ДИАТОМОВЫЕ
ВОДОРОСЛИ
СССР
ТНЕ О1АТОМ8
ОЕ ТНЕ

ГО8 81Б АХО ВЕСЕХТ

Уо1ише I

РИВЫ8НШС Н0И8Е «КАИКА»

ЕЕКХИаВАВ ВКАИСН
ЬЕЫШСКАП • 1974
ги ^щшЕ1(?2)эмГ)В1Пчв(Г]1вш-э ‘ДОО’-ЛЭГЯ ‘УПА ^юцв^] М раплГд раиивэ§

ДИАТОМОВЫЕ
ВОДОРОСЛИ
СССР

ИСКОПАЕМЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ

Том I

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД • 1974


УДК 561.26(47-^-57)

Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 1. 1974. Изд-во
«Наука», Ленингр. отд., Л. 1—403.

Первый том трехтомного руководства состоит из двух частей. В первой, содержащей
7 глав, изложены новейшие сведения с учетом данных электронной микроскопии о строе-
нии протопласта и панциря диатомей, освещены их физиология, биология, размноже-
ние, ауксоспорообразование и обоснованы принципы таксономии диатомовых водо-
рослей. Описана методика сбора и обработки ископаемого и современного материала,
и освещен вопрос об осадконакоплении диатомей в морях и озерах. Во второй части,
состоящей из 6 глав, приведен обзор флоры ископаемых и современных диатомовых
водорослей СССР. Детально описаны флоры меловая, палеоценовая, эоценовая, неоге-
новая, плейстоценовая, голоценовая и флора планктона современных морей и озер.
Илл. — 16+93, табл. — 20, библ. — 1470 пазв.

Редакционная коллегия:

3. И. ГЛЕЗЕР, А. П. ЖУЗЕ, И. В. МАКАРОВА,
А. И. ПРОШКИНА-ЛАВРЕНКО (ответственный редактор),
В. С. ШЕШУКОВА-ПОРЕЦКАЯ

Е сН 1 е (1 Ь у

8. I. СЕЕ8ЕВ, А. Р. 1ОП8Ё, I. V. МАКАВОУА,
А. I. РВОЗСНКтА-ЬАУВЕККО (ЕйНогчп-СЫе!),
V. 8. 8НЕ8Н11КОУА-РОВЕТ2КА1А

21006-564

Д 055(02)-74 763’74

0 Издательство «Наука», 1974
пла|цшеи(?^эл\Ь«1пцЕа |1Еш-э ‘Д003*лЭ1>{ *РПЛ ®1ПЧС<1 рэпл((] ту рэииеэ§

ПРЕДИСЛОВИЕ





рве руководство предполагалось выпустить как второе изда-

«Диатомового анализа» (Л., Госгеолиздат, 1949—1950), сыгравшего
шую роль в работе альгологов и микропалеонтологов, а также в под-
готовке научных кадров. Со времени опубликования этого издания прошло
|более 20 лёт; за этот период накопилось очень много новых данных в об-
ласти изучения современных и особенно ископаемых диатомовых водо-
ь рослей, это дало возможность более широкого и детального охвата ма-

териала, что и осуществлено в настоящем издании, получившем наимено-
вание «Диатомовые водоросли СССР».

:	Издание этого руководства осуществлено Научным советом по проб-

леме: «Биологические основы рационального использования, преобразова-
ния и охраны растительного мира». Оно подготовлено и обеспечено Бо-
таническим институтом (БИН АН СССР), Всесоюзным геологическим
институтом Министерства геологии СССР (ВСЕГЕИ) и Ленинградским
государственным университетом (ЛГУ).

Руководство состоит из трех томов. В первом томе даются общие све-

дения о диатомовых водорослях и о флоре диатомей от мелового периода
до современности включительно. Второй и третий тома включают описа-
ние всех таксонов диатомовых водорослей СССР.

В составлений первого тома приняли участие следующие лица: А. М. Бе-
левич (Инет, геологии Арктики), Е. М. Вишневская (ЛГУ), 3. И. Гле-
зер (ВСЕГЕИ), Н. И. Головенкина (ЛГУ), Н. Н. Давыдова (Инет, озеро-
ведения АН СССР), Р. Н. Джиноридзе (ЛГУ), А. П. Жузе (Инет, океано-
логии АН СССР), Т. Ф. Козыренко (ЛГУ), О. С. Короткевич (ЛГУ),
И. А. Купцова (Гидропроект), Э. И. Лосева (Коми филиал АН СССР),
Е. Г. Лупикина (Инет, вулканологии ДВНЦ АН СССР), И. В. Макарова
БИН АН СССР), А. И. Моисеева (ВСЕГЕИ), Т. А. Мотылинская и
1. В. Парамонова (Всесоюзн. науч.-иссл. нефтяной геол.-развед. инет.),
V. И. Прошкина-Л авренко (БИН АН СССР), Н. В. Рубина (Тюменск.
щцустр. инет.), Н. И. Стрельникова (ЛГУ), Е. А. Черемисинова
Лимнол. инет. СО АН СССР), В. С. Шешукова-Порецкая (ЛГУ).
Материалы по пресноводным неогеновым диатомеям обобщены А. И. Мои-
сеевой, по плейстоценовым—А. П. Жузе. В оформлении первого тома
принимали участие Т. К. Жаковщикова (ЛГУ), М. К. Петров и А. Л. Тар-
норуцкий (ВСЕГЕИ), Б. Т. Шапков (Ленинградский филиал Лаборатории
научно-прикладной фотографии и кинематографии АН СССР), Л. Ф. Дру-
гова и А. Г. Яцкова (Художественно-оформительский комбинат Художе-
ственного фонда СССР)*

Учитывая возможность недочетов и упущений, авторы будут призна-
тельны за все критические замечания.

А. И, Прошкина-Лавренко
ги 1Эщшеа(??)эмГ)Е1пчвй |1вш-э 7002*ЛЭ1Я *Мпд Нпце^ Лц рэпл[с| у рэииЕЗ§

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
О ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЯХ

ГЛАВА I

8ЭЯКИЖ 

|=|рЙ^ЛОГИЯ И ТОНКАЯ СТРУКТУРА КЛЕТКИ

водоросли — одноклеточные микроскопические растения,
Живущие одиночно или соединенные в разнообразные колонии: нити,
ленты, цепочки, звездочки, слизистые пленки, простые или ветвистые
'трубочки и пр.

Клетка диатомеи состоит из протопласта, заключенного в мембрану,
тесно примыкающую к наружной кремневой оболочке — панцирю, со-
стоящему из двух половинок, плотно надвинутых своими краями одна
на другую подобно крышке на коробку. Стенки панциря пронизаны мас-
сой мельчайших отверстий, служащих для сообщения протопласта с внеш-
ней средой; нередко образуются утолщения стенок в виде ребер, морщин,
зубцов, рогов, щетинок и пр. Все эти элементы в совокупности состав-
ляют структуру ^панциря, играющую основную роль в систематике диато-
мовых водорослей — все современные классификационные системы диато-
мовых водорослей основаны на форме панциря и его структуре.

Вас111аг1орку1а — самостоятельный высокоорганизованный отдел низ-
ших водорослей, не имеющий в настоящее время прямой^родственной
связи с другими отделами. Характерное для них строение кремневого
панциря и жизненный цикл с присущим только им ауксоспорообразова-
нием ставят их особняком среди прочих водорослей. Предполагаемое
ранее родство диатомей с золотистыми (Скгу8орку1а) ^и желтозелеными
(Хап1орку1а) водорослями вследствие сходства их запасного питательного
вещества (лейкозина) и частичной близости состава их пигментов в настоя-
щее время опровергается биохимическими данными. (Общие сведения
о диатомовых водорослях см.: Диатомовый анализ, 1949—1950, 1; Бе-
йкасЬагу, 1962; Ьетоп, СгшИатД, 1963).

Исследования клетки диатомей начались в начале прошлого века.
Данные, добытые с помощью оптического микроскопа, дают довольно
полное представление о строении клетки и панциря. Однако новейшие
сведения о тонкой структуре протопласта и панциря, полученные в по-
следнее время с помощью новейшей техники, требуют краткого изложе-
ния ввиду отсутствия их в советской литературе. Электронная микроско-
пия открыла тончайшую организацию цитоплазмы и органоидов прото-
пласта, выполняющих различные функции, а также установила детали
тончайшей структуры створки и панциря, о которых раньше не подозре-
вали. Биохимические исследования показали, что в клетке существует
консервированная энергия биохимических реакций в виде особых хими-
ческих связей в веществе АТФ (аденозинтрифосфат) и что избыток энер-
гии, образующейся в одной из биологических систем, может передаваться
в другую систему, а также обнаружили некоторые другие детали обмена
веществ в клетке.

Протопласт

Характерными особенностями протопласта диатомей, отличающими
их от других микроскопических водорослей, являются отсутствие целлю-
лозной оболочки, крахмала, богатство жирами и сложный набор фото-
синтезирующих пигментов. Протопласт диатомей включает цитоплазму,
ядро, хлоропласты (хроматофоры),1 вакуоли клеточного сока, продукты
ассимиляции и мелкие органеллы клетки, оболочкой протопласта служит
мембрана (плазмалемма). Цитоплазма расположена по периферии про-
топласта, у большинства форм, кроме того, она скопляется в центре клетки
в виде цитоплазменного мостика, соединенного с периферическим слоем
цитоплазменными тяжами. Клеточное ядро расположено в перифериче-
ском цитоплазменном слое, а в клетках, имеющих центральный ци-
топлазменный мостик, — посредине последнего. Хлоропласты лежат
преимущественно в постенном слое цитоплазмы. Они бывают или мел-
кими зернистыми, многочисленными, или покрупнее — дисковидными,
менее многочисленными, или пластинчатыми — от одной пластинки до
нескольких; последние занимают обычно определенное положение в клетке.
В крупных хлоропластах часто присутствуют пиреноиды — от одного до
нескольких. В протопласте обычно наблюдаются в заметном количестве
мелкие капли масла, являющегося продуктом ассимиляции и запасным
питательным веществом, и капли волютина, в строме которых скопляется
масло как запасной продукт. Протопласт окружен мембраной (оболочкой),
тесно соприкасающейся с панцирем. (Табл. I, 1),

Протопласт диатомовых водорослей изучен, насколько позволяла
разрешающая способность оптического (светового) микроскопа. Помимо
всего сказанного были также известны процессы митоза, мейозиса и на-
бор хромосом у некоторых диатомей (ГгВзсЬ, 1935). Детальное и критиче-
ское изучение цитологии и цитохимии протопласта диатомей с помощью
электронного микроскопа открыло много нового в тонкой структуре его
органоидов. Пока наши знания в области тонкой структуры диатомей
ограниченны потому, что эти исследования проводятся только последние
5—6 лет, но несомненно в будущем надо ждать новых открытий в этой
области. До настоящего времени электронно-микроскопическим методом
исследованы протопласты только пеннатных диатомей, имеющих щеле-
видный и каналовидный шов: ЫИгзсМа ра1еа (Пгиш, 1963), Мазк^Ша
§геуИ1е1 (81оегтег а. оН1., 1964), Сотркопета рап'иТит (Бгиш, Ранкга1г,
1964а), Атрк1р1еига реНисъйа (81оегшег, Рапкга1г, 1964; 81оегшег
а. оНп, 1965а, 1965Ь), Су11пс1го1кеса	Ве1ш. е! Ьехпп, ^и1си1а

реШсгйоза (Вегшапп а. о!Ь., 1965—1966).

Исследования протопласта производились на серии ультратонких
срезов клетки, показавших местоположение и тончайшую структуру
органоидов клетки, детали которых до сих пор были неизвестны.

На ультратонком поперечном срезе (порядка 200—300 нм) в клетках
навикулоидного типа хорошо видно ядро, имеющее Н-образную форму,
оно окружено двойной пористой мембраной с порами диаметром 80—
100 нм.2 Через поры осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой.

1 В настоящее время установлено тождественное строение хроматофоров водоро-
слей и хлоропластов остальных растений, в связи с чем термин «хроматофор» отпадает.

2 Единицы измерения для микроскопических и ультрамикроскопических объектов:
мкм (микрометр, равен тысячной доле миллиметра), ммкм (миллимикрометр, равен
стотысячной доле миллиметра), нм (нанометр, равен десятимиллионной доле милли-
метра).
пл да|ЦШЕОДал\вщпц1Х1:|1вш-э '/.00с"лЭ‘>1 ‘РПА ЛЯ раплГд ?у рэиш»$

Если ядро расположено близ хлоропласта, то оно прилегает к его поверх-
ности непосредственно внешним слоем своей мембраны. Подобное рас-
положение ядерной мембраны наблюдалось у многих диатомей (СИЬЬз,
1962; 81оегЩ(5Г <•	1964; 81оегтег а. о!Ь., 1965Б). Ядро наполнено

йдерным сомом, состоящим из нуклеопротеидов, гликопротеидов и фер-
<нуклеиновые кислоты, играющие основную
!рол>	и сосредоточены дезоксирибонуклеиновая кислота

йтвляющая генетическую информацию вида, и рибонуклеино-
принимающая участие в синтезе белка с помощью
''''"""'^12). В ядре находится хроматин, хорошо видимый во

<ч.

«я*

расположены ядрышки (от 1 до 8), представляющие
азования из всех клеточных органоидов. Вследствие
кжесобственной мембраны его границы не имеют рез-

и клетки ядрышко растворяется как ограни-
|Оййй; метафазы митоза) и после окончания деления

Г^йМододой клетке. Ядрышко принимает участие в син-
шя функция его не установлена. (Табл. I, 7).

I. диатомовых водорослей, как известно, чрезвычайно
рмр, размерам и положению в клетке. До настоящего
||ЙЙ^01ЩЯО тонкое строение только крупных париетальных
виавикулоидных и нптцшиевых диатомей (Бгиш, 1962, 1963;
1964Ь; 81оегтег а. оН1., 1964, 1965а). Их хлоро-
имеют пластинчатое (ламеллярное) строение, свойственное прочим

й

Йг

^астетаям. Пластинки плоские, тонкие, около 7—8 ммкм, они подобны
одинарными, двойными и тройными. Пластинок
ИЙиЩ^&ИД^теобычно от 4 до 7, между собой они тесно сближены, размеры
ЗДЙЖСЯТ от размеров хлоропластов. У диатомей навикулоидного типа
ПЛОДУШКИ широкие и длинные, так как их хлоропласты крупные, дости-
клетки. Пластинки состоят из тончайших слоев белкового
ЩИ липидов, чередующихся между собой. (Табл. I, 7, 2). К пла-

скам строго приурочены фотосинтетические пигменты, состоящие
смеси хлорофиллов, фукоксантинов и каротинов (см. стр. 20—25).
Хлоропласты являются органоидами первичного синтеза органического
вещества, вырабатываемого при участии световой энергии, т. е. элемен-
тарными фотосинтетическими единицами, при разрушении которых
клетка теряет способность к фиксации СО2. Хлоропласт окружен тонкой
однослойной мембраной, только у СутЪеИа а^ътз обнаружена двой-
ная мембрана (Бгпт, Ранкга1х, 1964а, 1964Ь). У бесцветной гетеро-
грофной диатомовой Нйхзскла а1Ъа ламеллярные хлоропласты отсут-
ствуют, но наблюдаются органеллы, которые были определены как
хропластиды, пигменты в них совершенно не обнаружены (ЬапгШз а.
ЛЬ., 1968).

В хлоропласте навикулоидного типа имеется один пиреноид, распо-
юженный близ середины хлоропласта и своей выпуклой поверхностью
обращенный к периферии клетки, а плоской — к ее середине, он внедрен
о хлоропласт, располагаясь среди его пластинок. У большинства диатомей
гиреноид окружен собственной мембраной, хотя у некоторых диатомей
е не наблюдали. Структура пиреноида гомогенная, аморфная, у некото-
ых видов замечалась легкая гранулированность, некоторые исследова-
ели наблюдали в пиреноиде скопления тубулярных пятен, состоящих
з изогнутых трубочек, а иногда немного масла (81оегшег а. о1Ь., 1965а).
» пиреноидах некоторых видов присутствовали дисковидные ленты (сНзс-
апй) от одной до трех (СтЬЬз, 1962; Бгиш, Рапкга1г, 1964Ь). Эти ленты
войные, своими концами прилегают к периферическим пластинкам хло-
опласта, в связи с чем высказывалось предположение, что дисковидные
энты функционируют как избирательный механизм первичного или
вторичного (Боц^, 1956) продукта фотосинтеза, транспортируя его в хло-
ропласт (Бент, 1963; 81оегтег а. о1Ь., 1964). В промежутках (локулах)
между пластинками хлоропласта в процессе фотосинтеза появляются
мелкие капельки масла, особенно многочисленны они вокруг пиреноида,
но [в самом пиреноиде не откладываются. Было высказано мнение, что
пиреноид принимает участие в образовании масла. Пиреноид подвержен
изменению, способен делиться, он редуцируется в процессе деления клетки
во время митоза или немедленно после его окончания (Впил, Рапкга1г,
1964а) и снова появляется во вновь возникшей клетке.

Цитоплазма клетки диатомей состоит из гиалоплазмы и эндо-
плазматической сети, которая пронизана массой вакуолей клеточного
сока или несколькими большими, а иногда имеется только одна крупная
вакуоль, оттесняющая цитоплазму к стенкам панциря. Цитоплазма у диа-
томей неподвижна. Некоторое движение цитоплазмы вызывается пере-
движением ядра при делении клетки и при образовании ауксоспоры,
а также поворачиванием хлоропластов под влиянием света и при сокраще-
ниях вакуолей. Есть указание, что у планктонных пресноводных НМ-
%О8о1еп1а 1оп§18е1а и АИкеуа ъаскагъази наблюдались сократительные ва-
куоли в период вегетации (Коршиков, 1930), а у Ы11%8сЫа кап&зсМапа
(РазсЬег, 1932) и у 81аигопе18 ркоешсеШегоп в период деления клетки.
Было высказано предположение, что движение цитоплазмы соверша-
ется с помощью протеиновых фибрилл, образующих в цитоплазме дина-
мическую систему. Их поперечная волнистость создает плавное дви-
жение цитоплазмы в противоположном направлении, и если фибриллы
прикреплены к клеточным стенкам, то волны способны перемещать боль-
шие количества цитоплазмы (Напр1, 1962; Вгпш, 1963; Вгпт, Рапкга1г,
1964Ь).

В цитоплазме расположены многочисленные капельки масла, особенно
много их скапливается, когда задерживается размножение клетки; это
масло является запасным питательным веществом. Наряду с ними наблю-
даются масляные тела, представляющие также скопления запасных пи-
тательных веществ, они увеличиваются в период фотосинтеза, идентич-
ность их состава составу капель масла не доказана. Помимо этого у не-
которых видов присутствуют еще капли волютина с характерным голу-
боватым блеском. В отличие от масла волютин нерастворим в эфире,
а при окраске живой клетки метиленовой синькой принимает красновато-
фиолетовый оттенок. Волютин в виде мелких капель скопляется в цито-
плазме или в виде крупных капель (тельца Бючли) занимает обычно
определенное положение на концах клетки или по обе стороны централь-
ного цитоплазменного мостика. (Табл. I, 1). Во время деления клетки
тельца Бючли исчезают, а после окончания деления появляются в дочерних
клетках на прежнем месте. Их рассматривают как запасное вещество,
состоящее из нуклеиновой кислоты, соединенной с белковой основой.
Масло (жиры), экстрагированное из массы диатомей, имеет характерный
запах рыбьего жира. У диатомей как запасное питательное вещество встре-
чается также лейкозин (Коршиков, 1.930), называемый иногда хризозом.
Лейкозин, по-видимому, углевод, при автолизе он дает глюкозу. В послед-
нее время отмечена близость лейкозина к ламинарину, свойственному
бурой водоросли Ьатшагъа (Бемчп, СгиШагй, 1963). В клеточном соке
диатомей обнаружены ионы С1, Ыа, К, Са, М^, ЗО4, а также аминокислоты
глицин, аланин, серин, треонин, валин, лепуин, фенилаланин, цистин,
тирозин, пролин и многие другие (Ьоху, 1955; Петрикова, 1959; Ке8ве1ег,
1967).

О мелких органоидах клетки диатомей, недоступных для исследо-
вания с помощью оптического микроскопа, было мало известно. Элек-
тронно-микроскопические исследования их у диатомей только начались,
10
т ^ш^мтпцм:].^ 7оог*лэ1Х 'ипА елэд ЛЧ рэПлГа у рЭииСз5

имеются некоторые сведения о митохондриях, аппарате. Гольджи, пери-
нуклеарных диктиосомах, центросоме и везикулярном комплексе.

Митохондрии (хондриосомы), имеющие вид скоплений палочко-
видных, нитевидных и зернистых элементов, располагаются всюду в ци-
топлазме, как близ ядра, так и в постенном слое и в плазменных тяжах.
Шадефо (СЬайе^аий, 1939) указывает, что активные митохондрии распо-
ложены близ ядра, а неактивные — вдали от него. Митохондрии — орга-
ноиды внутриклеточного обмена, в которых сосредоточены ферменты,
участвующие в синтетических процессах, протекающих в клетках, в них же
вырабатывается энергия, которая в виде АТФ (аденозинтрифосфорной
кислоты) поддерживает различные биологические процессы (Майкоп,
1961). В частности, цитохромы (белки, в состав которых входит железо)
в митохондриях являются катализаторами реакции дыхательного цикла.
Таким образом, митохондрии, перерабатывая вещества, поступающие
в них, выделяют энергию, концентрирующуюся в соответствующих хи-
мических соединениях. Последние под действием биологических катали-
заторов — ферментов выполняют функции передачи. У Маз1о§1о1а §ге-
гШе1 митохондрии, концентрирующиеся в изобилии в камерах септ,
по-видимому, вырабатывают материал, выделяемый через каналовидные
поры камер (81оегтпег а. оН1., 1964).

Аппарат Гольджи расположен в цитоплазме вблизи ядра,
имеет вид плотных скоплений, состоящих из мелких пузырьков, сеточки,
палочек, чешуек, он белковой природы, в нем скапливаются вещества,
вырабатываемые клеткой (^Ъа11еу, МоПепйанег, 1963). Тельца Гольджи
присутствуют в клетках всех животных и принимают участие в их выде-
лительной деятельности. Они найдены у немногих растений, но у диато-
мовых водорослей довольно обычны, однако их функция у диатомей не
установлена. Этот органоид у диатомей не возникает вновь, а переходит
в дочерние клетки в результате деления материнской.

Центросома наблюдалась у многих диатомей, по-видимому, она
является постоянным клеточным органоидом (Ьап1егЬогп, 1896; Вгит,
1963; Вгит, РапкгаЪх, 1964а). Она всегда расположена в небольшой впа-
дине на одной из сторон ядра. Исследование центросомы у 8иг1ге11а оиа~
Нз (Вгит, РапкгаЬг, 1963а) показало, что она сферическая, около 500 ммкм
в диам., содержимое ее густозернистое, без типичных центриолей. По пе-
риферии центросома имеет нити около 15 ммкм толщиной, которые осо-
бенно хорошо представлены в стадии интерфазы, и кажется, что свобод-
ными концами они направлены к порам ядерной мембраны, но в ядре не
наблюдались. Участие центросомы в кариокинетическом делении клетки
диатомей известно давно, впервые это наблюдал Лаутерборн (ЬаиЬег-
Ьогп, 1896).

Перинуклеарный диктиосомный комплекс,
представленный скоплениями уплотненного аморфного вещества, всегда
расположен вблизи ядра. Диктиосомы давно были известны исследова-
телям (РН1хег, 1871; ЬаиЬегЬогп, 1896; Низ1ей1, 1930; ОеШег, 1952Ь, и
др.). Высказывалось предположение, что эти органеллы представляют
запасное питательное вещество. Однако изменение их во время деления
ядра (Низшее!!, 1930; Озсйор!, 1952; ХУйаПеу, МоПепйаиег, 1963) выз-
вало подозрение об их участии в образовании веретена и делении их во
время митоза без потери собственной целостности. Однако определен-
ного мнения о функции перинуклеарных диктиосом до сих пор еще нет.
(Табл. I, 7).

Некоторые исследователи (81оегтег а. о!Ь., 1964, 1965а) описывают
у Атрк1р1еига реНисъйа и Ма81о$1о1а §гет11е1 органеллы трубчатой струк-
туры, названные ими везикулярным комплексом. Эти ис-
следователи указывают на присутствие этого комплекса у диатомей под-
порядков Мопотаркъйтеае и ВъгаркШпеае, у которых они располагаются
на поверхности цитоплазменной массы. У Мав1о^1о1а они примыкают
к камерам септ. Предполагают, что везикулярный комплекс функциони-
рует как запасное питательное вещество, потому что во время деления
он редуцируется.

В начале 60-х годов в цитоплазме у животных и высших растений
открыты очень важные органеллы — рибосомы, состоящие из мельчай-
ших шариков, часть которых как бы нанизана на нити. В них при участии
ферментов, сцепляющих аминокислоты между собой, происходит синтез
белка. В связи с чрезвычайно важной функцией рибосом следует пред-
полагать, что они имеются и у водорослей, в частности у диатомей.

Протопласт диатомей заключен в тончайшую мембрану, проис-
хождение которой было выяснено электронно-микроскопическими иссле-
дованиями. Эту мембрану можно видеть в процессе деления клетки,
когда материнская клетка только что разделилась на две дочерние; у по-
следних наружный слой цитоплазмы уплотняется, образуя мембрану —
«плазмалемму» (81оегшег а. оН1., 1965а; Вехшапп а. о1Ь., 1965—1966).
П л а з м а л е м м а окружает протопласт, тесно соприкасаясь с пан-
цирем, и проникает во все его полости, открытые вовнутрь клетки; она
является той растительной перепонкой, через которую происходит обмен
протопласта клетки с внешней средой. (Табл. I, 3, 4). Химическая при-
рода плазмалеммы точно не установлена. Существовавшее предположение,
что она пектиновая (ЫеЫзсЬ, 1929) или протеиновая (ПезВсасЬагу, БлуеИг,
1961), в настоящее время многими отрицается.

Мембранные образования, открытые в течение последнего десятилетия,
тщательно изучаются. Выяснено, что они не являются структурно-хи-
мическим препятствием для движения веществ (Хокин Л., Хокин М.,
1967). Проницаемость мембран у диатомей для неэлектролитов выше,
чем у других растительных клеток, но она не у всех диатомей одинакова.
Некоторые диатомеи имеют высокую проницаемость для сахаров, у дру-
гих она замедленная, а у Са1опе1в оЫива и СутЪеИа аврега мембрана почти
непроницаема для сахаров. У галофильных видов диатомей проницаемость
для солей очень высокая.

Эти краткие сведения о тонкой структуре протопласта диатомей надо
рассматривать как предварительные, они требуют дальнейшего иссле-
дования и дополнения, а некоторые данные и проверки.

Панцирь

Панцирь диатомей состоит из двух равных Половинок (подобно коробке,
имеющей одинаковую с ней крышку). Одна половина панциря надвигается
на другую, охватывая ее снаружи своими краями. Наружная половина
панциря называется эпитекой, а половина, вдвинутая в эпитеку, —
гипотекой. Эпитека и гипотека состоят из двух частей: створки и
пояскового ободка. Створка обычно плоская (подобна дну коробки), края
ее загнуты подобно бокам коробки и называются загибом створки,
который бывает низким или высоким, занимающим до половины высоты
боковой поверхности панциря. Поясковый ободок в виде ши-
рокой или узкой ленты окаймляет загиб створки и смыкается с ней, при
этом свободным краем поясковый ободок эпитеки надвигается на свобод-
ный край пояскового ободка гипотеки и плотно охватывает его, но не сра-
стается с ним. Границы поясковых ободков эпитеки и гипотеки панциря
видны под микроскопом в виде двухконтурной полосы, называемой пояс-
ком панциря. В связи с таким строением панциря он имеет разный вид при
рассматривании его со стороны створки и со стороны пояска. Известно
незначительное количество родов, у которых поясковые ободки отсут-
пгаэ|цш<^алшетцЕа [1ВШ-Э *ДООЗ*ЛЭ!Я ‘РПЛ А<) рэплГд рэииюд

ствуют, у них обе створки панциря плотно смыкаются непосредственно
краями загиба створки (Ме1оз1га, Родовита, Нуа1од18сиз, 81еркатюрух1з,
Апце1из, РухШа, ЕпдМуа и др.). У этих диатомей поясок образуется во
время деления клетки, которое протекает так же, как и у всех прочих
диатомей. (Табл. II, За, Зе).

У некоторых родов диатомей в процессе жизнедеятельности в пан-
цире возникают дополнительные образования: вставочные обод-
ки и септы. Вставочный ободок возникает между краями за-
гиба створки и пояскового ободка, он обычно имеет вид узкой ленты,
подобной поясковому ободку. Край вставочного ободка, граничащий
с загибом створки, имеет бороздку, в которую вдвигается край загиба
створки, а противоположный край ободка соединяется с поясковым
ободком мельчайшими длинными зубчиками. Последующий вставочный
ободок возникает на границе загиба и предыдущего вставочного ободка,
иначе говоря, самый молодой ободок всегда граничит со створкой,
а наиболее старый — с пояском. Биологическое значение вставочных
ободков весьма существенно, они обеспечивают рост панциря, увели-
чивая объем его и протопласта, тогда как панцири, лишенные вставоч-
ных ободков, в течение своей вегетативной жизни имеют постоянный
объем.3

Вставочные ободки по форме бывают различными, характерными для
определенного рода. Кольцевидные ободки в виде ленты опоясывают за-
гиб створки и своими заостренньши концами, взаимно вклиниваясь,
срастаются (роды Еисашръа, СИтпасодшпъ, некоторые виды Въддикркъа,
Соге1кгоп). Воротничковидные ободки подобны предыдущим, но они не
смыкаются своими концами, а пространство между ними прикрывается
выростом смежного, более молодого ободка (роды Сшпагдла, Ьаидег1а,
Ве1опи1а, Вас1егоз1га, 8скгоедег1е11а). Нередко вставочные ободки бывают
не цельными, а состоящими из двух или нескольких члеников. Двучле-
нистые, т. е. полукольцевидные, ободки полу опоясывают панцирь и
взаимно вклиниваются заостренными концами между собой (Ьер1осу11пд~
гиз, АШьеуа, Бас1у11озо1еп, Вк1гозо1еп1а 1оп§1зе1а, В. егъепзъз, Скае1осетоз
соз1а1из). Вставочные ободки, состоящие из четырех и более члеников,
имеют форму ромба, трапеции и чешуйки, они свойственны большинству
видов рода Вк1%озо1еп1а. (Табл. III, 1—5). Вставочных ободков в эпитеке
и гипотеке бывает от одного до очень многих. При делении клетки обе
дочерние клетки получают по половине материнского панциря с при-
надлежащими ей вставочными ободками, а вновь образованные половины
панцирей дочерних клеток не имеют ободков, они затем вырабатываются
постепенно в течение жизни дочерних клеток.

У некоторых родов диатомей от внутренних стенок вставочных обод-
ков в полость клетки вдается тонкая кремневая перепонка — септа,
частично перегораживающая полость клетки. Септы образуются преиму-
щественно у родов, имеющих удлиненные створки. У родов с гетерополь-
ным панцирем септы обычно возникают на верхнем (широком) конце
{Ысшоркога, Ыстозркета), а у изопольных — поочередно на обоих
концах клетки {81гъа1е11а, Те1гасус1из, ТаЪе11аг1а). Септы бывают в виде
очень узкой полоски на конце клетки или вдаются в полость клетки до
ее половины. Реже септы возникают на вставочном ободке вдоль краев
клетки, в этом случае края септ обычно смыкаются вдоль продольной оси
панциря, оставляя одно или несколько отверстий (ВкаЬдопета, Сгатта1о-
ркога, СИтасозркета, Б1а1оте11а, Беп11си1а, ЕрИкетъа). У рода Маз1о-

8 Терминология деталей панциря и его структуры имеет важное значение при опре-
делении и описании диатомей, поэтому она помещена в виде терминологического сло-
варя во втором томе этого издания, содержащего систематику диатомовых водорослей.
ё1о1а боковые септы образуют камеры, которые трубчатыми порами свя-
заны с внешней средой. (Табл. III, 6—12). Септы перегораживают клетку
на полуизолированные отсеки, вследствие чего поверхность протопласта
клетки сильно увеличивается, что ведет к увеличению поверхностного
слоя цитоплазмы и количества мелких хлоропластов, расположенных
в постенном ее слое, или увеличению изрезанности лопастей пластинча-
тых хлоропластов, проникающих в эти камеры. Жизненные преимуще-
ства клеток с септами совершенно очевидны.

Форма панцирей разнообразна, она тесно связана с формой
створки. Панцири с круглыми створками имеют форму диска, высокого
или низкого цилиндра. Панцири с продолговатыми створками: эллипти-
ческими, ланцетными, линейной формы — имеют соответствующие очер-
тания (табл. IV, 1—12). Концы створок также разнообразные (табл. IV,
13—18). Панцирь характеризуется преимущественно геометрической пра-
вильностью строения. Панцири с круглыми створками имеют радиальную
(актиноморфную) симметрию. Панцири с эллиптическими, треугольными,
ромбическими, линейными створками имеют билатеральную симметрию,
реже панцири бывают асимметричными.

Стенки панциря тонкие, от 0.08 до 2.25 мкм. Они пронизаны
мельчайшими отверстиями — перфорациями. Не существует пан-
цирей, лишенных перфорированной структуры. Так называемые «гиали-
новые», или «бесструктурные», панцири имеют очень тонкую пористую
структуру, невидимую в оптические микроскопы, но обнаруженную элек-
тронным микроскопом (Скае1осего8, Ьер1осу11п(1ги8, Сега1аиИпа. Ве1опи1а.
Вас1ег1а81гит, АИкеуа, ЬаиЛеНа. Кк12О8о1еп1а и др.). На створках только
некоторые участки с утолщенными стенками бывают лишены перфораций,
это глазки, ставрос, осевое и центральное поле шва. К структуре панциря
относятся также различного вида утолщения на панцире в виде складок,
ребер и выростов.

Форма и структура панциря, в особенности его створок, имеет
основное значение для систематики диатомовых водорослей. Структур-
ные элементы на створке расположены различно: на створках цен-
тричного типа радиально, а на створках пеннатного типа перисто или
поперечно, образуя штрихи. В зависимости от направления штрихов
к краю створки они бывают параллельные, радиальные и конвергентные
(табл. IV, 19—21). а по характеру штрихов — гладкие, точечные, линеоли-
рованные, редко в виде гладких ребер (табл. IV, 22—25). Характерными
особенностями структуры являются постоянство ее расположения, пра-
вильная периодичность и количество структурных элементов у видовых
и внутривидовых таксонов. Для диагностических целей количество эле-
ментов структуры исчисляют в линейной единице 10 мкм. В связи с пра-
вильностью расположения и периодичностью структурных элементов
некоторые виды диатомей (Р1еиго81%та, е1оп^а1ит. Р. ап§и1а1ит. Атркъ-
р1еига реИисъЗа. ВгизШИа гкотЪогйез) используются в качестве пробных
объектов для определения апертуры микроскопических линз.

Перфорированная структура панциря служит для сообщения прото-
пласта клетки с внешней средой. Размеры перфораций структуры чрез-
вычайно малы, как показали вычисления, они обусловливаются осмотиче-
ским давлением в клетке. Характер структуры и расположения структур-
ных элементов на створке, свойственный тем или иным видам, разновид-
ностям и формам, находится, по-видимому, в прямой зависимости от фи-
зиологической деятельности клеток этих таксонов. Общая площадь пер-
фораций на створке занимает от 10 до 75% ее площади.

Видимая в световой микроскоп структура створки представляется
весьма разнообразной, но электронный микроскоп показал, что она со-
стоит из небольшого количества основных элементов.

14
ги 1Э|ЦШ€и(?>)эм1л>1пчЕй цеш-э ‘Д00’-л9!>1 ‘ЧпЛ «1пЧв<1 рэпл1д $ рэиигэ§

Использование электронного микроскопа для изучения тонкой струк-
туры панциря и особенно его створки начато в 40-х годах (Ко1Ье, 661г,
1943; Верцнер, 1944), и к 1959 г. было опубликовано свыше 100 работ,
посвященных тонкой структуре панцирей и створок 300 с лишним видов,
относящихся к 85 родам, причем многие виды были исследованы неодно-
кратно (сводки: ВезхкасЬагу, 1957; Окипо, Кигоеаууа, 1957; Непйеу,
1959). К настоящему времени количество исследований сильно увеличи-
лось. Помимо современных видов (Окипо, 1944—1968, 1951—1954 и др.),
. .исследовались панцири ископаемых диатомей (Окипо, 1954—1959 и др.),
появились специальные издания электронно-микроскопических микро-
графий, в том числе стереоскопических, посвященных структуре панциря
и створки (Не1п1ске, Кпе^ег, 1952—1970). В настоящее время известны
детали структуры более 800 видов. Интерес к тонкой структуре створки
возник после первырс же ее исследований (Ко1Ье, Об1г, 1943; Ко1Ье, 1948—
1951, и др.) и последующих работ Дезикачари, Окуно и пр., показавших,
что электронная микроскопия открыла детали структурных элементов,
о которых при использовании оптического микроскопа нельзя было * и
предполагать. Оказалось, что тонкое строение структурных элементов
у многих генетически близких родов и даже у видов одного и того же рода
часто было различным, и наоборот, у родов, относящихся к разным по-
рядкам, встречались одинаковые структуры.

Это потрясло основы современной классической систематики — стало
трудно принципиально обосновывать генетические соображения, казав-
шиеся ранее незыблемыми. В частности, с помощью оптического микро-
скопа, раз лича ли структурные элементы в виде ареол у центричных диато-
мей и из точек (пор), образующих штрихи, — у пеннатных. Электронная
микроскопия показала, например, что ребра Р1ппи1аг1а — это те же
ареолы, отличающиеся только формой. Ареолы свойственны, следо-
вательно, не только центричным формам, но и нештатным, поры также
присутствуют у всех диатомей. Как поры, так и ареолы отличаются де-
талями своего строения, в связи с чем понадобилось их различать, поэтому
были предприняты попытки классификации структурных элементов. Пер-
воначально Дезикачари (Пезткасйагу, 1952—1954, 1954) установил 6 ти-
пов ареол, позже на основании детального изучения их мембран он (Пе-
шкаскагу, 1957) добавил еще 4 типа. Окуно (Окипо, 1954—1959) различал
23 типа пор и ареол, а Хенди — 17 (Непйеу, 1959). Было установлено
существование двух основных типов строения кремневых стенок створки
(Вешкасйагу, 1957; Неш1еу, 1959): ламинарного типа — из од-
ного кремневого слоя и локуларного — из двух слоев, между ко-
торыми находятся вертикальные перегородки, разделяющие простран-
ство между двумя слоями на отдельные камеры — л о к у л ы, или а р е-
о,лы, В стенках ламинарного типа перфорации представлены только
простыми отверстиями — порами, а в локуларных стенках присутствуют
ареолы и поры. (Табл. V).

Поры — наиболее мелкие и простые структурные элементы, они
представляют собой отверстие, пронизывающее стенку панциря, открытое
наружу и внутрь клетки, диаметр пор 0.1—0.6 мкм. В толстых стенках
панциря поры соответственно толщине стенок удлиняются в трубочки —
поровые канальцы, которые иногда бывают сложными: начи-
наются снаружи стенки в виде простого канальца, а в толще стенки раз-
деляются на 3 канальца, открывающихся в полость клетки. Часто наблю-
даются полузамкнутые поры, у которых отверстие наружу открыто,
а в полость клетки полузамкнуто. Среди них существует 5 типов. У пер-
вых трех типов отверстие в полость клетки закрыто тончайшей мембраной,
пронизанной у первого типа круглыми отверстиями (ситовидная мембрана),
у второго типа — квадратными (сетчатая мембрана) и у третьего— линей-
ними (мембрана с насечками).Четвертый и пятый типы лишены мембраны,
функции ее выполняют выросты на внутренней поверхности стенки поры:
у четвертого типа древовидные, а у пятого—пластинчатые (Вешка сЬагу,
1957; Ненйеу, 1959; Вгит, Рапкга1х, 1963Ь). (Табл. V).

Значительно сложнее устроены ареолы (локулы), образующиеся в ло-
куларных стенках створок. Строение ареол независимо от их формы (круг-
лой, многогранной, квадратной, удлиненной) можно свести к трем основ-
ным типам: 1) ареолы, целиком открытые наружу створки и частично за-
крытые в полость клетки мембраной, пронизанной ситовидными порами
или порами с насечкой {Ас11пор1ускиз ип(1и1а1из, Ме1оз1га Vа^^ат^8, Г7аи1-
си1а г1г1(1и1а, РоЗозЬга з1еШ§ег и др.); 2) ареолы, открытые внутрь клетки
и частично закрытые наружу мембраной с ситовидными порами, реже
с пластинчатыми или древовидными выростами (В1Ми1рк1а ИИапа, Ага-
скпоъскзсиз екгепЪег^и, 1з1ктп1а пегиоза); 3) ареолы, частично закрытые на
обеих сторонах (наружной и внутренней) мембранами с порами различ-
ного типа (род Р1ппи1аг1а, Вк1%озо1еп1а кеЪеЬаЛа 1. зетъзръпа, 81еркапорух1з
ра1тег1апа, Созстодлзсиз сопсъппиз). (Табл. V).

Очень многие диатомеи имеют специализированные
пор ы, выделяющие слизь, служащую преимущественно для скрепления
клеток в колонии. Эти слизевые поры представляют собой канал, соеди-
няющий полость клетки с наружной средой, размеры их крупные, форма
разнообразная: круглая, эллиптическая, линейная. Располагаются сли-
зевые поры у пеннатных форм на концах створки, у центричных — на
середине створки (стр. 42).

Помимо перфорированно!! структуры существует структура, образо-
ванная местными утолщениями стенок створки на их внешней или внутрен-
ней поверхности в виде выпуклых ребер, высоких или низких складок,
они придают прочность стенкам панциря. К структурным элементам отно-
сятся различного рода выросты на внешней поверхности створки: мелкие
шипики, зубцы, длинные выросты в виде тонких щетинок или довольно
толстых рогов. Они бывают сплошными или полыми внутри, иногда за-
полненными цитоплазмой или слизью, стенки их часто пронизаны порами,
а некоторые снаружи имеют мельчайшие шипики. У некоторых видов че-
рез внутренний полый канал выделяется слизь, тогда этот канал по сути
служит слизевой порой. Большинство выростов служит для соединения
клеток в колонии и увеличения поверхности панциря. Эти структурные
элементы присущи главным образом пелагическим морским диатомеям
центричного типа.

Для многих диатомей пеннатного типа характерно присутствие на
створке шва. Наиболее примитивный шов представлен двумя
короткими прямыми, удаленными друг от друга щелями, расположен-
ными по продольной оси створки (Воих1а, Атрк1р1еига, РгизЬиИа, Регопъа)
(табл. VI, 10—13). Такой шов произошел в результате удлинения щелевид-
ной поры (Шешукова-Порецкая, 1956). Примитивный короткий щелевид-
ный шов на обоих концах створки наблюдается у рода ЕипоИа, у многих
видов он имеет хорошо выраженный конечный узелок, что ставит его
генетически выше предыдущего шва. Кольбе (Ко1Ье, 1956) на обильном
материале третичного вида Е. егиса установил, что шов типа ЕипоИа
произошел из ряда сближенных пор, слившихся вместе и образовавших
короткую щель шва (табл. VI, 7—9). Несколько более развитый щелевид-
ный шов по сравнению с предыдущими типами наблюдается у Соссопегз
и АскпапЕкез, причем он находится только на одной из створок панциря:
на эпитеке или гипотеке.

Наиболее высокоразвитый щелевидный шов присущ сем. Ма-
V^си^асеае. Он одинаково развит на обеих створках панциря и тянется
по продольной оси створки от одного ее конца до другого. Шов навикулоид-
16
пл	|ШШ-э	‘ипЛ ПпцЕа Ац раплГа у рэиисзд

€

ного типа состоит из двух ветвей, т. е. двух длинных щелей, соединенных
на середине створнй центральным узелком и заканчиваю-
щихся близ концов створки конечный! (полярным) узелком
(табл. VI, 7). Щелицетвей шва коленчато изогнуты; щель, открывающаяся
наружу, называется наружной щелью, а открывающаяся в по-
лость клетки — в ну т р е н н е й щелью (табл. VI, 2—5). В цен-
тральном узелке обе ветви шва соединяются, наружная щель ветвей по-
гружается в толщу створки, образуя воронковидный канал, которым
соединяется с внутренней щелью своей ветви; обе ветви соединяются
вместе с помощью горизонтального канала. В конечных узелках, пред-
ставляющих собой наружные и внутренние утолщения панциря, ветви
шва оканчиваются. Наружная щель шва оканчивается в виде полулунной
или слегка извитой * терминальной (конечной) щели, открытой наружу,
а внутренняя щель переходит в воронку, открытую в полость клетки.
Конечные щели на одной створке панциря обычно изогнуты в одну сто-
рону, а на второй створке — в противоположную сторону.

У некоторых семейств (ЕрИкетъасеае, МНязсМасеае, ВигъгеИасеаё)
в складке стенки панциря имеется канал-шов, открывающийся
наружу коленчато изогнутой щелью, а в полость клетки — рядом отвер-
стий, называемых килевыми точками. Канал-шов также имеет
центральный узелок, часто слабо выраженный или неразличимый
(табл. VI, 14). Положение канала-шва на створке различно. Он бывает
прямой и лежит более или менее эксцентрично к продольной оси створки
(Беп11си1а) или вдоль одного из краев створки (Ыиъзскъа), иногда его ветви
приближены к брюшному краю створки (ЕрИкетъа), или шов проходит
по спинному краю створки (Нкор^одйа), у родов 8иг1ге11а и СатруТодлзсиз
шов тянется по краю крыла створки, поэтому он со стороны створки не-
заметен. Известен единственный род Су1т(1го1кеса, у которого канал-шов
спирально опоясывает панцирь.

Шов свойствен более молодым филогенетически формам, виды со швом
впервые появились в палеоцене и очень быстро прогрессировали. Вполне
развитый щелевидйый и каналовидный шов обеспечивает довольно быстрое
движение клетки по субстрату и в толще воды, что, естественно, является
большим жизненным преимуществом перед неподвижными формами.

Возникновению кремневой стенки панциря диатомей посвящен
ряд электронно-микроскопических исследований.4 Изучение серий ультра-
тонких срезов (порядка 200—300 нм) делящихся клеток диатомей выяс-
нило детали образования и роста кремневой створки и ее структуры.
До настоящего времени в этом отношении детально исследовано 5 видов
пеннатного типа: Оотркопета рагииЫт (Игиш, Рапкгаи, 1964а), Атркъ-
р1еига реИисЫа (81оегтег, Рапкгайг, 1964; 81оегтег а. о1Ь., 1965Ь), СуИп-
Лго1кеса {из^огтъз, Ыаи1си1а реШси1о8а (Кехтапи а. о1к., 1965—1966; СоотЬз
а. о1Ь., 1967, 1968) и МН^зсЫа а1Ъа (ЬапгШз а. о 111., 1968).

Эти исследования показали, что процесс образования створки про-
исходит одинаково у всех вышеуказанных видов. В процессе деления диато-
мей, когда материнская клетка только что разделилась на две дочерние и
протопласты дочерних клеток, еще будучи заключенными в материнском
панцире, начинают слегка раздвигаться (в плоскости деления), в резуль-
тате чего образуется узкое пространство между протопластами дочерних
клеток, в этой стадии периферический слой цитоплазмы дочерних прото-
пластов, уплотняясь, образует мембрану — плазмалемму (см. табл. I,

4 Кремний (силиций, 8х) — химический элемент, известный в виде трех устойчи-
вых изотопов. Нами здесь употребляется наименование «кремневый», потому что хими-
ческое соединение кремния в природных водах и в панцире диатомей точно неизвестно,
котя часто называют кремневый панцирь диатомей «кремнеземным» (8Ю2 — двуокись
кремния).

2 Диатомовые водоросли

17
3, 4). Под плазмалеммой, немедленно после ее образования, начинает
формироваться новая створка, которая развивается синхронно с ростом
и развитием молодой дочерней клетки, что свидетельствует о тесной связи
образования структуры створки с физиологией клетки (Ье\\т1п а. о1Ь., 1966).

Процесс отложения кремния в возникающей створке детально про-
слежен у Атрк1р1еига ре11ис1Ла (81оегшег а. оНх., 1965Ь) и у МапгсиТа
реШси1оза (Нехшапп а. 0111., 1965—1966). Под плазмалеммой близ внутрен-
ней ее поверхности (на месте будущей створки) образуется трехслойная
’ мембрана, в которой возникают пузырьки (вакуоли), где конденсируется
кремний, поступающий из протопласта клетки. Трехслойную мембрану
предложено называть с и л и к а л е м м о й (81оегтег а. о1й., 1965Ь;
Вехтапп а. оНх., 1965—1966; Нехшапп, Уо1сат, 1967). Полагают, что
силикалемма является активной избирательной перепонкой, проходя
через которую кремний полимеризуется и отлагается в пузырьке
(см. табл. I, 3, 4) в виде гомогенного тела, постепенно затвердевающего
(81оегшег а. оНх., 1965а, 1965Ь). Подобная трехслойная силикалемма
наблюдалась у Су11п(1го1кеса ]ия1]огт18, а осаждение кремния в пузырьках
исследовано у Сотркопета раггикт и других видов; это лишь первые дан-
ные, и утверждать закономерность этого процесса для всех диатомей пока
преждевременно. Под плазмалеммой сначала идет отложение кремния
по продольной оси клетки в виде узкой полосы, посредине этой кремневой
полосы формируется одновременно с ее возникновением щель будущего
шва, щелевидного или каналовидного (см. табл. I, 3, 4). Край кремневой
полосы постепенно расширяется вновь отлагающимся кремнием, при этом
образуются структурные элементы створки, свойственные данному виду.
Когда этот процесс достигнет стенок материнской половины панциря,
края формирующейся дочерней створки загибаются, образуя загиб створки.
Затем образуются стенки пояскового ободка и вновь образованная поло-
вина панциря дочерней клетки входит краями в материнскую створку,
которая всегда бывает эпитекой дочернего панциря (см. табл. I, 2).
У большинства диатомей через 10—20 мин. после деления протопласта
материнской клетки стенки створок дочерних клеток окончательно окрем-
невают (Вехшапп, 1960, 1964).

Таков процесс возникновения кремневой створки диатомовых водо-
рослей. Необходимо добавить, что в последние годы появились исследова-
ния, свидетельствующие о существовании у некоторых диатомей снаружи
кремневой створки тончайшей органической пленки, названной к о-
ж и ц е й (зкш). Она плотно прирастает к створке, но может быть изо-
лирована после растворения створки фтористым водородом в вакууме
(81оегшег а. оНх., 1965Ь). Предполагают, что эта кожица образуется при
делении клетки из наружных остатков плазмалеммы и внешнего слоя
си лика леммы, оставшихся снаружи створки после ее окремнения, а вну-
тренний слой силикалеммы, оставшийся под кремневой створкой, по-ви-
димому, в дальнейшем выполняет функцию мембраны протопласта, т. е.
становится клеточной оболочкой. В стенках панциря цитоплазма отсут-
ствует (Нехшапп а. оНх., 1965—1966; СоотЬя, Уо1сат, 1968).

Кремний, из которого строится панцирь, находится в цитоплазме
клетки в растворенном (неколлоидальном) состоянии, а вакуоли, в ко-
торых отлагается кремний, тесно связаны с клеточной цитоплазмой.
Концентрация кремния в клетке диатомей колеблется от 4 до 50%, а вес
панциря достигает 69% сухого веса клетки, толщина стенок створки ко-
леблется от 0.08 до 2.25 мкм (Ехпяе1е, Сгхшпх, 1938). Эти колебания за-
висят от вида диатомей (?0г^епяеп, 1953; Ье\\тп, 1962, Ьппй, 1965). Но
у одного и того же вида колебание содержания кремния в панцире свя-
зано с количественным содержанием его в воде водоема, в котором он
обитает. Известно, что содержание кремния в природных водах сильно
18
шаэщшЕи^эмОЕтцЕйрЕШ-э ‘Д00с-лЭ‘Я ‘ипд ври^ раплГа % раиисд§

колеблется. В пресной воде большинства озер содержится растворенного
кремния обычно меньше 5 мг/л, но бывает и выше: до 10 мг/л. Диатомеи
могут переносить меньшее содержание кремния — 0.5 мг/л, но жизне-
деятельность их при этом понижается. Опыты показали, что при недо-
статке кремния в культуральной среде образуются более тонкие панцири,
уменьшаются темпы деления и активность ассимиляции в клетке, а при
полном .отсутствии кремния панцири совсем не образуются, однако бес-
панцнрные клетки живут и даже делятся, а после внесения в среду крем-
нидвозникают клетки с нормальным панцирем (ВасЬгаск, ЬеГеуге, 1928,
ВасЬгасЬ, РШе1, 1930, 1931; ХУхейИп^, 1941; Непйеу, 1945,
1946). Йоргенсен экспериментально доказал растворимость кремния пан-
В^ря при повышении в воде рН, так, например, панцирь Тка1а$$1о81га
папа растворялся в воде при рН 10 в течение 37 дней на 97%. Он пола-
гает, что кремний в панцире находится в форме, которая может гидро-
лизоваться в различной степени. У одних диатомей кремний панциря
легкорастворим, у других труднорастворим (Тог&епвеп, 1955Ь). Луин
(Ьежп, 1960) подтвердила способность кремневого панциря к растворе-
нию при рН 8—9 и повышенной температуре, указав особенности обмена
веществ, происходящие при этом процессе. Вопросам усвоения диатомеями
кремния и его растворению посвящено много исследований последнего
времени (стр. 26).

Химический состав панциря изучался издавна. В прошлом столетии
существовало мнение, что панцирь состоит из двуокиси кремния — 8Ю2.
Позднее Либиш (ЫеЫвсЬ, 1929) указал, что его состав — гидрат окиси
кремния, подобный опалу (81О2+^Н2О). Последующие исследователи
установили в панцире около 2% примесей, состоящих из металлов: А1,
Ге, (Ме1Ьа а. о!Ь., 1961). По поводу физического состояния кремния
в панцире высказывались различные мнения. Одни исследователи пола-
гали, что кремний в панцире находится в субколлоидальном и коллоидаль-
ном состоянии (Виноградов, 1939; Во^а11, 1939), но другие указывали,
что кремний панциря аморфный (Не1шске, 1954; Непйеу, 1954), а у ис-
копаемых панцирей он переходит в кристаллическое состояние. Иссле-
дования стенок панциря с помощью дифракции Х-лучей (рентгеновских)
Показали, что панцирь состоит из кристаллического кварца (одна из кристал-
лических модификаций 8Ю2) с добавлением в значительной пропорции ор-
ганического компонента, который может быть протеином (Пешкасйагу,
ВтсеИг, 1961; Ме1Ьа а. о1й., 1961). Органический компонент (протеин)
у ископаемых диатомей теряется,и кремний со временем все более и более
кристаллизуется. Этим объясняется меньший удельный вес ископаемых
панцирей (2.00) по сравнению с живыми диатомеями (2.07). Следует при-
знать, что, несмотря на многочисленные исследования химического состава
панциря, нет оснований считать его окончательно установленным.
ГЛАВА II

ФИЗИОЛОГИЯ

Исследование физиологии диатомей проводится преимущественно
в последнее время и пока касается немногих видов, поэтому сущность
многих физиологических процессов недостаточно выяснена. На основа-
нии имеющихся данных можно заключить, что физиологические процессы
аналогичны не у всех диатомей. Отрывочные краткие сведения о физиоло-
гии диатомей приведены у Луин и Гийяра (Ьемгш, СиШагй, 1963).

Фотосинтез

Диатомовые водоросли преимущественно автотрофные растения, у них,
как и у прочих автотрофных организмов, процесс образования органиче-
ского вещества происходит в хлоропластах с помощью пигментов в про-
цессе фотосинтеза. Первоначально было установлено, что пигменты у ди-
атомей состоят из смеси хлорофиллов с ксантофиллами и фукоксанти-
ном. Позже для уточнения состава пигментов у диатомей был применен
хроматографический метод, с помощью которого было выяснено присут-
ствие в хлоропластах диатомей восьми пигментов (ПпНоп, Маппш^, 1941;
81гап1, Маппш^, 1942, 1943; 81гаш а. о1Ь., 1943, 1944; ХУаззшк, Кегз1еп,
1944, 1946; Соок, 1945; Непйеу, 1964). Эти пигменты следующие: хлоро-
филл а, хлорофилл с, р-каротин, фукоксантин, диатоксантин, диадиноксан-
тин, неофукоксантин А и неофукоксантин В. Последние четыре пигмента
входят в состав диатомина, открытого ранее. Некоторые авторы указы-
вают еще на минимальное присутствие ксантофилла и феофитина (81га1п
аг о1Ь., 1944).

Общее количество пигментов у диатомей составляет в среднем около
16% фракции липидов, но содержание их разное у различных видов.
В литературе имеется очень мало данных о количественном содержании
пигментов у морских планктонных диатомей, а для бентосных видов,
которые особенно богаты желтыми и бурыми пигментами, данные почти
отсутствуют (табл. 1 и 2).

Вышеприведенные данные показывают, что содержание пигментов
варьирует даже у одного и того же вида. Имеются сведения о том, что
содержание пигментов подвержено колебаниям в зависимости от интен-
сивности света, его качества, содержания питательных веществ в среде,
от состояния клетки и ее возраста. Так, например, изобилие в среде пита-
тельных веществ при относительно слабой интенсивности света стимули-
рует продуктивность пигментов, и наоборот, высокая интенсивность
света при недостатке питательных веществ в среде ведет к уменьшению
концентрации пигментов. При недостатке фосфора и азота содержание
20
ш	циш-Э ^00?-^ ™Ч«а М РЭПА1О ъ рЭии«5

Таблица 1

Содержание пигментов в морских диатомеях (в мг/г сухого веса)
(по Ьекут, СгшПапЗ, 1963 : 405)

 • 1  Вид  1	,	•	Хлорофилл а	Хлорофилл с	Р-Каротин	Диатоксан- тин	Диадин- оксантин	Фукоксан- тин	Неофуко- ксантин А+В	Сумма хлорофил- лов	Сумма каро- тинов	Автор
Мйод&ш с1о81ег1ит. .  1гког-	3.26	1.18	0.12	0.12	0.15	3.78	1.51	7.53	5.68	1  1 1еНгеу,
. .....	5.22	1.34	0.31	—-	0.22	4.15	1.20	10.04	5.88	|	1961
$с*1*1опета ссикйит	0.38	0.21	0.02	0.03	0.03	0.43	0.15	1.09	0.66	
См&под&зсив зр. . .  1	2.3	1.6	0.12	0.07	0.10	0.37		—	0.7	Рагеойе, 1961

Таблица 2

Содержание пигментов в черноморских морских планктонных диатомеях
(в % от вещества) (по Финенко, Ланской, 1968 : 844)

Вид	Хлорофиллы				Каротиноиды <	
	а		с			
	сухое	органи- ческое	сухое	органи- ческое	сухое	органи- ческое
8се1е1опета созкйит ....	1.36	2.90	0.90	1.92	0.77	к  1.64
Скаексегоз 1аис1ег1.....	2.23	2.93	1.43	1.90	—	—— 
СК. 80с1аИз ........	2.26	2.96	1.67	2.22	—		.
Со8с1по(И$си$ $гапи . . . . |	0.58  0.66	0.81  0.92	0.99  0.88	1.38  1.17	" —	' —

хлорофилла а может снизиться в 2.5—10 раз (Финенко, Ланская, 1968).
Установлено, что с возрастом клетки уменьшается содержание хлоро-
филла с.

Функции пигментов, кроме хлорофиллов, у диатомей еще недостаточно
выяснены. Хлорофилл а является основным пигментом, поглощающим
световую энергию всех лучей спектра, причем он имеет две формы, отли-
чающиеся усвоением света: одна из них возбуждается непосредственно
красным светом, а вторая, кроме того, также и энергией, передаваемой
вспомогательным пигментом фукоксантином (Ешегзоп, КаЫпо\\11ск,
1960). Остальные пигменты являются вспомогательными к хлорофиллу а,
но они также играют относительно важную роль при фотосинтезе. Хло-
рофилл с имеет более высокий максимум поглощения в синей области, чем
в красной, и следовательно, он способен утилизировать световые лучи
меньшей длины волн, максимум поглощения у него лежит при 520—
680 нм и падает до нуля при длине волны 710 нм, поэтому его абсорбция
более интенсивна в зоне голубого света, т. е. на глубинах 10—25 м от по-
верхности воды, где хлорофилл а менее эффективен. Роль (3-каротина
недостаточно ясна, его спектр поглощения резко обрывается при 500 нм,
что свидетельствует о его способности абсорбировать в лучах длины волн
500—560 нм, т. е. в области зелено-желтого света (в воде на глубинах
20—30 м). Таким образом, (3-каротин передает усвоенную энергию хлоро-
филлу а (ВпИоп, Мапшп^, 1941). Это известно, например, для 1$11%8ск1а
дш1ра1а, которая абсорбирует энергию в области зелено-желтого света
(\Уазз1пк, Кегз1еп, 1944, 1946). Бурые пигменты из группы фукоксантинов
имеют максимум поглощения при длине волн около 500 нм и, по-видимому,
обеспечивают фотосинтез диатомовых водорослей на глубинах 20—50 м
путем передачи хлорофиллу поглощенной ими энергии. Даттон и Мен-
нинг (ВпНоп, Маппт^, 1941), а позже Вассинк и Керстен (\\азз1пк,
Кегз1еп, 1946) показали, что фукоксантин у диатомей является главным
из дополнительных пигментов. Свет, абсорбируемый фукоксантином, ути-
лизируется для фотосинтеза почти с такой же эффективностью, как свет,
абсорбируемый хлорофиллом. Этого не наблюдается у зеленых и синезеле-
ных водорослей, лишенных фукоксантина. Танада (Тапайа, 1951) также
выяснил, что у пресноводной диатомеи ШиЯсиТа тътта уаг. актоъЛез
фукоксантин поглощает сине-голубой свет (450—520 нм) и утилизирует
его так же эффективно, как свет, абсорбированный хлорофиллом. Хенди
(Непйеу, 1964) указывает длину световых волн, при которых происходит
максимальная абсорбция света различными пигментами диатомей. В аце-
тоне они следующие (в ммкм): хлорофилл а — 430 и 663—665, хлорофилл
с — 445 и 630, р-каротин — 452—456, фукоксантин — 449, диатоксан-
тин — 450—452, диадиноксантин — 444—446, неофукоксантин А — 448 —
450 и неофукоксантин В — 448.

Химизм фотосинтеза у диатомей, по-видимому, несколько иной, чем
у других растительных организмов, у которых конечным продуктом фото-
синтеза являются углеводы, тогда как у диатомей — жиры. Исследования
с помощью электронного микроскопа не обнаружили присутствия крах-
мала ни в строме хлоропластов, ни вблизи пиреноидов. Фогг полагает, что
у диатомей конечным продуктом ассимиляции также являются углеводы,
но в быстро идущих дальнейших процессах метаболизма они превращаются
в жиры (СоПуег, Ро^, 1955; Ро^, 1956). Химический состав жиров у ди-
атомей неизвестен ни для продуктов ассимиляции, ни для запасных пи-
тательных масел и масляных телец (Сои1оп, 1956).

В океанах, морях и пресноводных водоемах у поверхности воды усло-
вия для фотосинтеза близки к условиям в воздушной среде, но с погруже-
нием в глубину они меняются в связи с-изменением интенсивности и каче-
ства света. В отношении освещенности различают три зоны: эуфотиче-
скую — от поверхности до 80 м глубины, в ней происходит фотосинтез;
дисфотическую — от 80 до 2000 м, здесь некоторые водоросли еще встре-
чаются, и афотическую — ниже, в которо!* свет отсутствует (Ваз, 1954
и др.). Фотосинтез морского и пресноводного фитопланктона в поверх-
ностном слое воды достаточно исследован как в природных, так и в куль-
туральных условиях (^аззхпк, КегзЪеп, 1944, 1946; Вотинцев, 1952;
ТаШщг, 1955, 1957а, 1966; ВуШег, 1956; Ейпюпйзоп, 1956; ВуНгег, Меп-
2е1, 1959; ВЪеетапп №е1яеп, Непзеп, 1959, 1961, и др.). В частности, кругло-
годичные наблюдения в Черном море показали, что наибольшая интен-
сивность фотосинтеза фитопланктона совпадает с наибольшей солнечной
радиацией. Летом максимальный фотосинтез фитопланктона наблю-
дается в период от 11 до 16 час. (Ланская, Сивков, 1949; Бессемянова,
1957). У разных планктонных видов максимальная интенсивность фото-
синтеза имеет пределы изменений, свойственных тому или иному виду.
При этом большое значение имеет широтное расположение акваторий
(Бо1у, 1959 и др.).

Среди диатомей (как планктонных, так и бентосных) существуют
светолюбивые и тенелюбивые виды, у которых различны интенсивность
фотосинтеза и коэффициент использования солнечной энергии при оди-
наковой радиации. У светолюбивых видов, как Сега1аи11па Ъегдопи (план-
ктонная) и Ышлси1а реппа1а уаг. ропИса (сублиторальная), фотосинтез
идет параллельно радиации и достигает максимума в полдень, а у тене-
любивых — Тка1а881огьета пИгзсМоъЛез (планктонная) и ЫНязсМа с1о$1е-
22
ги 1Э[цшвл(??9эл\ов)пцва ]1вш-а ‘Д003"лэ*М *рпА р1пЧва А<} рэплГд у рэиивл§

пит (тихопелагическая) — днем наблюдается депрессия фотосинтеза,

а максимум интенсивности этого процесса приходится на утренние и
послеполуденные часы (Бессемянова, 1959). Такое же течение фотосинтеза
наблюдается в культурах северных пелагических видов Созстозъга ро-
1ускогс1а и Со$С1поЛъ8си8 ехсепЪпсиз (МагзйаП, Огг, 1928; Тепкш, 1937).
У бентосных форм интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы зна-
чительно больше, чем у планктонных (Бессемянова, 1959). Это вполне

закономерно» потому что бентосные диатомеи имеют крупные, интенсивно

окрашенные пигментами хлоропласты, т. е. общее количество фотосинте-



ЭДздюЙЙриеа. протекает активнее у подвижных форм, чем у неподвия^-
заметно активизируется в период деления диатомей (ТаШгщ,
1955). Фотосинтез не прекращается и при лунном свете, но в этих усло-
виях кислорода выделяется в 10—15 раз меньше, чем днем. В верхнем
горизонте водной толщи ночной фотосинтез составляет только 7—8%
от суточного^(Йвлев, Мухаревская, 1940; биЪгайшапуап, 1960).

С глубиной сила света резко падает. Измерение на различных глуби-
нах в зал. Пьюджет-Саунд (сев.-вост, часть Тихого океана) с помощью

фотоэлектрической камеры Кунца показало, что интенсивность освещения
(у поверхности воды принимаемая за 100%) на глубине 10 м падает до
0.6%, на глубине 20 м равна 4%, а на 35 м — 2.4%, практически на этой
глубине совсем темно (Стеш, ш: РеМтапп, 1938; Сезэпег, 1955—1959, I).
Параллельно падению освещения укорачивается световой день. В океане
на широтах 30—40° при наибольшей прозрачности воды на глубине 20 м
длина летнего дня около 11 час., на 30 м — 5 час., на 40 м — всего 5 мин.

С глубиной не только убывают интенсивность освещения и световой

период, но изменяется также качество света вследствие неодинакового
поглощения лучей солнечного спектра разной длины световых волн.
В табл. 3 приведены изменения поглощения световых лучей и цвета суме-
речного освещения на разных глубинах.

Таблица 3

Изменение поглощения световых лучей в море и цвета сумеречного освещения
на разных глубинах

Воспринимаемый свет	Длина световых волн, нм	Глубина, м	Сумеречный свет
Красный		8100—6770	10—12	Зеленый
Оранжевый 		6770—5860	20	Голубой
Желтый		5860—5350	30	Синий
Зеленый		5350—4920	50	Сине-зеленый
Голубой 		4920—4220	75	Фиолетовый
'Фиолетовый		4220—3900	100—200	

Эта таблица показывает, что поглощение света в воде моря обратно
пропорционально длине световых волн, т. е. чем длиннее световые волны
лучей спектра, тем быстрее они поглощаются водой. По мере поглощения
световых лучей на соответственных глубинах изменяется цвет сумереч-
ного освещения. То и другое лимитирует фотосинтез на глубинах. Убы-
вание интенсивности различных лучей спектра на разных глубинах
в море представлено в табл. 4.

Данные этой таблицы свидетельствуют, что некоторые морские бурые
и красные водоросли еще могут вегетировать на глубине 75 м и, вероятно,
глубже при условии очень высокой прозрачности воды. Как известно,
прозрачность воды сильно варьирует не только в различных водоемах,
Таблица 4

Количественные соотношения световых лучей разной длины волн (в %)
по глубинам в Средиземном море
(по Сгеш, 1п: ГеИшапп, 1938 : 69)

Глубина, м	Красный	Оранжево- желтый	Зеленый	Голубовато- зеленый	Голубой	Голубовато- фиолетовый
0	1000	1000	1000	1000	1000	1000
5	3.7	2.5	250	250	450	866
10	2.7	2	166	166	437	800
20	0.03	1.2	5.8	21	277	666
50	0.0021	0.032	2.2	2.5	201	200
75	 ~	0.008	0.75	2.2	25.6	100
100	— *	0.001	0.03	0.033	5.5	10
200	—	11 ~	0.004	0.01	0.04	1

но и в одном и том же водоеме. В пелагической области морей и океанов
вода прозрачна до глубины от 40 до 160 м, а в морской сублиторали про-
зрачность воды падает до 20 м и ниже. Нижняя граница распространения
водорослей определяется той интенсивностью света, при которой ассими-
ляция и дыхание взаимно уравновешиваются, т. е. когда достигается
так называемая компенсационная точка (МагзйаП, Огг, 1928). Естественно,
что компенсационная точка у водорослей зависит от прозрачности воды,
от состава пигментов и ряда других факторов. В этом отношении имеются
некоторые данные для морских водорослей-макрофитов, имеющих раз-
личные пигментные системы (Ьеупп^, 1966), но для диатомей таких све-
дений нет (табл. 5).

Таблица 5

Количественное распределение видов различных отделов
водорослей-макрофитов по глубинам в Балтийском море
(по Бако\уИг, т: Сеезпег, 1957 *. 320)

Глубина, м	Водоросли			
	синезеленые	зеленые	бурые	к расные
0—2	15	39	11	4
2—4	5	16	14	14
4—8	2	10	15	18
8—12		3	9	11
12—18	2	2	6	9
18—25	—	•		5	7

При равных условиях освещения компенсационная точка у водорос-
лей разных отделов зависит от функции их пигментов. У синезеленых
водорослей (имеющих пигменты: хлорофиллы а и Ь, р-каротин, кето-
каротиноид, миксоксантофилл) компенсационная точка находится на глу-
бине около 8 м, у зеленых (пигменты: хлорофиллы а и Ъ, [3-каротин, ксан-
тофилл) — около 18 м, а у бурых и красных водорослей, имеющих кроме
хлорофилла, каротина и ксантофилла дополнительные пигменты (у бурых
фикоксантин, у красных — фикоэритрин и фикоциан), компенсационная
точка опускается значительно ниже 30 м.

У некоторых видов диатомей сублиторали Черного моря компенса-
ционная точка, по-видимому; может опускаться до глубины 35 м. Совре-
менная методика сбора сублиторальных диатомей не дает точного показа-
теля условий обитания отдельных видов. На основании последних дан-
ных установлена общая закономерность расселения сублиторальных диа-
томей по глубинам. В условиях сублиторали Черного моря они обитают
до глубины около 30 м (Прошкина-Лавренко, 1963а), в Средиземном
море — до глубины 60 м (А1ееш, 1951), что вполне естественно при про-
зрачности воды в этом море 60 м. Есть указания на обитание диатомей
до 110 м (8шу1Ь, 1955), до 200 м (Воидов, 1946) и до 7400 м (УУоой, 1956),
причем Вуд утверждает, что на этой глубине обнаружены живые диато-
меи (обычно сублиторальные морские виды вместе с пресноводными!).
Данные последних двух авторов недостоверны и требуют проверки.

Компенсационная точка у одного и того же вида диатомей непостоянна,
она зависит от географической широты обитания вида, от сезона года,
прозрачности воды и других факторов. Маршалл и Орр (МагзЬаП, Огг,
1928) экспериментально установили, опуская культуру диатомей на раз-
ные глубины в заливе (Лох Страйвен; Шотландия), что Созс1поз1га ро1у~
скогйа летом имеет компенсационную точку на глубине 20—30 м, а зимой
близ поверхности воды. Подобные же результаты получены ими для Скае-
1осегоз вр.

Бентосные диатомеи несомненно обладают хроматической адаптацией,
этим объясняется способность многих из них обитать на некотором диа-
пазоне глубин в условиях изменения спектрального света и его интенсив-
ности; возможно, что они имеют различные расы (некоторые виды Ат-
ркога, Сатру1о<118си8, Бърктеъз, Маа1си1а). Экспериментально установлено,
что процесс приспособления к интенсивности рсвещения происходит до-
вольно быстро. Так, например, пресноводная неподвижная планктонная
диатомея Сус1о1е11а тепе^кътапа приспосабливается к освещению от
3 тыс. до 30 тыс. лк в течение 24 час., она способна выносить значительно
большую интенсивность света — до 60 тыс. лк и даже до 100 тыс. лк
(10г^еп8еп, 1964а, 1964Ь). Фотосинтетический аппарат подвижных суб-
литоральных видов (Тгор1<1опе1з^ ИНгзскъа) приспосабливается к условиям
освещения на глубинах их обитания 1—3 м, где интенсивность света
колеблется от 10 до 1% (Тау1ог, 1964). Вообще вопросу о хроматической
адаптации у диатомовых водорослей посвящена большая литература
(ТаШп?, 1955, 1957а; ВуЦзег, 1956; Ву1Ьег, Мепге1, 1959; 81еешапп Ме1-
зеп, Непзеп, 1959; 10г^епзеп, 1964а).

Планктонные диатомеи могут обитать значительно глубже сублито-
ральных, что связано преимущественно с большей прозрачностью воды
в пелагиали. Известно, что в морях и океанах диатомовый планктон рас-
пространяется до глубины 100 м и более. В Черном море на глубине
75—100 м фитопланктон состоит из ТкаТаззъопета пИ^зсЫоъдез и несколь-
ких видов ЗУИ&зскъа, причем здесь они обитают в значительно большем
количестве, чем в слое воды 0—50 м (Морозова-Водяницкая, 1948—1954).
Многие виды ШЪъзскъа, как известно, легко переходят от автотрофного
питания к миксотрофному и гетеротрофному. По-видимому, этим же свой-
ством обладают планктонные виды, обитающие в дисфотической и афоти-
ческой зоне морей, они создают глубоководный теневой планктон. Впро-
чем, Стиман Нильсен и Хенсен (81еешапп МеЬеп, Непзеп, 1959) рас-
сматривают поверхностный фитопланктон как «световой» в условиях
интенсивности радиации 600—1200 лк и как «теневой» в условиях низкой
радиации: 200—450 лк. По мнению этих исследователей, зимний поверх-
ностный фитопланктон в умеренном поясе является типичным «теневым».
Однако зимний фитопланктон состоит из позднеосенних и ранневесенних
видов, которые к «теневым» видам причислять нельзя. Следует при-
знать, что проблема фитосинтеза у диатомовых водорослей пока нахо-
дится на первоначальной стадии исследования, и по многим актуальным
вопросам этой проблемы имеются только отрывочные и непроверенные
данные.
Питание

До недавнего времени диатомеи рассматривались как автотрофные
^организмы, хотя среди них были известны единичные виды с бесцветными
хлоропластами. В последние годы в связи с применением массовых куль-
тур диатомей для различных исследовательских целей изучалось их пита-
ние, и выявилась большая пластичность диатомей в усвоении не только
минеральных, но и органических веществ.

Потребности диатомей в минеральных веществах такие же, как и
у других растений, но они имеют некоторые особенности. Для нормаль-
ного роста и размножения им необходимы: фосфор, азот, кремний, сера,
кальций, магний, калий, железо, марганец, а также некоторые другие
элементы в очень малом количестве и не для всех диатомей. Потребность
в тех или иных элементах у диатомей различная. Фосфор необходим для
роста диатомей, он усваивается в виде соединений фосфорной кислоты,
т. е. фосфатов (Нагуеу, 1940; СюИЬег^ а. оН1., 1951; МаскегеПц 1953,
и др.). Имеются указания, что диатомеи на свету и в темноте могут усваи-
вать ортофосфаты и пирофосфаты (СЬи, 1946а) и такие органические
соединения фосфора, как глицерофосфат, инозитол и др. (Бе\У1п, СгиП-
1агс1, 1963). Азот диатомеи способны использовать в виде неорганических
и органических соединений: нитратов, нитритов и аммиака (Нагуеу,
1940 и др.). В морской воде содержится мало нитритов, поэтому на пита-
ние идут преимущественно нитраты, но большинство диатомей может
усваивать все три источника азота, а некоторые способны усваивать и
различные органические соединения аммиака.

Кремний наравне с двумя предыдущими элементами играет основную
роль в жизни диатомей, он лимитирует их количественное развитие.
Кремний усваивается диатомеями, по-видимому, в виде кремневой кис-
лоты и органических соединений кремния, также известна способность
диатомей усваивать кремний неорганических соединений, освобождаемый
в результате расщепления каолинового ядра глинистых частиц в воде
(Виноградов, Бойченко, 1942). В питательных средах используют обычно
метасиликат (Ма281О3+9Н2О), который гидролизуется в растворе и дает
ортосиликатовую кислоту 81(ОН)4, хорошо усваиваемую диатомеями
(Бемчп, 1963). Роль 81(ОН)4 для обмена веществ у Сус1о1е11а сгурЫса выяс-
нена Вернером (ХАегнег, 1966). Потребность в кремнии у диатомей раз-
личная, она зависит от толщины панциря, которая у бентосных видов
во много раз превышает таковую у планктонных видов (Ешзе1е, Сптт,
1938). Наибольшая потребность в кремнии ощущается в период усиленного
их размножения: весной и в начале лета; недостаток кремния в природных
водах ведет к торможению деления и уменьшению толщины панциря,
а отсутствие его в культуральной среде приводит к образованию беспан-
цирных деформированных клеток (ВасЬгасй, Бейуге, 1931; ХХЧесШщ?,
1941; Непйеу, 1945, 1946, и мн. др. — см. стр. 19). При содержании крем-
ния в пресной воде до 140 мг/л А81ег1опе11а {огтоза развивается в огром-
ном количестве, а с падением содержания кремния до 0.5 мг/л она нацело
исчезает (БнпД, 1950). Вопросу усвоения кремния диатомеями в куль-
турах и в природных водах посвящены многочисленные исследования
(СагсПпег, 1941; ?0г^еп8еп, 1952, 1953, 1955а, 1955Ь, 1957; Беучп,
1954—1966, 1961, 1962; Белуш, СЫщ* Ноп^-сйеп, 1968). Эти исследова-
ния показали, что в культуральной среде наилучший рост диатомей
происходит при повышении содержания в ней кремния до 30 мг/л и даже
более, а при падении содержания кремния ниже 0.3 мг/л рост совсем
останавливается. Прибавление в культуральную среду кремния вызывает
усиление фотосинтеза значительно большее, чем добавление азотистых и
фосфорных солей (Ву1Ьег, ОшПагй, 1959). В пресноводных водоемах
т иэщшв1(?;;амПв)пцЕа |1вш-э ‘Д00Е*лЭ!М ‘РПА И)ПЧЕ<1 Рэпл[0 рэииел§

•содержание кремния в растворе бывает обычно менее 10 мг/л, а часто
около 5 мг/л. По наблюдениям Лунда и других исследователей, деление
.диатомей при содержании кремния около 5 мг/л и выше протекает нор-
мально и останавливается при падении его до 0.5 мг/л (РеагзаП, 1930—
4932; 1лшй, 1950, 1965; Ьетп, 1962). Йоргенсен (^г^епзеп, 1957) указы-

дает, что деление останавливается при содержании кремния в растворе
Л.03—0,04Р;^Ш|^ЙЭто зависит от вида и популяции* глубины, света, тем-
фосфатов, рН и пр. Содержание кремния в мор-
8.1-г8.2 равно 1000 мг/м3 (т. е. 1 мг/л), а в мор-
я в 10 раз больше (Непйеу, 1964). Точная хими-

лерату^||

•> ч.- " х а?.*. -Д .“чмУ-/»«<;

<жой

усваиваемого диатомеями, до сих пор не

Й содержания кремния в клетках диато-
онных пресноводных широко распро-
Цйййтельно. Так, по данным многих исследо-
ЙЙ), содержание 8Ю2 (в % от сухого веса):
Шу Рга^Иагъа сго1опеп818 44—48, у Ме1о$1га
от, у ТаЪеИагъа ]1осси1о8а 48—56 и т. д. Усвое-
м _ ЖОДит синхронно с ростом (делением) диатомей и зави-
свойств среды (ВизЬу, Ьемчп, 1967).

^  Значение прочих солей в питании диатомей в природных условиях еще
Недостаточно доследовано, о необходимости многих из них можно судить
|Йлько по влиянию их на рост (деление) диатомей в культурах. Стимул и
^уют рост диатомей низкие сульфатные соединения (Нагуеу, 1939; Ма1-
ЩкИагха, 1942), которые играют роль при усвоении кремния (Ьемчп, 1954—
^1966, I), также бор (Ве1сЬег а. о111., 1966; Ьемлп, 1966а, 1966Ь), железо
ХНагуеу, 1937; СгоИЬег^, 1952; Нау\уагс1, 1968а), кальций, магний, мар-
ганец, иод, медь и некоторые минеральные вещества, роль которых еще
ке выяснена. К содержанию в воде КаС1 диатомеи относятся различно,

одни отрицательно, другие положительно, среди последних имеются
ШфМЫ, нуждающиеся в определенном количестве КаС1, и формы, выно-
Шящие содержание КаС1 в широких пределах.

Ш Для роста диатомей необходима определенная температура, они мо-
<гут существовать при температуре 1—30° С, но оптимум для разных видов
различный. У тепловодных видов оптимальный рост наблюдается при
Температуре от 20 до 28° (в зависимости от вида), у холодноводных —
;от 10 до 15°. При температурах выше 37° и ниже 1° у диатомей фотосинтез
не происходит. Температура и свет регулируют питание, фотосинтез и
рост (деление) диатомей.

? Автотрофные диатомеи помимо неорганических соединений требуют
для своего роста в небольшом количестве некоторых органических ве-
ществ, как это выяснено при культивировании многих видов. К этим орга-
ническим веществам относятся витамин В12, глицин, мочевина, мочевая
кислота, глютамин, а также органические соединения азота и фосфора.

Диатомеи морского планктона способны вместо неорганических фос-
фатов усваивать органические фосфорные соединения: глицерофосфат и
гексофосфат (Сйи, 1946а), а вместо неорганических нитратов или аммо-
ниевых солей многие могут усваивать органические нитрогенные соеди-
нения: аминокислоты, мочевину, глютамины и пр. (СгиШагй, 1963; Мак-
симова, Выборных, 1966а; Стаи! а. о1й., 1967), а также витамины: В12 —
цианокобальамин (СгшПагй, Сазше, 1963), кобальамин (Бгоор, 1955) и осо-
бенно Вх — тиамин (Бгоор, 1957; Ьемчп, 1965; СшИаЫ, 1968). Друп
(Вгоор, 1955, 1962) пришел к выводу, что морские планктонные диатомеи
не являются чистыми автотрофами, они нуждаются в витаминах и дают
хороший рост в культурах на почвенных экстрактах, в которых одной из
активных составных частей является витамин В12-
Исследование питания планктонных видов 8се1е1опета созШит, Тка-
1а8810$1та го1и1а и факультативного гетеротрофа Сус1о1е11а сгурНса орга-
ническими веществами — глюкозой, ацетатом натрия и глютаминовой
кислотой, меченными углеродом, показало различия в питании отдельных
видов на свету и в темноте. На свету 8се1е1опета со$1а1ит не обнаружила-
способности к усвоению углерода органических веществ, Сус1о1е11а сгур-
Иса усваивала углерод глюкозы, а ТкаЫззгозъга го1и1а была способна’,
усваивать углерод глютаминовой кислоты и в незначительном количестве
другие органические соединения (81оан, 81г1ск1апс1, 1966). На свету
в культурах 15 планктонных морских диатомей лучшим источником орга-
нического азота был глютамин, а эстуарные неритические виды наиболее1
полно используют мочевину и мочевую кислоту (СшПагй, 1963).

Способностью к усвоению глюкозы обладают и бентосные морские и
пресноводные виды. Пресноводная ^аV^си^а реШси1о8а испытывалась
в 44 стерильных культурах, в которых источником углерода служила
глюкоза; оказалось, что она способна к росту на глюкозе в темноте и на
свету в отсутствие СО2. Большинство морских бентосных диатомей, испы-
танных в 44 культурах, было способно расти в темноте на глюкозе, лак-
тозе и ацетате, при этом 16 из них росли на чистой глюкозе или в среде-
с примесью глюкозы, на лактозе были способны к росту два вида (Ье-
луш I., Белуш В., 1960), три вида были способны усваивать агар и пр..
(Бе\у1п, 1953; Бехуш 7., Бе\уш В., 1960).

При этих исследованиях выяснилось, что некоторые виды имеют раз-
личные физиологические расы, неотличимые морфологически или отли-
чающиеся размерами, но не структурой. Такие широко распространенные
виды, как Атркога со/$е1/огт18 и 1$11%8ск1а {гизШИип, имеют различные-
физиологические расы по усвоению ими в темноте витаминов Въ В12,.
глюкозы, ацетозы и лактазы, и эти расы имеют некоторые морфологи-
ческие отличия в размерах створки и количестве штрихов (входящих,
в границы вида). IV. /гиз1и1ит сверх этого оказалась выносливой к усло-
виям органического загрязнения. У IV. с1о81егшт из четырех клонов один
отличался неспособностью к усвоению органических веществ, а по мор-
фологическим признакам все клоны были тождественны. Сус1о1е11а сгур-
Иса, питающаяся гетеротрофно и автотрофно, не имела отличий в струк-
туре при наблюдении в световой микроскоп, но электронный микроскоп
показал, что тонкая структура створки у гетеротрофной культуры незна-
чительно изменена (Ве1шапп а. о1й., 1963). Таким образом, не только»
отдельные виды, но и расы и клоны видов обладают специфическими,
особенностями. Касаясь вопроса об органическом питании диатомей,,
следует упомянуть, что общая потребность в витаминах В у них большая,,
чем у других водорослей. Витамины растворимы в пресных и соленых:
водах, особенно много витамина В12 содержится в донных отложениях.
Уже имеются многочисленные данные, свидетельствующие о необходи-
мости Вх и В12 для многих видов диатомей (Пгоор, 1955, 1957; ВуСЬег,
СиШагй, 1959; Белут I., Бедуш К., 1960; СшПагй, Са881е, 1963; Ьемпп I.,
СиШагй, 1963; Бетап, 1965; СиШагД, 1968).

Переход от автотрофного питания к смешанному вызвал большой
интерес, и в настоящее время уже имеется много фактов, показывающих
специфику питания различных видов диатомей и возможность перехода*
некоторых из них от автотрофного питания к гетеротрофному. Был пред-
ложен термин «ауксотрофия» для обозначения способности к питанию
диатомей как автотрофно, так и гетеротрофно при наличии определенных
условий (Пгоор, 1957; Белухп I., Бе\угп В., 1960; Вехшапп а. о1й., 1963;
81оап, 81г1ск1ап(1, 1966) .

Существование в природе диатомей с бесцветными хлоропластами и
лишенными их давно привело исследователей к заключению, что среди
28
Автотрофных диатомей существуют и гетеротрофные (Вепеске, 1900; Рго-
|Ййек, 1900; Кагафод. 1901, и др.). Исследование питания последних,
йачатое Бенеке (Вепеске, 1900), было продолжено рядом физиологов, при
.этом особенно много внимания было уделено апохлоритическим бентос-
даш видам М&асЫа ри1ги!а и ТУ. 1еисо$1%та. Оба эти вида оказались спо-
собны развиваться в бескислородной среде (Вепеске, 1900), а Ы, ри1г1йа
могла расти на гидролизованном протеине, усваивала лактат, но не
|усваивала глюкозу и ацетат (Ргш^8Ье!т, 1951). Позже Прингсгейм (Рпп^-
ЛЙздт, .1967) выяснил, что штаммы рийчйа могут усваивать органи-
ческие источники азота, хорошо растут на агаре и мясном экстракте

:•$ морской водой, интенсивно делятся при наличии солей аммония, при
Обильном питании отлагают фосфорные соединения, а при голодании —
жир. Физиологические исследования IV. ри1гИа. IV. 1еисо8црпа и А. а1Ъа
Показали, что эти диатомеи с отсутствующими или бесцветными хлоро-
.пластами являются облигатными гетеротрофами. В культурах на искус-
ственной морскрй коде для IV. ри1г1с1а источниками углерода могли слу-
жить лактат и сукцинат Ыа, а для IV. 1еисоз1§та и IV. а1Ъа кроме указан-
ных соединений еще глюкоза и глютамат Ма; как источник азота все они
усваивали нитрат К, и у всех видов была потребность в витаминах —

“Тиамине(Вг) и цианокобальамине (В13) (Беууш 1., Белуш В.

Р|^лК1со1, 1967).

Диатомовые водоросли извлекают

, 1960, 1967;

из воды различные питательные

.вещества, и в период максимального

развития диатомового планктона

можно судить о роли тех элементов, которые лимитируют их развитие,
так как спад развития диатомей и падение содержания в воде этих эле-
ментов синхронны. Поэтому химический состав диатомей также свиде-
тельствует о потребности их в тех или иных элементах, а количественное
«содержание последних в клетке служит показателем их роли в питании
рЙатомей.

|ВлБыл исследован химический состав морского фитопланктона, состоя-
зцего йз нескольких видов диатомей (Виноградов, 1938, 1939; Серенков,
Барашков, 1954; Боху, 1955; Барашков, 19606, 1962), и отдельных морских
Планктонных диатомей, взятых в море (Серенков, Пахомова, 1955, 1959а;
Йахомова, 1964; Алфимов, Прошкина-Лавренко, 1966; Алфимов и др.,
1970) или выращенных в культуре (Рагзопз а. о!Ь., 1961; Ланская, Пше-
<нина, 1961, 1963; Ланская и др., 1964). Разница в хилшческом составе
у видов, взятых из природного морского планктона, и тех же видов,
выращенных в культурах, оказалась очень незначительной (Ланская,
Пшенина, 1963). У отдельных видов диатомей (планктонных СозстосНзсиз
]опез1апиз, КкъъозоТета са1саг-аиъ8, Скае1осегоз йесъръепз, Ск. зоыаИз, Сега-
ЛаиНпа Ьег$опИ, Ьер1осуГигс1гиз дхтъсиз, Тка1азз1оз1га погЛепзкюШИ и бен-
тосной КкаЪйопета айггаНсит) определялось содержание золы, углеводов,
•белков, жиров, азота, фосфора, кремния, кальция, железа, мышьяка,
калия, серы, иода, витаминов (В1? В2, РР), РНК, ДНК и 20 аминокислот
в суммарном белке (Ланская, Пшенина, 1961, 1963; Пахомова, 1964;
Алфимов, Прошкина-Лавренко, 1966). Кроме того, исследовались состав
углеводов (Барашков, 1956; Пахомова, 1964), липидов (С1агке, Магиг,
4941; Серенков, Барашков, 1954; Пахомова, 1964), азотистых соединений
«(Серенков, Пахомова, 1955, 1960), нуклеиновых кислот (Пахомова, 1964)
и калорийность диатомей (Барашков, 1960а; Алфимов, Прошкина-Лав-
ренко, 1966), последняя оказалась очень высокой.

Особенностью диатомей является большое содержание золы и жиров,
превышающее содержание их у всех прочих водорослей (низших и выс-
ших). Высокое содержание золы объясняется наличием у диатомей крем-
невого панциря, достигающего 60% сухого веса клеток, а у бентосных
видов часто и выше. Содержание жиров в клетке достигает 20% сухого
веса, а иногда и больше, например у ^аV^си^а реШси1о8а от 23 до 34.3%-
сухого веса (СоПуег, Го^д, 1955). Для планктонных морских видов при-
водятся такие количественные данные содержания (в % от сухого веса)’
жиров и золы (в скобках): Скае1осегоз 1аийег1 — 6.14 (62.77), Сега1аиИпа
Ъег§опи — 7.20 (51.22), Ьер1осуИпдти8 йатйсиз — 7.96 (61.60), 8се1е1опета.
С081а1итп — 10.15 (53.71), Нк1%О8о1еп1а са1саг-аи1з — 42.50—73.27 (12.70)
и т. д. (Ланская, Пшенина, 1961; Алфимов, Прошкина-Лавренко, 1966).
Содержание жиров и кремния варьирует в зависимости от географиче-
ского положения водоема, сезона года, условий среды и состояния «клеток
диатомей. Данные химического анализа диатомового планктона в целом
и отдельных его видов из природных местообитаний и культур могут
служить дополнительным материалом для изучения питания и химиче-
ского состава диатомей.
ГЛАВА III

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

Деление

Размножение диатомовых водорослей происходит в основном путем/
вегетативного деления клетки на две. Перед делением клетки в ее про-
топласте скапливаются мелкие пузырьки масла, она увеличивается в раз-
мерах, вследствие чего эпитека и гипотека панциря раздвигаются и ос-
таются соединенными краями поясковых ободков. Одновременно проис-
ходит деление протопласта по створковой плоскости на две равные части.
При этом ядро делится митотически, в нем образуется веретено с ясно
различимыми у многих диатомей хромосомами и центросомой на каждом
из полюсов. Хлоропласты делятся пополам в плоскости деления клетки;
если хлоропластов много, то в каждую из дочерних клеток поступает
половинное количество их и в дальнейшем путем деления этих хлоро-
пластов их количество достигает нормы. Непосредственно за этим в каж-
дой из дочерних клеток возникает недостающая половина панциря (гипо-
тека). Сформированные дочерние клетки по размерам слегка различаются
между собой. Клетка, получившая эпитеку материнской клетки, равна
размерами материнской, а получившая гипотеку, ставшую эпитекой
в дочерней клетке, — меньше ее.

Деление обычно происходит ночью и на рассвете, у подвижных форм
в спокойном положении клетки, а также и во время ее движения. Темпы
деления диатомей существенно различаются у разных видов, а у одного*
и того же вида изменяются в зависимости от времени года, инсоляции,
температуры и наличия питательных веществ в воде. Наиболее интен-
сивно деление происходит в сезон, благоприятный для вегетации: весной
и в начале лета, и постепенно уменьшается к осени, достигая минимума
зимой. Содержание в воде кремния, фосфора, азота и биогенных веществ,
лимитирует рост диатомей, соответственно повышая и понижая темпы
их деления.

Наблюдение над темпами деления в культуральных условиях пока-
зало, что у морских планктонных видов, обитающих в Севастопольской
бухте (Черное море), темпы различные, но максимальные темпы деления
по времени совпадали с максимумом развития этих видов в бухте (Моро-
зова-Водяницкая, Ланская, 1959; Ланская, 1967). У 8се1е1о1гета со81а1шп
максимальные темпы деления (апрель—май) 3—4 час., а минимальные —
2—25 дней, соответственно у Сега1аи1 та Ьег^опи — 12—16 час. и до 6 су-
гок, у Тка1а881опета пИ28ск1о1йе8 — 13—27 час. и 2.5—3 суток и т. д. Эти
данные относительны и зависят от вида диатомеи, географической широты
данного водоема и пр. Так, например, 8се1е1опета со81а1ит на севере
при благоприятных условиях делится значительно реже. Бентосные диато-
меи, не дающие таких вспышек развития, как планктонные, делятся
реже: НкаЪйопета а&г1а11сит делится в течение года 90 раз, суточное-
увеличение ее биомассы в среднем равно 20% (Лихачева, 1955). Годичное
увеличение биомассы диатомей довольно значительно: от 138 до 360%
их веса (МагзйаП, Огг, 1928).

В результате делений происходит постепенное уменьшение размере!
клеток, у форм с круглой створкой сильно уменьшается диаметр, а у длин-
ных укорачивается длина и уменьшается ширина, при этом, как правило,
длина убывает быстрее, чем ширина, что отражается на форме створки:
мелкие экземпляры клеток становятся короткими и широкими, что при-
вело к ошибочным установлениям новых видовых и внутривидовых
таксонов. Вопрос об изменчивости клетки диатомей и о пределах ее умень-
шения в результате делений привлекал внимание исследователей в прош-
лом и текущем столетии. В прошлом веке существовала теория Пфит-
цера—Дональда, по которой клетка может уменьшаться только до 1/д
своего первоначального размера, затем она должна пройти стадию ауксо-
спорообразования, при которой восстанавливаются ее первоначальные
размеры (Мас-ВопаШ, 1869; РШхег, 1871). Работы ряда исследователей
(Ве^ег, 1927; Низшее!!, 1930; иЧтреппу, 1936—1966; Тотап, 1950; СеШег,,
1952а; 81озсЬ, 1965, и др.) показали, что теория Пфитцера—Дональда
несостоятельна, так как выяснилось, что у многих видов клетки умень-
шаются более чем на 1/3 их первоначальной величины, ауксоспоры наблю-
дались далеко не у всех исследованных видов, а некоторые виды в течение
длительного времени (до 10 лет) не меняли своих размеров, несмотря на
нормальный процесс деления (АИеп, Хе1зоп, 1910; УУхесИшд, 1948, и др.).
Выяснение последнего интересного факта потребует исследования многих
диатомей, преимущественно тонкопанцирных морских океанических и
неритических видов, в культурах в течение длительного периода.

Микроспоры

У многих морских, преимущественно планктонных, диатомей наблю-
дались в клетках мелкие тельца, которые рассматривались как микро-
споры. Они известны у СозстоЛъзсиз, Скае1осегоз, Вк12юзо1еп1а, В1Ми1-
ркъа тоЫ11еп818, Соссопеъз се11со1а и др.). У Созстодлзсиз сопсъппиз наблюда-
лись спороподобные тельца в количестве 8—16. У Созстоскзсиз зр. Павийар
(РахШагй, 1914) видел жгутиковые микроспоры с хлоропластами и бес-
цветные. У другого вида Созстоскзсиз зр. прослежено последовательное
деление протопласта на 32 спороподобных тельца с хромопластами, но
без жгутиков, в дальнейшем они погибли (ЗиЬгаЬшапуап, 1946а). У С. ]о-
пезъапиз наблюдалось образование 128 спороподобных клеток (Но1кег,
1928); у этого же вида наблюдалось последовательное деление прото-
пласта на 32 микроспоры, но судьба их осталась неизвестной (Прошкина-
Лавренко, 19636) (табл. X, 7—14). В литературе приведены единичные
указания нахождения микроспор у СогеОггоп иаШиЯае (Кагз^еп, 1904),
Кк1%озо1еп1а а1а1а (Смирнова, 1958), В. са1саг-алЯз (Прошкина-Лавренко,
1955а), В. кеЪе1а1а I. зеггмзрта, Атркъргога курегЪогеа (Вашз^еП, 1959а,
1959Ь) и др., но природа их также осталась невыясненной. Наиболее часто
наблюдались микроспоры у видов Скае1осегоз\ Ск. йеЫНз (Стап, 1904),
Ск. 1огеп%1апиз (ЗсЬШег, 1909), Ск. егЪепи (1кагц 1925), Ск. сиплзеНьз,
Ск. а$1тз, Ск. Ысийозиз, Ск. йатсиз (Прошкина-Лавренко, 1955а); у по-
следнего вида наблюдалось прорастание спор (Прошкина-Лавренко,
1955). У видов этого рода микроспоры обычно одинаковые по размерам,
но у одного вида были описаны крупные и мелкие микроспоры, однако
процесс их слияния не наблюдался. (Табл. X, 15—20).

Известно размножение микроспорами у Соссопеъз се11со1а, обитающего
на коже китов (ВеппеН, 1920; Наг1, 1935; ХетоЪо, 1956). Безжгутиковые
микроспоры, освободившись из материнской клетки, укрепляются близ
нее на коже кита и вырабатывают панцирь. Процесс возникновения
этих микроспор гистологически не изучен. Особенно часто встречались
микроспоры у морского планктонного вида В1Ми1рк1а тоЫИепзъз, они
наблюдались многими авторами (Вег^оп, 1903, 1904, 1907; ЗсЫПег, 1909;
РауШагй, 1914; Непйеу, 1937; Вгаагий, 1939; 8иЬгаЬшапуап, 1946а;
81озсЬ, 1954). Одни исследователи наблюдали у диатомей по 64 одина-
ковые двухжгутиковые микроспоры, другие видели мелкие и крупные
микроспоры, но дальнейшая судьба их осталась неизвестной. Существуют
предположения, что это зооспоры и, возможно, гаметы. Остается выяс-
нить, существует ли у этих видов размножение зооспорами. Наблюдение
в культурах микроспор у 81еркапорухъ8 1игг1з (81о8сЬ, ВгеЬез, 1964)
и у 5. ра1тег1апа (БгеЬез, 1966) также не решило вопроса о при-
роде микроспор. Для точного выяснения существования бесполого раз-
множения зооспорами у диатомей требуются в дальнейшем цитологиче-
ские исследования.

Ауксоспоры

Диатомовые водоросли — единственная группа среди растительных
организмов, у которых в жизненном цикле имеется стадия ауксоспоро-
образования (однако, по последним данным, у некоторых диатомей эта
стадия не наблюдалась). Первые исследователи рассматривали процесс
образования ауксоспор как стадию омоложения вегетативной клетки.
Было известно, что по мере деления клеток последние прогрессивно
уменьшаются в размерах до определенного предела, свойственного виду,
после которого клетка, сбросив панцирь, остается в пектиновой оболочке
и начинает увеличиваться до первоначального своего размера, а затем
вырабатывает новый панцирь. (Табл. VII, 1—4). Этот процесс и считали
омоложением клетки. Однако дальнейшие наблюдения показали, что про-
цесс ауксоспорообразования у некоторых видов сопровождается половым
процессом,, это вызвало большой интерес, и многие исследователи занялись
изучением полового процесса у диатомей (сводки работ см.: ГгИасЬ, 1935;
СеШег, 1957). Особенно много работ этой проблеме посвятили Гейт лер
(СеШег; более 20 работ в период 1939—1966 гг.) и Штош (81оясЬ; 8 работ
с 1950 по 1966 г.).

Этими исследованиями были охвачены очень многие виды диатомей.
Полученные данные показали следующее: не у всех исследованных видов
наблюдались ауксоспоры, созреванию ауксоспоры предшествует мейозис
с последующим формированием гаплоидных гамет (СеШег, 1952а, 1952Ь;
81озс11, 1954); было окончательно подтверждено, что все диатомовые во-
доросли диплоидные, гаплоидными являются только гаметы. Диатомеи
однодомные, некоторые гомота л личные, до сих пор известен один дву-
домный вид ВкаЪ4опета адггаНсит (81озсЬ, 1958). Половой процесс бы-
вает нормальным и редуцированным, встречаются апогамия и партено-
генез, тип полового процесса независим от систематического положения
диатомей, у близких видов могут быть различные типы, а у далеких
сходные.

.Таким образом, подтвердилось мнение Шмидта (ЗсЬпнЛ, 1927Ь)
о диплоидности всех диатомей и данные Б. М. Персидского (1932, 1935)
о наличии полового процесса у представителей класса Сеп1г1сае, тогда
как ранее считалось, что диатомеи класса Реппа1ае диплоидные, а класса
Сеп1г1сае гаплоидные и что у представителей последнего класса половой
процесс отсутствует. В период 1952—1968 гг. опубликован ряд работ
с гистологическим описанием оогамного процесса у диатомей из родов
ЬИкоЛевтшт (81озсЬ, 1954; Мап1оп, 81озсЬ, 1966), В1Ми1рк1а^ 81гер1о1кеса
(З^озСЬ, 1954), 81еркапорух18 (81о8сй, БгеЬез, 1964; ПгеЬез, 1964, 1966),

3 Диатомовые водоросли	Ясап^т^т_1И|_	33
Ме/олтгя (81 ойсй,1958; ЕгЬеп, 1959), ВкаШопепгалх др. (81о8сЬ, 1958; Вогише
1968; 8сЬи1и, Тпапог, 1968). Исследования Штоша показали, что оогамнъ
половой процесс свойствен представителям не только класса Сеп1г1сае, д
также и класса Реппа1ае, чем он окончательно установил монолитном
отдела Вас111аг1орку1а и ошибочность деления его на 2 класса.

Исследования полового процесса у диатомей при ауксоспорообраз*
вании (РгйясЬ, 1935; СеШег, 1952а, 1952Ь, 1957; Ра1пк, Веппшег, 196(
Такапо, 1967а) выявили несколько типов: нормальный половой процесс -
изогамный, анизогамный и оогамный и 3 формы редуцированного поле
вого процесса.

1.	Изогамный процесс протекает различно. Две материнские клетк;
производят в результате деления по две неподвижные гаметы. При это1
обе материнские клетки сближаются, покрываются слизистым чехлом
раздвигают створки и неподвижные гаметы копулируют попарно, обра
зуя две зиготы, производящие две ауксоспоры. Этот тип свойствен многил
видам родов Атркога, Атркъргога, ЕрИкетга, Вкора1ой1а и 8иг1геШ
огаНз.

2.	Анизогамный (гетерогамный) процесс протекает двояко. В первом
случае две материнские клетки сближаются и покрываются слизистым
чехлом. Ядро в каждой клетке делится дважды, первое деление мейоти-
ческое, второе митотическое, в результате образуется два одноядерных
протопласта (гаметы), а остальные ядра дегенерируют. Одна гамета по-
движная, другая неподвижная. Подвижная гамета из своей материнской
клетки передвигается в другую материнскую и сливается с неподвижной,
в результате в каждой материнской клетке образуется одна зигота, кото-
рая развивается в ауксоспору. Это характерно для большинства предста-
вителей сем. ^аV^си^асеае и некоторых видов ШИхзскъа. (Табл. VII, 5—8).
Во втором случае в одной материнской клетке обе гаметы неподвижные,
а во второй — обе подвижные, переходящие в материнскую клетку с не-
подвижными гаметами, в результате их слияния образуются две зиготы,
дающие две ауксоспоры (это наблюдается у Иаьчси1а ксйоркЦа, 8упес1га
и1па, 8. гитрепз уаг. (га^Иаг'югскз и др.

3.	При оогамном процессе женская материнская клетка (оогоний)
производит одну яйцеклетку (З&ркапорухъз, Ме1оз1га гаггапз) или две
(В1Ми1рк1а тоЫИепзьз), а мужская материнская клетка (сперматогоний)
производит два сперматозоида (Ме1оз1га гтапз) или четыре (ВъМикрМа,
гкотпЪиз, Сега1аиИпа зтНки, ВкаЪйопета адгъаИсит, Сус1о1е11а 8р.). Спер-
матозоид оплодотворяет яйцеклетку, образующую зиготу, которая без
стадии покоя дает ауксоспору. (Табл. VIII).

У всех диатомей (пеннатных и центричных) митоз и мейозис проте-
кают одинаково (81о8сЬ, 1951 —1958; СеШег, 1957; ЕгЬеп, 1959; 81о8сЬ,
БгеЬез, Т964), причем при митозе в стадии метафазы хромосомы образуют
экваториальное кольцо, а не пластинку, которая более свойственна
животным клеткам.

Время, необходимое для слияния мужской и женской гамет, сильно
варьирует, так, например, у ЫалЯсгйа зетти1шп это занимает 2—3 мин.,
а у Атрк1р1еига реИисЫа — до часа. После слияния половых клеток
образуется зигота, которая немедленно увеличивается в размерах, обра-
зуя ауксоспору, оболочкой которой служит перизониум. Когда ауксо-
спора созреет, в ней возникает вегетативная клетка, в которой сначала
образуется эпитека, края ее загибаются, но поясковый ободок отсут-
ствует, часто эпитека имеет не вполне точную структуру, характерную
для вида. Позже образуется гипотека, вполне нормальная, с поясковым
ободком. Таким образом, обычно первая вегетативная клетка по внеш-
нему виду не совсем симметричная, но в процессе дальнейших делений
эпитека принимает нормальную форму.
к



♦

- • *

половой процесс протекает в различных формахг
)е наблюдаются процессы партеногенеза, апо-

Ж'

л. я.. -*

1 ? ’



происходит вегетативное развитие зиготы:
Й^Й^тка развивается в зиготу (и ауксоспору) через
ЬогеаНз, Ск. йепзиз, Сгатта1оркога



йШ

д^Ыапа и др,);

ветка развивает партеногенетически одну ауксо-
Сута1ор1еигаг СутЪеИа, а также МегйИоп
др.);

(Й^^У^ГКСдспору вегетативно (Ме1оз1га
требует проверки.

Ж



Л'.Й)

8кй'’’.:

СД стадии



ающих водоемах и в почвах, способны
дате периоды сухости, однако это
едовано. Наблюдения показали, что при



8&Т Передвигается к одному из ее концов и
^<р^Й>госока. сильно сжимается. В таком состоянии
^ро^йжь жекоторое время, а после наступления благо-
Яйгдзнедеятельность их возобновляется (РеШ, 1877Ь;

что некоторые пресноводные планктонные озерные виды на
Период погружаются на дно водоема, где пребывают в состояний
й жизнедеятельности или покоя, а к весне поднимаются в верх-
$дщу роды, где продолжают вегетацию (Ме1о81га %гапи1а1а, М. Ъал-
М. 1$1апЛ1са и др.).

ство морских неритических видов из родов Скае1осего8, Вас-
Ьер1осу11пйги8^ Б11у1ит, Нк12>о8о1еп1а, Нет1аи1и&\
Ьаийегъа, ВъйЛи1рк1а и пресноводные виды Аикеуа, Вкъхозо-
[$1о81га, Аскпапккез 1аеп1а1а, ХсиЯсик! $геи111е1 и другие имеют
жизненном цикле стадию покоя в виде специализированной
покоящейся споры. Многие виды ископаемых диатомей от
О периода до четвертичного сохранились только в виде спор,
зге описаны как самостоятельные роды и виды (роды Сото1кесшт,
$&зси$, Кега1оркога, Роге^куа, Р1его1кеса, Хап11орух18^ Рзеис1орухИ1а
|др.). По-видимому, это были виды морского неритического планк-
тонким панцирем, который не сохранился. Для спор некоторых
Фновых и четвертичных диатомей можно установить по аналогии
временными родовую и даже видовую их принадлежность (Прош-
-Лавренко, 1960; Макарова, 1962). Образование спор наблюдается
^периода оживленной вегетации вида в планктоне или при наступ-
ав неблагоприятных условий. У большинства диатомей (и, как пра-
у видов рода Скае1осегоз) образованию спор предшествует деление
сативной клетки на две, каждая из них в дальнейшем явится мате-
ркой клеткой споры. При образовании спор протопласт материнской
реи сжимается, округляется и на поверхности его сначала возникает
ганая створка споры, затем вторичная, последняя вдвигается своими

лми в края первичной (Скае1осего8, Ьер1осу11пс1ги8 и др.)

или обе

плотно смыкаются своими краями (МеТозгга, Вк12О8о1еп1а). После
о хлоропласты и ядро становятся неразличимыми, все содержимое
си делается гомогенным. У большинства видов первичная, а часто
торичная створки покрыты шипиками, бородавками, реже морщин-

• При апомиксисе органы полового размножения недоразвиваются и оплодотворе-
ние происходит. При партеногенезе зигота развивается из неоплодотворенной клетки.
ками и выростами. У всех диатомей материнская клетка производит одну
спору, и только у Ккш)зо1еп1а зеН^ега возникают две споры. Скульптура
оболочки споры постоянная для каждого из видов и является - одним из
наиболее важных видовых признаков. (Табл. IX).

Диаметр материнских клеток, способных к воспроизведению спор,
сильно колеблется у одного и того же вида. Дребес (БгеЬез, 1966) указы-
вал, что у 81еркапорух18 ра1тег1апа, имеющего диаметр клеток от 19
до 150 мкм, споры возникали только в клетках с диаметром не более
90 мкм, тогда как ауксоспоры возникали в клетках, имеющих диаметр
100—150 мкм. Зрелые споры опускаются на дно, но каков период их
покоя — неизвестно, также неизвестно, как долго они сохраняют всхо-
жесть. Условия среды, необходимые для прорастания спор, по-видимому,
связаны со светом и температурой; по Дребесу, необходимым условием
для прорастания спор в культурах 5. ра1тег1апа являлось наличие до-
статочного количества фосфатов (ВгеЬез, 1966). Прорастание спор впер-
вые наблюдал Ломанн у Скае1осегоз зр. (ЬоЬтапп, 1920; цит. по: Михай-
лова, 1962). Он указал, что спора прорастает непосредственно в вегетатив-
ную клетку. Однако Гросс (Сгозз, 1937, 1940), наблюдая прорастание
спор ВИукып Ъгъ^ЫюеНи в культурах, свидетельствует о том, что диаметр
клеток, произошедших из покоящихся спор, превышал более чем вдвое
диаметр материнской клетки и, судя по росту шаровидной клетки, произо-
шедшей из споры, последняя была ауксоспорой. Н. Ф. Михайлова (1962),
наблюдавшая в культуре прорастание спор Скае1осегоз 1аийег1, пришла
к выводу, что спора прорастает непосредственно в вегетативную клетку, но
это не доказывают приведенные ею рисунки (см. табл. X, 1—5). Вопрос
о размерах вегетативной клетки, вырастающей из споры, непосредственно
связан с вопросом о том, проходит ли стадию роста прорастающая спора
и является ли эта стадия ауксоспорой. Для выяснения этого необходимы
эксперименты со многими видами диатомей.

Помимо покоящихся спор, имеющих две створки, у некоторых диато-
мей (например, у 8иг1ге11а зрггаИз) описаны «споры» с толстой сплошной
оболочкой, возникающие внутри клеток. Эти клетки подобны цистам,
прорастание их неизвестно. Вест (УУез1, 1912) полагает, что они являются
также покоящимися клетками тех видов, внутри панцирей которых они
были найдены.
ти «[чшв1^амов1пцва:]1Еш-а *ДООЗ’Л^‘Х ‘РПА р1пЧкЛ Л<1 раплГа # раиисад

ГЛАВА IV

БИОЛОГИЯ

Движение

водорослей изучается около 130 лет, но при-
Ййнн	механизм его до сих пор окончательно не выяснены.

Хотя по этому допросу были высказаны многочисленные гипотезы (8тИЬ,
1853—1856, I; Мережковский, 1880; МйПег, 1889, 1893—1909; Ьаи1ег-
Ьогп, 1894, 1896; РаЬпег, 1910; ЫеЫасЬ, 1929; АУа^нег, 1934; МаНепз,
1940; МегИп, 1945; Са11ат, БеЬузег, 1954; МиИзсй, 1956, 1962; 1аго8с11,
1962; Игит, Норктз, 1966; Норктз, Бгит, 1966; Норктэ, 1967, и др.).

Движения носят разнообразный характер. У Р1ппи1аг1а и Ыаг1си1а
клетки движутся поступательно вперед, как бы толчками, временами это
движение идет в обратном направлении и слегка в стороны от продольной
оси панциря. IV. тетЪгапасеа движется вперед по продольной оси пан-
циря и под прямым углом к ней. Колониальные Иам1си1а и МИгзсШа,
заключенные в трубки, движутся вперед и назад в направлении продоль-
ной оси панциря. Вотркопета движется чрезвычайно медленно по оси
панциря в направлении его узкого конца (8шИЬ, 1853). ЕипоНа 1ипаг1$
движется медленно толчкообразно поступательно вперед, опираясь на
субстрат обоими концами панциря (Зауер, 1950). 8иг1ге11а медленно ку-
выркается с боку на бок и при этом слегка т/ередвигается. Сатру1од,18си8
медленно поворачивается вокруг своей оси. Очень интересное интенсивное
и быстрое движение наблюдается у ВасШапа рагайоха, у которой палоч-
ковидные клетки, соединенные подвижно в лентовидную колонию, пере-
мещаются одна относительно другой скользящими движениями в направ-
лении продольной оси клетки, «растягивая» лентовидную колонию в про-
тивоположных направлениях, быстро' меняя форму колонии из лентовид-
ной в лестничную цепочку разнообразной длины. Большинство диатомей
движется по субстрату, имея точку опоры, а некоторые движутся в толще
воды, не нуждаясь в опоре {ВасШаг1а рагад^оха,	8ег1а1а, IV. с1оз-

1егшт и др.).

Существует твердое убеждение в том, что к движению способны только
диатомеи, имеющие шов, и чем совершеннее строение шва, тем совершен-
нее движение (у представителей родов Ыаллси1асеае и ИИгзскъасеае, некото-
рых Сатру1од18си$). Однако последние наблюдения показали, что своеоб-
разные движения существуют у центричных диатомей, лишенных шва,
например у Су11пдгорух18 1гети1ап8 (Непйеу, 1964). Нами наблюдался
в культуре Со8стос118си8 ]ап18ски на дне сосуда в период активного деле-
ния. Из двух возникших дочерних клеток верхняя сдвигалась с ниже
расположенной дочерней клетки и располагалась рядом, в результате
нескольких делений возникло два ряда клеток, расположенных очередно
и тесно^сближенных между собой, иногда эти ряды были нарушенными.
В данном случае движение было такое же, как у сидячих клеток со швом
навикулоидного типа (Соссопегз, некоторые Атпркога, Маз1о$1о1а). Из-
вестно также, что клетки в культуральных условиях при недостатке
кремния не вырабатывали панциря, и хотя шва у них не было, но слабое
движение наблюдалось, а некоторые диатомеи не теряли движения в со-
стоянии плазмолиза (КйИзсЬ, 1962). Некоторые роды, имеющие шов
навикулоидного типа (многие виды Атркога, Маз1о^1о1а, Соссопегз, Аск-
пап1кез и др.), неспособны к движению и ведут прикрепленный образ
жизни, так же как и большинство видов ЕрИкетга и Нкорсйоска, имею-
щих нормально развитый каналовидный шов.

Многочисленные гипотезы, которыми пытались объяснить причину и
механизм движения, вскоре после их появления отвергались, как несо-
стоятельные. Наиболее приемлемой была гипотеза О. Мюллера, согласно
которой движение объяснялось наличием плазматического потока в шве
(МиПег, 1889, 1893—1909). По Мюллеру, у навикулоидных диатомей
плазматический поток по наружной щели шва идет в одном направлении
от конечного узелка к центральному и затем к противоположному полюсу,
в то время как по внутренней щели ток плазмы идет в обратном направле-
нии. Высокое осмотическое давление в клетке (по Мюллеру, 4—5 атмо-
сфер) вполне обеспечивает проникновение протоплазмы в комплексную
систему воронковидных каналов шва в области центрального и конечных
узелков, а извитая форма последних дает направленный толчок (инерцию)
выходящему плазматическому току. Существованием этих токов Мюллер
объяснил следующие явления. Если клетку Р1ппи1аг1а поместить в воду
с сепией или суспендированным кармином, то частички сепии устрем-
ляются от переднего (в направлении движения) конечного узелка к цен-
тральному, где они скапливаются и далее тянутся тонкой нитью к про-
тивоположному концу клетки, отклоняясь от нее в стороны. Мюллер
полагает, что такое распределение частиц является результатом токов
в сложной системе шва. Концентрация частиц в области центрального
узелка происходит благодаря замедлению потока плазмы, проникающей
в узкий извитой канал, соединяющий внутреннюю и внешнюю щели шва.
В заднем конечном узелке (по направлению движения) в месте исчезнове-
ния тока, идущего в глубь узелка, скопления частиц не происходит.
Движение форм, имеющих не прерванный на середине канал-шов, проис-
ходит значительно интенсивнее, так как в этом случае циркулирует
непрерывный ток плазмы.

При этом способе движения плазмы в шве возможно только ползание
клетки по субстрату (вследствие создающегося трения), но движение
невозможно в тех случаях, когда клетка обращена поясковой стороной
к субстрату и когда она вообще не соприкасается с субстратом. Враща-
тельное движение также указывает на несостоятельность точки зрения
Мюллера. Исследования Нюльтша (ЛУйИвсй, 1962), установившего, что
некоторые диатомеи движутся в состоянии плазмолиза, также противоре-
чат Мюллеру, утверждавшему, что условием движения диатомей является
их тургор (СЬо1поку, Нбйег, 1943). Движение клеток наблюдается и
у видов рода ЕипоНа (Зауер, 1950), имеющих на каждом конце створки
по одному очень короткому нитевидному шву и не имеющих центрального
узелка; к данному типу шва гипотеза Мюллера неприменима. Либиш
(ЫеЬшсЬ, 1929) отрицал вообще проникновение плазмы в шов, полагая,
Что в шве циркулирует ток воды, который приводит в движение клетку
благодаря сокращению протопласта в области центрального узелка.
Однако Мартенс (МаНепз, 1940), проверив в целом гипотезу Мюллера на
Р1ппи1аг1а гъгъдлз, МИ%зск1а гегтгсиктз и 8иг1ге11а гоЪиз1а путем введения
частичек туши и кармина обнаружил, что движущие силы не относятся
к силе, вызванной током протоплазмы, осуществляющей движение клетки.
ги ^|цшв^ал\1я?1пчви |1вш-э 7оог-лЭ|>( ’ипд вш^ва Ас} раплГо % раииеа$

Гопкинс и Друм (Норкхпз, Вгит, 1966; Вгит, Норкт8, 1966), изучившие
движение с помощью электронного микроскопа и микросъемки, пришли
к выводу, что движение свойственно диатомеям, имеющим шов хотя бы
жа одной створке, и что скорость движения непропорциональна длине
шва. Эти авторы наблюдали в клетке кристаллики и нити вокруг шва,
направленные концами в шов, и полагали, что поток плазмы в шве, даю-
щий толчок движению клетки, вызывается сокращением этих нитей.

Электронно-микроскопические исследования ультратонких попереч-
ных срезов шва обнаружили, что у ^аV^си^а реШсиТоза и у Су11п(1го1кеса
]изЦоггп18 (Вехтапп а. о1й., 1965—1966) цитоплазма в щели присутствует,
а у Атрк1р1еита реИисгйа отсутствует (Вгит, Рапкга1г, 1964Ь), хотя
все эти 3 вида активно движутся. ’

В одной из последних гипотез (ГаЬп а. оНх., 1967) высказано предпо-
ложение о том, что движение диатомей вызывается внешними раздраже-
ниями (механическими, Светом, температурой, токсинами), на которые
клетка реагирует сокращением пучков фибрилл, связанных со швом.
Последние способствуют выталкиванию во внешнюю щель материала
(природа его не указана), который как бы приклеивает клетку к суб-
страту и по мере выделения которого клетка движется, при этом движу-
щаяся клетка всегда оставляет на субстрате след. Подобный след от дви-
жения диатомей наблюдал также Гопкинс (Норкхпз, 1967). Однако ни
одна из этих гипотез не может объяснить движение свободноплавающих
планктонных диатомей, не связанных с субстратом.

Для некоторых диатомей установлено, что их движение зависит от
фототаксиса. Одни из диатомей обладают положительным таксисом
к свету, другие отрицательным, а некоторые, как Иаи1си1а гаскоза, —
положительным к красным лучам спектра и отрицательным к голубым
(ЖКасЬ, 1956). Известно, что донные диатомеи при благоприятном для
йих освещении выползают на поверхность иловой пленки, а при сильном
свете погружаются в нее. Было экспериментально установлено, что эти
подвержены определенному дневному ритму освещения; движение
ЙО|ЙЙевает при длительной! непрерывном освещении или в темноте и за-
прекращается (Еаиуе!, Войн, 1907; Гаиге-РгетхеС, 1951). Движе-
|щге диатомей нарушают и останавливают вещества, растворяющие слизь
Щедрин, изопренелин, бензодрин), и наркотики (папаверин, атропин,
 кофеин).

 Итак, причины и механизм движения диатомей остаются по-прежнему
полностью не раскрытыми.

Парение

Для планктонных диатомей основным жизненным условием является
способность к парению в воде. Адаптация к парению обеспечивается раз-
лично. Этому вопросу посвящено много исследований (АПеп, 1932; Еш-
зе!е, ’ Сгптт, 1938; Сгозз, ХеиНхеп, 1948; Скабичевский, 1948а, 19486;
МагзЬаП, Огг, 1957; Петрикова, 1959; ЬипД, 1959; Беклемишев, 1961;
Беклемишев и др., 1961; 8таус1а, Вгепйа, 1965—1966, и др.). Основное
значение для плавучести клеток имеет малый удельный вес, противостоя-
щий их погружению вглубь.

Клетки планктонных диатомей имеют небольшой удельный вес, их
хлоропласты мелкие, цитоплазма имеет сравнительно небольшой объем,
они богаты многочисленными включениями капелек масла. Панцирь их
тонкий, густо пронизанный тончайшими порами, вес его исключительно
мал (КМяозоктиа, АИкеуа, А81ег1опе11а, Ьер1осу11пЛги8ч ЬИкодезшшт^ Бас-
1уИозо1еп, Вас1его81га, Скае1осегоз и др.). Кроме того, многие пелагические
морские виды снабжены тонкими длинными щетинками (Скае1осегоз,
Вас1ег1а§1гитп, Соге1кгоп. $се1е1опетпа), которые у многих видов густо про
низаны порами, вследствие чего они выполняют роль поплавков. Исклю-
чительное приспособление к парению наблюдается у океанического видг
Р1апс1оп1е11а 8о1, у которого эпитека снабжена тончайшим слабо окрем-
нелым крылом, окружающим створку подобно парашюту. Характерной
особенностью планктонных диатомей, свойственной почти всем пелаги-
ческим видам, является соединение клеток в колонии, которые в значи-
тельной мере способствуют их плавучести, и чем длиннее и шире рас-
простирается колония, тем больше она отвечает своему назначению.
Известна также способность многих планктонных видов к выделению
слизи, которая сама по себе легче воды и своей распростертой массой
уменьшает скорость погружения клеток и колоний.

Помимо морфологической адаптации к парению пелагические виды
обладают еще и физиологической приспособляемостью (Зшауйа, Вгепйа,
1965—1966). Исследование качественного состава основных шести ком-
понентов солей клеточного сока ЕЪктосНзсиз гех (С1, Ха, К, Са, Мд, 8О4)
и параллельное исследование этих же компонентов в морской воде пока-
зали, что суммарная концентрация ионов всех компонентов в клеточном
соке Е. гех меньше, чем в морской воде (Петрикова, 1959; Беклемишев
и др., 1961). Авторы полагают, что у этой крупной диатомеи вследствие
ее способности избирательно удалять тяжелые ионы удельный вес клетки
меньше удельного веса воды, что и обеспечивает ей плавучесть. К та-
кому же заключению пришли несколько раньше Гросс и Цейтен (Сгозз,
2еп1Ьеп, 1948), исследуя вес живых клеток 1)Иу1ит Ъг1$к1и>е1Ш, а также
спор и мертвых клеток этого вида. Они убедились в том, что живые клетки
в процессе жизнедеятельности способны активно удалять из клеточного
сока тяжелые ионы, поддерживая удельный вес клетки меньшим, чем
удельный вес воды. Поэтому клетки, у которых ассимиляция остановлена
ядами, а также естественно отмершие клетки и покоящиеся споры теряют
плавучесть и опускаются на дно. Бентосные виды не обладают ни морфо-
логической, ни физиологической адаптацией к пареиию, они встречаются
в планктоне случайно, будучи вымыты волнением или течением из места
своего обитания. Что касается тихопелагических видов, то им, по-види-
мому, в какой-то мере свойственна физиологическая адаптация.

