Монография П. Д. Дрошенко рассматривает основы учения о рас-
тительном покрове. Книга рассчитана на специалистов-географов
и геоботаников, а также может быть использована студентами
университетов и других высших учебных заведений.
^Морфологическое описание, которое
часто выдается за науку, признаков науки
не содержит, так как оно не дает
никакого понятия о процессе развития,
направлении его и скорости и ко всякой
попытке предвидения на основании такого
статического описания нельзя отнес-
тись иначе, как к покушению с негод-
ными средствами».
Акад. В. Р. Вильямс. Почвоведение.
Земледелие с основами почвоведения, 1949,
стр. 27.
ОТ АВТОРА
(ко второму изданию)
Работа по подготовке к печати второго издания «Основ уче-
ния о растительном покрове» была начата мною сразу же после
опубликования первой рецензии («Ботанический журнал», том 36,
№6, 1951), авторами которой были И. X. Блюменталь и А. А, Ни-
ценко. Рецензия эта содержит материалы обсуждения первого
издания моей книги на кафедре геоботаники Ленинградского
государственного университета имени А. А. Жданова. Дальней-
шей моей работе над книгой помогли и последующие рецензии.
Вторая рецензия («Советская книга», № 2, 1952) написана
проф. Б. А. Тихомировым и содержит текст его выступления на
заседании комиссии Всесоюзного ботанического общества 20 де-
кабря 1951 г. Наконец, в № 3 «Ботанического журнала» за 1952 г.
помещены: информация А. А. Ниценко о том же заседании
комиссии ВБО, а также третья рецензия, написанная проф.
Л. Г. Раменским.
В этом втором издании учтены многие замечания и пожелания
рецензентов, кроме тех, с которыми я не мог согласиться, Мною
учтены также материалы обсуждения упомянутых рецензий на
расширенных заседаниях кафедры высших растений Львовского
государственного университета имени Ив. Франко.
Пользуюсь случаем выразить глубокую благодарность акаде-
мику Владимиру Николаевичу Сукачеву за помощь в подго-
товке к печати как первого, так и второго издания этой книги.
Москва, октябрь 1953 г.
5
ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГЕОБОТАНИКИ.
К ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ГЕОБОТАНИКИ
Сессия Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук
имени В. И. Ленина, состоявшаяся в Москве с 31 июля по
7 августа 1948 г., ярко продемонстрировала идейное банкротство
вейсманизма-морганизма; эта же сессия ясно показала блестя-
щие перспективы всех без исключения биологических наук,
которые развиваются на основе мичуринского учения, учения,
представляющего собой в настоящее время высший этап твор-
ческого дарвинизма. Широчайшие пути дальнейшего плодотвор-
ного развития открылись и для геоботаники, т. е. для той отрасли
ботанических знаний, которая занимается изучением раститель-
ных группировок или сообществ (фитоценозов) и образуемого
ими растительного покрова.
Как должно итти развитие геоботаники на основе мичурин-
ского учения? Растительные группировки необходимо изучать
в их тесном взаимодействии между собой, с неживой природой, а
также с микроорганизмами, с животным миром и деятельностью
человека, т. е. со всеми теми факторами, которые в совокупности
представляют среду для растительных группировок.
Под растительной группировкой, или, что то же самое, под
фитоценозом или растительным сообществом, следует понимать
совокупность растений, занимающих определенный участок и
объединенных взаимодействиями со средой, а через посредство
среды и между собою. Вместе с тем само сообщество создает спе-
цифическую среду, которая является его неотъемлемой прина-
длежностью. Среда сообщества все. время изменяется в процессе
его жизнедеятельности и, вместе с тем, изменяясь, вызывает
изменения в составе и распределении образующих сообщество
растений.
Мы подчеркиваем, что все без исключения взаимоотношения
между растениями в сообществе осуществляются через посред-
6
ство почвенно-климатической среды. Даже такое, например,
явление, когда соседние растения чисто механически стесняют
друг друга, осуществляется всегда через посредство почвенно-
климатической среды, так как механическое стеснение неминуемо
вызывает определенные изменения в ассимиляции-диссимиляции
этих растений. Еще более наглядна роль почвенно-климатиче-
ской среды в таких явлениях, как микоризы, т. е. сожительство
высшего растения с грибом, далее бактериоризы, взаимосвязь
верхнего и нижнего ярусов и т. д. Поэтому неправы те авторы,
которые, как, например, А. П. Шенников1, проводят грань, хотя
бы и условную, между биоценотическими отношениями (взаимоот-
ношения между организмами) и экологическими отношениями
(взаимоотношения между организмами и почвенно-климатиче-
ской средою) в сообществах.
Сообщество должно рассматриваться не как простая сумма
особей, а как целое, обладающее своими новыми специфическими
качествами. С этой точки зрения можно говорить не только о взаи-
моотношениях растений сообщества с почвенно-климатической
средой и—через ее посредство—между собою, но и о взаимных
отношениях различных сообществ. Вместе с тем, неправильно
уподобление растительного сообщества организму (англо-амери-
канская школа) или человеческому обществу. Растительное
сообщество является чрезвычайно своеобразной совокупностью:
это и не организм, и не машина, и не социальная единица. Расти-
тельное сообщество живет и развивается согласно своим специфи-
ческим закономерностям. Всестороннее изучение взаимодействия
сообществ со средой, а также вмешательство в эти взаимодействия
и активное их изменение для пользы народного хозяйства и явля-
ются главными задачами геоботаники.
Диалектико-материалистическая мичуринская теория рас-
сматривает развитие растительных сообществ как процесс посте-
пенных количественных нарастаний противоречий с происходя-
щими в результате этих нарастаний, скачкообразными качест-
венными переломами. Такого рода количественное накопление
противоречий происходит в значительной мере в скрытой, трудно
доступной наблюдению форме. Это и дало повод американским
геоботаникам выступать с концепцией климакса (слово «климакс»
в переводе означает «кульминационный пункт»), как заключи-
тельной стадии развития растительной группировки, которая
будто бы больше не содержит в самой себе стимулов к развитию
и может изменяться лишь под воздействием таких факторов,
как резкая перемена климата, деятельность человека, нашествие
насекомых-вредителей, грызунов и т. д. Между тем в действи-
тельности, даже в таких внешне, казалось бы, неизменяющихся
растительных группировках происходит, хотя и замедленными
темпами, непрерывное нарастание противоречий, обусловленное
1Шенников А, П. Экология растений, 1950, стр. 294.
сложными взаимоотношениями сообщества со средой, в результате
чего каждый такой «климакс» сам, своей же жизнедеятельно-
стью, подготовляет условия и делает неизбежной смену себя
другим сообществом. Учение акад, В. Р. Вильямса о последо-
вательных сменах растительных формаций, разработанное
на основе глубокого анализа взаимоотношений растительности
с почвой и климатом, неоспоримо опровергает метафизическую
теорию климакса.
В связи с существованием вида в составе сообщества важное
значение приобретает проблема видообразования. Эту проблему
затронул И. В. Мичурин, который в одной из своих работ пишет:
«Вообще по отношению фитоценоза (растительного сообщества)
нужно предполагать, что в растительном царстве, за исключением
эпифитных видов растений, ценоз (сообщество) играет большую
роль лишь в начале происхождения каждого вида растений.
Затем воздействие сообщества уже не представляет собой как
к размножению, так равно и к перемещению вида в другую
местность больших препятствий, иначе мы в разных странах
земного шара не видели бы размещения многих одинаковых
видов.. .s1 В этих немногих словах содержится чрезвычайно
глубокий анализ взаимоотношений вида и сообщества у расте-
ний. Зарождающиеся виды более строго связаны с определенными
типами сообществ, тогда как виды оформившиеся могут сравни-
тельно легко перекочевывать из одного сообщества в другое,
в связи с чем два процесса—эволюция видов и эволюция сооб-
ществ—хотя взаимно и обусловлены, но не имеют полного со-
впадения.
Учение о растительных группировках в их тесной связи
с климатическими и почвенными условиями и историей страны
зародилось и стало развиваться в России еще с 60-х годов прош-
лого столетия. Под влиянием русской материалистической
философии 60-х годов, а также опубликованной в 1859 г.
книги Ч. Дарвина, росли такие крупнейшие ученые, как
К. А. Тимирязев, И. М. Сеченов, братья В. О. и А. О. Кова-
левские, И. И. Мечников и другие. Все это способствовало
и возникновению в России геоботаники, причем русская геобота-
ника, в отличие от отдельных работ геоботанического характера,
появлявшихся тогда за границей, сразу стала в основном на
правильный путь: изучения растительного покрова в его тесном
взаимодействии со средою и притом с учетом истории его фор-
мирования. К числу первых русских' геоботаников нужно отне-
сти академика Ф. И. Рупрехта и бывшего некоторое время его
сотрудником, а впоследствии ставшего профессором Киевского
университета, И. Г. Борщова.
Развитие капитализма стимулировало организацию широких
научных экспедиций в поисках новых запасов сырья и новых рын-
1 Мичурин И. В. Принципы и методы работы, 1939, стр. 379.
8
ков сбыта. Борщов явился участником одной из таких экспе-
диций, организованной Академией наук в 1857— 1858гг. на берега
Аральского моря и в бассейн Сыр-даръи. Одним из организа-
торов этой экспедиции был Рупрехт, Собранные материалы дали
возможность Борщову опубликовать в 1865 году труд «Материалы
для ботанической географии Арало-Каспийского края». В этом
первом капитальном труде по геоботанике мы еще не находим
ни самого термина «геоботаника», ни даже терминов: «раститель-
ное сообщество», «растительная формация» и т. д. Однако описы-
вая частные или областные «флоры», на которые разделяется вся
флора Арало-Каспийской низменности, Борщов понимает под
этими областными флорами не что иное, как единицы раститель-
ного покрова; он различает область ковыльной степи, область
глинистых пустынь, область соленых пустынь, область бугристых
песков. В пределах области ковыльной степи Борщов выделяет
флору травянистой степи, флору каменистой степи, флору гли-
нисто-гальковатой степи. Эти «флоры» Борщова представляют,
как отметил его биограф и популяризатор В. Б. Сочава (1945),
«зачаток современного представления о растительной формации»,
т. е. об определенном типе растительных группировок. Борщов
характеризует эти «флоры» в их тесном взаимодействии с клима-
тическими и почвенными условиями и—что особенно ценно—
рассматривает их в процессе исторического формирования.
Через год после появления труда Борщова вышла знаменитая
работа Рупрехта «Геоботанические исследования о черноземе»
(1866). В ней Рупрехт впервые ввел термин «геоботаника», пони-
мая его как учение о взаимосвязи растительного покрова со сре-
дою. Рупрехт еще не останавливается на более мелких единицах
растительного покрова—на отдельных растительных сообществах
или фитоценозах; он рассматривает целые растительные зоны
и ландшафты, или, как он их называет, «флоры», и в первую оче-
редь черноземные степи в целом.
Развитие советской геоботаники в наши дни все ближе под-
ходит к признанию того, что закономерности развития отдель-
ных растительных сообществ невозможно понять, отрывая их
от развития целых растительных зон или областей.
Рупрехт связывал историю степей не только с историей фор-
мирования чернозема как специфически степной почвы, но
и шире, а именно— с геологической историей страны, понимая
геоботанику прежде всего как геологическую ботанику. Так,
он установил связь распространения степной растительности
Русской равнины не только с 'распространением чернозема,
но и с южной границей валунов, предполагая, что валуны эти
нанесены морем, а не ледниковым покровом.
Большое значение для развития правильного представления
о взаимодействии растительного покрова со средою имели также
работы выдающегося русского ботаника проф. А. Н. Бекетова,
под руководством которого начал свою научную деятельность
9
Тимирязев. Еще в 1858 г., т. е. за год до выхода «Происхождения
видов» Дарвина, Бекетов высказал мысль о противоречиях, возни-
кающих между организмом и средою, как о движущих силах эво-
люционного процесса.
В ряде своих высказываний и особенно в статье «Гармо-
ния в природе» (1859) Бекетов предостерегает против чрезмер-
ной переоценки «борьбы за существование» между организмами,
подчеркивает необходимость глубокого изучения взаимоотно-
шений организмов с почвенно-климатической средой и даже
вплотную подходит к проблеме различия внутривидовых и меж-
видовых отношений. Эта проблема в наши дни получила
глубокое развитие в работах акад. Т. Д. Лысенко.
Значительное дальнейшее развитие получает геоботаника
в России в 80-х и особенно в 90-х годах XIX и в начале XX столе-
тия. Сюда относятся работы С. И. Коржинского, И. К. Пачоского,
П. Н. Крылова, А. Н. Краснова, Д. И. Литвинова, Г. И. Тан-
фильева, Г. Ф. Морозова, первые работы А. Я- Гордягина,
В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера и другие.
Большинство геоботанических работ этого периода, наряду
с ошибочным признанием в мире растений социальных явлений,
имели положительное значение; именно в этих работах впервые
растительное сообщество рассматривалось как целое, а расти-
тельная группировка не как простая сумма особей, а как нечто
большее, обладающее некоторыми новыми качествами, прису-
щими только всей совокупности особей в целом. Эта точка зре-
ния была развита с особенной полнотой в книге Морозова «Учение
о лесе» и отразилась также в знаменитом эпиграфе к этой книге,
заимствованном из «Оснований лесоводства» Котта и сравниваю-
щим лес с часами, а отдельные составляющие его растения с от-
дельными пружинами и другими деталями часов, действия кото-
рых невозможно понять порознь. Правда, аналогия здесь весьма
грубая, так как лес, как и всякая другая группировка расте-
ний, не машина, но ценность этой аналогии для того вре-
мени была как раз в подчеркивании особых качеств леса как
целого.
Наряду с развитием прогрессивной идеи о сообществе, как
о совокупности, идет и обособление учения о растительных
группировках в особую отрасль ботаники. Так, уже в 1891 г.
Пачоский в своей статье «Стадии развития флоры» предложил
выделить учение о растительных сообществах в особую науку
под названием «флорология». Он писал: «Флорология», как я ее
понимаю, есть наука о генезисе, жизни, развитии и распростра-
нении растительных ассоциаций (формаций)». В этой статье
Пачоский кроме того рассматривает взаимоотношения между
пустыней, степью и лесом и высказывает взгляд, что генезис расти-
тельного покрова приводит к смене пустыни—степью, а степи—
лесом. Впоследствии Пачоский отказался от термина «флоро-
логия» и предложил (1896) термин «фитосоциология», который
10
затем применил и Крылов в 1898 г. в своем «Очерке раститель-
ности Томской губернии». Последний термин в свою очередь
продержался в нашей науке недолго и был довольно скоро заме-
нен термином «фитоценология», который сейчас употребляется
часто как синоним «геоботаники».
В. Н. Сукачев в своих первых геоботанических работах, как,
например: «О ботанико-географических исследованиях в Бузу-
лукском бору Самарской губернии» (1904), в очерке «Лесные
формации и их взаимоотношения в Брянских лесах» (1908),
а позднее в своей выдержавшей четыре издания книге «Рас-
тительные сообщества» также высказался за обособление этого
учения в качестве отдельной дисциплины, «новой отрасли
знания».
В то же время в некоторых из геоботанических работ того
времени чрезмерно переоценивалось значение борьбы за суще-
ствование между растениями и, наоборот, недооценивалась
взаимосвязь растений и их группировок с почвенно-климатиче-
ской средой. К числу таких работ относится прежде всего моно-
графия С. И. Коржинского «Северная граница черноземно-
степной области восточной полосы Европейской России в бота-
нико-географическом и почвенном отношении», первый том ко-
торой вышел в 1888 и второй в 1891 г. Хотя эта работа ценна
в том отношении, что в ней ставится с исторической точки зре-
ния вопрос о взаимодействии двух типов растительного покрова:
леса и степи, но причины отмеченного автором надвигания леса
на степь раскрыты неверно— без надлежащей связи с почвенно-
климатическими условиями. Надвигание леса на степь объяс-
няется Коржинским лишь «борьбой» между лесом и степью,
в которой обыкновенно побеждает лес, как более мощная груп-
пировка. Научное мировоззрение Коржинского вообще было
в значительной мере метафизическим.
Работавший одно время под руководством Коржинского
Д. И. Литвинов не воспринял его ошибок, а пошел самостоя-
тельным путем, обогатив геоботанику работами, не утратив-
шими своего значения и до настоящего времени. Наибольшую
ценность имеют его «Геоботанические заметки о флоре Европей-
ской России» (1891). В этой работе Литвинов, исследуя распро-
странение сосны в европейской части России, отмечает нахо-
ждение ее, с одной стороны, на песках, а с другой,—на камени-
стых известковых склонах, как например в районах меловых
холмов. В то время как сосновые боры на песках являются
более молодыми группировками, «горные боры» на каменисто-
известковых субстратах представляют группировки древние,
реликтовые, содержащие в своем составе много редких травя-
нистых видов с разорванным географическим распространением.
Литвинов отметил четыре изолированных один от другого «остро-
ва» таких горных боров, а именно: на меловых горах пор. Донцу,
на приволжских-возвышенностях, на Среднерусской возвышен-
11
ности (в Курской и Воронежской областях) и на известняках
балтийского побережья. Представление о реликтовости «горных
боров» принято и в настоящее время, и можно сказать, что именно
Литвинову мы обязаны первой глубокой разработкой проблемы
реликтовых ценозов и их истории, т. е. проблемы, которая
является в настоящее время одной из основных в советской
геоботанике.
После Коржинского и Пачоского вопросом взаимоотношения
леса и степи на Русской равнине занимался Г. И. Танфильев,
изложивший свою точку зрения в работе «Пределы лесов на
юге России» (1894), где он также отмечает надвигание леса
на степь, но связывает это в основном с выщелачивающим дей-
ствием кустарниковой лесной опушки на богатую карбонатами
степную почву. Карбонатность степных почв, по мнению Тан-
фильева, является основной причиной безлесия наших степей.
Позднее Танфильев опубликовал также работу «Пределы лесов
в полярной России по исследованиям в тундре тиманских само-
едов» (1911), где констатирует надвигание тундры на лес и объяс-
няет это опять-таки лишь изменением почвенных условий, не
учитывая изменений климата.
Работы Танфильева и особенно его труд о взаимоотноше-
нии леса и степи вызвали оживленные дискуссии и появле-
ние целого ряда других работ на эту же тему. Нужно во-
обще отметить, что проблема леса и степи явилась одной
из ведущих в развитии русской геоботаники. В то время
в обсуждении этой проблемы принимали горячее участие В. И. Та-
лиев, П. Н. Крылов, Г. Н. Высоцкий и ряд других исследова-
телей, а впоследствии ею глубоко занимались академики
В. Р. Вильямс, Л, С. Берг и многие другие ученые. К этому важ-
ному вопросу мы еще вернемся ниже, при изложении общих,
или вековых, смен растительного покрова. Здесь же отметим
еще, что степным вопросом занимался также Бекетов, впервые
установивший понятие о так называемом «предстепье», т. е. о том,
что теперь называется лесостепью, и затем ученик Бекетова—
А. Н. Краснов. Последний опубликовал в 1894 г. монографию
«Травяные степи северного полушария», где установил эколо-
го-физиономическое сходство наших степей с прериями Северной
Америки и, таким образом, ввел представление о степной зоне,
опоясывающей земной шар. Безлесие степей Краснов объяснял
их равнинным рельефом, затрудняющим дренаж. Из исследо-
вателей проблемы леса и степи конца XIX и начала XX столетия
укажем еще на профессора Казанского университета А. Я. Гор-
дягина, который в 1900—1901 гг. опубликовал «Материалы для
познания почв и растительности Западной Сибири». Гордягин
был не только прекрасным ботаником, но и почвоведом и вел
исследования растительности в тесной и глубокой связи с изуче-
нием почв, широко используя в то же время исторический под-
ход. Вместе с тем Гордягин не увлекался чрезмерной «естест-
12
венностью» смен растительных группировок (чем грешили в осо-
бенности работы Коржинского и Танфильева), но в то же время
и нс сводил все эти смены к одному только влиянию деятельности
человека (что наблюдалось в работах Талиева). Одной из при-
чин безлесия степей Гордягин считал степные пожары. Подобно
Пачоскому и Высоцкому, Гордягин много работал, над изуче-
нием влияния выпаса на степную растительность. Гордягин
впервые дал определение ассоциации, как основной элементарной
единицы растительного покрова.
Одним из учеников Гордягина был Б. А. Келлер, впослед-
ствии профессор Воронежского университета, а затем академик.
В описываемый период Келлер выпустил совместно с почвоведом
И. А. Днмо ценную монографию «В области полупустыни» (1907).
В ней мы находим много очень важных положений, получивших
в геоботанике руководящее значение, как например понятие об
экологических рядах, глубокая разработка понятия о жизнен-
ных формах и многие другие. Ценность этой и последующих
работ Келлера в том, что всюду в них дан глубокий анализ
взаимоотношений растительного покрова с почвенно-климати-
ческими условиями и с деятельностью человека.
Кроме оригинальных исследований, за описываемый период
стали появляться и некоторые научно-популярные работы по
геоботанике. К числу первых таких работ нужно отнести «Посо-
бие к изучению растительных сообществ Средней России» А. Фле-
рова и Б. Федченко, вышедшее в 1902 году. Содержание этой
работы было шире, чем значилось в ее названии, так как она,
по существу, представляла не только пособие к изучению сооб-
ществ, но и краткую сводку основных положений, уже начавших
к тому времени укрепляться в геоботанике. Наряду с этим
в книжке были высказаны некоторые очень правильные мысли,
впоследствии оказавшиеся надолго забытыми и лишь недавно
снова возвращенные к жизни. Так, мы находим там упоминание
о том, что заросль, составленная особями одного вида, или, как
ее называют авторы,—«растительная семья», «... представляет
из себя довольно устойчивую единицу, и сообщества, образо-
ванные семьями, способны более успешно выдерживать сопер-
ничество других сообществ» (стр. 10). Здесь, по существу, ука-
зывается на существование важных различий между внутри-
видовыми и межвидовыми отношениями у растений. Далее
в этой же книжке развито положение о теснейшей взаимосвязи
растений сообщества с почвенно-климатической средою и о том,
что ни одно растительное сообщество не может существовать,
не изменяясь и не сменяясь другим сообществом. В книжке
кратко, но очень ярко описаны смены сообществ при зарастании
озер, при заболачивании лесов, затронуты смены лесных сооб-
ществ под влиянием деятельности человека, рассмотрен вопрос
о взаимоотношении степи и леса, причем авторы некритически
склоняются к мнению Коржинского, отмечая, что лес надвигается
13
на степь, и что «... лесное сообщество представляется более орга-
низованным, более совершенным, чем степные сообщества»
(стр. 119). Рассмотрен также вопрос о возникновении лугов
на месте сведенного человеком леса, причем показано, что
длительное существование лугов без смены их лесом обычно
поддерживается сенокошением или выпасом. «С прекращением же
культуры, луговые сообщества шаг за шагом уничтожаются
и вытесняются надвигающимися на них более мощными лесными
сообществами» (стр. 156). Последняя глава книжки посвящена
«группе сообществ, связанных с культурной деятельностью
человека». Культурные посевы авторы совершенно правильно
относят также к сообществам. В книжке последовательно про-
ведена мысль о том, что «...жизнь растительного сообщества
определяется в значительной степени климатическими, почвен-
ными и метеорологическими условиями...» (стр. 4). В книжке
помещены программы исследования водных сообществ, болотных
сообществ, лесных сообществ и их смен, степных сообществ,
растительности обнажений, луговой растительности и, наконец,
сорной растительности. В конце книжки приложена классифи-
кация растительных сообществ.
Впоследствии совершенно забытая и почти никем из после-
дующих авторов не упоминаемая книжка А. Флерова и Б. Фед-
ченко имела историческое значение, явившись первым не только
в России, но и за ее пределами учебным пособием по геоботанике*
До этого подобных пособий совершенно не было. Однако в книж-
ке еще не подчеркивается значение изучения растительных со-
обществ как предмета особой дисциплины, не употребляется ни
терминов «геоботаника», ни «фитосоциология», хотя эти термины
тогда уже существовали. Авторы ни разу не упоминают о «соци-
альной жизни» растений, что следует поставить им в заслугу,
тогда как отсутствие постановки вопроса об изучении раститель-
ного покрова и образующих его сообществ, как предмета особой
отрасли ботанических знаний—является недостатком книжки.
Огромное значение для развития отечественной геоботаники
имели работы В. В. Докучаева, основоположника генетического
почвоведения. Докучаеву принадлежат такие классические тру-
ды, как «Способы образования речных долин Европейской
России» (1878), «Русский чернозем» (1885), «Наши степи прежде
и теперь» (1892), «К учению о зонах природы» (1899) и другие,
Докучаев разработал учение о почве, как продукте совокупной
деятельности: грунта, климата, растительных и животных орга-
низмов, возраста страны и отчасти рельефа местности. Докучаев
писал, что считает «... такое положение почвенной аксиомой,
душою, краеугольным камнем и вернейшим залогом будущности
почвоведения как науки»1. Это докучаевское положение оказа-
1 Доку чаев В. В. Избранные труды. Рсд. акад. Б.Б. Полынова,
Изд. Акад, наук СССР, стр. 441.
14
лось очень важным для развития геоботаники, так как, помимо
правильного представления о почве как неотъемлемой части
фитоценоза, геоботаники стали рассматривать и сам фитоценоз
как результат совокупной деятельности природных факторов,
и это представление оказалось единственно правильным. В статье
«К учению о зонах природы» Докучаев рассматривает зональ-
ность как следствие совокупного действия тех же основных
природных факторов в их закономерном пространственном изме-
нении. Он намечает пять почвенных и вместе с тем естественно-
географических зон: тундровую, таежную, черноземную, аэраль-
ную (лёссовую и солонцовую) и красноземную (или латеритную).
Позднее, ученик и последователь Докучаева Н. М. Сибирцев
выделил еще черноземно-лесную зону, называемую теперь лесо-
степной, в то время как аэральная зона теперь разделяется на
полупустынную и пустынную зоны. В этой же своей статье
Докучаев указывает, что несмотря на гигантские успехи естество-
знания в XIX веке, «... нельзя не заметить одного весьма суще-
ственного и важного недочета... Изучались главным образом
отдельные тела—минералы, горные породы, растения и живот-
ные— и явления, отдельные стихии—огонь (вулканизм), вода,
земля, воздух, в чем, повторяем, наука и достигла удивительных
результатов, но не их соотношения, не та генетическая, веко-
вечная и всегда закономерная связь, какая существует между
силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой,
между растительными, животными и минеральными царствами,
с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром,—
с другой. А между тем именно эти соотношения, эти закономерные
взаимодействия и составляют сущность познания естества,
ядро истинной натурфилософии—лучшую и высшую прелесть
естествознания.. .»г.
Изучая взаимодействия между гидрологией, почвой, климатом
и растительностью, Докучаев пришел к мысли о возможности
коренного улучшения водного режима степной зоны. В книге
«Наши степи прежде и теперь» он посвящает специальную главу
способам упорядочения водного хозяйства в степях России,
предлагая такие мероприятия, как регулирование рек путем
сужения и выпрямления их течений с целью прежде всего умень-
шить весенние разливы, закрепление оврагов и балок путем
простых заградительных сооружений и древесных посадок,
закладку на водораздельных степных пространствах прудов,
устройство рядов снегозадерживающих живых изгородей, ле-
сонасаждение и др. Желая испробовать все эти способы на прак-
тике, Докучаев рекомендовал организовать сеть опытных стан-
ций. В 1892 г., после постигших страну тяжелых засух и неуро-
жаев, Докучаев, по предложению Лесного департамента, орга-
низует экспедицию, которая закладывает несколько опытных
1 Докучаев В. В. Там же, стр. 485—486.
15
участков, а именно: в Каменной степи (теперь Таловский район
Воронежской области), в Старобельской степи (теперь Вороши-
ловградская область) и в Велико-Анадольской степи (теперь
Сталинская область). На всех трех участках были уже в конце
XIX века заложены лесные полезащитные полосы. Велико-
Анадольский и Каменно-степной участки существуют и в настоя-
щее время, причем в Каменной степи послеоктябрьской револю-
ции работы значительно расширились и теперь там создан Инсти-
тут земледелия Центрально-черноземной полосы имени профес-
сора В. В. Докучаева. Докучаев является образцом ученого,
сочетавшего глубокие теоретические исследования с практикой.
Он был не только крупнейшим почвоведом, но и выдающимся
агрономом. Однако стремления Докучаева к широкому и корен-
ному улучшению водного режима наших степей не могли быть
осуществлены в условиях царской России и только Великая
Октябрьская социалистическая революция смогла претворить
их в жизнь в полной мере.
Учеником В. В. Докучаева и его соратников Н. М. Сибир-
цева и П. А. Костычева явился В. Р. Вильямс, крупнейший
почвовед и агроном, создатель в области почвоведения учения
о едином почвообразовательном процессе, а в области агрономии
учения о травопольной системе земледелия. Необходимо до-
бавить, что Вильямс был и крупнейшим геоботаником, с той
лишь особенностью, что он не называл себя геоботаником и вооб-
ще не применял этого термина. Вильямс рассматривал расти-
тельные группировки прежде всего как один из факторов почво-
образования и это побуждало его глубоко изучать те процессы,
которые протекают под различными типами растительного покрова
в почве при участии микроорганизмов. Основываясь на этих
данных, Вильямс дал подробнейший анализ причин естествен-
ных смен одних растительных группировок другими, например
смен леса лугом, луга болотом или степью в зависимости от тех
или иных конкретных условий. От смен, наблюдаемых па отдель-
ных участках, Вильямс перешел к проблеме динамики целых
зон. Первые работы Вильямса относятся к концу 80-х и к 90-м
годам прошлого столетия, а капитальные труды: «Земледелие»
и «Луговодство» закончены им уже в советское время. С 1927 по
1938 г. Вильямс создал свое классическое «Почвоведение с осно-
вами земледелия», последние издания которого он разрабатывал,
уже последовательно применяя марксистско-ленинскую диалек-
тико-материалистическую философию.
Великая Октябрьская социалистическая революция вызвала
бурный, до того невиданный размах геоботанических исследо-
ваний на необъятных просторах нашей родины. Если в царской
России геоботанические исследования проводились (да и то
в ограниченных масштабах) преимущественно в центральных
районах Русской равнины и отчасти в Средней Азии и Западной
Сибири, то в советское время ими были охвачены все уголки от
16
Крайнего Севера и тихоокеанского побережья до Памира и суб-
тропиков Закавказья, потому что этого требовала необходи-
мость хозяйственного освоения и преобразования многих тер-
риторий.
И если раньше еще не было широко распространенного мне-
ния о том, что геоботаника, или «фитосоциология», имеет право
на существование в качестве отдельной ботанической отрасли,
то после Октябрьской революции, когда широкие геоботани-
ческие исследования вызвали к жизни и разработку целого ряда
новых методов изучения и, вместе с тем, разработку многих новых
теоретических вопросов, мнение о самостоятельном значении
геоботаники, как особой научной дисциплины, стало все более
и более укрепляться.
К моменту созыва в Ленинграде в 1928 г. третьего Всесоюзного
съезда ботаников существование учения о «растительных сооб-
ществах» уже настолько определилось, что на съезде работала
отдельная секция фитосоциологии и экологии растений под
председательством В. Н, Сукачева. Общим установкам этого
нового учения было посвящено на съезде и несколько специаль-
ных докладов. Наряду с этим были .высказаны мнения, отвер-
гающие «фитосоциологию» как отдельную науку. Так, с очень
резкой критикой «фитосоциологии» выступил В. И. Талиев. Он
утверждал, что «фитосоциология» использует обычные эколо-
гические методы исследования, что никакой «социальной жизни»
у растений не существует и что ист никакой нужды выделять
учение о растительных сообществах в отдельную, обособленную
от экологии науку. После выступления Талиева сразу же выяс-
нились мнения по этому вопросу многих из членов съезда. Преоб-
ладающим, если не единодушным, мнением было—что если
и можно говорить о «социальной жизни» у растений, то лишь
в переносном смысле, никоим образом не отождествляя эти
явления с социальной жизнью людей. По вопросу же о выделении
учения о сообществах в отдельную науку мнения разделились,
но все же это выделение было тогда сохранено. Был сохранен
и термин «фитосоциология», хотя Л. Г. Раменский уже на съезде
предложил заменить его термином «фитоценология», который
начал к тому времени входить в западноевропейскую литературу.
Как мы уже упоминали, термин «фитосоциология» у нас долго
не продержался, В советской науке в те годы уже развернулось
широкое и решительное движение за овладение диалектическим
методом, а для этого требовалось, в первую очередь, критическое
отношение ко всем течениям, которые могли этот метод извратить.
Одним из таких извращений было стремление найти общие зако-
ны в развитии человеческого общества, с одной стороны, и «обще-
ства» растений,—с другой. Развернувшаяся в ^^последующие
годы борьба с такого рода реакционными взглядами потребовала
упразднения термина «фитосоциология». Вот почему ужсв JUPR
годах у нас в Советском Союзе был принят термжнм фшпоиено-
логия. В настоящее время вместо этого термина чаще применяют
термин «геоботаника», подчеркивая этим, что объектом исследо-
вания являются не только отдельные фитоценозы, но и расти-
тельный покров в целом в его взаимоотношениях со средою.
Геоботанику нужно рассматривать как дисциплину, тесно
связанную с экологией. Нужно помнить, что растение и среда
представляют единую систему и что сообщество есть неотъем-
лемая часть среды для составляющих его растений. Только
при таком подходе геоботаника сумеет дать конкретную пользу
практике.
В 1944 г. с резкой критикой практики отрыва сообществ от
среды выступил П. С. Погребняк в книге «Основы лесной типо-
логии» (Киев). Автор особенно подробно разбирает последствия
такого отрыва на примере взаимоотношений дуба и ели, а также
сосны и ели в смешанных дубово-еловых и сосново-еловых древо-
стоях. С точки зрения «чистой фитоценологии» участь дуба и сосны
в таких древостоях предрешена: они как светолюбивые породы
обязательно должны быть вытеснены елью. Однако практика
показывает, что это не так и что исход «конкуренции» зависит
не только от свойств этих пород, но и от климата местности.
Например, в зоне лесостепи дуб и сосна часто оказываются более
жизненными, чем ель. Развивая свою мысль, Погребняк приходит
к выводу, что вообще нельзя противопоставлять сообщество
среде, так как, во-первых, само сообщество является для отдель-
ных составляющих его растений неотъемлемой принадлежностью
среды, так что среда не может проникать в него откуда-то извне, а
во-вторых, что сама среда является неотъемлемой частью сообще-
ства. Если исходить из роли сообщества лишь по отношению к об-
разующим его особям растений, то первое утверждение Погреб-
няка можно было бы принять без оговорок. Для составляющих
сообщество растений само сообщество действительно есть не что
иное, как часть среды, в которую, кроме других растений, входят
также почва, климат и животное население, причем почва есть
результат жизнедеятельности сообщества, а климат также в зна-
чительной мере изменяется под влиянием сообщества. Однако
не следует забывать, что растительное сообщество, являясь
по отношению к отдельным растениям частью среды, в тоже
время представляет и нечто цельное как совокупность, наделен-
ная своими специфическими качествами, и само изменяется под
влиянием климата, других растительных сообществ, животного
мира и деятельности человека. Вот в этом смысле, несомненно,
можно говорить о среде по отношению к сообществу в целом,
о взаимоотношении сообщества со средою. Это не есть противо-
поставление сообщества среде, но это путь для более полного
и всестороннего понимания места сообществ в природе. Именно
в этом смысле мы и будем в дальнейшем говорить о взаимодей-
ствии растительного сообщества и среды. Ясно также, что отде-
ление растительного сообщества от его животного населения,
18
отделение растительного сообщества от всего биоценоза, а этого
последнего от мертвой природы, есть в известной мере абстрак-
ция, но такая абстракция на данном этапе неизбежна, ибо один из
путей к наилучшему познанию целого есть изучение его частей.
Что касается второй части утверждения Погребняка, а имен-
но, что определенная почвенно-климатическая среда является
неотделимой частью сообщества, то ее необходимо принять
с той оговоркой, что неотъемлемой принадлежностью сообщества
действительно является та специфическая среда, которая соз-
дана самим сообществом. Но кроме этой среды есть внешняя
среда, на которую данное сообщество, конечно, также нередко
может в той или иной мере влиять, но которая нередко в еще
большей мере подвержена влиянию других факторов, непосред-
ственно не связанных с данным сообществом. К таким факторам
относятся, например, приходящие издалека холодные или теплые
воздушные течения, речные разливы, массовые переселения
насекомых, грызунов и других животных, наконец, деятельность
человека. Таким образом, следует принять, что, кроме внутрен-
ней среды сообщества, есть еще внешняя по отношению к нему
среда. Однако в то же время необходимо подчеркнуть, что не
только невозможно провести резкую границу между внутрен-
ней и внешней средой, но что в процессе взаимосвязи сообщества
с внешней средой отдельные элементы последней переходят во
внутреннюю среду сообщества и, наоборот, отдельные элементы
внутренней среды сообщества постоянно переходят во внешнюю
среду. Так, речной разлив, периодически переувлажняя почву,
этим самым вносит свой элемент во внутреннюю среду сооб-
щества, а с другой стороны, и само сообщество не может не влиять
на скорость течения воды, на специфику отложения наносимых
ею частиц мелкозема и т. д. Если же взять совокупность многих
сообществ, т. е. весь растительный покров данной местности
в целом, то он может, как известно, оказывать сильнейшее
влияние и на само возникновение речных разливов, сдерживать
их стремительность и т. д. Вместе с тем любое сообщество нельзя
отрывать не только от почвенно-климатической среды, но и от
всего растительного покрова, как совокупности сообществ.
Такой подход не только ставит геоботанику на верный теорети-
ческий путь, но и делает се наукой действенной, практической.
Советская геоботаника решительно порвала с формалисти-
ческим влиянием буржуазных школ, с увлечением голыми пе-
речнями растительных ассоциаций, она связывает свою работу
с практической жизнью и уже на основе этой связи углубляет
и развивает геоботаническую теорию. В настоящее время наше
народное хозяйство требует от геоботаники очень и очень мно-
гого. Устройство полезащитных полос, организация кормовых
и лесных угодий, сельскохозяйственное районирование — все
это вопросы, тесно связанные с геоботаникой.
В качестве примеров непосредственного применения геобота-
2* 19
г
ники в разрешении практических проблем можно назвать в пер-
вую очередь следующие:
1.	В лесном хозяйстве геоботанический подход совершенно
необходим как при разработке основ использования существую-
щих лесов, так и при лесоразведении. Правильное использова-
ние лесов основано на выделении в них типов и на установлении
хозяйственного плана эксплуатации не суммарно для лесного
массива в целом, а для каждого типа, или для каждой группы
типов в отдельности. Каждый тип леса характеризуется опреде-
ленным видовым составом, определенными качественными и ко-
личественными соотношениями образующих его древесных и дру-
гих растений, определенной взаимосвязью растений со средою,
определенными условиями лесовозобновления. Надежным пока-
зателем (индикатором) тех или иных условий лесовозобновле-
ния, т. е. условий появления и развития древесного молодняка,
является, в первую очередь, состав и характер травяного покрова,
..а также (если он присутствует) мохового и лишайникового
покрова. Из всего этого ясно, что типы леса выделяются и опи-
сываются по геоботаническим признакам. Лесоразведение и, в ча-
стности, устройство полезащитных лесных полос также требуют
геоботанического подхода, необходимого при создании наиболее
'Стойких сочетаний различных видов древесных пород и кустар-
ников.
2.	В проблеме освоения пустынь геоботанические исследо-
вания играют очень большую роль наряду с почвенными, гидро-
логическими и климатическими. Прекрасными показателями
характера засоления грунта, механического состава и других
его особенностей являются дикие растения и, особенно, образуе-
мые ими группировки. В частности, геоботанические исследо-
вания сыграют большую роль при планировке мероприятий
по гипсованию засоленных почв.
3.	В проблеме освоения Арктики геоботанические исследо-
вания необходимы прежде всего при разработке планов олене-
водческих хозяйств—для определения кормовых запасов дикой
растительности и выяснения динамики этих запасов по сезонам.
4.	Использование и улучшение пастбищ и сенокосов основано
на выделении их типов (или ассоциаций) с применением разно-
образной методики геоботанических исследований при изуче-
нии состава и характера этих типов, на изучении смен расти-
тельных сообществ, происходящих как естественным путем, так
и при воздействии человека. Широкое поле здесь открывается
также для экспериментальной геоботаники, для постановки
опытов с подсевом кормовых трав, с боронованием для разрыхле-
ния слишком плотного дерна, свойственного некоторым типам
пастбищ, с применением удобрений, дренажа и т. д.
Пленум ЦК КПСС, состоявшийся в сентябре J953 г., в своем
постановлении «О мерах дальнейшего развития сельского хозяй-
ства СССР» указал на необходимость применения загонной
20
системы использования пастбищ. Основой правильного разделе-
ния на загоны пастбищной территории каждого колхоза и сов-
хоза как раз и должны явиться материалы геоботанических
исследований и, в первую очередь, детальные геоботанические
карты пастбищных массивов.
5.	Сельскохозяйственное районирование какой-либо страны,
наряду с районированием почвенным и климатическим, с изуче-
нием современного распределения и урожайности отраслей
растениеводства и продуктивности животноводства, также имеет
в качестве необходимого звена геоботаническое районирование.
Как это будет подробно показано ниже, более надежными пока-
зателями тех или иных почвенно-климатических условий, а сле-
довательно, и хозяйственных возможностей являются не отдель-
ные виды растений, а их сочетания (сообщества), изучать которые
можно лишь с применением геоботанических методов. Особенную
ценность геоботанические исследования имеют при микрорайо-
нировании. Например, во многих южных областях нашей страны
при выделении субтропических микрорайонов геоботанические
исследования уже сыграли весьма значительную роль.
6.	В охотничьем хозяйстве геоботанические исследования
играют очень большую роль, так как дают возможность установить
характер мест кормежки и отдыха тех или иных животных, помо-
гают планировать охотничье хозяйство и т. д.
Участие геоботаников в преобразовании природы степных
и лесостепных районов, а также в осуществлении пятого пяти-
летнего плана развития СССР и постановления сентябрьского
Пленума ЦК КПСС имеет разносторонний характер, охва-
тывая целый ряд практических проблем. Большое значение
приобретают при этом такие, например, вопросы, как подбор
пород для полезащитных насаждений в особо засушливых мест-
ностях путем «подражания» диким засухостойким древостоям.
Велико значение геоботанических исследований сенокосов
и пастбищ как тех, что впоследствии будут орошаться, так
и тех, что останутся неполивными, но непосредственно приле-
гают к районам той или иной оросительной системы. В этих
исследованиях геоботаники, не ограничиваясь составлением
одних лишь описаний, должны активно включаться в разра-
ботку мер улучшения кормовых угодий, вплоть до заклад-
ки в колхозах'опытных участков. В лесостепных районах боль-
шое значение получает также геоботаническое исследование лес-
ных участков с обращением особого внимания на меры по улуч-
шению естественного лесовозобновления, а также на подбор
пород для искусственного облесения. В районах с распростране-
нием солончаков и солонцов геоботанические исследования помо-
гают в разработке мероприятий по опреснению и окультуриванию
засоленных почв. Работая во всех этих направлениях, геобота-
ники должны увязывать изучение растительных группировок
с почвенной микрофлорой, с микоризами, с почвообразовательным
21
процессом, в то же время имея в виду взаимосвязь раститель-
ного покрова не только с почвой, но также и с климатом,
с животным миром и деятельностью человека.
Свои научные выводы геоботаники должны широко про-
пагандировать, активно борясь за выполнение постановления
сентябрьского Пленума ЦК КПСС о широком внедрении в произ-
водство достижений науки и передового опыта.
Мы перечислили лишь главнейшие из тех разнообразных
отраслей практики, которые тесно связаны с геоботаникой.
Действенное участие геоботаников в этих больших практических
работах, несомненно, откроет и целый ряд интереснейших тео-
ретических проблем.
Развитие геоботанической теории должно итти на основе
идей Мичурина—Вильямса—Лысенко. В частности, в работах
акад. Вильямса имеется чрезвычайно много важных наблюдений
и выводов непосредственно из области экологии растений и гео-
ботаники.
В работах Вильямса растительное сообщество не отмежевано
от среды. Вильямс подробно изучал особенности воздействия
трех основных «растительных формаций»: деревянистой, луговой
и степной на процесс почвообразования, связывая при этом
жизнедеятельность высших зеленых растений с жизнедеятель-
ностью грибов и бактерий. Он показал целый ряд ярких примеров
антагонизма и взаимопомощи в группировках растений и дал
теорию смен растительного покрова, связанную с почвообразо-
вательным процессом. Вильямс был первым, кто, вопреки не-
правильным представлениям буржуазных ученых, показал рав-
нозначимость, или незаменимость, основных факторов среды:
света, тепла, пищи и воды. И, наконец, Вильямс, связав агробио-
логическую теорию с практикой, обосновал с этих позиций пол-
ную несостоятельность выдуманного буржуазными учеными
«закона убывающего плодородия почвы» и открыл путь прео-
доления этого «закона», состоящий в применении травопольной
системы земледелия.
Величайшее значение для развития геоботаники имеет раз-
работка ее проблем на основе глубокого изучения трудов клас-
сиков марксизма-ленинизма: Маркса, Энгельса, Ленина, Сталина.
Огромное значение для разработки геоботаники имеет учение
марксизма об объективном, независимом от воли людей,
характере законов науки. Положение о невозможности не
только отмены, по и преобразования законов природы является
руководящим при геоботанических исследованиях, как и при
любых других исследованиях в области природоведческих
наук. Участие геоботаников в преобразованиях природы как
раз и состоит в том, что они, изучая растительный покров в его
развитии, в его взаимодействиях со средою, все глубже познают
соответствующие законы природы и направляют действие этих
законов на пользу народному хозяйству.
РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО (ФИТОЦЕНОЗ)
И ЕГО ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ СООБЩЕСТВА
С ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКОЙ СРЕДОЙ
И ЧЕРЕЗ ЕЕ ПОСРЕДСТВО ДРУГ С ДРУГОМ
Взаимодействия в сообществе между растениями и средой
очень сложны и тем сложнее, чем более развито, более выработан^
сообщество. Чтобы лучше представить эти взаимодействия, необ-
ходимо подойти к сообществу с исторической точки зрения. Разви-
тое, выработавшееся сообщество представляет не случайное
сочетание растений, а такое, которое складывалось в процессе
эволюции веками и тысячелетиями и в котором растения в зна-
чительной мере приспособлены к совместному произрастанию
в естественных условиях.
Известно, например, что травы, обитающие в тенистом
лесу, настолько приспособлены к тени, что многие из них стра-
дают, будучи искусственно осветлены. Эта приспособленность
к тени создавалась тысячелетиями в результате естественного
подбора.
Однако одной только приспособленностью к тени нельзя,
конечно, объяснить определенный состав травяной флоры того
или иного леса. Тенистые леса севера и юга часто бывают резко
различны по своей травяной флоре. Следовательно, кроме фак-
тора тени, тут играют роль климат, почва, история расселения
того или иного вцда в пространстве и т. д.
Но этим дело не ограничивается. Само сообщество—не за-
стывшее образование, оно непрерывно изменяется, К срав-
нительно более быстрым его изменениям относятся сезонные
изменения. Так, например, состав и структура травяного покрова
в том же тенистом лесу весной и летом бывают различны. Весной
среди трав цветут одни виды, летом—другие. Количество тени
23
в лесу, если лес лиственный, будет значительно больше летом,
чем весной, и лучше приспособленные к тени травы развиваются
поэтому именно к лету. Кроме сезонных, довольно быстро про-
ходящих изменений фитоценозов, бывают еще другие изменения,
более медленные, выражающиеся в смене одного сообщества
другим. В каждый момент своего существования любое сообще-
ство находится на том или ином этапе такой смены. Очень нагляд-
но последовательные смены одного сообщества другим бывают
выражены при заселении растениями «новых местообитаний»,
например при зарастании песка, нанесенного рекою. Сначала
на песке появляется негустая заросль трав, состоящая нередко
из одного только вида, например, одного из видов хвоща (Equi-
setum). С течением времени в эту заросль постепенно внедряются
другие травянистые виды: кипрей (Epilobium), вейник (Calama-
grostis) и др., так что образуется смешанная заросль. Далее
начинают появляться всходы древесных пород, например ив
(Salix), и, благодаря их быстрому росту, лет через десять на дан-
ном месте уже образуется ивовая заросль, в которой травянистые
растения занимают второй ярус, причем и состав травяного
покрова к тому времени также изменяется.
В этом примере изменение фитоценоза хотя и было непрерыв-
ным, ио тем не менее легко можно выделить три основные стадии
этого изменения, три основных фитоценоза, сменивших друг
друга во времени:
1)	негустая заросль, часто из одного травянистого вида;
2)	густая смешанная заросль из нескольких травянистых
видов;
3)	смешанная двухъярусная заросль с ивами в верхнем ярусе
и травами—в нижнем.
Как же менялись при этой смене взаимоотношения видов
внутри сообщества и всего сообщества со средою?
В негустой заросли хвоща влияние растений друг на друга
еще довольно слабое. В густой, смешанной заросли растения
уже сильно влияют друг на друга, в связи с чем виды, не способ-
ные к произрастанию в густой заросли, постепенно заменяются
другими, более приспособленными.
Меняется и характер грунта. Под зарослью хвоща был еще
рыхлый, незакрепленный песок; по мере накопления в песке
перегнивших растительных остатков намечается верхний перег-
нойный, или гумусовый, горизонт почвы. Наносимые ветром
и водою частички глины и пыли смешиваются с поверхностным
слоем песка и, склеиваясь почвенными коллоидами, образуют
комочки почвы. Так постепенно песок закрепляется, обогащается
перегноем, глинистыми и пылеватыми частицами и превращается
в почву. Под ивняком имеется обыкновенно почва уже с хорошо
выраженным профилем. Почва по сравнению с песком обеспе-
чивает возможность произрастания более богатой видами травя-
ной растительности. Таким образом, в процессе формирования
24
такого, сравнительно сложного, сообщества, как ивовая заросль,
создается почва, а почва, в свою очередь, способствует усложне-
нию растительного сообщества. Взаимозависимость сообщества
и среды, отчетливо проявляющаяся при сменах одного сообщества
другим, еще более наглядно проявляется при зарастании озер.
По мере накопления растительных остатков на дне озера, послед-
нее у своих берегов мелеет и превращается в болото. При этом
создаются совершенно иные условия среды, в связи с чем резко
меняется и видовой состав растительности. Если на озере была
растительность из водорослей, кувшинок, рдеста и др., то на
болоте мы уже застаем заросли тростника (Phragmites communis),
а затем, по мере накопления полуразложившихся остатков расте-
ний (торфа), тростник обычно вытесняется различными осоковыми
растениями (Cyperus, Scirpus, Carex и др). Здесь ясно видна
обоюдная зависимость изменяющегося сообщества и изменяющей-
ся среды, причем изменение среды (обмеление озера и накопле-
ние торфа в болоте) в значительной мере вызвано жизнедеятель-
ностью самих растений, всего фитоценоза.
Произрастание в сообществах всегда накладывает на растения
определенный отпечаток. Например, наблюдается изменение
формы и величины кроны у деревьев, выросших в лесу, по срав-
нению с деревьями, выросшими на открытом месте. У дерева,
выросшего на открытом месте, ветвление начинается гораздо
ниже и крона имеет раскидистую или пирамидальную форму.
Наоборот, у дерева, выросшего в лесу, ветвление начинается
на стволе высоко и крона более компактна. Отличия наблюдаются
также и в форме стволов: удерева, выросшего на открытом месте,
ствол толще, короче и более конусовидной формы, т. е. суживает-
ся кверху резче, чем у дерева того же вида и возраста, выросшего
в лесу. Характер роста травянистых растений также различен
в заросли и в разрозненном стоянии. В первом случае расте-
ние стройнее, выше, боковые ветви короче, во втором случае
рост, как говорится, более коренастый, растения чаще кустятся,
боковые ветви длиннее. Взаимное влияние связано не только
с недостатком пространства как такового, но и в то же время с не-
достатком света, влаги, минеральных веществ почвы. Так, форма
кроны дерева, выросшего в лесу, обусловливается не только
механическим стеснением ее кронами соседних деревьев, но
и затенением ими, в связи с чем довольно быстро отмирают ниж-
ние ветки.
Приближающаяся к конусовидной, или, как говорят лесо-
воды, «сбежистая» форма ствола у одиноко выросших деревьев
тоже представляет функцию очень многих факторов, действие
которых ограничивается или вообще изменяется в лесу.
В результате длительного взаимного приспособления между
растениями сообщества постепенно устанавливаются опреде-
ленные соотношения. Прежде всего подбирается ассортимент
разных видов, наилучше приспособленных к произрастанию
25
вместе. Виды эти размещаются в сообществе так, что они не только
меньше стесняют друг друга, но нередко одни из них обеспе-
чивают возможность существования других, как мы это видели
на примере трав в тенистом лесу. Таким образом, для сравни-
тельно выработавшихся, слаженных сообществ очень характерно
сочетание межвидового антагонизма и взаимопомощи. Наиболее
удобное размещение видов фитоценоза по ярусам имеет место не
только над землей, но и под землей, где подземные части разных
видов тоже располагаются по ярусам.
Взаимопомощь различных видов растений в сообществе вы-
ражается не только в расчленении последнего на ярусы, но также
в особенностях питания различных видов, которые в этом отно-
шении могут нередко дополнять друг друга. В. Р. Вильямс
отметил, что на рыхлокустовой стадии развития луговой расти-
тельности «бобовые, развиваясь на не запятых злаками про-
странствах травостоя и усваивая свободный азот атмосферы,
разложением своих однолетних надземных органов дополняют
пищевой режим злаков усвояемой азотной пищей. На лугу уста-
навливается известное нормальное количественное соотношение
между злаками и бобовыми»1.
Глубоко проникающие в почву (часто до глубины 2—4 м)
корпи бобовых не только устраняют соперничество за минераль-
ную пищу с неглубоко коренящимися злаками, но и способ-
ствуют лучшему развитию злаков. Дело в том, что бобовые пере-
носят элементы зольного питания растений из более глубоких
почвенных слоев в верхние, причем особенно важно отмстить
легкую усвояемость корнями бобовых растений солей кальция.
Все органы бобовых, как правило, содержат много кальция
и, при отмирании бобовых растений, поверхностные слои почвы
обогащаются этим элементом. Обогащение почвы кальцием ве-
дет и к улучшению почвенной структуры, так как, поглощая ионы
кальция, перегной приобретает способность прочно склеивать
частички почвы, образуя хорошо выраженные и достаточно
стойкие комочки. Бобовые и злаки при совместном произраста-
нии наилучшим образом содействуют созданию комковатой струк-
туры почвы. При отсутствии же бобовых преобладающие в золе
злаков одновалентные ионы других металлов постепенно вы-
тесняют из перегноя поглощенный двухвалентный поп кальция,
что приводит к утрате комковатой структуры. Почва становится
распыленной и в ней, как говорит Вильямс, получают преобла-
дание волосные свойства и связность при полной утрате проч-
ности.
Очень важное принципиальное значение имеет положение
акад. Т. Д. Лысенко об отсутствии борьбы за существование
(т. е. антагонизма) между особями одного вида как в раститель-
’Вильямс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами поч-
воведения, изд. 4-е, М., 1939, стр. 117.
26
ном, так и в животном мире. Как мы видели, близкие к этому
взгляды высказывал еще в прошлом столетии А. Н. Бекетов,
а также и некоторые другие ученые, которые отчасти теорети-
чески (Федченко и Флеров), отчасти, как увидим ниже, и прак-
тически (Огиевский) приближались к правильному разрешению
этой проблемы. Однако эти прогрессивные стремления прояв-
лялись тогда с недостаточной четкостью; впоследствии они были
забыты даже некоторыми из их авторов (Флеров) и погребены
под шелухой мальтузианства, которым увлекалось в свое время
немало геоботаников. Это мальтузианство проявлялось в двух
моментах: 1) в неправильном толковании самого термина «борь-
ба за существование», а именно—в придании ему значения кон-
куренции между организмами в узком и прямом смысле этого
слова, что неизбежно приводило к тому, что жизнь организмов
рассматривалась в отрыве от почвенно-климатической среды,
и 2) в признании наиболее острой борьбы за существование меж-
ду особями одного вида. Напомним, что и Дарвин при трактовке
«борьбы за существование» исходил в значительной мере из не-
правильных позиций, что объясняется влиянием на него реак-
ционной теории Мальтуса1. Кроме того, па Дарвина оказали
влияние и рассуждения Августа де-Кандолля о «войне в
природе». Еще в первом, рукописном наброске «Происхож-
дения видов» (1842), в главе «Естественный отбор» Дарвин
писал: «Созерцая счастливый облик природы, можно сначала
весьма усомниться в [наличии] войны в природе де-Кандолля...
Но принимая во внимание огромную геометрическую прогрес-
сию размножения каждого организма и как каждая страна в обыч-
ных случаях была бы набита до полного предела, размышление
показывает, что война идет... Это требует долгих размышлений:
изучить Мальтуса и вычислить скорость размножения и помнить
о сопротивлении,—только периодичном».
В последнем варианте «Происхождения видов» Дарвин по-
свящает «борьбе за существование» специальную главу. Здесь
Дарвин уже предупреждает, что понимает борьбу за существо-
вание «в широком и метафорическом смысле, включая сюда за-
висимость одного существа от другого, а также включая (что
еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в остав-
лении после себя потомства» (стр. 316). Далее Дарвин пишет,
что «... про растение на окраине пустыни также говорят, что
оно ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее
было бы сказать, что оно зависит от влажности» (там же). Как
видим, здесь Дарвин совершенно правильно критикует прирав-
нивание всех жизненных противоречий организмов к борьбе
за существование только в смысле конкуренции. Дальше у
Дарвина мы читаем: «Омела зависит от яблони и нескольких
1 Как известно, об этом влиянии упоминает и сам Дарвин во введении
к «Происхождению видов».
27
деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбес ними потому
тотько, что если слишком много этих паразитов вырастет на од-
ном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок
омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно
верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом». Первая
часть этого рассуждения правильна, но утверждение о том, что
сеянцы омелы «ведут борьбу друг с другом», явно ошибочно.
В работе «Новое в науке о биологическом виде» (1950) Лы-
сенко указал, что признание внутривидовой борьбы привело
Дарвина к неправильному толкованию самого процесса видо-
образования. Возникновение легко отличимых видов животных
и растений Дарвин объяснял тем, что связывавшие их про-
межуточные разновидности вымерли, как менее приспособлен-
ные, причем вымирание этих промежуточных форм произошло,
по Дарвину, в результате борьбы между разновидностями од-
ного вида. Крайние разновидности выходят победителями и,
поскольку связывавшие их промежуточные разновидности по-
гибают, то крайние этим самым обособляются, т. е. становятся
видами. Таким образом Дарвин объяснял возникновение новых
видов не столько появлением новых качеств, сколько выпаде-
нием промежуточных форм. Эту ошибку Дарвина в дальнейшем
еще более усугубили вейсманисты, которые, выкинув творче-
скую роль отбора, стали всю эволюцию видов сводить к пере-
комбинированию старых признаков без появления чего-либо
нового.
Ошибочное признание Дарвином внутривидовой борьбы вы-
текает из признания им, под влиянием теории Мальтуса, огром-
ной роли перенаселения в живой природе. Развивая это положе-
ние Дарвина, К. А. Тимирязев также впадал в ошибку, утверж-
дая, что «современное эволюционное учение отправляется именно
от этих трех факторов: изменчивости, наследственности и пере-
населения»1.
Лысенко отметил, что основная ошибка такого рода рассуж-
дений о роли перенаселения лежит в их абстрактности, в их
оторванности от действительной жизни, так как «условий окру-
жающей среды, необходимых для реализации неограниченного
размножения, никогда не бывает»2. Отсюда ясно, что перенасе-
ление особей одного вида, если и бывает иногда в природе, то
лишь как исключение, как нехарактерный случай, но отнюдь
не как правило. К тому же, если такое перенаселение иногда
и случается, оно никогда не вызывает борьбы между особя-
ми одного вида. Взаимоотношения между особями одного вида
и особями разных видов качественно различны. Более того,
«качественное отличие внутривидовых взаимоотношений от меж-
1 Тимирязев К. А. Избранные сочинения, т. 3, 1949, стр. 509.
8 Лысев ко Т. Д. Естественный отбор и внутривидовая конку-
ренция, 1946.
28
видовых взаимоотношений является одним из важнейших кри-
териев для различения видовых форм от разновидностей»1.
Имеется целый ряд доказательств того, что внутривидовые
взаимоотношения качественно отличны от межвидовых. Прежде
всего об этом свидетельствует преимущество густых сплошных
посевов хлебных злаков, и многих других растений и, на-
оборот, угнетение более редких посевов примешивающимися
к ним сорняками. Особи одного вида образуют в своей сово-
купности стойкий коллектив, способный легче противостоять
и климатическим невзгодам (например, суховеям) и натиску
других видов (например, сорных растений). Имеются и другие
факты, иллюстрирующие отсутствие конкуренции между осо-
бями одного вида. Большой интерес представляют, например,
нередкие случаи срастания корней разных деревьев одного и
того же вида в сомкнутых древостоях. В посвященной этому
интересной статье Н. И. Рубцов1 2 отмечает, что это явление было
описано ранее целым рядом других авторов и распространено
в природе гораздо шире, чем это принято было думать. Рубцов
указывает, что срастание корней повышает ветроустойчивость
деревьев, а при вырубке одного из'сросшихся деревьев остав-
шиеся могут использовать его корневую систему. Сраста-
ние корнями может охватывать значительное количество
деревьев; так, по И. И. Шишкову, в густом древостое обык-
новенной ели срастается корнями не менее 30% всех де-
ревьев. С. В. Шевченко3 описал срастание корневых систем у
европейской пихты в лесах Прикарпатья. На этих примерах
мы видим резкое отличие внутривидовых отношений растений
от межвидовых. Срастание корнями или стволами деревьев
разных видов, т. е. так называемые «естественные прививки»,
представляют явление крайне редкое, наблюдающееся лишь при
особо благоприятных стечениях обстоятельств, тогда как сра-
стание корнями деревьев одного вида оказывается очень рас-
пространено в густых древостоях.
Интересный обзор такого рода явлений дал А. П. Юповидов4,
который указывает на случаи срастания корней у европейской
ели, обыкновенной сосны, сибирской лиственицы, бальзами-
ческого тополя, обыкновенной березы, остролистного и ясене-
листного кленов, черешчатого дуба, вяза, сибирской яблони, оси-
ны, железного дерева, плюща и др.
По данным того же автора, в дендрологическом саду Боров-
ского сельскохозяйственного техникума наблюдается срастание
корней у сибирского кедра, сибирской лиственицы, европей-
ской ели, сибирской ели, сибирской пихты. Возраст деревьев
перечисленных видов 25—30 лет. Срастание корнями особей
1 Л ы с е н к о Т. Д. Новое s науке о биологическом виде. 1950.
2 «Агробиология», № 6, 1950.
в «Лесное хозяйство», № 9, 1952.
* Там же, № 8, 1952.
29
одного вида обнаруживалось автором главным образом по нахо-
ждению «живых пней», т. е. таких пней, которые, не имея ни од-
ного побега с хвоей, продолжают жить и расти в толщину. Ясно,
что эти пни получают органические вещества от соседних деревьев
через сросшиеся корни. По количеству живых пней автор подсчи-
тал, что в культурах кедра сросшиеся корнями деревья состав-
ляют 26%, в культурах сибирской лиственицы—30%, сибир-
ской ели—34%, сибирской пихты—45%. Оказалось, кроме
того, что с увеличением густоты посадки возрастает и процент
сросшихся корнями деревьев. В последнее время Т. Д. Лысенко1
указал на случаи срастания корневых систем дуба при гнездо-
вых посевах.
Имеются также данные о склонности некоторых древесных
пород к срастанию стволами. Это известно, например, в отноше-
нии железного дерева (Parrotia pcrsica), сибирского кедра и
некоторых других пород. Как сообщают П. Б. Виппер и С. А. Ту-
манян1 2, «Из семян опавшей кедровой шишки обычно развивается
значительное число (до 25) близко расположенных всходов кед-
ра, которые по мере роста все теснее соприкасаются, целость
их коры нарушается от трения и в возрасте 10—15 лет они сра-
стаются, начиная образовывать общие годичные кольца.
В дальнейшем сохраняется несколько стволов кедра, которые
образуют общий ствол лишь от корня до высоты 1,5—2 метров.
Выше они расходятся на отдельные, несколько отклоненные
от центра стволы» (стр. 125).
В статье «Естественный отбор и внутривидовая конкурен-
ция» (1946) и в других работах Лысенко высказал положение,
что внутривидовые взаимоотношения растительных (и живот-
ных) особей направлены в целом на сохранение данного вида
и не могут быть рассматриваемы как внутривидовая борьба.
Что же касается отношений межвидовых, то они представляют
нередко борьбу, вернее антагонизм, так как последний термин
гораздо точнее отвечает сущности этих явлений.
С точки зрения учения о сообществах нужно прежде всего
подчеркнуть, что как внутривидовые, так и межвидовые взаимо-
отношения растений происходят в природе не иначе, как в
сообществах и что степень напряженности межвидового анта-
гонизма, несомненно, зависит от двух моментов: 1) от степени
сомкнутости, или «закрытости», фитоценоза и 2) от степени его
выработанности. Наиболее обостренный межвидовой антаго-
низм имеет место в сильно сомкнутых, но в то же время недоста-
точно выработавшихся фитоценозах, каковы, например, упомя-
нутые выше густые смешанные заросли на молодых речных
наносах, в дальнейшем сменяющиеся более выработавшимися
сочетаниями. Подобные густые, но в то же время не выработав-
1 «Агробиология», № 6, 1952,
2 «Природа», № 11, 1952,
30
щиеся сообщества очень распространены в природе, встречаясь
на самых разнообразных типах «молодых местообитаний»: на
зарастающих песках, пожарищах и т. д. В этих сообществах осо-
би различных видов, хотя и растут очень густо, но они еще не
приспособлены или недостаточно приспособлены к совместному
существованию, и поэтому межвидовая борьба в таких сообще-
ствах наиболее обострена. Но по мере постепенно происходящей
выработки сообществ, межвидовой антагонизм в них становится
несколько слабее, и, наоборот, становятся более заметными эле-
менты взаимопомощи.
Тезис акад. Т. Д. Лысенко об «отсутствии внутривидовой
борьбы» явился не только очень важным теоретически, по и
весьма плодотворным для практики. Так, осуществление этого
тезиса в практике лесного хозяйства привело к широкому ис-
пользованию метода загущенных лесных культур путем непо-
средственного посева на постоянное место, метода, который
в определенных почвенно-климатических условиях с успехом
заменяет более трудоемкую и связанную с большими и часто
менее производительными затратами, негустую высадку из пи-
томников.
Нужно отметить, что впервые опыты по чистым густым куль-
турам древесных пород, а именно дуба, были поставлены
проф. В. Д. Огиевским еще в конце прошлого столетия. Опыты
Огиевского, поставленные им в Тульских засеках, хотя и дали
прекрасные результаты, тем не менее впоследствии были забыты,
так как лесоводы продолжали оставаться под гипнозом бесплод-
ной идеи существования ожесточенной внутривидовой борьбы.
В Собичевском бору Черниговской области тот же Огиевский
заложил опыт с густой посадкой сосны по 25 саженцев на пло-
щадках 1,5 х 1,5 м. Обследовавший эти площадки через 15—20 лет
В. 9. Шмидт отмечает, что сосна на них отличалась исключи-
тельной стройностью, хорошо очистилась от сучьев, имела хо-
роший прирост. Группы сосны, произрастающей на этих пло-
щадках, ясно различались друг от друга и пространство между
площадками было покрыто слабо развитым травяным покро-
вом, состоящим пз целого ряда боровых злаков. Однако не было
никакого сомнения в том, что через 10—15 лет сосна, произра-
стающая па этих площадках, разрастется настолько, что кроны
деревьев, растущих на близстоящих площадках, сомкнутся
и составят один полог1. Этот же автор приводит интересные на-
блюдения над взаимоотношениями сосны и вейника в сосновом
лесу, причем исход этой межвидовой борьбы решается в пользу
сосны благодаря тому, что последняя растет густыми группами.
«В вейниковых зарослях, где не только естественное возобнов-
ление сосны невозможно, но и культуры создаются с невероят-
ными трудностями, мы видим, как сосна все же вытесняет
«Агробиология», № 4, 1948.
31
вейник, незаконно заселившийся на ее площадках. Это вытесне-
ние происходит следующим путем. На незначительных участках,
в тени пней, на случайно оголенных плешинах, на северных экс-
позициях микрорельефа заселяются небольшие группы сосны.
Достаточно такой небольшой группе, состоящей только из
5—10 сосенок, сомкнуться, как они делаются совершенно не-
уязвимыми со стороны наступающих корневищ вейника. Прихо-
дится даже наблюдать, что вейник, смежно произрастающий
с такой группой сосенок, начинает приобретать угнетенный вид
и отступает перед разрастающейся сосновой группой. Со вре-
менем недалеко расположенные сосновые группы, разрастаясь,
смыкаются между собой, образуя куртинку и сомкнутый дре-
востой»1.
Итак, мы видим, что особи растений одного вида, произра-
стая густо, создают стойкий единый коллектив, единое целое,
хорошо противостоящее внешним невзгодам, будь то степные
ветры и засуха или же воздействие других видов растений и т. д.
К вопросу об образовании стойких групп особей одного вида
мы вернемся ниже (см. главу о взаимодействии сообществ, как
совокупностей), здесь же нужно еще сказать о классификации
немецкого лесовода Крафта, вошедшей в свое время во все лесо-
водственные учебники. Крафт подразделял все деревья одно-
возрастного насаждения, образованного одной древесной по-
родой, на пять классов по «степени господства и угнетения»,
т. е. по высоте стволов и степени развития крон. Оппоненты
Лысенко приводили эту, широко известную среди лесоводов,
классификацию как одно из доказательств существования внут-
ривидовой борьбы. Нужно, однако, заметить, что классифи-
кация Крафта отнюдь не противоречит концепции Лысенко,
так как процесс диференциации особей одновозрастной заросли
по степеням развития направлен в конечном итоге к сохранению
вида. Поэтому, хотя одной из причин диференциации особей и
являются противоречия между ними, действующие через посред-
ство почвенно-климатической среды, но эти противоречия не
являются антагонистическими. Кроме того, другой причиной
диференциации особей одного вида является (как увидим ниже)
неоднородность самих особей, а вследствие этого и неодинаковое
сопротивление каждой из них неблагоприятным влияниям поч-
венно-климатических условий. Е. Н. Синская (1948) относит
явления отпада части особей в зарослях одного вида к неизбира-
тельной элиминации в противоположность избирательной эли-
минации, или конкуренции, имеющей место в смешанных за-
рослях. Такая трактовка близка к действительности, и класси-
фикация Крафта иллюстрирует как раз элиминацию первого
типа, т. е. неизбирательную. Поэтому термин «классы господ-
ства» нужно признать совершенно не отвечающим сущности яв-
1 «Агробиология», № 4, 1948.
32
ления. Теперь его заменяют другими терминами, употребляя, на-
пример, выражение «степени относительного развития» (М. Е. Тка-
ченко, 1939) или «степени выживаемости» (И. П. Пряхин, 1947).
Характерной особенностью одновидовых зарослей является,
как также отметил Лысенко (1948), не только отсутствие анта-
гонизма («борьбы за существование»), но и отсутствие взаимо-
помощи между особями одного вида в противоположность смешан-
ным зарослям, где налицо и антагонизм и взаимопомощь. Лы-
сенко указывает также, что, в то время как антагонизм отсут-
ствует между особями одного вида, он, наоборот, проявляется
в наиболее обостренной форме между видами одного рода и часто
в менее обостренной форме—между видами менее близкими,
г. е. относящимися к разным родам. Поэтому Лысенко указы-
вает, что совместное «существование видов одного и того же бота-
нического рода возможно только при распределении индивиду-
умов каждого вида куртинами, гнездами»1. Как известно, еще
акад. В. Л. Комаров, критически развивая «географо-морфоло-
гический метод» Р. Веттштейна, указывал, что два близких вида,
как правило, не занимают одного местообитания, и при этом
ссылался на положение Дарвина о том, что каждый вид занимает
особое место в экономике природы. Как видим, акад. Лысенко
еще дальше развил эти взгляды, указав, что два близких вида
все же могут в некоторых случаях занимать одно и то же место-
обитание, но при условии, что они на нем не перемешаны диффуз-
но, а располагаются отдельными куртинами (гнездами). Доба-
вим, что такого рода совместное произрастание двух близких
видов особенно характерно для местообитаний, занимающих
промежуточное положение между местообитаниями первого
и второго видов.
По Лысенко, как диференци аци я, так и отпад части растений
в густых зарослях, составленных особями одного вида, ни в ка-
кой мере не доказывают существования внутривидовой борьбы.
Диференциация и отпад части особей в густых зарослях
одного вида обусловливается, как говорит Лысенко, нс биоло-
гическим угнетением одной особью другой особи того же вида.
Это явление не имеет ничего общего с антагонизмом, конку-
ренцией.
В статье «Опытные посевы лесных полос гнездовым способом»1 2 3
Лысенко отмечает, что, в противоположность диким растениям,
у культурных растений не наблюдается диференциации особей
даже в чрезмерно густых посевах одного вида. В этих случаях
все особи испытывают угнетение и «ни одно растение из боль-
шого их количества не может нормально развиваться и давать
нормальный урожай семян. Слишком густые посевы, например
1 Лысенко Т, Д. «Новое в науке о биологическом виде». Сборник
«Философские вопросы современной биологии», изд. АН СССР, 1951,
стр. 9.
5 «Агробиология», № I, 1949,
3 П. Д. Ярошенко
33
хлебов, в особенности в засушливых районах, начисто погибают,
не давая урожая семян» (стр. 10). В дикой же природе в густых
самосевах одного вида наблюдается процесс диференциации осо-
бей и, как его следствие, отпад части особей, т. е. самоизрежива-
ние посева. Следует добавить, что диференциация и отпад наблю-
даются в ряде случаев также и у тех культурных растений, кото-
рые не являются с давних пор специально и только культурными,
например у лесных деревьев. Поэтому при густом гнездовом посеве
дуба наблюдаются не только диференциация особей, но и отпад
части из них и это служит полезным для дуба приспособлением,
обеспечивающим ему, например, успешное произрастание
в условиях степи. Отпад части дубков происходит постепенно,
по мере роста деревцов, так что это не приводит к резкому изре-
живанию гнезда и внедрению в него сорных трав. Более значи-
тельный отпад имеет место позднее, когда дубки уже разовьюч
кроны, затеняющие почву и тем препятствующие проникнове-
нию в гнездо сорняков.
По если у растений нет внутривидового антагонизма, то чем
же объясняется естественное изреживание густых зарослей од-
ного вида? Акад. Лысенко, в сущности, не дает объяснения этому
явлению. Сравнивая (1952) отмирание части деревцов в густых
зарослях одного вида с самоочищением от сучьев стволов лес-
ных деревьев, Лысенко все же не указывает непосредственной
причины самоизреживания. Более того, подчеркивая, что «био-
логическое свойство самоизреживания» присуще лишь диким
растениям и отсутствует у культурных (например, в чрезмерно
густых зарослях пшеницы и других хлебов), Лысенко не дает
объяснения и этому различию. Выходит, что дикие растения
в отличие от культурных обладают каким-то непостижимым свой-
ством самоизреживания, как бы оторванным от тех конкретных
условий, в которых они находятся в отдельных случаях. Пра-
вильное объяснение явлений самоизреживания дает, как нам ка-
жется, акад. В. Н. Сукачев в статьях, напечатанных в 1952 г. в
журналах «Лесное хозяйство» и «Лес и степь»1. Сукачев указывает,
что «Даже при самых равномерных посевах или посадках дре-
весных или травянистых растений все же не все индивидуумы
будут находиться строго в одинаковых условиях среды (т. е.
в условиях питания), так как не может быть строго одинаковых
расстояний между ними, да и семена их попадают в почву не
строго на одну и ту же глубину, не говоря уже о некоторой
всегда имеющейся пестроте почвенных условий и наследственно
различной жизненности растений»1 2.
Сукачев приводит также случаи, когда даже у лесных дере-
вьев в условиях культуры не наблюдалось диференциации и
отпада. Он отмечает, что «в тех случаях, когда густые посевы и
1 «Лесное хозяйство», № 6, 1952, а также «Лес и степь», № 8, 1952.
2 «Лесное хозяйство» № 6, 1952.
34
посадки древесных пород были проведены особенно тщательно,
с максимально равномерным их распределением по площади
и при однородности почвы, то все особи были сильноподавлены,
и обычной, резко выраженной диференциации стеблей не наблю-
далось. Это, например, имело место в наших опытах с вязом,
наблюдалось также у дуба и других древесных пород в опытных
питомниках научно-учебной станции Ленинградского универ-
ситета «Лес на Ворскле» в Курской области и известно для слиш-
ком загущенных посадок соснц в Бузулукском бору» (там же).
По всей верят нос ти, степень диференциации и отпада в силь-
ной мере зависит еще от степени общей приспособленности ра-
стений к почвенно-климатическим условиям местности. Имеются
основания полагать, что чем более соответствуют данным расте-
ниям почвенно-климатические условия, тем энергичнее будут
протекать у них диференциация и отпад особей.
С другой стороны,наблюдаются случаи отсутствия нормаль-
ной диференциации и отпада даже в густых одновидовых заро-
слях некоторых диких растений, если данный вид растения не-
достаточно жизнен в окружающих почвенно-климатических
условиях. Это наблюдается, например, среди таких реликто-
вых видов, как высокогорная сосна Альп и Карпат, кавказский
рододендрон и некоторые другие, для которых как раз и харак-
терно образование чрезмерно густых зарослей, в то время как
приспособленность таких видов к современным почвенно-клима-
тическим условиям является недостаточной.
Лысенко указывает, что процесс диференциации и самоизре-
живания происходит без какого бы то пи было антагонизма между
особями одного вида. Этот процесс является биологически по-
лезным и направленным на сохранение вида и повышение его
стойкости против антагонизма других видов. В то же время этот
процесс не является и взаимопомощью между особями одного
вида, так как взаимопомощь, в полном смысле этого слова (т. е.
симбиоз), основана на биологических различиях особей и может
иметь место лишь между особями разных видов.
В межвидовых отношениях, как говорит Лысенко, могут
иметь место и борьба и взаимопомощь, но так или иначе меж-
видовая борьба, точнее межвидовой антагонизм, является рас-
пространенным явлением в природе.
Академик Сукачев в своих высказываниях, относящихся
к 1950, 1951 и 1952 гг., был склонен согласиться с Лысенко
в том, что «внутривидовые взаимоотношения особей не подходят
ни под понятие «борьба», ни под понятие «взаимопомощь»,
как мы их обычно понимаем, так как все эти взаимоотношения
направлены только на обеспечение существования вида, на его
процветание, на увеличение численности его особей»1. Однако
в большой статье, опубликованной в 1953 г.1 2, Сукачев вновь
1 Труды Института леса, том 3, 1950, стр, 14—15.
2 «Ботанический журнал», № 1, 1953.
3*
35
возвращается к открытому признанию внутривидовой конкурен-
ции в растительном мире. В этой статье Сукачев уделяет особое
внимание борьбе или конкуренции между взрослыми деревьями
и подрастающим поколением того же самого вида, приводя,
например, общеизвестные примеры отсутствия естественного
возобновления ели на более затененных верхним пологом местах
елового леса. Вместе с тем Сукачев указывает, что термины
«борьба за существование» и «конкуренция» вообще не являются
удачными—они не отражают всей сущности ни внутривидовых,
ни межвидовых отношений у растений.
Возвращаясь к трактовке Дарвином «борьбы за существо-
вание», необходимо отметить, что полной четкости у Дарвина
в этом вопросе не было. Так, в «Происхождении видов» мы
можем найти, с одной стороны, утверждение о том, что наиболее
жестокой является борьба между особями одного вида, а с дру-
гой,—и высказывания, этому противоречащие. Так, в главе
третьей, посвященной борьбе за существование, Дарвин сначала
говорит, что «...борьба почти неизменно будет наиболее ожесто-
ченной между представителями одного и того же вида, так как
они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище
и подвергаются одинаковым опасностям» (стр. 324). На следую-
щей же странице мы читаем фразу, из которой видно, что в борь-
бе с сорняками особям растений полезен густой посев. «За-
пас пищи в семенах многих растений,—говорит Дарвин,—с пер-
вого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям.
Но по быстрому росту молодых растений, происходящих из се-
мян, подобных гороху или бобам, и посеянных среди высокой
травы, можно предположить, что главное значение этих запасов
пищи в семени заключается в том, чтобы способствовать росту
всходов, пока они вынуждены бороться с окружающей их, мощно
развивающейся растительностью» (стр. 325, курсив наш). Здесь
Дарвин ясно говорит, что особи одного вида борются не между
собою, но с окружающими их особями другого вида. Это утверж-
дение правильно, но оно противоречит, как мы уже говорили,
другим высказываниям Дарвина. Недостаточно четкой является
позиция Дарвина также и в самом определении «борьбы за су-
ществование». То он как будто суживает это понятие до конку-
ренции, то рассматривает его шире, включая сюда и противо-
речия между организмом и почвенно-климатической средой.
Как уже было отмечено, дарвиновский термин «борьба за суще-
ствование» нс является удачным. Следует также иметь в виду,
что естественный отбор обусловливается не только антагониз-
мом между видами, но и явлениями взаимопомощи между ними,
каковы, например, взаимосвязь насекомых и цветков, явления ми-
коризы и т. д. Ф. Энгельс по этому поводу писал: «До Дарвина
его теперешние сторонники подчеркивали как раз гармониче-
ское сотрудничество в органической природе, указывая на то,
как растения доставляют животным пищу и кислород, а животные
36
доставляют растениям удобрения, аммиак и углекислоту. Но
лишь только было признано учение Дарвина, как эти самые
люди стали повсюду видеть только борьбу. Обе эти концепции
правомерны в известных узких границах, но обе одинаково од-
носторонни и ограниченны. Взаимодействие мертвых тел при-
роды включает гармонию и коллизию; взаимодействие живых
существ включает сознательное и бессознательное сотрудниче-
ство, а также сознательную и бессознательную борьбу. Следо-
вательно, уже в области природы нельзя провозглашать только
одностороннюю «борьбу». Но совершенное ребячество—стремиться
подвести все богатое многообразие исторического развития и его
усложнения под тощую и одностороннюю формулу: «борьба за
существование». Это значит ничего несказать или и того меньше»1.
Думается, что как сама дискуссия между Лысенко и Су-
качевым, так и колеблющаяся позиция Сукачева, приведшая
его от признания внутривидовой борьбы (в статьях до 1950 г.
и в первых работах 1950 г.) к ее отрицанию (статьи 1951 и 1952 гг).,
а затем вновь к ее признанию (19£3 г.), объясняются в первую
очередь именно нечеткостью самих терминов «борьба за суще-
ствование» и «конкуренция» в их применении к миру растений.
Для правильного понимания этих явлений необходимо рассмотреть
их в свете диалектико-материалистического учения о противо-
речиях. В статье Мао Цзэ-дуна «Относительно противоре-
чия»2 подчеркивается, во-первых, всеобщность противоречия,
а именно то, что противоречие появляется (вопреки взгля-
дам механистов) в самом начале любого процесса, а не лишь ма
определенной его стадии. Во-вторых, здесь же подчеркивается
специфичность противоречий в различных явлениях. В-третьих,
здесь указывается на то, что «В каждом сложном процессе раз-
вития явлений существует целый ряд противоречий, в числе ко-
торых всегда имеется главное противоречие; его существование
и развитие определяют существование и развитие остальных про-
тиворечий и воздействуют на них» (стр. 441). Далее указывается,
что противоречивые стороны не могут существовать изолирован-
но друг от друга; они образуют тождество, иначе—единство про-
тивоположностей. Особое внимание Мао Цзэ-дун уделяет месту
антагонизма в ряду противоречий. Так, он отмечает, что «...антаго-
низм—это одна из форм борьбы противоположностей, а не все-
общая ее форма» (стр. 461) и далее, что «Противоречия и борьба
всеобщи, абсолютны, но методы разрешения противоречий,
то есть формы борьбы, различны в силу различного характера
противоречий; одни противоречия носят характер открытого
антагонизма, другие—-пет. В соответствии с конкретным разви-
тием явлений некоторые первоначально неантагонистические
противоречия развиваются в антагонистические, некоторые же
1 Диалектика природы, 1948, стр. 251.
3 М а о Цзэ-дун. Избранные произведения, т. 2, 1953.
37
первоначально антагонистические развиваются в неантагонисти-
ческие» (стр, 462).
Разрабатывая все эти положения применительно к сущности
внутривидовых и межвидовых отношений у растений, можно,
как я полагаю, притти в выводу, что противоречия существуют
всегда как между особями разных видов, так и между особями
одного вида. Однако, поскольку отношения между особями од-
ного вида в конечном итоге направлены к процветанию данного
вида, а не к его угнетению, то эти отношения ни в коей мере
не подходят под понятие антагонистических. В сообществах,
образованных несколькими видами, главное противоречие и
главную сторону противоречия следует искать в отношениях
не между особями одного вида, а между особями разных видов.
Если понимать слово «борьба» как синоним противоречия, то
в этом смысле можно говорить и о внутривидовой борьбе, однако
поскольку понятие и термин «борьба» все еще нередко путают
с понятием и термином «антагонизм», то в применении к внутри-
видовым отношениям лучше всего отказаться от термина «борьба»,
а тем более от выражения «борьба за существование», равно
как и от термина «конкуренция».
В одной из своих первых статей 1950 г. В. Н. Сукачев1,
характеризуя взаимоотношения растений в фитоценозе, писал,
что «если понимать борьбу за существование между растениями
в широком дарвиновском смысле, то можно сказать, что почти
всегда взаимоотношения между растениями связаны с борьбой
за существование между ними». В этом положении содержатся
две ошибки: во-первых, широкое толкование Дарвином «борьбы
за существование» включает не только противоречия во взаимо-
отношениях между организмами, но и противоречия между
организмами и почвенно-климатическою средою, а во-вторых,
элементы взаимопомощи между различными видами фитоценоза
вряд ли являются менее обычными, чем элементы борьбы.
О. Н. Чижиков3 в своем критическом разборе работ В. Н. Су-
качева и А. П. Шенникова, по существу, правильно отмечает
преувеличение ими роли «борьбы за существование» или «кон-
куренции» между растениями в фитоценозах. Но наряду с этим
Чижиков приписывает Сукачеву и Шенникову полный отрыв
растительных сообществ от почвенно-климатической среды, что
явно не основывается на объективных данных, и это сильно сни-
жает ценность статьи Чижикова.
Хотя Чижиков в основном разбирает лишь те работы Су-
качева и Шенникова, которые опубликованы еще до сессии
ВАСХНИЛ (главным образом в период с 1938 по 1942 г.), но,
по существу, и в этих работах указанных авторов игнорирования
почвенно-климатической среды нет. Однако там имеется пере- 1 2
1 Сборник «Проблемы ботаники», 1950, стр. 4о6.
2 «Агробиология», № 1, 1952.
38
оценка «борьбы за существование», а также, наряду с признанием
и даже подчеркиванием взаимосвязи фитоценоза с почвенно-кли-
матической средою, имеется нежелание включить эту среду
в число основных признаков самого фитоценоза. Последнее
у Сукачева нашло логическое продолжение в том, что он, уже,
начиная с 1942 г., вводит, наряду с фитоценозом, еще понятие
геоценоза (впоследствии он называет его биогеоценозом), куда,
кроме растительной части, входят еще животный мир, микроор-
ганизмы и те факторы неживой природы, которые находятся
в непрерывном взаимодействии со всем этим комплексом орга-
низмов. Таким образом, понятие фитоценоза само по себе являет-
ся продуктом некоторой абстракции и это, конечно, совершенно
верно. Но поскольку растительную часть биогеоценоза нельзя
изучать вне ее взаимосвязи со всей средой, необходимо включить
среду и в понятие самого фитоценоза.
Наконец, следует еще упомянуть о недавно опубликованной
интересной статье Ю. П. Бялловича1, где автор делает попытку
по-новому подойти к проблеме внутривидовых и межвидовых
отношений у растений. В этой статье наряду с ошибочной тен-
денцией уподобить сообщество организму («организованная це-
лостность» зарослейодного вида), в то же самое время высказы-
ваются и очень ценные соображения.
Анализируя естественный отпад особей в десятилетних одно-
видовых насаждениях дуба черешчатого, гледичии, ясеня пу-
шистого, абрикоса, свидины и некоторых других древесных
и кустарниковых пород на участках Мариупольской агро-
лесомелиоративной опытной станции, Бяллович приходит
к выводу, что основным фактором, влияющим на отпад части
особей в густой заросли растений одного вида, является не
взаимодействие между особями, а взаимоотношения между
различными ярусами (образованными вследствие диферен-
циации особей одного вида) или же между внутренней и пе-
риферической частями насаждения. Такого рода взаимо-
действия Бяллович называет «микроландшафтными», подчер-
кивая, что «... взаимодействие частей фитоценоза неотделимо
от взаимодействия их среды» (стр. 87). Автор поддерживает тот
взгляд, что внутривидовые взаимоотношения не могут быть на-
правлены ни к конкуренции, ни к взаимопомощи между от-
дельными особями. Он считает, что в зарослях вообще не бывает
изолированного влияния одной особи на другую особь, но что
можно говорить лишь о влиянии на особь всего насаждения или
части насаждения. Это влияние может быть отрицательным и
тогда он называет его ограничением (лимитацией); но это влияние
может быть и положительным, и тогда он называет его выдвиже-
1 Б я л л о в и ч Ю. П. К вопросу внутривидовых и межвидовых
взаимоотношений. Бюлл. Моск, о-ва исп. природы, новая серия, т. 58,
вып. 2, 1953.
39
наем (промоцией). Что же касается межвидовых взаимоотноше-
ний, наблюдающихся, например, по границе зарослей двух раз-
ных видов растений, то здесь, по Бялловичу, наблюдается сов-
мещение конкуренции с взаимопомощью. При этом здесь реша-
ющую роль играет в большинстве случаев конкуренция, а со-
путствующая ей взаимопомощь приобретает главное значе-
ние лишь временно, на определенных этапах жизни наса-
ждений.
ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ СООБЩЕСТВ
Важнейшие признаки, позволяющие отличать одно расти-
тельное сообщество от другого, могут быть распределены в сле-
дующие категории:
I. Видовой состав. II, Количественные и качественные соо: -
ношения между растениями. Ш. Ярусность. IV. Сочетаемость.
V. Физиономичность. VI. Периодичность. VII. Синузиальность.
VIII. Характер местообитания.
Рассмотрим каждую из этих категорий признаков.
Видовой состав. Видовой состав сообщества может учиты-
ваться независимо от обилия того или иного вида или же
занимаемой каждым видом площади. С этим связано понятие
о степени «верности» тех или иных видов данному типу сообществ.
Французский геоботаник Браун-Бланкс различает следующие
степени «верности» видов, оценивая их пятью баллами:
1.	Характерные виды: пять—виды, встречающиеся
исключительно или почти исключительно в данном типе сообще-
ства; четыре — виды, резко предпочитающие определенный
тип сообществ, но попадающиеся также и в других; три—виды,
предпочитающие определенный тип сообществ, но более или ме-
нее обычные и в других типах.
2.	Сопровождающие виды: два—виды, не пред-
почитающие определенный тип сообществ.
3.	Сл у чай ны е виды: один—виды редкие или случай-
но попавшие из других сообществ или, наконец, реликты
(остатки) прежде существовавшей растительности.
Классификация эта, представляя некоторый интерес, имее'1
основной недостаток в том, что она основана только на наличии
или отсутствии вида в сообществах и совершенно не учитывает
того, как чувствует себя каждый вид в том или ином сообществе:
развивается ли он нормально или испытывает угнетение, про-
ходит ли полный цикл своего развития и т. д.
Количественные и качественные соотношения между рас-
тениями в сообществах. Проще всего количественные отноше-
ния между видами могут быть выражены цифровыми или сло-
весными баллами, которыми мы оцениваем обилие (число экзем-
пляров) или же преобладание (площадь или объем) каждого вида
в сообществе. Существуют и другие, более точные методы
определения обилия и преобладания («господства»); они будут
40
рассмотрены ниже, в главе, посвященной методике геоботаниче-
ских исследований.
Различные авторы применяли разные понятия и термины для
обозначения роли различных видов в растительных сообществах.
Так, И. К. Пачоский различал компоненты, или главные виды,
образующие основу сообщества, и ингредиенты—виды, играю-
щие роль примеси и даже не всегда присутствующие в сообще-
стве. Таким образом, в подразделении на компоненты и ингре-
диенты Пачоским был внесен не только элемент преобладания
или господства того или иного вида, но и степень его «верности»
данному виду сообществ.
В. Н. Сукачев и Г. И. Поплавская разработали понятие об
эдификаторах и ассектаторах. Первые являются растениями,
в значительной мере определяющими структуру и специфиче-
ские условия среды внутри сообщества, таковы, например, дре-
весные породы в лесу. При этом эдификаторы не обязательно
должны быть обильны по количеству экземпляров, например,
одинокое дерево среди открытого места уже является эдификато-
ром для тех травянистых.растений, что приютились в его тени.
В. В. Алехин для господствующих в фитоценозе или, чаще,
в каждом его ярусе растений употреблял термин доминанты,
заимствовав его у шведских геоботаников. Согос по детву ющие
растения каждого яруса он называл субдоминантами.
Как подразделение Пачоского, так и подразделения Су-
качева—Поплавской и Алехина в той или иной мере методически
полезны, так как отражают степень участия различных видов
в сообществе. Однако наиболее глубоким следует признать под-
разделение на эдификаторов и ассектаторов (Сукачев и По-
плавская), так как это подразделение отражает не только обилие
особей того или иного вида, но и роль того или иного вида в со-
здании внутри сообщества специфической среды.
По своему состоянию и своей роли в сообществе могут разли-
чаться не только разные виды, но и разные особи каждого вида.
В этом отношении интересна классификация, предложенная
Т. А. Работновым (1945). Изучая субальпийские луга Северного
Кавказа, этот автор пришел к выводу, что каждый из слагаю-
щих луговые ценозы видов представлен популяцией (совокуп-
ностью) особей, различных по возрасту (от всходов до старых
растений) и по жизненному состоянию (от нормально развитых
до угнетенных в различной степени). Отдельные особи одного
и того же вида сильно различаются между собой по мощности,
конкурентной способности по отношению к другим видам, а также
по реакции на внешние условия, в частности на деятельность
человека. Так, у отдельных особей субальпийской анемоны
(Anemone fasciculata) число листьев варьировало от 1 до 11,
а вес надземной части в сухом состоянии—от 20 до 5 130 мг. Лишь-
77 особей из 136 отросли после срезания и т. д. Изучив таким
же образом и многие другие виды растений субальпийских
4!,
лугов, Работнов пришел к выводу, что роль отдельных особей
одного и того же вида в жизни сообщества, а также их хозяй-
ственное значение не равноценны, и что изучение состава по-
пуляций луговых растений имеет поэтому большое теоретиче-
ское и практическое значение. Автор различает следующие виды
популяций:
I. Популяции инвазионного (внедряю-
щегося) типа. Растение находится в процессе обоснования
(приживания) и не завершает в ценозе полного цикла своего
развития.
1) Растение встречается лишь в виде всходов, возникших из
семян, занесенных извне (всходы погибают в силу неблагопри-
ятных для развития данного вида условий).
2) Растение встречается лишь в виде всходов и в виде взро-
слых особей, находящихся в вегетативном состоянии (возобно-
вление за счет заносных семян):
а)	переход в генеративную (производящую) фазу невоз-
можен вследствие неблагоприятных условий;
б)	переход в генеративную фазу не произошел по причине
краткосрочности периода инвазии (внедрения).
II. Популяции нормального типа. Растение
полностью заканчивает в ценозе свой жизненный цикл от про-
растания до образования семян.
1) Растение находится в оптимальных для генеративного раз-
множения условиях произрастания. Состав популяции характе-
ризуется большим числом генеративных особей.
< 2) Растение находится в средних условиях произрастания.
Состав популяции характеризуется средним числом генератив-
ных особей.
3) Растение находится в мало благоприятных условиях про-
израстания—малое число генеративных особей.
III. Поп уляции регрессивного типа (гене-
ративное возобновление растения прекращено).
1)	Растение цветет и дает семена, но появляющиеся про-
ростки гибнут, что ведет к отсутствию в ценозе подроста1.
2)	Растение утратило способность цвести и встречается лишь
в вегетативной фазе (возможно подразделение по выраженности
вегетативного размножения).
3)	Растение встречается лишь в виде подземных покоящихся
органов или в виде жизнеспособных семян.
Классификация Работнова представляет очень интересную
попытку более детального, чем у всех его предшественников,
подхода к познанию роли различных особей одного вида в сло-
жении и жизнедеятельности растительного сообщества.
Ярусность. Своеобразной формой качественных соотноше-
ний между видами сообщества является его вертикальное рас-
1 Возможен вариант, когда растение цветет, но не дает семян.
42
членение (ярусность). Ярусность лучше всего выражена в лес-
ных сообществах, где имеется один (или несколько) древесный
ярус, часто один кустарниковый ярус (подлесок), один (или не-
сколько) травяной ярус и иногда еще напочвенный ярус мхов
и лишайников (рис. 1). Эпифиты, т. е. растущие на древесных
стволах непаразитные грибы, лишайники, мхи, некоторые па-
поротники, а иногда и цветковые растения, должны быть
отнесены к внеярусным растениям, так же как и лианы.
Рис. 1. Схема ярусов и мнкрогруппировок в лесу с небольшой полнотой
древесного полога.
Д—древесный ярус, К—кустарннковыЙ ярус или подлесок, Г—травяной ярус, в ко-
тором видны две микрогруппировки: а и б.
Менее отчетливо бывают выражены ярусы в травяных сооб-
ществах, где нередко приходится испытывать затруднения при
отнесении особей какого-либо вида к тому или иному ярусу.
Так, например, на лугу или в степи постоянно приходится видеть
метелки злаков, поднимающиеся над остальным травостоем,
тогда как листовая масса этих же злаков в основном не возвы-
шается над другими растениями. Следует ли в данном случае
выделять эти злаки в отдельный самый верхний ярус? Оснований
к этому у нас нет потому, что ярусность мы должны понимать
не как формальное расчленение сообщества по высотам расте-
ний, но как выражение определенного распространения в про-
странстве наиболее деятельных (ассимилирующих) частей тех
или иных видов. Основная же ассимилирующая часть злаков в
нашем примере не возвышается над остальным травостоем. Сле-
довательно, злаки, как бы ни возвышались их метелки, нужно
в данном случае отнести к тому же ярусу, что и другие растения.
43
Иное понятие вкладывается в пологи, причем впервые ярусы
и пологи четко разграничил В. Н. Сукачев. Он приводит такой
пример: древесные породы в самом молодом возрасте не возвы-
шаются в лесу над травами. Следует ли их отнести к ярусу трав
или к ярусу деревьев? Этот вопрос нужно решить в том смысле,
что древесный молодняк, какой бы высоты он ни был, нужно
отнести к ярусу деревьев, но в данном случае к нижнему пологу
фитоценоза. Таким образом, следуя В. Н. Сукачеву, ярусами
нужно называть элементы вертикального расчленения сообще-
ства в соответствии с жизненной ролью тех или иных видов,
а пологами—элементы вертикального расчленения сообщества в
каждый данный момент в соответствии лишь с относительными
высотами растений. В приведенном выше примере злаки будут
занимать отдельный, самый верхний полог, но не отдельный
Ярус.
Довольно часто наблюдается некоторая «самостоятельность»
ярусов. Келлер еще в своей работе «По долинам и горам Алтая»
(1914) отмечал, что, например, в таежных хвойных лесах мохо-
вой покров определенного характера может, сохраняя свои су-
щественные черты, находиться под различными хвойными по-
родами, например, или под сосною, или под елью, или же под
лиственицей, и даже, более того, он переходит и в кустарнико-
вую горную тундру, где оказывается уже подярусом круглолист-
ной кустарниковой березки. В этом примере мы еще не видим
вполне самостоятельного существования мохового покрова, т. е.
существования его вне комбинации с верхним древесным или
кустарниковым ярусом. Однако описаны и такие случаи, когда
нижний ярус какого-либо фитоценоза может существовать и
вовсе в отсутствии верхнего яруса. Эти явления характерны для
редколесий (как южных ксерофильных, так и полярных, а также
высокогорных «криофильных» редколесий), где верхний ярус,
вследствие своей разреженности, не оказывает на нижний ярус
значительного влияния. Эти же явления характерны для многих
группировок пустынной растительности, например, для полын-
ной пустыни, где одинаковый ярус эфемеров может существо-
вать и вместе с полынью и без нее.
Кроме надземной ярусности, существует и подземная, но
изучение ее требует значительно больше труда и времени, и по-
этому критерием для быстрого отличия одного сообщества от
другого она может служить далеко не всегда.
Сочетаемость. Представим себе участок степи. Если на его
протяжении мы видим один и тот же видовой состав, одни и те же
количественные и качественные соотношения между видами,
одну и ту же ярусность, одну и ту же физиономичность (внешний
вид) и т. д., то мы относим этот участок к одному раститель-
ному сообществу. Однако, если мы подойдем к нему с несколько
иной меркой, то без труда заставим себя усомниться в том, что
перед нами действительно лишь одно сообщество. Мы видим,
44
например, в степи многочисленные плотные дерновины ковыля
(Stipa). Дерновины эти не образуют сомкнутого покрова и раз-
бросаны одна от другой на некоторых, правда, небольших, рас-
стояниях, в среднем около 30—40 см. Промежутки между куста-
ми ковыля заняты рыхлокустовыми злаками и двудольным
разнотравием с примесью некоторых луковичных. Некоторые
из этих растений встречаются и внутри плотных дерновин ко-
выля. Представляет ли каждая дерновина ковыля с сопровож-
дающими ее немногочисленными другими растениями отдельное
сообщество, отличное от густой заросли этих других растений
в промежутках между дерновинами ковыля? Если мы, формаль-
но решая этот вопрос, будем руководствоваться перечисленными
выше основными отличительными признаками сообщества, то
тотчас же придем к выводу, что каждая дерновина ковыля вместе
с поселившимися внутри ное другими растениями представляет
как бы отдельное сообщество. Здесь совершенно иная комбина-
ция основных признаков сообщества,чем в промежутках между
дерновинами: иные количественные и качественные соотноше-
ния между видами, иная физиономия и т. д. Следовательно, дер-
новины ковыля, с одной стороны-, и растительность промежут-
ков между ними,—с другой, представляют как бы сообщества
внутри более крупного сообщества всего степного участка.
Однако ясно, что такие мелкие сочетания растений имеют
не только количественные, но и качественные отличия от того
сообщества, составными частями которого они являются. Даже
если каждое из этих сочетаний и обладает формально призна-
ками сообщества, все же качественное отличие проявляется уже
в том, что все эти признаки в таких мелких сочетаниях выражены
не столь яркой в тоже время в значительно менее устойчивой
форме. Такие мелкие сочетания растений внутри сообщества
можно назвать микрогруппировками. Они в той или иной степени
бывают выражены в самых различных сообществах. Например,
в лесу для более затененных мест характерны одни микрогруп-
пировки, для осветленных—другие и т. д. Естественно, что в
различные микрогруппировки лесного сообщества входят не
только травы, мхи и лишайники, но вместе с ними также и дре-
весные всходы, молодняк, кустарники, а также и те деревья,
которые образуют один из существенных элементов среды каж-
дой микрогруппировки.
Микрогруппировки в одном из ельников-зеленомошников
Негорельской дачи Минской области описаны М. И. Сахаро-
вым (I960)1, назвавшим их «ценоэлементами». Думается, однако,
что термин «микрогруппировки» излишне заменять каким-либо
другим, а тем более таким, который вряд ли получит широкую
популярность, особенно среди хозяйственников: лесоводов и аг-
рономов.
1 «Доклады Акад, наук СССР», т. 71, № 3, 1950.
45
г
Существование тех или иных лесных микрогруппировок,
как это показано и в статье Сахарова, нередко в значительной
мере определяется условиями накопления подстилки, основу
которой составляют опавшая древесная листва, веточки и т. д.
Все эти части могут принадлежать не только тем деревьям, ко-
торые вместе с растениями, поселившимися под их пологом, об-
разуют данную микрогруппировку, но и деревьям из других
микрогруппировок, так как отдельные элементы подстилки
могут быть перенесены с одного места на другое талыми водами,
ручьями, а в некоторой мере также ветром и животными. Это
является наглядной иллюстрацией одной из сторон взаимосвязи
различных микрогруппировок одного сообщества, а в ряде слу-
чаев и разных (соседних) сообществ.
Студент ка-ди пл ома нт к а биологического факультета Львов-
ского университета В. Шиманская провела в 1952 г. интересную
работу по изучению микрогруппировок в сообществах буковых
лесов окрестностей Львова. Она изучала видовой состав каждой
микрогруппировки, характерные для нее условия освещения, усло-
вия микрорельефа, а в связи с этим и накопления подстилки,
характер самой подстилки в смысле весового соотношения обра-
зующих ее фракций (листва, веточки, плоды, мягкий перегной,
грубый перегной), кислотность почвы и содержание в почве
гумуса. Выяснилось, что отдельные микрогруппировки одного
и того же лесного сообщества хотя и различаются между собою
по всем этим признакам, но различия эти менее устойчивы, чем
различия между разными лесными ассоциациями, т. е. типами
самих сообществ. Тот или иной характер возобновления бука
зависит в первую очередь не от условий среды определенной ми-
крогруппировки, а от условий среды всего сообщества, так что
в пределах одного и того же типа букового леса возобновление
бука на всем участке оказывается приблизительно одинаковым,
независимо от существования на этом участке различных мик-
рогруппировок, придающих мозаичность травяному покрову.
Только микрогруппировки, образованные густыми куртинами
мхов, оказываются во всех случаях неблагоприятными для раз-
вития всходов бука.
Существование микрогруппировок обусловливается непол-
ной однородностью среды на всей площади участка, занятого од-
ним сообществом. В связи с этим приведем определение фито-
ценоза, данное акад. В. Н. Сукачевым в 1950 г. и рассматриваю-
щее фитоценоз как «всякую, находящуюся на однородном уча-
стке территории, совокупность растений, характеризующуюся
определенными взаимоотношениями как между растениями,
таки между ними и «средой, т. е. условиями местообитания»1.
В этом определении, кроме уже отмеченного нами выше ненуж-
1 Су качее В. Н. В еборн. «Проблемы ботаники», т. 1, М.—-Л.,
1950, стр. 456.
46
ного разграничения взаимоотношении «между растениями»
от взаимоотношений между растениями и средой, имеется еще
та неточность, что занимаемый сообществом участок рассмат-
ривается как обязательно «однородный». Однако на разобран-
ных выше примерах мы видим, что однородность участка (кото-
рую В. Н. Сукачев считает особенностью каждого фитоценоза)
представляет собой лишь однородный комплекс микросред, но
отнюдь не полную однородность, так как последняя была бы
несовместима с существованием внутри сообщества микрогруп-
пировок.
Иной раз не так легко бывает решить вопрос, что считать
сообществами и что — микрогруппировками. В особенности
это относится к горным местностям, где вследствие очень неров-
ного рельефа сообщества редко имеют даже относительно одно-
родные признаки на сколько-нибудь значительном участке.
При этом в горах мы видим самые различные по своим относи-
тельным размерам градации рельефа: макрорельеф, представлен-
ный, например, всем склоном какого-либо хребта, 'мезорельеф
склонами отдельных частей этого хребта, микрорельеф—выпук-
лостями и другими неровностями, сменяющими одна другую на
протяжении всего лишь нескольких шагов, и т. д. Каждая из
этих категорий рельефа создает особые условия среды, и в первую
очередь —почвенного увлажнения, в связи е чем, как правило,
отличается и по характеру растительности. Что же считать здесь
сообществами и что—микрогруппировками? При решении этого
вопроса нужно исходить из понятия о мозаичном строении рас-
тительного покрова вообще, свойственном растительному покрову
любой страны и особенно резко выраженном в горах. Сущность
этого понятия, к которому мы не раз будем возвращаться и да-
лее, сводится к тому, что всюду в природе существует огромное
количество растительных группировок, различных по своим раз-
мерам, а вместе с тем—по степени своей выраженности и устой-
чивости. Самые мелкие из них, названные нами микрогруппи-
ровками, являются, как мы видели, составными частями сооб-
щества, которое также представляет собой известного рода груп-
пировку и входит, вместе с соседними сообществами, в состав
еще более крупной макрогруппировки, являющейся, в свою оче-
редь, частью еще более крупной макрогруппировки, и т. д.
К одной крупной макрогруппировке можно отнести, например,
совокупность степных и лесных участков, чередующихся в зоне
лесостепи. Лесостепь в целом—это, следовательно, одна крупная
макрогруппировка.
Приняв такую точку зрения, мы тем самым еще более за-
остряем вопрос, что же считать макрогруппировкой, что микро-
группировкой и что—просто группировкой или сообществом?
При решении этого вопроса нужно исходить из закона диалек-
тического материализма о переходе количества в качество и об-
ратно. При таком подходе нам станет ясно, что различия между
47
макрогруппировками, сообществами (мезогруппировками) и мик-
рогруппировками не могут быть только количественными, но
в то же время являются и качественными. Одним из основных
различий является более значительная стойкость сообществ
по сравнению с микрогруппировками и более частая их встре-
чаемость в пространстве по сравнению с макрогруппировками.
Относительная частота встречаемости хотя и может с первого
взгляда показаться чисто количественным показателем, но в дей-
ствительности она является и качественным признаком. Это
станет понятным, если мы будем рассматривать ту или иную
группировку растений не изолированно, а в ее тесном взаимо-
действии с окружающими группировками, а также—с почвою
и климатом. Естественно, что в процессах смен растительного
покрова, при взаимодействии растительности с почвой и кли-
матом, роль группировок, встречающихся более часто, будет
качественно отличаться от роли тех группировок, которые
встречаются редко, хотя бы они и занимали более крупные
площади.
Относительная стойкость и в то же время относительно час-
тая пространственная встречаемость собственно сообществ, т. е.
мезогруппировок, и приводит к тому, что сообщества (мезогруп-
пировки) часто бросаются нам в глаза первыми, выделять их
бывает легче, чем микро- и макрогруппировки, а отсюда бывает
и легче использовать их в качестве хозяйственных единиц рас-
тительного покрова.
Итак, каждое растительное сообщество, представляя собой
мезогруппировку, характеризуется существованием внутри него
тех или иных микрогруппировок. Эти микрогруппировки могут
быть выражены то более, то менее резко. Совершенно то же са-
мое относится и к ярусам. В одних сообществах ярусы легко
выявляются уже при первом взгляде, тогда как в других мы в
состоянии сразу установить лишь пологи, а выделение ярусов
требует более тщательного исследования.
В тех случаях, когда микрогруппировки выражены особенно
резко, можно даже наблюдать их относительную «самостоятель-
ность», подобно тому, как это бывает и с ярусами. Так, на высо-
когорных лугах Кавказа можно иногда видеть, что какая-либо
определенная микрогруппировка встречается в двух-трех раз-
личных ассоциациях, существенно при этом не меняясь. Однако
во всех таких случаях можно говорить не о полной, а лишь об
относительной самостоятельности микрогруппировок, хотя бы
по одному тому, что полного тождества их в различных ассоциа-
циях никогда не наблюдается и не может наблюдаться. То же
самое относится и к «самостоятельности» ярусов.