Колонии

Диатомовые водоросли живут одиночными клетками или образуют
колонии. Одиночно живущие диатомеи бывают подвижными и неподвиж-
ными, свободноплавающими и прикрепленными к субстрату. Колонии,
прикрепленные к субстрату, обычно неподвижны, свободноплавающие
также неподвижны, только редкие из них подвижны. Колонии, какого бы
строения и размера они ни были, всегда образуются из одной инициаль-
ной клетки в результате ее последовательного деления, а в дальнейшем
рост колонии обеспечивается делением всех клеток колонии. Клетки коло-
нии остаются впфлне самостоятельными, соединяясь одна с другой только
механически, и разрыв колонии не ведет к гибели клеток. Соединение
клеток в колонию происходит преимущественно с помощью слизи, выде-
ляемой слизевыми порами клеток, помимо слизи в сцеплении смежных
клеток принимают участие выросты панциря: шипики, пластинки, щетинки,
рога и т. д. Колонии обитают в планктоне или обрастают разнообразный
подводный субстрат, редкие из них встречаются на дне (слизистые
трубки). Внешний вид, размеры и форма колоний очень разнообразны,
но если проследить их развитие, то все их разнообразие можно свести
к трем основным типам.
ги ла|цшв^ам1)е}пцва:]1вш-а ‘/.ООЕ*ЛЭ!М *РПЛ	рэплГд рэиивэ§

К первому типу относятся колонии, клетки которых выделяют боль-
шое количество слизи, в которую они целиком погружены. Такие колонии
бывают бесформенными или имеют определенную форму. У бесформенных
слизистых колоний слизь гомогенная, часто без выраженных границ,
клетки в слизи обычно расположены в беспорядке. Одни из этих колоний
и их клетки неподвижные, они прикреплены к субстрату (Маз1о$1о1а
те1еа$г18, ^аV^си^а и1иасеа), другие имеют подвижные клетки, которые
своим движением увлекают за собой слизь, и вся колония как бы ползет
по субстрату {Ийгзскга гг&оиЯски, Као1си1а зсори1огит) (Ма^пе-81пюп,
1955; Прошкина-Лавренко, 19556,1963а),у некоторых диатомей слизистые
колонии свободноплавающие, обитающие в планктоне (Сус1о1е11а зосъаИз,
81еркапой1зсиз зосгаИз, Тка1аз81оз1га зиЫШз).

Оформленные слизистые колонии имеют разнообразную форму и раз-
меры, обычно они прикреплены к субстрату. Их слизь дифференцирована
на внешний уплотненный кожистый слой и внутреннюю слизь жидкой
консистенции, в которой располагаются клетки. Такие колонии имеют
форму простой или ветвистой трубки, реже листовидной пластинки, клетки
трубчатых колоний обычно обладают самостоятельным движением по
направлению продольной оси трубки. По мере деления клеток колония
растет и достигает макроскопических размеров (Каоъси1а $гег111е1, IV. га-
тозъззта, IV. сгисг$ега, Атрк1р1еига гиШапз, А. тгсапз, ^1%зск1а з1$-
тоНеа, IV. $1111ог1п18, Ргиз1иИа гкотЬои&з, СутЪеИа саезрИоза). Из свобод-
ноплавающих трубчатых колоний известна только колония Сус1о1е11а
р1апс1отса с неподвижными клетками внутри трубки.

Ко второму типу относятся различного вида лентовидные, зигзаго-
видные и звездчатые колонии. Для них характерно скрепление смежных
клеток с помощью слизи или зубчиков и выростов панциря. Колонии этого
типа чрезвычайно варьируют в зависимости от способа скрепления и
формы панциря. Лентовидные колонии в виде сплошной, более или менее
широкой ленты образуются у диатомей с линейными створками, смежные
клетки которых соединяются между собой всей поверхностью плоской
створки (Рга$11аг1а, КкаЪАопета, Аскпап1кез, 81г1а1е11а)', если створки
выпуклые, то края лентовидной колонии не ровные, а гребенчатые или
зубчатые. При клиновидной форме створок колония имеет вееровидную
форму (Ь1сторкога, Мегъдлоп, Ореркога). У диатомей, панцири которых
скреплены слизью на одном из полюсов створки, колонии имеют вид
зигзаговидной цепочки, звездочки, пучка (ТаЪеИагъа, В1а1ота, Сгат-
тсйоркога. ТкаИазз'юпета, Аз1ег1опе11а). Большинство этих колоний бы-
вают прикрепленными к субстрату.

Клетки с круглыми створками при соединении их створками с по-
мощью слизи или шипиков образуют нитчатые колонии (Ме1о81га, Ве1о-
пи1а, 81еркапой1зсиз, Ьер1осуИп^гиз, Вас1у11озо1еп). У многих диатомей
смежные створки соединяются с помощью коротких и длинных выростов
Створки. Такое скрепление клеток приводит к образованию цепочковид-
ных колоний с характерными для них лакунами между клетками, что
способствует легкости и плавучести цепочек (Скае1осегоз, Нет1аи1из,
8се1е1опета, 8скгоес1ег1е11а, ВеИегоскеа, Сега1аи11па, Еисатрга). Иногда
створки смежных клеток колонии соединяются слизистыми тяжами, об-
разуя своеобразную непрочную цепочку (ТкаТаззъозъга, некоторые виды
Сус1о1е11а).

У третьего типа колоний удлиненная инициальная клетка, укрепившись
на субстрате слизью, выделяемой слизевой порой, образует слизистую
подошву и в результате делений этой клетки возникает пучковидная коло-
ния (8упед,га, Ысторкога, Ыстозркаета). Если подошва разрастается
в «стволик», то образуется колония в виде студенистого столбика с пучком
клеток на его вершине, в случаях ветвления «стволика» образуется кусти-
ковидная колония с клетками или пучками клеток на концах студенистых
«веточек» (Ьшпоркота, Бъйутозркепъа, Сотркопета, Вкоъсозркепга).

Своеобразный и единственный пример представляет лентовидная коло-
ния ВасШагъа рагайоэса, которая вследствие скользящего движения кле-
ток по продольной оси створки в обе стороны быстро меняет форму: то
растягивается в длинную ступенчатую нить, то опять сжимается в широ-
кую ленту.

Колониальные формы диатомей имеют ряд преимуществ. У пелаги-
ческих видов колонии обусловливают плавучесть клеток, а у прикреп-
ленных поддерживают клетки на субстрате, выдвигая их к свету и не
давая им опускаться на дно, где они неминуемо должны погибнуть (Бек-
лемишев, 1961; Прошкина-Лавренко, 1963а, и мн. др.).

Касаясь биологии диатомовых водорослей, необходимо упомянуть об
огромной роли выделяемой ими слизи. С помощью слизи строятся разно-
образного вида колонии, она служит для укрепления клеток и колоний
на субстрате, способствует парению диатомей, предохраняет их от повре-
ждения и высыхания в прибрежных местообитаниях, от быстро меняю-
щейся солености, а при делении и образовании ауксоспор защищает их
и, по-видимому, способствует половому процессу. Слизистые капсулы
клеток, как полагают, являются защитным покровом и местом аккуму-
ляции отработанных продуктов клетки. Исследования последнего времени
показали, что, по-видимому, у всех диатомовых водорослей пан-
цирь покрыт тончайшим слоем слизи, обнаружить которую без примене-
ния специальной техники нельзя, толщина этой пленки зависит от физио-
логического состояния клетки.

Химический состав слизи диатомей интересовал ученых издавна, и
существовало предположение, что она состоит из пектиновых веществ
(Кйз1ег, 1937). Однако электронно-микроскопические и биохимические
исследования показали, что состав слизи иной (Бе\у1п I., 1955, 1963;
Бегут К., 1958; Ве1шапп, 1961). По данным Р. Левина (Бегут, 1958),
слизь в трубках колоний Атрк1р1еига гиШапз состоит из соединений ман-
нозы и ксилозы со следами рамнозы, тогда как плотная слизь капсулы
Маи1си1а реШсиТоза является полимером глюкороновой кислоты — поли-
уронидом (Бегут 1., 1955; Бегут В., 1958). Известно, что слизь диатомей
имеет различную консистенцию, от жидкой до плотной (хрящеватой),
надо предполагать, что и состав ее у различных видов неодинаковый, что
уже видно из первых тонких биохимических исследований слизи двух
видов из сем. Ы аи1си1асеае: пресноводного — Ыаи1си1а реШсикэза и мор-
ского — Атпрк1р1еига гиШапз.

Изменчивость

По мере расширения знаний о морфологии и структуре панцирей диато-
мей, в особенности ископаемых форм, встал вопрос об их изменчивости.
Проблема изменчивости диатомей, направленность ее и границы, чрез-
вычайно важна для систематики диатомей. Изменчивость диатомей при-
влекала внимание исследователей, ее изучали в природе, в культурах и на
ископаемых панцирях.

По происхождению изменчивость бывает прирожденной и проявляется
в жизненном цикле вида — это видовой полиморфизм. Наиболее обычное
проявление полиморфизма известно у Ме1оз1га ^тапи1а1а^ у которой в од-
ной цепочке находятся клетки с грубоструктурными и тонкоструктур-
ными панцирями. Некоторым диатомовым водорослям свойствен сезонный
диморфизм, который хорошо выражен у Кк1%озо1еп1а кеЪе1а1а^ имеющей
зимнюю форму — /. МетпаНзя. летнюю — /. зетъзрта. Обе формы настолько
различны, что были описаны как самостоятельные виды, однако Гран
42
Гн 1Э|цшв^ал\1лппчва цвш-э ‘ДООЕ*ЛЭ!Я *РПЛ Ац рэпл1д $ рэиивз§

выяснил, что это сезонные формы одного вида, а значительно позже
Рамсфиель наблюдал, что ауксоспоры летней формы производили зим-
нюю форму (Катере!!, 1959а). Подобный же сезонный диморфизм
известен у Скае1осегоз зосгаНз и Ск. гадлапз, которые оказались сезонными
/формами одного вида (Ск. зосъаНз); они отличаются строением колоний,
но клетки и споры тождественны у обеих сезонных форм. Ауксоспоры
у них не были обнаружены в течение 10 лет (Прошкина-Лавренко, 1955а).

Изменения формы, размеров и отчасти расположения структуры пан-
циря и створки происходят или в результате длинного ряда делений
клетки, или под влиянием условий среды. Известно, что размеры, форма
и пропорции клеток в результате многократного деления изменяются
(см. стр. 31—32), что особенно резко сказывается на длинных створках пен-
натных форм, при уменьшении которых меняется отношение длины к ши-
рине, становится гуще штриховка и слегка изменяется направление
Штрихов на створке, если они были радиальные (8сЬиИ, 1893; Кагз1еп,
1898; Гген^пеШ, 1933; Ш1есШщ*, 1943; Тошап, 1950; Низ^есН, 1955Ь;
Уощ1, 1056; ЬеЬо1ше, 1957; Прошкина-Лавренко, 1961; СгапеШ, 1967;
Сехззкг, 1970; Вао, Ве81касйагу, 1970).

Нередко изменчивость связана с условиями среды, влияющими на
возникающую клетку при ауксоспорообразовании и делении (ОеШег,
4932, 1951, 1966; Низшей!, 1955Ь, 1967; НоЬп, 1959; Ка1Ье, 1963; 81оег-
Йег, 1967), но обычно в дальнейшем эти изменения нивелируются. Из-
вестно также, что гидрологические условия: соленость, минерализация,
^©достаток кремния, температура, свет и другие факторы — вызывают
Изменение размеров панциря, формы створки и ее структуры (Каг81еп,
1898; ЬанЬу, 1909; Порецкий, Анисимова, 1933; \У1треппу, 1936—1966;
Йтагз1ап§, 1937; Ьпса8, 8СиЬЫп^8, 1948; Вгаагпй, 1948; Тотап, 1950;
Вт#, 1956; Прошкина-Лавренко, 1961, и мн. др.). Виды, попадающие
^Несвойственные им гидрологические условия среды, изменяются физио-
д|жчески и морфологически. Морские виды, обитающие в водах с сильно
ИВ^кенной соленостью (в южных морях СССР), встречаются и в ультра-
НК^Сых водоемах, но здесь они отличаются значительно меньшими
Иверами и изменением структуры, это же наблюдается и у почвенных
ИКй>мей при сравнении их с теми же видами, обитающими в водоемах.

ископаемом материале диатомей изменчивость заметна значительно
КдеВД и границы изменчивости шире, что вполне естественно, так как
йртложениях мы можем проследить филогенетическое развитие вида
ЖЙДКо от времени его возникновения до полного угасания. Темпы изме-
|ия панцирей у ископаемых диатомей различные, длительные и сравни-
В&ьно быстрые, причем изменяется форма панцирей, створок и структура
к Примером изменчивости может служить РухШа зресъоза из позд-
мделовых отложений СССР, у которой за время ее существования в верх-
мелу настолько изменились форма и структура панциря, что, не
Вблюдая непрерывного ряда ее изменчивости, крайние формы этого
ИЙД, исследователи несомненно рассматривали бы как самостоятельные
(Стрельникова, 1966). Быстрая изменчивость наблюдается, напри-
у позднемиоценового вида ^аV^си^а %1ску1 уаг. %1ску1 и разновидно-
1П|йуаг. игзта и уаг. 1еоп18, а также у Атркога гагъаЫИз (Козыренко,
т), У которых изменяются форма створки, ее концы и структура. Осо-
таОинтересный пример изменчивости представляет меотическш! вид
Ш/^0з1га 8аг1скепко1, у которого створка из ланцетной (отношение
к ширине 9 : 1) становится ромбической и далее круглой (отноше-
1). Параллельно с изменением формы створки изменяется распо-
КЙ©ИИе точечной структуры: от продольных рядов к концентрическим
ДШикина-Лавренко, 1960). Не менее поразительный пример изменчи-

Наблюдал Юриль (1пп1], 1949, 1956) в Охридском озере у одного
из видов рода 8иг1ге11а (сем. 8иг1ге11асеае), у которого в связи с измене-
нием способа движения изменилась форма панциря, из плоской на сед-
ловидную, характерную для рода Сатру1одл,8си8.

Пластичность, свойственную многим видам, необходимо принимать во
внимание при таксономических исследованиях. Знание границ изменчи-
вости позволит нам избавиться от многочисленного балласта разновид-
ностей и форм, описанных исследователями вследствие незнания границ
изменчивости вида. Так, например, у Б1с1уто8ркеп1а ует1па1а было опи-
сано 7 разновидностей и 11 форм (Скворцов, Мейер, 1928); оказалось,
что этот вид обладает широким диапазоном изменчивости и почти все
«новые виды и формы» были найдены в одной колонии (Порецкий, 1927).
Внутривидовая таксономия многих пресноводных и морских видов была
исправлена вследствие знакомства с границами их изменчивости, так,
Ас11посус1и8 екгепЬег^и сведен до 1 вида, а 20 вошли в синонимику. Неко-
торые исследователи приводят многочисленные изображения видов, кото-
рые иллюстрируют широкий диапазон их изменчивости. Можно назвать,
например, Шшркопегз атрк1сего8 (ЬеЬотше, 1957), Ма81о^1о1а дгегШеь
(81оегшег, 1967), В1а1ота Vи^$а^е^ Тка1а88Ю81га огпа1а (Прошкина-Лав-
ренко, 1961) и др. Эти материалы важны для познания вариабельности
видов и их таксономии. Следует предполагать, что чем шире экологический
диапазон и географический ареал вида, тем больше его изменчивость.
Учитывая это, Хустедт в последнем томе своей таксономической сводки
(Низ^есИ, 1927—1966) иллюстрирует каждый вид несколькими микро-
фотографиями, что имеет большое значение для представления об объеме
вида и поможет систематикам избежать таксономических ошибок.

Нередко встречаются аномальные формы клеток (Сегташ, 1935;
ВагЬег, 1961; Уощ1, 1964; Наг^тахез, 1968). Аномалия проявляется в форме
панциря и в структуре створки. Эти формы нежизненные: они или по-
гибают, или при последующих делениях клетки и при ауксоспорообразо-
вании вырабатывают нормальный панцирь.
ги 1Э[Цшвл(у)ал\1л>1Пциа рвш-а ‘400г*лэ!М *РПЛ ®1ПЧК<1 РЭПЛГО рэиивз$

ГЛАВА V

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ ДИАТОМОВЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ

Не вызывает сомнения, что современные и ископаемые диатомеи
должны входить в единую классификационную систему, основанную на
их филогенетическом родстве. Эта система должна базироваться на при-
знаках морфологии и структуры кремневого панциря, сохраняющегося
также и в ископаемом состоянии. В связи с этой установкой многочис-
ленные классификационные системы, построенные на биологических
признаках диатомей, неприемлемы (А^агйЬ, 1824, 1830—1832; ЕЬгеп-
Ьег$, 1830; КйЫп^, 1833; 8шкЬ, 1853—1856; РШяег, 1871; РеШ, 1877а;
Мережковский, 1900—1902).

Классификации, базирующиеся частично на форме и структуре пан-
циря, возникшие в начале 40-х годов прошлого столетия, развивались
параллельно усовершенствованию микроскопа. Кютцинг первым из ис-
следователей создал классификацию диатомей, базирующуюся на форме
Панциря, структуре створки и отчасти на форме колоний (Кн^гш^, 1844).
>0н разделил современные диатомовые водоросли и немногие известные
в то время ископаемые на 3 трибы: БъаЛотеае 81г1а1ае, В1а1отпеае иШа1ае
и В1а1отеае агео1а1ае; трибы разделил на порядки (6), семейства (19),
роды (72) и виды (около 730). Таксоны всех рангов Кютцинг снабдил очень
краткими диагнозами, для большинства видов указал размеры панциря,
количество штрихов, местонахождение, а для многих и местообитание.
Почти все виды он иллюстрировал несколькими графическими изобра-
жениями, выполненными для того времени превосходно.6 Классификация
Кютцинга для уровня знаний диатомей 40-х годов прошлого века была
несомненно шагом вперед и очень грамотной. Последующие исследова-
ния показали, что во многом Кютцинг ошибался. Так, он ввел в систему
диатомовых водорослей силикофлагеллаты, выделил трибу Б1а1отпеае
1а1ае, ошибался во взглядах на систематическое положение многих родов.

В дальнейшем, по мере усовершенствования микроскопии, исследова-
ния панциря и его структуры детализировались, в связи с этим были
произведены описания многочисленных вновь открытых видов и появи-
лись новые классификационные системы. Особенно много сделал для
внутриродовой классификации Грунов (Сгппоху, 1860, 1862, 1863). Он
упорядочил распределение видов по родам, при этом основное внимание
уделил диатомеям пеннатного типа, но общей классификационной системы
он не касался. Значительно позже подобная классификация была уста-
новлена Клеве (С1еуе, 1894—1895) для сем. Иау1си1асеае.

6 Кютцинг применил эту классификацию в своих фундаментальных работах
(КйШп$, 1845, 1849).
После Кютцинга классификационную систему диатомей, основанную
на признаках строения панциря, структуры створки и главным образом
шва, опубликовал Смис (8тШ1, 1872). Он рассматривает диатомовые во-
доросли как семейство, которое делит на 3 подсемейства: В.арк1д,еае,
Р8еш1огарк1с1еае и Сгур1огарк1(1еае\ в первые два подсемейства вошли
диатомеи с билатеральной структурой, в третье — с центричной. Эта
система была принята Ван Хёрком (Уап Непгск, 1880—1885) и Перагалло
(Рега^аПо Н., Рега^аПо М., 1897—1908).

Таким образом, к концу прошлого столетия уже была достаточно раз-
работана классификация диатомовых водорослей, основанная на прин-
ципе использования формы и структуры панциря и створки. Завершил
ее Шютт (8скйН, 1896), опубликовавший в издании «Б1е ХаШгИсйе РПап-
хепГатШеп» научную классификационную систему диатомовых водо-
рослей (современных и ископаемых). Диатомеи он рассматривает как
самостоятельный отдел водорослей и делит их на 2 группы, в каждой
из которых устанавливает по 4 подгруппы.

ВасШагъасеае

А. Сеп1г1сае

I. 1)18со1(1еае

П. $о1еп1о1(1еае

Ш. Ыд,д,и1рЫо1с1еае

IV. ВиШагПнЗеае

В. Реппа1ае

V. Рга^ИагМйеае

VI.	Аскпап1ко1(1еае

VII.	№ аьчс111(П(1еае

VIII.	8иг1ге11о1(1еае

Эти 8 подгрупп (соответствующие в современных классификациях по-
рядкам) он разделил на 17 Ип1егГатШеп (соответствующие современным
подпорядкам), а последние — на 24 81рреп (соответствующие семействам),
включающих 171 род. Виды в систему Шютта не введены. Классифика-
ционная система Шютта, логично составленная, целиком соответствовала
уровню знаний 90-х годов прошлого столетия, она и легла в основу всех
последующих классификаций.

Позже Оструп (0з1гир, 1910) упорядочил в группе Реппа1ае систему
высших рангов, разделив их по присутствию и отсутствию шва, по строе-
нию шва и расположению его на створке.

Во втором издании «Б1е ХаШгИсйе РПапгепГатШеп» классификацию
диатомей дал Карстен (Кагз1еп, 1928), который повторил классификацию
Шютта, сохранив ее объем и построение, изменив только окончания
наименований обеих групп — Сеп1г1сае и Реппа1ае — на Сеп1га1е8 и Реп-
па1е8, он также использовал разделение высших таксонов Реппа1е8 со-
гласно Острупу и добавил 16 новых родов ископаемых диатомей.

Хустедт (НизЪесК, 1927—1966, 1930) принял классификацию Шютта—
Острупа и установил окончания наименований таксонов всех рангов
соответственно современной ботанической номенклатуре. Он рассматри-
вает диатомеи как особый отдел водорослей — ВасИ1ат1орку1а. имеющий
один класс — Б1а1ота1ае. делящийся на 2 порядка — Сеп1та1е8 и Реппа-
168. которые он делит на те же подпорядки, что и Шютт, но в связи с тем,
что Хустедт в свою классификационную систему включил только совре-
менные диатомеи, у него подпорядок Шютта ВиШагтйеае. включающий
ископаемые диатомеи, отсутствует.

Система Хустедта является общепринятой до настоящего времени,
при этом большинство исследователей, считающих диатомовые водоросли
самостоятельным отделом водорослей, делит его на 2 класса: Сеп1г1сае
и Реппа1ае, а другие, считая, что диатомеи представляют особый класс
отдела Скгу8орку1а. делят его на 2 порядка: Сеп1га1е8 и Реппа1е8 (Раесйег,
1924; ГгПзсй, 1935, и др.), оставляя диагонозы этих классов (порядков)
почти тождественными.
(и	цеш-э *Д00г*АЭ!М *РпЛ ®1пЧвЛ раплГ(] рэииез§

Деление диатомовых водорослей на две резко отграниченные группы
до 30-х годов текущего столетия было вполне обоснованным и логичным.
Тогда еще существовало представление о различном происхождении обеих
групп: Сеп1га1е8 (Сеп1г1сае) — гаплоидные организмы, лишенные поло-
вого процесса, а Реппакз (РеппаЯае) -г- диплоидные, имеющие половой
процесс. Не возникало сомнения и в тозр, что структура створки у обеих
групп принципиально различная: у Сеп1га1е8 она относится к радиаль-
ному типу, а у Реппа1е8 — к бисимметричному. Все классификационные
системы обычно включали только современные диатомеи, признаки кото-
рых легко укладываются в диагнозы классов (порядков) Сеп1га1е8 и Реп-
па1ез.

Однако за прошедшее восьмидесятилетие после установления этого
деления Шюттом нащи знания о строении протопласта диатомей, цикле
их развития, структуре панциря и створки неизмеримо расширились.
В настоящее время известно, что протопласт, его органоиды, тонкая стру-
ктура их, пигменты, продукты ассимиляции и запасные вещества у всех
диатомовых водорослей одинаковы. Размножение происходит путем деления
клетки на две дочерние, и этот процесс протекает у всех диатомей одина-
ково. Все диатомеи диплоидные, гаплоидные только половые клетки, дип-
лоидность восстанавливается прй половом процессе, зигота без стадии по-
коя развивается в вегетативную клетку. Ауксоспорообразование свойст-
венно всем диатомеям, оно сопровождается половым процессом, нормальным
или редуцированным. Такая общность организации редко встречается
среди водорослей, она свидетельствует о монолитности отдела ВасИ1а~
! порку 1а, и нет никаких оснований для разделения его на Сеп1га1е8 и
Реппсйез.

За последние 50 лет открыто и описано очень много родов и видов
ископаемых диатомовых водорослей, которые включались в порядки
Сеп1га1ез и Реппсйез, хотя признаки многих из них не совсем соответство-
вали диагнозам этих таксонов. Это привело к частичной потере логич-
ности системы Хустедта и генетической связи некоторых близких таксо-
нов (семейств, родов и видов). Основные признаки, на которых бази-
руется эта система: форма панциря, створки и их структура — оказались
«ненадежными» и требовали оговорок для включения многих ископаемых
и современных таксонов в Сеп1га1ез и Реппа1ез. Так, 1) круглые створки
характерны для Сеп1га1ез, но они встречаются и у Реппа1ез (С атру1од18-
си$, 81у1оЫЫшт, некоторые виды Те1гасус1ив, АпоНкопеъз)} 2) треугольные
и ромбические створки характерны для Сеп1га1е8 (ТпсетаИит, Тппаспа,
ХузШкеса, некоторые В1Ми1рк1а, ВиШапа, но бывают и у РеппаТез
(некоторые Те1гасус1из, Ега^Иапа)', 3) широко линейные и ланцетные
створки характерны для Реппа1ез, но встречаются и у Сеп1га1ез (Апаикиз,
8сер1гопе1з, Сута1оз1га, Тегрзтое, Ви111аг1а, Вкаркопегз)', 4) эллиптические
створки свойственны Реппа1ез, но встречаются и у Сеп1га1ез (В1Ми1рк1а,
Скае1осегоз, ТиЬиИпа, СкекшосИзсиз, КШопъа и некоторые виды АиИзсиз,
Апаи1из, Ас1упор1ускиз); 5) дорсовентральные створки характерны для
многих родов Реппа1ез (СутЬеНа, Ерккепиа, Нкоракдла, ЕипоНа, ЫИг-
зскга, Атркога),ло встречаются и у Сеп1га1ез {Еипо1о^гатта, Сатру1оз1га,
Нетгдлясиз).

Таким образом, форма створки и панциря не может служить крите-
рием для деления диатомей на Сеп1га1ез и РеппаТез.

Характер расположения структуры на створке является наиболее
существенным признаком, отличающим порядок Сеп1га1ез от Реппа1ез, Од-
нако и в этом отношении имеются тоже неувязки, ниже дано несколько
примеров.

Створки Сеп1га1ез обладают радиальной структурой, но встречаются
роды, у которых структура бисимметрична и диагонально симметрична
(АиНзсиз, Сега1аи1из, Ткитла, ХозякЛа, ВарЫЛМгзсиз, ЕсктодЛзсиз, Вег-
$еп1а, Хуз1о1кеса, КШота, ЬугадЛзсиз, Хап1к1орух1з) или лишена каких бы
то ни было признаков радиальной структуры (Еипо1о^оп1а, АзЪеготпрка,-
1из, 8агсорка$и$, Тг1сега1шш аси1ипг, Т. рииЯпаг, Т, 1пзи11шп, Т. зраг-
зърипсШшп, Т. $епез1га1итп, Т. Ысогт^егшп, Т. 1г1$опит, Т. /аииз, Т, 1пз1-
ргепз, Т. зръпозиз, Тг1пасг1а 1пзо1а1а, Т. атззтоиае, В1Ми1рк1а ге11си1а1а,
В. /озза, В. зеНсиЛоза,, Хуз1о1кеса). Подобные же несоответствия структуры
наблюдаются в порядке РеппаЛез. Роды, не имеющие ни шва, ни осевого
поля, ни перистой структуры, включены в этот порядок (Супга1оз1га,
Сатпру1оз1га, ВиШсича, С1аа1си1а, К1ззе1еа1е11а, МескаНа). При этом сле-
дует добавить, что если, по прежним представлениям, только у Сеп1га1ез
имеется ареолированная структура, то электронный микроскоп устано-
вил ее и у РеппаЛез.

Вышеприведенные факты свидетельствуют о том, что современная
классификационная система устарела, не соответствует нашим знаниям
о диатомовых водорослях и требуется основательная ревизия с привле-
чением новых методов исследования (электронной микроскопии). В пер-
вую очередь необходимо освободиться от бифуркации ВасИ1аг1орку1а,
что позволит включить в современную систему все известные ископаемые
и современные диатомовые водоросли.

Сомнение в нецелесообразности деления Вас111аг1орку1а на два порядка
было высказано вскоре после установления диплоидности всех диатомей
(ЗсйппсН, 1927Ь). Одним из первых диатомо логов-систематиков, отказав-
шихся от разделения диатомовых водорослей на две группы, был Хенди
(Непйеу, 1937, 1964). Он рассматривал диатомовые водоросли как класс
ВасШагюркусеае отдела СкгузоркуЪа, имеющего всего один порядок (ВасИ-
1ат1а1ез) и 10 подпорядков (Хенди включил в свою классификацию только
современные морские диатомеи). В последней из опубликованных клас-
сификаций современных пресноводных диатомей Патрик и Реймер (Ра1-
пск, Вехтег, 1966) рассматривают диатомеи самостоятельным отделом
водорослей ВасШатЛоркуЪа, имеющим один класс ВасШагюркусеае и 9 по-
рядков. Коллектив советских исследователей, составлявших системати-
ческую сводку ископаемых и современных диатомей (Диатомовый анализ,
1949—1950), не мог многие ископаемые диатомеи включить в существую-
щие порядки СепЛгаЛез и РеппаЛез и принужден был ввести третий поря-
док — МесНаЛез для включения этих ископаемых родов в систему Хус-
тедта, принятую в этом издании.

Так решалась проблема таксономии диатомовых водорослей при изуче-
нии структуры их панциря световым микроскопом. Введение в практику
исследования структуры электронного микроскопа с применением силь-
ных увеличений (4000—50 000) открыло детали ультраструктуры, о которых
исследователи раньше и не подозревали. В течение последних 30 лет
(с 1943 г.) ультраструктура диатомей изучалась, расшифровывалась,
сравнивалась со структурой, видимой в световой микроскоп, но не исполь-
зовалась для целей таксономии ввиду возможности таксономических
ошибок. С изобретением сканирующего электронного микроскопа, позво-
ляющего видеть не только очень маленький ограниченный участок ульт-
раструктуры створки, но и объект целиком, появилась возможность
использовать ультраструктуру для таксономии. Исследования, опублико-
ванные в последние годы, показали перспективность применения скани-
рующего электронного микроскопа для таксономии диатомей и посто-
янство, надежность и незаменимость признаков ультраструктуры для
выяснения генетического родства диатомей. Теперь исследования ведутся
на уровнях родовых, видовых и внутривидовых таксонов, при этом уль-
траструктура сравнивается со структурой, видимой в световой микроскоп
(Наз1е, 1962, 1964-1965, 1968а, 19686, 1972а, 1972Ь; Нозз, 1963Ь; Най1е,
ш ю|Цшш(фэмО1П1и|Ей рвш-э ‘доОс*л9‘Я *!лпА е)пЧв<1 АЧ Рэпл!а # раииел§

Не1тс1а1, 1968, 1970; МШег, 1969; Ко88, 81ш8, 1970, 1971; АУогпагсИ, 1970,
1971, и др.).

Построение новой филогенетической классификационной системы диа-
томовых водорослей потребует большого и длительного труда не одного
поколения диатомо логов-систематиков. Эта работа потребует ревизии
данных световой микроскопии и сравнения их с новыми данными, полу-
ченными с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Основные принципы, на которых необходимо базировать новую клас-
сификационную систему диатомовых водорослей, должны быть следую-
щими: 1) в систему необходимо включить ископаемые и современные
диатомеи; 2) она должна быть филогенетической, насколько позволяют
современные научные данные о диатомеях; 3) классификацию надо бази-
ровать на форме и структуре панциря и створки с учетом достижений
электронной микроскопии; 4) информация о всех категориях таксонов
должна быть на современном уровне знаний; 5) следует использовать
признаки характерные, постоянные, легко распознаваемые, не вызываю-
щие никакого сомнения.

Диатомовые водоросли представляют собой самостоятельный отдел
Вас111аг1орку1а с одним классом (ВасШагъоркусеаё), которому подчинены
таксоны более низких рангов. Количество порядков и семейств устанав-
ливается на основании изучения родовых таксонов ископаемых и совре-
менных диатомей. Таксоны всех рангов следует располагать в генетиче-
ской последовательности, наименования их согласовать с правилами
международной ботанической номенклатуры. Споры, принадлежащие не-
известным ископаемым видам, должны стоять вне системы до установле-
ния их видовой или родовой принадлежности.

С целью упростить классификационную систему и сделать ее номенкла-
туру более логичной, желательно наименования таксонов выше рода
базировать на наименования типа рода, например: а) ВасШаг1а—ВасШа-
пасеае—ВасШаггаТез—ВасШагъоркусеае—Вас111аг1орку1а\	б) СозстодЛз-

сиз—Созстоскзсасеае—СозстоЛ1зса1ез\ в) Вк1%озо1еп1а—Вк1%О8о1еп1асеае—
Вк1%озо1еп1а1ез\ г) ^аV^си^а—Маи1си1асеае—1\таи1сп1а1ез.

Для таксономии диатомовых водорослей эта проблема не представ-
ляет трудности, потому что и теперь наименования большинства семейств
и некоторых подпорядков базируются на типе рода.
ГЛАВА VI

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование ископаемых и современных диатомей слагается из не-
скольких последовательных этапов: сбора материала в природе, техники
извлечения и очистки панцирей и створок, приготовления постоянных
препаратов, таксономической обработки диатомей и оформления резуль-
татов исследования.

1.	СБОР МАТЕРИАЛА

Сбор материала имеет свою специфику в зависимости от местонахожде-
ния живых диатомей или их панцирей в природе: в планктоне и бентосе
различных современных водоемов и во вневодных биотопах, в осадочных
породах на суше, в донных осадках современных морских и континен-
тальных водоемов.

Осадочные породы

В настоящее время метод диатомового анализа широко используется
при исследовании осадочных пород от позднемеловых до современных, но
желательны также исследования и более древних пород. Имеются немно-
гочисленные указания на находки остатков диатомей в породах юрского
возраста и даже более древних — последние требуют тщательной про-
верки.

Материал по ископаемым диатомеям следует собирать при геологи-
ческих изысканиях, и очень важно поручить это альгологу. Тесный кон-
такт с геологами и специалистами по пыльце, макро- и микрофауне необ-
ходим для более успешного использования результатов исследования
диатомей не только для стратиграфических и палеогеографических целей,
но также для выяснения вопросов их эволюции и истории развития мор-
ской и пресноводной диатомовой флоры древних водоемов.

Методика полевых сборов диатомей описана в ряде специальных
руководств (Диатомовый анализ, 1949—1950, 1; Алешинская, Пирумова,
1963; Алешинская, Заикина, 1964), она имеет много общего с методикой
полевых работ по ископаемым пыльце и спорам (Палеопалинология,
1966).

Панцири и створки диатомей хорошей сохранности встречаются в от-
ложениях различного генетического и литологического типа: диатоми-
тах, алевролитах, аргиллитах, глинах, глинистых песках, сапропелях,
а иногда в торфах и в средне- и мелкозернистых песках. В опоках, опо-
ковидных песчаниках и опоковидных глинах створки часто находятся
в виде неопределимых обломков или в полурастворенном виде; иногда
50
остатки диатомей представлены ядрами с неясными отпечатками внутрен-
ней структуры панциря. В препаратах, в том числе и в шлифах, приго-
товленных из таких пород, точное определение полного комплекса диато-
мей невозможно; иногда удается определить лишь роды или некоторые
виды, имеющие высокую численность, и установить генезис осадков.
Наиболее высокая концентрация диатомей наблюдается в кремнистых
осадках, несколько меньшая в кремнисто-карбонатных; низкая концен-
трация нередко присуща карбонатным осадкам вследствие растворения
панцирей многих диатомей и разбавления осадка известковыми орга-
низмами.

Примечание. Иногда и карбонатные осадки содержат много диатомей.
Так, в сильно вскипающих с НС1 позднеплиоценовых акчагыльских глинах Западного
Казахстана и в донных осадках четвертичного возраста Каспийского моря створки
диатомей обильны и имеют хорошую сохранность.

При сборе материала по ископаемым диатомеям нужно соблюдать
максимальную осторожность и аккуратность, чтобы гарантировать чи-
стоту проб. Необходимо учитывать следующее: 1) размеры панцирей и
створок диатомей очень малы (они измеряются микронами) и легко могут
быть занесены из одной пробы в другую; 2) диатомеи чрезвычайно широко
распространены в природе не только в водоемах разных типов, но и во
вневодных местообитаниях (на поверхности почвы и в верхних ее слоях,
среди дерновинок мхов и пр.) и могут попасть в осадки из окружающей
среды.

Собирая материал как из органогенных, так и из терригенных отло-
жений, нужно руководствоваться несколькими общими правилами: 1) сле-
дить за чистотой сбора образцов; 2) тщательно документировать образцы;
3) вести полевой дневник, отмечая положение образцов в разрезе на
рисунке обнажения или в литологической колонке; 4) отбирать полную
вертикальную серию образцов разреза (изолированные пробы нельзя ис-
пользовать с геолого-географическими и альгологическими целями, они
могут дать указания лишь о генезисе исследуемого слоя при наличии
обильных остатков диатомей); 5) собирать образцы из морских и пресно-
водных отложений, в том числе и из озерно-ледниковых.

При отборе проб из обнажения его нужно тщательно расчистить, так
как на стенке при увлажнении дождевыми и талыми водами могли раз-
виться современные пресноводные диатомеи. Разрез нужно подробно
описать и зарисовать, отметив положение взятых в нем образцов. Образцы
следует собирать снизу вверх, чтобы не занести материал из вышележа-
щих слоев в нижние. В зависимости от литологического состава отдельных
слоев частота взятия образцов может быть различной, что определяется
тонкостью материала, слагающего породу, и мощностью осадков. Чем
тоньше материал, тем больше шансов встретить остатки диатомей и тем
чаще следует отбирать образцы: из глин и алевритов при средней мощ-
ности свит около 100 м — через 1—5—10 м, в отдельных случаях гораздо
чаще — через 20—25 см, из грубозернистых осадков (пески, песчаники)
большой мощности — через 5—10 м. Если обнажение сложено крупно-
зернистыми породами, среди которых есть прослои или линзы тонкого
материала или органогенных отложений, следует обязательно взять пробы
из последних. Из диатомитов различного возраста и из четвертичных отло-
жений образцы нужно отбирать через 10—25 см и чаще, особенно из
иловых отложений и межморенных глин. У верхней и нижней границ
исследуемого горизонта образцы нужно брать через меньшие интервалы,
чем в остальной части толщи.

Примечание. Горизонт, выбранный в стратиграфическом разрезе, может
быть представлен сложным образцом, полученным смешиванием 4—5 кусочков породы
приблизительно одинакового веса, собранных в обнажении из слоя толщиной 10 см;
боковые границы сбора пробы — приблизительно 1 м вдоль слоя (по простиранию)
(Ко12шш, 1968 : 182).

Вес образцов для диатомового анализа зависит от литологического
состава породы: для глинистых пород — 50—100 г, песчаных — 100—
200 г, диатомитов — 50 г и менее; если материал будет исследоваться
и на пыльцу, вес образцов удваивают. Когда материал отбирается при
бурении или в кернохранилище, следует тщательно очистить керн с по-
верхности. Керн из рыхлых пород при бурении скважины с промывкой
мало пригоден для диатомового анализа, так как диатомеи могут быть
занесены из воды, из глинистого раствора и из других слоев скважины.
Влажные образцы следует упаковывать в пергамент, кальку, синтетиче-
ские или резиновые мешочки; можно пользоваться, хотя это и менее
удобно, толстостенными стеклянными или пластмассовыми цилиндри-
ками, закрывая их пробками. Этикетировать нужно как и обычные гео-
логические образцы. Этикетки пишутся на пергаменте или кальке про-
стым карандашом, в них отмечаются географический пункт, номера обна-
жения и образца, глубина взятия, литология, время сбора, фамилия кол-
лектора. Этикетку заворачивают в уголок упаковки, а на упаковке сверху
пишут номера скважины и образца и глубину взятия. В этикетной книжке
этикетка дублируется.

Донные осадки современных морей и озер

Методике сбора донных осадков морей и океанов и описанию спе-
циальной аппаратуры посвящены работы Института океанологии АН СССР
(Безруков, Петелин, 1960; Лисицын, Баринов, 1960, и др.). Для сбора
этих отложений применяют специальные приборы, с помощью которых
можно взять с любой глубины длинные колонки осадков. В настоящее
время существует несколько типов грунтовых трубок различной кон-
струкции, они позволяют брать колонки разной длины. В Институте
океанологии АН СССР используют гидростатические, поршневые и пря-
моточные грунтовые трубки. В последние годы используются трубки
большого диаметра. Глубоководной гидростатической грунтовой трубкой
получены колонки длиной до 34 м, поршневой — до 17 м, прямоточной
до 9 м (Жузе, 1962). Для взятия поверхностных проб осадков приме-
няется дночерпатель «Океан-50» (Лисицын, Удинцев, 1955). Он может
брать монолиты осадков длиной до 25—30 см — полужидкие илы, пески
и грубообломочный материал. Для приготовления препарата достаточно
взять из определенного слоя монолита 1—5 г осадка.

Колонки донных отложений из больших и глубоких озер берут удар-
ным стратометром Перфильева или поршневыми трубками разных систем.
Лабораторией озероведения АН СССР с помощью ударного стратометра
получены из Ладожского озера колонки длиной до 77 см с глубин до 200 м
(Абрамова и др., 1967). Лимнологическим институтом Сибирского отде-
ления АН СССР с помощью поршневой трубки Института океанологии
АН СССР взяты колонки донных осадков оз. Байкал длиной до 6—8.65 м
с глубины до 1500 м. Для взятия монолитов озерных осадков приме-
няются также трубки Ливингстона (Ыухп^оне, 1955), Мекиреса (Маске-
ге!Ь, 1958) и Венцковского (1967). При выборе пунктов сбора озерных
отложений можно с успехом использовать результаты геоакустического
зондирования, которое позволяет выяснить геоморфологию дна, характер
осадков и условия их залегания (Абрамова и др., 1966).

При бурении на торфяниках и озерах нужно выбирать участок с наи-
более полным стратиграфическим разрезом. Для этого вначале делают
пробную зондировку толщи озерных или болотных отложений. Наиболее
подходящим пунктом часто является центральная часть водоема. При бу-
52
рении нужно не только брать полную вертикальную серию образцов са-
пропеля или торфа, но захватить также один-два образца из подстилаю-
щих их глин или песков. Взятие образцов из рыхлых осадков — сапро-
пелей, торфов производится торфяным буром системы Сукачева7 или
Инсторфа,8 а также поршневым буром Сукачева. Видоизмененная кон-
струкция этого поршневого бура позволяет проходить не только рыхлые,
но и более плотные породы и, кроме того, дает возможность более точно
фиксировать глубину взятия проб (Кордэ, 1953а). Если разрабатывается
торфяник, то образцы берут из расчищенной стенки карьера, а недостаю-
щие пробы получают бурением на дне карьера.

Для получения сплошного монолита озерных отложений с ненару-
шенной стратификацией пользуются стратометром Перфильева; в даль-
нейшем монолит препарируют на пелотоме Перфильева и из любого слоя
приготовляют препарат (Перфильев, 1927; Первольф, Прошкина-Лав-
ренко, 1937; Кордэ, 19536).

Методы сбора отложений в мелководных континентальных водоемах
и описание соответствующих приборов изложены в ряде работ (Кордэ,
Пьявченко, 1950; Кордэ, 1953а, 1956, 1960).

При сборе ископаемого материала из осадочных пород на материке,
из донных осадков современных морей и озер рекомендуются сборы совре-
менных диатомей (морских, озерных, болотных, речных); знание совре-
менной диатомовой флоры облегчит выяснение палеоэкологической обста-
новки. В мелких водоемах достаточно брать пробы обрастания и поверх-
ностного слоя грунта, в более глубоких — также и планктона. Планктон
можно брать малой планктонной сетью или, за неимением ее, осадочным
методом в литровый сосуд. Обрастания следует собирать с высших вод-
ных растений, крупных водорослей, камней и других погруженных
в воду предметов. Грунт рекомендуется брать с разных глубин, в участ-
ках с разным гидрологическим режимом, из различных фаций (русловых,
старичных, пойменных и др.) и разного литологического состава (илистых,
глинистых, песчанистых и др.). Подробную этикетировку см. на стр. 52.

'	Современные диатомеи

Методы сбора современных диатомовых водорослей для последующей
таксономической и флористической их обработки зависят от размеров
водоемов и местообитания диатомей.

Фитопланктон собирается планктонной сетью из шелкового или кап-
ронового сита, ячейки которого хорошо пропускают воду, но задерживают
водоросли, такие сети должны иметь не меньше 60—78 отверстий в 10 мм.
Этот «сетный планктон» употребляется преимущественно для качествен-
ной (таксономической) обработки видов. Для количественной обработки
: водорослей используют сборы планктона непосредственно в сосуды (бато-
метры) определенной емкости: 0.5—1—5 л (отстойный, осадочный планк-
тон). Реже для этой цели употребляют мембранные фильтры.

Аппаратура для сбора планктона и методика достаточно полно опи-
саны в советской литературе (Рылов, 1926, 1931; Яшнов, 1939; Богоров,
1940, 1947; Диатомовый анализ, 1949—1950, 1; Определитель пресно-
водных водорослей, 1951, 1; Киселев, 1956, 1969; Роухияйнен, 1961;
Усачев, 1961; Озера Карельского перешейка, 1964), поэтому нет надо-
бности излагать ее здесь.

7 В. Н. Сукачевым (1906) бур был сконструирован в 1903 г. Сходный торфяной
бур был запатентован в 1912 г. шведским инженером Тиллером и получил широкое
распространение под названием «бур Тиллера» (Корде, 1953а : 15).

8 Описание торфяных буров разных систем см. в книге «Разведка торфяных место-
рождений» (1966 : 112—115).
В связи с тем что исследование крупных озер, океанов и морей произ-
водится коллективом исследователей комплексно, фитопланктонолог не
так активно участвует в сборе фитопланктона, зачастую получая готовую
пробу и готовые гидрологические данные. Иначе обстоит дело, когда про-
водятся самостоятельные маршрутные исследования малых водоемов.
Необходимо предвидеть цель исследования и иметь для этого несложную
и портативную аппаратуру: малую планктонную сеть Апштейна, термо-
метр для измерения температуры воды, примитивную шкалу Михаэлиса
или индикаторную бумагу (Веа^епсхе Рйап, ехроНей Ьу СЬетаро!, Чехо-
словакия) для определения активной реакции воды (рН), реактивы для
качественного определения хлоридов, сульфатов, карбонатов, посуду для
пробы воды на соленость (8°/00) и для проб планктона, фиксатор и поле-
вой журнал. Для работы на малых водоемах желательно надувная рези-
новая лодка.

Следует брать пробы не только планктона, но и бентоса: обрастания
мертвого и живого субстрата (водорослей-макрофитов и водных цветко-
вых растений), а также и донный материал. Сбор бентоса в больших озе-
рах и у берегов морей проводится одними и теми же методами, отличие
заключается в емкости и величине орудий лова. Методика качественных
сборов бентоса хорошо разработана.

Сборы прибрежного материала — диатомовые налеты на песке, пе-
нистые скопления близ уреза воды, обрастания скал, орошаемых при-
боем, а также сборы с морской супралиторали и литорали производятся
ложкой с тонкими острыми краями и пинцетом. Обрастания прибрежных
камней в виде слизистых налетов снимаются скребком, снабженным не-
глубоким сачком из мелкоячеистого сита, в котором скопляется собран-
ный материал. Для сбора диатомей из обрастаний макрофитов, камней
и прочего субстрата, погруженного на глубину, недоступную для сбора
вручную, используют небольшие драги, грабельки, укрепленные на
раздвижной палке. Но незаменимой для сбора глубоководного материала
(5—20 м) в озерах и в прибрежьях морей является работа альголога-
аквалангиста, который при сборе изучает характер растительности, сооб-
щества водорослей и экологические условия их обитания.

Сбор донных диатомей в неглубоких водоемах производится воронкой
или илососом Перфильева (Перфильев, 1913, 1927; Васильев, 1933; Диа-
томовый анализ, 1949—1950, 1). Пробу с ненарушенной иловой пленкой
можно брать малым дночерпателем (15x15 см, 20x20 см) системы Эк-
мана—Берджа (Киселев, 1969, и др.) или стратометром Перфильева.
При наличии плотных грунтов употребляется драга, снабженная острым
ножом и частыми граблями. В больших глубоких озерах и морях экспе-
диционные суда снабжены крупнокалиберными приборами (сети, бато-
метры, драги) для взятия соответствующих проб (Богоров, 1947; Бипй,
ТаШщу, 1957; Вагпез, 1959; Вопросы методики. . ., 1960; Роухияйнен,
1961; Киселев, 1969).

Во время сбора материала необходимо вести подробные записи, харак-
теризующие условия обитания собранных диатомей (температура, глу-
бина, освещение, степень зарастаемости района, характер макроскопи-
ческой растительности, сила и направление прибоя и пр.). Все сборы снаб-
жаются подробными этикетками. Пробы фиксируются немедленно на
месте их сбора 40%-м формалином, который приливают в пробу до появ-
ления слабого запаха. Существуют и другие фиксаторы: чистый этиловый
спирт, 70%-й этанол, но они обходятся дороже и менее пригодны для
фиксации протопласта.

Если проба предназначается для цитологических исследований, сле-
дует применять более тонкие фиксаторы. Наиболее пригодны для этой
цели фиксаторы Буэна (смесь из 15 см3 насыщенного раствора пикрино-

54
ги 1Э]яшЕ^амВЕ)пцва рвш-а ‘доог-лЭ1>( ‘ипд вщ^ва М} рэплГа % рэиию§

вой кислоты, 5 см3 очищенного формалина и 1 см3 ледяной уксусной
кислоты), Флеминга (90 см3 дистиллированной воды, 5 см3 ледяной уксус-
ной кислоты и 70 см3 1%-й хромовой кислоты). Морской диатомовый
планктон рекомендуется фиксировать смесью из 8 частей морской воды,
1 части формалина и 1 части ледяной уксусной кислоты; этот фиксатор
приливают в половинном количестве по отношению к объему планктона.
При исследовании отдельных органоидов и включений в протопласте
клетки диатомей используют другие фиксаторы (Низшей!, 1927—1966,
1 : 179; 1930 : 66). Фиксированные пробы тщательно упаковываются для
доставки в лабораторию.

Пробы живого материала для дальнейших лабораторных наблюдений
и культивирования сливают в посуду большего объема, оставляя запас
воздуха, закрывают пробкой и немедленно доставляют в лабораторию,
предохраняя от солнца и перегрева.

Диатомеи из наземных местообитаний (аэрофильные): во влажных
дерновинках мхов, на влажной коре деревьев, на орошаемых скалах —
следует собирать вместе с субстратом, на котором живут диатомеи, и
сохранять их сухими в виде гербария. Почвенные водоросли берут вместе
с почвой, чтобы поставить в лаборатории культуры или извлечь их из
почвы путем отмучивания. Методика полевых сборов почвенных водо-
рослей описана М. М. Голлербахом и Э. А. Штиной (1969). Если для
исследования нужны только панцири, их можно выделить из почвы с по-
мощью тяжелой жидкости по методике, принятой для ископаемых диато-
мей (см. стр. 57).

2.	ТЕХНИКА ЛАБОРАТОРНОЙ ОБРАБОТКИ

Методика технической обработки проб для извлечения из них панци-
рей и створок диатомей и очищения их для таксономического исследова-
ния зависит от качества материала. Она различна для осадочных пород,
донных отложений современных морей и озер и для современных диатомей.

Осадочные породы

Глины, пески, алевриты и другие породы во многих случаях содержат
небольшое количество диатомей. Для получения возможно более полного
представления о составе флоры требуется техническая обработка иско-
паемых материалов в лаборатории. Она имеет целью разрыхление (дезин-
теграцию) пород, обогащение их диатомеями и очищение панцирей или
отдельных створок от органических и минеральных веществ, маскирую-
щих детали их структуры.

Существует обширная литература по методике технической обработки
пород для последующего таксономического анализа диатомей. Этому
вопросу посвящены как специальные исследования, так и отдельные
главы в руководствах и во флористико-систематических и стратиграфиче-
ских работах по диатомеям мезозоя и кайнозоя (ХУПС, 1886; Майн, 1907;
Гапонов, 1927; Наппа, 1927Ь; ВетйоМ, 1937, 1953; Непйеу, 1938; Диато-
мовый анализ, 1949—1950, 1; Жузе, 1953; 1сЫкадуа, 1957, 1967; 1нгй],
1957; Капауа, 1957, 1959; Низ^есЙ, 1958; Веек, 1959а; Алешинская, Пи-
румова, 1963; Алешинская, Заикина, 1964; Уап ЬапсПщДташ, 1964; Мй-
1ег, 1964; Износкова, 1965; Кейакоуа, 1965; Стрельникова, 1966; Шешу-
кова-Порецкая, 1967; Котгппн, 1968; Ьойтап, 1972, и др.). Можно также
использовать для диатомей способ обработки пород, применяемый при
изучении силикофлагеллат (Васйшапп, 1сй1ка\уа, 1962; 1сй1калуа а. о!й.,
1967).
Методику технической обработки следует варьировать в зависимости
от литологического состава породы и задачи исследования. Но при любом
методе образец породы предварительно должен быть очищен от поверх-
ностного слоя во избежание возможного загрязнения; вода применяется
только дистиллированная, и все операции контролируются под микро-
скопом, чтобы не потерять очень крупные и очень мелкие створки диа-
томей. В лабораториях Советского Союза применяется описанная ниже
методика технической обработки осадочных пород.

Разрыхление породы. Способ разрыхления и длительность обработки
зависят от характера породы. Навеска породы определяется в зависи-
мости от литологического состава породы: диатомита 5—10 г, глины 10 г,
суглинка 15 г, супеси 20 г, тонкозернистого песка 50 г, мелкозернистого
песка 100 г, крупнозернистого или хорошо промытого и отсортированного
песка 200 г. Навеску породы помещают в термостойкий химический ста-
кан емкостью 0.5—0.75 л и кипятят в течение часа или дольше в 10%-м
(реже в 30%-м) растворе пергидроля или в 100—200 см3 раствора пиро-
фосфата натрия (для его получения растворяют 50 г натриевой соли
пирофосфорной кислоты в 1 л дистиллированной воды). В этих реактивах
порода разрыхляется быстрее, чем при кипячении в воде, и лучше очи-
щается от мелких глинистых частиц и органического вещества.

Твердые породы типа опоковидных глин достаточно быстро переходят
в водную суспензию при 10—30-минутном кипячении в 5%-м растворе
КОН; процесс разрыхления породы можно ускорить добавлением несколь-
ких капель пергидроля. Для пород, в которых уплотнение вызвано при-
сутствием водного кремнезема или органических веществ, рекомендуется
осторожное кипячение в 5—10%-м растворе щелочи на медленном огне
до полной дезинтеграции. Практика показывает, что в меловых и третич-
ных породах панцири диатомей при обработке этим методом не раство-
ряются и структура их сохраняется.

Очень крепкие кремнистые породы дезинтегрируются (после предва-
рительного размельчения) кипячением в насыщенном растворе сульфата
натрия или плавлением с пятикратным количеством кристаллического
уксуснокислого натрия. Затем порода выставляется на холод на не-
сколько часов (до суток). В течение этого срока происходит разрыхление
породы образовавшимися кристаллами. Этот способ дезинтеграции имеет
существенные недостатки: требует много времени для повторной (иногда
до 50 и более раз) кристаллизации и сопровождается большим или мень-
шим раздроблением створок. Если и этим способом не удается извлечь
из крепких опок и сцементированных песчаников панцири и створки
диатомей, то возможно лишь частичное определение массовых форм в тон-
ких шлифах.

Удаление карбонатов и органических веществ. Карбонатные породы
легко дезинтегрируются кипячением в 10%-й НС1 в течение 15—20 мин.
Если порода содержит большое количество органических веществ, то
после отмывания избытка НС1 и образовавшихся в результате предыду-
щей операции солей осадок заливают 4—5 объемами концентрированной
Н28О4 и кипятят от нескольких минут до часа. Когда содержимое из
черного становится бурым, в него осторожно добавляют небольшое коли-
чество кристаллического Ка?Ю3 или ККО3 и кипятят еще несколько
минут до полного обесцвечивания осадка. В качестве окислителя вместо
селитры можно использовать НКО3. Для удаления органических веществ
можно применить холодный способ обработки в разных вариантах (см.
стр. 61).

^Примечание. Удаление органического вещества горячим или холодным
кислотным методом рекомендуется производить до обработки пробы тяжелой жидко-
стью; это несколько сокращает процесс отмывания пробы от Н28О4 и образовавшихся

56
солей. Если же органического вещества в породе немного, то ее не обрабатывают Н2ЗО4
и Ка?Ю3, а удаляют органическое вещество позднее: после разделения осадка тяжелой
жидкостью более быстрым способом. Применение кислот недопустимо в тех случаях,
когда кремний в панцире диатомей вторично замещен углекислым кальцием. Это
наблюдается в некоторых породах позднемелового возраста из СССР и Франции и нео-
генового возраста с о. Сахалин. (При работе с кислотами соблюдать осторожность).

Разделение осадка на фракции отмучиванием или декантацией. Рыхлые
породы, содержащие крупные растительные остатки, очищают от них
после дезинтеграции, пропуская через сито с отверстиями 1 мм2. Для вы-
деления крупных диатомей рекомендуется метод разделения на фракции,
применяемый при микрофаунистических исследованиях (Фурсенко, 1937).
Целые панцири крупных диатомей остаются во фракции, получаемой на
сите с диаметром отверстий 0.065—0.075 мм (Стрельникова, 1966). Выде-
ление средней фракции, наиболее обогащенной остатками диатомей, про-
изводят отмучиванием или декантацией; при этом осадок одновременно
отмывается от серной кислоты, если в процессе технической обработки
породы она применялась для удаления органического вещества.

Для удаления крупной песчаной фракции осадок тщательно взмучи-
вают быстрым вращательным движением стакана и через минуту сливают
во второй стакан емкостью 1 л; это повторяют трижды, добавляя каждый
раз новую порцию воды. Все крупные минеральные частицы, оставшиеся
в первом стакане, удаляют, предварительно проверив под микроскопом.
Для удаления мелкой глинистой фракции сливы, собранные во втором
стакане, отстаивают в течение 8—12 час., после чего суспензию сливают.
Осадок доливают водой, взмучивают и отстаивают в течение 2 час. После-
дующие сливы производят через каждые полчаса. Чтобы не потерять
диатомеи, нужно перед сливом взять каплю суспензии над осадком и
проверить под микроскопом; если в ней есть створки диатомей, время
отстаивания увеличивают. Сливать суспензию надо осторожно, не взму-
чивая осадка; лучше пользоваться сифоном. Количество сливов зависит
от литологического состава пород: в среднем для глин и суглинков 6—8,
для супесей 4—5, для песков 1—2 слива. Их нужно продолжать до тех
пор, пока вода над осадком не станет почти прозрачной, а осадок —
уплотненным.

Отмучивание можно заменить декантацией. Для удаления крупной
песчаной фракции осадок тщательно взбалтывают в стакане и через 30 сек.
сливают суспензию через сито с отверстиями 0.5 мм в мерный стакан
прибора Сабанина высотой 10—12 см до отметки 8 см от дна стакана.
Осевший на дно первого стакана осадок (после проверки под микроско-
пом) в дальнейшем не обрабатывается. Если суспензия полностью не по-
мещается до 8-го деления мерного стакана, излишек переносится сюда
лишь после первого слива. Сифон устанавливается на высоте 4 см от дна
стакана, а слив производится от 4-го до 8-го деления; таким образом
каждый раз сливается столб воды высотой 4 см. Слив производится через
каждые 25—30 мин. и столько раз, сколько потребуется для полного
удаления пелитовой фракции, т. е. до полной прозрачности воды над
осадком: для тонких глинистых пород приблизительно 25—35 сливов,
для песчанистых — 15—20. В результате в осадке в мерном стакане
остается средняя фракция, обогащенная створками диатомей, а в мор-
ских материалах также скелетами силикофлагеллат и эбриидей, иглами
кремневых губок и мелкими радиоляриями.

Разделение средней фракции тяжелой жидкостью. Выделенную отму-
чиванием или декантацией среднюю фракцию породы переносят в центри-
фужные пробирки емкостью 45—50 см3 с таким расчетом, чтобы осадок
занимал не более х/4 объема пробирки. После 10-минутного центрифуги-
рования воду сливают, стенки пробирки вытирают фильтровальной бу-
магой и осадок заливают тройным объемом тяжелой кадмиевой жидкости
с удельным весом 2.6. Тяжелая кадмиевая жидкость представляет собой
водный раствор йодистого кадмия (СсЩ) и йодистого калия (К1) в отно-
шении Н2О : СЛ2 : К1=1 : 2.5 : 2.25.

Примечание. 3. В. Алешинская и Н. Г. Заикина (1964) рекомендуют при-
менять тяжелую жидкость с удельным весом 2.3, но до обработки ею ставят центрифуж-
ные пробирки с осадком отверстием книзу на 10—15 мин. на фильтровальную бумагу,
чтобы стекала оставшаяся в пробирке вода.

Известны методы получения тяжелых жидкостей па основе галоидных соединений
цинка (Желубовская и др., 1953). Жидкость Туле — водный раствор Н^12+К1 —
не применяется из-за ядовитого действия ртути.

Осадок тщательно и осторожно перемешивают с тяжелой жидкостью
и центрифугируют в течение 10 мин. со скоростью 2500 об./мин. (или
20 мин. со скоростью 1500 об./мин.); для лучшего отделения панцирей
от минеральных частиц полезно повторить эту операцию. Всплывшую
легкую фракцию с диатомеями («кольцо») сливают с осадка вместе с тя-
желой жидкостью, разбавляют 4—5 объемами воды и отмывают от жид-
кости центрифугированием, а тяжелую жидкость сливают для регенера-
ции. Если отмытый осадок легкой фракции не содержит органических
веществ и створки диатомей чистые, то из этого осадка можно сразу при-
готовить препарат. Избыток осадка, залив его спиртом, сохраняют в ма-
ленькой склянке емкостью 5—10 см3 с подробной этикеткой пробы.

Очищение легкой фракции. При наличии в этой фракции небольшой
примеси органического вещества можно удалить его прокаливанием тон-
кого, равномерно распределенного слоя осадка на покровном стекле, по-
ложив его на слюдяной пластинке на электрическую плитку. Лучшие
результаты получаются, если на покровное стекло с подсушенным осад-
ком нанести 2 капли концентрированной ННО3 и 1 каплю 30%-го раствора
пергидроля и подогреть до испарения жидкости (при недостаточном
обесцвечивании осадка эту операцию нужно повторить). Остывшее по-
кровное стекло берут пинцетом с широкими плоскими концами и осторожно
опускают в горизонтальном положении в воду для отмывания от реактива
(на дно сосуда стекло не класть!).

Легкую фракцию, содержащую много мелких аморфных частиц, очи-
щают от них 5—10-минутным кипячением в воде с небольшим количеством
соды с последующий! отстаиванием в течение 20—30 мин.; затем жидкость
сливают, а осадок, если он пожелтел, кипятят минут 10 в 10%-й НС1
и отмывают.

Иногда в легкой фракции кроме целых створок диатомей содержится
много мелких обломков, спикул губок, частиц слюды и других примесей,
что часто наблюдается, например, в диатомитах и диатомовых глинах
палеогенового и неогенового возраста. Чтобы удалить крупные спикулы
губок, частицы слюды и пр., помещают осадок в стакан емкостью 0.1 л,
доливают воду, хорошо взбалтывают, отстаивают 5—10 сек. и сливают
суспензию во второй стакан. Если осадок в первом стакане не содержит
диатомей (проверить под микроскопом), то его выливают. Для удаления
мелких обломков диатомей и тонких минеральных частиц слив во втором
стакане отстаивают 20—30 мин. и суспензию сливают в третий, большой
стакан; эту операцию повторяют 2—3 раза, доливая каждый раз воду.
Во втором стакане остаются чистые и более или менее целые створки диа-
томей. Осадок в третьем стакане отстаивают в течение 30 мин. Препарат
приготовляют из осадка во втором стакане и дополнительный — из осадка
в третьем стакане, если под микроскопом там обнаружат диатомеи.

Дополнительная обработка древних пород. В тех случаях, когда после
всех предыдущих операций створки остаются окрашенными продуктами
ожелезнения, как это нередко наблюдается в меловых и палеогеновых
породах, можно очистить их кипячением в 30%-й НС1 в 0.5-литровом ста-
кане в течение 10—15 мин. Отмытый от кислоты осадок кипятят в 50%-м
растворе пергидроля около часа, затем добавляют 1—2 г соды (реакция
бурная) и продолжают кипячение еще 15—20 мин. Если осадок и в этом
случае не вполне обесцветится, то после отмывания от пергидроля про-
варивают его в концентрированном аммиаке.

Примечание. Для разделения проб осадочных пород на фракции по разме-
рам частиц можно пользоваться промывочным аппаратом: пирамидой с капиллярными
камерами (Бочков, 1960). До настоящего времени этот прибор не получил широкого
применения.

Донные осадки современных морей и озер

Для выделения панцирей диатомей из донных осадков современных
морей и озер используется иная методика.

При изучении донных отложений Северной Атлантики Ломан (Бой-
шап, 1941) кипятил 2 г осадка в течение 30 мин. в 10%-й НС1. Последую-
щая операция заключалась в декантации (повторных сливах) для удале-
ния соляной кислоты и мелкого пелита. Основная задача при этом состояла
в выборе интервалов между сливами, чтобы не удалить мелкие створки
диатомей. Обычно для осадков Атлантики приходилось сливать не менее
4 раз с интервалом около 1 часа. Органические примеси удалялись кипя-
чением в крепкой Н28О4 (до полного сгорания) с последующим добавле-
нием натриевой селитры (КаКО3).

Морские и океанские современные осадки, бедные органическими
веществами, не требуют обработки серной кислотой. Именно такой сокра-
щенной методики придерживался Кольбе (Ко1Ье, 1954), когда впервые
приступил к изучению диатомей в толще осадков Тихого океана. Он об-
рабатывал осадки разбавленной соляной кислотой, а затем осторожно
проводил декантацию через строго определенные промежутки времени.
Как Ломан, так и Кольбе не пользовались тяжелыми жидкостями для
извлечения панцирей диатомей из осадков. Кольбе предусматривал воз-
можность подсчета диатомей в натуральном осадке, справедливо считая,
что всякое обогащение серьезно нарушает их естественное количественное
и видовое соотношение. Он производил подсчет створок Созстодлзсиз
пойиН/ег в 1 г осадка в разных пробах из экваториальной зоны Тихого
океана. Бралась навеска в 250 мг, высушивалась на воздухе, обрабаты-
валась затем 10—15%-й соляной кислотой и отмывалась до полного удале-
ния кислоты. Отмытый осадок разбавлялся 50, 100 или 200 см3 дистил-
лированной воды для получения нужной суспензии (степень разбавления
зависела от количества диатомей в осадке). Для диатомовых илов при-
ходилось давать разбавление на 200 см3 (иначе было невозможно прово-
дить подсчет створок). Для приготовления препарата бралось мерной
пипеткой 0.2 см3 суспензии, предварительно сильно взболтанной, и заклю-
чалось обычным методом в смолу (стиракс или гиракс).

В Институте океанологии АН СССР, в отделе геологии океана, исполь-
зуется несколько отличная методика обработки донных осадков в целях
изучения диатомей (Жузе и др., 1969). Сущность ее заключается в сле-
дующем .

Разрыхление осадка (диспергация, дезинтеграция) и очищение панци-
рей от загрязнений достигается путем его обработки двудецимолярным
раствором триполифосфата натрия (Иа5Р3О10). Определенное количество
осадка — обычно 1 г или 500 мг — помещают в термостойкий стакан
объемом 100 см3, заливают триполифосфатом натрия так, чтобы осадок был
покрыт раствором, и через час кипятят 15—20 мин., но не до полного
выпаривания жидкости. Последующее кипячение происходит с добавле-
нием в стаканчик 5—10 см3 30%-го пергидроля. Кипячение в пергидроле
способствует лучшей диспергации осадка и очищению диатомей. Глини-
стые тонкие осадки в процессе кипячения с пергидролем обычно пенятся
и могут вылиться из стакана. Осаждение пены достигается добавлением
в стакан нескольких капель спирта.

Последующая обработка осадка зависит от того, будет ли препарат
для исследования диатомей изготовлен из натурального осадка, без
обогащения, или же после обогащения из легкой фракции осадка. Для обо-
гащения суспензию натурального осадка пропускают через сито с отвер-
стиями 0.1 мм для удаления крупного и среднего песка и через сито с от-
верстиями 0.05 мм для отделения крупного алеврита от мелкого. Мелкий
алеврит очищают от пелита (частиц меньше 0.01 мм) отмучиванием.
Из крупного и мелкого алеврита (отдельно) выделяют легкую фракцию
с диатомеями с помощью тяжелой жидкости. В практике изучения диато-
мей в осадках современных морей и океанов предпочтительно готовятся
препараты из натурального (необогащенного) осадка. Это дает возможность
определить количество диатомей и их видовой состав, наиболее близкие
к естественным.

Триполифосфат натрия удаляется дистиллированной водой путем мно-
гократных сливов через интервалы в 5—6 час. Отмывается триполифосфат
также в центрифуге — 5—6-разовые сливы через 3 мин. Чистота отмывки
проверяется универсальной индикаторной бумагой (рН 1—10). Чистый
отмытый осадок разводится дистиллированной водой для образования
суспензии, из которой приготовляется препарат. Степень разведения за-
висит от количества диатомей в осадке. Принятое разведение для диатомо-
вых илов: 0.5 г осадка в 50—100—150 см3 воды. Если диатомей мало, оса-
док рекомендуют разводить в 25 см3 воды, чтобы концентрация диатомей
в препарате была достаточной.

Для выделения диатомей из донных отложений со значительным
терригенным разбавлением (например, из Каспийского моря) берут 5 г
натурального осадка, кипятят в течение 30 мин. в 10%-м растворе пер-
гидроля, затем разделяют осадок калиево-кадмиевой тяжелой жидкостью
с удельным весом 2.6. Всплывшая легкая фракция («кольцо») концентри-
рует в себе створки и панцири диатомей, имевшиеся в 5 г осадка (Жаков-
щикова, 1970, 1971).

Особая методика технической обработки донных осадков озер при-
меняется при комплексном биологическом анализе, когда исследуются
не только диатомеи, но и остатки других групп водорослей и водных
животных (Кордэ, 19536).

Современные диатомеи

Собранный фиксированный материал по современным диатомеям
перед дальнейшей работой с ним в лаборатории следует разделить на две
части. Одна часть пробы, в которой среди других диатомей присутствуют
формы с тонкоструктурным панцирем, растворимым в кислотах при сжи-
гании органического вещества (очень многие компоненты морского план-
ктона — виды родов СкаеЪосегоз, Вк12О8о1еп1сц Вас1егга81гипъь Ь11ко(1е8т1ит
и др.), используется для таксономических целей во временных препаратах
без специальной технической обработки. В этой же части пробы иссле-
дуются типы колоний, распадающихся при кипячении в кислотах, а также
изучаются виды диатомей, для определения которых необходимо знать
количество и форму хлоропластов и некоторые другие морфологические
признаки.

Вторая часть пробы подвергается технической обработке, состоящей
в очистке панцирей и приготовлении из них постоянных препаратов.
Очистка панцирей производится в 4 последовательных приема: а) очистка
60
7оог,ЛЭ1>1 .ЦПА

пробы от случайных примесей, б) отмывка ее от фиксатора и растворимых
солей, в) удаление из пробы нерастворимых солей кальция, г) сжигание
органического вещества.

При наличии в пробе случайных примесей: песка, осколков ракуши,
обрывков макроскопических растений и животных — необходимо их уда-
лить процеживанием пробы сквозь мелкоячеистое сито с отверстиями
1 мм2. Отмывание от фиксатора и растворимых солей производится осажде-
нием содержимого пробы центрифугированием, последующим осторожным
отсасыванием пипеткой фиксатора пробы без взмучивания осадка и дву-
кратным центрифугированием в воде. Гербарные образцы следует тща-
тельно размочить, встряхиванием в пробирке снять обрастающие их
диатомеи и дальше поступать с ними как и с фиксированным материалом.

В отмытой от фиксатора и растворимых солей пробе нужно удалить
нерастворимые в воде углекислые соли (в противном случае при даль-
нейшей обработке Н28О4 они выпадут в виде кристаллов гипса, которые
засорят материал и сделают его непригодным для постоянных препара-
тов). Для этого осадок заливают 10%-й НС1, переносят в высокую про-
бирку или колбочку, медленно нагревают и кипятят 2—3 мин. Остывшую
пробу отмывают повторным центрифугированием до полного удаления
следов НС1 (проверка лакмусовой бумагой).

Далее проба освобождается от органического вещества. Существует
несколько способов сжигания, но наиболее эффективный — кипячение
в крепких кислотах. В отмытый от соляной кислоты осадок, по возмож-
ности обезвоженный, приливают крепкую (дымящуюся) Н28О4 и осто-
рожно переливают в колбочку Эрленмейера или фарфоровый стаканчик,
помещают в вытяжной шкаф и кипятят 10—15 мин., а объемный осадок
бентосных проб — до 30 мин. К этому времени обугленный осадок начи-
нает светлеть. Для ускорения процесса сжигания в колбочку бросают
небольшой кристаллик К1УО3 (или ХаХО3). Прибавлением КЙО3 дости-
гается полное окисление органического вещества, и осадок в колбе обес-
цвечивается. Если осадок остался серым, значит сгорание органического
вещества неполное и необходимо через 2—3 мин. бросить еще кристаллик
КХО3. Остывший белый осадок состоит из чистых панцирей. Его перено-
сят в центрифужную пробирку и тщательно отмывают от серной кислоты
повторным центрифугированием в дистиллированной воде до полного
удаления следов кислоты (проверка лакмусовой бумагой).

Существуют холодные методы сжигания органического вещества;
они не требуют вытяжного шкафа. Один из холодных методов заключается
в выдерживании материала не менее х/2 суток в концентрированной Н28О4
до его обугливания с последующим добавлением мелких кристалликов
К2Сг2О7 до обесцвечивания (Кольбе, 1916). Второй метод (Уан йег \Уегй,
1955; Киселев, 1958) состоит в следующем. Пробу помещают в пробирку,
добавляют разбавленный раствор хлорного железа и встряхивают. Обра-
зующиеся хлопья захватывают с собой диатомеи и другие легкие взвеси,
а тяжелые частицы быстро оседают на дно пробирки. Жидкость с хлопьями
сливают в другую пробирку и прибавляют несколько капель НС1, раство-
ряющей хлорное железо. Панцири диатомей освобождаются, их промы-
вают и осаждают центрифугированием. Для удаления органического
вещества промытый осадок помещают в фарфоровую чашку, заливают
пергидролем и накрывают стеклом. Через 5 мин. осторожно прибавляют
1 мг порошковидного КМпО4 или К2Сг2О7. При действии КМпО4 обра-
зуется осадок водной двуокиси марганца, его растворяют добавлением
10%-й уксусной кислоты. Третий метод предложен Хустедтом (Ни81ей1,
1958). Он основан на реакции окисления смесью перекиси водорода (Н2О2)
с двухромовокислым калием (К2Сг2О7) или марганцовокислым калием
(КМпО4). Материал, отмытый от фиксатора и солей кальция, помещают
в фарфоровую чашку, заливают 30%-й Н2О2 и закрывают стеклом. Через
5 мин. осторожно прибавляют 1 мг порошка К2Сг2О7 или КМпО4, обра-
зуются пары (они не опасны), и выпадает осадок двуокиси марганца,
который растворяют добавлением небольшого количества 10%-й уксус-
ной кислоты. Очищенные панцири отмываются повторным центрифуги-
рованием с водой. Для очищения диатомей этим способом требуется всего
несколько минут. Четвертый метод был предложен Хенди (Непйеу, 1938)
для морского планктона, который отличается малым содержанием органи-
ческого вещества. Осадок пробы, отмытый от фиксатора и солей, поме-
щают в фарфоровую чашку, заливают крепкой Н28О4 и накрывают стек-
лом. Через 10 мин. после обугливания органического вещества добавляют
в чашку несколько капель насыщенного раствора КМпО4, который окис-
ляет обугленное органическое вещество и обесцвечивает осадок. Для пол-
ного обесцвечивания добавляют несколько капель насыщенного раствора
щавелевой кислоты (после добавления каждого реактива перемешивают
жидкость стеклянной палочкой). Когда осадок окончательно обесцве-
тится, его отмывают водой до полного удаления следов кислоты. Анало-
гичный способ употребляется и при подготовке материала для электрон-
ной микроскопии (Наз1е, РгухеИ, 1970). Холодные способы менее трудоем-
кие, чем метод кипячения в кислотах, но и менее эффективные.

В последнее время за рубежом начали применять для очистки панцирей
от органических веществ ультрафиолетовые лучи и перекись водорода
(Н2О2). Осадок пробы, отмытый от фиксатора и карбонатов, разбавляется
дистиллированной водой в кварцевой пробирке. В пробирку наливают
30%-ю Н2О2, и она помещается в непосредственной близости от источника
ультрафиолетовых лучей. Облучение длится 2 часа, температура в про-
бирке в период облучения не должна превышать 60° (8луШ, 1967).

Очищенные панцири сохраняют в спирте или сухими в маленьких
пробирках (3 см3), плотно закрытых пробкой и снабженных этикеткой.

Среды

Для определения диатомей главными признаками являются форма
панциря и его структура. Структура или нечетко различима, или совсем
невидима в воде, глицерине, спирте, канадском бальзаме, т. е. в средах,
показатель преломления (п) которых близок к показателю преломления
кремневого панциря диатомей (п=1.43) или равен ему. Для четкой ви-
димости деталей структуры употребляют высокопреломляющие среды,
в которые заключают панцири.

В качестве среды для диатомей используют природные и синтетические
смолы. Эти смолы должны обладать следующими качествами: быть свет-
лыми и совершенно прозрачными, иметь высокий показатель преломления,
а при длительном хранении не давать помутнения и выпадения кристал-
лов и не растворять панцирей и створок. В настоящее время из природ-
ных смол наиболее употребительны следующие.

Стиракс (з1угах, п~ 1.58-4—1.62), ароматический бальзам, получаемый
из сока деревьев ликвидамбор. Эта среда помимо сравнительно высокого
показателя преломления ценна тем, что затвердевает медленно, и ее удобно
использовать в свежих препаратах как полужидкую среду. Это дает воз-
можность рассматривать панцири с разных сторон для подробного озна-
комления с морфологией, что иногда бывает необходимо при исследовании
(Диатомовый анализ, 1949—1950, 1; Вгщ^ег, 1960; Еуепз, 1960).

Среда Кольбе (п~ 1.63), приготовляемая из пиперина (алкалоид,
экстрагируемый из черного перца) и канифоли (твердая смола хвойных
деревьев). Извлечение пиперина — довольно трудоемкий процесс, но при

62
наличии пиперина среда готовится быстро и не требует сложной аппара-
туры (Кольбе, 1916; Ко1Ье, 1927; Диатомовый анализ, 1949—1950, 1).

В последнее время широкое применение получили синтетические смолы
в связи с их дешевизной и простотой приготовления.

Плевракс (р1еигах, п—1.75-М.77), изготовляемый из серы, фенола и
безводного сернистого натрия (Наппа, 1949; Ро11, 1954). При приготовле-
нии этой среды не всегда получаются удовлетворительные результаты;
необходимо при этом учесть опыт Фотта (Ро11, 1954).

Хиракс (Бугах, лг=1.71), состоящий из смеси пиперина и бромистой
сурьмы (Наппа, 1930).

Кроме этих сред употребляют смолы: нафракс (парЬгах, п—1.62 —
Р1ешпщ, 1943, 1954), АР8 (п=1.88 — Наппа, 1927а 1927с), цедакс 547
(саейах 547, п неизвестен — Еп^ЬеН, 1957) и некоторые другие (Непйеу,
1938; Веек, 1959а, 1959Ь), не получившие широкого применения.

Из природных соединений известен реальгар (п~2.55), по химиче-
скому составу сернистый мышьяк (Ав8). Несмотря на высокий показатель
преломления, не вошел широко в практику ввиду его вредности (Наппа,
Сгап1, 1932, 1940).

В Советском Союзе общеупотребительна среда Эльяшева (п=1.67 —
1.68), состоящая из анилина, формальдегида и уксусной кислоты (Элья-
шев, 1957). Способ приготовления этой среды следующий. Анилин необ-
ходимо предварительно очистить перегонкой. Его наливают в колбу
емкостью 0.5—1 л с отводной трубкой (колба Вюрца), нагревают над пла-
менем спиртовки и перегоняют в фарфоровый стакан емкостью 150—
200 см3. Перегонка производится под тягой. Холодильником служит ши-
рокая стеклянная трубка длиной около 70 см. 100 см3 свежеперегнанного
анилина наливают в банку емкостью до 0.5 л, добавляют 100 см3 40%-го
формалина, закрывают резиновой или притертой стеклянной пробкой
и взбалтывают в течение 30—40 мин. При взбалтывании банку охлаж-
дают струей воды из-под крана (реакция экзотермическая!). Когда выде-
ление тепла уменьшится, продолжают взбалтывание до образования кома
тестообразной консистенции. Полученную массу переносят в термостой-
кий химический стакан емкостью 1 л, добавляют 16 см3 ледяной уксусной
кислоты, ставят стакан на асбестовой прокладке на электрическую плитку
и подогревают. В стакан помещают термометр и поддерживают темпера-
туру Д° 140—150° (не выше). Вначале жидкость пенится и желтеет, за-
тем становится прозрачной. Для определения степени готовности смолы
переносят каплю ее стеклянной палочкой на стеклянную пластинку.
После охлаждения смола должна быть светло-янтарного цвета, твердой,
довольно хрупкой и легко отделяемой от стекла препаровальной иглой
или скальпелем. Подогревание смолы до полной готовности длится 3—
4 часа. Когда смола будет готова, ее переносят каплями на стеклянную
пластинку; застывшие капли (3—4 мм в диам.) отделяют скальпелем и
сохраняют в стеклянной банке с притертой пробкой или в бюксе. Из ука-
занного выше количества реактивов получается около 50 г смолы, из ко-
торой можно приготовить несколько сотен препаратов.

Твердые среды незаменимы для таксономического изучения диатомей
и составления таксономических, флористических и тематических коллек-
ций (диатомотек). Они обеспечивают очень длительное хранение диатомей,
удобны для пересылки и обмена (подобно гербарию).

Техника приготовления препарата

Для микроскопирования в оптическом микроскопе препарат из ма-
териала ископаемых и современных панцирей готовится одинаково.
Употребляемые для препарата предметные стекла должны быть с ровно
срезанными или со шлифованными краями, чтобы препарат лежал плотно
на препаратоводителе и любую форму в препарате можно было бы найти
повторно по отмеченным координатам препаратоводителя. Покровные
стекла круглые или квадратные, 18x18 мм, толщина их не должна пре-
вышать 0.018—0.020 мм, так как фокусное расстояние иммерсионного
объектива 90 равно 20 мкм. Предметные и покровные стекла перед упо-
треблением необходимо обезжирить тщательным промыванием их мыль-
ной горячей водой с последующим отмыванием дистиллированной водой
или промыванием в чистом спирте. Чистые обезжиренные стекла сохра-
няют в плотно закрытой стеклянной посуде.

Для приготовления препарата берут каплю дистиллированной воды
или чистого спирта с небольшой частью осадка, заключающего панцири
диатомей, наносят каплю на покровное стекло, осторожно (чтобы не сло-
мать панцири и створки) распределяют суспензию препаровальной иглой
по всей поверхности покровного стекла и медленно подсушивают над
слабым пламенем спиртовой или газовой горелки или над электроплиткой.
На предметное стекло кладут кусочек среды и слабо подогревают, тща-
тельно следя, чтобы среда только расплавилась, но не вскипала, иначе
пузырьки воздуха в препарате будут помехой при микроскопировании и
фотосъемке. Покровное стекло с осадком на нижней поверхности опускают
на каплю подогретой среды и слегка придавливают, чтобы среда расплы-
лась равномерно. Слой среды должен быть тонким. Избыток среды, вы-
ступивший за края покровного стекла, удаляют слабо подогретой препа-
ровальной иглой или скальпелем. Приготовленный препарат следует
быстро охладить, положив его на металлическую или толстую стеклянную
пластинку, так как при медленном охлаждении в среде могут образоваться
кристаллы, мешающие микроскопированию.

Примечание. Если среды было взято недостаточно, надо ее добавить, поло-
жив у края покровного стекла и слегка подогрев предметное стекло; среда, расплавясь,
проникает под покровное стекло. Не рекомендуется брать излишек среды, особенно
когда предстоит учет количества диатомей в препарате, сделанном из определенного
объема материала, потому что удаление излишков связано с потерей некоторого коли-
чества панцирей из препарата. В случае выпадения кристалликов среды во время дли-
тельного хранения препаратов их растворяют медленным нагреванием предметного
стекла, не доводя нагрева до вскипания среды.

При всех манипуляциях приготовления препарата очень удобно дер-
жать покровное стекло зажатым пинцетом Корнэ, который можно ставить
на стол, причем стекло всегда находится в горизонтальном положении.

Готовый препарат этикетируют. Этикетка должна быть точной копией
этикетки пробы, ее наклеивают на одном конце предметного стекла,
а на другом конце наклеивают порядковый номер препарата по журналу
лаборатории. Этикетки можно заменить надписью на предметном стекле
тушью, которую после высыхания следует покрыть бесцветным лаком.
Несмываемую тушь9 лаком не покрывают.

В работе с ископаемым материалом кроме препарата, приготовленного
из обогащенной пробы, рекомендуется сделать контрольный препарат
непосредственно из породы, особенно в тех случаях, когда в породе до-
статочно много остатков диатомей. Для этого берут кончиком скальпеля
1—2 мм3 породы в разных местах образца, чтобы получить среднюю пробу.
Взятую породу стряхивают со скальпеля на покровное стекло, добавляют
каплю перекиси водорода и подогревают для сжигания органических
остатков. Материал тщательно разравнивают кончиком скальпеля или

9 Способ приготовления несмываемой со стекла туши: 1 весовая часть глицерина
смешивается с 1 весовой частью сбитого в пену яичного белка, добавляется равное им
количество туши и медленно подогревается не до кипения. В готовую смесь прибавляют
1—2 капли карболовой кислоты.

64
препаровальной иглы, удаляют крупные песчинки и заключают в среду.
В контрольном препарате, приготовленном из диатомита, определяют
процентное содержание створок диатомей и минеральных частиц с помо-
щью сетчатого окуляра.

Для приготовления препарата из необогащенного материала донных
осадков современных водоемов на покровное стекло, предварительно обез-
жиренное, наносится мерной пипеткой 0.1 см3 суспензии осадка, которая
при этом взбалтывается. Если проба была разведена в 100 см3 воды
(см. стр. 60), то суспензия в 0.1 см3 соответствует 0.5 мг осадка, а при
разведении пробы в 50 см3 воды — 1 мг осадка. Препарат подсушивается
при комнатной температуре и заключается в смолу с высоким показателем
преломления. Подсчет количества диатомей обычно производится в 5—
8 горизонтальных рядах препарата с последующим пересчетом на весь
препарат. Среднее число диатомей в 1 ряду препарата умножается на 120,
т. е. на количество горизонтальных рядов на покровном стекле
18 X18 мм при иммерсионном объективе 90 и окуляре 7, илина 80, если ис-
пользуется объектив 60. Таким образом определяется количество створок
диатомей в одном препарате, или в 0.5 мг осадка.

При дальнейшем пересчете получаем данные количественного содер-
жания створок диатомей в 1 г осадка. Пересчет производится следующим
образом. Предположим, что среднее количество створок диатомей в 1 ряду
препарата равно 37, тогда во всем препарате, или в 0.5 мг осадка, коли-
чество створок будет 37x120=4400. Для пересчета на 1 г осад-
ка надо 4400x2000=8 800 000. Следовательно, в 1 г осадка будет
8 800 000 створок или 4 400 000 панцирей диатомей. Параллельно под-
считываются створки каждого вида в препарате, что можно выразить
на диаграммах в абсолютных числах или в процентах от общего количества
створок других видов. В том же препарате одновременно можно подсчитать
скелеты радиолярий и силикофлагеллат, иглы губок.

В препарате из цельного осадка диатомеи находятся между собой в со-
отношениях, наиболее отвечающих природным. Однако при такой мето-
дике приготовления препаратов практически не достигается обогащения
и возможны потери некоторых редко встречающихся видов. Сравнение
препаратов, приготовленных из отдельных фракций осадка, с препаратами
из натурального осадка показывает, что в последнем иногда совсем от-
сутствуют некоторые виды с единичной или редкой встречаемостью.

В препарате из натурального необогащенного осадка определяется
с достаточной точностью общее содержание диатомей в 0.5 или 1 г осадка,
а также количество каждого вида в отдельности. Не менее важно, что
в таком препарате не происходит искусственной концентрации некоторых
видов диатомей, как это происходит в отдельных его фракциях. Практика
показала, что в препаратах из мелкоалевритовой фракции осадка искус-
ственно повышается количество створок, близких по размерам к частицам
этой фракции, т. е. от 50 до 10 мкм, а в крупноалевритовой фракции кон-
центрируются створки диатомей больших размеров, от 100 до 50 мкм.
Несомненно, что наибольшее число диатомей попадает в мелкоалевритовую
фракцию осадка (0.05—0.01 мм), близкую по размерам частиц к средним
размерам створок диатомей. Наиболее существенным недостатком препа-
ратов из отдельных фракций осадка является отсутствие среди них фрак-
ции меньше 0.01 мм, которая не сохраняется и сливается при водном ме-
ханическом анализе, а вместе с нею нередко исчезают легкие или мелкие
створки (меньше 10 мкм), а также их обломки. Пренебрегать пелитовой
фракцией осадка в особенности из озерных отложений нежелательно,
хотя ее присутствие в препаратах чрезвычайно засоряет створки диатомей
и вызывает затруднения при их определении и фотографировании.

5 Диатомовые водоросли

65
3.	НАУЧНАЯ ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛА

Научная обработка заключается в изучении диатомей в постоянных
препаратах и на живом или фиксированном материале с последующим
оформлением полученных результатов.

Микроскопирование препаратов

Изучение структуры панцирей и створок диатомей в целях их таксо-
номического определения производится в световом (оптическом) микро-
скопе, имеющем иммерсионный объектив. Разрешающая способность
светового микроскопа позволяет видеть до 36 структурных элементов
в 10 мкм, что вполне достаточно для определения тонкоструктурных видов.

Этому требованию отвечают исследовательские биологические микро-
скопы: МБИ-1, МБИ-3, МБР-1, МБР-3, МББ-1, МББ-1А, МБИ-6, МБИ-11,
МБИ-15, Биолам (микроскопы этой серии отличаются друг от друга ком-
плектацией), АшрИуа! (Хе188, ГДР) и др. Можно даже применять экспе-
диционный монокулярный микроскоп МБД-1. Необходимо пользоваться
объективами масляной иммерсии 90 или 100 с апертурой 1.25—1.40 и
окулярным микрометром. Для общего просмотра препаратов и измере-
ния очень крупных створок удобен объектив масляной иммерсии 60.
Устройству микроскопов различных систем и обращению с ними посвя-
щена обширная литература (Роскин, 1951; Наумов, Козлов, 1954; Савин,
1954; Федин, 1963; Петров, 1973, и др.). Ниже даются некоторые практи-
ческие указания, которые следует учитывать при микроскопировании
диатомей.

Измерение объекта (панциря и створки) производится с помощью
окулярного микрометра. Цена делений линейки микрометра различна при
разных объективах, необходимо определить ее при объективе 40 (для изме-
рения крупных панцирей и створок) и при иммерсионных объективах 90
и 60 (для измерения мелких створок и количества элементов структуры
в 10 мкм). Для этого на предметный столик микроскопа помещают объект-
микрометр с линейкой длиной 1 мм, разделенной на 100, каждое деление
равно 0.01 мм. Устанавливая при избранном объективе параллельно оку-
лярную и объективную линейки, определяют цену одного деления окуляр-
ного микрометра. Необходимо при этом установить тубус на делении 160
(см.: Определитель пресноводных водорослей, 1951, 1; Наумов, Козлов,
1954).

Для правильного горизонтального и вертикального передвижения
препарата микроскоп должен быть снабжен препаратоводителем (ст-12),
укрепляемым на предметном столике микроскопа. С помощью препарато-
водителя просматривается 5—10 рядов или весь препарат без пропусков,
при этом исключается повторный просмотр полей зрения, что важно при
количественном учете диатомей. Кроме того, с помощью нониусов коорди-
нат препаратоводителя устанавливается точное положение объекта в пре-
парате. Приступая к работе, необходимо закрепить винты подвижного
столика микроскопа и центрировать его по кресту центрировочной пла-
стинки. Только тогда точные координаты препаратоводителя будут срав-
нимы между собой и позволят тотчас найти нужный объект на препарате
по записанным координатам. Однако, перенося этот препарат на иной
микроскоп для фотосъемки или демонстрации объекта, полезнее обеспечить
быстрое нахождение объекта путем отметки (маркировки) его на препарате.

Существует два способа маркировки. Первый из них не требует ни-
каких приспособлений. Поставив объект в центр поля зрения микроскопа
при малом увеличении, наносят тонким чертежным пером на покровное
стекло препарата над объектом маленькую точку тушью. Сняв препарат,
66
ш 1Э|ЦШЕД(у)амО1>1ПЦЕа рРШ-э ‘/.00с*лЭ1>| *ипд епи^л Ас} рэплГц рэиию§

оконтуривают отмеченный точкой объект несмываемой тушью на покров-
ном стекле или на нижней поверхности предметного стекла. Можно окон-
туривать объекты разными фигурами — кругом, треугольником, четырех-
угольником и пр. Если тушь смываемая, ее покрывают тончайшим слоем
лака. Второй способ требует особого приспособления — цилиндра, по
форме и размерам повторяющего оправу объектива. Цилиндр вставляется
в револьвер микроскопа на место одного из объективов. На свободном
конце цилиндра к его краю припаян стержень с алмазом. Вращая цилиндр,
описывают алмазом круг, оконтуривающий объект, и обводят круг ту-
шью (МоПег, 1967). Если в препарате отмечено несколько створок или
панцирей, то нужно снабдить его этикеткой-планом расположения видов.
Можно отмечать положение объекта в препарате с помощью «механиче-
ского искателя» (шесЬапхса! Нпйег — ХУогпагсН, 1965), не маркируя его
тушью.

При таксономической обработке диатомей необходимо определять все
виды; недостаточно указывать только 2—3 вида из числа так называемых
«руководящих» или определять виды легко определимые, а трудно опре-
делимые оставлять как ер. зр. Такой способ обработки не дает представ-
ления о диатомовой флоре водоема и внушает недоверие к определениям.

Примечание. Ископаемые диатомеи, встреченные единичными экземпля-
рами, притом не всегда хорошей сохранности, лучше отмечать знаками открытой номен-
клатуры: аПше (если найденный вид отличается от описанного в литературе) или соп-
1опш8 (если панцирь или створка имеют плохую сохранность), например Л аг1си1а
аН. 1а^ег81ейШ С1., Ь1р1опе1з ск АЫута ЕЬг., а не описывать как новые виды, что при-
водит к излишней синонимике.

I

Новые методы световой микроскопии — фазово-контрастный и лю-
минесцентный — не дали ничего нового для исследования структуры пан-
циря. Фазово-контрастная микроскопия позволяет значительно увели-
чить видимость малоконтрастных объектов и получить очень хорошие
результаты при изучении протопласта. Люминесцентная (флуоресцентная)
микроскопия используется для цитологических исследований протопла-
ста, а также в гидробиологических работах для распознавания живых и
мертвых клеток (Замков, 1948; Горюнова, 1951, 1952, 1956, 1961; Миро-
нов, 1954; Брумберг, 1955; Брумберг, Черноградская, 1963; Давыдова,
1966; Давыдова, Петрова, 1967).

С начала 40-х годов текущего столетия для изучения тонкой струк-
туры панциря диатомей применяют электронный микроскоп, увеличение
и разрешающая способность которого в десятки раз превышают таковые
светового (оптического) микроскопа. До настоящего времени исследо-
ваны панцири и створки примерно 1000 видов и разновидностей. Получен-
ные данные используются для классификации структурных элементов и
уточнения таксономического положения видовых и внутривидовых так-
сонов (Ко1Ье, 1948—1951; Окппо, 1950, 1954—1959; Не1шске, Кпе^ег,
1953—1970; Вобб, 1963а, 1963Ь; Наз1е, 1965). В последние годы появи-
лись электронно-микроскопические исследования протопласта диатомей,
показавшие мельчайшие неизвестные раньше структуры и органоиды
клеток (см. стр. 8—12). Общими руководствами по электронной микроско-
пии могут служить: Бгиттопб, 1950; Непйеу а. о1Ь., 1954; Кушнир,
1957; Машанский, 1963; Методы цитологических исследований, 1963;
Вгит, 1969. Приготовление препаратов для изучения протопласта и пан-
циря, получение контрастности изображения с каждым годом совершен-
ствуются в применении к определенному объекту исследования, поэтому
в публикуемых статьях всегда указывается техника приготовления ма-
териала по диатомеям (Пгнш, Рапкга1г, 1963а, 1964а, 1964Ь; 81оегтег,
Рапкга1г, 1964; 81оегтег а. о1Ь., 1964, 1965а, 1965Ь; Ве1тапп а. о1к.,
1965—1966; Вехтапп, Уо1сат, 1967, и мн. др.).
Во второй половине 60-х годов для исследования панцирей диатомей
стали применять сканирующий электронный микроскоп, известный в тех-
нике с начала 50-х годов (8тШ1, ОаИеу, 1955; ОаНеу а. о1Ь., 1965; ТЬогп-
1оп, 1965; ОаИеу, 1966; Со881е11, 1967; Кларк и др., 1969; Спивак и др.,
1969; Снигиревская, 1971). Этот микроскоп имеет большие преимущества
перед световым и трансмиссионным электронным микроскопами: 1) воз-
можность изучения объекта под разными углами зрения, рельефа и струк-
- туры его внешней и внутренней поверхности и в оптическом разрезе, по-
лучения объемного трехмерного изображения благодаря большой глубине
фокусного расстояния (в 500 раз больше, чем у светового микроскопа —
АУогпагсИ, 1970); 2) большой диапазон увеличения: у японского сканирую-
щего микроскопа (18М-2) от 100 до 100 000, у английского (СашЬгШ^е
81егеозсап МК Па) — от 20 до 50 000, позволяющий легко обнаружить
любой объект сначала при малом увеличении, а затем перевести на боль-
шее увеличение для исследования ультраструктуры; 3) простая техника
подготовки препарата для просмотра, не требующая массового материала
одного вида, и 4) возможность сохранения оригиналов.

Эти качества сканирующего электронного микроскопа свидетельствуют
о перспективности его для изучения панцирей диатомей. В результате
исследований ряда авторов (ЕЪгИсЬ, 1969а, 1969Б; МШег, 1969; Наз1е,
Негтйа!, 1970; Возз, 81т8, 1970, 1971; АУогпагсИ, 1970) получено много
новых ценных данных по ультраструктуре диатомей.

Зарисовка и микрофотографирование

Для таксономического анализа диатомей производятся измерения,
определение, знакомство с экологией и биогеографией видов и с их со-
временным и геологическим распространением на основании литературных
источников и наблюдений автора. Новые и интересные виды и комплексы
характерных форм необходимо иллюстрировать. Иллюстрации даются
в виде рисунков или микрофотографий, последние являются более объек-
тивными документами. Для зарисовки существуют рисовальные аппа-
раты различных конструкций. Из отечественных наиболее широко
распространен рисовальный аппарат РА-4; очень удобны рисовально-
проекционные аппараты РА-6 и Шухободского (1959). Из зарубежных при-
меняются 2е1сйпепаррага1 (2е188, ГДР), 8репсег 1п81гптеп1 (Атепсап
ОрНса! Сотрапу, США) и др. Зарисовка должна быть точной, без допол-
нений по памяти. На карандашный рисунок накладывается тушь.

Для микрофотографирования используются универсальные исследо-
вательские микроскопы МБИ-6, МБИ-15, а также Ми производства Цейсса
(ГДР) с двумя сменными фотокамерами: пленочной с размером кадра 24 X
36 мм и пластиночной для снимков 9x12 см. При съемке можно наблю-
дать за объектом через визуальный тубус и фокусировать объект. Также
очень удобен для микрофотосъемки микроскоп М1кго1о1 (Еа1епо\у ОрНзске
АУегке, ГДР) для наблюдений и микрофотографирования в проходящем
свете.

При отсутствии микроскопов с вмонтированными фотокамерами можно
пользоваться обычными биологическими микроскопами и различными ми-
крофотонасадками. Микрофотонасадки МФН-1 с пластинками 6x9 см,
МФН-2 и МФН-8 с пластинками 9x12 см укрепляются на прямом тубусе
микроскопа. Другие микрофотонасадки: МФН-3, МФН-12, МФП-11 —
имеют пленочную фотокамеру «Зоркий-4» с размером кадра 24x36 мм.
Фотонасадка МФН-9 дает возможность фотографировать на широкую
пленку 6x6 см.

Если нет микрофотонасадок, можно получать микрофотографии с по-
мощью обычных зеркальных фотоаппаратов различных марок. Из ртече-

<68
ственных лучше всего подходят фотоаппараты «Зенит» разных выпусков.
Для крепления фотоаппаратов на микроскопе используются специальные
муфты (Наумов, Козлов, 1954; Е1ей1ег, 1956). Иногда применяют специ-
ально сконструированные микрофотографические установки разных ти-
пов (Наумов, Козлов, 1954).

Для одновременного наблюдения объектов в двух разных препаратах
и для микрофотографироваиия их существует микроскоп сравнения МС-51
с микрофотонасадкой МФН-1; размер пластинок 6x9 см. Сравнение двух
объектов из разных препаратов возможно также в двух микроскопах
одной марки при помощи насадки сравнения ОКС-1.

Примечание. Указанные выше отечественные оптические приборы — микро-
скопы и приспособления для микрофотографирования и сравнительного наблюдения
разных объектов — выпускаются Ленинградским оптико-механическим объединением
(ЛОМО).

На микрофотографиях увеличение мелких створок диатомей обычно
дается X1000, для тонкоструктурных— Х1500, Х2000, для крупных
и грубоструктурных — X 700, X 500, X 300. Створки с выпуклой или
волнистой поверхностью фотографируют в различных плоскостях (при
разных фокусах).

Электронные микроскопы снабжены специальной камерой, являющейся
неотъемлемой частью их конструкции.

Микрофотографии (и негативы) следует этикетировать. По мере их
накопления создается фототека, которая служит для проверки правиль-
ности определения видов и в качестве обменного материала.

Имеется ряд пособий по микрофотографированию (Цукерман, 1950;
Шиллабер, 1951; Наумов, Козлов, 1954; Балашов, 1956; Аппельт, 1959;
Филатов, 1965; Федин, Барский, 1971). Характеристику и марки отече-
ственных микроскопов, микрофотонасадок, объективов и окуляров можно
найти в ряде руководств по микроскопам (Федин, 1961; Скворцов и др.,
1969). Необходимо иметь в виду, что микроскопы непрерывно совершен-
ствуются и последних марок в руководствах нет.

По сравнению с фототеками еще более ценны для таксономических це-
лей коллекции препаратов — диатомотеки, значение которых не меньше,
чем гербария высших водорослей и высших растений. Препарат может
содержать или комплекс видов из определенного местонахождения, или
отдельный вид, последнее особенно важно для голотипов. Способы выде-
ления отдельных панцирей описаны (НпзЪесН, 1958; Бочков, 1968).

Диатомотека, состоящая из 200 препаратов, в основном по ископаемым
диатомеям СССР, была выпущена Московским университетом в 1951 г.;
подбор материала и научная обработка всей коллекции выполнены
А. П. Жузе.

Систематики широко пользуются изданиями зарубежных диатомотек:

С 1 е V е Р. Т., М б 11 е г I. Б. В1а1отз. Ех81сса1а. 11рва1а, 1878—1892.
ВаЬеп11ог81 1. В1а1отасеае ех81сса1ае 1оНи8 1еггагит огЫб. Вгезбеп, 1871.
8 т I I И Н. Ь. 8рес!е8 ВхаЩтасеагит 1ур1сае. Сепеуа, Уогк, 1874.

Тетреге I., Рега^аПо Н. Ьее б1а1отёе8 би топбе епНег. Рапе, 1889—1890.
V а п НеигскН. Туре би 8упорз18 без б1а1отёе8 бе ВеТ^хдие. 8ег. 1—22. Ехз1сса1а.

Апуегз, 1884 е1 зед.

Коллекции препаратов по ископаемым и современным диатомеям есть
на кафедре низших растений Ленинградского университета, во Всесоюз-
ном геологическом (ВСЕГЕИ) и Всесоюзном нефтяном (ВНИГРИ) инсти-
тутах, в Отделе низших растений Ботанического института АН СССР
в Ленинграде, в Московском университете и Институте океанологии
АН СССР в Москве и в других учреждениях. Там же имеются обширные
справочные библиотеки по современным и ископаемым диатомеям.
Наиболее полные коллекции диатомей и библиотека Хустедта находятся
в недавно открытой лаборатории (Вег ГпейпсЬ. Низшей! АгЬеЯзр1а12 Гиг
ПГаГотеепкипДе) в Институте морских исследований в Бремерхафене,
ФРГ (81топзеп, 1970).

Исследование живого материала и постановка культур

Работа с живым материалом производится немедленно после доставки
проб в лабораторию. Морские планктонные диатомеи с очень тонким гиа-
линовым («бесструктурным») панцирем, растворимым при обработке кисло-
тами, изучаются в живом и фиксированном состоянии в капле воды. Для
контрастности очертаний клетки и ее содержимого их окрашивают
раствором метиленовой синьки; для живого материала применяется рас-
твор 0.001 г/л, для фиксированного — более концентрированный. Этот реак-
тив не убивает живые клетки, они способны жить окрашенными более
суток. Можно употреблять и другие анилиновые красители: метилвиолет,
генцианвиолет и пр.

При таксономической обработке видов с «бесструктурным» панцирем
основными признаками служат форма колонии, форма и величина панциря,
количество и форма выростов, вставочных ободков, хлоропластов и ряд
других признаков. Иногда во временных препаратах встречаются тонко-
структурные виды; для знакомства с их структурой и для определения вида
следует использовать этот временный препарат в качестве постоянного,
освободив его от органического вещества каплей пергидроля с последую-
щим отмыванием, нагреванием и заключением в высокопреломляющую
среду.

Исследование протопласта клеток лучше производить на живом или
свежефиксированном материале. При изучении органоидов клетки приме-
няются красители. Ядро окрашивается гематоксилином, гемалауном,
эозином; хлоропласты — гематоксилином Делафильда и кислым фуксином;
пиреноиды — сафранином и эозином; волютин — бисмаркбрауном, мети-
леновой синькой; капли масла — парами осмиевой кислоты, Суданом III,
их растворяют в эфире, хлороформе, ксилоле, бензине и спирте (ЬапГегЬогп,
1896; Низшей!, 1927-1966, 1 : 179-185, 1930 : 65-67).

Для изучения фотосинтеза, дыхания, питания, химизма, обмена ве-
ществ в клетке, морфологической изменчивости, стадий онтогенеза и ис-
следований с помощью электронного микроскопа необходим массовый
живой материал одного или немногих видов диатомей. Для этих целей ис-
пользуют культуральный метод. Посев материала производится немед-
ленно после доставки его в лабораторию. Для культур диатомей применя-
ются жидкие среды, и только для выяснения немногих частных вопросов
прибегают к твердым средам. При выделении диатомей в культуру и при
контроле их необходимо соблюдать общепринятые для микробиологиче-
ских исследований правила. Общие установки по методике и технике куль-
тивирования диатомей имеются в русской и иностранной литературе (Ни-
зшей!, 1929, 1930; Стозз, 1937; Ке1сЬпш, ВейНе1й, 1938; УУ1ей1пщ, 1940;
Во1й, 1942; Горюнова, 1948; Мап^егй, СЬаЬеН, 1953; Пгоор, 1954; Ргпщ-
зЬехт, 1954, 1964; Гусева, 1956; НаН, 1957; Вгаагий, 1961; Горюнова,
Овсянникова, 1961; Кабанова, 1961; Такано, 1963, 1963—1965, 1967Ь;
Штина, 1965, и др.).

Смешанные культуры, состоящие из нескольких видов диатомей или
диатомового планктона в целом, удаются легко. Достаточно простерилизо-
вать среду, внести материал и в дальнейшем следить за чистотой куль-
туры, очищая ее от бактерий антибиотиками или ультрафиолетовым све-
том (Зрепсег, 1952; ТаШщ*, 1957Ь; 1ог^епзеп, 1962; Вег1апй,Маез1пп1,1969).
В ряде литературных источников обращено особое внимание на тщатель-

70
ность работы при получении чистых культур и их пересеве (АПеп, КеТзоп,
1910; СЬи, 1946Ь; Горюнова, 1948, 1961; Рппдзйехт, 1954, 1964; Горюнова,
Овсянникова, 1961; Епото1о, 1961; Максимова, Выборных, 19666).

Морские диатомеи начали использоваться в культурах раньше пресно-
водных и применяются шире, поэтому литература по культивированию
особенно богата (АПеп, Не1зоп, 1910; РеасЪ, Вгишшопй, 1924; АУПзоп,
Ьисаз, 1942; Непйеу, 1954; Бгоор, 1962; 8\уа1е, 1963; 81озсЬ, БгеЬез, 1964;
Такапо, 1967Ь; Ланская, 1971, и мн. др.). Особенно много внимания уде-
лено роду ЫИгзскъа, у видов которого наблюдаются различные способы пи-
тания: автотрофное, ауксотрофное и гетеротрофное, а некоторым из них
свойствен переход от автотрофного к ауксотрофному питанию (РеасЬ,
Вгипыпопс!, 1924; Ке1сЬиш, 1939; МЧейИп#, 1941; УУПзоп, Ьисаз, 1942;
Ра1пск, УУаПасе, 1953; Непйеу, 1954; Ьетап I., Ьелуш В., 1967).

Пресноводные диатомеи культивируют обычно в искусственных сре-
дах на дистиллированной воде; хорошие результаты дает прибавление
к среде стерилизованных вытяжек из озерного ила или торфа, последний
особенно важен для ацидофилов (Низшей!, 4929; ВоМ, 1942; Ргш^зЪе1т,
1954, 1964; Гусева, 1956, и др.). Почвенные диатомеи, играющие неболь-
шую роль в водорослевом балансе почв, обнаруживаются в общих куль-
турах для всех почвенных водорослей, но лучшие результаты получаются
на специализированных средах (Вепйег, 1949).

Получение массовых культур одного вида достигается обогащением
среды кремнием,10 питательными солями и витаминами (8сйге1Ьег, 1927,
1931; С1агке, 1937; Нагйег, УУПзск, 1942; Вощрз, 1946; Бепйег, 1949; Ке1-
сйнш, КейНеШ, 1949; Апзе11 а. о!Ь., 1963). Некоторые диатомеи не дают
в культурах полного жизненного цикла, в частности обычно не образуют
ауксоспор, хотя, однако, как показали наблюдения, в некоторых сре-
дах ауксоспоры развиваются (Сгозз, 1937; СЬи, 1942; Непйеу, 1954;
ТаШп&, 1957Ь; Вгаагий, 1961). С помощью массовых культур решаются
преимущественно следующие вопросы: значение кремния в жизни клетки
(Вгаагий, 1948; ?0г^епзеп, 1952, 1953; Ье\\4п, 1960, 1962), влияние орга-
нических и минеральных веществ на клеточный обмен (Ке!сЬнш, 1939;
С1ш, 1942; Ра1пск, УУаИасе, 1953, и др.), выяснение химического состава
клетки (С1агке, 1937) и др.

Для таксономической обработки диатомей существует советская и
иностранная справочная литература — определители, монографии, так-
сономические сводки.

Диатомовый анализ. 1—3. Под ред. А. И. Прошкиной-Лавренко. Л., 1949—1950.

В кн. 1 (1949, 237 с., 54 рис., 17 табл. рис. и микрофотогр.) приведены общие све-
дения об ископаемых и современных диатомовых водорослях. В кн. 2 и 3 (1949—1950,
636 с., 218 табл. рис. и микрофотогр.) дана таксономическая сводка ископаемых и совре-
менных диатомовых водорослей СССР с краткими диагнозами всех таксонов, табли-
цами для их определения, экологическими характеристиками видовых и внутривидо-
вых таксонов, краткими сведениями об их распространении в современных водоемах
и в ископаемом состоянии и их изображения.

Диатомовые водоросли. Под ред. А. И. Прошкиной-Лавренко. В кн.: Определи-
тель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М., 1951. 619 с., 372 рис.

В определитель включены современные пресноводные и солоноватоводные диато-
меи. Все таксоны снабжены краткими диагнозами, таблицами для их определения и
экологическими характеристиками. Большинство видов и разновидностей иллюстри-
ровано.

Топачевський О. В., О кс I юк О. П. Д1атомов1 водоростх — В асШаг1орку1а
(В1а1опъеае). В кн.: Визначник пртсноводних водоростей Украшсько! РСР. 11.
Кшв, 1960. 410 с., 151 рис.

10 Кремний вводится в культуральную среду в виде ортосиликатов (Ка2812Об,
К2812Об, Са812О5), особенно хорошие результаты дает Ка281О3. При использовании од-
ного и того же ортосиликата для разных видов диатомей получаются различные ре-
зультаты (Ьеуут, 1955).
Определитель пресноводных диатомей Украинской ССР составлен по типу «Опре-
делителя пресноводных водорослей СССР» (вып. 4, М., 1951).

Следующие 5 монографий представляют собой таксономические сводки
диатомовых водорослей южных морей СССР. Все таксоны снабжены под-
робными диагнозами с ценными примечаниями и таблицами для их опреде-
ления. Большинство видов иллюстрировано. Приведены описания флоры
этих морей и обширные библиографии.

Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Черного
моря. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1955. 222 с., 102 рис., 8 табл, микрофотогр.

Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря.
М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963. 243 с., 16 табл. рйс. и микрофотогр.

Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Азовского
моря. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963. 190 с., 44 рис., 9 табл, микрофотогр.

Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. Водоросли планктона
Каспийского моря. Л., «Наука», 1968. Диатомеи: с. 128—194, 12 рис., 10 табл,
микрофотогр.

Караева Н. И. Диатомовые водоросли бентоса Каспийского моря. Баку, 1972.
258 с., 8 табл, микрофотогр.

Для определения планктонных диатомей арктических морей СССР
можно пользоваться следующей работой:

Усачев П. И. Тип В асИ1аггорку1а (ШаЮтеае). В кн.: Определитель фауны и флоры
северных морей. М., 1948, с. 542—559, табл. 132—136.

Приведены краткие диагнозы планктонных диатомей арктических морей СССР,
их распространение в этих морях и таблицы для их определения. Все виды иллюстри-
рованы.

Следующие 2 работы являются справочниками по ископаемым диато-
меям отдельных регионов.

Моисеева А. И. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского края.
Л., 1971. 151 с., 21 табл. рис. и микрофотогр.

Атлас содержит стратиграфический очерк неогеновых отложений и характеристику
неогеновых пресноводных комплексов диатомей Приморья и юга Хабаровского края.
Приведены таблицы для определения и диагнозы неогеновых пресноводных диатомей
этого региона с критическими замечаниями, указанием первоисточников, синонимов,
сведениями о местонахождении, времени существования и географическом распростра-
нении видов. Все виды иллюстрированы.

Шешукова-Порецкая В. С. Неогеновые морские диатомовые водоросли
Сахалина и Камчатки. Л., 1967. 327 с., 50 табл, микрофотогр.

Монография состоит из общей части, включающей сведения о морских диатомеях
неогена, и таксономической части, в которой приведены подробные диагнозы неогено-
вых диатомей с указанием первоисточников, синонимов, размеров и распространения их
в СССР и в зарубежных странах. Все виды иллюстрированы.

Сводка всех родов, встречающихся в СССР в ископаемом состоянии,
дана в следующем руководстве:

Жузе А. П., Шешукова-Порецкая В. С. Тгш В асШапорку 1а. Диатомовые
водоросли. В кн.: Основы палеонтологии. Водоросли. . . М-, Изд-во АН СССР,
1963, с. 55—151, 200 рис.

Работа содержит общую характеристику и морфологию диатомей, принципы систе-
матики, филогению, тафономию, сведения о геологическом и географическом распре-
делении диатомей и их роли в осадкообразовании. Даны описания надродовых таксо-
нов и родов с указанием типа рода и геологического распространения родов.

Флористам и систематикам необходимо знать географическое распро-
странение диатомей в СССР. Для этого следует пользоваться следующим
уникальным изданием отечественной библиографии водорослей с 1737 по
1960 г. включительно и указателем видов, цитируемых в этой библиогра-
фии (издание продолжается).

Гайдуков Н. Н. Литературные источники к русской флоре водорослей. Бот.
зап., 1901, вып. 17, СПб., с. 1—126.

72
Еленкин А. А., о ль Л. А. Библиография альгологических трудов в пределах
СССР с 1900 по 1925 г. включительно. Тр. Глав. бот. сада, 1929, т. 42, вып. 1,
с. I—IV, 1—139.

Еленкин А. А., О л ь Л. А. Библиография альгологических трудов в преде-
лах СССР с 1926 по 1930 г. включительно. Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2,
1935, вып. 2, с. 171—255.

Еленкин А. А., Оль Л. А. Библиография альгологических трудов в пределах
СССР с 1931 по 1935 г. включительно. Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2, 1950,
вып. 5, с. 95—115.

Еленкин А. А., Оль Л. А. Дополнительные данные по библиографии альголо-
гических трудов в пределах СССР. Дополнение 2. Тр. Бот. ин-та АН СССР.
Сер. 2, 1950, вып. 6, с. 5—22.

Голлербах М. М., Еленкин А. А., Красавина Л. К., Оль Л. А.
Библиография советской литературы по водорослям за 1936—1940 гг. (с допол-
нением за предыдущие годы). Л., 1966. 169 с.

Красавина Л. К. Библиография советской литературы по водорослям за 1941—
1960 гг. Л., 1968. 343 с.

Голлербах М. М., Красавина Л. К. Водоросли. Сводный указатель к оте-
чественным библиографиям по водорослям за 1737—1960 гг. Л., 1971. 623 с.

При таксономических исследованиях диатомовых водорослей необ-
ходимо соблюдать правила «Международного кодекса ботанической но-
менклатуры», а также пользоваться указателями родов и видов и их си-
нонимов.

Международный кодекс ботанической номенклатуры. Пер. с англ. М.—Л.»
Изд-во АН СССР, 1969. 91, ХСУ с.

Кодекс, принятый VIII Международным ботаническим конгрессом в Париже
в 1954 г., обязателен для всех ботаников. На последующих международных конгрессах
этот кодекс уточнялся и дополнялся.

1п1егпаИопа1 собе о! Во1ашса1 пошепс1а1иг, абор!ёб Ьу 1Ье Теп1Ь 1п1егпаНо-
па! Во!ан1са1 соп^гевз Е<ПпЬнг^, Аи^нз! 1964. ШгесМ—Хе1Ьег1апб8, 1966.402 р.

Выпуск представляет собой продолжение предыдущего издания.

М I 1 1 8 Г. АУ. Ап хпбех 1о 1Ье ренета апб 8рес1ез о! 1Ье й1а1отасеае ап<11Ьехг вупопушз
1816—1932. 21 раг18. Ьопбоп, 1933—1935. 1726 р.

Указатель всех родов, видов, разновидностей и форм диатомовых водорослей и их
синонимов. Приведены первоисточники.

У а п Ьапб1п^Ьаш8. Ь. Са1а1орие о! 1Ье 1оз811 апб гесеп! ^епега апб зрестез о!
(Па1отз апб 1йе1г зупопутя. ЬеЬге. Раг1 1, 1967, р. 1—493; раг! II, 1968, р. 494—
1086; раг! III, 1969, р. 1087—1756; раН IV, 1971, р. 1757—2385.

Новейший алфавитный список родов, видов и разновидностей диатомовых водо-
рослей и их синонимов с указанием первоисточников. Является дополнением к пре-
дыдущему указателю. (Издание продолжается).

Из зарубежных изданий рекомендуются справочники, в которых опи-
сана флора, имеющая сходство с флорой диатомовых водорослей СССР.
Низ1е 61 Г. П1е К1езе1а1^еп ПеийзсЫапбз, Оз1егге1сЬз ипб бег 8сЬ\уе1х. 1—3. 1п:
ВаЬепЬогзС’з Кгур1о^ашеп-Г1ога. VII. Ьехргцр 1927—1966. Т. 1, ЫеЕ 1—5,
1927—1930, 925 8., 542 Т. 2, ЫеЬ 1—6, 1931—1959, 845 8., 1111 Т. 3,
ЫеЬ 1—4, 1961—1966, 816 8., 1788 Гщ.

Наиболее полная таксономическая сводка современных пресноводных и морских
диатомей Западной Европы и сопредельных стран и морей. В ней приведены подробные
диагнозы всех таксонов с их синонимами, примечаниями и таблицами для определения.
Сводка включает около 2600 видов, разновидностей и форм, все они иллюстрированы.
Эта монография полнее всех ранее опубликованных европейских сводок. Издание оста-
лось незаконченным.

8 с Ь т 1 б I А. А11аз бег Ыа1отасеепкипбе. АзсЬегз1еЬеп—Ье1р21&, 1874—1959.

Атлас, выпускаемый около 100 лет отдельными тетрадями (выпущено 120 тетрадей),
редактировался известными диатомологами (Е. Гпске, Н. НеШеп, О. МйПег, Г. Низ!еб1),
необходим для таксономического уточнения исследуемых диатомей.

Наппа С. П. 1пбех 1о АНаз без П1а1отасееп-Кипбе уоп АбоИ ЗсЬппбЬ ВШкйЬеса
РЬусо1о^1са, 1969, Вб. 10, ЬеЬге, XVI, 208 8.

Указатель к таблицам рисунков и микрофотографий, приведенных в атласе Шмидта.

V а п Ненгск Н. 8упорз18 без бхаЬошёез бе Ве^рцие. Апуегз. АНаз, 1880—1881,
132, А—С р!з.; 1ех1е, 1885, 235 р.
Особенно ценен в этом издании атлас рисунков диатомей, причем не только западно-
европейских, но и других, в том числе и ископаемых.

С1еуе-Еи1ег А. Б1е Б1а1отееп уоп ЗсЬугебеп ипб Г1пп1апб. I—V. Коп^1. 8у.

Уе1. Акаб. Напб1. 81оскЬо1п1, 1951—1955, 960 р., 1600

Наиболее полная таксономическая сводка морских и пресноводных диатомовых
водорослей Фенноскандии. Может служить справочником при определении диатомей
Балтийского моря и Северо-Запада СССР.

Н е п б е у Ы. I. Ап 1п1гобис1огу ассоип! о! 1йе зтаПег а1^ае о! ВгШэЬ соае1а1 \уа1егз.
Раг€ V. ВасШагъоркусеае (Ша1от8). Ьопбоп, 1964. 317 р., 45 р1з.

Систематическая сводка морских диатомей прибрежных вод Британских островов
и некоторых открытых районов морей, окружающих эти острова. В первой части моно-
графии даны общие сведения о диатомовых водорослях, во второй части, таксономиче-
ской, приведены ключи для определения семейств и родов и даны описания родов и ви-
дов с указанием их распространения у берегов Англии и в сопредельных водах. Боль-
шинство видов и разновидностей снабжено хорошими иллюстрациями. Может быть
использована при изучении фитопланктона и микро фито бентоса морей Западной Ев-
ропы и соседних районов.

Р е г а § а 11 о Н. е! М. Б1а1отёез таппез бе Ггапсе е! без б1з1г1с1з тагШтез уо!зшз.
Сгег-зпг-Ьохпд, 1897—1908. 493 е! 48 рр., 137 р!з.

Иллюстрированная таксономическая сводка морских диатомей Франции и при-
легающих акваторий.

С и р р Е. Е. Маппе р1апс1оп &а1отз о! 1йе \7ез! соаз! о Г КогИг Атенса. Ви11. 8спррз
1пз1. Осеапо^г. о! 1Ье 11шу. СаШогша, 1943, V. 5, № 1, 237 р., 160 1ц*., 5 р1з.

Иллюстрированная таксономическая сводка диатомовых водорослей планктона
западного побережья Калифорнии. Ею можно пользоваться для определения диатомей
Японского моря.

Р а I г 1 с к В., В е 1 т е г С. ТЬе бхаЪотз о! 1Ье 11т1еб 81а1ез. (Ехс1изхуе о! А1азка
апб На\уа1). I. Ега$11аг1асеае, ЕипоИасеае, Аскпап11ъасеае, /Vаргсп/асеае. Мопо^г.
Асаб. ИаШг. 8с1. РЫ1абе1рЫа, 1966, № 13, 688 р., 64 р1з.

Таксономическая сводка пресноводных диатомей Соединенных Штатов Америки.
Имеются таблицы для определения таксонов. Виды и разновидности снабжены крат-
кими диагнозами с указанием распространения их в США. Почти все виды иллюстри-
рованы рисунками. Издание не закончено.

Оформление результатов исследования

После окончания аналитической работы по диатомеям переходят к син-
тезу полученных данных и их оформлению. Результаты определения диа-
томей объединяют в общий систематический список, который является ос-
новой для обсуждения результатов исследования и выводов автора. Роды
располагают в списке в генетическом порядке. Окончания наименований
таксонов даются по правилам Международного кодекса ботанической но-
менклатуры (1959). После названия каждого вида и внутривидового так-
сона приводятся ссылка на первоисточник и более или менее детально —
синонимика. Размеры панцирей и створок, расположение и число струк-
турных элементов в 10 мкм, численность клеток в отдельных местонахожде-
ниях и прочие сведения даются по наблюдениям автора. По оригинальным
и литературным данным составляются экологическая и биогеографическая
характеристики, геологическое и географическое распространение видов.

Для учета встречаемости каждого вида в пробе большей частью пользу-
ются несколько измененной шестибалльной шкалой Вислоуха: 1 — еди-
нично (от 1 до 5 экз. в препарате), 2 — редко (10—15 экз.), 3 — нередко
(20—30 экз.), 4 — часто (1—2 экз. в каждом ряду покровного стекла
18x18 мм при иммерсионном объективе 90 и окуляре 5 или 7), 5 — очень часто
(несколько экземпляров в каждом ряду) и 6 — в массе (один или несколько
экземпляров в каждом поле зрения при том же увеличении). Такой учет
количественного соотношения видов хотя и не является точным, но дает
вполне сравнимые результаты для образцов не только из одного, но и из
различных местонахождений, если образцы обрабатываются одним и тем же
методом.
ги аэ|ЦШЕа^алА0щпцей |1ВШ-э ‘/.ООС"ЛЭ!М *рпд В}п^1\] рэплГа раиивз§

Примечание. Некоторые авторы для ископаемых материалов применяют
шестибалльную (Кротов, Шибкова, 1961 : 195) или пятибалльную (Алешинская, Заи-
кина, 1964 : 30) шкалу с иным значением каждого балла.

Для точного учета численности диатомей в донных осадках современ-
ных морей, океанов и континентальных водоемов, а также в осадочных по-
родах подсчитывают в специально подготовленных из натурального осадка
или породы препаратах абсолютное количество всех целых створок,
а также створок каждого вида или только доминирующих форм; затем де-
лают пересчет на 1 г осадка (см. стр. 65 этого тома; Жузе и др., 1969 : 10—
12). В современном планктоне численность диатомей и биомассу принято
указывать в 1 л или 1 м3 воды (Киселев, 1969). Встречаемость каждого
вида или доминирующих видов можно выразить в процентах к общему ко-
личеству створок всех видов в данной пробе (МШег, 1964; Жузе и др., 1969;
Козлова, 1969). При однообразном качественном составе диатомей для опре-
деления процентного содержания видов достаточно подсчитать всего
500 створок в препарате (Жаковщикова, 1970, 1971).