В последнее время микрогруппировкам уделил внимание
Б. А. Быков в своей «Геоботанике» (1953), называя их «микро-
ценозами». Быков предлагает следующую классификацию микро-
группировок:
48
г
1. Микроценозы поверхностные: а) обусловленные особен-
ностями размножения; б) обусловленные наличием свободных
в фитоценозе пространств; в) обусловленные спецификой усло-
вий среды.
2. Микроценозы эпифитные.
Классификация эта представляет значительный интерес.
Физиономичность. Каждое растительное сообщество харак-
теризуется определенным внешним видом, или физиономией.
Эта физиономия слагается обычно из фона, образуемого одним
или несколькими преобладающими видами, и из красочных пятен
на этом фоне, образованных отдельными цветущими особями
или их группами, а также особями или их группами, выделяющи-
мися по окраске своих вегетативных частей. Физиономия сооб-
щества меняется в связи с сезонной сменой всего строя сообще-
ства, а потому при ее описании особенно необходимо точно ука-
зывать дату. Более подробно о физиономичпости и ее описании
будет указано в разделе о методике геоботанических исследо-
ваний.
Сезонная периодичность. Сюда относятся изменения расти-
тельного сообщества по сезонам года. Этот признак является
весьма существенным и, наряду с некоторыми другими призна-
ками, кладется в основу для различия, например, таких круп-
ных типов фитоценозов, как луговой тип, степной и т. д. Внешне,
т. е. морфологически, сезонная периодичность жизни раститель-
ного сообщества проявляется в так называемой «смене аспектов»,
т. е. в смене сезонных фаз, каждая из которых характеризуется
своей определенной физиономией. Однако для более глубокого
познания сезонной периодичности в жизни сообществ нельзя
ограничиваться этой внешней стороной, но необходимо изучать
также, например, и такие вопросы, как сезонные изменения поч-
венной микрофлоры и обусловленные этим изменения физико-
химических процессов, протекающих в почве. Большое значение
имеет также исследование по сезонам количества и состояния
всходов и подрастающего молодняка различных видов сообще-
ства, что создает связующее звено между сезонными изменениями
и изменениями по годам, а также связующее звено со сменами
сообществ. О методике изучения сезонной периодичности сооб-
ществ будет сказано ниже, в разделе о методике геоботанических
исследований.
Синузиальность. В числе существенных признаков расти-
тельного сообщества часто приводятся еще характер и состав
синузий, являющихся его составными частями. По В. Н. Су-
качеву, под синузиями следует понимать «структурные части фито-
ценоза, пространственно или по времени фенологического раз-
вития обособленные и отличающиеся флористически, экологиче-
ски и фитоценотически»1.
1Сукачев В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценоло-
гии. Сборн. «Проблемы ботаники», вып. 1, 1950, стр. 453.
4 П. Д. Ярошенко
49
Таким образом, к синузиям будут принадлежать прежде всего
ярусы в пределах каждой микрогруппировки сообщества. На-
пример, если на лесном участке имеются три микрогруппировки,
то в каждую из них входят как нижние ярусы (моховой и травя-
ной покровы), так и верхние (подлесок и древесные ярусы).
И вот, скажем, моховой покров какой-нибудь одной микрогруп-
пировки (если он отличен от мохового покрова двух других
микрогруппировок) является одной из синузий. То же самое
относится к травяному покрову, подлеску и древесному ярусу.
Таким образом, понятие синузии может быть более узким, чем
понятие микрогруппировки, хотя в одноярусных сообществах
эти два понятия совпадают. Понятие синузии является также
более узким, чем понятие яруса, потому что в пределах какого-
либо участка сообщества ярус бывает в горизонтальном напра-
влении неоднородным в связи с существованием микрогруппи-
ровок. Однако для тех случаев, когда какой-либо ярус является
более или менее одинаковым во всех микрогруппировках, этот
ярус будет совпадать с синузией. В других же случаях ярус
расчленяется в горизонтальном направлении на синузии, каждая
из которых представляет соответственный ярус той или иной
микрогруппировки. Так, в степи дернины плотнокустовых злаков
вместе с сопутствующими им другими высшими растениями,
а также мхами и лишайниками будут представлять одну микро-
группировку; промежутки между дернинами, занятые рыхло-
кустовыми злаками и разнотравьем вместе с мхами и лишай-
никами, будут представлять другую микрогруппировку, или
несколько микрогруппировок, по каждая из этих микрогруппи-
ровок состоит из двух наземных синузий: мохово-лишайнико-
вой и травянистой, не говоря уже о синузиях микроорганизмов
в почве и в степной подстилке («калдане» или «ветоши»). Вместе
с тем мхи и лишайники могут быть одинаковыми в дернинах
плотнокустовых злаков и в промежутках между ними и в этом
случае мохово-лишайниковый ярус такой степи будет совпадать
с синузией.
К синузиям будут относиться и те группировки внутри сооб-
щества, которые имеют сезонный характер, обусловливая тот
или иной аспект, как, например, синузия эфемеров в пустыне
или полупустыне; впрочем, эта синузия одновременно является
и особым ярусом (сезонный ярус).
Предложивший понятие синузии швейцарский ботаник
Гаме вкладывал в него почти такое же сборное содержание
(1918). Приблизительно в таком же смысле писал о синузиях
и Б. А. Келлер (1907, 1914, 1923), называя их «общежитиями».
Вводя термин «общежитие», акад. Келлер в 1923 г. писал: «Поня-
тие общежитий в моем смысле не совпадает с широко употребляе-
мым в фитосоциологической литературе понятием ярусности.
Общежития на одном местообитании, входящие в состав одного
сообщества, могут сменять друг друга не только в пространстве,
50
но и во времени, и в первом случае не только в вертикальном,
но и в горизонтальном направлении». Таким образом, Келлер
отчетливо представлял существование, наряду с ярусами, также
и микрогруппировок, а кроме того, синузий сезонного характера.
Характер местообитания. Неотъемлемым признаком расти-
тельного сообщества является характер местообитания, т. е.
условия среды данного сообщества. При этом необходимо
подчеркнуть, что растительное сообщество невозможно рез-
ко отграничить от местообитания, так как условия среды
и живущие в этих условиях растения взаимно проникают
друг в друга. Так, древесный полог представляет элемент
самого сообщества и в то же время элемент среды не только для
подлеска и травяного покрова, но и для составляющих его дере-
вьев. Подсыхающий лист, пока он находится еще на дереве,
представляет часть растения, но стоит ему упасть на землю, как
он становится частью лесной подстилки, т. е. по отноше-
нию к вырастившему его дереву становится уже элементом
среды. Некоторые авторы различают местообитание и экотон*
понимая под первым все условия среды, а под вторым—
лишь совокупность факторов неживой природы, т. е. климати-
ческих условий, а также водного и солевого режима почвы и от-
части характера рельефа. Но такое подразделение совершенно
искусственно, так как климатические условия в значительной
мере зависят от самого фитоценоза (фитоклимат), так же как
и водно-солевой режим почвы определяется в значительной мере
характером разложения в ней органических веществ.
Практически, характеризуя местообитание того или иного
сообщества, отмечают географическое местоположение, высоту
над уровнем моря, характер рельефа (экспозиция склона, мик-
рорельеф и т. п,), почвенные условия, характер воздействия
животных и человека. Все это в совокупности представляет
весьма существенный признак фитоценоза, без учета которого
изучение фитоценозов превратилось бы в голую морфологию.
Таковы основные признаки, позволяющие исследователю
выделять на местности растительные сообщества и этим самым
подходить вплотную к пониманию пестрой канвы растительного
покрова. Несли изучение видового состава растений, т. е. флоры,
какой-либо страны, входит в задачи флориста, то изучение сооб-
ществ и образуемой ими растительности или растительного по-
крова относится к деятельности геоботаника. Однако геобота-
ник не должен оставлять в стороне и изучение самой флоры,
т. е. видового состава как описываемых им сообществ, так
и всей исследуемой местности. Он должен интересоваться и во-
просами истории флоры данного района; связывая это с изуче-
нием истории растительности. Каждый геоботаник должен быть
в то же время и флористом-систематиком, и только при этом
условии изучение растительного покрова будет действительно
полноценным.
ЭКОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Слово экология, или онкология, происходит от греческого
«ойкос», что значит «дом», и употребляется для обозначения
науки о взаимоотношениях живых организмов со средою. Таким
образом, существует экология растений и экология животных.
Равным образом можно говорить о взаимоотношениях со средою
не только отдельных индивидов и видов, но и сообществ.
Изучение экологии растительных сообществ представляет
один из важнейших разделов геоботанического исследования.
В нашу задачу не входит подробное изложение теории и прак-
тики изучения экологии фитоценозов, тесно связанного с изу-
чением экологии составляющих их растений. Но некоторые
главнейшие понятия мы все же рассмотрим.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ
НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА.
ЗАМЕЩАЕМОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
И ПРЕДЕЛЫ ЗАМЕЩАЕМОСТИ, ПО В. Р. ВИЛЬЯМСУ
Среда представляет сложный комплекс экологических фак-
торов, действующих на растения. Среди них следует отметить
четыре основные группы, а именно: климатические факторы,
эдафические (обусловленные субстратом, почвой), биотические
(обусловленные растениями других сообществ или животными)
и антропогенные (обусловленные человеком).
Каждая из перечисленных групп состоит из многих факторов,
например в климатические факторы включаются: свет, тепло,
ветер, влажность воздуха, осадки и т. п. В свою очередь, каждый
из этих элементарных факторов также является в сущности
целой группой их. Например, фактор света может быть подразде-
лен на силу света, состав света (в смысле преобладания тех или
других лучей солнечного спектра) и продолжительность днев-
52
ного освещения. Фактор тепла может быть подразделен в зави-
симости от суммы годовых температур от зимних минимумов,
от летних максимумов и других особенностей годового и суточ-
ного хода температуры и т. д. Отсюда видно, какое сложное
явление представляют экологические факторы; сложность их
действия значительно увеличивается еще оттого, что в природе,
ни один из них не действует порознь, но всегда совместно с дру-
гими факторами. Вопросу совместного действия экологических
факторов, а также замещаемости одних факторов другими посвя-
тил довольно обстоятельные исследования швейцарский эколог
и геоботаник Эдуард Рюбель (1922, 1935). Он подчеркивает, что,
при изучении совместного действия экологических факторов,
необходимо всегда иметь в виду то, что каждый экологический
фактор может только тогда полностью проявить свое действие,
когда другие факторы действуют в достаточных размерах. На-
пример, если почва богата питательными веществами, то эти ве-
щества не проявляют своего полезного действия при отсутствии
необходимой влажности почвы или, наоборот, вода и солнце
не могут быть полезны растению без питательных веществ почвы.
Однако еще ранее Рюбеля и более чётко это правило было отме-
чено акад. Вильямсом, под названием равнозначимости, или не-
заменимости, четырех факторов, или четырех условий, жизни
растений', света, тепла, пищи и воды. Таким образом, если и
можно говорить о замещаемости экологических факторов, то
лишь в определенных пределах. Замещаемость факторов может
иметь место лишь внутри каждой из этих четырех групп, но не
между группами. Например, один водный фактор (осадки) может
быть иногда заменен другим водным фактором (влажность воз-
духа, искусственный полив), но не может быть заменен световым,
тепловым или пищевым фактором. Рюбель этого не отметил, что
следует отнести к серьезному недостатку его работы. Таким
образом, замещаемость экологических факторов может быть при-
нята лишь с тем ограничением, которое вытекает из закона,
установленного Вильямсом.
Тем не менее даже с указанными ограничениями способ-
ность растений и животных использовать свойство замещаемости
экологических факторов имеет огромное значение в природе.
Способность эта непосредственно связана с отмеченной акад.
Т. Д. Лысенко избирательной способностью организма к усло-
виям его существования. Ясно также, что такого рода избира-
тельная способность организма по отношению к экологическим
факторам действует вместе со способностью самого организма
изменяться адэкватно (соответственно) изменяющимся экологи-
ческим факторам, приспособляться к новым, измененным усло-
виям существования. Обе эти способности организма, взаимно
проникая, обусловливают возможность распространения одних
и тех же видов растений, а иногда и сообществ в местах с более
или менее разнообразными сочетаниями экологических факторов
5а
и делает возможной миграцию видов растений в места с отлич-
ными от их родины условиями среды.
Рюбель устанавливает следующие шесть групп замещаемости
экологических факторов:
1.	Климатические факторы замещаются другими климати-
ческими.
2.	Эдафические факторы замещаются другими эдафическими.
3.	Биотические факторы замещаются другими биотическими.
4.	Климатические факторы замещаются эдафическими и эда-
фические—климатическими.
5.	Климатические факторы замещаются биотическими и био-
тические—климатическими.
6.	Эдафические факторы замещаются биотическими и биотиче-
ские—эдафическими.
Рюбель включает деятельность человека в число биотических
факторов, наряду с воздействием растений и животных. В дей-
ствительности же антропогенные факторы (деятельность чело-
века) принципиально глубоко отличны от биотических. В то
время как биотические факторы обусловлены в первую очередь
причинами биологического порядка, антропогенные факторы
и характер их влияния на растительный покров зависят в первую
очередь от социального строя человеческого общества. В капита-
листических странах влияние человека на растительные группи-
ровки носит совершенно иной характер, чем в нашей стране
строящегося коммунизма. В капиталистических странах, наряду
с небольшими локальными воздействиями, в той или иной мере
обогащающими растительный покров, имеет место хищническое
его уничтожение на огромных территориях. В нашей же советской
стране планируется и уже претворяется в жизнь улучшение и
обогащение растительного покрова на обширных пространствах.
Одним из серьезнейших мероприятий в этом направлении являет-
ся осуществление указания партии и правительства о создании
в степных и лесостепных районах европейской части СССР целой
системы полезащитных лесных полос, а также о строительстве
широкой сети прудов и водоемов, внедрении травопольных сево-
оборотов и т. д. Эти мероприятия являются примером разре-
шения экологических проблем в еще невиданных до сих пор
масштабах,
Восстановление и непрерывное повышение плодородия поч-
вы, лежащие в основе советской агробиологической науки, ко-
ренным образом отличаются от того, что мы наблюдаем в капита-
листических странах, где частные предприниматели, в погоне за
наживой, вовсе не заботятся о будущем почвенного и раститель-
ного покрова страны.
Резкое отрицательное влияние па растительность оказывает,
в частности, бессистемный выпас домашнего скота.
У нас, в Советском Союзе, создаются возможности коренного
улучшения пастбищного хозяйства. Широкое распространение
54
14-
ТИ
Й-
я.
1-
>-
травопольной системы земледелия, возможное только в условиях
коллективизации сельского хозяйства, содействует обеспечению
нашего животноводства сочными зелеными кормами, и этим
самым не только положит конец ухудшению и истощению паст-
бищ, но и создаст все условия для их улучшения. Первостепен-
ное значение в коренном улучшении естественных кормовых
угодий: пастбищ, сенокосов и вообще в создании прочной кормо-
вой базы нашего животноводства имеет выполнение решений
Пленума ЦК КПСС, состоявшегося в сентябре 1953 года.
Рюбель приводит множество примеров отдельных случаев
замещения экологических факторов.
Хорошими примерами замещаемости климатических факторов
эдафическими являются случаи, когда сухие и известковые холмы
в области среднеевропейской растительности, и особенно их
южные склоны, бывают покрыты растительностью, которая
вследствие сухости субстрата и его сильного утепления носит
более южный характер. Эти места могут рассматриваться как
островки средиземноморской растительности. Дело в том, что
сухая почва является здесь одновременно и более теплой, так
что действие таких почв замещает-действие сухого тепла более
южного климата.
Очень интересны примеры замещения климатических факто-
ров деятельностью человека. Сорняковая флора Средней Европы
большей частью имеет своей родиной более южные области
(степную зону и Средиземноморье), но в Средней Европе она
распространена всюду, где человек распашкой и другими мерами
устранил или ослабил антагонизм между нею и местными дикими
растениями. Если же влияние человека прекращается, то и сор-
няки спустя некоторое количество лет вытесняются местной
дикой растительностью.
К этим примерам можно добавить, что площади послелесных
лугов Средней Европы и Кавказа расширяются только благодаря
практикующимся на лесных вырубках сенокосу и выпасу, пре-
пятствующим восстановлению леса. Но в высокогорной области
Кавказа и на северо-западном побережье Европы луга представ-
ляют в значительной мере естественный тип, распространив-
шийся не на местах уничтоженных лесов. В этих случаях антро-
погенный фактор замещается действием высокогорного и уме-
ренно-океанического климата.
Биотические факторы нередко играют значительную роль
в распределении растений и, не говоря уже о воздействии живот-
ных, очень важно глубоко уяснить роль фитогенного фактора
и, в первую очередь, антагонистических взаимоотношений одних
видов растений с другими. Не принимая во внимание этого фак-
тора, легко впасть в ошибки при истолковании тех или иных
закономерностей в распределении различных видов растений
и образуемых ими сообществ по определенным типам место-
обитаний. Существуют растения, весьма неприхотливые к
55
'i
почвенным условиям и в то же время конкурентно очень нестой-
кие. К таким растениям относится сосна, которая, например, в
лесной области Закавказья растет чаще всего на сухих каменистых
склонах южной экспозиции. Однако изучение истории расселения
здесь сосны показывает, что раньше она была распространена
и на склонах северной экспозиции, отличающихся хорошей
глубокой влажной почвой, но впоследствии была вытеснена
оттуда буком, пихтой и некоторыми другими породами. Не зная
об этом, можно подумать, что сосна предпочитает сухие каме-
нистые почвы, тогда как в действительности она селится там
лишь потому, что это единственные места, где она не встречает
соперничества со стороны других древесных пород.
УЧЕНИЕ ОБ ИНДИКАТОРАХ В СВЯЗИ С ЗАМЕЩАЕМОСТЬЮ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Использование дикой растительности в качестве индикатора
(показателя) тех или иных почвенно-климатических условий
применялось издавна и особенное развитие имело первоначально
в Северной Америке, где быстрое распространение земледелия,
при заселении этой страны европейцами, требовало ускоренного
диагноза природных условий. А дикая растительность, если
только умело использовать знания ее особенностей, действитель-
но может явиться хорошим индикатором природных условий,
а отсюда и хозяйственных достоинств местности. Но если при
этом не принять во внимание замещаемости экологических фак-
торов, то можно впасть в грубые ошибки. Например, увлечение
индикаторами доходило у некоторых исследователей до того,
что они стремились найти такие виды растений, которые в любых
частях своего ареала являлись бы указателями одних и тех же
условий среды. Но на деле такие виды найти очень трудно, а ча-
сто и вовсе невозможно, потому что, если ареал данного вида
достаточно обширен, то в разных его частях этот вид обычно свой-
ствен неодинаковым местообитаниям и, в частности, различным
почвам. Например, европейский бук (Fagus silvatica) в Англии
тяготеет к известковым почвам, а в Средней Европе распростра-
нен и на обыкновенных лесных почвах, с реакцией, близкой
к нейтральной. Это объясняется тем, что в умеренном климате
Средней Европы для бука более благоприятны обыкновенные
лесные почвы, а в более влажном приморском климате Британ-
ских островов он предпочитает почвы более сухие. Здесь мы имеем
пример замещения климатического фактора эдафическим. Впро-
чем, возможно, что вопрос этот еще сложнее, так как, по всей
вероятности, сюда примешивается еще и влияние антагонизма
других видов, вытеснивших бук в северо-западной Англии
с обыкновенных (не известковых) лесных почв. На этом примере
мы видим, что какой-либо вид растений, особенно если он име-
56
ет широкий ареал, захватывающий области с различным клима-
том (или различной историей антагонистических взаимоотноше-
ний среди растений), не может явиться во всех частях этого аре-
ала надежным индикатором одних и тех же почвенных условий.
Вообще виды растений как индикаторы любых условий среды
могут иметь лишь ограниченное применение, не выходящее за
пределы одной естественно-исторической провинции. Более уни-
версальны как индикаторы не отдельные виды, а сообщества.
Например, сосна (Pinus silvestris) встречается в европейской
части СССР в пределах лесной области на самых разнообразных
почвах, от скал и довольно сухих песков до заболоченных почв,
а черника, мало разборчивая к климату, встречается от лесной
области до области тундры включительно, причем растет как на
увлажненных почвах, так и на каменисто-скалистых грунтах. Но
такой тип леса, как Pinetum myrtillosum (бор-черничник) свой-
ствен лишь строго определенному типу почвенных условий
и встречается только в лесной области.
Обычно бывает так, что ассоциация, как относительно мелкая
единица растительного покрова, отвечает какому-нибудь одному,
довольно узко ограниченному типу местообитания, с определен-
ным сочетанием не только климатических, но и почвенных и био-
тических факторов1. Более же крупные единицы, как, например,
порядки и классы формаций, часто характеризуют лишь климати-
ческие условия, так как развиваются на довольно различных
почвах. Например, в Закавказье смешанный колхидский лес,
который следует считать порядком формаций (а топографически—
макрогруппировкой), служит хорошим индикатором влажно-
субтропического климата. Он встречается в Колхиде (Западное
Закавказье) не выше 600—700 м над уровнем моря. Древесные
породы, образующие основу этого леса, а именно: бук, каштан,
граб, дубы (Quercus iberica var. sorocarpa, Q. Hartwissiana)
и ольха (Alnus barbata), в отдельности поднимаются в горы зна-
чительно выше, где встречаются главным образом в виде примеси
в буковых лесах, или же образуют пятна чистых насаждений,
составленных из одной древесной породы. Но весь фитоценоз
смешанного леса, состоящий в верхнем ярусе из смеси всех по-
род, ограничен лишь указанным вертикальным пределом. В то
же время почвенные условия, в которых развивается этот лес,
бывают довольно различными. Достаточно указать, что он встре-
чается как на маломощных скелетных почвах, так и на почвах
огромной мощности.
1 Бывают и «антропогенные» ассоциации, обязанные своим возник-
новением и существованием в значительной мере деятельности человека, но
тем не менее представляющие относительно стойкие сообщества, пос кольку
деятельность человека в этом направлении не прекращается. Таковы,
например, многие пастбищные ассоциации, веками формировавшиеся
под воздействием выпаса.
57
ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЗАМЕЩАЮЩИЕ ЦЕНОЗЫ
Если при различных почвенно-климатических условиях не
формируется, как правило, вполне сходных сообществ, то
формирование различных сообществ при более или менее сход-
ных почвенно-климатических условиях наблюдается довольно
часто. Такие сообщества называют экологически замещающими.
Причина их различий кроется в неодинаковой истории заселе-
ния растениями тех и других мест (в неодинаковости эволюцион-
ного формирования различных флор). В связи с этим можно гово-
рить о климатически замещающих или об эдафически замещаю-
щих ассоциациях, если две различные ассоциации, распростра-
ненные в разных странах, характеризуют один и тот же тип кли-
мата или почв. Так, степные ассоциации Северной Америки,
с одной стороны, и Европы—с другой, указывают на весьма сход-
ные почвы и климат, но образованы совершенно различными
видами растений.
ГЛАВНЫЕ И ВТОРОСТЕПЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Не все экологические факторы имеют одинаковое значение
для распределения растений и сообществ. Например, из эдафи-
ческих факторов наиболее важны: влажность почвы и ее плодо-
родие, т. е. богатство усвояемыми питательными веществами.
Другие эдафические факторы, как, например, почвенная кислот-
ность и многие другие, имеют обычно более местное значение.
Это бывает легко установить, сравнивая поведение одного и того
же вида в разных частях его ареала. Если вид требует влажных
почв, то он в той или иной мере сохраняет эту особенность во
всех, даже самых разобщенных частях своего ареала. То же
самое относится к тем требованиям, которые вид предъявляет
к богатству почвы усвояемыми питательными веществами. И на-
оборот, строгая требовательность к той или иной кислотности
почвы чаще оказывается связанной с нею лишь косвенно, а на
самом деле зависящей от других свойств почвы, сопряженных
с кислотностью только при определенных условиях. Таким свой-
ством часто бывает почвенная влажность, например на севере
влажные почвы обычно бывают кислыми. Не менее частое кислот-
ностью бывает сопряжена бедность почвы питательными веще-
ствами: почвы верховых болот севера кислы и очень бедны.
В 20-х годах текущего столетия были особенно широко распро-
странены исследования связи растений и их ценозов с кислотностью
почвы. Это, конечно, довольно существенный фактор, но не перво-
степенный, так как он имеет большей частью местное, региональное
значение. Такое же местное значение часто имеет и требователь-
ность растений к извести. Многие авторы составляли списки ра-
стений, будто бы абсолютно требующих извести, но большинство
этих видов было впоследствии найдено (при иных условиях
58
г
климата, почвенной структуры и т. п.) и на бедных известью поч-
вах . Сказанное станет понятным, если вспомнить о том, как широко
распространены в природе явления замещения экологических
факторов. Но, как мы видели и как это следует из закона, уста-
новленного Вильямсом, не все факторы способны замещаться; к
числу таковых из эдафических факторов относятся как раз влаж-
ность и плодородие почвы, а из других—тепло и свет. Эти эко-
логические факторы следует считать главными, а остальные—
второстепенными. Нужно сказать, что постоянство отношения
того или иного вида растения к почвенной влажности всегда в
достаточной мере оценивалось исследователями и на нем осно-
вано популярнейшее подразделение растений на ксерофитов, мезо-
фитов и гигрофитов. Менее популярно подразделение растений по
их отношению к плодородию почвы. По этому признаку различают:
эутрофы, т. е. растения плодородных почв, и олиготрофы—ра-
стения бедных тощих почв. Более детально такое подразделение
разработал шведский ботаник Гард а Зегерштад (Hard av Seger-
stad, 1928), различающий следующие группы:
А. С т е и о т р о ф ы. Виды, предъявляющие в том или ином
отношении ярко выраженные требования к почвенному бонитету.
1.	Эутрофы. Виды, достигающие наилучшего развития на
плодородных почвах.
2.	Мезотрофы. Виды, достигающие наилучшего развития на
посредственных почвах.
3.	Олиготрофы. Виды, достигающие наилучшего развития на
тощих почвах.
Б. Эвритрофы. Виды, не предъявляющие ясно выра-
женных требований к почвенному бонитету.
Гард а Зегерштад приводит списки эутрофов, мезотрофов,
олиготрофов и эвритрофов для Швеции. Изучая эти списки и со-
поставляя их с соответствующими данными по Закавказью,
я убедился в том, что из видов, общих Швеции и Закавказью,
все, ведущие себя в Швеции как эу-мезо-, олиго- или эвритрофы,
совершенно так же ведут себя и в Закавказье. И это, несмотря
на сильную удаленность одна от другой этих двух областей и не-
смотря на значительную разницу всех прочих почвенно-климати-
ческих условий.
Причины эутрофности тех или иных видов растений вполне
понятны. Плодородие почвы действует как благоприятный фактор.
Поэтому все наши культурные растения, за немногим исключе-
нием,—эутрофы. Также не требует особых пояснений эвритроф-
ность каких-либо видов: она связана с широтой их эдафической
амплитуды. Однако та трактовка, какую дает Гард а Зегерштад
мезотрофности и олиготрофности, вызывает неясности. В особен-
ности непонятно, почему олиготрофы достигают наилучшего раз-
вития именно на тощих почвах. Сущность этого кроется в том,
что олиготрофы в отношении причин своей олиготрофности пред-
ставляют неоднородную группу. Одни из них лучше развиваются
59
на бедных почвах потому, что имеют эндотрофную 'микоризу,
т. е. находятся в симбиозе с грибами, гифы которых проникают
глубоко в их ткани. Грибы, вызывающие эндотрофную микоризу,
требуют для своего развития нередко кислых почв, а бедные поч-
вы часто кислы, тогда как богатые—чаще нейтральны, а иногда
и щелочны; отсюда и олиготрофность многих растений, имеющих
эндотрофную микоризу.
Здесь нужно заметить, что если та или иная степень кислотно-
сти или щелочности субстрата является для многих высших ра-
стений второстепенным фактором, то для низших: грибов и бак-
терий, она играет часто решающую роль. Поэтому и высшие
растения, имеющие эндотрофную микоризу, становятся чувстви-
тельными к кислотности, часто требуют кислых почв, откуда
и олиготрофность этих растений. Это одна категория олиготро-
фов. К ней относятся многие представители семейства вересковых
(Ericaceae), как-то: обыкновенный вереск (Calluna vulgaris),
многие виды рододендронов, черника, брусника и др. К олиготро-
фам с эндотрофной микоризой относится также злак белоус
(Nardus stricta), который все еще обилен на некоторых типах на-
ших пастбищ, по не представляет никакой ценности в кормовом
отношении. Наилучшей мерой борьбы с белоусом является орга-
ническое удобрение почвы, увеличивающее ее аэрацию и пони-
жающее кислотность.
К другой категории олиготрофов относятся многие бобовые
растения. Они хорошо развиваются на бедных почвах потому, что
также находятся в симбиозе, но не с грибами, а с бактериями-
азотособирателями, образующими на их корнях мелкие клубне-
видные вздутия. К таким растениям, кроме бобовых, относятся
также ольха (Alnus), лох (Elaeagnus) и некоторые другие ра-
стения, проявляющие одновременно и заметную олиготрофность.
Третью группу олиготрофов образуют такие растения, кото-
рые к плодородию почвы в сущности неразборчивы, но на лучших
почвах не выдерживают антагонизма многих других видов и по-
этому вынуждены селиться на тощих почвах. К числу таких
вынужденных олиготрофов обычно относят обыкновенную сосну
и некоторые виды можжевельников.
Несмотря на то, что в основе олиготрофности лежит, как мы
видели, не само по себе предпочтение этими видами бедных почв,
но другие, связанные с этим косвенно причины, олиготрофность
представляет весьма распространенное явление,
ФИЗИЧЕСКАЯ и физиологическая сущность
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
При исследовании экологических свойств местообитаний
нужно отличать две стороны действия того или иного экологиче-
ского фактора. Например, болотные почвы физически часто очень
влажны, но влага эта может быть мало доступной растениям вслед-
60
ствие или сильно кислой реакции, или сильной связанности
воды с гидрофильными почвенными коллоидами, или же вслед-
ствие своей низкой температуры. Про такие почвы говорят, что
они физиологически сухие. В таком же смысле можно говорить
о почвах богатых, но в то же время неплодородных, т. е. физи-
ологически бедных. К последним почвам тоже относятся некото-
рые болотные почвы, например некоторые почвы низинных бо-
лот, нередко содержащие много зольных элементов, но в такой
форме, которая слабо усваивается растениями.
Физиологически сухие почвы наиболее характерны для север-
ных и высокогорных местностей. Холодный или прохладный кли-^
мат этих мест способствует неполному разложению органических
веществ, что и вызывает накопление в почвах торфа. Характер-
ные для всех таких почв растения обычно имеют те или иные
черты ксероморфного строения: мелкие, прижатые к стеблю
листья, опушение, восковой налет, развитие кутикулы и т. д.
Однако, в отличие от настоящих ксерофитов, свойственных
грунтам, которые сухи не только физиологически, но и физиче-
ски, эти растения называют психрофитами. Очень мно-
гие (если не все) типичные психрофиты являются в то же время
и олиготрофами, так как физиологически сухие почвы обычно
в то же время бедны и усвояемыми питательными веществами. Но,
если все или почти все психрофиты вместе с тем и олиготрофы, то
далеко не все олиготрофы являются психрофитами. Есть немало
олиготрофов, свойственных физически сухим и теплым, но в то
же время тощим почвам, например многим каменистым сухим поч-
вам юга. Произрастающие на них олиготрофы являются в то же
время ксерофитами, но не психрофитами.
Примеры олиготрофов-психрофитов дают нам болотные и тун-
дровые растения. Примерами олиготрофов-ксерофитов могут слу-
жить некоторые растения сухих каменистых склонов, доволь-
ствующиеся незначительными скоплениями мелкозема между
обломками камней.
Климатические факторы тоже могут различаться по своему
физическому и физиологическому действию. Например, две
местности с равным количеством годовых осадков, но не с одина-
ковым их распределением по временам года, всегда значительно
-отличаются и по условиям произрастания растений. Страны Сре-
диземноморья имеют среди своей флоры гораздо больший процент
ксерофитов, чем страны Средней Европы, хотя годовое количество
осадков в Средиземноморье обычно выше. Это объясняется тем,
что основная масса осадков здесь приходится на осенне-зимние
месяцы, тогда как в Средней Европе осадки распределены по
временам года более равномерно.
Причины того, что физическое и физиологическое действие
тех или иных факторов среды не всегда совпадает, ясны. Они
вытекают из положений диалектического материализма о взаим-
ной связи предметов и явлений о и том, что «все зависит от условий,
61
места и времени». Отсюда очевидно, что например, физиологиче-
. ское действие на растительность осадков нельзя изучать само по
| себе, вне связи с температурными и другими условиями климата,
I с особенностями и состоянием почвы и т. д. То же самое относится
|и к любому другому экологическому фактору,
ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ПОЧВУ И КЛИМАТ
Зависимость фитоценозов от почвенных и климатических усло-
вий была показана выше на целом ряде примеров. Однако фито-
ценоз не только испытывает те или иные воздействия со стороны
внешней среды, но и сам непрерывно изменяет среду. Эти
изменения не всегда уловимы. При их изучении не всегда можно
* четко разграничить влияние фитоценоза на почву от его влияния
на климат. Например, создавая затенение, лесной или дру-
гой ценоз изменяет этим самым до некоторой степени как
почвенный режим, так и степень влажности воздуха, а эта
последняя в свою очередь влияет на испарение верхнего
слоя почвы и покрывающих ее трав или мхов. Таким обра-
зом, разнообразные и многочисленные воздействия фитоцено-
за, с одной стороны, на почву, а с другой—на климат могут слож-
ным образом взаимно проникать. Тем не менее, в методических
целях, все же можно условно их представить в относительно изо-
лированном виде. Можно различать влияние растительных сооб-
ществ на; 1) солнечную радиацию, 2) влажность почвы, 3) тем-
пературу почвы, 4) температуру воздуха, 5) влажность воздуха,
6) осадки, 7) ветер, 8) испарение, 9) химический состав почвы
и ее физическое строение.
Солнечная радиация. Лучи солнца, падая на растительный
покров, частью им отражаются (главным образом листьями),
частью поглощаются и частью пропускаются. При этом многое
зависит от цвета листьев, от содержания в них воды, от их кон-
t систенции и т. д. Характер листвы влияет не только количествен-
но, но и качественно на состав света внутри фитоценоза,
больше поглощая одни лучи солнечного спектра и меньше—дру-
гие. Возможно, что в этом состоит одна из причин наблюдаемого
иногда различия в составе травяного покрова под кронами раз-
ных древесных пород в тени леса.
По исследованиям Л. А. Иванова, в радиации, отраженной
растениями, содержится очень мало так называемых физиологи-
ческих лучей, т. е. таких, которые обусловливают фотосинтез
(к рас но-желтых и сине-фиолетовых). Так, от травы отражается
в среднем 25% всех падающих на нее солнечных лучей, из которых
только около 4% относится к физиологической радиации. Курти-
на дуба отражает около 18% солнечных лучей, из которых лишь
5% физиологических. Что касается солнечных лучей, проходя-
щих сквозь листву, то их, по данным Н. Н. Макаревского, не более
62
20—30%, причем лучше всего сквозь листву проникают самые
длинноволновые, т. е. красные и инфракрасные лучи, а затем жел-
то-зеленые. Из этих цифр видно, насколько бывает мала физио-
логически-активная радиация под густым лесным пологом. Необ-
ходимо, однако, иметь в виду, что под пологом леса мы имеем два
вида радиации—прямую и рассеянную. Прямая радиация—это,
та, которая не отражается и не пропускается частями растений,
а проникает под полог леса через его просветы в виде бликов.
В этой прямой радиации спектральный состав солнечных лучей
остается неизменным, т. е. полным, но интенсивность света, есте-
ственно, бывает ослабленной. Рассеянная радиация слагается из
света, падающего под полог леса через просветы, находящиеся
ближе к зениту, а также из света, отраженного растениями и про-
шедшего сквозь их листву. Кроме того, часть солнечных лучей
падает не на растения, а на другие поверхности: на обнаженную
почву, камни и т. д. Если эти поверхности обладают способностью
отражать заметную часть этой радиации, то такие отраженные
лучи, падающие затем на растения, могут вновь ими отражаться.
Акад. Л. С. Берг приводит пример, когда «отражаемая снегом
в лесу радиация нагревает стволы деревьев, которые в свою оче-
редь, излучая тепло, заставляют таять снег у основания стволов.
Так получаются всем известные воронки в снежном покрове
у основания деревьев, хорошо наблюдаемые, если в течение
известного времени стояла ясная морозная погода»1. Эти прота-
линки, очевидно, могут содействовать более раннему прорастанию
весенних трав, в непосредственном соседстве со стволами деревь-
ев. Впрочем, акад. В. Р. Вильямс дал более полный анализ этого
явления. Он указал, что если бы причиной образования воронок
было только отражение тепла от стволов, то воронки были бы
эксцентричны по отношению к стволу, что мы и замечаем вокруг
столбов или неживых стволов. Но ствол живых деревьев всегда
занимает центр воронки, и Вильямс объясняет это тем, что «ран-
ней весной кроны и стволы деревьев днем нагреваются, и в тече-
ние круглых суток поглощенное тепло легко передается вниз
к основанию ствола, так как живое влажное дерево представ-
ляет прекрасный проводник тепла. Здесь тепло беспрерывно рас-
ходуется на согревание почвы и оттаивание снега вокруг стволов
излучением темного тепла»2.
Влажность почвы. Влияние растительности на влажность
почвы очень сложно. В этом отношении лучше изучена лесная
растительность, причем и по этому вопросу обстоятельные дан-
ные мы находим у Вильямса. Он прежде всего отметил, что в лесу
ранней весною, еще задолго до обнажения поверхности почвы
кольцом вокруг стволов, «мы уже находим талую почву вокруг
1 Берг Л. С. Основы климатологии, М., 1938.
й Ви л ьямс В. Р. Почвоведение, Земледелие с основами почво-
ведения, 1939, стр. 79.
63
всех толстых корней дерева, вследствие чего весенняя вода может
проникать как в талую почву леса, так и в рыхлый слой под-
стилки. Вследствие этого все количество весенней воды впитывается
в лесную подстилку и отчасти в талую почву леса»1.
Еще большее значение имеет, как указывает Вильямс, лесная
подстилка, состоящая из опавших листьев, хвои, побегов и коры и
представляющая рыхлый слой мертвого органического вещества.
Этот слой обладает, наряду с рыхлостью, также значительной
упругостью, так как главную часть подстилки составляют от-
мершие побеги. По Вильямсу, 90% всех побегов, образовавшихся ।
на дереве весной, отмирает в тоже лето. Накопляясь в подстилке,
упругая древесина побегов сообщает и ей*значительную упру-
гость. «В результате такого упруго-рыхлого расположения своих
элементов,—пишет Вильямс,—лесная подстилка совмещает в сво-
ей массе два иным образом несовместимых свойства. Она обладает
влагоемкостыо в высшей степени ее проявления и одновременно
отличается проницаемостью, также в высшей степени». Вода
в лесной подстилке содержится поэтому как в состоянии волос-
ной воды, так и в состоянии капельно- жидком, в связи с чем в лес-
ной подстилке устанавливаются одновременно два типа водного
режима.
Проницаемость лесной подстилки настолько велика, что
«.всякое количество дождя или снеговой воды, какое возможно себе
представить, проникает в массу подстилки». В связи с этим,—
указывает Вильямс,—«образование стремительных делювиальных
потоков на покрытой лесной подстилкой поверхности неосуществи-
мо. На этом свойстве основано защитное влияние лесных груп-
пировок даже на крутых горных склонах. Только лесное насажде-
ние в состоянии предотвратить эрозию, т. е. размыв и снесение
почвы с горных склонов»1 2. Из этого указания акад. Вильямса
мы видим что защитное действие леса на горных склонах свя-
зано не только со скреплением почвы древесными корнями,
сколько с предотвращением размыва почвы лесной подстилкой,
энергично впитывающей воду. Самый старый, т. е. прикасающий-
ся к почве, слой подстилки называется лесным войлоком и состоит (
из уже в значительной степени разложившихся органических
остатков, почти потерявших свою упругость, слежавшихся более
плотной массой и связанных между собой бесчисленным множе-
ством нитей грибницы. Горизонтальное движение воды по массе
этого войлока происходит крайне медленно, так что значительная
часть воды будет успевать впитываться в лежащую под войлоком
почву и накопляться в ней.
По исследованиям Харитонова (1949), проводившимся в 1938—
1941 гг. на юге лесостепной зоны в Шиповом лесу, за время
1 В и л ья мс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почво
ведения, 1939, стр. 79.
2 Т а м же, стр. 80.
64
зимних оттепелейфток в поле составлял 10,3 т, тогда как в лесу
стекало всего 2,4 т с гектара. Тот же автор приводит исследова-
ния Г. Ф. Басова в Каменной степи (Воронежская обл.), где при
наличии лесных полос, занимающих всего лишь 6% сельскохо-
зяйственной площади, стекал только31%снеговых вод, тогда как
на безлесной территории их стекало 54%. В связи с этим в Ка-
менной степиза50 летсуществования лесных полос уровень грун-
товых вод повысился на 1,7 м.
Температура почвы. Л. С. Берг приводит чрезвычайно интерес-
ные данные некоторых исследователей (В. 1ф. Оболенского, Э. Ло-
ске и др.), свидетельствующие о различиях теплового режима
почвы под лугом и «иод степью. Оказывается, что в то время как
почва под лугом летом бывает холоднее, чем оголенная, почва
под степью бывает теплее оголенной почвы.
Значительное влияние на температурный режим почвы ока-
зывает способность растительного покрова задерживать и на-
коплять снег. Эта способность неодинакова у разных типов фито-
ценозов. О нагревании почвы живыми стволами и корнями
деревьев было упомянуто выше. Несомненно, что и травы нагре-
вают почву непосредственным излучением тепла своими корнями
и подземными побегами.
Д. П. Бурнацкий, И. К- Винокурова, М. А. Каганов и др.
(1952) сообщают интересные данные о температурном режиме
почвы в открытой степи и на участках вблизи лесных полос
(между ними) на территории Института земледелия Центрально-
черноземной полосы имени В. В. Докучаева (Каменная степь).
Оказалось, что соотношение температуры почвы до глубины 20 см
на полях среди лесных полос и в открытой степи меняется в те-
чение вегетационного периода. Весною температура почвы среди
лесных полос выше, чем в открытой степи, а в начале лета более
высокая температура почвы, наоборот, свойственна открытой
степи. На глубине от 50 см и ниже на межполосном участке летом
наблюдается более сильное прогревание, чем в открытой степи.
Указанные особенности теплового режима почвы межполосных
полей весьма благоприятны для сельскохозяйственных культур.
Температура воздуха. Шестилетние наблюдения А. Толь-
ского (1918) в Бузулукском бору (Чкаловская область) показали,
что в лесу бывает холоднее, чем на прилегающей поляне, причем
в среднем за год эта разница температуры воздуха составляет
0,5°. Кроме того, выяснилось, что годовая амплитуда в лесу мень-
ше, чем на поляне. Меньше в лесу и суточные амплитуды.
Сходные соотношения были получены А. И. Палечек (1928)
при сравнительном изучении температуры воздуха в ивовых за-
рослях и на лугу в окрестностях г. Молотова в течение трех
летних дней, причем ежедневно измерения температуры произво-
дились с 11 до 19 часов через каждыеЗО минут. Измерения произ-
водились во всех случаях на высоте 13 см от поверхности почвы
и как в ивняках, так и на лугу внутри травяного покрова. В
5 П. Д. Ярошенко	6&
результате оказалось, что в ивняках средняя температура была
всегда ниже, чем на лугу, а именно: 25 июля на 0,2°, 26 июля на
1,5° и 31 июля на 2°, а средняя амплитуда в ивняках оказалась
в 1,2 раза меньше, чем на лугу.
Влажность воздуха также находится в зависимости от расти-
тельного покрова. В упомянутых работах Бурнацкого и других
было исследовано влияние на влажность воздуха полезащит-
ных лесных полос на участках Института имени В. В. Доку-
чаева. Оказалось, что на межполосном участке увеличение
минимальной относительной влажности воздуха доходит, по
сравнению с открытой степью, в течение отдельных суток
до 10%. Наряду с этим было показано, что влажность воздуха
над полями с растительным покровом выше, чем над паровыми
полями; это указывает, по мнению авторов, на увлажнение возду-
ха за счет транспирации растений.
Осадки. В отношении влияния растительности на осадки сле-
дует различать: 1) способность различных типов растительности
задерживать осадки и 2) влияние различных типов растительности
на образование дождевых туч. По отношению к лесу было заме-
чено, что дождемер, установленный в лесу, дает большую цифру
осадков, чем установленный на открытом месте. Однако некото-
рые авторы указывали, что если дождемер и показывает иногда
больше осадков в лесу, то это увеличение оказывается мнимым,
так как на лесной поляне, где ветры слабы, осадки, особенно
снег, не так сильно выдуваются из дождемера, как в поле.
Г. А. Харитонов (1949) в интересной статье «Влияние полеза-
щитного лесоразведения на влагооборот» указывает, что, по
имеющимся данным, каждый гектар леса испаряет примерно на
1 070 т воды больше, чем гектар поля, и что это не может не при-
водить к увеличению количества осадков. Этот же автор сообщает,
что, по исследованиям проф. Шипчинского в Хреновском бору,
было установлено, что над лесом осадков выпадает на 26—35 мм
больше, чем над полем, О влиянии леса на увеличение количества
осадков писали акад. Г. Н. Высоцкий, Н. С. Нестеров, И. И. Ка-
саткин и многие другие авторы.
По всей вероятности, влияние леса на возникновение атмо-
сферных осадков тесно переплетается с действием леса, задержи-
вающим осадки. Кроны деревьев задерживают значительную
часть выпадающих осадков и затем возвращают их в атмосферу
при испарении. Стационарные наблюдения над задержанием
осадков пологом леса были организованы еще в 1906 г.
проф. Н. С. Нестеровым в Лесной опытной даче Петровской (теперь
имени К- А.Тимирязева) сельскохозяйственной академии и продол-
жались непрерывно до 1941 г., причем после 1926 г. ими руково-
дил уже проф. Г.Р. Эйтинген, который и обработал все материалы.
Наблюдения велись на четырех лесных участках, относящихся
к разным типам насаждений, причем в каждом типе было уста-
новлено по пяти дождемеров. Сравнение многолетних данных
66
показало, что наименьшей количество осадков задерживается
пологом спелого березняка, несколько большее сосновым насаж-
дением и больше всего осадков задерживается пологом чистого
ельника. Средневозрастный густой ельник задерживает на сво-
их кронах в среднем за год одну треть (32%) осадков, выпадаю-
щих в открытом месте. При этом зимою полог ельника задержи-
вает в среднем 16% осадков, а весною, летом и осенью 31—38%
осадков. Однако наблюдаются значительные колебания в зависи-
мости от силы выпадающих дождей. Очень слабые дожди целиком
поглощаются кронами. Слабые дожди задерживаются пологом
елового леса более чем на 60%, почти не достигая почвы.
Увеличение количества осадков над лесом может объясняться
и механическим действием деревьев. Когда в горах туча движется
через лес, ветки, сучья и листья деревьев препятствуют ее
движению. Вследствие этого она приходит в такое состояние,
при котором влага не может оставаться в воздухе взвешенной
и осаждается на листьях и ветвях деревьев в форме росы, капель
или кристаллов инея, перехватываясь лесом подобно тому,
как это бывает с речными .отложениями, осаждающимися из по-
тока при замедлении стремительности его течения.
Что касается влияния травянистой растительности на увели-
чение образования осадков, то в этом отношении исчерпывающих
данных еще нет, но нужно думать, что оно значительно меньше,
чем влияние леса. Влияние же различных травянистых сообществ
на задержание осадков очень велико, причем здесь имеет специ-
фическое значение и состояние самих осадков (дождь, роса, снег,
иней и т. д.).
Ветер. На силу ветра особенно сильно влияют лесные сооб-
щества. Большое значение в этом отношении имеют полезащит-
ные лесные полосы. Например, по данным В. А. Бодрова (1950),
в Партизанском опытном пункте Генического района Херсон-
ской области в 1946 г. посевы озимой пшеницы на полях, защи-
щенных лесными полосами, полностью сохранились, в то время
как незащищенные посевы пострадали на 50—90% от пыль-
ной бури.
Испарение. Влияние растительной группировки на испарение
(испаряемость) следует рассматривать прежде всего как резуль-
тат действия растительности на ветер, температуру и влажность
воздуха. Г. М.Тумин (1926) привел результаты наблюдений над
изменением испарения под влиянием защитных лесных полос. На-
блюдения проводились в Каменностепной опытной станции {теперь
Институт земледелия Центрально-черноземной полосы имени
В. В. Докучаева). Оказалось, что в теплый период испарение на
участках между лесными полосами при общей облесенности в 17%
уменьшилось по сравнению с открытым местом в среднем на
39%. В. А. Бодров в своей книжке «Лесоводственный метод
борьбы с засухой» (1950) приводит очень показательные резуль-
таты, полученные научными сотрудниками ВНИАЛМИ и его
67
системы в нескольких районах. Так, на Росташевском участке
на километровой клетке, окаймленной лесными полосами, изу-
чалось изменение испарения в зависимости от расстояния лесной
полосы, причем расстояния отмечены по направлению ветра.
Данные сведены в таблице на стр. 71.
Из таблицы видно, что под влиянием лесных полос испарение
снизилось как на поверхности земли, так и на высоте 50 см.
Цифры показывают также, что вся площадь километровой клетки
в той или иной мере подвержена влиянию лесной полосы, при-
чем наиболее сильно это влияние сказывается на расстоянии
до 200—250 м.
Испарение не следует смешивать с транспирацией, так как
если первое представляет процесс физический, то вторая являет-
ся очень сложным физиологическим процессом. Однако транспи-
рация растений зависит от тех же самых факторов, что и физи-
ческое испарение, т. е. в первую очередь от ветра, температуры
и влажности воздуха, и поэтому о ней можно судить, изучая физи-
ческое испарение. Последнее учитывают по убыли воды в испари-
телях, устанавливаемых на различной высоте от поверхности
почвы.
Влияние растительных сообществ на климат в целом. Это
влияние имеет место всегда и часто бывает значительным. Ценные
указания на этот счет мы находим у Вильямса, который писал,
что «...растительные группировки высших растений, зависящие
от условий почвенной среды, постепенно накопляют в ней сумму
изменений, которые приводят к смене самой растительной груп-
пировки»1.
Подобные изменения растительные группировки должны
производить также в атмосфере, что давно отмечено статическим
понятием о «микроклимате» растительных группировок. «Путем
накопления элементы микроклимата должны привести к измене-
ниям климата». Вильямс указывает, что «как и в почвообразо-
вательном процессе, главное влияние растительных группировок
на климат определяется их воздействием на водный режим почвы».
И далее (стр. 213): «Сами растительные формации накопляют
& обитаемой ими среде такие свойства, которые диалектически
неизбежно должны привести к изменению условий среды. Под
влиянием господствующей растительности климат страны может
обладать диаметрально противоположными свойствами, хотя бы
сумма ежегодно притекающих элементов его оставалась неизмен-
ной».
Вильямс подчеркивает, что статическое понимание почвенно-
климатических зон является явно недостаточным. Не только
почвенный, но и климатический характер той или иной зоны не-
прерывно изменяется под влиянием растительности, изменения
1 Вильямс В. Р. Почвоведение, Земледелие с основами почвове-
дения, 1939, стр. 172.
.68
Испарение воды на различном расстоянии от лесной полосы
(испарение приведено: в первой строке в см8, во второй—в процентах).
По В. 4. Бодрову (1950)
Высота от поверхности земли, в см	Испарение на расстоянии, в метрах											
	Более 1 000	10	50	100	200	350	500	650	800	900	950	990
Подветренная сторона							Наветренная сторона					
50	35,9	24,2	24,7	27,9	30,9	32,5	33,2	33,6	33,7	33,6	33,6	31,7
	100	67	69	79	86	91	93	94	94	94	93	88
0	30,7	21,3	21,5	24,1	26,5	27,9	28,1	28,5	28,8	28,2	28,0	26,9
	100	69	70	79	86	91	-92	93	94	92	91	87
которой в свою очередь зависят от почвенно-климатических при-
чин, причем изменения каждого фактора определяются не толь-
ко воздействием других факторов, но также и фактором
времени, выражающимся, в применении к почвенному покрову,
во влиянии так называемого абсолютного почвенного возраста
страны.
Нужно также иметь в виду, что на улучшение климата сухих
районов, кроме лесонасаждений, в сильной степени влияет и улуч-
шение почвенной структуры на пашнях, достигаемое широким
введением травопольных севооборотов. Структурные почвы яв-
ляются прекрасными регуляторами водного режима: они хорошо
удерживают воду, сильно ограничивая ее сток. Большое значение
имеет и упорядочение природных кормовых угодий: улучшение
пастбищ и сенокосов. Вильямс указывал, что не только лесная,
но и травянистая растительность сильно влияет на климат,
а И. К. Пачоский отмечал, что усыхание степной зоны в сильной
мере зависело от хищнического, бессистемного выпаса.
Влияние растительных сообществ на химический состав и фи-
зическое строение почвы. Каждому крупному типу растительного
покрова свойствен и свой специфический тип почвы. Так, степям
свойственны черноземы и каштановые почвы, лесам—подзоли-
стые почвы, подзолы, серые лесные почвы, коричневые лесные
почвы (буроземы Раманна) и некоторые другие типы, полупу-
стыням—светлокаштановые и бурые почвы, пустыням—бурые
почвы и сероземы, высокогорным лугам—горнолуговые почвы
ит. д. Все эти типы почв отличаются один от другого как по
окраске, так и по целому ряду других признаков. Например, для
почв лиственных лесов умеренного климата характерна орехова-
тая структура верхнего почвенного горизонта, не свойствен-
ная ни степным, ни луговым почвам. Чернозему свойственна зер-
нистая структура верхнего горизонта, значительная мощность
почвы, нередко наличие в нижних слоях твердых включений угле-
кислой извести в виде так называемой «белоглазки» ит. д. Типы
почв сильно отличаются также по своей микрофлоре и по хими-
ческому составу.
Важнейшие черты почвообразовательной роли основных ти-
пов растительных сообществ прекрасно охарактеризованы Виль-
ямсом, который различает три основных периода единого почво-
образовательного процесса: подзолистый (под лесной раститель-
ностью), дерновой (с луговой и болотной стадиями) и степной. На-
ряду с этим в работах Вильямса содержится множество сведений
и по отдельным частным сторонам влияния тех или иных сооб-
ществ на почву. Глубокое изучение совместного влияния на почво-
образовательный процесс многолетних злаковых и бобовых трав
привело Вильямса к разработке травопольной системы земледе-
лия. Сущность воздействия на почву лугового сообщества из
многолетних бобовых и злаков состоит в том, что многолетние
бобовые, обладая способностью накоплять в своем теле кальций,
70
обогащают почву известью, что придает ей прочность, склеивая
ее частички в стойкие комочки. С другой стороны, злаки, с их
мелкомочковатой корневой системой, хорошо разрыхляют
почву на глубину пахотного слоя и обеспечивают ей не крупно-,
а мелкокомковатую структуру. Наряду с этим под многолетним
дерном в почве в той или иной мере развивается анаэробиозис,
что способствует все большему накоплению в ней перегноя в не
вполне разложенном виде, образованию мертвого запаса органи-
ческого вещества. В условиях северной половины европейской
части СССР это создавало бы с течением времени торфянистость
почвы и привело бы к смене луга болотом, что и бывает в природ-
ной обстановке. Однако при травопольной системе земледелия,
когда луговая растительность представляет только лишь один
или несколько клиньев севооборота, до слишком интенсивного
развития анаэробиозиса дело не доходит, так как травяной клин
по истечении определенного срока распахивается. Накопленный
в его почве некоторый запас не вполне разложенного перегноя
в сочетании с созданной многолетними бобовыми и злаками
мелкокомковатой структурой создают на ряд лет повышенное
плодородие почвы данного участка, обеспечивающееся также
и тем, что в условиях пахоты в почве начинают преобладать уже
аэробные процессы. В сочетании с периодическим выносом с поля
собираемого урожая, аэробиозис мог бы привести к обеднению
почвы, но это устраняется тем, что по прошествии нескольких
лет данный участок вновь занимается многолетними травами,
почвенное плодородие его вновь повышается и т. д. Таким обра-
зом, травопольная система земледелия полностью ликвидирует
явление убывающего плодородия почвы, которое представляет
собою не более как печальное следствие неправильных, хищни-
ческих приемов земледелия в странах капитализма.
В настоящее время по различным вопросам интимного воздей-
ствия растительности на почву накопилась, особенно в Советском
Союзе, обширная литература.
Практически важные данные получены, например, по изуче-
нию воздействия растительных сообществ на засоленные почвы
пустынной зоны. Так, в условиях Муганской пустыни установ-
лено (И. К- Пенской)1, что заросли дикорастущего злака—
бсскильницы (Atropis gigantea) опресняют почву и тем сильнее,
чем гуще заросль.
Интересны данные, которые приводит Е. П. Лагунова1 2 о роли
корней некоторых растений пустынной зоны в рассолонцовыва-
нии почвы. Ставились опыты в сосудах с солонцовыми и рас-
солонцовывающимися почвами из юго-восточной Ширвани (Азер-
байджанская ССР), причем в почву вносились измельчен-
ные, а затем просеянные через сито и тщательно очищенные
1 «Советская агрономия», № 9, 1952.
2 «Почвоведение», № 1, 1952.
71
бромоформом от пыли корни пустынной полыни (Artemisia Hanse-
niana) и некоторых других растений, характерных для этих же
почв. Количество корневой массы приблизительно соответство-
вало природным условиям, составляя 18 т на 1 га. Опыт про-
должался один год, за каковой срок выяснилось, что корневые
массы естественной растительности сильно изменили физико-хи-
мические свойства почвы, а именно:
1) снизили содержание поглощенного натрия с 39,8 до
23,3 % от суммы миллиграм-эквивалентов за счет вытеснения его
кальцием от внесенных корней и за счет активизации кальция
карбонатов в процессе гумификации растительных остатков;
2) во много раз увеличили прочность почвенных агрегатов;
3) снизили содержание илистой фракции;
4) значительно повысили фильтрационную способность почвы.
Весьма интересные исследования проводятся Институтом леса
Академии наук СССР (С. В. Зонн, А. Я. Орлов и др.) по влиянию
лесных сообществ на почву, причем особенное внимание уделяет-
ся изучению химизма подстилки в различных лесных ценозах.
Целый ряд исследований касается воздействия защитных лес-
ных насаждений на степные почвы. По данным Центрального ин-
ститута земледелия Центрально-черноземной полосы имени
В. В. Докучаева, особенно быстрое преобразование степной почвы
в лесную наблюдается внутри широких лесных полос, где созда-
ются лучшие условия для накопления подстилки.
В. Р. Вильямс отметил, что для лесных почв, в отличие от
степных и луговых, характерно наличие в верхних слоях не
бактериального, а грибного аэробного разложения органического
вещества. Это объясняется большим количеством дубильных
веществ, попадающих в почву при гниении частей древесных
растений и препятствующих развитию бактерий. Эти данные
были недавно проиллюстрированы опытами И. Н. Гоголева1,
поставленными им с так называемыми рендзинами (перегнойно-
карбонатными почвами)с парового поля колхоза имени Н.С. Хру-
щева, Радеховского района Львовской области. В почву, содер-
жавшую 25,3% СаСО3 и 5,6% перегноя, вносили из расчета на
30 г почвы различные количества дубильных веществ, экстраги-
рованных горячей водой из подстилки букового леса. Оказалось,
что внесение в почву определенных количеств дубильных веществ
резко подавляло бактериальный процесс нитрификации. В то
же время энергично размножалась грибная флора, обусловли-
вая максимальное накопление аммиака. Уменьшение дозы
дубильных веществ вызывало обратный эффект: увеличение коли-
чества нитратов и уменьшение аммиака.
Изменения, вызываемые в почве растительным сообществом,
неизбежно ведут к тому, что сообщество само же создает неблаго-
приятные для себя условия и подготовляет свою смену другим
1 «Почвоведение», № 3, 1952,
72
сообществом. Так, растительность солонцов, действуя на почву в
сторону ее рассолонцовывания, при определенных климатических
условиях подготовляет свою смену растительностью солодей,
а эта последняя, еще более рассолонцовывая почву, приводит
к появлению растительных группировок незасоленных почв.
Довольно сильное оподзоливание почв, наблюдающееся в некото-
рых влажных типах буковых лесов Карпат, вызывается не чем
иным, как жизнедеятельностью самого букового леса. Однако это
же оподзоливание приводит в определенных случаях к прекраще-
нию возобновления бука и к смене букового леса еловым или
пихтовым.
Конечно, кроме растительного покрова, большое влияние на
формирование различных почвенных типов оказывает также
климат, не одинаковый в разных зонах, подзонах ит. д. Но непо-
средственным создателем того или иного типа почвы является
все же растительность и связанные с ней почвенная фауна и
микрофлора, превращающие материнскую породу в почву путем
накопления и разложения в ней органических остатков. Являясь
непосредственным образователем почвы, растительный покров
выполняет в то же время роль неизбежного и постоянного
посредника при воздействии на почву климатических факторов.
АССОЦИАЦИЯ
АССОЦИАЦИЯ В ПОНИМАНИИ СОВЕТСКОЙ
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ ШКОЛЫ
ИДЕАЛИЗМ И ФОРМАЛИЗМ В ТРАКТОВКЕ АССОЦИАЦИИ
ГЕОБОТАНИЧЕСКИМИ ШКОЛАМИ КАПИТАЛИСТИЧЕСКИХ СТРАН
Основной единицей растительного покрова, объединяющей
сообщества, сходные по своим взаимоотношениям со средою, име-
ющие одинаковый состав и структуру, принято считать ассоциа-
цию. В отношении понимания ассоциации взгляды советских бота-
ников в значительной мере отличаются от взглядов большинства
ботаников буржуазных стран.
Рассмотрим понимание ассоциации различными геоботаниче-
скими школами.
Советская геоботаническая школа связывает понятие ассоциа-
ции с тем или иным типом местообитания, т. е. с совокупностью
факторов среды: климата, почвы и т. д. В.Н. Сукачев ещев 1938 г.
писал: «Растительная ассоциация или тип фитоценоза объединяет
фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, стро-
ем и в основном одинаковым сложением составляющих их сину-
зий и имеющие одинаковый характер взаимоотношений как меж-
ду растениями, так и между ними и средой»1.
В качестве примера ассоциации в понимании Сукачева назо-
вем ассоциацию Pinetum myrtillosum (бор —черничник), для кото-
рой характерно наличие трех ярусов: первого, образованного
сосною, второго—с преобладанием черники (Vaccinium myrtil-
lus) и третьего—в виде сплошного покрова мхов, чаще всего
Hypnum Schreberi или Hylocomium splendens. Ассоциация эта
встречается в центральных частях лесной равнинной области СССР
в местах с более или менее развитым рельефом и небогатыми поч-
1 Су качев В. Н. Растительность СССР, т. 1, 1938, стр. 34.
74
вами, где она занимает более влажные места с мало проточной
водой.
Виды, господствующие в сообществе, а также определяющие
основные черты его строения, Сукачев, как уже упоминалось,
называет эдификаторами. Эдификаторы не обязательно преобла-
дают в смысле количества особей, но они создают специфические
условия среды внутри сообщества.
Далее, В. Н. Сукачев и его ученики отличают «коренные»
(по И. К- Пачоскому—«настоящие») и «производные» (по Пачоско-
му—«переходные») ассоциации. Первые более полно отражают все
условия местообитания, являются более выработавшимися, тогда
как вторые, т. е. производные ассоциации, являются менее выра-
ботавшимися, существуют нередко более короткое время и чаще
всего возникают при резком вмешательстве человека. Таковы,
например, березовые и осиновые леса, возникшие на вырубках
и пожарищах на местах лесов из других пород.
В качестве особой проблемы Сукачев выдвинул изучение эво-
люции растительных сообществ как процесса, не тождественного
с их сменами на конкретных участках. Вначале этот процесс
Сукачев называл филогенезом растительных сообществ, а затем
(1942) предложил для него термин «филоценогенез» с целью
подчеркнуть его качественное различие от эволюции видов.
Но если эволюция сообществ и не тождественна с их частными
сменами, то тем не менее эти процессы тесно связаны между
собой.
Вопросы эволюции растительных группировок получили раз-
витие в работах А. И. Лескова, В. Б. Сочава, П. Д. Ярошенко
и других. Сочава предложил (1944) понятие «фратрия» в качестве
объединения эволюционно («филоценогенетически») родственных
типов растительных сообществ. При этом специфика понятия
фратрии состоит в том, что ассоциации и формации, относящиеся
к одной фратрии, располагаются обычно по соседству одна с дру-
гой, так что фратрия является единицей не только таксономиче-
ской, но и топографической. Таким образом, фратрия может со-
впадать с принятым мною понятием макрогруппировки. Однако
это совпадение имеет место не всегда, а лишь в тех случаях, когда
в одну макрогруппировку входят ассоциации, имеющие общее
происхождение. Если же макрогруппировка представляет мозаи-
ку неродственных ассоциаций, то она не будет в то же время
являться единой фратрией. Понятие макрогруппировки оказы-
вается таким образом более широким, и фратрия является лишь
одним из типов макрогруппировок.
Вместо громоздкого термина «филоценогенез» целесообразно
применять более простое выражение—«эволюция сообществ», ко-
торое вполне отвечает существу дела.
За последние 25—30 лет в Советском Союзе стало намечаться
еще несколько геоботанических направлений. Одно из них пред-
ставлено работами Л. Г. Раменского.
75
С наибольшей полнотой взгляды Раменского изложены в его
большой книге «Введение в комплексное почвенно-геоботаниче-
ское исследование земель» (1938). В качестве основного приема
исследования растительности Раменский предлагает так называ-
емый «метод стандартных шкал», сущность которого заключается
в том, что из большого числа сделанных в каком-либо типе сооб-
ществ описаний пробных площадок, путем последовательной вы-
браковки менее типичных, выбирают одно, которое называется
«элективным средним» (избранным средним). Графически элек-
тивное среднее изображается в виде прямой вертикальной линии,
так называемой медианы. Если же мы хотим составить представ-
ление не ободной единственной «средней» группировке растений,
а о нескольких средних группировках, которые могут различаться
между собой, характеризуя определенную амплитуду как видо-
вого состава, так и экологических условий, то эту среднюю груп-
пу мы можем представить себе уже не в виде линии, а в виде объ-
емной фигуры, или квартиля.
Обрабатывая таким методом описание пробных площадок,
Раменский находит, что господствующие растения не могут доста-
точно полно характеризовать ни медиану, ни квартиль, но что оба
эти стандарта могут быть лучше охарактеризованы по тем расте-
ниям, для которых данное местообитание является в известной
мере крайним, близким к границе их экологического ареала. Эти
«определяющие»сообщество растения Раменский называет ^детер-
минантами», подчеркивая, что они не соответствуют ни доминан-
там Дю-Рие и Алехина, ни эдификаторам Сукачева. Сущность
детерминантов Раменский поясняет на примере «мелко-осокового»
луга с господством обыкновенной осоки (Carex Goodenoughii):
«О чем говорит эта осока? О высоком, несколько избыточном и в то
же время сравнительно обеспеченном водном питании и о значи-
тельной выбитости. Остальные моменты остаются открытыми;
обыкновенная осока уживается с широкой амплитудой увлажне-
ния, она растет и на водах мало минерализованных, и на жестких,
выделяющих известь, иногда содержащих фосфаты, или солоно-
ватых (юг лесостепи). Более точное определение условий дает
не господствующая осока, а примешанные к ней спутники (хотя
бы и с очень невысоким обилием): заходящие в мелкоосочники
представители менее сырых лугов (Phleum pratense, Trifolium
repens), либо, наоборот, болотные виды (Carex vesicaria), расте-
ния выщелоченных кислых почв (Anthoxanthum, Nardus), бога-
тых почв (Ranunculus repens, Geum rivale), солончаковые (Triglo-
chin maritima). В сущности, все растения ценоза являются детер-
минантами, но в различной мере и в различном смысле. Показа-
тельное, детерминирующее значение растения по какому-либо
условию тем выше, чем больше его градиент по этому условию
в данном местообитании, т. е. чем быстрее снижает или повышает
растение свою конкурентоспособность и обилие по мере измене-
ния увлажнения, засоленности, выбитости и т. д. Всвязи с этим
76
наименее показательны именно господствующие виды, находя-
щиеся в данном ценозе в оптимальных для себя условиях: в этих
условиях, около оптимума, растение наименее чувствительно
к умеренным изменениям среды, здесь его градиент по условиям
мал. Экологический градиент растения стоит в обратном отноше-
нии к его устойчивости в определенных внешних условиях, а эта
устойчивость наиболее сильна в области оптимума»1.
Таким образом, основные единицы растительного покрова Ра-
менский устанавливает не по эдификаторам, а по детерминантам
и считает, что хотя эти единицы не равноценны ассоциациям
в обычном понимании, но «могут быть названы ассоциациями за
неимением другого подходящего термина».
Характерными чертами подхода Раменского являются также
чрезвычайно подробное описание рельефа и почвенных условий
и некоторая переоценка проективного метода определения по-
крытия.
В последнее время Раменский изложил свои взгляды в дискус-
сионной статье «О некоторых принципиальных положениях совре-
менной геоботаники* 2. Здесь он правильно критикует высказыва-
ние Сукачева (1942) о том, что в понятие фитоценоза не входят
условия его существования. «Противопоставление среды цено-
биотическим отношениям организмов в ценозе искажает при-
родные отношения, оно неправильно»,—пишет Раменский.—Ор-
ганизмы, и в первую очередь растения, влияют друг на друга
главным образом через изменение ими условий среды (затене-
ние, иссушение, обеднение почвы и т. д.); влияние внешних
условий опосредовано ценобиозом» (стр. 184). Далее Рамен-
ский предостерегает геоботаников от злоупотребления понятием
«конкуренция», так как это понятие в применении к расти-
тельным сообществам ничего не объясняет и только запу-
тывает сущность явлений. «Отчего на природном лугу или
в сеяной травосмеси один вид разрастается из года в год,
а другой изреживается и выпадает?»—спрашивает Рамен-
ский и затем говорит, что у геоботаников, увлекающихся «кон-
куренцией», ответ всегда готов: «...первый вид является более
сильным конкурентом, агрессором, он вытесняет соперника. Про-
сто, ясно и избавляет от необходимости дальнейшего труда»
(стр. 186). Однако,—продолжает Раменский,—«Нельзя ограни-
чиваться констатацией конкурентных отношений: необходимо
в каждом частном случае разобраться в конкретных путях и про-
явлениях конкуренции, дающих отдельным видам растений пре-
имущество перед другими. Нет конкуренции «вообще»,—под
этим понятием кроется сложный комплекс взаимодействия орга-
низмов через населяемую ими среду» (стр. 187). И далее: «Нет
'Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геобо-
таническое исследование земель. М., 1938.
2 «Ботанический журнал», т. 37, № 2, 1952, стр. 181—201.
77
растений с высокой конкурентоспособностью «вообще»» все пре-
имущества и недостатки растений совсем по-разному проявляются
в различной природной обстановке. В мезофильных условиях ре-
шающее значение имеет энергия роста и развития, в суровых—
выносливость» (там же).
Однако, наряду с этими правильными утверждениями, Рамен-
ский в указанной статье допускает и некоторые нечеткости и даже
ошибки. Так, если и в его прежних работах сквозило сомнение
в реальности ассоциаций, то это же сомнение вновь развивается
и в этой статье. Ассоциацию Раменский понимает лишь как «обоб-
щенную единицу», т. е. как продукт субъективного выделения из
будто бы совершенно непрерывного ряда растительных сообществ.
Эта ошибка совершенно аналогична ошибке тех систематиков,
которые не признают реальности вида. В обоих случаях методо-
логический дефект состоит в том, что не осознается единство
непрерывности и прерывистости в природе.
В Закавказье, в результате производившихся с 1926 по
1931 г. широких геоботанических исследований пастбищ, суще-
ствовало направление, выразителями которого являлись глав-
ным образом А. А. Гроссгейм и его ученики А. А. Колаковский,
А. Г. Долуханов, Татьяна Гейдеман, Л. И. Прилипко, М, Ф.Сахо-
киа и, отчасти, пишущий эти строки. Сущность взглядов этого
направления характеризуется, во-первых, тем, что ассоциация
понимается как единица лишь тех сообществ, которые достигли
определенной степени выработки, т. е., в моем понимании (см.
подробнее ниже), узловых сообществ. Что же касается единиц
невыработавшихся сообществ, то это будут в порядке усложнения
структуры: агрегация, агломерация, семиассоциация. Взгляды
эти были изложены в 1929 г. Гроссгеймом в применении к пу-
стынной зоне (по Гроссгейму—полупустынной) юго-восточной
части Азербайджанской ССР, где, как «в гигантской лаборатории
природы», можно легко наблюдать все стадии усложнения фито-
ценозов—от агрегаций до семи ассоциаций включительно. Агрега-
ция—это чистая заросль какого-либо одного однолетнего вида,
например заросль солероса (Salicornia herbacea) на берегу соле-
ного водоема. Агломерация—это заросль нескольких однолетних
или многолетних видов (или одного многолетнего вида), но одно-
родных в экологическом отношении, например, заросль эфемеров-
однолетников в пустыне. Семиассоциация—это уже более или
менее выработавшийся фитоценоз, представляющий сочетание
нескольких агломераций (реже агрегаций), каждая из которых
составляет в нем особый ярус, причем, однако, при определенных
условиях эти ярусы могут существовать и самостоятельно, в ка-
честве отдельных сообществ. Например, в полынной пустыне
Азербайджана мы видим чаще всего три яруса: I ярус—полынь,
II ярус—однолетники не эфемерного типа (Salsola crassa, Petro-
simonia brachiata и др.), Ill ярус—однолетники-эфемеры. Однако
можно встретить и сообщества одной только полыни, и сообще-
78
ства одних только эфемеров и, наконец, сообщества одних не
эфемерных однолетников. Для выработавшейся пустынной расти-
тельности характерны именно семиассоциации. Ассоциации же
бывают на лугах, в степях, в лесах и других типах, более слож-
ных, чем растительность пустынь. В ассоциациях, по Гроссгей-
му, ярусы уже взаимно связаны и отдельно существовать не мо-
гут. Правда, ярусы в некоторых ассоциациях могут замещаться:
например, ярус сосны может встречаться в сопровождении самых
различных нижних ярусов, в связи с чем можно отличать много
ассоциаций с сосною в первом ярусе. С другой стороны, некоторые
травяные сочетания, а также некоторые виды лесных мхов могут
развиваться как под сосною, так и под лиственицей и даже под
елью. Но как сосна не встречается вовсе без нижних ярусов, так
и типично лесные травы и мхи обычно не развиваются вне леса,
требуя непременного присутствия древесного яруса. Применяя
трактовку ярусов как агломераций, Гроссгейм называет семи-
ассоциации несвязанными, а ассоциации—связанными агломера-
циями.
А. А. Колаковский (1939) применил идею Гроссгейма при
характеристике процесса зарастания высокогорных осыпей Абха-
зии с постепенным формированием на них луговых сообществ.
Прежде чем достигнуть стадии луга, растительность проходит
стадии более примитивных, не выработавшихся сообществ, сна-
чала псевдоагрегаций (заросль одного многолетнего вида), а за-
тем агломераций (заросли нескольких многолетних видов),
и лишь после этого формируются уже луговые ассоциации.
В схеме Колаковского семиассоциации отсутствуют: они харак-
терны лишь для пустынь, но не для пояса высокогорных лугов.
В своих предыдущих работах, равно как и в первом издании
этой книги, я также принимал ассоциацию лишь как тип сооб-
ществ с определенной степенью выработки и относительно более
устойчивых, т. е. как тип узловых сообществ. Однако я избегал
громоздких терминов: агрегация, агломерация и семиассоциа-
ция. В настоящее время я пришел к выводу, что в интересах чет-
кости и простоты геоботанической терминологии, а этим самым
и облегчения ее использования в сельскохозяйственной практике,
правильнее называть ассоциацией единицу фитоценозов, как
узловых, так и кратковременных. В то же время необходимо
различать узловые и кратковременные ассоциации. Наряду
с этим, как и прежде, я считаю необходимым ввести в определе-
ние растительного сообщества, еще один признак (не упоминае-
мый другими авторами), а именно занимаемое им пространство.
Эта точка зрения, равно как и понятие о микро-, мезо- и макро-
группировках, были опубликованы мною впервые в 1931 г., и
с тех пор я неоднократно развивал эти взгляды в своих после-
дующих работах.
Как было определено выше (стр. 7), растительное сообще-
ство, или, что то же самое, растительная группировка, или фито-
79
ценоз, это совокупность растений, занимающих определенный
участок и объединенных взаимодействиями со средою. Однако,
чтобы это определение было более полным, к нему необходимо еще
добавить, что растительное сообщество, или фитоценоз, имеет
некоторую, не слишком малую и не слишком большую, протяжен-
ность и связанные с этим качества', относительную стойкость
и относительную частоту повторяемости в пространстве.
Сообщество всегда в той или иной мере мозаично, т. е. расчленено
в горизонтальном направлении на микрогруппировки, то более,
то менее выработавшиеся. Иногда эти микрогруппировки лишь
намечаются, и тогда сообщество в горизонтальном направлении
может быть почти однородным, но полной однородности все же
никогда не наблюдается. Даже в заросли какого-либо одного вида
всегда намечаются пятна, отличающиеся неодинаковой густотой
стояния особей.
В свою очередь мозаика различных сообществ составляет бо-
лее крупные комбинации—макрогруппировки различных про-
странственных рангов. Ассоциация же—это тип растительных
сообществ, характеризующий сообщества, имеющие определен-
ные взаимоотношения со средою и в связи с этим также определен-
ный видовой состав и определенную структуру.
Естественно,, что узловой характер могут иметь не только
сообщества, т. е. нетолько «мезогруппировки», но также и микро-
и макрогруппировки. Выработка узловых сочетаний растений
очень часто происходит в природе в направлении от макро-
к микрогруппировкам: сначала очерчиваются основные контуры,
т. е. узловые макрогруппировки, тогда как составляющие их ме-
зогруппировки, т. е. отдельные сообщества и их типы (ассоци-
ации), могут еще носить кратковременный, менее стойкий ха-
рактер. Однако происходит выработка и дальнейших деталей:
сначала оформляются узловые ассоциации, а уже затем (или приб-
лизительно одновременно) и узловые микрогруппировки. Понят-
но, что выработка деталей, т. е. узловых ассоциаций и узловых
микрогруппировок, неизбежно влияет и на характер дальней-
шего изменения более крупных единиц. Следует еще отметить,
что в некоторых типах растительного покрова микрогруппировки,
очевидно, вовсе не приобретают узлового характера, оставаясь
на положении кратковременных по крайней мере до тех пор,
пока не произойдет смена всего типа. При этом одним из
существенных факторов, обусловливающих более скорую выра-
ботку относительно устойчивых (узловых) микрогруппировок,
является задернение. Поэтому микрогруппировки, носящие бо-
лее стойкий, узловой характер, мы чаще встречаем в луговых и
степных и несколько реже—-в лесных сообществах.
Описанный здесь процесс расчленения растительного покрова
обусловливается последовательной диференциацией условий сре-
ды, диференциацией местообитания, всвязи прежде всего с расчле-
нением рельефа. Как будет показано ниже, процесс этот находит-
80
ся во взаимопроникновении с противоположным процессом: обра-
зования новых растительных ассоциаций путем «вбирания». На
этом мы остановимся позднее, в разделе об эволюции раститель-
ных сообществ.
Уяснив все сказанное выше, нетрудно представить, что мо-
гут существовать такие типы растительного покрова, в которых
еще отсутствуют узловые сообщества и их типы, т. е. узло-
вые ассоциации и узловой характер имеют только макро-
группировки. К таким типам растительного покрова сле-
дует отнести многие варианты тропических гилей (дождевых
лесов), колхидский смешанный лес, субальпийское высокотравье,
фриганоидную растительность. В этих типах растительного по-
крова выражены лишь кратковременные ассоциации, т. е., дру-
гими словами, все группировки размера «мезо» носят здесь не-
выработавшийся, часто весьма неустойчивый характер. Но при
взгляде на такую растительность как на что-то более крупное,
как на часть ландшафта, закономерность тотчас же улавливается
и становится ясно, что данный тип имеет черты относительно
стойкой, узловой макрогруппировки. Основной единицей при
изучении таких типов должна служить поэтому не ассоциация,
а тип макрогруппировки, в связи с чем должен быть применен
и соответствующий метод исследования—закладка более круп-
ных площадок и профилей.
Равным образом исследователю приходится считаться и с тем,
что во многих типах растительного покрова мы иной раз встре-
чаемся с фактом существования внутри одного участка какой-
либо ассоциации настолько хорошо выраженных пятен отдельных
микрогруппировок, что они придают всему участку резко выра-
женный мозаичный вид. Учитывая, что эти пятна очень мелки и
все же относительно менее устойчивы, чем вся ассоциация, мы
считаем весь этот комплекс единым целым, т. е. участком одной
ассоциации. Это бывает характерно, например, для некоторых
типов высокогорных лугов на склонах с сильно развитым мик-
рорельефом (точнее нанорельефом, т. е. карликовым рельефом,
еще более мелким, чем микрорельеф), где выпуклости, ступеньки
и тому подобные элементы, размером каждый не более 2—3 дм2,
покрыты различными хорошо выработавшимися комбинациями
растений. Однако и в данных случаях основной единицей, с кото-
рой мы начинаем наше исследование, должен быть не тип
микрогруппировок, а ассоциация.
Эта точка зрения возникла у меня под влиянием долголетней
работы в горах, где сильная расчлененность рельефа обусловли-
вает особенно значительную пестроту, мозаичность раститель-
ного покрова. Практика показывает, что эта точка зрения жиз-
ненна, так как многие другие из закавказских ботаников тем
или иным путем пришли к сходным взглядам. О микрогруп-
пировках мы встречаем упоминания в работах Гроссгейма,
Колаковского, Гейдеман. С другой стороны, Долуханов и
6 П. Д. Ярошенко
81
Сахокиа заострили свое внимание на макрогруппировках, по-
ложив их, правда под другим названием в основу геоботаниче-
ского районирования (1941).
Что касается ассоциаций, то они во многих геоботаниче-
ских описаниях отдельных районов Закавказья не приводятся
вовсе, что объясняется не столько нежеланием затратить на их
описание известные усилия, сколько подчас трудностью, или даже
невозможностью выделения их в природе. В одних случаях это
связано с отсутствием узловых ассоциаций в некоторых типах
растительного покрова (где, как мы видели, узловой харак-
тер имеют лишь макрогруппировки), в других, при сильной
мозаичности самих ассоциаций, с существованием внутри них
хорошо выработавшихся узловых микрогруллировок. Но все
эти трудности легко разрешаются, если, во-первых, для описания
тех типов, где узловых ассоциаций еще нет, мы примем за основ-
ную единицу макрогруппировку, а во-вторых, тем, что даже
в тех случаях, когда ассоциации имеют мозаичный характер
(в связи с существованием внутри них выработавшихся микро-
группировок), мы кладем в основу наших исследований все же
именно ассоциации, а не микрогруппировки.
Предлагаемое мною подразделение на узловые и кратковре-
менные сообщества не равноценно подразделению на коренные
и производные сообщества, получившему распространение в лес-
ной типологии. Правда, все коренные сообщества или коренные
ассоциации являются в моем понимании узловыми, но не все
производные сообщества подходят под категорию кратковремен-
ных. Могут быть относительно устойчивые, относительно вырабо-
тавшиеся, но все-таки производные, а не коренные сообщества.
Например, некоторые резко видоизмененные под влиянием силь-
ного выпаса скота пастбищные сообщества могут не иметь крат-
ковременного, быстро меняющегося характера. В других слу-
чаях производные типы совпадают с кратковременными типа-
ми; таковы, например, многие осинники и березняки, развиваю-
щиеся на вырубках и пожарищах. Термины «коренные» и «про-
изводные», хотя, и удобны при хозяйственной оценке, в осо-
бенности при работе в лесах, но не вполне отвечают существу
этих явлений. Дело в том, что производные сообщества в дейст-
вительности являются не только производными в полном смысле
этого слова, но и производящими, поскольку их дальнейшие из-
менения бывают направлены в сторону формирования коренных
сообществ, если этому не препятствует деятельность человека.
Мое подразделение на узловые и кратковременные сообщества
несколько ближе к предложенному Сукачевым делению на «выра-
ботавшиеся» и «невыработавшиеся» сообщества, чем к его деле-
нию на «коренные» и «производные» сообщества. Однако сам
термин «выработавшееся сообщество» также не вполне отвечает
существу дела, поскольку сообщество никогда не перестает вы-
рабатываться в своем взаимодействии со средою.
82
Деление на узловые и кратковременные сообщества подчерки-
вает элемент прерывистости в общем непрерывном процессе раз-
вития растительного покрова. Узловые сообщества качественно
отличны от кратковременных. Вместе с тем нужно отметить, что
степень кратковременности у неузловых сообществ может быть
различной и что их отличие от узловых—не только в меньшем
сроке их существования на каком-либо месте, но и в их меньшей
выработанности.
Д. Г. Раменский (1952) не согласен с моим подразделением
сообществ на узловые и кратковременные, считая, что такое
подразделение может быть сделано только чисто субъективно,
«по усмотрению» исследователя. Такая точка зрения тесно свя-
зана и с упомянутым выше сомнением Раменского в реальном
существовании ассоциаций. Здесь проявляется игнорирование
диалектического единства непрерывности и прерывистости и све-
дение всего разнообразия в растительном покрове лишь к одним
количественным различиям.
Другое возражение против моего подразделения сообществ на
узловые и кратковременные принадлежит И. X. Блюменталю
и А. А. Ниценко (1951), которые в своей рецензии на первое изда-
ние этой книги (1950) пишут, будто «узловые сообщества» в моем
понимании «вообще мало отличаются от «климаксов» Клемент-
са»1. Однако такой вывод Блюменталя и Ниценко основан на
явном недоразумении, так как я всегда подчеркивал, что как
кратковременные, так и узловые сообщества в процессе своей
жизнедеятельности неизбежно сменяются другими сообществами
и что это в корне противоречит концепции климакса. Я отмечал,
что смена как кратковременных, так и узловых сообществ происхо-
дит в результате накопления противоречий в их взаимоотноше-
ниях со средою и что для смен узловых сообществ характерна их
скачкообразность1 2 3.
В последнее время Б. А. Быков (1953) предложил деление
фитоценозов на зачинающиеся, установившиеся (с оговоркой, что
последние обладают известной подвижностью) и угасающие. Од-
нако как самый принцип такого деления, так и терминология
не совсем удачны. Так, термин «установившийся» фитоценоз слиш-
ком статичен и не подчеркивает изменяемости такого сообщества.
«Угасающие» фитоценозы характеризуются, по Быкову, «сильной
ежегодной изменчивостью, сравнительно быстрой сменой видов,
разгаром борьбы между отмирающим старым и побеждающим
новым» (стр. 299). Но разве эти же признаки не характерны,
в значительной мере, и для «зачинающихся» сообществ? Не-
смотря на эти нечеткости, классификация Быкова все же пред-
ставляет шаг вперед по сравнению с делением сообществ на
1 «Ботанический журнал», т. 36, № 6, 1951, стр. 659.
2 Я р о ш е и к о П. Д. Основы учения о растительном покрове.
Географгиз, 1950, стр. 61.
6*	?3
г
«коренные» и «производные» (Сукачев) или на «настоящие» и
«переходные» (Паноский).
Несмотря на то, что в Советском Союзе существует несколько
отдельных геоботанических направлений, каждое из которых
характеризуется некоторой спецификой, тем не менее все эти
направления не имеют между собою глубокой принципиальной
разницы и образуют единую советскую геоботаническую школу.
Общее у всех этих направлений то, что они, критически устраняя
свои ошибки, развивают геоботанику на основе диалектического
материализма.
Советская геоботаника резко отличается от зарубежной буржу-
азной геоботаники, где имеет место блуждание между формализ-
мом и неприкрытым идеализмом. Идеализм в буржуазной гео-
ботанике проявляется, например, в признании остановки в раз-
витии растительного покрова (теория «климакса»), в уподобле-
нии сообщества организму, в отрыве сообщества от среды. Фор-
мализм проявляется в чисто описательном, узко морфологиче-
ском подходе к изучению сообществ, когда учитываются лишь
их видовой состав и элементы структуры, но оставляется в сто-
роне взгляд на данное сообщество как на определенный этап раз-
вития растительного покрова в его взаимодействии с почвенно-
климатической средою, с животным миром и с деятельностью
человека.
По существу, такого рода формализм есть разновидность
механицизма, так как считает сообщество и среду не един-
ством, а суммой двух отдельных слагаемых. Механицизм же,
не будучи в состоянии дать глубокое объяснение ни одному
явлению в природе, ищет первопричины за пределами матери-
ального мира, т. е. неизбежно скатывается к идеализму.
Перейдем к краткому рассмотрению геоботанических школ
буржуазных стран, имея в виду главным образом вопросы пони-
мания ими растительной ассоциации.
Упсальская (шведская) школа, возглавляемая Дю-Рие, в каче-
стве основной единицы растительного покрова принимает не
ассоциацию, а более мелкую единицу—социацию. По Дю-Рие,
социация объединяет устойчивые фитоценозы с одинаковыми до-
минантами (господствующими видами) в каждом ярусе. Например
ассоциация Pmetum myrtillosumобъединяет по меньшей мере две
социации, а именно: социацию Pmus sJvestns—Vaccinium myr-
tillus—Pleurozium Schreben и социацию Pinus Silvestris—Vacci-
mum myrtillus—Hylocomiurn splendens.
Сформулированное упсальской школой определение асссци-
ации совершенно не касается характера местообитания,—это как
бы заменено здесь уточнением состава ярусов вплоть до второ-
степенных, независимо от того, как их видовой состав отражается
на всем строе ценоза и на создании им специфических особен-
ностей среды. Таким образом, здесь налицо формальная трак-
товка основной единицы растительного покрова.
84
г
Отрыв от местообитания иувлечение мелкими единицами—сопи-
ациями, которые в пределах одной ассоциации нередко едва отли-
чаются одна от другой, превращают геоботанику шведского на-
правления в бесплодное, чисто описательное направление, не
могущее полноценно обслуживать потребности народного хозяй-
ства: лесоводства, луговодства и т. д.
В своей главной методологической работе, вышедшей в 1930 г.,
Дю-Рие предлагает объединять социации, имеющие одинаковые
первые (т. е. верхние) ярусы, в консоциацию. Консоциации, име-
ющие «социологически» родственные первые ярусы, Дю-Рие
объединяет уже в ассоциацию. Например, если среднеевропей-
ские альпийские заросли брусники с покровом лишайника Cetra-
ria islandica относятся к одной социации, то такие же заросли бру-
сники, нос иным покровом составляют вместе консоциацию, а заро-
сли брусники с различными покровами составляют ассоциацию.
Таким образом, ассоциация также фигурирует в числе
единиц, принятых упсальской школой. Нужно также отметить,
что Дю-Рие называет социацией (а также консоциацией и ассо-
циацией) лишь единицу, как он говорит, «стабильных» фитоцено-
зов. Под последними он понимает те ценозы, которые находят-
ся по крайней мере в относительном равновесии со своим место-
обитанием. К «лабильным» же фитоценозам он относит заросли
сорняков, неустойчивые заросли на молодых местообитаниях,
т. е. те сообщества, которые Сукачев называет «невыработавши-
мися». Таким образом, единицы Дю-Рие: социация, консоциация
и ассоциация являются единицами лишь «выработавшихся»
сообществ.
Что же касается классификационных единиц для невыработав-
шихся (по Дю-Рие—«лабильных») сообществ, то он считает, что
такие единицы должны быть разработаны отдельно.
Монпелье-цюрихская (франко-швейцарская) школа, во гла-
ве с Рюбелем и Браун-Бланке, принимает в качестве основной
единицы ассоциацию, но дает ей несколько расплывчатое опре-
деление, основанное лишь на флористическом признаке.
Флао и Шретер еще в 1910 г. определили ассоциацию как
«растительное сообщество с определенным флористическим соста-
вом». Это же определение приводит Браун-Бланке в своей ра-
боте «Pflanzensoziologie» отмечая, однако, что оно подходит
в равной мере и к более крупным и к более мелким единицам,
чем ассоциация. Таким образом, Браун-Бланке недостаточно чет-
ко разграничивает ассоциацию от других единиц геоботаники.
Большое внимание при установлении ассоциаций эта школа при-
дает так называемым характерным видам. В общем же объем
ассоциации монпелье-цюрихской школы крупнее, чем объем
социации упсальской школы, но так же, как и у последней,
признак местообитания в определение ассоциации не входит.
Недооценка франко-швейцарской школой роли местообитания
и даже структуры самого сообщества и упор, который она делает
85
исключительно на флористический состав, придает пониманию
ассоциации односторонность, искусственно отрывает ассоциацию
от среды, а этим самым отрывает геоботанику от народнохозяй-
ственных задач.
Американская школа, созданная в Соединенных Штатах Кле-
ментсом, проводит строгое различие между выработавшимися
и невыработавшимися фитоценозами. Первые она называет
климаксами, вторые—-серийными сообществами, или стадиями.
Ассоциация представляет единицу климаксов и объединяет такие
климакс-сообщества, которые сходны по составу своих доми-
нант и по положению этих доминант в структуре сообщества.
Принцип определения ассоциации здесь близок к упсаль-
скому, но по своему объему ассоциация американской школы
крупнее, даже чем ассоциация монпелье-цюрихской шко-
лы. Американская школа хотя и кладет в основу определения
ассоциации доминанты, но состав и положение этих доминант
понимает шире, чем упсальская школа, не считая необходимым,
чтобы доминанты ярусов были совершенно одинаковыми. Однако
признак местообитания в определении ассоциации американской
школы также не приводится, т. е. и здесь налицо отрыв сообще-
ства от среды.
Что касается серийных сообществ, или стадий, то для них
американская школа дает особую систему единиц, причем ассо-
циации там соответствует ассоция (Assocics), консоциации—
консоция (Consocies) и т. д. Эта система крайне громоздка и по
существу совершенно искусственна, так как невыработав-
шийся, кратковременный характер всех этих сообществ уже
сам по себе исключает строгое подразделение их на такие
категории.
К американской школе близко подходит английская, возгла-
вляемая Тэнсли. Обе эти школы иногда объединяют под именем
англо-американской школы.
Как отмечалось выше, американская школа называет узловые
сообщества климаксами. По Клементсу (1928), климакс это—
«заключительное сообщество», которое существует до тех пор,
пока остается неизменным климат, если только не будет резкого
воздействия человека, животных или, если путем миграции, не
будет занесено какое-нибудь новое доминирующее растение. Та-
кое понимание неверно прежде всего потому, что оно игнорирует
огромную роль почвенных изменений, происходящих в резуль-
тате жизнедеятельности самого сообщества и неизбежно ведущих
к смене хотя бы и относительно выработавшегося узлового
сообщества—другим сообществом. Этот процесс, как известно,
был блестяще изучен и объяснен со стороны всех деталей почво-
образования советским ученым акад. В. Р. Вильямсом. Доку-
чаев, Вильямс и ряд других передовых русских ученых еще до
Великой Октябрьской социалистической революции подробно
обосновали неизбежность изменения самого климата в резуль-
86
тате жизнедеятельности сообществ, что также совершенно опро-
вергает метафизическую теорию климакса.
К числу явно ошибочных толкований, выдвигаемых американ-
ской школой, следует также отнести уподобление сообщества
организму. Это уподобление связано и с концепцией климакса,
поскольку последний признается как стадия «зрелости» сооб-
щества.
Наконец, в последнее время среди геоботаников США наблю-
дается стремление выразить сущность ценоза в математических
формулах. Это направление также совершенно нежизненно.
Мы видели, что советская геоботаника, в противоположность
геоботанике капиталистических стран, несмотря на некоторые
все еще не вполне изжитые ошибки отдельных исследователей,
стоит на правильном пути изучения растительных сообществ в свя-
зи с условиями их существования и разрабатывает геоботаниче-
скую теорию, имея в виду прежде всего обслуживание ею инте-
ресов народного хозяйства. Отсюда вытекает и то, что советской
геоботанике совершенно несвойственны такие идеалистические
ошибки, как признание «климакса», как уподобление сообщества
организму, и т. д. Вместе с тем и понимание советскими геобота-
никами основной единицы растительного покрова—ассоциации—
не страдает тем формализмом, который характерен для буржуаз-
ных геоботанических школ, где в определение ассоциации вовсе
не включены условия существования и где ассоциация характе-
ризуется только с точки зрения ее видового состава или, в лучшем
случае, также и структуры (т. с. только по морфологическим при-
знакам).
По существу такого рода формализм буржуазных геобо-
танических школ в своей основе связан с метафизикой, так
как всякий отрыв сообщества от среды есть в то же вре-
мя непризнание взаимосвязи явлений природы, как основы их
закономерного развития.
НАИМЕНОВАНИЕ АССОЦИАЦИЙ
В геоботанике, как иностранной, так и советской, довольно-
распространенным является использование двойных латинских
названий ассоциаций, например: Pinetum hylocorn iosum, Fagetum
asperulosum и т. д. Для правильного составления такого названия
нужно окончания «etum» и «озшп» приставлять к корням слов,
а корни слов определять по их родительному падежу, отбрасы-
вая окончание, образованное падежом. В некоторых случаях, если
двойное название не может достаточно характеризовать сущ-
ность той или иной ассоциации, применяют трех-, а иногда и че-
тырехчленные названия, например Betuletum mixto-herbosum,
что в переводе означает: березняк со смешанным травяным покро-
вом, или Piceetum sphagnoso-herbosum—сфагново-травяной ель-
ник. Не разбирая здесь всех подобных случаев, отсылаем интере-
87
сующихся этим вопросом к статье Г. В. Домрачева «Латинская
фитоценологическая иомен клатура»х.
Упсальская школа требует характеризовать социацию более
точно по всем ее доминантам, что, конечно, отражается и на
конструкции названия. Последнее представляет здесь просто пе-
речень всех доминирующих видов. Например, социация: Pinus
silvestris—Vaccinium rnyrtillus—Hylocomium splendens, отно-
сящаяся к ассоциации Pinus silvestris—Vaccinium rnyrtillus—
Hylccomia.
Американская школа также перечисляет в названии ассоциа-
ции ее доминирующие растения, нередко указывая только их ро-
довые названия, например: Pinus—Juniperus ass., Stipa—Boute-
loua ass.
Наконец, монпелье-цюрихская школа не придерживается
какого-либо одного принципа в наименовании ассоциаций.
Она применяет или перечисление преобладающих растений, как,
например, Arrhenatherum—Narcissus tazctta-Assoziation или
же называет ассоциацию по одному преобладающему виду, на-
пример Elynctum, Curvuletum (от Carex curvula), Cancetum ela-
tae, Cortula arenicola—Assoziation ит. д. Иногда в название вклю-
чается элемент экологический; так, для Альп описаны ассоциации*.
Xerobromctum и Mesobrometum. Первое название соответствует
более кссрофильным группировкам с преобладанием Bromus ri-
parius и Brachypodium pinnatum, а второе—более мезофильным
группировкам с иным соотношением между этими и сопутствую-
щими им видами растений.
Что касается составления названий для высших таксономиче-
ских единиц геоботаники, то здесь в еще большей мере отсутствует
какой-либо общепринятый принцип.
При составлении названий ассоциаций и других единиц расти-
тельного покрова следует всегда иметь в виду необходимость
того, чтобы названия эти не были слишком громоздкими и чтобы
они были доходчивы до широких масс производственников: лесо-
водов, агрономов и т. д. Поэтому, наряду с латинскими названи-
ями, необходимо давать и более популярные. В ряде случаев мо-
жно с успехом использовать и местные народные названия расти-
тельных группировок, например, «боры», «субори», «груды» и др.
Советские геоботаники часто отражают в названии ассоциаций
преобладание в ней тех или иных хозяйственных и в то же время
биологических групп растений, а в скобках дают перечисление
латинских названий основных видов. Например, «ассоциация
кустарниково-разнотравно-злаковая (Bromus inermis+Galatella
glabra d-A.gropyrum repensd-Festuca sulcata+Artemisia austri-
aca—Spiraea hypericifolia)». Как видим, здесь в русском назва-
нии преобладающая группа, т. е. злаки, стоит на последнем ме-
сте. Принцип помещения в названии ассоциации преобладающей
1 «Советская ботаника», № 1, 1936.
88
группы или преобладающего растения на последнем месте при-
нят Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии
наук СССР и рекомендуется выпущенным этим Институтом совме-
стно с Институтом леса и Комплексной научной экспедицией по
вопросам полезащитного лесоразведения «Кратким руководством
для геоботанических исследований» (1952). Так, например, на-
звание ассоциации «ковыльно-типчаковая» показывает, что в ней
преобладает не ковыль, а типчак.
Однако некоторые геоботаники, как например И. А. Цацен-
кин, считают, что наоборот, преобладающее растение должно
стоять на первом месте в названии ассоциации, т. е. в применении
к нашему примеру—ассоциация должна быть названа типчаково-
ковыльной. Цаценкин мотивирует это соображениями этимологи-
ческого порядка. Вопрос нуждается в дальнейшем обсуждении.
О СООТНОШЕНИИ МЕЖДУ ПОНЯТИЯМИ «ФИТОЦЕНОЗ»
И «АССОЦИАЦИЯ»
Выше было отмечено, что ассоциация является основной еди-
ницей растительного покрова, объединяющей сообщества, сход-
ные по их взаимоотношениям со средою, по составу и структуре.
Мы определили также, что ассоциация—это тип растительных
сообществ, характеризующий сообщества, имеющие определен-
ные взаимоотношения со средою и в связи с этим также определен-
ные видовой состав и структуру.
В этих обоих определениях есть как будто некоторая несогла-
сованность: с одной стороны, ассоциация объединяет конкретные
растительные сообщества, с другой стороны—она является опре-
деленным типом растительных сообществ. Следовательно, в пер-
вом определении подчеркивается то, что сама ассоциация суще-
ствует не иначе, как в виде конкретных растительных сообществ,
которые она объединяет, а во втором определении подчеркивает-
ся, наоборот, некоторая отвлеченность, абстрактность понятия
ассоциации.
Нужно сказать, что вопрос о конкретности и абстрактности
ассоциации в свое время не раз являлся предметом обсуждения.
Так, В. В. Алехин придерживался понимания ассоциации,
как единицы абстрактной, а В. Н. Сукачев, наоборот, подчерки-
вал ее конкретность. Вопрос этот тесно связан и с соотно-
шением между понятием растительного сообщества (фитоценоза)
и понятием ассоциации, а отсюда и вообще с соотношением
между «частным или отдельным» и «общим». Диалектико-мате-
риалистическое разъяснение проблемы «частного» и «общего»
и вместе с тем проблемы «конкретного» и «абстрактного» дал
В. И. Ленин в «Философскихтетрадях»1: «...листья дерева зеле-
ны; Иван есть человек; Жучка есть собака и т. п. Уже здесь (как
1 Лени н В. И. Философские тетради, 1947, стр. 328—329.
89
гениально заметил Гегель) есть диалектика: отдельное есть
общее... Значит, противоположности (отдельное противопо-
ложно общему) тождественны: отдельное не существует иначе
как в той связи, которая ведет к общему. Общее существует
лишь в отдельном, через отдельное. Всякое отдельное есть (так
или иначе) общее. Всякое общее есть (частичка или сто-
рона или сущность) отдельного. Всякое общее лишь приблизи-
тельно охватывает все отдельные предметы. Всякое отдельное не-
полно входит в общее и т. д. и т. д. Всякое отдельное тысячами
переходов связано с другого рода отдельными (вещами, явле-
ниями, процессами). И т. д. Уже здесь есть элементы, за-
чатки, понятия необходимости, объективной свя?и природы etc.
Случайное и необходимое, явление и сущность имеются уже
здесь, ибо говоря: Иван есть человек, Жучка есть собака, это
есть лист дерева и т. д., мы отбрасываем ряд признаков, как
случайные, мы отделяем существенное от являющегося и про-
тивополагаем одно другому».
В. И. Ленин отметил также, что «Значение общего противоре-
чиво: оно мертво, оно нечисто, неполно etc. etc., но оно только и
есть ступенью познанию кон к рё-тного, ибо мы никогда не
познаем конкретного полностью» (там же, стр. 261). Эти указания
В. И. Ленина дают нам возможность разрешить как проблему со-
отношения между фитоценозом и ассоциацией, так и проблему аб-
страктности или конкретности самой ассоциации. Единственно
правильным выводом будет тот, что ассоциация одновременно и
объединяет конкретные фитоценозы и вместе с тем является их
типом. Следовательно, этим самым ассоциация представляет един-
ство конкретности и абстрактности и в то же время единство
частного и общего. Ассоциация конкретна, поскольку она реально
существует в виде отдельных представляющих ее сообществ или
фитоценозов; она абстрактна, поскольку при ее характеристике
мы. говоря словами Ленина, «....отбрасываем ряд признаков, как
случайные, мы отделяем существенное от являющегося и проти-
вополагаем одно другому».
Ряд признаков случайного характера может быть присущ
отдельным фитоценозам данной ассоциации, но при характе-
ристике ассоциации в целом мы эти нехарактерные признаки
отбрасываем и именно этим ассоциация приобретает некоторую
абстрактность.
В связи со всем сказанным необходимо подчеркнуть, что и сам
фитоценоз, или растительное сообщество, также представляет
единство конкретного (и в то же время частного) и абстрактного
(ив то же время общего). Как конкретное понятие существует
каждый данный фитоценоз, т. е. конкретный «участок ассоциа-
ции», но вместе с тем о фитоценозе мы говорим и в общем, отвле-
ченном смысле, подобно тому как в ботанике говорим о растении
вообще. Эти особенности самого понятия «фитоценоз» неоднократ-
но отмечались В. Н. Сукачевым, в частности в его новой статье
90
«О некоторых основных вопросах фитоценологии» (I960)1. Су-
качев указывает, что «...подобно тому как растения данной области
относятся к тем или иным видам, так точно и фитоценозы принад-
лежат к тем или иным растительным ассоциациям (типам фито-
ценозов). Как систематик, изучая и сравнивая отдельные расте-
ния (гербарные или живые экземпляры), относит их к тем или'
иным видам, так и фитоценолог, изучая и сравнивая отдельные
конкретные фитоценозы, устанавливает те или иные типы их,
т. е. ассоциации. Все это, казалось бы, очень элементарно, одна-
ко на практике далеко не все фитоценологи, особенно зарубеж-
ные, так трактуют фитоценоз и ассоциацию. Поэтому часто между
фитоценологами нет общего языка». Сукачев отмечает, что
некоторые иностранные авторы трактуют термин растительное
сообщество (фитоценоз), как общее выражение для любых сово-
купностей растений. Например, Дю-Рие применяет выражение
«растительное сообщество» даже к отдельным ярусам,что вносит
только нечеткость и путаницу. Напомним также, что, как было
отмечено выше, понятие «фитоценоз» следует относить лишь
к группировкам растений в узком смысле этого термина, т. е.
к «мезогруппировкам». Ни макрогрулпировки, ни микрогруп-
пировки фитоценозами не являются: первые представляют ком-
плексы фитоценозов, вторые (как и ярусы) представляют части
фитоценозов.
1 Сборник «Проблемы ботаники», т. 1, стр. 452—453.
ВЫСШИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ
ГЕОБОТАНИКИ
Подобно тому, как в систематике виды объединяются в роды,
роды в семейства и т. д., так и в геоботанике применяется опре-
деленная система таксономических единиц. 
Сходные ассоциации объединяются в группы ассоциаций,
последние объединяются в формации, далее следуют группы фор-
маций, затем порядки формаций, классы формаций и, наконец,
типы растительности. Именно в таком виде разработана систе-
ма таксономических единиц геоботаники А. П. Ильинским (1935),
который старался возможно полнее согласовать мнения различ-
ных исследователей. В основу выделения высших единиц им по-
ложен «флористико-физиономический принцип»1. Ильинский
оговаривает, что его классификация касается «коренных ассо-
циаций», т. е., другими словами, лишь типов ценозов, выработав-
шихся, по терминологии В. Н. Сукачева, или «стабильных», по
терминологии Дю-Рие.
Так, например, лесной тип растительности (Drymion) под-
разделяется на несколько классов формаций, в числе которых
имеется, например, класс формаций Therodrymion, т. е. летнезеле-
ные леса, сбрасывающие листву на холодное время года. Класс
этот охватывает в умеренной зоне Евразии порядки формаций:
каштановые леса (Castanetalia), буковыелеса (Fagetalia), дубовые
леса (Quercetalia). К сожалению, мы не находим у Ильинского
примеров всех дальнейших подразделений вплоть до ассоциаций.
Такие примеры даны в «классификационных схемах раститель-
ности», разработанных Московской комиссией по фитоценологи-
ческой номенклатуре1 2. Здесь приняты те же категории единиц,
что и у Ильинского, кроме «порядка формаций», который исклю-
1 Позднее (1937) А. П. Ильинский назвал свой принцип «морфологи-
ческим», оставив его, однако, без изменений.
2 Статья В. В. Алехина, в журн. «Советская ботаника», № 3, 1938.
92
чается вовсе, так что «класс формаций» непосредственно делится
на «группы формаций». Принцип номенклатуры для всех единиц
также иной, чем у Ильинского. Так, социация Pinus silvestris—
Vaccinium myrtillus—Hylocomium splendens относится к ассоци-
ации Pinus silves ris—Vaccinium myrtillus—Hylocomia, которая,
в свою очередь, относится к группе ассоциаций Pineta silve-
stris hylocomiosa. Далее следуют: формация Pineta silvestris,
группа формаций Aciculisi 1 vae (хвойные леса), класс формаций
Aciculilignosa (хвойная деревянистая растительность) и, наконец,
тип растительности—Lignosa (деревянистая растительность),
вместо которого в схеме Ильинского представлено несколько
типов.
Перечисленные единицы являются таксономическими в пол-
ном смысле этого слова, так как построены на признаках сход-
ства сообществ. Но кроме этого ряда единиц, возможно, как
мы видели, построение и иного ряда, основанного не на сходстве
сообществ, а на территориально близком существовании различ-
ных сообществ. Это будет уже ряд единиц ландшафтно-таксоно-
мических или топографических. Наиболее мелкой единицей будет
микрогруппировка, затем следуют: ассоциация, макрогруппиров-
ка и, наконец, различные категории растительных ландшафтов.
Ясно, что ряд единиц: социация—ассоциация—группа ассоциаций
ит. д., и ряд единиц: тип микрогруппировки—ассоциация—тип
макрогруппировки и т. д., построены по различному принципу,
состоят из неодинаковых единиц и единственным звеном, связыва-
ющим оба ряда, служит ассоциация, которая, таким образом, име-
ет и чисто таксономическое и топографическое значение. Если же
мы имеем дело с такими типами растительного покрова, где уз-
:	ловые ассоциации не выражены, то там и таксономическое и то-
пографическое значение будет иметь тип макрогруппировки.
Как таксономические, так и топографические единицы гео-
ботаники находят применение в геоботанической практике:
первые—при классификации растительности изучаемой мест-
I ности, вторые—при районировании на геоботанической основе.
Классификация Ильинского, которую он сам впоследствии
назвал «морфологической», действительно, в значительной мере
i основана на морфологии сообществ, т. е. на их структуре, причем
эту структуру нужно понимать как в пространстве (например
; ярусность), так и во времени (особенности сезонной ритмики).
Последнему моменту, т. е. характеру сезонного ритма сообществ,
Ильинский придавал важное значение, и этот признак явился для
него, например, одним из самых существенных при различии
двух крупных типов растительности—лесов и гилей.