При обработке ископаемых материалов составляют систематические
таблицы диатомей по отдельным разрезам и общую — сводную.

В таблицах по отдельным разрезам помещают все найденные в данной
скважине, обнажении или колонке донных осадков виды с указанием ча-
стоты встречаемости каждого из них (по щестибалльной шкале или в аб-
солютных цифрах числа створок на определенную навеску пробы) по го-
ризонтам, начиная с нижнего (табл. 6). Если параллельно с ископаемыми
диатомеями из донных осадков изучается современная флора разных био-
топов того же водоема, то результаты определений помещают в одной таб-
лице (Анисимова, 1951; Шешукова-Порецкая, 1962).

Таблица 6

Образец систематической таблицы диатомей по разрезам
(скважина № 44, водораздел рек Тосны и Саб линки, коллекция
О. М. Н. . . ., 1967 г., ЛГУ)

	Номера препаратов по журналу лаборатории, литоло- гия, глубина взятия (м) и номера образцов				
	75	74	73	72	71
Вид	межморенные глины			надморенные суглинки	
	15.0	14.5	14.0	7	6.5
	30	28	26	18	17
Морские и солоноватоводные виды  НуаЫлзсиз зсоНсиз (Кй1г.) Осип. . .	2	2	1		
Ас11пор1ус1ш8 ипдмШиз (ВаП.) ВаИз . .	4	3	2	—	—
Сгатта1оркога осеатса (ЕЪг.) Осип.	6	3	2	“1 	—
Пресноводные виды  Ега^Иагъа тгевсепз ВаИз 				1	1	1
ЕипоИа агсиз Ейг					’—*	‘			1	2

В сводной систематической таблице помещают все виды, найденные
в исследованных автором материалах. Такая таблица может быть состав-
лена с большей или меньшей степенью детальности (Шешукова-Порецкая,
1955а, 19556; Возженникова, 1960; Кротов, Шибкова, 1961; Глезер и др.,
1965; Брайцева и др., 1966; Моисеева, 1967). В нее целесообразно вклю-
чить литературные данные по геологическому распространению найден-
ных видов (Шешукова-Порецкая, Глезер, 1962; Глезер, Шешукова-Порец-
Таблица 7

Образец сводной систематической таблицы диатомей.

Морские и солоноватоводные диатомеи из позднеэоценовых—олигоценовых и неогеновых отложений северо-западной
части Тихоокеанской палеогеографической области

ш дэщшед^элшщпцеа реш-э ^оог-лЭ1» 'под 611141^ Ац рапл1Ц у рэииез$

Вид	Экологическая и биогеографиче- ская характеристика видов									Время существования видов						Этапы развития флоры, возраст, названия и местонахожде- ния комплексов диатомей									
																I  Р&2-  -Р^з	II  мг	III  №						IV	V и®
																комплексы с									
																ВлейеИа ЬогеаНз	Кг&&е1ете11а саггпа, Мейгагга &р1епс1гс1а	1  Воихга регадаПИ	2  •§®  •2 »  о 8 < § Еч 3		Тк. гаЪеНпае		Тк. хаЪеНпае, ЛепНси1а катпЛзска-  Нса	в  м  3  3 у  •м  1-  а о си  ы О  м	$ 2  Л з ел  „ О О е<Э • СО •  2 В **  Ьч ’р
	морские	солоноватоводные	океанические	неритические	су б литоральные	арктические	бореальные	субтропические	широко распро- страненные	а	ьс  Рн	^4 г		а	современные	р. Анадырь		п-ов Шмидта, маямрафская свита		Южн. Сахалин, маруямская свита	п-ов Шмидта, маямрафская свита	Южн. Сахалин, маруямская свита	Камчатка, Кроноц- кий р-н, тюшевская  серия	Камчатка, Рекин- никская губа, этолонская свита	мыс Камчатского п-ова, высокогор- ская свита
Ме1оз1га аЯЫсапз ЗйезЬнк. . . . Тка1а$8й)$1га вгаигйа I. /0881218 1оияё 7. 2аЪеИпае Тоизё 	  Созсто(И8си8 таг^та1из Е /оззШз 1оизё 	  ШейеИа ЪогеаНз ЗЬезкик. . . . Р1его1кеса ге11си1а1а Зкезкик. . . КгззекггеИа саггпа ЗЬезЬик. . . Коихла рега^аИИ Вгип. е! НепЬ. РепНсиТа кат1зскаИса ХаЬеИпа .	+	—	- ™	?	—	—	—	—	—	—	1111+1 III			—	—	6	1  6  1	1  ' 5  5	| нх | | |	ОФ | |	1 1 1 1 1	ь»| 1	1  6  6	6  4	1  6  6  6	III 11^111	ФФ |	04 | , | |	| ^4
кая, 1969). Если изученный материал позволяет установить комплексы
диатомей для определенных стратиграфических подразделений, следует
поместить в соответствующей графе таблицы характерные виды, по ко-
торым названы эти комплексы (табл. 7).

Рис. 1. Диатомовая диаграмма четвертичных отложений Лахтинского бо-
лота (Усикова и др., 1963).

1 — пресноводно-солоноватоводные виды, 2 — солоноватоводные и морские, з —
пресноводные; 4 — торф, 5 — супесь, 6 — почвенно-растительный слой, 7 —суглинок.

Примерами сводных систематических таблиц, где обобщены оригиналь-
ные и литературные данные по крупным регионам, могут служить табл. 3
в работе И. В. Макаровой и Т. Ф. Козыренко (1966 : 29) и табл. 19 в книге
В. С. Шешуковой-Порецкой (1967 : 94).
<0

Со



Рис. 2. Распределение доминантных и характерных видов в послеледниковых донных
осадках северной части Белого моря (Забелина, 1969).

X — арктобореальные виды, 2 — северо-бореальные, «3 — южно-бореальные; 4 — песчанистые илы>

5 — глинистые илы.

Рис. 3. Распределение створок СомлпосПзсиз
таг§1па1из Ейг. в поверхностном слое осадков
Берингова моря (Жузе, 1962).

1 — в массе; 2 — нередко, редко; з — единично.
ти 4Э[цшв.1(?^эл\ое1пцес1 [|вш-э ‘Д002*л9'М	Е}п^1^ Ас} рэплГ(] рэиивэ§

Наиболее важные данные, полученные в результате определения ди-
атомей в вертикальной серии образцов, иллюстрируют диатомовой диаграм-
мой (рис. 1, 2, 8; см. также: Жузе, 1962, рис. 36—51, 56—67). В нее вклю-
чают доминантные и характерные в экологическом или стратиграфическом
отношении виды. В диаграмме их располагают в экологическом порядке
(морские, солоноватоводные и пресноводные; или океанические, нерити-
ческие и сублиторальные; или холодноводные и тепловодные), биогеогра-
фическом или стратиграфическом (по мере появления характерных^видов
в разрезе, начиная снизу). С левой стороны диаграммы помещают литоло-
гическую колонку. Затем по оси ординат наносят глубины исследованных
горйзонтов, по оси абсцисс — частоту встречаемости каждого вида. В пра-
вой части диаграммы иногда указывают количество видов и внутривидо-
вых таксонов и процентное соотношение экологических групп диатомей
по разрезу (Диатомовый анализ, 1949—1950, 1 : 101, рис. 55). Если полу-
чены данные не только по ископаемой, но и по современной флоре водоема
(планктон, бентос), их также включают в диаграмму (Жузе, 1939; Шешу-
кова, 1951). Когда параллельно с диатомеями исследуется пыльца высших
растений, пыльцевую диаграмму помещают рядом с диатомовой.

В некоторых случаях, в зависимости от целей исследования, лучше дать
не отдельные диатомовые диаграммы по разрезам, а сводные — по райо-
нам (см. рис. 9—11) или по всему исследованному материалу (Жузе, 1962,
рис. 76).

К работе должна быть приложена схематическая карта исследованного
района с указанием местонахождений диатомей; находки диатомей раз-
ного возраста изображают на ней разными условными знаками (см. рис. 7).
На таких картах можно показать не только пункты или станции взятия
образцов, но и мощности исследованных осадков, их стратиграфическое
расчленение и флористические комплексы диатомей в разных горизонтах;
очень показательны карты общего количественного распределения диато-
мей, ареалов отдельных видов и их биогеографических комплексов (рис. 3;
см. также: Жузе, 1962, рис. 1, 5—12, 28—35, 55 и др.; Жузе и др., 1969,
рис. 2, 3, 6, 7, 9—12 и др.).

Результаты исследования ископаемых диатомей иллюстрируют кроме
диаграмм и карт микрофотографиями и рисунками новых, редких и инте-
ресных в морфологическом отношении видов, а также таблицами микрофо-
тографий комплексов, выделенных по биогеографическим признакам или
имеющих стратиграфическое значение.

Данные исследования современной диатомовой флоры оформляются по-
добно результатам исследования ископаемой флоры. Кроме систематических
списков приводятся изображения ареалов видов и родов, количественное
распространение видов и биомассы по глубинам; экологические и биогео-
графические группы видов изображаются на диаграммах. Для показания
зависимости развития отдельных видов или комплексов от температуры,
солености, освещения и влияния других факторов широко используются
графики. Таким образом, оформление современного материала значительно
полнее и разнообразнее.
ГЛАВА VII

РОЛЬ ДИАТОМЕИ В ПРОЦЕССЕ ОСАДКООБРАЗОВАНИЯ
В МОРЯХ И КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМАХ

В современных морях и океанах, а также в водоемах суши в огромных
масштабах идет осаждение кремнезема; диатомовые водоросли играют
в этом процессе главную роль, они извлекают растворенный кремнезем из
воды для построения своих панцирей. В настоящее время имеется большой
фактический материал для разностороннего освещения этого процесса.
В значительной мере он сведен в сборнике статей «Геохимия кремнезема»
(1966), посвященном современным взглядам на органогенное кремнена-
копление в морских и континентальных водоемах. В морских водоемах
кремнистые осадки накапливаются за счет не только диатомей, но также ра-
диолярий и других кремневых микроорганизмов, тогда как в континен-
тальных водоемах единственными организмами, поставляющими кремне-
зем в осадки, являются диатомеи. Таким образом, совершенно очевидна та
исключительная роль, которая приходится на долю диатомей в процессе
органогенного осадконакопления кремнезема. Так обстоит дело в современ-
ных водоемах, и в той же мере это должно быть закономерным для кремне-
накопления в осадках геологического прошлого.

Диатомиты — породы, образованные панцирями диатомей, известны
среди морских отложений с верхнего мела. Более ранние находки диато-
митов неизвестны, хотя морские диатомеи встречаются с нижнего мела.
Пресноводные диатомеи известны с позднего эоцена, озерные осадки типа
диатомитов — с олигоцена. Находки пресноводных диатомей указаны
в позднеэоценовых отложениях на севере США, в штате Вайоминг (ЬоЬ-
шан, Анйгете, 1968). Редкие находки морских диатомей в мезозойских от-
ложениях и пресноводных диатомей в раннем палеогене — результат их
плохой сохраняемости в условиях длительной фоссилизации и диагенеза
осадков (ЬоЬтан, 1961). Современное распределение морских и конти-
нентальных диатомовых илов свидетельствует о том, что их образование
зависит от обильного развития планктонных диатомей в поверхностном
слое вод. В начальный период своего существования диатомовые водо-
росли, вероятно, были немногочисленны, и лишь позднее они приобрели
осадкообразующее значение. По мере появления новых данных становится
очевидным, что диатомеи существовали задолго до того, как они оставили
след в виде диатомовых осадков. Диатомеи растворяются быстрее, чем ра-
диолярии, и многие радиоляриты мелового, палеогенового и неогенового
возраста первоначально накапливались вместе с диатомеями, которые позд-
нее растворились. Известно, что различные модификации опала отлича-
ются различной растворимостью (Страхов, 1966). Таким образом, вопрос
о времени появления диатомовых водорослей и истории накопления ди-
атомовых илов неясен. Значение диатомей в накоплении кремнистых илов

80
в океанах и морях не меньше, чем фораминифер и кокколитофорид в об-
разовании карбонатных илов.

О грандиозности этого процесса можно судить по некоторым цифрам.
На площади дна Мирового океана диатомовые илы занимают несколько
десятков миллионов квадратных километров. В современных класси-
ческих диатомовых илах, образующихся в морях субантарктической зоны,
содержится от 50 до 200 млн панцирей в 1 г, однако эти цифры не отражают
целиком всего количества диатомей, так как мелкие обломки створок не
подсчитываются. По весу в тех же илах диатомеи составляют от 50 до 75%.
Количественные данные, характеризующие содержание диатомей в со-
временных океанских и морских осадках, имеются в работах А. П. Жузе
(1957, 1959), О. Г. Козловой (1964, 1968, 1969) для Охотского и Берингова
морей, О. Г. Козловой и В. В. Мухиной (1966), А. П. Жузе, В. В. Мухи-
ной и О. Г. Козловой (1969) для Тихого океана, О. Г. Козловой (1969)
для Индийского океана. Данные этих авторов свидетельствуют о том, что
диатомеи, больше чем любые другие «кремнистые» организмы, поставляют
кремнезем в донные осадки. В среднем по количеству диатомей в глинисто-
диатомовых морских илах получены цифры порядка 25—50 млн пан-
цирей в 1 г.

В центральной части Калифорнийского залива в силу исключительно
благоприятных условий для богатого развития диатомей в настоящее
время накапливаются типичные диатомовые илы в ряде случаев с хорошо
выраженной годичной слоистостью (СаКеН, 1966а, 1966Ь). Осаждение
диатомей на дно происходит с большими скоростями, что благоприятно
сказывается на их сохраняемости (Воиш1, 1968). Судя по известным ди-
атомовым породам, благоприятная обстановка, способствующая их на-
коплению, существовала в районе Калифорнийского залива с мелового
времени (Жузе, 1968а).

Количественные данные для диатомовых осадков в континентальных
водоемах пока весьма ограниченны. Имеющиеся материалы не дают пра-
вильного представления о численности диатомей в разнотипных осадках
современных и древних озер. В озерном диатомите раннеплейстоценового
возраста Ленинаканской котловины (Армянская ССР) было подсчитано
количество крупных створок 81еркапой18си8 п1а$агае и Сус1о1е11а 1етреге1,
с одной стороны, и мелких Ме1о8ъга — с другой; в первом случае оказа-
лось около 100 млн створок/г, во втором — около 500 млн створок/г
в зависимости от различных размеров указанных видов (Жузе, 1966ц
19666).

В озерных диатомитах среднеплейстоценового возраста некоторых бес-
сточных озер Кении содержание диатомей на 1 г навески зависит от вели-
чины створок. В тех диатомитах, где породообразующими видами оказы-
вались Ме1о81га, было подсчитано 134, 63 и 52.5 млн створок/г (оз. Эль-
ментейта в 80—100 км к северу от Найроби). В другом месторождении
диатомита (в 60—70 км к юго-западу от г. Найроби — грабен Магади), где
в составе диатомей преобладали крупные 8иг1ге11а и Ве8шо§општ, содер-
жание диатомей не превышает 45 млн створок/г. По-видимому, эти цифры
довольно типичны для озерных диатомовых осадков, как современных,
так и ископаемых, тем более что в большинстве случаев в их образовании
участвуют планктонные колониальные формы Ме1о81га. Нередко озерные
диатомовые илы почти на 90% состоят из планктонных видов Мекжгга,
иногда 81еркапо(118си8^Сус1о1е11а^ которые также развиваются в пелагиали
озер. Укажем в связи с этим на современные осадки Онежского и Ладож-
ского озер с массовой Ме1о81га 181ап(Иса зпЬвр. ке1иеИса и оз. Байкал —
с М. Ъа1са1еп818 и Сус1о1е11а Ъа1са1еть818. Для древних ископаемых озер
осадкообразующими видами также являются планктонные Ме1оз1га.
81еркапо(118си81‘ Сус1о1е11а и в прибрежной зоне Ега^Иагъа. Бентосные ди-

0 Диатомовые водоросли

8.1
атомеи — донные формы и обр астате ли — участвуют в накоплении ди-
атомовых осадков в прибрежных районах. Однако при очень большом раз-
нообразии видов донные диатомеи не дают столь высокой численности,
как планктонные виды.

Условия образования диатомовых илов

Диатомовые илы образуются в тех районах, где темпы и количество по-
ступающих на дно панцирей диатомей выше темпов поступления другого
осадочного материала, как терригенного, так и органогенного. На фоне
этого основного условия накопление диатомей в осадках зависит в боль-
шой мере от условий их сохранности. Известно, что большое число совре-
менных диатомей не встречается в осадках: представители некоторых
родов почти нацело растворяются в толще вод и не поступают
в осадки.

Развитие диатомей лимитируется количеством биогенных элементов
в зоне фотосинтеза, степенью освещения, перемешиванием, т. е. теми ос-
новными факторами, которые определяют богатство или, наоборот, бед-
ность диатомей в водах Мирового океана/ Известно, что распределение
биогенных элементов и кремнекислоты далеко не равномерно в различных
зонах Мирового океана, так же как и в поверхностных водах (Семина, 1967).
Недостаток освещения даже в относительно богатых биогенами во-
дах лимитирует фотосинтез, укорачивает вегетационный период, в резуль-
тате чего даже при высокой биомассе и численности диатомей за короткий
вегетационный период их мало поступает на дно. Слабое освещение зимой
лимитирует развитие диатомей в высоких широтах (в Полярном бассейне,
в приантарктических районах). В тропических районах, за исключением
экваториальной зоны, основным лимитирующим фактором является недо-
статок питательных 'солей в эуфотической зоне.

Следовательно, массовое развитие диатомовых водорослей происходит
при условии богатого содержания питательных солей в зоне фотосинтеза.
Более чем каким-либо другим водорослям, диатомеям необходим запас
минеральных солей, поступающих из глубинных горизонтов или с суши,
и в том числе растворенного кремнезема, который идет на построение их
панциря и для биологических функций. Зоны, богатые диатомеями, в водах
Мирового океана отличаются богатством биогенных веществ, поступающих
из глубинных слоев за счет дивергенций, циклонических круговоротов,
сезонного перемешивания и др. В глубинных слоях океана имеется гро-
мадный запас минеральных солей (фосфатов, нитратов, железа, кремне-
кислоты и др.), который во много раз превышает фактические потребности
фитопланктона, однако их поступление к поверхности присуще не всем
районам (Богоров, 1967а, 19676). В зонах дивергенций с интенсивным вер-
тикальным перемешиванием (во фронтальных зонах), где смешиваются раз-
личные водные массы, происходит подъем глубинных вод, богатых пита-
тельными солями, и именно в этих зонах совершается массовое развитие
диатомей. В. Г. Богоров (1967а : 846) справедливо замечает, что «разработка
теории биологической продуктивности океана выдвинула на первое место
процесс удобрения слоя фотосинтеза за счет процессов перемешивания вод».
В стабильных районах при слабом вертикальном перемешивании и при
относительной устойчивости вод (в зонах конвергенций) поступление био-
генных элементов из глубин ограничено и поверхностные воды лишены
достаточного количества питательных солей. В таких районах развитие
фитопланктона подавлено и поступление диатомей на дно практически не
происходит. В мелкие континентальные водоемы необходимые питатель-
ные соли поступают с речным стоком и со дна в результате перемешива-
ния.
Сохраняемость диатомей

Хорошо известно, что состав видов диатомей в поверхностных водах,
т. е. в биоценозах, и в донных осадках того же района не идентичен. В мор-
ских водоемах эти различия больше, чем в континентальных. Различия
между составом диатомей в поверхностных водах и в осадках обусловлены
рядом причин. В многочисленных работах рассматриваются различные
стороны этого явления (Ьойшап, 1941; Ко1Ье, 1954; Жузе, Семина, 1955;
Жузе, 1962; Жузе и др., 1962; Козлова, 1964).

Кольбе (Ко1Ье, 1954) ввел понятие о танатоценозах для комплексов
диатомей в осадках, имея возможность сопоставить видовой состав диато-
мей в планктоне и в поверхностном слое осадков Тихого океана. По за-
ключению Кольбе, танатоценоз диатомей образуется прежде всего в за-
висимости от их биоценоза, т. е. видового состава и количественного рас-
пределения в планктоне. Последующие изменения зависят от различной
сохраняемости видов, их растворимости за время прохождения толщи вод
(первичное растворение) и затем в осадках (вторичное растворение).
Кольбе упоминает также горизонтальный перенос как один из факторов,
определяющих состав танатоценоза диатомей. Значение горизонтального
переноса сильно переоценивал Ломан (Ьойшап, 1941), который видел в нем
основную причину расхождений между составом видов в планктоне и
в осадках северной части Атлантического океана. Однако последующие ис-
следования показали, что перенос диатомей за время опускания их на
дно относительно невелик и значительных изменений в составе осадков по
сравнению с составом диатомей в поверхностных водах почти не вызывает
(Жузе, 1957; Козлова, 1964).

К настоящему времени накопилось много сведений о растворении пан-
цирей отдельных диатомей, наступающем после того, как клетка отмирает
и начинает опускаться на дно водоема. Выборочная сохраняемость пан-
цирей является основным фактором, который определяет состав диатомей
в осадках. В итоге комплекс ископаемых видов диатомей образуется из
наиболее стойких и противостоящих растворению видов. Наиболее активно
процесс растворения происходит в толще вод вслед за окончанием веге-
тации. Попадая в осадок, диатомеи имеют шанс сохраниться неопределенно
долгое время. Известны диатомиты позднемелового, палеогенового, нео-
генового, плейстоценового возраста. Диатомиты образуются и в настоя-
щее время там, где для этого имеются благоприятные условия. Однако ни-
как нельзя исключить возможность растворения диатомей в осадках в ре-
зультате различных диагенетических процессов, о чем говорится ниже.
Видимо, в этом причина столь редких находок остатков диатомей в мело-
вых морских отложениях, хотя кремнистые породы мелового возраста
очень широко известны.

Различная сохраняемость отдельных видов диатомей, а нередко и пред-
ставителей целого рода стала очевидной при их изучении в донных осад-
ках современных водоемов. Появилась возможность сравнения биоцено-
зов диатомей с танатоценозами. Выборочная растворяемость диатомей
приводит к формированию в осадках своеобразных комплексов, отличаю-
щихся не только отсутствием некоторых видов биоценоза, но и относитель-
ным увеличением в танатоценозах количества тех видов, которые лучше
всего сохраняются. Отсюда следует, что доминантные виды в осадках да-
леко не во всех случаях доминируют в планктоне, они накапливаются
в больших и массовых количествах благодаря тому, что многие легкорас-
творимые диатомеи не попадают в осадки. Таким образом, высокая ча-
стота встречаемости вида в осадках далеко не всегда соответствует его мас-
совой прижизненной численности. Следовательно, в осадках комплекс ди-
атомей образовался в результате отбора видов лучшей сохраняемости.
Поэтому при исследовании морских ископаемых комплексов лучше избе-
гать таких количественных оценок, как «сильное развитие», «слабое раз-
витие» и т. д., что по существу будет неверно. Частота встречаемости в осад-
ках, как это следует из всего сказанного выше, в первую очередь зависит
от хорошей или плохой сохраняемости панциря вида. Среди большого
многообразия диатомей, обитающих в открытых водах Антарктики, только
два вида, а именно Ргау11аг1ор818 ап1агс11са и Созстодлзсиз 1епН§1по8и8, со-
храняются в осадках в количествах, близких их количеству в планк!оне
(Козлова, 1964). Кольбе (Ко1Ье, 1954) указывает на С. подиЩег — вид,
обычно доминирующий в осадках тропических районов Мирового океана,
как на разительный пример вида очень хорошей сохраняемости. В бореаль-
ных водах Тихого океана, Охотского и Берингова морей таким же видом
является С. таг§1па1и8. Увеличение количества некоторых диатомей
в осадках за счет растворения других, свойственное современным водое-
мам, несомненно было и раньше, свидетельством чего является состав древ-
них комплексов, где господствуют один-два вида из числа наиболее хо-
рошо сохраняющихся.

Для современных диатомей можно выделить три группы видов: отли-
чающихся полной сохраняемостью, частичной сохраняемостью (в том
числе и в виде спор) и не сохраняющихся вовсе.

Среди морских диатомей лучшей сохраняемостью обладают виды океа-
нические, т. е. вегетирующие в открытых водах. Соотношение океаниче-
ских диатомей в биоценозах и танатоценозах показывает, что максимально
сохраняется до 55—60% видов, причем в высоких широтах сохранность
выше, чем в низких. Следовательно, можно предположить, что значитель-
ная часть диатомей, населявших открытые районы океана или моря,
сохранилась в ископаемых комплексах. Присущая океаническим видам
круглогодичная вегетация благоприятствует их массовому накоплению
в осадках. Неритические виды, жизненный цикл которых проходит в при-
брежных водах, в целом хуже сохраняются, чем океанические. Причина
этого заключается в относительно слабом окремнении панцирей нерити-
ческих диатомей, многие из которых не встречаются в осадках. По данным
О. Г. Козловой (1964), неритические диатомеи Антарктики в большинстве
своем растворяются в слое воды 0—100 м, некоторые — на глубине до
300 м. Лишь 39% неритических видов антарктических диатомей захоро-
няется в осадках. Однако следует сказать, что очень многие неритические
диатомеи образуют покоящиеся споры, которые сохраняются в ископае-
мом состоянии. Для современных диатомей возможно определить при-
надлежность спор к видам, для ископаемых большей частью это сделать
невозможно. Поэтому возникла обширная группа спор ископаемых диато-
мей невыясненной систематической принадлежности.

Несмотря на очень высокое развитие неритических диатомей в при-
брежной зоне морских водоемов, где их биомасса выше, чем в открытых
районах, они редко служат источником накопления диатомовых илов.
И в этом повинно не только терригенное разбавление, которое здесь без-
условно эффективнее, чем в удаленных от берега районах, но и худшая
в целом сохраняемость неритических диатомей.

В озерных осадках сохраняется до 90% видов, вегетирующих в поверх-
ностных водах. Пресноводные виды диатомей родов Аикеуа, Аз1ег1опе11а,
Шь12О8о1еп1а растворяются до опускания на дно и в осадках обычно не
встречаются. Сопоставление численности диатомей в планктоне и в осад-
ках Онежского и Ладожского озер (Давыдова, 1968; Давыдова, Петрова,
1968) показало, что доминирующая в планктоне Ладожского озера Ме1о-
81га 181апй1са енЬер. 1ге1геИса остается численно преобладающим видом
в осадках, а А81ег1опе11а {огтоза, АНкеуа и Кк1%08о1еп1а (доминанты в со-
ставе летнего планктона) встречаются в осадках крайне редко. Растворе-
нию их тонких панцирей способствует неблагоприятная летняя страти-
фикация вод в этих озерах (слой повышенной плотности в эпилимнионе).
Ранневесенняя стратификация вод и отсутствие слоя повышенной плот-
ности не мешают быстрому опусканию клеток на дно и захоронению их
в осадках.

Наряду с преимущественным накоплением в осадках Онежского и
Ладожского озер Ме1оз1га 181апй1са происходит также накопление 81е-
ркапо&зсиз и Сус1о1е11а, хотя в планктоне они встречаются редко. При-
мерно те же данные сообщает Раунд (Вопий, 1964) о сохраняемости диато-
мей в донных осадках озер Англии.

Здесь уместно поставить вопрос: что же определяет сохраняемость
панцирей диатомей в осадках? Наблюдения над растворением диатомей
непосредственно в толще вод, а также в специальных опытах показали,
что лучшей сохраняемостью отличаются те виды диатомей, панцирь ко-
торых содержит большее количество кремнезема (Вотинцев, 1953; 1ог§еп-
зеп, 1955а; Богоявленский, 1966). Известно, что панцири диатомей бывают
тонкостенные и толстостенные. Согласно данным А. П. Виноградова
(1935), содержание кремнезема в панцирях колеблется от 10 до 80%
(на сухой вес). У Скае1осегоз содержание кремнезема в панцирях не превы-
шает 40%, у Созстодлзсиз — достигает 75% (в расчете на сухой вес),
а у Иаг1си1а реШсгйоза на кремнезем приходится всего от 4 до 22% от
сухого веса клетки (Ьелуш, 1954—1966, IV). Райман, Луин и Волкани
(Веппапп а. о111., 1965) пришли к выводу, что кремнезем панциря нахо-
дится в чисто неорганической форме и не связан химически с органической
оболочкой. Таким образом, подтвердилась точка зрения, ранее выска-
занная Йоргенсеном (1ог^епзеп, 1955Ь).

Следует заметить, что количество кремнезема, а следовательно, и тол-
щина стенок панциря зависят от количества растворенного кремнезема
в природных водах и в культуральной среде. Именно об этом свидетель-
ствуют исследования Луин (Ьемчп, 1957), доказавшие резкие колебания
кремнезема в клетке А. ре1Нси1оза в зависимости от концентрации кремне-
кислоты в растворе; толщина стенок панциря колебалась от 0.02 до
0.06 мкм. У ряда пресноводных пеннатных диатомей толщина стенок равна
0.08—0.15 мкм (Етзе1е, Сптт, 1938). Центричные диатомеи чаще отли-
чаются толстостенными панцирями (Созстодлзсиз, 81еркапой1зсиз, Аи1а-
сосНзсиз, Тг1сегаНит, В1Ми1рк1а и др.). Так, например, у Созстойъзсиз
таг^паиьз, который прекрасно сохраняется в осадках, толщина стенок
створки, по нашим данным, около 2 мкм. Таким образом, толщина стенок
панциря варьирует в очень больших пределах: у тонкостенных форм
она составляет десятые и сотые доли микрона, у толстостенных форм
достигает 1—3 мкм. Известны диатомеи, у которых панцирь не сплошной
и не покрывает полностью органическую оболочку клетки. Именно такое
частичное окремнение оказалось у Су11пс1го1кеса ]из1$огт1з, у которой крем-
незем располагается в виде тонких тяжей, главным образом в области шва
(Венпанп а. оШ., 1965). Кроме того, толщина стенок створок панциря
у пеннатных диатомей неодинакова: наибольшая — в области шва, наи-
меньшая — у краев (Ье\уш, 1957). Этим объясняются очень частые слу-
чаи неполной сохраняемости панциря; в последнюю очередь растворяются
наиболее толстостенные его участки.

Рентгеноскопические исследования современных диатомей показы-
вают, что кремнезем их панцирей находится в аморфной форме, т. е.
в виде опала (8Ю2’^Н2О). Аморфную форму биогенного кремнезема под-
тверждают рентгеноскопические исследования диатомей и радиолярий
Калверта (СаКег!, 1966а). Спорадическое появление на рентгенограммах
кварца может быть вызвано, как считает Калверт, загрязнением. Другие
исследователи считают, что кремнезем в панцирях диатомей находится
в форме кварца, т. е. одной из кристаллических модификаций кремнезема.
К таким выводам пришли, например, Дезикачари и Двелц (БезткасЬагу,
Б\уе11г, 1961), которые занимались рентгеноскопическими исследованиями
современных и третичных диатомей. По их мнению, степень кристалли-
зации кремнезема у современных диатомей выражена намного слабее,
чем у ископаемых (конкретно в новозеландских диатомитах позднеэоцено-
вого возраста). Герлоф (Сег1оК, 1963) признает наличие кристаллической
структуры кремнезема панцирей у некоторых современных видов и с этим
связывает их различную сохраняемость.

Опыты Йоргенсена (Зог^епзеп, 1955Ь) по растворимости панциря
диатомей при различных рН и температуре доказали, насколько индиви-
дуален этот процесс у двух видов. Например, МИ^зсМа Ипеагъз и Тка-
1а881о81га папа при рН 8 в течение двух суток теряли не больше 5% кремне-
зема, содержащегося в панцире. При рН 10 Т. папа растворилась почти
нацело через 37 дней, а ИМгзсЫа Ипеагъз через 85 дней, следовательно,
скорость гидролиза у обоих видов различна. Опыты Йоргенсена и Луин
(Бетап, 1960) доказали, что наиболее интенсивное растворение проис-
ходит в первые дни после отмирания клетки, затем этот процесс посте-
пенно затухает. К тому же выводу пришел еще ранее К. К. Вотинцев
(1953), наблюдавший процесс растворения у Ме1оз1та ЪаъсаТепзъз. Наблю-
дения над сохранностью панцирей диатомей в антарктических водах
показали, что основная масса панцирей растворяется в слое 0—100 м.
Много интересных деталей выяснилось при изучении диатомей в пробах
взвеси, которая собиралась на мембранные фильтры от поверхности воды
до дна в антарктических районах Индийского океана (Козлова, 1964).
На большом фактическом материале путем точных количественных под-
счетов О. Г. Козловой удалось проследить, как и за счет каких видов
формируется комплекс диатомей в осадках. В ее работе приводятся следую-
щие цифры: в 1 г взвеси из поверхностного слоя вод содержится от 100
до 500 млн клеток диатомей, а в осадках тех же районов всего лишь от
55 тыс. до 5—7 млн панцирей в 1 г, т. е. намного меньше, чем в фотосин-
тетическом слое.

В литературе обращалось внимание на величину рН, влияющую на
растворимость панцирей диатомей (Зог^епзеп, 1955а; Ьедуш, 1960; Бого-
явленский, 1966). В высокощелочных растворах и при высокой темпера-
туре кремнезем панциря диатомей растворяется быстро. Наблюдения над
сохраняемостью диатомей в озерных сапропелях некоторых уральских
озер при рН около 9 показали последовательный ход растворения панци-
рей от поверхности дна озера в глубь осадков. Уже на глубине 25—50 см
панцири встречались с заметными следами растворения и нередко сохра-
нялись только околошовные, наиболее толстостенные части. Глубже
50 см в осадках встречались единичные панцири с еле заметной структу-
рой. С другой стороны, известны многочисленные случаи находок хорошо
сохранившихся диатомей в известковых туфах, в высокощелочных озер-
ных осадках. Так, в осадках оз. Натруру (Южная Африка) Раунд (Воине!,
1964) находил панцири хорошей сохранности, хотя это озеро принадлежит
к высокощелочным. Без малейших следов растворения находятся диато-
меи в травертинах Северного Кавказа, которые, видимо, даже предохра-
няют панцири от растворения. То же самое известно для травертинов
Южной Африки. В осадках Каспийского моря при очень высокой их кар-
бонатности диатомеи отличаются хорошей сохранностью, и не только
в поверхностном слое, но и в их толще. При тех же примерно условиях
в отношении карбонатности в осадках Черного и Средиземного морей
диатомеи сохраняются в отдельных глубоководных районах. Высокая
щелочность раствора, которая в условиях опыта приводит обычно к рас-
творению кремнезема панцирей диатомей, в природе далеко не всегда
производит сходный эффект.

В заключение можно еще раз напомнить, что сохраняемость диатомей
зависит преимущественно от структуры и толщины стенки панциря,
сохраняющих его от растворения в первый момент, который наступает
вслед за отмиранием клетки. Растворения панциря в осадках может и не
происходить, если туда попадают наиболее толстостенные панцири,
способные к захоронению неопределенно долгое время. Таким образом,
растворение панцирей диатомей в осадках несравнимо с их растворением
в водной среде и при благоприятных условиях в осадках оно вообще
может не наступить. Однако, как и во всяком природном процессе, время,
т. е. продолжительность захоронения, и происходящие диагенетические
изменения в осадках могут пагубно сказаться на сохранности панцирей
диатомей. Вероятно, именно это является основной причиной столь редких
находок диатомей хорошей сохранности в отложениях мелового возраста
и фактического их отсутствия в юрских породах.

Терригенное и органогенное разбавление

Диатомовые осадки не образуются в тех районах, где имеется значи-
тельное разбавление терригенным и органогенным материалом. Налицо,
казалось бы, имеются все условия для накопления диатомовых осадков:
массовое развитие диатомей в планктоне, большое поступление их на дно,
однако диатомовые илы не образуются. Такое положение наблюдается
в большинстве прибрежных районов, в меньшей степени в открытых
районах, удаленных от берегов. В чем же дело? Оказывается, темпы
поступления диатомей в осадки ниже темпов поступления терригенного,
а иногда органогенного материала. В таких нередких случаях диатомеи
в осадках разбавляются другими компонентами осадков. Следовательно,
при обильном диатомовом планктоне и относительно хорошей сохраняе-
мости видов накопление диатомовых илов зависит от количества разбав-
ляющего материала. В прибрежные зоны морей и океанов вносится много
терригенного материала, и нужны особые условия, чтобы происходило
накопление диатомовых илов. Известны, например, диатомовые илы
материковой отмели на севере Охотского моря (Безруков, 1955). В обра-
зовании этих илов участвуют преимущественно два вида диатомей: Вас-
1его81га ^га^Шз и Ткакьззъозъга ^гааШа, у которых хорошо сохраняются
споры. Пятнами диатомовые илы распространены на площади Калифор-
нийского залива (Са1уег1, 1966а), где массовое поступление диатомей из
поверхностного слоя вод выше терригенного вноса. Известны шельфовые
диатомовые илы Антарктики (Лисицын, 1966). Они приурочены к наиболь-
шим депрессиям шельфа в тех местах, где откладываются тонкие алеври-
тово-глинистые и глинистые илы. В условиях бурной приливо-отливной
деятельности диатомеи из осадков вымываются. В заливе Олаф Прюдс
Индийского сектора Антарктики диатомовые илы лежат на глубине
500—700 м, у Земли Эндерби и о-вов Балени — на глубине 500 м. Их обра-
зуют неритические виды из числа наиболее хорошо сохраняющихся.
В заливе Олаф Прюдс в 1 г содержится около 100 млн клеток неритического
вида Гга%11аг1ор818 сиг1а (Козлова, 1964). В среднем в шельфовых диатомо-
вых и глинисто-диатомовых илах Антарктики диатомеи составляют по
весу 30—35%.

Типичные диатомовые илы образуются вдали от терригенного вноса.
В Антарктике широкая полоса диатомовых илов приурочена к открытым
районам океана (глубже 4000 м) к северу от зоны антарктической дивер-
генции, где слабо выражено не только терригенное, но и органогенное
разбавление. Образованию илов способствуют хорошая сохраняемость
антарктических океанических диатомей (до 70%) и их крупные размеры.
Отсутствие органогенного разбавления (фораминиферами, радиоляриями)
приводит в итоге к максимально высокому содержанию диатомей, извест-
ному для морских диатомовых илов: до 200—400 млн клеток в 1 г осадка.
Концентрация диатомей резко понижается в областях распространения
фораминиферовых и радиоляриевых илов, и в первом случае особенно
сильно. Поэтому в экваториальной зоне Мирового океана при относи-
тельно обильном развитии диатомей в эуфотическом слое типичные диато-
мовые илы не образуются, так как соотношение поступающих на дно фора-
минифер и диатомей для образования диатомовых илов не благоприятно.
Количество диатомей в фораминиферовых илах нередко ниже, чем в тер-
ригенных осадках (Жузе и др., 1969). Исключением являются этмо-
дискусовые илы, которые образуются локально в ряде мест тропических
широт (Жузе и др., 1959).

Диатомовые илы в океанах и морях

В современном Мировом океане диатомовые осадки различного типа
накапливаются в трех климатических зонах: бореальной, экваториальной
и приантарктической. Более 3/4 кремнезема, который сейчас накапли-
вается в Мировом океане, приходится на приантарктическую зону, где
формируется южный пояс типичных диатомовых илов (Жузе и др., 1962;
Козлова, 1964; Лисицын, 1966). Бореальный пояс диатомового кремне-
накопления располагается к северу от 40° с. ш., в Охотском и Беринговом
морях и в Тихом океане. В осадках экваториального пояса содержание
диатомей ниже, чем в бореальном и приантарктическом поясах, диатомеи
разбавляются здесь карбонатным материалом, а ниже критической глу-
бины — органогенным кремнеземом (радиолярии). Основная масса диато-
мей содержится в алевритово-глинистых и глинистых илах; в крупных
алевритах и песках их концентрация обычно незначительная. Следо-
вательно, типичные диатомовые илы — это глинистые осадки, отличные
от фораминиферовых илов, которые по размерности соответствуют пескам
и крупным алевритам.

В качестве конкретного примера распределения диатомей в осадках
можно привести данные по Тихому океану, Охотскому и Берингову морям
(Жузе и др., 1969). В глубоководных котловинах Охотского и Берингова
морей накапливаются диатомовые илы со средним содержанием диатомей
около 100—120 млн панцирей в 1 г. В условиях очень сильного терриген-
ного разбавления в Анадырском заливе диатомовые илы не образуются,
в 1 г насчитывается всего 1.7—6 млн панцирей, т. е. 1—5% от их числен-
ности в планктоне залива (Козлова, Мухина, 1966). Многие неритические
виды диатомей, вегетирующие в водах Анадырского залива, растворяются;
некоторые сохраняются в виде спор (Тка1азз1оз1га	Т. погд.епзк1д1-

с1И, Вас1егоз1га /га^Шз, Скае1осегоз д^ЫИз, Ск. зиЪзесип&из, Ск. /игсеПаШз
и мн. др.). В слабо кремнистых илах, которые локально образуются на
севере Охотского моря, на долю диатомей приходится до 30—35%. В Ти-
хом океане диатомовые илы занимают значительные районы вдоль северо-
западных окраин (рис. 4). На отдельных станциях в 1 г осадка насчиты-
вается до 50—55 млн створок. У северо-восточных берегов океана диато-
мовые осадки занимают сравнительно узкие зоны. Содержание диатомей
в этих районах могло бы быть выше, если бы не разбавление форамини-
ферами на глубинах выше критических. Примером характерных диатомо-
вых илов являются осадки Калифорнийского залива, в которых было под-
считано до 100 млн панцирей в 1 г (Жузе, 1968а). Раунд (Вопий, 1968)
в 1 см3 осадка ряда станций залива указывает от 0.24 до 3.13 млн панцирей.
Характерной особенностью диатомовых илов Калифорнийского залива
120°	140°	160°	180°	160°	140°	120°	100°	80°	60°	40°	20°

. 120°	140° 160° 180°	^60° 440° 120°	400°	80°	60°	40°	20°



А 8

9

Рис. 4. Содержание диатомей в поверхностном слое осадков Тихого океана (Жузе и др.,
1969).

1 — диатомеи не встречены, 2 — 0.04—5, 3 — 5—25, 4 — 25—50, 5 — 50—100, 6 —

> 1000 млн створок/г; 7 — этмодискусовый ил; 8 — осадки неогенового возраста; 9 — исследован-
ные станции.
является их ленточность, что определяется неравномерным терригенным
вносом в течение года, хотя поступление диатомей за тот же период не
имеет ярко выраженной сезонности (Са1хег1, 1966а, 1966Ь). По подсчетам
Калверта, на площади дна залива ежегодно откладывается до 10 млн т
. биогенного кремнезема. В условиях накопления современных диатомовых
илов Калифорнийского залива можно видеть аналог образования диато-
митов миоцен-плиоценового возраста, известных на Калифорнийском,
Перуанском и Чилийском побережьях (Ггеп^неШ, 1949; Наппа, 1956;
МеПх, 1966; Жузе, 1968а).

В Тихом океане между 40 и 10—15° с. ш. диатомовые осадки не обра-
зуются вследствие бедности диатомей в планктоне тропических районов.
В приэкваториальной полосе слабо кремнистые диатомовые осадки раз-
бавляются радиоляриями и фораминиферами и обычно на 1 г осадка не
приходится больше 20 млн панцирей. В диатомовых осадках приэквато-
риальных районов господствуют крупные клетки Созстосизсиз, А&егот-
ркаЛиз, Асипосускиз, КЫ%о8о1еп1а, НетЫЛзсиз, Тка1а881о1кг1х, которые при
относительно небольшой численности могут дать высокое содержание
81О2 аморф. Известно, что в однотипных осадках при сходных количест-
вах 8Ю2 аморф. могут быть очень большие расхождения в количестве
диатомей на единицу веса, что зависит от размеров панциря и толщины
его стенок. Так, например, в глубоководных котловинах Охотского и
Берингова морей, на тех станциях, где господствующим видом в осадках
оказывался крупный Созсгпойъзсиз таг^таШз, в 1 г насчитывалось около
12 млн панцирей, там же, где доминировала Беп11си1а зетгпае — очень
мелкая колониальная форма, количество их увеличивалось до 40 млн.
В экваториальном поясе осадков только СозстодЛзсиз по&иЩег дает больше
1 млн панцирей на 1 г осадка (Ко1Ье, 1954). По данным О. Г. Козловой
и В. В. Мухиной (1966), которые исследовали содержание диатомей во
взвеси в узком приэкваториальном поясе, большое количество видов,
вегетирующих в планктоне, захороняется в осадках. Исследование взвеси
на различных глубинах многих станций позволило установить, что до
глубины 3000—4000 м опускается от 15 до 64% видов, вегетирующих
в поверхностном слое океана.

К югу от экваториальной зоны (5—7° ю. ш.) диатомовые илы отсут-
ствуют. Исключение составляют лишь прибрежные районы Чили и Перу,
где в результате холодного перуанского течения и интенсивного переме-
шивания вод создаются условия для богатого развития диатомей. В этих
водах соотношение биогенного и терригенного материала благоприятно
для накопления диатомей в осадках (Жузе, 1972).

К югу от зоны антарктической конвергенции (60° ю. ш.) располагается
пояс классических диатомовых илов, его ширина около 1000 км. Содержа-
ние диатомей в 1 г осадка колеблется от 40 до 220 млн панцирей, в среднем
100—120 млн. В их образовании основную роль играют океанические
виды, а также широконеритические, как Еисатръа Ъа1аиз11шп, 8ск1тре-
пе11а ап1агс11са, Рга^11аг1орз1з ап1агс11са.

В Индийском океане пояс диатомовых илов сдвинут к северу почти
на 10° (рис. 5) соответственно положению зоны антарктической конвер-
генции, ширина его около 2000 км. В экваториальной зоне Индийского
океана чистые диатомовые осадки, за исключением этмодискусовых илов,
отсутствуют. Здесь образуются диатомово-радиоляриевые илы (сходно
с Тихим океаном) с содержанием диатомей около 12 млн панцирей в 1 г.
В карбонатных илах той же зоны количество диатомей на навеску в 1 г
снижается до 1—1.5 млн панцирей (Козлова, 1969).

Полной картины по распределению диатомовых осадков в Атланти-
ческом океане в настоящее время мы не имеем. Известно, что пояс диато-
мовых илов в субантарктике по ширине приближается к индоокеанскому.
90
ш «ншшввмодпчи |ШШ.3 доог.лЭ!>) .|1ПА С1ПЧЕ<] д<( рэпл,а у ращи5

30°	40°	50°	60°	70°	80°	90°	100°	110°	120°	130°

О	О	О	О О О о	О О О	ООО	о	о

20	<0	0	10	20 30 40	70 90	110	130 140	150	160	170

Рис. 5. Содержание диатомей в поверхностном слое осадков Индийского океана (Коз-
лова, 1969).

1 — диатомеи не встречены. 2 — 0.1— -1, 3 — I
> 100 млн створок, г; 3

5, 4 — 5 — 15, 5 — 15—45, 6 — 45—100, 7 —
исследованные стаIщии.
В приэкваториальных осадках образуются диатомово-радиоляриевые
илы со значительным участием карбонатного материала. Типичные диато-
мовые илы образуются на шельфе юго-западной Африки, где условия для
этого процесса еще более благоприятны, чем на перуанско-чилийском.
Диатомовые илы у берегов юго-западной Африки на 65% состоят из пан-
цирей диатомей. Массовую численность имеют споры неритических видов
Скае1осего8 (Мухина, 1974). По подсчетам В. В. Мухиной, содержание
диатомей в 1 г осадка колеблется от 100 до 400 млн панцирей.

В наших внутренних морях типичные диатомовые илы не образуются.
В Каспийском море, судя по распределению 8Ю2 аморф., слабо кремнистые
диатомовые осадки формируются локально в средних и южных районах,
в частности осадки, обогащенные 8Ю2 аморф., приурочены к глубинам
200—400 м в районе восточного побережья Среднего Каспия (Алексина,
1960). В поверхностных водах этого района происходит обильное разви-
тие диатомей в результате подъема глубинных вод. В осадках сохраняются
Сус1о1е11а салръа, Созстойъзсиз рег1ога1и8, С. гай1а1и8, АсНпосус1и8 екгеп-
Ьег§и. Самое высокое содержание 8Ю2 аморф. (11.98%) зарегистрировано
в осадках примангышлакского мелководья, и несколько меньше диатомей
в глубоководной части Среднего Каспия. В Аральском море максималь-
ное количество диатомей находится в осадках западной глубоководной
зоны, а также в узкой полосе, примыкающей к о. Возрождения с востока.
В составе диатомей имеются как планктонные, так и донные виды. По весу
8Ю2 аморф. содержится в осадках от 2 до 6% (Страхов и др., 1954). В се-
веро-западном районе Черного моря в поверхностном слое осадков из-
вестны слабо кремнистые диатомовые илы. По подсчетам В. В. Мухиной
(см.: Шимкус и др., 1973), численность диатомей в среднем достигает
в них 50 млн панцирей в 1*г. В тех же районах в голоцене образовывались
типичные диатомовые илы. До 200—250 млн панцирей содержится в 1 г
древнечерноморских осадков, которые накапливались в эпоху послелед-
никового температурного оптимума (Шимкус и др., 1973). В Балтийском
и Белом (Джиноридзе, 1972) морях, где темпы терригенного разбавления
очень высоки, диатомовые илы не образуются.

Диатомовые породы морского генезиса, преимущественно третичного
возраста, известны во многих областях Советского Союза и за рубежом.
Фактически можно предполагать их наличие на большей части террито-
рии, некогда покрывавшейся морскими водами, но диатомовые меловые
породы очень редки. Диатомиты и диатомовые глины мелового возраста
(кампан) узкой полосой окаймляют восточные склоны Урала (Полярного,
Приполярного и Северного). Меловые диатомиты известны также на Ка-
лифорнийском побережье (Маастрихт). В Гданьской бухте Польши диато-
меи встречаются в отложениях спонголитов вместе с иглами губок. По со-
ставу флора диатомей гданьского разреза очень близка кампанской вос-
точного склона Урала, хотя по ряду элементов кажется моложе.

Морские третичные диатомовые породы имеют чрезвычайно широкое
распространение на территории Советского Союза. Нередко их мощность
измеряется многими сотнями метров, таковы палеогеновые диатомиты
Поволжья, Западной Сибири и неогеновые диатомиты Сахалина, Кам-
чатки, естественным продолжением которых являются диатомиты
о-вов Хоккайдо и Хонсю. На Дальнем Востоке широко распространены
позднемиоценовые диатомовые породы (Шешукова-Порецкая, 1967). Пояс
диатомитов окаймляет на значительном протяжении западное и восточное
побережья Тихого океана, однако в глубь континентов он не распростра-
няется (Жузе, 1968а). Здесь встречаются диатомиты неогенового, преи-
мущественно миоценового возраста. Только в двух местах на Калифор-
нийском побережье сохранились более древние диатомовые породы:
мелового (формации Морино) и позднеэоценового (формация Келлог-
92
Шейл) возраста. Диатомовые породы плиоценового возраста не имеют
широкого распространения. Они известны на западном берегу Камчатки,
на о. Итуруп, в Калифорнии и на о-вах Прибыл ова. Отложения, богатые
диатомеями, представляющие собой во многих случаях типичные диато-
миты, формировались в течение палеогена и неогена. В палеогеновых
морях европейской части СССР и Западной Сибири диатомиты накапли-
вались преимущественно на материковом склоне, частично на материко-
вой отмели, о чем свидетельствует смешанный комплекс породообразую-
щих видов, неритических и океанических. Именно в этих зонах древних
морей существовала обстановка, наиболее благоприятная для накопления
диатомовых осадков. В этом заключается принципиальное отличие от
современного распределения диатомовых илов, которые в большинстве
случаев образуются на больших глубинах вдали от побережий.

Распределение диатомовых илов в Мировом океане за плейстоценовое
и голоценовое время было сходно с современным. К такому выводу мы
приходим, основываясь на распределении диатомей в колонках, вметаю-
щих полную серию осадков плейстоцена. Однако в эпохи похолоданий
на севере Тихого океана, в Охотском и Беринговом морях количество
диатомей в осадках снижалось. Это выразилось особенно сильно в Охот-
ском и Беринговом морях. В эпохи похолоданий в них накапливались
терригенные осадки, почти лишенные органических остатков. Процесс
накопления диатомовых илов возобновлялся в межледниковые эпохи
и по существу не отличался от современного (Жузе, 1962, 19686).

В экваториальных широтах картина была как раз обратной. Содер-
жание диатомей в горизонтах, соответствующих похолоданиям, оказалось
выше, чем в горизонтах межледниковых и современном. В ледниковые
эпохи в экваториальной зоне Тихого океана коренным образом изменялась
физико-географическая обстановка, в результате чего усиливалось вер-
тикальное перемешивание вод. С севера и с юга поступали холодные глу-
бинные воды, богатые солями, необходимыми для обильного развития
диатомей. Это вызывало расцвет диатомей в узкой экваториальной зоне,
куда поступало значительно больше питательных солей из глубинных
горизонтов (АггйепШз, 1952).

Диатомовые илы в континентальных водоемах

Образование диатомовых осадков в озерах — широко распространен-
ное явление. Диатомовые илы накапливаются в современных озерах,
причем нередко в таких количествах, что их можно относить к типичным
диатомитам. Сходный процесс был характерен для многих ископаемых
озер начиная с олигоцена—миоцена.

Диатомовые илы образуются в тех водоемах, в которых происходит
массовое развитие диатомей при слабом терригенном разбавлении. Органо-
генное разбавление практически не играет роли в пресных водоемах.
Большинство пресноводных диатомей сохраняется очень хорошо; те еди-
ничные виды, которые растворяются в конце вегетации, не наносят су-
щественного ущерба накоплению диатомовых осадков. Большинство диато-
мей, населяющих континентальные водоемы (пресные, солоноватоводные
озера, пруды и реки), имеют толстостенный панцирь, в его стенках содер-
жится много кремнезема. В связи с выяснением условий сохраняемости
пресноводных диатомей в осадках необходимо обратить внимание на сле-
дующий факт. Многие виды Ме1о$1га, т. е. основные компоненты диатомо-
вых илов в озерах, заканчивают вегетацию и опускаются на дно водоема
в жизнедеятельном состоянии. После периода покоя они поднимаются
в эуфотическую зону и фотосинтезируют. Такие наблюдения и опыты были
проведены над М. Ъа1са1еп818. К. К. Вотинцев и Г. И. Поповская (1964)
находили живые клетки на глубине до 500 м (глубже сборы не производи-
лись), которые в условиях опыта фотосинтезировали. В придонных слоях
Онежского и Ладожского озер встречаются живые клетки М. 1з1апИса
зиЬзр. ке1ое11са. Н. Н. Давыдова и Н. А. Петрова (1968) предполагают,
что этим объясняется преимущественное накопление этого вида в осадках.
В двух озерах в районе Воркуты (устное сообщение А. И. Прошкиной-
Лавренко) сходно вела себя М. §гапи1а1а. Способность диатомей проводить
период покоя на дне мелководий в жизнеспособном состоянии давно из-
вестна, но зависит ли от этого их лучшая сохраняемость в ископаемом со-
стоянии, мы не можем утверждать. Некоторые виды Ме1оз1га сохраняются
в виде покоящихся спор.

В целом в озерах существует потенциально больше возможностей для
накопления диатомей в осадках, чем в морях и океанах. Диатомовые илы
образуются в настоящее время во многих озерах, в том числе горных,
а в прошлом они являлись широко распространенным типом осадков.
Характерно, что в большинстве случаев для осадков крупных озер породо-
образующими среди диатомей были планктонные виды, примесь бентос-
ных диатомей обычно незначительна. Однако в современных мелких прес-
ных водоемах диатомовые осадки образуются за счет бентосных видов.
Примером последних могут служить диатомовые илы, образующиеся
в различных водоемах: озерах, заливах, ламбинах Кольского п-ова.
В их накоплении основную роль играют крупные и мелкие створки бен-
тосных диатомей РгизШИа, Апотоеопегз, ^ап1си1а, Р1ппи1аг1а, Сотрко-
пета, СутЪе11а\ планктонные виды в них не встречаются совсем или
имеются в единичном числе. Главным элементом диатомовых илов озерного
происхождения являются разнообразные Ме1оз1га, нередко Сус1о1е11а и
8^еркапой^8си8. Большая часть Ме1оз1га — планктонные колониальные
формы, дающие в период развития огромную численность и большую
биомассу. Весной, когда в оз. Байкал наблюдается обычный максимум
в развитии диатомей, биомасса Ме1оз1га составляет десятки граммов на
кубический метр (Кожова, 1959), а количество створок Ме1оз1га иногда
выражается огромной цифрой: миллионами и даже миллиардами в 1 г
осадка. Не каждый год является «урожайным», иногда они разделены ин-
тервалом от 2 до 4 лет (Вотинцев, Поповская, 1965; Вотинцев, 1967). Лен-
точность, известная для многих озерных диатомитов, в какой-то мере за-
висит от неравномерности отложений диатомей в различные годы.

Осадкообразующее значение планктонных Ме1озъга характерно не
только для современных, но и для древних ископаемых озер. Чем древнее
озерные осадки, тем однороднее состав диатомей. Олигоценовые, мио-
ценовые и нижнеплиоценовые диатомиты нередко образованы на 90—95%
створками Ме1оз1га. В более молодых осадках, начиная примерно со сред-
него—верхнего плиоцена и в плейстоцене, осадкообразующая роль Ме1о-
8ъга несколько снижается, хотя по числу клеток они продолжают быть
доминантами. Диатомовые осадки оз. Байкал образуются за счет М. Ьа1-
са1епз1з и Сус1о1е11а Ъа1са1епз1з, а Онежского и Ладожского озер — главным
образом за счет Ме1оз1га 1з1апд,1са зпЬзр. кеГоеНса (Давыдова, 1968); в пела -
гических йлах оз. Ловозеро на Кольском п-ове доминируют М. ИаНса
и М. сИзитз (Порецкий и др., 1934).

В диатомитах миоценового и плиоценового возраста породообразую-
щими видами оказываются М. ргаеъзкт&ъса, М. ргае§гапи1а1а и М. ргае-
(ИзЬапз — предки современных видов (Жузе, 19666). В некоторых озерных
осадках виды Ме1оз1га отсутствуют, их роль выполняют 81еркапоЛ1зсиз
и Сус1о1е11а. Имеются чисто циклотеллевые диатомовые осадки в извест-
ных плиоценовых озерах Армении, центрального массива Франции, Ита-
лии и стефанодискусовые илы на Камчатке, в Армении и других райо-
нах СССР. Нередко те и другие виды встречаются совместно, например
94
ЗсаппеЛ & О]уиед Ьу РаЬЫа Уип. К1е\--2ОО7. е-таЛ паЬигаа^еЙ.гатЫег ги

Рис. 6. Схема распределения диатомовых осадков в современных и древних озерах (Жузе, 1966а).

1 — область современных слабо кремнистых осадков; 2 — область современных кремнистых осадков; з — кремнистые осадки горных озер; 4 — диатомиты плей-
стоценового возраста; 5 — диатомиты плиоценового и миоценового возраста.
в позднеплиоценовых диатомовых илах омарского горизонта Камы (Куп-
цова, 1962).

Нет необходимости перечислять все местонахождения диатомитов
озерного генезиса. Одно можно сказать, что они распространены повсе-
местно и, кажется, нет страны, где бы они не были известны. Наиболее
древние пресноводные диатомиты накапливались в озерах США в сред-
нем—позднем олигоцене (ЬоЬтап, 1961). Для некоторых диатомитов
Приморского края также предполагается олигоценовый возраст. Поздне-
эоценовые озерные диатомеи хорошей сохранности были описаны Ломаном
и Эндрюсом (Ьойтпап, Апйтехуз, 1968) из центральной части штата Вайо-
минг США. Находки эти не связаны с диатомовыми осадками, но представ-
ляют исключительный интерес, так как позволяют значительно понизить
возраст диатомей в континентальных водоемах.

Географическое распределение современных озерных осадков диато-
мового типа показывает, что они образуются преимущественно к северу
от 57—60° с. ш. Для озер бореальной области диатомовые илы — обыч-
ный тип донных осадков. На схематической карте распределения совре-
менных озерных диатомовых илов (рис. 6) можно видеть их тяготение
к озерам Северной Европы, Азии, Северной Америки (Канады). Диатомо-
вые осадки образуются в озерах на северо-западе Англии (озерный край),
в озерах Кольского п-ова, Карелии, Ленинградской обл., в ряде озер
Западной Сибири (бассейн р. Тавды), Чукотского п-ова и Аляски. Иссле-
дование толщи этих осадков показывает, что диатомовые илы накапли-
вались в тех же районах в течение голоцена с максимумом в эпоху после-
ледникового термического оптимума. При анализе имеющегося материала
можно убедиться, что современные диатомовые илы образуются в областях,
находившихся ранее под покровным оледенением. Они образуются в мно-
гочисленных озерных котловинах, выпаханных ледником, в районах
распространения кристаллических пород.

В процессе выщелачивания коренных пород водоемы получают необ-
ходимые для развития диатомей минеральные соли: растворенную кремне-
кисл оту, железо, фосфаты и многие другие биогенные элементы. Таким
образом, имеется очевидная зависимость между типом озерных осадков
(в данном случае диатомовых) и географическим положением водоемов.
Наиболее продуктивными в отношении диатомей оказываются водоемы
с рН ниже 7. В таких водоемах лучше и условия для сохраняемости
диатомей.

Диатомовые илы в озерах, расположенных вне областей древнего
оледенения, очень часто приурочены к вулканическим районам. Много-
численные местонахождения озерных диатомовых илов на территории
Армении, Грузии, Дальнего Востока, Японии, США, Франции, Италии,
Южной Чехии, Южной Африки находятся в непосредственной связи с по-
родами вулканического происхождения. Нередко диатомиты подсти-
лаются, перекрываются продуктами вулканической деятельности или
перемежаются с ними. Именно таково строение раннечетвертичных озер-
ных диатомовых осадков, заполняющих древнюю Ширакскую котловину
вблизи Ленинакана. Этому вопросу посвятил специальную работу Талиа-
ферро (ТаИа&гго, 1933).

Можно легко объяснить совместное нахождение диатомитов и вулка-
нических пород. Каждое извержение вносило в избытке питательные соли
и 8Ю2 в озера и вызывало вспышку в развитии диатомей (Жузе, 1966а).
Темпы поступления диатомей в осадки, видимо, были чрезвычайно высо-
кими, так как для озерных диатомитов такого типа характерно почти
полное отсутствие посторонних примесей. Типичные диатомиты, образо-
вавшиеся в вулканических областях, отличаются исключительной лег-
костью, белизной и представляют собой почти чистьш кремнезем (до 90%
ш аэщшЕ^эмощпчеа |геш-э ‘Д00с'л9!М ’!-,пА Е1пщ\1 *Ч Рэпл!а У рэиирз$

8Ю2 аморф.). Таковы диатомиты Кисатиби в Грузии, Нурнуса, Парби,
Сисиана, Арзни и многих других месторождений Армении, диатомиты
озер Приморья (Советская Гавань и др.), южноафриканские диатомиты
бессточных озер Кении (вблизи Найроби) и т. п. В морских условиях та-
кие чистые диатомиты довольно редкое явление. Избыток кремнекислоты
в отдельных случаях мог выпадать в виде геля и откладываться на дне
в чистом виде (Горецкий, 1945). Следовательно, нельзя игнорировать
те частные случаи, когда диатомовые озерные осадки находятся совместно
с породами вулканогенного происхождения. Как и в морских водоемах,
где накопление диатомовых илов происходит в зонах, наиболее богатых
питательными солями, но без всякой связи с вулканическими активными
районами, в озерах этот процесс осуществляется также при условии бога-
того содержания минеральных солей в воде, а в вулканически активных
районах в этом отношении существует наиболее благоприятная обстановка.

7 Диатомовые водоросли
ЧАСТЬ ВТОРАЯ

ОБЗОР ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ
ОТ МЕЗОЗОЙСКОЙ ДО СОВРЕМЕННОЙ

Кремневый панцирь диатомовых водорослей сохраняется неопред
ленно долго после смерти клетки, наиболее древние диатомеи известны I
отложений раннего мела. В позднем мелу флора диатомей уже была б<
гатой по систематическому составу и морской по происхождению. Пре<
новодные диатомеи известны с позднего эоцена.

В настоящее время диатомеи распространены по всему земному шар]
Они населяют пресноводные, солоноватоводные, морские, ультрагалинии
водоемы и часто достигают массового развития. Встречаются также в сь
рых почвах, на их поверхности, на орошаемых скалах, в дерновинках мхе
и пр.

В 30-е годы текущего столетия началось использование диатомовы
водорослей в стратиграфических и палеографических целях. Первые р<
боты в этом плане появились в Скандинавии, а затем в Советском Союзе
Вскоре обнаружились многие преимущества метода диатомового анализ
при изучении отложений третичного и четвертичного возраста. Одним и
основных преимуществ является повсеместное их распространение. Дг
атомеи живут в широком диапазоне природных условий. Их панцири ветре
чаются в осадках морских и континентальных водоемов крайнего севера :
юга и в экваториальной зоне; они накапливаются одновременно с осадкам:
и являются элементами самих осадков. Таким образом, в болыпинств
случаев они синхронны процессу осадконакопления. Случаи вторично^
залегания вследствие переотложения не столь частое явление. Богатств!
диатомей в отложениях является также их несомненным преимущество!
по сравнению с теми ископаемыми, встречаемость которых пространственн<
и генетически ограничена.

Благодаря микроскопическим размерам диатомей метод диатомовой
анализа получил широкое признание палеонтологов. Этот метод можн<
было бы считать универсальным, если бы его использование не было огра
ничено возрастом отложений. Сфера применения метода — отложения ме-
лового, палеогенового, неогенового и четвертичного возраста. Для поро/
мезозойского возраста, исключая морские верхнемеловые отложения, ди-
атомовый анализ практического значения не имеет. Наиболее ранние на-
ходки диатомей в континентальных отложениях относятся к позднему эо-
цену, и пока эти данные единичны.

На первых порах огромный материал, касающийся систематического
состава древних диатомей, в большинстве случаев не мог быть использован,
так как не имел возрастной привязки. В ряде случаев возраст указывался
ошибочно. Стратиграфическое использование диатомей стало возможным,
как только появились данные, характеризующие состав ископаемых ком-
плексов в разновозрастных отложениях. Велика заслуга в этом советских
98
специалистов, опубликовавших руководство. «Диатомовый анализ»
(1949—1950), в котором были сведены все известные материалы по совре-
менным и ископаемым диатомеям, встреченным на территории Советского
Союза. В настоящем издании все разделы по ископаемым комплексам ди-
атомей составлены заново с использованием обширного материала, нако-
пившегося за прошедшие 20 с лишним лет со времени выхода в свет пер-
вого руководства.

Именно этот материал, полученный в последние годы в Советском Союзе
и за рубежом, позволил дать четкие флористические характеристики ком-
плексов диатомей различного геологического возраста. Анализ данных,
изложенных во второй части настоящего тома, свидетельствует, что диато-
мовые водоросли служат разносторонним источником информации при био-
стратиграфическом исследовании морских и континентальных отложений.

Различным климатическим (географическим) зонам соответствует
флора определенного видового состава, таким образом, распределение ди-
атомей подчинено климатической зональности. Представление о зональном
распределении современных видов следует распространить и на древние
виды. Более ярко это выражено у диатомей, населяющих морские водо-
емы, в меньшей степени — у диатомей континентальных водоемов. Многим
пресноводным видам присуще космополитное распространение. Основным
фактором, определяющим состав флоры в континентальных водоемах, яв-
ляется совокупность всех экологических условий, а не только температур-
ных. Однако следует иметь в виду, что в любом руководящем ископаемом
комплексе диатомей имеются не только возрастные, но и провинциальные
черты. Систематическое различие комплексов нередко объясняется не
столько различным возрастом, сколько принадлежностью к различным гео-
графическим поясам. Чем моложе возраст флоры, тем эти черты становятся
явственнее. В неогене, плейстоцене и голоцене пространственное разно-
образие природных условий усиливается, и это находит отражение в ком-
плексах видов.

Экологические комплексы диатомей и их смена за больший или мень-
ший отрезок времени свидетельствуют о генезисе осадков и палеогеогра-
фической обстановке за время осадконакопления. Известно, что область
преимущественного развития диатомей в современных водоемах находится
в поверхностном (0—100 м) слое, который иногда называют деятельным,
или активным, слоем* где происходит тесное взаимодействие между вод-
ной средой и атмосферой. Именно благодаря этому диатомеи оказываются
полезными ископаемыми для выяснения палеотемпературных условий
времени осадконакопления. В этом отношении их вправе рассматривать
как руководящих ископаемых при исследовании осадков новейшего гео-
логического возраста. Палеоклиматические реконструкции возможны до
тех пор, пока в составе диатомей имеются виды, известные в современных
водоемах. Теоретически это возможно и для более древней флоры, но эко-
логия большинства ископаемых видов неизвестна или мало известна.

Следует обратить внимание на необходимость определения количест-
венных изменений в содержании диатомей по разрезу. Эти исследования
так же важны, как и определение экологических комплексов и их смены.
Количественное распределение диатомей отражает, палеогеографическую
обстановку за время осадконакопления, так,. например, в плейстоцене
в связи с резкими климатическими колебаниями развитие диатомей в по-
верхностных водах могло усиливаться или подавляться. Количественные
кривые это отчетливо показывают, их можно сравнивать друг с другом.
В каждой конкретной географической зоне ход кривых по содержанию ди-
атомей обычно близок. Поступление диатомей в осадки водоемов данной
зоны может быть неодинаковым, в одних районах больше, в других меньше,
но последовательная смена богатых и бедных горизонтов в колонках син-
хронна. Таким образом, исходя из материалов по распределению диатомей,
можно стратифицировать осадки. Однако количественные кривые в каж-
дой географической зоне следует рассматривать исходя из всей палео-
географической обстановки. Так, например, в Охотском, Беринговом и
Японском морях, а также в северных районах Тихого океана в четвертич-
ное время в эпохи похолоданий (ледниковые) осадки отличались невысо-
ким содержанием, створок диатомей. В межледниковые эпохи, наоборот,
накапливались осадки, богатые диатомеями, так как в это время коренным
образом улучшались условия, приближаясь к современным. В Охотском
и Беринговом морях выделение «ледниковых» горизонтов облегчалось
в еще большей мере, чем в Тихом океане, так как они нередко были совсем
лишены диатомей. Но оказалось, что эти выводы совершенно неверны для
экваториальной зоны Тихого океана, а возможно, и для других океанов,
где горизонты осадков, синхронные с эпохами похолодания, оказались бо-
гаче осадков межледниковой и современной эпох. Таким образом, в эк-
ваториальных широтах палеогеографические условия в плейстоцене от-
личались от условий на севере Тихого океана.

При использовании диатомей как руководящих ископаемых при выясне-
нии возраста, генезиса и стратиграфии отложений необходимо помимо
Тщательного таксономического изучения флоры выяснение экологических
и географических условий времени осадконакопления.

В Советском Союзе флора морских диатомей мелового возраста описана
в кампанских отложениях Полярного и Северного Урала. В Западной Си-
бири, в Поволжье и на Дальнем Востоке находки диатомей мелового воз-
раста единичны и неудовлетворительны по сохранности.

Флора морских диатомей палеогенового возраста описана в отложениях
Украины, Поволжья, Казахстана, восточного склона Урала и Западной
Сибири. Палеоценовые отложения, богатые диатомеями, известны в Сред-
нем Поволжье и на восточном склоне Приполярного, Северного и Среднего
Урала, многие из них представляют собой диатомиты или диатомовые
глины. Очень широкое распространение имеют диатомовые отложения эо-
ценового, преимущественно позднеэоценового возраста. В соответствую-
щей главе диатомеи эоценового возраста описаны по отложениям, извест-
ным в Нижнем и Среднем Поволжье, Западном и Южном Казахстане,
Украинской ССР, восточном склоне Урала и Западной Сибири, диатомеи
позднего эоцена—олигоцена — на северо-востоке СССР (р. Анадырь).

Области преимущественного распространения пород неогенового воз-
раста, содержащие богатую флору диатомей, приурочены к южным райо-
нам европейской части Советского Союза и к Дальнему Востоку (Приморье,
Сахалин, Камчатка, Курильские острова). Известны как морские, так и
континентальные комплексы диатомей неогенового возраста. Морские ди-
атомеи миоценового и плиоценового возраста охарактеризованы по много-
численным местонахождениям в Каспийско-Черноморской области, на
Сахалине и Камчатке. Пресноводные диатомеи неогенового возраста опи-
саны по материалам Западной Сибири, Забайкалья, Прибайкалья, При-
морья, Камчатки, Закавказья, Украины и бассейна р. Камы.

В главе, посвященной диатомовой флоре плейстоценового и голоцено-
вого возраста, использованы материалы, известные главным образом для ;
европейской части Советского Союза.

После обзора материалов по ископаемым диатомеям следует раздел о со-
временной флоре морских и континентальных водоемов. Моря, окружаю- ’
щие СССР, рассматриваются по их географическому положению: северные, ]
дальневосточные, южные и западные, а континентальные водоемы — по |
ботанико-географическим зонам: тундра, лесная, степная, полупустынная, !
пустынная и горные поднятия.	!
ш 191Ч1ие1^эмоВ1пЧва:|ша1-э ^00г-лэГЯ *МПЛ В1ПЧВ<1 Л(1 РЭГ1Л‘С * Рэиивз$

ГЛАВА VIII

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ МЕЗОЗОЯ

Диатомеи юрского возраста достоверно не найдены. То, что до сих пор
относилось к юрским диатомеям, в настоящее время подверглось пере-
смотру. По данным Дефляндра (Вейапбге, 1959), юрские виды Ротплетца
(Но1Ьр1е1г, 1896) Рух1й1си1а ЬоИепзъз, Р. Иаззьса — не диатомеи и отно-
сятся к ЗскъгозркаегеИйае (ископаемые известковые микрофоссилии неопре-
деленного систематического положения), органическая оболочка которых
в процессе фоссилизации минерализуется (кальцифицируется). Два вида
диатомей: СотрозИиз ег^епИ УекесЬ., 81еркапорухг8 рагеп1ез УекзсЬ.— из
позднеюрских отложений Западно-Сибирской низменности, описанные
В. Н. Векшиной (1960), требуют дополнительных исследований и подтверж-
дения. В верхнеюрских отложениях Подмосковного бассейна А. П. Жузе
(Жузе, Шешукова-Порецкая, 1963 : 78) нашла остатки организмов, ко-
торые были условно отнесены ею к диатомеям. Однако ее дополнительные
исследования показали их принадлежность к радиоляриям.

Отсутствие диатомей в морских юрских отложениях в первую очередь
следует объяснять плохой сохраняемостью их панцирей. Не исключается
возможность находок диатомей в отложениях юрского возраста, поиски
их следует продолжать.

Сведения о диатомеях, существовавших в течение длительного отрезка
времени, с юры до палеогена, далеко не полные; особенно мало данных
о раннемеловых диатомеях.

Раннемеловые диатомеи. В альбских глинах по р. Выши в Пензенской
обл. А. П. Жузе (1949а) обнаружила многочисленные сильно деформирован-
ные остатки диатомей, среди которых удалось определить (Найшз зр.,
81еркапорух18 зр., СозстосИясиз зр. В альбских фосфоритах около г. Ганно-
вера в Западной Европе Форти и Шульц (ГогП, 8сЬи1гэ 1932) нашли и опи-
сали 10 видов диатомей: 81еркапорух1з тъгаЫНз., 8. 1игг1з уаг. сатрапМа,
Сгазрейойгзсиз гпсигииз, Вас1у11о8о1еп ргъзсиз, Биу1ит согпиЯит, С1а(1ш8
апНдииз, 181ктЛа {огШ, КЛепосРзсиз ^егтатсиз, Руг^осИзсиз ап11дииз, В.а(11о-
(Изсиз сге1асеи8. Это пока единственная находка хорошо сохранившихся
диатомей в точно датированных отложениях альба. Все известные в на-
стоящее время диатомеи раннемелового возраста относятся к подклассу
Сеп1горкус1с1ае.

Позднемеловые диатомеи. Значительно больше известно о диатомеях
позднемелового возраста, панцири которых обнаружены в отложениях
туронского, кампанского, маастрихтского ярусов и в нерасчлененных от-
ложениях сенона.

Остатки диатомей туронского возраста найдены в Чехии (УЧенпег, 1936)
и во Франции (Пейапйге, 1941). Это полурастворявшиеся, часто пирити-
ги	'^ооз-лаг» 'вид рщц^ Ад рэпл1(] у раиисз§
ги иэ[ЦШЕ1(?>;ал\1эщпчва цвш-э к/.00с*лэР4 ‘РПА е^п^в^ Ас} раплГд у рэиивз§

зированные створки 81еркапорух18^ ТкаТаззгозгга, Созстодлзсиз, Тг1сега~
1шт. Описанная Мюллером Ас11пос1аиа $гапке1 из турона Вестфалии (Мй1-
1ег, 1911), по данным Дефляндр-Риго (Вейапйге-Ш^аий, 1962), является
склеритом ископаемой голотурии и называется теперь Муг1о1госкИе8 {тап-
ке! Рпгг. е! Ех1.

Хорошо сохранившиеся створки диатомей описаны Шульцем (8сЬи1г,
1935) из поровых каналов губок сенонского возраста около г. Гдыни
в Польше. Богатейшая флора диатомей из отложений верхнего мела из-
вестна во многих местах Западной Сибири (Жузе, 1948,1949а, 19496, 1951а,
1955а; Кротов, 1957а, 19576, 1959; Возженникова, 1960; Кротов, Шиб-
кова, 1961; Шибкова, 1961; Векшина, 1961а, 19616, 1962; Стрельникова,
1964, 1965а, 19656, 1966а, 19666, 1966в, 1968; Глезер, 1966).

Диатомеи маастрихтского возраста найдены в диатомитах формации
Морено в Калифорнии (Наппа, 1927а, 1934; Ьоп& а. о1й., 1946; Вагкег,
Меакш, 1946—1947). Кроме того, полурастворившиеся и пиритизирован-
ные ядра диатомей обнаружены Вейдеманом (АУеМетапп, 1964) в Швей-
царии, в предгорьях Альп, в отложениях, предположительно датируемых
Маастрихтом.

На территории СССР позднемеловые диатомеи встречены в нескольких
районах (рис. 7, 1—10). Впервые позднемеловые диатомеи были найдены
и описаны А. П. Жузе (1948, 1949а, 19496) в Западной Сибири из верхне-
меловых отложений Свердловской обл. (в бассейне р. Б. Актай Ново-Ля-
линского р-на, у с. Курьи на левом берегу р. Пышмы и по р. Сосьвеу пос.
Гари). В дальнейшем диатомеи позднемелового возраста были найдены во
многих местах восточного склона Полярного, Приполярного и Северного
Урала (Жузе, 1951а; Кротов, Шибкова, 1961). Многочисленные прекрасно
сохранившиеся створки диатомей слагают здесь толщи диатомитов, ко-

Рис. 7. Карта местонахождений позднемеловых (1—10), палеогеновых морских (11—28)
и неогеновых (29—78) диатомей СССР.

I — позднемеловые морские диатомеи: 1 — Мужинский Урал, 2 — восточный склон
Полярного Урала, з — восточный склон Приполярного и Северного Урала, 4 — западное Приуралье,
г. Инта, 5 — Гыданский п-ов, р. Танама, 6 — пос. Семиозерное, Кустанайская обл., 7 — р. Сев.
Сосьва, 8 — р. Мокина, 9 — р. Апука, Корякский нац. округ, 10 — о. Кунашир, Курильские о-ва.
П—палеогеновые морские диатомеи: 11 — Днепропетровская обл., 12 — Харьков-
ская и Сумская обл., 13 — Воронежская обл., 14 — Курская обл., 15 — Черниговская обл., 16 —
Волгоградская обл., 17 — Среднее Поволжье, 18 — окр. г. Уральска, 19 — басе. р. Эмбы, 20 —
юго-запад Тургайской низменности, 21 — Приуральский фациальный р-н, 22 — Березово-Курган-
ский фациальный р-н, 23 — Пур-Тазовский фациальный р-н, 24 — Кулундинско-Васюганский фа-
циальный р-н, 25 — Приказахстанский фациальный р-н, 26 — Южный Казахстан, 27 — Ферган-
ская долина, 28 — р. Анадырь, III — неогеновые морские и солоноватовод-
ные диатомеи. Миоценовые диатомеи европейской части СССР: 29—30— Хмельницкая обл.,
31 — северо-запад Молдавской ССР, 32 — Запорожская обл., 33 — северо-восток Крымского п-ова,
34 — Керченский п-ов, 35 — Таманский п-ов, 36 — Апшеронский п-ов; плиоценовые диатомеи евро-
пейской части СССР: 37 — сел. Аксуат и Дарвинское, окр. г. Уральска, 38 — сел. Битик, Ураль-
ская обл., и район оз. Челкар, 39 — купол Матенкожа к северу от оз. Индер, Гурьевская обл.,
40 — сел. Дарой-Мола, купола Теркобай и Бакланий, площадь Лиман и купол Камышитовый,
Гурьевская обл.; неогеновые диатомеи Дальнего Востока. Сахалин: 41 — п-ов Шмидта, 42 — пос. Ка-
тангли, рр. Чамгу и Конги, восточное побережье Северного Сахалина, 43 — басе. р. Поронай,
44 — побережье зал. Терпения, Макаровский р-н, 45 — южная часть Южного Сахалина; Камчатка:
46 — Рекинникская губа, 47 — басе. р. Паланы, 48 — М. Непропуск, Тигильский р-н, 49 — утесы
Энемтен, Тигильский р-н, 50 — Болыперецкая депрессия, 51 — басе. р. Опалы, 52 — Кроноцкий р-н,
53 — Усть-Камчатский р-н; Курильские о-ва: 54 — о. Итуруп. IV—неогеновые пресно-
водные диатомеи. Миоценовые диатомеи: 55 — Закарпатская обл., Виноградовский р-н, сел. Го-
робки, 56 — р. Правая Хета, басе. р. Надыма, 57 — басе. р. Назыма и правобережье р. Оби ниже
устья р. Карымкары и у с. Подгорного, 58 — правобережье нижнего течения р. Иртыша, г. Тевриз
Омской обл. и с. Ильинка Томской обл., бассейн нижнего течения р. Ишима, 59 — бассейны рек
Сев. Сосьвы, Пелыма, Ирбита, Пышмы и Конды (рр. Супре и Б. Умытье), 60 — басе. р. Тары
у с. Межевки, 61 — басе. р. Б. Югана, 62 — правобережье р. Тыма, урочище Кампасский Бор,
63 — окр. сел Новопетровки, Новой Троицы, Мизоново, Мичурине Тюменской обл., 64 — Прибай-
калье, Тункинский р-н и Ахаликское буроугольное месторождение, 65 — оз. Нуха-Нур, Ангаро-
Ленское междуречье, 66 — оз. Байкал, о. Ольхон, 67 — бассейн верхнего течения р. Витима, 68 —
окр. г. Магадана, 69 — бассейн верхнего течения р. Зеи близ устья р. Томи, 70 — северная и северо-
восточная части хребта Сихотэ-Алинь, 71 — Южное Приморье, западное побережье оз. Ханка,
72 — Средне-Амурская депрессия; плиоценовые диатомеи: 64 — Прибайкалье, Тункинский р-н
и Ахаликское буроугольное месторождение, 73 — район Советской Гавани, 74 — Южное Приморье,
Дриханкайская равнина, бассейны рек Суйфуна и Супутинки, 75 — Грузинская ССР, Ахалцих-
ский р-н, у сел. Кисатиби, 76 — Армянская ССР, западное побережье оз. Севан и ущелье Ашри-дара
у сел. Нурнус, 77 — Прикамье, бассейн нижнего течения р. Камы, 78 — юго-восточное побережье
оз. Байкал, низовья р. Селенги, 79 — Амурская обл., басе. р. Арги, 80 — западное побережье
п-ова Камчатка. V — границы фациальных районов.
торые неширокой полосой тянутся вдоль Полярного и Приполярного
Урала, достигая местами 200 м мощности. Южнее г. Ивделя и на Северном
Урале остатки диатомей в верхнемеловых отложениях встречаются редко.
Самое южное местонахождение диатомей: пос. Семиозерное в Тургайской
низменности. Диатомеи известны также на Гыданском п-ове по р. Танаме.

Во всех указанных выше пунктах встречена близкая по составу флора
диатомей, что позволило уже первым исследователям (Жузе, 1948, 1949а,
19496; Кротов, 1957а, 19576; Кротов, Шибкова, 1961) выделить характер-
ные для отложений верхнего мела виды: Ме1оз1га сге1асеа, 81еркапорух1з
8ски1%11, СозстосНзсиз (Иззопиз, ТгъсегаИит зскикьИ, НешгаиЫз азуттипе&ч-
сиз, Н. еск1пи1а1из, Н. гоззгсиз, (Вадлиз зресъозиз. Среди диатомей домини-
рует 81еркапорух18 зскикш,. Возраст комплекса с 5. зскикш, вышеуказан-
ные авторы принимали как сантон, сантон-кампан, кампан-маастрихт.
В унифицированной региональной стратиграфической схеме верхнемело-
вых отложений Западно-Сибирской низменности (Решения. . . , 1969) по-
роды, содержащие комплекс диатомей с 5. зскикьи, отнесены к верхней
части березовского горизонта, который объединяет отложения коньяк-
ского, сантонского и кампанского ярусов.

Детальное изучение диатомей из разрезов Полярного и Приполярного
Урала, где верхнемеловые отложения содержат остатки руководящих групп
моллюсков, дает основание датировать комплекс диатомей с 8. зски1%И
кампанским временем (Стрельникова, 1965а, 1966в). Такая датировка
принята по следующим соображениям: диатомиты залегают на породах
с раннекампанскими аммонитами 8саркИез сГ. кгрросгергз Бесау, 8. си-
и1ег1 Мог!., ВасиШез асит1па1из СЯавип., В. сТ оЫизиз (Иазип., что опре-
деляет нижнюю возрастную границу, и перекрываются в ряде разрезов
известковистыми породами Маастрихта с Сиадгуъсегаз рцрпаеит СИазпн.
В отложениях коньякского и сантонского ярусов диатомеи не найдены.

Флора диатомей кампанского века Западной Сибири представлена 33
родами и 145 видами и внутривидовыми таксонами. В составе флоры име-
ются виды обоих подклассов: Сеп1горкус1йае и Реппа1оркуси1ае. К этому
времени сформировались существующие и ныне семейства порядков Бг-
зста1ез, В1Ми1рк1а1ез, 8о1етаа1ез. Среди диатомей кампана наибольшим раз-
нообразием в видовом отношении отличается сем. В1Ми1рк1асеае из по-
рядка В1с1(1и1рк1а1е8. К этому семейству относятся 5 родов с 54 видами и
внутривидовыми таксонами. Из порядка Б1зс1па1е8 известно 16 родов с 64
видами; из сем. Созстодлзсасеае — 8 родов с 38 видами; сем. АсНпоскзсасеае
представлено 6 родами с 12 видами, а Еироскзсасеае — 4 родами с 14 ви-
дами. Порядок 8о1еп1а1е8 представлен 1 видом. Из порядка МесИа1ез най-
дено несколько видов, относящихся к семействам Апаи1асеае, ВиШагга-
сеае. Подкласс Реппа1оркусй1ае представлен 3 видами диатомей из порядка
Агарка1ез, сем. Гга^11аг1асеае, однако их участие в составе флоры неболь-
шое. Обильна группа спор неустановленного систематического положения;
к этой группе отнесены 4 рода с 14 видами.

По видовому разнообразию и численности преобладают 81еркапору-
х1з (12 видов), ТНсегаНит (21) и Неш1аи1из (20). Из рода 81еркапорух1з
наиболее характерными являются 8. зскиТъИ и близкий ему вид 8. огпа1а.
В 1 г диатомита насчитывается до 5 млн створок этих видов, что составляет
около 10% от общего числа створок диатомей в породе (по подсчетам, в 1 г
диатомита содержится 40—70 млн створок диатомей). 8. зски1%И свойствен
лишь меловым отложениям, в более молодых породах палеогена он отсут-
ствует. Есть лишь одно указание А. П. Жузе (1949а) о единичной находке
створок 8. зскиВИ в отложениях нижнесызранского яруса палеоцена
Ульяновской обл., в диатомите у ст. Инза. Почти все остальные виды рода
81еркапорух1з, за исключением 8. апНдиа, 8. геНси1а1а, 8. игаВпзгз, из-
вестны и в более молодых отложениях третичного возраста.
ш	Ит-Э ^003-л^ -рпл е}пЧМ лч рэпл,а * рЭиие^

Можно сказать, что меловая флора — это царство Нетп1аи1и8 и Тг1-
сегаНиш. Род Неш1аи1и8 в палеогене представлен уже значительно мень-
шим числом видов, а ТгъсегаНиш своего расцвета, по-видимому, достигает
в палеоцене. Из рода Тг1сегаШип во флоре кампана преобладают Т. 1п-
Ле^тИиш. В 1 г диатомита насчитывается до 5 млн створок этого вида.
Для флоры кампана характерны также Т. ашззипсюае, Т. 1е8зе1ит,
Т. игсйепзе, Т. зутситп, хотя численность этих видов невелика. Что
касается Нет1аи1из, то 7 видов этого рода свойственны лишь меловой
флоре, из них очень характерны Н. а8утте1г1сиз, Н. вцгапйеиз, Н. зрога-
Нз, Н. е1е§ап8. Последний продолжает существовать и в палеогене, но
в мелу он имеет высокую численность (до 4 млн створок в 1 г диатомита)
и характеризуется большой морфологической изменчивостью. Наиболь-
шей численности в отложениях мела достигает Н. гоззгсиз (12 млн створок
на 1 г породы) — вид, характерный также и для палеоцена.

Несколько меньшее значение по сравнению с ТгъсегаНит и Нет1аи1и$
имеют Со8с1по(118си8 (9 видов) и Ме1оз1га (4 вида). Из видов Созстодлзсиз
для меловой флоры характерен С. скззопиз, не имеющий, однако, высокой
численности. Из других видов единично встречаются С. тиЪаЫНз, С. з1-
Ыпсиз, С. зоИдиз, известные пока только в позднемеловой флоре. Наиболь-
шей численности достигают С. зутЬо1оркоги8 (до 2 млн в 1 г) и С. илШа-
пгг^Ддо 1 млн в 1 г). Первый вид имеет длительную историю существования,
он известен и в современных морях.

Для меловой флоры очень характерен О1ас11и8 зресъозиз с формами:
Г. зресюзиз, Г. аси1ео1а1из, I. рога1из. Это одна из наиболее крупных, часто
встречающихся диатомей. Вид этот интересен тем, что для него удалось
проследить процесс изменения морфологических признаков во времени и
образование новых внутривидовых таксонов, переходных от Г. зресгозиз
через Г. аси1ео1а1из к 1. рога1из. Постоянно присутствуют в составе меловой
флоры виды родов Рзеийоройозъга^ АсИпор1ускиз^ Аи1асос118си8, В1Ми1рк1а,
Еипо1о§гатта^ но количественно они не обильны. Остальные роды пред-
ставлены 1 или 2 видами, некоторые из них имеют высокую численность,
например Соп1о1кесшт ойоп1е11а. Среди диатомей есть несколько редких
родов, виды которых встречаются единично: Ас11подлс1уоп, Мопорзъа,
САурко&зсиз, ЗупдгЛосузИз. Следует отметить наличие в меловой флоре
видов из бесшовных нештатных форм: 8сер1гопе1з аГГ. са&исеа, 5. (11-
тогрка.

Позднемеловые диатомеи Западной Сибири были морскими. Выясне-
ние экологических группировок позднемеловых диатомей представляет
большие трудности и не может быть достаточно точным, так как большин-
ство видов и многие роды вымерли, а точные морфологические критерии
для отнесения того или иного не существующего ныне вида к группе не-
ритических или океанических диатомей, бентосных или планктонных, не-
достаточны. Поэтому для вымерших родов и видов нельзя с уверенностью
утверждать, был ли тот или иной вид бентосным или планктонным.

Преобладающие среди позднемеловых диатомей виды родов Негпъаи-
1из, ТгъсегаИит, 81еркапорух1з, по-видимому, были колониальными фор-
мами, так же как современные представители этих родов. В ископае-
мом состоянии встречаются обычно отдельные створки, редко можно
наблюдать соединение 2—3 панцирей. Вероятно, большинство позднеме-
ловых видов этих родов, судя по строению створок, имело колонии в виде
цепочек. В составе меловых диатомей имеется ряд форм, которые пред-
ставлены в виде спор неизвестных нам родов и видов. Таковы Р1его1кеса,
Рзеи&орухШа, Соп1о1кес1ипг, которые являются характерными элементами
позднемеловой флоры диатомей. Некоторые из них имеют высокие оценки
обилия. Наличие спор свидетельствует о том, что эти виды были планктон-
ными и обитали в неритической области моря.
В течение кампанского века резких изменений в составе диатомей За-
падной Сибири не происходило. Массовые виды 81еркапорух18 зскики,
СозсгпоИзсиз длззопиз, С. зутЪо1оркогиз^ ТгъсегаИит 1п(1е/тИит, Нетлаи-
1из азуттеЪгъсиз, Н. гозз1сиз, Н. е1е§апз^ СопМкесштп О(1оп1е11а характерны
для всей толщи отложений кампана (табл. XI). Однако небольшие из-
менения видового состава и численности диатомей на протяжении кампан-
ского времени имели место. Различия состава диатомей отмечали
А. П. Жузе (1951а), А. И. Кротов и К. Г. Шибкова (1961) и на этом осно-
вании выделяли несколько комплексов, но причина этих различий неясна.
Жузе полагала, что эти комплексы разнофациальные, Кротов и Шибкова
указывали на несколько разновозрастных комплексов. При послойном
изучении 200-метровой толщи диатомитов на Приполярном Урале
Н. И. Стрельниковой (1966в, 1968) удалось выделить три комплекса диато-
мей, последовательно сменяющих друг друга по разрезу.

Первый, наиболее древний комплекс приурочен к отложениям нижнего
кампана. Характерными видами этого комплекса являются Ме1оз1га сге-
1асеа, М. огпа1а, 81еркапорух1з апНуиа, 8. игаЛепзъз, ЬерЫойъзсиз е1е§апз^
ТгъсегаНит зски1Ш, НешгаиШз ескти1а1и8, Р1ето1кеса зипр1ех (табл. XI).
Особенно обильны Ме1оз1га сге1асеа, М. огтш1а, Нет1аи1из еск1пи1а1из,
ЬериЛо&зсиз е1е§ап8, которые в отложениях верхнего кампана встречаются
единично и редко. Только в породах нижнего кампана встречены 81ерка-
порухгз апИуиа, Неш1аи1из Затсиз, Р1его1кеса з1тр1ех, в вышележащих
отложениях эти виды не обнаружены. Подобный комплекс диатомей про-
слежен на Полярном Урале (р. Сыня), на Мужинском Урале. Близкий по
составу видов комплекс найден в районе Яро-Танамского междуречья на
Гыданском п-ове (Стрельникова, 1966в).

Второй (средний) и третий (молодой) комплексы диатомей приурочены
к различным стратиграфическим горизонтам верхнего кампана. Второй
комплекс характерен для диатомитов, залегающих в основании верхнего
кампана. Он выделяется по появлению 81еркапорух18 1игг1з уаг. 1игг1з.
В составе этого комплекса преобладают Ме1оз1га зи1са1а уаг. зи1са1а, Рзеи-
йоройозъга зтр1а, 8се1е1опета ро1ускае1ит, 81еркапорухъ8 1игг1з уаг. 1иг-
Г18, 8. ЪгозскИ, ТгъсегаНит апъззитиюае, НетгаиЛиз апИуииз^ Н. кШопИ,
01айш8 зресъозиз I. зресъозиз, Р1его1кеса аси1еъ/ега, Р. еиегтаппи (табл, XII).
Все эти виды очень обильны в отложениях. Второй (средний) комплекс
прослежен в отложениях верхнего кампана на Приполярном и Мужин-
ском Урале.

Диатомиты, залегающие в основании верхнего кампана, вверх по раз-
резу постепенно переходят в диатомовые глины. Параллельно изменению
литологии изменяется и состав видов диатомей. Из диатомовых глин,
залегающих в верхах кампана, выделен третий (молодой) комплекс диато-
мей, характеризующийся следующими видами: Ме1оз1га зи1са1а уаг. зи1-
са1а, Рзеи&ороддзъга азрега, 81еркапорух1з 1игг1з уаг. 1игг1з, 8. 1аигепко1,
8. геНси1а1а^ Аи1асо(Изсиз ]оизеае, Тг1сега1шпь р1апшп, Т. согопа1итп, Не-
т,1аи1из ипс1и1аЛи8, СкьдЛиз зресъозиз I. аси1ео1а1из, О. зресъозиз I. рога1из,
РзеийорухШа гозз1са (табл. XII). Этот комплекс хорошо выделяется в раз-
резах по появлению ОкьдЛиз зрес1озиз Е аси1ео1а1из и С. зресъозиз Е рогаЛиз.
Третий (молодой) комплекс диатомей прослежен на Приполярном Урале
и далее к югу на Северном Урале.

Находки диатомей в отложениях верхнего мела, за исключением За-
падной Сибири, крайне редки. Диатомеи, близкие по составу видов диато-
меям восточного склона Урала, встречены в районе г. Инты (Западное
Приуралье). В алевролитах, залегающих на песчаниках пермского воз-
раста, обнаружены створки диатомей, среди которых преобладают Ме1о-
зъга огпаЛа, М. зи1са1а уаг. зиЛсаЛа, 81еркапорух1з зскиЛхН, 8. ге11си1а1а,
8. 1игг1з уаг. 1игг1з, Созсъпоскзсиз (Иззопиз, ТгъсегаИиш ъпйеЦпИиш^ Т. ех-
106
ш	(геш-Э 100^1^ 'рпА ипцКа л() рЭплга у рЭии«$

ша1ит^ Нет1аи1из гоззгсиз, Сото1кесшт ойоп1е1Иаг О1ас1ш8 зрес1озиз I. ро-
га1из. Большое количество створок С1ас1ш8 зресгозиз I. рога1из позволяет
сблизить этот комплекс диатомей с третьим комплексом восточного склона
Урала.

В Поволжье, по р. Мокше в Пензенской обл., в зеленовато-сером песке
найдены разнообразные диатомеи хорошей сохранности, по составу видов
близкие западносибирским комплексам кампана. Здесь преобладают 81е-
ркапорухъз зски12,И^ Созстодлзсиз сИззопиз, С. ипЖапиз, С. зутЬо1оркогиз,
Ме1оз1га сгекасеа, М. ота1а, Ьеръйодлзсиз е1е$апз, 8упйе1осуз11з ер., АсИ-
пор1ускиз ке1егоз1горкиз, ТгъсегаШт 8ски1ги, Нет1а1из ескти1а1из^ Н. гоз-
згсиз, Сг1ай1и8 зресъозиз и др. Небольшие отличия систематического состава
не позволяют пока уверенно датировать эту флору кампанским возрастом,
хотя различия эти могут быть и не возрастными, а фациальными. Около
г. Кадышево (Ульяновская обл.), из окремненного мергеля сантон-кам-
панского возраста выделены панцири Созстодйзсиз зр., С1айшз эр.

А. П. Жузе (Жузе, Шешукова-Порецкая, 1963) указывает на наличие
диатомей в верхнемеловых отложениях о. Кунашир (Курильские о-ва).
Панцири диатомей плохой сохранности найдены в кремнисто-известкови-
стом алевролите маастрихтского возраста в бассейне р. Апуки (Корякский
нац. округ). Состав диатомей из этих отложений отличается от комплекса
кампана Западной Сибири; имеются общие виды с диатомеями формации
Морено в Калифорнии. Среди диатомей в бассейне р. Апуки удалось опре-
делить такие характерные для Маастрихта Калифорнии виды, как Со-
зстоАгзсиз тогепоепзъз^ Тг1пасг1а Зесшзъ.

Из 55 видов диатомей, найденных Шульцем в спонголитах сенонского
возраста около г. Гдыни на берегу Гданьской бухты (8сЪи1г, 1935), 35 яв-
ляются общими с кампанскими диатомеями Западной Сибири. Массовыми
формами в обоих комплексах являются 81еркапорух1з зскгйяи, Нетъаикиз
гоззгсиз. Для обоих комплексов характерны Ме1оз1га зи1са1а^ 81еркапорух1з
1игг18, Созстодлзсиз сИззопиз, АгаскпоъсИзсиз екгепЪег^И, Ас11пор1ускиз ке1е-
гозЪгоркиз, А. зтЫгзкъапиз, Аи1асой1зсиз агскап^е1зк1апиз, А. 1акизепи,
А. зерШз, Тг1сега1шш зскиТхи, Неш1аи1из е1е^апз, Сг1ай1из зресъозиз Г зресго-
зи$, Р1его1кеса аси1е1/ега и др. Сходство систематического состава диатомей
кампана Западной Сибири с сенонскими диатомеями Гданьской бухты
А. П. Жузе (1949а) объясняет существованием сообщения между западно-
сибирским и среднеевропейскими морями в течение сенона.

Диатомеи Маастрихта Калифорнии значительно отличаются от кампан-
ской флоры Западной Сибири. По данным Хэнна (Наппа, 1927а, 1934) и
Лонга, Фьюдже, Смита (Бощ* а. оН1., 1946), диатомеи формации Морено
около г. Коалинга в Калифорнии представлены 130 видами, разновидно-
стями и формами, относящимися к 45 родам. В маастрихтском комплексе
диатомей Калифорнии в отличие от кампанского Западной Сибири коли-
чественно преобладают роды порядка Бъзсътийез, среди которых по разно-
образию видов доминируют Созстодлзсиз (19 видов), Аи1асо(р8сиз (16),
ТггсегаЫитп (11), Асипор1ускиз (10), АиНзсиз (10), В1Ми1ркга (10), Тг1пасг1а
(8), 81еркапорух1з(^), Нет1аи1из (1). Но 18 видов являются общими с кам-
панскими диатомеями Западной Сибири, например 81еркапорух1з ЪагЪа-
йепзъз. 8. ге11си1а1а, 8. 1игг1з, Соп1о1кес1ипг оЛоп1е11а, Р1его1кеса епегтаппи
и	АсНпо(Ис1уоп шегзз'По^И, АиЛасосРзсиз агскап^зкъапиз, А. з1г1а~

1из, Мопорзъа татппьоза, Еипо1о§гатта ЫиШаШтп. Различия в системати-
ческом составе диатомей Западной Сибири и Калифорнии, по-видимому,
объясняются не только разным возрастом, большое значение имели раз-
личия физико-географических условий местообитания.

При сопоставлении диатомей позднего мела Советского Союза с одно-
возрастными диатомеями, известными за рубежом, намечаются две группы.
Эти группы диатомей территориально совпадают с двумя палеобиогеогра-
фическими областями, выделенными при районировании по брахиоподамг
аммонитам, белемнитам и другим группам организмов (Макридин, Кацг
1966). Западносибирские, интинские и пензенские, а также гдыньские ди-
атомеи относятся к Бореальной палеобиогеографической области, а ди-
атомеи Калифорнии и бассейна р. Апуки — к Индо-Тихоокеанской об-
ласти.

Позднемеловые диатомеи являются самыми древними среди известных
нам хорошо сохранившихся ископаемых диатомей. В отложениях кампана
и Маастрихта найдены представители 59 родов и 290 видов, разновидностей
и форм. До сих пор в отложениях мелового времени не обнаружены ди-
атомеи с настоящим швом, но формы с осевым полем уже существовали.
Морфологическое строение и тонкая структура панциря позднемеловых
диатомей близки, а во многом и сходны с таковыми современных диатомей.

Роды и виды, составляющие флору диатомей кампана, имели различ-
ную длительность существования. Из 33 родов диатомей кампана 16 из-
вестны и в настоящее время, хотя многие представлены иными видами.
Из 145 видов около 50% пока найдены только в отложениях позднего мела,
остальные перешли в состав палеоценовой флоры, некоторые доживают до
эоцена, олигоцена и даже неогена, единичные из меловых видов сущест-
вуют и в современных морях.

Большое систематическое разнообразие диатомей мелового периода и
их сложное морфологическое строение указывают на длительный пред-
шествующий путь эволюционного развития. Истоки диатомей следует
искать в более древних породах, и в первую очередь в отложениях юры
и раннего мезозоя.
ш ^ШЕ^лшщпчеа циш-а	’ИпА нпад АЧ рэпл(а р9иим§

ГЛАВА IX

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ПАЛЕОГЕНА

Палеогеновые морские диатомеи известны из многих районов Совет-
ского Союза (см. рис. 7, 11—28). Их панцири нередко слагают мощные
толщи диатомитов. Большое значение для изучения развития морских
диатомей имеют разрезы палеогеновых отложений на восточном склоне
Урала, нередко представленные диатомовыми породами палеоценового,
раннеэоценового, среднеэоценового и позднеэоценового возраста. Много-
численны находки эоценовых диатомей на территории Западно-Сибирской
низменности. Обильные остатки раннепалеоценовых и эоценовых диатомей
найдены в Среднем Поволжье. Раннеэоценовый комплекс диатомей обна-
ружен в Фергане. На территории Западного Казахстана удается просле-
дить переход от комплексов диатомей первой половины позднего эоцена
(бодракского века) к комплексам диатомей второй половины позднего эо-
цена (альминского века). По материалам с юго-запада европейской части
СССР (УССР, Курская и Воронежская области) известна богатая и разно-
образная флора диатомовых водорослей альминского века. Олигоценовые
диатомеи найдены в последние годы на территории Ростовской обл. и Ман-
гышлака. Кроме перечисленных районов, относящихся к Средиземномор-
ской палеобиогеографической области, палеогеновые (эоцен-олигоценовые)
морские диатомеи были обнаружены в Тихоокеанской палеобиогеографи-
ческой области (р. Анадырь).

1.	ПАЛЕОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

Диатомовые водоросли палеоцена до сих пор известны только из Сред-
него Поволжья и с восточного склона Северного и Среднего Урала.

Среднее Поволжье

В изучении палеоценовых диатомей Поволжья можно выделить два
основных этапа. Первый, приблизительно с середины и до конца XIX в.,
связан с именами Эренберга (ЕйгенЬег^, 1854), Вайссе (УУетезе, 1854),
Вайссфлога (АУетззПо^; ш: ЗсйписИ, 1874—1959), Грунова (Сгипоху, 1884),
Витта 1886), Ван Хёрка (Уап Неигск, 1880—1881), Панточека
(РагПосзек, 1886—1892). Эти авторы описали подавляющее большин-
ство видов и родов । ачнэпалеодечо ’ых диатомей, известных и в настоящее
время для различных пунктов Среднего Поволжья. Некоторые из ука-
занных работ (например, статья Вайссе) имеют лишь историческое зна-
чение, другие (работы Эренберга, Панточека), содержащие первоописания
многих таксонов, требуют критического отношения из-за схематичности
описаний и рисунков. Однако точные указания на пункты сбора коллек-
ций, приведенные в большинстве этих исследований, позволяют пользо-
ваться этими материалами, хотя и с некоторыми поправками.

На втором этапе, с начала XX в., в изучении палеоценовых диатомей
Поволжья перед исследователями стояла задача не только инвентаризации
видов, но и использования полученных результатов для стратиграфии.
А. Б. Миссуной были определены диатомеи из образцов с р. Мокрого Чи-
лима Карсунского р-на Ульяновской обл. (см.: Рогозин, 1913). Ценные
материалы по палеоценовым диатомеям из разрезов палеогеновых отло-
жений у р. Барыша близ ст. Инза и на р. Стемасе у дер. Беклемишеве по-
лучены Н. В. Анисимовой. Ею впервые были отмечены особенности морфо-
логии палеоценовых диатомей и тщательно изучены их комплексы. Ра-
боты Н. В. Анисимовой остались неопубликованными, только описания
некоторых новых видов, установленных ею, имеются во 2-й книге «Ди-
атомового анализа» (1949—1950). Большой материал по палеоценовым ди-
атомовым водорослям Среднего Поволжья изучен А. П. Жузе (1949в).
Он был собран из серии разрезов нижнесызранских отложений палеоцена
Ульяновской и Пензенской областей. Жузе впервые дана общая характе-
ристика палеоценовой морской диатомовой флоры Среднего Поволжья,,
выделен комплекс диатомей, характерный для нижнесызранских отложе-
ний этого района, установлена генетическая связь палеоценовой флоры
с позднемеловой, показана возможность сопоставления флоры Поволжья
с одновозрастной флорой с восточного склона Урала. Все виды, найденные
и определенные А. П. Жузе, описаны и изображены во 2-й книге «Ди-
атомового анализа» (1949—1950). Характерные комплексы диатомей ниж-
несызранских отложений для нескольких пунктов Среднего Поволжья
приведены в работе 3. И. Глезер (1966).

Нижнесызранские диатомиты на территории Среднего Поволжья вы-
деляются Г. П. Леоновым (1961) в одноименные слои сызранской свиты и
датируются средним палеоценом, эти же диатомиты У. Г. Дистанов (1964}
включает в качестве нижнесызранской свиты в состав сызранского яруса
и относит к началу палеоцена.

Флора диатомей палеоцена Среднего Поволжья богата и разнообразна:
известно более 120 видов диатомей. Наиболее многочисленные и распро-
страненные в этом регионе виды относятся к сем. В1Л(1и1рк1асеае. Наиболь-
шим видовым разнообразием отличается род ТггсегаНит (около 20 видов),
7—8 видов у родов НетгаиЛиз и Тггпаспа^ 3 вида у В1дЛи1рк1а и О&опЬоЛго-
ргз. Виды родов ТпсегаШт, НетъаЛиз и Тггпаспа особенно характерны
для палеоцена Среднего Поволжья и доминируют почти во всех место-
нахождениях . По числу видов (50) и особенно родов (20) представителей
порядка БгзсгпаЛез больше, чем ВиШиЛркгаЛез, но, как правило, они менее
распространены и многочисленны. Среди господствующих видов известны
только некоторые представители сем. Созсъпо&зсасеае. Обычно довольно
обильны отдельные виды Ме1оз1га и 81еркапорух18, иногда высокой числен-
ности достигают немногие виды рода СозсгпосНзсиз, редки в палеоценовых
комплексах виды, относящиеся к сем. АсНподЛзсасеае. Только некоторые из
7 известных в палеоцене видов рода Ас11пор1уски8 встречаются постоянно,
хотя и в небольшом количестве. Находки же видов остальных родов, осо-
бенно ЬериЛодЛзсиз и Тгиапга^ единичны. В немногочисленном семействе
ЕиросНзсасеае из 3 родов особенным видовым разнообразием отличается
только Аи1асо(Изси8 (около 20 видов). Порядок МедЛаЛез представлен 12
видами 4 родов. Интересно отметить значительное количество видов 8сер-
1гопе1з и Вкаркопегз сем. Рга^Иагъасеае^ очень редки находки представи-
телей сем. Иаг1си1асеае — родов Маз1о^1о1а и ^аV^си^а. Существенное
место в палеоценовых комплексах Среднего Поволжья занимают нередко
споры диатомей неустановленного систематического положения, особенно
ги□9|цшю(?;рл\йе1пчЕа [1ЕШ-9 *доог-лЭ!М *РПА етчч АЧ рэплГа ту рэииезд

распространены виды Р1ето1кеса и РзеиЛорухШа. Имеется ряд редких ро-
дов (АсНпод,1с1уоп^ Ске1оп1ой18си8^ РзеийаиИзсиз).

Наиболее характерны для комплекса нижнесызранских отложений па-
леоцена Среднего Поволжья следующие виды, встречающиеся более или
менее постоянно в большом количестве во всех местонахождениях: Созсг-
по(Изсиз илШапиз, С. зътЫгзкъапиз, С. 8утЪо1оркогиз, ТгъсегаНитп агскап$е1-
зк1апит, Т. саидаШт, Т. (кирИсаШтп, Т. ]епез1га1ит. Т. кеъЪег^и, Т. кт-
кегъапит, Т. тпеъззи, НетъаиШз гоззгсиз, Тг1пасг1а р11ео1из уаг. р11ео1из е!
уаг. тедмг, менее обильны НуаЖодлзсиз зиЫШз, 81еркапорух1з ^егох. Со-
зсгподлзсиз т^иапз, АсНпор1ускиз ке1егоз1горкиз^ А. агсиП/ег, А, зедисННз,
А. згтЫгзкгапиз, Аи1асо^1зсиз агскап^еВкгапиз, А, 1акизепИ, А. зсктиШг,
А. ргоЪаЫИз, А. зер^из, Нет1аи1из атЫдииз, Н. ро1утогркиз уаг. ]г1$1с1а
е! уаг. ризШа, Еипо1о^гатта гаг1аЫ1е\ в небольшом числе содержатся
КиШагга 1епи1з, К. 1оп$1сог1из, Вкаркопегз ргскзИ, К. зътЫгзкшпиз (табл.
ХШ-ХУ).

Виды, наиболее характерные и широко распространенные в Среднем По-
волжье, относятся к родам, которые в настоящее время населяют морскую
сублитораль (ТгъсегаИит^ Вкаркопе1з) или являются обитателями планк-
тона неритической и океанической зон моря (Ме1оз1га, Созсъпо&зсиз,
Нет1аи1из).

Палеоценовый комплекс диатомовых водорослей Среднего Поволжья
имеет наибольшее сходство с раннепалеоценовыми комплексами восточ-
ного склона Урала.

Восточный склон Урала

Палеоценовые морские диатомеи с восточного склона Урала начали
изучаться только в послевоенные годы А. П. Жузе. Результаты этих ис-
следований стали сразу же использоваться при разработке стратиграфии
палеогеновых отложений этого региона (Рабинович, 1947). По материалам
с восточного склона Урала (бассейн р. Лозьвы, Серовский и Новолялин-
ский р-ны Свердловской обл.) А. П. Жузе (1949в) впервые описана свое-
образная палеоценовая флора диатомей, выделен руководящий комплекс
видов, даны их диагнозы и изображения. Описания и рисунки ряда пале-
оценовых видов, в том числе и новых, имеются в статье этого же автора
(Жузе, 19516). В дальнейшем большой вклад в изучение палеоценовых
диатомей восточного склона Урала внесли А. И. Кротов и К. Г. Шиб-
кова (Кротов, 1957а, 19576; Кротов, Шибкова, 1961). Ими микроскопически
изучены образцы из многочисленных разрезов палеоценовых отложений,
установлено широкое распространение диатомитов палеоцена вдоль во-
сточного склона Северного и Среднего Урала, уточнены стратиграфи-
ческое положение и возраст диатомей, значительно расширено представ-
ление о систематическом составе флоры и прослежено изменение комп-
лексов снизу вверх по разрезу палеоценовых отложений. Списки харак-
терных палеоценовых видов по материалам из тех же районов имеются
в работе 3. И. Глезер (1966).

Палеоценовые диатомиты на восточном склоне Урала (в Приураль-
ском районе Западно-Сибирской низменности) относятся к марсятской
подсвите талицкой свиты (табл. 8). Марсятская подсвита датируется
ранним палеоценом (Решения. . ., 1969, схема 5).

Для палеоцена восточного склона Урала известно около 30 родов и
80 видов диатомей, принадлежащих в основном к порядкам В1зс1па1ез,
В1Ми1рк1а1ез и Медлсйез. Большая часть видов относится к сем. ЫМи1-
рМасеае. Представители этого семейства — ТггсегаИит и Нет1аи1из —
отличаются наибольшим видовым разнообразием и обычно вместе с видами
рода Тгтасгга доминируют в комплексах, часто бывает также обилен
Распределение комплексов диатомей в разрезе морских <

Система	<х> « 6	Подотдел	Ярус Средиземно- морской палеобио- географической области		Горизонт		 		 । ।  Характерные комплексы диатомей
Палеогеновая	Эоцен	Верхний	]	эодракский	Люлинворский	Комплекс диатомей с РухШа оН^осаетса: РзеиЛо- ройозъга куаИпа, 81еркапорух18 теуарога, Со8с1- по(Изси8 ЪиШепз, С. йесгезсепз, Вг^МюеШа курег- Ъогеа.
						Комплекс диатомей с РухШа згасШз: 81еркапорухгз таг$та1а, 8. теуарога, СозстодЛзсиз Зесгезсепз, С. ро1уас11з, Вт1ук1ше111а курегЬогеа, ТгъсегаНит ЪазШса.
						Комплекс диатомей с Созстоскясиз рауег1: 81ерка- порух18 ед,11а, 8. тагу1па1а, СозстосНзсиз аг риз, С. Лесгезсепз, С, тое11ег1 уаг. тасгорогиз, Тг1се- гаИит ехогпа1ит, Тгтасг1а геугпа.
		Средний	Симферополь- ский			Комплекс диатомей с Созсйгос&зсиз ига1еп818'. 81е~ ркапорухгз ЪгозскИ, СозстосМзсиз тоеИегъ уаг. тасгорогиз, Тг1сегаИит ехогпа1шп, 11етлаи1из е1е$ап8, Н. тИга, Н. рго1еиз.
		Нижний		Бахчисарайский		Комплекс диатомей с ТгъсегаНит тггаЪИе'. 81ерка- порухъз {игггз Уаг. 1п1егте(Иа, ТНсегаИит геп1г1~ си1озит^ Нетгагйиз козИИз, Апаи1из ыеургескШ, Еипо1о^гатта ъиегззИ, ОгипоиЯе11а ^еигта1а.
	Палеоцен	и тнхйяд  	Качинский		Талицкий	Диатомей нет.	♦
		Нижний	Инкерманский			Комплекс диатомей с ТпсегаИшп ке1ЬегуП\ 81ерКа- пор ух 18 /егох, СозстосУзсиз гиШЛапиз, Тг1сега- 1шш шеъззи. Непиаи1из го881сиз, Тгшасгга рИео- 1из, Т. юИШу РЪегоНгеса игаИса.

* Табл ща составлена на основании унифицированной и корреляционной региональных страти
Геологическое строение СССР, 1968).

СопгоЦгесшт ойоп1е11а. К сем. СозсъподлБсасеае относится почти вдвое
меньше видов. Среди них нередко господствующими являются виды
родов Ме1о81га, 81еркапорухъ8, а иногда и Созсигодлзсиз. Типично слабое
участие представителей сем. АсНпоИзсасеае и особенно ЕиросНзс.асеае.
Из сем. Апаи1асеае известны виды Еипо1о$гатта. Постоянными ком-
понентами комплексов являются споры диатомей неустановленного
систематического положения: Р1его1кеса, РзеиНорухШа, более редки на-
ходки видов Роге1%к1а и АсапЛкоШзсиз. В некоторых местонахождениях
112
дгеш-а ЧОО’-ЛЭГЯ *РПЛ ®1ПЧВ<1 М рапл1а Ъ? рэшгеод

ц а 8

палеогеновых отложений Западно-Сибирской низменности *

Фациальный район

Приуральский

Березово-
Курганский

Пур-Тазов-
ский

Кулундинско-
Васюганский

Приказах стан-
ок ий

Верхняя подсвита

Комплекс диатомей с РухШа о11§о-
саеплса (вверху)

Верхняя подсвита
Комплекс диатомей с РухШа оИ$о-
саепъса

Комплекс диатомей с Р. §гасШз (внизу)

Комплекс диатомей с Р. $гасИ1$

	Люлинворская	"1  Средняя подсвита Комплекс диатомей с СозслпосМзсиз рауегъ (вверху)		Комплекс диатомей с СозстосПзсиз рауегъ					
		Комплекс диатомей с С, ига1епз1з (внизу)							
		Нижняя подсвита  Комплекс диатомей с ТггсегаНиш тпЛга- Ы1е		Нижняя подсвита					
	'и сб а	Ивделнекая подсвита	Верхняя подсвита	Пара-бельская свита	Т алиц- кая свита				
	я  ©  Ен	Марсятская под- свита. Комп- лекс диатомей с ТггсегаНиш ке1Ъег§И	Нижняя подсвита						

графических схем палеогеновых отложений Западно-Сибирской низменности (Решения. .	1969;

встречаются немногочисленные представители примитивных родов по-
рядка Агарка1е8\ 8сер1гопе[8 и Ккаркопеъз.

В раннепалеоценовых комплексах восточного склона Урала домини-
руют Ме1о81га зи1са1а уаг. зкЬеггса, 81еркапорухъз /егох, 8. 1амгепко1, 8. 1иг-
Пз уаг. суНпйтиз е€ уаг. 1п1егтес11а, Созстодлзсиз тШапиз. ТгъсегаНит
ке1Ъег§щ Нет1аи1из ро1утогркиз уаг.	Н. гоззгсиз, Тгъпасгъа рИео-

1из уаг. р11ео1из е1 уаг. ]озерк1па, Т. илИи, СопШкесштп ойоп1е11а уаг.
ойоШеПа е1 уаг. &ап1са. В некоторых местонахождениях в группу доми-
нантных видов входит также 8сер1топе1з юШИ. Субдоминантные виды:

8 Диатомовые водоросли

из
СозсъпосИзсиз зутМоркогиз, РзеийозНсШйъзсиз р1си$, ТгъсегаНит юеъззъъ,
Нет1аи1из атЫ^ииз, РзеийорухъПа аси1еа1а, Р1его1кеса аси1еъ{ега, Р. ига-
Иса, Роге1%к1а итЪопа1а. Довольно разнообразна в комплексе группа
сопутствующих видов: Созсъподлзсиз зехтадлаИъз, Агаскпоъйъзсиз екгепЪег§Н
Г. ра1аеоссъепъсиз, Аи1асо(Изсиз агскап^е1зкъапит, ТгъсегаНит а§пе11и$,
Т. а1а1ит, Т. йирНса1ит, Т. ]епез1га1ит, Т. къпкетъапит, Т. зътрПсъз-
зъит, Т. иеп1г1си1озит, ВъМи1ркъа Шотеуъ уаг. 1ги1еп1а1а, ОсктШгоръз
сатъпа1а, О, сгъз1а1а, НетъаиИъз агсНсиз, Н. азътте1тъсиз, Н. йапъсиз,
Н. еск1пи1а1из, Н. е1е§апз уаг. е1е§апз е! уаг. 1п1егте&1а, Тгъпас-
гъа агъез, Т. тедла, Т. ге^ъпа, Еипо1о§гатта иагъаЬИе, Е. ъсеъззН, 8сер1го-
пеъз дгипоикъ, 8. $изъ]огтъз уаг. /изъ/огтъз, Вкаркопеъз ^искзъъ, РзеиЛору-
хШа гиззъса, Р1его1кеса кШопъапа, Р. рзеиЛосагъпъ^ега, РогеНкъа съгси1агъз,
Р. оиаНз, Р. иегтъ/огтъз, Асап1кой1зсиз зсктъ&Нъ, А, ии1сапъ/огтъз, Кеп-
1гой1зсиз /оззИъз и др. (табл. XVI—XVII).

Снизу вверх по разрезу палеоценовых отложений на восточном склоне
Урала в составе комплексов наблюдаются некоторые различия. В ба-
зальных слоях иногда встречается бедный комплекс диатомей очень
плохой сохранности. В нем доминируют 81еркапорух1з 1иггъз уаг. Мег-
тедла е! уаг. суНпйгиз I. ъпегтъз, немногочисленны Тгъпасгъа р11ео1изг
Нетъаи1из гоззъсиз, Рзеи&орухШа гиззъса, Оопъо1кесъит о&оп1е11а. Отложе-
ния, характеризующиеся этим комплексом, условно считаются дат-палео~
ценовыми (Кротов, Шибкова, 1961). В Серовско-Ивдельской депрессии,,
где диатомиты марсятской подсвиты достигают наибольшей мощности,,
выделяются два комплекса диатомей: «а» и «б». Оба комплекса очень
близки друг к другу и отличаются в основном количественным соотноше-
нием некоторых форм. В нижнем комплексе, «а», массовыми формами
являются Тгъпасгъа рИео1из уаг. рИео1из е1 уаг. ]озеркъпа, 81еркапорухъз‘
1иггъз уаг. МегтесИа, НетъаиЫз гоззъсиз, менее многочисленна Тгъпасгъа
ыъНъъ, редко встречаются 81еркапорухъз $егох, 8. Нъттъз уаг. суНпЛгиз,
ТгъсегаНит кеъЪегдъъ и др. В верхнем комплексе, «б», массовыми формами
остаются 81еркапорухъз 1иггъз уаг. МегтесИа и НетъаиЫз гоззъсиз, но
в меньшем количестве встречается Тгъпасгъа ръ1ео1из уаг. ръ1ео1из и осо-
бенно редко Т. ръ1ео1из уаг. ]озеркъпа. Вместе с тем по сравнению с ком-
плексом «а» увеличивается численность 81еркапорухъз {егох, 8. 1штъз
уаг. суПпйгиз и ТгъсегаНит кеъЪег^и, появляются 81еркапорух1з 1аигепкоъ,
8. 1иггъз уаг. сатрапи1а1а и НетъаиШз ро1утогркиз уаг. $гъ%ъ(1а. В других
районах восточного склона Урала эти комплексы не выделяются. Перво-
начально А. И. Кротов (19576) считал нижний комплекс, «а», ранне-,
а верхний комплекс, «б», позднепалеоценовым, позднее А. И. Кротон
и К. Г. Шибкова (1961) пришли к выводу, что оба комплекса, «а» и «б»,
относятся к раннему палеоцену. Судя по родовому составу, раннепалео-
ценовая уральская флора диатомей морская, неритическая.

Диатомовая флора палеоцена Среднего Поволжья и восточного склона
Урала отличается большим систематическим разнообразием. Наиболь-
шее развитие имели представители подкласса Сеп1горкуси1ае, и лишь
единичные формы принадлежат к подклассу Реппа1оркусъс1ае. В палео-
цене подкласс Сеп1горкуси1ае содержит уже все основные порядки (Лъзсъ-
па1ез, ВъМи1ркъа1ез, Ме<Иа1ез) и семейства (Созсъпо&ъзсасеае, АсНпосИз-
сасеае, ЕиросИзсасеае, ВъМикркъасеае, Апаи1асеае, ВиШагъасеае). Из под-
класса Реппа1оркусъйае имеются только единичные представители
.1. Вкаркопеъасеае порядка Агарка1ез и более высокоорганизованный
роды Маз1о§1оъа и Наиъси1а, относящиеся к сем. Наиъси1асеае порядка
Бъгарка1ез, находки их чрезвычайно редки. Все семейства подкласса
Сеп1горкуси1ае и сем. Вкаркопеъасеае древние, известные с мелового
периода. Большинство родов также унаследовано от меловой флоры.
Вновь появившиеся роды: АсапЪко&ъзсиз, Ске1опъойъзсиз, Кеп1год,ъ8сизг
114
г^лэ[цшЕ1(у;эмоеп1чва рЕШ-э ‘доог*лЭ1'Я *РПА е1пЧ«а рэпл[а у раиивзд

Кета1оркога, РзеийаиИзсиз — в палеоцене представлены единичными
видами и обычно отличаются редкой встречаемостью и незначительной
численностью. Роды, известные с позднего мела, характеризуются, как
правило, большим видовым разнообразием и широким распространением.
Из 160 видов, известных в настоящее время для палеоцена, около 25%
древних, найденных в позднем мелу. Остальные, вероятно, возникли
вновь. Немногие меловые виды: Созсто&зсиз ипШапиз, С. зутЬо1оркогиз,
Нет1аи1и8 гозз&из, Н. роГутогркиз уаг.	СопгоЦгесшт ойоп1е11а,

Р1его1кеса аси1еъ]ега — продолжают господствовать в палеоценовых ком-
плексах. Почти половина палеоценовых видов сохранилась в эоцене,
но палеоценовые комплексы диатомей отличаются от эоценовых господ-
ством совсем иных видов. Большинство видов палеоценовой флоры
вымерло; до настоящего времени дожило меньше 3% видов, преиму-
щественно это единичные виды Ме1оз1га, 81еркапорух1з, СозсъпосРзсиз.
По систематическому составу раннепалеоценовая флора с восточного
склона Урала очень сходна с палеоценовой флорой Среднего Поволжья.
Общих видов почти 50%, большая часть их приходится на виды, широко
распространенные и характерные для того и другого региона: СозстосИ-
зсиз иЯШапиз, Нет1аи1из гоззъсиз, ТгъсегаНит кеъЪег^И, Т. итззи, Тгъпас-
г1а р11ео1из уаг. рИео1из е1 уаг. ]озерк1па и др. Однако в комплексах Сред-
него Поволжья в отличие от уральских очень разнообразны виды рода
Аи1асо(]л8си8, кроме того, нередко встречаются виды Ас11пор1уски8, типичен
СозстосНзсиз зтЫтзкгапиз, присутствуют роды НиШапа, Ске1оп1ой1зси8^
АиПзсиз, Маз1о^1о1а. ^аV^си^а и др., неизвестные на восточном склоне
Урала. В уральских раннепалеоценовых комплексах кроме ряда специ-
фических видов — Рзеийо8Нс1ой18си8 ргсиз, ТпсегаНиш а§пе11из, Т. а1а1ит,
Т. отЫси1а1ит, Тппаспа тпесНа, ОгипоилеПа ра1аеосешса — очень показа-
тельно наличие рода Роге1%к1а, неизвестного в Среднем Поволжье. О пол-
ной синхронности флор обоих регионов говорить трудно. А. П. Жузе
(19516) считает, что уральская палеоценовая флора древнее средневолж-
ской.