В иностранной, а иногда и в нашей литературе часто исполь-
зуют другую классификацию, в основном разработанную швей-
царскими геоботаниками Брокман-Ерошем и Рюбелем (1912). Не
приводя здесь всех деталей этой классификации, отметим, что
I в ней различаются всего четыре основных типа растительности:
j	93
Lignosa —деревянистая растительность,
Hefbosa —травянистая растительность,
Deserta —пустынная растительность,
Errantia—«блуждающая», т. е. неприкрепленная к субстрату
растительность, организмы, взвешенные в воде,
в почве или в воздухе.
Классификация Брокман-Ероша—Рюбеля очень схематична.
Так, в ней вовсе не остается места для такого ярко выраженного
типа растительности, как саванны, который, по существу не отно-
сится ни к типу Lignosa, ни к типу Herbosa. Сфагновые болота
включены в тип Herbosa, но это совершенно искусственно. Также
не выдерживает критики отнесение мхов и лишайников на ство-
лах деревьев ктипу пустынной растительности. Это вовсеи не тип
растительности, а всего лишь одна из синузий лесных сообществ.
Впоследствии эта классификация была значительно перерабо-
тана Рюбелем (1930), который подразделил всю растительность
уже прямо на 28 классов формаций, минуя типы растительности:
1.	Pluviisilvae
2.	Pluviifruticeta
3.	Laurisilvae
4.	Laurifruticeta
5.	Durisilvae
6.	Durifruticeta
7.	Ericifruticeta
8.	Aestisilvae
9.	Aestifruliceta
10.	Hiemisilvae
II.	Hiemifruticeta
12.	Acicullsllvae
—дождевые леса
—дождевые кустарники
—лавровые леса
—лавровые кустарники
—склерофильные леса
—склерофильные кустарники
—настоящие верещатники
—летние леса
—летние кустарники
—зеленые во время дождей (в переводе
«зимние леса»)
—зеленые во время дождей кустарники
—хвойные леса
13. Aciculifruticeta —хвойные кустарники
14.	Duriherbosa	—луговые степи
15.	Senipervirentiherbosa—вечнозеленые луга
16.	Altherbosa	—высокотравные луга
17.	Emersiherbosa
18.	Submersiherbosa
19.	Sphagniherbosa
20.	Siccideserta
21.	Frigorideserta
22.	Litorideserta
23.	Mobilideserta
24.	Rupideserta
25.	Saxidcserta
26.	Phytoplankton
27.	Phytedaphon
28.	Phytaeron
—болотистые луга
—подводные луга
—сфагновые торфяники
—сухие пустыни
—холодные пустыни
—прибрежные степи
—пустыни на подвижных субстратах
—дерновинки на скалах (лужаечки )
—дерновники на камнях и деревьях
—ценозы водных организмов
—ценозы из подвижных растений в почве
—ценозы организмов, носящихся в воз-
духе
Более детальной является классификация Ильинского, по-
следний вариант которой помещен в его книге «Растительность
земного шара» (1937). Эта классификация полностью доведена
лишь до классов формаций, последующее же подразделение при-
водится лишь в дальнейшем тексте книги и уже не для всех клас-
сов формаций. Вот эта классификация:
Тип гилей—Hylaeion:
1	класс Euhylaeion—тропические дебри
2	класс Hylaeion cataclyticum—затопляемые тропические дебри
3	класс Nephelohylaeion—высокогорные тропические полудебри
4	класс Hylaeion hypotropicum—субтропические дебри
5	класс Hemihylaeion hypotropicum—субтропические полудебри
6	класс Hemihylaeion hypoantarcticum—субантарктические полудебри
Тип К1 уsmoeionion—растительность ежесуточно затопляемых морских по-
бережий1
Тип Oreithalion tropicum—высокогорная растительность тропиков, парамос
Тип лесов Drymion:
9	класс Tropodrymion tropicum—тропические леса, сбрасывающие
листву на сухое время года
10	класс Aeichlorodrymion—вечнозеленые тропические и субтропи-
ческие леса
1J	класс Pitydrymion tropicum et hypotropicum—хвойные тропиче-
ские и субтропические леса
12	класс Therodrymion—леса летнезелепые, сбрасывающие листву
на холодное время года
13	класс Theropeucedrymion—хвойно-широколиственные смешанные
леса
14	класс Orocondrymion—хвойные горные леса субтропической и
умеренно-теплой зоны
15	класс Xeropitydrymion hyperboreus—сосновые и лиственичные
боры степной и лесостепной зоны
16	класс Peucedrymion—хвойные леса умеренно-холодной зоны
Тип саванн—Dendropoion:
17	класс Tropodendropoion—тропические, или настоящие саванны
Тип сухих редкодеревьев—Sporadoxerodrymion:
18	класс Sporadoxerodrymion tropicum—тропические редкодеревья—
Каатинга
19	класс Sporadoxerodrymion hypotropicum—субтропические редко-
деревья
Тип KycmapnuKoe^Thamnion:
20	класс Acichlorothamnion—вечнозеленые кустарники
21	класс Acanthothamnion—колючие кустарники
22	класс Ptenophyllothamnion—кустарники, сбрасывающие листву на
сухое время года
23	класс Th eroth amnion—кустарники, сбрасывающие листву на зиму.
Тип злаковников или злачников—Poion:
24	класс Hygropoion—высокотравные	гигроморфные злаковники,
большей частью с одним периодом покоя в году
25	класс Mesopoion—разнотравные мезофильные злаковники, боль-
шей частью с одним периодом покоя в году
26	класс Xeropoion—ксероморфные, большей частью низкотравные
злаковники с резко выраженными двумя периодами покоя.
Тип полупустынь—Hemieremion:
27	класс Hemieremion pedium—равнинные полупустыни.
28	класс Hemieremion oreitalium—полупустыни высоких плато и
горных хребтов
1 В классификации А. П. Ильинского классы 7 и 8 отсутствуют.
95
Тип фриган—Phryganion'.
29	класс Phryganion—фриганы
Тип пустынь—Eremion'.
30	класс Ephemeroeremion—эфемеровая пустыня
31	класс Plasmoeremion—песчаные пустыни
32	класс Chomoeremion—щебенчатые пустыни
33	класс Haloeremion—соленые пустыни
34	класс Succulentocremion—суккулентные пустыни
Тип тундры—Crymion
Тип высокогорной растительности умеренных и высоких широт—Coryphion
Тип верещатников—Ericion
Тип низинных болот—Phorbion
Тип верховых болот и болот атмосферного питания—Нуgrosphagnion
Тип растительности морей—Thallassion
В основу классификации Ильинского положены три основных
признака: 1) преобладание в сообществе тех или иных жизненных
форм растений,2) структура сообщества в пространствен 3)струк-
тура его во времени (сезонная ритмика или смена аспектов).
С включением в геоботаническую классификацию этих трех при-
знаков нельзя не согласиться. Однако классификация Ильин-
ского не может быть признана вполне разработанной и имеет
некоторые существенные недостатки. В ней, например, совсем
не применены такие общепринятые термины, как луга и степи.
Степи попадают у Ильинского, очевидно, в класс «ксероморф-
ных злаковников» (Хегороюп) и, конечно, было бы правильнее на-
звать этот класс просто степями. Далее в классификации Ильин-
ского мы видим классы «Hygropoion» и «Mesopoion», соответ-
ствующие лугам и относящиеся вместес Хегороюп к типу «злаков-
ников, или злачников» (Роюп). Однако наряду с этим типом мы
видим тип Coryphion, т, е. тип высокогорной растительности уме-
ренных и высоких широт. Спрашивается, куда же отнести зла-
ковые варианты субальпийских лугов: к типу Poion или к типу
Coryphion? Оба эти типа искусственны. Тип Poion не выдержи-
вает критики уже потому, что охватывает луга и степи, резко
отличающиеся между собою по сезонной ритмике, по структуре
и жизненным формам, т. е. как раз по тем признакам, которые
Ильинский считал необходимым взять за основу классификации.
Кроме того, на лугах и в степях не всегда преобладают одни
только злаки. Из Средней Азии и Кавказа описаны, например,
«трагантовые степи», где наряду со злаками преобладающую роль
играют колючие подушки трагантовых астрагалов: Тип Coryphion
выделен непоследовательно, так как обнимает совершенно раз-
личные типы растительного покрова: с одной стороны, субаль-
пийское высокотравие, а с другой—альпийские ковры. Этот тип
выделен Ильинским не по признаку самой растительности, а
только по зональному признаку, что, конечно, неправильно. Тем
96
не менее, по сравнению с классификацией Рюбеля, классифика-
ция Ильинского представляет значительный шаг вперед.
Несмотря на то, что принятые Ильинским за основу геобо-
танической классификации признаки являются очень важными,
их все же недостаточно для того, чтобы его классификация дей-
ствительно полно отражала бы взаимосвязь растительного сооб-
щества со средою. Основные установки для более глубокой клас-
сификации растительных сообществ были разработаны В. Р.
Вильямсом.
В первой части своего «Почвоведения» Вильямс приводит
схему «основных типов наземных растительных формаций», осно-
ванную на особенностях их водного режима, а в своем позднейшем
труде «Земледелие с основами почвоведения» Вильямс дает схему
«растительных формаций наземных растений», основанную на
другом признаке, а именно на характере разложения органиче-
ского вещества в почве теми или иными низшими незелеными
организмами. Обе схемы Вильямса дополняют друг друга и
поэтому их целесообразно рассмотреть в виде одной объединенной
схемы, которая будет иметь следующий вид:
Деревянистая растительная формация. Имеет ту
основную особенность,что мертвые остатки деревянистых растений
всегда обогащают верхние слои почвы дубильными веществами,
которые исключают возможность развития бактерий. Поэтому в
верхних слоях почвы деревянистой растительной формации проте-
кает не бактериальное, а грибное разложение органического веще-
ства, носящее аэробный характер. В нижних же слоях лесной
почвы наблюдается развитие анаэробных бактерий. Для деревя-
нистой растительной формации характерно также отсутствие
перерывов в снабжении водой в течение всего года.
Далее, в зависимости от характера водного режима, дере-
вянистая растительная формация подразделяется на два типа:
а)	растительные сообщества тропиче-
ских и подтропических лесов. Перерывов в
снабжении растений водою в течение всего года нет;
б)	растительные сообщества хвойных
и лиственных лесов умеренного пояса.
Один зимний период уменьшения, но не прекращения снабжения
водой; снабжение растений водой весной, летом и осенью выра-
жено равномерно.
Луговая растительная формация. Густое
задернение, с одной стороны, и значительная увлажненность
почвы,, с другой—создают в почве этой формации условия для
прогрессирующего преобладания анаэробных бактерий, в то
время как аэробные бактерии занимают подчиненное положение.
Водный режим луговых, лугово-болотных и лугово-степных
растительных сообществ характеризуется одним зимним пере-
рывом в снабжении водой. Летом снабжение растений водой
затруднено, но летнего перерыва все же нет. Наземная расти-
7 П. Д. Ярошенко
97
тельность отмирает в начале зимы с наступлением устойчивых
морозов вследствие физиологической сухости почвы.
Степная растительная формация. Недо-
статок увлажнения почвы в летнее время года приводит к ее
повышенной аэрации и это определяет прогрессирующее уча-
стие в разложении органического вещества аэробных бактерий.
Снабжение водой характеризуется одним зимним и одним летним
перерывами. Наземная растительность отмирает летом, вслед-
ствие физической сухости почвы.
Нужно, однако, оговориться, что степные растительные сооб-
щества Вильямс понимал несколько нетак, как это является обще-
принятым. Так, ковыльную степь он относил к луговой степи,
а под типичной степью понимал сообщества с полынями, т. е. то,
что в геоботанике обычно относится к полупустынному и даже
к пустынному типу.
Пустынная растительная формация. Здесь,
как указывает Вильямс, «...роль организмов, созидающих орга-
ническое вещество, делится в последовательном порядке между
хемотрефными бактериями и водорослями, а роль организмов,
разрушающих мертвые остатки этих организмов, принадлежит
в таком же последовательном порядке бактериям обоих типов
и грибам». Вильямс добавляет, что «Эта растительная формация
еще очень мало изучена, главным образом вследствие трудной
доступности областей ее незамаскированного проявления». Заме-
тим, что Вильямс понимает под пустынной растительной форма-
цией лишь такую, где высших растений нет совершенно.
Водный режим растительных сообществ холодных и жарких
пустынь Вильямс характеризует многократными в течение года
перерывами в снабжении растений водою.
Следует, однако, отметить, что Вильямс понимал перечислен-
ные «растительные формации» не столько как единицы сооб-
ществ, сколько как единицы синузий, указывая, например, что
в любое растительное сообщество обычно входят представители
всех «растительных формаций». Так, в работе «Естественно-
научные основы луговодства или луговедение»1 Вильямс писал,
что: «Пластичность всякого растительного сообщества, как
результат природной сложности его ботанического состава в
смысле участия в нем представителей всех природных раститель-
ных формаций и обоих типов питания2, является залогом воз-
можности нормальной эволюции одного растительного сообще-
ства в другое» (стр. 61).
Таким образом, мы видим, что приведенная выше схема Виль-
ямса еще не является в полной мере классификацией самих сооб-
ществ. Тем не менее, она, несомненно, может быть положена в ос-
нову дальнейшей глубокой разработки классификации сообществ.
1 Вильямс В. Р. Собрание сочинений, т. 4, М., 1949.
а Вильямс имеет.в виду зольное и азотное питание растений.
Особенности классификации фитоценозов
в различных типах растительного покрова
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЛЕСНОЙ ТИПОЛОГИИ
Классификация растительных сообществ должна, как мы
видели, основываться на понимании сообщества как единства
организмов и среды. Взяв этот принцип за основу, мы в то же
время должны учитывать некоторые специфические черты,
характеризующие различные типы растительного покрова: леса,
степи, луга и т. д. В каждом из этих типов классификация
сообществ будет иметь некоторые характерные особенности.
Основы такой классификации лучше всего разработаны для лес-
ных сообществ и поэтому на них мы остановимся более подробно.
Начало развития лесной типологии следует отнести к 80—90-м
годам прошлого столетия, когда в 1889 г. известный русский
лесовод Н. К- Генко впервые описал типы леса и применил их
при лесоустройстве Беловежской пущи, причем использовал
местные народные названия: бор, груд и др. В последующие годы
лесная типология стала уже довольно широко применяться при
лесоустройстве. Сюда относятся прежде всего работы И. И. Гуто-
ровича, который выделил и описал девять наиболее распростра-
ненных типов леса в пределах бывшей Вологодской губернии.
Гуторович опубликовал свои исследования в «Лесном журнале»
за 1897 г. Типы леса и у него названы народными именами:
болота, рада, согра, рсвнядь, холм, лог, бор, биль, суболоть.
Крупнейшее значение для развития лесной типологии имели
работы Г. Ф. Морозова, занимавшего в течение ряда лет кафедру
лесоводства в Петербургском лесном институте (теперь Ленин-
градская лесо-техническая академия). В своей знаменитой книге
«Учение о лесе», первый выпуск которой был опубликован в 1912 г.,
Морозов впервые дал подробную характеристику смен пород
в лесах и этим придал лесной типологии глубоко динамический
характер. Морозов развил понятие о породах-пионерах и поро-
7* 99
дах—основных лесообразователях, а также об основных и времен-
ных насаждениях1, которые Сукачев впоследствии назвал корен-
ными и производными типами леса. П. С. Погребняк отмечает,
что Морозов «...мастерски воспроизвел и научно обосновал ход
смены ельников, дубрав, сосняков на березняки, осинники, дуб-
няки. Это была доподлинная история русских лесов, испытавших
на себе хищническую деятельность частных землевладельцев,
помещиков и капиталистов, являющуюся первопричиной этих
смен»1 2. Вместе с тем Погребняк указывает, что «Морозов был не
только выдающимся ученым-мыслителем и знатоком леса, он
был пламенным борцом за создание отечественного лесоводства,
против засилья иностранных шаблонов в нашем лесном хозяй-
стве» (там же). Вместе с тем в основу морозовского учения о типах
леса была положена «правильная идея о ведущей роли взаимо-
действия растений и среды» (там же). Учеником Морозова явился
В. Н. Сукачев, который еще в течение морозовского периода
развития лесной типологии внес в нее ценный вклад, главным
образом своими уже упоминавшимися работами о Бузулукском
боре (1904) и о Брянских лесах (1908). Сукачев показал, что лес-
ная типология является ветвью учения о растительных сообще-
ствах вообще и что морозовский подход к лесу, как взаимодей-
ствующему комплексу растений и факторов среды, полностью
применим также и к другим, не лесным сообществам: степным,
луговым, болотным и т. д. Не останавливаясь на многих других
деятелях в области лесной типологии,отметим еще Е.В. Алексеева,
который впервые дал основы классификации типов леса по двум
основным факторам среды: почвенному плодородию и почвенной
влажности. Первые выступления Алексеева относятся к 1915 г.
Учеником Алексеева явился П. С. Погребняк, который сделал
дальнейшую глубокую разработку алексеевской классификации
типов украинских лесов, распространив ее на более широкую
территорию Советского Союза. Эта классификация известна под
именем системы типов леса Алексеева—Погребняка. В последнее
время она была широко использована Д. В. Воробьевым (1953)
в его большой монографии о типах лесов европейской части
СССР. Продолжая свои работы в области лесной типологии,
Сукачев опубликовал системы типов еловых лесов, сосновых
лесов, а затем, совместно со своим учеником С. Я- Соко-
ловым, разработал так называемую «обобщенную схему типов
леса», в которой использовано понятие как о типах леса, так
и о лесных «циклах» (см. ниже). Подход Сукачева явился не-
сколько иным, чем у Алексеева—Погребняка. Прежде чем перейти
1 Слово «насаждение» Морозов, как и многие другие лесоводы, пони-
мал в смысле древостоя, т. е. относил к насаждениям и все естественные
{не насаженные) леса.
2 Погр ебн я к П. С. Исторический анализ развития лесовод-
ственной типологии. Труды совещания по лесной типологии. М., 1951,
стр. 25—26. ...
Й001
к более подробному изложению этих двух лесотипологических
систем, отметим две характернейшие черты лесных сообществ,
с которыми всегда приходится иметь дело; лесоводу-типологу.
Сюда относятся особенности возобновления того или иного
типа леса, а также соотношение между типами леса и бони-
тетами.
ТИПЫ ЛЕСА И БОНИТЕТЫ КАК ПОКАЗАТЕЛИ
ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ
В лесоводстве очень большое значение имеет точная харак-
теристика условий лесовозобновления в пределах того или иного
типа леса. Очень показательны в этом отношении нижние ярусы
леса: кустарничковый, травяной и моховой покровы, а иногда
и подлесок. Корневые системы растений этих ярусов распола-
гаются в тех же слоях почвы, что и корни древесных всходов
и молодняка, тогда как корни взрослых деревьев располагаются
обычно глубже. Тип леса характеризуется особенностями всего
фитоценоза, охватывающего и нижние ярусы, поэтому тип леса
включает и условия лесовозобновления.
Однако для общей оценки условий существования, от которых
зависит производительность леса, самым показательным является
состояние древесного яруса. Соответственно этому в лесоводстве
установлено еще одно понятие: бонитет леса. Бонитет опреде-
ляется по характеру роста взрослых деревьев, а именно по их
высотам в связи с возрастом. Определение бонитета производится
по специальным таблицам1. Всего принято пять основных клас-
сов бонитета, а кроме того I-а и V-a классы, итого семь классов,
обозначаемых римскими цифрами. Наилучшие условия роста
деревьев характеризуются I классом бонитета, наихудшие V-a
классом.
Тип леса может совпадать с классом бонитета, но могут быть
и такие случаи, когда тип леса будет представлен несколькими
бонитетами. Например, в условиях развитого холмистого, а осо-
бенно горного рельефа мощность почвы нередко сильно варьирует
(в пределах участка, занятого одним типом леса). Это варьирова-
ние общей мощности почвы не отражается на характере верхних
почвенных слоев, а, следовательно, не отражается и на характере
травяного и мохового покрова и на условиях лесовозобновления,
но оно оказывает резкое влияние на условия роста взрослых
деревьев, т. е. на бонитет. Вот почему при развитом горном
или всхолмленном рельефе в пределах одного и того же типа
нередко приходится выделять несколько классов бонитета. Впер-
вые на это обратил внимание Е. В. Алексеев в своей работе
о типах украинского леса (1928), а несколько позднее сходный
1 О р л о в М. М. Лесная вспомогательная книжка для таксации
и технических расчетов, 1930.
101
взгляд в отношении лесов Закавказья был развит Г. Д. Ярошенко
(1933).
Тип леса иногда отождествляют с ассоциацией геоботаников,
однако чаще тип леса понимается несколько шире, т. е. охваты-
вает целую группу близких ассоциаций.
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ РЯДЫ СУКАЧЕВА
Если каждая ассоциация или (в лесоводстве) тип леса характе-
ризует определенные условия среды в более или менее узких
пределах, то несколько близких ассоциаций будут характеризо-
вать условия среды уже в более широких пределах. В связи с этим
можно по группам ассоциаций и по типам леса классифицировать
типы местообитаний. Для северных лесов, в особенности для
еловых и сосновых, такие классификации подробно разработаны
В. Н. Сукачевым. Еловые леса северной половины европейской
части СССР Сукачев подразделяет на пять групп, соответ-
ствующих пяти типам «условий произрастания».
I. Ельники-зеленомошник и—Piceeta hyloco-
miosa. Рельеф большей частью достаточно развит, места хорошо
дренированы, почвы—то более, то менее богатые суглинки,
глинистые или супесчаные, не заболочены.
II. Ельники-долгомошник и — Piceeta polytri-
chosa. Рельеф менее развит, места слабо дренированы, почвы
такие же, но уже несколько заболочены.
Ш. Сфагновые ельники—Piceeta sphagnosa. Рельеф
равнинный или представляет собой дно котловины. Места не дре-
нированы, почвы заболочены.
IV. Болотно-травяные ельник и—Piceeta uli-
ginoso-herbosa. Дно логов с заболоченными почвами, но с про-
точной водой.
V. Сложные ельник и—Piceeta composita. Места с
богатыми, хорошо дренированными почвами, большей частью
с близким залеганием известняков.
Каждая из этих групп слагается из ряда типов. Например,
группа ельникав-зеленомошников, характеризующаяся покровом
из так называемых «блестящих мхов» (Hylocomium proliferurn,
PleuroziumSchreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др.), подразде-
ляется на следующие три основных типа леса:
а)	Елъник-кисличник,—Piceetum oxalidosum. Характерно
значительное участие в травяном покрове кислицы (Oxalis асе-
tosella), майника (Majanthemum bifolium) и др. Занимает обычно
лучшие, хорошо дренированные почвы. Древостой высокий, пол-
нодревесный, высоко очищающийся от сучьев. Из мхов в покрове
часто преобладает Rhytidiadelphus triquetrus, но обильны также
Pleurozium Schreberi, реже Hylocomium proliferum и др.
б)	Ельник-черничник,—Piceetum myrtillosum. Характери-
зуется преобладанием в покрове черники и отсутствием или слабым
102
распространением кислицы и других показателей лучших почв.
Занимает более влажные, с худшей аэрацией почвы. Древостой
ниже и дает меньшие запасы древесины. Из мхов чаще всего Hylo-
comium proliferum, реже Pleurozium Schreberi, Ptilium crista
castrensis и др.
Этот тип очень распространен по более ровным местам.
в)	Ельник-брусничник—Piceetum vacciniosum. Этот, еще мало
изученный тип, распространен местами на севере, но отмечен
также и в средних областях европейской части СССР; приурочен
к несколько более сухим и бедным, часто более песчанистым
почвам, чем почва типа ельников-кисличников. Древостой хуже
ростом и дает меньшие запасы древесины. В типе чаще наблю-
дается, хотя и небольшая в естественных условиях, примесь
сосны. Второй ярус и подлесок отсутствуют. В покрове преобла-
дает брусника; кислица и майник мало распространены или вовсе
отсутствуют. В моховом покрове преобладает Pleurozium Schre-
beri.
В каждой из установленных Сукачевым групп типов леса
имеется один как бы стержневой тип., наиболее полно выражаю-
щий свойства данной группы. Остальные типы каждой данной
труппы то более, то менее близки к стержневому и в то же время
обнаруживают то менее, то более близкие связи и с типами
другой группы, образуя переход от одной группы типов к дру-
гой. Таким образом, все группы типов еловых лесов могут быть
изображены в виде, как их назвал Сукачев, эколого-фитоценоти-
ческах рядов, отражающих степень близости между собою как
отдельных типов, так и групп типов, т. е. групп ассоциаций.
Система таких рядов ельников, составленная Сукачевым (1928),
показана на рис. 2.
В этой системе принято, что стержневой группой еловых
типов является группа Piceeta hylocomiosa, а стержневым типом
этой группы служит Piceetum oxalidosum, наиболее полно выра-
жающий все вообще свойства елового леса. Здесь, как говорит
автор, роль ели как основного строителя (эдификатора) ассоциа-
ции выражена наиболее сильно. От этого типа, стержневого для
всех еловых лесов севера, идут четыре ряда: А, В, С и D.
Ряд А—идет к Р. vacciniosum и характеризуется увеличением
сухости почвы, но без улучшения ее минерального состава, а,
наоборот, даже с некоторым его обеднением.
Ряд В—идет через Р. myrtillosum и Р. polytrichosum,
к Р. sphagnosum и характеризуется увеличением увлажнения и
ухудшением почвенной аэрации.
Ряд С—идет через «липовый ельник» (Р. tiliosum) к «дубовому
ельнику» (Р. quercetosum) и характеризуется увеличением почвен-
ного богатства и аэрации.
Ряд D—идет к Р. fontinale и выражает увеличение увлажне-
ния проточной водой. Piceetum fontinale—это так называемый
приручъевой ельник.
1U3
Наконец, имеется еще пятый ряд Е, представленный типами
Р. sphagnoso-herbosum и Р. cancoso-sphagncsum. Типы эти обра-
зуют переходы от приручьевого ельника к сфагновому ельнику
и характеризуются, соответственно, переходными местообита-
ниями.
Сукачев указывает, что по такому примеру могут быть по-
строены аналогичные системы рядов ассоциаций и для других
(т. е. не лесных) типов растительности.
Рис. 2, Система эколого-фитоненотических рядов типов еловых лесе®
(Piceeta).
Р. ох.— ельник-кисличник; Р, т.—ельник-черничник; Р, v. —ельник-брусничник;
Р. pl. —ельник-долгомошник; Р. sph. —ельник сфагновый; Р. с. sph. —ельник осоково-
сфагновый; Р. И.—ельник липовый; P.qr.— ельник дубовый; P.f. — ельник при-
ручьевой; Р. sph.-h.— ельник сфагново-травяной.
По В. И. Сукачеву, 1934.
Во многих случаях (но не всегда) такие ряды будут хотя бы
частично отражать и взаимоотношения ассоциаций в процессах
смен.
Приведенные выше ряды ельников являются эдафо-ценотиче-
скими, так как связаны с изменением почвенно-грунтовых усло-
вий в пределах в данном случае европейской части СССР.
Но могут быть, говорит Сукачев, и географически-ценотические
ряды или, точнее, климатическищенотические ряды ассоциаций.
Сукачев подчеркивает отличие его эколого-фитоценотических
рядов от экологических рядов в представлении Б. А. Келлера. Эко-
логический ряд, по Келлеру, это конкретный ряд последова-
тельно сменяющих друг друга в пространстве ценозов, могущих
очень сильно между собою различаться. Например, в поймах рек
южной части Русской равнины можно, переходя из понижения
на бугор, видеть сначала лугово-болотные, затем луговые, лугово-
степные и, наконец, степные ассоциации. Это будет экологический
ряд, в котором участвуют ценозы трех различных типов:
104
лугово-болотного, лугового и степного. Эколого-ценотические
ряды Сукачева связывают, наоборот, родственные ассоциации,
причем связь эта предполагает не обязательно пространственное
их чередование (сообщества эти в пространстве могут и не приле-
гать друг к другу), а просто произведенное нами самими разме-
щение их в определенной последовательности согласно измене-
нию известного экологического фактора, в данном случае (см.
выше систему рядов ельников)—почвенно-грунтовых условий.
И, наконец, нужно иметь в виду, что ряды Сукачева учитывают
не только условия местообитания, но весь комплекс признаков,
фитоценоза. В числе этих признаков они охватывают как харак-
тер нижних ярусов (не только кустарничко-травяного, но и мохо-
вого), так и верхних ярусов, поскольку для каждой, преобла-
дающей в верхнем ярусе, древесной породы ряды составляются
отдельно (для ели, для сосны и т. д.). В этом отношении подход.
Сукачева представляет безусловные преимущества перед его пред-
шественниками по лесной типологии.
ТИПЫ ЛЕСА И ЦИКЛЫ.
ОБОБЩЕННАЯ СХЕМА ТИПОВ ЛЕСА, ПО СУКАЧЕВУ
Впоследствии В. Н. Сукачев разработал аналогичную схе-
му и для сосновых лесов, где выделил шесть групп типов. Из.,
этих шести групп типов сосновых лесов пять вполне аналогич-
ны группам еловых лесов, таковы: Pineta hylocomiosa, Pineta
polytrichosa, Pineta sphagnosa, Pineta uliginoso-herbosa и Pineta
 composita. В каждую из этих групп входят аналогичные еловым
типы или ассоциации, например, в группу Pineta hylocomiosa
(боры-зеленомощники) входят типы: Pinetum vacciniosum
(бор-брусничник), Pinetum oxalidosum (бор-кисличник) и Pine-
turn myrtillosum (бор-черничник). Шестая группа сосновых ле-
сов, именно Pineta cladinosa (лишайниковые боры), хотя и не
имеет в схеме Сукачева аналога среди типов еловых лесов, но
автор оговаривается, что на Крайнем Севере, все же встречаются
и Piceeta cladinosa, т. е. лишайниковые ельники, которые, од-
। t	нако, пока мало изучены. Аналогичные схемы могут быть ссста-
!	влены также для пихтарников, кедровников и лиственичников,.
I	среди которых тоже имеются группы: Polytrichosa, Hylocomiosa
i	и т. д. и типы oxalidosum, myrtillosum и т. д. «Таким образом,—
:	говорит Сукачев,—идея установления типа без указания породы
 1	(Oxalis-тип, Myrtillus-тип и пр.), выдвинутая Каяндером, в ос-
нове весьма верна1. Но называть эти объединения типами леса,
।	или что то же, лесными ассоциациями, было бы все же непра-
вильно, так как в каждый из них входят фитоценозы с различ-
ными древесными ярусами»1. Сукачев предложил оставить за ними
1 Су качев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники,.
1938, стр. 357.
105-
термин циклы, выдвинутый Я. Я. Васильевым. Для лесов се-
верной половины европейской части СССР Сукачев устанавли-
вает 11 циклов: кисличники (Oxalidosa), черничники (Myrtillosa),
долгомошники (Polytnchosa), липовые (Tiliosa), дубовые (Quer-
cetosa), сфагновые (Sphagnosa), брусничники (Vaccmiosa), ли-
шайниковые (Cladmosa), приручьевые (Fontmales), сфагновые бо-
лота (Sphagneto-p inosa), и, наконец, известняковые и меловые
(Calcarea et Cretacea). В каждый из этих циклов входят леса с раз-
личными древесными ярусами, но сходным нижним ярусом,
или так называемые «ассоциации-близнецы». Однако некоторые
из этих циклов включают леса не из всех групп типов. Напри-
мер, в цикл Sphagnosa не попадают пихтовые сибирско-листве-
ничные леса, в цикл же Sphagneto-pinosa попадает только группа
типов сосновых лесов. Пихтовые типы имеются лишь в семи из
перечисленных циклов, типы с сибирской лиственицей—также
только в семи циклах и т. д. Это объясняется тем, что не все лесные
породы, определяющие ту или иную группу типов, имеют оди-
наковую экологическую амплитуду или, как более точно выра-
жается Сукачев, не все они имеют одинаковый «эдафо-фитоцен оти-
ческий ареал». Все эти сложные отношения Сукачев изображает
в виде так называемой обобщенной системы типов леса (рис. 3).
В ней, как и в схеме эколого-ценотических рядов, две взаимно
перпендикулярные оси изображают изменение экологических фак-
торов, но в основу взят уже не стержневой тип леса, а стерж-
невой цикл—Oxalidosa, занимающий в схеме центральное место.
От этого стержневого цикла отходят четыре ряда остальных
циклов, связанных с изменением почвенных условий в определен-
ном направлении. Наверх от Oxalidosa через Vacciniosa и до
Cladinosa возрастает сухость почвы, налево от Oxalidosa через
Myrtillosa, Polytrchosa и до Sphagneto-pinosa (сфагновых болот
с сосною) имеет место увеличение заболачивания, направо—уве-
личение богатства почвы и вниз—увеличение влажности почвы,
но без застаивания воды, без заболачивания и обыкновенно с не-
которым общим улучшением почвенных условий. Далее, замкну-
тыми кривыми линиями очерчены «эдафо-фитоценотические аре-
алы» древесных пород, определяющих ту или иную группу ти-
пов. Мы видим, например, что еловые леса не выносят значи-
тельного увеличения сухости почвы и не доходят до цикла Cla-
dinosa, описанные же на Крайнем Севере ельники с лишайнико-
вым покровом представляют уже не леса в полном смысле этого
слова, а переход от леса к тундре. Наиболее широкий эдафо-фито-
ценотический ареал имеют, как видно из схемы, сосновые типы.
Что касается группы дубовых лесов (Querceta), то они на
схеме показаны лишь частично, так как их эдафо-фитоценоти-
ческий ареал лишь отчасти совпадает с хвойными лесами. Кроме
группы типов Querceta, на схеме показан также цикл Quercetosa,
обозначающий примесь дуба к хвойным породам во втором яру-
се, так же как цикл Tiliosa обозначает примесь липы. Как при-
106
месь дуба, так и липы появляется в ряду направо, обозначающем
увеличение почвенного богатства. Методика группирования ти-
пов леса в циклы и построения обобщенных схем была применена
Рис, 3. Обобщенная система типов леса («эдафо-фитоценотические ареалы
древесных пород»).
Циклы: Ох. —кисличники; М .—черничники; Рл.—долгомоитики; С?.—дубовые;
Sph. — сфагновые; V — брусничники; Ci.—лишайниковые; Ft—пр и ручьевые;
Sph.-р.— сфагновые болота; Ст.—известняковые и меловые.
По В. Н. Сукачеву, J934.
также учеником акад. Сукачева, С. Я. Соколовым, который раз-
работал такого рода схемы для лесов Западного Закавказья
(1938) и для лесов севера.
I	СИСТЕМА ТИПОВ ЛЕСА АЛЕКСЕЕВА-ПОГРЕБНЯКА
П. С. Погребняк критически рассматривает как «эколого-
фитоценотичсские ряды», так и «обобщенную систему лесных
типов» Сукачева. Он отмечает негибкость обобщенной схемы,
указывая, что она «...построена на изолированных неделимых ря-
дах, отражающих хотя и распространенные, но все же частные
•случаи пространственных и генетических связей... Единство
107
противоположных «ординат» в ней осуществляется лишь в
одном месте: в стержневом, «центральном» типе леса, в кислич-
нике»1,
Погребняк считает, что «стержневой» или «центральный»’
тип леса Сукачева—это искусственно выхваченный из природы
отрезок общей канвы растительного покрова. Центральное поло-
жение «стержневого» типа в системе мотивируется, по Сукачеву,
тем, что он наиболее полно выражает эколого-ценотические свой-
ства данной группы лесных типов или циклов. Но дело в том,
что и сама группа еловых лесов есть группа не вполне естествен-
ная, ибо у Сукачева в ней недостаточно отражены смешанные
леса с участием ели, а только чистые еловые леса. В природе,
наряду с чистыми ельниками, чистыми сосняками, или чистыми
типами из цикла Oxalidosa или любого другого цикла, не менее
значительное место занимают и всевозможные промежуточные
типы леса, причем и хозяйственное значение их нередко бывает
не менее или даже более велико, чем значение чистых типов или
циклов.
Свою классификационную схему типов леса, представляющую
дальнейшее развитие идей Крюденера и Алексеева и впервые
опубликованную еще в 1829 г., Погребняк строит иначе. В осно-
ву ее он кладет только две координаты: 1) изменение почвен-
ного богатства, точнее, плодородия (трофности) и 2) измене-
ние почвенной влажности, причем условно различает шесть сте-
пеней влажности и четыре степени трофности. Все возможные
сочетания каждой степени влажности с каждой степенью троф-
ности и иллюстрируют (конечно, схематично) имеющееся в при-
роде разнообразие лесных типов, которые для наглядности на этой
же схеме охарактеризованы соответственным составом древес-
ного, травяного и лишайниково-мохового ярусов. Погребняк
правильно указывает, что эта лесоБедственная, «эдафическая
сетка» является гибкой, четкой и охватывающей без натяжек
широкое разнообразие лесов» и что «этим она обязана прежде
всего лежащему в ее основе единству несомненных противополож-
ностей—единству трофо- и гигрогенного замещения»2. Следует
отметить, что «эдафическая сетка» Погребняка пользуется
большой популярностью среди украинских лесоводов, как чрез-
вычайно наглядная и потому легко, используемая в массовой
практике.
Уже после опубликования схемы Погребняка сходную схему
разработал для лесной и болотной растительности Л. Г. Рамен-
ский (1938), невидимому, не подозревая о существовании схемы
Погребняка. Свою классификацию Раменский называет «коор-
динатной системой ассоциаций по градациям увлажнения и ак-
тивного богатства почвы».
1 Погребняк П. С. Основы лесной типологии, Киев, 1944,
стр. 135.
а Гам же.
J08
Ыа рис. 4 изображена эдафическая сетка Алексеева—Погреб-
няка, составленная им для таежной и лесостепной областей
европейской части СССР. Эта схема, действительно, очень
наглядна и практически удобна. Кроме того, она имеет дело
не только со «стержневыми» и другими коренными типами (в
смысле Сукачева), а отражает все разнообразие типов как
коренных, так и производных. Однако, с моей точки зрения, в
этом состоит не только достоинство схемы Погребняка, но и ее
недостаток, ибо, не разграничивая коренные и производные
типы, она в то же время не отражает существования узловых
ценозов, существования прерывистости в непрерывности. Как
видим, по плодородию почвы в схеме Погребняка различаются:
боры, субори, сложные субори и дубравы, т. с. четыре группы
типов леса, характеризующие различные степени почвенного
плодородия в лесах европейской части СССР. Боры—это леса
на крайне бедных почвах, субори—леса на переходных, отно-
сительно бедных почвах, сложные субори характеризуются от-
носительно богатыми почвами, и наконец, дубравы—это леса на
плодородных почвах. Во второй части книги «Основы лесной
типологии», написанной Н. И. Калужским и Л. Н. Вербицким,
под редакцией П. С. Погребняка и В. Э. Шмидта, указано, что
дубравы являются, пожалуй, наиболее характерной и наиболее
полно представленной климатической формой лесов в пределах
полесья и лесостепи европейской части СССР. В иных же кли-
матических условиях почвы столь высокого плодородия, как и
дубравные, представлены иными типами леса, как бы замещаю-
щими дубравы. К таким замещающим типам относятся рамени
(еловые и пихтовые леса) и бучины (буковые леса). В более раз-
вернутой форме система Погребняка имеет следующий вид:
I.	Леса на крайне бедных почвах (группа А, типы леса-боры).
Это чистые сосновые леса, часто с примесью березы, а иногда
(в более южных борах)—дуба, который, однако, бывает сильно
угнетен. В северной части к сосне иногда примешивает-
ся ель.
Очень сухой бор (Ао)
Сухой бор (Аг)
Свежий бор (А2)
Влажный бор (А3)
Сырой бор (А4)
Сосна по болоту (А6)
Синонимы-	бор-зел еномошник, бор-
брусничник.
Синонимы: бор-зеленомошник, бор-чер-
ничник.
Синонимы: бор-долгомошник, бор-го-
лубичник, подборье и др.
Синонимы: бор-багон, заболоченный
бор, мшара, пендус и др.
II.	Леса на переходных, относительно бедных почвах (груп-
па В, типы леса—субори). Это леса смешанные из сосны и дру-
гих Пород: ели, дуба, березы, осины, черной ольхи.
109
О
Крайне,
сухие
(QOOOOOOOQOCOO 2
Субори
Боры
Сложи субори
1
Сухие
2
Свежие
3
влажные
Сырые
болота
Дубравы

Рис. 4. Схема типов леса Алексеева—Погребняка.
Растения: 1—сухих бедных почв (олений мох, исландский мох, чебрец, сушеница
песчаная, очиток, толокнянка}; 2—свежих бедных почв (брусника, зеленый боро-
вой мох, блестящий мох); 3—влажных и сырых бедных почв (черника, молиния,
кукушкин лен, белоус); 4—болотных бедных почв (клюква, голубика, багульник,
подбел, пушица, осока нитчатая, сфагнум); 5—сухих почв среднего плодородия
(келерия, ковыль, кохия, лапчатка песчаная, типчак, заячья капуста); б—свежих
почв среднего плодородия (орляк, дрок красильный, грушанка однобокая, грушанка
круглолистная, колокольчик персиколистный, майник); 7—влажных и сырых почв
среднего плодородия (вербейник обыкновенный, лап1 атка лесная, папоротник—щит-
ник); 8—болотных почв среднего плодородия (белокрыльник, сабельник, вахта
трилистниковая, смовдь болотная, вейник ланцетный); 9 —сухих богатых почв
(осока Микеля, осока корневищная, перловник пестрый, фиалка мохнатая, воробей-
ник); 10 —свежих и влажных богатых почв (копытень, подлесник, звездчатка,
ясменник, сныть, медуница широколистная, мужской папоротник); 11 —-сырых и
болотных богатых почв (женский папоротник, лютик ползучий, таволга вязолист-
ная, недотрога, селезеночник, калужница).
По И. С. Погребняку 1951. .
Очень сухие и сухие субори
(Во и Вл>
Свежая суборь (В2)
Влажная суборь (В3)
Сырая суборь (В4)
Заболоченная суборь (В5)
Синоним: пристенные субори.
Синонимы: суборь-зеленомошник, су'
борь-брусничник и др.
Синоним: суборь-черничник.
Синоним: суборь-долгомошник.
Синоним: хвойно-лиственный батон,
COTD3.
III.	Леса на переходных, относительно богатых почвах (труп-,
па С, типы—сложныесубори, или сугрудки,и др.). Это смешан-
ные хвойно-лиственные леса, занимающие промежуточное места,
между простыми суборями и дубравами (грудами).
На Украине сложные субори часто называют сугрудками.
Из лиственных пород в сложных суборях встречаются (в зависи-
мости от климатических условий): дуб, граб, клен, береза, осина?
бук и др.
Очень сухие и сухие сугрудки
(Со и СО
Свежий сугрудок (Са)
Влажный сугрудок (С3)
Сырой сугрудок (С4)
Ольс-болото (С5)
Синонимы: сухие сложные субори,
сухие судубравы, сугрудки.
Синонимы: свежая сура мен ь, елово-
широколиственные насаждения и др.
Синонимы, сложная суборь-черничник,
влажная сурамень и др.
Синонимы: заболоченный сугрудок,
прирученные ельники, сосняки и др.
Синонимы: ольс с березой, ольшаник
с березой.
IV.	Леса на плодородных почвах (группа D, типы леса: дуб-
равы, рамени, бучины и др.). Сюда входят дубравы, рамени,,
(ельники), бучины (насаждения с господством бука), пихтарнику
и многие другие леса, объединяемые лежащим в их сснове при-
знаком высокого химического плодородия почв.
Очень сухая дубрава (Do)
Сухая дубрава (DJ
Свежая дубрава (D2)
Влажная дубрава (D3)
Сырая дубрава (D4)
«Ольс-лог» и «ольс-трясина» (Ds)
Синонимы: полевокленовый груд,
очень сухой груд, пристенная дуб-
рава и др.
Синонимы: сухой груд, пристенная
дубрава, осоковая дубрава и др.
Синонимы: свежий груд, лесо-
степная дубрава, снытевая дуб-
рава и др.
Синонимы: влажный груд, дубняк-
кисличник, папоротниковая дуб-
рава и др.
Синонимы: сырой груд, илистый
Груд
Синонимы: ясеневый ольс, ложбин-
ный ольшак
В более мягком климате дубравы замещаются бучинамиг
Среди них также следует различать:
Сухая бучина (D,)
Свежая бучина (D2)
Влажная бучина (D3)
1Ц
К бучинам экологически примыкают также рамени, т. е.
ельники и пихтарники.
Наконец, совершенно особую группу составляют пойменные
леса, среди которых также выделяется ряд типов.
В развернутом виде система Погребняка уже выходит за пре-
делы европейской части СССР; кроме того эта система может
быть применена при выделении типов леса как на равнине, так и
в таких горных местностях, как значительная часть Кавказа,
Карпаты, Урал и др.
По сравнению с системой Сукачева эта система является
более наглядной, а потому более доступной. Однако система
Алексеева—Погребняка имеет и ряд недостатков. На один из
этих недостатков (отсутствие разграничения узловых и кратковре-
менных типов) мы уже указывали. Другим недостатком является
то, что в этой системе тип леса отождествляется с типом лесора-
стительных условий. «Тип леса» у Погребняка значительно круп-
нее, чем у Сукачева, и охватывает не только лесные участки, но
и участки, где лесной растительности в настоящее время нет, но
имеются условия для образования того или иного типа леса.
Некоторые лесоводы этого направления считали возможным
выделять «типы леса» даже в таких местах, где леса не было из-
давна, как, например, в степной зоне при создании полезащитных
насаждений. Ясно, что говорить о «типах леса» в безлесной степи
нельзя и это не оправдывается с точки зрения практики. Разве-
дение леса в степи должно осуществляться путем творческого
опыта, и если мы сейчас для определенной категории степных почв
можем рекомендовать создание определенного типа лесонасажде-
ний, то в дальнейшем опыт может показать, что данный тип леса
в данных условиях является все же недостаточно эффективным
и что лучше его видоизменить или даже заменить другим типом.
Отсюда становится понятной невозможность отождествления типа
леса с типом лесорастительных условий.
Особенностью системы Алексеева—Погребняка является, как
мы видели, также и то, что она исходит из двух эдафических
факторов: влажности и плодородия почвы. Между тем, хотя эти
факторы и являются главными, а остальные почвенные факторы
имеют по сравнению с ними более второстепенное значение, все
же для более полного понимания типа леса желательно отражение
в системе хотя бы некоторых из второстепенных факторов, как, на-
пример, разграничение постоянности и переменности увлажне-
ния, а также условий проточного и застойного увлажнения ит. д.
В некоторых случаях желательно указание на мощность почвы
и т. д. Всем этим требованиям более удовлетворяет система
Сукачева, позволяющая учитывать наряду с главными и некото-
рые из второстепенных факторов среды.
В феврале 1950 г. в Москве состоялась Всесоюзная конферен-
ция по лесной типологии. На конференции присутствовали пред-
ставители обоих направлений. Несмотря на резкую полемику,
112
в принятой резолюции было отмечено отсутствие глубоко прин-
ципиальной разницы в подходе обоих направлений и был найден
путь к их согласованию и объединению. Было решено, что в даль-
нейшем нужно различать две системы:
1) систему типов леса^р понимании Сукачева и 2) систему
лесорастительных условий, в понимании Погребняка. Было от-
мечено, что в практике лесоразведения желательно использо-
вание «эдафичсской сетки» Погребняка, тогда как при инвента-
ризации существующих лесов необходимо пользоваться систе-
мой типов леса Сукачева.
При этом следует отметить, что инвентаризация существую-
щих типов леса имеет большое значение не только для лесо-
устройства, но и для практики лесоразведения. При разра-
ботке типов полезащитных лесных полос в засушливых рай-
онах особое значение получает инвентаризация более ксеро-
фильных типов леса, встречающихся в естественном состоянии
как в южной части лесной зоны и в зоне лесостепи на равнине,
так и в предгорных и горных местностях Средней Азии, Восточ-
ного Закавказья и т. д. Изучая в природе наиболее стойкие соста-
вы древостоев, мы тем самым учимся и тому, какие породы и их
сочетания следует применять при создании защитных лесных
полос в условиях засушливого климата.
О КЛАССИФИКАЦИЯХ ФИТОЦЕНОЗОВ
В НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ТИЛАХ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Что касается классификаций фитоценозов в других (не лес-
ных) типах растительного покрова, то в них выделять ассоциа-
ции бывает обыкновенно труднее, чем в лесах, а в некоторых ти-
пах растительности вовсе не выражены узловые ассоциации
и имеется лишь нередко большое количество мало устойчивых,
кратковременных ассоциаций. К таким случаям следует от-
нести и некоторые леса, как, например, смешанный колхидский
лес, а также многие тропические леса и гилеи. Узловые ассоциа-
ции отсутствуют также в таких типах растительного покрова,
как фригана, субальпийское высокотравие. Узловые ассоциации-
бывают сильно нарушены на некоторых лугах и степях, в тех
случаях, когда, например, там в течение многих лет производил-
ся чрезмерный выпас. В таких типах растительности, где узло-
вых ассоциаций нет вовсе, например в колхидских смешанных
лесах, во фриганах, в субальпийских высокотравиях, следует
брать за основную единицу макрогруппировку, т. е. целый круп-
ный комплекс мезогруппировок, из которых ни одна не имеет
узлового, т. е. достаточно выработавшегося характера, но вся
макрогруппировка в целом имеет значительную выработанность
и является узловой. Отсюда ясно, что при геоботанических
описаниях такой растительности нас не могут удовлетворить
8 П. Д. Ярошенко	118
пробные площадки обычных размеров, но приходится заклады-
вать или очень крупные площади (от гектара и больше), или же
описывать растительность по профилям, или трансектам, пересе-
кающим крупный массив. В таких, лишенных узловых ассо-
циаций, типах растительного покрова обычно бывает очень много
разнообразных ассоциаций, а иногда и микрогруппировок (на-
пример во фригане), и чтобы разобраться во всех деталях их
взаимоотношений со средою, можно рекомендовать пользоваться
или эдафической сеткой, строя ее по тому же самому прин-
ципу, который принят в системе типов леса Алексеева—Погреб-
няка, или же строить эколого-фитоценотические ряды по методу
Сукачева. При очень большом количестве недостаточно вырабо-
тавшихся группировок наиболее целесообразно строить эдафи-
ческую сетку, которая в целом даст хорошую иллюстрацию всего
крупного комплекса, т. е. всей макрогруппировки.
На сенокосных лугах, а также на тех лугах и степях, на кото-
рых выпас производился в небольших размерах, узловые ассо-
циации бывают обыкновенно выражены достаточно отчетливо,
и здесь при их выделении нужно итти теми же путями, что и при
выделении лесных ассоциаций, т. е. использовать или метод
Сукачева, или метод Алексеева—Погребняка. Можно также опи-
сывать экологические ряды ассоциаций, т. е. пространственную
смену ассоциаций в связи с изменением какого-либо одного фак-
тора (а не двух, как в схеме Алексеева—Погребняка), например
фактора почвенной влажности. Так, например, В. В. Алехин1
приводит экологический ряд ассоциаций для центральной части
поймы р. Цны (в б. Тамбовской губернии). Существование этого
экологического ряда обусловлено пространственной сменой сте-
пени почвенного увлажнения, причем Алехин выделяет здесь
10 ассоциаций, из которых первая (с наименьшей почвенной
влажностью) является по существу не луговой, а степной, а по-
следние (наиболее влажные) являются лугово-болотными, тогда
как основная часть ряда представлена типично луговыми ассо-
циациями. Весь ряд состоит из следующих ассоциаций:
1.	Асе. Festuca sulcata (типчака) заливается весной, невиди-
мому, лишь на очень короткое время.
2.	Асе. Agrostis canina (собачьей полевицы).
3.	Асе. разнотравно-бобовая.
4.	Асе. Alopecurus pratensis (лисохвоста).
5.	Асе. Ranunculus асег (едкого лютика) 4-Festuca rubra (крас-
ная овсяница) + Alectorolophus major (погремок).
6.	Асе. Alopecurus pratensis (лисохвоста) + Роа palustris (бо-
лотный мятлик).
7.	Асе. Роа palustris (болотного мятлика). Это уже луг низ-
кого уровня (сильного увлажнения).
1 А л е х и н В. В. Наши поемные луга, М., 1925.
114
8,	Acc. Beckmannia eruciformis (бекмании). Обычно рас-
полагается по дну западин или на занесенных старицах.
9.	Асе. Glyceria fluitans (болотного манника). Это уже ассо-
циация луговых болот, которая развивается, если западины еще
более углубляются.
10.	Асе. Glyceria aquatica (водного манника). Развивается
еще ниже, уже в самой воде.
Если же водоем достаточно глубокий, то в его относительно
глубоководной части развивается асе. Phragmites communis
(тростника), а в еще более глубоководной части—acc. Scir-
pus lacustris (камыша), после чего следует уже открытое вод-
ное пространство. Алехин оговаривается, что в приведенном
экологическом ряду им указаны только те ассоциации, кото-
рые встречаются наиболее часто, являясь поэтому более ха-
рактерными. Второстепенные и различные «замещающие» типы
сюда не включены. Вместе с тем Алехин отмечает, что этот ряд
имеет значение, выходящее за пределы поймы р. Цны. Так,
им обнаружен совершенно такой же ряд на лугах р. Вороны
(в той же б. Тамбовской губернии). .
Классификация всей луговой растительности СССР приве-
дена А. П. Щенниковым в его сводной монографии «Луговая
растительность СССР» (1938)1, а впоследствии в несколько
доработанном виде—в книге «Луговедение» (1941). Луга в целом
Щенников считает не классом формаций (вопреки некоторым
другим авторам), а «типом травянистой растительности», наряду
с такими типами, как травянистые степи, травянистые пустоши,
травянистая водная растительность, травянистая оксилофиль-
ная2 растительность и растительность из травянистых однолет-
ников (Ephemeretum).
Характерной чертой лугового типа растительности (Prata,
или Pratoherbosa) Шенников считает то, что к этому типу отно-
сятся  «ассоциации травянистых многолетних мезофитов». При
этом Шенников поясняет, что «Мезофитами называются растения,
нормально произрастающие в средних условиях увлажнения,
аэрации, тепла и минерального богатства почвы» (1938, стр. 433).
Кроме того, автор подчеркивает, что к лугам относятся только
ассоциации травянистых многолетних мезофитов, но не агрега-
ции и не синузии.
Далее, луговой тип растительности Шенников подразделяет
на следующие пять классов формаций:
I. Настоящие, или эумезофитные, луга.
II. Остепненные, или эуксеромезофитные, луга.
Ш. Пустошные луга.
1 Растительность СССР, т. 1, 1938.
8 Оксилофиты—ксероморфные растения верховых болот, где суб-
страт имеет повышенную кислотность и, в связи с этим, является физио-
логически сухим, а также бедным минеральными солями и азотом.
8* 115
IV. Гидромезофитные, или болотистые, луга.
V. Оксиломезофитные, или торфянистые, луга.
Шенников дает характеристику каждого из этих классов
формаций, однако мы ее здесь не приводим, так как основные
черты классов ясны из их названий.
Мохово-лишайни-
кто/е пустоши
психрофитно -
онсилофитные
Травянистые пустоши.
Психрсфитная олиго-
трофная раститель 
наал
Промежуточные психро- Пустошные луга
онсиломвзмритные фор- психромезофитные
миции олиготрофные	“
Ортепненные пустоши
психрофитно-зуксеро-
фитмые мезотрофные
Всероморфная тра- у Торфянистые луга
вянистая и мохово- '--------
кустарничковая
расти тельность '
оксилофитов >
алимгрофные
Промежуточные
палразуксеромезо-
фитные мезотроф-
ные формации
оксиломезофитные,
олиготрофные
аназрощитные
Настоящие луга
аумезофитные
мезотрофные
Остепненные луга
эуксеромезофитные
Зутрофные
\11 хЛГх II
'Стели эуксерофитные
Эутрафные формации
травянистых много -
летнинов
водная растительность
олиготрофных водоемов
Болотистые луга
Гтдромезофитные
мезотрофные
азрофитные
Промежуточные
гидромезофитные
эутрафные
фармации
Промежуточные
енсилогиВромезо-
фитные формации
олиготрофные
Водная растительность
(гидатофитная)
мезотрофных ведаемое
водная растительность
зутрофных водоемов
Рис. 5. Схема экологических рядов луговой растительности и смежных
типов растительности.