2.	ЭОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

На территории Советского Союза эоценовые диатомовые водоросли
известны из ряда районов европейской части СССР (Украинская ССР,
Курская и Воронежская области, Среднее Поволжье), Западно-Сибир-
ской низменности, Западного и Южного Казахстана, Узбекской ССР.

Наиболее полные разрезы эоценовых отложений, охарактеризован-
ные несколькими разновозрастными комплексами диатомей, известны
из различных районов Западно-Сибирской низменности. Поэтому из-
ложение материала целесообразнее начать с этого региона.

Западно-Сибирская низменность

Изучение эоценовых диатомовых водорослей Западно-Сибирской
низменности начато в послевоенные годы в связи с интенсивными исследо-
ваниями геологического строения. В разрезе палеогеновых отложений
восточного склона Урала А. П. Жузе (см.: Рабинович, 1947) было уста-
новлено три разновозрастных руководящих комплекса диатомей, после-
довательно сменяющих друг друга. Два комплекса были датированы
А. П. Жузе поздним эоценом и один — ранним олигоценом. Развернутая
характеристика этих комплексов, их особенности, сравнение с материа-
лами из других регионов, описания и изображения найденных видов
опубликованы А. П. Жузе в руководстве «Диатомовый анализ» (1949—
1950). При изучении новых материалов с восточного склона Урала Жузе
(19556) выделила новые виды диатомей и уточнила диагнозы некоторых



и а с;
ранее известных форм. Эоценовые комплексы диатомей, аналогичные
уральским, были установлены В. С. Шешуковой-Порецкой (см.: Хаба-
ков, 1954) по материалам тюменской опорной скважины и А. П. Жузе
(см.: Курдюков, Гехт, 1956) на возвышенности Люлин-Вор.

Последующие исследования выявили большое количество новых
местонахождений диатомей на территории Западно-Сибирской низмен-
ности, позволили уточнить состав характерных комплексов, их возраст
и положение в местных стратиграфических схемах, значительно допол-
нить систематический состав комплексов. Большая работа по изучению
эоценовых диатомей с восточного склона Урала выполнена А. И. Крото-
вым и К. Г. Шибковой (Кротов, 1957а, 19576; Кротов, Шибкова, 1959,
1961; Шибкова, 1961). Послойное изучение разрезов палеогеновых от-
ложений позволило этим авторам кроме трех комплексов, установленных
А. П. Жузе, выделить два раннеэоценовых комплекса, комплекс диато-
мей, переходный от позднего эоцена к раннему олигоцену, и раннеолиго-
ценовый. комплекс. Все семь комплексов привязаны авторами к местной
стратиграфической схеме. Датировка комплексов дается ими по А. П. Жу-
зе. На огромном фактическом материале А. И. Кротовым и К. Г. Шибко-
вой прослежено распространение указанных комплексов на всей тер-
ритории восточного склона Урала и в Зауралье и значительно дополнен
их систематический состав.

В разрезах палеогеновых отложений Нижнего Приобья Н. В. Руби-
ной (Рудкевич и др., 1957) были найдены четыре комплекса диатомей, анало-
гичных известным уральским эоценовым и раннеолигоценовому комплексам.
Комплексные стратиграфические исследования позволили авторам послед-
ней работы поднять вопрос о выделении среднеэоценового комплекса
диатомовых водорослей. Интересна находка на территории Нижнего
Приобья и раннеэоценового комплекса диатомей. Кроме того, Н. В. Ру-
биной (Рудкевич и др., 1957) были уточнены особенности позднеэоцено-
вого комплекса. Позднее Н. В. Рубина (Рубина, Дрознес, 1961) пришла
к выводу, что на территории Нижнего Приобья панцири диатомей содер-
жатся только в эоценовых отложениях. В их разрезе выделяются ранне-,
средне-, позднеэоценовые комплексы и три позднеэоценовые зоны диато-
мей, последовательно сменяющие друг друга.

Некоторые данные по исследованию диатомей центральной и южной
частей Западно-Сибирской низменности опубликованы Р. П. Костици-
ной в книге «Стратиграфия мезозоя и кайнозоя Западно-Сибирской
низменности» (1957). Многочисленные материалы по диатомеям Березовско-
Мал о-Атлымского района (определения К. Е. Лавренчук и Н. В. Руби-
ной) обобщены в работе С. Г. Галеркиной (1959). Для этого района уста-
новлены ранне-, средне-, позднеэоценовые и раннеолигоценовый ком-
плексы диатомей, аналогичные уральским, однако для некоторых из них
С. Г. Галеркиной предлагается другая датировка.1

Списки эоценовых диатомей, определенных различными диатомоло-
гами, в том числе и самим автором, из многих пунктов Западно-Сибир-
ской низменности, приводятся в сводке Т. Ф. Возженниковой (1960).
Кроме трех комплексов, установленных ранее А. П. Жузе (1949в), Т. Ф. Воз-
женниковой на Тазовском п-ове и в окрестностях г. Павлодара найден
еще один комплекс диатомей, который она считает характерным для «верх-
него горизонта нижнего олигоцена». Большой список позднеэоценовых
диатомей из диатомитов ирбитской свиты, вскрытых кузнецовской опор-
ной скважиной в Зауралье, опубликован П. Ф. Ли и О. В. Равдоникас
(1960). Систематический состав эоценовых диатомей Обско-Пурского

1 Соотношение комплексов диатомей, выделенных разными авторами, будет рас-
смотрено при описании соответствующих комплексов.

116
междуречья изучен Н. И. Стрельниковой (1960). Для этого района ею
описано четыре разновозрастных комплекса диатомей, синхронных
с уральскими. В. Н. Векшина (19616) на основании комплексов диато-
мей делает попытку охарактеризовать местные стратиграфические под-
разделения Западно-Сибирской низменности. Разбор различных точек
зрения на возраст комплекса с РухШа ^гасШз дается в статье 3. И. Гле-
зер (1961). Диатомеи севера Западно-Сибирской низменности подробно
изучались также Н. В. Парамоновой (1964а). В разрезе палеогеновых
отложений этого района она выделяет пять комплексов диатомей.Новые
виды опубликованы в отдельной статье (Парамонова, 19646). Списки
характерных для эоцена комплексов диатомей из различных районов
восточного склона Урала и Западно-Сибирской низменности, в том
числе и из Среднего Приобья, опубликованы в монографии по силико-
флагеллатам СССР 3. И. Глезер (1966). Комплексы эоценовых диатомовых
водорослей Западно-Сибирской низменности имеют большое стратигра-
фическое значение, так как расчленение разрезов морских эоценовых
отложений этого региона возможно главным образом на основании микро-
организмов с кремнеземными скелетами и панцирями — радиолярий,
диатомей, силикофлагеллат. Поэтому во многих специальных работах
по геологии и стратиграфии указанных регионов при характеристике
стратиграфических подразделений даются краткие сведения о характер-
ных комплексах диатомей.

Распределение комплексов морских диатомей в разрезах эоценовых
отложений в различных фациальных районах Западно-Сибирской низ-
менности представлено в табл. 8. Из таблицы видно, что комплексы
диатомей на территории Западно-Сибирской низменности выделены для
раннего, среднего и первой половины позднего эоцена. Первая половина
позднего эоцена в пределах Средиземноморской палеобиогеографической
области, к которой относится и Западно-Сибирская низменность, отвечает
бодракскому веку (Геологическое строение СССР, 1968).

Раннеэоценовый комплекс диатомей установлен в Приураль-
ском и Пур-Тазовском фациальных районах в диатомитах и в пачке пере-
слаивания диатомитов, диатомовых глин и глинистых опок нижней под-
свиты люлинворской свиты. По наиболее характерной форме он получил
наименование комплекса с ТгъсегаНит шггаЪИе (см. табл. 8). Для ран-
него эоцена этих районов известно около 80 видов диатомей, относящихся
к 31 роду и 6 семействам. Большинство наиболее характерных для ран-
него эоцена форм принадлежит к порядкам В1зс1па1е8 и В1Ми1рк1а1е8у
преобладают представители семейств В1дЛи1рМасеае (28 видов, 6 родов)
и Созстос&зсасеае (24 вида, 7 родов). Наибольшим видовым разнообра-
зием отличаются роды Нет1аи1из (11 видов), ТгъсегаНит (10 видов),
81еркапорух1з (8 видов), СозстосРзсиз (5 видов). Немногочисленны пред-
ставители сем. АШподлзсасеае (4 вида, 4 рода), Еиродлзсасеае (3 вида,
2 рода), АпаиТасеае (3 вида, 2 рода) и В.каркопе1асеае (5 видов, 3 рода).
Довольно велико число спор диатомей неустановленного систематичес-
кого положения (12 видов, 3 рода), наибольшее число видов (7) относится
к роду Р1его1кеса. В состав доминантных и субдоминантных видов входят
представители почти всех систематических групп. Доминируют в комп-
лексе Ме1о81га зи1са1а (разновидности), 81еркапорух1з 1игг1з уаг. 1п1ег-
тедла, Тгоскоз1га зръпоза, Созсгподлзсиз ъаъШапиз, С. апгззгтоаае, РзеисЬозИ-
сЪодлзсиз ап§и1а1и8, ТггсегаНит кгпкегЦ Нет1аи1из е1е^апз, Н. козНИз,
Н. ро1утогркиз уаг.	Соп1о1кесшт о&огйеНа, Тг1пасг1а р11ео1из уаг.

]озеркша, Апаи1из юеургескШ, Еипо1о^гапыпа гмеъззИ, РзеийорухШа гиз-
з1са. В группу субдоминантных форм входят Ме1оз1га огпа1а, 81еркапо-
рух1з Ъгозски, 8. ншш1из, Нуа1о(Изсиз аси1еа1из, Н. ай. зсоНсиз, Н. га(Иа-
1из, СозстоИзсиз 8утЪо1оркогиз, Аи1асодЛзсиз зсктъ&Ш, ТгъсегаИит т1гаЫ1еу
Т. иеп1пси1озит, Ойоп1о1гор1з саппа1а, СгипотеИа $етгта1а, к наиболее
характерным сопутствующим формам относятся СозстоМзсиз тоеПеп
уаг. тасгорогиз, Нет1аи1из атЫ^ииз, 8сер1гопе1з /изг/отиз, 8. §типотъ.
(Табл. XVIII—XIX).

В этом комплексе выделяется два подкомплекса: один с преоблада-
нием ТпсегаНит тггаЪИе и Т. оеп1пси1о8ит, другой — с Еипо1о^гатта
юеъззН и Апаи1из юеургескШ. К. Г. Шибкова (1961) считает первый более
древним, а второй более молодым, но не исключена возможность, что оба
комплекса являются одновозрастными и их различия объясняются фаци-
альными условиями. Раннеэоценовый возраст комплекса с ТпсегаНит
тъгаЪИе, установленный впервые А. И. Кротовым (1957а, 19576), под-
тверждается всеми исследователями (табл. 9).

Больше 40% видов раннеэоценового западносибирского комплекса
диатомей общие с раннепалеоценовым комплексом восточного склона
Урала. В эту группу входят главным образом виды, широко распро-
страненные в палеогене: Ме1оз1га огпа1а, М. зи1са1а (разновидности),
81еркапорух1з 1игпз (разновидности), СозсъподЛзсиз юИНапиз, С. зутЪо1о-
ркогиз, Рзеис1о8Нс1о(И8си8 ап§и1а1из. ТпсегаНит йирПсаШт. Т. ехогпаНьт.
Т. /епез1га1ит, Т. /1оз. Т. кткеп, В1Ми1рЫа Шошеуъ уаг. 1г1(Леп1а1а.
Ос1оп1о1гор1з сагтаХа. НетлаиШз е1е§апз, Н. ро1утогрки8 уаг. /п^Ша,
Еипо1о§гатта юегззи, Рзеи&орухШа гиззгса, Р1его1кеса аси1е1]ега, Р. сагтл,-
/ега, Сото1кесшт ойоп1е11а и др. Многие из указанных видов доминируют
в уральских и западносибирских комплексах раннего эоцена. Специфи-
ческих для раннего эоцена видов немного: Ме1оз1га гесейапз, ТпсегаНит
т1гаЫ1е, Р1его1кеса согтНа. С раннеэоценовым комплексом Среднего
Поволжья общие виды составляют 30%, среди них как виды, широко
распространенные в палеогене, так и виды, характерные для раннего
эоцена. Несколько больше (около 35%) общих видов с раннеэоценовой
флорой Западной Европы. Среди них тоже как широко распространен-
ные в палеогене виды: Ме1оз1га огпа1а, М. зи1са1а (разновидности), Нуа1о-
сНзсиз гадЛаШз, 81еркапорух1з ЪгозскН, 8. 1игпз^ СозстосНзсиз юННапиз,
РзеиЗозНсЯосНзсиз ап$и1а1из, ТпсегаНит /1оз, О(1оп1о1гор1з саппа1а, Нетъаи-
1из е1е^апз. Н. ро1утогркиз уаг. {г1$1(1а. Еипо1о§гатта шеьззи. СгипоипеПа
§етта1а. Соп1о1кесшт ойоп1е11а, так и имеющие более ограниченное рас-
пространение: Ме1оз1га гесейапз, известная только из раннего эоцена
восточного склона Урала, Дании и севера ФРГ, АсНпорЪускиз зейисННз,
Аи1асосНзсиз зиЪехсаиаШз, Нет1аи1из йатсиз, Н. /еЬгиаШз. Н. козННз.

Среднеэоценовый комплекс диатомей приурочен к диатоми-
там средней подсвиты люлинворской свиты в Приуральском, Березово-
Курганском и Пур-Тазовском фациальных районах Западно-Сибирской
низменности и к породам верхней подсвиты люлинворской свиты в Кулун-
динско-Васюганском районе. По наиболее показательному виду он
получил название комплекса с Со8с1под,18сизига1еп81з(р1А. табл. 8). Для сред-
него эоцена указанных районов известно более 100 видов диатомей, от-
носящихся к 57 родам и 7 семействам, 13 видов из 7 родов представ-
ляют собой споры диатомей неустановленного систематического по-
ложения. Преобладают представители семейств СозстодЛзсасеае (41 вид,
30 родов) и В1ййи1рк1асеае (35 видов, 7 родов). Больше всего видов у ро-
дов ТпсегаНит. Нет1аи1из. СозстодЛзсиз. 81еркапорух1з. Доминантных
видов в среднеэоценовом комплексе немного: Ме1оз1га зи1са1а (разновид-
ности), СозстосНзсиз тоеНегъ уаг. тасгорогиз, С, ига1епз1з. ТпсегаНит
ехогпа1ит. Большинство форм относится к субдоминантным и сопутству-
ющим. Из субдоминантных наиболее характерны Ме1оз1га ота1а. Нуа1о-
(Нзсиз га<На1из. 81еркапорух1з Ъгозски. 8. рипс1а1а, СозстосНзсиз зутЪо1о-
ркогиз. РзеийозНсТосНзсиз ап§и1а1из. ТпсегаНит /1оз, В1Ми1рк1а 1иотеу1
уаг. 1пйеп1а1а. Сега1аи1из гоШп&аШз. Нет1аи1из е1е$апз, Н. ро1утрог-
118
ркиз уаг. ]гъ§ъйа е! уаг. тотзъапиз, Н. рго1еи$, ЕгипоъаъеИа §етта1а,
РзеийорухШа диЫа. К числу сопутствующих относятся 81еркапорухъз
ейНа, Нуа1ойъзсиз аси1еаШ8, Созсъподлзсиз ат^из, С. тННапиз, С. осиЫз-
тсНз, Сгазре&оскзсиз к1аизепъъ, НетъаиНъз куаНпиз, Н. зъЫгъсиз, Тгъпасгъа
ехсааа1а I. 1е1га§опа^ Т. ехси1р1а, АпаиЫз юеургескШ, Еипо1о$гатта
ъсеъззъъ. (Табл. XX—XXI).

Более половины форм среднеэоценового комплекса общие с ранне-
эоценовым комплексом Западно-Сибирской низменности. Среди них суще-
ственное место занимают виды, известные с мела и палеоцена и широко
распространенные в эоцене: Ме1озъга зи1са1а^ 81еркапорухъз Ъгозскъъ,
8. согопа, 8. Ыггъз (разновидности), Созсъпо&ъзсиз тШапиз, С, зутЬо1о-
ркогиз, Агаскпоъдлзсиз екгепЪег^ъъ^ РзеийозНсЬодлзсиз ащрйаШз, ТгъсегаНит
ехогпаШт, Т. }1оз, Т. къпкегъ, ВъМикрМа Шотеуъ уаг. 1ги1еп1а1а, Ойоп1о-
Ъгоръз сагъпа1а^ НетъаиЫз е1е§апз, Н. ро1утогркиз хат. /гъ^ъскъ, Тгъпасгъа
ехсапа1ач Т. рИеоЫз, Еипо1о§гатта ыеъззи, 8сер1гопе1з /изъ/огтъз, Рзеи&о-
рухъИа сШЫа, Ыгайъзсиз огаНз, Сопъо1кесшт ойоп1е11а, Большее страти-
графическое значение имеют виды, появившиеся в раннем эоцене и про-
должающие существовать в среднем эоцене. Наиболее характерен из них
СозсъпосНзсиз ига1епзъ8, доминирующий только в комплексе среднего
эоцена. По сравнению с ранним эоценом численность 81еркапорух1з
1аогепкоъ, НуакмИзсиз зсоНсиз Г. /оззъНз, СозсъпосЬъзсиз иЯШапиз уменьша-
ется, и почти совсем исчезают характерные раннеэоценовые виды Тгъсега-
Нит тъгаЪПе и 81еркапорухъз тъпиШз. Ряд видов, по-видимому, возникает
в среднем эоцене, в дальнейшем некоторые из них — МеЫзъга ро1агъз, 81е~
ркапорухъз еъШа, Созсъподлзсиз агдиз, С. рауегъ уаг. рауегъ, АсНпор1ускиз
ипйи1а1из уаг. ипйи1а1из, ТгъсегаНит скепеиъегъ — получают широкое рас-
пространение, другие же — НетъаиЫз ъпсигииз, Сега1аиЫз гоЫпдхъШз —
до сих пор известны только в среднем эоцене, и распространение их огра-
ничено отдельными пунктами в Приуральском районе.

В литературе нет единого мнения о возрасте комплекса диатомей
с Созсъпойъзсиз ига1епзъз (см. табл. 9). А. П. Жузе (1949в), впервые выде-
лившая этот комплекс, рассматривала его как более древний поздне-
эоценовый комплекс. Этой же датировки придерживались в своих работах
А. И. Кротов (1957а, 19576), Т. Ф. Возженникова (1960), А. И. Кротов
и К. Г. Шибкова (1961). Предположение о среднеэоценовом возрасте ком-
плекса с С. ига1епзъз впервые было высказано М. Я. Рудкевичем, Н. В. Ру-
биной и А. И. Пермяковым (1957). Эти авторы установили, что в Нижнем
Приобье в разрезе эоценовых отложений не наблюдается никаких пере-
рывов. Следовательно, на отложениях нижнего эоцена залегают отложе-
ния среднего, а не верхнего эоцена. Кроме того, верхняя радиоляриевая
зона верхнего эоцена начинается на стратиграфическом уровне, соответ-
ствующем не комплексу диатомей с С. ига1епз1з^ а выше. Поскольку
среднеэоценовая флора диатомей больше нигде не была известна, авторы
предложили считать этот возраст условным. Предположительно стали
датировать средним эоценом комплекс с С. игаЫпзъз и другие авторы
(Галеркина, 1959; Стрельникова, 1960; Парамонова, 1964а; Глезер, 1966).
Дополнительные комплексные исследования палеогеновых отложений
Нижнего Приобья позволили Н. В. Рубиной и М. А. Дрознесу (1961)
рассматривать комплекс с С. ига1епзъз как безусловно среднеэоценовый.

Позднеэоценовые комплексы диатомей выделяются во многих районах
Западно-Сибирской низменности в разрезе средней и верхней подсвит лю-
линворской свиты. Они относятся к первой половине позднего эоцена или
к бодракскому ярусу Средиземноморской палеобиогеографической области
(Геологическое строение СССР, 1968). Флора диатомей Западно-Сибирской
низменности, существовавшая в первой половине позднего эоцена, была
богата и разнообразна. Известно более 140 видов диатомей, относящихся
8саппе11 & О^ией Ьу РаЬша Уип, К1еу-2007. е-тпаП раЬшаа^ейяатЫег ги

Таблица 9

Возраст и стратиграфическое положение комплексов эоценовых морских диатомей восточного склона Урала и Западно-Сибирской
низменности по данным различных исследователей

Комплекс диатомей	Возраст и стратигра- фическое положение комплексов, принятое в настоящей работе	Жузе (1949в), вост, склон Урала	Кротов (1957а, 19576), Кротов, Шибкова (1961), вост, склон Урала и Зауралье	Рудкевич и др. (1957), Нижнее Приобье	Галеркина (1959), Березовско-Мало- Атлымский район	Возженникова (1960), Западно-Сибирская низменность
РухШа оН$осаеп,1са.	Поздний эоцен (бодракский век), верхняя подсвита люлинворской свиты.		?		Нижний оли- гоцен, диатомо- вые глины и глины светло-се- рые с зеленова- тым и желто- ватым оттенком (нижняя пачка нижнего оли- гоцена).	Нижний оли- гоцен, «верхний горизонт оли- гоцена» .
Р. ^гасШз,	Поздний эоцен .(бодракский век), * верхняя подсвита люлинворской свиты.	Нижний оли- гоцен, коричне- вые глины.	Нижний олиго- цен, нижняя часть чеганской свиты, диатомовые и опо- ковидные серо-зе- леные глины.	Нижний оли- гоцен, светло- зеленовато-серые глины.	Верхний эоцен, диатомо- вые глины верх- него горизонта эоцена.	Нижний олиго- цен, «нижний го- ризонт олигоцена».
						Смешанный комплекс верх- него	эоцена—  нижнего олиго- цена.
			Переход от верх- него эоцена к ниж- нему олигоцену.			
Со8с1по<Н$си,8 рау- ег1.	Поздний эоцен (бодракский век), средняя подсвита люлинворской свиты.	Верхний эоцен, верхний комплекс, диа- томиты.	Верхний эоцен, верхний комплекс, ирбитская свита.	Верхний  эоцен, диатомиты.	Верхний эоцен, диатомиты и диа- томовые глины среднего гори- зонта эоцена.	Верхний эоцен, более молодой комплекс.
С. ига1еп818.	Средний эоцен, средняя подсвита люлинворской свиты.	Верхний эоцен, нижний комплекс, диа- томиты.	Верхний эоцен, нижний комплекс, ирбитская свита.	Средний (?) эоцен, диато- миты.	Средний  эоцен, диатомиты и диатомовые глины среднего горизонта эоцена.	Верхний эоцен, более древ- ний комплекс.
ТггсегаНит тплта- ЪИе.	Ранний эоцен, нижняя подсвита люлинворской свиты.		Нижний эоцен, диатомиты верх- ней части серов- ской свиты.	Нижний эоцен, пачка пе- реслаивания опок и диатоми- МАМ	Нижний эоцен, отложения нижнего гори- зонта эоцена.	
Таблица 9 (продолжение)

Комплекс диатомей	Стрельникова (1960), Обско-Пурское междуречье	Векшина (19616), Западно-Сибирская низменность	Шибкова (1961), вост, склон Урала	Рубина, Дрознес (1961), Нижнее Приобье	Парамонова (1964а), север Западно-Си- бирской низменности	Глезер (1966), вост, склон Урала, Западно- Сибирская низменность
РухъИа оИ§осае- тса.		Нижний оли- гоцен, зона ЕЪ- г1а апНуиа, ниж- няя опоковид- ная часть чеган- ской свиты.	Нижний олиго- цен, чеганская свита.	——-	Нижний оли- гоцен, чеган- ская свита.	Ранний олиго- цен (?), чеган- ская (?) свита. Пер- вая половина позд- него эоцена, верх- няя часть ирбитской и люлинворской свит.
Р. §тасШ8.	Нижний оли- гоцен, листова- тые глины с глау- конитом.			Верхний эоцен (3 зоны диатомей), свет- ло-серые, вверху желтоватые диа- томиты и глини- стые диатомиты.	Верхний эоцен — нижний олигоцен.	Поздний эоцен — ранний олигоцен (?), нижняя часть че- ганской свиты (?)— верхняя часть лю- линворской и ир- битской свит. Позд- ний эоцен, ирбит- ская и люлинвор- ская свиты.
			Верхний эоцен— нижний олигоцен, ближе к нижнему олигоцену.			
	Верхний эоцен — нижний олигоцен.					
Созсгподлзсиз рау- егг.	Верхний эоцен, диато- миты и диатомо- вые глины.	Верхний эоцен, верхняя пачка люлинвор- ской свиты.	Верхний эоцен, верхний комплекс, ирбитская свита.	Верхний эоцен, светло-се- рые глинистые диатомиты.	Верхний эоцен, ирбит- ская свита.	Поздний эоцен, ирбитская и люлин- ворская свиты.
С. игаЛепзгз.	Средний (?) эоцен, диато- миты.		Верхний эоцен, нижний комплекс, ирбитская свита.	Средний эоцен.	Средний (?) эоцен, ирбитская свита.	Средний (?) эоцен, ирбитская и люлинворская свиты.
ТггсегаИит тгга-  Ы1е,		 "	Нижний эоцен (2 комплекса), се- ровская свита.	Нижний эоцен, пачка диатомовых и опоковидных глин.	Нижний эоцен, серов- ская свита.	Ранний эоцен, серовская и ниж- няя часть люлин- ворской свиты.

ЗсаппеЛ & О]уие<1 Ьу РаЬи<а Уип, К>еу-2ОО7, е-гпаП раЬи1аау^е(ЭгатЫег ги
к 37 родам, 7 семействам, часть видов в виде Спор неустановленного сис-
тематического положения. Преобладают представители семейств Соз-
стосИзсасеае (46 видов, 9 родов) и В1Ми1рк1асеае (47 видов, 8 родов).
Наиболее разнообразны в видовом отношении роды СозстоШзсиз (20 видов),
ТпсегаНит (19 видов), Нет1аи1из (15 видов), 81еркапорух1з (10 видов).
Снизу вверх по разрезу верхнеэоценовых отложений систематический
состав и численность отдельных видов постепенно меняются. Почти
повсеместно выделяется три разновозрастных комплекса: первый, самый
древний комплекс диатомей, с СозстосНзсиз рауеп, второй — с РухШа
^гасШз и самый молодой — с Р. оН^осаетса (см. табл. 8).

Комплекс с СозстосНзсиз рауеп характеризует диатомиты средней
подсвиты люлинворской свиты в Приуральском, Березово-Курганском
и Пур-Тазовском районах и верхней подсвиты люлинворской свиты
в Кулундинско-Васюганском районе. Он отличается большим система-
тическим разнообразием (около 130 видов и 36 родов) и высокой степенью
обилия многих видов. Доминируют в комплексе Ме1оз1га зи1са1а (раз-
новидности), 81еркапорухъз ес111а, 8. рипсШа, 8. 1игг1з (разновидности),
Созстодлзсиз аг$из, С. (ИесгезсепоШез, С. тоеПеп уаг. тасгорогиз, С. рауеп
(разновидности), С. гасНаНьз, ТпсегаНит ехогпаНып, Тппаспа ге§1па уаг.
ге^та, СгипоиЯеПа %етта1а. К суб доминантным относятся НуаМъзсиз
гасНаНсз, 81еркапорух1з ЬгозскН, 8. тагдтаЯа, Тгоскозъга зртоза, Созсто-
(Нзсиз зутЪоТоркогиз, С. ига1епз18, ТпсегаНит /1оз, Т, кткеп, Тппаспа
ехси1р1а, РухШа $гасШз, Ытайъзсиз еШрНсиз. Сопутствующие виды:
Ме1оз1га ро1апз, Рзеийоро&озсга Ъе11а, Р. куаПпа, СозстосНзсиз осиНз-
ггиНз, Сгазре&осНзсиз тоеПеп уаг. тоеПеп, ВНсНмНзсиз каг&тапгапиз,
АгаскпоиНзсиз екгепЪег§П, Р8еийо1псегаНит скепетлеп, Т. ро1усузНпогит,
Ос1оп1о1гор18 саппа1а. (Табл. XXII—XXIII).

Комплекс с СозстоШзсиз рауеп связан постепенным переходом со сред-
неэоценовым комплексом с С. игаТепзгз. Снизу вверх по разрезу постепенно
увеличиваются видовое разнообразие СозстосНзсиз и численность видов
этого рода: С. аг$из, С. йесгезсепоъйез, С. тоеПеп уаг. тасгорогиз, С, рау-
еп, С. гасНа1из, в то же время количество С. ига1епзъ8 уменьшается. В верх-
них слоях, содержащих комплекс с С. рауеп, начинают появляться
РухШа ^гасШз, 81еркапорух1з таг$та1а, Ме1оз1га ро1апз, ТпсегаНит
скепеиъеп и др. Рассматриваемый комплекс был выделен А. П. Жузе (1949в)
как второй позднеэоценовый комплекс диатомей с руководящим Созсто-
(Нзсиз тоеПеп уаг. тасгорогиз. Рядом исследователей (Кротов, 1957а,
19576; Возженникова, 1960; Кротов, Шибкова, 1961; Шибкова, 1961)
комплекс с руководящим С. тоеПеп уаг. тасгорогиз также рассматрива-
ется как второй, более молодой позднеэоценовый комплекс. Проследив
стратиграфическое распространение отдельных видов диатомей по раз-
резу эоценовых отложений Нижнего Приобья, Н. В. Рубина (Рудкевич
и др., 1957) пришла к выводу, что наиболее характерным видом этого
комплекса является С. рауеп, а не С. тоеПеп уаг. тасгорогиз. Кроме
того, выделение среднеэоценового комплекса диатомей привело к тому,
что, по мнению одних исследователей (Рудкевич и др., 1957; Стрельникова,
1960), комплекс с С. рауеп стал единственным позднеэоценовым ком-
плексом, а по мнению других (Рубина, Дрознес, 1961), он отвечает началу
формирования позднеэоценовой западносибирской диатомовой флоры
(см. табл. 9). Аналогичный комплекс диатомей обнаружен в юго-запад-
ной части Тургайского прогиба в нижней части верхнетасаранской под-
свиты, относящейся к бодракскому ярусу верхнего эоцена (Глезер, 1969,
1970).

Из толщи зеленовато-серых опоковидных глин и глинистых диатоми-
тов верхней подсвиты люлинворской свиты в Приуральском, Березово-
Курганском, Пур-Тазовском, Кулундинско-Васюганском и Приказах-
122
станском фациальных районах Западно-Сибирской низменности выделя-
ется второй позднеэоценовый комплекс диатомей — с РухШа %гасШ,8
(см. табл. 8). Доминантные формы этого комплекса: Ме1оз1га зи1са1а (раз-
новидности), 81еркапорух18 1игг1з уаг. Шегтейга, Рухи11си1а сгис1а1а,
СозсъпоШзсиз аг§из, Нет1аи1из ро1утогркиз уаг. рхдИа, РухШа $гасШз,
С, йесгезсепз, С. ро1уасНз, ТгъсегаИит }1оз, субдоминантные: Нуа1оШзсиз
гадлаЪиз, 81еркапорух1з таг$1па1а, 8. те^арота, СозстоШзсиз ке1егорогиз,
С. тп1гаЫИ8, С. гадлаШз, Вгъ^МгаеШа курегЪогеа, 8Ис1оШзсиз кагйтапъа-
пиз уаг. кагйшатапиЗу ТпсегаИит ЪазШса, СтипоипеИа %етпта1а. Сопут-
ствующие виды диатомовых водорослей: Ме1оз1га ро1аг1з, Рзеийородюзъга
Ъе11а, Р. куаНпа, 81еркапорух18 Ъгозски, Созстодлзсиз тоеНегъ уаг. тасго-
рогиз, С. рауегъ (разновидности), РзеийоШсегаНит скепеиъегъ, Т. ехогпаШт,
Нет1аи1из и№1з8$1о%и, ЫгаШзсиз еШрНсиз. (Табл. XXIV—XXV). Необ-
ходимо отметить, что в нижней части толщи опоковидных глин, охарак-
теризованных комплексом с РухШа $гасШз, Созстодлзсиз рокуасНз обычно
не встречается. В верхней же части этой толщи он иногда содержится
в массе, там же в некоторых районах появляется и РухШа оН^осаетса.
Комплекс с Р. §гасШз на восточном склоне Урала, на севере и, по-види-
мому, на востоке Западно-Сибирской низменности является наиболее
богатым по числу видов и их количественному содержанию. В светло-
зеленых алевритистых плотных плитчатых глинах, вскрытых скважинами
васюганского профиля и профиля Парабель—Чузик в Среднем Приобье,
систематический состав диатомей менее разнообразен, чем в вышепере-
численных районах, но целый ряд характерных видов представлен боль-
шим количеством экземпляров. В зеленых опоковидных глинах, вскры-
тых скважинами юго-западнее г. Новосибирска, у сел Кочки и Ярки,
отмечается очень плохая сохранность панцирей диатомей. Все виды,
за исключением Р. ^гасШз, встречены в небольшом количестве.

В разрезе эоценовых отложений границу между комплексом с Р. $гас1-
Пз и нижележащим комплексом с СозстоШзсиЗ рауегъ провести трудно,
настолько постепенен переход между ними. Поэтому некоторые авторы
(Кротов, 1957а, 19576; Возженникова, 1960; Кротов, Шибкова, 1961,
и др.) между комплексами с С. рауегъ и РухШа $гасШз выделяют так
называемый переходный комплекс. Четкую характеристику этого пере-
ходного комплекса дать трудно, и разные авторы для его выделения
пользуются, по-видимому, разными критериями (см. табл. 9). В основном
указывается, что в переходном комплексе содержится меньше створок
Р. $гасШз, чем в основном, но больше, чем в комплексе с Созстодлзсиз
рауегъ. Выделение такого переходного комплекса излишне.

Единого мнения о возрасте комплекса с РухШа $гасШз в литературе
нет (см. табл. 9). А. П. Жузе (1949в), выделившая этот комплекс, датиро-
вала его ранним олигоценом. К раннему олигоцену относили комплекс
диатомей с Р. ^гасШз многие диатомологи (Кротов, 1957а, 19576; Воз-
женникова, 1960; Стрельникова, 1960; Векшина, 19616, 1961в; Кротов,
Шибкова, 1961; Шибкова, 1961, и др.). Одним из веских доказательств
раннеолигоценового возраста рассматриваемых диатомовых водорослей
служило указание, что комплекс диатомей с Р. ^гасШз приурочен к одно-
родным коричневым глинам, в которых А. П. Карпинский (1883) обнару-
жил остатки олигоценовой фауны (Диатомовый анализ, 1949—1950,
1 : 134). Однако А. П. Карпинский писал, что многочисленные остатки
рыб и раковины моллюсков он нашел в рыхлых песчаниковых породах,
широко распространенных на восточном склоне Урала. Таким образом,
данные о находке диатомей и олигоценовых моллюсков в одних и тех же
слоях недостаточно убедительны. Вместе с тем в литературе появились
многочисленные сообщения о совместной находке диатомей комплекса
с Р. %гасШз с поздйеэоценовыми радиоляриями, фораминиферами и мол-
люсками (Рудкевич и др., 1957; Галеркина, 1959; Лавренчук, 1959; Не-
стеров, 1961; Рубина, Дрознес, 1961; Захаров, Рубина, 1965, и др.).

Комплекс диатомей с Р. ^гасШз составляют виды, распространенные
преимущественно в позднем эоцене. В систематическом составе комп-
лекса диатомей с Р. угасИлз и нижележащего позднеэоценового комплекса
с Созстодлзсиз рхуегч не установлено таких существенных различий,,
которые позволили бы относить эти комплексы к разным отделам (Гле-
зер, 1961). Таким образом, новый фактический материал дал возможность
пересмотреть вопрос о датировке комплекса с РухШа $гасШз. Одни авторы
стали считать его переходным от позднего эоцена к раннему олигоцену
(Глезер, 1961, 1966; Парамонова, 1964а), другие — позднеэоценовым
(Галеркина, 1959; Ли, Равдоникас, 1960; Рубина, Дрознес, 1961; Не-
стеров, 1961; Мартынов, 1967, и др.).

Дальнейшие исследования подтвердили мнение о позднеэоценовом
возрасте рассматриваемого комплекса. Так, комплекс диатомей и сили-
кофлагеллат, очень близкий к нему по систематическому составу и числен-
ности форм, стал известен из юго-западной части Тургайского прогиба
(Глезер, 1969, 1970), где он характеризует верхнетасаранскую подсвиту,
датированную первой половиной позднего эоцена на основании комп-
лексного изучения различных групп макро- и микрофауны. Сопостав-
ление западносибирских диатомей с тургайскими позволило предполо-
жить, что комплекс с Р. ^гасШз существовал в первую половину позд-
него эоцена (Глезер, 1966 : 7), т. е. в бодракском веке. Находка харак-
терных для бодракского века фораминифер С1оЫ$ет1па, арег1ига Сивйтап
и НазИ^еггпа шъсга (Со1е) вместе с диатомеями комплекса РухШа угасъ-
Из (Захаров, Рубина, 1965) подтверждает последнюю датировку.

Сравнение западносибирского комплекса с Р. §гасШз и диатомей
Южной Швеции, бухты Охус (С1еуе-Еп1ег, НеяЛапй, 1948; С1еуе-Еп1ег,
1951) подтверждает данные А. П. Жузе (1952в) о их синхронности. Ха-
рактерные для западносибирского комплекса 81еркапорух1з таг§1па1а,
Созстодлзсиз (Иесгезсепз уаг. сИесгезсепз, С. кеЪегорогиз, С. ро1уасШ, РухШа
§гасШз и другие виды найдены также и вЮжной Швеции. Однако для уточ-
нения возраста комплекса с Р. $гасШз сравнение с диатомеями Южной
Швеции дает мало, так как стратиграфическое положение последних
неясно. Клеве-Ейлер и Гессланд датируют найденную ими флору ранним
эоценом, основываясь только на сходстве родового состава диатомей
Южной Швеции с раннеэоценовой флорой Дании.

Выше по разрезу верхней подсвиты люлинворской свиты в толще
светло-зеленых опоковидных глин в ряде районов Западно-Сибирской
низменности комплекс диатомей с Р. ^гасШз сменяется комплексом диа-
томей с Р. оИ§осаеп1са (см. табл. 8). Комплекс с Р. оИ^осаетса найден на
Тазовском п-ове, на восточном склоне Северного Урала, в Павлодарской
и Новосибирской областях и на востоке низменности (с. Ларьяк). Гос-
подствующее положение в комплексе с Р. оИ^осаепъса занимают Ме1оз1га
зи1са1а (разновидности), Созсгпоскзсиз Зесгезсепз, РухШа згасШз, Р. о11$о-
саетса, Рзеийоройозъта Ъе11а. Субдоминантных форм немного: Рух1д,1си1а
сгисъак^ Вг1уК1ил1Иа курегЪогеа и др. Среди сопутствующих, встречаю-
щихся спорадически, интересны виды, получившие широкое распро-
странение во второй половине позднего эоцена: Ме1оз1га агскИес1игаИзг
Рзеийоройозъга куаИпа, Созстодлзсиз ЪиШепз, АсИпор1ускиз Шегтпедлиз,
А. ипскШМиз, кроме того, характерны постоянно встречающиеся Ме1о~
з1га ро1аг1з, 81еркапорух1з таг§1па1а, Созсъподлзсиз аг^из, С. ро1уасНз.
(Табл. XXVI). Наиболее разнообразен по систематическому составу
комплекс с РухШа оИ^осаепъса в северных районах Западно-Сибирской
низменности, более обеднен на юге, в Павлодарской обл. (материалы
бурения у сел Сычевки и Демьяновки). Очень плохой сохранности пан-
124
цири немногочисленных видов диатомей этого комплекса в разрезах
юго-западнее г. Новосибирска, у сел Ярки и Кочки, повсеместно в боль-
шом количестве встречаются панцири Р. оИ^осаешса. Между комплек-
сом с Р. оИ^осаепгса и нижележащим с Р. ^гасШз резкой границы про-
вести почти невозможно. Количественные и качественные изменения
в составе видов происходят очень постепенно.

По мнению В. Н. Векшиной (1961в), комплексы диатомей с Р. $гас1-
Из и Р. о11§оеаеп1са являются одновозрастными и замещают друг друга
фациально. В своей стратиграфической схеме она объединила оба ком-
плекса под названием «зона с ЕЪгъа ап11циаъ, которую датировала ранним
олигоценом. С. Г. Галеркина (1959), Т. Ф. Возженникова (1960), Н. И. Стрель-
никова (1960), Н. В. Парамонова (1964а) и другие авторы проследили
смену обоих комплексов снизу вверх по разрезу палеогеновых отложе-
ний, доказав тем самым, что комплекс с Р, оИ^осаепгса моложе, чем с
с Р. ^гасШз. Указанные авторы также считают комплекс с Р. оИ^осаетса
раннеолигоценовым. А. П. Жузе (19556) хотя и не выделяла самостоятель-
ный комплекс с Р. о11$осаеп1са, отмечала, что установленные ею Р. о11$о-
саепгса (типовая разновидность) и уаг. 1епшз широко распространены
в нижнеолигоценовых отложениях восточного склона Урала.

Сравнительный анализ комплексов диатомей из многочисленных раз-
резов палеогеновых отложений на территории Западно-Сибирской низ-
менности позволил диатомологам, принимавшим участие в палеоальго-
логическом семинаре в Тюмени в марте 1967 г., прийти к заключению
о позднеэоценовом возрасте комплекса диатомей с Р. оИ^осаепгса. Эта
точка зрения нашла отражение в схеме стратиграфии морских палеоге-
новых отложений, принятой на том же стратиграфическом совещании
в Тюмени (Решения . . ., 1969). Сопоставление западносибирского комп-
лекса диатомей с казахстанским подтверждает этот вывод. Комплексы,
аналогичные рассматриваемому, известны из Западного Казахстана,
из отложений, отнесенных к бодракскому ярусу на основании анализа
различных групп фауны (Глезер, 1969, 1970).

Таким образом, в разрезе эоценовых отложений на территории восточ-
ного склона Урала и Западно-Сибирской низменности выделены ранне-
эоценовый, среднеэоценовый и три позднеэоценовых комплекса диато-
мей, последовательно сменяющих друг друга. Анализ систематического
состава и сопоставление с диатомеями Западного Казахстана позволяют
относить позднеэоценовые комплексы к бодракскому ярусу.

Западный и Южный Казахстан

Сведения о диатомовых водорослях Казахстана касаются преимуще-
ственно Западного Казахстана. А. Н. Золотаревой в Тургайском прогибе
из глин тасаранской свиты определен ряд видов диатомей. По ее мнению,
среди них имеются формы, характерные для харьковского яруса ниж-
него олигоцена УССР, наряду с ними содержатся виды, распространенные
от мела до неогена. Результаты определения А. Н. Золотаревой остались
неопубликованными, если не считать короткого списка диатомей, приве-
денного в работе Е. П. Бойцовой и др. (1955), и описаний новых видов
(Глезер, Поснова, 1964). Некоторые виды диатомей, определенные из
верхней части стратотипического разреза тасаранекой свиты на горе Таса-
ран, перечисляются в статье Р. X. Липман (1960) и в сводке Н. К. Овеч-
кина (1962). Два различных по составу комплекса диатомей были обна-
ружены 3. И. Глезер (1966) в верхнеэоценовых отложениях, выходящих
на поверхность на правом берегу р. Узень-Кайракты, правом притоке
р. Иргиза, и в верхнеэоценовых опоковидных породах верхней части
тасаранской свиты, вскрытых скважиной № 62 у пос. Тумалы-Коль,
Более детальные исследования позволили выявить в юго-западной
части Тургайского прогиба в пределах позднего эоцена четыре разновоз-
растных комплекса диатомей (Глезер, 1969). Три из них относятся к бод-
ракскому веку и очень сходны с западносибирскими, один комплекс
сопоставляется с альминской флорой, известной с территории Украины.
В верхнем течении р. Эмбы в аналогах кумского горизонта установлен
комплекс диатомей, в состав которого входит ряд новых для науки видов
(Глезер, 1967). Для Южного Казахстана известны две работы с кратким
описанием комплексов диатомей раннего, среднего и позднего эоцена
(Шибкова, 1965, 1968).

В Западном Казахстане выделяются две группы комплексов диатомей:
первая относится к бодракскому веку, вторая — к альминскому веку.

Находки диатомей бодракского века известны из юго-западной части
Тургайского прогиба, Северного Приаралья, верхнего течения р. Эмбы
и Прикаспийской низменности в районе г. Уральска. Всего для комплек-
сов диатомей бодракского века Западного Казахстана к настоящему вре-
мени известно около 70 видов диатомей, относящихся к 33 родам и
к 7 семействам (порядков Бъзстсйез, В1Ми1рМа1е8, Медмйез, АгаркаЛез и
БъгаркаЖез). Часть видов представлена в виде спор неустановленного систе-
матического положения. Большая часть видов относится к подклассу Сеп1-
горку сШае, представители подкласса Реппа1оркус1(1ае встречаются в мень-
шем числе. Преобладают представители семейств СозсгпосНзсасеае (27 ви-
дов, 7 родов) и В1Ми1рк1асеае (22 вида, 6 родов). Наиболее разнообразны
в видовом отношении роды Созстодлзсиз (11 видов) и ТгъсегаИитп (9 ви-
дов), меньшее число видов содержат роды Ме1оз1га — 5, 81еркапорух1$
и Тг1пасг1а — по 4, Рзеийоройозгга, Нет1аи1и$, РухШа — по 3, осталь-
ные роды представлены единичными видами. Наиболее богатые комплексы
диатомей хорошей сохранности найдены в юго-западной части Тургай-
ского прогиба. Здесь для отложений, относящихся к бодракскому ярусу,
установлено три разновозрастных комплекса диатомей, последовательно
сменяющих друг друга снизу вверх по разрезу (табл. 10).

Таблица 10

Распределение комплекса диатомей в разрезе эоценовых отложений
Тургайского прогиба

Система	Отдел	Подотдел	Ярус Среди- земномор- ской биогео- графической области	Горизонт и подгори-  зонт	Свита и подсвита	Комплекс диатомей
Палеогеновая	Эоцен	Верхний	А ЛЕНИН- СКИЙ	Саксаульский	Саксаульская свита	Ме1оз1га	агскИес1игаИз  М. оатагиепзгз, СутаЛозгга зр.
			Бодракский			РухШа оНдосаепЛса.
				Тасаранский верхнетасаранский	Верхнетаса- ранская под- свита	Ме1оз1га зиЛсаТа таг. згЬе- г1са, РухгШсиЛа сгис1а1а, СозстосШсиз йесгезсепз, Бг1$к2ше1На курегЬогеа, РухШа §гасШз.
						Ме1оз1га зи1са1а уаг. з1Ье- тчса, РухШа $гасШз, Сгипо- ине11а $етта1а.

126
Из нижней части верхнетасаранской подсвиты выделяется небогатый
комплекс диатомей, большинство видов характеризуется невысокими
оценками обилия. Доминантных форм всего три: Ме1озъга зи1са1а уаг.
8ъЪегъса, РухШа ^гасШз, Сгипоиле11а §етта1а, субдоминантных — тоже
немного: Созсъподъзсиз аг§из, С. ЪиШепз, С. рауегъ уаг. ипргеззиз и С. де~
сгезсепоъдез. Наиболее многочисленную группу составляют сопутствующие
виды: Ме1озъга аГГ. /аиз1а, М. $оге1%къъ, М. огпа1а, Рзеидородозъга гоезШ, Нуа1о^
(Изсиз гадъаШз, 81еркапорухъзЪго8скъъ, 8. 1игг1з уаг. т1егтедъа, 8. таг§ъпа1а,
Созсъподъзсиз десгезсепз, С.тоеИегъуат.тасгорогиз^ С. оси1и8-1гъдъз, С. рауегъ
уаг. рауегъ, уаг. зиЪгер1е1а, уаг. сопНпииз, С. гадъа1из, С. зутЪо1оркогиз, С. ига-
1епз1з, Ас1ъпор1ускиз ипди1а1из уаг. ос1орИса1из, РзеидоЪгъсегаНит скепеиъегъ,
ТъчсегаНшп /1оз уаг. кеЪе1а1а, Т. кткегъ, Въдди1ркъа 1иотеуъ (разновидности),
Нетъаи1изро1утогркиз, Тгъпасгъа ехсаиа1а, Т. ехси1р1а, ЕипоЪоруатта и'еъззи,
Ьъгадъзсиз еПърНсиз, Р1его1кеса аси1еъ/ега, Р. сагъпъ]ега. (Табл. XXVII—
XXVIII). Так же как и в западносибирском комплексе с Созсъподъзсизрауегъ,
здесь наибольшим разнообразием отличается род Созсъподъзсиз и в большом
количестве встречается СгипошъеИа %етта1а. Своеобразной же чертой
тургайского комплекса является присутствие Ме1оз1га аГГ. $аиз1а, М. §оге1%-
кН, Созсъподъзсиз ЪиШепз, АсНпор1ускиз ипди1а1из уаг. ос1ор1ъса1из и оби-
лие РухШа ^гасШз.

Второй позднеэоценовый комплекс диатомей выделен из верхней
части верхнетасаранской подсвиты. В нем доминируют Ме1озъга зи1са1а
уаг. зъЪегъса, 81еркапорухъз Шггъз уаг. 1п1егтедъа, РухШа %гасШз, Сгипо-
те11а $етта1а. К группе субдоминантных форм относится только Рзеидо-
родозъга ЬеНа. Сопутствующие: Ме1озъга $аиз1а, М. воге&кН, М. огпа1а,
Рзеидородозъга куаИпа, Р. шезНъ, 8Ъеркапорухъз Ъгозски, 8. таг$ъпа1а,
Созсъподъзсиз десгезсепз, С, тоеНегъ уаг. тасгорогиз, С. рауегъ уаг. рауегъ,
С. ро1уасНз, Вгъ$к1ъхе11ъа курегЪогеа, Ас11пор1ускизипди1а1изуат. ипди1а1из е1
уаг. ос1ор1ъса1из, Р зеидоШсегаНит скепеиъегъ, ТгъсегаНит кткегъ, Нет1аи1из
ро1утогркиз уаг. ]гъ^ъда, Н. рго1еиз, ЕЕ теъзз^о^ъъ, Тгъпасгъа ехсаиа1а, Р1его-
1кеса аси1еъ]ега, Р. сагъпъ/ега. (Табл. XXIX). От нижележащего комплекса
он отличается в основном уменьшением видового разнообразия рода
Созсъподъзсиз и появлением некоторых новых форм: Рзеидородозъга ЬеНа,
Р. куаИпа, Созсъподлзсиз ро1уасНз, Ас1ъпор1ускиз ипди1а1из уаг. ипди1а1из,
Нетъаи1из рго1еиз, ЕЕ теъззЦо^ъъ. Немногочисленность представителей
рода Созстодлзсиз, обилие РухШа ^гасШз сближают второй тургайский
комплекс с западносибирским комплексом с Р. $гасШз. Высокое содер-
жание СгипоипеНа $еъпта1а в тургайском комплексе является, по-види-
мому, отражением особых экологических условий и не мешает сопостав-
лению комплексов этих регионов. Так, на юге Ивдельского и в Курган-
ском р-не на восточном склоне Урала известен комплекс с РухШа §га~
съНз, отличающийся высоким обилием СгипоъаъеИа $етта1а.

Третий позднеэоценовый комплекс диатомей характеризует нижнюю
часть саксаульской свиты юго-западной части Тургайской низменности.
Он встречен также в Северном Приаралье в алевритистых глинах, выхо-
дящих на дневную поверхность на восточном склоне горы Тасаран, над
кварцитовидными песчаниками. В отличие от предыдущего комплекса
в нем доминирует РухШа оИ^осаепъса уаг. оИ^осаепъса е1 уаг. 1епиъз,
а к субдоминантным видам кроме Рзеидородозъга ЬеНа и 81еркапорухъз
1иггъз хаг. Мегтедъа относится РухШа ^гасШз, одна из основных доми-
нантных форм нижележащего комплекса. Состав сопутствующих видов
также несколько отличается: Ме1озъга агскИесШгаИз, М. аК. $аиз1а,
М. огпа1а, Рзеидородозъга куаИпа, 81еркапорухъз тпаг^ъпа1а, Созсъподъ-
зсиз десгезсепз, С. рауегъ, С. зутЪо1оркогиз, Сгазредодъзсиз тоеНегъ I. тое1-
1егъ, Вгъ^к1и?е11ъа курегЪогеа, Ас1ъпор1ускиз Шегъпедъа, ТгъсегаНит Ъаг-
Ъадепзъз, Т. ехогпаШт, Въдди1рк1а Шотеуъ уаг. 1г1деп1а1а, НетъаиШз
рго1еиз, Н. юеъззПоаи, РухШа азгаНса, Рух1д1си1а сгис1а1а, Р1его1кеса аси-
1е1/ега. (Табл. XXX).

Аналогичный комплекс диатомей характеризует толщу желтовато-
серых с зеленоватым оттенком глин (аналог кумского горизонта), вскры-
тых скважиной в верхнем течении р. Эмбы. Численность диатомей в нем
невысокая, из доминантных можно назвать только Ме1оз1га зи1са1а
(разновидности), субдоминантных форм тоже немного: Рзеидородозъга Ье11а,
Рух1дъси1а сгис1а1а, Созсъподъзсиз десгезсепз, Вп^МыеШа курегЪогеа, АсН-
пор1ускиз ипди1а1из уаг. ипди1а1из, Нет1аи1из юелззСо^Н, РухШа оИ$о-
саетса уаг. 1епи1з, /оизеа еШрНса. Сопутствующие: Ме1оз1га агскИес1ига-
Из, М. зе1ес1а (?), 81еркапорух1з соз1а1а, Аи1асод1зсиз ргоЪаЪШз Г. ттаг^ъ-
па1из, С г азредорог из асНпор1уско1дез, ТпсегаНит 8рагз1трипс1а1ит, РухШа
^гасШз, Еиодъа идъепзъз, ЕипоНа ргае/аЬа. Особенностью этого комплекса
является присутствие единичных экземпляров видов, характерных для
альминского яруса: Ме1оз1га агскИесЫгаИз, АиНзсиз асНпор1уско1дез, Тп-
сегаНит зрагз1трипс1а1ит, Еиодъа идъепзъз, ЕипоНа ргае$аЬа, а также неиз-
вестного в других районах 81еркапорух1з созШа.

В районе г. Уральска найдено два позднеэоценовых комплекса диато-
мей. Первый, более древний приурочен к глинам нижней части бодрак-
ского яруса. Доминирует в нем только РухШа §гасШз, остальные виды
представлены в небольшом числе экземпляров: Ме1оз1га огпа1а, М. зи1-
са1а (разновидности), Рзеидородозгга Ье11а, Нуа1од1зсиз гад1а1из, 81еркапо-
рухъз Ътозски, 8, таг$1па1а, 8. 1игпз уаг. 1п1егтед1а, Созсъподъзсиз аг^из,
С, десгезсепз, С. гад1а1из, С. 8утЪо1оркогиз, С. рауеп уаг. рауеп, Нет1а1из
1ме188$1о$Н, ЕгипотеИа §етта1а, Ыгадъзсиз еШрИсиз, Ь. оиаИз, РзеидорухШа
гиззъса, Р1его1кеса асШе^ега, Р. саппъ^ега. Второй, более молодой комплекс
выделен из верхней части отложений бодракского яруса. В нем домини-
рует всего несколько видов: Ме1оз1га зи1са1а, Нуа1од1зсиз гад1а1из и РухШа
оП^осаепгса, в меньшем числе встречается РухШа дгасШз. Большинство
диатомей относится к группе сопутствующих видов: Ме1оз1га аК. $аиз1а,
М. огпа1а, Рзеидородозъга ЪеНа, Рух1д1си1а сгис1а1а, 81еркапорух1з сгепа1а,
8. ЪгозскН, 8. едИа, 8. таг&ъпа1а, 5. 1игпз уаг. 1п1егтед1а, Созсъподлзсиз
десгезсепз, С. рауеп, Вп^кНоеШа курегЪогеа, ТпсегаНит /1оз, В1дди1-
ркъа 1иотеу1 уаг. 1пдеп1а1а, Нет1аи1из юегззЦо^и, Тппаспа ехсаиа1а,
РзеидорухШа гиззъса, Р1его1кеса сапп^ега.

Оба комплекса поХсистематическому составу и численному соотноше-
нию форм могут быть сопоставлены соответственно с западносибирскими
комплексами с РухШа $гасШз и Р. о11$осаеп1са. Отличает их очень низкая
численность большинства форм, высокими количественными оценками
характеризуются лишь немногие формы.

Диатомовые водоросли альминского века найдены в Западном Казах-
стане в юго-западной части Тургайской низменности — на левом и пра-
вом берегах р. Иргиза в районе пос. Миалы и по берегам его притоков —
рр. Узень-Кайракты и Шет-Иргиза. Светло-серые, слегка коричневатые,
очень легкие диатомовые или трепеловидные глины, содержащие огром-
ное количество панцирей диатомей, по стратиграфической схеме, утвер-
жденной Межведомственным стратиграфическим комитетом в январе
1968 г., относятся к верхней части саксаульской свиты (см. табл. 10).
Рассматриваемый комплекс диатомей очень богат. Определено более
120 видов диатомей, относящихся к 56 родам и 11 семействам, из них
5 родов представлены в виде спор неустановленного систематического
положения и 3 рода относятся к группе неясного систематического поло-
жения. Преобладают представители семейств Созсъподъзсасеае (43 вида,
10 родов), В1дди1рк1асеае (34 вида, 8 родов). Менее многочисленны семей-
ства АсНподъзсасеае (8 видов, 6 родов), Еиродъзсасеае (6 видов, 4 рода) и др.
Наиболее разнообразны в видовом отношении роды СозстосИзсиз (12 ви-
128
дов), Ме1оз1га (10 видов), ТНсегаНит (11 видов), Нет1аи1из (9 видов).
Интересна находка единичных представителей родов Етатта1оркога, Р1а-
§1о^татта, ЕипоНа, Ма81ор1о1а, БърТопеъз, Хаи1си1а, Ртпи1аг1а, Рго§опо1а
Сугозцрпа, Атркога, Сотркопета, ХНязскъа. Облик большинства пен-
натных форм морской. Некоторые виды (родов ЕипоНа, Вотркопета),
вероятно, были занесены из пресноводных водоемов.

Большинство видов характеризуется высокой степенью обилия. Доми-
нируют Ме1оз1га агскНесШгаИз, М, огпа1а, М. зи1са1а (разновидности),
Рзеийоройозъга Ъе11а, 81еркапорух1з согопа, 8, 1игг1з уаг. 1п1егте(На, Тго-
скозъга огпа1а, Т. зргпоза, Созсъпо&зсиз аг [риз, РогоМзсиз зрЬеп&иЗиз, АсНпо-
р1ускиз МегтесНиз, ТггсегаНит сопйесогит уаг. сопйесогит е1 уаг. пео-
^гакепзгз, Т. ехогпа1ит, РухШа ^гасШз уаг. ^гасШз е1 уаг. загаиллапа,
Р. оН§осаеп1са уаг. 1епи1з, Еипо1о§гатта иаг1аЫ1е, КиШагъа агео1а1а,
Сута1оз1га 8р. Субдоминантные виды: Ме1оз1га а(Г. $аи81а, М. оатагиепзгз,
М. ро1аг1з, Нуа1осНз.сиз гасНа1из, 81еркапорух1з ^гипоит, С озсгпосНзсиз
с1ир1ех, Вг1§'1кюе1На курегЪогеа, Рзеи&озНсНлВзсиз ап%и1а1и8, Р. оие1зск-
к1пИ, АсНпор1ускиз ипйи1а1из уаг. ипйи1а1из е! уаг. ос1ор11са1из, Тгъсега-
Нит ЪагЪаЗепзе, В1Ми1рк1а 1иотеу1 уаг. 1иотеу1 е! уаг. 1г1йеп1а1а1 Не-
тъаикиз роЬусузНпогит уаг. роТусузНпогит, Н. ро1утогркиз уаг. ]гг§1йа е!
уаг. тогзгапиз, Тгтасгъа ехсаиа1а, Р1его1кеса асиШ/ега, РухиНси1а теур-
гескШ, Вкаркопеъз атркъсегоз. Из сопутствующих видов наиболее харак-
терны Ме1о81га $оге1%ки, М. зе1ес1а(?), М. 1г1соз1а1а, РзеийороЛозъга куаИпа-
Р. т1х1а, Р. рНег/огтЛз, Р. шезШ, 81еркапорух1з Ъгозски, 8\ скагко-
тлапиз, 8. сгепа1а, СозстосНзсиз ЪиШепз, С. йесгезсепз, С. Лепатчиз, С. е1е-
дапз, С. ]азс1си1а1из, С. оЫоп^из, С. гаШа1из, С. зиссъпсШз, С. зиЬННз,
8Нс1о<И8сиз саИ^огтсиз, 8. коззикки, АсИпор1уски8 рег1саиа1из, Аз1его1атрга
тзъдтз, Сгазре&орогиз асНпорЪускоШез, Согопа геНпегиъз, ВаНгауеИа оата-
гиепзъз, Рерота ЪагЪаАепзъз^ Нет1аи1из с1аи1§ег, Н. к1изкткоиН, Н. рег1оп§и8,
Н. зикаси1из, Н. 1зскез1поиН, Тг1пасг1а зиЪсогопа1а, Т. иепРчсоза, РухШа
согпи1а, Р. ]окпзоп1апа (?), РзеийорухШа сошрозИа, ХаиВгъорухъз §1оЪоза^
X. оЫоп§а, РзеийаиИзсиз ЬгипП, Р1а%10%гатта ра1аео^епа. Р. з1аигорко~
гит, Маз1о§1о1а гиШапз^БърТопеъз 1псигиа1а, Хаи1си1а зресНьЪШз, X. зскааг-
зсктгйШ, X, изрепзкъапа, Ртпи1аг1а апНуиа, Рго§опо1а таг§1пе-Ипеа1а,
Р. таг$1пе-рипс1а1а, Атркога осе11а1а. (Табл. XXXI-—ХХХШ).

В верхней части разреза этот комплекс сильно обедняется, полностью
исчезают представители подкласса Реппа1оркус1йае и порядка МеШа1ез.
Численность форм снижается, обильны Ме1оз1га зи1са1а, Рзеид,оройо81га
Ъе11а, РухШа §гасШз, Р, оИ^осаепъса уаг. 1епи18. К субдоминантным ви-
дам принадлежат Ме1оз1га оатагиепзъз и РогосНзсиз 8р1епй1д,из, Подавляю-
щее большинство форм рассматриваемого комплекса вообще неизвестно
в комплексах бодракского века. Комплекс альминского века Западного
Казахстана имеет наибольшее сходство с комплексом диатомей верхней
части киевской свиты УССР. Тургайский комплекс отличается от украин-
ского главным образом высокой численностью РухШа $гасШз и Р. оН-
^осаетса. Характерной чертой альминского комплекса диатомей Казах-
стана является присутствие большого количества форм, общих с поздне-
эоценовыми диатомеями Новой Зеландии (Оамару), Малых Антильских
о-вов (о. Барбадос) и Калифорнии.

Эоценовые диатомовые водоросли на территории Южного Казахстана
найдены в некоторых пунктах восточных Кызылкумов и в западной части
Чуйской впадины. В этих районах выделены раннеэоценовый, средне-
эоценовый и два позднеэоценовых комплекса морских диатомей (датиро-
ваны они по комплексам радиолярий).

Раннеэоценовый комплекс диатомей приурочен к темно-серым глинам
с зернами глауконита и спикулами губок, вскрытых скважинами в районе
оз. Ащиколь, и к глинистым зеленовато-серым опокам прикаратауского

9 Диатомовые водоросли

129
района. Доминирует в комплексе только 81еркапорух1з 1итт1з уаг. 1п1ег-
тесИа, субдоминантных форм также очень мало: Ме1оз1га зи1са1а уаг.
згЪегъса и Созсгподгзсиз тоеИеги Из сопутствующих форм характерны
81еркапорух1з 1аогепко1, С озсгподхзсиз юИИапиз, Еипо1о$гатта шегззи, Апаи-
1из ыеургескШ. Все эти виды встречаются в раннеэоценовых комплексах
восточного склона Урала и Поволжья, но более детальные сопоставления
затруднительны из-за бедности казахстанского комплекса.

Среднеэоценовый комплекс диатомей обнаружен в серых опоковидных
глинах в районе оз. Ащиколь и в мергелистых глинах в районе Аяк-
Кудук. Доминируют в комплексе Ме1оз1га зи1са1а уаг. зГЪегъса, 81еркапо-
рух18 1игг1з уаг. гпЬегтедла, ТггсегаНит кигкегъ, РухШа $гасШз, к сопут-
ствующим видам относятся Ме1оз1га огпа1а, Созстодъзсиз юИНапиз, С. тое1-
1ег1, Сгазредоскзсиз созсъподхзсиз, Вг1$к11ме111а курегЪогеа, НетъаШиз тИга.
Интересна находка единичных, плохой сохранности створок диатомей из
сем. ^аV^си^асеае, похожих на створки Ртпи1аг1а и Са1опе1з. По систе-
матическому составу и количественному соотношению форм комплекс,
датированный К. Г. Шибковой (1968) средним эоценом, резко отличается
от западносибирского среднеэоценового комплекса диатомей. Ближе
всего он к позднеэоценовому комплексу с РухШа §гасШз, известному для
бодракского века в Западно-Сибирской низменности и в Западном Казах-
стане. Два очень сходных позднеэоценовых комплекса выделены в районе
Аяк-Кудук, в прикаратауском районе и в районе оз. Ащиколь из толщи
серо-зеленых глин, залегающих на среднеэоценовых отложениях. Ком-
плексы по числу видов небогаты, доминируют в них немногие формы:
Ме1оз1га зи1са1а уаг. з1Ъег1са, 81еркапорух1з 1игг1з уаг, т1егтед1а, РухШа
%гасШз, Р. оНдосаетса уаг. 1епиъз, сопутствующих форм тоже мало: Ме1о-
зъга огпа1а, Созстодлзсиз десгезсепз, С. тоеНегъ и формы, похожие на Рт-
пи1аг1а. Кроме того, в нижнем комплексе доминируют Сгазредодлзсиз
созстодлзсиз и формы, похожие на ТгъсегаНит ЪагЪадепзе. К сопутствую-
щим относятся Созстодлзсиз аг^из, Вг1§к1юеШа курегЪогеа, Нет1аи1из
тИга и формы, сходные с родом СаТопеъз. В верхнем комплексе в состав
доминантных видов входит СозсъпосИзсиз аг у из и в большем количестве
встречается Вг1%кНое111а курегЪогеа.

Большинство видов, указанных для позднего эоцена Южного Казах-
стана, являются характерными для комплексов бодракского века, извест-
ных из Западно-Сибирской низменности и Западного Казахстана.

Узбекская ССР

О палеогеновых диатомеях Узбекской ССР сведений очень мало (Тес-
ленко, 1949). Диатомовые водоросли найдены в сузакских слоях нижнего
эоцена на северо-западе Ферганы в Приташкентской депрессии (Тес-
ленко, 1949); в шлифах А. П. Жузе определено 17 видов, разновидностей
и форм морских диатомей. Доминируют Ме1оз1га ота1а, М. зи1са1а уаг.
зи1са1а, уаг. сгепи1а1а е1 уаг. зъЪегъса, субдоминантные формы: М. зи1са1а
уаг. Ызег1а1а, 81еркапорух1з /егох, ТгъсегаИитп иеп1г1си1озит, Т. ыегззи,
СгипотеИа §ешта1а, сопутствуют им 81еркапорухъз Ътозски, Созстоскзсиз
юИНапиз, Тгтасгъа ехси1р1а, Т. рИеоШз, Р1его1кеса аси1е1]ега. Этот ком-
плекс близок к раннеэоценовой флоре восточного склона Урала и Сред-
него Поволжья, отличаясь от нее довольно высоким содержанием палео-
ценового вида Тг1сега1шш ъоегззи.

Юго-запад европейской части

На юго-западе европейской части СССР эоценовые морские диатомовые
водоросли наиболее полно изучены на территории Украины, меньше дан-
ных имеется для Воронежской и Курской областей. Исследования мор-
130
ских эоценовых диатомей на территории УССР начаты Ю. М. Успенской
(1935, 1936, 1940а, 19406, 1950а, 19506). Ею выявлен довольно разно-
образный состав диатомей (около 70 видов), характеризующий, по мне-
нию Успенской, отложения харьковского яруса. По особенностям систе-
матического состава и степени обилия форм Ю. М. Успенская выде-
лила две ассоциации диатомовых водорослей: глубоководную и мелко-
водную. Некоторые критические замечания к работам Ю. М. Успен-
ской, касающиеся систематики диатомей, опубликованы А. П. Жузе
(1952в).

По данным А. П. Жузе (1949в), на территории УССР выделяются три
разновозрастных комплекса морских диатомей, характеризующих ниж-
нюю и верхнюю части харьковского яруса. Кроме общей характеристики
комплексов, сравнения их с комплексами смежных районов А. П. Жузе
опубликованы описания и изображения около 50 найденных ею форм
морских диатомей. Описанию нескольких новых видов диатомей харьков-
ского яруса УССР посвящена статья Е. А. Черемисиновой (19566), осо-
бенно интересной является находка ею представителей семейства Ыам1-
си1асеае\ В1р1опе18 и Ртпи1аг1а. Несколько новых видов найдено Хустед-
том и Дебезом (Низшей!, БеЬез; 1п: ЗсЪпысИ, 1874—1959) из бассейна
р. Уды. Характерный комплекс диатомей выделен В. С. Шешуковой-
Порецкой на северо-восточной окраине Украинского кристаллического
массива, он датирован ею ранним олигоценом (Ярцева, 1960). Краткие
сведения о комплексах морских диатомей харьковского яруса окраин До-
нецкого бассейна (определения А. П. Жузе) имеются в работе О-. К. Кап-
таренко-Черноусовой и П. И. Луцького (1963). Результаты обработки
ряда коллекций морских диатомей палеогена УССР В. С. Шешуковой-
Порецкой и 3. И. Глезер опубликованы ими в серии статей (Шешукова-
Порецкая, Глезер, 1964; Глезер, Шешукова-Порецкая, 1967, 1968, 1969).
В этих работах даются описания новых и редких видов, впервые найден-
ных на территории УССР, разбираются особенности комплексов диатомей
северо-восточной окраины Украинского кристаллического массива, при-
водятся сравнения с одновозрастными комплексами диатомей Западного
Казахстана. Последняя работа посвящена истории формирования поздне-
эоценовой украинской флоры диатомовых водорослей. Авторы относят
морскую украинскую флору к концу позднего эоцена — альминскому
ярусу; по их данным, она включает более 180 форм диатомей. Некоторые
разрезы палеогеновых отложений в бассейне р. Северного Донца, изучен-
ные ранее Ю. М. Успенской и А. П. Жузе, были послойно заново обрабо-
таны вместе с новыми материалами 3. И. Глезер, В. Ю. Зосимовичем и
М. Н. Клюшниковым (1965). Авторы пришли к выводу о позднеэоцено-
вом возрасте комплексов; список, помещенный в их статье, содержит
около 160 форм диатомей. Диатомеи Воронежской обл. изучались Ю. М. Ус-
пенской (1948) и А. П. Жузе (1949в; см. также: Семенов, 1965), Курской
обл. — А. П. Жузе (1949в).

На территории Днепровско-Донецкой впадины и окраин Донецого
бассейна трепеловидные и опоковидные породы с панцирями морских
диатомей залегают между мергелями и глинами киевской свиты и квар-
цево-глауконитовыми песками и песчаниками харьковской свиты. Пачка
кремнисто-глинистых пород была отнесена Н. А. Соколовым (1893) к харь-
ковской свите нижнего олигоцена. В стратиграфической схеме палеоге-
новых отложений платформенной части УССР, выработанной рабочей
группой Палеогеновой комиссии Межведомственного стратиграфического
комитета (Зосимович и др., 1963), диатомовые и трепеловидные породы,
распространенные на территории Днепровско-Донецкой впадины, вклю-
чены в состав верхнекиевской подсвиты конца верхнего эоцена, а на тер-
ритории окраин Донецкого бассейна — ко всей киевской свите.
Для палеогеновых отложений Курской и Воронежской областей, нахо-
дящихся в пределах Воронежской антеклизы, стратиграфическая схема
предложена В. П. Семеновым (1965). Слои с многочисленными панцирями
диатомей в этой схеме относятся к касьяновской свите конца позднего
эоцена, в породах нижележащей тишкинской свиты обнаружены немного-
численные панцири только двух видов диатомей.

Для позднеэоценовой морской флоры диатомовых водорослей юго-
запада европейской части СССР известно в настоящее время около 200 ви-
дов и внутривидовых таксонов и более 60 родов. Большинство их принад-
лежит к подклассу Сеп1горкусъдае, порядкам Бъзсъпакз и В1дди1ркъа1ез.
Особенно многочисленны представители семейств Созсъподъзсасеае и Въд-
ди1ркъасеае, менее разнообразны семейства АсНподъзсасеае, Еиродъзсасеае
и группа спор неустановленного систематического положения, единичные
виды и роды принадлежат к семействам 8о1епъасеаеч Апаи1асеае, ВиН1а~
гъасеае. Преобладают виды родов Ме1озъга, Рзеидородозъга, 81еркапорухъз,
Созстодлзсиз, Аи1асодъзсиз, ТгъсегаНит, Нетъаикиз и Тгъпасгъа. Многие из
них имеют высокую численность. Своеобразной особенностью флоры яв-
ляется присутствие представителей подкласса Реппа1оркусъдае наряду
с примитивными Агарка1ез {Вкаркопеъз, СгипотеИа, С1аиъси1а), встре-
чаются более высокоорганизованные В1гарка1ез (Маз1о$1оъа, Бър1опеъз,
Маиъси1а, Ръппи1агъа, Рго^опоъа) и Аи1опогарка1ез (ХИгзскъа).

Доминируют Ме1озъга агскъ1ес1ига1ъз, М. ай. $аиз1а, М. огпа1а, М. ро1агъз,
М. зи1са1а у аг. зъЪегъса, Рзеидородозъга ЬеНа, Р. куаИпа, Р. рйеъ/огтпъз,
Р. ъпезНъ, 81еркапорухъз 1иггъз уаг. 1п1егтедъа, Созсъподъзсиз 1азсъси1а1из,
С. оЪзсигиз уаг. сопсаииз е! уаг. тъпог, Рогодъзсиз зр1епдъдиз, Нетъаи1из
ккизкпъкоиъъ, Н. ро1усузНпогит уаг. ро1усузНпогит. Субдоминантными
формами являются Ме1озъга оатагиепзъз, М. зи1са1а уаг. сгепи1а1а, 81е-
ркапорухъз скагкооъапиз, Созсъподъзсиз агуиз, С. гадъа1из, РзеидозНс1одъзсиз
оие1зсккъпъ1, АсНпор1ускиз ъп1егтедшз, Л. ипди1а1из уаг. ипди1а1из, Тгъсе-
гаНит ЪагЪадепзе, Тгъпасгъа зиЬсаръ1а1а, Нетъаи1из ро1утогркиз уаг.
$гъ§ъда е! уаг. тогзъапиз, Н. зиЪасиШз, Р1его1кеса аси1еъ/ега, Сута1озъга
8р. Среди сопутствующих элементов выделяются группа видов, встре-
чающихся в небольшом количестве, но более или менее повсеместно:
Ме1озъга зе1ес1а (?), Рзеидородозъга тодез1а, 81еркапорухъз согопа, Хап1къ~
орухъз оЫопуа, 8Нс1одъзсиз коззиНгъъ, АсНпор1ускиз куПаЫапиз уаг. сога1-
Ипиз, Аикъсодъзсиз кеПегъ Г. $азсъси1а1из, Нетъаикъз рег1оп$из, Тгъпасгъа
зиЪсогопаНъ, Т. иеп1гъсоза, РухШа угасИъз, Еипо1о§гатта иагъаЪНе — и
группа видов, найденных также в небольшом количестве в отдельных
местонахождениях: Ме1озъга %оге1%ки, М. 1гъсоз1а1а, Рзеидородозъга дъз-
регза, 81еркапорухъз сгепа1а, Созсъподъзсиз ЪиНъепз, С. пъНдиз, С. зиссъпс-
1из, Сгазредодъзсиз оЫоп^из, Вгъ^МтеШа зръгаИз, АсНпор1ускиз 1ер1отНоз
Г. зръпи1озиз, АсНпорёускиз зътИагъз, Ьеръдодъзсиз ]и§а1из, Аи1асодъзсиз
1азсъси1а1из, Сгазредорогиз асНпор1ускоъдез, Согопа геНпегиъз, В.а11гауе11а оата-
гиепзъз, Н. саЩогпъса, ТгъсегаНит оЪезит, Т. 1гъогЫсшп, Реропъа Ъагдеп-
818, Нетъаи1из с1аиъ$ег, РухШа ]окпзопъапа, 81еркапо$опъа ]агсеоае, ВльН-
1агъа агео1а1а, РзеидорухШа сотрозИа, Р1а$ъо$гатта ра1аеоуепа, ЕипоНа
ргае/аЪа, Бър1опеъз роге1%куъ, Маиъси1а изрепзкъапа, Ръппи1агъа апНдиа,
Рго^опоъа таг^ъпе-1ъпеа1а и Р. таг^ъпе-рипс1а1а, ХНхзскъа ай. ъпзъупъз уаг.
1апсео1а1а. (Табл. XXXIV—XXXVI).

Комплексы диатомей конца позднего эоцена на юго-западе европей-
ской части СССР известны в настоящее время из Курской обл. (р. Тим),
Воронежской обл. (р. Черная Калитва у населенного пункта Новая Ка-
литва, у сел Велико-Архангельского, Бутурлиновки, Кантемировки,
у хуторов Хрипуны, Круглого и Прогорелово), Харьковской обл. (район
г. Харькова, рр. Лопань и Уда; села Большая Бабка, Комсомольское,
Меловое, Бражники, Червоный Шлях, Глазуновка, Щебелинка, Пече-
132
неги, Чугуев, Староверовка в бассейне р. Северного Донца; у дер. Верино
Поле Изюмского р-на) у г. Ромны Сумской обл., у городов Чернигова и
Днепропетровска, из Ворошиловградской обл. (города Лисичанск, Старо-
бел ьск и др.).

По степени обилия отдельных форм и по систематическому составу
комплексы диатомей отдельных местонахождений несколько отличаются
друг от друга. Так, для комплекса из районов г. Днепропетровска и г. Ли-
сичанска характерно очень незначительное содержание видов рода Сов-
съподлвсив наряду с высокой численностью некоторых видов МеТовъга,
Комплексы же диатомей из окрестностей г. Харькова и с. Староверовки
Купянского р-на отличаются высокой численностью видов рода Совстодлв-
сив. Возможно, они формировались в более глубоководных условиях, чем
комплексы Днепропетровска и Лисичанска. Для комплекса г. Ромны
указывается обилие видов рода Аи1асодлвсив, В материалах из дер. Ве-
рино Поле (в бассейне р. Береки) в большом количестве найдены виды
рода С1уркой1всив. В Воронежской обл., у хутора Круглого и у с. Бутур-
линовки, комплексы диатомей отличаются высоким содержанием видов
Нуа1одлвсив и бедностью видов Совстодлвсив. По мнению А. П. Жузе (1949в),
эта особенность воронежских комплексов указывает на их более древний
возраст.

О возрасте морских палеогеновых диатомей юго-запада европейской
части СССР и их стратиграфическом положении в литературе нет единого
мнения. К харьковскому ярусу олигоцена относили изученные ими палео-
геновые водоросли Ю. М. Успенская, А. П. Жузе и Е. А. Черемисинова.
Подтверждением раннеолигоценового возраста украинской флоры слу-
жило сходство ее с диатомеями из известного месторождения диатомитов
Новой Зеландии — Самару, которые прежде датировались ранним оли-
гоценом (Жузе, 1949в). В настоящее время имеется много данных в пользу
позднеэоценового возраста новозеландских диатомитов (Капауа, 1957;
Вощ, 1962, 1967). Кроме того, в характерном комплексе украинской флоры
имеется много общих элементов с позднеэоценовой флорой Калифорнии и
с флорой о. Барбадос, которая, по данным Хэнна и Бриджера (Наппа,
Вгщ^ег, 1964), относится к эоцену (Глезер, Шешукова-Порецкая,
1967, 1968). В пользу позднеэоценового возраста рассматриваемого
комплекса свидетельствует почти полное тождество его систематиче-
ского состава с флорой конца позднего эоцена с р. Иргиза Западного
Казахстана.

Специальные исследования стратиграфии палеогеновых отложений по-
казали, что диатомиты и трепеловидные породы с обильным содержанием
панцирей морских диатомей на Украине относятся к верхней части киев-
ской свиты и перекрываются песчаными породами харьковской свиты
(Зосимович и др., 1963), а на территории Воронежской обл. — к касья-
новской свите верхнего эоцена (Семенов, 1965).

Поволжье

Эоценовые морские диатомовые водоросли известны из ряда пунктов
Среднего и Нижнего Поволжья главным образом благодаря работам
А. П. Жузе (1949в). Ею выделено три разновозрастных комплекса мор-
ских диатомей: один датированный ранним эоценом и два отнесенных
к раннему олигоцену в соответствии с имеющимися тогда материалами,
а также даны описания и изображения всех найденных видов. Краткие
сведения о находке позднеэоценовых морских диатомей к северо-западу
от г. Волгограда (Динамовское местонахождение диатомитов) имеются
в работе И. А. Шамрая и С. Я. Орехова (1962). Характерные комплексы
Морских диатомей раннего эоцена из разреза у г. Сенгилея Ульяновской
обл. приводятся в работе 3. И. Глезер (1966).

Раннеэоценовый комплекс морских диатомей известен в Среднем По-
волжье из бассейна р. Часы (правого притока р. Суры), р. Давыдовки
(правого притока р. Канадейки) и из окрестностей г. Сенгилея (разрез
палеогеновых отложений, вскрытых карьером Граное Ухо). Данные о по-
ложении слоев с этим комплексом в разрезе палеогеновых отложений
Среднего Поволжья и их возрасте разноречивы. Так, по стратиграфиче-
ской схеме Е. В. Мил айовского (1940), эти слои относятся к камышинской
свите палеоцена, а возможно, могут считаться и эоценовыми. Эту же
пачку пород Е. В. Чибрикова (1954) относит к верхнесаратовскому ярусу
и датирует ранним эоценом, а Г. П. Леонов (1961) выделяет в самостоя-
тельные труевские слои, залегающие в основании верхнесаратовской
свиты раннего эоцена. По данным У. Г. Дистанова (1964), песчаные диа-
томиты верховьев рек Суры и Канадейки относятся к камышинской свите
и входят в состав сызранского яруса палеоцена. Фаунистически камы-
шинские слои охарактеризованы очень слабо. Состав найденной фауны
не решает вопроса об отнесении камышинских слоев к палеоцену или
эоцену. Палинологические данные, полученные Т. А. Кузнецовой (1965),
свидетельствуют в пользу палеоценового возраста (Стратиграфия СССР,
1973).

В составе раннеэоценового комплекса Среднего Поволжья известно
45 видов морских диатомей, относящихся к 20 родам. Наибольшее число
видов принадлежит Ме1оз1га, 81еркапорухъз1 Тг1сега1шт. Характерны
следующие виды: Ме1озъга зи1са1а уаг. сгепиМа е! уаг. зъЪегъса, М. огпа1а,
РзеМорокозъга ъиезНъ, 81еркапорухъз Ъгозскъъ, 8, $егох, 8. 1иггъз уаг. Мег-
теска, НуаЫЛзсиз зиЫъИз, СозсМ^ъзсиз апъззМоаае, С, МИъапиз, С. зут-
Ъо1оркогиз, РзеМозНсМЛъзсиз ап^иМиз, Аи1асо(Изсиз агскап^еккъапиз,
А. сгих, ТгъсегаНит кткегъ, Т, тезоМып, Т. тъгаЪИе, Т, аепМсъкозит,
ОкопШгоръз сатМ11а, О. ккхизепИ, НеъпъаиШз атпЫ^ииз, Н. козНИз, Н. е1е-
^апз, Н. рго1еиз, Тгтасгъа соготМа, Т. ехсааа1а, Т. ехси1р1а, Т. ъпзъръепз,
Нкаркопеъз /искзП, 8сер1гопеъз %гипоия1, ОгипоиЯеИа %еггипа1а (см. табл.
XVII—XVIII).

Комплексы различных местонахождений несколько отличаются друг
от друга. Так, в комплексе из бассейна р. Давыдовки в большом коли-
честве встречается С озстосИзсиз МШапиз, тогда как в комплексе из бас-
сейна р. Часы в массе содержатся С. зутЪо1оркогиз и ТгъсегаНит кткегъ.
Особенностью комплекса г. Сенгилея является высокое содержание
Т. тъгаЪИе. Во всех комплексах раннего эоцена Среднего Поволжья
в массе находятся Ме1оз1га зи1са1а уаг. сгепиМа е! уаг. зъЪегъса, а также
многочисленные СгипоичеИа §етша1а. Присутствие последнего вида,
а также ТгъсегаНит тъгаЪИе, по мнению А. П. Жузе, является одним из
наиболее характерных признаков, отличающих раннеэоценовый ком-
плекс Среднего Поволжья от раннепалеоценового нижнесызранского
комплекса этого же района. Характерны также меньшая численность
Тгтасгъа рИео1из и отсутствие типичных раннепалеоценовых видов:
Созсъпоскзсиз зътЫгзкъапиз, ТгъсегаНит агскап§е1зк1апит, Т. саисМит,
Т. ке1Ъег$и, Т, юеъззъъ. Нетъаи1из гоззъсиз.

В пользу раннеэоценового возраста комплекса диатомей Среднего
Поволжья говорит его сходство с раннеэоценовым комплексом восточного
склона Урала. Общих видов почти 50%, это все виды Ме1оз1га, Созсъпо-
длзсиз и ТгъсегаНит, особенно показательно присутствие в обоих случаях
Т. ъпъгаЬИе, Т. иеп1г1си1озит и СгипошъеПа ^етъпаЛа. С раннеэоценовой
флорой Западной Европы около 30% общих видов; характерны наличие
одних и тех же видов родов Ме1озъга, 81еркапорух1з, Нетъайкиз, Тгъпасгъа,
ОАопМгоръз и господство в обоих регионах СгипоюъеИа $етта1а.
О позднеэоценовых комплексах диатомей Среднего Поволжья в настоя-
щее время можно говорить лишь условно. Предположительно к позднему
эоцену может быть отнесен комплекс диатомей, обнаруженный А. П. Жузе
(1949в) в коричневато-шоколадных глинах на юге Пензенской обл., по
р. Тютняру в Барском овраге, и других пунктах и датированный ею
ранним олигоценом. Доминирует в комплексе РухШа %гасШ8, встречены
также Ме1оз1та огпа1а, 81еркапорух1з таг§1па1а^ Созстойъзсиз аг^из, Агаск-
поъдлзсиз тсИсиз. Рассматриваемый комплекс диатомей, по данным
Г. П. Леонова (1961), приурочен к вершаутским слоям среднего эоцена.
Систематический состав и особенно высокая степень обилия РухШа
дгасШз подчеркивают сходство этого комплекса с восточноуральским
комплексом с Р. згасШз, который относится к бодракскому веку. Однако
бедность систематического состава волжского комплекса не позволяет
с уверенностью сопоставлять его с восточноуральским.

По-видимому, к вершаутским слоям относится своеобразный комплекс
диатомей, известный из района г. Кузнецка Пензенской обл. Обширный
список диатомей и описания видов из этого местонахождения имеются в ра-
боте Панточека (Рап1осзек, 1886—1892). Некоторые виды описаны Бруном
(Вгин; ш: ЗсйппсН, 1874—1959). Сведения о диатомеях из этого пункта
имеются в сводке Де Тони (Пе Тош, 1891—1894), а их изображения—
в атласе Шмидта (ЗсйппсЩ 1874—1959). Комплекс диатомей Кузнецка
очень разнообразен (более 100 видов). Особенно богато представлены
роды ТггсегаИит и АШасоскзсиз, меньше видов у родов Ме1оз1га, ВНсЪодлзсиз,
Ас11пор1ускиз, В1дЛи1рк1а^ НетЛаикиз, Еипо1о§гатта^ Кега1оркога, еди-
ничные виды приводятся для родов Вг1§к11ме111а, РухШа^ Асап1код1зсиз
и др. Многие виды этих родов неизвестны до сих пор из других место-
нахождений. Некоторые виды: Тг1сегаНит к1пкег1, Тг1пасг1а ехсаиа1а^
Т. ге%1па, В1Ми1рк1а 1иотеу1, Еипо1о§гатгыпа юе1ззи^ РзеидорухШа гиз-
згса — довольно широко распространены в палеогене Поволжья, Украины,
Западной Сибири, Казахстана. Ряд видов неизвестен в раннем палеоцене
Среднего Поволжья, некоторые найдены только в позднем эоцене других
районов СССР, это 8Нс1од18сиз коз8и1ки^ ТгъсегаНиш ЪазШса, Неттаи1из
рег1оп^из, Н. 18ске81поиИ^ Н. шеъзз^о^и, РухШа $гасШз, АсатШгодЛзсиз
ги^озиз. Интересна находка Втй^ШшеИла гоззъса — виды этого рода свой-
ственны только позднему эоцену.

Возраст рассматриваемого комплекса не ясен. По систематическому
составу он существенно отличается от других палеогеновых комплексов,
описанных из Среднего Поволжья. А. П. Жузе (1949в) считает кузнецкий
комплекс раннепалеоценовым или предположительно раннеэоценовым.
Дефляндр (БеПапйге, 1950), изучавший силикофлагеллаты г. Кузнецка,
датирует их поздним эоценом. Наличие в кузнецком комплексе целого
ряда видов, а также родов (Вп^МеоеШа, РухШа) диатомей, распростра-
ненных в других районах в позднем эоцене, как будто подтверждает
точку зрения Дефляндра.. Однако для окончательного решения вопроса
о составе и стратиграфическом положении кузнецкого комплекса диато-
мей необходимы новые материалы.

Вероятно, поздним эоценом можно датировать комплекс морских диа-
томей, установленный А. П. Жузе (1949в) из сине-зеленых глин Волго-
града. Ею определены Ме1оз1га $аиз1а, М. оашагиепзгз. М. огпа1а, 81е-
ркапорухгз скагкоиъапиз^ 5. ^гипои'и, 8. 1игг1з уаг. суНпдгиз, СозстоШзсиз
ат^из, С. §1$аз (вероятно, это С. оЬзсигиз уаг. сопсаииз (Лее.), Агаскпог-
Дгзсиз 1пд1сиз, Тгъпасгъа ехсаиа1а, Т, иеп1г1соза, Неш1аи1из ро1усузНпогит,
Н. ро1утогркиз уаг. тогзъапиз, РухШа ргасШз. Ряд перечисленных видов
является типичным для комплекса диатомей альминского века, характе-
ризующего верхнюю часть киевской свиты УССР. На этом основании
комплекс диатомей Волгограда может быть условно датирован концом
позднего эоцена. Положение волгоградского комплекса в существующих
стратиграфических схемах Поволжья неясно.

Для киевской свиты северо-запада Волгоградской обл. (Динамовское
месторождение диатомитов) характерны типичные для альминского века
виды диатомей: Мекзъга агскъксШгаИз^ М, оатагиепзъз, Созсъподъзсиз
оЪзсигиз уаг. оЪзсигиз, уаг. сопсаоиз е! уаг. тъпог, С. оЫоп^из, ТгъсегаНит
ЪагЪадепзе, Тгъпасгъа оеп1гъсоза, Нетъаи1из ро1усузНпогит, Рзеидородозъга
рИеъ/огтъз и др.

Таким образом, в Поволжье известно несколько разновозрастных
комплексов диатомей.

В заключение обзора морской палеогеновой флоры диатомей следует
упомянуть о флоре из населенного пункта «Камышеве» (Катшзйеуо).
Большое число разнообразных видов морских диатомей из «Камышева»
описано в ряде работ (Сйепеушге, 1934; МехяЪег, 1937; Ье1еЬиге, Сйепе-
угёге, 1938; Вагкег, Меакпц 1948; ХМзе, 1956; Ния1ес11; 1п: НскппсН, 1874—
1959). Точное местонахождение этого населенного пункта неизвестно,
о возрасте найденных диатомей существуют разные точки зрения. Так,
Шеневьер (СЪепеушге, 1934) указывает, что материал получен им из Цен-
тральной России, а диатомеи очень сходны с раннеэоценовыми диато-
меями Дании. Позднее Лефебюр и Шеневьер (Бе1еЬпте, Скепеутёге, 1938)
сообщают, что флора найдена ими в «Камышеве» в районе Уральска,
они приписывают ей миоценовый возраст. А. П. Жузе (1949в) полагает,
что все вышеупомянутые авторы изучали диатомеи из окрестностей г. Ка-
мышина на Волге, комплекс диатомей характеризует камышинский ярус
и может быть датирован ранним эоценом. Однако видов, общих с комплек-
сом из камышинской свиты, почти нет. Состав флоры «Камышева», по
данным перечисленных выше авторов, следующий: Мекзъга зе1ес1а, М. зи1-
са1а уаг. кип^агъса, Нуа1од1зсиз рипс1а1из^ * Созсъподъзсиз оЪзсигиз, С, зут-
Ъо1оркогиз, С. з1гъ§И1а1и8, Агаскпоъдъзсиз екгепЪег^Н, *Мопорзъа таг$ъпа1а,
Аз1его1атрга пагъаЫИз уаг. сигиа1а, 8Нс1одъзсиз катъзскеоепзъз, АсНпор-
1ускиз атЫуосегоз, А. тШзъъ, А. соъ1то1къ1, Аикъсодъзсиз аетикъпз, А. а11ог-
$еъ, А. апазкътозапз, А. сопзрескъз, А. ^еттаШз, А. къкиз'чъъъ уаг. таг^ъ-
па1а, А. к^еЪигъ, А. ктагдекуъ, А. 1оп$ъсогпъз, А. зерШз, А. 2>апопН,
*Согопа та^пъ/ъса, ТгъсегаНит скепеиъегъ, *Т. сопдесогит, Т. декпи,
Т. къпкетъ, Т. риккгиш, Тгъпасгъа тиеНегъ уаг. гиззъса, Т. иеНсзНззъта,
ОдопМгоръз съгси1агъз, О. кпг^ъзръпа, Сега1аи1из де/1апдгеъ, Кега1оркога
§гапи1а1а, КъНопъа пида, К. 1гъредъа, Еипо1о§гатта ]и§еъ, Сугодъзсиз оог1ех.

Судить о возрасте этой флоры мы пока не можем. Состав комплекса
диатомей «Камышева», по-видимому, неполный, так как описаны глав-
ным образом крупные формы, количественные соотношения видов неиз-
вестны. Большая часть комплекса — новые виды или вариететы. Однако
находки некоторых диатомей, известных в альминской флоре (они отме-
чены в списке звездочкой), позволяют высказать предположение, что
флора «Камышева» не древнее позднего эоцена. Возможно, этот комплекс
происходит из месторождения диатомитов у г. Камышлова на восточном
склоне Урала.

Основные этапы развития
эоценовой морской диатомовой флоры

В морских бассейнах, существовавших на территории СССР, в тече-
ние всего эоцена развивалась обильная и разнообразная флора диатомей.
В общей сложности для эоценового времени известно около 600 видов.
Бсшьшая часть их принадлежит к древним порядкам и семействам под-
класса Сепкоркусъдае, известным с мелового периода, главным образом
к порядкам Бъзсъпакз и Въдди1ркъа1ез, меньшее место во флоре эоцена
136
занимают представители порядка МесПаТез. Роль представителей подкласса
Реппа1оркус1(1ае в эоценовое время была очень незначительна, в эоцене
развивались кроме примитивных Агарка1ез более высокоорганизованные
ВаркиНа1ез, Мопогарка1ез, В1гарка1е8, единичные Аи1опогарка1ез.

Подавляющее большинство (90%) видов диатомей, входящих в состав
эоценовой флоры, вымершие, лишь немногие дожили до настоящего
времени.

Эоценовая флора диатомей унаследовала от палеоценовой 30% видов,
большинство известно еще с позднего мела. Часть этихвидов существо-
вала в течение всего эоцена, это Ме1оз1га ота1а, М. зи1са1а (разновид-
ности), 81еркапорух13 Ъгозски, 8. 1игг1з (разновидности), СозстосНзсиз
тИНапиз, С. зутЪо1оркогиз, АгаскпоШгзсиз екгепЪег§П, Рзеи&озНсНмНзсиз
ап$и1а1и8, Аи1асод,1зсиз ехсахаШз, ТгъсегаНит ехопгаНьт, Т. /1оз, ВйТ-
&и1рМа 1иотеуъ уаг. Шотеуъ е1 уаг. 1г1&еп1а1а, НетъаиЫз ро1утогркиз уаг.
рурдхь, Тгъпасгъа ехсаиа1а, Т. рйео1из уаг. ръ1ео1из, Еипо1о^гатта иагъа-
ЪНе, Е. юеъззи, Рзеи&орухъПа ЗиЫа, Р. гиззъса, Р1его1кеса аси1еъ$ега, Р. къ1-
1опъапа, ЫгаЛъзсиз оиаНз, Сото1кесъит оЛоп1е11а уаг. ойоп1е11а е1 уаг. с1а-
пъса. Большинство указанных диатомей в эоценовое время было широко
распространено во всех морях, занимавших в это время террито-
рию СССР.

Некоторые виды (Ме1озъга зи1са1а, 81еркапорух18 1итз) пышно разви-
вались в течение всего эоцена. Отдельные диатомеи были особенно обильны
в определенные отрезки этой эпохи: Созсъподлзсиз тШъапиз особенно мно-
гочислен в раннем эоцене, Ме1озъга огпа1а — в раннем эоцене и в альмин-
ском веке, Созсъпойъзсиз зутЪо1оркогиз — в раннем эоцене и в бодракском
веке, ТгъсегаНит ехогпа1ит — в бодракском веке и т. д. Численность
ряда видов, очень обильных в палеоценовую эпоху, в эоцене снижается,
например Тгъпасгъа р11ео1из уаг. рИео1из. Одни палеоценовые виды —
РзеийороЛозъга азрега, 81еркапорухъз /егох, 8. тъпи1из, Аи1асод,ъ8сиз зсктлсТ
Нъ — сохраняются только в начале эоцена, другие — ТгъсегаНит ]епе-
з1га1ит, Т. къпкегъ, Т. юеъззъъ, ОйопШгоръз сгъз1а1а, О, куаНпа, Нетъаи1из
атЫ^ииз, И. агсНсиз, Н. е1е§апз, Н. тИга, 8сер1гопеъз {изъ^огтъз, Рзеийо-
рухШа аси1еа1а, Р1его1кеса рзеис1осагъпъ]ега — продолжали существовать
в течение бодракского века и исчезли к альминскому времени, но в ран-
нем и среднем эоцене они встречались чаще, чем в позднем.

Наиболее существенной особенностью, определяющей своеобразие
эоценовой диатомовой флоры, является появление в это время новых
элементов. Многие виды, возникшие в эоцене, принадлежат к древним
родам, известным еще с позднего мела: Ме1оз1га, Рзеи&ородюзъга, Нуа1о-
длзсиз, 81еркапорухъз, СозсъпосНзсиз, 8Нс1ойъзси8, АсНпор1ускиз, АъйасосНз-
сиз, ТгъсегаНит, Нетъаи1из, Тгъпасгъа, Р1его1кеса. Довольно многочисленна
и группа видов, относящихся к новым родам, возникшим в эоцене: ЕпсН-
с1уа, Сгазре&оскъзсиз, Вгъ^кихеШа, Рогойъзсиз, АиНзсиз, Согопа, Еепез1ге11а,
КШопъа, Сега1аи1из, Рерота, Тоизеа, СгипоипеИа, Хап1къорухъз, Еиодла,
Р1а^1о§гатта, ЕипоНа, Соссопеъз,Вър1опеъ8, Ръппи1агъа, Рго^опош, Атркога,
Хъ1%зскъа. Именно в эоценовую эпоху возникли первые представители
сем. Ега$11аг1асеае с хорошо выраженным осевым полем, а также виды
семейств ЕипоНасеае, Аскпап1касеае, XИязскъасеае подкласса Реппа1о~
ркусъд,ае.

Вымирание древних видов, перешедших из палеоценовой флоры, и
появление новых элементов происходили постепенно в течение всего
эоцена, со временем изменялась также и степень обилия тех или иных
видов диатомей. Наиболее существенные изменения эоценовая диатомо-
вая флора испытала в раннем и среднем эоцене, в бодракском и альмин-
ском веках позднего эоцена. В связи с этим могут быть выделены четыре
наиболее крупных этапа в развитии эоценовой диатомовой флоры.
Первый этап — раннеэоценовый. Флора диатомей раннего эоцена на
территории СССР описана с восточного склона Урала, севера Западно-
Сибирской низменности и из Среднего Поволжья. Первый этап характери-
зуется большой близостью систематического состава флоры этого времени
с палеоценовой. Почти половина форм, известных для раннего эоцена,
общие с палеоценовой флорой, причем в раннем эоцене в значительном
количестве сохранились некоторые характерные палеоценовые диатомеи:
81еркапорух1з $егох, 8, 1аггепко1, Созсъпойъзсиз илШапиз, С. зутЪо1оркоги8,
Нетъаи1из е1е$апз уаг. е1е§апз, Тгъпасгъа ръ1ео1из уаг. рИеоШз, сохраняются
и типичное для палеоцена господство и видовое разнообразие Нетъаи1из,
ТгъсегаИит и Тгъпасгъа. Однако существенное место в раннеэоценовой
флоре занимают новые элементы. Видов, характерных только для раннего
эоцена, известно мало, это Ме1оз1га геседхъпз, ТгъсегаНит тъгаЫ1е, Р1его~
Пгеса согпи1а. Большая же часть новых видов продолжала существовать
в среднем и позднем эоцене: 81еркапорухъз таг$ъпа1а, 5. рипс1а1а, Созсъ-
подлзсиз Зестезсепз, С, тоеНегъ уаг. тасгорогиз, Нетъаи1из $еЪгиа1из, Н. ъп-
сигииз, Тгъпасгъа ехсикр1а, Апаи1из ыеургескНъ, СгипоипеИа §етта1а и др.

Имеющиеся в литературе сведения о западноевропейской раннеэоце-
новой диатомовой флоре дают возможность более детально выявить осо-
бенности раннеэоценовой флоры диатомей Среднего Поволжья и восточ-
ного склона Урала. Систематический состав раннеэоценовой флоры Дании
довольно хорошо изучен по материалам из известного месторождения
диатомитов формации Молер на островах Морс и Фур (НегЬег^, 1863;
КШоп, 1870—1871; ЗсйгшсИ, 1874—1959; Уап Неигск, 1880—1881; Сги-
полу, 1884; Бе Тош, 1891—1894). Близкая к датской раннеэоценовая флора
диатомей описана из ряда пунктов севера ФРГ (Неттоог, ВазЬеск, СгеИз-
ууаМег СНе и др.) Шульцем (8сйи12, 1927) и из ипрского яруса Фемарна
(Еейтагп) Бендой (Венйа, 1965).

Оказалось, что в состав раннеэоценовой флоры диатомей Советского
Союза входят главным образом виды, распространенные и в раннем
эоцене Западной Европы: Ме1оз1га огпа1а, М. зи1са1а (разновидности),
81еркапорухъз Ъгозски, Тгоскозъга зръпоза, Созсъподлзсиз тШапиз, С. га-
сИакиз, С. зутЪо1оркогиз, СгазредюсНзсиз ъпоеИегъ, РзеиЛозНс^сИзсиз ап$и-
1а1из, ТгъсегаНит /1оз, ОЛопМгоръз сагъпа1а, О. сгъз1а1а, Нетъаи1из ат-
Ъъдииз, Н. е1е$апз, Н, [еЬгиаСиз, Н. козНИз уаг. козНИз, Н. року тог -
ркиз уаг. рч^ъЛа е! уаг. тогзъапа, Тг1пасг1а ехсаиа1а, Т. ехси1р1а, Т. р1-
1ео1из уаг. рИеокиз, Т. ге§1па уаг. ге^ъпа, Еипо1о%гатта шеззИ, 8сер1гопеъз
{изъ^огтъз, ОгипотеИа %етта1а. Большинство их в комплексах раннего
эоцена на территории Советского Союза являются доминантными и суб-
доминантными. Однако уральская и волжская диатомовые флоры имеют
специфические особенности. Так, очень характерный для раннего эоцена
этих регионов ТгъсегаНит тъгаЪИе в Западной Европе не найден. В ураль-
ских комплексах присутствуют многие виды, не обнаруженные в других
регионах: Рзеи&ороъкозъга азрега, 81еркапорухъз 1аигепкоъ, Аикъсодлзсиз
8сктъд,Нъ, Нетъаикиз куаНпиз, Н. ъпсигииз, И. тъкга, Апаи1из ъаеургескНъ,
Асап1коЛ1зсиз зскпййНъ, А. ии1сапъ/огтъз и др, В раннеэоценовом комплексе
Среднего Поволжья специфических элементов меньше; возможно, это
объясняется более слабой изученностью раннеэоценовых диатомей По-
волжья.

Второй крупный этап в развитии эоценовой диатомовой флоры при-
ходится на средний эоцен. Флора диатомей этого времени известна глав-
ным образом по материалам из Западно-Сибирской низменности. Средне-
эоценовая флора Ферганы изучена недостаточно, требует дальнейшего
исследования и уточнения возраста. За пределами Советского Союза
флора диатомей этого времени не найдена. Флора среднего эоцена еще
близка к раннеэоценовой, около 65% видов, населявших раннеэоценовые
138
морские бассейны, продолжало существовать и в среднеэоценовое время.
Часть из них транзитные, распространенные в течение всего эоцена.
По сравнению с ранним эоценом численность некоторых из них (Созсъпо-
дъзсиз ъаИНапиз, С. зутЬо1оркогиз, Еипо1о^гатта теъззъъ) в среднем эоцене
сократилась. Из видов, возникших в раннем эоцене, наиболее широкое
распространение получил в среднем эоцене Созсъподъзсиз ига1епзъз, являю-
щийся самым характерным доминантным видом среднеэоценового западно-
сибирского комплекса. По-прежнему значительное место в комплексе
занимают виды родов Нетъаикъз, ТгъсегаНит и Тгъпасгъа,

Новые элементы среднеэоценовой флоры, как правило, отличаются
низкой численностью, за исключением 81еркапорухъз едИа. Большая часть
форм (5. едНа, 5. зръпоза, Созстодлзсиз аг у из, С. депагъиз, С. рауегъ уаг.
рауегъ, 8Нс1одъзсиз гоззъсиз, АсНпор1ускиз ипди1а1из, ТгъсегаНит агсНсит,
Рзеидо1г1сега11ит скепеиъегъ, С1аоъси1а ро1утогрка) продолжает развиваться
в позднеэоценовое время. Немногие виды с ограниченным распростране-
нием — Созсъподъзсиз ЪеПит, Сега1аи1из го1ипда1из, Тгъпасгъа ехсаиа1а I. реп-
1а$опа — известны только для среднего эоцена.

Наиболее богата, разнообразна и широко распространена позднеэоце-
новая флора диатомей. В ее развитии ясно выделяется два этапа, суще-
ственно отличающихся друг от друга: бодракский и альминский.

Флора бодракского времени (третий этап в развитии эоценовых диато-
мей), известная из Западно-Сибирской низменности, Западного и Южного
Казахстана, тесно связана со среднеэоценовой. Почти все компоненты
среднеэоценовой флоры, за исключением единичных форм диатомей,
влились в состав флоры бодракского века. Многие виды (46%) появились
вновь. Удается проследить постепенное становление флоры в течение
бодракского века в различных морских бассейнах на территории СССР.
Особенно хорошо изучены три стадии формирования диатомовой флоры
Западно-Сибирской низменности, те же закономерности наблюдаются
в Западном и Южном Казахстане, где также выделяются три стадии.

Первая стадия развития диатомовой флоры бодракского века соответ-
ствует комплексу с Созсъподъзсиз рауегъ. По систематическому составу
флора первой стадии еще очень близка к среднеэоценовой. Новых элемен-
тов в ней сравнительно немного: С, десгезсепз уаг. десгезсепз е1 уаг. роТагъз,
С. тъгаЫНз, С. рауегъ уаг. зиЪгер1е1а, уаг. сопНпииз е1 уаг. ътргеззиз,
ВггукСо'еШа курегЪогеа, 8Нс1одъзсиз кагдтапъапиз уаг. кагдтапъапиз, АсН-
пор1ускиз ипди1а1из {. тъпог, Гепез1ге11а апНдиа, ТгъсегаНит аси1еа1ит,
Т, ЬазПъса, Т, оЫизит, Т, огЫси1а1ипг, Т, ргае1иг^ъдиъп, Т. огъ§ъпа1ъз,
Неш1аи1из юеъззЦо^ъъ, РухШа азъаНса, Р. §гасъ1ъз, Р1его1кеса ъп/ипдъЪи-
1шп и др. Численность большинства видов невелика, и распространение
неповсеместное. Местами на севере Западно-Сибирской низменности наблю-
дается обилие Репез1ге11а апНуиа, Интересно, что РухШа ^гасъНз появ-
ляется в начале первой стадии в Западно-Сибирской низменности спора-
дически и единичными экземплярами, к концу первой стадии числен-
ность ее постепенно возрастает и она начинает встречаться постоянно.
На территории же Западного Казахстана этот вид обилен и в начале
первой стадии. Характерными особенностями первой стадии развития
флоры бодракского века являются меньшее разнообразие и численность
видов рода НетпъаиНъз, чем на среднеэоценовом этапе, и большее видовое
разнообразие рода Созсъподъзсиз, Можно предполагать, что обилие видов
рода Созсъподъзсиз свидетельствует о сравнительно глубоководных усло-
виях морского бассейна на территории Западно-Сибирской низменности,
а их более низкая численность, возможно, связана с меньшей глубоковод-
ностью Тургайского эоценового пролива. Характер диатомовой флоры
в течение первой стадии изменяется очень постепенно, так что резкую
границу между концом первой и началом второй стадии провести трудно.
Второй стадии в развитии бодракской флоры отвечает комплекс с Ру-
хШа дгасШ^ распространенный также в Западно-Сибирской низмен-
ности и в Западном Казахстане. На второй стадии продолжают существо-
вать многие виды, распространенные в начале бодракского века, но чис-
ленность их меняется. Так, во время второй стадии развития бодракской
флоры достигает максимума Р. ^гасШз. Уменьшаются численность и раз-
нообразие видов Созстовлзсиз, обильны лишь С. ддсгезсепз уаг. Зесгезсепз,
С. ке1егороги8, и в конце второй стадии С. рокуасНз, причем два последних
вида являются новыми элементами флоры. Для второй стадии харак-
терны также Ме1оз1га ро1ат18, 81еркапорух1з таг%1па1а, Вгъ^МтеШа курег-
Ъогеа, 811с1о(118си8 кагЛтатапиз уаг. каг&татапиз, ТгъсегаНит ЪазШса^
Рух1сНси1а сгис1а1а. Продолжает уменьшаться число видов Нет1аи1и8 и
Тгъпасгъа, за исключением Т. ехси1р1а. Редки представители сем. Апаи-
1асеае, из Ккаркопе1асеае распространена ЕгипотеИа ^еттаЪа, но числен-
ность ее обычно меньше, чем на первой стадии. Из новых элементов флоры
обильны, как уже указывалось выше, СозстоШзсиз ке1егороги8 и С. ро-
1уас118, остальные — Ме1оз1га агскПесШгаНз, РухШа о11§осаеп1са — мало-
численны и встречаются далеко не повсеместно. Наиболее обильна и раз-
нообразна флора второй стадии в северных районах Западно-Сибирской
низменности, в южных же районах (в районе Новосибирска, в Тургай-
ском прогибе, в районе г. Уральска, в Южном Казахстане) комплексы
очень бедные, хотя везде господствует РухШа дгасШз. Характерные для
этого времени виды — Ме1оз1га ро1агъ8, 81еркапорух18 таг$1па1а, СозсВ
подлзсиз йесгезсепз, С. кеЪегорогиз и особенно С. рокуасНз и РухШа $гас1-
Из — найдены в эоценовой флоре Южной Швеции. Можно предположить,
что на второй стадии развития флора бодракского века была распростра-
нена не только в азиатских морях на территории СССР, но и в европей-
ском морском бассейне.

Третья, и последняя, из известных стадий развития флоры бодракского
времени соответствует комплексу с Р. оИ^осаетса, установленному в За-
падно-Сибирской низменности, в юго-западной части Тургайского прогиба,
в бассейне верхнего течения р. Эмбы и в районе г. Уральска. Системати-
ческий состав флоры диатомей на третьей стадии ее развития очень близок
к составу предыдущей стадии. Вновь появившиеся виды Ме1оз1га зе1ес1а (?),
РзеиЛоро&озъга тос1е81а, 81еркапорух1з соз1а1а, Созстодлзсиз оЫоп§из, Согопа
геНпеплз, Сгазрескэрогиз ас11пор1ускойИе8, а также единичные виды новых
родов Тоизеа, Еиодла, Р1а^1о^гатта, ЕипоНа, Рго§опо1а, Атркога суще-
ственной роли не играют, так как имеют ограниченное распространение,
встречаются спорадически и обычно в очень небольшом количестве. Для
третьей стадии характерны почти те же виды, что и для второй: 81ерка~
порухъз таг%1па1а, Созстодлзсиз аг^из, С. йесгезсепз, ВггрИигеШа курег-
Ьогеа, РухШа ^тасШз. Но в меньшем количестве встречаются виды Тг(-
пасгъа и Нетъаи1из, за исключением Н. шеъззРо^Щ резко уменьшается чис-
ленность СгипотеИа уеттпа1а и еще более редкими становятся находки
диатомей сем. АпаиЫсеае. Комплекс диатомей с РухШа оН^осаепгса, отве-
чающий третьей стадии развития флоры бодракского века, наиболее богат
и разнообразен на севере Западно-Сибирской низменности. В южных
районах (район Новосибирска, Павлодара, Тургайского прогиба,
г. Уральска, бассейн р. Эмбы) он отличается сильно обедненным система-
тическим составом и более низкой численностью видов, однако именно
для Тургайского и Эмбинского местонахождений характерно постоянное
присутствие Ме1оз1га агскИесШгаНз, РзеиЗороЗозъга ЪеИа, Созстодлзсиз оЫоп-
@из, Сгазрейорогиз асНпор1уско1Лез, которые дальнейшее развитие получат
уже в конце позднего эоцена — в альминский век. Аналогичных ком-
плексов диатомей, соответствующих третьей стадии в развитии диатомовой
флоры бодракского века, за рубежом неизвестно.
ги «[цша^эллощпчва реш-э УоО^'ЛЭ!» *РПД ршце^ Лц рэплГа у рэииса^

Четвертый, и последний, крупный этап в развитии эоценовой флоры
диатомовых водорослей соответствует альминскому веку. На террито-
рии Советского Союза диатомеи конца позднего эоцена найдены на
юго-западе европейской части СССР (УССР, Курская и Воронежская
области) и в Западном Казахстане, в крайне западной части Тургай-
ского прогиба — в бассейне р. Иргиза. Флора диатомей альмин-
ского века очень богата и разнообразна, в ней известно более 200 видов
и 60 родов. Как и на других этапах развития эоценовой флоры, в альмин-
ское время большая часть видов и родов принадлежит к порядкам Иъз-
съпа1ез и Въййи1ркъа1е8 подкласса Сеп1горкусъ<1ае. Меньшее число видов
относится к порядку Мейъа1ез и представлено в виде спор неустановлен-
ного систематического положения. Из порядка 8о1епъа1ез найден один
вид рода Вкъъозо1еп1а. Роль диатомей подкласса Реппа1оркус1йае очень
незначительна, хотя постоянно встречаются виды родов Р1а%ъо$гатта,
Маз1о§1оъа, Вър1опеъз, ^аVъси^а, Ръппи1агъа, Рго§опо1а,Сгатта1оркога,Рга-
$ъ1агъа, ЕипоНа, Сугсзъ^та, Атркога, Сотркопета, ИНгзскга. Иногда
в большом количестве развивается один из видов рода Сутсйозъга.

Основным источником, за счет которого сформировалась альминская
флора, является флора бодракского времени. Около половины видов
этой флоры существовало в морских бассейнах бодракского века. Среди
них значительное место занимают транзитные виды, известные еще с позд-
него мела или палеоцена и существовавшие во всех эоценовых морях,
а также виды, появившиеся в раннем и среднем эоцене. Многие из них
в альминское время довольно обильны: Ме1озъга огпа1а, М. ро1агъз, М. зи1-
са1а (разновидности), Рзеийоройозъга куаНпа, НуакмНзсиз гаЛъа1из, 81ерка-
порухъз согопа, 8. Шггъз (разновидности), Тгоскозъга огпа1а, Т. зръпоза,
Созсъпойъзсиз аг^из, С, гаддМиз, РзеийозНс^йъзсиз ап^и1а1из, ТгъсегаНит
ехогпа1ит, В1ййи1ркъа 1иотеуъ уаг. 1иотеуъ е! уаг. 1гъ&еп1а1а, Нет1аи1из
ро1утогркиз уаг. {г1§и1а е! уаг. тогзъапиз, Тгъпасгъа ехсаиа1а, Т. ^гипотъъ,
Еипо1о%гатта иагъаЫ1е, Р1его1кеса аси1еъ]ега, Ыгадлзсиз еШрНсиз и др.
Численность некоторых видов, доминировавших в морях бодракского
времени: 81еркапорух1з Ьгозски, 8. таг§ъпа1а, СозсъпосНзсиз Аесгезсепз,
уменьшается, почти совсем исчезают разновидности С. рауегъ и Сгипо-
илеПа ^етта1а. Характерные для конца бодракского времени РухШа
дгасШз и Р. оП§осаепъса в альминское время обильны только в казахстан-
ских комплексах и довольно редки в европейских. Особенно интересна
группа видов, возникшая в бодракское время и получившая широкое
распространение в морских бассейнах альминского века: Ме1оз1га агскъ-
1ес1ига11з, М. зе1ес1а (?), Рзеи&оро&озъга Ъе11а, СозсъпоъНзсиз ЪиПъепз, С. оЪ-
1оп§из, Сгазрейорогиз асНпор1ускоъЛез.

Совершенно особый облик альминской флоре диатомей придают виды,
неизвестные во флоре бодракского века. Одни из них обнаружены или
только на территории Украины — Рзеи&оро&озъга длзрегза, СозсъпоШзсиз
оЪзсигиз уаг. соп'саииз, Вгъ^МгаеИъа зръгаИз, ЬеръдхмНзсиз ]щга1из, АсНпо-
р1ускиз 1ер1отъ1оз I. зръпи1озиз, АШасосНзсиз кеПеп Г. ^азс1си1а1из, А. $азсъси-
1а1из, ЕиосНа иъИепзъз, или только в пределах Западного Казахстана — Со-
зсъпойъзсиз йир1ех, Р1а$ъо$гатта з1аигоркогит, Маи1си1а зрес1аЫ11з, Атркога
осе11а1а. Некоторые виды известны как в комплексах Западного Казахстана,
так и в европейской части СССР: Ме1озъга %оге1%къъ, М. 1гъсоз1а1а, 81ерка-
порухъз скагкоиъапиз, 8. сгепа1а, СозсъпосНзсиз зиссъпсШз, Рзеи&озНЫодлзсиз
оае1зсккъпН, ТгъсегаНит ЪагЪа&епзе, Нетъаи1из к1изскпъкоии, Тгъпасгъа
зиЪсогопа1а, ВиШагъа агео1а1а, РзеийорухШа сотрозНа, Хап1къорух1з $1о-
Ьоза, Сута1озъга ер., Еър1опе1з ъпсигиа1а, Ыаиъси1а изрепзкъапа. Часть
видов обладает еще более широкими ареалами. Так, кроме территории
СССР найдены на о. Барбадос РогоШзсиз зр1епА1йиз, АсНпорЪускиз ку11а-
Ыапиз уаг. согаШпиз, Аз1его1атрга ъпзцръъз, Нетъаи1из зиЪасиНъз, Маз1о$-
1ога гиМапз, в Оамару (Новая Зеландия) Ме1оз1га оатагиепзъз, Тгъсега-
Нит сарИа1ит, Т. сопдесогит уаг. сопдесогит, Тгтаспа иеп1г1соза, в Кали-
форнии Созстодъзсиз оЫоп^из, Хап1к1орух1з оЫоп^а, в Калифорнии и на
Барбадосе ТгъсегаНит ЪагЪадепзе, Т. тсопзръсиит, НетъаиШз ро1усузН-
погит уаг. ро1ус1зНпогит, во всех регионах РухШа ]окпзопъапа. Очень ха-
рактерная для казахстанского комплекса Р. §гасШз уаг. загаНллапа рас-
пространена также в Оамару. На Украине и в Оамару обнаружены Рго^о-
поъа тагуте~Нпеа1а и Р. таг$те-рипс1а1а. Интересно, что среди диатомо-
вых водорослей альминского века имеются виды (Созсъподъзсиз оЫоп^из,
ТгъсегаНит ЪагЪадепзе, Г. тсопзръсииъп), отмеченные А. П. Жузе (1968а)
в составе комплекса, характерного для верхнеэоценовых отложений тро-
пической зоны Тихого океана, в районе островов Туамоту. Значительное
число новых элементов, общих с флорами Новой Зеландии, о. Барбадос
и Калифорнии, — своеобразная особенность флоры альминского века.
Необходимо подчеркнуть, что общими являются и характерные виды
альминской флоры, возникшие еще в конце бодракского времени: Ме1озъга
агск11ес1ига11з, Созстодлзсиз ЪиШепз, С. оЫоп^из. В связи с этим представ-
ляет интерес вопрос о возрасте диатомовых флор Оамару, Барбадоса и
Калифорнии.

Флора Оамару изучается более 100 лет многими исследователями,
опубликованы списки, описания и изображения нескольких сотен видов
(ЗсЬпшИ, 1874—1959; Огоуе, 81пг1, 1886—1887; Сгппоху, 1889; Бе Тош,
1891—1894; Тешрёге, Рега^аПо, 1915; Веей, 1947). Точки зрения на воз-
раст этой флоры у разных авторов неодинаковые. Темпере и Перагалло
считают флору олигоценовой, Дефляндр (БеПапйге, 1950), изучавший
силикофлагеллаты Оамару, датирует их ранним олигоценом. Канайя
(Капауа, 1957) утверждает, что флора диатомей Оамару позднеэоцено-
вая. На основании совокупности геологических и палеонтологических дан-
ных Флеминг (ГХепшщ, 1959) и Дойг (Бо1^, 1962, 1967) относят диатомиты
Оамару к позднему эоцену—раннему олигоцену. Возможно, что послой-
ное изучение мощной толщи диатомитов позволило бы выявить разные
комплексы диатомей, но такого рода работы нам неизвестны.

Детально изучен систематический состав диатомей о. Барбадос (Малые
Антильские о-ва), имеются списки, описания и изображения более 500 ви-
дов (ЕЬгепЬег^, 1854, 1876; ОгеуШе, 1861—1866, 1862; ЗсХшнсН, 1874—
1959; Бе Тош, 1891—1894; Тешрёге, Рега^аПо, 1915; Наппа, Вп^ег,
1964; Вгщ^ег, Наппа, 1965, и др.). В работе Хэнна и Бриджера (Наппа,
Вгщ^ег, 1964) дана библиография работ по диатомовым водорослям о. Бар-
бадос. В целях стратиграфии диатомеи о. Барбадос, по-видимому, не
изучались, во всяком случае подобного рода работы нам неизвестны. Де-
фляндр (БеПапйге, 1950) подчеркивал, что ни один исследователь не
указывает положения изучаемого им материала в разрезе третичных отло-
жений о. Барбадос. По его мнению, флора этого местонахождения неод-
новозрастна и может быть пока датирована в очень широких пределах:
от олигоцена до миоцена. Хэнна и Бриджер указывают, что известные
местонахождения диатомей Барбадоса (8рппдНе1й, СЫтЬогатю, СЬа1ку
Мопп1, Мопп! НШаЬу) относятся к эоцену, изученные ими диатомеи
Джой Ривер (1ое'з Вгуег) они датируют поздним эоценом.

Систематический состав эоценовых диатомей Калифорнии изучен
с меньшей степенью детальности, чем из Оамару и с о. Барбадос. Однако
исследователи обращали внимание на стратиграфическое положение
изучаемого ими материала. Хэнна (Наппа, 1927Ь, 1931) относил иссле-
дованный им комплекс диатомей к формации Крейенхаген. В более
ранней работе он датировал диатомеи миоценом, позднее указывал, что
они могут относиться уже к олигоцену. Исследования Канайи (Капауа,
1957) позволили уточнить, что диатомеи Маунт Диабло (Мопп! Б1а-
Ыо) в Калифорнии относятся к сланцам Келлог и «Сидней» верхнего
эоцена.

Таким образом, материалы, имеющиеся в настоящее время по диато-
мовым флорам Новой Зеландии, о. Барбадос, Калифорнии, не дают воз-
можности уточнить геологическое распространение довольно большой
группы форм альминской флоры европейской части СССР и Западного
Казахстана с точностью не только до яруса, но даже до отдела. Во вся-
ком случае сравнение с указанными зарубежными флорами не противо-
речит датировке флоры этих районов СССР концом позднего эоцена.

В состав флоры альминского века входит еще около 9% видов, геоло-
гическое распространение которых не установлено. Среди них есть виды,
определенные со знаком открытой номенклатуры ввиду морфологических
отличий от описанных в литературе форм, для других нет указания на
возраст местонахождений, где они были обнаружены.

Подавляющее большинство (более 70%) видов альминской флоры вы-
мершие, в современных морях продолжает существовать около 16% ви-
дов, время существования остальных неизвестно. Интересно отметить,
что ряд видов, возникших в альминское время, характерны для мио-
цена, это виды ХапВиорухъз, ТгъсегаНит соп&есогит.

3.	ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫЕ—ОЛИГОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

На территории советского Дальнего Востока известно много место-
нахождений третичных диатомовых водорослей, но лишь в одном из
них — на крайнем Северо-Востоке СССР — найдены диатомеи палеоге-
нового возраста. Они обнаружены в образце опоковидного алевролита
в нижнем течении р. Анадыря, на правом берегу напротив пункта Теле-
графического. *

В осадочных породах у мыса Телеграфического известны находки
остатков моллюсков и отпечатков секвойи, по которым вмещающие их
отложения датируются эоценом, возможно началом олигоцена. Выделен-
ный из разреза континентальных отложений в этом пункте комплекс
микроспор покрытосеменных и голосеменных растений отражает поздне-
эоценовый—ранне о лигоценовый этап развития растительности на терри-
тории северо-восточной Азии (Хайкина, Белая, 1968). Опубликованы
характеристика диатомовой флоры, описание видов (Шешукова-Порец-
кая, 1964, 1967) и нового рода (Жузе, Шешукова-Порецкая, 1971) из этого
местонахождения. Других литературных сведений о палеогеновых морских
диатомеях этого края нет.

Панцири ископаемых диатомей в породе с р. Анадыря обильны, но
большого видового разнообразия не наблюдается: известно 36 форм,
относящихся к 35 видам из 22 родов; почти все они принадлежат к под-
классу Сеп1горкус1с1ае. Преобладает порядок Созстодлзса!^ (7 родов,
15 видов), который представлен тремя семействами: Ме1о81гасеае, РзеиЗо-
ройозъгасеае и Созстойъзсасеае] наибольшее число видов относится к родам
Ме1оз1га (5 видов) и 81еркапорух1з (4 вида) из сем. Ме1оз1гасеае. Второе
место по числу видов занимает порядок ВъМи1рк1а1ез (4 рода, 7 видов)
с тремя семействами: В1Ми1рк1асеаеч Нет1аи1асеае и 181ктп1асеае\ че-
тырьмя видами представлен только один род В1Ми1рк1а. К каждому из
остальных порядков подкласса Сеп1горкуси1ае — порядкам АсНподлзсаТез,
АиЫсодлзса&з, 8о1еп1а1ез и МесНсйез относится по одному—два рода; тремя
видами представлен только один род Аи1асод1зсиз. Найдены единичные
представители РзеийорухъИа и Р1его1кеса в виде спор неустановленного
систематического положения. Подкласс Реппа1оркуси1ае представлен двумя
родами: 8сер1гопе1з из примитивного порядка Агарка1ез и Соссопеъз из по-
рядка Мопогарка1ез\ в каждом из этих родов найдено по одному виду.
В комплексе диатомей доминируют Ме1оз1га роТагъз, 81еркапорух1з
г зъпгШз. Созсъподъзсиз зупгЪо1оркогиз и НъедеИа ЪогеаНз — все они встречаются
в массе; субдоминант: НетпъаиНъзрИса1из\ сопутствующие виды: Ме1озъга ай.
$аиз1а, М. зи1са1а уаг. зи1са1а. Рзеидородозъга куаИпа. Р. огъеп1аИз, В1дди1-
ркъа/озза, В. 1гПоЬа, 1з1кш1а ай. дотиз1а1егагъае. Из видов, встреченных
редкими или единичными экземплярами, наибольший интерес представ-
ляют Ме1озъга агскъ1ес1игаИз. М. огпа1а, 81еркапорухъз рипс1а1а, Аи1асод1з-
сиз ^гипоичъ, Въдди1ркъа зеНси1оза, Тгъпасгъа ъпзоШа, Р1его1кеса аси1еъ]ета^
Еипо1о$гатптпа ЫиШаШтп. ВиШагъа кегпегъ. 8сер1гопеъз ай. садисеа\ в нео-
геновой флоре Дальнего Востока (Сахалин, Камчатка, Курильские о-ва)
они не найдены. Микрофотографии и рисунки комплекса доминантных и
характерных форм даны в табл. XXXVII—XXXIX.

Весь комплекс диатомей образован морскими видами. Немногие из
них — Ме1озъга зи1са1а уаг. зи1са1а, Епд1с1уа осеапъса. Атаскпоъдъзсиз
екгепЪег^Н, АсНпор1ускиз ипди1а1из уаг. ипди1а1из и Созсъподъзсиз зутпЬо1о-
ркогиз — продолжают существовать в современных морях, где они оби-
тают в планктоне неритической зоны, в придонном слое воды и в обраста-
ниях на сублиторали и в литорали. Вымершие виды, судя по их родовой
принадлежности, населяли такие же зоны моря.

Ископаемую флору с р. Анадыря в настоящее время невозможно точно
датировать по следующим причинам. Сравнительный материал по тре-
тичным диатомеям этого региона отсутствует. Аналоги этой флоры не
встречены и вне его. Большая часть вымерших видов, входящих в ее
состав, не может быть использована для датировки, так как одни из них —
81еркапорухъз зъъпъИз, Рзеидородозъга ог1еп1аИз, В1едеИа Ъогеа1ез, Въдди1-
ркъа 1тъ1оЪа. Непгъаикъз р1ъса1из и Тгъпасгъа ъпзоШа — известны только из
этого местонахождения, другие имеют широкий геологический диапазон
(с мела или с палеогена до неогена).

Лишь немногие вымершие виды, известные и из других местонахожде-
ний, имеют более ограниченный геологический возраст:

МеЪозгга агскИесЪигаИз —поздний эоцен или поздний эоцен — ранний

ВЪеркапорухъз рипсЪаЪа
Р8еидород.о81га куаИпа
ВЫсЪиЛркЪа /озза

Род ВледеИа
ВгдЯиЛрМа зеНсиЛоза.
АиЛасосПзсиз ^гипоиШ,
А. зиЪап§и1аЪиз.
ВиШагъа кегпегЪ.

олигоцен,

— средний (?) и поздний эоцен,

— ранний — поздний эоцен,

— поздний эоцен или поздний эоцен — ранний

олигоцен,

— поздний эоцен — ранний олигоцен,

— неоген.

Кроме указанных выше палеогеновых видов также типичны для палеогена
Ме1озъга $аиз1а, М. огпа1а. Р1его1кеса аси1еъ$ега\ хотя они встречаются
и в отложениях иного возраста, но значительно реже.

Рассматриваемая флора диатомей имеет некоторое сходство с хорошо
изученной позднеэоценовой флорой других районов Советского Союза:
Западной Сибири, восточного склона Урала, Казахстана и европейской
части СССР; около половины видов анадырской флоры известны и из
этих районов. Однако по составу доминантных, субдоминантных и со-
путствующих видов флора с р. Анадыря существенно отличается от позд-
неэоценовой флоры всех указанных районов СССР. Это различие можно
объяснить тем, что она относится к Тихоокеанской палеобиогеографической
области, тогда как позднеэоценовая флора остальных районов — к Сре-
диземноморской палеобиогеографической области. Кроме того, возможно,
что она несколько моложе позднеэоценовой флоры Средиземноморской об-
ласти. Достоверные олигоценовые морские диатомеи СССР почти не изучены.
Вне Советского Союза палеогеновые диатомеи Тихоокеанской палео-
географической области известны в Калифорнии, Новой Зеландии, в дон-
ных осадках Тихого океана. В Калифорнии диатомеи позднеэоценового
возраста были изучены из сланцев Крейенхаген, Келлог и «Сидней»,
олигоценовые — из яруса Рифьюджен (ВеЬццап з!а^е) близ Коалинга
(Наппа, 1927Ь, 1931; Капауа, 1957). В Новой Зеландии описаны поздне-
эоценовые или позднеэоценовые—раннеолигоценовые диатомеи из диа-
томитов Самару (ЗсйпнсИ, 1874—1959; Стоуе а. 81иг1, 1886—1887;
Боне, Созйеп, 1968; ЗсЬгайег, 1968). В последние годы позднеэоцено-
вые и олигоценовые диатомеи обнаружены в донных осадках тро-
пической зоны Тихого океана — в районе о-вов Туамоту и других пунк-
тах; выделены комплексы характерных видов (Жузе, 1968). При сравне-
нии анадырской флоры с палеогеновыми диатомеями из перечисленных
местонахождений Тихоокеанской палеогеографической области замечено
некоторое сходство с новозеландской флорой. Так, третья часть видов,
найденных на р. Анадыре, являются общими с Самару, среди них ВМиР
ркга /озза — вид очень редкий, до сих пор больше нигде не обнаружен-
ный.

Сходство анадырской флоры с калифорнийской еще меньше. Общих
форм с диатомеями характерного комплекса из донных осадков эквато-
риальной зоны Тихого океана почти нет, лишь род ВлейеИа присутствует
в массе в той и другой флоре, а также и в Самару; видовой состав рода
ВлеЛеНа из разных местонахождений недостаточно изучен, что затрудняет
сопоставление. Большое различие в систематическом составе сравнивае-
мых палеогеновых флор Тихоокеанской палеобиогеографической области
можно объяснить географической отдаленностью местонахождений Се-
веро-Востока СССР, Калифорнии, Новой Зеландии и тропической зоны
Тихого океана и различными физико-географическими условиями суще-
ствования диатомей. Палеогеновые диатомеи из более близких к Ана-
дырю районов в пределах Тихоокеанской палеобиогеографической области
неизвестны.

Диатомовая флора с р. Анадыря резко отличается от неогеновой флоры
Камчатки, Сахалина, Курильских о-вов, Японии и о-вов Прибылова
высоким содержанием вымерших форм (около 80%), совершенно особым
комплексом доминирующих и характерных видов и почти полным от-
сутствием представителей подкласса Реппа1оркус1д,ае. Столь резкое раз-
личие можно объяснить большей ее древностью и географическими осо-
бенностями.

Отличие ископаемой флоры с р. Анадыря от неогеновой флоры Даль-
него Востока и присутствие в ее составе ряда видов, типичных для позд-
него эоцена и позднего эоцена—раннего олигоцена, позволяют датировать
ее в пределах позднего эоцена—олигоцена.

4.	ОЛИГОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

Об олигоценовых диатомеях в литературе имеются очень скудные
данные.

Обильные остатки диатомей известны из средней части майкопской
серии ряда районов Северного Кавказа. В. С. Шешуковой-Порецкой по
ядрам определены 1з1кт1а 8%аЬо1, РухШа (?) зр., РзеийорухШа (?) зр.
(см.: Богданович, 1959, 1960).

Своеобразные позднеолигоценовые диатомеи найдены А. П. Жузе
в нижней части верхней подсвиты карагиинской свиты южного Мангыш-
лака (Коченов и др., 1960). Характерны крупные створки ЗЪеркапо^ота
и нескольких видов 81еркапорух1з'. 8. с1. зирег&а, 5. /егох, 8. сГ. Шггъз
уаг? суНпйгиз, многочисленны споры Скае1осегоз.

Ю Диатомовые водоросли

145
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение палеогена в морских бассейнах, существовавших на террв
тории СССР, развивалась разнообразная флора диатомовых водорослей
Изучены преимущественно раннепалеоценовые и эоценовые диатоме]
Средиземноморской палеобиогеографической области, исследование диато
мей палеогена Тихоокеанской палеобиогеографической области ещ<
только начато. В общей сложности для палеогеновой флоры СССР известие
более 500 видов, разновидностей и форм. Подавляющее большинстве
(около 90%) систематического состава приходится на долю представителей
подкласса Сеп1горкус1с1ае, подклассу Реппа1оркуси%ае принадлежит всего
около 10%. По степени обилия виды подкласса Сеп1горкуси1ае также за-
нимают ведущее место. Особенно большим разнообразием, широким
распространением и обильным развитием отличаются виды из родов се-
мейств Созрподлзсасеае, ТгъсегаНасеае, Нетъаи1асеае\ Ме1озъга, Рзеи-
йоройозъга, НуаУлхИзсиз, 81еркапорухъз, Тгоскозъга, СозсъпоШзсиз, Тгъсега-
Нит, Нетъаи1из, Тгъпасгъа. (По последним данным, в палеогене развива-
лись виды рода РагаНа, а не Ме1оз1га; виды же, описанные в пределах
рода ТгъсегаНит, относятся к самостоятельному роду Зкезкикооъа). Менее
многочисленны представители семейств АсНпосНзсасеае, АсНпор1уска-
сеае, Аи1асо(Изсасеае, Апаи1асеае, ВиШагъасеае, среди них наибольшим
видовым разнообразием отличается род АЫасосИзсиз, но виды его-
находятся сравнительно редко, численность их обычно невелика.
Из трех известных родов сем. 1з1ктъасеае наиболее характерен для па-
леогенового времени род РухШа, представленный сравнительно неболь-
шим числом видов. Ряд семейств — Аз1его1атргасеае, Кк1%о8о1епъасеае,
Скае1осегасеае, Сута1озъгасеае — только начинает развиваться в палео-
геновую эпоху. Из подкласса Реппа1оркус1Лае в палеогеновой диатомовой
флоре известны только отдельные диатомеи, принадлежащие немногим
семействам. В некоторых палеогеновых комплексах в значительном коли-
честве встречаются наиболее древние представители сем. Ргар1агъасеае:
СгипоилеИа, 8сер1гопеъз и Вкаркопеъз, характеризующиеся среди диатомей
подкласса Реппа1оркусъс1ае наиболее примитивным строением панциря.
Обширное семейство ^иъси1асеае представлено в палеогене всего пятью
родами: Иаи1си1а, Ръппи1агъа, Рго§опо1а, Маз1о§1оъа, Бър1опе1з,прт^ их
немногочисленные представители встречаются редкое в небольшом коли-
честве и далеко не повсеместно. Из семейств Сотркопеъпасеае, СутЪеНа-
сеае и ВасШагъасеае известны только редкие находки единичных видов
Сотркопета, Атркога, ТУНязскъа. Таким образом, палеогеновая эпоха
представляет собой почти безраздельное господство диатомей из под-
класса Сеп1горкус1йае при сравнительно небольшом участии представи-
телей подкласса Реппа1оркус1с1ае.

Своеобразие палеогеновой диатомовой флоры еще в том, что почти
на 70% она состоит из новых элементов, от меловой флоры унаследовано’
лишь около 30%. Более 11% видов диатомей палеогенового времени про-
должало существовать в морях неогенового периода. Почти 60% видов,
разновидностей и форм палеогеновых диатомей к настоящему времени
вымерло. Интересно отметить, что известная на территории СССР палео-
геновая диатомовая флора характеризуется рядом родов, специфических
для этого времени: Сеп1горогиз, Ногодлзсиз, Рогойъзсиз, Вгъ§к1те11ъа, Со-
гопа, С1урко(Изсиз, Реропъа, КШопъа, Тоизеа, ОгипотеИа, Асапккодлзсиз,
ЕиоАъа, Ас11по<1ъс1уоп, Ске1опъоШзсиз, Кеп1гойъзсиз и др.

В развитии палеогеновой диатомовой флоры можно наметить два
крупных этапа: палеоценовый и эоценовый. Данные по олигоценовой
диатомовой флоре в настоящее время настолько скудные, что составить
представление об олигоценовом этапе пока не представляется возможным.

$

.1

1
ш 4Э|ЧШВ^моВ1пЧВа:ИВШ-э	‘ипд ПпЦва лЧ рЭПл(а % рЭцию5

ГЛАВА X

МОРСКИЕ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ НЕОГЕНА

На территории европейской и азиатской частей Советского Союза
известны многочисленные местонахождения морских и континентальных
отложений неогенового возраста (см. рис. 7, 29—80). Среди них нередки
диатомиты и другие осадочные породы, содержащие панцири диатомей.

Морские неогеновые отложения с обильными остатками диатомей
широко распространены в двух районах: 1) на юге европейской части
СССР — от Молдавской ССР до Закавказья и Прикаспийской низмен-
ности и 2) на Дальнем Востоке — Камчатке, Сахалине и Курильских о-вах.
В обоих районах более широкое распространение и большую мощность
имеют диатомовые породы миоценового возраста.

Морские диатомиты на Дальнем Востоке и юге европейской части СССР
приурочены к областям молодого вулканизма. Обогащение вод кремнезе-
мом в период неогена создавало благоприятную обстановку для развития
диатомей, а определенные тафономические условия способствовали сохра-
нению их панцирей в осадках. Многие виды, обитавшие в водах неогеновых
морей и озер, продолжают существовать и в современных водоемах.
Экология этих диатомей известна, что позволяет использовать их для ре-
конструкции палеоэкологической обстановки в неогеновый период.
Вместе с тем некоторые виды, найденные в неогеновых отложениях, имели
короткий геологический возраст, на панцирях других заметны морфологи-
ческие изменения. В результате сформировались комплексы диатомей,
характеризующие разные стратиграфические горизонты и отдельные
отрезки времени в пределах неогена.

Изучение диатомовой флоры неогенового возраста представляет боль-
шой интерес для понимания эволюции этого отдела низших растений,
так как в период неогена происходило формирование многих новых ро-
дов и видов; не менее важно использование диатомей при изучении страти-
графии, тем более что к отложениям неогенового возраста приурочены
ценные полезные ископаемые: нефть, уголь, диатомиты и др.

1.	ДИАТОМЕИ ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ

Территория юга европейской части Советского Союза принадлежит
к восточной части Средиземноморской палеобиогеографической области.
В неогеновый период здесь происходили интенсивные движения земной
коры. Они сопровождались трансгрессиями и регрессиями вод, заливав-
ших котловины Черноморского и Каспийского бассейнов. Палеогеографи-
ческая обстановка, в которой развивалась неогеновая диатомовая флора,
сильно изменялась не только во времени, но и в разных частях одного и
того же моря. Разнообразие физико-химических условий в разные отрезки
времени и в различных частях акваторий обусловило богатство видового
состава и разнообразие сообществ морских диатомей в неогене.

В настоящее время известно большое количество местонахождений
миоценовых, преимущественно позднемиоценовых, диатомей, в ряде
пунктов они изучены детально* Сведений о плиоценовых диатомеях этой
области значительно меньше.

Миоценовые диатомеи

Морские миоценовые отложения широко представлены на юге европей-
ской части Советского Союза и приурочены к области распространения
древнего Черноморско-Каспийского бассейна. Для этой территории при-
нята стратиграфическая схема расчленения осадочных пород миоценового
времени (табл. 11).

Таблица 11

Стратиграфическое расчленение миоцена на юге СССР
(по «Стратиграфии СССР», 1940)

Отдел	Подотдел	Ярус	Горизонт
Миоцен	Верхний	Мэотический Сарматский	—
	Средний	Тортонский	Конкский Караганский Чокракский Тарханский
		Майкоп верхний (Сев. Кавказ и Крым)	
	Нижний		

Из районов Северного Кавказа, Азербайджана, восточной части Крыма,
центральной и западной областей Украины и северо-западной части Молда-
вии известно более 25 местонахождений морских диатомовых водорослей
миоценового возраста (см. рис. 7, 29—36). Им посвящено значительное
количество работ. Несколько работ касается миоценовой диатомовой
флоры в целом. Первый очерк по диатомеям миоцена дан А. И. Жузе
в «Диатомовом анализе» (1949—1950), там же помещены диагнозы
диатомей из миоценовых отложений юга европейской части СССР.
Позднее ею приведены краткие сведения о диатомеях неогена
Черноморско-Каспийской области (Жузе, 1960). Общая характеристика
миоценового комплекса диатомей Черноморско-Каспийской области дана
Т. Ф. Козыренко и И. В. Макаровой (1965, 1968; Макарова, Козыренко,
1966). В последней из указанных работ приведены полные данные о видо-
вом составе диатомей миоцена в целом и их характерные комплексы для
раннего, среднего и позднего миоцена юга европейской части СССР.
В сводной систематической таблице указаны 643 вида и разновидности,
многие из которых иллюстрированы, а в списке в конце работы — 147 си-
нонимов.

Миоценовая флора диатомей в основном состоит из морских и солоно-
ватоводных видов (80%), остальные — пресноводные виды (10%) и формы,
экология которых неясна (10%). Из общего числа видов миоценовой диато-
148
мовой флоры 54% обитает и в современных морях, 36% — вымершие виды
и 10% — недостаточно изученные или не определенные до вида. Вымер-
шие виды — морские, за исключением двух разновидностей, которые
Панточек (РапЪосвек, 1902) считает пресноводными: МИ^8сЫа /гизШГигп
уаг. аси1а и ТУ. Vе^т^си^а^^з уаг. таеоИса. Среди морских диатомей основ-
ную массу составляют бентосные виды(74%) и только 26% — планктонные.

На протяжении миоценового времени систематический состав и эко-
логический характер флоры претерпевали значительные изменения, о чем
свидетельствуют находки диатомей в отложениях различного возраста.
Комплекс диатомей раннего миоцена образован морскими планктонными
и в значительной степени вымершими видами подкласса Сеп1горкус1йае.
В среднем и позднем миоцене состав диатомей резко изменился: появились
новые для миоцена виды из подкласса Реппа1оркус1(1ае. Преобладающими
стали бентосные формы, увеличилось содержание солоноватоводных и
пресноводных видов, указывающее на опреснение морского бассейна.

Раннемиоценовые диатомеи. Морские отложения раннего миоцена
на Северном Кавказе и в Крыму представлены майкопскими глинами,
содержащими в отдельных пунктах обильные находки панцирей диатомо-
вых водорослей. Диатомеи в майкопских глинах найдены в Краснодар-
ском крае и на Таманском и Керченском п-овах. Первые сведения о диато-
меях в майкопских породах имеются у Панточека (РапЪосзек, 1902) и
Н. И. Андрусова (1911). В сводке «Диатомовый анализ» (1949—1950,
1 : 145—146) А. П. Жузе обобщены результаты собственных исследований
и данных Е. В. Шляпиной по диатомовым водорослям из майкопских
глин Анапского р-на, Таманского и Керченского п-овов. Сравнение анап-
ского и таманского комплексов позволило А. П. Жузе сказать об их
близком родстве. Богатый комплекс морских диатомей обнаружен
И. В. Макаровой (1961) в диатомитах майкопской серии у р. Шибика
Краснодарского края (по предварительным полевым геологическим дан-
ным эти диатомиты были отнесены первоначально к мэотису). Из этих
отложений ею описаны споры многих видов рода Скае1осегоз (Макарова,
1962). Подробный обзор литературы по диатомовым водорослям майкоп-
ской серии и всесторонний анализ майкопского комплекса диатомей из
этого же местонахождения даны В. С. Шешуковой-Порецкой и 3. И. Гле-
зер (1962). По видовому и экологическому составу диатомей, силикофла-
геллат и эбриидей установлено, что здесь образование диатомита происхо-
дило в неритической области теплого моря с пониженной соленостью воды.

Для раннемиоценовой диатомовой флоры Майкопа известно 73 вида
(из 27 родов), разновидности и формы (табл. 12); все они являются мор-
скими планктонными организмами неритической зоны в основном из
подкласса Сеп1горкус1(1ае. Наиболее богаты в видовом отношении роды
С1ьае1осего8 (16) и Созстойгзсиз (11), в меньшей степени — Хап1к1орух1з (5)
и АсНпосусШз (4), отдельные виды которых встречаются в массе, входя
в руководящий комплекс. Многие диатомовые водоросли из майкопских
отложений (48%) не встречаются в осадочных породах Причерноморья
более позднего возраста и являются древними вымершими морскими ви-
дами. Некоторые из них доминируют в отдельных местонахождениях:
СгазресЫьзсиз тоеНегъ 1. та1сорепз1з, Созстойгзсиз ^гоззкешиЦ 1з1ктп1а
зяаЪог и др. Другие вымершие виды, имевшие значительное развитие
в раннем миоцене, продолжали существовать также в морях позднего
миоцена: Хап1к1орух1з %1оЪоза, X. оЫопда, Тгоскозъга зръпоза, Скае1осегоз
гоЪиз1из, Вкаркопегз шаеоНса и др. Многие виды раннего миоцена дожили
до наших дней и обитают в современных морях: Ме1оз1га зи1са1а хат.
зи1са1а, М. зоЦ ВМи1рЫа 1иошеу1, Созсгподлзсиз аз1еготпрка1из и виды рода
Скае1осегоз\ Ск. а/ртз, Ск. 1огепйапиз, Ск. раи1зепИ, встреченные в виде
спор в майкопских отложениях.
Таблица 12

Количество родов, видов и разновидностей диатомовых
водорослей в отложениях миоценового возраста

Возраст	Количество родов	Количество видов и разновидностей
Миоцен (в целом) ....	84	643
Мэотис 		42	204
Сармат 		74	475
Тортон 		19	32
Майкоп		27	73

Анализ состава раннемиоценовых диатомовых водорослей дает возмож-
ность выделить один руководящий комплекс для майкопских отложений
Краснодарского края и Таманского п-ова, состоящий из морских нерити-
ческих видов: Хап1к1орухъз 1е§иттъ1огтъз, X. огпа1а, X, дъаркапа, X. оЪ-
1оп$а, Сгазредодъзсиз тпоеИегъ I. таъсорепзъз, С. созсъподъзсиз, АсНпосус1из
къззеТеии, АсНпор1ускиз ипди1а1из уаг. 1ататасиз, Созсъподъзсиз ^гоззкеъти
и двух, по-видимому, сублиторальных: 1з1ктъа зяаЪоъ, С1аоъси1а ро1утогрка.
(Табл. ХЬ). Наиболее родственными оказались комплексы диатомей на
р. Шибике Краснодарского края (Макарова, 1961; Шешукова-Порецкая,
Глезер, 1962) и Таманском п-ове (Диатомовый анализ, 1949—1950,
1 : 145—146; Макарова, Козыренко, 1966 : 15, 19). Анапское местона-
хождение с обильной 1з1кт1а зяаЪоъ следует отнести к вышележащим слоям
майкопской толщи; сходный комплекс известен из миоцена Венгрии
(РаШосзек, 1903-1905, 2 : 83).

Среднемиоценовые диатомеи. Сведения о диатомеях в отложениях
среднего миоцена немногочисленны. В доминирующий комплекс верхне-
тортонских слоев Украинской ССР (Портнягина-Пшеничная, 1961) входят
морские литоральные виды: Нуа1одъзсиз зиЫШз, ТгъсегаНит зръпозиъп,
Рзеидородозъга юезШ, Сега1аи1из 1иг$1диз, АпаиШз тедИеггапеиз, Соссопеъз
8си1е11ит уаг. зси1е11ит. Видовой состав свидетельствует о накоплении
осадков в опресненном морском заливе. (Табл. ХЫ).

По предварительным данным Е. В. Шляпиной (Диатомовый анализ,
1949—1950, 1 : 146), в караганском горизонте Апшеронского п-ова най-
дены преимущественно морские виды. Доминируют Созсъподъзсиз аз1егот-
рка1из, Аз1его1атрга тагу1апдъса, Тка1аз81опета пИ^зскъоъдез уаг. пНгзскъоъ-
дез, Соссопеъз зси1е11ит уаг. зси1е11ит, а также пресноводный галофил
Созсъподъзсиз 1асиз1гъ8 уаг. 1асиз1г18 и пресноводный вид ]$и%8скъа ра1еа,

В конкском горизонте Азербайджана, по определениям Е. В. Шля-
пиной (см.: Вебер, 1935) и 3. А. Шишовой (1955), обнаружены довольно
разнообразные морские диатомовые водоросли. В составе этой флоры;
Аз1еготрка1из гоЪиз1из, Аз1его1атрга тагу1апдъса, Созсъподъзсиз аз1еготрка-
1из, С. оси1из-ъгъдъз, С, гадъа1из, АсИпосускиз екгепЪег^и с разновидностями,
Маз1о$1о1а 1апсео1а1а и ряд других форм, в числе которых имеются виды,
указывающие на возможное опреснение бассейна. Эти же данные приве-
дены в работе М. С. Гасановой (1968).

Позднемиоценовые диатомеи. Наиболее полно изучена флора диатомей
позднего миоцена: многочисленные находки известны в сарматских и
мэотических отложениях из различных пунктов Причерноморья. Первые
сведения о диатомовых водорослях позднего миоцена опубликованы
Панточеком (Рап1осзек, 1902). Им было найдено 78 видов, разновидностей
и форм в верхнесарматских слоистых сланцах у горы Карагач на Керчен-
ском п-ове. Почти все виды автор описал как новые, но диагнозы их не-
полны, а иллюстрации схематичны, что затрудняет уточнение таксономи-
150
ческого положения некоторых видов. Позднее эти данные Панточека были
использованы А. И. Андрусовым (1911). Следующая по времени работа
касается диатомовых водорослей из мэотических отложений у горы Лы-
сой на Таманском п-ове (Савченко, 1911). В этой небольшой, но интересной
статье приведено более 30 видов; породообразующий вид — СутаЛозгга 8р.
был описан впоследствии А. И. Прошкиной-Лавренко (1960) как С. заи1-
скепкоь.

Обильный комплекс морских и солоноватоводных литоральных видов
встречен А. Миссуной (1913) в отложениях среднего сармата северо-за-
падной части Молдавской ССР (у с. Молокиш) и позднего сармата мыса
Ак-Бурун на Керченском п-ове.

Присутствие панцирей диатомей в позднемиоценовых глинистых слан-
цах Биби-Эйбата на Апшеронском п-ове отметил Д. В. Голубятников
(1914). В более поздней работе он (Голубятников, 1927) приводит не-
большой список диатомей (определения А. А. Аничкова), обнаруженных
на западном и юго-восточном крыльях Шабан-Дагской антиклинали
(Апшеронский п-ов). Сопоставляя найденную флору со среднесарматским
комплексом Молдавии, описанным А. Б. Миссуной, Д. В. Голубятников
приходит к выводу о среднесарматском возрасте этой флоры.

Сарматским диатомеям Украинской и Молдавской ССР посвящены ра-
боты Е. А. Гапонова (1914, 1915, 1924). Комплекс морских диатомей опи-
сан из сарматских глин близ г. Орехово Запорожской обл. (Гапонов,
1914). Неоднородны по экологическому и систематическому составу ком-
плексы диатомей, найденные в нижнесарматских отложениях у с. Кре-
менно Хмельницкой обл.: в мергелистом известняке и темно-серых слоях
сланцеватого трепела содержатся морские виды, в белых слоях трепела
присутствуют также и пресноводные формы (Гапонов, 1915). Получены
предварительные данные о диатомеях из нижнесарматских слоев у с. Лип-
каны Молдавской ССР (Гапонов, 1924). Списки диатомовых водорослей
из статей Панточека, А. С. Савченко, А. Б. Миссуны и Е. А. Гапонова
приведены А. Н. Криштофовичем в «Каталоге растений ископаемой флоры
СССР» (Криштофович, 1941).

С 50-х годов начинается детальное изучение диатомей из разрезов
неогеновых отложений юга европейской части СССР. В 1955 г. вышли
три статьи, посвященные диатомовым водорослям сармата и мэотиса.
Описаны новые вид и разновидность из миоцена Таманского п-ова (Мило-
ванова, 1955). Обильны панцири диатомей в верхнесарматских и мэоти-
ческих породах Азербайджана (Шишова, 1955), наиболее часто здесь встре-
чаются АсНпосусШз екгепЪег^и уаг. екгепЪег^и и уаг. 1епе11и8, Созстойъзсиз
оси1из-1г1Л18^ С.гасНаЛиз, Соссопеъз 8си1е11ит и др. Небольшой список диато-
мей из нижнесарматских отложений у г. Шумска Тернопольской обл.
опубликован Л. А. Пшеничной (1955).

Диатомеи позднего миоцена восточного Крыма изучены из нескольких
скважин Кировского и Нижнегорского (бывш. Советский) р-нов (Козы-
ренко, 1958, 1959, 1960). Разрез в Кировском р-не является до настоящего
времени наиболее полным и позволяет проследить последовательную
смену комплексов диатомей в отложениях средне-, позднесарматского и
мэотического морей (Козыренко, 1959). По этим материалам описана
обильная флора (более 200 форм), выделены характерные комплексы видов
для среднего, позднего сармата и мэотиса и восстановлены палеоэкологи-
ческие условия осадконакопления. Отмечена большая морфологическая
изменчивость некоторых позднемиоценовых М(тси1а и Атркога (Козы-
ренко, 1961а).

Несколько статей по диатомеям из миоценовых отложений Таманского
п-ова опубликовано И. В. Макаровой (1960, 1962, 1965). В серии образцов
из обнажения на мысе Панагия удалось выявить характерные комплексы
диатомей для среднего, позднего сармата и мэотиса и восстановить генезис
этих отложений. Сведения о диатомовых водорослях мэотических отложе-
ний Таманского (станица Таманская) и Керченского (пос. Капканы)
п-овов можно найти у А. И. Прошкиной-Лавренко (1960); изученная флора
содержит 10 новых для науки форм. Интересное исследование миоцено-
вых диатомей Кобыстана (восточный Азербайджан) выполнено М. С. Гаса-
новой (1968): выделены разнообразные по экологии комплексы сарматских
и мэотических диатомей для этого района.

Диатомовая флора позднего миоцена (сармата и мэотиса) резко отли-
чается от ранне- и среднемиоценовой не только видовым, но и родовым
составом, а также обилием диатомей и разнообразием их экологических
группировок. Так, в позднем миоцене отсутствуют представители древ-
них родов С1аи1си1а и С1а&)$гатта, заметно уменьшается число планктон-
ных видов и возрастает количество бентосных. Однако на протяжении
позднего миоцена резких изменений в систематическом и экологическом
составе диатомей не наблюдается.

Сарматские отложения широко распространены на юге европейской
части Союза. Флора сарматских диатомей представлена 475 видами и
разновидностями (табл. 12). Состав диатомей сармата самобытен в систе-
матическом и экологическом отношениях и резко отличается от флоры
раннего и среднего миоцена. Особенностью сарматской флоры является
интенсивное видообразование в новых, молодых родах: Рга^Иагъа^ Б1а-
1ота, Аскпап1ке8, ИаллсиЛа, Атркога и др. В этот же период достигли зна-
чительного развития роды с каналовидным швом: В.кора1ой1а, ]$И%8ск1а,
8иг1ге11а. Сатру1ой18си8^ виды которых являются основными компонен-
тами в современных бентосных сообществах морей. В сармате зареги-
стрировано более 70 родов, многие виды которых широко представлены
в современных морях (53%). Наибольшее число видов из сарматского моря
сохранилось в современном Черном море (25%), гидрологический режим
которого, по-видимому, сходен с сарматским морем; в Каспийском море
от сармата сохранилось лишь 16% видов, в Азовском — 10%.

В диатомовой флоре сармата доминируют морские сублиторальные
эпифитные и донные виды, но и пресноводные формы местами обильны.
Солевой режим сарматского моря не был постоянным, изменения его
отразились на экологическом и систематическом составе обитавшей в этом
бассейне диатомовой флоры. Это дает возможность выделить характерные
комплексы диатомей для раннего, среднего и позднего сармата (табл. 13).

Таблица 13

Экологические группы диатомовых водорослей в сарматских отложениях (в %)

Возраст	Морские	Солонова- товодные	Пресновод- ные гало- филы	Пресновод- ные индиф- ференты	Виды неиз- вестной эко- логии
Поздний 		67	10	5	8	10
Средний 		69	9	3	4	15
Ранний 		75	6	3	7	9

Диатомеи раннего сармата наименее изучены, их находки известны
только на Украине и в Молдавии. В состав этой флоры входит 165 видов,
разновидностей и форм, среди них 75% морских видов, из которых 31% —
вымерших, 44% — существующих поныне. В комплексе диатомей раннего
сармата многочисленны виды родов Маг1си1а (20), Атркога (17) и В1р1о-
пеъ8 (10); характерный комплекс раннего сармата: Соге1кгоп ройоИсиз,
*
Апаи1из Ыгоз1га1из, Р1а^1о^гатта ри1ске11ит, ^Таъчси1а ройоПса, Атркога
1п1егзес1а.

Диатомеи среднего сармата (155 видов, разновидностей и форм) из-
вестны по находкам у с. Молокиш Молдавской ССР, на Апшеронском и
Таманском п-овах, в Кировском р-не Крыма и с р. Шибика Краснодар-
ского края. В среднем сармате обильны эпифитные виды родов (1гаттпа1о-
ркога, Соссопеьз, АскпагШгез и Ккора1ой1а и бентосные виды родов ^аV^-
си1а и Б1р1опе1з. Среднесарматский комплекс характеризуется в основном
морскими видами (69%), среди которых значительный процент вымерших.
Широкое распространение в отложениях этого возраста имеет вымерший
вид Ас11посус1из ро&оИсиз, известный из Молдавии, Крыма, Таманского*
и Апшеронского п-овов и Краснодарского края. (Этот вид описан А. Мис-
суной дважды — как Аи1асоЛ1зсиз Ъегъп^епзгз Мапп уаг. то1ок1зск1апиз
Мазеппа и А, Ъег1п^еп818 Мапп уаг. ройоИсиз Мхззипа). Широкое географи-
ческое и ограниченное вертикальное распространение Ас11посус1из ро&о-
Исиз позволяет считать его одним из руководящих видов для осадков
среднего сармата. Менее широко распространен в среднем сармате Аскпап-
1кез Ъа1й]1ки уаг. ройоИса, известный лишь в Молдавии, на Таманском п-ове
и в Краснодарском крае.

Сравнение среднесарматских комплексов диатомей из указанных место-
нахождений показывает, что они различны как по систематическому со-
ставу, так и по количеству видов. Так, обилен комплекс у с. Молокиш
Молдавской ССР (67 форм), представленный морскими сублиторальными
видами с преобладанием донных и эпифитных форм. Значительно беднее
комплекс из Крыма: здесь обнаружено всего 15 морских и солоноватовод-
ных форм, среди которых преобладает АсИпосусШз ройоИсиз. Помима
руководящего вида А. ройоИсиз общими видами для обоих пунктов яв-
ляются Са1опе1з ИЪег^ Соссопе1з зси1е11ит уаг. зси1е11ит е1 уаг. 1пеуиа1е-
рипсШит. Комплекс в отложениях мыса Панагия на Таманском п-ове
отличен от предыдущих. Здесь в изобилии встречается Аскпап1кез Ъа1й]1-
ки уаг. роЗаНса, известный также и в отложениях среднего сармата
у с. Молокиш. В меньшем количестве присутствуют солоноватоводные
Ккора1од,1а %1ЪЪеги1а уаг. $1ЪЪеги1а е1 уаг. рго1гас1а. Богатый солоновато-
водный комплекс с АсИпосус1из роИоНсиз и Аскпап1кез ЪаШрки уаг. ройо-
Пса выделен из среднесарматских пород Краснодарского края. В число
руководящих видов из этого местонахождения входят также Нкора1ой1а
§1ЪЬеги1а уаг. (?) и Огатта1оркога зр. Значительно менее полно изучены
диатомеи в отложениях Апшеронского п-ова, что затрудняет их сопо-
ставление с комплексами из других местонахождений.

Анализ литературных данных и новых материалов по диатомеям сред-
него сармата позволяет выделить общий характерный комплекс для
юга СССР, состоящий из морских и солоноватоводных, преимущественно
эпифитных, видов: АсИпосус1из ройоНсиз, Аскпап1кез ЪМрки уаг. рос1о-
Нса, Соссопеъз зси1е11ит уаг. 1пеуиа1ерипс1а1а е! уаг. ри1скга, Ккора1ос11а
$1ЪЪеги1а уаг. (?), СгаттаЛоркога ер. (табл. ХЫ1).

Диатомеи позднего сармата изучены наиболее полно. Их находки
известны на Керченском п-ове, у горы Карагач и на мысе Ак-Бурун,
в Кировском и Нижнегорском р-нах Крыма и на Таманском п-ове (мыс
Панагия). Из этих отложений известно более 280 видов, разновидностей
и форм. В комплексе диатомей позднего сармата доминируют морские и
солоноватоводные виды (77%), однако по сравнению с ранним и средним
сарматом содержание пресноводных видов увеличивается (13%). Обильно
представлены здесь бентосные диатомеи: ^аV^си^а (55), Атркога (29),
ШЛъзсЫа (22), Аскпап1кез (19) и Ккора1одла (17). В большинстве место-
нахождений преобладают морские и солоноватоводные сублиторальные
виды: Аскпап1кез Ъгеиърез, ^аV^си^а %1ску1 и Ккора1одла %1ЪЪеги1а с их разно-
жадностями, а также Атркъргога ^1§ап1еа, МИ^зскъа %гапи1а1а, IV. гота-
потапа и многие другие. Лишь для отдельных участков позднесармат-
ского моря следует отметить богатство в осадках планктонных диатомей;
лак, в верхнесарматских отложениях на мысе Панагия доминируют планк-
тонные виды: ТкаТаззъозъга согопъ^ега, Т. зиЪзаИпа, Т. аагъаЪШз.

Наиболее полные сведения получены о диатомеях из верхнесарматских
пород Кировского р-на Крыма. Здесь прослежена смена четырех различ-
ных комплексов снизу вверх по разрезу (рис. 8, см. вклейку). Как показывает
диаграмма, в нижнем слое доминируют ИИязскъа Ипеагъз уаг. Ипеагъз и 5со-
Иор1еига 1ити1а, в комплексе преобладают морские и солоноватоводные
виды, но велико и содержание олигогалобов (35%). Выше по разрезу наблю-
дается обилие видов Атркъргога а1а1а уаг. а1а1а, А. §ъ§ап1еа уаг. $ъ$ап1еа и
А. ракидоза уаг. (Ыр1ех. Кроме того, в большом количестве встречаются
Аскпап1кез Ъгеоърез (круг форм), 8игъге11а шаеоНса, Сугозъ^та аситъпа1ит
уаг. ^аШса, Ккора1ойъа тизсъДиз уаг. тизсиШз и 1$11%зск1а /гиз1и1ит уаг.
]гиз1и1ит. Комплекс диатомей с Атркъргога встречен также в соседнем
Нижнегорском р-не и на Таманском п-ове, но здесь в верхнесарматских
отложениях доминируют Атркъргога %1§ап1еа уаг. $ъ$ап1еа, АскпапПгез
Ьгеоърез уаг. пео^епъса, ЫИязскъа готапоилапа и круг форм ВкораТойъа
§ъЪЬеги1а. В вышележащих слоях разреза доминанты нижних слоев сов-
сем отсутствуют или являются второстепенными, а появляются планктон-
ные пресноводные диатомеи: Ме1озъга ъз1апйъса I. сигаа1а, М. ъз1апйъса
зпЬзр. кекиеИса. Наиболее характерны ^аV^си^а зиЪъп/1а1а, IV. тъсгопи1а,
Атркога пагъаЫПз. Своеобразен состав диатомей с преобладанием нави-
кулоидных форм в верхнем слое верхнесарматских отложений этого раз-
реза. Характерный комплекс составляют: Ысторкога екгепЪег^П уаг.
екгепЪег§П е1 уаг. ооа1а, Мааъси1а яъскуъ (круг форм), IV. ап&гиззоъоъъ, №1%-
зскъа готапоилапа, 8игъге11а таеоНса и др.; сходный комплекс описан
Панточеком (Ран4осзек, 1902) из верхнесарматских пород г. Карагача
на Керченском п-ове.

Приведенные данные позволяют установить единый комплекс руко-
водящих форм для позднего сармата юга европейской части СССР,
в состав которого входят следующие морские и солоноватоводные формы:
Ысторкога екгепЬег^И екгепЬег^ъъ, круг форм АскпаШкез Ъгеоърез,
^аVъси^а искуъ с разновидностями, IV. апйги^зоти, Атркъргога %1$ап1еа
уаг. ^1§ап1еа, А. а1а1а уаг. а1а1а, ИъЫзскъа готапотапа, 8игъге11а таео-
Нса (табл. ХЫН).

Несколько моложе комплекс с доминантными ВъМикркъа Нъотеуъ
уаг. Нъотеуъ е4 уаг. 1гъ(1еп1а1а и субдоминантными Тка1аззъо8ъга оагъаЪШз,
Т. 1епега, Т. НеИсаНззъта уаг. (?), Т. согопъ]ега, Т. зиЪзаИпа. Этот комплекс
является переходным от позднего сармата к мэотису. Вмещающая этот
комплекс толща имеет в восточном Причерноморье значительную протя-
женность: она встречена в верхах позднего сармата на Таманском п-ове
и низах мэотиса в Кировском и Нижнегорском р-нах Крыма.

Диатомовые водоросли мэотического возраста известны из несколь-
ких местонахождений: на Таманском и Керченском п-овах, в северо-
восточной части Крыма и в восточном Азербайджане. Из отложений
мэотического возраста известно более 200 видов, разновидностей и форм
диатомей, относящихся к 42 родам (табл. 12). По числу видов преобладают
обитатели бентоса: ^аVъси^а (22), ИИъзскъа (15), Соссопеъз (15), Оър1опеъз
(14), Атркога (13). Однако значительное место принадлежит и планк-
тонным диатомеям, особенно из родов Скае1осегоз (20) и Тка1азз1о-
зъга (И).

Характер мэотической флоры в основном сходен с современной: 71%
от общего числа видов мэотиса составляют ныне живущие виды и около
30% — вымершие. Среди вымерших видов особенно интересны Сгатта-
454
Лоркога зръпоза и Сута1о$1га 8аь'1скепко1, найденные только в мэотических
отложениях юга европейской части Союза. Экологический состав диато-
мовых водорослей позволяет считать мэотическую флору морской (олиго-
галобов — 8%).

По составу диатомей мэотические отложения можно расчленить, выде-
лив руководящие виды для отдельных слоев. В нижних слоях мэотиса
встречен комплекс диатомей с АсНпосусШз екгепЪег^И уаг. екгепкегдИ
е! уаг. сгаззиз; он обнаружен на Таманском п-ове (мыс Панагия), в Нижне-
горском и Кировском р-нах Крыма. Наиболее богато этот комплекс
представлен в Кировском р-не, где кроме вышеназванных форм в его со-
став входит ряд тепловодных видов: ТггсегаИит ап1е(Шии1апит, 8упес1га
Ъаси1из, Маз1о^1о1а 8р1епй1йа^ Ас11пор1ускиз айгъаИсиз уаг. Ъа1еаг1си8 е! уаг.
ритИиз. В1с1уопе1з ]атае1сепз18. Два последних вида приводятся впервые
для Советского Союза, до сих пор они были известны только в современ-
ных морях Южной Европы и особенно в Средиземном море.

Вышележащий комплекс диатомей мэотиса с доминантным видом
Сута1оз1га заи1скепко1, отличающимся большой полиморфностью створок,
прослежен на Таманском, Керченском п-овах и в Кировском р-не Крыма.
Вероятно, в этот период имела место вспышка формообразования, за
которой наступило полное вымирание вида — в более молодых отложе-
ниях С. зао1скепко1 неизвестна. Этот вид, по-видимому, может служить
руководящим для одного из мэотических слоев восточного Причерноморья.

В верхних слоях мэотиса в Кировском р-не Крыма и на Таманском п-ове
в массе встречаются панцири вымершего вида Вкаркопеъз таеоИса вместе
с Ме1оз1га зи1са1а уаг. зи1са1а еЬ уаг. сгепи1а1а, ТкаЫззгозъга йеПсаНззта,
Въй&икрМа аигИа и спорами Скае1осегоз.

Оригинальный комплекс смешанного экологического состава с Соз-
стоскзсиз 1еа181апиз описан из мэотиса восточного Азербайджана. В числе
доминантных форм наряду с морскими стеногалинными видами Аз1его-
1атрга тагу1ап(Исач Созстодлзсиз аз1еготрка1из, С. з1е11аг18, ВкаЪйопета
айг1аИсит и эвригалинными АсИпосус1из екгепЪег§11 с разновидностями,
В.кора1о(На тизси1из присутствуют также пресноводные виды: Атркога
оиаНз, Б1а1ота аи1$аге уаг. рго(1ис1а и некоторые другие.

Анализ флоры диатомовых водорослей из отложений мэотического
моря дает возможность выделить для мэотиса общий характерный ком-

Таблица 14

Роды, имеющие наибольшее количество представителей в отложениях
позднего миоцена Причерноморья

Род	Сармат			Мэотис
	ранний	средний	ПОЗДНИЙ	
Ме1оз1га А&		7	2	14	7
Тка1а8$1о$1га С1.	...	1				4	11
Со8С1под,18С118 ЕЙГ. . . .	5	6	7	8
Скае1осего8 ЕЬг. . . .	4		*	9	20
ОгаттаЬоркога ЕЬг. . .	6	7	5	5
Соссопегз ЕЬг		6	13	16	15
Аскпап1ке8 Богу . . .	5	11	19	6
1)1р1опе18 ЕЬг		10	12	7	14
З’атсиЛа Богу ....	20	32	55	22
Атркога ЕЬг		17	10	29	13
№И%8ск1а Навз		7	7	22	15
ЗипгеИа Тигр		5	6	8	5
^СатруХосИзсиз ЕЬг. . .	1	4	5	4
плекс, состоящий из морских и солоноватоводных неритических видов:
Ас11посус1и8 екгепЪег^и (круг форм), СозстосНзсиз 1ео181апи8, Аз1его1атрта
тагу1апс11са, Сута1о81та заоЬскепког, Сгатта1оркога зръпоза, Екаркопегз
таеоИса, Тка1а881оз1га таеоНса, Т. ЗеИсаНззгта (табл. ХЫУ).

Флора диатомовых водорослей мэотического моря обнаруживает преем-
ственность от морей сармата, особенно позднего (46% общих видов и раз-
новидностей). Однако экологический характер видов свидетельствует
о меньшем опреснении и большей глубине мэотического моря в период
образования исследованных отложений (Макарова, Козыренко, 1966).
На это указывает нахождение довольно многочисленных планктонных
видов из родов Тка1а8$1081га и Скае1осегоз, а также уменьшение бентосных
видов из родов Аскпап1ке8, Кагъси1а, Атркога, КИхзскга (табл. 14).

Диатомовая флора позднего миоцена оказала существенное влияние
на формирование видового состава современных южных морей СССР.
Многие виды из обитавших в сарматском и мэотическом морях в настоя-
щее время входят в состав диатомовой флоры Черного (79%), Каспийского
(45%) и Азовского (33%) морей.

Плиоценовые диатомеи

Находки морских диатомей плиоценового возраста в восточной части
Средиземноморской палеобиогеографической области немногочисленны
(см. рис. 7, 37—40).

Нижнеплиоценовые отложения (понтический ярус) представлены пре-
имущественно ракушниками, песками с массой битых раковин моллюсков,
конгломератами. В таких породах панцири диатомей обычно не сохра-
няются. Глинистые фракции встречаются гораздо реже.

До сих пор известно единственное местонахождение диатомей понти-
ческого века на южном побережье Таманского п-ова. Здесь в нижнепон-
тических отложениях найден однообразный комплекс диатомей с массо-
вым видом Ас11посус1и8 екгепЪег^П и с более редкими экземплярами видов
рода Созстос&зсиз. По фауне установлено, что понтические отложения
образовались в очень слабо соленой воде. Этим фактором А. П. Жузе
в «Диатомовом анализе» (1949—1950, 1 : 150) объясняет морфологическое
разнообразие обитавших здесь АсИпосус1и8 екгепЪег§и.

В средне- и позднеплиоценовое время в Черноморском бассейне про-
изошло сокращение моря и только в отдельных впадинах оно выходило
за пределы современных Черного и Азовского морей.

В Каспийском бассейне поздний плиоцен характеризуется значитель-
ным орогенезом и трансгрессией моря. В это время здесь отлагались осадки
акчагыльского и апшеронского бассейнов. Отложения акчагыльского моря
распространены широко, они представлены разными фациями и довольно
богатой флорой диатомей. Отложения апшеронского бассейна распро-
странены значительно меньше. Известно лишь одно местонахождение
апшеронских диатомей, но исследование их находится в начальной
стадии.

Диатомеи в акчагыльских отложениях Прикаспия известны в ряде
пунктов Западного Казахстана (окрестности Уральска и Гурьева, районы
озер Челкар и Аралсор) и в Саратовском Заволжье (Купцова, 1957; Куп-
цова, Парамонова, 1968).

Отложения акчагыльского бассейна представлены серыми карбонат-
ными алевритистыми глинами, богатыми макрофлорой и микрофауной;
стратиграфически они относятся к осадкам верхнего плиоцена, которые
трансгрессивно залегают на отложениях миоцена, палеогена и мела. Ак-
чагыльское море простиралось с севера на юг от Саратова до Ирана и
156
с запада на восток от Керченского п-ова до Западной Туркмении, проникая
узким заливом по долине р. Волги до широты Казани (Страхов, 1948 :
284; Колесников, 1950 : 20—23). Список диатомей из осадков акчагыль-
ского моря включает 217 видов и разновидностей, из них 162 формы
морские эвригалинные, большей частью бентосные, прикрепленные или
подвижные, обитавшие в сублиторальной зоне моря (табл. ХЬУ). В отдель-
ных слоях разреза найдены планктонные виды родов Тка1а8з1оз1га, Созсъ-
посИзсиз, Скае1осегоз и В.къ%О8о1еп1а (табл. ХЬУ1). Большинство видов
(около 95%) дожило до настоящего времени. Акчагыльский комплекс
диатомей, как правило, представлен теплолюбивыми видами, характер-
ными для позднемиоценовых и современных южных морей СССР: Тка1аз-
ыозъга согопь^ега, Т. оагъаЫИз, Созстодлзсиз $гапи, ТгъсегаНит апЪедйиоъа-
пит, Маз1о^1о1а ап$и1а1а, М. аръси1а1а, В1р1опе1з дотЫШепзъз К таеоНса,
Б. по1аЪШз, №аоъси1а Нскуъ, №П%зск1а соссопеъ^огтъз. Поэтому гипотеза
о проникновении акчагыльской трансгрессии с севера маловероятна.
Наряду с акчагыльскими диатомеями встречаются более древние, переот-
ложенные из палеогеновых отложений.

В осадках акчагыльского яруса на территории среднего и нижнего
течений р. Урала выделяется четыре диатомовых комплекса. Три из них
соответствуют биостратиграфическим горизонтам раннего, среднего и
позднего акчагыла, установленным по микрофауне Г. И. Кармишиной
(1962, 1964), четвертый комплекс характеризует нерасчлененную толщу
позднего акчагыла—раннего апшерона. Возраст осадков подтверждается
помимо диатомей находками макро- и микрофауны, спор и пыльцы.

В состав раннеакчагыльского комплекса из района г. Гурьева входят
29 видов и разновидностей; доминанты: В1р1опеъз зтИки уаг. зтИки,
ВърТопеъз 8р., №Оязск1а соссопеЦогтъз, №. $гапи1а1а; субдоминанты: Ме1о-
зъга топШ/огтъз уаг. къзръда, Са1опеъз атркъзЪаепа уаг. атркъзЪаепа, Еръ-
1кеш1а 1иг§1да, 8иг1ге11а з1гъа1и1а', сопутствующие: Маз1о%1о1а ризъНа уаг.
Ипеагъз, Вър1опе1з дъдутпа, №11%зскъа рипс1а1а уаг. рипс1а1а, 8иг1ге11а таео-
Нса. В экологическом отношении диатомеи раннеакчагыльского комплекса
разнообразны, преобладают солоноватоводные и морские виды, преиму-
щественно обитавшие в литоральной и сублиторальной зонах моря; одно-
временно встречаются также и пресноводные галофилы.

Разнообразные диатомеи (175 видов и внутривидовых таксонов) из
осадков среднеакчагыльского моря найдены во всех исследованных пунк-
тах. Выделяются два экологических комплекса: сублиторальный и планк-
тонный неритический с примесью сублиторальных форм. Оба комплекса
представлены морскими эвригалинными видами с примесью пресноводных
галофилов.

В сублиторально-бентосном среднеакчагыльском комплексе домини-
руют Ме1оз1га зи1са1а, ТгъсегаНит ап1едъ1иоъапит, Сгатта1оркога осеапъса,
В1р1опеъз дъдута, В. ЪотЪиз уаг. ЪотЪиз, В. /изса уаг. рагоа, В. зтИки
уаг. зтИки, Тгаскупеъз азрета уаг. ци1$аг1з, 8соНор1еига Шттида, №И%зск1а
соссопеъ^огтъз, №. $гапи1а1а, №. рипс1а1а; субдоминанты: Ме1оз1га топъН-
^огтъз уаг. топъЩогтъз е! уаг. Мзръда, Нуа1о(Нзси8 зсоНсиз, ВкаЪдопета
агсиа1ит, Соссопеъз зси1е11ит уаг. зсШ.еНит, АскпапТкез Ъгеоърез, Маз1о%1оъа
Ъгаипъъ, Вър1опеъ8 дотЫШепзъз I. таеоНса, В. по1аЫ11з, №аоъси1а дъ^Иога-
дъа1а, №. %гапи1а1а, №. 1уга уаг. еШрНса, №. тотН/ега уаг. кеЪегозНска,
№. Нскуъ, ЕрИкетъа 1иг$1да уаг. тез1егтаппъъ, Вкора1одъа тизси1из уаг.
тъгаЫНз, №Шзскъа зцрпа, 8игъге11а з1гъа1и1а\ сопутствующие: Сгатта1о-
ркога тагъпа, 8упедга 1аЪи1а1а, Маз1о$1оъа зтИки, В1р1опеъз ЪотЪиз уаг.
ЪотЪЦогтъз, Сугозърпа з1г1$11е, Сатру1одъзсиз ага1епз1з. Сфеднеакчагыльский
сублиторальный комплекс диатомей характерен для условий сильно опрес-
ненного морского мелководного бассейна. Опреснение происходило, не-
видимому, под влиянием рек, на что указывает присутствие пресноводных
видов: Соссопегз ред,1си1из, С. р1асеп1и1а, Сугозцрпа аИепиаШт, С. аситлпа-
1ит, ЕрИкетъа 1иг$1с1а, В.кора1оЛ1а §1ЪЪа и др.

В состав среднеакчагыльского планктонного комплекса входят пре-
имущественно морские и частично солоноватоводные виды : доминанты —
Тка1а8з1оз1га согоп1$ега, ТкаЫззъозъга 5р., Созстодлзсиз аз1еготрка1изч Тка-
1а881опета пНязскиМез уаг. пИгзскюг^ез', субдоминанты — ТкаЫззгозъга
аси1еа1а, Т. гаггаЫПз, Скае1осегоз зр., Шъаркопеъз таеоИса; редкие
экземпляры — Кк1%озо1еп1а са1саг-ао1з, ТкаЫззмтета пИ^зскъоЫез уаг.
оЬ1изит.

Смена экологических комплексов диатомей по всему разрезу среднеак-
чагыльских отложений района г. Уральска свидетельствует о колебаниях
уровня и солености моря и резкой смене фациальных условий. В осадках
среднего акчагыла в районе с. Дарвинского (в окрестностях г. Уральска)
отмечено обильное скопление панцирей только двух видов: СатруЫлзсиз
с1уреиз и Са1опе1з ай. $огтоза. Массовое развитие этих видов свойственно
современным солоноватоводным озерам; так, аналогичный комплекс был
найден И. А. Купцовой на обнаженном дне горько-соленого озера Куш-
мурун (Убаган) в Казахстане.

Позднеакчагыльская диатомовая флора, найденная Н. В. Парамоновой
в районе нижнего течения р. Урала, характеризуется доминированием
в осадках двух планктонных видов: Созстодлзсиз §гапИ и С. 1асиз1г1з уаг.
1асиз1г18. Весьма обычны в отложениях этого возраста и сублиторальные
виды КкаЪйопета ттиХигп и Тгаскупеъз азрета уаг. 1п1егтед,1а. В незначи-
тельном количестве здесь продолжают встречаться сублиторальные виды,
известные в осадках среднеакчагыльского моря. Систематический список
диатомей включает 129 видов и разновидностей.

В конце позднего акчагыла начинаются обмеление и опреснение моря.
Морские эвригалинные виды уступают доминирующее положение мезо-
и олигогалобам. Осадки этого периода составляют нерасчлененную толщу
позднего акчагыла—раннего ашперона и характеризуются следующими
видами диатомей; доминанты — Ме1оз1га агепатча, М. тотП/огтъз, ТкаЫз-
зъозъга зиЪзаНпа, Созсъпойъзсиз зр., ВърЫпеъв зтИкИ 1. гкотЪъса, ^аVъси^а
1изси1а, ИНхзскъа §гапи1а1а\ субдоминанты — ВърЫпеъз длЛута, ЕрИкетъа
Шг^Ыа уаг. гоезЫгтаппи, НкораЫдла уегтъсиЫгъз, Сута1ор1еига еИърИса;
сопутствующие — Соссопеъз рейъсиШз, Маз1о$1о1а Ъгаипъъ, ВърЫпеъз йотЪШ-
Ъепзъз, ИИъзсМа 1гуЫъопе11а. Всего в этой толще найдено 112 видов и разно-
видностей.

Интересно отметить среди по преимуществу морских видов акчагыль-
ской флоры в районе г. Уральска (с. Галицыно, скважина 119, глубина
74.6 м) массовую встречаемость 81еркапоЛ1зсиз отагепзъз, характерного для
пресноводной флоры диатомей позднего плиоцена района нижней Камы
(Купцова, 1962).

Сравнение состава диатомовой флоры акчагыла с голоценовой новокас-
пийской (Жаковщикова, 1970, 1971) и с современной флорой Каспийского
моря (Караева, 1961, 1963а, 19636, 1964, 1965; Прошкина-Лавренко, Ма-
карова, 1968) показало наличие 74 общих видов, т. е. 34% от общего коли-
чества видов акчагыльских диатомей.

Установлено большое сходство акчагыльской флоры диатомей с сар-
матско-мэотической флорой юга европейской части СССР (Макарова, Ко-
зыренко, 1966): 90 общих видов (45% от общего количества видов акча-
гыльских диат омей).

Своеобразие акчагыльской флоры заключается в наличии большого
количества переходных форм у многих видов. Это говорит, по-видимому,
об активном видообразовании у диатомей в плиоценовое время. Акчагыль-
ские экземпляры диатомей отличаются от плейстоценовых и современных
экземпляров величиной, формой створки и деталями структуры.
2.	ДИАТОМЕИ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Территория Дальнего Востока относится к Тихоокеанской палеобиогео-
графической области. На Дальнем Востоке граница между сушей и морем
в неогеновый период проходила от п-ова Корея вдоль современного побе-
режья Японского моря и Татарского пролива к району г. Охотска и далее
в бассейн р. Пенжины и левых притоков р. Анадыря. На территории Са-
халина, Камчатки и особенно Корякского нагорья располагались боль-
шие острова. В районах западного побережья Сахалина, Курильских о-вов
Центральной Камчатки и Командорских о-вов существовали цепи мелких
вулканических островов. В раннемиоценовое и позднемиоценовое время
развивались крупные трансгрессии; они привели к почти полному исчез-
новению островов. В среднемиоценовое и позднеплиоценовое время про-
исходили регрессии, последняя регрессия привела к созданию обстановки,
близкой к современной (Геологическое строение СССР, 1968 : 604—605).

Морские неогеновые отложения Дальнего Востока в значительной сте-
пени представлены кремнистыми породами, в образовании которых боль-
шая роль принадлежит диатомовым водорослям. Известно много место-
нахождений морских диатомей неогенового возраста на западном и восточ-
ном побережьях Камчатки, на Северном и .Южном Сахалине, они известны
также и на о. Итуруп (Курильские о-ва). Эти находки позволяют судить
о большой роли диатомей в жизни миоценовых и плиоценовых морей на
Дальнем Востоке и дают возможность проследить изменения в составе
диатомовой флоры в течение длительного отрезка времени: миоцена—
плиоцена.

Изучение неогеновых морских диатомей началось в конце 20-х годов.
Большая часть литературных источников касается Камчатки и Сахалина.
Первые сведения принадлежат Е. А. Гапонову (1927), описавшему диато-
меи из нескольких образцов пород Кроноцкого п-ова Камчатки. Наличие
неогеновых диатомей в грунтах Берингова моря констатировал Хэнна
(Наппа, 1929), критически пересмотревший определения Манна (Мапп,
1907). В 30-х годах ископаемые диатомеи Северного Сахалина и Камчатки
изучались М. М. Забелиной, А. А. Журавлевой и Е. В. Шляпиной; опуб-
ликована статья М. М. Забелиной (1934) по Кроноцкому п-ову Камчатки.
Основные результаты их исследований приведены позднее в ряде геологи-
ческих работ по западному (Щербаков, 1938; Плешаков, 1939; Дьяков,
1955; Двали, 1957) и восточному (Алферов, 1932) побережьям Камчатки,
по п-ову Шмидта (Хоменко, 1935; Смехов, 1936, 1937, 1953; Ратновский,
1960) и Поронайскому р-ну Сахалина (Смехов, 1941, 1953).

Со второй половины 50-х годов было возобновлено флористико-систе-
матическое и стратиграфическое изучение неогеновых морских диатомей
Дальнего Востока. Впервые охарактеризована миоценовая и плиоценовая
флора Дальнего Востока, выделены комплексы диатомей для различных
подразделений неогена, предложена схема исторического развития дальне-
восточной морской диатомовой флоры начиная с позднего миоцена; опи-
сан ряд новых видов (Жузе, 1959в, 1961а, 1962). Опубликованы результаты
детальных исследований эколого-флористического состава диатомей из
различных свит восточного и западного побережий Камчатки, п-ова
Шмидта, восточного побережья и южной части Южного Сахалина и о. Иту-
руп, выделены комплексы доминантных и характерных форм, описаны но-
вые роды и виды (Шешукова-Порецкая, 1956, 1959, 1961, 1962а, 1964,
1965, 1967, 1968; Короткевич, 1964, 1965, 1968; Козыренко, Шешукова-
Порецкая, 1967; Козыренко, 1971). Монографически описаны виды диато-
мей Сахалина и Камчатки, намечены этапы формирования дальневосточной
диатомовой флоры в неогене, дан обзор литературы по неогеновым мор-
ским диатомеям советского Дальнего Востока, Японии, Северной Америки
и других стран (Шешукова-Порецкая, 1967). В стратотипическом разрезе
кавранской серии бассейна р. Этолоны в Тигильском р-не Западной Кам-
чатки найдено несколько комплексов диатомей (Григоренко и др., 1968;
Лупикина, 1968). Два комплекса морских форм выделено на о. Итуруп
(Векшина, 1965, 1968).

Древним (в том числе и неогеновым) диатомеям и диатомовым породам Ти-
хоокеанской палеобиогеографической области посвящена работа А. П. Жузе
(1968а), здесь обобщены материалы по их распространению на побережьях
и островах Тихого океана и дальневосточных морей; в целях корреляции
кремнистых отложений сделано сопоставление комплексов диатомей из
пород, расположенных на материках, и из третичных отложений на дне
океана. Получены сведения о диатомеях в осадках позднеплиоценового
возраста, вскрытых глубоководной колонкой в бореальной области Ти-
хого океана (Жузе, 1969).

Подведены итоги состояния изученности морских и пресноводных диато-
мей кайнозоя северо-западной части Тихоокеанской области (Шешукова-
Порецкая, Моисеева, 1969).

Описаны среднемиоценовые—плиоценовые комплексы диатомей о. Ка-
рагинского (Восточная Камчатка), опубликованы новые данные по диато-
меям маямрафской и венгерийской свит п-ова Шмидта Сахалина, выделены
этапы развития морской диатомовой флоры неогена севера Тихоокеанской
области (Гладенков, Музылев, 1972).

При составлении настоящего раздела по морским неогеновым диатомеям
Дальнего Востока кроме литературных источников использованы новые
материалы О. С. Короткевич по изучению диатомей в многочисленных раз-
резах пород различных свит воямпольской и кавранской серий территории
Болыперецкой депрессии Западной Камчатки, а также тюшевской серии
и плиоценовых отложений Кроноцкого п-ова и Усть-Камчатского р-на
Восточной Камчатки.2 Они дали много нового по систематическому
составу неогеновой диатомовой флоры Дальнего Востока, позволили выде-
лить комплексы диатомей для некоторых свит Западной Камчатки и зна-
чительно пополнили имеющиеся в литературе данные по Восточной Кам-
чатке. Использованы также некоторые новые материалы по позднемиоце-
новым диатомеям из пород окобыкайской свиты на восточном побережье
Северного Сахалина — в обнажениях по рекам Конги и Чамгу и в бассейне
р. Пороная — и по плиоценовым диатомеямз ападного побережья Камчатки
из стратотипического разреза энемтенской свиты у Энемтенских скал
(определения О. С. Короткевич и В. С. Шешуковой-Порецкой).

Сахалин

Находки миоценовых диатомей на Сахалине многочисленны, они
имеются во многих пунктах: на п-ове Шмидта, на побережье Охотского
моря (около пос. Катангли, в бассейне рек Конги и Чамгу), в бассейне
р. Пороная, районах — Макаровском, Невельском, Анивском, Долинском
и Корсаковском (см. рис. 7, 41—45).

Северный Сахалин. На п-ове Шмидта почти все извест-
ные находки диатомей приурочены к породам маямрафской (диатомовой)3
свиты, широко развитой в центральной части, на северном и западном по-
бережьях полуострова и образованной глинами и отчасти диатомитами.
Возраст маямрафской свиты определяется ранним плиоценом (Хоменко,
1935; Смехов, 1953) или поздним миоценом (Ратновский, 1960). По решению

2 В определении диатомей кроме О. С. Короткевич участвовали Т. К. Жаковщи
кова, Н. П. Журавлева, 3. С. Караджова, Т. Б. Ляцкая и В. Н. Никулина.

3 В настоящее время название «диатомовая» считается синонимом маямрафской
(Ратновский, 1961).

160
тм лэщшводэлАОщпцеа цеш-а Д00г-лЭ1>( ‘мпд Е)пщ\] Ад рэпл(а рэипю$

1  §  •5 $	1 I •9* А	1 •**» >**э Л» I	•3 в к  го *«о  •5 § «3	I  4	1  1	1  !  1	  В  Е  .8  •|Ч»  1	§ йз .3* 1 1 ”§ I	1 ( •м* 1	6	§  е I  § в. -к Е § 1  •5  * 5 •Ь к?  ,*э сз ч:	"й  1  Й .В -8 ' -§ й! -  •§	§. Ъ -2  8 8 В ~§ >8 < и в ।	1  й	ё :  '	В	1	,  х ч	&	5  :	й	§	Г  •§.й	§	^	•  Ьх <О -	.1 Е1 о §  ь О	в  1  1 1 гх»	*§ $  1  <о  & •»О 1	§ К»  'КЗ 1 Чч»	в ’*ч> В I *>» "ка  •К> в (8	8  й	л готчадНй ! йгатпта^орйога .гргпом йгтегодгаттпа Ъогуапит Маг1со1а рудтаеа Шр1опе1з ятШпл, гаг, згг^ ^ . Л".;.					;	к;  |Й Ц •  1  В» Ч -8 V  I § п - 74 •§ К 5» й & .& Ь '1  -е §• 8 VI 51 й 9» 5 эд  ^3	***•	!>* ''к. '1®			г пьтегодгаттла таппитп ж	8 К» I  •|\1 1 §*	й  ъ  ъ  •м  $
																													
																						г	1 л		1	М1'			
											—-	,.			й								1			—’	«				и	ДИВ-Д			
																										г ..			
											/ !																		
																										П 			
																										<			
					к							 к		 к к	г	к												3			
					г						1 Г _	иН		г												* _-1	§		
																										* Б	у  ’!’ 1  ’л		
											А1																ч 1  1  •		
ОИ1ПН										Я																			
						Г	гтг			п	71 !																'		
										' Г	11 '1																м		

Рис. 8. Диатомовая диаграмма сарматских и мэотических отложений Кировского
р-на Крыма.

1 — пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды, 2 — солоноватоводные и солоноватоводно-
морские, 3 — морские; 4 — глина, 5 — известняк.

Процентное
соотношение
экологических
групп диатомей
о 20 40 60 80 юо
Рис. 14. Распределение диатомей в донных осадках Двинского залива Белого моря (составлен Р. Н. Джиноридзе).

2 пресноводные.диатомеи, 2 — морские сублиторальные, з — морские неритические, 4 — морские океанические; 5 — глинистые илы.
ги аа|цшю(»)эл\ов1пцЕа реш-а */.00’-лэ!>| *РПА ^1ПЧК<1 М раплГ(] $ рэииеа^

Межведомственного совещания 1961 г. диатомиты п-ова Шмидта относятся
к маямрафской свите верхней части верхнего миоцена.

Первые исследования по диатомеям п-ова Шмидта принадлежат
М. М. Забелиной и Е. В. Шляпиной, констатировавшим в 30-х годах обилие
и видовое разнообразие морских диатомей в этой свите; комплексы, выде-
ленные ими в северо-западной и центральной частях полуострова, опубли-
кованы (Хоменко, 1935; Смехов, 1936, 1937, 1953; Ратновский, 1960).
Для диатомитов п-ова Шмидта и западного побережья Камчатки
А. П. Жузе (1959в, 1960, 1961а, 1962) установила общий комплекс доми-
нантных форм; по ее мнению, этот комплекс иллюстрирует раннеплиоце-
новый этап развития дальневосточных диатомовых водорослей. Разрезы
маямрафской свиты западного и северного побережий и центральной части
полуострова исследовались В. С. Шешуковой-Порецкой (1962а, 1964,
1965, 1967, 1968), описан эколого-флористический состав диатомей с моно-
графическим описанием видов; послойное изучение разрезов дало возмож-
ность выделить несколько комплексов диатомей, характерных для отдель-
ных слоев маямрафской свиты и дать ее стратиграфическое расчленение
на основании диатомового анализа и нескольких видов силикофлагеллат.

Анализ имеющихся литературных данных позволяет выделить в пре-
делах маямрафской свиты четыре комплекса диатомей, последовательно
сменяющих друг друга по разрезу (рис. 9; табл. ХЬУП—ХЫХ).

Первый комплекс, с К188е1еи1е11а сагта и Ме(11аг1а 8р1еп(Нс!а, выделен
из килоподобных глин в основании маямрафской свиты северного побе-
режья полуострова 4 и встречен также в диатомите в бассейне рек Конги
и Тумь. Он резко отличается от диатомей остальной части свиты. Доми-
нантные формы этого комплекса: 81еркапорух18 зскепски, СозстосНзсиз
8утЪо1оркогиз, Хап1кюрух18 йъаркапа, Ас1тосус1из 1п$епз, Р1его1кеса кШо-
пгапа уаг. кат1зскаНса, Ооп1о1кесштгь 1епие, КлззеТеиъеИа сагта, разновид-
ности Тка1а881опета пиъзскмпАез, БепНси1а т(Нса, Медхагъа зр1епй1Ла\
субдоминантные виды: Мау1си1а тоихипАеа, Хап1к1орух1з итЬопа1а. Пресно-
водные формы отсутствуют. Этот комплекс был предположительно дати-
рован средним миоценом (Шешукова-Порецкая, 1967) на основании того,
что: 1) он существенно отличается по систематическому составу от комплек-
сов диатомей вышележащей части свиты; 2) Кл88е1еа1е11а сагта типичен
для среднего миоцена Японии; 3) некоторые геологи (Алексейчик, 1959;
Плешаков, 1959) относят нижнюю часть маямрафской свиты к верхам сред-
него миоцена.

Эта датировка первого комплекса подтверждается находками близкого
к нему, хотя и не вполне идентичного комплекса диатомей в среднемиоце-
новых отложениях: на о. Карагинском в свите мыса Плоского (Гладенков,
Музылев, 1972) и в Японии на о. Хонсю — в формации Оннагава п-ова
Ога (Капауа, 1959; Кохгшш, 1968) и в формации Ойдавара группы Мизу-
нами (Захуапшга, 1963Ь), а также на о. Хоккайдо (балуапшга, Уата^исЫ,
1961, 1963); среднемиоценовый возраст первых двух формаций установлен
по палеонтологическим и геологическим данным (Котяипй, 1968).

Следует, однако, заметить, что имеются данные о более широком геоло-
гическом распространении характерных видов первого комплекса Клззе-
1еъче11а и Ме&агъа. Так, К1з8е1еа1е11а сагта является сопутствующим видом
в составе диатомей кулувенской свиты воямпольской серии Западной Кам-
чатки, которая относится к верхнему миоцену (Геология СССР, 1964 : 150),
и доминантным — в составе нерасчлененных ильинской и какертской свит
(верхний миоцен—нижний плиоцен) кавранской серии Камчатки (Корот-

4 Эти глины отнесены Н. Б. Вассоевичем к маямрафской свите (см.: Шешуко-
ва-Порецкая, 1967 : 26). По мнению Ю. Б. Гладенкова и Н. Г. Музылева (1972), отло-
жения, вмещающие первый комплекс диатомей, следует отнести к венгерийской свите.

11 Диатомовые водоросли	161
кевич, 1968)? По сообщению Хэнна, Медъагъа зр1епдъда найден в значи-
тельном количестве в позднемиоценовых отложениях Калифорнии (кали-
форнийская форма имеет некоторые морфологические отличия от сахалин-
ской).

Выше по разрезу маямрафской свиты выделяется второй комплекс диа-
томей, с Ноихъа рега$а11ъъ, обнаруженный в бассейнах рек Конги и Тумь
(центральная часть п-ова Шмидта). По систематическому составу он суще-
ственно отличается от первого, самого древнего комплекса свиты. В нем
доминируют ТкаШзъозъга апНдиа, Т. тагщаписа, Созсъподъзсиз таг$ъпа1из
1. $088ъ1ъз-\-С. 1иЫ/огтъз,е С. зутЪо1оркогиз, Созтъодъзсиз ъпзъ^пъз^С. Шег-
зес1из, Рзеидородозъга е1е$апз, Скае1осегоз съпс1из, Ск. саргео1из, Тка1аззъопета
пИ^зскъоъдез, Ноихъа регадаНъъ 1. саЩогпъса. К субдоминантам относятся
Тгоскозъга 8ръпоза-\-8се1е1опета иШси1озит, ТкаТаззъозъга тапъ^езТа, Т. пъ-
ди1из, Т. огъепТаНз, Т. изаТзскеиъъ, АсНпорТускиз ипдиШиз уаг. ипдиШиз
е! уаг. ттог, СопШкесшт 1епие, 8упедга ]оизеапа 1. ]оизеапа, МНгзскъа
рИосепа. Наибольший интерес представляет присутствие Ноихъа рега^аИъъ
1. саЩогпъса — характерной формы для дельмонтского яруса Калифорнии,
который сопоставляется с сарматским ярусом Европы, и для верхнемиоце-
новой формации Матазава Японии (Наппа, 1930; Капауа, 1959). 8упедга
]оизеапа также найден в позднемиоценовых отложениях Калифорнии (кол-
лекция Хэнна, определение В. С. Шешуковой-Порецкой).

Некоторое сходство с описанным выше вторым комплексом маямраф-
ской свиты имеют два комплекса диатомей с (типовой формой?) Ноихъа
рега§а1Иъ, выделенные Ю. Б. Гладенковым и Н. Г. Музылевым (1972 : 102)
из верхней части венгерийской—нижней части маямрафской свиты ниль-
ского разреза на западном побережье п-ова Шмидта; возраст их определен
авторами «как средний миоцен и, вероятно, какая-то часть верхнего мио-
цена».

Высокая численность разных видов рода ТкаТаззъозъга характерна и для
третьего комплекса диатомей, с Т. иза1зскеиъъ, найденного на северном и
западном побережьях п-ова Шмидта. Доминируют Т. изаТзскеии, Созсъпо-
дъзсиз тпаг%ъпа1из 1. /оззъТъзА-С. 1иЪъ/огтъз, Созтъодъзсиз 1пзъ$пъз-\-С. Шег-
зесТиз, СкаеТосегоз съпсШз, ТкаТаззъопета пъТгзскШдез, субдоминанты: Тгоскозъга
сопсаиа, ТкаТаззъозъга каупаТдъеНаА-Т. рипсШа, Т. тапъ^езТа, Т. огъеп-
1а1ъз, Т. пъдиТиз, Т. ипдиТоза, ЫъТхзскТа ех1ъпс1а. На начальных стадиях раз-
вития этого комплекса еще продолжают встречаться в большом количестве
СопШкесшт 1епие и СкаеТосегоз саргеоТиз, которые были типичны для ниже-
лежащей части свиты.

В верхней части маямрафской свиты комплекс с ТкаТаззъозъга изаТзскеии
постепенно сменяется самым молодым, четвертым комплексом, с массовым
Т. гаЬеТъпае, также обнаруженным на северном и западном побережьях
п-ова Шмидта. Для него характерны увеличение численности Созтъодъзсиз
ъпзъ^пъз и С. ШегзесТиз, уменьшение степени обилия ТкаТаззъозъга изаТзске-
ии, Т. тапъ^езТа, Созсъподъзсиз таг^ъпаТиз 1. /оззъТъз, С. зутЪоТоркогиз, Тго-
скозъга сопсаиа, СкаеТосегоз съпсШз, СопШкесшт 1епие; по-прежнему нередко
встречаются ТкаТаззъозъга каупаТдъеТТаА~Т. рипсШа, Т. огъеп1аИз, Т. ип-
диТоза. Аналогичный комплекс диатомей выделен из разреза маруямской
свиты по р. Марковне на Южном Сахалине и из тюшевской серии Камчатки.
Характерный для верхней части маямрафской свиты вид Т. хаЬеТъпае
наиболее обилен в Японии в верхнемиоценовых отложениях формации
Фунакава п-ова Ога (Кокшгн, 1968 : 198).

а Ю. Б. Гладенков (1972) дает иную датировку этих отложений (см. стр. 167).

6 В неогене Дальнего Востока встречается и типовая форма Созсъподлзсиз таг^Ъ-
паЪиз. Знак «плюс» поставлен между двумя видами, оценка обилия которых определена
суммарно.

162
Возраст		Сбита |	Название комплекса
|	Миоцен	Поздний	§ & ез I	Тка1аз81о81га гаЬеНпае
			7? изаЬзскеои
			Ноих1а регадаПи
	3		К18зе1ео1е11а саппа, Мед1аг1а зр1епМа

Рис. 9. Диатомовая диаграмма маямрафской свиты п-ова Шмидта Сахалина.

1 — доминанты, 2 — субдоминанты, з — сопутствующие виды.

Зсаппей & Щуиед Ьу РаЬша Уип. Клеу-2ОО7. е-тай раЬи1аспуе(Й)гатЫег т
Таким образом, первый комплекс диатомей маямрафской свиты следует
датировать средним миоценом, остальные — поздним миоценом, учитывая
распространение ряда характерных для них видов на Камчатке, в Японии
и Калифорнии.

На восточном побережье Северного Сахалина и в
бассейне р. Пороная находки панцирей диатомей приурочены
к глинам окобыкайской свиты. Эта свита датирована поздним миоценом (Ре-
шения. .	1961). Литературных сведений о диатомеях окобыкайской свиты

почти нет, имеется только указание на обилие морских диатомей в разрезе
морской террасы в районе пос. Катангли и на сходство их с позднемиоце-
новыми диатомеями других районов Сахалина (Шешукова-Порецкая, 1967:
44). Новые материалы по систематическому составу диатомей и численности
отдельных видов позволяют выделить в окобыкайской свите два морских
комплекса.

Первый из них, с Коихга рега^аИИ и Ткакгззгозгга изаЪзскеаи, найден
в разрезах по рекам Чамгу и Конги (побережье Охотского моря), Большой
и Малой Орловке и Онорке (бассейн р. Пороная). Доминируют 81еркапо-
рухгз зскепски, 8. 1игг1з уаг. Мегшейга, Ткакгззюзгга тапг/езЪа, Т. ипсШоза,
Т. изаЪзскеаИ, СозстосИзсиз шаг^1па1из 1. /оззШз, Созтпюсйзсиз гпзцрйз,
Хап1к1орух18 сИаркапа, АсНпосус1из гп^епз, споры Скае1осегоз (среди них
Ск. а//тгз, Ск. /игсе11а1из, Ск, съпсШз), Р1его1кеса кШопгапа уаг. кагШзска-
Нса, Р. зиЬи1а1а, Сото1кесшш 1епие, Суша1оз1га (1еЪу1, разновидности Тка-
1азз1опе1па пМъзскиМез, Беп11си1а 1аи1а, ХИязскга ех11пс1а. Субдоминанты:
Ме1оз1га ро1аг1з, М. зи1са1а уаг. 8и1са1а, Нуа1од,1зсиз оЪзо1е1из, Тгоскозгга
зръпоза, Ткакгззгозгга рипс1а1а> Созсгподлзсиз гай1а1из, С. 8утЪо1оркогиз,
Созшгойгзсиз МегзесШз, РзеийороЛозгга е1е§апз, ХапЪкгорухгз 8рес11си1аг1з^
Ас11пор1ускиз ипди1а1из уаг. ипйи1аШз е! уаг. тплпог, Скае1осегоз саргеоТиз,
ТггсегаИит сопдесогитп, Роихга рега^аИи I. саЩогтса. В нижней части раз-
реза из этого комплекса наиболее обильны Тка1азз1о81га ипдлйоза, Созсшо-
сИзсиз 8ушЬо1оркогиз3 Ас11посус1из т^епз, споры Скае1осегоз (среди них
Ск. а^гпгз и Ск. $игсе11аШз), Сута1оз1га &еЪу1, Коихга рега^аИИ 1. са11{ог-
п1са, 1)епИси1а 1аи1а, а в верхней части — Тка1азз1о81га изаЛзскеъпъ и РзеиЛо-
роддзгга е1е$ап8. По общему систематическому составу и многим доминант-
ным и субдоминантным формам первый комплекс диатомей окобыкайской
свиты имеет большое сходство с вторым и третьим комплексами маямраф-
ской свиты п-ова Шмидта. Однако он отличается отсутствием 8упес1га
]оизеапа и ограниченным вертикальным распространением Тка1азз1о81га
изаЪзскеаи:, кроме того, в окобыкайской свите по р. Чамгу СопМкесшш
1епие имеет высокую численность по всему разрезу, тогда как в маямраф-
ской свите он наиболее обилен только в нижней части разреза.

Второй комплекс диатомей окобыкайской свиты, с Ткакгззгозгга гаЬеН-
пае, обнаружен на побережье Охотского моря около пос. Катангли (не-
сколько севернее рек Чамгу и Конги) в голубовато-серых глинах в разрезе
низкой морской террасы. Он характеризуется близким систематическим
составом с первым комплексом этой свиты: здесь также имеют высокую
численность СозсъпосНзсиз тат§1па1из 1. /оззШз, Созтпло&ъзсиз т1егзес1из,
споры СкаеЪосегоз', однако в нем доминируют ТкаЫззгозгга гаЬеНпае и
Ме1оз1га зи1са1а уаг. Ызег1а1а. Обилие ТкаЬаззгозгга ^аЪеИпае позволяет
сопоставить этот второй комплекс окобыкайской свиты с самым молодым
комплексом — с ТкаЬаззгозгга 2>аЪеИпае, установленным для верхней части
маямрафской свиты п-ова Шмидта.

Аналог самого древнего комплекса маямрафской свиты, с К1з8е1еи1е11а
саггпа и Мейгагга зр1еп<11с1а, для окобыкайской свиты неизвестен.

Южный Сахалин. На Южном Сахалине панцири диатомей
приурочены к диатомовым породам, слагающим нижнюю часть маруям-
ской свиты. Эта часть свитьг относится к концу позднего миоцена (Реше-
164
ш лэ19швд(??)амвк1П1|ва:|1В1и-э 7.00’-л91» ‘упд щпцва Ац раплГа рэиию§

ния. .	1961, табл. 13). Обильные панцири найдены на побережье зал.

Терпения (Макаровский р-н) и в южной части Южного Сахалина (Невель-
ский, Анивский, Долинский и Корсаковский р-ны). А. П. Жузе (1959в,
1961а, 1962) выделила два комплекса диатомей: один из них — позднемио-
ценовый, у с. Пожарского, ст. Лопатино и на р. Лютоге; второй — средне-
плиоценовый, в Анивском р-не, у пос. Огоньки. Серия разрезов маруям-
ской свиты с побережья зал. Терпения, а также Лопатинского и Брян-
ского месторождений диатомитов в Невельском и Анивском р-нах была
исследована В. С. Шешуковой-Порецкой (1956, 1959, 1964, 1967); устано-
влен комплекс диатомей, характерный для нижней части маруямской
свиты, проведено сравнение с диатомеями маямрафской свиты п-ова
Шмидта, монографически описаны морские виды.

В целом для диатомитов маруямской свиты Южного Сахалина харак-
терны следующие виды: МеТозТга роТагТз, М. зиТсаТа уаг. ЫзегТаТа, 8Теркапо-
рухТз зскепскТТ, 5. ТиггТз уаг. суТтдгизУ ТкаТаззТозТга апТТдиа, Т. изаТзскеиТТ,
Т. яаЬеТтае, Созстодлзсиз таг^ТпаТиз I. /оззШз, СозшТодТзсиз ТпзТдпТзА-
С. ТпТегзесТиз, АсТтосусТиз т$епз, СкаеТосегоз саргеоТиз, СкаеТосегоз зр. ер.
(споры), 1зТкшТа пегиоза, СопТоТкесшш Тепие, разновидности ТкаТаззТопета
пТТгзскТоТдез, ОепТТсиТа ТаиТа. В различных местонахождениях эти виды
имеют неодинаковую численность, что позволяет наметить последователь-
ную смену нескольких комплексов диатомей в пределах маруямской свиты.
Некоторые из них имеют сходство с комплексами диатомей маямрафской
свиты п-ова Шмидта Северного Сахалина.

В маруямской свите Южного Сахалина^не установлен аналог наиболее
древнего комплекса маямрафской свиты — с КлззеТеиТеТТа сагта и МедТагТа
зрТепдгда. Однако в разрезах маруямской свиты по рекам^Гуровке и Ни-
тую (побережье зал. Терпения) найдены многочисленные^ панцири неко-
торых типичных для маямрафской свиты видов: <8 Теркапору хТз зскепски,
АсТ1посус1из т^епз, СопТоТкесшш Тепие и ВепТТси1а 1аиТа.

Комплекс диатомей из диатомитов маруямской свиты с р. Ильинки
в южной части западного побережья (Невельский р-н) характеризуется
высокой численностью МеТозТга роТагТз, 8ТеркапорухТз ТиггТз, ТкаТаззТозТга
апТТуиа, Т. шагщашТса, Рзеидородозъга еТе^апз, СозстодТзсиз таг^таТиз
1. /оззТНз, АсТторТускиз ипдиТаТиз, ТкаТаззТопета пТТхзскТоТдез и Ноихъа
рега^аТШ 1. саТТ]огпТса. Он близок к второму комплексу диатомей маямраф-
ской свиты п-ова Шмидта, хотя и не совсем сходен с ним (в нем отсутствуют
ТкаТаззТозТга изаТзскеии и 8упедга ]оизеапа).

Комплексы диатомей, найденные в маруямской свите в нескольких
пунктах южной части Южного Сахалина, отличаются высоким содержа-
нием ТкаТаззТозТга изаТзскеиТТ и 8ТеркапорухТз Тпегтпгз наряду с СозстодТзсиз
таг^таТиз Г. /оззТТТз. Один из них — ср. Подгорной (Брянское место-
рождение диатомитов) — выделяется обилием СкаеТосегоз саргеоТиз и
СопТоТкесшш Тепие, что характерно для начальной стадии развития
третьего комплекса маямрафской свиты на п-ове Шмидта. В комплексе с р. Лю-
тоги (Анивский р-н) наряду с многочисленными ТкаТаззТозТга изаТзскеоТТА-
8ТеркапорухТз тетшТз и СозстодТзсиз таг^таТиз Е /оззТТТз встречаются НуаТо-
дгзсиз оЪзоТеТиз, СозшТодТзсиз ТпзТ^пТз, С. ТпТегзесТиз, ХапТкТорухТз дТаркапа
и бентосные виды СоссопеТз созТаТа и С. ]огтоза\ по-видимому, наличие
нередких экземпляров двух последних видов указывает на относительно
мелководные условия. Для комплекса с р. Амурской (Лопатинское место-
рождение диатомитов) характерна высокая численность ТкаТаззТозТга
изаТ8скеоТ1А-8ТеркапорухТ8 ТпегшТз, СозстодТзсиз таг^таТиз Е /оззШз и
ТкаТаззТопеша пТТязскТоТдез' кроме этих^видов в значительном количестве
найден и ТкаТаззТозТга ^аЬеТТпае.

Комплекс с массовым содержанием Т. ъаЪеТТпае и значительным количе-
ством СозшТодТзсиз ТпзТ^пТзА-С. ТпТегзесТиз выделен из глин маруямской
свиты с р. Марковки на побережье зал. Терпения. Эта же особенность
присуща четвертому комплексу из верхнего слоя маямрафской свиты
п-ова Шмидта. Но имеется и отличие: в южносахалинском комплексе чис-
ленность полубентической Ме1оз1га зи1са1а уаг. Ызег1а1а больше, а океани-
ческого Созстойъзсиз таг^таЛиз Т /оззШз меньше, чем в северосахалин-
ском. По-видимому, это связано с более мелководными условиями обра-
зования маруямской свиты в исследованной части восточного побережья
Южного Сахалина (зал. Терпения).

Все описанные выше комплексы диатомей нижней части маруямской
свиты Южного Сахалина могут быть датированы поздним миоценом по
сопоставлению с диатомеями маямрафской свиты п-ова Шмидта и по поло-
жению в разрезе неогеновых отложений Южного Сахалина. Не совсем
ясно соотношение с ними позднемиоценового комплекса, найденного в раз-
резах у с. Пожарского, ст. Лопатино и на р. Лютоге (Жузе, 1959в, 1962),
который содержит в большом количестве Ткакьззюзгга погбепзкъдШй,
СозстосИзсиз тагутаШз, Ме1оз1га зо1, Ас11пор1ускиз сатрапи11{ег, Скае1о-
сегоз сартеоШз (по Жузе (1962) — Ск. согт^егигп,), Ск. ^аропоии, Ск. тпъосет-
сиз — ив меньшем — Нк1^озо1еп1а сигиггозЪгъз, Агаскпоъйгзсиз §1%ап1еиз,
Кошсъа рега^аИИ и другие виды. По наличию общих форм (в том числе
характерного вида Н. рега^аИи) и отсутствию Тка1аззи)з1га изайзскеии
он ближе всего к диатомеям из диатомитов с р. Ильинки. Комплекс диато-
меи из пос. Огоньки Анивского р-на Южного Сахалина и с Восточной Кам-
чатки, описанный как единый и датированный средним плиоценом (Жузе,
1962), очень сходен с диатомеями маруямской свиты с р. Амурской Анив-
скоГо р-на и с р. Марковки на побережье зал. Терпения, что позволяет
в настоящее время относить его к позднему миоцену.

Итак, все комплексы диатомей маямрафской, окобыкайской и маруям-
ской свит Северного и Южного Сахалина формировались в течение позднего
миоцена (самый молодой из них, с Тка1азз1о81га 'шЪеНпае, возможно,
в первой половине плиоцена), наиболее древний, первый комплекс из
нижнего слоя маямрафской свиты — в среднем миоцене.

Камчатка

Находки диатомей миоценового и плиоценового возраста известны на
Западной и Восточной Камчатке (см. рис. 7, 46—53).

Западная Камчатка. Первые определения морских (с при-
месью пресноводных) неогеновых диатомей западного побережья Кам-
чатки были произведены в 1930—1940 гг. М. М. Забелиной, А. А. Журав-
левой и Е. В. Шляпиной; полученные ими результаты лишь частично опуб-
ликованы в геологических работах (Щербаков, 1938; Плешаков, 1939;
Дьяков, 1955, и др.). Список М. М. Забелиной содержит около 20 форм из
верхнеплиоценовых отложений с р. Россошины и почти такое же количе-
ство из неогеновых (?) отложений с западного побережья Камчатки без
указания пункта, почти все виды морские; смешанный комплекс диатомей
с преобладанием пресноводных над морскими найден ею на р. Сопочной.
Е. В. Шляпиной выделены диатомеи из трех свит Тигильского р-на. К по-
родам воямпольской свиты приурочено большое количество панцирей мор-
ских диатомей очень плохой сохранности, для кавранской свиты указан ком-
плекс морских неритических видов, в нижней части эрмановской свиты
породы состоят почти исключительно из остатков диатомей: внизу преобла-
дают морские, выше — пресноводные. В том же районе в породах кулу-
венской свиты воямпольской серии и какертской свиты кавранской серии
А. А. Журавлева обнаружила комплексы морских диатомей с примесью
пресноводных, в эрмановской свите кавранской серии — преимущественно
пресноводные формы.
ги Ю]Цшвз(7^амО1;111цва |геш-а ‘/.00ъ"лэ‘М ’РПА А(] рапл10 рэииЕЗ$

Более поздние сведения о морских и пресноводных диатомеях Западной
Камчатки имеются у ряда авторов. Так, описан и датирован ранним плио-
ценом комплекс морских диатомей, единый для западного побережья Кам-
чатки и п-ова Шмидта (Жузе, 1959в, 1961а, 1962). Из пород кваранской
серии с побережья Рекинникской губы (восточное побережье Пенжинской
губы) выделен морской комплекс: в этолонской свите диатомеи обильны,
в нижнем слое кавранской серии — базальных конгломератах верхнего
миоцена — их немного (Шешукова-Порецкая, 1961, 1964, 1967). Диатомеи
хорошей сохранности найдены также в кавранской серии в бассейне
р. Опалы. Детально исследованы морские диатомеи из многих разрезов нео-
геновых отложений Болыперецкой депрессии, описано два морских ком-
плекса, характерных для воямпольской и кавранской серий (Короткевич,
1964, 1968). По данным Т. А. Мотылинской (Григоренко и др., 1968), диа-
томеи известны также из кавранской серии Тигильского р-на: единичные
створки плохой сохранности приурочены к породам какертской свиты;
в нижних слоях этолонской свиты найдены немногочисленные морские
формы, в средней части разреза этой свиты — небольшое количество мор-
ских и пресноводных видов, из верхней части разреза выделен более разно-
образный морской комплекс. Для всего разреза кавранской серии Тигиль-
ского р-на отмечается невысокая численность почти всех диатомей.

Таким образом, на Западной Камчатке обильные остатки морских ди-
атомей приурочены к породам воямпольской (вивентекская и кулувенская
свиты) и кавранской (ильинская, какертская, этол опекая и энемтенская
свиты) серий. По «Решениям Межведомственного совещания» (1961, табл.
12), вивентекская свита относится к среднему миоцену, кулувенская —
к первой половине верхнего миоцена. Но по целому ряду признаков, вклю-
чая и общий облик фауны, они считаются аналогичными окобыкайскому
горизонту верхнего миоцена Сахалина (Геологическое строение СССР,
1968 : 602). Формирование ильинской свиты относится ко второй половине
позднего миоцена, какертской — к раннему—началу среднего плиоцена,
этолонской — к среднему, эрмановской — к позднему плиоцену (Реше-
ния. . . , 1961). Энемтенская свита по этим же данным была включена в чет-
вертичную систему; по данным В. В. Меннера и В. Н. Куликовой (1961),
верхние слои энемтенской свиты относятся к верхнему плиоцену, по
А. И. Челебаевой (1969), возраст свиты — поздний плиоцен, по В. Н. Си-
нельниковой (1967), — не моложе плиоцена, по Синельниковой и
Ю. Г. Друщицу (1971), — плиоцен.

В схеме Ю. Б. Гладенкова (1972:31, табл. 3) дана иная датировка
неогеновых горизонтов Западной Камчатки: вивентекский горизонт отне-
сен к нижнему миоцену, кулувенский и ильинский — к среднему, какерт-
ский — к среднему и верхнему миоцену, этолонский и эрмановский —
к верхнему миоцену, энемтенский — к нижней половине плиоцена.

Обобщение литературных данных и обширных новых материалов по
диатомеям разных районов Западной Камчатки, полученных главным об-
разом О. С. Короткевич, позволяет установить четыре морских комплекса
диатомей, последовательно сменяющих друг друга в разрезе неогеновых
отложений (рис. 10 и табл. Ь—ЬУ).

Самый древний западнокамчатский неогеновый комплекс диатомей,
с Нуа1о(Нзси8 рипс1и1озиз и К18зе1еъче11а сагта, выделен из верхней части
разреза нерасчлененных вивентекской и кулувенской свит в Большерец-
кой депрессии по рекам Иче и Рассошине: обильные остатки морских диа-
томей — около 100 видов, с незначительной примесью пресноводных при-
урочены к песчанистым глинам и глинистым песчаникам. Большинство
найденных форм широко распространено в неогене, особенно в миоцене со-
ветского Дальнего Востока. Доминантных видов немного: Ме1оз1га зц1са1а
уаг. зи1са1а, Созсъпойъзсиз таг^та1из 1. /оззШз, Ас11посус1из екгепЬег^И хат.
екгепЪег^И I. екгепЪег^И. Субдоминантные виды разнообразнее: Ме1озъга
ро1аг1з, М, зи1са1а уаг. Ызег1а1а, 81еркапорух1з зскепски, 8, 1игг1з уаг. т-
(егтесПа, Нуа1ой18сиз (1еп1а1и$, Н, рипс1и1озиз, Созсто&зсиз осиТиз-ъгиРз
уаг. оси1из-1гъдЛз, С. ай. гайъаШз, С. ай. зутЬо1оркогиз, СозтгосНзсиз т-
1егзес1из, Хап1к1орух1з 1асега, АсНпосусЫз т§епз, 8Нс1ой18си8 кагйтапъа-
пиз, АгаскпоиИзсиз екгепЪегди, Скае1осегоз ай. сотопаЯиз (и другие виды),
К.188е1ег1е11а сагта. Сопутствующие виды: Ме1озгга зи1са1а уаг. з1Ъег1са,
81еркапорух1з согопа, СозтимНзсиз ъпзгдтз, Хап1к1орухъ8 (Иаркапа, АсИ-
пор1ускиз ипйи1а1из уаг. ип^и1а1из е! уаг. ттог, РзеийорухШа 1етрегеапа,
Еп1ору1а аизЬгаНз, В1р1опе18 зиЪсгпсХа, Оеп11си1а 1аи1а.

Этот комплекс имеет общие черты со среднемиоценовым комплексом
диатомей, с К1з8е1е1ле11а сагта и Ме<Иаг1а зр1епдм1а, из маямрафской свиты
п-ова Шмидта Сахалина: близкий, хотя не идентичный систематический со-
став, высокую численность Ас11посус1из т^епз и Кл8зе1ег1е11а сагта,
почти полное отсутствие видов рода Ткакьззгозъга. Однако отсутствие ти-
пичных для сахалинского комплекса Мей1аг1а зр1еп(11с1а, Хашси1а гоихип-
йеа'ы других видов наряду с малочисленностью Соп1о1кесшт 1епие и Р1ето-
1кеса кШотапа уаг. кат1зска11са не дают возможности говорить о их пол-
ной аналогии, тем более что в разбираемом западнокамчатском комплексе
присутствуют НуаРмПзсиз рипс1и1озиз, Рзеис1орухШа 1етрегеапа и Еп1о-
ру1а аизЪгаНз, до сих пор не встреченные в миоцене в других районах со-
ветского Дальнего Востока. Приуроченность комплекса с НуакмПзсиз
рипсШ1озиз и К1з8е1еи1е11а сагта Западной Камчатки к верхам разреза
нерасчлененных вивентекской и кулувенской свит позволяет считать, что
вмещающими его являются породы кулувенской свиты среднего или верх-
него миоцена.

Второй морской комплекс диатомей Западной Камчатки, с К1з8е1еи1е11а
сагта и Веп11си1а 1аи1а, найден в прослоях диатомовых и песчаных глин
из нерасчлененной толщи ильинской и какертской свит кавранской серии
в Болыперецкой депрессии в обнажениях по рекам: Тхонма, Сайчик, Ича,
Сухикия, Пооль и Правая Садушка. Морские диатомеи обильны; они со-
ставляют вместе с небольшим количеством солоноватоводно-морских форм
около 90% от найденных здесь 180 видов и внутривидовых таксонов
диатомей; небольшая примесь пресноводных видов наблюдается лишь
в отдельных разрезах. Доминанты довольно разнообразны: Ме1оз1га
зи1са1а уаг. зи1са1а, 81еркапорух18 зскепски, СозстосНзсиз таг^та1из й
/оззШз, С. оси1из~1г1й18 уаг. оси! из-1x1(118, С. ай. гадмйиз, С. ай. зут-
Ъо1оркогиз, СозтммРзсиз тз1§п18, С. т1егзес1из, АсНпосусЫз 1п§епз,
А. екгепЪег^И уаг. екгепЪег^и й екгепЪег§Н, Сото1кесшт ^епие, Клз-
зе1еи1е11а сагта. Субдоминантов много: Ме1оз1га ро1агъз, НуакмИзсиз
АепШиз, Н. оЪзо1е1и8, 81еркапорух1з согопа, 8. 1игг1з уаг. т1егтей1а,
Тгоскозъга сопсаиа, Т. зртозаД-8се1е1опетпа и1гъси1о8ит, 8Нс1ой1зси8 кагЛ-
шашапиз, ХапМорухгз (Наркапа, X, 1асега, СозсъпосНзсиз аз1еготрка1и8
уаг. аз1еготрка1из, С, зутЪоТоркогиз, АсНпор1ускиз ипйи1а1из (разно-
видности), Скае1осетоз аЩпъз, Ск, стс1из, Ск, тдо1/1апиз, Рзеийо1г1сега-
Пит по!аЫ1е, Кка^копе1з атрМсегоз уаг. атрМсегоз, ТкаЫззъопета пИ-
ъзскил&ез уаг. пИ^зскъоъйез, В1р1опе1з зиЪстс1а, БепНси1а 1аи1а,

Этот комплекс близок по общему систематическому составу к комп-
лексу диатомей кулувенской свиты, но разнообразнее по видовому составу
и с большим обилием многих видов, что указывает на дальнейшее разви-
тие и полную преемственность флор, существовавших во время формиро-
вания кулувенской, ильинской и какертской свит. Большее разнообразие
и обилие диатомей нерасчлененной толщи ильинской и какертской свит
связано с появлением большого количества форм, отсутствовавших в ку-
лувенской свите: НуакмНзсиз ргорер1апиз, Тгоскозъга сопсаиа, нескольких
видов рода Тка1аз81оз1га (в том числе Т, паНиа, Т. рипс1а1а, Т. яаЪеНпае),
168
а

«о

<ъ

а

а

»3 Оз

а
а
§
а
Оз

Оз
а
а
с
а

«О
У

51
4>
а
Оз

со
Я
*о
Со
Оз

Оз

а
а

а
а

а
а

а

-о

а

а
а
а
а

а
•41
а
43
а

а
а
а

§
а
а

а
43

а

а
~о
I
43
а

а
§
43
а

а
а
а

Зсаппеи & 0|уиед Ьу РаЬша Уип. К1еу-2007. е-таИ оаЬшаа^еГйгатЫег ги

а
§

а
а

а

а
а
а

6 Й

а
43
43
а
§
ы

Возрсгст	Сбита	Название комплекса
Плиоцен	Знемтенснал	Т1га1а55ьое1га аГй гаЬеИпае, 81дди1- рпш Ьеаата
	Зоманобская	
Поздний миоцен  _ или средний плиоцен	Зтолонская	РЬекоНгеса ге11си1а1а, В1дди1рк1а 1ео1дсйа
Средний или поздний миоцен	777р727и7777777272	
	Ильинская, какертская	Н1з8е1ео1е11а саппа, Пеписи1а 1аи1а
	Кулубенская	ПуаЬоШзсиз рипсШ- 1озиз, Ньз.сеТеоьеИа саппа

8
О)
"»3
Тз
5)
а

а
Й
<о
в
§
а

а
§
-о
а
о
а
а
а
а.

а
а

а
о
*3
ь-о
сг
а

&
а
а

а

।
а
а
43
§
а

а
а
Й

'а
а
а

а
51
43
ь
•о

§

5

а
к
а

§

•43
а

а

а

а
в
а
а
а
43
§

I
«3

а
4»

I
ее
а
I

е
а
с
а
к»
а

а
а
>>

+
а
а
а
а
4»
&

'43
а

а
§
•о
$0
а
**о
а

§

а
•Ч»

а
Е=
а

а

••о
а
а
а

а
4>
»*3

а
4>
а
а

е
а

-4
4»

8-

с
43
а

Со
а
§
43
&
I
•С/3
а
а
си
=§
43
а

а
Б
к
а
4з
а

&
а

I
I

.а



а
4>
V)

а
а
«*о

01

§

а а м а

 II111111111И11Н1ИШН1
111Ш111111Ш1Ш^М

Рис. 10. Диатомовая диаграмма неогеновых отложений Западной Камчатки.

Обозначения те же, что на рис. 9,
Хапкккорухкз зр., видов родов Азкеготркакиз, АикасосИзсиз и особенно Рзеи-
Аокпсегаккит (среди них Р. скепеикегк, Р. покаЫке), Ркегоккеса гекксикака,
Сутакозкга йеЪук, Ккаркопекз атркксегоз хаг. атркксегоз, Ткаказзкопета пкк-
ззсШокйез уаг. пИ^зсМокЛез, нескольких видов из родов Соссопеъз и Хат-
енка. Сильно возрастает численность многих форм, которые были найдены
и в кулувенской свите: НуакоеИзсиз оЬзокекиз, 8керкапорухкз согопа, Со-
зткойкзсиз кпзк&пкз, С. кпкегзескиз, Хапкккорухкз йкаркапа, видов рода Скаеко-
сегоз (среди них Ск. скпскиз), Сопкоккескит кепие, Бепкксика каика. В неболь-
шом количестве продолжают встречаться Рзеийорухккка кетрегеапа, Епко-
рука аизкгаккз.

В какертской свите Тигильского р-на найдено немного видов диатомей,
численность их невелика, большинство форм — общие с диатомеями Ильин-
ской и какертской свит Болыперецкой депрессии.

Большая часть видов, входящих в состав второго комплекса, характе-
ризующего ильинскую и какертскую свиты кавранской серии Запад-
ной Камчатки, широко распространена в неогене, особенно в среднем и
позднем миоцене Сахалина и Восточной Камчатки. Отличительной же
особенностью западнокамчатского комплекса является незначительное
участие представителей рода Ткаказзкозкга, в том числе и видов, типичных
для основной толщи и верхов маямрафской свиты п-ова Шмидта Сахалина
и для тюшевской серии Восточной Камчатки. Поэтому точно сопоставить
западнокамчатские комплексы с диатомеями других регионов Дальнего
Востока трудно, можно говорить лишь о средне- или позднемиоценовом
возрасте диатомей ильинской и какертской свит.

Третий западнокамчатский морской комплекс диатомей, с Ркегоккеса
гекксикака и ВкМикркка кеик^ака, выделен из этолонской свиты верхнего
миоцена или среднего плиоцена с побережья Рекинникской губы и в Ти-
гильском р-не (устье р. Этолоны — мыс Непропуск, точилинский разрез).
Он состоит из 160 видов и внутривидовых таксонов, около 70% из них
морские, остальные пресноводные. Доминанты менее разнообразны, чем
в более древних комплексах Западной Камчатки; к ним относятся Ме-
козкга зиксака уаг. зиксака е1 хаг. Ызегкака, Зкеркапорухкз зскепсккк, Тгоско-
зкга зркпозаА-Зсекекопета икгксикозит и Ркегоккеса гекксикака. Субдоминанты:
8керкапорухкз киггкз хаг. суккпйгиз е1 хаг. кпкегтедЛа, СозскпосИзсиз тпатрр,-
пакиз {. /оззкккз, Аскторкускиз ип&икакиз хаг. ткпот, А. иик^агкз, Асктосус-
киз кпрепз, ВкМикркка кенк$ака, Бкркопекз зиЪскпска, Ткаказзкопета пккязскк-
окскез. Сопутствующие виды: Мекозкга агсккса (споры), Хаиксика сккзкапз,
Ркппикагка уиаАгакагеа хаг. уиадтакагеа, Тгаскупекз азрега хаг. кпкегтейка и
др. Этот комплекс отличается от средне-позднемиоценовых диатомей Запад-
ной Камчатки рядом особенностей. Так, в нем появляются Мекозкга агсккса,
ТкаказзкозкгапогйепзккдШкк, Созскподлзсизкасизкгкзуъх. зеркепкгкопаккз, С. гокккк
хаг. ткпог, Асктосускиз сИикзиз, Аикасосккзсиз зиЪапдикакиз хаг. зиЬаприкакиз,
Аиккзсиз саекакиз, Хузкоккеса кизкескккк, Викккагка кегпетк, Вкаркопекз ап-
$и$кака, а также ряд видов, имеющих шов: Соссопекз йкгирка хаг. йкгирка,
Хаиксика сИзкапз, X. ^огскрака хаг. ]огскрака, X. ]атаккпепзкз хаг. зкткаеник-
киз, Ркппикагка уиаАгакагеа хаг. уиаскгакагеа е1 хаг. сопзкгкска, Атркога кег-
гогкз, Сатрукойкзсизйесогизхох. гаЦзкк. Высокую численность имеют в нем
Асккпоркускиз иик^агкз и особенно Ркегоккеса гекксикака, в более древних ком-
плексах Западной Камчатки они встречаются очень редко. Одной из самых
отличительных черт в составе диатомей этолонской свиты является отсут-
ствие Ккззекенкекка сагта и Бепкксика каика — типичных форм западно-
камчатских средне- или позднемиоценовых комплексов. Сопоставление
комплекса диатомей этолонской свиты с другими неогеновыми комплек-
сами Сахалина и Камчатки затруднительно, так как в его состав входит
большое количество бентосных видов. По-видимому, этот комплекс по срав-
нению с другими характеризует значительно более мелководную фацию.
.170
Для эрмановской свиты кавранской серии Западной Камчатки морской
комплекс диатомей не установлен. Но в нижней части стратотипического
разреза эрмановской свиты в Тигильском р-не (устье р. Этолоны — мыс
Непропуск) найдены диатомеи смешанного экологического состава. Вместе
с доминантными пресноводными видами из рода Ме1оз1га встречается не-
сколько видов морских диатомей с довольно высокими оценками обилия;
большая часть их — М. зи1са1а уаг. зи1са1а е! уаг. Ызег1а1а, АсНпор1ускиз
ипди1а1из уаг. ипди1аРиз е! уаг. ос1ор11са1из, А. ииТ^аггз и др. — известна
из это л опекой свиты. В небольшом количестве присутствуют и другие мор-
ские виды, известные из миоценовых и плиоценовых отложений Дальнего
Востока (Григоренко и др., 1968; Лупикина, 1968).

Четвертый, самый молодой западнокамчатский морской комплекс диато-
мей, с Тка1азз1оз1га ай. %аЪе11пае 11В [Ми!рк1а 1еи1$а1а, найден в Тигильском
р-не в породах кавранской серии в стратотипическом разрезе энемтенской
свиты у Энемтенских скал (утесы Энемтен к северу от устья р. Наврана,
кавранский разрез). Среди 55 найденных морских форм доминируют Ме-
1оз1га зи1са1а уаг. зи1са1а, Ткакьззъозъга ай. ъаЪеНпае, несколько отличаю-
щаяся по структуре от типовой формы, Созстодлзсиз таг§1па1из Г /оззР
Из, РзеидорухШа гоззъеа, а в верхней части разреза также АсИпор1ускиз
ипди1а1из хат. ипди1а1из. Группу субдоминантов составляют ЕпдШуа осеа-
п1са, АсНпор1ускиз ии1^аг[з, АсНпосус1из дилзиз, споры СкаеЪосегоз, В1дди1-
ркъа 1еи1$а1а и Ыашси1а дгзйапз, а в верхней части разреза также Тгоско-
з1га зргпоза, ТкаТаззъозъга %гаои1а 1. /оззШз, Т. огъеШаИз, Созстодхзсиз го1кИ
уаг. р1апи8, Созтъодлзсиз 1п1егзес1из, С. ъпзъ^тз. Все найденные здесь ди-
атомеи распространены в неогене разных районов советского Дальнего
Востока. По составу доминантных форм комплекс диатомей энемтенской
свиты близок к комплексу это донской свиты Рекинникской губы. Но от-
личительными чертами энемтенского комплекса являются массовое со-
держание спор Тка1азз1о81та ай. таЪеИпае, появление в верхах разреза
многочисленных экземпляров Т. §гаи1да 1. /оззШз — наиболее типичной
формы для плиоцена Усть-Камчатского р-на Восточной Камчатки и
в меньшей степени для позднего миоцена—плиоцена о. Итуруп. Это сопо-
ставление говорит скорее в пользу плиоценового (а не четвертичного)
возраста диатомей энемтенской свиты.

Таким образом, на Западной Камчатке выделены следующие четыре
комплекса морских диатомей. Первый, средне- или позднемиоценовый
комплекс, с Нуадодъзсиз рипс1и1озиз и К1ззе1еи1е11а сагига, характерен
для кулувенской свиты воямпольской серии. Второй, более молодой ком-
плекс, с К. сагъпа и БепНси1а 1аи1а, установленный для нерасчлененной
толщи ильинской и какертской свит кавранской серии, датируется также
средним или поздним миоценом. Третий комплекс, с Р1его1кеса геИси1а1а
и В1дди1рк1а 1еи1$а1а, приуроченный к этолонской свите кавранской серии
и отличающийся особым фациальным характером, может быть датирован
по геологическим данным лишь в широких пределах: поздний миоцен—
средний плиоцен. Четвертый комплекс, плиоценовый, с ТкаТаззгозъга ай.
гаЬеИпае и ВгддиЛрЫа 1^1§а1а, выделен из энемтенской свиты той же серии.

Следует отметить, что флористический состав неогеновой морской ди-
атомовой флоры Западной Камчатки довольно своеобразен, поэтому для
сопоставления западнокамчатских комплексов диатомей с восточнокам-
чатскими и сахалинскими требуются дальнейшие детальные исследования.

Восточная Камчатка. Литературные данные по морским
диатомовым водорослям неогенового возраста Восточной Камчатки немного-
численны, и большая часть их относится к Кроноцкому п-ову. Первые ис-
следования принадлежат Е. А. Гапонову (1927), описавшему диатомеи из
обнажений в устье р. Ольги, на морском побережье около устья р. Татьяны
и на р. Богачевке; он сопоставлял их с диатомеями из средиземноморского
яруса юга европейской части СССР. Результаты послойного изучения ди-
атомей из разрезов богачевской (или туфово-сланцевой) толщи и из диато-
мовых слоев в районе Кроноцкого залива опубликованы М. М. Забелиной
(1934); как и Б. А. Алферов (1932), М. М. Забелина относит диатомовый
слои к среднему плиоцену. А. П. Жузе (19596, 1962) выделила единый
среднеплиоценовый комплекс диатомей из пород Кроноцкого п-ова Кам-
чатки и Анивского р-на (пос. Огоньки) Южного Сахалина. Анализ списков
неогеновых диатомей, приведенных в работах указанных авторов, показы-
вает, что они имели дело с диатомеями преимущественно из тюшевской се-
рии. В. С. Шешуковой-Порецкой (1961, 1964, 1967, 1968) установлены два
комплекса диатомей: позднемиоценовый, характерный для тюшевской се-
рии Кроноцкого п-ова, и плиоценовый — для песчано-гравелистых от-
ложений Усть-Камчатского р-на; найденные морские виды описаны моно-
графически. Ю. Б. Гладенковым и Н. Г. Музылевым (1972) описано че-
тыре комплекса диатомей с о. Карагинского, характерных для различных
свит миоцена и плиоцена.

Для неогеновых отложений Восточной Камчатки имеется лишь рабо-
чая стратиграфическая схема. В ней выделяются три серии: богачевская
(верхний олигоцен—нижний миоцен), тюшевская (средний—верхний
миоцен) и кавранская (верхний миоцен—плиоцен) (Решения. . ., 1961,
табл. 15). Та же датировка тюшевской серии сохранена Л. В. Кришто-
фович (1969), Л. П. Грязнов (1961) относит ее к верхнему миоцену—ниж-
нему плиоцену. Рыхлые песчано-гравелистые и песчано-глинистые отложе-
ния и синие глины Усть-Камчатского р-на рассматриваются как аналог
кавранской серии (Геология СССР, 1964 : 207). Разными авторами серии
расчленяются на свиты неодинаково; вопросы о взаимном положении от-
дельных свит и даже об их принадлежности к той или иной серии нередко*
являются дискуссионными, что связано с флишоидным характером толщ
большой мощности и их сильной дислоцированностью, а также с переходом
в ряде мест осадочных пород в вулканогенные. Так, например, ракитин-
скую свиту относят к верхней (Грязнов, 1961) или нижней (Криштофович,
1969) части тюшевской серии, по новым данным ее включают в состав бо-
гачевской серии. Таловая свита считалась аналогом оленинской свиты
(Геология СССР, 1964 : 199а), в настоящее время таловую свиту помещают
в основании тюшевской серии, а оленинскую свиту — в верхней ее части.

Обобщение литературных данных, а также обширных новых материа-
лов О. С. Короткевич по диатомеям богачевской и тюшевскойсерийКроноц-
кого п-ова и более молодых отложений Усть-Камчатского р-на позволило
установить несколько морских комплексов диатомей для миоцена и плио-
цена Восточной Камчатки (рис. 11; табл. БУ1—БУШ).

Обильные остатки наиболее древних диатомей Восточной Камчатки
относятся к богачевской серии, где они найдены в породах ракитинской
и чажминской свит на Кроноцком п-ове. По современным представлениям^
эти свиты фациально замещают друг друга, возраст их — ранний миоцен или
начало среднего миоцена. Видовое разнообразие диатомей ракитинской
свиты невелико: 50 видов и внутривидовых таксонов, сохранность панци-
рей плохая (преимущественно, а в нижней части свиты почти исключи-
тельно ядра). Немногие морские виды обильны, все пресноводные еди-
ничны. Доминируют только Тка1а881о$1га гаЪеНпае, субдоминанты: Созс1-
подйзсиз шаг^ъпаШз 1. /оззШз, разновидности Тка1а881опета пНязскиМех
и БепИси1а катЬзскаНса. В чажминской свите остатки диатомей очень
обильны, количество их увеличивается снизу вверх по разрезу, но сохран-
ность еще хуже, чем в ракитинской свите. Местами в массе встречаются
81еркапорух1з 1игп,8 уаг. 1п1егтей1а и Тка1азз1о81га хаЪеНпае, в меньшем ко-
личестве найдены Созсъподлзсиз таг^1па1из Г. /оззШз и Беп11си1а кат1зска11са~
Сопутствующие виды: Нуа1оЛ1зсиз оЪ8о1е1из^ Тка1азз1оз1га рипс1а1а-\-Т.кау-


«с

а

а

‘О
;О
.а



а
Й
а
а

со

а

а

5?
а

ЕР
5э

ср
.§

«3

а

а
а

а

Сбита	Название комплекса
Латтакская	Тка1азз1оз1ка агаоШа \  Р.гоззшз, №1120.801еп1а сигоьгозьпз	. 1

а
§
ьо

§
Со
а
а

ср

*3

Й
Й
а
а
а

-к}
СО

а
к»
Еэ

Со

К

Со
а

а

со

со

Ольховская	Ме1оз1га а1Ысап.з, ТРа1аз- 81081га дксилРа гЛоззИю, МйгозоГета сиги1гозЬг18

„	Ме1озьга а1Ь1сапзЛЪа1аз-\

Высокогорская зЬозъга дгаиЬРа т.Гоззищ
______________ Реп11си1а зетгпае 1

Со
I
а

Ср
Со
К>

а

а
К>
а
Й
§

а
3



а
а





а

со
а

<3

Чз

а
»«з
КЗ

а
.а

а
КЗ
КЗ
а
а

8
VI
а

а

а

§



а а
а кэ
а 'и?

§
к

а
а
§
§

,<О

$

Со
а
.«о

со

а

СЗ

8саппеи & О|уие<1 Ьу Ра Ни! а Уип. Клеу-2007. е-таП паЬиГаа^еГйгатЫег т

со
Со
§

а
I
V*
а
а

3

5
§
В
§
а

а
со

а
КЗ
а

Со
2 а

а
а
.«о

со
а

5
I
а
КЗ
а
а

с

е 3

Е*

а
а

*з
КЗ
13

*3
3

а
*-3
а

а
к*
а

а
К
а
Оз

а

*-»

а
а

а
8

§

"КЗ
а

§

Чз
§
в
§

а
а
I
ьч

§

§

5
!
а

8

а
§
КЗ
§

а
а

Рз

1111111111111111111

Со

>3

в

§

• К5



к
а
Со

III

МНН1IIПНПНИIIIIII

Оленинская

Оз

УШ//////МШ///Л

ТКа1аз81оз1ка гаЬеИпае\
ЛепИсиЬа катЛзскаНса

а йз

	
Татьянинская	
	
Чажминская	

Рис. 11. Диатомовая диаграмма неогеновых отложений Восточной Камчатки
Обозначения те же, что на рис. 9.
па1с11е11а, Созсъподлзсиз зутЫЯоркогиз, СозтМгзсиз ъпзцриз-^С. Мегзе-
сШз, ХапМорухъз (11аркапа, Тка1аз81опета пиязскмМез. Таким образом,
в раннем—начале среднего миоцена условия развития морских планктон-
ных диатомей во время осадконакопления ракитинской и чажминской свит
богачевской серии были благоприятны, плохая же сохранность панцирей
указывает на неблагоприятную обстановку при фоссилизации.

Из тюшевской серии диатомеи позднего миоцена (возможно, первой по-
ловины плиоцена) изучались в татьянинской и о ленинской свитах.

Диатомеи татьянинской свиты исследованы на Кроноцком п-ове в сква-
жинах Конусной площади и в обнажениях в бассейнах рек Татьяны,
Ольги, Тюшевки, Малой и Большой Чажмы, в хребте Верном. В низах
татьянинской свиты, так же как и в богачевской серии, найдены много-
численные остатки диатомей плохой сохранности с преобладанием ядер.
Только в верхней части разреза этой свиты сохранность панцирей лучше
и ядра отсутствуют. Обильно представлено лишь несколько видов. В от-
дельных разрезах видовое разнообразие диатомей невелико, но в общей
сложности обнаружено около 140 видов и внутривидовых таксонов из
разных экологических групп. Преобладают морские диатомеи (около 66%),
и многие из них распространены по всему району; пресноводные довольно
разнообразны, но численность их невелика. Среди морских форм преобла-
дают представители неритического планктона, океанических видов очень
мало. Доминантных видов немного: 81еркапорух18 1итз уаг. суНпйгиз
е1 уаг. 1п1егтей1а. Тка1азз1()81га шЪеНпае. СозсгпосНзсиз таг§1па1из I. /оззг-
Нз и БепНси1а кат18ска11са\ субдоминанты: Тка1азз1о81га рипс1а1а-[~ Т. кау-
пакНеИа, Т. изаЖзскеги, Созстойгзсиз зутЪо1оркогиз, СозпйосНзсиз 1п1ег-
зес1из, Хап1к1орух1з баркана, АсИпосус1из гп^епз^ Скае1осегоз $игсе11а1из,
Сута1оз1га йеЪуъ, разновидности Тка1а8з1опета пМгзскиМез:, сопутствую-
щие: Ме1оз1га ро1аг18, М. зи1са1а уаг. зи1са1а, Нуа1ой1зсиз оЪзо1е1из, Тка1аз-
з1оз1га тапЦези^ Т. п1йи1из Т. 1етШсг1а, Созттойъзсиз тзъдтз, АсНпор1ускиз
ипйи1а1из уаг. ттог, Скае1осегоз сгпсШз и др.

Диатомеи оленинской свиты тюшевской серии (около 300 видов и внутри-
видовых таксонов) известны из многих обнажений на Кроноцком п-ове.
Наиболее богатый комплекс диатомей, с Тка1азз1о81га гаЪеИпае и Веп11си1а
кат18ска11са, найден в разрезе этой свиты на горе Обнажение (побережье
бухты Ольги). Разрез представлен ритмичным чередованием песчаников,
алевролитов и аргиллитов, нередко встречаются прослои туффитов.
При детальном послойном его изучении обнаружено более 260 форм ди-
атомей с явным преобладанием морских не только по систематическому
разнообразию (вместе с солоноватоводными они составляют 65%), но и по
обилию. Вся толща характеризуется довольно постоянным составом ди-
атомей. Доминируют Тка1азз1оз1га рипсШа +7. каупа1дле11а, Т. гаЪеНпае,
Созсъподлзсиз шаг§1па1из 1. /оззШз, С. зутЬо1оркогиз, Хап1кгорух1з Згаркапа,
ВепИси1а кат1зскаИса\ субдоминанты: Ме1оз1га зи1са1а уаг. зи1са1а е! уаг.
ЫзегъаЬа, 81еркапорух1з 1агг1з уаг. Мегтедла, Нуа1ой1зсиз оЪзоШиз, Тка1аз-
з1оз1га ехсеп1ггса, Т. паНиа, Т. пиЫиз, СозтгосНзсиз гпзъ^тз, С. 1п1етзес1и8,
АсПпосус1из 1п§епз^ Вк1%озо1еп1а кеЪеШа I. кгетаИз^ Скае1осегоз с1пс1изг
Ооп1о1кес1ит 1епие, Сута1о81га (1еЬу1, разновидности Тка1азз1опета п11%-
8ск1о1йез\ сопутствующие: 81еркапорухъз гпегтгз, 8. 1игг1з уаг. суПпйгия,
ТкаТаззгозъга тап1]е81а^ Т. 1ег11аг1а, АгаскпоиНзсиз екгепЪег$И, АсИпор1у-
скиз ипйи1а1из уаг. ипйи1а1из. уаг. тъпог е! уаг. 1атап1си8, Скае1осегоз
а^тъз, Ск. 1игсе11а1из и др.