По А. П. Щенникову, 1941.
Далее Шенников приводит интересную схему экологических
рядов, показывающую, как говорит автор, «экологические соот-
ношения между этими классами формаций и их место среди со-
седних нелуговых...» (1941, стр. 289). Схема эта представлена
на рис. 5. В дальнейшем автор приводит уже и подразделения
внутри каждого из этих классов, указывая также наиболее рас-
пространенные формации. Так, внутри класса формаций настоя-
щих лугов (Prata genuina eumesophytica) выделяются такие
группы формаций: а) крупнозлаковые луга, или крупнозлачники
(Р. g. magnogram inosa); b) мелкозлаковые луга, или мелкозлач-
ники (Р. g. parvograminosa); с) низкозлаковые луга, или низко-
злачники (Р. g. nanograminosa); d) крупноразнотравники (P.
g. magnoherbosa); e) мелкоразнотравники (P. g. parvoherbosa);
f) низкотравники (P. g. nanoherbosa); g) крупнозлаково-
разнотравные настоящие луга (P. g. magnogrammoso-herbosa);
116
h) мелкозлаково-разнотравные настоящие луга (Р. g. parvogra-
minoso-herbosa); i) злаково-разнотравные низкотравники (Р. g.
nanogram inoso-herbosa).
В качестве примера приведем подразделение одной из этих
групп формаций на формации. Так, группа: мелкозлаковые луга,
или мелкозлачники (Prata genuina parvograniinosa) включает
такие формации:
1.	Красноовсяничники (Festuceta rubrae).
2.	Белополевичники (Agrosteta albae).
3.	Обыкновенные полевичники (Agrosteta vulgaris).
4.	Душ исто колосковые луга (Anthoxantheta odorati).
5.	Лугомятличники (Poeta pratensis).
6.	Болотномятличники (Poeta palustris).
7.	Трясунковые луга (Brizeta mediae).
8.	Гребенниковые луга (Cynosureta cristati).
9.	Бескильницевые луга (Atropeta distantis), представляющие
галофитный вариант группы.
Шенников отмечает, что его классификация луговых форма-
ций является предварительной, но «все же может быть полезна
для ориентировки в разнообразии лугов» (там же, стр. 295).
Далее автор подчеркивает, что «... классы и группы формаций
и формации не представляют замкнутые в себе объединения.
Они связаны друг с другом промежуточными звеньями (переход-
ными) и многие ассоциации в той или иной формации, например
болотистых лугов, тесно граничат с близкими формациями тор-
фянистых лугов» (там же).
Определение Щенниковым понятия «луг» и его классифика-
ция луговой растительности были подвергнуты резкой критике
акад. Б. А. Келлером (1940)1, который возражает против исполь-
зования чрезмерно сложных терминов, как «эуксеромезофиты»,
«мезооксилофиты» ит. д. «Вместо упора на генезис, на динамику
соответствующих явлений,—говорит Келлер,—определения и
классификации метафизического характера. Конечно, наша со-
ветская жизнь требует вовсе не этого» (Избр. соч., стр. 25). Да-
лее Келлер указывает, что при принятии того определения лугов,
которое дает Шенников, «... и сенокосы где-нибудь в Московской
обл., и альпийские луга на Кавказе, и весенне-эфемерные пусты-
ни Средней Азии—все это включается в одно понятие луга.
Огромные различия в происхождении и динамике развития соот-
ветствующей растительности, в ее приспособлениях к окружаю-
щей среде—все это смазывается в метафизическом понятии «мезо-
фиты». Келлер указывает также, как на крупный недостаток клас-
сификации Шенникова, то, что в ней не отражено подразделение
на сенокосные и пастбищные луга, так как, по Щенникову, это
1 Кел л ер Б. А. Задачи и пути советской ботаники в свете третье-
го пятилетнего плана развития народного хозяйства СССР. Сборник «Рас-
тение и среда», т. 1, М., 1940, см. также Избр. соч. Б. А. Келлера, М., 1951.
117
«признаки не растительности, а типа использования раститель-
ности». «Между тем,—говорит Келлер,-------сенокос и пастьба
являются во многих случаях крупными факторами генезиса и
эволюции соответствующих типов растительности и самого про-
цесса видообразования растений» (там же). В связи с этим при-
ведем определение луговой растительности, которое дает акад.
Вильямс в работе «Естественно-научные основы луговодства или
луговедение». Вильямс указывает, что многолетняя травянистая
луговая растительность развивается в условиях сохранения
влажности поверхностных горизонтов почвы в течение всего веге-
тационного периода и что растительность эта образует «густой
травяной покров, затеняющий в большей или меньшей степени
всю поверхность почвы и образует переплетением своих подзем-
ных побегов (и корней), сохраняющих жизнеспособность в те-
чение целого годичного промежутка времени, слой дерна в по-
верхностном горизонте почвы...» (стр. 38)1. Следует, однако,
отметить, что Вильямс понимал луговую растительность очень
широко, включая в нее и многие более задерненные типы степей,
тогда как под «степями» он понимал преимущественно полупу-
стынные и даже многие пустынные группировки.
Мною (1942, 1946) были сделаны некоторые критические за-
мечания к классификации Шенникова и особенно к его определе-
нию лугового типа растительности, как «ассоциаций травяни-
стых многолетних мезофитов». Отмечая правильность четкого
различия, которое проводит Шенников между лугами, травяными
пустошами и между последними и степями, необходимо в то же
время указать, что недостаточно эти три типа растительности
различать (как это делает Шенников) лишь по одному признаку,
а именно по преобладанию на лугах травянистых многолетних
мезофитов, па степях—ксерофитов и на пустошах—психрофитов,
или «холодных ксерофитов». Такой критерий для отличия этих
трех главнейших типов травянистой растительности, если
и не вызывает особых возражений для условий равнины, то
для горных стран, и в особенности для высокогорий—он не со-
всем пригоден. В высокогорьях с их очень резкими сменами кли-
матических условий зимы и лета, ночи и дня, во-первых, сти-
рается вполне четкая грань между кссро-мезо- и психрофитами.
Во-вторых, здесь, вследствие быстрой пространственной смены
экологических условий, в пределах одной и той же формации,
можно среди близко родственных фитоценозов (сходных и по
структуре и по генезису) встретить как ксерофильные, так и мезо-
фильные или психрофильные или даже геми-гигрофильные ас-
социации. Не редкость встретить в высокогорьях и такие фито-
ценозы, где бок о бок произрастают мезофиты и ксерофи-
ты, мезофиты и психрофиты и т. д. Правда, классификация
хВильямс В. Р. Собр. сок, т. 4, Луговодство (1901—1933),
М., 1949.
118
Степи опустыненные (под воздей-
ствием бессистемного выпаса)
Степи опустыненные (под воздействием бессистемного выпаса)
Шенникова обладает некоторой гибкостью, и в ней находят
свое место и промежуточные группировки между лугами и степя-
ми, лугами и пустошами и т. д., по все же само определение всех
этих типов растительности лишь по одной категории признаков
явно односторонне. Сделанная мною попытка классификации тра-
вянистой высокогорной растительности Кавказа рассмотрена в
этой книге ниже и поэтому в этой главе не приводится. Отмечу
лишь, что она, вопреки классификации Шенникова, дает возмож-
ность четкого различения от лугового типа растительности также
таких особых типов растительности, как ковры и высокотравия.
Переходя к классификации типов степных фитоценозов, нуж-
но отметить, что схема, основанная на критическом изучении
классификаций, приводившихся Г. Н. Высоцким, Б. А. Келле-
ром, П. Н. Крыловым, И. К. Пачоским, И. И. Спрыгиным,
В.В, Алехиным и другими выдающимися ботаниками-степеведами,
дана Е, М. Лавренко в его монографии «Степи СССР» (1940).
Тип растительности «степи» (Steppa) автор подразделяет в пре-
делах равнинной части СССР, а также островных и горных сте-
пей центральной Сибири и Забайкалья на следующие классы
формаций:
I.	Степи луговые.
II.	Степи настоящие.
III.	Степи опустыненные.
Для примера приведем дальнейшее подразделение класса
«настоящих степей» на следующие группы формаций:
а) степи настоящие дерновинно-злаковые (Steppa genuina
caespitoso-grammosa); b) степи настоящие корневищно-зла-
ковые и корневищно-осоковые (Steppa genuina rhizomato-gra-
minosa et rhizornato-caricosa; центральная Сибирь и Забайкалье);
с) степи настоящие разнотравные (Steppa genuina herbosa;
Забайкалье).
Далее, в пределах, например, группы степей настоящих дер-
новишю-злаковых Лавренко выделяет несколько подгрупп фор-
маций. Одной из них является подгруппа: «Степи настоящие дер-
новинно-злаковые бедно-разнотравные», которая включает сле-
дующие формации:
1.	Stipeta (Lcssingianae, ucrainlcae, sareptanae etc.).
2.	Festuceto-Stipeta (Lcssingianae, ucramicae, sareptanaeetc.).
3.	Festuceta (sulcatae, pseudoovinac).
4.	Cleistogeneta (squarrosae).
5.	Cleistogeneto-Stipeta (capillatae).
6.	Agropyreta (pectiniformis, sibirici etc.).
Классификация степей Лавренко, как и классификация лугов
Шенникова, не доведена до ассоциаций и даже до их групп. При-
мером более детальной классификации степной растительности,
имеющей региональный характер и доводящей до групп
120
Схема эколого-генетических рядов ассоциаций в северной части ишимской лесостепи
По Г. И. Дохман, 1936.
Классы ассоциаций	Группы ассоциаций	Рельеф	Почва
Дерновинно-широколист- венно-злаково-разнотравный с преобладанием дерновин- ных и корневищных злаков и северостепного разно- травья Широколиственно-злаково- разнотравный, с преоблада- нием корневищных злаков и северостепного разнотравья Разнотравно-широколист- венно-злаковый с преоблада- нием северостепного разно- травья и корневищных зла- ков	I.	Stipa rubens-f-Poa praten- sis-J-Filipendula hexapetala 2.	Stipae (St. rubens, St. Joannis)+Calamagrostis epi- geios+Filipendula hexapetala 3.	Calamagrostis epigeios-|- Llbanotis sibirica+(St ipa Joannis) 4.	Libanotis sibirica-|-Filipen- dula hexapetala+(Stipa Joan- nis)-}-Poa pratensis В большей части почвы эти распаханы. Большинство фито- ценозов в местах, свободных от посевов,—вторичные мало выразительные, главным обра- зом, разнотравные—смесь степ- ных с лесными элементами	Возвышенные, хорошо дре- нированные плато и скло- ны Хорошо дренированные плато и склоны Хорошо дренированные плато и склоны Наиболее повышенные плато, гривы, увалы	Солонцеватый чернозем. Вскипание на глубине 30— 35 см Солонцеватый чернозем. Вскипание на глубине 40— 50 см Солонцеватый чернозем. Вскипание на глубине 45— 55 см Выщелоченный средне- мощный чернозем. Вскипа- ние на глубине 100—105 см
-ассоциаций, может служить схема «эколого-генетических рядов
ассоциаций в северной части Ишимской лесостепи», составленная
Г. И. Дохман (1936)1. В этой схеме приведены не только степные
группы ассоциаций, но также группы ассоциаций березовых кол-
ков, солончаково-луговые и солонцовые. На стр. 121 приведена
та часть схемы Дохман, которая относится к степным и наибо-
.лее близким к ним переходным группировкам.
Нужно отметить, что эта схема еще оставляет желать луч-
шего в смысле главным образом характеристики почвенных усло-
вий. Так, первые три типично степные ассоциации в сущности
недостаточно охарактеризованы по почвенным признакам. Нет
-сомнения, что почвы в них отличаются не только по глубине
вскипания, но и по ряду других признаков и прежде всего,
очевидно, по механическому составу, в значительной мере обусло-
вливающему степень их уплотнения, особенно в верхнем гори-
зонте. Кроме того, в этой схеме также не отражен характер хо-
зяйственного использования.
Наиболее наглядные результаты дают такие типологические
схемы фитоценозов, которые в то же время отражают и смены
типов, т. е. их динамику.
Мною в 1951—1952 гг. проводились исследования степной
растительности окрестностей Васильевки Запорожской области
УССР. На основании этих исследований была разработана
схема (рис. 6), отражающая как смены, происходившие под
влиянием бессистемного выпаса, так и смены, имеющие место
при зарастании степной растительностью красно-глинистых и лёс-
совых обнажений. Смены последнего типа наблюдаются на тер-
ритории Васильевского лесхоза, где есть степные участки, на
которых, ввиду близости лесных посадок, выпас очень ограничен.
Приведенная схема является и классификацией степных ас-
социаций и в то же время она характеризует их смены. По суще-
ству она очень близка к «эколого-ценотическим рядам» Сукачева,
с тою, однако, разницей, что в последних недостаточно подчер-
кивается взаимосвязь типов леса между собою посредством смен,
хотя такая взаимосвязь, конечно, имеет место и там.
1 Цитирую по Лавренко Е. М. «Степи СССР». Растительность СССР,
т. 2, 1940, стр. 261—263.
ТИПЫ ИЗМЕНЕНИЙ СООБЩЕСТВ ВО ВРЕМЕНИ
Как мы уже видели, растительное сообщество представляет
собой не застывшее в неподвижности, но непрерывно видо-
изменяющееся образование.
Основные типы этих изменений следующие:
1.	Сезонные изменения.
2.	Разногодние изменения, т. е. изменения сообщества по
годам в зависимости от метеорологических факторов и других
условий данного года.
3.	Сукцессии, или частные смены.
4.	Общие смены.
5.	Эволюция ценозов.	,
В любой момент своего существования каждое сообщество
находится в изменении, и это изменение всегда включает эле-
менты перечисленных пяти типов. Действительно, сообщество
в каждый момент своей жизни: 1) проходит одну из фаз своего
сезонного развития, 2) отражает на себе влияние условий дан-
ного года, 3) находится на пути к смене каким-либо другим сооб-
ществом, 4) находится под влиянием общей смены растительного
покрова всей местности и, наконец, 5) проходит одну из стадий
своей эволюции. Отсюда видно, что все эти изменения предста-
вляют не что иное, как различные стороны единого общего
процесса—развития растительного покрова.
Сукцессии, или, как мы будем их в дальнейшем называть,
частные смены, это смены, осуществляющиеся на каждом отдель-
ном участке, занятом растительным покровом. Другими словами,
это смены определенных фитоценозов. Естественно, что время,
необходимое для осуществления какой-либо частной смены,
обыкновенно бывает значительно меньшим, чем время, необхо-
димое для вековой или, так называемой общей смены. Общая
смена—это смена, которую, согласно учению акад. Вильямса,
претерпевает каждая растительная зона или крупная область,
представленная значительным числом различных фитоценозов.
123
Все перечисленные типы изменений тесно связаны между
собой и в значительной мере обусловливают друг друга. Так,
например, частные смены подготовляются разногодними и даже
сезонными изменениями. Это можно проследить в тех случаях,
когда нормальный для данного сообщества ход сезонных смен
сильно замедляется под воздействием каких-либо причин и в
особенности под влиянием климата данной местности. Например,
в субальпийской зоне Кавказа встречаются своеобразные сооб-
щества высокотравий. Они характеризуются преобладанием широ-
колиственного разнотравия гигантского размера и весьма незна-
чительным участием злаков, почти не образующих задернения.
Однако, по моим наблюдениям (1948), в северной Армении, где
высокотравия находятся уже на окраине своего ареала, ранневе-
сенняя фаза высокотравий сближает их с луговыми сообществами.
В это время года травостой едва достигает высоты 50—60 см,
и в нем значительную роль играют дерновины злаков: Dactylis
glomerata, Роа ibenca, Fcstuca gigantea и др.
К лету разнотравие, вырастающее выше человеческого роста,
заглушает и почти нацело вытесняет злаковый дерн. Если же мы
представим себе, что ранневесенняя фаза высокотравий в силу
климатических причин настолько «задержалась», что не сменилась,
летней, то этим самым мы примем, что произошла смена высоко-
травных сообществ луговыми. И такие смены в северной Армении
действительно наблюдаются, причем причиной их служит как
деятельность человека (сенокошение высокотравий), так (при от-
сутствии заметного вмешательства человека) и естественные при-
чины, скорее всего изменение климата, действующее и на почво-
образовательный процесс. В обоих случаях такие смены, несом-
ненно, подготовляются ранневесенней фазой высокотравных сооб-
ществ.
Различие, но в то же время тесная связь и взаимная обусло-
вленность сезонных иразногодних изменений сообществ—с одной
стороны, и их частных смен—с другой, достаточно ясны. В свою
очередь имеются различия и в то же время тесная связь и взаим-
ная обусловленность между этими категориями—с одной стороны,,
и общими (вековыми) сменами и эволюцией сообществ—с другой.
На сезонных и годичных изменениях мы остановимся в главе,
посвященной методике геоботанических исследований. Теорети-
чески эти вопросы разработаны еще очень недостаточно, и основ-
ное место занимает пока испытание различных методов их иссле-
дования. В противоположность этому, теория частных смен раз-
работана в более значительной степени.
ЧАСТНЫЕ СМЕНЫ
Мы предлагаем термин «частная смена» вместо термина «сук-
цессия», с которым в американской геоботанической школе свя-
зано метафизическое представление о сообществе, как об орга-
124
низме и о сукцессионной серии, приводящей к «зрелому, заклю-
чительному»; сообществу, т. е. к «климаксу».
В своих статьях «Идея развития в фитоценологии» (1942)
и «О некоторых основных вопросах фитоценологии» (1950) В, Н.
Сукачев, говоря о тех сменах растительных сообществ, которые
отнесены здесь к «частным сменам», пишет, что в динамике рас-
тительности находят выражение три процесса:
1.	Сингенетические смены, т. е. процессы заселения расте-
ниями молодых местообитаний, например песков, каменных осы-
пей, свежих речных наносов и т. д. При этом основную роль иг-
рает пока лишь подбор растений друг к другу и к почвенно-кли-
матической среде, тогда как взаимодействие со средою всего сооб-
щества еще только начинает намечаться. Это потому, что эле-
менты среды, создаваемые самим сообществом (почва и фито-
климат), еще находятся в зачаточной стадии образования.
2.	Эндоэкогенетические смены следуют за сингенетическими
уже после того, как сообщество создало свою определенную среду
и в дальнейшем изменяется в процессе дальнейшего изменения
среды самою же жизнедеятельностью сообщества.
3.	Экзогенные смены вызываются причинами, лежащими не
в самом сообществе и не в той части среды, которая тесно и посто-
янно с ним связана, а вне ее, и поэтому являющимися по отно-
шению к сообществу чисто внешними и случайными. Например,
изменение климата местности вследствие различных геофизи-
ческих причин может привести к ослаблению данного сообщества
и смене его другим. Река может изменить свое течение и зато-
пить близлежащие участки, занятые лугами, вследствие чего лу-
говые группировки начнут сменяться болотными или водными.
К экзогенным сменам относятся, по Сукачеву, также смены,
вызванные деятельностью человека (пожары, вырубка, выпас),
.а также массовым распространением каких-либо животных (на-
пример, насекомых или грызунов).
Это предложенное В. Н. Сукачевым подразделение имеет не-
которые основания, так как действительно следует отличать сме-
ны, вызванные в основном жизнедеятельностью самого ценоза,
от смен, вызванных, например, деятельностью реки. Однако
влияние внешнего фактора невозможно резко отграничить от
жизнедеятельности ценозов и поэтому терминологию, предло-
женную Сукачевым, нельзя признать удачной.
Не следует разграничивать сингенетические смены от эпдо-
экогенетических, так как взаимодействие со средою всего сообще-
ства начинается уже с самых первых шагов его возникновения.
Поэтому правильнее объединить сингенетические и эндоэкогене-
тические смены в одну категорию смен, назвав их последователь-
ными сменами, поскольку они последовательно осуществляются
в процессе взаимодействия ценозов со средою.
Следующую категорию смен, т. е. экзогенные смены Сукачева,
лучше назвать стихийными сменами, поскольку факторы, их
125
вызывающие, являются по отношению к сообществу в значи-
тельной мера стихийными. Таковы изменения субстрата вслед-
ствие изменения местоположения речного русла, вследствие опол-
зней или обвалов в горах, таково влияние массовых миграций
животных и т. д. Сюда же относятся те изменения климата,
которые вызваны не жизнедеятельностью растительных сооб-
ществ, а в значительной мере чисто атмосферными явлениями.
Одним словом, стихийные смены можно подразделить на климато-
генные, эдафогенные и биогенные. Термин «стихийные смены»,
по нашему мнению, более соответствует сущности явления, чем
термин «экзодинамические, или экзогенные, смены». Дело в том,
что такого рода смены никогда не бывают вызваны исключительно
внешними причинами, но всегда имеют характер перехода внеш-
него во внутреннее и наоборот. В. Р. Вильямс, например, пока-
зал, что даже такие стихийные явления, как стремительные ве-
сенние разливы рек, могут быть вызваны причинами, зависящими
от жизнедеятельности растительных сообществ, а именно—могут
возникать не только при уничтожении лесов человеком, но и при
естественных сменах лесных сообществ какими-либо другими,
что в свою очередь непосредственно обусловливается почвообра-
зовательным процессом.
Что касается смен, вызванных деятельностью человека, то их
следует выделить в особую, третью категорию—антропогенных
смен, не укладывающихся ни в тип последовательных смен (в при-
веденном выше смысле), ни в тип стихийных смен. Деятельность
человека не может объединяться с влиянием животных в одну
группу биогенных факторов, так как в основе деятельности чело-
века лежат причины качественно иного порядка—не биологи-
ческие, а социальные. Вот почему и смены сообществ, вызываемые
деятельностью человека, должны рассматриваться как особая
категория смен, не входящая в две предыдущие категории, рас-
смотренные выше.
Таким образом, можно различать следующие категории смен
растительных группировок:
А. Природные смены: 1) последовательные, 2) стихийные
(климатогенные, эдафогенные, биогенные).
Б. Антропогенные смены. При этом необходимо отметить,
что антропогенные смены растительного покрова в условиях на-
шего социалистического общества несут принципиально отлич-
ный характер от смен растительного покрова в условиях капита-
лизма. В нашей советской стране, а теперь также и в странах
народной демократии, для антропогенных смен растительного
покрова характерна их направленность в связи с плановой
работой по переделке природы. Совершенно иную картину
мы видим в странах капитализма; там направленность антропо-
генных смен растительности не является характерной и преоб-
ладает бессистемное, хищническое использование растительного
покрова.
126
Следует отметить, что все перечисленные категории смен тес-
но связаны с первой категорией, т. е. с последовательными сме-
нами, так как все они в той или иной мере влияют на жизнедея-
тельность сообществ.
Добавим также, что деление на природные и антропоген-
ные смены может быть отнесено не только к частным, но и к
общим сменам растительного покрова.
Хорошим примером отсутствия резкой грани между стихий-
ными и последовательными сменами и наличия у них взаимопро-
никновения являются те биогенные смены, которые В. В. Але-
хин назвал фитогенными и которые обусловлены внедрением
в сообщество чуждых ему растений извне. Однако эти растения
являются чуждыми только до тех пор, пока они не обосновались,
в новом для них сообществе. В дальнейшем они или погибают
в непривычной для себя обстановке, или приживаются, а иногда*
и вытесняют коренных членов сообщества, обусловливая этим,
более или менее резкую смену. В этом случае растения пришель-
цы являются стихийным фактором лишь в первый момент своего’
появления, а затем они превращаются в «законных членов» дан-
ного сообщества. Если рассматривать растительный покров как
нечто единое, как макрогруппировку, а конкретные фитоценозы—
как членов этой макрогруппировки, связанных определенными,
закономерными взаимодействиями, то внедрение в данное сооб-
щество пришельцев из соседних сообществ уже потеряет черты-
сугубо стихийного фактора. Поэтому «фитогенные» смены
Алехина по существу правильнее считать не стихийными, а после-
довательными, хотя в них налицо и элемент стихийности. Су-
качев относит их к эндоэкогенетическим сменам.
Критикуя принимавшееся ранее подразделение на эндодина-
мические и экзодинамические смены, П. С. Погребняк (1944)
приводит примеры, наглядно иллюстрирующие взаимопроник-
новение смен, которые мы называем стихийными, и смен, которые
мы называем последовательными. Так, он отмечает, что, напри-
мер, молния может вызвать лесные пожары лишь в хвойных ле-
сах, но не в лиственных, ветер (тоже стихийный фактор) обычна,
вызывает ветровал в еловых, а не в дубовых лесах, и т. д. «За-
сухи и пожары в сосновых лесах,—пишет Погребняк,—предста-
вляют собой для этих последних источник весьма существенных
закономерностей в ходе их жизни и, в частности,—возобновления.
Следует вспомнить о блестящем анализе возобновления в сосно-
вых лесах, произведенном А. В. Тюриным, установившим законо-
мерную по отношению к общим климатическим условиям повто-
ряемость «вспышек» возобновления в результате засушливых пе-
риодов и сопровождающих их лесных пожаров»1.
С другой стороны, нельзя забывать и значительного воздей-
ствия последовательных смен фитоценозов на «стихийные факто-
1 Погребняк П. С. и др. Основы лесной типологии, 1944,стр. 76—77..
127
ры», как, например, на климат, изменяющийся под влиянием
леса в одном направлении, под влиянием степи—в другом и т. д.
Таким образом, каждая последовательная смена содержит
в то же время элементы стихийной смены, и каждая стихийная
смена — элементы последовательной смены. Тесно связаны
с последовательными и антропогенные смены, так как они тоже
вызывают изменения в ходе жизнедеятельности фитоценоза
и именно этим путем приводят к смене его другим фитоценозом.
Каждая смена слагается из ряда последовательных этапов,
или стадий. Так, при рассмотренной уже выше смене, с образо-
ванием на приречных песках ивовых зарослей, можно отличать:
1) стадию редкостойных зарослей одного или нескольких видов,
2) стадию более густых смешанных зарослей хвоща, кипрейника,
вейника и других травянистых многолетников, 3) стадию смешан-
ных зарослей многолетних трав с ивовым молодняком, 4) стадию
ивовых зарослей. Наблюдения показывают, что если ивняки не
вырубать и не выпасать в них скот, то в условиях приречных (ту-
гайных) лесов пустынной и полупустынной зоны Закавказья
начинается постепенное внедрение в ивовую заросль тополя
(Populus nigra или Populus nivea), и с течением времени ивняк
сменяется тополевым лесом, в котором светолюбивая ива остается
лишь на прогалинах и по опушкам. Тополевый лес, при отсут-
ствии резкого вмешательства человека, может существовать
в таких местах очень долгое время без существенных изменений.
Эту стадию в жизни сообщества, когда оно изменяется весьма
медленно и внешне недостаточно заметно, следует называть
длительной, или лучше, узловой стадией. Степень выработанности
сообщества постепенно возрастает в направлении к узловой ста-
дии, и в этом-то и состоит причина того, что узловая стадия способ-
на очень долго существовать без существенных изменений. Узло-
вая стадия более стойка именно потому, что в ней виды растений
сравнительно хорошо подобраны, а все сообщество в целом хо-
рошо приспособлено к почвенно-климатическим условиям, более
медленно изменяя их и изменяясь само до поры до времени в не-
сколько ограниченных пределах. Такое длительноесуществование
узловой стадии во внешне мало изменяемом состоянии дало повод
некоторым ботаникам американской школы рассматривать эту
стадию как оижакс, или кульминационный пункт сукцессионного
процесса, и считать, что климакс может измениться лишь под вли-
янием резких климатических сдвигов миграции новых домини-
рующих видов растений и т. д. Поэтому с понятием климакса
и стали связывать представление о застывшем, неизменяю-
щемся сообществе.
У нас, в Советском Союзе, где идеи геоботаники развиваются
на основе диалектического материализма, не совместимого с при-
знанием в природе неподвижности, стали раздаваться голоса
о необходимости изъятия термина и понятия «климакс». Об этом
высказывался, например, Н. Ф. Комаров в статье «Идея разви-
128
ч ия и теория подвижного равновесия в современной геоботанике»1,
сходную мысл^ высказывал также В. Н. Сукачев (1942).
По мнению Сукачева, употребление термина «климакс» не
является необходимым и, более того, может принести вред, так
как, даже если признать, что климаксы изменяются, то все же
прежнее представление о них, как о чем-то неизменном, будет
вносить путаницу и поведет к неправильным толкованиям. С этим
взглядом следует согласиться. Действительно, термин «климакс»
нужно изъять уже хотя бы потому, что у Клементса можно найти,
например, такие высказывания, что «климакс означает оконча-
ние общего развития»2. Поэтому, чтобы подчеркнуть, что наша
трактовка не имеет ничего общего с признанием неподвижности
таких сообществ, действительно следует отказаться от термина
климакс, тем более, что термины «узловая стадия» или «узловое
сообщество» вполне отвечают сути дела.
Узловые стадии следует отличать от просто стадий или кратко-
временных стадий. Узловые стадии—это элементы прерывистости
во времени в общем непрерывном развитии растительного покро-
ва. Вместе с тем они являются и элементами прерывистости
в пространстве.
Узловая стадия отличается от кратковременной своей отно-
сительной выработанностью и своим длительным существованием
без существенных внешних изменений. Однако, производя
внешнее впечатление чего-то неизменного, узловая стадия тем
не менее непрерывно изменяется и изменяет свою среду. Мед-
ленные изменения узловой стадии состоят из многих элемен-
тарных процессов. Главнейшие из них следующие:
а)	узловая стадия медленно, но непрерывно изменяет эле-
менты среды, а эти последние, изменяясь, вызывают и изменения
сообщества;
б)	изменения самих видов растений, слагающих сообщество,
что отражается на взаимоотношениях видов внутри сообщества,
уменьшая жизненность у одних и увеличивая ее у других.
В результате этого могут меняться и количественные соотноше-
ния между видами;
в)	каким бы густым ни было стояние особей, в любую такую
заросль ежегодно попадает из других сообществ то или иное
число растительных зачатков: семян, спор и т. д. Если в данном
сообществе обосновывается хотя бы незначительная часть вы-
росших из этих зачатков растений, то даже их временное произ-
растание некоторым образом отражается на всем строе сообще-
ства, приводя к тем или иным изменениям.
Все эти и другие процессы ведут в итоге к тому, что то отно-
сительное равновесие, которое существовало в узловом сооб-
ществе, постепенно нарушается. Противоречия эти все более
Комаров Н. Ф. «Советская ботаника», № 5—6, 1940.
® F. Clements. Plant Succession and Indicators, 1928, стр. 105.
9 П. Д. Ярошенко	129
нарастают и, наконец, становятся настолько значительными, что
выработанность, слаженность узлового сообщества совершенно
расшатывается/ Сильно нарушаются взаимоотношения видов
внутри сообщества; ряд видов начинает испытывать явное угне-
тение и вытесняется видами, внедряющимися из других сооб-
ществ. В результате накопления перечисленных, противоречий
неизбежно происходит скачкообразная смена узлового сообщества.
Обыкновенно узловое сообщество сменяется сначала какой-либо
кратковременной стадией, за которой, более или менее непосред-
ственно, но чаще после других кратковременных стадий, следует
новая узловая стадия.
Смены длительных или узловых стадий могут быть как после-
довательными, т. е. вызванными самою жизнедеятельностью
сообщества, так и стихийными или, наконец, антропогенными.
К числу последовательных смен узловых сообществ можно от-
нести многие случаи заболачивания лугов с возникновением на
месте луга травяного или мохового болота. Теория «единого
почвообразовательного процесса» акад. Вильямса целиком осно-
вана на последовательных сменах узловых сообществ. Вильямс
подробно изучал сложные процессы, идущие в почве при непре-
менном участии почвенных микроорганизмов и приводящие к
неизбежной смене одних растительных сообществ другими. По
теории Вильямса, почвообразовательный процесс имеет в усло-
виях средних широт европейской части СССР четыре основных
периода: подзолистый, дерновый, болотный и степной.
Существующий долгое время на каком-либо участке лес сам
подготовляет условия для своего отмирания и своей смены луго-
вым сообществом, которое в процессе своей жизнедеятельности
также создает условия для своей гибели и для смены болотной
растительностью. Возникает травяное болото, которое затем,
по мере накопления органических остатков, переходит в верхо-
вое моховое болото, а это последнее в результате длительного
процесса сменяется естественным же путем степью. Такая после-
довательность имеет место, по Вильямсу, в средней части Рус-
ской равнины, в условиях алюмо-силикатной морены, подстилаю-
щей здесь почву. Следствием этого процесса является расширение
к северу границ степной зоны.
Смена: лес—»луг-^болото—>степь, не является, однако, универ-
сальной и имеет место лишь на северо-западе лесостепной зоны и в
прилегающей южной части лесной зоны. Что же касается области
распространения пермской морены (в значительной мере мерге-
листой, известковой), то там, по Вильямсу, болотистая стадия вы-
падает, и смена идет по направлению: лес—>луг—>луговая степь—>
степь. Так же протекает смена и на карбонатной морене, зани-
мающей южную часть лесостепной зоны.
Е. М. Лавренко в монографии «Степи СССР» (1940) привел
классификацию смен степной растительности. Эта классифика-
ция представляет развитие одного из первых вариантов класси -
130
фикации В. Н. Сукачева, в которых Сукачев еще объединял син-
генетические и эндоэкогенетические смены в одну группу под име-
нем эндодипамических смен. Классификация Лавренко имеет
следующий вид:
А. Вековые смены
Б. Кратковременные смены
I. Экзодинамические
1. Климатогенные
2. Эдафогенные
II. Эндодинамические
I.	Экзодинамические
1.	Пирогенные
2.	Климатогенные
3.	Эдафогенные
4.	Зоогенные
5.	Антропогенные
II.	Эндодинамические
Вековые смены Лавренко соответствуют моим общим сменам,
а кратковременные—моим частным сменам. Однако сами тер-
мины «вековые смены» и «кратковременные смены» не отра-
жают таких основных черт этих процессов, как в первом слу-
чае—охват сменами крупных территорий (общие смены) и во
втором случае—наоборот, приуроченность смен к отдельным
сравнительно небольшим участкам (частная смена). Вместе
с тем нельзя сказать, что ряды частных смен являются кратко-
временными. Правда, они обычно осуществляются за более ко-
роткий срок, чем общие смены, но все же требуют значительного
времени, особенно если учесть, что на их протяжении бывают,
как правило, не только кратковременные, но и узловые стадии,
каждая из которых длится обыкновенно достаточно долго.
Ограничивать же смену ее отрезком между двумя следующими
одна за другой узловыми стадиями было бы совершенно искус-
ственно. Таким образом, характерными признаками общих
и частных смен являются не столько большая длительность
первых и меньшая длительность вторых (хотя это также имеет
место), как то, что первые охватывают большие территории,
а вторые приурочены к отдельным, сравнительно небольшим
участкам. Однако поскольку количество переходит в качество
и обратно, то различие между общими и частными сменами не
ограничивается только размером территории, а характеризуется,
например, также и тем, что общие смены связаны с крупными
одинаково направленными изменениями среды, происходящими
более или менее одновременно на большой территории, например
в пределах целой зоны или ее части, тогда как частные смены
связаны с теми или иными изменениями среды, протекающими
в пределах ограниченного участка, причем даже на ближайшем
соседнем участке изменения среды могут иметь совершенно иной
характер. Например, в речной пойме повышение (вследствие отло-
жения новых наносов) одного участка может привести к умень-
шению влажности почвы, тогда как на соседнем участке влаж-
ность почвы может увеличиваться за счет более интенсивного сте-
кания вод с первого участка. Это неизбежно отражается и на
9* 131
характере растительности, которая на первом участке будет раз-
виваться в сторону некоторой ксерофилизации, а на втором
участке—наоборот. Это будут два ряда частных смен с противо-
положным направлением.
ПОСТЕПЕННЫЕ И РЕЗКИЕ СМЕНЫ
ФОРМА И СОДЕРЖАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Выше было отмечено, что для смен узловых сообществ ха-
рактерна их резкость, т. е. что эти смены имеют характер одного
крупного скачка. Но в то время как для смены какого-либо узло-
вого сообщества характерна резкость, смена кратковременного
сообщества обыкновенно происходит постепенно.
Примером может служить такое кратковременное сообщество,
как корневищевая стадия развития луговой растительности.
Классическое описание смены этой стадии следующей за нею
рыхлокустовой стадией дано акад. Вильямсом. Вильямс указы-
вает, что отмирание корневищевых злаков и расширение роли
рыхлокустовых злаков происходит постепенно в связи с посте-
пенным вытеснением аэробных микроорганизмов почвы анаэроб-
ными микроорганизмами.
Что касается рыхлокустовой стадии развития луговой расти-
тельности, то она является уже не кратковременной, а узловой
и соответственно этому смена ее следующей, плотнокустовой
стадией носит уже не постепенный, а резкий характер. Разви-
вающийся в почве рыхлокустового луга анаэробный процесс при-
водит к все большему накоплению торфа и обогащению почвы
минеральными солями и азотом в недоступной для рыхлокусто-
вых злаков форме. «Под влиянием всех упомянутых причин,—
говорит Вильямс,—рыхлокустовые злаки быстро ослабевают
в развитии и на их ослабленные организмы нападают паразитные
растения как высшие, так и низшие. Луг в такой стадии харак-
теризуется неудержимым массовым развитием зеленых паразитов:
очанок (Euphrasia L.), погремка (Rhinanthus L.), марьянника
(Melampyrum L.), которые, паразитируя на корнях рыхлокусто-
вых злаков, окончательно освобождают от них поверхность луга.
Освобождающуюся поверхность луга быстро занимает новая
группировка травянистых растений, плотнокустовые злаки, и
дерновый процесс переходит в новую фазу, плотнокустовую, кото-
рой заканчивается луговая стадия дернового периода почвообра-
зовательного процесса и начинается его болотная стадия»1.
Таким образом, смена рыхлокустовой стадии дернового про-
цесса происходит резким крупным скачком.
Корневищевая стадия развития луговых сообществ продол-
жается, по Вильямсу, всего три-четыре года, тогда как рыхло-
кустовая длится несколько десятилетий. Иными словами,
1 Вильямс В. Р. Собр. соч., т. 6, 1951, стр. 146.
132
корневищевая стадия носит кратковременный, а рыхлокустовая—
узловой характер. Первая сменяется последующей (рыхло-
кустовой) постепенно, а вторая сменяется последующей (плотно-
кустовой) резким крупным скачком.
Руководящей основой для разработки учения о постепенных
и резких сменах растительных сообществ является диалек-
тико-материалистическое учение о том, в каких формах может
проявляться развитие вообще, т. е. как именно может осущест-
вляться переход от одного качественного состояния к другому
качественному состоянию. Диалектический материализм утвер-
ждает, что переход от одного качественного состояния к дру-
гому далеко не всегда осуществляется путем взрыва, но что
при определенных условиях имеет место постепенный переход
от одного качественного состояния к другому качественному
состоянию. На примерах из геоботаники мы видим, что по-
степенность характерна для смен кратковременных сообществ,
а резкость — для смен узловых сообществ. При этом анализ
постепенных смен сообществ показывает, что составными ча-
стями таких смен всегда являются многие скачки, которые в
своей сложной совокупности образуют постепенность всей
смены в целом. Так, и при постепенных сменах, безусловно,
имеют место скачкообразные изменения слагающих сообщество
микрогруппировок, затем скачкообразные превращения одних ви-
дов растений и микроорганизмов в другие виды растений и
микроорганизмов, далее—скачки при изменении тех или иных
физико-химических свойств почвы и т. д. Однако при сменах
кратковременных сообществ все эти относительно мелкие скачки
приводят в итоге к постепенному изменению всего сообщества.
Примерами постепенных смен растительных сообществ могут
служить также процессы зарастания песков, илистых и камени-
стых обнажений, водоемов. Каждая из этих постепенных смен
кратковременных сообществ представляет сложную совокуп-
ность многих скачков.
Можно ли сказать, что постепенные смены растительных
сообществ имеют лишь количественный, а не качественный ха-
рактер? Нет, этого сказать ни в коем случае нельзя. При посте-
пенных сменах, хотя и наблюдаются постепенные переходы ме-
жду сменяющими друг друга сообществами, но тем не менее эти
сообщества качественно различны. Так, например, зарастание
озера с формированием болотной растительности может проис-
ходить в такой последовательности (Вильямс):
1.	Свободноплавающие водные растения.
2.	Укореняющиеся водные растения.
3.	Заросли камыша и рогоза.
4.	Заросли тростника.
5.	Заросли крупных осок.
6.	Заросли мелких осок.
133
Все эти стадии, следующие одна за другой во времени и иллю-
стрирующие последовательную смену сообществ, могут быть
наблюдаемы в пространстве в виде располагающихся одно за
другим от середины озера к его берегам концентрических колец.
При этом между сообществами двух соседних колец наблюдаются,
как правило, постепенные переходы, так что границу между
каждыми двумя кольцами можно установить лишь условно.
И тем не менее эти кольца представлены качественно отличными
сообществами. Здесь мы имеем не что иное, как «постепенное
накопление элементов нового качества» и, следовательно, «по-
степенное отмирание элементов старого качества». Повторяем,
Рис. 7. Схема зарастания озера или заводи реки.
По В. Р. Вильямсу,
а—минеральное дно водоема; б—известковый сапропелевый ил; в—аморфный сапропе-
левый торф; г—землистый торф; д —осоковый торф; е—камышово-тростников, торф;
1 —свободно плавающие водные растения; 2—рдесты и кувшинки; 3—камыш; 4—
рогоз; -5—тростник; 6—крупные осоки; 7—мелкие осоки; 8—бактериотрофные корне-
вищевые злаки; 9—микотрофные злаки—щучка.
что такого рода постепенность относится лишь к развитию сооб-
щества в целом, так как в основе этой постепенности лежат мно-
гие мелкие скачки.
Рассмотрим еще пример характерной для узловых со-
обществ резкой смены высокогорных сосновых криволесий Кар-
пат альпийскими и субальпийскими лугами и пустошами. Сосно-
вые криволесья (из высокогорной сосны—Pinus mughus), как
правило, сосною не возобновляются. Формирование под поло-
гом сосны торфянистого почвенного слоя приводит к резкому
прекращению возобновления сосны и быстрому внедрению под ее
полог луговых и пустошных трав, кустарничков (черники, брус-
ники), а также мхов и лишайников. Это представляет крупный
скачок. Правда, сосновая заросль может существовать на
данном месте еще ряд лет, но она уже обречена на ги-
бель, так как не обеспечена сосновым молодняком. Здесь
мы видим пример того, как «в процессе развития содержа-
ние предшествует форме, форма отстает от содержания... Содер-
жание без формы невозможно, но дело в том, что та или иная
134
форма, ввиду ее отставания от своего содержания, никогда
полностью не соответствует этому содержанию, и, таким образом,
новое содержание «вынуждено» временно облечься в старую
форму, что вызывает конфликт между ними»1. После прекра-
щения возобновления сосны сосновая заросль еще существует
как форма, но ее содержание, т. е. условия существования, уже
резко изменились. Одной из основных причин невозобновляе-
мости высокогорных сосновых криволесий является энергичное
торфообразование. Другая причина—сильное затенение почвы
пологом сосны, связанное с тем, что высокогорная сосна как
реликтовая порода, находящаяся в несоответствии с современ-
ными почвенно-климатическими условиями, в сильной мере
утратила способность к самоизреживанию. Сильное затенениеспо-
собствует и усилению первой причины, т. е. торфообразования.
Итак, смены растительных сообществ бывают постепенные
и резкие. Первые характерны для кратковременных сообществ,
вторые—для узловых. Развитие живой природы многообразно.
Для его понимания нужно иметь в виду, что «В противополож-
ность метафизике диалектика рассматривает процесс развития,
не как простой процесс роста, где количественные изменения
не ведут к качественным изменениям,—а как такое развитие,
которое переходит от незначительных и скрытых количествен-
ных изменений к изменениям открытым, к изменениям корен-
ным, к изменениям качественным, где качественные изменения
наступают не постепенно, а быстро, внезапно, в виде скачко-
образного перехода от одного состояния к другому состоянию,
наступают не случайно, а закономерно, наступают в результате
накопления незаметных и постепенных количественных измене-
ний»1 2. Однако, как указывает Сталин, «Все зависит от усло-
вий, места и времени»3 и в процессе развития сложных систем
нередки случаи, когда совокупность мелких скачков создает
постепенность развития всей системы.
При изучении смен растительных сообществ следует также
помнить, что «Для диалектического метода важно прежде всего
не то, что кажется в данный момент прочным, но начинает уже
отмирать, а то, что возникает и развивается, если даже выгля-
дит оно в данный момент непрочным, ибо для него неодолимо
только то, что возникает и развивается»4. Этот принцип на-
правляет геоботаников на глубокое исследование молодого под-
растающего поколения в фитоценозах, на изучение всходов и
молодняка. Этот же принцип направляет внимание исследователей
на изучение биологических процессов, происходящих в почве, так
как именно эти процессы и являются началом развития нового
1 Стал п и И. В.' Анархизм или социализм?. Соч., т. 1, стр. 317.
2 Ста л и н И. В. О диалектическом и историческом материализме.
Вопросы ленинизма, изд. 11-е, стр. 576.
3 Там же, стр. 579.
4 Там же, стр. 576.
135
содержания сообщества. Серьезное значение приобретает при
этом исследование также тех процессов, которые протекают
в лесной подстилке, степном войлоке и тому подобных покровах,
где, как в своеобразном фокусе, скрещиваются многочисленные
стороны взаимодействия растительной части фитоценоза с факто-
рами неживой природы.
Мы затронули здесь вопрос о форме и содержании раститель-
ного сообщества, в связи с чем уместно привести слова акад. Лы-
сенко из его статьи «Задачи Всесоюзной академии сельскохозяй-
ственных наук имени В. И. Ленина»1. «Мы твердо убеждены
в том,—пишет Лысенко,—что если рассматривать живое тело
как диалектическое единство, то в этом единстве формой нужно
считать тело, а условия жизни тела—содержанием'». При этом
Лысенко поясняет, что «под условиями жизни живых тел мы по-
нимаем не внешнюю окружающую среду вообще, а только те ее
материальные факторы, которые в единстве с телом создают жиз-
ненный процесс ассимиляции и диссимиляции» (стр. 602). В своей
основе это определение применимо и к растительному сообще-
ству. Рассматривая последнее как диалектическое единство, мы
должны признать формой сообщества его видовой состав и струк-
туру, а содержанием те условия существования, которые опреде-
ляют его развитие. Отсюда понятно, почему в нсвозобновля-
ющемся сосновом криволесье сама сосновая заросль является
всего лишь элементом формы, тогда как основу содержания
нужно искать в тех изменениях среды, которые определяют смену
криволесья высокогорными лугами и пустошами.
СМЕНЫ МИКРО- И МАКРОГРУППИРОВОК
Смены микрогруппировок зависят от смен сообщества (мезо-
группировки) и оказывают на последние большое влияние, так
что смены сообщества и составляющих его микрогруппировок
взаимно обусловлены. При этом может быть много различных
соотношений между сменой сообщества и входящих в него микро-
группировок. Нужно опять-таки иметь в виду, что сообщество
не простая сумма, а очень сложное сочетание микрогруппиро-
вок, имеющее свои новые качества; поэтому и смена сообщества
не есть простая сумма смен микрогруппировок. Смены микро-
группировок хотя и протекают на фоне смен сообществ и от них
зависят, но имеют и свою специфику. Например, на зарастающих
осыпях в высокогорной области Восточного Закавказья можно
наблюдать разрозненные экземпляры и куртинки различных ра-
стений, среди которых здесь и там разбросаны крупные, по-
хожие на кочки кусты или группы кустов пестрой овсяницы
(Festuca varia). Внутри групп кустов пестрой овсяницы посе-
ляются обычно другие растения, причем чаще всего типчак
1 «Агробиология», 1949, стр. 582—603.
136
(Festuca sulcata), степной костер (Bromus riparius), степная
осока (Carex Busch iorum), виды чебреца, горный лютик (Ranun-
culus oreophilus). Особи этих видов имеют определенное тяготе-
ние к кустам пестрой овсяницы. Следовательно, в данном слу-
чае мы имеем дело с микрогруппировками, достигшими опреде-
ленной степени выработки, определенной устойчивости, в то
время как все сообщество, на фоне которого эти микрогруппи-
ровки возникли, представляет пока еще крайне неустойчивую,
незамкнутую растительность осыпи, далеко еще не достигшую
стадии узловой ассоциации. Случаи, когда входящие в со-
став сообщества микрогруппировки достигают относитель-
ной устойчивости раньше, чем все сообщество,—в природе,
повидимому, не часты. Гораздо чаще имеют место случаи, когда
относительно устойчивая ассоциация состоит из неустойчивых,
более или менее «хаотичных» микрогруппировок, которые при-
обретают устойчивость лишь по мере увеличения устойчивости
всей ассоциации. Наконец, возможны и случаи, когда оформле-
ние и выработка микрогруппировок протекают более или ме-
нее параллельно с выработкой всей ассоциации. Изучение всех
этих явлений позволит глубоко проникнуть в сущность смен
растительного покрова и, несомненно, откроет еще целый ряд
неизвестных пока закономерностей. В частности, это изучение
во многих случаях дает возможность объяснять преимуществен-
ное наличие тех или иных видовых комбинаций и этим углублять
и расширять наши знания по экологическим свойствам отдель-
ных видов.
Изучение смен микрогруппировок на фоне смен какого-либо
сообщества должно вестись стационарным путем. Особенно на-
глядные результаты могут быть получены в сообществах с отчет-
ливо выраженными микрогруппировками при закладке посто-
янных площадок. В пределах, например, пробной площадки
или ленты ежегодно в течение ряда лет производится учет гра-
ниц отдельных микрогруппировок, при одновременном каче-
ственном и количественном учете видового состава каждой из
них. Наиболее интересные результаты такой учет должен дать
в тех сообществах, которые находятся в состоянии сравнительно
быстрого изменения, например на зарастающих осыпях, песках,
усыхающих болотах или заболачивающихся лугах и лесах и т. д.
В Закавказье интересная работа такого типа производилась
сотрудниками А. А. Гроссгейма на склонах горы Давида, близ
Тбилиси. Здесь в течение трех лет (с 1927 по 1929 г.) изучалось,
изменение микрогруппировок кустарниково-степной ассоциа-
ции (с преобладанием спиреи и типчака) под влиянием прекра-
щения на этих склонах пастьбы скота и проведения по горизон-
талям склонов водосборных траншей. За трехлетний период
наблюдений были получены интересные выводы: удалось устано-
вить, что происходящая в результате этих мероприятий мезо-
фитизация растительности имеет в качестве своих первых этапов
137
увеличение замоховелости одних и задерненности других микро-
группировок, и именно в связи с этим наблюдается уменьшение
из года в год количества всходов некоторых ксерофитов.
Из сказанного ясно, что изучение смен микрогруппировок
сможет пролить свет на характер смен тех сообществ, в которые
входят эти микрогруппировки. Так, надвигание леса на степь
начинается с взаимодействия их микрогруппировок, соприкасаю-
щихся в пограничной полосе. Это взаимодействие выражено
межвидовым антагонизмом особей на фоне тех или иных условий
для расселения растений, создаваемых структурой микрогруппи-
ровок, точнее преломленными через нее почвенно-климатиче-
скими условиями.
Процессы взаимодействий микрогруппировок в полосе кон-
такта двух или большего числа различных сообществ почти со-
вершенно не освещены в ботанической литературе, а между тем
они представляют громадный интерес.
О таких процессах мы находим данные лишь в немногих
работах и в том числе в опубликованном еще в 1889 г.
приложении к книге Коржинского «Северная граница черно-
земно-степной области восточной полосы Европейской России
в ботанико-географическом и почвенном отношении». В местах
соприкосновения лесных и степных сообществ Коржинский
наблюдал отрицательное воздействие кустарников на многие
типично степные растения и, наоборот, положительное влия-
ние кустарников на растения лесные. «Мы видели,—пишет он,—
что степные растения были разбросаны пятнами там, где почва
была обнажена. Там же, где кустарники хотя немного затеняли
почву, из степных растений сохранялись лишь те, которые свой-
ственны кустарниковой степи, а наряду с ними проникали и чисто
лесные растения».
Естественно, что смены свойственны не только микро- и мезо-
группировкам, но также макрогруппировкам и крупным расти-
тельным ландшафтам, зонам и т. д. В тесной связи с этими более
крупными сменами протекают смены мезо- и микрогруппиро-
вок; отсюда становится ясным, что видовой состав каждого
сообщества не только является функцией условий данного место-
обитания, но также зависит от окружающей растительности,
в свою очередь зависящей от многих геологических, историче-
ских и других причин. И подобно тому, как микрогруппировку
нельзя познавать вне фона мезогруппировки, т. е. вне фона сооб-
щества, так и последнее нельзя познавать вне связи с окружаю-
щими его другими сообществами, вне фона той макрогруппиров-
ки, ландшафта, зоны, составной частью которых оно является.
Это обстоятельство имеет значение для понимания расти-
тельных индикаторов, т. е. показателей тех или иных условий
местообитания. Понятно, что приуроченность того или иного
сообщества, а тем более отдельных видов растений к определен-
ным почвенным и микроклиматическим условиям может сильно
138
изменяться при переходе из одной макрогруппировки (ланд-
шафта, зоны) в другую. Например, заросли папоротника орляка
(Pteridium tauricum) в нижнем лесном поясе Имеретии (восточ-
ная часть Западной Грузии) приурочены главным образом к поч-
вам кислым, имеющим pH от 4,5 до 5,5 (в вытяжке КС1), тогда
как в том же поясе Талыша (лесистый юго-восток Азербайджана)
эти заросли занимают почвы с pH выше 6, При этом ясно, что
орляк мог бы и в Имеретии занимать почвы с pH выше 6, и он
действительно иногда образует там заросли даже на сильно ске-
летных карбонатных почвах известняковых склонов, но в боль-
шинстве случаев вытесняется оттуда другими видами, более стой-
кими в тех условиях. В Талыше же орляк вытесняется, наоборот,
с кислых почв, и заметную роль в этом вытеснении играет травя-
нистая бузина (Sambucus eb ulus), густые заросли которой рас-
пространены в нижнем лесном поясе.
Другой, еще более интересный пример представляет сравнение
местообитаний сосновых лесов в некоторых районах Закавказья и
Северного Кавказа. В Ардонском ущелье и в ущелье Армхи
(Северный Кавказ) сосновые леса приурочены главным образом
к склонам северной экспозиции, тогда как на склонах южной
экспозиции развиваются кустарниковые заросли (Spiraeeta и др.)
и группировки травянистых и полукустарничковых (Artemi-
sia цикла maritima) ксерофитов. В то же время в Кировакан-
ском районе (Северная Армения) сосновые леса тяготеют к скло-
нам южной экспозиции, заменяясь на склонах северной экспо-
зиции буком.
Создается впечатление, будто сосновые леса имеют на Север-
ном Кавказе и в Восточном Закавказье различную экологию.
Но изучение растительности, окружающей сосновые леса, и зна-
комство со всем ландшафтом убеждают нас в том, что в прежнее
время сосновые леса в обеих местностях были развиты на скло-
нах как северной, так и южной экспозиции. На Северном Кав-
казе на склонах южной экспозиции они были вырублены в связи
с тем, что деревни горцев располагаются главным образом именно
на солнечных склонах. В Армении сосновые леса на склонах
северной экспозиции были вытеснены в результате естественной
смены буковыми, в которых и сейчас еще можно видеть громад-
ные перестойные сосны, растущие там и сям среди бука/'
Изучение макрогруппировок проводилось в той или иной фор-
ме некоторыми исследователями, хотя термин «макрогруппиров-
ка» не употреблялся и заменялся обычно терминами «комплекс»,
«растительный ландшафт» и т. д. У нас в СССР наиболее известны
в этой области работы И. М. Крашенинникова.