Близкий, но несколько обедненный комплекс морских диатомей изве-
стен также на Кроноцком п-ове в алевролитах, глинистых алевролитах,
аргиллитах, песках и песчаниках в нижней части оленинской свиты в об-
нажениях по рекам Ольге, Татьяне, Тюшевке, Оленьей (Шешукова-По-
рецкая, 1967 : 66—77). Сходный, но еще более обедненный комплекс ди-
174
пл аэ|9шеи(0Эмо1?1пцеа [1ЕШ'а 700с-ЛЭШ *МпА ₽»пчк<1 АЧ раплГд у рэиисэ§

атомей выделен из плотных кремнистых пород в верхней части оленинской
свиты в хребте Озерном; эту часть оленинской свиты некоторые авторы вы-
деляют в особую свиту — валентиновскую.

В осадочных породах, залегающих выше тюшевской серии, диатомеи
встречаются в Высокогорской (верхний миоцен—нижний плиоцен), оль-
ховской (верхний плиоцен) и лахтакской (верхний плиоцен) свитах Усть-
Камчатского р-на. Названия свит и их датировка даны по А. С. Арсанову,
в коллекциях которого изучались диатомеи.

В Высокогорской свите комплекс диатомей с Ме1оз1та а1Ысапз^ Тка1аз-
зюзгга $галпс1а К /оззШз и БепИси1а зетпгпае (более 160 форм) найден в обна-
жениях глинистых, песчанистых и песчано-гравелйстых пород в различных
пунктах Усть-Камчатского р-на: на северном побережье Усть-Камчат-
ского залива, между юго-восточным берегом оз. Нерпичье и морским побе-
режьем южной части п-ова Камчатский Мыс и др. Значительно преобладают
морские виды (около 75%), они обильны, пресноводные же все единичны,
за исключением ИМгзскга $гиз1и1ит. Доминируют Ме1оз1га а1Ысапз, Тка-
1а881081га дталлйа 1. /оззШз, Хап1к1орух1з Варкапа, споры различных ви-
дов рода Скае1осегоз (в том числе Ск. /игсе11а1из), Тка1а8з1опегпа пИязскйп-
йез уаг. пМязскъои&з и Беп11си1а зетшае\ субдоминанты: ТкаТаззъозъга апН-
диа, Т. ехсеп1г1са, Т. кгуоркИа, Т. шап^ез1а^ Т. паНма, Т. пЫи1из, Т. пог-
йепзкюШИ, Т. ипйъйоза, Созстодлзсиз Зепагшз, С. сИлпзиз, С. зутЫЛоркогиз,
Ас11посус1из дмлзиз, Вас1егоз1га {га^Шз, Вк1%озо1ета кеЪе1а1а 1.к1етаИз, Су-
та1оз1га (1еЪуС ЗХНязскъа ехНпс1а; сопутствующие: Ме1оз1га зи1са1а, Нуа1о-
(Изсиз оЬзо1е1из, Тка1азз1о81га отчепЪаНз, СозстоВзсиз сопиехиз, С. 1асиз1т1&
уаг. зер1еп1г1опа11з, разновидности Тка1азз1опетпа пИгзскйМез и др. К по-
следней группе принадлежат также Тка1аз81оз1га каупаШъеИа, Т. рипс1а1а,
Т. ъаЪеипае, СозсъпосНзсиз шаг^шаШз 1. {оззШз, СозшъоВзсиз тзтррВз,
С. 1п1егзес1из, БепНси1а кат1зска11са\ плохая сохранность их створок позво-
ляет предположить, что они переотложены.

Рассмотренный комплекс диатомей Высокогорской свиты существенно
отличается от нижележащего верхнемиоценового комплекса с Тка1азз1о-
81га ^аЬеНпае и БепНси1а каш^зскаНса оленинской свиты тюшевской серии.
Появляются новые доминанты и субдоминанты: Ме1оз1га а1Ысапз, Тка1аз-
з1оз1га $гам1с1а 1. /оззШз, Т. погйепзкъоШи, СозсъпоВзсиз д,епаг1из, АсНпосус-
1из дМзиз, Вас1егозъга {га^Шз, Беп11си1а зетпЛпае — и значительно увели-
чивается численность Тка1азз1оз1га кгуоркИа и Т. ипЛиТоза.

В ольховской свите наиболее обильный комплекс диатомей, с Ме1о-
з1га аМпсапз, Тка1азз1оз1га ^галЯйа I. /оззШз и Вк1%озо1еп1а сигг1гоз1г1з, най-
ден Л. М. Далматовой в стратотипическом разрезе плиоценовых—плей-
стоценовых отложений в обнажениях по р. Мутной на юго-западе п-ова Кам-
чатский Мыс (см. стр. 236). Доминируют Ме1оз1га а1Ысапз1 Тка1аззюз1га
Тка1а8з1оз1га п1ди1из^	1. {оззШз, Вк12озо1еп1а сигъчгоз1г1з\ субдоминанты:

АсИпосус1из сНдлзиз, А. оси1а1из, Вас1егоз1га /га^Шз\ сопутствующие виды:
Тка1азз1оз1га ипскйоза, СозсъпоВзсиз 1асиз1г1з уаг. зер1еп1г1опа11з^ С. зуш-
Ъо1оркогиз^ АсНпосус1из оско1епз1з и др. Также на п-ове Камчатский Мыс,
по профилю юго-восточный берег оз. Нерпичье—берег моря к югу от мыса
Африка, в синих глинах, которые соответствуют по геологическим данным
ольховской свите, выделен аналогичный, но более бедный комплекс ди-
атомей.

По составу диатомей ольховская и высокогорская свиты имеют много
общих черт. Отличие заключается в том, что в комплексе ольховской свиты
появляются новые доминанты и субдоминанты: Вкш)зо1еп1а сигг1гоз1г1з
и Ас11посус1из оси1а1из — и, наоборот, исчезают или уменьшаются в чис-
ленности некоторые доминанты и субдоминанты нижележащей Высокогор-
ской свиты: Тка1азз1оз1га апНдиа, Т. кгуоркИа^ Т. паНоа, Т. погйепзкъЫ-
(Н1, Созстос&зсиз Зепагшз, С. зутЬо1оркогиз и ХаММору х1з Варкапа.

т
Для лахтакской свиты установлен комплекс морских диатомей с Тка-
1аз81081га §гаи1(1а I. /оззШз и Вк1%озо1еп1а сипЯгоз1г18. Диатомеи этой свиты
найдены в стратотипическом разрезе плиоценовых—плейстоценовых от-
ложений на юго-западе п-ова Камчатский Мыс в обнажениях по р. Мутной
(см. стр. 236). Доминирует только ТкаШззъозъга згамъйа, I. /оззШз; субдо-
минанты: Т. ипдикха, Вас1егоз1га ^га^Шз^ Веп11си1а зетпшае* сопутствую-
щие: Ме1оз1га а1Ысапз, Тка1аз81оз1га п1йи1из, АсНпосусЫз сИдлзиз, А. оско- *
1епз1з, Вк1%о8о1еп1а сиппгозЪгъз. На северном побережье Камчатского |
залива для этой же свиты установлен несколько отличный комплекс, состоя-
щий из более чем 40 видов почти исключительно морских диатомей. До-
минирует также Тка1а881оз1га %гаии1а 1. /оззШз; субдоминант: Т. ехсеп1г1са\
сопутствующие: Ме1оз1га роЫгъз, Вас1егоз1та ^га^Игз, Вк1го8о1еп1а кеЪеШа
I. МетаНз, Тка1азз1опета пИгзскъоъйез уаг. оЫизигп.

По сравнению с комплексом ольховской свиты в лахтакской свите
наблюдаются некоторое уменьшение численности Ме1оз1га а1Ысапз, Тка-
1азз1о81га.^гаоикг К /оззШз, Т. рипс1а1а-\~Т. каупаШгеИа, Т. пиЫиз, Тго-
скозгга зртоза, АсНпосус1из Зтзиз и Вк1%озо1еп1а ситългозЪгъз и отсутствие
АсНпосус1из оси1а1из и МязсМа ех1ъпс1а. Появившиеся в ольховской свите
11к1%о8о1еп1а ситгоз1г18 и АсНпосусЫз оско1епз1з продолжают встречаться
и в лахтакской свите.

Все три комплекса, выделенные из Высокогорской, ольховской и лах-
такской свит, отражают, с нашей точки зрения, единый этап в развитии
неогеновой морской диатомовой флоры Восточной Камчатки. Ряд миоце-
новых видов, характерных для тюшевской серии, продолжает еще суще-
ствовать, но численность их значительно уменьшается, это Тка1азз1о81га
гаЪеИпае, Созсъподлзсиз таг$1па1и8 I. /оззШз, СозтпъосНзсиз тзцрггз, С. йг-
1егзес1из, НуаТосНзсиз оЪзо1е1из и Беп11си1а катЪзскаЫса, а некоторые — Со-
пШкесштп 1епие, Скае1осегоз с1пс1из — постепенно исчезают. Характерно
появление на разных стратиграфических уровнях новых форм: Ме1оз1га
а1Ысапз, Тка1аз81о81га $гадл(1а I. /оззШз, Т. кгуоркИа, Т. пог&епзкгдЫй,
Созсъподлзсиз Лепаггиз, АсИпосус1из Лтзиз, Вас1егоз1га рга^Шз, Вк1%озо1етш
сигъчг081x18. АсИпосус1из оси1а1из и А. оско1епз1з. Для всех трех комплек-
сов — Высокогорской, ольховской и лахтакской свит — характерно при-
сутствие, иногда в массе, холодноводных видов: Тка1а881оз1га ^гахгйа
Г. /оззШз, Т. кгуоркИа, Т. пог&епзкъдЫи, Вас1егоз1га {га§И1з.

Таким образом, особенности систематического, возрастного и эколо-
гического состава позволяют говорить о существенном отличии этих трех
комплексов от миоценовых диатомей тюшевской серии и относить их
к плиоцену.7 В настоящее время нет достаточных оснований делить еди-
ную флору времени осадконакопления этих свит на плиоценовую и плей-
стоценовую. Появившиеся в ольховской свите новые элементы Вк1%озо1е-
пга сип)1гоз1г18. АсНпосус1и8 осикНиз и А. оскоЪепзгз не являются убедитель-
ным доказательством для изменения датировки ольховской и лахтакской
свит с позднего плиоцена на ранний плейстоцен. Флора, соответствующая
комплексам ольховской и лахтакской свит, возможно, развивалась в конце
плиоцена.

Морские диатомеи неогенового возраста обнаружены не только на тер-
ритории п-ова Камчатка, но и на о. Карагинском, который по геологиче-
скому строению имеет общие черты с Восточной Камчаткой. Ю. Б. Гла-
денковым и Н. Г. Музылевым (1972) выделены четыре комплекса
диатомей.

Первый, среднемиоценовый комплекс хорошо представлен в свите мыса
Плоского. Наиболее характерные виды: АсНпосусШз 1п%епз, Р1его1кеса
г *

7. Другая точка зрения о возрасте комплексов диатомей лахтакской и отчасти
ольховской свит отражена в разделе по плейстоцену настоящего тома (стр. 236).

176
ги да|9ШЕа(?^эмов1П1|еа:[1вш-э *Д00Е-лЭ1>| 'МПА Ас) рэпл1а зу рэиивз§

кШотапа уаг. катТзскаИса, а также ЗТеркапорухъз зскепскИ, ХапМорухъз
Аъаркапа, X. ай. оиаТъз, СкаеТосегоз саргеоТиз, СопТоТкесъит Тепие, ТкаТаз-
зъозъга тапъ/езТа. Он имеет некоторое сходство со среднемиоценовым ком-
плексом диатомей маямрафской свиты п-ова Шмидта и Японии.

Второй комплекс, среднего и отчасти верхнего миоцена, приурочен
к средней части юнюньваямской свиты. Он отличается от первого ком-
плекса значительно более высокой численностью Воихъа рега%аТШ, по-
явлением ряда видов ТкаТаззъозъга (среди которых обильны Т. апНдиаА-
Т. ехсепТгъса), Созтъодъзсиз ъпзъ^пъз, С. ТпТегзесТиз, АсНпосусТиз оскоТепзъз,
А, осиТаТиз и исчезновением А. Тп^епз, РТетоТкеса къТТопъапа уаг. катТзска-
Тъса, 8 Теркапору хъз зскепски, ХапТкТорухТз ай. оиаТъз. Он имеет общие черты
с позднемиоценовым комплексом с Воихъа рега^аТТИ маямрафской свиты
п-ова Шмидта.

Третий комплекс, позднемиоценовый, выделен из верхней части юнюнь-
ваямской и нижней части лимимтэваямской свиты. Для него характерны
массовая встречаемость ТкаТаззъозъга изаТзскеиИ^Т. яаЪеНпае и появление
в небольшом количестве Т. дгаиъНа Г. /оззШз, Т. потЛепзкТбТ&ТТ и ВасТего-
зъга ]га$ъТТз.

Четвертый, плиоценовый комплекс установлен для средней и верхней
частей лимимтэваямской и усть-лимимтэваямской свит. Он характери-
зуется появлением и обильным развитием МеТозТга аТЫсапз и увеличением
численности ТкаТаззъозъга ^гаиТАа й /оззТТТз и имеет сходство с плиоценовыми
комплексами Усть-Камчатского р-на.

Остров Итуруп

На о. Итуруп известно несколько местонахождений морских и одно —
солоноватоводных диатомей неогенового возраста (см. рис. 7, 54). Изучение
их началось в конце 50-х годов. А. П. Жузе (1959в, 1962) выделила ком-
плекс морских диатомей из разреза у г. Курильска, датировав его позд-
ним плиоценом. Т. Ф. Козыренко и В. С. Шешукова-Порецкая (1967) уста-
новили два комплекса диатомей: морской, общий для куйбышевской и
рыбаковской свит, был найден около г. Курильска, на берегу оз. Благо-
датного около пос. Касатка, в устье р. Куйбышевки и в других пунктах;
солоноватоводный — в рыбаковской свите. Предварительные результаты
определений диатомей этими авторами, а также Т. Е. Ладышкиной, опу-
бликованы в ряде геологических работ (Прялухина, 1961; Вергунов и
Прялухина, 1963; Желубовский, Прялухина, 1964). Из диатомитов куйбы-
шевской свиты с р. Куйбышевки В. Н. Векшиной (1965, 1968) выделен
морской комплекс, датированный ею средним миоценом. Этими литератур-
ными источниками исчерпываются сведения о неогеновой морской и соло-
новатоводной диатомовой флоре Курильских о-вов, остатки которой сохра-
нились в туфодиатомитах и диатомитах куйбышевской и рыбаковской
свит на о. Итуруп.

В геологических работах куйбышевская свита датирована средним
миоценом, рыбаковская — поздним миоценом (Сергеев, 1963; Сергеева,
1964) или поздним миоценом—плиоценом (Желубовский, Прялухина,
1964). Последние авторы указывают на разноречивость в датировке фауны
и флоры той и другой свит: куйбышевской — в пределах среднего мио-
цена—плиоцена, рыбаковской — от верхнего миоцена до плиоцена вклю-
чительно. Стратиграфическое расчленение разрезов кайнозойских отло-
жений Курильских о-вов очень сложно из-за вулканогенного характера
большинства толщ, литологического сходства пород разного возраста и
небольшого содержания в них остатков фауны и флоры. В связи с этим
возраст некоторых отложений слабо обоснован и является условным,
плиоцен трудно отделим от миоцена (Желубовский, Прялухина, 1964 :
527, 531). Для неогеновых отложений имеется только рабочая стра-
тиграфическая схема (Решения. .	1961, табл. 16).

На основании анализа литературных данных неогеновые отложения
о. Итуруп характеризуются двумя комплексами диатомей. Общий морской
комплекс (табл. ЫХ, ЬХ, 1—4) установлен для туфодиатомитов куйбы-
шевской и рыбаковской свит. Доминируют 81еркапорухгз 1игг1з уаг. су-
Ипйгиз е1 уаг. тЪегтедла, ТкаЬаззгозъга ехсепШса, Т. яаЬеИпае, СозсгпоИзсиз
тат^гпаШз I. /оззШз и Беп11си1а каш18ска11са\ к субдоминантам относятся
Ме1о81та а1Ысапз^ М. ро1аг[з, М. зи1са1а уаг. зи1са1а, НуаЫъзсиз оЪзо1е1из,
Тка1а8з1о81га апНдиа, Т. ^гстАа 1. /оззШз + Т. опепРШз, Т. паИиа, Т. п1-
йгйиз, Т, 1ег11аг1а, СозстоШзсиз а81еготрка1и8, С. сотехиз, СозтпМгзсиз
1п1егзес1и8. Этот морской комплекс куйбышевской и рыбаковской свит
имеет большое сходство по общему систематическому составу с наиболее
молодым из позднемиоценовых комплексов маямрафской и маруямской
свит Сахалина и с позднемиоценовым комплексом тюшевской серии вос-
точного побережья Камчатки. Сходство особенно проявляется в исключи-
тельном преобладании во всех трех регионах Тка1аз81оз1га яаЪеНпае*
а с камчатской флорой также в обилии Беп11си1а каш1зскаИса. Своеобразие
курильского морского комплекса состоит в присутствии в значительном
количестве более молодых элементов: Ме1оз1га а1Ысапз^ Тка1аз81оз1га $га-
1лс1а I. /оззШз и др., высокая численность которых типична для плиоцено-
вых пород Высокогорской свиты Усть-Камчатского р-на Восточной Кам-
чатки. Эти виды распространены и в Японии на о. Хонсю в нижнеплиоце-
новой формации Татсунокуши (Та^зшюкисЫ) (Когйипн, 1972). Особен-
ностью курильского комплекса является обилие Т. 1ег11аг1а и СозстосМзсиз
сотехиз, а также наличие Нуа1осИзсиз р1апиз, неизвестного вне о. Итуруп.
Таким образом, сопоставление единого для куйбышевской и рыбаковской
свит морского комплекса с диатомеями других районов советского Даль-
него Востока и Японии свидетельствуют в пользу позднемиоценового —
плиоценового возраста. Подобный же комплекс был датирован А. П. Жузе
(1959в, 1962) поздним плиоценом.

Из диатомитов куйбышевской свиты В. Н. Векшиной (1968) описан
комплекс морских диатомей, среднемиоценовый возраст которого обосно-
вывался тем, что в нем наряду с миоценовыми видами: 81еркапорух1з
гпегпиз, Тка1азз1о81га хаЪеНпае, Ас11пор1ускиз ипйи1а1из уаг. 1атап1сиз,
Беп11си1а кат1зскаИса — присутствуют древние палеогеновые виды:
Рзеийоройозъга куаНпа, Созстодлзсиз рауегъ уаг. рауег1 е1 уаг. зиЪгер1е1а
и особенно массовые РухШа аЙ. оП^осаепъса и Нет1аи1из е1е$апз. Однако
известно, что перечисленные древние виды свойственны палеогеновой
флоре Средиземноморской палеогеографической области, возраст их не
моложе позднего эоцена. Поэтому требуется уточнение определений
и возраста, изображения этих видов в статье В. Н. Векшиной отсутствуют.

Второй, солоноватоводный (опресненно-лагунный) комплекс диатомей
известен из диатомовых пород рыбаковской свиты о. Итуруп (табл. ЬХ,
5—10). Из субдоминантных форм характерны сильно эвригалинные соло-
новатоводно-морские НуаМъзсиз рПса1из, Созстодлзсиз 1асиз1г1з уаг. 1аси-
81г1з, АсИпосус1из екгепЪег^и (последний отличается здесь большой морфо-
логической изменчивостью) и солоноватоводные виды Б1р1опе1з 1п1еггир1ау
Б. зтИки уаг. зтИкИ Ь гкотЫса, а также пресноводные Ме1оз1га НаИса
уаг. 11а11са, Б1р1опе1з еШрНса уаг. еШрИса и Р1ппи1аг1а Аас1у1из. Этот ком-
плекс отличается явным преобладанием бентосных видов над планктон-
ными. На Дальнем Востоке за пределами о. Итуруп аналогичные опрес-
ненно-лагунные комплексы диатомей для неогенового времени неизвестны.
По положению диатомовых пород рыбаковской свиты в разрезе неогено-
вых отложений острова время формирования этого комплекса может быть
определено как конец позднего миоцена—плиоцен. Однако экологический
178
состав этой диатомовой флоры — присутствие большого количества
пресноводных форм и эвригалинный характер субдоминантов — свиде-
тельствует в пользу плиоценового возраста солоноватоводного комплекса,
так как и в других районах Дальнего Востока опреснение наблюдается
во второй половине плиоцена.

Особенности диатомовой флоры
советского Дальнего Востока

В неогеновых морях, покрывавших значительную часть территории
Сахалина, Камчатки и Курильских о-вов (о. Итуруп), существовала обиль-
ная и разнообразная диатомовая флора. В настоящее время известно около
390 морских и солоноватоводных видов, разновидностей и форм диатомей,
относящихся к 325 видам, 80 родам и 28 семействам (табл. 15). По видо-
вому разнообразию представители Сеп1горкуси1ае преобладают над Реп-
па1оркуси1ае, и по численности они занимают господствующее положение.
В подклассе Сеп1горкус1йае на первом месте по качественному составу и
по численности стоит порядок Со8с1по(118са1е8 (особенно сем. СозстоИзса-
сеае), на втором — порядок Вш1(1и1рк1а1е8. Небольшим числом видов пред-
ставлены порядки Ас11подл8са1е8, Аи1асо<118са1е8, 8о1еп1а1е8 и Мейгсйез,
но отдельные виды развивались в массе. В подклассе Реппа1оркус1йае
наибольшим видовым разнообразием отличается порядок Б1гарка1е8
(Р18ск18тагарка1е8), но почти все виды его необильны. Второе место по
числу видов и родов занимает порядок АгаркаЛез, но лишь отдельные пред-
ставители сем. Рга$11аг1асеае найдены в массе. Видов и родов порядка
Аи1опогарка1е8 немного; среди них высокую численность имеют только
отдельные виды рода Беп11си1а и иногда Ме<11аг1а.

Подавляющее большинство диатомей относится к морским формам
(около 85%), значительно меньше — к солоноватоводно-морским (более
10%) и солоноватоводным (более 4%). Среди многих тысяч экземпляров
морских видов единично встречаются разнообразные пресноводные;
в разных пробах из отложений одного и того же возраста присутствуют
разные виды, что, по-видимому, свидетельствует об аллохтонном происхо-
ждении пресноводных форм/ Наличие пресноводных диатомей в неогено-
вой морской флоре Японии объясняется также заносом извне (Котгишх,
1968). В морской неогеновой флоре советского Дальнего Востока по числен-
ности преобладают планктонные неритические, а в отдельных случаях
и океанические виды; бентосные формы хотя и разнообразны, но менее
обильны.

Виды вымершие составляют около 44%, дожившие доныне — около
56%. Из видов, продолжающих существовать в современных морях, наи-
более разнообразны виды бореальной биогеографической области и среди
них — свойственные всей бореальной области и северо-бореальной зоне.
Значительно меньше арктических и арктобореальных видов и совсем мало
свойственных субтропической области. Довольно много широко распро-
страненных форм. В целом дальневосточная неогеновая морская диатомо-
вая флора имеет бореальный характер, насколько можно судить о биогео-
графическом характере ископаемой флоры по видам, дожившим до настоя-
щего времени.

Доминантные и субдоминантные виды дальневосточной неогеновой
морской флоры известны преимущественно с неогена; половина всего
систематического состава этой флоры была приурочена в неогене только
к Тихоокеанской палеобиогеографической области, причем большинство
форм (46%) — к северо-западной ее части. Другая половина форм была
распространена широко не только в Тихоокеанской области (главным
образом в северо-западной ее части), но и вне ее.
В морях, занимавших в неогене территорию советского Дальнего Во|
тока, развитие морской диатомовой флоры началось с раннего миоцен!
Однако судить о систематическом составе раннемиоценовой флоры очец
трудно из-за плохой сохранности диатомей: часто остаются только ядр!
хотя местами и многочисленные. Это касается о. Сахалин (аракайска!
холмская, углегорская свиты западного побережья Южного Сахалина
и Западной Камчатки (гакхинская свита). На Восточной Камчатке (чаи
минская и ракитинская свиты богачевской серии), при плохой сохранное!
диатомей, можно до некоторой степени судить о характере флоры раннего-
среднего миоцена. Из диатомей, типичных для неогеновых дальневосто!
ных морей, уже в раннем—среднем миоцене на Восточной Камчат|
обильно развиваются Ткакьззъозъга %аЪе11пае, Созстодлзсиз таг$1па1из1
/оззШз, ОепНси1а кат1зска11са и в небольшом количестве Созтьоскза
тзцрггз, С. икегзесШз, Ас11посус1из ъп^епз, НуаккИзсиз оЪзо1е1из, ТТийаззъ
зъга рипс1а1а, Т. 1егИаг1а и др.

О существовании довольно обильной своеобразной среднемиоценов<
флоры дают представление находки диатомей на п-ове Шмидта Сахалин
(нижняя часть маямрафской свиты) и на о. Карагинском (Восточная Каз
чатка, свита мыса Плоского).

Средне- и позднемиоценовая флора диатомей обнаружена на Запади»
Камчатке (кулувенская, ильинская и какертская свиты). Средне-поздй
миоценовые диатомеи известны на о. Карагинском (средняя часть юнюв
ваямской свиты).

Позднемиоценовая диатомовая флора найдена на Сахалине — з
п-ове Шмидта (маямрафская свита), на восточном побережье острова
в бассейне р. Пороная (окобыкайская свита), на Южном Сахалине (мар
ямская свита), на Восточной Камчатке (тюшевская серия) и на о. Ка{
гинском (верхняя часть юнюньваямской и нижняя часть лимимтэвая
ской свиты).

В средне-позднемиоценовых дальневосточных морях уже существова
обильная и очень разнообразная флора диатомей — известно око
320 форм, принадлежащих к 273 видам, 73 родам и 26 семействам (с
табл. 15). Большинство форм (почти 90%) — морские, немногие — со;
новатоводно-морские (около 8%), солоновалюводных очень мало (око
2%), примесь пресноводных обычно невелика. Плактонные и бецтосн
виды одинаково разнообразны в систематическом отношении, но бо!
обильны планктонные, среди которых первое место по количеству вид
и по численности занимают виды неритические; океанических видов 1
много, но некоторые из них развивались в массе наравне с неритически»
* Из диатомей, обитавших в средне-позднемиоценовых морях Дальне
Востока, к настоящему времени вымерло 45%.

По геолого-географическому распространению средне-позднемиоз
новые дальневосточные виды можно разделить на несколько групп. Оке
35% от общего числа миоценовых форм до сих пор неизвестно из плз
цена. Из них общими для миоцена Сахалина, Западной и Восточной К»
чатки являются Нуа1оШзсиз ЗепШиз и ХапМорухгз 1асега (последний 1
был описан из миоцена Италии и найден в позднем миоцене на о-1
Прибылова), общим для Сахалина, Западной Камчатки и Японии
КлззекогеИа сатта. На Сахалине, в Калифорнии и на о-вах Прибыл»
найден X атШпору х1з ишЪопа1а\ на Сахалине и в Калифорнии — 8уп&
/оизеапа Г. ]оизеапа', на Сахалине и Западной Камчатке — Нусйойй
рипс1и1о8из. Специфичны только для Сахалина Хао1си1а гоихМйеа, I
Западной Камчатки — НуаТоШзсиз ргорер1апиз, Хап1к1орух1з зр., Рзеи
ШсегаНиш по1аЫ1е,

Большое число видов (около 46%), распространенных в северо-зап
ной части Тихоокеанского бассейна в миоцене, продолжало существов;

180
в плиоценовое время, но к плейстоцену вымерло. Сюда относятся 81еркапо~
рухгз зскепски, Тгоскоз1га сопсама, ТкаШззгозгта апНдиа, Т. тат/ез1а,
Т. тпаги]аш1са, Т. паНга, Т. оггепЛаНз, Т. рипс1а1а, Т. 1ег11аг1арТ. ипдЫоза,
Т. 2>аЪе11пае^ Созшъойъзсиз тзъдтз, С. МегзесШз, Хап1к1орух1з (Наркапа,
АсИпосус1из ъп^епз^ Скае1осегоз саргео1из, Р1его1кеса кШопгапа уаг. капг-
1зскаНса, Ооп1о1кесшт 1епие, Сута1о81га (1еЪу1, Коихъа рега§а11и I. са11-
/огтса, БепИси1а кат1зскаНса, Б. 1аи1а^ ХИязсМа ехИпс1а и др. Одни из
них имеют высокую численность почти повсеместно, другие лишь в опре-
деленных районах; немногие обитали в неогене также в восточной части
Тихоокеанской и в Средиземноморской палеобиогеографической области,
например Созпиодлзсиз тЬегзескиз, АсНпосус1из т^епз, ХагШйорухьз сИа-
ркапа, БепНси1а 1аи1а.

Отдельные виды очень обильны не только в неогеновых, но и в совре-
менных дальневосточных морях, например СозстосВзсиз таг§1па1из\
однако большая часть ископаемых экземпляров этого вида (Г. /оззШз)
несколько отличается от современных деталями структуры панциря.
Менее распространен в неогене АсНпосусШз оско1епз1з (миоцен Сахалина,
о. Карагинского и Японии, плиоцен Камчатки и Японии), продолжающий
существовать в плейстоцене.

Таким образом, вся дальневосточная миоценовая флора (Сахалин, Кам-
чатка, Япония) характеризуется как наличием типичных миоценовых
видов, так и большим количеством видов, продолжающих существовать
в этих морях в плиоценовое время. Имеется ряд общих элементов и с мио-
ценовой флорой восточной части Тихоокеанской области (Калифорния).

Плиоценовая морская диатомовая флора распространена на Дальнем
Востоке менее широко и изучена в меньшей степени, чем миоценовая.
Остатки ее найдены в отложениях на Западной (этолонская (?) и энемтен-
ская свиты) и Восточной (высокогорская, ольховская и лахтакская свиты)
Камчатке и на о. Карагинском (верхняя часть лимимтэваямской и усть-
лимимтэваямская свита). Солоноватоводная плиоценовая флора опрес-
ненно-лагунного типа известна по материалам с о. Итуруп (часть рыбаков-
ской свиты). Для дальневосточной флоры плиоценового возраста в настоя-
щее время известно 214 форм, они принадлежат к 180 видам, 62 родам и
25 семействам (см. табл. 15). Преобладают морские формы, меньше соло-
новатоводно-морских (около 13%) и солоноватоводных (около 7%);
бентосные морские виды несколько разнообразнее планктонных, но более
обильны планктонные — в большинстве неритические. Наблюдается зна-
чительная примесь пресноводных видов, некоторые из них имеют высокую
численность. В конце плиоцена море регрессирует и на части территории
Камчатки, Сахалина и о. Итуруп морские комплексы исчезают, сменяясь
сильно опресненными лагунными (часть рыбаковской свиты о. Итуруп)
или пресноводными (значительная часть толщи эрмановской и энемтен-
ской свит Тигильского р-на Западной Камчатки).

Вымерших видов в плиоценовой морской флоре около 30% — меньше,
чем в миоценовой. Большая часть видов, доживших доныне, развивается
в современных морях в бореальной области или в ее северо-бореальной
зоне. Участие холодноводных элементов — Тка1аз81оз1га ргаллскг К /оззШз^
Вас1егоз1га /гаркПз, Тка1аз81оз1га кгуоркИа, Т. потйепзкъдШи — в плиоцено-
вой флоре заметнее, чем в миоценовой.

В дальневосточной плиоценовой флоре найдено небольшое количество
форм, которые неизвестны из миоцена вообще. Все они, по-видимому,
только начали развиваться в плиоцене и в плиоценовых морях имели еще
ограниченное распространение. Немногие из них являются общими для
Западной и Восточной Камчатки: Р1ппи1аг1а диаАга1агеа уаг. сопз1г1с1а
I. сопз1г1с1а, ХйязсМа /Ш/огтгз, Сатру1ой1зси8 йесогиз уаг. гаЦзИ\ другие
найдены только в одном из этих районов: Ме1оз1га ]иегрепзи, Сус1о1е11а
сазрьа, В1Ми1рк1а 1еи1$а1а, В1р1опе1з зсктиШЦ ^аV^си^а ЬоИеапа, А. сгис1~
$ега, М. /огс1ра1а уаг. зиЪогЫсиЖаггз, Ртпи1аг1а уиайга1агеа уаг. сопз1ггс1а
I. руипоиЯЦ Атркога тасИеп1а. Все перечисленные виды, за исключением
В1Ми1рИ1а 1ео1$а1а, продолжают существовать в современных морях, при-
чем некоторые из них свойственны водам пониженной солености. Числен-
ность их в плиоценовых морях была обычно невелика, только океаниче-
ский бореальный вид ВепНси1а зетгпае развивался в плиоцене Восточной
Камчатки в массе, как и в современных дальневосточных морях.

Большая часть видов, типичных для плиоцена Дальнего Востока,
существовала еще в миоценовых морях, но имела в то время более ограни-
ченное распространение и меньшую численность. Сюда относятся Ме1о-
з1га а1Ысапз, М. агсНса, Ткакьззгозъга $таг1(1а 1. /оззШз, Т. кгуоркИа,
Т. погйепзкъдШи, АсИпор1ускиз ги1§агъз^ Вас1егоз1га ^гарШз, Вк1%озо1еп1а
сигаъгозЪгъз, Р1его1кеса геИси1а1а, ^аV^си^а й1з1апз^ Р1ппи1аг1а уиадга1агеа,
ВасШагъа рагасТоха. Все эти виды, за исключением Ме1оз1га а1Ысапз, Тка-
1а8з1озгга ^гатйа 1. /оззШз и Р1его1кеса ге11си1а1а, обитают и в современных
морях. И наоборот, многие виды, которые были типичны для миоцена
Дальнего Востока, в плиоцене продолжали существовать, но имели более
ограниченное распространение и меньшую численность и к концу плио-
цена вымерли (см. стр. 180—181).

Таким образом, в плиоценовой дальневосточной диатомовой флоре
сохранилось и продолжало существовать большое количество элементов
миоценовой флоры этого региона, но вместе с тем она имела и свои особен-
ности. Так, некоторые виды, возникшие в миоцене, достигли максимума
развития в плиоцене — это главным образом холодноводные формы. Почти
все^виды, появившиеся в плиоцене, продолжают существовать и ныне.

Анализ дальневосточной неогеновой морской диатомовой флоры пока-
зал, что развитие ее в неогене в северо-западной части Тихоокеанской
области происходило постепенно, без резких изменений таксономического
состава. Для всей территории Дальнего Востока, включая Японию (К01-
гипн, 1968), трудно провести по диатомеям резкую границу между миоце-
ном и плиоценом. Переходной флорой между миоценовой и плио-
ценовой является, по-видимому, морская флора о. Итуруп.

3.	ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
НЕОГЕНОВОЙ МОРСКОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ СССР

В морских бассейнах, существовавших в неогеновый период на юге
европейской части СССР и на Дальнем Востоке, развивались в изобилии
разнообразные диатомеи. Всего известно более 860 форм, относящихся
к 678 видам, 102 родам, 30 семействам и 8 порядкам (см. табл. 15).

По видовому разнообразию преобладали представители подкласса
Реппа1оркус1<1ае (60%) почти из всех порядков этого подкласса. Боль-
шинство пеннатных форм относится к порядку Б1гарка1ез (33%), второе
место занимает порядок Аи1опогарка1ез (12%), несколько меньше предста-
вителей из порядков Агарка1ез (9%) и Мопогарка1ез (МопозсЫзшагарка^з)
(6%). Большинство представителей другого подкласса, Сеп1горкус1с1ае,
относится к порядку Со8с1тюй1зса1ез (около 17.5%), на втором месте порядок
В1ййи1рк1а1е8 (10%); наименьшим числом форм представлены порядки
Ас11по(118са1е8, Аи1асоЛ18са1ез, 8о1еп1а1ез и МесИа1ез и ископаемые споры
неясной систематической принадлежности (в сумме они составляют около
12.5%).

В зависимости от изменения экологических условий в течение неогена
и от различной палеогеографической обстановки в бассейнах Средиземно-
морской и Тихоокеанской палеобиогеографических областей, по числен-
182
ности преобладают представители или подкласса Сеп1горкус1йае, или
Реппа1оркус1(1ае.

В морской неогеновой диатомовой флоре СССР выделяются по отноше-
нию к степени солености воды три экологические группы: морские (65%),
солоноватоводно-морские (23%) и солоноватоводные (10%), кроме того,
встречены виды (2%), отношение которых к степени солености неизвестно.
Присутствуют иногда в значительном количестве и пресноводные виды,
особенно в опресненных участках сарматского, мэотического и акчагыль-
ского морей, а также в бассейне, занимавшем в плиоцене часть территории
о. Итуруп. По отношению к характеру биотопов в морской неогеновой
флоре СССР известны как планктонные, так и бентосные виды. Среди
планктонных гораздо более разнообразны неритические, чем океаниче-
ские, по численности также преобладают неритические, хотя в дальневос-
точных неогеновых морях отдельные океанические виды встречаются
в массе. Из обширной группы неогеновых бентосных видов большая часть
свойственна морям Средиземноморской палеобиогеографической области;
особенно обильно они развивались временами в отдельных участках сар-
матского, мэотического и акчагыльского бассейнов; в дальневосточных же
неогеновых морях бентосных видов меньше и несколько повышенное их
содержание наблюдается только для плиоцена. Большая часть видов,
обитавших в неогеновых морях СССР и доживших до настоящего времени,
населяет в современных морях бореальную область.

От палеогеновой морской флоры унаследована большая часть родов;
некоторые из них, известные еще с мела: Ме1озгга, Нуа1ой18сиз, 81еркапо-
рух1з, Созстодлзсиз, АсНпор1ускиз, в неогене так же разнообразны, как и
в палеогене, хотя в значительной степени представлены иными видами.
У других родов: ТкаШззгозгга, ХапМорухгз, АсНпосус1из, Вк1%о8о1еп1а,
СкаЛосегоз, Вкаркопеъз, Зупейга, Р1а§1о^гатта, Сгатта1оркога, ВкаМо-
пета, Соссопегз, Маз1о$1о1а, В1р1опе18, Као1си1а^ Са1опе1з, Атркога,
зсЫа, которые только начали развиваться в палеогене, в неогеновый период
наблюдается интенсивный процесс видообразования. Все эти роды, за
исключением рода Хап1к1орух1з, продолжают существовать и в настоящее
время. Участие Рзеи^оройозъга, ТпсегаНит, Нет1аи1из, РухШа в неогено-
вой флоре гораздо меньшее, чем в палеогеновой.

Ряд родов: Ро(1оз1га, Сус1о1е11а, СутаШкеса, Нетъдлзсиз, С1адю$гатта,
Вас1егоз1га, ХузШкеса, Р1о1аг1а, Тегрзъпое, Кл88е1ете11а, Тка1а8з1опета,
Тка1аз81о1кпх, Зетзеуа, Аскпапккез, ВгеЫззопъа, 81аигопе1з, Тгаскупегз,
8со11ор1еита, Оугозцрпа, Р1еигоз1$та, Аипси1а, Атркъргога, БепНси1а,
Нкора1осНа, Нап1ъзск1а, ВасШапа, Медлапа, 8иг1ге11а, Сатру1о^1зсиз —
возник в неогене. В неогеновой морской флоре СССР они представлены
немногими видами (хотя некоторые из них в это время развивались в массе),
в то время как в континентальных бассейнах этого времени роды Сус1о~
1е11а, Аскпап1кез, 81аигопе1з, Сугоз1§та, 8иг1ге11а достигли большого видо-
вого разнообразия. Большинство появившихся в неогене родов получило
дальнейшее развитие в четвертичное время, и лишь немногие роды: Р1о1-
апа, Кл88е1еи1е11а, Зетзеуа, Мейъапа — в неогене вымерли.

История развития отдельных видов неогеновой флоры СССР различна.
Так, в нее влилось довольно значительное число видов, известных с палео-
гена (около 9%), а частично и с позднего мела (около 2%), большинство
их было широко распространено в неогене, например Ме1оз1га ро1апз,
М. зи1са1а, 81еркапорух1з 1игг1з, Ткакьззгозгга апНдиа, СозстоИзсиз зутЪо1о-
ркогиз, АсНпор1ускиз ипйи1а1из и др., немногие продолжают существовать
и в настоящее время.

Известна обширная группа видов, специфических только для неогена;
географическое распространение их в морях этого периода неравномерно.
Общими для неогеновых морей Тихоокеанской и Средиземноморской палео-
биогеографических областей являются немногие из них: ХапШорц
дЛаркапа, С1ад,о^гатта еШрНсит, Ас11посус1и8 екгепЪет^И уаг. 1ататс\
Скае1осего8 1оп$1согп18, Ху^осегоз (О&опМгоръз) съгсъпиз, 8 у песка ]оизеа
Г. Нпеаггз. Большая же часть их свойственна одной из этих палеобиоп
графических областей. Так, в Средиземноморской области специфическ
неогеновые виды относятся главным образом к подклассу Реппа1оркуМ^
особенно к порядку Б1гарка1ез (род Мап1си1а)\ немало таких видов и \
порядка Аи1опогарка1ез (роды Ккора1одла и МИъзсМа). Специфические не
геновые виды подкласса Сеп1горкуМае в Средиземноморской палеобй
географической области занимают подчиненное положение. Иная картш
наблюдается для неогеновых морей Тихоокеанской палеобиогеографий
ской области. Специфические неогеновые виды этой области относят^
преимущественно к подклассу Сеп1г орку Мае. главным образом к род
Тка1азз1о81га. тогда как подкласс Реппа1оркуМае занимает в этом отноп®
нии подчиненное положение и наиболее характерные виды относите
к родам Коихга, и Беп11си1а.

Очень много видов, возникших в неогеновый период, населяют и совр<
менные моря; среди них имеются виды, распространение которых ограш-
чено той или иной палеобиогеографической областью. В общей сложное^
в неогеновой морской флоре СССР около 40% составляют виды, вымерши
к настоящему времени.

Развитие миоценовой морской диатомовой флоры СССР в Средиземно
морской и Тихоокеанской палеобиогеографических областях проходил»
в разных палеогеографических и палеоэкологических условиях. Эти уело
вия на протяжении миоцена были более стабильны в Тихоокеанской об-
ласти и неоднократно резко изменялись в Средиземноморской. Корш
миоценовой флоры той и другой области были также различны (хотя
о них трудно судить: олигоценовая морская флора почти не изучена нк
в пределах, ни вне Советского Союза). Этими двумя причинами объяс-
няются различный таксономический и экологический состав диатомей этих
двух областей, а также богатство и разнообразие миоценовой флоры СССР
(см. табл. 15). Для миоценовых морей СССР известно более 750 видов и
внутривидовых таксонов диатомей, относящихся к 600 видам, из них вы-
мерших — около 46%, часть которых вымерла в миоцене, часть в плио-
цене. Установлено, что развитие диатомей в неогене в обеих палеобиогео-
графических областях началось с раннего миоцена, но расцвета достигло
в позднем миоцене.

Начиная с раннего плиоцена морские условия постепенно сменяются
континентальными на значительной части исследованных территорий (юг
европейской части СССР и Дальний Восток). Поэтому находок морских
диатомей плиоценового возраста значительно меньше, изученность их
слабее. В обеих палеобиогеографических областях палеогеографические
и палеоэкологические условия в плиоцене, как и в миоцене, были неоди-
наковы, что также сказалось на разнообразии таксономического (см.
табл. 15) и экологического состава плиоценовой диатомовой флоры СССР.
Для плиоценовых морей СССР известно 340 видов и внутривидовых таксо-
нов диатомей, относящихся к 283 видам, из них вымершие составляют
около 21 %.

В Тихоокеанской палеобиогеографической области развитие плиоце-
новой флоры происходило в общем в тех же морских бассейнах, которые
существовали и в миоцене, хотя акватории их постепенно сокращались и,
по-видимому, так же постепенно изменялись физико-химические условия.
Поэтому резких различий в составе диатомей миоценовых и плиоценовых
дальневосточных морей не наблюдается. В Средиземноморской же палео-
биогеографической области в пределах СССР (юг европейской части) раз-
витие миоценовой и плиоценовой флор связано с разными морскими и
184
Таблица 15

Таксономический состав неогеновой морской диатомовой флоры СССР

			Количество видов								
Порядок	Семейство	Род	европейская часть			Дальний Восток			СССР		
		*	миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген
Со8сгпо(Изса1е8	Ме 1о81гасеае	81еркапорух1з . . .	2		2	5	3	5	6	з	
		Ме1озгга 		7	2	7	5	5	8	10	6	V  И
		Тгоскозгга ....	1	—	1	2	2	2	о	О	о
		8се1е1опета ....	——			1	1	1			1
		Нуа1ой1зсиз ....	3	1	4	8	7	10	9	1  5	10
		Ро&озъга 		4		4	2	1	2	5	1	5
		Епй1с1уа ....	1	—	1	3	1	3	3	1	3
	Рзеи&ород,оз1гасеае	Рзеийоройозгга . . .	1	—	1	2	1	3	3	1	4
	СозсгпосНзсасеае	СозстосМзсиз . . .	25	6	27	24	18	29	36	20	41
		ТкаТашстга . . .	12	5	13	26	20	27	37	25	38
		Сгазрейойъзсиз . .	3	- —	3	 »			3		3
		Созтплоддзсиз . . .	——		- »	2	2	2	2	2	2
		Сус1о1е11а ....	— 	1	1	1	2	2	1	2	2
		Е1ктой1зсиз . . .	1	— 	1				1		1
		Сута1о1кеса . . .		•—		.	1	1	1	1	1	1
АсМподЛзсаТез	А сНпосИзсасеае	ЗНсТосИзсиз ....	1	— 	1	2		2	3		з
		РзеиЗозН&осНзсиз	——	—	— 	1	-	1	1		1
		АгаскпогсИзсиз . .	—	—	—	2	1	2	2	1	2
	Ас11пор1ускасеае	АсНпор1ускиз . .	4	1	4	6	3	5	7	3	8
	А з1его1атргасеае	Аз1его1атрга . . .	1	—	1	1	— 	1	1	»	1
		Аз1еготрка1из . .	1	—	1	4	1	4	4	1	4
	Нет1дЛзсасеае	НепМьзсиз	. . .	—’—	—	 	" 		1			1
А и1асосНзса1ез	А и1асодлзсасеае	А и1асодЛзсиз . . .	4	—	4	5	2	5	9	2	9
	ЕиродЛзсасеае	Ас11посус1из . . .	6	- — 	6	4	4	5	9	4	10
		АиНзсиз 			" 	- —-	2	1	3	2	1	3

Зсаппес! & Ьу РаЬша уи,|. Юеу.2007. е-таЛ паЬи.ааууеИгатЫег п.
8саппеи & В^иед Ьу РаЬиГа Уип. К1ег-2007. е-таИ оаЬшааи'еййгатЫег т

Порядок	Семейство	Род
8о1еп1а1е8  ВМи1рк1а1ез  МесИаЛез	Вас1ег1аз1тасеае ВМ%о8о1етйасеае  Скае1осегасеае ТпсегаИасеае  ВМи1рМасеае  Роды неясного си- стематического положения в сем. ВШйи1рМасеае  Неш1аи1асеае 1з1кт1асеае  Роды неясного систе- матического по- ложения в по- рядке ВШиЛ- рМа1ез  А паи1асеае  ВиШапасеае  СутаШггасеае	Соте1ктоп	  Вас1егоз1га	.	.	.	.  Вер1осуИпйгиз	.	.  Вк12О8о1еп1а	.	.	.  Скае1осего8	.	.	.	.  Т ггсегаИит РзеийоТггсегаНит ВМиЛркга . . . Еисатпрга	.	.	.	.  Хуз1о1кеса	.	.	.	.  Сега1аи1из	.	.	.	.  Од>оп1о1гор18	.	.	.  ХуЗосетоз 	  Р1о1агга 	  ВепиаиЛиз	.	.	.	.  /з/кпйа 	  Соп1о1кесшт	.	.	.  РухШа 	  АпаиЛиз 	  Тегрзъпое	  ВиШагъа	  К18зе1ео1е11а	.	.	.  Сута1о8ъга	.	.	.	.  Сатру1оз1та	.	.	.  Уаоъа	
Количество видов

европейская часть			Дальний Восток			СССР		
миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген
1		1				1		1
  -	"	—	1	1	1	1	1	1
1	 1	1		1 "	1	1	М  м	1
1	1	1	5	4	6	6	5	7
29	6	29	13	6	14	39	11	39
6	1	7	9	2	10	15	3	17
— —	—	—	2	11 “	2	2	—	2
5	1	5	4	2	5	7	2	8
— 1 *	—	 *	1	1	1	1	1	1
	1 “	—	1	1	1	1	1	1
2	1 “	2	—	—	—-	2		2
		—	1	——	1	1	" »	1
1		1	1	" 	1	1	—	1
» 	——		1	1 	1	1		1
3				3	,,			3		3
1	—	1	1	1	1	2	1	2
	—	1 “	1	1	1	1	1	1
1		1	2	1	2	2	1	2
3		1	3	1		1	3		3
1		1	1 <	 *	—	1	 ““	1
1	 «	1	3	1	3	4	1	4
1 II ""	 ™	—*	1	1 (?)	1	1	1(?)	1
3		3	1	1	2	4	1	5
— 	— .1		1	 —	1	1	— 	1
1	11 "	1	—-	—	1	1		1
Порядок

Семейство

Ископаемые споры
неясной система-
тической принад-
лежности в под-
классе Сеп1го-
ркусШае

АгаркаТез

Мопогарка1ез (Мо-
позМзтатарка-
1ез)

В1гарка1ез {1)1-
зсЫзтагарксйез)

Гга$11аг1асеае

Род неясного систе-
матического по-
ложения в сем.
Ега^Иапасеае

Еп1ору1асеае

ТаЪе11аг1асеае

А скпап1касеае

X аъчсиТасеае

ЫгасИзсиз
ХапШорухгз
Мие11ет1е11а
81еркапо$оп1а
Рзеи&орухШа
Р1ето1кеса
СШо^гатша
8сер1гопе1з
Нкаркопе1з
Ореркога . .
Рга^Иагъа
8 у пейта . . .
СЛаъчсиЛа
Тка1а881опета
Тка1азз1о1кпх
В гтего^гаттпа
Р1а$108гатта
Зетзеуа . .

Еп1ору1а . .
СгаттаЪоркога
НкаЬйопета
Ысторкога
СИтасозркеп1а
Соссопегз . .

А скпап1кез

Халпси1а . .
81аигопе1з . .

Количество видов

европейская часть			Дальний Востой			СССР		
миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген
1	 . .	1	1			1	1			1
6	1	6	6	3	6	9	4	9
~~	—	—	1	1	1	1	1	1
1	—	1	2	—-	2	2	-	2
1	—	1	3	2	3	3	2	3
—	—	—	5	3	5	5	3	5
1		1	2	1	2	2	1	. 2
1	—	1	—		«——	1		1
5	1	5	5	2	5	9	3	9
1	—	1	—	 1	'	1	1	—	2
2	—	2	—	—		2		2
4	1	4	3	1	3	5	2	5
1	1	1	1	—	1	1		1
1	1	1	1	1	1	1	1	1
— ’	  	—	1	1	1	1	1	1
4	1	4	—	1II <—	—	4	1	4
4	1	4	2		2	6	1	6
1	—	1		 	— '«	1		1
			1	1	1	1	1	1
7	4	8	9	2	9	13	5	13
2	2	3	4	2	4	5	3	5
2		2	1	1	2	3	1	4
1		1	—	—	—	1		1
14	3	14	19	16	19	28	18	28
5	2	6	3	2	3	6	4	8
61	16	65	17	17	25	67	29	76
2	—	2	—	—	—	2	—	2

ЗсаппеЛ & О|увед Ьу РаЬша Уип. Юеу-2007, е-та11.оаЬи1аа\уе(?йгатЫег ги
ЗсаппеЛ & О^иед Ьу РаЬига Уип. К1СУ-2007. е-таИ оаЬтаа^ебгйгатЫег ги

			Количество видов								
Порядок	Семейство	Род	европейская часть			Дальний Восток			СССР		
			миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген	миоцен	плиоцен	неоген
О1тарка1е8 (01-	IV алпсиЛасеае	Ртпи1аПа	. . .	. -	1	1		1	1		1	1
8сЫзшагарка1е8 )		Тгаскупегз ....	1	1	1	1	1	1	1	1	1
		Сакпгеъз 		4	3	6	2	—	2	5	3	7
		Ма81о$1о1а ....	12	9	19	——	1	1	12	9	19
		В1р1опе18		16	10	19	6	9	13	17	15	24
		8со11ор1еига . . .	4	4	5	—	1	1	3	4	5
		Сугозгута ....	2	2	3				—		2	2	3
		Р1еиго81%та . . .	1	4	4	1	—	1	1	4	4
		О1с1уопе1з ....	2	—	2	 	—	1	-	2		2
		ТгорЫопегз ....	2	—	2		- *	—	2	——	2
		АтпрМргога . . .	6	2	6	—	 *	 	6	2	6
	Воих1асеае	ВгеЫззота ....		—	—	-	1	1		1	1
		Воихга ......	—1	—1 —	 	1	1	1	1	1	1
	СотркосушЬеНасеае	Атркога 		41	7	44	4	4	7	43	10	48
		АипсиЛа 		1	—	1	—		II ! 	1	——	1
		УегпаЗзкоиЯа . . .	1	1 	1	—-		—М	1	—	1
Аи1опогарка1е8	ЕрИкет1асеае	ОепНсиЛа		—	—	—	5	3	6	5	3	6
		Вкора1о(Иа ....	8	4	8	1	1	1	8	4	8
	ВасШапасеае	Нап1%8ск1а ....		1	1	—	 -	 *	—	1	1
		.УНтхсТйа	....	26	16	33	4	6	9	30	20	41
		ВасПЛапа ....	1	1	1	—-	1	1	1	1	1
		МесИапа		-  —	—	'	1	— 	1	1		1
	8ипге11асеае	8иг1ге11а	....	10	4	и	'	 *	— —	10	4	И
		Сатру1оА1зси8 . .	7	3	9	1	2	2	7	4	10
Всего:	29	101	410	130	456	273	187	325	600	283	678
Сеп1горкуМае (6)			(524)	(162)	(597)	(319)	(214)	(387)	(751)	(340)	(861)
	19	57	147	26	153	179	109	199	283	123	302
Реппа1оркус1с1ае (4)			(168)	(29)	(177)	(203)	(121)	(228)	(320)	(138)	(344)
	10	44	263	104	303	94	78	126	317	160	376
			(356)	(133)	(420)	(116)	(93)	(159)	(431)	(202)	(517)

Примечание. Цифры в скобках в итоге обозначают количество простых видов и внутривидовых таксонов сложных видов.
ги «1Чшед^моВ1пЧва.пвШ-э ^оог-л^ -рпА щпЧМ дч рЭпл1а у рэиивл$

солоноватоводными бассейнами, что вызвало резкое отличие таксономиче-
ского состава плиоценовой диатомовой флоры от миоценовой.

Таким образом, на территории Советского Союза неогеновая морская
диатомовая флора известна из двух палеобиогеографических областей.
Флора, найденная на юге европейской части СССР, имеет общие черты
с неогеновой флорой морских и солоноватоводных бассейнов Южной
Европы, изученной на территории Венгрии (РапЪосзек, 1903—1905;
На]бз, 1968), Чехословакии (Вейакоуа, 1967), Югославии (ЗигП], 1957)
и других стран, относящихся к той же Средиземноморской палеобиогео-
графической области. Флора, известная с Сахалина, Западной и Восточной
Камчатки и о. Итуруп, имеет значительное сходство с неогеновой морской
диатомовой флорой Японии (Вгнп, Тетреге, 1889; 1сй1калуа, 1950; 1960,
1967; Окппо, 1952а, 1952Ь; Нейпске, Кпе&ег, 1953—1970, 5; Капауа,
1959, 1963; 8а\уатпга, Татарией!, 1961, 1963; Залуатига, 1963а, 1963Й;
1сЫкахуа а. о!й., 1964, 1967; Кохгппп, 1968, 1972, и др.), о-вов Прибылова
(Наппа, 1970) и Калифорнии (Наппа, 1928, 1930, 1932а; Ьойтап, 1938;
АУоойгш#, Вгат1е11е, 1950; Наппа, Впд§ег, 1966; УУогпагсИ, 1967, 1970,
1971, и др.), принадлежащих, как и советский Дальний Восток, к северной
половине Тихоокеанской палеобиогеографической области.
ГЛАВА XI

ПРЕСНОВОДНЫЕ
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ НЕОГЕНА

Изучение пресноводных диатомовых водорослей неогенового возраста
в СССР началось со второй половины 30-х годов. К этому времени отно-
сятся исследования В. С. Порецкого по неогеновым диатомеям Закав-
казья, А. А. Журавлевой по Прибайкалью и Н. В. Анисимовой по Юж-
ному Приморью.

Небольшая степень изученности древних пресноводных диатомей
по сравнению с морскими связана в первую очередь с более ограниченным
распространением по территории СССР и меньшей изученностью конти-
нентальных отложений. Кроме того, существующее многие годы неверное
представление об исключительно большом эндемизме этих организмов
и в связи с этим невозможности использования их в целях стратиграфии
привело к очень ограниченному сбору и накоплению материала по нео-
геновым пресноводным диатомеям. Монографическая обработка и систе-
матическое изучение этих водорослей не проводились на протяжении
многих лет.

Значительное расширение геологосъемочных работ на площадях
распространения континентальных палеогеновых и неогеновых отложении
в послевоенное время и особенно в последнее десятилетие способствовало
заметному успеху в изучении ископаемых пресноводных диатомей. Если
при создании первой крупной монографии по современным и древним
диатомовым водорослям СССР, «Диатомовый анализ» (1949—1950), све-
дения о неогеновых пресноводных диатомеях исчерпывались лишь резуль-
татами исследований В. С. Порецкого (19406, 1953а, 19536) по диатомеям
Грузинской и Армянской ССР, А. А. Журавлевой (1936) по диатомеям
Прибайкалья и отрывочными данными о предположительно миоценовых
диатомеях бассейна рек Назыма и Большого Югана на территории За-
падно-Сибирской низменности (Ларищев, 1937; Васильев, 1946), то в на-
стоящее время неогеновые комплексы этих водорослей изучены в За-
карпатье, Прикамье, Западной Сибири, Прибайкалье, Забайкалье, Ха-
баровском и Приморском краях и на п-ове Камчатка. Значительно попол-
нились данные и по плиоцен-раннечетвертичным диатомеям Закавказья.
Степень изученности диатомей в названных районах безусловно раз-
лична и часто далеко не достаточна, но все же имеющийся материал дает
возможность судить о систематическом составе, некоторых особенностях
происхождения и развития неогеновой пресноводной флоры диатомовых
водорослей СССР (Жузе, 19666). В результате проведенных за последние
годы исследований в ряде районов удалось наметить среди ископаемых
пресноводных диатомей характерные возрастные комплексы. В связи
с этим появилась возможность сопоставлять континентальные неогеновые
комплексы диатомей в пределах территории СССР и вне ее.

190
Самыми древними из известных в настоящее время ископаемых пресно-
водных диатомей являются позднеолигоценовые. Они недавно установлены
А. И. Моисеевой на юге советского Дальнего Востока в породах Надеж-
динской свиты. Возможно, позднеолигоценовый возраст имеет комплекс
пресноводных диатомей, найденный 3. И. Глезер (см.: Горбунов, 1967)
на территории Западно-Сибирской низменности, в бассейне р. Тавды.
Не исключено, что в дальнейшем, в результате более детального изуче-
ния неогеновых комплексов диатомей Западной Сибири возраст некоторых
из них придется понизить до позднеолигоценового или переходного от
позднего олигоцена к миоцену.

1.	МИОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

На территории СССР миоценовые пресноводные диатомеи встречены
в нескольких районах (см. рис. 7, 55—72). Впервые они описаны в При-
морском крае (Жузе, 1952а). Несколько позднее комплексы миоценовых
диатомей были установлены также в различных районах Западной Сибири
и Прибайкалья.

Сведения о пресноводных миоценовых диатомовых водорослях евро-
пейской части СССР отсутствуют, за исключением работы О. П. Оксиюк
(1960), посвященной результатам диатомового анализа бурых углей из
окрестностей с. Горбки Виноградовского р-на Закарпатской обл. Ею опре-
делен богатый комплекс пресноводных диатомей скорее всего среднемио-
ценового (позднетортонского) возраста. Комплекс состоит из 159 форм,
среди которых высоких оценок обилия достигают виды Ме1оз1га сИз1апз
уаг. а1ръ§епа, М. ^гапи1а1а, М. ИаИса уаг. зетНаеъчз (по определению
0. П. Оксиюк, М. Нтепзгз), 81еркапо(Изсиз аз1гаеа уаг. тти1и1из, Рга-
§Иаг1а иггезсепз, Р. р1ппа1а, ЕипоНа 1епе11а, Еотпркопета рагии1ит. Осталь-
ные виды имеют очень небольшую численность.

Западная Сибирь

Первое упоминание о находках диатомей предположительно миоцено-
вого возраста принадлежит А. А. Ларищеву (1937), который обнаружил
створки диатомей в бассейне р. Назыма в угленосных породах, датирован-
ные пыльцой. В эти же годы Н. В. Анисимова в образцах из обнажений
и скважин по р. Б. Югану обнаружила наряду с массой морских палеоге-
новых диатомей большое количество грубопанцирных пресноводных видов
Ме1оз1га, характерных для отложений миоценового возраста. Позднее
В. Г. Васильев (1946) указывал на этот комплекс диатомей как на пере-
отложенный в четвертичные породы. Возможно, неогеновый возраст имеет
комплекс диатомей, определенный А. П. Жузе и В. С. Шешуковой-По-
рецкой из разрезов неогеновых (?) отложений в бассейне р. Казыма по
рекам Лыхн и Амня и по правобережью р. Оби на участке от с. Полновата
до с. Перегребного. Комплекс диатомей представлен в основном переотло-
женными палеогеновыми, реже позднемеловыми морскими видами и
подчиненным количеством пресноводных грубопанцирных Ме1оз1га на-
ряду с единичными другими пресноводными видами диатомей, известными
с неогена доныне.

К началу 50-х годов неогеновые пресноводные диатомеи Западной
Сибири были изучены еще недостаточно. К этому времени, как подчерки-
вает А. П. Жузе (19526), сложилось представление об исключительной
бедности их состава (в основном виды Ме1оз1га с очень небольшим участием
родов Те1гасус1из, ЕипоНа, Рга^Иагъа, ТаЪеИагъа).

В 1955 и 1956 гг. появляются работы Е. А. Черемисиновой с предва-
рительными результатами изучения миоценовых озерных диатомей из
неогеновых отложений бассейна р. Иртыша в 0.5 км ниже устья р. Тары.
Последние представлены часто чередующимися глинами, суглинками
и песками мощностью до 300 м. Е. А. Черемисиновой приводится довольно
разнообразный систематический список диатомовых водорослей, дается
описание ряда новых видов и выделяется два типа фациальных комплексов:
мелководно-прибрежный с преобладанием ЕипоНа, Те1гасус1из, Сготрко-
сутпЪеПа и планктонный, исключительно мелозировый. Оба комплекса
Е. А. Черемисинова считает синхронными ханкайскому миоценовому
комплексу, известному в Приморье (Жузе, 1952а; Моисеева, 1959). Од-
нако местонахождение диатомовых водорослей в долине р. Иртыша,
приведенное Е. А. Черемисиновой, не имеет точной геологической при-
вязки, что в значительной мере затрудняет сопоставление данных ком-
плексов с другими комплексами древних пресноводных диатомей, извест-
ными в Западной Сибири и в сопредельных районах.

В обзорной работе по палеоальгологии мезокайнозойских отложений
Западно-Сибирской низменности Т. Ф. Возженникова (1960) описывает
неогеновый комплекс диатомей, состоящий в основном из Ме1оз1га ргае1з-
1апсНса и М. ргаесИз1апз. Этот комплекс был обнаружен ею на глубине
19—20 м в разрезе Тарской скважины и в обнажениях по правобережью
р. Оби, ниже устья р. Карымкары. По стратиграфическому положению
комплекс приурочен к отложениям журавской свиты, возраст которой
считается позднеолигоценовым. В той же работе приводится миоценовый
комплекс диатомей хорошей сохранности из отложений, вскрытых сква-
жиной на глубине 15—17 м по правому берегу р. Кирюшки (Кемеров-
ская обл.) в районе г. Боготола. Он представлен озерными пресноводными
и солоноватоводными диатомеями, среди которых преобладают М. ргаегз-
1ап<Иса I. ргае1з1апс11са еС Е пипог, М, ргае<Из1апз.

А. И. Кротов и К. Г. Шибкова (1961) иллюстрируют, но не описывают
комплекс древних пресноводных озерных диатомей, встреченный на вос-
точном склоне Урала в бассейнах рек Северной Сосьвы, Пелыма, Ирбита
и Пышмы. По сходству с миоценовыми комплексами Дальнего Востока
возраст его трактуется авторами предположительно как миоценовый,
хотя по стратиграфическому положению породы с панцирями диатомей
принадлежат к верхнее лигоценовой журавской свите.

Комплекс пресноводных диатомей предположительно миоценового
возраста найден В. С. Шешуковой-Порецкой и О. С. Короткевич (1962;
Шешукова-Порецкая, Моисеева, 1964) в темно-серых глинах обнажения
Белый Яр в урочище Компасский Бор по правому берегу р. Тыма в 10 км
ниже юрт Пыль-Карамо. Своеобразие этого комплекса заключается в боль-
шом систематическом разнообразии (около 130 форм) и несколько ином
составе доминантных и характерных форм по сравнению с другими из-
вестными в Западной Сибири миоценовыми комплексами диатомей. В нем
отсутствуют столь характерные для миоцена грубопанцирные виды Ме-
1оз1га. Здесь они замещаются не менее обильно представленными другими
видами этого рода: М. аси1е1$ега, М. §гапи1а1а уаг. ап^изНззта, М. Иа-
Нса уаг. ИаИса е1 уаг. зетИаеиъз, М. ип(1и1а1а. К группе доминантных форм
данного комплекса принадлежат также Созсто&зсиз §огЪипои11, С. »-
сепъсиз, Те1гасус1из еШрНсиз уаг. еШрНсиз, Т. 1асиз1г1з уаг. е1ощ?а1из, Та-
ЪеИагъа $епез1га1а, Т. Росси1оза, Гг а$ Наг 1а ЫсарИа1а, ЕипоНа зидеНса,
Р1ппи1агъа асгозркаегга уаг. 1аеи1з, Р. р1ЬЬа, Еошркопетпа апризШит.
К характерный! формам комплекса, но представленным менее обильно сле-
дует отнести ЕипоНа п1ко1зк1ае уаг. ргасШз, Е. ро1ур1уркои1е8, Е. 1аип1о-
пъепзъз, АсНпеИа ЪгазШепзъз, Резторопшт риъапепзе, Ыаи1си1а раз1гшп
хаг. з1рпа1а, Еотркопета Ип§и1а1ит. Особенно большим видовым разно-
образием здесь отличаются роды ЕипоНа и Р1ппи1аг1а, Большинство
видов комплекса известно с миоцена доныне. Более 20% составляют
формы, к настоящему времени вымершие, из которых большая часть свой-
ственна только данному комплексу.

Значительный процент вымерших форм, присутствие видов, имеющих
преимущественное распространение в миоцене, а также приуроченность
комплекса к породам с остатками высшей флоры миоценового времени
(Никитин, Горбунов, 1962) позволили В. С. Шешуковой-Порецкой и
О. С. Короткевич (1962) считать время его формирования предположи-
тельно миоценом. Однако много общих форм имеет этот комплекс и с плио-
ценовой континентальной флорой диатомей Приморского края. Пока что
единственная находка тымского комплекса в Западной Сибири и от-
сутствие аналогов в других районах СССР затрудняют точную датировку
его возраста и требуют дальнейшего изучения.

Пресноводные дочетвертичные диатомеи Западно-Сибирской низмен-
ности изучаются Н. В. Рубиной. Опубликованы первые результаты этих
исследований (Добруцкая, 1961; Рубина, 1965, 1968), и описан ряд новых
видов (Рубина, 1962, 1967). Исследованиями Н. В. Рубиной установлено
два различных по составу комплекса пресноводных диатомей, широко рас-
пространенных по территории Западно-Сибирской низменности. Эти ком-
плексы приурочены к журавской (табл. БХ1) и абросимовской свитам
(табл. ЬХП) и хорошо прослеживаются с севера на юг от бессейна р. На-
дыма до среднего течения р. Иртыша и с запада на восток от бассейна
р. Северной Сосьвы до верховьев р. Тары. Возраст обеих свит согласно
решению, принятому в 1968 г. Межведомственным стратиграфическим
комитетом СССР, трактуется как позднеолигоценовый.

Журавская свита представлена зеленовато-серыми сильно слюдистыми
алевритами, диатомитами, диатомовыми глинистыми алевритами и алев-
ритовыми диатомовыми глинами общей мощностью 100 м. В диатомитах
и диатомовых глинах свиты встречается довольно богатый комплекс диато-
мей, в котором доминируют грубопанцирные виды рода Ме1оз1га (М. ргае-
ЫапсНса 1. ргаеъзТапдъса еЬ I. сигш1а, М. ргаедъзЪапз Г ргаед1з1ап8 е1 С
сипхМа, М. ргае^гапи1а1а 1. ргае§гапи1а1а е€ С сшШа), М. 1$по1а, Созс1-
подгзсиз 1гарес1$отт1з. Субдоминантными элементами комплекса являются
Созстодъзсиз 1епег, С. 1оЪа1из, С. §огЪипоии, Те1гасус1из се1а1ош. ЕипоНа
ресНпаИз уаг. тптог, 1. 1п1егте(На. Не менее характерны следующие виды:
Ме1оз1га ИаНса, М. зсаЪгоза, Те1гасус1из еШрИсиз уаг. ЫНззтиз, Т. 1а-
сиз1пз уаг. 1асиз1г1з е1 уаг. е1оп^а1и8, Рга$11аг1а тъосепъса, но их количест-
венное участие невелико и встречаются они неповсеместно. По разрезу
журавской свиты наблюдается некоторая закономерность в распределении
видов Созсъподъзсиз: в нижних слоях встречается в основном С, 1епег,
выше по разрезу в массе появляется 67. 1гарес11огт1з. а в самой верхней
части разреза эти виды постепенно замещаются С. §огЪипоиП, не имеющим
однако высокой численности. В целом в составе комплекса определено
более 20 форм диатомей, большинство из них принадлежит родам Ме1о-
з1га, Созсъподъзсиз и Те1гасус1из. Описанный комплекс диатомей был встре-
чен в обнажениях и керне скважин по правобережью р. Нижней Оби
у с. Подгорного, по левобережью р. Назыма у устьев ручьев Холох-Юган
и Ев-Юган, в бассейне р. Конды по рекам Супре, Б. Умытье и Верхнему
Бараку, у пос. Сургута на р. Оби, по р. Б. Югану, на юге Тюменской обл.
у сел Новопетровки, Новой Троицы, Мизоново, Мичурино, на р. Таре
у с. Межовки. Сходный по составу комплекс известен также на восточном
склоне Урала в бассейнах рек Ирбита и Пышмы (Кротов, Шибкова, 1961).

Абросимовская свита представлена озерно-болотными и озерно-аллю-
виальными отложениями: слоистыми песками, глинами, алевритами с гу-
мусированными прослоями древесины и углей. Комплекс диатомей, встре-
ченный в коричневатых алевритовых глинах, оказался более обильным
и разнообразным по составу, чем в журавской свите. В нем определено
свыше 40 форм диатомей с доминантами МеТозгга аПуггиса, М. уоизеапа,,
М. ргаеъзТапдлса, М. ргае$гапи1а1а, М. ргаесНзЫпз, СозстосНзсиз 1оЪа1из,
• С. рогЬипоиН и субдоминантами Те1гасус1из 1асиз1г1з, ЕипоНа ро1у$1ур11о1~
с1е8. В данном комплексе наблюдается также большое число сопутствую-
щих форм, которые не достигают высоких оценок обилия, но постоянно
присутствуют в составе комплекса, обусловливая его специфику. Наиболее
характерными из них являются Ме1оз1га ИаНса хаг. зетИаеиъз^ М. зсаЪгоза,
М. ип(1и1а1а, Аи1асосНзсиз паг1аЫИз, Ега^Иагъа ЫсарНМа, ЕипоНа ай.*
топойоп уаг. Ы&епз, Е. с1епе1. В1р1опе1з ай. рагта, Иаи1си1а ^аНгипи

Описанный комплекс отличается от журавского появлением ряда
новых характерных видов: Ме1оз1га аНутъса, М. ]оизеапа, АиЫсосНзсиз
иагъаЫНз, ЕипоНа ро1у%1ур1го1(1е8. Характерные виды журавского ком-
плекса: Ме1оз1га 1$по1а, С озстодлзсиз 1епег, С, 1гаресп)огт1з, Те1гасус1из
се1а1отп, ЕипоНа ресНпаИз уаг. тъпог I. 1п1егтпедла — здесь обычно от-
сутствуют или встречаются лишь единично.

Местонахождения абросимовского комплекса диатомей известны в бас-
сейне р. Надыма по р. Правой Хете, по правобережью р. Оби у с.Подгор-
ного, в бассейне р. Назыма и по правобережью р. Иртыша у сел Серебрян-
ского и Екатеринославского. В местонахождениях по рекам Назыму и
Лямину, по р. Иртышу у с. Колтырмы и на юге Западно-Сибирской низ-
менности, у с. Ильинки и г. Тевриза, встречен абросимовский комплекс
диатомей более обедненного систематического состава. В нем отсутствуют
Ме1оз1га ]оизеапа, крупные формы М. аНупйса, АиТасодазсиз иаг1аЫИз\
у представителей рода Ме1оз1га, как правило, наблюдается уменьшение
размеров панциря. Перечисленные особенности, по-видимому, не связаны
с изменениями возрастного порядка. Они свидетельствуют лишь о форми-
ровании комплекса в иных фациальных условиях.

Касаясь вопроса о возрасте комплексов диатомей журавской и абро-
симовской свит Западной Сибири, можно сказать, что он до сих пор окон-
чательно не решен. Мы не располагаем достаточными материалами для
заключения о позднеолигоценовом или миоценовом возрасте этих ком-
плексов. Основную массу диатомей в них составляют все те же грубо-
панцирные виды Ме1оз1га, наиболее характерные для древних озер неогена
СССР, США, Японии и других стран. Панцири этих видов приурочены
главным образом к континентальным отложениям миоцена и плиоцена.
Однако в настоящее время имеются указания на находки их и в отложе-
ниях позднеолигоценового времени в Донбассе, в Приморском крае,
в Чехословакии (РгосЬагка, 1953) и в штате Колорадо (Ьойтап, 1961),
Таким образом, представляется вполне вероятным присутствие грубо-
панцирных Ме1оз1га и в озерах позднего олигоцена Западной Сибири.
Кроме того, для журавского комплекса диатомей по сравнению с из-
вестными миоценовыми комплексами характерны относительно более
бедный систематический состав, довольно высокий процент (до 70%)
вымерших форм, а также присутствие некоторых видов Ме1оз1га и Соз-
съпосПзсиз (М. црго1а, С. 1епег, С. 1гарес1]огт1з), которые не встречены
в более молодых отложениях. Все сказанное не исключает возможности
позднеолигоценового возраста журавского комплекса диатомей.

Несколько иначе обстоит дело с комплексом диатомей из абросимов-
ской свиты. Он значительно богаче журавского по систематическому
составу, содержит не более 50% форм ныне вымерших и имеет заметное
сходство с миоценовыми комплексами диатомей Дальнего Востока (Мои-
сеева, 1959, 1960а). Так, например, для него характерно присутствие
в большом количестве Ме1оз1га ^оизеапа, руководящего вида ранне-средне-
миоценовой флоры в Приморском крае, а также большого числа видов,
появление которых отмечено не древнее позднего миоцена или плиоцена.
Отмеченные особенности свидетельствуют в пользу неогенового, скорее
194
ти ^|цшю(у)эл\ощп1|Еа реш-э ‘^.00с'лэГЯ 'РПА ници,] А^ рэпл1(] рэиивэд

всего миоценового возраста абросимовского комплекса диатомей.
Для окончательного решения вопроса о возрасте диатомей Журавского
и абросимовского комплексов безусловно необходимо дальнейшее все-
стороннее их изучение.

Прибайкалье и Забайкалье

По древним пресноводным диатомеям Прибайкалья и Забайкалья
имеются лишь единичные определения. Несколько видов пресноводных
неогеновых диатомей из бассейна р. Баргузина приводит в своей моно-
графии «М1кго^ео1о^1е» Эренберг (ЕкгепЬег^, 1854). Комплекс пресно-
водных диатомей из отложений олигоценового (?) возраста Тункинской
котловины Прибайкалья изучался А. А. Журавлевой (1936). Ею опреде-
лено 63 формы диатомей, среди которых преобладают представители ро-
дов МеТозъга, Те1гасус1из, ЕипоНа, ^аV^си^а, Ртпи1аг1а. В составе комп-
лекса присутствует также ряд архаических видов, сохранивших в мор-
фологии панциря черты морских предков. Последующее исследования
(Диатомовый анализ, 1949—1950, 1; Жузе, 1952а, 19526) показали, что
возраст этого комплекса значительно моложе, вероятно, не древнее
плиоцена.

Изучением миоценовых пресноводных диатомей Тункинской котло-
вины и восточного побережья оз. Байкал в начале 50-х годов занималась
Ж. П. Попова, но результаты ее исследований остались неопубликован-
ными и известны по фондовым материалам.

Известен небольшой список пресноводных диатомей, обнаруженных
В. М. Климановой и В. А. Николаевым в неогеновых отложениях о. Оль-
хон и Ангаро-Ленского междуречья (Логачев и др., 1964). Для средне-
верхнемиоценовых глин, обнажающихся в абразионных уступах по зал. То-
гай оз. Байкал, характерен комплекс диатомей из 22 видов, среди которых
преобладают обитатели литорали неглубоких пресных водоемов: 8у-
педга и1па, Са1опе1з 1§пога1а, СутЬеНа зкиоНъоюи, С. рагиа. В Ангаро-
Ленском междуречье у оз. Нуха-Нур в тонко листоватых сланцах и слан-
цеватых глинах баяндайской свиты миоцен-раннеплиоценового возраста
В. А. Николаев определил комплекс диатомей из 36 видов. С высокими
оценками обилия были встречены: Ме1оз1га гзТапсНса, М. ИаНса, М. ипс1и-
1а1а, ЕгарИагга сопз1т1с1а уаг. 1е1гаподлз, Р. сопз1гиеп8, ЕипоНа ай. 1ипаг1з
уаг. сарИаТа, Е. ресНпаИз уаг. тгпог, Е. ргаегир1а уаг. т(1а1а, Е. иа11йа,
Р1ппи1аг1а $1ЪЪа уаг. Нпеагъз, СутЪеПа ^и1ичпзки, Еотркопетс ЪгазШепзе.
Этот комплекс диатомей приурочен к отложениям наиболее глубоковод-
ных фаций баяндайской свиты и встречается на различных уровнях раз-
реза.

С 1964 г. древние пресноводные диатомеи Прибайкалья и Забайкалья
изучались Е. А. Черемисиновой (1965, 19666, 1971, 1973). В миоценовых
отложениях Витимского плоскогорья (Забайкалье) и Тункинской котло-
вины (Прибайкалье) ею установлено два разновозрастных комплекса
диатомей. Более древний из них приурочен к отложениям джилиндин-
ской свиты на Витимском плоскогорье в районе верхнего течения р. Ви-
тима между устьями рек Джилинды и Кыдымита. В озерных глинах
и глинистых песках данной свиты комплекс диатомей состоит из 58 форм.
Среди них доминируют Ме1озъга ]оизеапа, М. ргае€Нз1апз, М. ргае1з1ап{Нса,
М. зсаЪгоза, ТкаШззгозъга (?) 8р., Те1гасус1из еШрНсиз уаг. еШрНсиз*, суб-
доминанты: Созс1по(Нзсиз тпгосепъсиз, Те1гасус1из ]апап1сиз, Т. 1асиз1г1з,
Т. 1асиз1г1з уаг. з&итпозиз, РгппиТатча ЪогеаНз. Постоянно, но в небольшом
количестве встречаются Те1гасус1из ]ароп1сиз, Рга@11аг1а Ъгеи1з1г1а1а уаг.
зиЪсарНа1а, ЕипоНа ерНкетиМез, Е. топо&оп уаг. 1горгса, Везто^општ
^шапепзе, Иап1си1а атрк1Ъо1а, №. ]1тЪо1. Возраст данного комплекса при-
нимается как миоценовый, скорее всего раннемиоценовый, по следую-
щим признакам: 1) относительное однообразие видового состава; 2) зна-
чительный процент (60—65%) вымерших форм; 3) массовая встречае-
мость МеТозТга ]оизеапа — вида, характерного для отложений нижне-
среднемиоценовой кизинской свиты на Сихотэ-Алине (Моисеева, 1967а).

Второй комплекс диатомей датируется средне-позднемиоценовым вре-
менем (табл. ЬХШ—ЬХ1У). Он встречен в Тункинскох! котловине в от-
ложениях угленосной свиты, представленной углистыми алевритами,
песчаниками, аргиллитами и прослоями диатомитов. Комплекс содержит
около 90 форм диатомей. Доминанты: МеТозТга ргаедъзТапз, М. ргаеъзТап-
дТса, М. ргае^гапиТаТа, М. ипдиТаТа уаг. ипдиТаТа, М. зсаЪгоза, Созстодлз-
сиз догЪипоиъъ уаг. §огЪипоаъъ е! уаг. еТктодъзсоъдиз, С. зъЪегТсиз, Рга^ТТагТа
ръппаТа уаг. еТТТрНса, ЕипоНа деТъсаМа, Е. роТу^ТуркоТдез уаг. ТипсаепзТз,
^аV^си^а атпегТсапа, СТотркопепга ргаеТапсеоТаТит. В составе субдоминан-
тов преобладают СозстодТзсиз ъпТосепТсиз, ТеТгасусТиз ТасизТгТз уаг. ТасизТгТз,
Ореркога роТуъпогрка, Рга^ъТагъа рТппаТа уаг. рТппаТа, АскпапТкез ТапсеоТаТа
уаг. еТТърТТса, МааТсиТа рири1а, Сотпркопепъа Тъп^иТаТшп. Характерные
сопутствующие формы: ТеТгасусТиз еТТърТТсиз уаг. еТТърТТсиз, Т. Цог^огтплз,
Рга^ТТагТа зрТпоза, Везтпо^опТиш ^иТапепзе, Мсичси1а атпркъЪоТа, цтЪоъ,
РъппиТагъа раТъЫпи, СутЪеИа ргаеТиъпТда.

Состав диатомей в целом по всему разрезу угленосной свиты однотипен,
но количественные оценки некоторых доминантных видов МеТозТга и
Созсъподъзсиз несколько меняются, что, по-видимому, связано с колеба-
ниями уровня древнего водоема в период накопления угольных пластов
и пород с панцирями диатомей.

Описанный комплекс имеет некоторое сходство с комплексом диатомей
позднего миоцена юга Дальнего Востока (Моисеева, 1967а), но сущест-
венно отличается тем, что целый ряд доминантных и субдоминантных в нем
видов (Созсъподъзсиз ^огЪипоиН уаг. ^огЬипоиТТ е! уаг. еТктодТзсоъдиз, Теха-
сусТиз ТасизТгТз, Маиъси1а аъпегТсапа, Сотпркопета ТТп^иТаТит и некоторые
другие) на Дальнем Востоке характерен для флоры плиоценового воз-
раста.

Северо- Восток

Районы Северо-Востока СССР в отношении древних пресноводных
диатомей почти совсем не изучены. В настоящее время имеются лишь
краткие сведения о пресноводных неогеновых диатомеях Магаданской обл.
Из плотных ожелезненных суглинков, обнажающихся в карьере близ
пос. Инвалидного в районе г. Магадана, Н. И. Головенкина (1964) выде-
лила небогатый комплекс диатомей, состоящий из 22 форм. Среди них
заметных оценок обилия достигают только МеТозТга дъзТапз, М. ргаеъзТап-
дТса 1. сигиаТа, М. зсаЪгоза. Остальные формы встречены в очень неболь-
шом количестве, наиболее характерные из них: М. ргаеъзТапдъса 1. ргае-
ъзТапдъса, М. ргаедъзТапз 1. ргаедъзТапз, ТеТгасусТиз еТТТрТТсиз хаг. еТТърТТсиз
е! уаг. Тапсеа, РъппиТагъа ЪогеаТТз, Р. Та1а.

По некоторому сходству систематического состава с миоценовыми ком-
плексами диатомей Приморского края (Жузе, 1952а; Моисеева, 1960а)
и отчасти Западной Сибири (Шешукова-Порецкая, Короткевич, 1962)
этот комплекс пока условно датируется миоценом.

Юг Дальнего Востока

Панцири пресноводных диатомей неогенового возраста на юге Даль-
него Востока впервые обнаружил Н. В. Овсянников (1936) при петрогра-
фическом изучении диатомовых пород Приханкайской низменности, района
Советской Гавани и бухты Сидими. Однако он не указал даже родовой
ги дэ[9ШЕ^алше)пчеа [1вш-э ‘^оог*ЛЭ1Х 'рпл н»пцес} 49 рапл1д # рэииезд

принадлежности этих диатомей. Первые определения пресноводных нео-
геновых диатомей с целью установления генезиса осадочных пород Юж-
ного Приморья и Хабаровского края принадлежат Н. В. Анисимовой и
А. Г. Хахиной. Результаты этих определений за период с 1937 по 1944 г.
частично опубликованы в работах Е. Ф. Малеева (1937, 1953).

О пресноводных диатомеях миоцена Приморья сообщается впервые
в работе А. П. Жузе (1952а), посвященной истории развития диатомей
оз. Ханка с миоценового времени до наших дней. В миоценовых отложе-
ниях по западному берегу оз. Ханка ею установлено два комплекса диато-
мей. Нижний комплекс, приуроченный к слоям диатомита, однообразен
по систематическому составу, но богат по численности отдельных видов.
Он почти целиком состоит из грубопанцирных видов рода Ме1оз1га с не-
большой примесью видов Т е1гасус1из и ЕипоНа. Верхний комплекс, заклю-
ченный в прослоях трепела, состоит из 36 форм. Среди них преобладают
виды родов Ме1оз1га, Те1гасус1из^ ЕипоНа. Количественно доминируют
Е. ай. иепеНз, Е. ргаескапкепзъз, &таи1си1а ЦтпЪог, СгопьркосушЪеИа пгго-
сеп1са. Оба комплекса, по-видимому, одновозрастные: нижний свойствен
открытой части древнего озера, пелагиали, а верхний — осадкам прибреж-
ной зоны.

В 1954 г. В. С. Шешуковой-Порецкой 8 в Южном Приморье, к юго-
востоку от г. Уссурийска, из отложений олигоцен-миоценового возраста
был определен небогатый комплекс пресноводных диатомей, в котором
доминировали Ме1оз1га @гапи1а1а, М. 1з1апд1са, М. НаНса, в меньшем коли-
честве отмечены М. атЫ^иа, Сус1о1е11а сотгПа, 81еркапод1зсиз аз1гаеа уаг.
тгпиНДиз, ТаЪеИагга ^епез1га1а. Более точное стратиграфическое поло-
жение этого комплекса остается пока неясным из-за разноречивости ре-
зультатов спорово-пыльцевого, макрофлористического и диатомового
анализов. Судя по систематическому составу комплекса диатомей, их воз-
раст вряд ли может быть древнее миоцена.

В Хабаровском крае, в бассейне верхнего течения р. Зеи близ устья
р. Томи, в алевролитах сактаханской свиты миоценового возраста Е. А. Че-
ремисиновой (Сей, 1960) обнаружены в небольшом количестве створки
Ме1оз1га ргае1з1апд1са 1. гоЪиз1а (~М. ттНосетса) и ЕипоНа 1аигои11.
Для Амуро-Зейской депрессии из предположительно олигоцен-нижне-
миоценовых отложений В. А. Николаевым (1965) описано три новых вида
пресноводных диатомей: Ме1оз1га ргае^гттНзза, Созсъподлзсиз суапеиз и
$1аигопе1з за1еЪгоза. Видовая самостоятельность двух первых видов вызы-
вает сомнение, так как они не имеют существенных отличий от широко
распространенных в неогене Дальнего Востока видов Ме1оз1га ргаед1з1апз
и Созстодъзсиз ш1осеп1сиз.

С 1953 г. начинается систематическое изучение неогеновых пресновод-
ных диатомей юга Дальнего Востока (Моисеева, 1956, 1959, 1960а, 1965а,
19656, 1966, 1967а, 19676, 1968, 1972; Красный и др., 1962; Шешукова-
Порецкая, Моисеева, 1964). Детальные исследования позволили А. И. Мои-
сеевой проследить смену систематического состава диатомей начиная с ран-
него миоцена и выделить характерные комплексы для отдельных стратигра-
фических подразделений неогеновых отложений Приморья и южных райо-
нов Хабаровского края. В частности, для отложений миоценового возраста
удалось установить два разновозрастных комплекса диатомей: ранне-
среднемиоценовый и позднемиоценовый.

Ранне-среднемиоценовый комплекс диатомей выделен из осадочных
пород кизинской свиты (табл. БХУ). Отложения свиты распространены
в северных и северо-восточных районах Сихотэ-Алиня и представлены

8 На содержание панцирей диатомей изучалась коллекция образцов Н. А. Бе-
ляевского.
в основном вулканогенными образованиями, среди которых встречаются
маломощные прослои и линзы аргиллитов, опок, диатомитов, лигнитов и
суглинков. Панцири диатомей в изобилии содержатся в прослоях диатоми-
тов и аргиллитов. Комплекс диатомей довольно однообразен и состоит
из 25 форм, относящихся к 7 родам. Видам Ме1оз1га ]оизеапа и М, рга1з1ап-
с11са I. ргаеъ&апсНса принадлежит породообразующая роль. Наиболее
характерен первый из них, который в отложениях более молодого воз-
раста в пределах юга Дальнего Востока неизвестен. Несколько менее
обильны Л/. ргае(Нз1апз Г. ргае(Пз1апз, М. ргае$гапи1а1а I. ргае%гапи1а1а,
Те1гасус1из еШрНсиз хаг. еШрНсиз. Постоянно сопутствующими формами
комплекса являются Т. еШрНсиз уаг. еШрНсиз е1 уаг. с1уреиз, ЕипоНа
]ароп1са^ СготркосутЬеПа гп1осеп1са, Въдутозркета §ет1па1а уаг. сигоа1а.
В Южном Приморье комплекс подобного состава приурочен к породам
нижне-среднемиоценовой усть-давыдовской свиты, единственным его от-
личием является несколько меньшее количественное участие Ме1оз1га
]оизеапа. Описанный комплекс имеет некоторое сходство с комплексом
диатомей миоценовой джилиндинской свиты Забайкалья. Особенно сбли-
жает их высокая численность одного из наиболее характерных миоцено-
вых видов — М. ]оизеапа.

Позднемиоценовый комплекс диатомей более разнообразен по система-
тическому составу (табл. БХУ1). Он установлен в основном из пород
усть-суйфунской свиты, широко распространенной в Южном Приморье.
Она сложена туфогенными песками, глинами, пепловыми туфами, туффи-
тами и диатомитами. Панцири диатомей встречаются во всех породах свиты,
за исключением пепловых туфов. Комплекс состоит из 45 форм диатомей,
среди которых господствуют грубопанцирные виды рода Ме1оз1га: М. ргае-
181апсНса, М. ргае§гапи1а1а, М. ргаесНз1ап8. Субдоминантными видами яв-
ляются М. зсаЪгоза, М. ипс1и1а1а уаг. ипйи1а1ау Те1гасус1из еШрНсиз уаг.
еШрНсиз е1 уаг. 1апсеа. Из постоянно сопутствующих форм комплекса
наиболее характерны Т. Нуреиз, Рга^Пагъа тлосетса уаг. ш1осеп1са е1 уаг.
скапкепзъз, ЕипоНа ]ароп1са, Е. п1ко1зк1ае^ Е, зиЪтоподюп I. /оззШз, Е. ие~
пеНз уаг. пърротса, Аскпап1кез тюсетса, А, р1ппа1а I. гоЪиз1а, Еотрко-
пета тлосетса. Большинство их вымерло к концу миоценового времени
или в начале плиоцена. В пределах Южного Приморья этот комплекс
был встречен в многочисленных обнажениях усть-суйфунской свиты
по западному берегу оз. Ханка, в Приханкайской равнине, в бассейнах рек
Суйфуна, Супутинки.

Аналогичный по составу комплекс диатомей обнаружен также в алев-
ролитах и прослоях диатомитов ушумунской свиты в Средне-Амурской
депрессии. Он отличается от южноприморского комплекса лишь несколько
худшей сохранностью, низкими оценками обилия Ме1оз1га зсаЪгоза и
М. ипс1и1а1а уаг. ип<1и1а1а, отсутствием Рга§Паг1а тлосетса уаг. тплосетса
еЬ уаг. скапкепзъз, ЕипоНа ]аротса3 Е. зиЪтопойоп I. /оззШз. Несомненная
одновозрастность этих комплексов позволяет уточнить время формирова-
ния ушумунской свиты: считать ее верхнемиоценовой, а не просто миоце-
новой, как предполагалось ранее.

Как было отмечено выше, за пределами Дальнего Востока указанный
верхнемиоценовый комплекс имеет некоторые общие черты со средне-
верхнемиоценовым комплексом диатомей из угленосной свиты Тункин-
ской котловины.

Общая характеристика миоценовой флоры

Систематический состав рассмотренных выше комплексов и характер
распространения их по территории СССР дают представление о флоре
диатомей миоценового времени как типично пресноводной, свойственной

198
ги да|Чше.1(у)ал\ов|пцЕа |1вш-э 7.00с*лэ!М *РПА в1пЧвй Рэпл!о 3? раиивзд

в основном обширным озерным бассейнам эвтрофного типа. В миоцене
такие озера были, по-видимому, широко распространены на территории
Западно-Сибирской низменности, Прибайкалья, Забайкалья и юга Даль-
него Востока.

В раннемиоценовое время флора диатомей отличалась довольно одно-
образным родовым и видовым составом. В ней господствовали почти исклю-
чительно древние пресноводные виды рода Ме1о81га (М, ]оизеапа, М. 1у-
по1а, М. ргаеъзктдлса, М. ргаес1181ап81 М. ргае$гапи1а1а). Развитие этих
видов было столь обильным, что озерную диатомовую флору раннемиоцено-
вого времени можно назвать по преимуществу мелозировой с участием
родов ТеТгасускиз, Рга^Иагъа и ЕипоНа, а в Западной Сибири и рода Со8-
стосНзсиз. Большинство видов, бурно развивавшихся в раннемиоценовую
эпоху, вымерло в основном в конце миоцена и раннем плиоцене, а некото-
рые характерные виды, такие как Ме1оз1га ]оизеапа, М. 1§по1а, Созсйпо-
сИзсиз 1оЬа1из, С. 1гарес1]огш18. по-видимому, исчезли уже в середине мио-
ценового времени.

В позднемиоценовое время флора диатомей становится более разно-
образной. В ней продолжают господствовать древние пресноводные виды
Ме1оз1га, исключая вымерших М. ]оизеапа и М. 1$по1а, но заметную роль
приобретают также М. ИаИса уаг. ИаНса е! уаг. зетИаеиъз, М. зсаЬгоза,
М. ипйи1а1а. В озерах Западной Сибири и Прибайкалья наряду с ними
обильно развиваются и древние пресноводные виды рода Созсъподъзсиз:
С. $огЪипоиН, С. зъЬегъсиз, С. т'юсепъсиз, которые на юге Дальнего Востока
появляются лишь в плиоцене. Одновременно с указанными видами Ме-
1о81га и СозсъподЛсиз большое значение приобретают Те1гасус1из, РгадИа-
па, ЕипоНа и Аскпап1кес. Они представлены своеобразным комплексом
форм, часть которых полностью вымерла к концу миоцена (Рга^Иагъа
тъосепъс# уаг. скапкепзъз, ЕипоНа п1ко1зк1ае уаг. пъкоШНае е1 уаг. ^гасШз,
Е. зиЪтопос1оп Б /оззШз, АскпапНгез тъосепъса), а часть сохранилась в плио-
ценовой флоре (круг форм Те1гасус1из еШрНсиз, Рга^Иагъа тпъосепъса,
ЕипоНа ]ароп1са, Е. ро1у$1урко1с1е8 и некоторые другие).

Таким образом, пресноводная озерная флора диатомовых водорослей
СССР в миоценовое время в целом не отличалась большим систематическим
разнообразием. Массовое развитие свойственно было лишь ограничен-
ному числу родов и видов в основном из подкласса Сеп1горкус1с1ае (роды
Ме1оз1га и С озсъпоскзсиз). Эти виды в настоящее время полностью вымерли.
Из пеннатных диатомей вполне очевидно доминирование представителей
порядков Агарка1ез, В.арк1дЛа1е8 и Мопогарка1ез, отличающихся более про-
стым строением шва и панциря.

Для озерной флоры миоценового возраста в СССР установлено около
100 видов, разновидностей и форм диатомей, принадлежащих к 27 родам.
Более половины характерных представителей этой флоры ныне вымерло.
По-видимому, в дальнейшем число таксонов пресноводных миоценовых
диатомей будет увеличиваться за счет изучения еще очень слабо исследо-
ванных районов европейской части СССР, Сибири, Северо-Востока,
Тихоокеанской области.

Несмотря на своеобразие систематического состава комплексов диато-
мей миоцена в отдельных регионах и в целом по Советскому Союзу,
они вполне сопоставимы между собой и с одновозрастными комплексами
за пределами СССР. В каждом из комплексов присутствует значитель-
ное число эндемичных форм, свойственных древним водоемам только
данного района, но наряду с этим на обширных территориях существовала
определенная группа общих видов диатомей, дающая возможность для
широких корреляций.

Результаты сравнительного изучения миоценовых пресноводных диато-
мей (табл. 16) показали, что дальневосточный комплекс диатомей ранне-
ЗсаппеЛ & 0|гие<1 Ьу РаНсНа Уип. К1е\'-2007. е-таН паЬииа^ебйгаглЫег ги

Таблица 16

Распространение пресноводных диатомовых водорослей, характерных для миоцена СССР

Вид	Укра- инская ССР (Закар- пат- ская обл.)	Западная Сибирь		При- бай- калье	Забай- калье	Северо- Восток СССР (Мага- дан- ская обл.)	Юг Дальнего Востока		Фран- ция	Венг- рия	ФРГ	Юж- ная Чехия	Япо- ния		Северная Америка		
														штат Ва- шингтон	штат  Невада	штат  Орегон
	миоцен	поздний олиго- цен (?)	миоцен	средний— поздний миоцен	ранний миоцен	миоцен (?)	। ранний— । средний миоцен	поздний миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	поздний миоцен	средний миоцен— ранний плиоцен(?)
Ме1о81та аси1е^ега 8ЬезЬик. ....  М. Муниса ВиЬ	  М. §тапи1а1а уаг. ап^изПззъша (О. Ми 11.)  Низ!	  М. 1упо1а ВиЬ. 		  М. ИаИса (ЕЬг.) Кйи. уаг. ИаИса . .  М. ИаИса уаг. зетИаеуъз Стип. . .  М. ]оизеапа Мо1зз. ........  М. ргаесИДапз Тоизе 1.ргаеДз1ап8 . .  М. ргае(И$1ап8 Г. сигиа1а 1оизё . .  М. ргае§гапи1а1а Тоизё В ргае$гапи1а1а  М. ргае§гапи1а1а I. ситсаЛа 1оизё . .  М. ргае181апсИса 1оизб I. ргае181апсИса  М. ргае181апй1са 1. сигса1а 1оизё . . .  М. ргаегзЫпДса В гоЬиз1а ТзсЬег. . .  М. всаЬгоза Оез1г	  И. ипдиИПа (ЕЬг.) К Пи	  СозсъповЛзсиз §огЬипоуи ЕЬезЬик. уаг.  §огЪипоуЦ	  С. §огЬипоуЦ уаг. еИыпоМсоШиз Мотзз.  С. 1оЪа1из ВиЬ	  С. пгъосетсиз Кгаззке	  С. 81Ъег1сиз ТзсЬег	  «С. 1епет ВиЬ	  С. ИаресЦогтпЛз ВиЬ	  АиЛасыИзсиз ааггаЫИз Ьир1к. . . .  Те№&ус1и$ се1аДт Окипо 		111111111	1111111111X11+ II	II |х+||хххххх|+| X | X | | XX 1 +	1 + 1 1 1 х X 1 X ++ |ХХ-ХХХХХХХ|Х XX	1|||XX|XX ХХХХХХХХХ||||| II		II 1 1 1 1 1+1 1 1+х 1 х 1	111111111	II 1111хх + хххх III 111111111	II 1I|I1хххххх1XX 111111111	II 1 1 X 1 | | | 1 | | | | | X 111111111	II 11+111111+111+ 111111111	1 1 1 1 1 X 1 1 1 X 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 X II	II X | XX 1 | | + | XX 1 | X 111111111	—1—	II +1+||хххххх||+ 111x11111	111111111 IIIхххххх11+11 II	II 11+11хххххх|+|	1111111 и
Вид	Укра- инская  ССР (Закар- пат- ская обл.)	Западная Сибирь			При- бай- калье	Забай- калье
	миоцен	поздний олиго- цен (?)		миоцен	средний— поздний миоцен	ранний миоцен
Т. еШрНсиз (Екг.) Опт. уаг. еШрНсиз								
Т. еШрНсиз уаг. 1апсеа (Е11Г.) Низ!;.	—			—	—	
Т. еШрНсиз уаг. кьНззйпиз Низ!. . .	—	+		—	—	—
Т, /1ог1/огт1з Тзскег		—			—	1  -	
Т. ]аротси8 (РеШ) Низ!		—						—	+
Т. таиапгсиз Низ!.	.......	—			—	—	
Т. 1асиз1г1з ВаИз уаг. 1асиз1г18 . . .				X	у^	у^
Т. 1асиз1пз уаг. е1оп$а1и8 Низ!. . .	—			X	—	—
Т. 1асиз1п8 Уаг. 81гитозиз (Екг.) Низ!.	—			—	—	у^
Ореркога роТутогрка 1оиг		+				у^	—
ТаЪе11аг1а ]епез1га1а (Ьуп^Ь.) Кй!г.	—	—г			—	11  
Т. ]1осси1оза (ВоШ.) Кй!г		—				—	
Ега$11аг1а ЫсарИа1а А. Мауег . . .	—			у^	—	—
Е. ЪгеУ181па1а уаг. зиЪсарНаЪа Сггип.	—				—	+
Е. тгосешса 1оизе уаг. шгосепгса	—	+			—	
Г. т1осеп1са уаг. скапкепзгз Мсйзз. . .	—					
Е. р 1ппа1а ЕИг. уаг. р1ппа1а							—
Е. р1ппа1а уаг. еШрИса (8сЪит.) Саг1з.	1(1			—- '*		—
Е. зргпоза 8ку		—					—
ЕипоНа с1еие1 Сггип. уаг. с1еие1 . .								
Е, йеИса1и1а Тзскег		1					
Е. ерИкетгогйез Низ!					—	—	+
Е. ]аротса Рап!		—			—	—	—
Е. топо&оп уаг. Ыс1епз (Оге^.) \У. 8т.	—					—
Е. топойоп уаг. 1гор1са Низ!. . . .	—			—		
Е. п1ко1зк1ае 1оизё уаг. п1ко1зк1ае . .	—			—		—
Е. тко1зк1ае уаг. §гасШз ТзсЬег. . . .  Е. ресНпаИз уаг. тЛпог Е ШегтесНа	—				—	—
Кгаззке	  .	-				—г?	1 --	
Таблица

Северо-													Северная Америка					
Восток																		
																		
СССР (Мага-		Юг Дальнего				Фран-	Венг-		ФРГ	Юж- ная	Япо-		Ва- ’ЭИ	ей				
дан-			востока			цпя	рня			Чехия	НИЯ		Г4  н Н	ИС  Е- СЗ		Еч	о	
скал														«з т  Еч Ф		« Н	ф	
обл.)													за	ад		ао		
К		г-			а	д	1	й	*—< мв	к	ЬН			5Н а ст	ст			ч  'и
1  с	г э	ст §СТ я ф § а 5 &О 8		СТ ст	ф ст о	0?  СТ о	о о		ф ст о	ф  о	ф  о		ф  Н-1 о	нН Ф	Ий* ст	ф  о	ст  X	СТ о
1	2  8			о  К	2	г	г		Й^Ч  8	5  8	8		1^4 |“*	о  ст 8	ф	8	Л  СТ	ст с
						+			—-	—	у			—				
						—			1	—	+			1 1 1				
										+  +	—			11 + 1111		1 1 ++1 1 1		
						—1—	+		Н 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1		Ы 1+111111+1		11111+111111	111111111111				
						—					1	1111			1	1111	—				

8саппе<1 & О|уиеб Ьу РаЬта Уип. Клеу-2007. е-тпаП паЬигаа^ебйгатЫег ги
ЗсаппеИ & Ьу РаЬи1а Уип, К1е\-2ОО7, е-таИ оаИшаа^ейкатЫет ги

	Укра- инская					
	ССР (Закар- па'1-		Западная Сибирь		При- бай- калье	
	ская					
Вид	обл.)					
			,н		ай =5	
	ф		Я ф^.	ин ф и-	нН *•*	ф - '-Г
	ф т-1		П. 1-1 со Я в	о н	п. п. в  Ф со Ф	
	*	3	М  ЙФЯ	а	у в г	
Е. ро1у§1урко1йез ЗЬезИик. уаг. ро1у-						
&1урко1(1е8								
Е. ро1у$1урко1д,ез уаг. 1ипсаепз1з Тзскег.				—		
Е. зиЪтопойоп Е (оззШз Мотзз. . .				—		
Е. 1аип1оп1епз1з Низ1					+		
Е. иепепз уаг. трропгса 8ку	  АсНпеИа ЬгазШепзгз Опт. уаг. Ьгам-			—	—		
Непз1з				—			
Аскпап1кез 1апсео1а1а уаг. еШрНса С1.	+		—	—		
4. гпЛосетса Мотзз				—	.—я		
А. ртпа1а Е гоЪиз1а Мотзз				—	,—я		
Еезто^општ ^иЛапепзе Е1тг				—	* [-	+	
П1р1опе1з ай. рагта С1				—	+		
1Чаъ'1си1а атепсапа ЕЬг					—		
АГ. атрк1Ьо1а С1. уаг. атрк1Ъо1а . .			~*  *-	—		
IV. ^аз1гит Екг. уаг. ^аз1ги1п . . .	-		—	+		
ЛЕ %аз1гит уаг. з1§па1а НизЕ . . .			—			
ЛЕ ]1тЬо1 Рап1				—	__	+	
IV. рири1а Кй1х. уаг. ририЛа . . .			—	—		
Р1ппи1аг1а асгозркаепа уаг. 1аеу1з СЕ						
Р. раНЫпИ 7оиг				—			
СутЬеИа ргае1итШа Тзскег				—	—		
ОотркосутЪеИа т1осеп1са Тоизё . . БШутозркета $ет1паЛа уаг. сигиаЛа			*	1		
8ку. ей Мауег 					 ' 	”—-		
Сотркопета Ип^и1а1ит НизЕ . . .			—	* I'*		
(г. т1осеп1са Мотзз					—		
(л. ргае1апсео1а1ит Тзскег				—	—		

Примечан ие, х — доминантные и субдоминантные формы; -|—
Г аб лица 16 (продолжение)

	Северо- Восток СССР (Мага- дан- ская обл.)								Северная Америка		
Забай- калье		Юг Дальнего Востока		Фран- ция	Венг- рия	ФРГ	Юж- ная Чехия	Япо- ния	штат Ва- шингтон	штат  Невада	штат  Орегон
ранний миоцен	миоцен (?)	ранний— средний миоцен	поздний миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	миоцен	поздний миоцен	средний миоцен— ранний плиоцен (?)
—-|—	—	1 +1 + 1111111111111111	11111	—	+	+	11111	1+111111+11+1111	1111	11111	1 + 1 1 1 1 1++1 1X | | 1 |	1 + 11		1111 1111111+11111111	11111	1111 1111111111111111	11111	11111	1111111111111111 1111

сопутствующие формы.
среднемиоценового возраста по систематическому составу сравним пока
только с комплексом раннего миоцена Забайкалья. Общими для них яв-
ляются такие характерные формы, как Ме1оз1га Зоизеапа, М. ргаесНзЬапз,
М. ргае§гапи1а1а, М. ргаегзктдлса, Те1гасус1из еШрНсиз уаг. еШрНсиз,
ЕошркосутЪеИа тгосепъса, БъАутозркетиа §етта1а уаг. сигш1а и некоторые
другие — всего 20 форм, что составляет значительный процент при от-
носительно небольшом систематическом разнообразии комплексов диато-
мей раннего миоцена.

Эти комплексы имеют также некоторые родственные связи с комплек-
сом диатомей из абросимовской свиты Западной Сибири. Сближает их до-
минирующее положение грубопанцирных видов рода Ме1оз1га и типич-
ного для миоцена М. уоизеапа. Однако имеются между ними и существен-
ные отличия. Основное из них: доминирование в абросимовском ком-
плексе М. а11ут1са, Созстоскзсиз 1оЪа1из, Аи1асод,1зсиз иаггаЫНз, которые
отсутствуют как в дальневосточном, так и забайкальском комплексах.

Комплекс диатомей позднего миоцена юга Дальнего Востока обнаружи-
вает ряд общих черт со средне-позднемиоценовым комплексом диатомей
Прибайкалья. Доминируют в них грубопанцирные пресноводные виды
рода Ме1оз1га. Высоких количественных оценок достигают также
М. зсаЪгоза, М. ипди1а1а хат. ипс1и1а1а. Общими являются характерные
формы Те1гасус1из еШрНсиз хаг. еШрНсиз е! хаг. 1апсеа. Существенное
различие между этими комплексами заключается в наличии в Прибай-
калье целого ряда форм с высокой численностью, которые на Дальнем
Востоке заметное количественное участие приобретают только в плиоце-
новое время (Созсъподлзсиз ^огЬипоии хаг. ^огЬипоиИ е! хаг. е1ктод1зсо1дм8,
Те1гасус1из 1асиз1г1з хаг. 1аси81г18, Ышлси1а атпегъсапа, А\ атрк1Ьо1а, Сот-
ркопета Ип^и1а1ит).

Сопоставление миоценовых комплексов диатомей СССР с одновозраст-
ными пресноводными комплексами, известными за рубежом, свидетель-
ствует о том, что наибольшее количество общих элементов имеют комплексы
позднего миоцена юга Дальнего Востока и Прибайкалья и миоценовые
комплексы Японии, о. Хоккайдо, в провинции Сэтана (Рап1осзек,
1886—1892; Окппо, 1952а, 1958—1959) и п-ова Ното (Окппо, 1952а;
1с1нка\ха а. о!11., 1955). Здесь установлено 18 общих форм, среди них до-
минируют грубопанцирные виды рода Ме1оз1га (М. ргае(1181ап8, М. ргаеура-
пи1а1а, М. ргаеъзТапдлса), описанные Окуно (Окппо, 1958—1959) как круг
форм М. $гапи1а1а. Почти повсеместно присутствуют также М. зсаЪгоза,
многочисленные формы Те1гасус1из еШрНсиз, Т. 1асиз1г1з хаг. 1асиз1г1з,
ЕипоНа с1еие1 хаг. с1еие1, Е. ]аро1г1са, Е. ргаегир1а. Одной из особенностей
систематического состава миоценовой флоры Японии является присут-
ствие в ней в значительном количестве планктонных видов 81еркапос113~
сиз тауагае хаг. тпти1и1из и Созсъподлзсиз коккаъЛоепзъз, неизвестных в мио-
цене Дальнего Востока и Прибайкалья. Кроме того, в миоценовых озерах
Японии заметным развитием пользовались многочисленные виды Еипо-
На, СушЬеПа и Сопгркопета, которые в СССР широко известны в пресных
водоемах начиная с позднего плиоцена.

Родственные связи существуют также между комплексами диатомей
миоцена юга Дальнего Востока и в несколько меньшей степени Прибай-
калья и Западной Сибири с миоценовыми диатомовыми комплексами Се-
верной Америки: штата Вашингтон (Уап ЬапсПпдйат, 1964), Невада
(Окппо, 1958) и Орегон (Мооге, 1937). С миоценовой флорой штата Ва-
шингтон установлено 17 общих форм, среди которых ведущее положение
занимают группа грубопанцирных видов Ме1оз1га, Созсъподлзсиз тлосепъ-
сиз, круг форм Те1гасус1из еШрНсиз и Т. 1асиз1г1з. Отличительной особен-
ностью комплекса диатомей из штата Вашингтон является присутствие
в его составе (до 60%) вида Ме1оз1га сападспзъз и в заметном количестве
морского вида СозстосИзсиз зиЬНИз^ отмеченного К. Ломаном (см.: Моогег
1937) и для континентальных миоценовых отложений штата Орегон.

Данные по позднемиоценовой озерной диатомовой флоре штата Не-
вада весьма немногочисленны. Однако известно, что наиболее характер-
ными элементами этой флоры опять-таки являются грубопанцирные виды
Ме1оз1га, а также М. ИаИса уаг. ИаИса, Т е1гасус1из секЯотп, Т. 1асиз1г1&
уаг. 1асиз1г18, преобладающие и в составе миоценовых комплексов пресно-
водных диатомей азиатской части СССР.

В комплексах диатомей среднемиоценового —раннеплиоценового (?)
возраста штата Орегон в массе встречаются те же грубопанцирные виды
Ме1оз1та, описанные здесь К. Ломаном (Мооге, 1937) как круг форм М. $га-
пикйа и М. зоИйа. Эти виды в значительной мере образуют озерные диато-
миты, широко распространенные в Северной Америке (Жузе, 1968а).
Из других характерных форм общими с миоценовыми диатомеями СССР
являются М. зсаЬгоза, М. ИаИса уаг. ИаИса, круг форм Те1гасус1из еШрН-
сиз и Т. 1асиз1г1з. Следует отметить, что К. Ломаном приводится не полный
состав комплексов, а лишь доминантные формы и возраст их часто ука-
зывается лишь предположительно. В связи с этим и сопоставление ком-
плексов возможно лишь в самых общих чертах.

Имеется некоторое сходство состава диатомей в миоценовых озерах
Дальнего Востока, Прибайкалья и Южной Чехии (Нейакоуа, 1963, 1965).
Общими для них являются Ме1оз1га ргае1з1апс11са Г ргае1з1ап(11са е1 I. сиг-
иа1а, М. ргае§гапи1а1а Г. ргае^гапи1а1а, М. ИаИса уаг. ИаИса, М. ипйикНа
уаг. ип<1и1а1а, Те1гасус1из 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г18, составляющие группу
доминантных видов. Однако широко распространенные в миоценовых
озерах Чехии Ореркога шаг1у1 уаг. таг1у1, Рга^Иагъа сопз1гиепз уаг. соп-
з1гиепз, ^аV^си^а атрк1Ьо1а, IV. ЪИиттоза, И. %аз1гит, IV. зси1е11о1йезг
Сотркопета Ип$и1а1ит на Дальнем Востоке в заметном количестве от-
мечены лишь в комплексах плиоценового времени.

Миоценовые комплексы пресноводных диатомей Западной Европы,,
известные во Франции (НепЬаий, 1902—1908; ЬаиЬу, 1910; ЕйгИсйу
1966), Венгрии (Пгипоуу, 1882; РапЪосзек, 1903—1905; Ра11к, 1959; На]б8у
1959; На]б8, РаИа1уу, 1963) и ФРГ (Кгаззке, 1934), по составу видов не
сходны с одновозрастными комплексами СССР. Некоторое сходство имеется
лишь среди видов широкого географического распространения, которые
характеризуются длительным существованием (от миоцена доныне) щ
как правило, не имеют прямого значения при установлении возраста
комплексов. Кроме того, следует учесть, что миоценовые комплексы пресно-
водных диатомей европейской части СССР изучены еще мало и с западно-
европейскими приходится сравнивать комплексы миоцена в основном ази-
атской части СССР, которые развивались в иной биогеографической об-
становке.

2.	ПЛИОЦЕНОВЫЕ ДИАТОМЕИ

Первые сведения о плиоценовых пресноводных диатомовых водо-
рослях СССР принадлежат В. С. Порецкому (19406, 1953а, 19536), зани-
мавшемуся с 1936 по 1941 г. монографической обработкой неогеновых
диатомей Грузинской и Армянской ССР. Этими работами было положено
начало исследованию древних пресноводных диатомей СССР. Полученные
В. С. Порецким материалы по плиоценовым и плиоцен-раннечетвертичным
диатомеям Закавказья до сих пор остаются наиболее полными. Изучение

9 Достоверность определения СозсгпосМзсиз виЪШгз требует еще тщательного под-
тверждения.

204
этих водорослей впоследствии было продолжено А. П. Жузе (см.: Мила-
новский, 1952) и Н. И. Головенкиной (1967). Указанными работами и
небольшой заметкой И. А. Купцовой (1962) о пресноводных плиоценовых
диатомеях Нижней Камы по существу исчерпываются сведения об озер-
ных диатомеях плиоцена европейской части СССР.

По азиатской части СССР исследования плиоценовых диатомей более
многочисленны. Так, известны характерные комплексы пресноводных
диатомей для различных стратиграфических подразделений плиоцена
в Прибайкалье (Журавлева, 1936; Черемисинова, 1968), в Приморском
и Хабаровском краях (Жузе, 1952а; Моисеева, 1956, 1959, 1960а, 1967а,
1968) и на п-ове Камчатка (Лупикина, 1965а, 19656, 1968). Начато изуче-
ние плиоценовых озерных диатомей в Анадырском крае.

Закавказье

На территории Закавказья имеются многочисленные выходы диатоми-
тов неогенового возраста, почти целиком состоящие из панцирей и ство-
рок диатомей. Интенсивная вулканическая деятельность на территории
Закавказья в неогене создавала благоприятные условия для массового
развития диатомей в пресных водоемах различного типа, так как воды
насыщались биогенными элементами (Жузе, 1966а).

Первые краткие сведения о закавказских диатомитах имеются в рабо-
тах Майстера (Мехз^ег, 1926), П. Юдинсона (1931), Калверта (1933),
Е. В. Рожковой и Б. Воронкова (1934), Е. В. Рожковой и Ю. К. Горецкого
(1945). Более детально изучением их фаунистического и флористического
состава занимались В. В. Богачев (1927) и В. С. Порецкий (19406, 1953а,
19536; Диатомовый анализ, 1949—1950, 1). Краткий родовой состав
диатомей приводится Ю. К. Горецким (1945) при характеристике микро-
скопического состава диатомитов Армянского нагорья в районе сел Нур-
нус, Парби и Арзни. Состав плиоценовых комплексов диатомей в осадках
на западном побережье оз. Севан, по определениям А. П. Жузе, сооб-
щается Е. Е. Милановским (1952). Пресноводным диатомеям из озерных
отложений раннечетвертичного, а возможно, и позднеплиоценового воз-
раста Кошаванкского озерного бассейна Армянской ССР посвящена ра-
бота Я. Б. Лейе и К. Г. Ширинян (1957). Изучение состава диатомей из
Узского, Шамб-Дарабасского и Базарчайского месторождений диатоми-
тов в Сисианском р-не Армянской ССР проводилось Н. И. Головенкиной
(1967), а из кисатибских, теджрабакских и парбийских диатомитов —
В. А. Николаевым.

В отношении систематического состава диатомовых водорослей наи-
более детально изученными в Закавказье до сих пор остаются Кисатиб-
ское и Нурнусское месторождения диатомитов (Порецкий, 19406, 1953а,
19536). У сел. Кисатиби Ахалцихского р-на Грузинской ССР изучались
образцы диатомита из основного разреза в карьере на месте разработки
месторождения и из близ расположенных выходов диатомовых пород
по склонам гор Ульва и Ахута. В основном разрезе, в его нижней части,
массовой формой является РиркапоИзсиз аз1гаеа уаг. ттиИПиз', в средней
части породообразующее значение приобретает Ме1оз1га зсаЬгоза; еще выше
по разрезу в большом количестве отмечены виды рода Р1ппи1аг1а* Р. тел-
з1еп и Р. сГ А18Нп§иеп(1а\ в самой верхней части породообразующая роль
принадлежит Рга§11аг1а сопзЪгиепз уаг. сопз1гиеп8 е! уаг. аеп1ег. Остальные
формы встречаются по всему разрезу в очень небольшом количестве:
Ме1о81га ИаИса уаг. ИаИса, Ореркога таг1у1 уаг. атркъохуз, Рга^Пагъа
рзеи(1оте8о1ер1а, Рупедга сарИа1а уаг. ^гасШз е! уаг. сипеа1а, Ыаа1си1а
атр1иЪо1а, ]У. 8си1е11о1с1е8 и некоторые другие. Всего в составе кисатиб-
4
• д
ского комплекса установлено 66 форм. Указанные изменения их соста|
снизу вверх по разрезу В. С. Порецкий связывает с причинами не вс
растного, а экологического порядка. Резкое количественное уменьшен;
81еркапо(118сиз аз1гаеа уаг. т1пи1и1из и Ме1оз1га 8саЪго8а в верхней час
основного разреза при массовом развитии здесь видов Р1ппи1аг1а и Е?
рИаг1а объясняется, по-видимому, в первую очередь обмелением древне
кисатибского озера к концу его существования.

В диатомовых породах по склонам гор У льва и Ахута породообразуз
щая роль принадлежит С озстодлзсиз го1кП хаг. погтаппи и С. 1аси$1г\
Эвригалинная природа этих в основном солоноватоводных видов не искдй
чает возможности обитания их в пресноводном бассейне, но остается по!
неясной причина столь резкого отличия от состава доминантных вищ
в диатомитах основного разреза.

Вопрос о возрасте кисатибских диатомовых пород до сих пор с опред
ленностью не решен. Первоначально их образование датировалось рашп
миоценом. Результаты последующих палеонтологических исследован!
позволили считать возраст диатомитов плиоценовым (Богачев, 192
Рябинин, 1928) и даже среднеплиоценовым (Тахтаджян, Габриеля
1948). На основании изучения пресноводных диатомей и обнаружен!
некоторого сходства их по составу с диатомеями плиоцена ФРГ (Кгаззй
1932, 1934) В. С. Порецкий также склоняется к плиоценовому возрас*
диатомитов, хотя и не решает этот вопрос окончательно.

Комплекс диатомей, определенный В. С. Порецким (19406, 19536) 1
межбазальтовой толщи диатомовых пород у сел. Нурнус в ущелье Ашр
дара Армянской ССР, состоит из 57 форм. В нижней части толщи дом
нируют Ме1о81га зсаЬгоза и РгарПаг1а 1арроп1са уаг. аИепиа1а\ выше по ра
резу количество последней резко сокращается, ее замещает ЕрИкет
1иг§Ша, достигая здесь высокой численности; еще выше по разрезу пород
образующее значение приобретают Ме1оз1га ИаИса уаг. ИаИса и М. зса
гоза; в верхней части виды Ме1оз1га почти исчезают, а господствующее п
ложение остается за диатомеями обрастаний и бентоса: ЕрПкетпла 1иг$1А
Е. екгепЬегрН, СутЪеНа азрега, Иаа1си1а оЫоп§а, Апотоеопе1з зркаегорко
уаг. зси1р1а, Соссопегз р1асеп1и1а уаг. еи§1ур1а\ в самых верхних слол
диатомита массовой формой становится РгарНаг1а Ьгег1з1г1а1а, в несколы
меньшем количестве встречаются Р. иъгезсепз и ЕипоНа 1ипаг1з. Из друп
форм комплекса для нурнусского диатомита характерны Рттш1аг
те1з1ег1 Г агтепъса, Атркога геткоЫи уаг. рагса, СутЪеНа е1оп§а1
С. пигпиззгепзгз, ЗУИязсЫа рзеидоатрМЫа, однако встречаются эти вщ
в небольшом количестве. Нурнусский комплекс диатомей, так же как
кисатибский, имеет наибольшее число общих элементов с диатомовыв
комплексами плиоценового времени Западной Европы, особенно ФЕ
(Кгаввке, 1932, 1934).

Вопрос о возрасте нурнусского комплекса диатомей до сих пор с по
ной определенностью не решен. В. С. Порецкий ставит этот компле]
в стратиграфической последовательности выше кисатибского, допуск!
его образование в плиоцене и частично, может быть, в начале плейстоцен
По стратиграфической схеме, предложенной А. Л. Тахтаджяном
А. А. Габриеляном (1948) для вулканических толщ и пресноводных отл
жений плиоцена и плейстоцена Малого Кавказа, нурнусский компле]
приурочен к породам позднего плиоцена.

Три комплекса диатомовых водорослей, по-видимому, плиоценово:
возраста определены А. П. Жузе (см.: Милановский, 1952) из пород тг
называемой сарыкаинской толщи, распространенной по западно»
побережью оз. Севан и состоящей из нескольких самостоятельных разн:
возрастных свит.
Самый нижний по разрезу комплекс приурочен к так называемой
второй свите. Она представлена туфобрекчиями, туфоконгломератами
и пачками туфов и пеплов кислого состава с тонкими прослоями диатоми-
тов. Из диатомитов определены 24 формы диатомей, среди которых наибо-
лее обильны Ме1о81га зсаЪгоза, Ега§Иаг1а ртпа1а, Лтао1са1а оЫоп§а, Суш-
Ъе11а 1апсео1а1а, ЕрИкетга 1иг§1с1а, Шюра1о(На §1ЪЪа уаг. оеп1г1со8а, Су-
та1ор1еига зо1еа. А. П. Жузе характеризует данный комплекс как свой-
ственный пресному озерному водоему эвтрофного типа, существовавшему
в период не древнее плиоцена. По мнению Е. Е. Милановского (1952),
возраст пород свиты: ранний—средний плиоцен.

Второй комплекс диатомей сарыкаинской толщи приурочен к так
называемой третьей свите, представленной в основном озерными отло-
жениями, слабо солоноватыми в нижней части и пресноводными в верхней.
Свита сложена диатомитами, пеплами, пемзо-липаритовым материалом
в виде песка, гравия и гальки с косой слоистостью. В нижней части свиты
в большом количестве встречаются МеЛозьга агепагъа, Сус1о1е11а са81гасапае,
круг форм Соссопеъз р1асеп1и1а, в несколько меньшем — Ме1о81га зсаЪгоза,
81еркапод18си8 п1а§агае, Атркога топ§о11са. В верхней части свиты на
первое место по обилию выступают А. топ§о11са, ЕрИкетЛа куп&тапи
уаг. купдтапи е1 уаг. сиг1а, ^аV^си^а 8иЪе1оп§а1а, в меньшем количестве
представлены Ме1оз1га агепаг1а, 81еркапо(1Л8си8 пЛауагае, СутЪеИа е1е§апз.
Отмечается некоторое сходство в составе диатомей верхней части свиты
с современной флорой оз. Байкал: они соответствуют условиям пресновод-
ного, холодного, хорошо аэрируемого водоема. Геологические и палеон-
тологические данные свидетельствуют о среднеплиоценовом возрасте
рассматриваемой свиты (Милановский, 1952).