Г. И. Дохман (1936, 1940) поставила вопрос об описании и
картировании комплексов с разделением их на комплексы, мезо-
комплексы (или комплексы комплексов) и макрокомплексы. Ха-
рактеризуя понятие макрокомплексов, Дохман считает, что
это не произвольно выделенные единицы, а определенные
139
единицы ландшафта, причем ассоциации, входящие в состав ка-
ждой ландшафтной единицы, не случайны и в сумме представляют
закономерное целое, как закономерное сочетание видов в фито-
ценозе.
Сходные вопросы были рассмотрены также во время дискус-
сии на тему «Принципы геоботанического районирования»,
состоявшейся в марте 1935 г. при Ботаническом институте
АН СССР1. Из закавказских ботаников близкие идеи выдвигал
А. Г. Долуханов совместно с М. Ф. Сахокиа (1941). За грани-
цей Никольс выделил понятие так называемых физиографиче-
ских формаций,!:, с. комплексов ассоциаций какого-либо горного
склона, долины и т. д. Подобные идеи развивали также Шар-
феттер и Шмид.
Растительные комплексы (как макро-, так и мезо-, а иногда
и микрокомплексы) могут иметь разнородное происхождение,
могут слагаться из неродственных сообществ, относящихся к со-
вершенно различным типам растительности. Например, лесо-
степь представляет макрокомплекс участков леса и участков степи.
Можно иногда наблюдать и мозаику степных микрогруппировок
с луговыми. Однако такого рода разнородность комплексов,
(в смысле происхождения образующих их группировок) может
вовсе не нарушать их устойчивости в целом.
Взаимодействию сообществ, слагающих ландшафты, уделя-
лось пока мало внимания. С этой стороны в свое время довольно
детально изучались лесостепь и лесотундра (например Танфилье-
вым) как промежуточные области, привлекавшие внимание инте-
ресными процессами взаимодействия леса со степью и тундрой.
Но в то время геоботаника еще не имела разработанной мето-
дики. Теперь же аналогичные исследования можно было бы поста-
вить шире и глубже, основывая их на изучении изменений микро-
группировок в процессе смен, претерпеваемых теми или иными
сообществами. Исследования эти представляют интерес не толь-
ко в промежуточных (как лесостепь и лесотундра) зонах, но
и в любых местах контакта двух или большего числа ассоциаций.
Эти работы будут иметь не только теоретическое, но и практиче-
ское значение, так как позволят глубже познать природу есте-
ственных растительных ландшафтов, что необходимо для пере-
делки их применительно к нуждам народного хозяйства. Улуч-
шение естественных лугов путем подсева кормовых трав, лесные
культуры на вырубках и т. д.—все это тесно связано с понима-
нием естественных ландшафтов и составляющих их сообществ
и микрогруппировок.
Период статического изучения растительного покрова, соста-
вивший первый этап развития геоботаники, должен смениться
и уже сменяется периодом глубокого изучения его динамики.
1 См. Труды Ботанического института имени В. Л. Комарова АН
СССР, серия «Геоботаника», т. 4, 1940.
140
ОБЩИЕ СМЕНЫ И ИСТОРИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТРАНЫ
Общая смена растительных сообществ какой-либо страны по
своему направлению вовсе не обязательно соответствует общему
процессу эволюции этих сообществ, так как более древние со-
общества могут в отдельных случаях приходить на смену бо-
лее новым их типам. Так, если климат местности претерпе-
вает иссушение, то леса могут смениться пустынями, хотя в
процессе эволюции лесная растительность не предшествовала
пустынной. И тем не менее, при общих сменах типы сообществ
непрерывно проходят и свою эволюционную выработку. Также и
какая-либо частная смена вовсе не обязательно соответствует по
своему направлению общей смене сообществ или их эволюции,
ио тем не менее всегда является одним из мелких этапов того
и другого процесса.
Можно говорить не только об общих сменах, но и шире:
об истории фитоценозов. Эту историю можно изучать различ-
ными методами. К ним относится, например, метод спорово-
пыльцевого анализа слоев торфа, дающий представление о чере-
довании растительности в данной местности за ряд прошедших
эпох. Сюда относится и восстановление истории растительности
путем изучения ископаемых отпечатков и окаменелостей (палеон-
тологический метод).
Клементс (1934) выдвинул «метод реликтов» для восстановле-
ния как исторического, так и недалекого прошлого раститель-
ности какой-либо местности. Нужно заметить, что термин—«ре-
ликт» понимался Клементсом чрезмерно широко. Обычно под
реликтовыми видами подразумевают остатки какой-либо древней
угасшей флоры, имевшей расцвет не только в предисторическую,
но часто в одну из более древних геологических эпох. Аналогич-
ное понимание следовало бы применить и к реликтовым сооб-
ществам, но Клементс под именем реликтов объединял и остатки
растительности третичного периода и дикую растительность
окультуренной местности, сохранившуюся среди нее в виде не-
больших клочков.
Метод реликтов в том виде, как его понимает Клементс, имеет
значение для восстановления характера прежней растительности
местностей, сильно видоизмененных человеком. Клементс указы-
вает, что в таких местностях значительный интерес представляет
изучение сообществ по краям больших дорог и в особенности
на покрытых естественной растительностью железнодорожных
откосах, где растительность почти не подвергается воздей-
ствию человека и где поэтому часто находят себе приют
сообщества, характеризующие растительный покров прошлого.
В местностях, испытавших иссушение и в связи с этим сильное
изменение в растительном покрове, реликтовые сообщества
можно находить в понижениях рельефа, на северных склонах
и вообще там, где больше влаги. В районах, издавна исполь-
141
зуемых как пастбища, реликтовые сообщества можно видеть в
огороженных местах, где выпас не производится.
Реликтовые сообщества, в нашем понимании, т. е. остатки
древнего растительного покрова данной местности, нередко
могут быть обнаружены по их роли в современных сменах.
Реликтовыми обыкновенно оказываются те группировки, кото-
рые. являются хорошо выработавшимися и в полном смысле
слова узловыми, часто резко отличаясь по составу и струк-
туре от окружающей их растительности. В то же самое время
существуют они на каждом данном месте недолго, быстро сме-
няясь другими сообществами, чем чисто внешне напоминают
кратковременные стадии. Смена реликтовых сообществ дру-
гими осуществляется скачкообразно, как и смена настоящих
узловых сообществ, причем в отмирании реликтовых сообществ
на каждом данном участке нередко играет роль тот же самый
фактор, который вызвал их угасание по всей области на про-
тяжении от какой-либо из прежних геологических эпох до
современной. Прекрасным примером такого рода реликтовых
сообществ служат заросли кавказского рододендрона в Цен-
тральном Закавказье и в западной части Восточного Закав-
казья. Эти заросли по составу и структуре представляют хорошо
выработавшиеся узловые сообщества, но тем не менее они в ука-
занных местах Закавказья играют роль не длительной, а кратко-
временной стадии при смене субальпийских лесов субальпий-
скими лугами. Рододендрон ники, располагаясь в горах то более,
то менее узкой полосой выше верхней лесной границы, надви-
гаются на лес сверху, апо верхнему краю своей полосы сами пе-
риодически отмирают, вымерзая в малоснежные зимы, причем
на их месте развивается наступающая также сверху субальпий-
ская луговая растительность. Эти явления подробно изучены
Н. А. и Е. А. Буш в Юго-Осетии и Балкарии (1931, 1936, 1937).
При этом в Восточном Закавказье надвигание рододендрон ни ков
на лес происходит со значительно меньшей скоростью, чем их вы-
теснение субальпийскими лугами, что и обусловливает кратко-
временность рододендроновой стадии на каждом таком склоне,
а вместе с тем, ведет и вообще к вымиранию рододендрон ни ков
в неподходящем для них, недостаточно влажном климате Во-
сточного Закавказья.
Другим примером реликтовых сообществ может служить суб-
альпийское высокотравие, которое, несмотря на свою сравни-
тельную выработанность (однако далеко не полную, так как
узловые ассоциации в нем не выражены) и специфику, играет
в Центральном и Восточном Закавказье роль также не длитель-
ной, а кратковременной стадии. Высокотравия или вклиниваются
в смену между двумя лесными сообществами или же, как и родо-
дендронники, ненадолго сменяют лес у верхней опушки с тем,
чтобы впоследствии смениться, в свою очередь, субальпийскими
лугами. Как и в примере с рододендронниками, мы видим здесь
142
случай, когда стадия является узловой, но в то же время не дли-
тельной, что как раз и характерно для реликтовых сообществ.
Как рододендронники, так и высокотравия представляют
реликты третичной высокогорной растительности Кавказа.
Основная причина их угасания с третичной эпохи до наших дней—
усиление континентальности климата Кавказа.
Поэтому в более влажном Западном Закавказье (Колхида) эти
сообщества еще и теперь играют роль длительных стадий, тогда
как в западной части Восточного Закавказья за ними остается
роль лишь более кратковременных стадий. Еще дальше на восток
Закавказья они совершенно выпадают из растительного по-
крова. Это пространственное угасание рододендрон ников и вы-
сокотравий отражает их угасание во времени, происходившее
с третичной эпохи до современной.
Таким образом, угасание какого-либо узлового сообщества на
протяжении ряда эпох может выразиться в том, что это сооб-
щество переходит сначала на положение кратковременной ста-
дии и лишь впоследствии отмирает вовсе. На западе Закавказья
процесс угасания рододендрон ни ков и высокотравий, быть мо-
жет, лишь начался, а на крайнем его востоке и юго-востоке он
уже полностью завершился.
Другой тип реликтовых сообществ может иногда играть роль
длительных стадий, но сильно видоизмененных. Такие сообще-
ства обыкновенно легко распознаются по своей неоднородной
(гетерогенной) природе. Например, сосновые леса Закавказья
считаются многими авторами реликтом послеледниковой сухой
(ксерической) эпохи. Но впоследствии, с увлажнением климата,
они претерпели местами олуговение. И вот теперь, кроме сосняков
обычного типа с ксерофитным травяным покровом, мы встречаем
и такие их ассоциации, где под верхним ярусом сосны развит
типичный мезофильный луговой покров. Эти ассоциации
И. И. Тумаджанов (1937) назвал Pineta prasinosa (сосняки-
зеленотравники). Они экологически разнородны, так как в них
верхний ярус образован ксерофитами, а нижний—Мезофитами.
Этим подобные ассоциации и обнаруживают свою реликтовую
природу.
Впрочем, реликтовость сосновых лесов не только в Закавка-
зье, но и во многих других местностях обнаруживается также
и в том, что они часто выступают не как длительные, а как кратко-
временные стадии, возникая чаще всего на пожарищах среди
буковых, еловых или пихтовых лесов и затем, по истечении неко-
торого срока, снова сменяясь буком, елью или пихтой. Смена
эта происходит путем внедрения под полог сосны одной из этих
теневыносливых пород и вытеснения ею сосны.
Из других экологически разнородных реликтовых ассоциа-
ций Кавказа можно назвать высокогорные олуговевшие степи
с пестрой овсяницей (Festuceta variae), где степной ксерофиль-
ный плотнокустовой злак Festuca varia очень часто сочетается
143.
с мезофильными луговыми травами (рис. 8), Ксерофиты и мезо-
фиты не перемешаны здесь диффузно, а образуют свои микро-
группировки, резко отличающиеся одни от других экологиче-
ски и структурно и по существу относящиеся даже к разным
типам растительности (степному и луговому), но тем не менее
являющиеся постоянными слагаемыми одной ассоциации. Эти
олуговевшие степи следует рассматривать тоже как реликт ксе-
рических эпох. И, наконец, распространенные в высокогорьях
Кавказа олуговевшие белоусовые (Nardeta), осоковые (Cariceta
tristi), кобрезиевые (Cobresieta) травяные пустоши (плотно-
дерновые ассоциации) также нередко представляют экологиче-
Рис. 8. Схема реликтовой высокогорной степи (Festucetum variae) с
двумя микрогруппировками', ксерофильной (о) и мезофильной (б).
Восточное Закавказье.
ски разнородные, олуговевшие реликтовые сообщества, в кото-
рых с луговыми мезофитами сочетаются уже не ксерофиты,
а психрофиты (растения холодных почв и климатов). Эти сооб-
щества являются реликтами холодных околол едн и ковы х (суб-
арктических) эпох. Деятельность человека, а именно — неуме-
ренный выпас скота, часто не только возвращает многим из этих
реликтовых сообществ их жизненность, но и значительно спо-
собствует их (уже вторичному) распространению.
Кроме спорово-пыльцевого, палеонтологического методов
и метода реликтов на историю растительности какой-либо страны
проливают свет и различные другие, уже не ботанические, дан-
ные, как то: характер рельефа и почвы, сведения по истории наро-
дов, местные названия тех или иных урочищ, нередко проис-
шедшие от названий растений и т. д.
Новым является понятие о так называемых «миграциях сооб-
ществ». Однако это понятие может быть применено к сообще-
144
ствам лишь в несколько переносном, не совсем прямом смысле.
Несомненно, что многие виды растений сплошь и рядом мигри-
руют не в одиночку, а целыми группами. Распространение семян
и других зачатков хотя и происходит у каждого вида независимо
от других видов, но, яри развитии этих зачатков в новые расте-
ния огромное значение для каждого всхода имеет его окруже-
ние, т. е. то, какие виды растут и прорастают из семян по сосед-
ству с ним. Наиболее жизненными будут при этом те комбина-
ции всходов, которые уже в своем историческом прошлом при-
способил ись к совместному существованию. Вот именно таким
путем и формируются в этом новом месте сообщества того же
самого типа, какой существовал прежде в другом месте.
Иногда происходит «миграция» не всего ценоза, а лишь
одного из его ярусов или одной или нескольких образующих его
микрогруппировок. В этих случаях можно говорить о «мигра-
циях» видовых комплексов. Некоторые исследователи уделяют
большое внимание «миграции» дубравного и березнякового ком-
плексов на Русской равнине в течение послеледниковой эпохи.
Продвигавшиеся с юга на север видовые комплексы дубовых
лесов пришли в соприкосновение с видовыми комплексами се-
верных березняков, и этот контакт сыграл большую роль в фор-
мировании современных широколиственных лесов Русской рав-
нины (Ю. Д. Клеопов, 1941).
Изучение «миграции» сообществ и отдельных видов таких
комплексов представляет весьма интересный раздел изучения
истории растительного покрова.
Некоторые вопросы исторических смен растительности явились
предметом оживленных дискуссий, например вопрос о взаимо-
отношении между лесом и степью на Русской равнине. Научные
споры на эту тему начались более пятидесяти лет назад.
С. И. Коржинский считал, что лес надвигается на степь и что
после отступания великого ледника на месте современных лесов
на Русской равнине сначала были развиты степи, которые уже
впоследствии сменились лесами. Процесс смен степи лесом, по
мнению Коржинского, продолжается и в настоящее время, но
этому часто препятствует человек, вызывающий своей деятель-
ностью нередко даже расширение степных участков за счет лесных.
Концепцию Коржинского поддерживал ряд авторов, в том числе
Г. И. Танфильев, а позднее и Г. Н. Высоцкий.
С совершенно другой точкой зрения выступил В. И. Талиев.
Он считал, что большинство степных пространств Русской
равнины целиком обязано своим возникновением населявшим
ранее эти места кочевым племенам. Степи развились на месте
лесов, уничтоженных главным образом массовыми пожарами.
Одним из доказательств существования лесов на месте совре-
менных степей Талиев считал встречаемые местами в степной
почве следы ходов древесных корней- Однако другие авторы
указывали, что те ходы, которые, по мнению Талиева, были
10 П. Д. Ярошенко
145
проложены древесными корнями, в действительности чаще все*
го являются кротовыми ходами—«кротовинами».
Приводились и другие доказательства былого существова-
ния степей па некоторых современных лесных участках, напри-
мер старые курганы, обнаруженные местами среди лесов. Обычай
насыпать курганы имелся, как известно, у кочевых племен, на-
селявших степи.
В последнее время Ф. Н. Мильков1, основываясь на геомор-
фологических данных, а также на связи между почвенными и
эрозионными циклами (С. С. Неуструев, 1922), высказал пред-
положение, что основными причинами перераспределения лес-
ных и степных участков в лесостепи являются медленные веко-
вые изменения рельефа. Мильков не отрицает влияния и клима-
тических изменений, но вместе с тем высказывает мысль, что
лесостепной ландшафт, который в настоящее время представлен
на территории СССР в виде сплошной полосы от Карпат до
Алтая, является древним ландшафтом, существовавшим на дан-
ной территории еще с доледникового периода.
Совершенно иначе подходил к вопросу о взаимоотношениях
лесной и степной зон В. Р. Вильямс. В предисловии к новому
изданию книги В. В. Докучаева «Наши степи прежде и теперь»,
написанном совместно с 3. С. Филипповичем1 2 3, Вильямс крити-
чески разбирает все основные теории о взаимоотношениях леса
и степи на Русской равнине. Не присоединяясь к мнению Талиева
о том, что степи всюду развились на месте уничтоженных чело-
веком лесов, Вильямс возражает и против теории наступания
леса на степь. В то же время он отвергает взгляд об «извечности»
степей в степной зоне, считая, что все вообще природные зоны
следует рассматривать в их историческом развитии-, в их дина-
мике. По мнению Вильямса, природные зоны и климаты законо-
мерно перемещаются на поверхности земли в связи с причинами
космогонического порядка. В частности, на месте современной
степной зоны прежде существовала зона лесов, а еще раньше
(в ледниковом периоде и вскоре после него)—зона тундры. В про-
цессе передвижения всех этих зон к северу, началось надвигание
степи на лес, которое продолжается и в наши дни. Если же где-
либо наблюдаются обратные случаи, то они представляют собой
частные, местные и более кратковременные явления. Вильямс
приводит ряд доказательств наступания степной зоны па
лесную.
Какие же космогонические причины вызывают смещение всех
зон полушария к северу? Ответ на этот вопрос Вильямс дает
1 Мильков Ф. Н. О возрасте лесостепного ландшафта и его
природе. «Вопросы географии», сборник 4. Гляциология и геоморфоло-
гия, ДУ, 1947 и его же: Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной
характеристики, М., 1950.
2 Вильямс В. Р. и Филиппович 3. С. Предисловие к
книге В. В. Докучаева «Наши степи прежде и теперь», М.—Л., 1936.
146
в своей книге «Земледелие с основами почвоведения». Он объяс-
няет это так называемым прецессионным вращением Земли,
существование которого обосновывается тем, что моменты равно-
денствий ежегодно наступают на 30,1 сек. раньше, чем в преды-
дущем году. Прецессионное вращение Земли происходит в направ-
лении с северо-северо-запада на юго-юго-восток и завершает
свой полный оборот приблизительно в каждые 100 000 лет. «Пре-
цессионное обращение земли,—пишет Вильямс,—влечет за собой
такие последствия. Полярные в настоящее время области через
25 000 лет (округло) пройдут через экватор. Через следующие
25 000 лет они будут погребены под антарктическим ледником
и еще через 25 000 лет опять пройдут через экватор, но уже в за-
падном полушарии, и еще через 25 000 лет займут приблизи-
тельно старое место»1. Отсюда следует, что вообще каждая зона
является территориально подвижной.
Не касаясь влияния космогонических причин, сходные
с Вильямсом взгляды на надвигание степи на лес высказывал
П. Н. Крылов, в известной мере к ним склонялся акад.
В. Л. Комаров, а в последнее время их горячо отстаивал
Н. В. Павлов, основываясь на материалах изучения раститель-
ности Средней Азии. Решительным противником гипотезы над-
вигания степи на лес выступал до конца своих дней акад.
Л. С. Берг, подробно обосновавший свою точку зрения в книге
«Климат и жизнь» (1947). Основываясь главным образом на
данных повышения уровня озер Средней Азии за последние сто-
летия и сопоставляя это с многолетними данными европейских
метеорологических станций, Берг приходит к выводу, что все
северное полушарие испытывает за последние столетия потепле-
ние и одновременно увлажнение климата, что совершенно исклю-
чает не только гипотезу надвигания степи на лес, но и гипотезу
усыхания Средней Азии.
С решительной критикой теории Берга выступил недавно
М. С. Цыганов2, рассматривающий усыхание степей—«с точки
зрения роли в развитии всякого материка или страны действия
сил земного тяготения, обусловливающего постоянное стремление
воды занимать наиболее низкие места поверхности земной коры,
при котором сток воды с материковой поверхности в открытые
моря и океаны в общем всегда преобладает над поступлением ее
на материк через атмосферу» (стр. 368). Цыганов отмечает,
что все это ведет и к иссушению климата. Однако широкое
развитие мероприятий по обводнению и лесонасаждениям в степ-
ной зоне способно не только полностью предотвратить ее даль-
нейшее иссушение, но и направить изменения климата в сто-
рону увлажнения.
1 Вильямс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почво-
ведения, 1939, стр. НО.	£
! Цы г а н о в М. С. К вопросу об усыхании степей, «Почвоведе-
ние», № 4, 1952.
10* 147
В. В. Докучаев1 был убежден в иссушении восточно-европей-
ской равнины, рассматривая его, как «постоянный и последо-
вательный (а не колеблющийся)» процесс, упорный, хотя и мед-
ленный, длящийся «столетиями и тысячелетиями» (стр. 412)
и ' неуклонно прогрессирующий. Причины этого иссушения
Докучаев подробно рассматривает в своей книге «Наши степи
прежде и теперь», сводя их в основном к следующему:
1.	Значительное увеличение поверхности черноземной по-
лосы вследствие естественного углубления и расширения речных
долин и развития густой сети оврагов и балок.
2.	Почти сплошная распашка степей, уничтожившая «свой-
ственную чернозему и наиболее благоприятную для удержания
почвенной влаги зернистую структуру», сделав его «легким до-
стоянием ветра и смывающей деятельности всевозможных вод».
3.	Уничтожение на наших степях западин, т. е. различного
рода продолговатых, но не оформленных ложбин, а также блюд-
це-или тарелкообразных углублений, частью даже небольших
временных озерков, служивших «когда-то естественными резер-
вуарами для снеговых и дождевых вод и естественными источ-
никами, питавшими сотни мелких степных речек...» Все это
в дальнейшем в огромном большинстве было уничтожено,
«частью вследствие развития весьма густой сети оврагов, а преи-
мущественно вследствие почти сплошной распашки степей»
(стр. 417—418). Bz специальной главе «Способы упорядочения
водного хозяйства в степях России» Докучаев наметил ряд меро-
приятий по предотвращению дальнейшего усыхания степной
зоны.
И. К. Пачоский (1904, 1908, 1917) отмечал еще один, очень
существенный фактор, способствовавший усыханию степей,—
выбивание скотом тех участков, которые оставались нераспа-
ханными.
Значительный интерес представляет сводная работа Н. Ф. Ко-
марова «Этапы и факторы эволюции растительного покрова
черноземных степей», опубликованная лишь через десять лет
после смерти автора, погибшего в 1942 г. во время блокады
Ленинграда. В этой книге освещается история «лесостепного
вопроса», связанного с развитием хозяйственного освоения
степной зоны. В частности, показано, что Талиев был отнюдь не
первым сторонником взгляда о вторичном происхождении сте-
пей и что этот взгляд, высказывавшийся еще акад. Палласом, был
господствующим в русской литературе начала XIX столетия.
Первым, кто решительно выступил против целиком антропо-
генного происхождения степей, был акад. К. М. Бэр. В книге
Н. Ф. Комарова рассмотрены взгляды на этот счет Коржин-
ского, Костычева, Краснова, Танфильева, Литвинова, Пачо-
’Докучаев В. В, Наши степи прежде и теперь. Избранные
труды, 1949.
148
ского и др., но странным образом совершенно игнорируются
взгляды о надвигании степи на лес, в том числе высказывания
акад. В. Р. Вильямса, работы которого даже не упомянуты
в списке литературы.
Большое значение для выяснения вопроса о взаимоотноше-
ниях леса и степи имеют новейшие палеоботанические и палео-
зоологические данные, а также данные спорово-пыльцевых анали-
зов, сводка которых приводится в работе К. К. Маркова,
В, П. Гричука, Н. С. Чеботаревой и др.1 Авторы приходят
к выводу, в некоторой степени сходному с выводом Милькова о том,
что лесостепной ландшафт является очень древним. Но в то время
как Мильков считал непосредственным предшественником этого
ландшафта ландшафт саванн, указанные авторы приходят к вы-
воду, что современная лесостепь развилась из плейстоценовой
«холодной лесостепи», в которой вместо наблюдающихся теперь
дуба, вяза и некоторых других широколиственных пород, уча-
ствовали береза и сосна. Северная граница этой холодной лесо-
степи шла на север несколько дальше границы современной
лесостепи.
Таким образом, мы видим, что вопрос о взаимоотношениях
леса и степи на Русской равнине все еще не может считаться
окончательно решенным. Но каковы бы ни были естественные,
природные взаимоотношения леса и степи, для нас ясно то, что
широкое облесение степных и лесостепных районов СССР при-
водит к тому, что фактически под влиянием человека в настоя-
щее время в них лес всюду надвигается на степь. На это совер-
шенно справедливо указывает Мильков (1951). Однако, вместе
с тем он делает неправильное заключение о том, что происходя-
щее в настоящее время в результате деятельности человека на-
ступание леса на степь устраняет необходимссть дальнейшего
обсуждения возможных изменений при отсутствии вмешательства
человека.
Подобное отрицание необходимости выявлять и изучать те
изменения в растительном покрове, которые произошли бы при
отсутствии вмешательства человека, методологически непра-
вильно. Став на эту ошибочную точку зрения, пришлось бы
считать, что возможно изучать растительный покров лишь либо
в полном отрыве от деятельности человека, либо, наоборот,
в полном отрыве от естественных, природных тенденций в его
развитии. Между тем основными задачами геоботанических ис-
следований должны явиться:
1.	Выявление и изучение естественных, несвязанных с деятель-
ностью человека тенденций в развитии растительности.
Это изучение не легкое, так как деятельность человека всюду
1 Мар ков К. К., Г р и ч у к В. П., Чеботарева Н. С.
и др. Взаимоотношения леса и степи в историческом освещении. «Во-
просы географии». Сборник 23, М., 1950.
149
оказывала и оказывает сильнейшее влияние на растительный
покров. Однако отсюда вовсе не следует, что мы вправе отка-
заться от такого изучения, повторяя и усугубляя ошибки,
допущенные в свое время Талиевым.
2.	Глубокое и тщательное изучение влияния на растительный
покров деятельности человека, однако не отрывая это от изу-
чения естественных тенденций в развитии растительности.
3.	Разработка мероприятий по дальнейшему планомерному
улучшению воздействия человека на растительный покров.
Эта важнейшая народнохозяйственная проблема должна быть
ведущей при любых геоботанических исследованиях. Она
может быть по-настоящему решена только в том случае, если,
наряду с существующим воздействием человека, мы будем все
время иметь в виду также и естественные, природные тенден-
ции, а следовательно и возможности развития раститель-
ного покрова. Иначе мы отошли бы от предвидения того, что
стало бы с той или иной растительностью при изменении воз-
действия человека, а следовательно, отошли бы от правильного
решения нашей основной задачи: дальнейшей переделки ра-
стительного покрова, а вместе с тем почвенного покрова
и климата.
И. В. Сталин в своем гениальном труде «Экономические про-
блемы социализма в СССР» указал, что законы природы являют-
ся отражением объективных природных процессов, не завися-
щих от воли людей, и этим самым призвал к глубокому изучению
природных процессов. И. В. Сталин отметил, что именно изуче-
ние разнообразных проявлений законов природы и должно ле-
жать в основе преобразования природы. Вместе с тем И. В. Сталин
указал, что и экономические законы развития общества также
имеют объективный, независимый от воли людей характер и что
эти законы обусловливают возможности того или иного воздей-
ствия человека на природу. Отсюда мы видим, что необходимость
всегда иметь в виду объективные природные процессы не должна
итти в ущерб изучению взаимосвязей между природными про-
цессами и деятельностью человека. В капиталистических стра-
нах, например в США, площади пустынных и вообще неудоб-
ных земель из года в год расширяются. В нашей же стране
строящегося коммунизма неудобные и пустынные земли, на-
оборот, с каждым годом сокращаются и в будущем исчезнут
совсем.
На юго-востоке Закавказья все еще имеются большие про-
странства сухих каменистых склонов, в прошлом покрытых
лесом, но затем оголенных от лесной растительности, главным
образом в течение XIX и начала XX столетия. Эти сухие, камени-
стые склоны, на которых теперь нет не только лесов, но и почвен-
ного покрова, являются наглядным примером того, как дей-
ствуют законы природы совместно с экономическими законами
капитализма.
150
Деятельность классиков естествознания (Докучаев, Вильямс
и др.) показывает, что вдумчивый и наблюдательный исследо-
ватель всегда сумеет разобраться и дать глубокий анализ
того, какие именно явления представляют непосредственное
следствие природных законов и какие вызваны также законами
общественного развития. В такого рода анализе и лежит ключ
к пониманию динамики растительного покрова.
ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Возьмем как пример ассоциацию Pinetum myrtillosum, т. е.
бор-черничник с сосной в первом ярусе, черникой—во втором
и гипновыми мхами—в третьем. Эта ассоциация представляет
не случайный набор растений, что видно уже из того, что она
занимает целый ряд участков, многие из которых хотя и бывают
разбросаны далеко один от другого, но на каждом состав и струк-
тура сообщества всежеочень сходны. Кроме того, известны много-
численные случаи восстановления какого-либо узлового сооб-
щества на том самом месте, где оно было уничтожено человеком.
Так, на пожарищах еловых лесов севера России временно возни-
кают сосновые леса, но затем они, при отсутствии вмешательства
человека, как правило, рано или поздно сменяются елью. На за-
лежах (заброшенных пашнях), если их предоставить самим
себе, то через некоторое (длительное) время, в результате
ряда смен стадий их зарастания, на них возникает та же самая
растительность, какая была до распашки. Этот процесс восста-
новления сообществ Г. Н. Высоцкий назвал демутацией, а
И. К- Пачоский—регенерацией. Процесс демутации или регене-
рации свидетельствует, что узловое сообщество представляет
собой стойкое образование, в котором виды растений хорошо
подобраны друг к другу, а все сообщество хорошо «подогнано»
к почвенно-климатическим условиям. В основе такого рода выра-
ботки, или, иначе, эволюции сообществ лежит подбор растений
для совместного произрастания. Подбор этот совершается, не-
сомненно, весьма длительное время, в течение которого некото-
рые виды растений нередко успевают заметно измениться, при-
обрести новые свойства, обеспечивающие им успешное существо-
вание в данных условиях.
Наряду с подбором видов происходит и отбор сообществ.
Из всех возникающих комбинаций растений сохраняют длитель-
ное существование лишь наиболее стойкие, способные в целом
(а не отдельными особями) создавать обстановку, благоприят-
ную лишь для данного набора видов и неблагоприятную для
посторонних пришельцев. Именно такие сообщества и стали вос-
производиться множество раз при заселении растениями опреде-
ленных местообитаний, причем одни из них заняли место
кратковременных, а другие—узловых стадий в сменах расти-
тельного покрова.
151
Прочие же, менее стойкие, комбинации растений или вовсе
не воспроизводятся в природе, или воспроизводятся лишь как
очень кратковременные стадии, возникающие под действием
какого-либо агента, в корне расшатывающего структуру расти-
тельности (контакт различных типов растительного покрова
в пограничных зонах, вырубки, пожары и т. д.). Вот почему мы
наблюдаем в природе не бесконечное количество узловых типов
сообществ, не бесконечное количество узловых ассоциаций,
а лишь сравнительно ограниченное их число, образовавшееся
в результате отбора сообществ. Понятие об отборе сообществ
впервые было обосновано советским ботаником В. В, Ревердатто
(1935). Отбор сообществ, или, как назвал его Ревердатто, «есте-
ственный отбор второго порядка» (под естественным отбором
первого порядка он понимает отбор особей, в процессе видо-
образования), является одной из существенных движущих сил
эволюции сообществ.
В процессе эволюции создались все типы растительного
покрова: лесной, степной, луговой и т. д. Возникает вопрос,
в каком же родственном отношении находятся между собой эти
типы, какие из них более древние, какие моложе, произошел ли
лес от луга, или луг от леса, или степь от луга и т. д.?
Еще в конце прошлого века к разрешению этой задачи пытался
подойти один из основоположников геоботаники И. К. Пачоский.
В уже упоминавшейся статье «Стадии развития флоры» (1891)
Пачоский выдвинул мысль, что растительность каждой страны
проходит в своем естественном развитии три последовательные
стадии: стадию пустыни, стадию степи и стадию леса. По
Пачоскому, следовательно, лес произошел из степи и степь
из пустыни. Впоследствии (1925) Пачоский сделал дальнейшую
разработку своей первоначальной схемы и дал такой последова-
тельный ряд, отражающий уже не только «прогресс», но и
«регресс» в эволюции растительного покрова:
Пустыня (временная)
Прерия—степь (прогрессивный тип)
Лес прогрессивный тип
регрессивный тип
Саванна (регрессивный тип), частично тундра
Пустыня (регрессивный тип).
Как видим, Пачоский и здесь не изменил своего представле-
ния о последовательном ходе прогрессивной эволюции раститель-
ных сообществ. Степь развивается из пустыни и лес из степи.
Иначе подошел к разрешению этого вопроса А. А. Гросс-
гейм (1929). Гроссгейм наблюдал в пустынной зоне Азербай-
джана своеобразные, как он называет, «пустынные леса». Эти
пустынные леса располагаются на контакте полынной пустыни1
1 По Гр осс гей му—'Полынной полупустыни.
152
Фисташковое редколесье («пустынный лес » с Pistacia nwtica)
в Шираки (Грузинская ССР).
Фолю А. Г. Долуханова.
Сенокошение в субальпийском высокотравии близ Кировакана
(Армянская ССР).
Фолю Г. Д. Ярошенко
Верхний предел сосновых криволесий па хреиге Чорнагора в Карпатах.
Фото Т. Ф. Вильчинского.
Сосновые криволесья в Карпатах.
Фото Т. Ф. Вильчинского (из Krajobrazy Roslinnosty Polskiej z. 17, 1930).
и фисташково-дубового леса (Quercus longipes-(-Pistacia muticay
и представляют собой полынную группировку с редкостойным
верхним ярусом из фисташки. Гроссгейм считал, что наблюдав-
шиеся им пространственные переходы: пустыня—>фисташ ковы й
пустынный лес —>фисташково-дубовый лес—^дубовый лес, отра-
жают генетические взаимоотношения всех этих типов, и выдви-
гал мысль, что лесной тип растительности произошел от
пустынного и что связующим звеном явился как раз «пу-
стынный лес». Критикуя точку зрения Пачоского, Гроссгейм
вместо ряда: пустыня—^степь—>лес, предложил ряды: пустыня—>
лес и пустыня-^степь обязательные, по его мнению, для
развития растительности в условиях умеренного климата..
Развитие леса и развитие степи из пустынного типа пред-
ставляет, по Гроссгейму, две противоположные тенденции:
в первом случае развитие идет в сторону создания древесных.
сообществ, а во втором—в сторону создания дерновых сообществ.
Что же касается пустыни, то в ней, как в исходном типе, со-
четаются и примитивные формы дернообразования, и примитив-
ные формы деревянистых растений (полукустарники).
Схема Гроссгейма, как и схема Пачоского, не отражает про-
цессов эволюционной выработки типов растительного покрова.
Нужно иметь в виду, что прототипами современных раститель-
ных формаций явились скорее всего не другие современные
формации той же страны, а формации, которые в настоящее-
время частью уже вовсе не существуют, а частью встречаются
как угасающие реликты или распространены лишь в тех странах,
где уцелели более древние растительные типы. Наблюдавшиеся же
Гроссгеймом пространственные переходы: пустыня—^пустынный
лес^-лес, если и соответствуют переходам во времени, то эти
переходы не эволюционные, а только сукцессионные. Другими
словами, если даже в современную эпоху в данной местности
и происходит смена пустыни лесом, то это вовсе не значит, что
лесной тип растительности в процессе своей эволюции произо-
шел из пустынного.
В своей позднейшей работе Гроссгейм1 привел более расширен-
ную схему эволюции растительного покрова с добавлением-
линии развития лугов из луговидных группировок зоны пустыни,
а также ряда других линий развития. Однако, как и первая,,
эта схема отражает не эволюционное возникновение разных
типов растительности, а направление частных смен в пустынном
и соседних с ним поясах Восточного Закавказья.
В одной из своих недавних работ (1946) я сделал попытку
построить схему именно эволюции (а не частных смен) основных
типов растительности. Эта схема исходила из того, что «предком»
современных лесов были так называемые гилеи (Hylaeion),
формации, которые в старых работах чаще назывались тропиче-
1 Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа, М., 1948.
153.
-скими и субтропическими «дождевыми лесами» и которые лишь
впоследствии были четко выделены в особые типы раститель-
ности А. П. Ильинским, хотя само название гилея было введено
в науку значительно раньше еще Гумбольдтом. Ильинский
(1935) подчеркнул, что гилси отличаются от лесов: 1) преобла-
данием индивидуальных и видовых ритмов над сезонными
(т. е. в них каждый растительный вид или даже индивид имеет
свой ритм развития); 2) пестротой и мощностью верхнего дре-
весного полога с участием лиан; 3) обилием эпифитов, в том
числе цветковых; 4) отсутствием у большинства древесных пород
почечных чешуи; 5) крайним разнообразием и богатством
жизненных форм. Путем обеднения гилей и приспособления их
к резкому чередованию времен года могли образоваться леса.
Другим чрезвычайно древним типом растительности были
тропические пустыни, а также саванны, занимавшие области,
переходные от тропических пустынь к гилеям. Саванны, в ре-
зультате полного исчезновения из их состава древесных пород,
а также общего обеднения и приспособления к иной сезонной
ритмике, могли дать начало степям умеренного климата. В связи
с этим и существуют формации, явно переходные от саванн
к степям, как, например, описанные в Средней Азии и Закав-
казье полустепи и описанные в Средней Азии полусаванны.
Уже после образования из саванн степей, в местах контакта
степей с пустынями могли возникнуть в качестве переходных
формаций и полупустыни. Что касается лугового типа раститель-
ности, то он развился, с одной стороны, из травянистого по-
крова лесов в местах их изреживания по тем или другим причинам.
С другой стороны, «предком» лугов явилось субальпийское высоко-
травие, древний третичный тип растительности и сейчас еще
уцелевший местами на Кавказе, на Камчатке и т. д. И, наконец,
«предком» горных лугов явились открытые сообщества высоко-
горных скал и осыпей. Образование лугов из этих открытых
сообществ путем частных смен, наблюдающихся и в настояшее
время, является тем случаем, когда частная смена отра-
жает один из путей эволюции сообществ. Приведенная схема
эволюционных связей типов растительности (см. рис. 9) пред-
ставляет лишь первый набросок. Последующие исследования
должны дать материал для построения более совершенной и
уточненной схемы эволюции типов растительности. В качестве
предпосылок к такой будущей схеме можно привести следую-
щие соображения.
Повидимому, лишь в сравнительно редких случаях можно
допустить, чтобы какой-либо тип растительности являлся в пол-
ном смысле слова эволюционным предшественником, или «пред-
ком», другого типа растительности. С достоверностью такие
случаи не установлены, но зато не вызывают сомнения факты
другой категории, когда одна крупная единица растительного
покрова имеет не один, а несколько исходных типов, принявших
154
участие в ее эволюционной выработке. Например, в приведенной
ниже схеме показано, что луговой тип растительности имеет
три исходных типа сообществ:!) травяной покров лесов, 2) высоко-
травия и 3) открытые группировки высокогорных скал и осыпей,
причем имеются основания полагать, что и многие другие типы
растительности также имеют не один, а несколько типов «сооб-
ществ-предков». Называть эти последние «предками» можно,
однако, лишь в переносном значении этого слова. Если какой-
Рис. 9. Схема эволюционных связей основных типов растительности.
По II. Д. Ярошенко, 1946.
нибудь эволюционно более молодой тип растительности имеет
несколько таких «предков», то это может означать, что он впер-
вые возник в местах их взаимного контакта, причем каждый из
них вложил свою долю в образование этого молодого типа.
Такие исходные сообщества нужно называть не «предками»,
а вкладчиками или участниками (партиципиентами). Этим на-
именованием подчеркивается их специфическая роль в эволю-
ционной выработке производных типов растительного покрова,
роль, состоящая как во «вложении» в новые, формирующиеся
типы сообществ определенных видов растений и видовых ком-
плексов, так одновременно и в их участии в выработке новых
структур сообществ. При этом виды и их комплексы, полученные
от сообществ-вкладчиков, попадая в эволюционно-молодые,
формирующиеся сообщества, получают новые стимулы к своей
дальнейшей эволюции, в связи с развитием приспособлений
к изменившейся экологической обстановке. Предпосылкой же
к созданию таких эволюционно молодых сообществ может явиться
контакт нескольких различных типов растительного покрова,
создающий новые сочетания—сначала неустойчивые, но затем
оформляющиеся в новый, более устойчивый тип.
155
Дальнейшая работа по изучению эволюции сообществ долж-
на иметь в виду установление вкладчиков (участников) и специ-
фической роли каждого из них в формировании того или иного
типа сообществ. При этом нужно учитывать, что эволюция внеш-
них признаков сообществ,
гается из двух взаимно
а) стру&турогенеза, или
Луга
Рис. 10. Схема эволюционной выра-
ботки высокогорных лугов Кавказа.
растительность
лесов
луга
Примитивные
8ысо/<огорная\
(скал и осыпей)
Трав я лай
покров
их «формы», имеет две стороны, сла-
проникающих процессов, а именно:
эволюционной выработки той или
иной структуры ценозов
и б) флорогенеза, или видо-
образования в связи с эво-
люцией ценозов.
Остановимся на струк-
туре- и флорогенетических
связях горных лугов Кав-
каза с тремя основными
типами участников их эво-
люционного формирования,
т. е. с травяным покро-
вом лесов, высокотравиями
и открытыми группиров-
ками высокогорных скал
и осыпей (см. рис. 10).
Структурные связи горных
лугов с травяным покро-
вом лесов видны уже по
той последовательности,
с которой этот травяной
покров переходит в луга
при изреживании лесного
полога. Таким же обра-
зом может «превращаться»
в луга и высокотравие под действием сенокошения, а также
и в ходе естественных смен. Структурная связь лугов с от-
крытыми группировками высокогорных скал и осыпей пре-
красно иллюстрируется процессами зарастания этих каменистых
склонов, с постепенным формированием лугов. Столь же наглядны
и флорогенетические связи лугов с тремя упомянутыми типами
участников. Эти связи доказываются родством многих луговых
видов с видами нижних лесных ярусов, высокотравий и высоко-
горных осыпей и скал: многие характерные виды этих сообществ-
участников являются предками соответственных луговых видов.
Так, европейский лесной первоцвет (Primula elatior) имеет на
кавказских высокогорных лугах трех близких родичей: Primula
cordifolia, Р. pseudoelatior и Р. Pallasii, из которых последний
вид встречается также на горных лугах Алтая, Саян и Урала.
Кавказский скально-лесной лютик (Ranunculus brutius), по-
видимому, является предком высокогорно-лугового R. саиса-
sicus и т. д. Аналогичные флорогенетические связи усматри-
156
-ваются у луговых видов также с видами высокотравий и открытых
сообществ высокогорных скал и осыпей. При этом интересно,
что кавказские горные луга флорогенетически более связаны
с высокотравиями Камчатки и соседних тихоокеанских островов,
чем с высокотравиями Кавказа. Это говорит о том, что тихо-
океанские высокотравия представляют более древний тип, явив-
шийся в далеком прошлом вкладчиком как для кавказских
лугов, так и для кавказских высокотравий.
Процесс образования новых типов сообществ в местах кон-
такта вкладчиков представляет один из путей эволюции сооб-
ществ, который можно назвать эволюцией путем вбирания.
Другим путем является противоположный процесс расчленения
(сегрегации) одного типа сообществ на несколько производных.
Пример такого расчленения описан для смешанных лиственных
.лесов южных штатов Северной Америки (Braun, 1936, и др.),
.а также для смешанного колхидского леса (Синская Е. Н.,
1933, Ярошенко П. Д., 1934, Сочава В. Б., 1947). Кроме того,
сходные процессы описаны Ричардсом (Richards, 1946) для тро-
пических гилей. Во всех этих случаях наблюдается расчленение
очень сложной макрогруппировки со многими преобладающими
древесными видами на ассоциации с преобладанием чаще всего
одного вида деревьев. Например, колхидские леса нижнего гор-
ного пояса (до 600—700м над уровнем моря), образованные в основ-
ном пятью породами: буком, каштаном, дубом, грабом и ольхой,
расчленяются на ассоциации с господством одной-двух из этих
древесных пород. Эти процессы наблюдаются в пространстве
при продвижении к северным и восточным окраинам Колхиды,
и они же, несомненно, происходили и происходят во времени
под воздействием начавшегося еще с конца плиоцена некоторого
усиления континентальности климата Кавказа.
Расчленение представляет процесс, в некоторой степени про-
тивоположный вбиранию, но тем не менее всегда сочетается
с этим последним, так как во всех случаях исходные полидоми-
нантные (с несколькими преобладающими видами) типы, а также
и продукты их расчленения испытывают влияние окружающих
типов растительного покрова, всегда в той или иной мере играю-
щих по отношению к ним роль вкладчиков.
Флорогенетические связи различных типов сообществ между
собою указывают на то, что пути эволюции растительных форм,
с одной стороны, и сообществ—с другой, взаимно обусловлены.
И действительно, эволюцию растительных форм, или, другими
словами, процесс видообразования, нельзя представить себе
вне процесса эволюции сообществ. Правда, виды могут нередко
перекочевывать из одного эволюционного ряда сообществ в дру-
гой, приспособляясь к новой обстановке, но эволюция сообществ,
как совокупностей и эволюция составляющих их растительных
форм взаимно обусловлены. Это можно иллюстрировать как
приведенными выше примерами происхождения луговых видов
157
из видов сообществ-вкладчиков, так и целым рядом других
примеров. Достаточно сказать, что некоторые семейства, как
маревые (Chenopodiaceae), вересковые (Ericaceae), толстянко-
вые (Crassulaceae), росянковые (Droseraceae), тяготеют к совер-
шенно определенным типам сообществ, лишь в сравнительно
редких случаях выходя за их пределы.
Взаимосвязь процесса эволюции сообществ и процесса видо-
образования можно наглядно иллюстрировать на примере
рода лютиков (Ranunculus). Наиболее древние секции этого
и/ и? шу еуу rrag ? os
Рис. 11. Схема эволюции основных секций лютиков в связи с эволюцией
ценозов.
/—Солончаково-болотные ценозы; 1?--водные ценозы; 3—болотные ценозы; /—цено-
зы высокогорных скал и осыпей; 5—луговые ценозы; 6—лесные ценозы; 7 —степ-
ные ценозы; 8 —кратковременные и, в том числе, антропогенные ценозы.
По И. Д. Ярошенко, 1947.
обширного рода свойственны, с одной стороны, болотным сооб-
ществам, а с другой—сообществам высокогорных скал и осыпей;
более молодые секции свойственны лугам и степям, и, наконец,
другие также сравнительно молодые ветви развития при-
способились к водному образу жизни. Полного совпадения
направлений эволюции сообществ и видообразования здесь,,
конечно, нет, но в некоторых линиях развития такое соответ-
ствие выражено очень ярко. Таков путь формообразования от
болотных видов лютиков к луговым и от обитателей высокогорных
скал и осыпей также к луговым видам, причем можно пред-
полагать, что не только сообщества высокогорных скал и осыпей,
но и многие типы болотных ценозов являются вкладчиками
по отношению к лугам.
Хорошие примеры совпадения путей эволюции сообществ
и путей видообразования дает также род осок (Сагех), где многие
лесные и болотные формы являются предками по отношению
к луговым. Сходные соотношения прослеживаются и между
многими другими типами растительного покрова и свойственными
им видами растений. Таковы, например, ксерофильные редко-
158
лесья и степи, сообщества высокогорных скал и россыпей
и альпийские ковры и т. д. Прослеживая флорогенетические
связи между самыми разнообразными типами сообществ, мы этим
самым вскрываем роль тех или иных типов в качестве участников
оформления других производных типов растительного покрова.
Так, например, степи имеют, с одной стороны, флорогенстиче-
ские связи с ксерофильными редколесьями и с саваннами, а с
другой—с лесами. Связи степей с редколесьями и с саваннами
прослеживаются па родах OryzopSiS, Stipa и некоторых других,
а связь их с лесами показана, например, И. М. Крашениннико-
вым (1946) на обширном роде Artemisia и в особенности на под-
роде Dracunculus, все более примитивные виды которого являются
лесными, тогда как среди эволюционно более продвинутых видов1
значительная часть относится к степным (см. рис. 12 на стр. 163).
Последние исследования акад. Т. Д. Лысенко и его сотруд-
ников, касающиеся превращений видов у растений, по-новому
ставят эту проблему и перед геоботаниками. Можно думать, что
при сменах одних сообществ другими имеет место не только занос
зачатков других видов растений извне, но и скачкообразное пре-
вращение некоторых видов прежнего сообщества в соответствен-
ные виды другого сообщества в связи с изменением условий суще-
ствования. Это область дальнейших интереснейших открытий
и обобщений, к которым должна привести коллективная ра-
бота агробиологов, систематиков и геоботаников.
Вместе с тем дальнейшие исследования эволюции раститель-
ных сообществ должны еще глубже связать эволюцию их «формы»,
т, е. структуры и видового состава, с эволюцией их «содержания»,
под которым следует понимать условия существования, опре-
деляющие развитие сообществ.
ЕДИНЫЙ ПРОЦЕСС РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Мы рассмотрели сезонные и годичные изменения раститель-
ных сообществ, их частные и общие смены, и, наконец, процесс
их эволюции. Мы видели, что все эти процессы теснейшим обра-
зом взаимообусловлены, хотя в частных, отдельных случаях их
направления могут и не совпадать. Явления эти представляют
в сущности не что иное, как разные стороны единого процесса раз-
вития растительного покрова, такого же общего и грандиозного
по своему масштабу, как единый почвообразовательный процесс
в понимании акад. Вильямса. Нет сомнения в том, что оба эти
процесса (развитие растительного покрова и почвообразование)
представляют в свою очередь две стороны еще более общего
процесса развития биосферы земного шара, в который входит
и развитие животного мира. Деятельность же человека, обуслов-
ленная уже не биологическими, а социальными факторами, за-
нимает совершенно особое место, но в то же время находится
в постоянной взаимосвязи с процессом развития биосферы.
159-
Таким образом, будучи, взяты в целом, единый почвообра-
зовательный процесс и единый процесс развития растительного
покрова сливаются в общем процессе развития биосферы земного
шара, куда, конечно, входит и развитие биоклимата. Но в то же
время в своих составных частях, в отдельных, своих направле-
ниях и темпах процессы развития почвенного покрова не всегда
полностью совпадают с отдельными направлениями и темпами
развития растительности. Видеть в каждом частном процессе
такое полное совпадение было бы механистическим толкованием
сложных природных явлений. Случаи таких расхождений ха-
рактерны для некоторых стихийных смен растительного по-
крова, когда, например, общее иссушение климата может быстрее
отражаться на изменениях растительности и несколько медлен-
нее—на изменениях почвы, в связи с чем под степью иногда
можно наблюдать почву, носящую еще некоторые черты лесного
прошлого.
Такие же расхождения наблюдаются при многих антропоген-
ных сменах, например, при вырубке леса и образовании после-
лесных лугов. Почва последних, особенно если они используются
не как пастбища, а как сенокосы, еще целый ряд лет сохраняет
черты лесной почвы, в частности характерную ореховатую струк-
туру. Необходимо также иметь в виду, что развитие раститель-
ного покрова связано с существованием отдельных растений,
с их способностью к переносу своих зачатков ветром, водой,
животными, человеком, с их перемещениями с помощью ползу-
чих побегов и т. д. Растения, даже высшие, не являются поэтому
неподвижными организмами в полном смысле этого слова. Иное
•мы видим в почвенном покрове и уже поэтому полного совпадения
всех частных сторон почвообразовательного процесса и процесса
развития растительного покрова нет и не может быть. Тем не
менее, оба эти процесса взаимно обусловлены, в связи с чем мы
и наблюдаем приуроченность различных типов растительных груп-
пировок к определенным фазам почвообразования. Глубокое
изучение единства обоих процессов в целом и в то же время слу-
чаев их взаиморасхождений в частностях представляет крупную
научную проблему.
С другой стороны, единый процесс развития растительного
покрова и сам по себе представляет не только единство рассмот-
ренных нами различных изменений сообществ и не только един-
ство структурогенеза и флорогенеза в их связи с изменениями
среды, если под флорогенезом понимать видообразование в связи
с эволюцией ценозов. Дело в том, что эволюция растительных
форм не ограничивается одним лишь видообразованием, но вклю-
чает в себя и, связанное с видообразованием возникновение
более крупных систематических единиц. Это уже проблема «боль-
шой филогении» (М. М. Ильин, 1951—1953). Одним из таких
крупнейших скачков в эволюции растительного мира, было, на-
пример, возникновение покрытосеменных растений, которое
160
я
Е
о
гневные в Старом и Новом Сот,
в арктические, олыгийские и
различной древности-лесные, степные, гррно-стгп -	.^™«»гаг
ные, ксерогритяые субалытиисяие и альпийские та I нагорно-ксертхритные типы
пы, часто растфостранетмые на обширных тгррьт- ।
роях Старого и /бтвого Света и в своем развитии
связанные с различными этапами истории биреаль I
ной флоры с конца третичного времени	।
с севера степные и лесостепных территориях произ- I
водные, д.ч силона специализированные типы |
весьма различною возраста, нередко далеко
ушедшие па пути адаптации о оио-морфологш- I
ческой перестройки для жизни но песчаных и ।
каменистых субстратах
Сйльме уклоняющаяся древняя, высоко специа
пизированная ветвь развития, связанная с
историей пустынной флоры псаммофилов о
питхкрилов Средней Азии
Цикл йжтрезСтуз. Лесные и степные травянистые
многолетники иногда од>ю-,деухмтжки,'монокар-
пики/ с /терцета расселенными листьями, метель
чотым,режекистюиАэым соцветием
Цикл Soreotes. Альпийские или арято-апь
I ПийСкие, реже нагорно-ксфотритные много
। летними с сернистым хнаваяием, обеденным
' кистевидным соцветием, крупными много -
I цветковыми мримнами, умрочен. стеблями
Цркл РзтттторЫае Растения степей, пустынь,
иногда высокогорных: высокие полукустарники
с просто рассеченными или цельными листья-
ми сильно
Цикл Ecgnthemre. О&ттатели песке и песчаниковых
обнажении пустынной области Турана Мазкие травя-
нистые многолетники с неслижно-ттфисю-рассеченны-
ми листьями, у/щроченяым кистевидным соцветием, мел
чини первинками, собранными клубочками, ранним сро
ком плодоношения
Ц/жп ЦепорМЬе Степные, жерофитмые выаяштр-
ныв субарктические травянистые многолетники со
слабо рассеченными, нередко же совершенна цен-
ными, иногда крупными, чаще сильно редуцирован-
ными листьями, узкометельчатым соцветием

S Цикл Paleodcacuncidi. Тсркц-лесные или нагарно-
л ~нсерафитные травянистые многолетники, нередко с
£ крупными цельными или простарассеченными ли-
g-jj спями, метельчатым соцветием, высокими стеб-
> й	ляма
с^ие5
и
Примордиальные' типы-мезофиты и мезз-
ксердриты дериватной лесной тцргай-
спой флоры в Старом иЩтчатто Новом
Сеете
Рис. 12. Схема основных путей филогенетического развития
главных циклов подрода Dranunculus в Евразии.
По И. Л1. Крашенинникову, 1946.
i
происходило более или менееразновременно на огромной террито-
рии» охватив различные типы растительного покрова. Естественно,
что возникновение покрытосеменных не могло не вызвать к жизни
и целый ряд совершенно новых типов растительного покрова.
В то же время видообразование как процесс менее крупный не
обязательно и не в каждом случае влечет за собою возникновение
новых типов растительных сообществ. Развитие раститель-
ного покрова может в некоторой степени опережать видообразо-
вание, так как растительный покров развивается не только
путем флорогенеза, но и путем структурогенеза. К последнему
могут относиться и такие процессы, как группирование уже
имеющихся видов в новые сообщества, смещения зон и поясов
и т. д., т. е. то, что акад. Сукачев (1944) назвал в широком смысле
слова «селектогенезпсом».
Развитие «растительности» и «флоры», имея много точек рас-
хождения в отдельных частностях, сливается в одном общем
едином процессе развития растительного покрова, одной из не-
отъемлемых сторон которого является «большая филогения». По-
этому нельзя согласиться с В. Н. Сукачевым, когда он (1952) го-
ворит лишь об «известной связи» между процессом видообразо-
вания и процессом развития растительного покрова, в то же время
проводя между ними резкую грань. Такого рода размежевание
обоих процессов является следствием очень узкого и односторон-
него понимания развития растительного покрова. Сукачев пишет,
что «...не всякое изменение растительного покрова, понимая его
в фитоценотичсском смысле, т. е. как совокупность растительных
сообществ, может быть названо его развитием. Лишь тот процесс,
который выше был назван сингенезом, подходит под понятие
развития растительного покрова на определенной территории
в том смысле, в каком о развитии говорит диалектический мате-
риализм»1.
При этом Сукачев придерживается определения синге-
неза в том виде, как оно было сформулировано им в 1950 г.,
а именно, что сингенез это—«процесс заселения территории рас-
тениями, процесс борьбы между ними за территорию и средства
жизни и процесс сживания растений и формирования взаимоот-
ношений между ними...» Отделяя сингенез от эндоэкогенеза, т. е.
от «изменения растительности вследствие изменения среды
самими растениями в результате их жизнедеятельности и вообще,
благодаря развитию биогеоценоза в целом...», Сукачев относит
эндоэкогенез к развитию биогеоценоза в целом, в то же время
исключая оттуда развитие растительного покрова. Такое толко-
вание неверно, потому что развитие растительного покрова взаимо-
связано с развитием всей биосферы и, таким образом, если при
1 С у к а ч с в В. Н. К вопросу о развитии растительности.
По поводу статьи О. Н. Чижикова: «О некоторых вопросах теории
развития растительности», «Ботанический журнал», т. 37, № 4, 1952,
стр. 505.
162
эндоэкогенезе имеет место развитие биогеоценоза в целом, то это
не может не сопровождаться и развитием его растительной части.
Иначе нам пришлось бы стать на ту точку зрения, будто биогео-
ценоз есть механическая сумма фитоценоза, зооценоза и т. д.,
а не сложная совокупность этих компонентов, которые находятся
в ней в неразрывной взаимосвязи. Неверная трактовка Су-
качевым процесса развития растительного покрова является одним
кз следствий искусственного разделения им процессов синге-
неза и эндоэкогенеза, что было рассмотрено нами выше, в разделе
о «частных сменах» фитоценозов.
Важнейшей стороной единого процесса развития раститель-
ного покрова является формирование новых типов фитоценозов
в местах соприкосновения различных сообществ, которые могут
относиться не только к разным формациям или классам форма-
ций, но даже к разным типам растительности. Такого рода при-
меры были рассмотрены нами в разделе об эволюции растительных
сообществ. Было показано, что, например, высокогорные луга
Кавказа сформировались первоначально и продолжают форми-
роваться и в наши дни в полосе соприкосновения субальпийских
высокотравий, растительности высокогорных скал и осыпей
и травяных синузий лесов. Как видим, здесь участниками
формирования нового типа фитоценозов явились совершенно
различные растительные группировки, в систематическом отно-
шении не родственные или родственные лишь очень отдаленно.
Они сообща участвовали и участвуют в эволюционном возникно-
вении нового высокогорно-лугового типа сообществ потому,
что входят между собою в территориальный контакт, образуя
одну топографическую единицу, одну макрогруппировку, ха-
рактеризующуюся в различных ее частях комплексным, неодно-
родным характером условий существования. Не может быть
сомнения в том, что и различные другие типы растительного
покрова возникали и возникают в полосах контакта различных,
нередко не родственных между собою фитоценозов, где столкно-
вение различных условий существования создает обстановку
расшатывания как самих видов растений, так и образуемых
ими сообществ, что и приводит к возникновению новых типов
растительного покрова. Так, саванны возникли в полосе
соприкосновения тропических и субтропических гилей с пу-
стынной растительностью, а степи могли первоначально воз-
никнуть по лесным опушкам в местах соприкосновения лес-
ных группировок с обедненными производными саванн (полу-
саваннами). На этих примерах мы видим, что движущими
силами единого процесса развития растительного покрова
являются не только видообразование и связанная с ним эволю-
ционная преемственность между различными единицами систе-
матики сообществ (ассоциациями, формациями и т. д.); такой
движущей силой является также принадлежность сообществ
к тем или иным топографическим единицам геоботаники, таким
11* ЩЗ
как макрогруппировка, фитоландшафт, растительная зона и т. д.
Являясь существенным фактором эволюции растительного пок-
рова, все эти топографические единицы геоботаники «оживают»
в глазах исследователя, так как они не могут быть «топографи-
ческими» в узком, механистическом понимании этого термина.
Мы видим, что это не механические агрегаты «случайно» сопри-
касающихся между собою сообществ, но закономерные совокуп-
ности сообществ, возникшие как следствие единого процесса
развития растительного покрова и в свою очередь являющиеся
.одной из причин этого процесса.
ВЗАИМНОЕ ВЛИЯНИЕ
РАЗЛИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ДРУГ НА ДРУГА
Каждое сообщество сложилось в результате: 1) наличия в дан-
ном месте растительных зачатков (семян, спор и др.), 2) наличия
условий для их прорастания и 3) взаимного приспособления рас-
тений к среде и в том числе к совместному произрастанию.
Следовательно, в формировании сообществ большую роль играют
процессы миграции растений из одной местности в другую,
осуществляемые самыми разнообразными средствами распрост-
ранения их зачатков (ветром, птицами, человеком, животными,
водой). На пути своих миграций растения встречают целый ряд
препятствий и не только в виде горных хребтов, морей, областей
с неблагоприятными климатами и почвами, но и в виде сообществ.
Ведь нужно иметь в виду, что если какое-либо растение распро-
странялось из пункта А в отдаленный пункт В, то распростране-
ние нередко требует многих лет, в течение которых зачатки
последовательно развиваются во взрослые особи в промежуточ-
ных пунктах-станциях. Если же в этих промежуточных пунктах
отсутствуют условия'среды, дающие возможность прорастать
зачаткам этих растений, то в пункт В последние могут и не по-
пасть. К неблагоприятным явлениям среды относится и присут-
ствие таких сообществ, в которых данные растения не могут раз-
виваться. Отсюда становится ясным, что видовой состав любого
сообщества зависит не только от климатических, почвенных
и биотических условий данного местообитания, но и от соот-
ветствующих условий окружающей местности и, в частности, от
окружающих сообществ. Следовательно, взаимодействие может
быть не только между растениями одного сообщества, но, правда,
часто не в прямой форме, и между растениями разных сообществ,
даже отдаленных одно от другого. Эти моменты дают нам право
рассматривать крупные комплексы растительного покрова как
макрогруппировки с определенными взаимодействиями не только
16
слагающих их отдельных растений, но и целых сообществ. Однако'
приведенным выше примером взаимодействие сообществ далеко
не исчерпывается. В более отчетливой форме оно выражается
в случаях надвигания одного сообщества на другое. К таким
случаям относятся, например, надвигание леса на степь,
описанное для лесостепной полосы равнинной части СССР, на
двигание субальпийских лугов на верхнюю опушку леса, описан-
ное дл}[ гор Кавказа, и множество других аналогичных явлений.
Хотя в основе таких надвиганий лежат прежде всего взаимо-
действия особей, но происходят они в тесной зависимости от тех
условий, которые создаются средой, образованной сообществами.
Кроме того, в ряде случаев одно сообщество надвигается на дру-
гое не отдельными особями растений, а целой их массой, как,
например, это бывает в горах Кавказа при надвигании на суб-
альпийские березняки зарослей кавказского рододендрона.
Стелющиеся и укореняющиеся побеги рододендрона ползут на
березняки сплошным строем, подминая под себя лесные травы
и мелкий древесный молодняк, и сразу же образуют под пологом
леса густую заросль, которая препятствует дальнейшему лесо-
возобновлению как в силу образуемого ею очень сильного зате-
нения, так и в связи с тем, что рододендроновая заросль вызывает
накопление в почве торфа. Последнее происходит потому, что
подстилка под рододендроновой зарослью образована кожистыми,
медленно перегнивающими листьями рододендрона, а, кроме того,
под рододендроновой зарослью очень часто развивается густой
ярус характерного ее спутника—черники (Vaccinium myrtillus)
и моховой покров.
При наблюдающемся местами в горах Кавказа надвигании
на лес высокотравия также имеет место наступание трав сомк-
нутым строем в связи со способностью их быстро разрастаться
в стороны от корневищ.
Взаимодействия между различными растительными сообще-
ствами, носящие характер антагонизма, очевидно, широко
распространены в природе. Более значительное противодействие
надвиганию соседних «агрессивных» сообществ оказывается в том
случае, если основной ярус сообщества составлен одним видом,
как бывает, например, в очень многих лесных ценозах наших
широт. Выше были приведены наблюдения В. Э. Шмидта над
противодействием чистых сосновых куртин надвиганию зарослей
вейника. Повидимому, способностью к такому противодействию
лучше всего обладают как раз чистые, т. е. образованные в своей
основе одним каким-либо видом, заросли. Как показал опыт
гнездового посева различных древесных пород и прежде всего
дуба при создании полезащитных лесных полос, густое стояние
молодых дубков прекрасно противодействует внедрению даже
таких быстро размножающихся ползучими корневищами сорных
трав, как пырей {Agrop у rum repens) и острец (Agropyrum
ramosum).
166
К случаям взаимодействий сообществ следует отнести и кли-
матическое (точнее—фптокл им ат ичес'кое) влияние леса на луг,
степь, хлебное поле и т. д. Влияние это убедительно доказано
практикой защитных лесонасаждений, нашедших себе столь
широкое применение. На прилегающих к полезащитным полосам
полях это влияние проявляется в значительном увеличении
урожайности произрастающих на них культурных растений.
Л. В. Крылов, возглавлявший в течение ряда лет научный
коллектив Института земледелия Центрально-черноземной поло-
сы имени В. В. Докучаева в Каменной степи, в своей инте-
ресной книжке «Преобразованная степь» (1949) приводит
наглядные цифры, показывающие влияние лесных полос на
урожайность соседних полей. Так, в засушливом 1946 г.
урожай яровой пшеницы среди лесных полос составил в сред-
нем 10,6 ц, а в открытом поле 7,6 ц с гектара. Для озимой
пшеницы соответственные цифры составляют 16,5 и 10,6 ц.
с гектара, а для овса—15,7 и 7,8 цс гектара. При этом необхо-
димо отметить, что все цифры, характеризующие урожаи откры-
тых полей, относятся к травопольным севооборотам, а в паро-
пропашных севооборотах они еще ниже, а именно: для яровой
пшеницы—5,8 ц с гектара, для озимой пшеницы—6,6 ц с гектара
и для овса—4,4 ц с гектара. В том же засушливом 1946 г. Инсти-
тутом был учтен урожай многолетних трав на большом количе-
стве опытных участков. Оказалось, что многолетние травы (злаки
и бобовые) дали под защитой лесных полос в 4—5 раз больше
сена, чем на открытых участках. Самые высокие урожаи, в 120—
130 ц зеленой массы с гектара, получены с летних посевов люцерны
по черному пару среди лесных полос, наименьший же урожай,
всего 15—20 ц, был получен в открытом ноле по многолетним
травам третьего-четвертого года пользования. Столь сильное
влияние оказывают лесные полосы на урожайность. соседних
луговых участков.
За последнее время накапливается все больше и больше дан-
ных о влиянии леса на окружающую естественную травянистую
растительность. А. Д. Фурсаев и Е. К. Кох, изучавшие ра-
стительность государственной лесной полосы Саратов—Камы-
шин, описали экологические ряды травянистых ассоциаций,
располагающихся по окраинам лесных массивов. При этом, если
участок леса имеет более или менее округлые очертания, то не-
которые из окружающих его группировок травянистой расти-
тельности образуют вокруг него довольно правильные концентри-
ческие кольца. Однако в других случаях эта правильность
нарушается, так как некоторые группировки чутко реагируют
на расположение не только по отношению к лесному массиву,
но и к странам света, что в первую очередь сказывается на
неодинаковой степени отложения снега по окраинам леса и не-
одинаковой сухости в летнее время. Играет роль и неоднород-
ность самого лесного массива, который может быть образован
167
несколькими лесными ассоциациями. В этом случае более мезо-
фильные степные ассоциации прилегают к более мезофильным
лесным ассоциациям и т. д.
Влияние какого-либо сообщества на соседнюю растительность
зависит также и от размеров участка, занимаемого данным сооб-
ществом, а это в свою очередь связано с тем, что на слишком
малых участках специфические свойства сообщества данного
типа еще не могут проявляться во всей своей полноте.
Влияние одних сообществ на другие проявляется также в том,
что виды из одного сообщества внедряются в другое сообщество.
Такое внедрение отдельных видов не обязательно сопровождается
надвиганием одного сообщества на другое, но во всяком случае
приводит к некоторому изменению видового состава.
Лесные виды трав нередко проникают в располагающиеся по
соседству с лесом плодовые сады и, находя там благоприят-
ные условия затенения, особенно в старых садах, поселяются
в них, приближая их травяной покров клееному. Бывают случаи,
когда лесные виды проникают в плодовые сады, расположенные
даже сравнительно далеко от леса. Так, в южной части Закавка-
зья старые плодовые сады в безлесных окрестностях местечка
Мегри населены некоторыми лесными видами трав, как, напри-
мер, Primula macrocalyx, Campanula rapunculoides и другие.
Эти виды могли проникнуть в сады по долине горной
реки, верхняя часть течения которой проходит через лесные
массивы.
В засаженных или засеянных лесных массивах, расположен-
ных среди открытой степи далеко от других лесных участков,
иногда, несмотря на значительное затенение древесным пологом,
совершенно отсутствуют лесные виды трав. Это объясняется тем,
что лесным травам сюда неоткуда проникнуть. Такие лесные
участки в возрасте не менее 50 лет я наблюдал, например, на
Лысой горе близ села Васильевки Запорожской области, в зоне
типчаково-ковыльных степей.
В таких лесных участках следует практиковать подсев лесных
трав, что будет способствовать более нормальному течению
лесного почвообразовательного процесса и улучшению роста
деревьев. Такого рода вопросы требуют экспериментальной
разработки, но ясно, что недооценивать их не следует.
Взаимосвязь между соседними, а иногда и территориально
разобщенными ценозами в значительной мере осуществляется
посредством животных, особенно мышей и других грызунов,
птиц, а также насекомых. Некоторые животные совершают в те-
чение суток регулярные перекочевки из одного ценоза в другой.
Н. А. Северцов в вышедшей еще в 1855 г. работе «Периодические
явления из жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии,
по наблюдениям в 1844—53 гг.» писал о «правильном суточном
течении» для некоторых птиц, которые утром и вечером держатся
на опушке, а в полдень в лесной чаще. В. Н. Беклемишев (1934)
J68
подробно описал суточные перемещения беспозвоночных в ком-
плексе ценозов1. Причиной этих перемещений является в первую
очередь микроклиматическое различие отдельных ценозов, со-
ставляющих комплекс. При этом хищники вынуждены переме-
щаться за теми животными, которые служат им пищей. Кроме
суточных перемещений животных, бывают сезонные, куда от-
носятся в первую очередь перелеты птиц, а также крупные пере-
движения некоторых рыб из рек в моря и обратно. Весьма обыч-
ны также перемещения, связанные с условиями погоды данного
года или с семенными годами тех или иных древесных пород,
семена которых служат пищей этим животным (мыши, белки,
птицы). При всех этих перемещениях животные поддерживают
определенную связь между отдельными растительными ассо-
циациями, формациями или топами растительности путем прежде
всего переноса семян и спор, но также и другими способами,
например, питаясь преимущественно на определенных видах
растений, произрастающих в различных сообществах, или будучи
связаны «цепями питания» (см. главу «Геоботаника, биоцено-
логия и физическая география») с другими животными и т. д.
Следует помнить, что растительное сообщество не существует
вне биоценоза, под которым нужно понимать сложную совокуп-
ность всех живых организмов, объединенную взаимодействиями
со средою и занимающую определенную территорию. Наряду
с этим нужно всегда иметь в виду, что растительное сообщество
представляет не простую сумму растений, а их сложное соче-
тание, обладающее многими специфическими качествами.
Сообщество являет прекрасный пример закона диалектиче-
ского материализма о переходе количества в качество. Вырабо-
танная в процессе эволюции совокупность многих растений
(количественный момент) породила новые качества: фито климат,
способность надвигания целой зарослью, влияние ценозов
на миграции растений и т. д.
Изучение взаимных влияний сообществ представляет одну
из интереснейших глав геоботаники и имеет в будущем большие
перспективы. Само собой разумеется, что изучение взаимных
влияний сообществ не должно быть оторвано от почвенно-кли-
матических условий. Исследования показывают, что исход того
или иного взаимодействия двух или большего числа различных
сообществ всегда в конечном итоге решается почвенно-клима-
тическими условиями. Так, в горах Кавказа рододендронники
энергично надвигаются на лес лишь в почвенно-климатических
условиях верхней лесной опушки; то же относится и к высоко-
травию. В иных почвенно-климатических условиях «агрессивный»
характер такого сообщества сходит на нет, что и наблюдается
‘Беклемишев В. И. Суточные миграции беспозвоночных
в комплексе наземных биоценозов. Труды Пермского биол. научно-
нсследов. ин-та, т. 6, вып. 3—4, 1934.
169
с высокотравием (рододендроныики вообще отсутствуют ниже
верхней лесной опушки); высокотравие, заходящее кое-где язы-
ками в среднюю часть лесного пояса, там уже не только не вытес-
няет лес, но нередко само отступает под его натиском. И, наконец,
как мы видели, взаимоотношения сообществ играют роль не только
как фактор, влияющий на их смены в современную эпоху, но
имеют и более общее значение, поскольку они оказывают воздей-
ствие на процесс эволюции растительного покрова. В наиболее
яркой форме это воздействие проявляется в формировании новых
молодых типов растительных сообществ в местах контакта фито-
ценозов, даже весьма несходных между собою, относящихся
к различным типам растительного покрова. Независимо от этого
тесное взаимодействие таких сообществ заставляет рассматривать
их как составные части одной макрогруппировки.
Учение В. Р. Вильямса о едином почвообразовательном про-
цессе и о необходимости определенных соотношений в сельском
хозяйстве между лесными, луговыми и полевыми участками,
а в связи с этим и между животноводством и растениеводством,
целиком основано на тесных взаимоотношениях отдельных ком-
понентов ландшафта. В то же время в своих работах Вильямс
дает целый ряд примеров взаимодействия между собой даже
территориально не соседних растительных сообществ. Особенно
интересны приводимые им данные о влиянии лесов и болот на
водный режим рек, а отсюда и на смены луговой растительности
в речной пойме. Вильямс указывает, что распространение болот
в речном бассейне влияет на водный режим реки в общих чертах
таким же образом, как и распространение лесов. Подобно лесной
подстилке, энергично впитывающей воду, не давая ей сбегать,
такое же сопротивление быстрому сбеганию воды оказывает
неровная и рыхлая поверхность болота, а, кроме того, в толще
болотного торфа создаются условия застаивания воды. Поэтому,
если бассейн облесен или покрыт значительными массивами болот,
весеннее половодье реки не бывает стремительным и как подъем
воды в реке, так и ее спад проходят весьма постепенно. Вода
успевает пройти по речному руслу, не поднимаясь выше притер-
расных песчаных дюн, и поэтому последние ею не размываются.
В область центральной поймы, расположенной между прирус-
ловыми и притеррасными дюнами, полые воды вступают только
через низшую точку тальвега, т. е. в том месте, где тальвег сооб-
щается с рекой. Полые воды заливают центральную пойму в на-
правлении, противоположном общему уклону ее поверхности,
и, наполнив пойму, остаются неподвижными. При этих условиях
в центральной пойме успевают отложиться значительные массы
глинистых частиц с примесью перегноя и экскрементов, в то
время как песок и пыль отлагаются еще перед этим в прирусловой
части. Обогащенные органическими коллоидами глинистые отло-
жения центральной поймы приобретают мелко-комковатую струк-
туру. Возникает так называемая зернистая пойма, субстрат кото-
170
рой находится в лучших аэробных условиях и быстро покрывается
корневищными злаками. В почве таких лугов содержится много'
легко усвояемых для растений солей, количество которых к тому
же ежегодно возобновляется при разливе. В этих условиях,
как указывает Вильямс, дерновый период почвообразователь-
ного процесса все время поддерживается в своей корневищной
фазе, так как «Накопление мертвого органического вещества,
вообще нерезко выраженное в корневищевой стадии, совершенно
затушевывается ежегодным наносом минерального вещества поло-
водья»1.
Однако, говорит Вильямс, как только бассейн реки утратит
свой лесной покров, характер проникновения полых вод в об-
ласть центральной поймы резко меняется. Стремительный разлив
реки приводит к подъему воды до песчаных дюн и последние начи-
нают размываться. Размытый песок успевает отложитьс-я в обла-
сти бугристых песков поймы, а ближе к тальвегу, по обе стороны,
откладываются гряды пылеватых наносов. Частицы пыли откла-
дываются плотным бесструктурным слоем, погребая раститель-
ность, которая долго пробивается через него. Тем временем прора-
стают и семена растений, нанесенные водою, и пойма покрывается
всходами разнотравья. «Такая пойма,—говорит Вильямс,—назы-
вается слоистой, так как состоит из резко заметных параллель-
ных слоев пыли, разделенных прослойками сохраняющегося
в условиях анаэробиозиса органического вещества погребенной
дернины» (там же, стр. 190). Пищевой режим в слоистой пойме,
как отмечает Вильямс, очень суров, так как сама пыль состоит
лишь «из кварца и кремнезема с редкой примесью листочков
слюды», а вода, быстро спадая, успевает отложить лишь сравни-
тельно немного органических веществ. К тому же пыль образует
плотный и влажный слой, имеющий лишь волосные промежутки,
и это приводит к преобладанию в нем анаэробных условий.
В связи со всем этим, значительное распространение в такой
пойме получают микотрофные растения, в том числе древесные,
как ивы, тополь, осина и дуб, образующий светлые рощи. Кроме
того, для слоистой поймы характерно значительное распростра-
нение бобовых, как травянистых (Medicago falcata, Lathyrus
pratensis, виды Mel Hot us, Trifoliurn и др.), так и деревя-
нистых (Genista tinctoria, Cytisus biflorus, Ononis spinosa).
Немало здесь также и злаков. При этом луговая раститель-
ность слоистой поймы представляет чередование трех полос,
а именно: лугов высокого, среднего и низкого уровней. Есте-
ственно, что и смены растительности в условиях слоистой пой-
мы протекают не так, как в зернистой пойме. Все это лишний
раз подтверждает огромное влияние облесенности речного бас-
сейна на луговую растительность поймы.
1 Вильямс В. Р. Собрание сочинений, т. 6, Почвоведение.
Земледелие с основами почвоведения, 1951, стр. 188.
17Г
Взаимосвязи соседних растительных сообществ специально
посвящены работы И. А. Титова, который начал эти исследова-
ния еще в 1912 г. и обстоятельно обобщил их в своей новой
книге «Взаимодействие растительных сообществ и условий среды»
(1952). Титов уделяет большое внимание таким, например, во-
просил!, как влияние одного сообщества на другое через изменение
почвы, отражающееся на характере аллювиальных или делювиаль-
ных выносов, на составе стекающих вод и т. д.
Введенный им термин георастителъная система означает
«совокупность растительных сообществ и условий их развития
в геологическом водосборном бассейне». В упомянутой книге
Титов рассматривает на конкретных примерах, развитие совре-
менных георастительных систем в зонах: пустынной, степной,
лесо-луговой, и устанавливает, что каждая георастительная
система проходит в своем развитии «фазу эволюции» и «фазу
деструктивного преобразования». В этой последней фазе веду-
щим процессом является перераспределение и выравнивание
азотно-зольного фактора, что вызывает «коренное преобразование
всей георастительной системы, преобразование ее геологической
основы, условий жизни, условий питания для ее современного
и будущего растительного покрова» (стр. 253). Изучая эти про-
цессы, говорит Титов, можно предвидеть и дальнейший ход
преобразования системы. Так, в георастительной системе «Ор-
шинский мох» (Калининская область) имеет место наступание
озер на прилегающие торфяные болота. Последние разрушаются
озерными водами, а это в свою очередь приводит к возникновению
несравненно более свободного и обильного речного стока из озер.
То и другое вместе должно привести к сильному понижению
уровня воды в одних озерах и к полному усыханию других, таких,
как Светлое, Щучье и Кобыльское, которые расположены
на относительных повышениях рельефа. Вытекающая из озер
вода будет отлагать в озерных ваннах аллювиальные и делювиаль-
ные конусы выносов, дренаж торфяника усилится, и это, вместе
с размыванием торфа, приведет к смене болотной растительности
лесо-луговыми и кустарниково-луговыми сообществами. В степной
и лесо-степной полосе Казахстана Титов выделяет два типа гео-
растительных систем, различающихся по характеру своей эво-
люции, а именно: системы соленакопительные и системы перегной-
нонакопительные (или, при наличии в них болот, торфонакопи-
тельные) и одновременно—увлажнительные. Соленакопительные
системы преобладают в южных районах Казахстана, тогда как
перегнойнонакопительные характерны для северных районов
его степной и лесостепной полосы.
Как абиотическое, так и биологическое прогрессивное на-
копление солей в системах первого типа происходит прежде всего
в их нижних частях, вызывая образование солончаков и отмирание
растительных сообществ. Совершенно иные процессы происходят
в георастительных системах второго типа.
172
Изучение современных георастительных систем позволяет,
не только предвидеть ход их дальнейшей эволюции, но и су-
дить о развитии таких систем в геологическом прошлом. Этой
интересной проблеме Титов посвящает заключительные главы
своей книги, заканчивая ее рассмотрением «роли геораститель-
ных систем в циклическом взаимодействии процессов леднико-
вых и межледниковых эпох».
Работы Титова весьма созвучны направлениям В. Р. Вильямса
(единый почвообразовательный процесс) и В. И. Вернадского
(геохимическое обоснование биосферы или биогеохимия).
Однако, несмотря на большой интерес и теоретическое
значение работ Титова, они имеют и существенный недостаток.
Делая односторонний упор на роль «геологических водосборных
бассейнов» в развитии растительного покрова, Титов недооцени-
вает многочисленные другие стороны взаимодействия раститель-
ных сообществ. В связи с этим он оставляет в стороне такие,
реально существующие топографические единицы растительного
покрова, как типы макрогруппировок, фитоландшафты и др.,
изучение которых не менее важно, чем изучение георастительных
систем.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА. ДИНАМИКА ПРИРОДНЫХ
ЗОН И ПОЯСОВ
Закономерность размещения различных типов растительного
покрова на земной поверхности интересовала исследователей
с древних времен, и уже у древнегреческого ученого Феофраста,
жившего в IV столетии до нашей эры, в его «Исследовании о ра-
стениях» мы находим сведения о различии растительности в раз-
ных местностях, например на равнинен высоко в горах, в странах
Средиземноморья и в тропиках. Накоплению этих сведений спо-
собствовали походы Александра Македонского. В период сред-
невековья и в первые столетия нового времени ботанико-геогра-
фические идеи заглохли и начали вновь возрождаться лишь
в XVIII веке. В это время отдельные высказывания о географиче-
ском размещении растительного покрова мы находим у М. В. Ло-
моносова, который впервые охарактеризовал некоторые особен-
ности тундровой растительности, позволяющие отличать тундру
от болот умеренного климата. Значительный вклад в ботаниче-
скую географию был сделан русскими академиками П. С. Пал-
ласом, И. Г. Гмелиным и учеником Гмелина С. П. Крашенин-
никовым, опубликовавшим знаменитый труд «Описание земли
Камчатки» (1755), одна из глав которого специально посвящена
растительному миру и закономерностям его географического
распределения.
Сведения о географическом распределении отдельных
растений и растительного покрова можно найти также в
работах французского ботаника Турнефора, шведского есте-
ствоиспытателя К- Линнея и некоторых других ученых. Доволь-
но четкая постановка задач ботанической географии была дана
в сочинении немецкого ботаника Вильденова «Основы травове-
дения» (Grundriss der Krauterkunde), вышедшем в 1792 г., а в
1805 г. было опубликовано (сначала на французском языке)
сочинение А. Гумбольдта «Идеи географии растений», с появле-
174
нием которого связывают начало развития ботанической геогра-
фии, как особой дисциплины.
Геоботаника начала выделяться из ботанической географии
в 60-х годах прошлого столетия и с тех пор прошла большой
самостоятельный путь. Однако это отнюдь не означает, что с те-
чением времени задачи геоботаники все более и более отдалялись
от задач ботанической географии и что между этими двумя от-
раслями становилось все меньше и меньше точек соприкоснове-
ния. Правда, тенденции к такому пониманию геоботаники име-
ются среди представителей буржуазных геоботанических школ.
Существует также стремление отличать «географию растений»
от «ботанической географии», понимая под первой лишь учение
о географическом распространении видов, а под второй—лишь
о географическом распространении растительных сообществ.
Но такое разделение совершенно искусственно, так как виды не
существуют в природе вне сообществ, а сообщества состоят из
видов.
Развитие геоботаники в России и Советском Союзе еще с 60-х
годов прошлого столетия характеризуется широким синтезом
проблемы вида и проблемы растительного покрова и этот подход
является, конечно, единственно правильным. Вместе с тем гео-
ботаническое изучение даже какого-либо отдельного небольшого
объекта, например какой-либо одной ассоциации, не должно
носить узко ограниченного описательного характера. Исследова-
теля должны интересовать и такие вопросы, как географическое
распространение ассоциации, приуроченность ее к той или иной
зоне, родственные ей другие ассоциации, комплексирование дан-
ной ассоциации с другими в одну макрогруппировку и многие
другие вопросы. Наряду с этим, объектом геоботаники является
и само по себе изучение крупных комплексов растительного
покрова: макрогруппировок, ландшафтов, зон. В связи со всем
этим становится ясной исключительная важность для геобота-
ники изучения закономерностей в географическом распределении
растительного покрова.
Уже давно было подмечено, что растительный покров на кон-
тиненте Евразии, а также и на других материках, распределяется
не только в связи с широтными зонами, но и в долготном направ-
лении, причем долготные изменения растительности связаны
прежде всего с близостью или отдаленностью от океана. Швей-
царские геоботаники Брокман-Ерош и Рюбель составили схему
распределения растительности на так называемом «идеальном
континенте» (рис. 13). Эта схема отражает закономерные про-
странственные изменения растительного покрова в связи с соот-
ветственными изменениями режима температуры и влажности.
Схема построена с условным предположением, что океан нахо-
дится лишь к западу от «идеального континента», и поэтому
увеличение континентальности климата неуклонно возрастает
по направлению с запада на восток. Однако в действительности
175
этого ни на одном материке не наблюдается, так как океан всегда
находится и с запада и с востока, а наиболее континентальные
области тяготеют поэтому к самым внутренним частям мате-
риков. Основываясь па этом, Л. П. Шенников1 разработал схему
909
Океан
Климаты
Морской
Континент
Средний
Континентальный
"	^Арктические пустыни ,к *
tjh> 4lh, й!*- -Йк л||| ль, .th. .ill. ah. лк. .*»► ah. -lb. all» -V». ,Ot ah. а*.	srtfc
Л)||. лЩ bin. «li ab, Illi, ,Uh ''«> .0‘. .0*' •*’“ -0' *’ лН Л>< >V> Лк. лШ Mt-	+
so
Госяодствуюшие ветры
60
| р«г /ГAp’1 * •!».	л>-	Ju. Ju J*
и	iMVпо I	'1' * ""Ч 4
гйтаякгтг ШШШШШ
ХФ ф листвой летом Ф Q Ф **44 4 % 4 4
;X Q ф Ф ф ф Q Ф £ Ф ф Ф Ф Q $4 4444444
<m<?Q -? Q.'A'pC’17’У?	"*
£Л .А A < 1''' 1 -! ' 11,1 | I i • I I
fy, Жестколистные ,i I t i I 1 I*
-Zr---Ti'7A|l Л7АЛ11 7.11 ЛA.
Ловроше^К, । $ $ $ 4 । Й'ЛН
L-dAz « « w.?:::
w m;: a
= Тропические—§ Лесо одетые.;;:';; 
— — —: — —Q Q Q Q *±7- -° 5s —° i-*-
сырыё~лесат QQQQQ^°je^-‘o*o
E- _—.-_—„с^> листвой замой ♦ o4^ * о * c
В^==™~	£ £ Q ф ф Q° о * о Т о ?:
z-p—q q ° * °; ° ‘:
Ф £ Ф 4 цй Ф Фс с °: * 1
-зрр-^ ф ф ф ф ф ф ф ф Ф‘ : °: 
Е=--~“ Ф ФФФФФФФФФо’о
о to
о
111
о
А
О
JII
О
о t ill
Jr
й
О
й
о
А
о
А
о
4
о
4
о
4
о
4
о
4
о
ф
о
t
о
Й1
ft
о
ф
о
А
О
ь
о
5
5г
о
о
о
о
А
о
i
о *
£
о
Л
о
и
о
w
о
О
$
*
Ф
0
Рис. 13. Схема распределения типов растительности на идеальном кон.
тиненте.
/7о Брокман-Ерошу., из А. П. Шенникова, 1950.
распределения типов растительного покрова на материке Евра-
зии, более соответствующую действительному положению вещей
(рис. 14). Как видим, на схеме Шенникова океанические хвойные
1 1П е н и и к э в А. П. Экология растений, М., 1950.
176
леса есть и на северо-западе и на северо-востоке Евразии, лист-
венные леса- -и на западе и на востоке, тогда как «сухие пустыни»
располагаются в центральной и западной частях континента, а на
востоке отсутствуют вовсе. На этой же схеме хорошо видны ши-
ротные зоны, а именно, начиная с севера: 1) зона холодных
пустынь и ледяных покровов, 2) зона тундры, 3) зона хвой-
ных лесов, 4) зона лиственных лесов, переходящая в центре
80е-
70°-
60°~
50°-
40е-
3Z?°-
20°-
10°-
0е-
Рис. 14. Схема распределения типов растительности на конти-
ненте Евразии от экватора до полюса.
По А. П. Щенникову, 1950.
материка в лесостепную зону, 5) зона степей, выраженная лишь
в центральных частях материка, 6) зона пустынь и далее к югу
7) зона субтропической и затем 8) тропической древесной расти-
тельности.
Идея о существовании зон растительности была высказана
еще Гумбольдтом, однако взгляд на природную зону, как на
результат взаимодействия всех факторов живой и неживой при-
роды, был впервые глубоко и всесторонне обоснован В. В. Доку-
чаевым. Рассматривая каждую зону как закономерную совокуп-
12 п. Д. Доошенко	177
несть различных природных факторов, Докучаев, вместе с тем*
первый разработал понятие о зоне, как исторически формирую-
щемся явлении. Это понятие впоследствии было еще шире раз-
вито Вильямсом. В своей статье «О почвенных зонах вообще
и вертикальных зонах в особенности» Докучаев писал: «... почвен-
ные зоны в то же время являются и зонами естественно-истори-
ческими; тут очевидна теснейшая генетическая связь климата,
почвы, животных и растительных организмов»1.
Зональность выражена на всех равнинах земного шара. Она
выражена и в горах, причем горные (вертикальные) зоны часто
называют, в отличие от равнинных,—-поясами. В Восточном
Закавказье, если подниматься от Каспийского моря к вершинам
Главного хребта, мы большей частью встречаем следующие пояса
растительности: 1) от уровня моря до 180—200 м—пояс пустыни,
2) от 180—200 до 500—600 м над уровнем моря—пояс полупу-
стынь, степей и ксерофильных редколесий, 3) от 500—600 м и до
1 100—1 200 м—пояс лесов с преобладанием грузинского дуба
(Quercus iberica), 4) от 1 100—1 200 до 1 800—1 900 м—пояс буко-
вых лесов (из Fagus orientalis), 5) от 1 900 до 2 400 м—пояс высо-
когорных лесов с преобладанием восточного дуба (Quercus ma-
cranthcra), местами с примесью березы, высокогорного клена
(Acer Trautvetteri) и некоторых других пород и с прогалинами,
занятыми субальпийскими лугами, 7) 2 400—3 200 м—пояс аль-
пийской травяной растительности, 8) 3 200—4 200 м-—пояс «высо-
когорной пустыни», или субнивальный пояс, и, наконец, там,
где хребет поднимается еще выше, простирается 9) пояс вечного
снега, или нивальный пояс. Приведенные высотные границы поя-
сов являются наиболее типичными, но очень часто они бывают
по тем или иным местным причинам несколько смещены вверх
или вниз.
В Запад}юм Закавказье (Колхида) влажный климат создает
иную поясность. Там от берега Черного моря сразу начинается:
1) пояс смешанного колхидского лиственного леса, поднимаю-
щийся до 600—700 м над уровнем моря. Далее идет 2) пояс буко-
вых лесов, местами замещаемых крупными массивами елово-
пихтовых лесов (из Abies Nordmanniana и Picea orientalis);
леса эти поднимаются до 1 700—1 800 м над уровнем моря. Выше
(до 2 500 м) вместо лесов из восточного дуба развиты высокогор-
ные редколесья, криволесья и рододендронники в комплексе
с субальпийскими лугами и высокотравиями. Лежащие выше
пояса сходны с соответственными поясами Восточного Закав-
казья, но смещены несколько вниз, а пояс вечного снега начи-
нается в среднем не на высоте 4 000—4 200 м, как в Восточном
Закавказье, а часто уже на высоте 3 200—3 500 м, что тоже
объясняется влажностью климата.
1 Докучаев В. В. Учение о зонах природы. Географгиз, М ,
1948, стр. 25.
I 78
Каждая зона (или пояс) растительности является в то же время
климатической и почвенной зоной. Таким образом, зона—понятие
географическое, в широком смысле этого слова.
Каждая зона, или пояс, представляет целую мозаику фито-
ценозов. Образующие эту мозаику типы растительных со-
обществ часто бывают свойственны только данной зоне и от-
сутствуют в других. Например, тип «альпийские ковры» свой-
Рис. 15. Схема поясов растительности Закавказья:
i—нивальный пояс или пояс вечного снега И льда; 2 —субнивальный пояс или
пояс «высокогорной пустыни»; 3—альпийский пояс; 4 — пояс высокогорных ред-
колесий, криволесий и рододендронников в комплексе с субальпийскими лугами
и высокотравиями; 5 —пояс высокогорных лесов с преобладанием восточного дуба
в комплексе с субальпийскими лугами; 6 — елово-пихтовые леса; 7—пояс буковых
лесов; 8—пояс смешанных колхидских лиственных лесов; 9 —пояс лесов с преобла-
данием грузинского дуба; J0—пояс полупустынь, степей и ксерофильных редколесий;
11—пояс пустынь.
ствен только альпийскому поясу гор и в других поясах не
встречается. Про типы ценозов, которые наиболее полно отра-
жают условия лишь одной определенной зоны или пояса (на
равнине или в горах), говорят, что они являются зональными.
Но бывают и такие типы ценозов, которые встречаются в нес-
кольких зонах. Например, солончаковая растительность встре-
чается в зоне пустынь, в зоне полупустынь и в зоне степей.
Травяные болота встречаются во всех зонах и поясах от пустынь
до альпийских высот и тундры. Про такие типы ценозов говорят,
что они интразональны. Однако интр азональными могут быть
лишь крупные единицы растительности, совершенно же одинако-
вых ассоциаций в различных зонах обычно не бывает.
Иногда, в связи с какими-либо местными условиями, в гор-
ных областях наблюдаются очень сильные нарушения обычной
поясности. Например, полупустыни, которые в Восточном За-
кавказье свойственны высотам не более 500—600 м над уровнем
моря, в окрестностях Еревана (Армения) распространены и на
высотах 1 500—1 600 м. Это объясняется тем, что близ Еревана
простираются обширные лавовые плато, вследствие чего мест-
ность открыта постоянному доступу иссушающих ветров и очень
бедна осадками. Такого рода местности имеют «климат высоких
плато» (Л. С. Берг, 1938), характеризующийся также и большими,
суточными амплитудами температуры.
12*	17»
Более мелкие нарушения зональности наблюдаются иногда
в специфических элементах рельефа. Так, дубовые колки (лески)
по оврагам проникают на равнине в степную зону. Высокотравие
в горах Кавказа спускается по оврагам далеко вниз в лесной
пояс и т. д. В этих случаях про дубовые колки и высокотравие
можно сказать, что они являются экстразональными сообще-
ствами по отношению к той зоне, с которой связано их основное
местонахождение.
Как уже было сказано, зоны и пояса растительности явля-
ются одновременно почвенными и климатическими. Таким об-
разом, можно, следуя Докучаеву, говорить о зонах и поясах
всей природы в целом. И если Докучаевым создано учение о зо-
нах, как естественных комплексах всех факторов живой и не-
живой природы, то Вильямсом создано учение об изменениях
природных зон во времени и, одновременно, о смещениях их в про-
странстве. По Вильямсу, в нашем северном полушарии все при-
родные зоны медленно, но неуклонно смещаются по направле-
нию к северу. Таким образом, лес надвигается на тундру, степь на
лес и пустыня на степь, причем, как мы видели, Вильямс связы-
вает эти смещения с прецессионным вращением земли. Как уже
указывалось, положение Вильямса о надвигании степи на лес и
..леса па тундру оспаривалось целым рядом исследователей.
Динамика природных поясов в горах и зон на равнине дол-
жна, несомненно, иметь общие черты. Поэтому изучение дина-
мики поясов в горах может в той или иной степени пролить свет
и па соответствующие закономерности на широких просторах
равнин. При своих многолетних исследованиях растительности
Кавказа, а впоследствии также Карпат я всегда уделял большое
внимание изучению смен и на основе этих материалов теперь
есть возможность сделать некоторые выводы о динамике поясов
растительности в указанных горных системах. Оказалось, что
в Карпатах в современную эпоху происходит смещение вниз
по крайней мере большей части поясов. Так, нижняя граница
альпийского пояса расширяется вниз, субальпийский пояс (пояс
распространения криволесий из высокогорной сосны—Pinus
mughus) смещается книзу за счет снижения верхней границы
еловых лесов, а пояс еловых лесов (из Picea excelsa) смещается
вниз за счет снижения верхней границы буковых лесов. Далее,
пояс буковых лесов смещается вниз, оттесняя смешанные леса
из граба, бука и дуба, а последние также смещаются вниз за
счет снижения верхней границы дубовых лесов (из дуба череш-
чатого—Quercus robur).
Причины смещения вниз поясов растительности в Карпатах
необходимо выяснять, исследуя в первую очередь полосы кон-
такта каждых двух соседних поясов. Так, альпийский пояс в тех
местах, где он в Карпатах выражен, как, например, на Чорно-
горе, постепенно расширяется вниз за счет естественного отми-
рания сосновых криволесий, приуроченных к субальпийскому
180
поясу. Отмирание это обусловлено тем, что сосновое криволесье
не возобновляется сосною, хотя образующая его высокогорная
сосна (Pinus mughus) производит много шишек и нормально
обсеменяется. Сосна эта не возобновляется вследствие прежде
всего чрезмерной густоты образованного ею полога и недостатка
поэтому света; кроме того, под криволесьями образуется слой
торфа, неблагоприятный для всходов сосны и быстро покрываю-
щийся густыми зарослями черники, брусники, мхов, лишайников,
некоторых луговых растений и т. д. Заросли сосны здесь есте-
ственно сменяются альпийскими пустошами и пустошными
лугами. Кроме того, в периоды, когда эта территория находилась
под властью австро-венгерской монархии и панской Полыни,
имела место и хищническая вырубка сосновых криволесий.
Однако та же самая высокогорная сосна прекрасно возобно-
вляется на каменных россыпях и кроме того занимает места
еловых лесов, оттесняемых по своему верхнему краю камен-
ными обвалами и снежными лавинами. Отсюда происходит сме-
щение вниз всего субальпийского пояса, т. е. пояса сосновых кри-
волесий и сопровождающих их лугово-пустошных и пустошных
группировок. Что касается верхней границы пояса буковых ле-
сов, то она смещается вниз вследствие особенностей почвообра-
зовательного процесса, вызывающего на высотах около 1 000 м
сильное оподзоливание и поэтому смену бука елью. Оподзоли-
вание, но находящееся на более раннем этапе своего развития,
приводит и к вытеснению дуба буком по верхнему краю дубо-
вого пояса.
Акад. Л. С. Берг, а также И. П. Герасимов, К- К. Марков
и некоторые другие исследователи отмечают потепление климата,
наметившееся еще со второй половины прошлого века на значи-
тельной части северного полушария. При этом Берг (1947)
считал, что, наряду с потеплением, «... замечается некоторая
тенденция к изменению в сторону большей влажности» (стр. 87).
Признаками потепления климата Европы, по мнению Берга,
является усиленный напор вод Гольфстрема, а также особен-
ности вторжения теплых и холодных воздушных масс, коренные
же причины потепления он считал пока неясными. «... Следует
думать,—писал Берг,—-что под влияние потепления подпадает
и сам Гольфштрем». Отмечаемое для Карпат учащение снежных
лавин за последнее столетие было связано, конечно, с хищни-
ческой вырубкой лесов и с нерациональным выпасом скота
на высокогорных пастбищах, во времена австро-венгерской
монархии и панской Польши. Но вместе с тем потепление и одно-
временно некоторое увлажнение климата также не могли не
способствовать учащению снежных лавин. На это указывает
и А. А. Борисов в своей книге «Климаты СССР» (1948), отмечая,
что в Альпах снежные лавины участились в связи с потеплением
и, в частности, с влиянием теплых фенов; этому способствовало,
конечно, и увлажнение климата, вызывая более значительные
181
накопления снежных масс. Потепление климата, естественно,
могло повлечь за собой и учащение каменных обвалов вследствие
ускорения выветривания скал.
Таким образом, в Карпатах отступание вниз верхней границы
еловых лесов соответствует высказываниям Берга о потеплении
и одновременно некотором увлажнении климата Европы. Что
же касается перемещения вниз всех вообще поясов раститель-
ности в Карпатах, то в этом ведущей причиной является, как мы
видели, почвообразовательный процесс, влияние которого на
растительность таким образом преобладает над влиянием веко-
вых изменений климата. Поэтому пояса растительности в Кар-
патах смещаются не вверх (как этого можно было бы ожидать
в связи с потеплением), а вниз. Перемещению их вниз способ-
ствует, очевидно, и ускоряющееся, в результате увлажнения кли-
мата, оподзоливание почв. Верхняя граница еловых лесов отсту-
пает вниз также и вследствие сильного заторфовывания почвы,
наблюдающегося местами в Карпатах по верхней границе еловых
лесов (например, кое-где на закарпатских склонах горы Каменки),
что обусловливает прекращение возобновления ели и смену ело-
вого леса зарослями черники и брусники с мхами и лишайни-
ками, т. е. растительными группировками субальпийского пу-
стошного типа.
Итак, особенности почвообразования вызывают смещения
поясов растительности в Карпатах в направлении, обратном тому,
какое могло бы иметь место в связи с потеплением климата.
Несмотря на то, что климат становится теплее, пояса раститель-
ности смещаются не вверх, а вниз. При этом, естественно, что,
употребляя выражение «пояса растительности», мы отмечаем
лишь одну из сторон этого процесса. В действительности сме-
щаются природные пояса в целом, характеризующиеся не только
определенным растительным покровом, но и определенным поч-
венным покровом и диким животным населением и климатом.
В зависимости от того или иного характера растительного
и почвенного покрова формируется состав фауны, а кроме того
в значительной мере и климат. Вильямс указывал, что «Под влия-
нием господствующей растительности климат страны может об-
ладать диаметрально противоположными свойствами, хотя бы сум-
ма ежегодно притекающих элементов его оставалась неизменной»1.
На Кавказе за последние 150—200 лет прослеживаются иные,
чем в Карпатах, изменения климата. Изучение большого литера-
турного материала, а также непосредственно проводившиеся в
течение двух десятков лет (1928—1948) исследования смен
растительного покрова Закавказья привели меня к убеждению,
что изменения климата там за последние 150—200 лет характе-
ризовались некоторым усилением континентальности. В первую
1 Вильямс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почво-
ведения, 1939, стр. 213.
182
очередь это сказывается в более резких сменах сезонов года,
более резких суточных колебаниях температуры, а также в уси-
лении позднелетней сухости воздуха и уменьшении снежности
зим. При этом некоторые из указанных факторов непосредственно
влияют на смещение поясов растительного покрова, а следова-
тельно, и на смещение природных поясов в целом. Так, субаль-
пийский пояс центрального Закавказья смещается вниз вследст-
вие вымерзания зарослей кавказского рододендрона по их
верхнему краю в малоснежные зимы (Н. А. и Е. А. Буш, 1936,
1937) в то время как по нижней границеэтого пояса тот же самый
рододендрон наступает на почти невозобновляющиеся там леса.
В восточном Закавказье верхняя граница буковых лесов, естест-
венно, снижается как вследствие особенностей почвообразователь-
ного процесса, так и потому, что именно там всходы бука в массе
погибают от засух во второй половине лета. Почвы буковых лесов
этих типов, будучи влажными физически, физиологически
являются для всходов бука недостаточно влажными, вследствие
содержания в их верхнем горизонте большого количества свя-
зывающих воду гидрофильных коллоидов (Л. Б. Махатадзе,
1950). В восточном и южном Закавказье дубовые леса южных
склонов не возобновляются дубом и сменяются зарослями гра-
бинника и кустарников, а иногда и прямо группировками степ-
ного типа. Отсутствие здесь возобновления дуба на южных
склонах вызывается разными причинами, но самая главная из
них, как показали исследования Г. Д. Ярошенко (1929),—вымер-
зание и высыхание желудей в зимнее время вследствие нестой-
кости на этих склонах снежного покрова.
Таким образом, в Закавказье по крайней мере часть смей
растительности вызвана непосредственным действием изменений
климата в течение последних 150—200 лет в сторону усиления
континентальности. При этом некоторые природные пояса в го-
рах Кавказа смещаются вниз (субальпийский пояс с зарослями
кавказского рододендрона, пояс буковых лесов). Но, например,
альпийский пояс в горах Кавказа расширяется и вниз и вверх.
Расширение вверх происходит за счет проникновения альпий-
ской растительности в так называемый субнивальный пояс,
представленный большими пространствами каменных россыпей,
осыпей и отчасти скал, а вниз альпийская растительность рас-
пространяется за счет зарослей рододендрона, вымерзающих
по своей верхней опушке в малоснежные зимы. Дубовые леса
восточного и южного Закавказья на южных склонах, и помимо
влияния человека уступают место более ксерофильным древес-
ным и кустарниковым, а также степным группировкам. Естест-
венно, что во всех этих смещениях огромную роль играет почво-
образовательный процесс, по в ряде случаев, как было показано
выше, имеет значение и непосредственное воздействие изменений
климата. Спрашивается, смогут ли те широкие работы, которые
проводятся теперь по лесонасаждению и обводнению засушливых
183
районов Кавказа, по закреплению и облесению сухих каменистых
склонов, смогут ли они прекратить дальнейшее усиление конти-
нентальности климата и направить вековые климатические изме-
нения в сторону смягчения? Чтобы ответить на этот вопрос,
нужно, во-первых, учесть, что усиление континентальности
климата Кавказа за последние полтора-два столетия если отчасти
и было вызвано непосредственными природными причинами, то
в еще большей мере оно было связано с хищнической вырубкой
лесов, истощением горных пастбищ в дореволюционное время,
а в связи с этим и с обмелением рек и разрушением на склонах
гор почвенного покрова. Поскольку же в настоящее время на
Кавказе все внимание сосредоточено на улучшении и обогащении
растительного покрова, то основная причина усиления конти-
нентальности полностью ликвидируется. Что касается иных
действующих в этом направлении естественных причин, то они
действуют столь медленно и роль их настолько невелика, что
их влияние, нужно думать, также будет целиком устранено путем
агролесомелиоративных мероприятий, обводнения и т. д. Преоб-
разования природы Кавказа ведут не только к полной ликви-
дации дальнейшего усиления континентальности его климата,
но и к обратному процессу— смягчению и увлажнению климата
сухих районов Кавказа. Накопленные, в особенности за послед-
ние годы, обширные цифровые данные по влиянию на климат
лесных насаждений целиком это подтверждают.
Улучшению климата Кавказа способствует также распростра-
нение травопольных севооборотов, влияющее на климат через
почву, и, наконец, упорядочение пастбищного хозяйства, в осо-
бенности на горных склонах.
Прогрессирующее усиление континентальности климата, от-
мечавшееся за последние 150—200 лет на юге нашей страны, также
не является законом природы, как не относятся к законам при-
роды засуха и характерное для капиталистического общества
убывающее плодородие почв. Эти сложные комплексы природ-
ных явлений несут на себе в значительной мере печать экономи-
ческих законов развития капиталистического общества.
Изучая вместе с климатологами и почвоведами вековые изме-
нения климата и используя смены растительного покрова в каче-
стве показателей этих изменений, геоботаники вносят свой вклад
в дальнейшее планирование и осуществление широких преобра-
зований природы нашей Родины. При этом геоботаники, основы-
ваясь на марксистском учении о законах природы и общества,
должны глубоко анализировать, какие процессы обусловлены
непосредственно законами природы, а какие также и экономи-
ческими законами общества, должны глубоко разбираться в та-
ких сложных комплексах явлений, как засуха, вековые измене-
ния климата и т. д.
Выше было отмечено, что на Кавказе смещения различ-
ных поясов в современную эпоху происходят в различных на-
184
правлениях: альпийский пояс там расширяется и вверх (за счет
субнивального пояса, т. е. пояса «высокогорной пустыни») и вниз,
субальпийский же—только вниз, за счет снижения, как и в Кар-
патах, верхней границы леса.
В восточном и южном Закавказье верхняя граница леса
вследствие усиления континентальности климата естественно
снижалась, а нижняя его граница, представленная дубняками,
отступала, наоборот, вверх вследствие надвигания на нее
снизу степной и фриганоидной растительности. Мы видим, таким
образом, что одни и те же вековые изменения климата могут
вести к смещению природных поясов гор в различных направ-
лениях.
Отсюда возникает вопрос: не имеет ли место неодинаковая
направленность смещения различных природных зон также и на
равнине? Например, если, как утверждал Вильямс, степная
зона действительно надвигается с юга на зону лесов, то значит ли
это, что и тундровая зона должна отступать к северу, уступая
свое место надвигающейся на нее с юга лесной зоне?
Одинаковое направление смещения всех природных зон
равнины могло бы иметь совершенно плавный поступательный
ход лишь в том случае, если бы вековые изменения климата дей-
ствовали сами по себе. В действительности же они действуют,
как мы видели, через посредство других процессов и в первую
очередь—через почвообразование. Это обстоятельство заставляет
как будто поставить под сомнение точку зрения Вильямса о пе-
ремещении всех, зон нашей равнины по направлению к северу.
Кстати сказать, ряд данных свидетельствует о том, что по край-
ней мере местами на равнине не лес надвигается на тундру, а
тундра на лес1. Однако указанные явления зависят в первую
очередь от масштаба времени. И если на протяжении нескольких
последних столетий вековые изменения климата, действуя через
почвообразование и другие процессы, могли иногда приводить
к противоположным по своей направленности смещениям тех
или иных зон и поясов, то при более длительном действии, изме-
ряемом тысячелетиями и десятками ты