Из диатомовых глин и алевролитов верхней части четвертой свиты
сарыкаинской толщи А. П. Жузе выделен еще один комплекс диатомей.
По составу он заметно отличается от нижележащего комплекса второй
свиты и содержит свыше 40 форм, среди которых наибольшим развитием
пользуются Ега§Иаг1а сариста, Е. р1ппа1а, Г. соп81гиеп8, Соссопегз р1а-
сеп1и1а уаг. Ипеа1а, 81аигопе18 ркоеп1сеп1егот1, ^аV^си^а сизр1йа1а, Р1птш-
1аг1а гтдЛз, Р. §еп1Шз, Р. сгазза, СутЪеИа сутЫ^огтЛз, ИИ%8ск1а зг^тойЛеа,
IV. оНгеа, Сута1ор1еига зо1еа. Этот комплекс характерен для прибреж-
ных условий мелководного, пресного, сильно зарастающего водоема.
Возраст его, по-видимому, не древнее позднего плиоцена—раннего
плейстоцена.

Упомянутые выше комплексы диатомей из различных районов Закав-
казья (Сисиан, Шамб, Дарабаз, Уз, Базарчай, Арзни, Кошаванк, Парби,
Теджрабак и др.) по предварительным данным считались плиоценовыми
или плиоцен-раннеплейстоценовыми. Исследования последних лет сви-
детельствуют в пользу раннеплейстоценового и более молодого возраста
большинства из них (Жузе, 1966а; Саядян, 1968; Заикина и др., 1969).
В связи с этим состав и особенности этих комплексов рассматриваются
в разделе по пресноводным диатомеям плейстоцена СССР.

Следует отметить, что вопрос о возрасте ископаемых пресноводных
диатомей Закавказья до сих пор остается наименее изученным. Пестрота
видового состава выделенных комплексов, локальный характер многих
из них, эпизодичность в изучении и отсутствие сколько-нибудь серьезных
попыток корреляции комплексов не позволяют с полной достоверностью
судить об их возрасте. В настоящее время еще невозможно выделить еди-
ные комплексы диатомей, характерные для отдельных стратиграфических
подразделений неогена всей или большей части территории Закавказья.
Для этого необходимо дальнейшее комплексное изучение широко разви-
тых здесь континентальных отложений со специальным использованием
метода диатомового анализа пород.
Прикамье

Пресноводные диатомовые водоросли плиоценового возраста обнару-
жены в районе нижнего течения р. Камы близ пос. Омарский Починок.
Из озерных отложений омарских слоев, датируемых ранним апшероном
(Горецкий, 1964), И. А. Купцовой (1962) выделен богатый комплекс
диатомей, включающий около 90 форм (табл. ЬХУП). Особенно много-
численны они в диатомитах, вскрытых скважиной на глубине 4.5—8.5 м.
В нижележащей толще озерных глин и суглинков диатомеи встречаются
единично. Доминантными видами комплекса являются 81еркапод1зсиз
отагепзъз, Сус1о1е11а сот1а уаг. сот1а, Рга^Иагъа Ъгеаъз1г1а1а. К субдоми-
нантным формам, присутствующим в довольно большом количестве,
принадлежат Ме1озъга $гапи1а1а уаг. §га1ш1а1а, М. атЫ^иа, 81еркаподъзси8
аз1гаеа уаг. ътъ1егтейъиз, Ореркога таг1уъ уаг. тагЪуъ, Рга^Иагъа сопз1-
гиепз уаг. сопз1гиет18 е! уаг. Ыподъз, Р. 1арропъса, ^аV^си^а зсиЪеИоИез.
Из сопутствующих форм отмечено много видов АскпапЕкез и Л'аи1си1а,
а также диатомей, близких байкальским: Ореркога таг1уъ уаг. Ъа1са1еп8ъз,
Аскпап1кез аН. 1асиз ЬаъсаН, Ыаиъси1а ай. а]а]епзъз, IV. каз1а, IV. ипъ-
рипсШа, Са1опеъ8 ъаскагъази, Бър1опеъз ай. 8коог1гооъъ и некоторые
другие.

В составе омарского комплекса имеется небольшое число солоновато-
водных видов: Маиъси1а рго1гас1а уаг. 8иЪсаръ1а1а, IV. /огсъра1а уаг. Ьа1-.
пеагъз, Бър1опе1з ай. поЪИъз. Они являются реликтовыми формами; со-
хранились после регрессии акчагыльского моря в образовавшемся на его
месте омарском озере, приспособившись к жизни в условиях более опрес-
ненных вод.

Предполагаемый плиоценовый возраст диатомей из омарских слоев
подтверждается: 1) наличием относительно небольшого процента (не
более 8—10%) ныне вымерших форм, наиболее характерными из которых
являются ЗиркаподЛзсиз отагепзъз, живший в течение акчагыльского
и раннеапшеронского времени, Рга§ъ1агъа ЪИитъпоза и Сус1о1е11а сот1а
уаг. рПосепъса, известные из плиоценовых отложений ФРГ (Кгаззке,
1932); 2) присутствием многочисленных элементов, чуждых четвертичной
и современной флоре Прикамья (в основном виды байкальской флоры
и водоемов северных и горных областей); 3) довольно большим числом
форм (до 50), общих с плиоценовыми комплексами пресноводных диато-
мей ФРГ (Кгазяке, 1932, 1934).

Прибайкалье

Пресноводные диатомовые водоросли плиоценового возраста, как уже
отмечалось при характеристике миоценовых диатомей Прибайкалья и За-
байкалья, впервые описаны А. А. Журавлевой (1936) из лессовидных глин
разреза третичных отложений у дер. Замараихи в Тункинской котловине.
Возраст этих отложений первоначально датировался как олигоценовый
(Палибин, 1936). Последующие исследования показали, что возраст
остатков диатомей не древнее плиоцена (Диатомовый анализ, 1949—
1950, 1; Жузе, 1952а, 19526). В комплексе диатомей, выделенном А. А. Жу-
равлевой, основной фон составляют Ме1оз1га ъз1апд,ъса I. сигиака с грубой
структурой створки и толстостенным панцирем, описанная позднее
А. П. Жузе (1952а) в качестве нового вида: 7И. ргаеъз1апдъса Г. сигоака.
Часто встречаются также Ореркога ро1утогрка^ Аскпапккез оезкгиръъ,
Као1си1а §аз1гит уаг. уазкгит, СутЪеИа аеуиаИз, Сотркопета диадгъ-
рипскакит, С. 11п$и1а1итть. В составе этого комплекса были также отме-
чены диатомеи, напоминающие по строению панциря типично морские
виды: Созстодлзсиз ъпкегзескиз (?), Созтъодъзсиз е1е§апз уаг. ъпегтъз (?),
208
81еркапорух1з (?) 1ипсаепзе. Присутствие их в составе исключительно
пресноводного комплекса не указывает на связь древнего тункин-
ского водоема с морским бассейном. Скорее всего это обусловлено
филогенетическими связями морской и континентальной флоры диа-
томей.

В 1954 г. изучением плиоценовых диатомей юго-восточного побережья
оз. Байкал и Тункинской котловины занималась Ж. П. Попова. Ею были
выделены 2 плиоценовых комплекса пресноводных диатомей. Первый
приурочен к древним озерным отложениям в низовьях р. Селенги. Он
состоит всего из 7 форм диатомей. В массовом количестве в нем наблю-
далась Ме1оз1га зр., названная впоследствии М. апНдиа (Основы пале-
онтологии, 1963, рис. 12, 7 а—7г). Остальные формы отмечены с неболь-
шими оценками обилия. Самые характерные из них М. ипдлл1а1а, М9
Ъа1са1епз18 уаг. ЪаихНепзъз, СозсъпосНзсиз ай. погтапи. Второй комплекс,
более богатый видами, изучен из озерных плиоценовых глин, обнажаю-
щихся близ устья р. Харгантай в Тункинской котловине. Комплекс
содержит около 30 форм диатомей, в нем часто встречаются Ме1оз1га
ргае1з1апИса 1. ргаеъзШпйъса еС Г. сигиа1а, М. ргаеЛ1з1апз 1. ргаедл&апз
е! 1. сигиа1а, М. зсаЬгоза, М. ипйи1а1а, 81еркапой1зсиз 1ипсаепз1з, 8. апН-
диз, Те1гасус1из 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г1з е! уаг. е1е§апз, ТаЪеИапа ^епез1га1а^
ЕипоНа ро1у%1урк18, Е. с1еие1 уаг. ЪаъсаТепзъз, Е. ргаегир1а уаг. Ыйепз,
^и!си1а стдепз, IV. $аз2гит, IV. зсШеПоШез уаг. Ъа1са1епз1з, СутЪеНа
1апсео1а1а, 8иг1ге11а опа1а. Этот комплекс имеет много общего с
описанным А. А. Журавлевой (1936) из обнажения у дер. Замараихи,
что является одним из подтверждений плиоценового возраста пос-
леднего.

Позднее плиоценовые диатомеи Тункинской котловины исследовались
Е. А. Черемисиновой (1968, 1973). Ею описан чрезвычайно богатый
комплекс диатомей (до 150 форм), приуроченный к диатомитам ахалик-
ской свиты (табл. ЬХУШ), в которой чередуются прослои суглинков,
диатомитов и песков, часто заключенных между потоками плиоценовых
базальтов. Массовые формы в комплексе: Ме1оз1га ргае1з1апИса 1. сигиа1а,
М. Ъа1са1епз1з уаг. Ъаимйепзъз, М. 1з1апй1са I. сигиа1а, М. ипйиШа уаг.
ип(1и1а1а, М. зсаЬгоза, Сус1о1е11а Ъа1са1епз18 1. т1пи1а, ЕЪеркаподлзсиз аз1-
гаеа уаг. 1п1егтесНиз, Те1гасус1из 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г1з, Рга§Иаг1а сопзР
гиепз уаг. сопз1гиепз е! уаг. 1г1ипйи1а1а, ЕипоНа йеНсаМа. Еще более
разнообразен состав субдоминантных форм: Ме1оз1га Ъа1са1епз18 1. оЫоп-
$о-рипс1а1а, Сус1о1е11а Ъа1са1епз18 уаг. Ъа1са1епз18 е! I. ота1а, Те1гасус1из
еШрНсиз уаг. еШрНсиз, Ега^Иагъа ЫсарИа1а уаг. Ъ1сар11а1а, 8упес1га
^ои1агЛи^ ЕипоНа с1еие1 уаг. с1еие1, Е. ро1у$1урко1йез, А. пипиНззгта,
Иаи1си1а атрк1Ъо1а, К. зси1е11о1йез уаг. Ъа1са1епз18, БШутозркета %етл-
па1а, Сотркопета 1апсео1а1ит уаг. сарИа1ит и мн. др. Многочисленна
и группа сопутствующих форм. Ее составляют в основном виды Ме1о-
з1га, Те1гасус1из, ЕипоНа, ^аV^си^а и Ртпи1аг1а. Среди них много предста-
вителей байкальской флоры: Ме1оз1га Ъа1са1епз18 1. сотрас1а, ЕипоНа
с1еие1 уаг. Ъа1са1епз18, Е. 1асиз ЪаъсаИ, Каи1си1а 1асиз ЪаъсаН, ^1д,1ит
1асиз ЪаъсаН, Р1ппи1аг1а 1асиз ЪаъсаН и некоторые другие. Многие плио-
ценовые прибайкальские виды входят в состав характерных компонентов
современного байкальского планктона и бентоса.

Описанный плиоценовый комплекс диатомей существенно отличается
от известных в Прибайкалье и Забайкалье миоценовых комплексов
богатством систематического состава, почти полным исчезновением грубо-
панцирных пресноводных видов Ме1оз1га, за исключением М. ргае1з1ап-
сИса I. сигиа1а, а также появлением большой группы диатомей современ-
ной байкальской флоры. Заметно снижена в нем роль древних миоцено-
вых элементов.
Юг Дальнего Востока

Первые определения пресноводных диатомей плиоценового возраста
принадлежат Н. В. Анисимовой. В 1939 г. из диатомита Пионерского
месторождения, расположенного близ с. Тереховки в Южном Приморье,
ею был описан неогеновый комплекс диатомей, состоящий из 31 формы.
В нем присутствуют преимущественно виды Ме1оз1га, Те1гасус1из, Еипо-
На, Маи1си1а и СутЪеИа, Последующие исследователи (Жузе, 1952а;
Моисеева, 1959, 1960а) указывают на плиоценовый возраст этого комп-
лекса.

В лессовидных осадках бассейна р. Уссури, датируемых предположи-
тельно поздним плиоценом (Животовская, 1956), М. М. Забелиной опре-
делен комплекс из 26 форм пресноводных диатомей, среди которых доми-
нируют Сус1о1е11а кие1Нп§1апа, Рга^Иагъа ръппа1а уаг. р1ппа1а е1 уаг.
1апсе11и1а.

В разрезе плиоценовой аргинской свиты в бассейне р. Арги Амурской
обл. Е. А. Черемисиновой (см.: Сей, 1960) определен комплекс диатомей^
состоящий из 28 форм. Среди них по численности преобладают АсНпеИа
ЪгазШепзгз и ЕипоНа с1. зиЪтопойоп. Однако очень плохая сохранность
панцирей диатомей не дает полной уверенности в нахождении их
1П 511п.

В районе Советской Гавани в межбазальтовой глинисто-кремнистой
толще И. А. Купцовой обнаружен комплекс диатомей из 24 форм пред-
положительно плиоценового возраста. Массовые формы в составе комп-
лекса отсутствуют. Относительно многочисленны Ме1оз1га ИаИса хаг.
ИаИса, М. атЫ^иа, Ме1оз1га зр., Те1гасус1из 1аси81г1з уаг. 1асш1г1з, Рга%1-
1аг1а сопзйгиепз уаг. сопзНиепз. Из общего числа диатомей более половины
известно в плиоценовой суйфунской свите Южного Приморья.

Два плиоценовых комплекса пресноводных диатомей описаны для
территории Южного Приморья А. И. Моисеевой (1960а, 1966, 1967а,
1968, 1971). Они приурочены в основном к породам суйфунской свиты.
Эта свита представляет собой песчано-галечниковую толщу осадков
с прослоями и линзами туфогенных глин, пепловых туфов, диатомитов
и туфодиатомитов, которые имеют значительную мощность (до нескольких
метров) только в нижней части свиты.

Первый комплекс выделен из туфогенных глин и диатомитов нижней
части суйфунской свиты (табл. ЬХ1Х—ЬХХ). Он разнообразен по систе-
матическому составу (более 100 форм) и широко распространен в пределах
Южного Приморья. Наряду с древними грубопанцирными видами рода
Ме1о81га (М. ргаеъзИтдлса, М. ргае^гапи1а1а, М. ргаесНзИтз), сохранив-
шими господствующее положение с миоценового времени, высоких оценок
обилия в нем достигают также М. ИаИса уаг. ИаИса, М. агео1а1а, М.
ипЛи1а1а уаг. ипйи1а1а, Созсъподлзсиз $огЪипоги уаг. §огЪипоии. Субдоми-
нантные элементы комплекса: Те1гасус1и8 еШрНсиз уаг. 1апсеа I. 1апсеа
е! Г 8иЪго81га1а, Т. 1асиз1г18 уаг. 1аси81г1з е! уаг. 1апсео1а1из, Рга§Иаг1а
ЫсарИа1а уаг. Ипео1а1а, Р. 1г1ап§и1а1а, АсНпеПа ЪгазШепзгз уаг. ЪгазШеп-
818, ЕипоНа та]изси1а, АскпапЪкез зсиН^огтъз, Наи1си1а §а$1гит уаг. тптог
е! уаг. з1§па1а, АГ. 8си1е11о1йе8, Сотркопета Нп$и1а1ит и в некоторых
местонахождениях — СозсгпосИзсиз пиосетсиз. К сопутствующим формам
принадлежат С. тъосетсиз и ряд в основном новых форм. Они, как пра-
вило, не имеют высокой численности, но повсеместно присутствуют в со-
ставе комплекса, обусловливая его своеобразие. К таким формам в пер-
вую очередь принадлежат Рга^Иагъа тплосетса уаг. ШгапосПз, ЕипоНа
с1еие1 уаг. аси1еа1а, Е. ро1у§1урко1йез, Аскпап1кез 1ар1йоза Г. гоЪизЬа, Сутп-
Ъе11а 1апсео1а1а уаг. §гапй1рипс1а1а, Сотркор1еига роге1%к1ае. В составе
субдоминантов обращает на себя внимание новый вид — Рга^Иапа
1г1ап$и1а1а, по морфологии панциря он очень похож на представителей
морских родов ТгъсегаНит и Тгъпасгъа.

Близкий по составу комплекс установлен также на юге Хабаровского
края в межбазальтовых прослоях туфогенно-осадочных пород нижней
части совгаванской свиты (Моисеева, 1966). Он несколько отличается
более бедным систематическим составом и господством СозсъпосНзсиз
^огЪипоиъъ Vаг. еТктойъзсоъйиз^ а не типовой его разновидности, как в суй-
фунской свите.

Второй плиоценовый комплекс диатомей приурочен к верхней,
песчано-галечниковой части суйфунской свиты (табл. ЬХХ1). В отличие
от ее нижней части мощность прослоев тонкозернистых пород здесь
весьма незначительна (от нескольких сантиметров до 1 м), причем про-
слои диатомита, как правило, замещаются туфодиатомитом. Панцири
диатомей обнаружены только в прослоях диатомита и туфодиатомита.
Этот комплекс по сравнению с первым имеет ограниченное распростране-
ние, в основном в пределах бассейна р. Суйфуна, и отличается более бед-
ным систематическим составом (около 50 форм). В нем значительно падает
роль грубопанцирных видов МеТозТга, полностью отсутствуют виды
СозсъпосНзсиз, а большинство характерных представителей имеет относи-
тельно невысокие оценки обилия. Кроме того, в составе'этого комплекса
несколько возрастает роль литоральных диатомей из родов МегъсТъоп,
РТаТота, РгизТиНа и др., свойственных мелководным, слабо проточным
водоемам. Наиболее характерные формы комплекса: МеТозТга ТТаТТса
уаг. ИаИса. е! внЬзр. зиЪагсНса, М. ргаеТзТапАъса I. ргаеТзТапсТТса о! I. сиг-
гаТа, М. ргае^гапиТаТа 1. ргае^гапиТаТа е! I. сигиаТа, М. ипсТиТаТа уаг.
ипАи1аТа, ТеТгасусТиз сеТаТот, Т. еШрНсиз уаг. Тапсеа, МегТйТоп сТгсиТаге
уаг. сТгсиТаге е1 уаг. сопзТгТсТит, ВТаТотпа апсерз, В. сарТТаТа, ЕипоНа
с1еоёъ уаг. сТеиеТ, РгизТиТТа ииТ^агТз, РъппиТагъа ше8о1ерТа уаг. 8ТаитопеТ]ог-
77И8, Сотркопета ТпТгТсаТит уаг. /оззТТТз. Все перечисленные формы комп-
лекса встречаются повсеместно, но, как правило, в небольшом количестве,
за исключением МеТозТга ргае^гапиТаТа 1. ргае%гапи1аТа, ВТаТота сарТТаТа
и РгизТиТТа сиТ^агТз, численность которых заметно выше. Стратиграфиче-
ское положение данного комплекса в разрезе неогена Южного Приморья,
своеобразие его систематического состава и присутствие большого числа
форм, и ныне населяющих пресные водоемы Дальнего Востока, дают осно-
вание полагать, что по возрасту он несколько моложе первого плиоце-
нового комплекса и приходится, видимо, на конец плиоценового времени.

Оба суйфунских плиоценовых комплекса диатомей развивались в ус-
ловиях пресноводных озер эвтрофного типа. Состав первого из них
и характер распространения его на территории Южного Приморья говорят
о приуроченности древних озер в раннем плиоцене к крупным депрес-
сиям и межгорным прогибам. Преобладание в диатомовой флоре планк-
тонных видов МеТозТга, СозсТпойТзсиз указывает на значительные размеры
и глубину этих озер и наличие хорошо развитой области пелагиали.
Об этом же свидетельствует и высокая численность НагТсиТа зсиТеТТоТсГез,
типичного обитателя грунтов глубоких водоемов. Однотипный состав
комплекса на всей территории Южного Приморья и юге Хабаровского
края указывает на сходство гидрологических условий и не исключает
возможности связи между этими древними озерами через протоки и реч-
ную сеть.

। Несколько иной состав второго суйфунского комплекса по сравнению
с первым, а именно заметное уменьшение численности видов МеТозТга,
отсутствие видов СозсТпссНзсиз и появление значительного количества
диатомей, свойственных мелководным, слабо проточным и зарастающим
водоемам, указывает на существенные изменения, происшедшие в харак-
тере древних пресноводных озер в позднем плиоцене. Усилившиеся тек-
тонические поднятия в Приморье в конце плиоценового времени привели
к перестройке геологической и физико-географической обстановки,
к постепенному обмелению и в конечном счете почти к полному исчезно-
вению на этой территории некогда обширных озер.

Пресноводный состав доминантных и субдоминантных форм описан-
ных комплексов исключает связь древних озер Приморья с морем в плио-
ценовое время. Все формы, составляющие комплексы, относятся в основ-
ном к группе индифферентных и галофобных видов. Солоноватоводная
природа С. тгосегисия, достигающего заметного развития в некоторых
местонахождениях, вызывает большое сомнение в точности его экологи-
ческой характеристики. Красске (Кгаззке, 1932), впервые описавший
этот вымерший вид из континентальных озерных отложений миоцена
ФРГ, считал его солоноватоводным на основании лишь чисто внешнего
сходства с представителями морского рода Созстодлзсиз, тогда как состав
сопровождавшего этот вид комплекса был типично пресноводный. По-
добное явление характерно и для первого суйфунского комплекса. В его
составе обильно развивался ряд ныне вымерших видов (Ме1оз1га агео1а1а,
Созстодлзсиз §огЪипоии, Рга^Иагъа 1г1ап$и1а1а и др.), имеющих в строении
панциря черты морских диатомей. Однако это обстоятельство отнюдь
не говорит об обитании их в плиоцене в морском бассейне, но свидетельст-
вует о преемственности морских и пресноводных диатомей.

Единственное исключение составляет солоноватоводный вид ВИ-
ди1рк!а 1еа1з, встреченный в Приморье в большом количестве в одном
из местонахождений первого суйфунского комплекса в районе с. Голенки.
Вполне вероятно, что он проникал в древнее озеро через р. пра-Суйфун,
по-видимому связывавшую в плиоцене озеро с морской лагуной. В. 1е~
ъчз — вид широко эвригалинный и мог обитать в пресном водоеме благо-
даря присущей ему способности приспосабливаться к условиям меняю-
щейся солености и развиваться на сильно опресненных участках побе-
режья морей, в бухтах, лагунах и в устьях рек.	3

Большое родовое и видовое разнообразие, заметно иной состав харак- 1
терных видов существенно отличают плиоценовые комплексы диатомей :
юга Дальнего Востока от комплексов миоценового времени. Общей чер- ?
той для них является обилие грубопанцирных видов Ме1оз1га и круга
форм Те1гасус1из еШрНсиз, а также присутствие целого ряда представи- |
телей из родов Рга^Иагъа, ЕипоНа, Аскпап1кез, Ыаи1си1а, возникших
в миоцене и сохранившихся в плиоценовой флоре.

Камчатка

Пресноводные диатомовые водоросли плиоценового возраста на Кам- ’
чатке известны в основном из пород эрмановской свиты по западному <
побережью полуострова. Возраст этой свиты, согласно «Решениям Меж-
ведомственного совещания по разработке унифицированных стратигра- -
фических схем для Сахалина, Камчатки, Курильских и Командорских
островов» (1961), считается позднеплиоценовым.

Первые сведения о диатомеях из эрмановских отложений, по данным
М. М. Забелиной и А. А. Журавлевой, приводятся в работах А. В. Щерба-
кова (1938) и Б. Ф. Дьякова (1955). Однако сведения эти настолько кратки,
что в них отсутствуют не только полные списки диатомей с оценками
обилия, но даже достаточно точные географические координаты их место-
нахождений.

Богатый и разнообразный комплекс диатомей (более 120 форм) из
прослоя белых суглинков эрмановской свиты в долине р. Первой описан
Н. И. Головенкиной (1964). Очень часто здесь встречаются Ме1озъга
дъз1апз уаг. а1р1$епа, М. ИаИса уаг. раИда, Те1гасус1из ешаг^таШз, 81аи-

212
>

гопеъз ркоетисеп1егоп. Субдоминантными формами являются Ме1оз1га
атЫ^иа, АсНпеИа ЪгазШепзъз, ЕипоНа Цехиоза, Е. топоЛоп уаг. тсцог,
Е. эиЗеНс а, Каи1си1а атрМЬо1а,, Ртпи1аг1а зъЪЪа, Р. итсИз, Р1ппи1агш
зр., СутЪеИа азрега, С. иепШсоза. Из многочисленных сопутствующих
форм наиболее характерны Ме1оз1га ргае1з1ап(11са, М. ипс1и1а1а, Те1га^
сус1из ТасизШз, РгарИагъа тгосетса, ЕипоНа ро1у§1уркгз, СутЪеИа каиски,
Въдгутозркепъа (1еп1а1а. Экологический характер комплекса свидетельст-
вует о развитии диатомей в неглубоком пресном водоеме, обогащенном
гуминовыми веществами, на что указывает также обилие представителей
родов ЕипоНа и Р1ппи1аг1а. В этих же отложениях обнаружено небольшое
количество панцирей морских диатомей (СозсъпосНзсиз е1е%апз, С. тагр1-
па1из, С. зутЪо1оркогиз, Агаскпогйъзсиз зр., АсНпор1ускиз ип&и1а1из уаг.
ипйи1а1из, Ккш)8о1еп1а 8р.), которые, по-видимому, переотложены из
морских неогеновых отложений, широко распространенных в данном
районе Камчатки.

Детальное изучение пресноводных плиоценовых диатомей Камчатки
проводится Е. Г. Лупикиной (1965а, 19656, 1968; Гентнер и др., 1966).
Ею выделены и описаны комплексы плиоценовых диатомей из эрманов-
ских отложений по западному побережью.

Относительно более древним из изученных является комплекс пресно-
водных диатомей, обнаруженный в диатомитах и алевролитах нижней
и средней частей эрмановской свиты в районе утесов Энемтен, в 13 км
к северу от устья р. Хельэвэем (табл. ЬХХП—ЬХХШ). Он содержит
около 80 форм. В экологическом отношении этот озерный комплекс может
быть подразделен на два типа: литоральный, приуроченный к нижней
части свиты, и пелагический, который по разрезу свиты появляется не-
однократно.

В пелагическом комплексе доминируют Ме1оз1га ргае&гзНтз Г сипмПа,
М. ртаегзТапсНса Г. сигиа1а. Субдоминантное положение занимают М. ргаегз-
1апсНса I. ргае1з1ап(11са, Аи1асо<Нзсиз иагъаЪШз и 81еркапо(Нзсиз катпсяаН-
сиз. Сопутствующими формами комплекса, встреченными повсеместно,
но в небольшом количестве, являются Ме1оз1га ргае$гапи1а1а I. ргаерга-
пи1а1а, М. ргаесНз1апз 1. зег1а1а, Созсгподлзсиз §огЪипоии уаг. рогЪипоии,
Те1гасус1из еШрНсиз уаг. Нпеаггз, Т. ]аиап1сиз^ Т. 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г1з,
уаг. е1оп$а1из е! уаг. 1апсео1а1из, РгарПагса сопз1г1с1а Г. сопз1г1с1а е! 1.
з1г1с1а, ЕипоНа Ы&ЬЪа, Е. ]ароп1са, Е. тгосепгса, Е. гоЪиз1а \и\т)Ле1гао(1ог1.

В литоральном комплексе' доминируют главным образом представи-
тели родов ЕипоНа: Е. п1ко1зк1ае уаг. §гасШз, Е. топойоп, Е. ргаегир1а
уаг. ргаегир1а е! уаг. ЫАепз, Е. гоЪиз1а уаг. 1е1гаод,оп\ субдоминанты:
Е. ресНпаПз уаг. ипйи1а1а, Е. зиНеНса, АсНпеПа ЪгазШепзгз. Постоянно,
но в небольшом количестве присутствуют Те1гасус1из еШрНсиз уаг. еШр-
Нсиз, Аскпап1кез 1ари}оза Г гоЪиз1а, Р1ппи1аг1а кгаззкег, Р. и1г1(Нз уаг.
ШегтесИа. Планктонные виды Ме1оз1га, 81еркапосИзсиз и АШасодлзсиз,
доминирующие и субдоминирующие в составе пелагического комплекса,
в литоральном встречаются единично. Высокая численность видов ЕипоНа
и Ртпи1аг1а свидетельствует о возможной заболоченности мелководной
прибрежной зоны древнего озера. Наблюдаемое по разрезу эрмановской
свиты чередование описанных комплексов свидетельствует о неоднократ-^
ном колебании береговой линии озера, а наличие прослоев с примесью
панцирей морских диатомей — о периодической связи с морскими во-
дами. Из морских диатомей хорошей сохранности в заметном количестве
отмечены Ме1оз1га зи1са1а уаг. зи1са1а е! уаг. Ызег1а1а, Ас11пор1ускиз агео-
1а1из, А. ипйи1а1из, В1Ми1рк1а аигИа, Вкаркопеъз атрМсегоз уаг. атрк1-
сегоз е! уаг. ретт1^ега, В. зигггеИа, Соссопеъз зсШеИит.

На основании большого сходства описанного комплекса с комплексом
диатомей из нижней части суйфунской свиты Приморья и в несколько
меньшей степени с комплексом усть-суйфунской свиты того же региона
можно считать, что время его существования приходится на ранний плио-
цен, а возможно, частично захватывает и конец позднего миоцена.

В береговых обрывах Охотского моря близ устья р. Этолоны в страти-
графическом разрезе эрмановской свиты у мыса Непропуск обнаружено
два комплекса пресноводных диатомей. Первый приурочен к песчано-
глинистым породам нижней части эрмановской свиты, которая А. Р. Гепт-
нером (Гептнер и др., 1966) выделена здесь в самостоятельную нижне-
эрмановскую подсвиту (табл. БХХ1У). В этом комплексе также может
быть выделено два экологических типа: литоральный и пелагический.
Последний встречен только в интервале 30.5—35.5 м от кровли первого
пласта лигнита, условно принятого за нижнюю границу свиты. Лито-
ральный тип комплекса наблюдался по разрезу свиты в нескольких
прослоях. В комплексе обоих типов спорадически в небольшом количестве
отмечены морские неритические диатомеи, по-видимому переотложенные,
так как большинство из них имеет очень плохую сохранность. По сравне-
нию с комплексом диатомей эрмановской свиты в районе утесов Энемтен
нижнеэрмановский комплекс значительно разнообразнее по системати-
ческому составу (около 170 форм из 28 родов). В нем увеличивается число
видов Ме1оз1га, ЕипоНа, АскпапНгез, Р1ппи1аг1а, СутЪеНа и Согпркопета,
несколько возрастает роль представителей БъаЪота, Соссопе1з, РгизШНа,
81аигопе1з, Маи1си1а, ЕрШгепыа и Ш1%зсЫа. Большинство из них обитает
в пресных водоемах Камчатки и ныне. Из состава нижнеэрмановского
комплекса почти исчезают миоценовый элемент и Аи1асоИзсиз иапаЫНз,
а формы, характерные для комплекса в районе утесов Энемтен — 81е-
ркапойъзсиз катс^аНсиз, Те1гасус1из ]аиатсиз, ЕипоНа ]ароп1са, Е. т1осеп1са,
Е. п1ко1зк1ае уаг. $гасИ1з — полностью отсутствуют. По возрасту нижне-
эрмановский комплекс можно считать синхронным комплексу диатомей
нижней части суйфунской свиты Приморья.

Второй комплекс диатомей характеризует среднюю и верхнюю части
эрмановской свиты, по А. Р. Гептнеру так называемую верхнеэрманов-
скую подсвиту. Она сложена песками, песчаниками, углями, лигнитами,
туффитами и туфами. Большинство панцирей диатомей сосредоточено 
в прослоях туффитов. Определенный здесь комплекс состоит из 108 форм !
и принадлежит к озерно-болотному типу. От нижнеэрмановского он отли-
чается меньшим разнообразием систематического состава. В нем резко
уменьшается численность Ме1оз1га ргае1з1апЛ1са 1. ргае1з1апс11са, М. ргае-
§гапи1а1а 1. ргае§гапи1а1а, М. ргаесНзЪапз I. ргае<Нз1апз, а их изогнутые
по продольной оси формы (1. сигпаЪа) исчезают почти полностью; заметно
увеличивается роль реофильного элемента (Мегъдлоп с1гси1аге уаг. с1гси~
1аге, БъаНта к1ета1е уаг. к1ета1е е! уаг. тезоЛоп и др.). Наиболее харак-
терными формами этого комплекса можно считать Ме1оз1га ргаеъз1апЛ1са
I. ргае1з1апй1са, М. ргае$гапи1а1а I. ргае$гапи1а1а, Те1гасус1из се1а1от,
Т. еШрНсиз уаг. 1апсеа, Т. 1асиз1г1з уаг. 1апсео1а1из е! уаг. з1гишозиз, Б 1а-
1оша сарНа1а, Рга^Иагъа сопз1г1с1а Г. з1г1с1а, ЕипоНа ЫйепШ1а, Е. ша]из~
си1а. К их числу также принадлежат вымершие эндемичные формы:
ТаЪеИагъа ^а§11аг1о1йез, Рга§Наг1а пИязскМ&ез уаг. катпсхаНса, Р. сопз1-
гиепз I.

Довольно большое сходство систематического состава этого комплекса
с известным для верхней части суйфунской свиты Приморья (Моисеева,
1966) не исключает его позднеплиоценового возраста.

-Й Своеобразный комплекс диатомей обнаружен в ^неогеновых песчано-
глинистых отложениях, обнажающихся по левому берегу в устье р. Ти-
гиль (табл. ЬХХУ). Он имеет очень хорошую сохранность и состоит из
108 форм диатомей, принадлежащих 27 родам. Массовые формы отсутст-
вуют, .однако значительное число видов встречается довольно часто,
214
наиболее характерные: Те1гасус1из еШрИсиз уаг. еШрНсиз е! уаг. 1апсеа,
Т. 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г1з, уаг. саръШиз еЪ уаг. з&итпозиз, Рга^Иагъа зр.,
8упедга и1па уаг. соп1гас1а, ЕипоНа та]изси1а, Е. ро1у^1уркоъдез, Е. ие-
пеггз уаг. ехес1а Е тплпог, Аскпап1кез катсхаНсиз, Сотркопеша асипгтаЛипг
уаг. 1игг18 и др. Среди единичных форм имеются морские и солоновато-
водные эвригалинные виды: Аиг1си1а диЫа, МНгзскъа рипс1а1а, ]У. 1гу-
ЪИопеИа уаг. 1етдепз1з и др., присутствие которых свидетельствует о спо-
радическом проникновении в озеро морских вод. Возраст данного комп-
лекса пока окончательно не установлен. Разнообразие систематического
состава и некоторые общие характерные формы сближают его с верхне-
эрмановским комплексом. В то же время ряд существенных отличий
(обилие е1тасус1из еШрНсиз, относительно высокий процент (до 20%)
вымерших и экзотических форм, присутствие реликта миоценового врет
мени Рга^Иапа тъосаепгса и т. д.) не дает полной уверенности в одновоз-
растности этих комплексов. Дальнейшее, всестороннее изучение усть-
тигильского разреза неогеновых отложений, возможно, позволит уточ-
нить стратиграфическое положение описанного комплекса.

Общая характеристика плиоценовой флоры

При обзоре плиоценовых комплексов пресноводных диатомей, изу-
ченных на территории СССР, в первую очередь обращают на себя внима-
ние разнообразие и богатство их систематического состава. В значитель-
ной степени этому способствовали разнообразие условий существования
и более высокая степень дифференциации типов континентальных водо-
емов в плиоценовое время по сравнению с предшествующими эпохами.
Однако, несмотря на многообразие плиоценовых комплексов пресновод-
ных диатомей СССР, их можно подразделить на две группы: одна характе-
ризует диатомовую флору европейской части Союза, другая — азиатской
(см. рис. 7, 64, 73—80).

По плиоценовым диатомеям европейской части СССР имеются весьма
ограниченные данные, касающиеся только Закавказья и Прикамья.
Известные в этих районах отдельные комплексы диатомей обитали в озер-
ных водоемах разного типа, существовавших в основном в позднеплиоце-
новое и раннеплейстоценовое время. Эти комплексы отличались пестро-
той состава доминантных форм даже в случае одновозрастности и близ-
кого территориального местонахождения. В каждом из них господство-
вали обычно один-два вида, в то время как подавляющая часть остальных
форм в количественном отношении заметной роли не играла. В Закав-
казье к таким видам-доминантам принадлежат Ме1оз1га зсаЬгоза, Сус1о-
1е11а сош1а уаг. сош1а, С. 1епгреге1, 81еркапой1зсиз аз1гаеа (с разновидно-
стями), 8. капНяи, 8. пъа^агае, Созстодлзсиз го1ки уаг. погтаппи, С.
1асиз1г1з, в Прикамье — 81еркапод1зсиз отагепзгз. Указанные особенности
следует, вероятно, в первую очередь связывать с разнообразием экологи-
ческих типов пресноводных озер, с различием в их глубинах, размерах,
трофичности и длительности существования.

Слабая степень изученности и недостаток фактического материала
пока не дают возможности судить о составе и характерных особенностях
пресноводной диатомовой флоры плиоценового времени по всей террито-
рии европейской части СССР в целом.

Азиатские комплексы пресноводных диатомей плиоцена по сравнению
с европейскими имеют между собой значительно больше общих черт
и характеризуют флору диатомей с раннеплиоценового времени. В ран-
нем плиоцене по всей территории азиатской части СССР озерная флора
диатомей имеет много общих черт с флорой позднего миоцена. Повсеме-
стно продолжают господствовать грубопанцирные виды Ме1оз1га, почти
всюду сохраняют субдоминантное положение Текгасускиз екНрНсиз (круг
форм), Мекозкга зсаЬгоза, М. ипйикака. Унаследованные от миоценовой
флоры СозсгпосНзсиз зогЪипошъ уаг. ^огЪипоии, С. ткосепксиз, АикасосНзсиз
пагкаЫПз, ЕипоНа пккокзккае уаг. {ггасНкз, Е. ]ароп!са, Е. рокузкуркоикез^
Аскпапккез ркппака I. гоЪизка достигают в отдельных местонахождениях
высоких оценок обилия и сохраняются во флоре Западной Камчатки
до конца плиоценового времени. Все упомянутые формы встречаются
в значительном количестве как в миоценовой, так и в плиоценовой флорах
азиатской части СССР.

Однако плиоценовая флора диатомей уже на ранних этапах развития
становится по видовому составу значительно разнообразнее миоценовой.
В ней появляется чрезвычайно много видов из порядка Вггаркакез,
отсутствовавших или весьма скудно представленных в миоцене (в основ-
ном виды родов ^аV^сика. Ркппикагка, СутЪеНа и Сотркопета). Большин-
ство из них продолжало развиваться в пресных водоемах плейстоцена
и сохранилось до настоящего времени. Широко представлен в плиоцено-
вой флоре и наиболее высокоорганизованный среди диатомей порядок
Аикопогаркакез, не имевший существенного развития в миоцене. Кроме
того, высокую численность имеет группа собственно плиоценовых видов.
Наиболее характерные из них: Мекозкга агеокака. СускокеНа сотка уаг.
рНосепкса, ЗкеркапосНзсиз катсъаНсиз, 8. отагепзкз, ТаЪеНагка ]га%11апо1-
скез, Вгакота саръкака, Ореркога тагкук уаг. атрккохуз, Ега^Нагка Ысарк-
кака уаг. Ппеокака, Г. Ыкиттоза, Е. ткосепкса уаг. кекгаподлз, Е. пИязскиМез
уаг. катсяаНса, Е. рзешкотезокерка^ Е. кгкап^икака^ ЕипоНа скеиек уаг.
асикеака, Е, та]изси1а, Аскпапккез карикоза I. гоЪизка, А. катсяаНсиз,
А. зсиН/огткз, Ркппикапа текзкегк I. текзкегк еС I. агтепкса, СутЪеНа пиг-
пиззкепзкз, Сотркопета кпкпсакит уаг. {оззкккз, Сотркоркеига рогекяккае.

В плиоцене значительно сокращается по сравнению с миоценом и ко-
личество вымерших форм. В среднем оно обычно не превышает 20—25%,
а по отношению к позднеплиоценовому времени падает до 2—5%. Это
происходит в основном за счет сокращения в позднеплиоценовой флоре
числа древних видов Мекозкга, почти полного исчезновения круга форм
Текгасускиз екНрНсиз и типично миоценового элемента, а также благодаря
появлению многочисленных видов диатомей, населяющих и поныне
пресные водоемы СССР. В позднем плиоцене существовали все известные
в настоящее время роды и большая часть видов и разновидностей диато-
мей из подкласса Реппакоркусикае. По разнообразию родового и видо-
вого состава флора этого времени близка к современной. В отдельных
районах она приобретает эндемичные черты, которые часто наследуются
современной флорой. Например, так называемый байкальский элемент,
обусловливающий эндемизм современной диатомовой флоры оз. Байкал,
был характерен для флоры диатомей водоемов Прибайкалья уже в сред-
не-позднеплиоценовое время (Черемисинова, 19666).

Довольно широкое распространение пресноводных диатомей в плио-
ценовое время на территории СССР и за ее пределами (табл. 17) дает
возможность сравнительного изучения их характерных комплексов.
Разнообразие условий существования в континентальных водоемах плио-
цена вызвало большую пестроту состава диатомей. Многие плиоценовые
комплексы имеют узко региональный и локальный характер. Однако,
несмотря на указанные особенности, сопоставление их оказалось вполне
возможным, хотя и с большим ограничением, чем комплексов диатомей
миоценового времени.

В пределах СССР наибольшее сходство обнаруживается между плио-
ценовыми комплексами диатомей юга Дальнего Востока и западного
побережья Камчатки. Так, очень близок состав комплексов диатомей
из нижней части суйфунской свиты Приморского края и нижней части
Таблица 17

Распространение пресноводных диатомовых водорослей, характерных для плиоцена СССР

Вид	Закав- казье (Ки- сатиби, Нурнус, зап. по- бережье оз. Севан)	Прикамье (нижнее течение р. Камы)	Прибай- калье (Тункин- ская кот- ловина и юго-вост, побережье оз. Бай- кал)	Юг Дальнего Востока		П-ов Кам- чатка (западное побережье)		Фран- ция	ФРГ	Румы- ния	Япо- ния	США (штаты Орегон и Кали- форния)	Арген тина
	плиоцен— ранний плейсто- цен (?)	поздний плиоцен	плиоцен	ранний плио- цен	позд- ний  плио- цен	ранний плио- цен	позд- ний  плио- цен			плиоцен			
Ме1оз1га атпЫ^иа (Сгип.) О. Мй11	  М. апНдиа М0133	  М. атео1а1а Мо1з8	  Л/. Ъа1са1еп818 (К. Меуег)	. Е Ъа1са1епз1з . .  М. Ьа1са1еп818 Е сотпрас1а 8ку	  М. Ьа1са1епз1з1. оЪ1оп§о-рипс1а1а 8ку. е! Меуег.  М, ёгапи1а1а (ЕЬг.) НаИз 1.	.  М. 1з1апд,1са О. Мй11. !. 1$1апсИса 	  М. 1з1апдлса 1. сигъ'а/а О. Мй11	  М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1г. I. ИаИса „	  М, ИаИса зиЬзр. зиЪагсНса О. Мй11	  М. ргаесИз1апз 1оизё Г, ргаедлз1апз 	  М, ргаесНз1апз 1. сигиа1а Мо1зз. 	  М. ртаедлзЪапз К зег1а1а Мо1зз	  М. ргае^гапиШа 1оизё 1. ртаеугапиШа .... М. ргае$гапи1а1а 1. сигга1а 1оизё	  М. ргаегзТапсИса 1оизё Т. ргае1з1апддса . . .  М. ргае1з1апй1са Е ситгаЛа 1оизё 	  М, зсаЬгоза Оез1г	  М. ипс1и1а1а (ЕЬг.) Кйи. уаг. ипЫа1а . . . Сус1о1е11а Ьа1са1еп81з 8ку. Г. Ьа1са1епз1з . . . С. Ьа1са1епз1з 1. тплпиЛа 8ку	  С, Ьа1са1епз1з 1. огпа1а 8ку. -	  С. саз1гасапае Вгип	  С. сот1а (ЕЬг.) Кй12. уаг. сот1а 			х|||||х|||||||||||||||||х	1х|х+х1хх+1хх 1 1+ххххххх 1 1	||х||||||х|хх+хххх+х11111	11111+++++Х+++ХХ111111+11	11111111111 1Х+++ХХ 1111111	11111111111111х+х11111111	1 1 1 1 1 1 1 1 1 X 1 1 | 1 1 | | | | | 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 X	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	+ 1111111111x11 ХХХХ 1 X 1 1 I 1 X	1 I 1 1 1 1 | I I X | X 1 1 ХХХХ 1x11111	11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 11111 1 1 1 1

8саппес) & Ориес! Ьу РаЬи(а Уип. Кле\-2ОО7, е-та11:раЬи!ас1«/е®гатЫег ги
и

ВИД

Закав- казье (Ки- сатиби, Нурнус, зап. по- бережье оз. Севан)	рТрикамье (нижнее течение р. Камы)
плиоцен— ранний плейсто- цен (?)	поздний плиоцен

ги ла|цшвл(у;эм[)щпцва |1вш-а 7003*л9‘>1 ‘МПА е»пчв4 -Ц раплГ(д рэиивод

81еркапосизси8 апНуиз 1оиг.........................

8, аз1гаеа уаг. 1п1етте<Низ Епске .................

5. аз1гаеа уаг. тпти1и1из (Кй12.) С1гип. . . .
5. катс^аИсиз Ьир1к................................

8, та&агае Екг.....................................

8. отагепзгз Кирг. . ..............................

1ипсаепз1з ?оиг................................

Созсто&гзсиз ^огЬипогИ Зкезкик. уаг. ^огЬипоУг/
С. §огЬипорЦ уаг. еМтосМзсо&из М0133.	. . .

С, т1осеп1сиз Кгаззке..............................

АикьсосМзсиз иаггаЫИз Ьиргк........................

Те1гасус1из се1а1от Окипо .........................

Т. еШрНсиз (Екг.) Сгип. уаг. еШрНсиз , , . .
Т. еШрНсиз уаг. 1апсеа (Екг.) Низ1. Г 1апсеа . .
Т. е1Ир1сиз уаг. 1апсеа I. зиЪгоз1га1а Низ1. . . .
Т. еШрНсиз уаг. Ипеапз Низ!........................

Т. ]аиап1сиз Низ!..................................

Т. 1асиз1г1з КаИз уаг. 1асиз1т13 ..................

Т. 1асиз1г1з уаг. сарИаЬиз Низ1....................

Т. 1асиз1г1з уаг. е1е$апз (Екг.) Низ!..............

Т, 1асиз1г1з уаг. е1оп§а1из -Низ!.................

Т. 1асиз1г1з уаг. 1апсео1а1из Мотзз...............

Т, 1асиз1г1з уаг. зЪгитпозиз (Екг.) Низ1..........

ТаЬеИагга 1га&11аг1о1с1е8 Ьирхк...................

МегМоп ыгсиЛаге А$, уаг. с1гси1аге , . . , .
М. съгсиЛаге уаг. сопз1г1с1иш (ВаИз) V. Н. . . .
Прибай- калье (Тункин- ская кот- ловина и юго-вост, побережье оз. Бай- кал)	Юг Дальнего Востока		П-ов Кам- чатка (западное побережье)		Фран- ция	ФРГ	Румы- ния	Япо- ния	США (штаты Орегон и Кали- форния)	Арген- тина
плиоцен	ранний плио- цен	позд- ний плио- цен	ранний плио- цен	позд- ний плио- цен	плиоцен					
+х| | | |+| | | | | х | 1 | 1х1 +1 | | | 1 1	1111111 хх4-1 4-4-х х4-1 х 114-х4-1++	1111111111 14-4-4-4- 1 1 4-4- 11111x4-	1 1 1X1 1 14-1 1Х14-4-1 4-4-4- 114-4-1111	11111111111 х4-х 1 1 1 хх 1 1 4-хх | 1	4-4-11111111114-4-111111111111	1 1 X 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 X 1 1 1 1 1 1 1 1	4-1111111111111111111111111	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 X | | | |	1х||х|||||||4-||||4-||||||4-|	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Вид	Закав- казье (Ки- сатиби, Нурнус, зап. по- бережье оз. Севан)	Прикамье (нижнее течение р. Камы)
	плиоцен— ранний плейсто-г цен (?)	поздний плиоцен

В1а1ота апсерз (ЕЬг.) КтгсЬп....................

2). сарИаЛа ЬаиЬу ..............................

Ореркога таг1у1 НепЬ. уаг. таг1у1 ..............

О. таг1у1 уаг. атрМохуз Рогеику.................

О. таг1у1 уаг. Ъа1са1епз1з 8ку..................

О, ро1утогрка 1оиг..............................

Рга^Иапа ЫсарНаЪа А. Мауег уаг. ЫсарМаЛа . .

Р. ЫсарИа1а уаг. Ипео1а1а Мо1зз.................

Р. Ьгеу1з1г1а1а Сггип. уаг. ЬгеугзЪггаЛа........

Р, сопз1пс1а ЕЬг. Е сопзЪгйЯа...................

Р. сопз1г1с1а Е з1г1с1а А. С1...................

Р. сопз1гиепз (ЕЬг.) Сгип. уаг. сопз1гиеп$ . .

Р. сопз1гиепз уаг. ЫпосИз (ЕЬг.) Сггип.	. . .

Р. сопз1гиепз уаг. 1г1ип^и1а1а ВеюЬ.............

Р. сопз1гиепз уаг. уеп1ег (ЕЬг.) Сгип...........

Р. 1арротса Сгип. уаг. 1арротса ................

Р. 1арроп1са уаг. аНепиаЫ Роге1;гку ....

Р, тгосетса 1оизе уаг. тгосетса.................

Р. тгосепгса уаг. 1е1гапосИз Мо1зз..............

Р. тШсМогйез уаг. катс^аИса Ьир1к. ....

Р. рзеийотезо1ер1а Роге1зку ....................

Р, 1г1ап$и1а1а М018З............................

Р. уггезсепз ВаИз уаг. иъгезсепз ...............

Зупейга сарг1а1а уаг. сипеа1а Роге1гку . . .

5. сарИа1а уаг. ^гасШз Рогеику .................

8. §ои1агд,И (ВгёЬ.) Сгип.......................
Прибай- калье (Тункин- ская кот- ловина и юго-вост, побережье оз. Бай- кал)	Юг Дальнего Востока		П-ов Кам- чатка (западное побережье)		Фран- ция	ФРГ	Румы- ния	Япо- ния	США (штаты Орегон и Кали- форния)	Арген- тина
плиоцен	ранний плио- цен	позд- ний  плио- цен	ранний плио- цен	позд- ний  плио-  цен			плиоцен			
I 1 1 1 I XX 1 | 1 1 хххх 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 X	111+Х11+1111+++1+1х+||||++	1111111+111111+111++1111Х+	111111111++111111 +1111 1 1 1 1	1 X 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 | 1 | I | X 1 1 1 1 1 1	11111111111111+11111111++1	1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 х+ | XX | 1 1 1 1 | | 1 1 1	111 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 +1 111111 1 1 1 1	11+111+1+11Х+1++11111|1111	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 X 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

8саппес1 & Щуиес} Ьу РаЬиГа Уип, К1еу-2ОО7, е-та||.раЬи1аа\уеб«)гатЫег
ддщщЕд^эмовтцеа |геш-э ^00с*лЭГЯ *РПА ИПфМ Ац рэпл1д рэиивэ$

2

Вид	Закав- казье (Кп- сатиби, И урну с, зап. по- бережье оз. Севан)  плиоцен— ранний плейсто- цен (?)

Прикамье
(нижнее
течение
р. Камы)

поздний
плиоцен

Еупейга и1па уаг. соп1гас1а ОезЪг.............

АсНпеПа ЬгазШепзгз Сгип. уаг. ЬгазШепзгз . . .
А. ЬгазШепзгз уаг. сипеа1а Мо1зз..............

ЕипоНа Ыйеп1и1а 8т............................

Е. с1епе1 Сгип. уаг. с1еое1 ..........

Е. с1еое1 уаг. аси1еа1а Меняя.................

Е, с1еое1 уаг. Ъа1са1еп81з 8ку............  .

Е. Мгса1и1а Тзскег............................

Е. ]аротса Рап1...............................

Е. 1асиз ЪалсаН 8ку...........................

Е. та]изси1а Мо183............................

Е. тпЛосепгса Хоизё...........................

Е, пгопоЗоп ЕЬг. уаг. топойоп ................

Е. п1ко1зк1ае уаг. ^гасШз ТзсЬег..............

Е. ресНпаНз уаг. ипс1и1а1а КаИз ..............

Е. ро1уд1уркоШез ЗЬезЬик...........-..........

Е, ргаегир1а Екг. уаг. ртаегир1а .............

Е. ргаегирЪа уаг. Ыйепз (^У. 8т.) Сгип. . .

Е, гоЬиз1а уаг. 1е1гаос1оп (ЕЬг.) КаИз........

Е, иепепз уаг. ехес{а Т. тгпог О. Кого1к. . .
АскпаШкез катсъаНсиз Ьир1к...................

А. 1ар1йоза I. гоЪизТа Мснзз.................

А, 8сиН]огт18 Мо!зз. . ......................

Егиз1иИа ии^аггз Ткут. уаг. ии1§ат1з . . . .
Ыаогси1а атркъМа С1..........................

$а81гит Екг. уаг. ^аз1гит..............  .

$аз1гит уаг. ттог Кгаззке ................
Прибай- калье  (Тункин- ская кот- ловина и юго-вост, побережье оз. Бай- кал)	Юг Дальнего Востока			П-ов Кам- чатка (западное побережье)		Фран- ция	ФРГ	Румы- ния	Япо- ния	США (штаты Орегон и Кали- форния)	Арген- тина
плиоцен	ранний плио- цен	позд- ний  плио-  цен		ранний плио- цен	позд- ний плио- цен			плиоцен			
	+					 1  >	—			—	—-
						—		 	 -»		Ч
	+				1 —	 —	— —	— —			 -
	' —			—	2^	- '' -		-	—	—		-
	— -*			 	—	-1 -*	—	—	—	——•	
—	•— —			—	*—*	 —«	—	' —	—1 —	 	
—I—	 ~				—»"		—*	—	—	*—*	—
				* '	—	—	—	——*	—	——	— '
—					—	—	—	 —	—		
+				—	—	—		- —	— —‘	- ~	—-
—						—	— ——	 *	 		
—' *	—•			+	- 	—	—	— —*	—	—	«  —
	—						" ""	—	-				 —
	—				—			•—*	— —	—	—-•
	—					 —	—	—	—	— "	—
2^	- —					—-				— —	—	"«	 ' -
— 	— —			X	—	>*	—	——			—
+	— —					—		—		—	—
					—	—	—	—		—	
	—	+		—		——	1 -	' 	 *	 111—	—
" —				""		—	-	—	' 1 —	—	1
—						1 	*—•				—  '	— —	  —
м,  —						' ' *	™ I—	——	——	— *—	-
		>		—	——		—	—	-	1 1 	*—
	-в			 "1 —	—	 ' 1 '	1 	 “	+	*	—	— **
——’-	у			———	— ~	—				—	
Вид	Закав- казье (Ки- сатиби, Нурнус, зап. по- бережье оз. Севан)	Прикамье (нижнее течение р. Камы)	Прибай- калье  Тункин- ская кот- ловина и юго-вост, побережье оз. Бай- кал)	Юг Дальнего Востока		П-ов Кам- чатка (западное побережье)		Фран- ция	ФРГ	Румы- ния	Япо- ния	США (штаты Орегон и Кали- форния)	Арген- тина
	плиоцен—			ранний	позд-	ранний	позд-						
	ранний	поздний			НИЙ		ний						
	плейсто-	плиоцен	плиоцен	плио-	плио-	плио-	плио-			плиоцен			
	цен (?)			цен	цен	цен	цен						
ТУ. §аз1гит уаг. 81§па1а Низ!				—	——		+	—•			—	1	—		
№. каз1а Рап1		—		—	—	—	—	—	—		—	+	—	-
ТУ. 1асиз ЬалсаН 8ку. е! Мауег 		—	—		—	—			—	—			—	
ТУ. оЫощга Ки12			—	—		—	—						—	"
ТУ. зсиЛеИоЫез XV. 8т. уаг. зсиЪеТМАез ....	+			X	^1™	 ' 	—			—	+	—	
ТУ. 8си1е11о1с1е8 уаг. Ьа1са1епз1з 8ку		—	—		—	—		— —	—				—	—
ТУ. итрипс1а1а 8ку		—	+	—	—	—	 	—	11 11			—		—
Р1ппи1ат1а кгаззкег Низ!		—	—	—			"4"	—	-—	—		— 	•—	—
Р. 1асиз ЬагсаН 8ку		—	—	+	—	—	1			—	—	 1 1	*	—
Р, те1з1ег1 РогеЪгку Е те1з1ег1 			—	—	—	—	•—	——-			*—			
Р, те1з1ег1 1. агтепгса Роге1хку 			—	—	—	1	—	—	—				—	—
Р. тезо1ер1а Уаг. 81аигопе1]ог1п18 (Сгип.) С1. . .	—	~~ —	—	—	— 1 	 	—	—	* "		1 	—	—
Са1опе1з гаскапази Вехск		*	+	—	—	"  		—-	--	—	 	•—	—	—
СутЬеИа азрега (Екг.) С1			—	—	—	—	—				—	 1 -	—		—	—
С. е1оп$а1а Рогеику			—	—			 	—	—	—	—	* 	1 		
С, 1апсео1а1а уаг. §гап$1рипс1а1а Мо1зз		—	-	—		—	—	—	—		— 	—	—	—
С. пигпиззгепзгз Роге1гку			-	—	 '	—1 	—	—	—	—	—	—		—
Бг&утозркета §ет1па1а (Ьуп^Ь.) М. ЗсктиН	—	— —		* 	—	—			—	•—	1 < 		
Сотркопета 1п1г1са1ит уаг. /оззШз Рап1. . .	—	—	*		—	И*		—			—	11	
С. 1апсео1а1ит уаг. сарйа1ит 8ку		—			—	—	—		—	 	—	—*	—	
0. 1апсео1а1ит уаг. тахгтит РогеЪгку ....	-		—		—	—		——'		"  1	—	- '	—	
Сг. Ип§и1а1ит Низ!							—	—	.—				—	—
(?. циас1г1рипс1а1ит (0ез1г.) ^У1з1		*			—	+	—	-' 	—  ""	—	—	—	 1 	 	—	' 
Оотркор1еига роге1Мае Мохзз			— *	' -		——		—			—		—	—
ЕрИкетш 1иг§1да (ЕНг.) К и 12			-	 "	—	—	—	*	—	+	+	+		—
ИиъзсМа рзеийоатрМЫа Роге1гку			—			—	—	" —	—			—	—	
Примечание, х — доминантные и субдоминантные формы; -]— сопутствующие формы.													

8саппе<1 & 0)уиес1 Ьу РаНи1а Уип, Клеу-2ОО7, е-таП раЬи1аа\уе(а)гатпЫег ги
эрмановской свиты Камчатки. Общими для них являются грубопанцир-
ные виды рода Ме1о81та, Созс1по(Нзсиз $отЪипои11, Те1гасус1из еШрНсиз
(круг форм), Т. 1асиз1г1з (круг форм), составляющие во всех комплексах
группу доминантных и субдоминантных форм. К общим сопутствующим
видам этих комплексов принадлежит также довольно большое число
представителей ЕипоНа, АсНпеПа, Аскпапккез, НаглсиЛа и СутЪеНа.
Отличаются сравниваемые комплексы более богатым систематическим
составом диатомей камчатского комплекса и присутствием в нем соответ-
ственно большего количества видов, населяющих пресные водоемы
и поныне.

С позднеплиоценовым комплексом диатомей из верхней части суй-
фунской свиты Приморского края много общих черт имеет комплекс
из верхней части эрмановской свиты Камчатки. В обоих комплексах
заметно уменьшается численность грубопанцирных видов Ме1о81га по
сравнению с комплексами раннего плиоцена и возрастает роль видов
МеггдЛоп, Б1а1ота, Рга$11аг1а, ЕипоНа. Помимо грубопанцирных видов
Ме1о8ъга общими для этих комплексов являются Те1гасус1из еШрНсиз
уаг. 1апсеа (круг форм), Т. се1а1ош, Б1а1ота сарПа1а и др. Отличает их
обилие в камчатском комплексе эндемичных форм: ТаЪе11аг1а ]га§Иаг1о1-
с1ез, Ега^Иагъа пНяскиМез уаг. катсяаНса и некоторых других.

Родственные связи наблюдаются также между комплексом из ниж-
ней части суйфунской свиты Приморья и плиоценовым комплексом диа-
томей из отложений Тункинской котловины Прибайкалья в районе устья
р. Харгантай (определения Ж. П. Поповой). Общие формы: Ме1оз1га
ргае1з1ап(11са I. ргае1з1апс11са е! Г сигиа1а, М. ргаесНзНтз 1. ргаесНекте
е1 1. сигиа1а, М. зсаЬгоза, М. ип<1и1а1а, Те1гасус1из 1асиз1г1з (круг форм),
Маи1си1а §аз1гит уаг. з1§па1а, ТУ. зсиЪеИоъйез уаг. зси1е11о1(1е8, Сотркопета
Нп$и1а1ит, составляющие в обоих комплексах основную группу харак-
терных форм. Сравниваемые комплексы характеризуются обильным
развитием эндемичных форм: в Прибайкалье — 81еркапо(Изсиз 1ипкаепз1з'
и 8. апНдиз, в Приморском крае — Ме1оз1га агео1а1а, Ега§Иаг1а 1г1ап-
§и1а1а, Аскпап1кез зсиН^огтъз. Прибайкальский комплекс значительно
беднее приморского по систематическому составу и не содержит Созсг-
подлзсиз §огЪипоиН уаг. ^огЪипоии е1 уаг. еЪктодлзсоъдиз, характерных пред-
ставителей плиоценовых озер юга Дальнего Востока.

Следует отметить также, что плиоценовый комплекс диатомей Тункин-
ской котловины, описанный из ахаликской свиты (Е. А. Черемисинова,
1968), отличается от обоих выше сравниваемых комплексов присутствием
в большом количестве специфических эндемичных видов байкальской
флоры и 81еркапос1л8си8 аз1гаеа уаг. Шегтедлиз.

Сравнение плиоценовых комплексов пресноводных диатомей СССР
с одновозрастными комплексами, описанными за рубежом — во Франции
(ЬаиЬу, 1910), ФРГ (Кгаззке, 1932, 1934), Чехословакии (ВёЬакоуа,
1963), Румынии (Кгез1е1, 1960), Японии (Окипо, 1952а; НауазЫ, 1959—
1961), Северной Америке (Наппа, 1932Ь; Мооге, 1937; ЬоЬшап, 1938)
и Аргентине (Ггеп^иеШ, 1934), показало, что наиболее сходны между со-
бой комплексы Приморского края, Камчатки и Японии. Состав плиоце-
новых пресноводных диатомей Японии хорошо изучен на восточном по-
бережье о. Кюсю в префектуре Оита (Окипо, 1952а; НауазЫ, 1959—1961).
Панцири диатомей обнаружены здесь в основном в туфогенно-осадочных
породах формации Кюсю. В различных стратиграфических слоях, сла-
гающих эту формацию, содержится два комплекса диатомей: один с доми-
нантным видом Ме1оз1га §гапи1а1а, другой — со 81еркапой1зсиз та^агае.
Сопутствующие формы того и другого комплекса в основном одинаковые.
По составу доминантных и сопутствующих видов приморские и камчат-
ские комплексы более сходны с первым из указанных японских комплек-
т ю1ЧшедамощпЧЕа |шш-э 7002-^ ‘мпА тщч Лц рЭпл[а у рэиии5

сов. Общим для них является круг форм грубопанцирных видов рода
Ме1о$1га (М. ргае$гапи1а1а, М. ргаедл&апз и М. ргаеъзТапсПса), описан-
ных Окуно (Окппо, 1958—1959) как внутривидовые категории М. $гапи-
1а1а. Довольно высокую численность в их составе имеют также М. ипйи-
1а1а, Ега^Иагъа сопзЪгиепз (разновидности), Е. ЫсарНМа, Кам1си1а ^аз1гит
таг. ттог е1 уаг. з1§па1а, IV. 8си1е11о1(1е8, СутЪеИа 1итШа и др. Отличи-
тельными особенностями японских комплексов являются высокая чи-
сленность видов 81еркапосИ8си8 пъа^агае и Сус1о1е11а сот1а и отсутствие
круга форм Те1гасус1из еШрНсиз, одного из наиболее характерных видов
плиоценовых дальневосточных комплексов диатомей СССР.

Некоторые общие черты имеют плиоценовые комплексы диатомей
юга Дальнего Востока и Камчатки с одновозрастными комплексами озер-
ных диатомей Северной Америки, штатов Орегон (Мооге, 1937) и Кали-
форния (ЬоЬтап, 1938). Сближает их обильное развитие.грубопанцирных
видов Ме1о81га, отнесенных К. Ломаном (см.: Моохе, 1937) к кругу форм
М. §гапи1а1а и М. зоШа. В значительном количестве в сравниваемых
комплексах отмечаются также М. ИаИса уаг. ИаИса, М. ипс1и1а1а, Те1га-
сусШз еШрНсиз уаг. еШрНсиз, Т. 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г18, Ега^Иагъа сопзЕ
тиепз уаг. сопз1гиепз и др. В плиоценовое время в озерах восточных райо-
нов штата Орегон в отличие от дальневосточных озер СССР господство-
вали виды 81еркапо(Нзсиз и Сус1о1е11а (в основном 5. сагсопепзъз, 8. аз1-
гаеа, С. орегси1а1а), а на юге штата Калифорния наряду с обилием пресно-
водных грубопанцирных видов Ме1оз1га развивались в небольшом коли-
чествеХсолоноватоводные и морские виды диатомей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

|При изучении пресноводных^диатомовых водорослей СССР неогено-
вого времени установлено 42 рода с большим количеством видов и внутри-
видовых таксонов. Они характеризуют в основном озерные водоемы
различного типа. Несмотря на довольно большое число видов, общих с сов-
ременными, неогеновая озерная флора диатомей имеет целый ряд особен-
ностей, позволяющих отличать ее от флоры плейстоцена и современной.
Эти отличия сводятся главным образом к следующему.

1.	Флора миоцена однообразна по родовому и видовому составу;
в ней, как правило, массового развития достигают немногие роды и виды:
среди диатомей с центричной структурой панциря это представители родов
Ме1оз1га и СозстосНзсиз и среди диатомей с пеннатной структурой — в ос-
новном роды Те1гасус1и8, Ега^Иагга, ЕипоНа.

2.	Флора плиоцена отличается богатством и разнообразием система-
тического состава. В ней представлены практически все роды диатомей,
известные в современной флоре, но состав доминантных и субдоминантных
видов существенно иной, отличный как от более древней, миоценовой
флоры, так и от плейстоценовой и современной.

3.	В неогеновой флоре границы между отдельными родами и видами
диатомей, хорошо обособленными в современной флоре, выражены крайне
нечетко; особенно широко это явление наблюдается среди видов Ме1о-
81га, ТаЪеИагга, Ега^ИаНа и ЕипоНа, иногда трудно установить родовую
границу между СутЪеИа, СотркосутЬеИа, БЫутозркета и Сотркопета.

4.	Представители некоторых родов в неогене имеют признаки, не
свойственные этим родам в современной флоре: отсутствие осевого поля
(«ложного шва») у отдельных видов рода Ега$11аг1а, наличие конечных
узелков шва на обоих концах створки у АсНпеИа, асимметрия панциря
по продольной оси у видов Иаг1си1а, Р1ппи1аг1а, Еъдутозркепъа и т. д.

5.	У большого числа видов диатомей неогенового возраста наблюдаются
весьма существенные отклонения в размерах, форме и структуре пан-
щиря по сравнению с современными представителями этих видов. Этт
заставляет либо значительно расширять диагнозы существующих типо|
вых форм вида, либо выделять новые разновидности и формы. |
6. Одной из характерных черт неогеновой пресноводной флоры явля4
ется присутствие в ее составе группы видов диатомей, обладающих пан-^
цирем морского типа. К ним принадлежат МеЛоНта ]ои8еапа, имеющая)
по структуре створки сходство с представителями морского рода 8Нс1о4
сПхсиз; Рга%11ат1а 1гъап§и1а1ау по морфологии панциря близкая родам
ТгъсегаНит и Тгтасг1а\ почти все виды Созстодлзсиз и Ме1о$1га агео!а1а>
обладающие панцирем скорее морского, чем пресноводного облика^
и некоторые другие. Причины существования этих видов в составе ти-
пично пресноводной неогеновой флоры остаются пока точно невыяснен-
ными. Обилие и хорошая сохранность панцирей исключают возможность^
случайного заноса и не оставляют сомнений в их пресноводном место-;
обитании. Вполне вероятно, что морской облик панциря некоторых^
пресноводных диатомей является свидетельством происхождения их
от более древних морских предков. Находки и всестороннее изучений
подобных видов очень важны для решения вопросов происхождения
и путей развития древней пресноводной флоры диатомей.

Изучение пресноводных диатомей неогена СССР и сопоставление^
с одновозрастными диатомеями, известными за рубежом, позволили
установить достаточно широкое их распространение (см. табл. 16, 17)
и смену состава во времени. Во многих регионах удалось выделить комп-
лексы, характерные для определенных стратиграфических подразделений
неогена, что позволяет значительно шире использовать пресноводные
неогеновые диатомеи в биостратиграфии.	]

Известная у диатомовых водорослей строгая приуроченность к опре-(
деленным биотопам дает возможность использовать пресноводные диатомей
неогена при выяснении палеогеографических условий осадконакоплет
ния. Выделенные для неогена СССР характерные комплексы этих водо-
рослей свидетельствуют о существовании в прошлом на обширной терри-
тории Советского Союза различного типа пресных водоемов и дают допол-
нительные сведения об истории их развития.
ш	|1ВШ-Э Уоог-лэгя ‘рпА ипф^ АЧ рэплГа ту раииЕз$

Г Л А В А XII

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА

Настоящая глава посвящена описанию флоры диатомей в морских и
континентальных отложениях плейстоценового и голоценового возраста.
При описании комплексов диатомей в этих отложениях на территории
Советского Союза мы стремились использовать преимущественно новую
советскую литературу, но, когда это требовалось, привлекались и зарубеж-
ные источники. Особенно сложной задачей оказался отбор материалов.
Литература, касающаяся диатомей из отложений плейстоцена и голоцена,
очень богата. Большие трудности возникали при отборе данных, наиболее
достоверных с точки зрения стратиграфического положения описываемых
комплексов диатомей. Как и следовало ожидать, меньше всего данных ока-
залось по диатомеям раннего плейстоцена, в особенности для континен-
тальных отложений. Те немногие сведения, которыми мы сейчас распола-
гаем по раннеплейстоценовой флоре диатомей, явно недостаточны, учиты-
вая размеры территории Советского Союза и разнообразие природной
обстановки. Столь же неблагополучно положение за рубежом. Пока
наиболее достоверные сведения о составе раннеплейстоценовых диатомей
получены при исследовании донных осадков океана в тех колонках, кото-
рые содержат полную серию осадков плейстоцена.

Для среднего плейстоцена имеются данные по лихвинскому и одинцов-
скому межледниковьям, причем комплексы диатомей лихвинской меж-
ледниковой эпохи изучены лучше, тогда как данные о диатомеях одинцов-
ского межледниковья весьма скудны. Огромное количество материалов
характеризует состав диатомей позднего плейстоцена и голоцена, хотя и
далеко не равномерно для территории СССР.

Наиболее полно изучены морские и озерные диатомеи в плейстоценовых
и голоценовых отложениях северо-западных районов европейской части
СССР, причем больше фактических данных имеется для древне ледниковых
районов и значительно меньше для внеледниковых районов.

Предлагаемая глава неизбежно будет отражать эту далеко не равномер-
ную изученность диатомей в плейстоценовых отложениях. История диато-
мей в плейстоцене и голоцене — это по существу история ста-
новления современной диатомовой флоры. Современные ареалы
и экологические свойства видов предопределены в значительной
мере их историческим прошлым, и безусловно между комплексами
видов позднего плиоцена и раннего плейстоцена существует прямая за-
висимость. Различное географическое положение и специфика экологиче-
ских условий обитания накладывали местный отпечаток на диатомовую
флору и затушевывали возрастные черты комплексов. Большая пестрота
условий обитания в первую очередь была характерна для континентальных
водоемов в отличие от океанов, где условия более стабильны. Именно на океан-
ской диатомовой флоре легче проследить эволюционные изменения ее состава.

Таким образом, формирование комплексов диатомей в плейстоцене ?
происходило под влиянием изменений природной среды и филогенетиче-
ской эволюции, что выражалось как в новообразовании, так и в вымира-
нии отдельных видов. Особенности этого процесса становятся очевидными
при изучении диатомей в донных осадках какого-либо одного конкретного
водоема, морского или озерного. Чем древнее флора, тем больше в составе
диатомей древних элементов. Древнее ядро видов является хорошим
диагностическим признаком при выяснении возраста того или иного
ископаемого комплекса. В древних комплексах нередко присутствуют
виды, которые исчезли в настоящее время из водоемов данного района или
не характерны для современных водоемов. Следовательно, в ходе истори-
ческого развития в плейстоцене и голоцене некоторые виды изменяли свои
ареалы, другие сохранились в ограниченных районах. Границы ареалов
под влиянием изменений климата в плейстоцене сдвигались. Многие осо-
бенности современной биогеографии и экологии морских и озерных ди-
атомей были им присущи в течение всего плейстоцена. История развития
морских диатомей в новейшем геологическом периоде была более или менее '
единообразна на значительных акваториях Мирового океана, тогда как
история развития озерных диатомей в значительной мере отражает регио-
нальные черты. При рассмотрении конкретных данных, характеризующих
состав и эволюцию диатомей, авторы этого раздела стремились показать
филогенетические, биогеографические и экологические особенности раз-
личных комплексов начиная с раннего плейстоцена.

Обстановка исторически сложилась таким образом, что именно в плей-
стоценовых осадках, а более точно, в поздне- и послеледниковых диатомеи
стали объектом самого пристального изучения.

Впервые метод диатомового анализа был использован при выяснении
истории Балтийского моря. Интерес к истории Балтийского моря опреде-
лил развитие метода диатомового анализа в Советском Союзе и скандинав-
ских странах. В Советском Союзе систематическое изучение ископаемых
диатомей возглавил В. С. Порецкий в 1928 г. в альгологической лабора-
тории Всесоюзного геологического института (ВСЕГЕИ). Со времени
организации этой лаборатории изучение диатомей в осадках и использова-
ние их в геологической практике стало систематическим, а не эпизодиче-
ским, как ранее. Уже первые шаги по этому пути дали возможность корре-
лировать балтийские отложения на территории Ленинградской обл.,
Латвии, Литвы, Эстонии, Финляндии и Южной Швеции. В разрезе древне-
балтийских отложений были обнаружены комплексы диатомей, соответ-
ствующие озерным и морским стадиям Балтийского моря. За время поздне-
и послеледниковой истории Балтийского моря сменилось пять различных
экологических комплексов видов.

Нет необходимости в кратком очерке перечислять все работы, относя-
щиеся к начальному периоду изучения диатомей в плейстоценовых и
голоценовых отложениях на территории СССР. В аннотированном библио-
графическом указателе Р. Кольбе и А. И. Прошкиной-Лавренко (Ко1Ье,
РгозсЬкша-Баугепко, 1959) приведено более 40 работ, прямо или косвенно
посвященных этому вопросу. В этом указателе охвачена литература с 1918
по 1957 г. Поэтому следует обратить внимание прежде всего на последую-
щий период в изучении диатомовых водорослей в плейстоцене и голоцене.
Большая часть литературы, касающейся диатомей в плейстоценовых от-
ложениях Советского Союза и появившейся в печати после 1957 г., цити-
руется в соответствующих местах данной главы. Относительно полно
отражена специальная советская и зарубежная литература в двух сводках
А. П. Жузе (19616, 19666).
ги аэ|ЦШЕи^эллве1пцБс1 [1В1П-Э ‘^00с*л9’Я ‘НПА нпце,] Ац рэпл[а 1$ рэииЕО$

Исследования диатомей в межледниковых отложениях Ленинградской
и Калининградской областей проводились Е. А. Черемисиновой (1957у
1962а; Знаменская, Черемисинова, 1962). Данные по диатомеям поздне-
и послеледниковых отложений Ленинградской обл. имеются в работах
И. А. Купцовой (1961), К. В. Желубовской и Т. Е. Ладышкиной
(1962, 1963), М. А. Лавровой и Т. Е. Ладышкино!! (1965), Т. В. Усиковой,
Г. И. Клейменовой, Р. Н. Джиноридзе (1967), Р. Н. Джиноридзе и
Г. И. Клейменовой (1965а, 19656), Е. М. Вишневской и Г. И. Клеймено-
вой (1970).

В отложениях Кольского п-ова диатомеи исследовались Е. А. Чере-
мисиновой (19626), Л. Я. Самсоновой (1966; Граве и др., 1969; Гунова,
Самсонова, 1969), а на территории Карелии — В. С. Шешуковой-Порец-
кой (19556) и Г. Ц. Лаком (1959; Бискэ, Лак, 1959).

Значительно меньшим количеством сведений мы располагаем для тер-
ритории северо-востока европейской части СССР. Диатомеи в отложениях
бореальной трансгрессии в бассейне р. Ваги изучены А. П. Жузе и В. С. По-
рецкнм (1937) и Э. И. Лосевой (1971, 19726), в бассейне р. Онеги —
Е. А. Черемисиновой (1961а). Диатомеи из плейстоценовых отложений
Притиманья и Нижней Печоры описаны Э. И. Лосевой (1965, 1968; Де-
вятова, Лосева, 1964; Бердовская, Лосева, 1972). Диатомеям в плейсто-
ценовых отложениях Сибири посвящены работы 3. В. Алешинской (1961,
1962, 1968), Н. Г. Заикиной (1964), Т. А. Мотылинской (1965) и А. М. Бе-
левич (1966; Белевич, Куклина, 1970).

За последние годы появилось много работ за рубежом, касающихся
диатомей в осадках плейстоцена. Особенно большое внимание, как и ранее,
им уделяется в скандинавских странах и в ФРГ.

На севере и северо-западе Западной Европы интерес к диатомеям
в отложениях плейстоцена не ослабевает со времени Шульца (Зсйнк,
1926). В частности, многочисленные исследования продолжают прово-
диться в Люнебургской пустоши, в диатомитах голыптинской и эмской
межледниковых эпох.

Интересное исследование Миллер (МШег, 1964) дает богатый материал
по составу диатомей в поздне- и послеледниковых осадках Западной Шве-
ции.

Издавна привлекает к себе внимание исследователей (С1епс1, 1909)
вулканогенно-диатомитовая формация в окрестностях Рима, богатая
древними озерными отложениями. В последние годы историей древних
озер в окрестностях Рима занимаются Бонадонна и Маканьо (Масса^по,
1962; Вопайоппа, 1964, 1965, 1966), рассматривающие диатомеи в качестве
руководящих ископаемых.

Новое направление в использовании диатомей в стратиграфических
и палеогеографических целях возникло со времени получения длинных
колонок осадков в океанах, морях и озерах. Метод диатомового анализа
донных осадков в настоящее время широко используется в океанографи-
ческой практике при выяснении истории морей и океанов. Его успех в зна-
чительной мере зависит от современной техники взятия длинных колонок
донных осадков. Преимущества изучения диатомей в колонках осадков
с ненарушенной стратификацией несомненны, особенно в тех случаях,
когда они соответствуют всему разрезу плейстоцена. Такие колонки
имеются для различных районов океана. Колонки, полученные в донных
осадках морей Охотского, Берингова и Японского, дают материал по
истории диатомей за время среднего и позднего плейстоцена и голоцена
(Жузе, 1962).

В озерных осадках изменения состава диатомей удается проследить
за сравнительно короткий интервал времени, обычно соответствующий
голоцену (Кордэ, 1960; Давыдова, 1968в), но несомненно и здесь в недале-
ком будущем следует ожидать прогресса. Изучение диатомей в полном
разрезе плейстоценовых осадков в озерах, имеющих длительную геоло-
гическую историю, только еще начинается (оз. Байкал, оз. Иссык-Куль,
Мазурское поозерье в Польше, межледниковые отложения в котловине
Ладожского озера).

Нам представляется, что исследования диатомей в толще озерных и
морских отложений в конечном итоге позволят восстановить историю их
эволюции в плейстоцене.

1.	ДИАТОМЕИ РАННЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

В определении объема плейстоценового периода и его нижней границы,
как известно, нет единого мнения. Вопросу обоснования плиоцен-плейсто-
ценовой границы в морских и континентальных отложениях посвящена ;
огромная литература. В последние годы при решении этого вопроса ис-
пользуются данные палеомагнитной стратиграфии, которая позволяет
производить корреляцию отложений в районах, значительно удаленных
друг от друга. Одни исследователи считают необходимым понизить гра-
ницу плейстоцена и включить в его объем два верхних яруса плиоцена —
акчагыл и апшерон, т. е. проводят границу под виллафранкским ярусом
в Западной Европе. Другие признают более достоверной традиционную
нижнюю границу плейстоцена, соответствующую наиболее раннему мате-
риковому оледенению (окскому, миндельскому или еще более раннему).

Новые данные по морской биостратиграфии, полученные за последнее
десятилетие, указывают на необходимость понижения нижней границы
плейстоцена. Морские биостратиграфы, основываясь на микропалеонто-
логических данных и палеомагнитной стратиграфии, проводят плиоцен-
плейстоценовую границу на уровне Олдувейского события, произошедшего
около 2 млн лет назад (Науз а. о1Ь., 1969; Жузе, 1971). На этом рубеже
зарегистрированы значительные перестройки флоры диатомей и кокколито-
форид, а также радиолярий и планктонных фораминифер, выразившиеся
в вымирании и значительных филогенетических изменениях состава.
Эти изменения в органическом мире океанов носили глобальный характер,
зарегистрированы повсеместно, и поэтому имеется возможность для корре-
ляции одновозрастных отложений на обширных пространствах.

В каждом географическом поясе состав организмов, естественно, спе-
цифичен. Так, например, в тропическо-экваториальном поясе у нижней
границы плейстоцена появляется РзеиЛоеипоИа йо11о1и8 и вымирает КМяо-
8о1оп1а ргаеЪег^опи (Мухина, 1969); в бореальном поясе им соответствуют
Ас11посус1и8 оси1а1из и ВепНсиТа кат18скаИса (Жузе, 1969).

Озерные диатомеи

Центральная камчатская депрессия

Озерные «синие глины» лежат в основании видимого разреза плейсто-
ценовых отложений Центральной камчатской депрессии и являются мелко-
водными прибрежными и глубоководными пелагическими осадками.
В составе последних имеются диатомиты и диатомовые глины. В пределах
одного разреза мощность озерных отложений достигает 80 м, а «синих
глин» не превышает 5—6 м. «Синие глины» перекрываются с очевидным
несогласием толщей (до 40 м) косослоистых песков аллювиального проис-
хождения. Толщу «синих глин» относят к раннему плейстоцену (Брайцева
и др., 1968, табл. 9). Нижняя часть этой толщи, по данным спорово-пыль-
цевого анализа, формировалась в условиях теплого климата. В спорово-
пыльцевом спектре присутствуют третичные реликты, свидетельствующие
ш лэ|Чшш©элшщпЧва (геш-э 7оог*лэ1» *ипЛ ещц^ Ац рэплГа # рэииео§

о климате более теплом, чем современный (Брайцева, Евтеева, 1967),
Верхняя часть «синих глин» в отличие от нижней накапливалась в усло-
виях достаточно сильного похолодания климата. Спорово-пыльцевые
данные свидетельствуют о том, что широколиственные породы, а также
еловые леса к этому времени уже исчезли, появились холодолюбивые
элементы: 8рка$1га1е8, 8е1а^1пе11а 81Ыг1са, Ег1са1ез и карликовая береза.

В разрезе «синих глин» имеется два комплекса диатомей: со 81еркапо-
длзсиз и с Сус1о1еИа. Комплекс со 81еркапосИзсиз характеризует флору ди-
. атомей на ранней стадии существования древнего озера в Центральной
камчатской депрессии. В это время климат был теплее по сравнению с со-
временным. В отложениях яров Диатомового, Катун, Половинка и Гене-
ралка (Брайцева и др., 1968) виды 81еркапос118си8 доминируют настолько,
что их можно рассматривать в числе осадкообразующих. Среди них
Е. Г. Лупикина (1968) различает 8. аз1гаеа уаг. Шегтедлиз е! уаг. тгпи-
1и1из, 81еркапосИзси8 8р. (вид, совмещающий в себе черты структуры
8. азЪгаеа и 8, п1а§агаё). Особенно многочислен 81еркаподлзсиз зр. в ди-
атомовых глинах яров Половинка и Генералка. Сопутствующими видами
в комплексе со 81еркапо(&8си8 являются многочисленные бентосные и
некоторые планктонные виды, характерные для флоры диатомей на ран-
них стадиях отложений «синих глин». Для комплекса в целом характерны
следующие виды: Ме1оз1га длзНспз уаг. сНзЪапз е1 уаг. а1р1§епа, М. ИаИса
зиЬзр. зиЪагсНса, 81еркапо(118си8 аз1гаеа уаг. азкгаеа, уаг. Шегтедлиз е! уаг.
тгпиШТиз, 81еркапоА1зси8 8р. (8. аз1гаеаУ,8. п1а§агае), Соссопе1з р1асеп-
1и1а, БърТопеъз еШрНса уаг. еШрНса е! уаг. 1ад.о§епз1з, Б, огаПз, 1Уаъчси1а
геткапНН, Атркога огаНз, А. топ§о1лса, Са1опе1з зШси1а, ЕрИкетга 1иг-
$1с1а, Сута1ор1еига зо1еа, 8иг1ге11а ап§из1а1а, 8. Ызег1а1а, 8. ооа1а, 8. 1иг-
§1(1ау Сатру1о(Изсиз погъсиз уаг. МЪегтсиз. (Табл. БХХУ1).

В озерных отложениях Центральной камчатской депрессии комплекс
с Сус1о1е11а имеет ограниченное распространение по сравнению с комплек-
сом со 81еркапо(118си8. Виды Сус1о1е11а к тому же не дают массовых ско-
плений в осадках. Богаче всего этот комплекс представлен в отложениях
яров Романовского и Каледина. Среди Сус1о1е11а доминируют С. киеШлг-
§1апа хаг. кие1%т§1апа, уаг. рмпеюркога, уаг. гадлоза е( уаг. зскитаппП
и др. Наиболее типичным элементом флоры Сус1о1е11а являются разно-
образные формы С. кие1гт§1апа и С. ЪоЗатса, присутствуют также Ме1о~
з1га длз1апз и ЗЪеркаподлзсиз аз1гаеа уаг. тгпиШкиз, а из числа бентосных
видов — В1р1опе18 еШрНса, Ккора1ос1ла рага,11е1а и Р1ппи1аг1а а1р1па.
В истории развития диатомей в плейстоцене и голоцене стадия Сус1о1е11а
прослеживается фактически повсеместно. Анализ палеогеографической
обстановки накопления озерных осадков с флорой Сус1о1еПа показывает
явную приуроченность их к эпохам похолодания. Аналоги флоры Сус1о-
1е11а известны в озерных осадках раннего, среднего и позднего плейсто-
цена и голоцена. Виды Сус1о1е11а развивались на начальных стадиях за-
селения озер в межледниковое, позднеледниковое и послеледниковое
время. Современное распространение С. кие1т,1т1^1апа свидетельствует
о явно холодолюбивой ее природе. С временем похолодания связывают
образование осадков с Сус1о1еИа многие зарубежные исследователи
(Масса^по, 1962; Вопайоппа, 1964, 1965; ЕЬгИсЬ, 1967, 1968), изу-
чавшие историю озер в плейстоцене в Италии, Франции, Англии и Скан-
динавии.

«Синие глины», судя по составу руководящих комплексов диатомей,
накапливались при различных климатических условиях, о чем свидетель-
ствует и спорово-пыльцевой анализ.

Следует заметить, что комплексы диатомей «синих глин» Центральной
камчатской депрессии образованы видами, известными и в современных
озерах, хотя некоторые виды имеют морфологические отличия. Вымершим
видом является ЗЪеркапосНзсиз зр. (5. азНаеахБ. п1а§агаё) (табл. ЬХХУ, I).
Очень небольшую роль во флоре диатомей «синих глин» играют древние
реликтовые виды, известные в составе камчатской неогеновой флоры:
Ме1о8ъга ргаеъ81ап(11са, М. ргаейъзИтз, М. зсаЪгоза, М. ипНикНа. В количе-
ственном отношении древние Ме1о81га подчинены основному комплексу
диатомей и в период накопления «синих глин» явно находились в упадке,
возможно на грани вымирания, тогда как в эрмановских отложениях Кам-
чатки, достоверно плиоценового возраста, древние Мекягта характеризуют
состав флоры (Лупикина, 1968). Кроме того, виды Ме1о81га, встречающиеся
в «синих глинах», не являются безусловным аналогом древних форм, суще-
ствовавших в озерах миоценового и плиоценового возраста. Они предста-
влены переходными формами, близкими современным тонкопанцирным
Ме1о81га. Таким образом, комплексы диатомей «синих глин» по возрасту
явно моложе неогеновых комплексов Камчатки, в которых доминируют
грубопанцирные Ме1оз1га. В Приморье сильный регресс в развитии нео-
геновых форм Ме1оз1га наметился в позднем плиоцене и в озерах плейсто-
цена они сменились современными видами (Моисеева, 1968).

«Синие глины» накапливались в крупных озерах с открытой пелаги-
алью. Температурные условия в конечной стадии соответствовали, по-ви-
димому, условиям северо-бореальной области, некоторые элементы флоры
диатомей оказались типичными для озер олиготрофного и дистрофного
типа с низкими температурами поверхностных вод: Ме1о81га сИ&апз,
М. ИаИса уаг. ИаИса е! уаг. зиЪагсНса, Еисоссопеъз опе^епзИ, АскпапИгез
]еп1%8скИ, СутЪеИа ке1егор1еига, Р1ппи1аг1а а1рта, Ыаа1си1а коЪзскуъ,
IV. тиНса, IV. зетеп. В целом состав диатомей не противоречит предполо-
жению о раннеплейстоценовом возрасте «синих глин» Камчатки и не дает
оснований для понижения их возраста. Тем более кажется маловероятной
синхронизация «синих глин» и так называемых энемтенских отложений
на западном побережье Камчатки в долине р. Кульки и в устье р. Это-
лоны (Гентнер, 1965). При сопоставлении состава диатомей «синих глин»
и энемтенских отложений западного побережья Камчатки становятся
очевидными не столько экологические, сколько возрастные отличия.
Их объединяют лишь виды широкого географического распространения
и большого возрастного диапазона, В энемтенских отложениях Западной
Камчатки в составе диатомей отмечаются значительное участие грубопан-
цирных Ме1оз1га в количестве, обычном для плиоценовых комплексов,
а также и другие плиоценовые виды, хотя и в небольшом числе.

Раннеплейстоценовый возраст диатомей «синих глин» находит под-
тверждение при сопоставлении с флорой из древнеозерных отложений
Ширакской (Ленинаканской) котловины. Это сопоставление правомерно,
поскольку в обоих месторождениях диатомеи развивались в сходных эко-
логических условиях — крупного озерного водоема горного типа. Ранне-
плейстоценовый возраст древних озерных отложений Ленинаканской кот-
ловины установлен на основании фауны млекопитающих. Однако различ-
ное географическое положение камчатского и ленинаканского древних
озер сказалось на более теплолюбивом составе ленинаканского комплекса.

Закавказье

В поздненеогеновое время территория Закавказья представляла собой
область интенсивной вулканической деятельности. Огромные количества
минеральных солей поставлялись в озера, и создавались условия, благо-
приятствующие массовой диатомовой продукции, так как воды содержали
все необходимые питательные вещества и в изобилии кремнекислоту.
Диатомиты накапливались в крупных озерах с пелагической областью
и в мелких водоемах, где нередко развивалась монотипная флора диатомей.
230
ги ю|ЯШЕдам1)щпЧеа [1ЕШ-э 7оог-лЭ1>1 ‘МПА е]пце<] Ац рэплГд у рэииюд

Диатомиты и диатомовые илы свидетельствуют об очень богатом развитии
диатомей в озерах — одна из особенностей осадконакопления Закавказья
в плиоцен-п лейстоценовое время.

В стратиграфической схеме, предложенной А. Л. Тахтаджяном и
А. А. Габриеляном (1948), дана классификация диатомитов Закавказья
и их датировка по остаткам высшей растительности. К раннему плейсто-
цену отнесены диатомиты Сисианского р-на — вблизи сел Сисиан, Шамб,
Дарабас, Уз, где известны самые крупные залежи диатомитов Армении.
По данным А. А. Габриеляна (1964), мощность осадков, образующих
диатомовую свиту Сисианского р-на, местами достигает 400 м. В диато-
мите вблизи с. Сисиан в комплексе диатомей господствуют Сус1о1е11а сот1а,
С. осе11а1а, С, ай. 1етрегеь и З^еркаподлзсиз аз1гаеа уаг. т1пи1и1из. В верх-
ней части разреза Сус1о1е11а ай. 1епъреге1 вытесняет почти все другие ди-
атомеи и становится породообразующей. В диатомите у с. Уз характерным
видом является 81еркапо(118си8 капИги (Головенкина, 1967), вероятно
местный вид, несколько отличный от типичного 8 .капИ^и. (Табл. ЬХХУП).

Близким аналогом сисианской флоры является диатомовая флора
в отложениях древнего озера вблизи Ленинакана, в истории которого
известны многократные вулканические извержения, отразившиеся в чере-
довании озерных и вулканогенных материалов. Состав диатомей в ленина-
канских озерных осадках, частично сложенных диатомитами, нам пред-
ставляется очень типичным для раннеплейстоценовых комплексов во вне-
ледниковых районах. Поэтому хотелось бы подробнее остановиться на
этом местонахождении, тем более что диатомеи этого крупного древнего
озера исследуются в настоящее время в связи с изучением геологической
истории района. Отложения древнего ленинаканского озера залегают
в Ширакской котловине, на северо-западе Армянской ССР. Они были
вскрыты рядом скважин в средней! течении р. Ахуряна. Кроме того, озер-
ные отложения выходят в обнажении у с. Арапи, на правом берегу р. Аху-
ряна. 10. В. Саядян (1968, 1969) выделяет в отложениях, заполняющих
Ширакскую котловину, три пачки общей мощностью в 300 м: 1) нижнюю,
представленную озерно-речными осадками, 2) среднюю — с озерными
осадками и в том числе диатомовыми глинами и 3) верхнюю — с озерно-
речными осадками с галечниками, песками, алевролитами, перемежаю-
щимися с вулканическим туфом. Озерные и озерно-аллювиальные отло-
жения перекрываются толщей галечников, в которых найдены кости
млекопитающих, в частности Ме^аХосегогз зр., указывающие на возмож-
ность синхронизации ленинаканских отложений с бакинским ярусом или
с окским оледенением.

Диатомовые илы накапливались за счет обильного развития в поверх-
ностных водах озера планктонных диатомей. Они поступали на дно в мас-
совых количествах и отличались хорошей сохранностью. В ленинаканских
диатомитах мелких створок Ме1оз1га насчитывается до 1 млрд в 1 г осадка,
а крупных створок 81еркаподЛзсиз п1а§агаеу 8. азЪгаеа и Сус1о1е11а ай.
1етреге1 — до 100 млн (Жузе, 1966а). Флору диатомей в ленинаканском
древнем озере, по предварительным данным Н. Г. Заикиной (Заикина и др.,
1969), характеризует следующий комплекс: 81еркапо^18си8 аз1гаеа уаг.
аз1гаеа, уаг. тгпиНйиз е! уаг. 1п1егтейшз, 8. та^агае, Сус1о1е11а ай. 1ет~
реге1, С. осе11а1а, С. орегси1а1а уаг. орегси1а1а е! уаг. итрипс1а1а, С. кие1-
%1п$1апа уаг. гадлоза, С. сот1а, Ме1оз1га §гапи1а1а, ТаЪе11аг1а ^епез1га1а^
Рга$11аг1а ЫсарММа (список насчитывает всего около 50 видов). В массе
встречаются все формы 81еркапоА1зси8 и Сус1о1е11а ай. 1етреге1. На долю
планктонных видов диатомей в составе комплекса приходится 23%.
В обнажении у с. Арапи диатомеи приурочены главным образом к нижней
части разреза, к диатомовым и оливково-зеленоватым глинам, залегаю-
щим на глубине 92—58 м от кровли обнажения. В комплексе диатомей
наряду с планктонными присутствуют бентосные виды: Ме1оз1га зсаЪгоза,
Соссопеъз сНзсиШз, Б1р1опе1з еШрНса уаг. еШрНса е1 уаг. [айо^епзъз, Сута1о-
р1еига еШрНса, СатруТосПзсш поггсиз, Ыам1си1а ^азНит, IV. зсШеПоЫез,
т. е. виды, населяющие мелководья крупных озер олиготрофного типа.
Сочетание таких видов, как 81еркаподл8си8 пъа^агае, 8. адйгаеа уаг. 1п1ег-
тпесНиз е1 уаг. тти1и1и$, Ме1оз1га зсаЪгоза, Сус1о1е11а ай. 1етреге1, вначале
послужило основанием для заключения о позднеплиоценовом возрасте
ленинаканского комплекса (Жузе, 1966а, 19666).

Специфической особенностью флоры древнеозерных отложений Ар-
мянской ССР (позднеплиоценовой—раннеплейстоценовой) является
Сус1о1е11а ай. 1етреге1. В целом ряде пунктов С. ай. 1етреге1 встречается
в массовых количествах, нередко породообразующих (Порецкий, 19536;
Головенкина, 1967). В озерах раннего плейстоцена Армянской ССР сохра-
нились не только С. ай. 1етреге1, но и многие другие позднеплиоценовые
виды. В этом заключается наиболее существенная особенность древнеплей-
стоценовых комплексов армянской, а также камчатской флор. Она опре-
делялась как возрастными, так несомненно и экологическими условиями
больших глубоководных водоемов горного типа. В ленинаканском ком-
плексе преобладают южно-бореальные виды, а в камчатском — северо-
бореальные. Очень показательно отсутствие в ленинаканском комплексе
видов рода ЕипоНа, типичных представителей населения северных водое-
мов, а в комплексе «синих глин» ЕипоНа представлены 19 видами. В том же
плане следует рассматривать отсутствие в ленинаканском комплексе
Аскпап1кез, характерных для флоры «синих глин». Однако при всем кажу-
щемся большом различии видового состава имеется ярко заметное сходство
в составе доминантной группы.

Морские диатомеи

Северо-восток европейской части

Раннеплейстоценовые (?) морские отложения, содержащие диатомеи,
известны в бассейне р. Шапкиной в Болыпеземельской тундре. Они
вскрыты на глубине 91.5—67.3 м (подошва морских отложений лежит на
абс. отметке —73 м). О морском генезисе осадков свидетельствуют также
находки моллюсков и фораминифер, которые в большом количестве со-
держатся в слое тонких серых глин на глубине 86.5—78.3 м. По стратигра-
фической схеме В. И. Белкина, В. С. Зархидзе и И. Н. Семенова (1966),
морские отложения относятся к колвинской свите плиоценового возраста,
однако данные спорово-пыльцевого и диатомового анализов (Бердовская,
Лосева, 1972) указывают на более молодой возраст.

Из 80 видов диатомей морские составляют до 70%. В комплексе^пре-
обладают холодолюбивые виды, ныне обитающие у побережий северных
морей. Однородный холодноводный комплекс диатомей в морских отло-
жениях бассейна р. Шапкиной резко отличен от комплекса в отложениях
бореальной трансгрессии, где встречаются теплолюбивые виды, ныне от-
сутствующие в северных морях (Жузе, Порецкий, 1937; Лосева, 1965,
1971). Наиболее показательными в возрастном отношении являются
Тка1а881081га тдхЛиз, АсНпосусШз сНдлзиз, А. оско1епз1з. Этот комплекс
вряд ли можно безоговорочно относить к раннему плейстоцену. Тка1аз-
зъозъга тскДиз более типична для флоры неогена—раннего плейстоцена, чем
для комплексов более молодых стратиграфических горизонтов. ЛсНпо-
сус1из оско1еп8Ъ8 характерен для осадков среднего и в меньшей степени —
раннего плейстоцена (Жузе, 1969). Этот вид связан переходными формами
с современным видом А. (Ншзиз. Перечисленные три вида составляют
древнее ядро раннеплейстоценового (?) комплекса диатомей морских
232
Таблица 18

Характерные виды диатомей из морских четвертичных отложений
северо-востока европейской части СССР

Вид	Ранний плейсто- цен (?),  Б о лыпеземе ль- ская тундра, р. Шапкина (Бердовская, Лосева, 1972)	Средний плей- стоцен, один- цовское межлед- никовье, северная трансгрессия, Средний Тиман, р. Косма (Лосева, 1972а)	Поздний плейстоцен, мику- линское межледниковье, бореальная трансгрессия		
			р. Пёза (Лосева, 1965)	р. Вага, близ устья р. Колешь и	
				(Жузе, Порецкий, 1937)	(Лосева, 1971, 19726)
*Ме1о$1га зи1са1а (ЕЬг.)					
Кн1г		5	5	6	4	5
М. зи1са1а уаг. Ызег1а1а					
Сгип		3	2	1	- ’	—
Ройозъга 81еШ$ега (ВаП.)					
Мапп		—11 	—	5	—1 	*——
*Рогоз1га у1ас1аНз (Сгип.)					
		——	-	———*	- 	5
* Нуа1о{Изсиз	оЪзо1е1из					
8йезЬик		2	2	2	—	3
* Тка1а881081га ехсеп1г1са					
(Е11г.) С1		-	1	1	3	1
*Тк. угашТа С1.	. . .  +СозстосИзсиз угапи1озиз	4	1	1		1
Сгип		—	—	1		5
+С. рег$ога1из уаг. се11и1о-					
8 из Сгип		— 1 *	-	—	—	4
АсИпор1ускиз ипс!и1а1из (ВаП.) ВаИз . . . АсИтюсус1из екгепЪегуи	2	3	3		11
ВаЙз 		1	1	1	3	4
*А. оско1оеп818 1 оизё+					
А. сЫзиз (Сгип.)  Низ1. ......	3	1	—		- —
Скае1осегоз зр	  +В1&д,и1рк1а гкошЪиз	1	1	1	4	3
(ЕЬг.) Ш. 8т.	. .  ^ЯНаркопе'ш атрЫсегоз	-	— —	2	5	2
ЕЬг			1	5	—	—
+/?. атрк1сегоз\&т. гкот-					
Ыса Сгип		—	2	3	——	—
*7?. вигггеИа (Е11Г.) Сгип.	Ц| 	—	5	1	5
*Сута1оз1га Ъе1у1са Сгип.	—	— 	4	—	5
^аи1си1а (Нз1апз . 8т.  +8со11ор1еига 1ит1с1а	2	3	3	1	2
(ВгёЬ.) ВаЬепЪ. . . . +Са1опе1з /огтоза (Сге&.)	1	1	1		4
С1			—	—	2	4
^Игзскъа угапиШа Сгип.  +]У. паи1си1аг1з (ВгёЬ.)	1	1	2	3	—  '
Сгип		-	1	2	4	6

Примечание. 1. Виды, отмеченные звездочкой, холодноводные; отмеченные знаком
«плюс» — умеренно тепловодные; остальные — широко распространенные. 2. Оценка обилия по
6-балльной шкале: 1 — единично, 2 — редко, 3 — нередко, 4 — часто, 5 — очень часто, 6 — в массе.

осадков в бассейне р. Шапкиной. Эти виды неизвестны в современных
северных морях. К числу широко распространенных видов относятся
Ме1оз1га зи1са1а, ТкаЫззъозъга §гаи1(1а, СозсъпоЛъзсиз сигра1и1из, Вас1егоз1га
1ГЩГШ8, ВкаЬЛопета агсиа1ит, Нуа1одлзсиз оЪзо1е1из^ В1р1опе18 зиЪс1пс1аг
^1пси1а сНзТапз, Тгаскупегз азрега, Атркога рто1еиз. (Табл. БХХУШ).
Приведенный список диатомей указывает на осадконакопление в нерити-
ческой зоне моря. Большая часть видов характерна для современной аркто-
бореальной флоры. Исчезнувшие из состава диатомей современных север-
ных морей Тка1а881О81га п1с1и1и8 и Ас11посус1и8 оско1епз1з известны как
характерные элементы ранне-среднеплейстоценовой флоры Восточной
Камчатки и прикамчатского района Тихого океана.

Имеющихся данных для обоснования возраста морских глин, вскры-
тых в Болыпеземельской тундре, еще недостаточно. В табл. 18 сопоста-
вляются списки характерных видов диатомей из отложений бассейна
р. Шапкиной (ранний плейстоцен?), р. Космы на Среднем Тимане (средний
плейстоцен), рек Пёзы и Ваги (поздний плейстоцен). Данные этой таблицы
показывают различия руководящих комплексов диатомей из разновоз-
растных отложений на северо-востоке европейской части СССР.

Северо-восток азиатской части

Диатомовая флора раннего плейстоцена известна нам по материалам
донных осадков северной части Тихого океана и берегового разреза на
восточном побережье Камчатки, на мысе Камчатском. Раннеплейстоцено-
вые отложения вскрыты длинными колонками, полученными советскими
и американскими экспедициями. Выходы раннеплейстоценовых и кремни-
стых отложений известны также на внутреннем склоне Курило-Камчат-
ской впадины (на глубинах от 2.5 до 6 тыс. м). Последнее местонахождение
представляет собой полный аналог по составу диатомей с соответствующими
слоями в открытом океане.

Впервые диатомеи раннего плейстоцена были описаны в осадках при-
камчатского района Тихого океана (Жузе, 1969). Однако в этом сообщении
возраст диатомей в интервале 800—1075 см от дна океана был условно
отнесен к позднему плиоцену—раннему плейстоцену исходя из смешанного
состава диатомей. Преимущества исследованной колонки заключаются
в том, что она содержит ненарушенную серию осадков голоцена и плейсто-
цена, а ниже 1075 см почти на 2 м сложена отложениями плиоцена. Позднее
тот же комплекс диатомей был обнаружен в многочисленных американских
колонках и датирован ранним плейстоценом на основании сопоставления
с радиоляриевыми зонами и палеомагнитной стратиграфией (ПопаЬие,
1970; Пауз, 1970).

Зональным видом раннеплейстоценового комплекса является АсНпо-
сус1из оси1а1из. В рассматриваемой колонке в слое между 800 и 1075 см
Л. оси1а1из составляет 50% от общей численности диатомей и достигает
10 млн створок/г.

В колонках, изученных Донау, получены приблизительно те же цифры,
но чем дальше к востоку, тем численность вида меньше. А. оси1а1из отно-
сится к видам-индексам определенного стратиграфического слоя. Наиболее
северное положение А, оси1а1из-з(шы зафиксировано Донау в Беринговом
море на 55°05' с. ш., 176°2' в. д., а наиболее восточное на 44°29' с. ш.,
163°21' з. д. К югу от 40° с. ш. А. оси1а1из-з(ша отсутствует. Верхняя гра-
ница данной зоны находится у основания Кк1%озо1еп1а сигиггозХггз-зоны
(средний плейстоцен). Первое появление Ас11посус1из оси1а1из очевидно
приходится на поздний плиоцен. Л. оси1а1из-зопе соответствует зона ра-
диолярий, установленная Хейсом (Пауз, 1970), с видом-индексом ЕисугН-
(Нит та1иуата1. На палеомагнитной шкале зона соответствует эпохе
Матуяма с верхней границей у события Джаромилло, на уровне которого
Ас11посус1из оси1аШз вымирает (около 1 млн лет назад). Комплекс диатомей
Л. оеи/а^нз-зоны очень богат, в нем не меньше 100 видов, многие из них
с высокой частотой встречаемости (табл. БХХ1Х, БХХХ). Осадки этой
зоны можно рассматривать как диатомовые илы, что наиболее характерно
для кремнистых уплотненных отложений, вскрытых на внутреннем склоне
Курило-Камчатской впадины. Помимо Л. оси1а1из в комплексе очень
234
ги ла^шеодамоипцеа рвш-э кдоог-лэ!Я *РПА етц^ Лц рэплГа $ рииеэ$

обильна БепНсиШ зетгпае 1. /оззШз^ которая отличается несколько от со-
временных форм (Жузе, 1971). К этой зоне приурочены многие предковые
формы современных диатомей: ТкаШззъозъга ^гапика, Т. ехсепЬпса, Т. апН~
диа, Т. тсШШз, Рогозгга ^ШсгаНз, а также многие заведомо вымершие диато-
меи. К их числу относятся, в частности, Вк1%озо1еп1а сиплгозШз уаг. сипл-
гозНчзоХ уаг. Шегшъз(преобладает), которые появились в составе тихоокеан-
ской флоры в плиоцене (табл. БХХХ, 4). Помимо древнего ядра видов
раннеплейстоценовая флора содержит виды, не отличающиеся от современ-
ных: Тка1азз1оз1га попкепзкюШи, Васкегозъга /га^Шз, ВкШ)8о1еп1а кеЬе1а1а^
СозсШоджзсиз таг^ШаШз и некоторые Скае1осегоз.

Хотелось бы обратить внимание на экологический состав диатомей ран-
него плейстоцена на севере Тихоокеанской области. Анализ его свидетель-
ствует о преобладании видов умеренно холодноводных и подчиненном по-
ложении типичных холодноводных диатомей. На благоприятные темпера-
турные условия, относительно высокие температуры поверхностных вод
раннего плейстоцена, указывает очень высокая численность диатомей
(а также силикофлагеллат) в осадках. Пик по численности этих микро-
организмов (33 млн створок/г), если продвигаться снизу вверх по колонке,
приходится на АсНпосусШз осиШШз-зону. Несомненно, что климатические
условия на севере Тихого океана в то время благоприятствовали богатому
развитию диатомей в планктоне. В периоды похолоданий, соответствующие
ледниковым эпохам, отмечался резкий спад в их развитии, что установлено
для Охотского и Берингова морей и северо-запада Тихого океана (Жузе,
1962).

Комплекс диатомей АсНпосусШз осиШШз-зсты в значительной мере
повторяется в разрезах на восточном побережье Камчатки. За стратотип
этих отложений принят береговой разрез к югу от устья р. Мутной на мысе
Камчатском. Отложения, слагающие этот разрез, отнесены к ольховской
и лахтакской свитам, мощность которых здесь 400—700 м, по составу они
близки морене. По местной геологической схеме ольховская свита отне-
сена к плиоцену, лахтакская — к раннему плейстоцену (Решения. . .,
1961). Считается, что ольховская свита моложе всех известных плиоцено-
вых отложений Камчатки, т. е. эрмановской и энемтенской свит. В при-
брежных отложениях южнее р. Мутной В. С. Шешукова-Порецкая (1967)
констатирует изменение состава видов диатомей снизу вверх по разрезу.
В средней части разреза, в песчано-гравелистых отложениях, для диато-
мового комплекса характерны Ме1оз1га аГЫсапз, Вас1егоз1га /га^Шз и
ТкаШззъозиа ^гомика Г. /оззШз. Выше по разрезу, но в пределах той же толщи
отложений сокращается численность Ме1оз1га акЫсапз и Вас1егоз1га /га^Шз,
но споры Тка1а8з1оз1га ^галМа 1. /оззШз становятся массовыми. Шешукова-
Порецкая указывает на присутствие в верхней части толщи многих «моло-
дых элементов» флоры диатомей, известных для плиоцена и плейстоцена
Северо-Востока СССР.

Флору диатомей в береговом разрезе южнее р. Мутной изучала также
Л. М. Долматова. С ее разрешения мы используем данные, которые она
считает наиболее показательными.

Снизу вверх по разрезу многие элементы флоры ольховской свиты те-
ряют господствующее значение или вовсе исчезают из состава флоры лах-
такской свиты, а именно Ме1оз1га а1Ысапз, ТкаШззъозъга каупа1дле11а,
Т. пиШШз, Тгоскозсга зрШоза, БепНсиШ кшп1зскаНса. Остается почти не-
изменной по всему разрезу высокая численность ТкаШззъозъга $галлс1а
1. /оззШз и Вас1егоз1га /га^Шз. Наряду с этими видами в комплексах диато-
мей ольховской и заметно меньше лахтакской свиты обильно представлены
АсНпосусШз осиШШз, А. йШгзиз и Кк1%о8о1еп1а сиплгозШз, особенно послед-
няя форма. На фоне заметных различий в составе диатомей ольховской и
лахтакской свит приходится констатировать несомненную близость их
комплексов, указывающую на прямую преемственность и сходство палео-
географической обстановки за время осадконакопления.

В комплексе видов, характеризующих АсНпосус1из осиТаТиз-зову в Ти-
хом океане, отсутствуют МеТозТга аТЫсапз и ТгоскозТга зрТпоза, что отличает
его от комплекса видов ольховской и лахтакской свит. Это обстоятельство
не позволяет с полной уверенностью коррелировать отложения ольхов-
ской и лахтакской свит с этой зоной. Возможно, что отмеченные расхо-
ждения в составе диатомей береговых и океанских разрезов появились
в результате не возрастных, а различных фациальных условий осадко-
накопления. Палинологический анализ (по Л. М. Долматовой) указывает
на плейстоценовый возраст обеих свит, слагающих разрез р. Мутной.1а
Флора ольховской и лахтакской свит не содержит тепловодных видов.
Для нее характерны северо-бореальные и арктобореальные, главным обра-
зом неритические виды. Современная арктобореальная диатомея ВасЪего-
зТга /га$Шз встречается как в нижней, так и в верхней части разреза. Та-
кое же распространение имеют споры арктобореальных видов СкаеТосегоз:
Ск. ^игсеТТаТиз и Ск. зиЪзесипсТиз и МеТозТга агсНса — типичных элементов
современной неритической флоры Охотского и Берингова морей. По на-
правлению к верху разреза холодноводность флоры усиливается и сходство
ее с современной флорой возрастает.

2.	ДИАТОМЕИ СРЕДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Диатомеи среднеплейстоценового возраста известны в осадках различ-
ного генетического типа: пресноводных и соленых озер, аллювиально-
озерных, лагунных, прибрежно-морских и открытого океана. Фактиче-
ские данные по всем этим местонахождениям очень ограниченны. Их
больше для флоры диатомей межледникового возраста и меньше — ледни-
кового возраста.

Наибольшее количество данных имеется по диатомеям лихвинского
(голштинского) межледниковья, осадки которого являются нижней гра-
ницей среднеплейстоценового отдела. В последнее время появляются ма-
териалы по комплексам диатомей в осадках одинцовской, т. е. днепровско-
московской, межледниковой (межстадиальной?) эпохи.

Озерные диатомеи европейской части

Лихв и некая межледниковая эпоха. Стратотипом
лихвинских межледниковых отложений принято считать древнеозерные
осадки в долине р. Оки, вблизи г. Лихвина (ныне г. Чекалин Калужской
обл.). Разрез начинается ниже р. Лихвинки и протягивается в долине
р. Оки более чем на 2 км. Монографическому описанию лихвинского раз-
реза — его геоморфологии, стратиграфии, литологическому составу осад-
ков, фауне и растительности — посвящена работа К. А. Ушко (1959).
Это наиболее полная, можно сказать, исчерпывающая сводка материалов
по данному разрезу. Остатки диатомей в озерных осадках изучались
А. П. Жузе и В. С. Шешуковой-Порецкой (см.: Ушко, 1959). Древне-
озерные отложения залегают под мореной днепровского оледенения. В их
основании находятся осадки также ледникового происхождения (пески
со щебнем и валунами), которые синхронизируются с окским оледенением,
т. е. наиболее древним покровным оледенением Русской равнины.

Лихвинские древнеозерные слои по существу являются пока единствен-
ным бесспорным местонахождением диатомей окско-днепровской межлед-

10 Соображения в пользу плиоценового возраста ольховской и лахтакской свит
см. в главе X настоящего тома (стр. 175—176).

236
никовой эпохи. В озерной толще осадков различается три горизонта: ниж-
ний, средний и верхний, впервые выделенных Н. Н. Боголюбовым (1904).
Нижний горизонт образуют зеленовато-серые плотные неслоистые, бедные
органическими остатками глины. Диатомей в нем крайне редки. Средний
горизонт образует листоватый мергель с хорошо выраженной годичной
слоистостью. Мощность его меньше метра. Листоватый мергель обычно
содержит остатки фауны и флоры, здесь же встречаются диатомеи. Верхний
горизонт (его мощность 8—9 м) представлен неслоистыми, черными по
преимуществу, плотными глинами с сильным запахом сероводорода. Ос-
татки диатомей сохранились только в нижней части данного горизонта.

В списке диатомей древнего лихвинского озера насчитывается 230 видов
и разновидностей (Ушко, 1959). Группу доминантных видов диатомей
составляют Сус1о1е11а сот1а уаг. сот1а е! 1. Пскатеп$18, С. кие1%1п$1апа
со всеми разновидностями этого вида, С. тепе$к1п1апа, С. орегси1а1а,
81еркапод,1зси8 аз1гаеа, Рга^Иагъа Ъгеиъз&гака, Р. 1ер1оз1аигоп, Апотоеопе1з
зркаегоркога, Маа1си1а оЫоп^а, Сугоз1§та аНепиаШт, СутЪеНа екгепЪег-
— всего около 40 видов, которые содержатся в массе в листоватом мер-
геле, а выше по разрезу постепенно исчезают. В единичном числе в листо-
ватом мергеле встречаются 81еркапо(Н8сиз та^агае и Сус1о1е11а ай. 1етреге1.

Стадия Сус1о1е11а соответствует начальному периоду в заселении лих-
винского озера, она характерна для слабо олиготрофных условий и замет-
ной карбонатности. Обилие Сус1о1е11а в осадках лихвинского ископаемого
озера типично для первых этапов жизни межледникового озера в условиях
низких температур. С повышением эвтрофности и прогревом вод (время
термического оптимума) виды Сус1о1е11а сменились видами Ме1о81гал
М. %гапи1а1а, М. 181апсИса 8иЬзр. кеЪиеНса. Типичными элементами лих-
винской флоры времени наибольшего потепления являются также Апо-
тоеопеьз зркаегоркога, 81аигопе1з аси1а, СутЪеНа екгепЪег^Н, С. азрега,
С. 1апсеокНа. Именно в это время произошло накопление листоватого мер-
геля за счет очень богатого развития диатомей в озере. В конечную стадию
жизни озера происходит регресс в развитии диатомей, что и выразилось
в их оскудении в осадках верхнего горизонта лихвинского разреза.

Лихвинский межледниковый комплекс диатомей в целом очень близок
по составу видов комплексу последней (микулинской) межледниковой
эпохи. В нем присутствуют озерные виды, типичные для условий обоих
межледниковий на территории европейской части Союза: Рга^Напа 1ер1о-
з1аигоп, Р. сопз1гиепз уаг. Ыподлз, 81аигопе1з аси1а, 8. ркоешсепёегоп, Ыа-
и1си1а сизр1йа1а. ]У. оЫоп^а, СутЪеНа екгепЪег^и, Однако в лихвинском
озерном комплексе диатомей в отличие от микулинского сохранились в не-
большом числе более древние, плиоцен-раннеплейстоценовые виды, а дру-
гая часть видов имеет заметные морфологические особенности (Сус1о1е11а
сот1а I. Нскиъпепзгз, С. ай. кие1%1п$1апа). В целом лихвинская флора отли-
чается от современной флоры в озерах средней полосы европейской части
Союза. За время осадконакопления в составе диатомей произошли изме-
нения, которые свидетельствуют о том, что относительно холодное озеро
олиготрофного типа сменилось эвтрофным.

Лихвинские отложения широко распространены на территории Бело-
руссии. Они представлены озерными, болотными и аллювиальными тол-
щами, которые накапливались в условиях умеренного гумидного климата
среднеширотной лесной зоны. Наиболее полный разрез лихвинских отло-
жений получен в урочище Матвеев Ров на правом берегу р. Копыси у дер.
М. Александрии Шкловского р-на Могилевской обл. (Сувви, 1971). В отло-
жениях чередуются слои мергеля и гиттии. В комплексе диатомей Матвеева
Рва насчитывается 194 вида, типичных для лихвинской межледниковой
эпохи и широкого географического распространения. Характерные диато-
меи древнего лихвинского озера встречаются по всей толще разреза. Это
* Сус1о1е11а сот1а уаг. Нскотепз^ С. Ъод,ап1са, С, кие&гщрапа, С. те1о81го1-
(1е8, С. тепе^кИиапа, С, осе11а1а, С. орегси1а1а, С. р1апс1отса, С. иогНсоза,
С. 81еШ$ега, 81еркапос118си8 аз1гаеа уаг. 1п1егтейш8.

Характерный лихвинский комплекс диатомей обнаружен в осадках,
вскрытых скважиной у дер. Ячейки Столбцовского р-на Минской обл.
Диатомовая флора этого разреза богата по качественному составу и коли-
честву. В отличие от Матвеева Рва здесь присутствует мелозировая флора:
Ме1о81га атЫ^иа, М. агепаг1а, М. $гапи1а1а уаг. $гапи1а1а е! уаг. апдизНз-
81тпа I. сигга1а, М. ИаИса уаг. ИаИса е1 уаг. 1епи1881та. Наряду с Ме1оз1га;
участвуют многочисленные Сус1о1е11а\ С. сот1а уаг. сот1а е! уаг. ИсЫЯпепзгз,
С. киеНЯп$1апа, С. тз, С, гогНсоза, а также 81еркапод,18си8 аз1гаеа, 8. та-
§агае. В комплексе бентических диатомей встречаются типичные для лих-
винской флоры Ореркога таг1у1, Ега§Паг1а Ъгеа181г1а1а, Г. ртпа1а, Апотоео-
пе18 зркаегоркога, ^аV^си^а сизриИНа, IV. оЫоп^а, IV. р1асеп1и1а, Лг. зси1е1-
1о1с1е8, IV. 1изси1а, Сута1ор1еига еШрНса, 8ипге11а Ызег1а1а^ СутЪеПа.
екгепЪег^И, ЕрИкетъа куп&таппи, Е. ШегтесНа.

Лихвинский комплекс диатомей встречен также у дер. Заборье в Щу~
чинском р-не Гродненской обл., в диатомитах, обнажающихся в разрезе
террасы р. Немана. Диатомеи приурочены к горизонту диатомита и к за-
легающим ниже ленточным глинам. По данным И. А. Купцовой, в ком-
плексе доминируют Ме1о81га §гапи1а1а, Сус1о1еПа сот1а уаг. ИскогпепзН^
С. кие1мп%1апа уаг. р1апе1оркога е! уаг. зскитаппИ, 81еркапосН8си8 азПаеа
уаг. 1п1егтед,1из е! уаг. тгпи1и1а^ Зупе&га и1па и Те1гасус1из етаг§1па1из.
Общими видами с лихвинской флорой, известной в осадках, являются
Сус1о1е11а сот1а уаг. Искгтепзъз, С. орегси1а1а уаг. ипърипсШа, Ореркога
таг1у1, Ега^Пагга 1арроп1са, Е. Ъге1Л81г1а1а, Иаа1си1а оЫоп^а. Л*. 1изси1аг
.IV. зсгНеИоМез, Сута1ор1еига зо1еа. Из вымерших видов в диатомите у дер.
Заборье встречена только Сус1о1е11а сот1а уаг. Искглпепзъз.

В лихвинскую межледниковую эпоху в озерах вначале появлялись
холодолюбивые диатомеи, которые господствовали численно до тех пор,
пока озера не прогревались и не обогащались питательными биогенными
элементами. В эту, следующую стадию в озерах появлялись теплолюбивые
виды диатомей, типичные компоненты межледниковой флоры для водоемов
умеренных широт.

Интересно заметить, что для Западной Европы известны те же законо-
мерности в развитии озерной флоры предпоследней межледниковой эпохи,
что и для территории Советского Союза. Можно привести несколько при-
меров в целях более обобщенной характеристики состава диатомей в средне-
плейстоценовое время. Хорошо изучены ископаемые озера в Италии, в об-
ширной области вокруг Рима, где распространена вулканогенно-диатоми-
товая формация плейстоценового возраста (С1епс1, 1909; Масса^по, 1962;
Вопабоппа, 1965, 1966). Монотипная, преимущественно Сг/с/о^/п-флора,
характеризует состав диатомей в основании озерных осадков. Массовой
формой, подчас составляющей 90—95% от числа всех других видов, яв-
ляется С. кие1%1п%1апа уаг. р1апе1оркога. Ей сопутствуют обычно С. тепе-
ЗкМапа, С. соттНа уаг. оИ^асНз и С. асИпор1еига1а. Диатомиты имеют чет-
кую ленточность, что также характерно для озерных осадков лихвинского
межледниковья. Детально исследованы диатомиты в древнем озере вблизи
г. Брациано (округ Рима), которые накапливались со времени миндель-
ской ледниковой эпохи, что нашло отражение в массовых скоплениях
в осадках субарктической Ме1оз1га 1з1апсНса и сопутствующей ей Сус1о-
1е11а киеШп^ъапа. В условиях межледникового потепления озеро претер-
пело радикальное изменение режима и смену диатомей, осолонилось,
обмелело, и планктонная пресноводная флора сменилась солоноватоводной:
Апотоеопеъз ро1у^гатта, А. зси1р1а, Атркога сотти1а1а, ЗигъгеПа ооаИз,
В1р1опе1з тсигаа1а, Сатру1осНзсиз ескепе1з, появились также галофильные
238
пресноводные виды Нкора1ой1а §1ЬЬа, ЕрИкетъа 1иг^1Ла. Соссопегз р1асеп-
1и1а. Среднеплейстоценовый возраст озерных осадков округа Рима под-
тверждается находками фауны млекопитающих.

Одинцовская межледниковая (межстадиаль-
ная?) эпоха. Сведения о диатомеях среднего плейстоцена не ограни-
чиваются только лихвинским межледниковьем. Имеются единичные дан-
ные о находках диатомей в одинцовских слоях, залегающих под мореной
московского оледенения (Заикина, 1961). При бурении у с. Глазово Ка-
лужской обл. были вскрыты озерные осадки, которые были отнесены
к одинцовскому межледниковью (Гричук и др., 1961). Состав диатомей
претерпел заметные изменения за время существования озера.

К осадкам в слое 61—56.8 м приурочен следующий комплекс диатомей:
Сус1о1е11а тепе$к1п1апа, Рга$Иаг1а Ъгег181г1а1а, Р. 1ер1оз1аигоп1 Въйутозрке-
п1а $ет1па1а и единичные створки ^аV^си^а разори — вида, впервые най-
денного здесь. Выше по разрезу, в гиттии и в озерном мергеле, содержание
диатомей увеличивается, появляются некоторые виды микулинской флоры:
СутЪеИа (Шидлапа (Р1опп, 1971), ^аV^си^а оЫоп^а, №. зскоеп^екНл, IV. 1из-
си1а, Рга^Иагга ЪгеаъзМаЪа, Р. соп81гиеп8 уаг. ЫпоИз, ЕрИкетъа купНтаппП,
81аигопе18 8ски1ги, СутЪеИа екгепЬег^и, Апотоеопегз зркаегоркога. Эти
виды характерны для микулинского межледниковья Валдайского, Га-
личского и Чухломского районов (Жузе, 19396). В комплексе диатомей
у с. Глазово наиболее характерным видом является ^аV^си^а $1а8оаИ,
по-видимому эндемичный вид. Максимум встречаемости IV. $1а8оии совпа-
дает с климатическим оптимумом одинцовской эпохи. Верхняя часть раз-
реза, отвечающая 3-й фазе в истории «глазовского» озера, приходится на
время нового похолодания. Об этом свидетельствует выпадение ряда тепло-
водных и древних элементов (СутЪеИа (ШшЯапа. МаиилЛа 1аси81г1з, IV. р1а-
8оаИ, СутЪеИа раплЛа, ЕрИкетъа купЛтаппН^ ЫИязскга 81пиа1а). В один-
цовское время развивались, кроме того, некоторые типичные для лихвин-
ской межледниковой флоры виды: ЗЬеркаподлзсиз та^агае, 8. аз1гаеа
уаг. азТгаеа е1 уаг. ШегтеЛшз, Сус1о1е11а киеШпрсапа, С. тепе^ктгапа,
Те1гасус1и8 етаг^1па1и8. Напрашивается вывод, что в комплексе диатомей
разреза у с. Глазово совмещены черты лихвинской и микулинской меж-
ледниковых флор, что более чем вероятно, если исходить из предполагае-
мого возраста одинцовских отложений.

Возможным аналогом флоры одинцовского межледниковья являются
диатомеи из известного разреза у дер. Пепелово близ ст. Никола-Полома
Костромской обл. Возраст этих отложений и их стратиграфическое поло-
жение остаются до сих пор спорными. Первоначально они были отнесены
к микулинской межледниковой эпохе К. К. Марковым (1940). В. П. Гри-
чук (1950) и Г. И. Горецкий (1966) значительно понижают возраст озерных
осадков, синхронизируя их с лихвинской межледниковой эпохой. Осно-
ванием для такого заключения явились данные пыльцевых анализов, по-
казывающие некоторое сходство с лихвинской диаграммой, но отнюдь
не их тождество. Опять-таки главным образом исходя из общности пыльце-
вых данных, А. И. Евсеенков и В. В. Писарева (1967) считают, что пепел ов-
ские озерные слои накапливались в одинцовскую межледниковую эпоху.
В районе дер. Пепелово, в основании разреза, бурение вскрыло морену
днепровского оледенения, а покрывающую озерные осадки толщу песков
эти авторы генетически связывают с московским оледенением.

При таком противоречии имеющихся геологических данных очень
важно определить свою собственную позицию, основанную на исследовании
остатков диатомей. В озерных осадках пепеловского разреза диатомеи
встречаются в массовых количествах и хорошей сохранности. Они обра-
зуют настоящий диатомит в верхней части разреза. Нижняя часть разреза
представлена слоистыми трепелами, несомненно некогда бывшими диато-
239
митом, о чем свидетельствуют единичные створки диатомей, которые в них
еще сохранились, а также прекрасно выраженная годичная слоистость
осадков. Со временем диатомеи подверглись растворению и диатомит пре-
вратился в трепел. Кстати сказать, слоистость диатомита выражена за-
метно хуже, чем трепела. Слои в диатомите нередко смяты, иногда совсем
отсутствуют. Диатомеи впервые были изучены А. П. Жузе (19396). В на-
стоящее время имеющиеся данные устарели и требуются новые и более
детальные исследования этого уникального местонахождения озерных >
диатомей.

Осадки древнего пепеловского озера вскрываются в открытом обнаже-
нии высотой около 13 м. В основании обнажения лежат среднезернистые \
пески с галькой. Их перекрывает тонкий (8 см) слой древесного, сильно
разложившегося торфа. Толща трепела и диатомита достигает в этом об-
нажении около 6 м, сверху этого разреза залегают пески. Состав диатомей
сильно отличается от лихвинского. В пепеловском комплексе нет стадии
Сус1о1е11а, столь характерной для истории развития озерной флоры в лих-
винскую эпоху. Не исключено, что слой трепела в основании пепеловского
разреза и соответствует* Сус/о^/^а-стадии. Для пепеловского комплекса
типичен планктонный состав видов Ме1о81га (М. §гапи1а1а уаг. §гапи1а1а
е! уаг. ап^изИззипа, М. ИаИса уаг. ИаИса е! уаг. Ъепшзшпа) и ЗупеЛга '
(8. асизуат. ап^изНззъта, 8. ай. 1аЪи1а1а, 8. сарИа1а). В слоях, переходных
от трепела к диатомиту, среди диатомей встречаются в заметном числе
такие древние виды, как Рга$Иаг1а 1ер1оз1аигоп, Са1опе18 ^аскагъази, II е1-
(Нит с1иЫит, СутЪеНа (Шшлапа, Ыаи1си1а казка, IV. геткагсНи, Нкора1о(Иа
рага11е1а. Среди Ме1оз1га преобладают тонкие, длинные и сильно изогну-
тые створки — признак этот характерен для раннеплейстоценовых форм
Ме1оз1га.

Если рассматривать комплекс диатомей от верхних слоев диатомита
к нижним, то легко обнаружить увеличение числа древних видов. Снизу
вверх по разрезу отмечается также увеличение роли планктонных диато-
мей.

Массовая^встречаемость Ыаи1си1а зсиЪеПогйез, IV. ]еп1%зскИ, СутЪеНа >
81пиа1а — одна из особенностей пепеловского комплекса диатомей, которая
роднит его с некоторыми межледниковыми диатомитами Люнебургской
пустоши .ФРГ и Дании, относящимися достоверно к эмской (микулинской)
межледниковой эпохе (Вепйа, 1963).

При детальном сравнении комплекса диатомей пепеловского озера с диа-
томеями в озерах Люнебургской пустоши бросается в глаза несомненное
их сходство. Озерные диатомиты Люнебургской пустоши до последнего
времени относились к последней межледниковой эпохе. Однако те из них,
которые располагаются за границей вюрмского оледенения, теперь син-
хронизируются с голштинской (лихвинской) эпохой (Нпя1есЙ, 1954; Вепйа,
М1сЬае1, 1965). К какому из межледниковий достоверно относятся озерные
диатомиты Ноэ-Оэ (Кеи-Ойе), Мюнстера, Петергура из Люнебургской
пустоши, нам неизвестно, но состав диатомей в них очень близок к ком-
плексу из Пепелова. Интересно заметить, что в составе диатомей неиелов-
ской и люнебургской флоры в единичном числе присутствуют солоновато-
водные виды: 11аг1си1а кип§аг1са уаг. ШпеЪиг^епзгз^ IV. реге$г1па, V. сгис1-
си1а и др. Эти находки нельзя рассматривать как случайные.

При сопоставлении комплекса диатомей пепеловских отложений с ком-
плексом видов из известных озерных отложений микулинского межледни-
ковья (у городов Чухломы, Галича, Валдая, Плеса) можно легко убедиться,
что микулинская флора лишена древних форм диатомей, характерных для
пепеловского озера.

Итак, возможно, правы те исследователи, которые относят пепеловское
ископаемое озеро к особой, так называемой одинцовской межледниковой
240
эпохе. Однако для окончательного заключения требуются повторные ис-
следования диатомей, проведенные послойно по всему разрезу с приме-
нением новейшей методики подсчета. К тому же самостоятельность один-
цовской межледниковой эпохи вызывает у ряда исследователей сомнение
(Марков и др., 1965).

В северо-восточных районах европейской части СССР одинцовские
отложения озерного генезиса, бедные диатомеями, описывает Э. И. Ло-
сева (1968; Девятова, Лосева, 1964). В обнажении на правом берегу р. Сулы
(приток р. Мезени), в 66 км от устья, в озерных осадках мощностью
24 м, перекрытых валунным суглинком московского оледенения, встре-
чены широко распространенные диатомеи Соссопегз р1асеп1и1а, Зкшгопеъз
ркоеп1сеп1егоп, Иаллси1а гкупскосерка1а, Р1ппи1апа 1а1а^ Р. т1сгоз1аигоп,
Р. з1гер1огарке, Сугоз1$1па МепиаШт, ЕрИкетга зогех^ Вкора1ой1а зр. и др.
На левом берегу р. Сулы, в 106 км от устья, в озерных голубовато-серых
суглинках мощностью 2.05 м обнаружены единичные диатомеи 8упес1га
и1па, Аскпап1кез 1апсео1а1а, 81аигопе1з апсерз, Мао1си1а ехъ^иа, Атркога
осаИз, виды рода ЕрИкетъа и др.

В отличие от полного комплекса диатомей в одинцовских озерных отло-
жениях у с. Глазово Калужской обл., комплекс из осадков на р. Суле
мало выразителен, но мы сочли необходимым сообщить об этих данных,
чтобы привлечь к ним внимание и побудить к дальнейшим исследованиям.

В тех же районах северо-востока европейской части СССР с озерными
одинцовскими слоями сопоставляются морские отложения северной транс-
грессии, залегающие под мореной московского оледенения (Девятова,
1962; Девятова, Лосева, 1964). В одном из разрезов на левом берегу
р. Космы (приток р. Цильмы, Коми АССР), в 77 км от устья, в морских
глинах северной трансгрессии Э. И. Лосева (1972а) зарегистрировала бо-
лее 90 видов диатомей. В основании разреза диатомеи встречаются еди-
нично, в обломках и несут следы переотложения. В верхней части морских
глин количество диатомей возрастает и улучшается их сохранность.
Характерны следующие виды: Ме1оз1га зи1са1а, Нуа1о(Изсиз оЪзоШиз,
АсНпор1ускиз ипйи1а1из, Тка1аз81оз1га %гао1(1а, Вас1егоз1га /гадШз (споры),
8гатта1оркога агсНса, Иаа1си1а (Из1апз. В меньшем числе встречаются виды,
неизвестные в современном населении Белого моря: Нкаркопегз пШа,
Р1р1опе18 скегзопепзъз, И. 11пеа1а. Если первая группа, включающая холод-
новодные виды, численно наиболее богатая, соответствует современным
условиям обитания в Белом море, то вторая группа, тепловодных видов,
свидетельствует о более теплых условиях. В осадках бореальной транс-
грессии в тех же районах севера европейской части СССР теплолюбивый эле-
мент играет более существенную роль, в чем и заключается единственное
принципиальное отличие описанного комплекса от бореального.

Морские и озерно-морские диатомеи европейской части

Морские и озерно-морские отложения лихвинской эпохи характери-
зуются богатыми комплексами диатомей. Полная серия межледниковых
отложений — озерных, лагунных и морских — была вскрыта бурением
у пос. Уварове Калининградской обл. (Черемисинова, 1970). Их общая
мощность здесь около 30 м. Они лежат под валунными суглинками и пес-
ками ледникового происхождения. Озерно-морские глины залегают на
глубине 176—200 м. В нижней части разреза господствуют пресноводные
диатомеи с нередкими солоноватоводными и морскими элементами.
Для озерного комплекса характерны споры Ме1оз1га §гапи1а1а^ М. ИаИса
1. сигоа1а, Сус1о1е11а ай. Ъаихйепзъз, Те1гасус1из еШрНсиз^ Вугозцрпа аИе-
пиаШт. Типичные для лихвинской озерной флоры диатомеи представлены
Сус1о1е11а сот1а 1. Нскотепзъз, С. кие&т&апа, В1р1опе1з ЗотЫШепзъз,

10 Диатомовые водоросли

241
Зиркаподлзсиз аз1гаеа и промежуточной формой между последним видом и
8. п1а$агае. Типичный 8. пъа^агае встречается в массе в верхней части раз-
реза. Судя по результатам исследования диатомей, верхняя часть разрезка
накапливалась во время максимума трансгрессии моря. Этот разрез кор-
релируется с межледниковыми голштинскими отложениями (СгаЫе, 1936).
В морском и солоноватоводном комплексах присутствуют разнообразные
формы, известные в настоящее время в Балтийском море: Тка1а881081га
ЬаШса уаг. ЬаШса е! уаг. ДшлаШъз, Сатру1од18си8 ескепег8, НуаШИвсиз
зсоНсиз, Со8С1Под,18си8 а81еготрка1и8^ С. Ипеа1и8, АсИпор1уски8 ипс1и1а1и8,
Ас11посус1и8 екгепЬег^и, Тка1а881опета пйязскиМез. Совместно с морскими и
солоноватоводными видами в верхней части разреза присутствуют в боль-
шом количестве пресноводные виды: Ме1о81га атЫ^иа Г сиггаЛа, М. §га-
пи1а1а (споры), ЗЪеркаподлзсиз п1а$агае и др.

При анализе состава диатомей в отложениях, вскрытых у пос. Ува-
рове, останавливает на себе внимание прежде всего озерный комплекс.
Массовое участие 81еркапо(118си8 п1а$агае — наиболее важная его особен-
ность. В стратотипическом разрезе межледниковых отложений у г. Лих-
вина 5. пга^агае отмечается единично. В составе диатомей более позднего
межледниковья, микулинского, 8. та^агае на территории европейской
части Союза достоверно не встречаются. Столь же древний облик имеют
виды Ме1оз1га, для которых характерна изогнутость створки по вертикаль-
ной оси. Среди морских диатомей нельзя отметить виды, которые были бы
неизвестны в настоящее время, хотя в целом комплекс несколько необычен
как для Балтийского, так и для Северного морей.

С другой стороны, известное местонахождение голштинских (лихвин-
ских) морских отложений на севере ФРГ богато видами, ныне неизвест-
ными в населении Северного моря. Одним из таких видов, присутствую-
щих в массе, оказался Тегрзгпое атеггсапа, а также новая разновидность
этого вида. Ледниковая эпоха, разделившая две теплые межледниковые
эпохи, почти нацело уничтожила тепловодную Т7. атегъсапа на севере Ев-
ропы (йсЬууаггепйоП, 1965). На территории Советского Союза Т. атпег1-
сапа в виде типичной биполярной формы известна в составе диатомей ли-
торинового моря. В современном Балтийском море она не сохранилась.
Озерные и озерно-морские отложения, датируемые лихвинским межлед-
никовьем и сходные по типу диатомовой флоры с отложениями у пос.
Уварове, широко известны на территории Люнебургской пустоши на се-
вере ФРГ, например вблизи г. Люнебурга (Веийа, МхсЬае!, 1965).

В настоящее время еще рано делать какие-либо обобщения по флоре
лихвинского межледниковья. Однако можно отметить характерные черты
лихвинской флоры: наличие отдельных видов, разновидностей и форм,
присущих только данному времени, и наличие экзотов (не типичных для
современных водоемов сходного экологического типа).

Морские диатомеи северо-востока азиатской части

Морская флора среднеплейстоценового возраста известна в донных
осадках Охотского и Берингова морей и прикамчатского района Тихого
океана. Больше 50 колонок, полученных из морских осадков северо-за-
падных районов Тихого океана, позволяют с достаточной полнотой оха-
рактеризовать диатомовые комплексы среднеплейстоценового возраста
(Жузе, 1962). В осадках этого возраста различается два горизонта: IV и
V. Горизонт V накапливался в предпоследнюю межледниковую эпоху
(лихвинскую или миндель-рисскую по европейской шкале), горизонт IV—
в предпоследнюю ледниковую эпоху (днепровскую, рисскую). Состав и
численность диатомей в этих горизонтах в осадках Охотского и Берингова
морей хорошо дифференцированы.
Межледниковая флора в открытых, удаленных от побережий районах
морей (центральные области) образована северо-бореальными океаниче-
скими видами: Тка1а881081га ехсеп1г1са, СовстосВзсиз сигиаМиз, С. шаг§1-
па1и8, С. оси1и8-1гШ18, Нк1^о8о1ета кеЪе1а1а, Тка1а881о1кг1х 1оп§1881та,
БепНси1а зепипае — и южно-бореальными: Созстодлзсиз гадла1из, С. аз1е-
готрка1из, АсНпор1ускиз Ырипс1а1из, А. ипс1и1а1и8. Появление среди ди-
атомей межледниковой флоры тепловодного вида А. ипйи1а1и8 особенно
характерно. Причем створки этого вида в межледниковых осадках Охот-
ского и Берингова морей обычно более 100 мкм в диаметре.

В прибрежных районах в то же время развивалась смешанная нерити-
ческо-океаническая флора диатомей, однако всегда с явным преобладанием
неритических видов: Тка1а8з1о81га	Т. куаИпа, Т. пог&епзкъдШи,

т. е. тех же элементов, которые характерны и для современной прибрежной
флоры дальневосточных морей.

В осадках IV горизонта, которые накапливались в ледниковую эпоху,
состав и распределение диатомей очень резко отличаются от таковых
в осадках межледниковой эпохи. В открытых, центральных районах мо-
рей господствовала неритическая флора диатомей с отдельными сублито-
ральными видами, доминировали арктобореальные виды: Ме1оз1га агсНсау
Вас1его81га /га§И1з, Рогоз1га $1ас1а11з, Тка1аз81081га ^гаЫсТа, Т. куаНпа^
Т. кгуоркИа^ Т. погс1еп8к1д1(Ш, Скае1осего8 шИга, Ск. зиЪзесипдиз^ Ск. Ле-
ЫНз, НкаЬЛопета агсиа1ит, В1р1о1ге1з зиЪс1пс1а^ Тгаскупеъз азрега.

Ныне эти диатомеи развиваются в прибрежной зоне дальневосточных
морей и являются типичными элементами арктобореальной неритической
флоры. Зоны их развития в ледниковые эпохи сдвигались в открытые
районы моря, вытесняя оттуда океаническую флору. Причиной этого,
с одной стороны, являлась ледовая обстановка, т. е. значительное расши-
рение ледяного припая, а с другой — резкое укорочение сроков вегетации,
в результате чего более теплолюбивая океаническая флора не успевала
развиваться.

В ледниковую эпоху в центральных районах морей накапливались тер-
ригенные осадки с очень низким содержанием диатомей. В межледниковую
эпоху, как и в настоящее время, в тех же открытых районах накапливались
осадки типа диатомовых илов.

Таким образом, в среднеплейстоценовое время, в предпоследнюю меж-
ледниковую эпоху, флора отличалась несколько более тепловодным со-
ставом по сравнению с современной и общая численность диатомей в осад-
ках была высокой. В ледниковую эпоху в составе диатомей усиливалось
участие арктобореальных элементов и преимущественное развитие полу-
чали такие холодолюбивые диатомеи, как ВасТегозгга ^га^Шз^ Тка1а8з1о81га
куа11па, Т. кгуоркйа, и арктобореальные виды Скае1осегоз, а общая числен-
ность их в осадках резко снижалась. В ледниковую эпоху океаническая
флора диатомей вытеснялась почти полностью из Охотского и Берингова
морей, что было следствием ухудшения ледовой обстановки. В период крат-
ковременного вскрытия ледового покрова у кромки льдов развивалась
холодолюбивая неритическая флора, распространявшаяся далеко в откры-
тые районы морей. В основных чертах сходная обстановка существовала
в Охотском и Беринговом морях в позднем плейстоцене, в осадках кото-
рого констатировано чередование океанических и неритических комплек-
сов диатомей.

В прикамчатском районе и всей северо-западной области Тихого оке-
ана в среднем плейстоцене существовали виды, вымершие к началу позд-
него плейстоцена, тогда как в Охотском и Беринговом морях в осадках
среднего плейстоцена вымершие виды неизвестны. Вымерших видов очень
мало, но они отличаются высокой численностью (Жузе, 1963, 1971). Ру-
ководящими видами (зональными) для среднеплейстоценовой флоры се-
верных и северо-западных районов Тихого океана являются Кк1%озо1еп1а
сиплгозШгз и АсНпосусШз оско1еп81з уаг. /оззШз. (Табл. ЬХХХ1). Оба вида
встречаются как в межледниковых, так и в ледниковых осадках (горизонты
IV и V), но максимум их встречаемости приходится на межледниковый
горизонт. По направлению кверху ВЫяозоТепга сиплгозШз постепенно ис-
чезает из состава диатомей и маркирует верхнюю границу осадков сред-
него плейстоцена. Вблизи этой границы К. ситгозШз встречается лишь
отдельными экземплярами, АсНпосусШз оско1епз1з исчезает заметно раньше.

Основу комплекса диатомей в осадках среднеплейстоценового возраста
составляют в прикамчатском районе северо-бореальные океанические
виды: Тка1азз1оз1га ехсеп1г1са, СозсШосНзсиз таг§1па1из, АсНпосусШз (1ил-
зиз, ВепНсиШ зетлпае, Кк1%о8о1еп1а кеЪе1а1а, ТкаШззШкгъх 1оп^1з81та. Хо-
лодноводные виды СозсШосНзсиз таг^ШаШз и Шй%о8о1еп1а кеЪеШа макси-
мум встречаемости дают в ледниковых осадках, а БепНсиШ зепйпае, как
более теплолюбивый вид, — в межледниковых осадках (Жузе, 19686).

В комплексах диатомей в осадках межледникового горизонта вблизи
южной границы бореальной области (40—39° с. ш.) встречаются некоторые
умеренно тепловодные виды, отсутствующие в составе диатомей леднико-
вого горизонта. К их числу принадлежат ТкаШззъозъга с1ес1р1епз, Т. оез1ги-
рН, СозсШосНзсиз гасНаШз, В.к1^озо1еп1а зЪуН/огпиз, ТкаШззъопеша пШзскт-
с!ез, СозсгпосНзсиз юаИези. Следует обратить внимание на ТксНаззъозъга ое-
з1гирН, вид, характерный для современного планктона тропических райо-
нов Тихого океана. В межледниковое время его ареал значительно сдви-
нулся к северу. В среднеплейстоценовое время, как и в современную
эпоху, каждой климатической зоне океана соответствовал свой видовой
состав диатомей. Вышеизложенные данные характеризуют лишь • диато-
мовую флору бореальной области.

3.	ДИАТОМЕИ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА

В морских и озерных диатомовых комплексах позднего плейстоцена
и голоцена много аналогов современной диатомовой флоры.

Комплексы диатомей, известные в верхнеплейстоценовых отложениях
в различных комбинациях в зависимости от типа водоема и условий оби-
тания, характеризуются ныне живущими видами, но отождествлять во
всех случаях диатомеи позднеплейстоценового возраста с современными
данной области было бы ошибочно. Со времени последней межледниковой
эпохи происходят заметное омоложение состава за счет возрастания числа
молодых элементов и постепенное исчезновение древних плейстоценовых
диатомей. В межледниковых комплексах черты древности вполне очевидны,
но в послеледниковых они уже утрачены почти нацело. В районах, где
исследование диатомей в отложениях позднего плейстоцена продвинулось
особенно далеко, как на Северо-Западе СССР, севере ФРГ, в Скандинавии,
Финляндии, удалось изучить типичные комплексы видов для последней
межледниковой эпохи и поздне- и послеледниковья. Во внеледниковых
областях конкретные сведения о комплексах диатомей в осадках, синхрон-
ных последней ледниковой и межледниковой эпохам, к сожалению, от-
сутствуют.

Своеобразные комплексы диатомей в осадках характеризовали различ-
ные географические (климатические) зоны в морях и океанах в течение
всего позднего плейстоцена. В континентальных водоемах наиболее
сильное влияние на формирование комплексов диатомей оказывали эко-
логические условия обитания. До некоторой степени они даже затушевали
черты, обязанные их географическому положению. При всем разнообра-
зии и пестроте комплексов диатомей позднего плейстоцена и голоцена их
можно свести к нескольким определенным типам.
Комплексы диатомей в осадках микулинской межледниковой эпохи
содержат многие древние виды: Сус1о1е11а, 81еркапод18си8, МатсиТа, Шю-
ра1одм, Ер11кет1а. В синхронных отложениях Скандинавии и ФРГ при-
сутствуют также своеобразные формы СотркосутЪеИа апсуИ, СутЪеИа-
пИгзскъа, ограниченно распространенные в современных водоемах.

Комплексы диатомей позднеледниковой эпохи также хорошо диагно-
стируются. Их отличает не только видовой, но и родовой состав. Для на-
чальных стадий заселения озер после их освобождения от льда типичны
бентические виды (мелкие Рга$11аг1а, СатруТодлзсиз, СутЬеИа). По мере
прогревания озер появлялись СускйеНа, 81еркаподл8си8, Ма81о$1о1а.
В позднеледниковую эпоху в оз. Нарочь обитала СотркосутЬеНа апсуИ7
реликт, сохранившийся с межледникового времени. В голоцене бенти-
ческая флора диатомей уступает в своем развитии планктонной, и
в первую очередь планктонным видам Ме1оз1га. В голоцене наиболее
четкую характеристику имеет комплекс диатомей времени термического
оптимума. Он отличается как по разнообразию видового состава, так и
по обилию, что нашло отражение в образовании осадков типа диатомовых
илов.

Нижняя граница позднего плейстоцена лежит под микулинскими (мгин-
скими) межледниковыми отложениями. Микулинские слои соответствуют
морским осадкам бореальной трансгрессии, широко распространенным на
севере европейской и азиатской частей СССР. В Западной Европе аналогом
последних являются отложения эмской трансгрессии. В Западной Сибири
микулинские слои сопоставляются с казанцевскими, а в Северной Аме-
рике — с сангамонскими отложениями.

Далеко не для всего Советского Союза имеются достоверные материалы
по составу диатомей позднего плейстоцена. Более 50% данных приходится
на северо-западные районы СССР (Ко1Ье, Ргозсйкша-Баугепко, 1959), и
посвящены они преимущественно истории Балтийского моря. Лишь от-
носительно недавно началось изучение диатомей в отложениях Белого моря.
Позднеплейстоценовая история диатомей Охотского и Берингова морей и
прилежащих районов Тихого океана относительно хорошо известна (Жузе,
1962).

В целом история диатомовой флоры в позднем плейстоцене и голоцене—
это история конкретных водоемов, морских или озерных, исчезнувших или
же продолжающих существовать в наши дни.

Озерно-морские и морские диатомеи
микулинской (мгинской) межледниковой эпохи

Микулинские (мгинские) морские межледниковые отложения широко
распространены на территории Северо-Запада СССР. Они приурочены
к крупным депрессиям древнего рельефа, окаймляющим Балтийский щит:
к котловинам Ладожского, Онежского озер и Финскому заливу. Мгин-
ские слои многократно вскрывались при бурении Приневской и Прииль-
менской низменностей (Знаменская, Черемисинова, 1962).

Разрезы мгинских отложений известны и хорошо изучены на р. Мге,
у сел Рыбацкого и Синявино. Эти разрезы сопоставляются с разрезами
Рынгу (Эстонская ССР), Потылихи Московской обл. и др. (Знаменская,
1959; Лаврова, Гричук, 1960). Мгинские морские слои залегают на различ-
ных гипсометрических отметках: от —80 (Усть-Луга) до +50 м (Вытегра),
т. е. в интервале 130 м. Самые низкие отметки морской толщи известны
по южному побережью Финского залива, где она залегает в основании
древних долин. На повышениях доледникового рельефа мощность морских
отложений достигает нескольких метров. На р. Мге, у сел Синявино и Ры-
бацкого, нижняя часть мгинского разреза сложена ленточными и б лиз-
кими к ним глинами, средняя часть — алевритами и глинами с горизон-
тальной слоистостью, богатыми фауной и диатомеями (глубоководная фа-
ция), а верхняя часть — супесями, песками, песчанистыми глинами, об-
разовавшимися в период регрессии моря. В мгинских отложениях
Е. А. Черемисинова (1960) различает четыре разнородных комплекса ди-
атомей: приледникового озера (позднеледниковое время); озерно-морской;
морской, времени максимума трансгрессии, и морской, времени регрессии
моря.

Для комплекса диатомей мгинского приледникового озера характерны
следующие виды: Соссопеъз сИзсиНсз, Б1р1опе18 ЗотЫШепзъз уаг. с1отЬШ~
1еп818 е! уаг. 8иЪсоп81г1с1а^ ЕрИкетъа купйтаппи, ^аV^си^а зси1е11ои1ез.
Эти виды были постоянными в населении приледниковых озер, распола-
гавшихся вблизи края отступавшего ледника. Они встречаются также
в озерных осадках последней позднеледниковой эпохи в области Балтий-
ского моря. Одновременно с чисто пресноводным комплексом видов при-
сутствуют в небольшом числе и морские, указывающие на начавшееся
поступление морских вод, а именно Тка1аз81081га §гау1йа, Скае1осетоз зр. зр.
(споры).

В последующую, солоноватоводно-морскую фазу, с усилением транс-
грессии, приледниковые озера осолонялись и заселялись солоноватовод-
ными диатомеями: Созсъподлзсиз 1асиз1г18 уаг. 1асиз1г18 еЬ уаг. 8ер1еп1г1опа118,
Б1р1опе1з зтИки Г. зтИки е1 Г. гкотЫса, Зупе&га 1аЪи1а1а, Б1р1опе18 Мег-
гир1а, Б. з1гоетИ. В незначительном числе в комплексе сохранялись прес-
новодные виды, элементы флоры приледниковых озер: Б1р1опе1з с1отЫй-
1еп8189 Соссопеъз сИ8си1и8.

В осадках средней части разреза, соответствующего примерно середине
межледниковой эпохи, комплекс диатомей становится чисто морским. Ко-
личественно преобладают неритические виды (80—90%): ТкаЫззъозъга $га-
ш(1а, Скае1осегоз зр. зр. (споры), Тка1а881опеша пИгзсМоъАез. Группу океани-
ческих видов диатомей образуют Созсъподлзсиз Ипеа1из, С. рег]ога1из^
С. аз1еготрка1и8 и АсЫпор1уски8 ип<1и1а1и8. В мгинском разрезе время мак-
симума трансгрессии совпадает с появлением тепловодных видов (клима-
тический оптимум). К числу тепловодных элементов Е. А. Черемисинова
относит А. ипйи1а1из, СозсъпосНзсиз рег]ога1из, Маи1си1а 1а11зз11па, Б1р1опе1з
ЪотЬиз, Зупедга сгузМИпа.

Выше по разрезу мгинских слоев истинно морской комплекс частично
сменяется комплексом опресненных морей с типичными для них ТкаЖаззй)-
зъга Ьа1Нса уаг. ЪаШса еЪ уаг. ^игъаШЛз, Созстодлзсиз 1асиз1г1з уаг. 1асиз1г1з
е! уаг. зер1еп1г1опаИ8 (доминант), что соответствует по времени регрессии
мгинского моря и начавшемуся похолоданию. Данный комплекс видов
прослеживается во всех разрезах, расположенных по окраине Балтий-
ского щита (отложения Балтийско-Беломорского межледникового про-
лива): в Эстонии, на Кургаловском, Кавголовском п-овах, в селах Рыбац-
ком и Денисово, на реках Мге и Саблинке, в с. Синявино, Петрозаводске
и Вытегре (Черемисинова, 1960, 1961а, 19616, 1962а). Таким образом,
снизу вверх по разрезу мгинских отложений выделяются четыре различ-
ных экологических комплекса диатомей, отвечающих приледниковому
озеру, лагуне с некоторыми сохранившимися озерными видами, откры-
тому морю и морской сублиторали с преобладанием эвригалинных видов
в период регрессии моря.

Морские межледниковые отложения были вскрыты также при бурении
отложений Ладожского озера. К глинам с морской фауной приурочен бо-
гатый, на 99% морской комплекс диатомей: Нуа1о(Н8сиз зсоИсиз, Тксйаз-
$1о81га ехсеп1г1са, Т. ^гаъчАа, Созсъподлзсиз аз1еготрка1и8. С. рет^огаШз, Ас11-
порЪускиз ипйи1а1из, Скае1осегоз зр. зр. (споры), ТкаЫззъопеша пИгзскюНез
(Черемисинова, 1957).
На Карельском перешейке межледниковые отложения вскрыты сква-
жинами в центральной части у пос. Красносельского и Кирилловского
и в южной части у пос. Юкки. В основании межледникового разреза у пос.
Красносельского лежат суглинки и глины времени максимума трансгрес-
сии мгинского моря с обильными диатомеями. Морские и солоноватовод-
ные виды составляют в основании разреза около 100%. В комплексе не-
ритических и сублиторальных диатомей присутствуют Нуа1одъзсиз зсоН-
сиз, Ткакъззъозъга ^гаиъда, Тка1аззъопета пШзскъоъдез и многочисленные
споры Скае1осегоз. Кроме того, единично встречаются характерные для меж-
ледниковых отложений умеренно тепловодные виды: Созсъподъзсиз рег[о-
тсдиз, Ас1ъпор1ускиз ипди1а1из^ Скае1осегоз а/Цпъз^ Соссопеъз диагпегепзъз,
№амъси1а аЬгир1а, ТУ. 1а1ъззъта (рис. 12).

Выше по разрезу морской комплекс диатомей сменяется преимущест-
венно солоноватоводным, для которого характерен Созстодлзсиз 1асиз1гъз
уаг. зер1еп1гъопа1ъз. Это время соответствует началу регрессии мгинского
моря и похолоданию. Вслед за тем происходит опреснение водоема и мор-
ские диатомеи в осадках на 90% сменяются пресноводными видами, по
преимуществу галофилами, предпочитающими слабо соленые воды.
Пресноводный комплекс богат видами, характерными для последней меж-
ледниковой эпохи. Многие из них известны в синхронных отложениях на
Северо-Западе СССР и Люнебургской пустоши {Ореркога пъаг1уъ, Соссо-
пеъз дъзси1из, Вър1опеъз дотЫШепзъз хаг. зиЪсопз1гъс1а^ ^аV^си^а атркъЫЛа,
V. /еппозсапдъса, ТУ. /еЫгзскъъ, IV. зсШеИоъдез, IV. 1изси1а уаг. тъпог, Сут-
ЬеНа аедиаИз, С. зъпиа1а^ Сус1о1е11а 8р., ЕипоНа 8р.).

На юге Карельского перешейка, у пос. Юкки, вскрывается более пол-
ный разрез мгинских отложений. В его основании лежат озерно-морские
осадки, соответствующие началу трансгрессии мгинского моря (так назы-
ваемая марино-тляциальная стадия). В озерном комплексе диатомей ру-
ководящие для этой стадии виды следующие: Соссопеъз дъзсиТиз, Оър1опеъз
дотЫШепзъз уаг. зиЪсопз&Ша. Этот комплекс в разных вариантах повторя-
ется в озерно-ледниковых осадках раннего межледниковья. С начала транс-
грессии в озера проникают морские воды и одновременно идет смена озер-
ной флоры морской (Вишневская и др., 1968).

На Кольском п-ове к концу днепровской (московской) ледниковой
эпохи все берега были затоплены бореальной трансгрессией. Воды самой
значительной трансгрессии за все плейстоценовое время распространились
по всему северному побережью СССР. В Западной Европе одновременно
с бореальной происходила эмская трансгрессия, охватившая берега Се-
верного моря и южную часть Балтики. Главная заслуга в изучении от-
ложений бореальной трансгрессии на территории севера СССР принадле-
жит М. А. Лавровой (1952, 1961). Воды бореальной трансгрессии проникли
г в пределы континента по древним глубоким долинам, оставляя повсюду
^значительные толщи осадков. Бореальная межледниковая трансгрессия
на севере СССР и одновременная ей эмская в Западной Европе оставили
отложения, богатые морской фауной и диатомеями. Время максимума
трансгрессии, судя по пыльцевым диаграммам, совпало с климатическим
оптимумом межледниковой эпохи, о чем свидетельствуют также диатомеи,
в составе которых появляются умеренно тепловодные виды. Комплекс
приобретает смешанные черты, так как наряду с холодноводными видами
появляются тепловодные. На фоне видов, типичных для северных морей,
встречаются диатомеи, которые позднее исчезли из их населения. Эти при-
шельцы появились в результате потепления вод и смещения к северу
ареалов ряда тепловодных видов (так называемые лузитанские виды). Сме-
шение разнородных в экологическом отношении видов — явление обыч-
ное для всех известных межледниковых комплексов диатомей. В этом за-
ключается их принципиальное отличие от ледниковых комплексов, для
Рис. 12. Диатомовая диаграмма межледниковых отложений у пос. Красносельского,
Карельский перешеек (составлена Е. М. Вишневской).

7 — суглинок; 2 — морские виды, 3 — пресноводные галофилы, 4 — пресноводные индифференты.
Численность: а — единично, б — редко, в — нередко, г — часто, очень часто, д — в массе.
которых характерен более однородный состав. Тепловодный элемент ди-
атомей постепенно уменьшается по направлению от западных к восточ-
ным районам.

Наиболее полные разрезы бореальных отложений на Кольском п-ове
известны по долинам рек Поноя, Варзуги, Чапомы. На Поное мощность
их достигает почти 100 м. В разрезе р. Поноя, у ручья Русинга, Е. А. Че-
ремисинова (19626) нашла богатые комплексы морских видов. В глинах
из нижней части разреза встречаются в большом, числе экземпляров Тка-
1а881081га %га1лЛа, СозсъподЛзсиз а81еготрка1из, С. таг$1паЛиз, С. гадЛаЛиз,
споры Скае1осегоз. Здесь же, но единично встречаются теплолюбивые
виды Созсъпойъзсиз ^гапиЛозиз и Маи1си1а 1уга. Выше в понойском разрезе,
в горизонте песков, соответствующих регрессивной фазе бореального моря,
в комплексе появляются многочисленные сублиторальные бентосные виды.

Обнажение на р. Варзуге вскрывает довольно мощный слой морских
глин с фауной (28 м), перекрытых мореной валдайского оледенения. В ком-
плексе диатомей насчитывается до 150 видов. Доминируют Ме1оз1га зиЛ-
са1а, Ройозъга зр., Тка1аз8юз1га	Тка1аз81опета пИгзскъогйез, НкаЪ-

йопетпа агсиаШт, Маи1си1а дЛз1ап8, Тгаскупегз азрега, Соссопеъз зсиЛеИшп,
1з1кш1а пеггоза, Скае1осегоз зр. зр. (споры). Среди этих диатомей имеются
некоторые виды, общие с видами эмской трансгрессии. Комплекс диатомей
в бореальных отложениях р. Варзуги аналогичен комплексу в разрезе
по р. Тёлзе, правому притоку р. Онеги, к северу от Бирючевских порогов
(Девятова, 1961).

В Архангельской обл. известны отложения бореальной трансгрессии
в долине р. Ваги, притока Северной Двины, диатомеи из которых перво-
начально были описаны А. П. Жузе и В. С. Порецким (1937), а в последние
годы Э. И. Лосевой (1971, 19726). Один из разрезов находится напротив
с. Кулич, несколько выше впадения р. Колешки. В слое голубовато-серой
неслоистой глины на глубине 14—16 м от кровли обнажения А. П. Жузе
и В. С. Порецкий обнаружили довольно богатый комплекс диатомей (73
вида), среди которых морские виды составляют 90%. Доминантные виды:
Ме1оз1га зи1са1а, Тка1аз81081га ехсеп&пса, АсИпосус1из ектепЬег^и, В1Ми1-
рМа гкотпЬиз, Скае1осегоз зр. зр. (споры), МйязсЫа $гапи1аЛа, IV. паг1си1аг1з.
Субдоминанты: АскпамЛкез каискъапа уаг. гоз1га1а, В1р1опе1з 1п1еггир1а,
^гъсцЛа кишегоза уаг. соп81г1с1а, СаЛопеъз /огтоза, АсИпосус1и8 пеЫйозиз,
ИаиъсиЛа $огс1раЛа уаг. питтиЛагъа, IV. ра1реЪгаНз уаг. ттог, СозстосИз-
сиз каиски. Комплекс в целом характерен для прибрежных опресненных
и хорошо прогреваемых участков моря. Среди морских диатомей имеются
солоноватоводные. Часть диатомей не живет теперь в Белом море, так как
современные температурные условия не 'благоприятствуют их развитию.
По мнению этих авторов, тепловодные диатомеи в разрезе р. Ваги соответ-
ствуют времени термического оптимума межледниковой эпохи.

Э. И. Лосева (1971) изучала диатомеи из разрезов на р. Ваге в 2 км ниже
устья р. Колешки. Один из разрезов, высотой 18—20 м, очень сходен по
строению с разрезом, изученным упомянутыми выше исследователями,
однако в комплексах имеются заметные различия. Здесь доминируют Ме-
1оз1га зиЛсаЛа, Рогоз1га $1ас1а1Лз, Нуа1оЛ1зсиз оЪ8о1е1из, СозсъподЛзсиз ^гатЛозиз,
С. рег/огаЛизхэх. сеИиЛозиз, Ас11посус1изекгепЬег^и, Шъаркопеъз зиг1ге11а, Су-
таЛозъга Ье1§1са, 8соНор1еига 1итШа, СаЛопеъз /огтоза, ЫИъзскъа паи1си1аг1з.
К числу субдоминантов относятся Тка1а8з1опета пИъзскъоъдез, АскпаМкез
Ъгеиърез, А. каискъапа уаг. гозЪгаЛа, Бърктеъз Шеггир1а, ^аV^си^а аЪгир1а,
И. й1з1ап8, И. 1аН881та. IV. 1уга (вариететы), ТгаскупеЛз азрега, ЛЛИъзсМа
рипс1аЛа. (Табл. ЬХХХП, БХХХП1). В целом насчитывается более 250
видов, часть из которых в настоящее время в Белом море не живет.
Как можно заметить, комплекс диатомей разреза на р. Ваге богаче тепло-
любивыми элементами, чем многие другие межледниковые комплексы.
Еще далее к востоку бореальные отложения изучались в ряде разрезов
на р. Пёзе. Первые определения диатомей в межморенных отложениях
р. Пёзы сделаны Е. И. Киселевой. Список диатомей включает 12 видов,
большая часть из которых относится к морским. Впоследствии в одном
из разрезов на р. Пёзе, в 9 км ниже ручья Орловец, Э. И. Лосевой (1965)
обнаружена богатая диатомовая флора в голубовато-серых суглинках
с остатками растений и многочисленными раковинами моллюсков. Доми-
нируют следующие виды: Ме1оз1га 8и1са1а, Ройозгга 81еШ§ег, АсИпор1уски8
ипс1и1а1и8, Нкаркопегз атркгсегоз, К. зигъгеИа, СутаЯозгга Ъе1ррса, ^г1си1а
(ИзЪапз. В составе субдоминантов находятся Нусйодлзсиз оЪзоШия, В1Ми1-
ркга гкотЬиз, ВкаМопепьа агсиа1ит, Огатта1оркога ап^иТоза хаг. 181апс11са,
С. агсиа1ит, Бътего^гатта пипог, Ореркога зскшагъИ, Б1р1опе18 тсигиа1а^
№а!лси1а аЪгир1а, 1\ЧБ,8ск1а паг1си1аг18. (Табл. ЬХХХТУ).

Среди морских, большей частью сублиторальных видов, широко рас-
пространенных в современных северных морях, встречаются редкие теп-
ловодные виды, исчезнувшие из населения Белого моря: СИуркойезтгз
(ИзЪапз, Б1р1опе1з ЪотЬиз, Б. скегзопепзъз, Б. сгаЬго, Маг1си1а 1уга уаг. зиЪе1-
ИрНса, И. топШ/ега уаг. ке1его811ска. Одновременно встречаются и холодно-
водные диатомеи: ТкаЫззъозъга ро1ускогс1а, Т. ргалЯсТа, СозстодЛзсиз сиг-
иа1и1и8, Сгатша1оркога агсНса, ГБЖъзскъа роТагъз.

Комплекс диатомей в отложениях р. Пёзы, судя по пыльцевым диаграм-
мам, характеризует время термического оптимума и максимума трансгрес-
сии и последующей регрессии бореального моря. Наибольшее сходство
он имеет с комплексом диатомей из бореальных отложений в долине
р. Онеги.

Как в разрезах по р. Ваге, так и в разрезах по р. Пёзе диатомеи сви-
детельствуют о значительном потеплении бореального моря во время мак-
симума трансгрессии. Однако межледниковая флора диатомей в осадках
бореальной трансгрессии на севере Советского Союза отличается более
холодолюбивым составом по сравнению с одновозрастной ей флорой в осад-
ках омской трансгрессии в Западной Европе.

Озерные диатомеи микулинской (мгинской)
межледниковой эпохи

В континентальных, и преимущественно в озерных, отложениях ми-
кулинской межледниковой эпохи диатомеи столь же многочисленны, как
и в морских отложениях. Их большое значение при выяснении палеогео-
графических условий осадконакопления в озерах объясняется тем фактом,
что нередко диатомеи являются осадкообразующими. Широко известны
диатомиты последней межледниковой эпохи, они изучались во многих
межледниковых разрезах как в СССР, так и за рубежом (Вйп1е, 1901;
ВеугаП, 1928; Жузе, 1939а, 19396; НшПеЛ, 1954; Го^ей, 1954, 1960, 1962;
Вейте, 1962; Вишневская и др., 1968).

Микулинские межледниковые озерные отложения чаще вскрываются
вне границ последнего оледенения (Вышний Волочок, Галич, Чухлома,
Плес). В них известно несколько типов диатомовых комплексов. Их от-
личия определяются морфологией и гидрологическими условиями водоема,
трофичностью, степенью минерализации, температурными градиентами
и т. д. Кажущиеся различия возникают также в силу того, что в одних слу-
чаях имеется полный разрез осадков межледникового озера, а в дру-
гих сохранилась лишь его часть. Если это полный разрез, то чаще в его
основании находятся холодноводные комплексы диатомей, соответствую-
щие позднеледниковому времени, выше все более тепловодные, времени
термического оптимума, и обычно более тепловодные, чем современные
комплексы в данном районе. В заключительную фазу жизни озера планк-
ги ^[чшЕЛУ^моктцва |1еш-а ^оог-лэ^ ‘ипд гтцеа Лц рэпл[а рэиивэ^

тонные глубоководные диатомеи сменяются мелководным комплексом
планктонных видов. Однако при всех индивидуальных различиях в со-
ставе диатомей в зависимости от типа водоема в нем имеется группа ви-
дов, присущая флоре последней межледниковой эпохи. В этом легко убе-
диться, если рассмотреть данные, касающиеся диатомей в классических
озерных осадках (диатомитах) микулинской или эмской межледниковой
эпохи в северо-западных и центральных районах СССР, на территории
Люнебургской пустоши на севере ФРГ, на островах Дании, в Швеции и
Финляндии.

Обратимся к описанию состава диатомей в разрезе озерных микулин-
ских отложений в районе Вышнего Волочка. Диатомовые илы в нижней
части разреза представлены синими безвалунными глинами ледникового
генезиса, в верхней части разреза — гиттией и торфом. Эта толща под-
стилается мореной московского (?) оледенения. Сверху ее перекрывают флю-
виогляциальные пески. Данные диатомового анализа (Черемисинова,
1966а) весьма типичны для флоры последней межледниковой эпохи. Ос-
новная масса диатомей содержится в верхней части разреза, т. е. в гиттии
и покрывающем ее торфянике. Состав диатомей в нижней части гиттии
соответствует стадии Суз1о1е11а, типичной для олиготрофного озера со зна-
чительным содержанием карбонатов. Это комплекс, который встречается
в основании осадков большинства ископаемых озер: Сус1о1е11а кие1%1п$1апа
таг. кие1%1п$1апа, уаг. р1апе1оркога е1 уаг. гасИоза, С, осе11а1а, Ореркога таг-
1уг уаг. таг1у1 еЬ уаг. атркъохуз, Маа1си1а зси1е11о1д,ез. Последний вид явля-
ется типичным элементом флоры диатомей в начальную фазу жизни озера
в северо-западных районах европейской части Союза. С прогревом озера
в составе диатомей происходят коренные изменения и на смену холодно-
водным видам появляются тепловодные, а именно типичные элементы меж-
ледниковой флоры: Ме1оз1га ^гапи1а1а, 81еркапо(Н8сиз аз1гаеа, 81аигопе1з
аси1а^ Аскпап1кез 1апсео1а1а, Ыаа1си1а с1пс1а, IV. ]агеп/е1Ш, IV. оЫопда,
IV. р1асеп1и1а, СутЬеНа (Шиглапа. Одновозрастный комплекс диатомей
известен во многих озерных отложениях микулинской эпохи.

Межледниковые отложения микулинского возраста были вскрыты бу-
рением вблизи горы Майской в центральной части Карельского пере-
шейка (Соколова и др., 19706). Эти отложения заключены между двумя
горизонтами морены. Распределение диатомей здесь иллюстрируется на
рис. 13, из которого видно, что диатомеи встречаются в верхней части раз-
реза; ниже 30 м осадки практически диатомей не содержат.

Межледниковый комплекс диатомей найден в районе г. Гродно в ди-
атомитах, вскрытых расчисткой и датируемых также микулинским меж-
ледниковьем. В межледниковом комплексе в районе г. Гродно имеются
следующие массовые виды: Ме1оз1га $гапи1а1а уаг. §гапи1а1а е1 уаг. ап-
^изНззьта, Сус1о1е11а кие1ип§1апа уаг. гасИоза, С. сот1а, С. орегси1а1а уаг.
тезо1е1а е1 уаг. итрипс1а1а, 81еркапод,1зсиз аз1гаеа уаг. аз1гаеа е! уаг. т1-
пи1и1из, 8упед,га и1па, Ыаа1си1а оЫоп^а, IV. зси1е11о1(1ез, Апотоеопеъз зрКаего-
ркога, СутЬеПа екгепЬег^и, С. ке1аеНса, С. с1з1и1а, Сотркопета 1апсео1а1ит.
Комплекс у г. Гродно отличается от других озерных комплексов микулин-
ского межледниковья отсутствием таких характерных видов, как СутЬеПа
Мишапа, 81аигопеъз аси1а, 8. зски1ги, ^аV^си^а зскоеп/екШ. Приведенные
примеры характеризуют состав диатомей в относительно крупных межлед-
никовых водоемах.

В мелких неглубоких озерах или озерах-болотах того времени раз-
вивались преимущественно литоральные виды без ярко выраженной
специфики состава, как в межледниковых отложениях р. Полометь Вал-
дайского р-на, г. Галича и г. Чухломы Костромской обл. (Жузе, 19396).
Комплекс диатомей образуют преимущественно бентосные виды сублито-
ральной зоны: Ега§11аг1а сопз1гиепз уаг. ЫпосНз, Ыаа1си1а 1изси1а, IV. оЫоп-
%а, 81аигопе18 аси1а, 8, зскиТги, СутЪеНа дл1иа1апа, С. екгепЪег§и, Атркога
оааНз. В этих комплексах планктонные виды чаще отсутствуют. В целом
флора диатомей мелких водоемов свидетельствует о сильной их эвтроф-
ности и хорошей прогреваемости во время микулинского межледниковья.

□ а Пб"

Рис. 13. Диатомовая диаграмма континентальных межледниковых отложений
у горы Майской, Карельский перешеек (составлена Е. М. Вишневской).

I — песок, 2 — торф; 3 — пресноводные виды. Численность: а — единично, б — нередко,
часто, в — в массе.

Многочисленные данные имеются по диатомеям из межледниковых
отложений за пределами СССР. В диатомитах межледникового возраста
в восточной Ютландии, на о. Фюнен, Фогедом описан очень пестрый ком-
плекс со 81еркаподд8си8 та^агае (Ро^ей, 1954, 1960, 1962). В основании
разреза находится комплекс диатомей, сходный с комплексом в районе
Вышнего Волочка. В нем присутствуют Сус1о1е11а кие1%1п$1апа уаг. зеки-
таппи, Ореркога таг1у1, Ме1оз1га агепаг1а, АскпатИкез с1еие1, ЕрНкетга
купдтаппи, Сута1ор1еига еШрНса, С. 8о1еа. Возможно, что этот ком-
плекс характеризует население приледникового озера, так как сходная
•флора диатомей развивалась во многих приледниковых озерах Прибал-
тики и те же элементы впоследствии появляются в раннем анциловом
озере. Температурному оптимуму межледниковой эпохи (в том же раз-
резе диатомита на о. Фюнен) отвечает тепловодный комплекс диатомей:
^аи1си1а оЫоп^а, IV. зскоеп^еШи, IV. 1изси1а, IV- каз1а^ IV. кип§аг1са уаг.
1ипеЪиг§еп818. IV. 1п1ег^1ас1а118^ V. ]еп12,8скП, причем IV. каз1а и ТУ. 1п1ег$1а-
сгаИз — вымершие виды.

Во многом эндемичный состав типичен для межледникового диатрмита
в районе Рендсфиорда (вблизи Фрёде в восточной Ютландии). По Фо-
геду (Го^ей, 1960), наиболее интересным видом в нем является СутЬе1~
1апИ%зск1а Шиагапа из монотипного рода. Хустедт (НпеЪесИ, 1954) считал
этот вид вымершим, однако в последние годы он был найден в ограничен-
ном числе мест в сильно карбонатных озерах Дании, северной Ирлан-
дии, Исландии и даже в одном из реликтовых озер штата Орегон США
(Зоуегещп, 1958). По-видимому, С. дМитлапа — относительно молодой
реликт. Близкий вид СотркосутЪеИа апсуИ рассматривается в качестве
руководящего вида эмских отложений ФРГ и Дании, а также известен
в осадках анцилового озера Балтийского моря. СотркосутЬеНа, так же
как СутЪеПапИъзскъа, сохранилась в крайне ограниченных местах, на-
пример в оз. Нарочь в Белорусской ССР (Якушко и др., 1972) и в одном
из альпийских озер ФРГ. Оба реликтовых рода весьма примечательны
для межледниковых озерных комплексов диатомей Западной Европы.
Детальное исследование диатомей в диатомитах Люнебургской пустоши
(местечки Швиндебек, Гревенхоф в Верхнем Люэтале) произвел Бэре
(Вейге, 1962). Исходя из его данных, можно сделать заключение, что
остатки диатомитов, которые сохранились на территории Верхнего
Люэталя, принадлежали очень крупному межледниковому озеру. Снизу
вверх по разрезам наблюдается замещение вслед за потеплением климата
и изменением типологии озера комплекса Сус1о1е11а—81еркапой1зсиз
комплексом Ме1оз1га. Бэре приводит около 200 видов в составе исследо-
ванных диатомитов. Участие каждого вида выражено в процентах (даны
максимальные оценки): Сус1о1е11а сот1а (23.7), С. кие1йп^1апа уаг. р1апе-
1оркога (58.8), С. орегсиШа (5.6), 81еркапод,18сиз аз1гаеа уаг. аз1гаеа (19.5),
уаг. пйтНиЛиз (27.7), 8. йиЫиз (11.9), 5. кап1%зски (2.6), Ореркога таг1у1
(16.3), Рга^Иагга Ъгеу1з1г1а1а (17.3), Р. сопзИиепз уаг. ЫпосИз (2.2), 8упейга
и1па (12.8), АзЪеггопеИа ]огтоза (21.7), ^аV^си^а 8си1е11о1йез (2.9). Из рас-
смотрения этого списка диатомей, типичных для нижней озерной толщи,
можно сделать заключение, что ископаемое озеро в Люнебургской пустоши
населяла бентосная, по преимуществу холодноводная флора диатомей.
Вверх по разрезу увеличивается участие рода Ме1оз1га, виды которого
предпочитают хорошо прогреваемые эвтрофные водоемы: М. ^гапи1а1а
(48.9%), М. атЫдиа, М. агепапа, М. дЫапз, М. ИаИса (единично),
М. аапапз (4.4%). В комплексе Ме1оз1га отсутствуют или вернее эпизоди-
чески встречаются холодолюбивые М. сИзИтз и М. ИаИса.

Коротко остановимся на комплексе диатомей, описанном Аарио
(Аапо, 1966) из диатомита, выходы которого известны на восточном
берегу оз. Хэпоярви (Финляндия). Холодолюбивый состав диатомей
свидетельствует, по мнению Аарио, скорее о межстадиальном, но не мед-
лежниковом возрасте диатомита, хотя вопрос этот не считается решен-
ным. В составе диатомей в отдельных слоях до 85% приходится на М. 1з1ап-
сНса и споры этого вида. В отдельных образцах очень велико участие
СозстосИзсиз 1асиз1г1з (максимально до 21%), а также 81еркапой1зси8 кап-
1%зски (11—55%). Почти не встречаются Сус1о1е11а^ но относительно велико
количество Рга^Иапа, которые нередко дают максимум в озерных осад-
ках, соответствующих эпохам похолодания. Условия накопления
диатомита, судя по массовой встречаемости холодолюбивой Ме1оз1г&
1з1апЛ1са, отвечают известным представлениям о палеоклимате межста-
диальной эпохи.

В заключение следует заметить, что на всей территории европейской
части СССР флора диатомей микулинского межледниковья отличается
относительной однородностью. Отдельные ее элементы в это время были
широко распространены:

Анализ материалов из синхронных отложений Дании, Швеции, Фин-
ляндии, севера ФРГ свидетельствует о большом количестве реликтовых
и эндемичных видов: СотркосутЪеИа апсуИ, СутЪеИапИ^зсЫа йИиргапа^.
Маг1си1а 1п1ег$1ас1аи8, IV. ка$1а, ЗЪеркапосНзсиз п1а§агае и др.

Диатомеи позднеледникового и послеледникового времени

Нижней границей позднеледниковых отложений являются морена
и лежащие на ней ледниковые образования последней ледниковой эпохи.
Со времени ее окончания диатомеи вновь завоевывают континентальные
и морские водоемы, постепенно расселяясь в новых районах. Местона-
хождения типичных позднеледниковых и послеледниковых комплексов
диатомей определяются границами последнего покровного оледенения
на территории европейской части СССР. Во внеледниковых областях
диатомеи не испытали столь резких изменений природной обстановки^
как в ледниковых, что не могло не отразиться на их составе.

Разнообразие экологических условий обитания отражалось на видо-
вом составе диатомей. Наблюдались очень резкие его колебания в за-
висимости от солевого, трофического и температурного режима водое-
мов в той же степени, что и в настоящее время. В зависимости от экологи-
ческих условий диатомовая флора перестраивалась коренным образом,
Относительно более стабильными оставались диатомеи в морских водо-
емах по сравнению с континентальными.

В осадках, накопившихся в поздне- и послеледниковое время, из-
вестны морские, солоноватоводные и пресноводные комплексы диатомей.
Смена экологических комплексов диатомей отражает палеогеографиче-
скую обстановку в водоемах поздне- и послеледникового времени. Сущ-
ность этих изменений легко можно обнаружить при сравнении ископае-
мых комплексов с современными в том же водоеме. Наилучшим материа-
лом для этого могут служить длинные колонки осадков, полученные
специальными трубками в морях, океанах и озерах. Такие исследования
проводятся, но преимущественно в морских водоемах, где длинные ко-
лонки включают всю серию осадков поздне- и послеледникового времени.

Морские и озер но-морские диатомеи

Характеристику этих комплексов нагляднее дать на конкретных при-
мерах.

Балтийское море. История Балтийского моря со времени
таяния последнего ледника представляет для изучения диатомей исклю-
чительный интерес. Она объясняет многократную смену комплексов
диатомей различного генетического и экологического состава. Наиболее
ранние сведения о флоре диатомей в балтийских отложениях были полу-
чены В. С. Порецким и его сотрудниками (1933). Сразу после освобожде-
ния котловины от льда Балтийское море заполнилось водами плотинного-
приледникового озера. Его отложения известны на территории Ленин-
градской обл., Южной Латвии, Литвы, Эстонии, Финляндии и юго*-
ш дэ[ЦШЕ^рл\ое1пчва :[1вш-э ‘доо’-лэг» ‘нпд ппцзд Лц рэплГо 1$ раиивз§

> восточной Швеции. Балтийское ледниковое озеро было слабо минерали-
зованным водоемом олиготрофного типа с низкими температурами.

Состав диатомей этого озера известен для многих пунктов и хорошо
изучен для территории Ленинградской обл. и Литвы (Порецкий и др.,
1933; Кабайлене, 1967, 1968). В типичном для этой стадии комплексе
диатомей имеются следующие виды: Ме1оз1га ШатиНса знЬвр. ке1ае11са,
Б1р1опе1з йошЫШепзгз, Б. огаНз, Б. еШрНса^ Соссопегз сИзсгДиз, С. ресИси-
1из, Ореркога таг1у1, Сута1ор1еига еШрНса, Сатру1одл,8сиз поггсиз уаг.
МЪегтсиз, Сугозг^та аИепиа1ит, №аи1си1а зсиШЛоъйез, IV. рзеаДозсиИ/ог-
Ш1з. Некоторые виды этой флоры известны в осадках, синхронных ранним
стадиям в истории крупных межледниковых озер. Часть видов встре-
чается в современных альпийских водоемах, но в целом комплекс не ти-
пичен для современных горных озер.

Со времени таяния льда и открытия доступа морских вод в котло-
вину Балтийского моря ее заполнили воды 1-го иольдиевого моря (Мар-
ков и др., 1968). Ряд исследователей относит ко времени 1-го иольдие-
вого моря отложения, залегающие в основании Лахтинского болота и
в разрезе к югу от ст. Песочная Ленинградской обл. Эти отложения
датируются на основании спорово-пыльцевых данных временем аллеред-
ского потепления. Позднеледниковые отложения, вскрытые бурением
в Лахтинском болоте, имеют мощность до 13 м. Нижнюю часть их сопостав-
ляют с аллередом и временем 1-го иольдиевого моря (Желубовская,
Ладышкина, 1962). В комплексе диатомей присутствуют как морские,
так и солоноватоводные и пресноводные виды. Чем выше по разрезу, тем
больше численность пресноводных диатомей (Джиноридзе, Клейменова,
1965а; Усикова и др., 1967; Вишневская и др., 1968). Всего насчитыва-
ется до 42 видов морских и солоноватоводных диатомей, в том числе
ТкДаззъозъга ^ашйа, Сгатта1оркога осеатса, Сатру1о(И8си8 ескепеъз.

В аналогичном стратиграфическом положении смешанный комплекс
диатомей обнаружен также в разрезе к югу от ст. Песочная Ленинград-
ской обл. (Джиноридзе, Клейменова, 1965а). Его образуют Тка1аз81оз1га
рамйкь, Сгатта1оркота осеатса, КкаЪйопета агсиа1ит, Тка1а881опета
пИязскипйез, СатрукхИзсиз ескепегз. Вместе с сублиторальными морскими
видами присутствуют некоторые виды, типичные для балтийского лед-
никового озера.

Выше приведены те немногие данные, которые позволяют ряду ис-
следователей высказываться о наличии отложений 1-го иольдиевого моря
в Лахтинском болоте и у ст. Песочной. В позднеледниковых отложениях,
соответствующих аллереду и молодому дриасу, на территории Литвы,
южной Латвии и Эстонии флору диатомей сходного типа найти не удалось
(Кабайлене, 1960, 1967).

Каких-либо специфических черт в комплексах диатомей 1-го и 2-го
иольдиевого морей не существует. Поэтому нужны поиски новых матери-
алов, которые могли бы подтвердить наличие двух различных и разно-
возрастных морских комплексов диатомей в позднеледниковой истории
Балтийского моря (Абрамова и др., 19676).

Для 2-го иольдиевого моря указываются следующие виды: КкаЪйо-
пета агсиаШт уаг. агсиа1ит е! уаг. гепМсозит, Б1р1опе1з т1еггир1а,
Б. зиЬстс1а, Б. зтИки, Сатру1ой1зсиз ескепеъз, ЫИязсМа 1гуЫ1опе11а,
ЕрИкетта 1иг§1йа, Сута1ор1еига еШрНса. Две стадии иольдиевого моря —
морскую и пресноводную — устанавливает для территории Финляндии
Алонен (АШопеп, 1971). В наиболее близких к древнему берегу местах
в осадках доминируют пресноводные виды, в удаленных — морские
(КкаЪАопета агсиаШт, Сгатта1оркога агсиа1а, ТкаШззъозгга §гаг1Да,
Т. погАепзкъдШи), свойственные сильно опресненной прибрежной зоне.
Большая часть их известна в су б литорали северных морей.
Морская в начале послеледникового времени стадия Балтийского
моря сменилась в последующее время озерной. Произошла регрессия
иольдиевого моря в результате поднятия суши и закрытия датских про-
ливов. Балтийскую котловину заполнило анциловое озеро, в диатомо-
вом населении которого самыми характерными элементами были пресно-
водные галофильные и солоноватоводные виды: Екоъсозркепъа сигоа1а,
Сугоз1§та аНепиаНътп, ^аV^си^а тепъзсиНъз, IV. ]еп1^зскъъ, ТУ. 1изси1а, Сос-
сопеъз зси1еИит, Б1р1опеъз зтИки и др. В анциловых отложениях, вскры-
тых на Куршской косе у пос. Нида ниже 24 м современного уровня моря
(Кабайлене, 1960), среди диатомей на фоне пресноводных встречались
также редкие морские виды, как Ме1оз1га топШ/огтъз, и солоноватовод-
ные. Лишь в верхней части разреза господствовала типичная пресно-
водная озерная анциловая флора диатомей, где наряду с галофилами
присутствовали олигогалобы Ме1оз1га агепагъа, ЕипоНа с1еиеъ (руководя-
щие виды анциловой флоры), а также Б1р1опеъз таи1егъ, ^аVъси^а зси1е1-
1о1йез, ТУ. 1изси1а, ЕрИкетъа купйтаппъъ, Соссопеъз рейъси1из. Эту флору
принято называть Агелшгш-флорой по руководящему виду Ме1озъга
агепагъа. Анциловое озеро некоторыми своими особенностями (низкой
температурой, слабой минерализацией, большой глубиной и прозрач-
ностью) напоминает оз. Байкал, что отразилось отчасти и на общности
состава диатомей этих двух водоемов.

Новая послеледниковая трансгрессия изменила все население Бал-
тийского моря. Анциловое озеро-море сменилось теплым литориновым
морем. Типичный литориновый комплекс диатомей имеет наиболее чет-
кие таксономические черты. Его образуют следующие виды: Ме1оз1га
топШ/огтлз, М. ръег^епзН, Тегрзъпое атепсапа, Сатру1оЛ18сиз с1уреиз,
С. ескепеъз, ЫИязскъа с1гситзи1а, оЫиза, ТУ. зса1агъз, ТУ. 1гуЫъопе11а,
Бър1опеъз длдута, Б. 1п1еггир1а. В ряде мест (Латвия, Литва, Швеция,
южная Финляндия) литориновый комплекс диатомей, по преимуществу
солоноватоводный, обогащен морскими видами (Ладышкина, 1955;
МбХйег, 1955а; Кабайлене, 1960). Обычно в нем имеется также примесь
пресноводных видов, а частота их встречаемости зависит от местных ус-
ловий (Порецкий и др., 1933; Купцова, 1961). (Табл. ЬХХХУ, БХХХУ1).

Анализ литоринов ой флоры диатомей свидетельствует о ее тепловод-
ности. Термический послеледниковый оптимум и литориновая стадия
Балтийского моря совпадали во времени. Часть литориновых диатомей
исчезла из современного Балтийского моря (Тегрзъпое атегъсапа, МЧНзскъа
съгситзи1а и др.). Литориновое море оставило повсюду в окружении Бал-
тийского моря отложения, богатые остатками диатомей. На побережьях
Литвы находят два горизонта литориновых отложений, свидетельствую-
щих о двух фазах литориновой трансгрессии (Кабайлене, 1960). Состав
диатомей существенно не различается в обоих горизонтах.

После регрессии литоринового моря на обнажающихся участках по-
бережий моря, в озерах и болотах появились, новые комплексы диатомей
(Шешукова-Порецкая, 19626). В озерах развивались кальцефильные
виды родов Ме1озъга, Сус1о1е11а, 81еркапойъзсиз, Ега$11агъа, Соссопеъз,
Аскпап1кез, Сотркопета, Мапъсикъ, ЫНъзскъа. В болотах и торфяниках
появились ацидофильные группы диатомей из родов ТаЪеИагъа, ЕипоНа,
Апотоеопеъз, Егиз1и1ъа, Иеъйъитп, Ръппи1агъа и многие виды СутЬеПа.
Состав тех и других комплексов соответствовал современным в однотип-
ных водоемах.

Белое море. Диатомовые водоросли в осадках Белого моря
стали объектом изучения с недавнего времени в связи с проводящимися
геологическими работами (Лаврова, 1968; Джиноридзе, 1968, 1971;
Забелина, 1969; Малясова, и др., 1970). Колонки длиной до 5 м были
взяты по всей акватории Белого моря. Диатомеи изучались в 26 колов-
256
Диатомовые водоросли

Рис. 15. Распределение ди-
атомей в донных осадках
центральной части Белого
моря (составлен Р. Н. Джи-
норидзе).

1 — сублиторальные виды, 2 —
неритические, 3 — океанические,
4 — южно-бореальные, 5 — се-
веро-бореальные, 6 — аркто-
бореальные: 7 — илы.

8саппе<1 & О)уиес1 Ьу РаНыа Уип, Кле\-2ОО7, е-тпаП раНи(ааи/е(Й>гатЫег ги

Мз

в
ках из прибрежных отложений Кандалакшского, Онежского и Двинского
заливов, а также вблизи Терского берега и в центральной части моря.
Бсшьшая часть колонок соответствует голоцену и лишь некоторые — всей
поздне- и послеледниковой толще осадков Белого моря (рис. 14, см.
вклейку, стр. 161 и 15). Для выяснения вопроса о времени заполнения
Белого моря морскими водами интересна находка ледникового арктобо-
реального эвригалинного морского комплекса диатомей в осадках, отно-
сящихся, по палинологическим данным, ко времени аллереда—-молодого
дриаса (Малясова, 1969).

Самый древний, позднеледниковый комплекс обнаружен в основании
колонок из Онежского залива. Это озерно-ледниковый комплекс, сос-
тоящий из единичных пресноводных холодолюбивых видов: Р1ппи1аг1а
1а1а, Р. ЪогеаНз, Ме1оз1га (ИзЪапз, М. 1з1апд,1са, ЕипоНа ргаегир1а, 81ерка-
посИзсиз с1иЬшз, Сус1о1е11а осе11а1а.

Момент проникновения морских вод отражает морской комплекс
с участием пресноводных и солоноватоводных диатомей: Ме1озгга 1з1ап-
дЛса, Ореркога таг1у[, Созсто&зсиз 1асиз1г18 у аг. 8ер1еп1г1опа11з. В некоторых
колонках встречен арктобореальный комплекс только из солоновато-
водных видов: С. 1асиз1г18 уаг. зерЪепМопаНз, Тка1о881081га ЬаШса, Скае1о-
сегоз коТзаНсиз. Повышение солености моря в конце молодого дриаса сказа-
лось на участии в комплексах морских видов: Ткаксззъозгга ^гаитЛа, Рого-
81га %1ас1а11з, Еупедта каш18скаНса. (Табл. ЬХХХУП).

Арктобореальный дриасовый комплекс выше по разрезу сменяется
смешанным арктобореальный—северо-бореальным с преобладанием по-
следнего. Характерным и доминантным видом становится Нуа1одлзси8
зсоНсиз с сопутствующими видами ЕкаЪйопеша агсиаШт, Созстодлзсиз
1асиз1г1з уаг. зер1еп1г1опа11з, Тка1аз81081га §гаа1с1а. Эти осадки соответствуют
времени улучшения климата — пребореальному периоду.

Следующий по времени бореальный диатомовый комплекс найден
как в прибрежных осадках, так и в глубоководных. Именно с этого мо-
мента начинается заселение морскими диатомеями центральной части
Белого моря, занятой до бореального времени глыбой мертвого льда
(Бискэ, 1959). Таяние льда привело к массовому развитию арктобореаль-
ного неритического вида Скае1осегоз тИга, отмеченного повсеместно.

Качественно новый элемент в диатомовую флору Белого моря внесла
атлантическая трансгрессия. В осадках этого времени встречаются тепло-
водные виды, в глубоководной части моря океанические и неритические:
Шь1%о8о1еп1а 81у1г{огт18, Созсгпойъзсиз а81еготрка1из, С. гасНаШз, С. рег(о~
га1из, Тка1азз1оз1га ехсеп1г1са, в прибрежных районах — сублиторальные:
Статша1оркога осеатса, АсНпор1кускиз ипс1и1а1из, Шшркопегз зипгеИа.
(Табл. ЬХХХУШ).

Комплексы суббореального и субатлантического периодов сложились
в итоге развития диатомовой флоры в голоцене и включают, виды аркто-
бореальные и южно- и северо-бореальные с преобладанием последних.
В прибрежных районах они состоят из сублиторальных видов: Ме1оз1га
зи1са1а, ШшЫопета агсиаШт, ^аV^си^а (Из1ап8, 181ктп1а пегооза, Екарко-
пеъз зигъгеИа, Созсигодлзсиз 1асиз1г1з уаг. зер1еп1гъопаП8, в открытой части
моря — из неритических и океанических: ТкаЫззгопеша пНязскйМез,
Тка1азз1081га ехсеп1гъса, Т. ^гагШа, Т. куаНпа, Т. ро1ускотйа, Ме1оз1га
агсНса, Созсъподлзсиз азЪеготркакиз, С. гадЛаЕиз. (Табл. БХХХ1Х, ХС).

Каспийское море. Изучение диатомовых водорослей в дон-
ных осадках Каспийского моря начато в последние годы (Жаковщикова,
1970, 1971). Исследованы 4 колонки длиной от 492 до 785 см, взятые с глу-
бин от 340 до 768 м в центральной, западной и восточной частях среднего
Каспия и в западной части южного Каспия. Ими вскрыты осадки голо-
ценового возраста: верхнехвалынские, послехвалынской регрессии и
258
новокаспийские. Большое видовое разнообразие и высокая численность
диатомей характеризуют новокаспийские отложения. Выделено несколько
разновозрастных комплексов диатомей, сменяющих друг друга в толще
осадков снизу вверх по разрезу. В верхнехвалынских отложениях встре-
чены единичные обломки крупных морских центрических диатомей.

В осадках послехвалынской регрессии — в средней части толщи —
интересен комплекс с массовым пресноводным видом 81еркаподъзсиз
аз1гаеа\ он подтверждает теоретическое представление о значительном
опреснении Каспия в один из этапов четвертичной истории. В верхней
и нижней частях этой толщи встречаются единичные створки солоновато-
водных видов Сус1о1е11а сазръа и АсИпосусШз екгепЪег^и.

В литологически однородных новокаспийских отложениях найдено
три комплекса диатомей: нижний — с Сус1о1е11а сазръа, средний — с АсИ-
посусШз ектепЬегуи и Сус1о1е11а сазръа. верхний — с морским видом
Созсъподъзсиз рег{ога1из.

Смена экологически различных комплексов диатомей в исследованной
толще осадков указывает на прогрессирующее осолонение Каспия со вре-
мени послехвалынской регрессии.

Охотское и Берингово моря. История диатомей в Охот-
ском и Беринговом морях в поздне- и послеледниковое время изучалась
по материалам многочисленных колонок донных осадков (Жузе, 1962).
За этот период времени происходили сдвиги границ ареалов некоторых
видов под влиянием климатических изменений. Особенно разительной была
смена комплексов диатомей во время послеледникового температурного
максимума (так называемый тихоокеанский термический оптимум).
В позднеледниковое время в открытых районах обоих морей господство-
вала океаническая флора, основными компонентами которой являлись
ТкаШззъозъга ехсеп1гъса, Созсъподъзсиз сигиа1и1из, С. таг^ъпаСиз, АсНпосус-
1из дъиъзиз, БепНси1а зетплпае. (Табл. ХС1). Для осадков времени послелед-
никового температурного оптимума характерен следующий комплекс ви-
дов: 81еркапорух1з пърропъса, Созстодлзсиз гадъсдиз, С. рег]ога1из, С. з1е1-
1агъз, Ас1ъпор1ускиз Ъърипс1а1из. Одновременно с новыми элементами флоры
отмечаются заметные отклонения в морфологии у Созсъподъзсиз таг^ъпаШз^
которые, очевидно, произошли в результате изменившихся условий. Сход-
ная по составу флора диатомей в это время развивалась в прикамчат-
ском районе Тихого океана (Жузе, 1959а, 1971). (Табл. ХСН).

Озерные диатомеи

Эволюция диатомей в озерах связана с общеклиматическими измене-
ниями поздне- и послеледникового времени, последовательные этапы
которых приведены в схеме Блитта—Сернандера. Колебания темпера-
туры и условий обводнения, изменения солевого режима, трофичности
и другие абиотические факторы сказывались на составе комплексов
диатомей и порождали их большое разнообразие.

В конце субарктического времени озера населяла холодноводная,
бедная по составу диатомовая флора. Отложения этого возраста найдены
в основании озерных осадков Ладожского и Онежского озер (Абрамова
и др., 1967а), в ряде озер Карельского перешейка: Красное (Вишнев-
ская, Давыдова, 1967), Лопата, Глухое, Вуокса (Малясова, Спиридо-
нова, 1965; Соколова и др., 1970а), в древнем Ивинском озере (Жузе,
19396, 19526), в озерах Литвы: Жувинтас, Бербукас, Ильгис и др. (Кабай-
лене, 1965), Белоруссии: Нарочь (Якушко и др., 1972), средней полосы
европейской части СССР: Сомино и Ущемерово Ярославской обл. (Кордэ,
1956а; Козыренко, 19616), Большое Медвежье Московской обл. (Жузе,
19616), озерах Волынской обл. (Оксиюк, 1957а, 19576), а также в озерных
Возраст

8а

- «1

 I

Табл |

Характерные комплексы диатомей в озерных отложениях евро ]		
Ладожское и Онежское озера (Абрамова и др., 1967а; Давыдова, 1968а)	Небольшие озера южной Карелии и Карельского перешейка (Жузе, 19396, 19526; Вишневская, Давыдова, 1967;  Вишневская и др., 1968)	1
Ме1оз1га 1з1ап(Нса зиЬзр. ке1оеПса О. МйП.  М. д,1з1апз уаг. а1р1$епа Сгип.  М. ИаИса (ЕЬг.) Кй12.  Сус1о1е11а сот1а (ЕЬг.) КййЕ.  С. иогИсоза А. Вег^.  $1еркапо(118си5 аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип.  ТаЪеИагъа 1епез1га1а (Ьуп^Ь.) Кй1г.  Т. Цосси1оза (Во1Ь.) Кй1г.	Ме1оз1га %гапи1а1а (ЕЬг.) ВаИз  М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1и.  ТаЪеИагъа !1осси1оза (Во1Ь.) Кй12.  Т. }епез1га1а (Ьуп&Ь.) Кйи. уаг. }епе* з1га1а  Т. $епез1га1а уаг. 1п1егтед,1а Сгип.  Рга$Иаг1а Ъгеи1з1г1а1а Сгип.  Р. сопзИиепз (ЕЬг.) Сгип.  Р. 1арроп1са Сгип.  ЕипоНа /аЬа (ЕЬг.) Сгип.  Е. ]огт1са ЕЬг.  Е. ресНпаИз (Кй1г.) ВаЬепЬ.  Е. ргаегир1а ЕЬг.  №аи1си1а гадлоза Кй€г.  Р1ппи1аг1а в1ЬЪа ЕЬг.	*    Й

8Ь

АЫ

Ме1о$1га гзИтсПса зиЬзр. кеТиеНса

о. мил.

М. сНз1апз таг. а1р1§епа Сгип.

М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1х. уаг. ИаИса

М. ИаИса зиЬзр. 8иЬагсИса О. Мй11.

Сус1о1е11а сопИа (ЕЬг.) Кйи.

С. иогНсоза А. Вег^.

81еркапо(Изсиз аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип.

уаг. аз1гаеа

5. азНаеа уаг. тъпиНИиз (Кй1г.) Сгип.

ТаЪе11аг1а {епез1га1а (Ьуп^Ь.) Ки1г.

7. }1осси1оза (ВоШ.) Кйи.

МеТозгга ъзЫпсИса зиЬзр. кеНеНса

О. МйП.

М. атпЫ^иа (Сгиг.) О. МйП.

М. %гапи1а1а (ЕЬг.) ВаИз.

М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1г.

Сус1о1е11а Ъод,ап1са Еи1епз1.

С. соттИа (ЕЬг.) Кй1г.

С. уиаЛгИипс1а (8сЬгб1.) Низ1.

ТаЬеИагъа $1осси1оза (Во1Ь.) Кй1г.

Рга^Иагъа 1арропъса Сгип.

Р. соп81гиепз (ЕЬг.) Сгип.

Р. иггезсепз ВаИз.

Е1р1опе18 еШрНса (Кй1г.) С1.

Р. /гппгса уаг. с1еае1 (Роп1.) Низ!.

Р1ппи1аг1а та]ог (Кй!г.) С1.

Суго81§та асит1па1ит (Кй!г.) ВаЬепЬ.

СутЪеИа азрега (ЕЬг.) С1.

В— РЬ

Ме1оз1га 1з1ап<11са зиЬзр. ке1иеНса
О. МйП.

Сус1о1е11а соттИа (ЕЬг.) Кй!г.

С. киеШп^гапа ТЬху.

С. оогНсоза А. Вег^.

81еркаподЛзси8 аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип.

Ме1оз1та агепагга Мооге

М. 1з1апсИса зиЬзр. Ие1иеНса О. МйП.

М. сНз1ап8 уаг. а1р1$епа Сгип.

М. %гапи1а1а (ЕЬг.) ВаИз

М. ИаИса (ЕЬг.) Кйи. уаг. ИаИса

М. ИаИса уаг. гаШа (Сгип.) Низ1.

М. ИаИса зиЬзр. зиЪагсНса О. МйП.

М. зсаЪгоза 0з1г.

Сус1о1е11а осе11а1а Рап1.

ЕипоНа с1еие1 Сгип.
иц а 19

” пейской части СССР с позднеледниковья до настоящего времени

г	Озера Литовской ССР (Кабайлене, 1965)	Озера средней полосы европейской части СССР (Кордэ, 1956а; Кордэ, Уломский, 1959; Козыренко, 19616)	Озера Волынской обл. (Оксиюк, 1957а)
	Ме1оз1га агепатча Мооге  СусЫеПа сот1а (ЕЬг.) Кй1г. уаг. сот1а  С. сот1а уаг. оИ^асНз (ЕЬг;) Сгип.  ЕгауИагга сопз1гиепз уаг. иеп1ег (ЕЬг.) Сгип.  Аскпап1кез с1еое1 Сгип.  ЖаигсиЛа саг1 ЕЬг.  , ТУ. ририЛа Кй1г.  ЕрИкетъа купЛтаппН  8т.	Рга$Иаг1а Ьгеп1з1г1а1а Сгип. Р. сопз1гиепз (ЕЬг.) Сгип.  Ореркога таг1у1 Не1Ь. 81аигопе1з апсерз ЕЬг.  ТУаггси/а сизргъШа Кй1г.  ТУ. пи1р1па Ки1х.  РгппиЛагъа та]ог (Кй1,2.) С1. ^Те1(Нит 1г1сИз (ЕЬг.) С1.  ЕрИкетъа хеЬга (ЕЬг.) Ки1г.  *	ТаЬеПагъа /1осси1оза (Во1Ь.) Кйи.  Рга^Иагъа сопз1тиепз (ЕЬг.) Сгип.  Р. р1ппа1а (ЕЬг.) 81аигопе18 ркоеп1сеп1гоп ЕЬг.  ^тао1си1а гасНоза Кй1г.  СутпЪеИа сезаШ (Ва- ЬепЬ.) Сгип.  Сг 1иг§1с1а (Сге&.) С1.
	Е. аг^из Кй!2.  Е. 1иг$й1а (ЕЬг.) КиХг.  Е. геЬга (ЕЬг.) Кй1г.  СутЬеПа с1з1и1а (Нетр.) Огив.  С. екгепЪег^и Кй1г.	Ме1оз1га §гапиШа (ЕЬг.) ВаИз  М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1г.  Сус1о1е11а сотТа (ЕЬг.) Кй1г.  С. кие1%1п$1апа ТЬ\у.  Рга^Иагъа сопз1гиепз (ЕЬг.) Сгип.  Соссопеъз р1асеп1и1а ЕЬг. уаг. р1асеп1и1а  С. р1асеп1и1а уаг. Ипва1а (ЕЬг.) С1.  №аи1си1а ^аз1гит ЕЬг.  ТУ. зсиЛеИоШез	8т.  ТУ. зскоеп]е1М1 Низ!.  ТУ. 1изси1а (ЕЬг.) Сгип.  ТУ. пи1ръпа Ки12.  Атркога оиаИз Кй1г. уаг. ооаИз  А. ооаНз уаг. ИЪуса ЕЬг. СутЬеПа аециаИз VV. 8т. С. с1з1и1а (Нетр.) Сгип. Сотркопета асит1па1ит ЕЬг. С. сопз1г1с1ит уаг. сарИа1ит (ЕЬг.) С1.	Усыхание озер.
м  •  1 '	Ме1оз1га агепагга Мооге Сус1о1е11а сот1а (ЕЬг.) Ки12. С. кие121п%1апа ТЬху.  81еркапо(Изсиз аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип.  Гга$Иаг1а сопз1гиепз (ЕЬг.) Сгип.  Ореркога таг1у1 Не1Ь.  Соссопеъз вЛзсиЛиз (8сЬит.) С1.  №ао1си1а оЫоп^а Ки!г.  ТУ. зсиЛеПоШез \№. 8т.  Атркога оиаИз Кй1г.		
	8упедха иЛпа (]\112зсЬ) ЕЬг.  ЕипоНа иаИ&а Низ1.  РтпиЛагъа пичсНз (№1125сЬ) ЕЬг.  ЕрИкетга 1иг$1с1а (ЕЬг.) Ки12.	Сус1о1е11а киеШпугапа ТЬ\У.  С. тепе$к1п1апа Кй12.  С. осе11а1а Рап1.  С. оретсиШа (А^.) Ки1г.  Ме1оз1га %гапи1а1а (ЕЬг.)  НаИз  М. НаНса (ЕЬг.) КйЪг.  М. атЫ^иа (Сгип.) О. Мй11.  ТУао1си1а зси1е11о1Лез IV. 8т.	Сус1о1е11а киеЪзЛщ’ъапа уаг.	р1апе1оркога  Гпске  Аскпап1кез с1еое1 Сгип.  Еисоссопеъз ]1ехе11а Кй12.  ^аV^си^а	зсиЛеИогдез  ’ XV. 8т.
Возраст	Ладожское и Онежское озера (Абрамова и др., 1967а; Давыдова, 1968а)	Небольшие озера южной Карелии и Карельского перешейка (Жузе, 19396, 19526; Вишневская, Давыдова, 1967;  Вишневская и др., 1968)	й л  -й
В—РЬ		О1р1опе1з ЗотЪИИепзтз уаг. зиЪсоп- з1г1с1а А. С1.  №аа1си1а {еппозсапдлса А. С1.  Р1ппи1аг1а по&оза ЕЬг.	•1  э
01'3	Ме1оз1га 1з1апдлса зиЬзр. ке1оеИса 0. Мй11.  М. {Цз1ап8 уаг. а1р1$епа Сгип.  Сус1о1е11а сот1а (ЕЬг.) Кй1х.  С. гогНсоза А. Вег^  81еркапой1зсиз аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип.	Ме1оз1га аге патча Мооге Ореркога таг1у1 Не1Ь. Рга^Иатча сопз1тчс1а Е11Г.  Соссопе1з (Нзси1из (ЗсЬшп.) С1. ^аV^си^а зси1е11о1с1е8 XV. 8т. СатпруРсНзсиз потчсиз ЕЬг.	ч  1  *  *

глинах в основании некоторых болот Эстонии (Шешукова-Порецкая,
19626). Характерные комплексы диатомей в озерных отложениях различ-
ных областей европейской части СССР, где осадконакопление происхо-
дило начиная с позднеледниковья и до настоящего времени, приведены
в табл. 19.

Пелагические области крупных приледниковых озер Северо-Запада
населяли в субарктическое время планктонные диатомеи родов Ме1оз1га
и Сус1о1е11а. Эта флора найдена в отложениях озер Ладожского, Онеж-
ского и в осадках пелагиали оз. Красного. На дне неглубоких участков
озер Глухого, Ивинского, Лопата и в литорали оз. Красного в это время
развивались холодноводные литоральные диатомеи.

Этапы последовательного изменения диатомовой флоры озер в поздне-
ледниковое время в пределах СССР пока не изучены. Для иллюстрации
приводим данные изучения колонок донных отложений оз. Миколайки
Мазурского поозерья Польши (Магсппак, 1969). В нем озерные осадки
лежат на морене последнего оледенения и согласно спорово-пыльцевым
данным датируются как средний дриас (Вг2), аллеред (АН) и поздний
дриас (Вг3). Для среднего дриаса характерны виды обрастаний Ргарр,-
1аг1а Ъ^еV^8^^^а^а уаг. сопзЬгиепз, уаг. ЫпосИз е! уаг. геп1ег, Р. р1ппа1а и
донный СатруМъзсиз попсиз. Преобладание видов Рга^Иагга впервые
отмечено для флоры раннего позднеледниковья. В аллереде флора Рга§1-
1аг1а сменилась планктонными Сус1о1е11а: С. сот1а уаг. гасИоза, С. осеР
1а1а, С. орегси1а1а, а ко времени максимума потепления появились Ме1о-
81га атЫ^иа и 81еркапоЛ1зси8 аз1гаеа уаг. тти1и1из. В позднем дриасе
состав диатомей остается без изменений, а послеледниковые осадки в оз. Ми-
колайки диатомей не содержат. Диатомеи аллереда и позднего дриаса
найдены в отложениях озер Нарочь и Глубелька в Белоруссии. В составе
диатомей встречены в массе древние Сус1о1е11а: С. апНуиа, С. йъзНп^иепйа^
ги ^[чшю^эл\пщп1]ва [1Еш-а ‘^ОО’-ЛЭГЛ ‘цпд Ац рэпл[а у рэиивз§

Таблица 19 (продолжение)

Озера Литовской ССР
(Кабайлене, 1965)

Озера средней полосы
европейской части СССР
(Кордэ, 1956а; Кордэ, Уломский,
1959; Козыренко, 19616)

Озера Волынской обл.
(Оксиюк, 1957а)

СутЪеИа сезаШ (На-
ЬепЬ.) Сгип.

Сатру1од18си8	пог I сиз

уаг. МЪетъсиз (ЕЬг.)
Сгип.

Глубокие озера

Сус1о1е11а сот1а (ЕЬг.) Кй1г.

С. киеШп&апа ТЬху.

С. тпепе^Мтапа Кй1г.

С. осе11а,1а Рап1,

Мелководные
озера

Рга§Иаг1а сопз1гиеп8 (ЕЬг.)
Сгип.

Г. Ьгео181г1а1а Сгип.

8упедга и1па (МйгзсЬ) ЕЬг.

№ао1си1а саг1 ЕЬг.

№. оЫоп^а Кй1г.

Сугозцрпа сЛ1епиа1ит (Кй1г.)

НаЬепЬ.

Атркога оиаНз Кй1г.

Рга^Иагъа сопз1гиеп8 (ЕЬг.)
Сгип.

8{аигопе1з ркоеп1сеп1гоп ЕЬг.

№ао1си1а атрк1Ъо1а С1.

Р1ппи1аг1а й1$11п§ие1м1а С1.

Р. оъгШз уаг. 1п1егтед,1а С1.

ЕрИкетъа геЪга (ЕЬг.) Кй12.

Нап1й8ск1а атрМохуз (ЕЬг.)
Сгип.

С. осе11а1а и др., а также реликтовый СотпркосутЪеИа апсуИ. Это первая
находка С. апсуН на территории СССР. Интересно, что СотркосутЪеИа
и поныне обитает в белорусских озерах и единично найдена в их совре-
менных осадках (Якушко и др., 1972).

В суровых условиях позднеледниковья в средних и мелких озерах
европейской части СССР развивалась преимущественно бентосная холодо-
любивая диатомовая флора, как и в современных арктических озерах,
а в крупных — планктонная. Наметились региональные различия в со-
ставе доминантных видов. Значительная часть этих видов сохранилась
в голоцене.

Диатомовая флора начала голоцена — пребореального и бореального
времени — известна из тех же пунктов, что и позднеледниковая флора,
а также из озер Карелии (Мб1йег, 1944, 1951; Лак, 1959а, 1963), оз. Неро
Ярославской обл. (Кордэ, 19566) и оз. Галичского Костромской обл.
(Кордэ, Уломский, 1959). Она сходна по составу с флорой позднеледни-
ковья, но потепление климата выразилось в повышении температуры
в поверхностных водах и продвижении в северные озера диатомей умерен-
ных широт, что привело к появлению большего разнообразия в составе
диатомей. В Ладожской и Онежской котловинах в бореальную эпоху
продолжали существовать глубокие озерные бассейны с характерными
для них массовыми видами Ме1о$1га гзТапдлса зиЬзр. кекпеНса,, 81еркапо-
йъзсиз азкгаеа и др. Сходный состав доминантных видов присущ осадкам
пелагиали оз. Красного, которое в бореальное время было более глубоко-
водным. Среди массовых форм встречаются Ме1оз1га §гапи1а1а, М. (И&апз
уаг. а1р1§епа, М. ИаИса е! зиЬзр. зиЪагсНса, Сус1о1е11а осе11а1а.

Ме1о81га 1з1ап(11са зиЬзр. кекиеИса доминирует в бореальную эпоху и
в древнем Ивинском озере, которое в то время соединялось с Онежским.
Состав литоральных диатомей из Ивинской котловины и озер Карель-
ского перешейка сходен с составом диатомей позднеледникового времени.
Однако в Ивинском озере в это время исчезают некоторые древние холодо-
любивые виды, такие как Соссопеъз (НзсиТльз, а в озерах Красном и Глухом
в бореальное время в массе развивалась в литорали Ме1оз1га агепапа.

В Прибалтике пребореальное и бореальное время характеризовалось
некоторой сухостью климата, что сопровождалось обмелением и частич-
ным заболачиванием озер. В ряде из них сократилось число планктон-
ных и донных видов (оз. Бербукас). Широкое распространение получили
обитатели обрастаний (Кабайлене, 1965).

Богатая и разнообразная по составу диатомовая флора раннего голо-
цена найдена в отложениях' озер средней полосы европейской части
СССР: Сомино, Ущемерово, Неро и Галичское, в осадках которых об-
наружены в массе разнообразные Сус1о1е11а и многочисленные бентос-
ные диатомеи: Рга$11аг1а, 1$атси1а, СутЪеНа^ Сотркопета. В озерах
северо-западных районов УССР в раннем голоцене сохраняется харак- '
терный позднеледниковый комплекс диатомей, но если в то время диато- *
меи в осадках встречались единично, то в голоцене они появляются
в большом количестве.

Таким образом, в комплексах диатомей раннего голоцена повсеместно
наблюдается явная преемственность от более ранних комплексов. Уме-
ренно 'тепловодные виды, характерные для среднего голоцена, появля-
ются позднее.

Диатомовая флора среднего голоцена — атлантического и суббореаль-
ного времени — известна из многих озер европейской части СССР: Ладож-
ского, Онежского, Красного, Ивинского, Шотозера на Онего-ЛаДожском '
перешейке, в озерах Карелии, Прибалтики и средней полосы: Сомино,
Ущемерово, Галичское, Неро, в озерах Волыни, а также в оз. Космиче-,
ском на Земле Франца-Иосифа (Говоруха и др., 1965) и в многочислен-
ных озерах Кольского п-ова (Порецкий и др., 1934; Порецкий, 1937).
В атлантическое время, при максимальном потеплении климата, насту-
пили наиболее благоприятные условия для развития умеренно тепловод-
ных диатомей в водоемах средней полосы европейской части СССР и Северо-
Запада. Это время приходится на послеледниковый температурный оп-
тимум. Крупные озера типа Ладожского и Онежского обогащаются много- -
численными видами диатомей. Состав доминантных видов в этих озерах
в атлантическое время почти идентичен. В озере Красном, Шотозере и
других озерах южной Карелии происходит массовое развитие как планк-
тонных, так и многочисленных бентосных диатомей. Ивинское озеро
к атлантическому времени почти заполнилось осадками, что вызвало
резкое сокращение планктонных видов и развитие разнообразных бен-
тосных видов {ЕипоНа, Р1ппи1аг1а), характерных для сильно гумифици-
рованных водоемов. Озера постепенно превращаются в болота. В водое-
мах Прибалтики и средней полосы СССР диатомовая флора в атлантиче-
ское время наиболее богата по составу. Этот этап соответствует стадии
эвтрофикации озер. В некоторых из них еще обитают древние виды:
Сус1о1е11а осе11а1а, Ореркога таг1у1. Волынские озера эпоха потепления
климата привела к пересыханию, что выразилось в почти полном от-
сутствии диатомей в осадках.

В суббореальное время, когда климат отличался несколько большей
сухостью по сравнению с предшествующей эпохой, в водоемах северо-
запада европейской части СССР в условиях морского климата сильного
обводнения не было и поэтому состав диатомей существенно не менялся,
хотя в мелких озерах Литвы стадия усыхания и деградации озер выра-
жена очень отчетливо. В осадках суббореального времени в массе встре-
чалась эпифитная флора ЕрИкетла. Обмеление мелководных озер и обед-
нение диатомовой флоры отмечены также в средней полосе СССР (озера
264
Ущемерово, Сомино), где сократилось число планктонных диатомей и
увеличилось количество бентосных видов. В более глубоких озерах со-
храняется диатомовая флора, сходная с флорой атлантического времени.

С атлантического времени началось осадконакопление в оз. Косми-
ческом на Земле Франца-Иосифа, которое в то время было морской лагу-
ной, а затем отделилось от моря вследствие поднятий суши. В нем обитали
солоноватоводные В1р1опеъз зтИки уаг. ритйа, №аиъси1а регергъпа уаг.
тъпог, Тгаскупеъз азрега, 1Лр1опе18 %еттаШ1а, Р1а$1о$гатта зШигоркогит.
Далее в образовавшемся озере развилась своеобразная по составу диато-
мовая флора, в которой отсутствовали планктонные виды. В комплексе
диатомей господствовали пресноводные бентосные №аиъси1а зетъпиШт
уаг. кепиъз, №. апрИса уаг. тъпиШ, Р1ппи1аг1а иъгъсИз уаг. ]аИах, Р. тъсго-
зкаигоп уаг. ЪгеЫззопи, Р. тезо1ерШ, 8каигопеъз апсерз, СутЬеПа 1пгр1(1а.

С конца атлантического времени и в суббореальное время богатая
диатомовая флора заселила многочисленные водоемы Кольского п-ова,
на дне которых происходило образование диатомитов с различными
по составу комплексами диатомей (Порецкий и др., 1934). Примером
диатомитов, образовавшихся за счет Рга^Иагъа, служат отложения в лито-
рали озер Пермесозеро, Пулозеро, Мурдозеро. В ламбинах оз. Имандра
Пулозера и Нюдозера залегают диатомиты типа Апотоеопеъз—РгизШНа
с комплексом видов Апотоеопеъз зегъапз уаг. Ъгаскузъга, РгизШНа гкотЬоъ-
йез уаг. захопъса, ТаЪеИагъа /1осси1оза. Средний голоцен — время темпера-
турного оптимума и наиболее богатого развития пресноводной и главным
образом планктонной диатомовой флоры в озерах, продвижения многих
видов на север и заселения ими водоемов высоких широт.

В позднем голоцене — в субатлантическое время — происходит не-
которое ухудшение климата. Диатомовая флора субатлантического вре-
мени идентична современной и наиболее хорошо изучена. Она известна
в осадках тех же озер, где описана среднеголоценовая флора, и, кроме
того, из озер побережья Белого моря (Чернов, 1947), юга Мурманской
обл. (Чернов, 1939а), Онего-Беломорского водораздела (Шешукова, 1949),
оз. Эльгытхын на Анадырском плоскогорье (Жузе, Сечкина, 1960), а также
из озер Саратовской обл. — Радьково (Шешукова, 1951а) и Ильмень
(Чигуряева, 1946).

Своеобразна по составу диатомовая флора оз. Эльгытхын на Анадыр-
ском плоскогорье. Это ультраолиготрофный водоем со слабо развитым
планктоном, большим разнообразием бентосных диатомей и высоким про-
центом эндемичных видов. В донных осадках озера преобладают 8керка-
подлзсиз НиЫиз уаг. НиЫиз е1 уаг. агсНсиз, Сус1о1е11а осеИака, ЕипоНа иаИНа,
Еисоссопеъз $1ехе11а, 8Шигопеъз ркоепъсепкгоп, №аиъси1а зскъгзскоии, Ръп-
пи1агъа ]га§Иъз, 8игъге11а саргопи уаг. ападугепзъз. Подавляющее число
диатомей принадлежит к арктобореальным видам.

Озера на о. Оленьем в Кандалакшской губе Белого моря в недавнем
прошлом были морскими лагунами. В нижней части профиля донных отло-
жений найдены морские и солоноватоводные диатомеи: Ме1озъга ]иег$епзи,
М. топъИ/огтъз, М. зи1са1а, Сгаттакоркога агсНса, С. осеашса уаг. тасИеп-
1а, Соссопеъз зсикеПит, Маз1о^1о1а зтИки. В осадках последующей, соло-
новатоводной стадии появились №аиъси1а реге&гъпа, №. сгургосеркаШ,
Атркога соттиШШ, А. реНисъАа, 8игъге11а оиаИз, 8. зкгъаШШ. Одновре-
менно в озерах продолжали существовать Ме1озъга риегрепзИ, Б1р1опе1з
зтИки, Соссопеъз зсикеНит, которые затем сменились пресноводными,
частично галофильными видами: №аиъси1а гкупскосерка1а, №. гасНоза,
№. 1апсео1а1а, Въркопеъз еШрНса, 8каигопеъз апсерз 1. Ипеагъз, Р1кора1ос1ъа
дъЬЬа уаг. ^ъЬЪа е! уаг. иепкгъсоза. По мере опреснения озера заселялись
пресноводными диатомеями, что выразилось в присутствии в отложениях
МеТозъга ИаИса уаг. ИаИса е1 знЬвр. зиЪагсНса. История озер на о. Оленьем—
Пример постепенного опреснения водоемов и последовательной смены
экологических групп диатомей, первоначально морских, а под конец
пресноводных, в осадках отделившихся от моря заливов (Говоруха и
др*, 1965).

В озерах Кольского п-ова продолжают накапливаться толщи диа-
томитов. Состав диатомей в них не изменился с атлантического до настоя-
щего времени. Образование диатомитов происходит и в ряде озер более
южных широт: в озерах юга Мурманской, обл. и в северной и южной
Карелии. В более крупных озерах на юге Карелии диатомиты образованы
видами Рга$11аг1а. В озерах Онего-Беломорского водораздела (Матк-
озеро, Водлозеро, Узкое, Вялозеро) субатлантическая диатомовая флора
близка к флоре озер окраины Балтийского щита. В донных осадках доми-
нирующими формами являются планктонные виды Ме1оз1га и многочис-
ленные бентосные виды.

В позднем голоцене диатомовая флора Ладожского и Онежского озер
не претерпела существенных изменений, так же как и флора озер Карель-
ского и Онего-Ладожского перешейка. Сравнение современного состава
диатомей в планктоне и в поверхностных донных осадках Ладожского и
Онежского озер показывает, что после окончания вегетации в процессе
седиментации полностью растворяются створки тонкопанцирных диато-
мей: А Ике у а ъаскаггази, НМ%о8о1еп1а 1оп$18е1а уаг. 1оп$18е1а с1 уаг. тогза,
В. ег1еп818, т. е. массовые формы летнего планктона этих озер. Существенно
сокращается в осадках количество АМеггопеИа {огтоза, А. ^гасИНта,
планктонных Рга^Иагъа: Р. сго1опеп818, Р. сарисгпа и В1а1ота е1оп$а1ит.
В целом в осадках Ладожского и Онежского озер сохраняется более 90%
видового состава истинно планктонных диатомей. В планктоне встреча-
ется большое количество случайно планктонных диатомей — обитате-
лей литоральной зоны; волнением и течениями они отрываются от суб-
страта и разносятся по всей акватории озер, где и захороняются. Поэтому
даже в самых удаленных от берега районах в донных отложениях в боль-
шом разнообразии присутствуют бентосные виды. Диатомеи в глубоко-
водных осадках озер чрезвычайно малочисленны по сравнению с при-
брежной зоной (Давыдова, 1968а, 1968в). (Табл. ХСШ).

Диатомовая флора позднего голоцена известна также в многочисленных
озерах Южного Урала, Зауралья, Западной Сибири и Северного Казах-
стана. Смена комплексов диатомей в отложениях озер лесостепной и степ-
ной зон азиатской части СССР представляет большой интерес в связи
с изменениями водного баланса и химического режима озер, вызываемыми
колебаниями увлажненности климата и температуры в голоцене. Чередо-
вание влажных и сухих периодов хорошо прослеживается в донных от-
ложениях озер по изменению состава диатомей — пресноводные комплексы
видов в эпохи усыхания и осолонения озер сменялись солоноватоводными.
Послойное изучение диатомей производилось в донных отложениях группы
озер Челябинской обл.: Тургояк, Увильды и Малое Миасово (Жузе,
19396), озер Кыштымской группы: Кирпичики, Урукуль, Уелги, Айды-
куль (Шешукова-Порецкая, 1955а), озер близ Свердловска: Малый Шар-
таш, Большой Шарташ, Вздохня, Балтым, Карасье, Еловое (Прошкина-
Лавренко, 1945; Кордэ, 1959), Камышловских (Шешукова, 19516), озер
Тюменской обл.; Тулубаево, Тараскуль (Кордэ, 1955) и озер Боровое
и Чаглы Кокчетавской обл. Северного Казахстана (Анисимова, 1951;
Кордэ, 1951).

Первая стадия в жизни наиболее древних озер указываемого района
была пресноводной, она прослеживается по составу диатомей в нижних
горизонтах осадков озер Увильды, Тулубаево и Боровое с немногими пре-
сноводными: Ме1оз1га агепапа, Какгсгйа сШиьчапа, ТУ. оЫопда, СутЪеИа
екгепЪег^и, ЕрИкетла ат^из и др.
Затем произошло понижение уровня озер, что привело к осолонению
наиболее мелководных из них. Стадия осолонения известна в отложениях
)зер М. Шарташ, Еловое, Тулубаево, в заливах оз. Боровое и т. д. и
синхронизируется с пребореальным (Жузе, 19616) или бореальным (Кордэ,
1949) временем по схеме Блитта—Сернандера для голоцена Европы.
Золоноватоводный комплекс диатомей образуют А потоеопеъз зркаегоркога
гаг. ро1у^гатта, А. зси1р1а, Еупейга ри1ске11а, 5. 1аЪи1а1а, ^аV^си^а зиЪ-
гкотЫса, IV. ка1оркИа, Атркога соЦеае/огтгз, А. техъсапа, Маз1оз1о1а
фЛрНса уаг. дапзеъ, М. ритИа, МНъзскъа оИгеа, Сатру1одЛзсиз ескепеъз,
|С. с1уреиз. В некоторых озерах понижение уровня приводило к их полному
«сушению. В этих случаях в донных отложениях находят торфяную про-
слойку (оз. М. Шарташ).

। В последующую затем эпоху увлажнения, повышения уровня и опрес-
нения озер развивается пресноводная, умеренно тепловодная диатомовая
©лора: Ме1оз1га ИаИса. ^аV^си^а 1изси1а, IV. оЫоп$а, СутЪеНа (Шъилапа,
ь. екгепЪег$и, ЕрИкетЛа аг$из, Ме1дЛит тдЛз.

Изменения климата существенно не сказывались на водном режиме
глубоководных олиготрофных озер. Так, в горном озере Тургояк по всей
толще донных отложений присутствует пресноводная диатомовая флора,
рледовательно, в эпоху понижения уровня озер не произошло осолоне-
Йия этого глубоководного озера. В оз. Боровом в засушливые эпохи осоло-
дение происходило только в неглубоких заливах, тогда как центральная,
(глубоководная область не осолонялась.

Большой интерес представляют озера Кыштымской группы: Урукуль,
^елги, Айдыкуль и др., расположенные в плоских котловинах степной
касти Челябинской обл. В этих озерах можно наблюдать увеличение
Минерализации воды по мере продвижения в степные районы. С ростом
Минерализации в озерах изменяется состав диатомей. В слабо солонова-
тых озерах в позднем голоцене обитали Еупедга 1аЪи1а1а, Иао1си1а руё~
паеа, Атркога со//еае/огтЛз уаг. асиНизси1а^ ВасШагъа рагайоха, Сатру-
Ыгзсиз с1уреиз, С. ескепеъз. С повышением минерализации в бореальное
время появлялись последовательно Еупедха риЛскеНа, АскпапЪкез ЪгеьЛрез
гаг. МегтесИа, Ыао1си1а ка1оркИа, Атркъргога ра1ийоза^ Маз1о$1о1а Ъгаи-

М. еШрНса уаг. АапзеЦ М. зтИки уаг. атрк1серка1а, Атркога сотти-
'а1а, А. ко1заНса, А. техгсапа уаг. та]ог, Маз1о$1о1а ритНа. Кроме того,
Ю флоре этих озер имеется довольно большая группа галофильных видов,
эбитающих в озерах с разной степенью минерализации и встречающихся
ючти во всех озерах этой группы: Соссопе1з р1асеп1и1а уаг. 1Лпеа1а, Атркога
жаИз уаг. ресНсиЛиз, Сотркопета рагои1ит, ЕрИкетЛа геЪга уаг. рогсеИиз
Й уаг. захотса, Нкора1одЛа $1ЪЪа уаг. оеп1г1соза.

Таким образом, озера Южного Урала, Зауралья, Западной Сибири
а севера Казахстана показывают непосредственную связь состава диатомей
X) степенью минерализации на протяжении голоцена, включая совре-
менную эпоху.

Современная диатомовая флора озер сформировалась за период дли-
тельной эволюции диатомей в результате смены географической обста-
новки. Наиболее четкими характеристиками отличаются озерные ком-
плексы диатомей позднеледникового и атлантического времени. Поздне-
аедниковье — время существования бедной по составу холодноводной,
Преимущественно бентосной флоры. В озерах по окраине Балтийского
Дита ведущее положение занимали виды Сус1о1е11а и Ега$11аг1а, а в более
ржных районах — виды Ме1оз1га и бентосные диатомеи. Эпоха темпера-
турного оптимума — атлантическое время — второй характерный этап
| развитии диатомей, когда озерная диатомовая флора отличалась наи-
большим богатством и разнообразием, сохраняя при этом свои региональ-
ные особенности. Состав диатомей позднего голоцена сходен с современным.
Итак, характер диатомового населения озер зависит от их географи-
ческого положения и экологических условий. Кроме того, в составе=
диатомей сохраняются в большем или меньшем количестве виды, существо
вавшие на более ранних стадиях в истории озер.

4. ДИАТОМЕИ ПЛЕЙСТОЦЕНА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Несмотря на обширные геологические исследования, изученность .
плейстоценовых отложений Западно-Сибирской низменности остается до
сих пор недостаточной. Особенно мало данных по нижнеплейстоценовым
отложениям, которые лишь сравнительно недавно были вскрыты, ибо
часто залегают значительно ниже современного уреза воды (Лазуков,
1960). Много спорных вопросов существует в отношении среднего отдела
плейстоцена, отложения которого имеют широкое распространение на *
низменности и представлены морскими, ледниковыми и аллювиально- :
озерными фациями. Среди среднеплейстоценовых диатомовых комплек- ;
сов имеются морские и аллювиально-озерные. Лучше всего изучены
позднеплейстоценовые диатомеи, чему способствуют хорошая обнажен^
ность и широкое распространение осадков этого возраста. Здесь также
известны морские, озерные, озерно-болотные и аллювиальные фации.

Работы, которые прямо или косвенно касаются диатомей в осадках
плейстоцена Западной Сибири, многочисленны. Судя по экологическому
составу диатомей, можно предположить, что большая часть современной
территории севера Сибири на протяжении всего плейстоцена была по-
крыта озерами и болотами. По типологии эти водоемы были дистрофными,
богатыми гуминовыми кислотами и бедными растворимыми солями, осо-
бенно кальцием. Озера были неглубокими, заросшими высшими расте-
ниями. Морские трансгрессии отразились на составе диатомей в осадках
тобольского (Усть-Енисейский р-н), тазовско-санчуговского (Тазов-
ский п-ов, Усть-Енисейский р-н) и казанцевского (нижнее течение р. Оби,
Тазовский п-ов, Усть-Енисейский р-н) горизонтов. Однако находки мор-
ских диатомей плейстоценового возраста менее часты, чем можно было бы
ожидать, имея в виду предполагаемое широкое распространение на ис-
следуемой территории отложений морского происхождения. В основном
они относятся к Усть-Енисейскому р-ну.

Изменения в составе диатомей в отложениях севера Сибири оказались
незначительными, что объясняется, по-видимому, определенной стабиль-
ностью климатических условий на этой территории в течение всего плей-
стоцена. Однако, несмотря на преобладающее количество общих видов,
комплексы диатомей отдельных плейстоценовых горизонтов различаются
между собой, и в первую очередь по экологическому характеру (табл. 20).

Наиболее древняя, плиоцен-раннеплейстоценовая флора диатомей
известна на территории Западно-Сибирской низменности. В ее комплексе
встречаются виды МеТозТга, частично вымершие, отчасти сохранившиеся
как реликты: М. ргаеъзТапсТъса Г. ргаеъзТапЛъса е! Е сигиаТа, М. ргаесИзТапз,
М. ргаедъзТапз уаг. ТъгаТа еС уаг. Ига1а Е сигиаТа (Жузе, 1952а). Имеется
единственная находка раннеплейстоценовой диатомовой флоры, приуро-
ченной к отложениям демьянского горизонта на правом берегу р. Иртыша
у дер. Семейки. Для этой флоры характерны типично стенотермные виды:
Т еТгасусТиз епгаг^таШз, Т. ТасизТгъз, ЫаиъсиТа зепъеп, IV. атпркъЬоТа, Ръппи-
Тагъа ТаТа (Пирумова, 1970). Какие-либо другие данные о составе диатомей
в раннем плейстоцене пока отсутствуют.

В среднем плейстоцене, в комплексе диатомей тобольского горизонта,
преобладают северо-бореальные виды с участием южно- и арктобореаль-
ных: Т еТгасусТиз ТасизТгъз уаг. саръТаТиз, Зупескга иТпа, СутЬеПа съзТиТа уаг.
агсНса* ЕъсТутпозркепъа ^епгъпаТа, ЕръТкеъпъа зогех, Е. хеЪга уаг. рогсеИиз.
?Усть-Енисейском р-не в отложениях среднего плейстоцена, кроме того,
|тречаются байкальские диатомеи, свидетельствующие о проникновении
Тобольское межледниковое время байкальских вод через Ангару в р. Ени-
|й: Сус1о1е11а Ъа1са1епз1з Е Ъа1са1епз18 е! Е огпа1а, С. т1пи1а (Архипов,
йешинская, 1960).

[ Отложениям самаровского, массовско-ширтинского и тазовско-сан-
[говского горизонтов среднего плейстоцена свойственны комплексы
^есноводных диатомей с преимущественным участием арктобореальных
|дов: ЕипоНа $аПах уаг. ^гасИИта, Е. топо&оп, Е. рарШо, Е. ргаегир1а,
аллси1а атр№Ъо1а<, IV. ко1зску1 уаг. тоЪиз1а, IV. 1а^егз1е(1Н1, IV. зетеп,
1ппи1апа 1а1а, Р. 1ер1озота Е тоЪиз1а, Р. зрИгЪет^епзъз, СутЪеИа ке1его-
еига уаг. тъпог (Алешинская, 1961; Заикина, 1964; Мотылинская, 1965;
элевич, Мотылинская, 1968; Пирумова, 1970). Такие виды, как ^аV^си^а
Ъзскуъ уаг. гоЪиз1а, IV. 1а^егз1еНН1, Р1ппи1аг1а 1ер1озота Е гоЪиз1а, Р. зрИ%-
гйепзъз, СутЪеИа ке1егор1еига уаг. тъпог, являются типичными аркти-
скими формами, известными в водоемах Новой Земли, Северной Швеции,
лицбергена, Земли Франца-Иосифа, Гренландии, Таймыра.

Холодноводный комплекс диатомей, в котором доминируют арктиче-
йе и северо-бореальные виды, свидетельствует в пользу взглядов
И. Лазукова (1960) о генезисе самаровских отложений. Согласно пред-
авлениям указанного автора, отложения салехардской свиты на севере
вменности формировались одновременно с мореной максимального
еденения. К сожалению, данные по составу диатомей в самаровских от-
жениях пока единичны, несмотря на большое количество проведенных
следований.

В морском комплексе диатомей в тазовско-санчуговских отложениях
еднего плейстоцена (р. Турухан, правый берег р. Енисея, р. Б. Хета,
Соленая) встречаются Тка1а8з1о81та ехсеп1т1са, Т. %гаи1(1а, Т. куаИпа,
кгуоркИа, СозсъпоъИзсиз 1асиз1г1з уаг. зер1еп1г1опаНз, Соссопеъз зсиЪеИшп,
кпап1кез ^гоеп1апН1са, В1р1опе1з 1п1егтир1а (Белевич, Мотылинская,
68; Белевич, Куклина, 1970).

Флора диатомей позднего плейстоцена изучена наиболее полно. Свое-
разный комплекс диатомей свойствен Казанцевским межледниковым
пожениям, его состав свидетельствует о более теплом климате по сравне-
но с современным. В разрезе всего плейстоцена Западной Сибири ком-
вкс диатомей казанцевских отложений наиболее тепловодный. Он про-
рживается в осадках на Тазовском п-ове, в обнажениях рек Турухана,
Неволи-Хана, Колымы и Лено-Анабарского междуречья (Белевич, 1966;
(левич, Мотылинская, 1968). Известны озерно-аллювиальные ком-
иксы диатомей казанцевской эпохи и прибрежно-морские. В озерах на
Вере Западно-Сибирской низменности в эту эпоху развивались отдель-
но южно-бореальные виды, общие и для озерных отложений микулин-
Ьй эпохи на Русской равнине: Апотоеопеъз зркаегоркота, ^аV^си^а сиз-
кИа, IV. оЫоп^а, СутЪеИа екгепЪег^Н, Сугозцрпа аИепиа1ит.

Помимо пресноводных диатомей в ряде районов зарегистрированы
|)ские и солоноватоводные виды, как например в Усть-Енисейском р-не.

В. Алешинская (1961) для казанцевских отложений данного района
азывает следующие виды: СозстосНзсиз каиски, Сус1о1е11а сазръа, Шюра-
Иа тизси1из, ЕигъгеИа з1г1а1и1а. В казанцевских отложениях Тазов-
ого п-ова морскую группу диатомей представляют арктобореальные
^ы: Рогозъга $1ас1а11з, ТкаТаззъозъта §таи1йа, Т. куаНпа, Т. кгуоркИа,
Метозъга {то^Шз, В1р1опе1з 1п1еттир1а, В. зиЪс1пс1а, ^аV^си^а §1ас1а11з
Г. зер1еп1г1опаИз. Одновременно с морскими присутствуют пресноводные
ктомеи: ЕипоНа ртаетир1а, Е. шопо&оп, ^аV^си^а атрк1Ъо1а, IV. 1а$егз1ес1-
; А. оЫоп^а, IV. зетеп, Р1ппи1аг1а 1а1а, СутЪеИа екгепЪег^и (Мотылин-
кя, 1965).
Таблица 20

Диатомовые комплексы в отложениях плейстоценового возраста
Западной Сибири

(по данным 3. А. Алешинской, А. М. Белевич, Н. Г. Заикиной,
Т. А. Мотылинской, Л. Г. Пирумовой)

Возраст		Горизонт	Индекс горизонта	Состав видов
		Сартанский (леднико- вый)	рГ	Диатомеи не изучались.
	Верхний	Каргинский (межста- диал-межледниковый)	<ЙГ	ЕипоНа Ы$1ЬЪа Кй1г., Е. рарШо Ни81., Е. ргаегир1а ЕЬг., Е. зиесгса А. С1., Е. 1гМоп А. С1., ^аV^си^а ат~ ркгЬо1а А. С1., Р1ппи1аг1а ЬогеаНз ЕЬг., Р. 1зоз1аигоп Сгип., Р. з1гер1огаркеС1., Р. оНиНз ЕЬг.
		Зырянский (леднико- вый)		Переотложенные морские виды па- леогенового возраста.
К ф		Казанцевский (межлед- никовый)	ок2 хз	Ме1оз1га зи1са1а (ЕЬг.) Кйи., Рото- з/га §1ас1аНз 1ог&., Тка1аз81оз1га §га~ ъчАа С1., Т. ехсеп1г1са (ЕЬг.) С1., Т. куаИпа (Сгип.) Сгап, 71. кгуоркИа (Сгип.) 1бг^., Сус1о1е11а з1г1а1а (Кйи.у Сгип., Вас1егоз1га ^га^Шз Сгап, Огат- таЬоркога агсиа1а ЕЬг., Вгрктегз 1п1еггир1а (Ки{,2.) С1., Апотоеопе1з зркаегоркога (Кй1х.) РШг., 1Уао1си1а сизр1(1а1а Кй1г., ТУ. оЫопда Кйи., СутЬеПа екгепЬегуи Кй1г., Оугозцрпа аНепиа1ит (Ки1г.) ВаЬЬ.
Плейстс	Средний	Тазовско-санчуговский (ледниковый)		Тка1азз1оз1га ехсеп1г1са (ЕЬг.) С1., Т. $гапи1а С1., Т. куаИпа (Сгип.) Сгап, Т, кгуоркИа (Сгип.) 7ог^., СозсйюсИз- сиз 1асиз1г1з таг. 8ер1еп1попаНз Сгип., Соссопегз зси1е11ит ЕЬг., АскпаШкез §гоеп1апсНса (С1.) Сгип., ЕипоНа рарН Но ЕЬг., Е. /а11ах уаг. ^гасПНта Кгая- яке, Е. топойоп ЕЬг., Е. ргаегир1а ЕЬг., ^аV^си^а атрМЪо1а С1., ЬасИ- Н]огтЛ8 Сгип., IV. 1а^егз1ей1И С1., Ртпи1аг1а а1ргпа XV. 8т., Р. ЬогеаИз ЕЬг., Р. 1а1а XV. 8т., Р. 1ер1озота Е гоЬиз1а 8сЫгсЬо\у, Р. зрНгЪег^епз^з С1., СутЬеПа ке1егор1еига Уаг. ттог С1., С. С181и1а уаг. агсНса Ьа^егзЕ
		Самаровский (леднико- вый)		Диатомеи не встречены.
		Тобольский (межлед- никовый)		Те1гасус1из 1асиз1г1з ВаИз, Зупедга и1па ЕЬг., ЕрИкетъа зогех Кй1г., Е. 1иг$1(1а КЫг., Е. ъеЪга КЙ12.
	Нижний	Демьянский (древний ледниковый)	(??	Те1гасус1из 1асиз1г18 ВаИз, Т. етаг- рша1из XV. 8т., ^аV^си^а зетеп ЕЬг., атрЫЪо1а А. С1., Р1ппи1аг1а 1зоз1аи- гоп Сгип., Р. 1а1а XV. 8т.

Примечание. Использована стратиграфическая схема для плейстоценовых отложений
Западно-Сибирской низменности, принятая на Межведомственном совещании по доработке и уточ-
нению стратиграфических схем Западно-Сибирской низменности в 1961 г.

270
В ледниковых отложениях зырянской эпохи диатомеи обычно встре-
чаются редко. Однако в них можно найти переотложенные виды палео-
генового возраста. В континентальных отложениях каргинского возраста
обнаружены диатомеи в районе р. Оби, в районе г. Нефтеюганска и Усть-
Порта, в Усть-Енисейском р-не, в Лено-Анабарском междуречье и в бас-
сейне р. Колымы (Белевич, Мотылинская, 1968; Пирумова, 1970).
Для этого горизонта характерны пресноводные умеренно холодноводные
виды диатомей: ЕипоНа Ы^ъЬЪа, Е. рарИго, Е. ргаегир1а, Е. 8иес1са,Ыа~
и1си1а атрк1Ъо1а, Р1ппй1аг1а ЪогеаНз, Р. 18О81аигоп. Для характеристики
отложений сартанского горизонта данных по диатомеям недостаточно.

Вся толща плейстоценовых осадков севера Сибири изобилует пере-
отложенными, преимущественно палеогеновыми диатомеями: Ме1о$1га
зи1са1а уаг. $и1са1а е! уаг. зъЬепса, М. огпа1а, 81еркапорух1з 1итг1з, Созсъпо-
сИзсиз рауегъ, Неш1аи1и8 ро1ушогрки8 уаг. ро1ушогрки8 еЬ уаг. /гцрхНиз,
РухШа ^гасШз, СгипоачеПа §ешта1а. В большинстве случаев палеогеновые
диатомеи приурочены к нижним горизонтам плейстоценовых отложений.
Чем моложе отложения, тем меньше переотложенных диатомей как в ко-
личественном, так и видовом отношении. Так, если в тазовско-санчугов-
ских и казанцевских осадках района Нового Порта и Усть-Порта коли-
чество переотложенных видов составляет 20—30% от общего числа диа-
томей, то в каргинских отложениях позднего плейстоцена их не более
10%. Эта закономерность используется при стратиграфическом расчле-
нении плейстоценовых отложений Западной Сибири, особенно для ука-
занных районов (Белевич, Мотылинская, 1968).

Большинство диатомей, обнаруженных в плейстоценовых отложениях,
населяют также и современные озера, реки и болота Западной Сибири.
Поэтому с успехом они могут быть использованы для реконструкции па-
леоэкологических и палеотемпературных условий, при определении гене-
зиса отложений и их фациальной принадлежности. Однако слабо выражен-
ные филогенетические особенности диатомей в различных отделах плейсто-
цена затрудняют использование их для определения возраста отложений
на территории Западной Сибири. Комплекс диатомей последней меж-
ледниковой эпохи наиболее выразителен. Другие плейстоценовые ком-
плексы отражают в первую очередь местные экологические условия.
Поэтому они не могут служить достаточно убедительным критерием при
расчленении плейстоценовых отложений Западно-Сибирской низмен-
ности. Весьма вероятно, что этот вывод не в полной мере отвечает действи-
тельности, отражая лишь крайнюю недостаточность необходимых материа-
лов. В интересующих нас целях необходимо было бы провести изучение
диатомей Западной Сибири в едином разрезе осадков плейстоцена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В развитии диатомей намечается три крупных временных этапа, соот-
ветствующих раннему, среднему и позднему плейстоцену с голоценом.
Для каждого из них известны характерные комплексы морских, солоно-
ватоводных и пресноводных видов. Комплексы диатомей формировались
под влиянием филогенетических, географических и экологических факто-
ров. Наиболее выразительны экологические комплексы диатомей, форми-
рующиеся в зависимости от условий обитания. Однако полная характе-
ристика комплексов плейстоцена получена далеко не для всех исследован-
ных районов. Темпы эволюции диатомей, по-видимому, были различны
в различных районах. Так, например, судя по имеющимся материалам,
в Западной Сибири и в Приморье автохтонные филогенетические измене-
ния в течение плейстоцена были незначительными, они свидетельствуют
об относительном однообразии природной обстановки. В северо-западных
и северо-восточных районах европейской части СССР, напротив, частая!
смена условий обитания вызывала убыстрение темпов эволюции. Филоге-^
нетические изменения в составе диатомей особенно заметны на границах^
крупных этапов плейстоцена. Они проявлялись в новообразованиях в рам-=
ках видов, разновидностей, морфологических рас и т. п. Не менее ясные!
следы оставляло постепенное исчезновение отдельных видов, вымирание.
Некоторые диатомеи исчезли на границе раннего и среднего плейстоцена,
другие — на границе среднего и позднего плейстоцена. Таким образом,
в плейстоцене в составе диатомей произошли заметные эволюционные
изменения сходно с тем, как это установлено и для наземной фауны млеко-
питающих, планктонных микроскопических животных (радиолярий, фо-
раминифер) и высших растений.

Большая часть видов диатомей существовала в течение всего плейсто-
цена и корнями своими уходит в плиоцен. Для некоторых плейстоцено-
вых видов можно проследить время появления, расцвет и время угасания.
Относительно небольшая часть видов встречается на коротком отрезке
времени, нередко в интервале осадков одного из отделов плейстоцена.
Характерной особенностью таких руководящих видов является массовая
встречаемость. Следовательно, в составе плейстоценовой флоры диатомей
имеются виды с заметной вертикальной изменчивостью и узкими возраст-
ными рамками. При исследовании непрерывной серии осадков, накопив-
шихся за достаточно длительное время, удается наблюдать ряды видов,
последовательно сменяющих друг друга и связанных между собой проме-
жуточными формами. Такие родственные ряды видов диатомей можно
иногда проследить с очень отдаленного времени. Например, для флоры
плейстоцена высоких широт (прикамчатский район Тихого океана,
о-ва Прибылова в Беринговом море, Усть-Камчатский р-н Камчатки) извес-
тей филогенетический ряд, начальным звеном которого является неогено-
вый (ранний плиоцен) СозтМъзсиз гпыриз, сменившийся в позднем плио-
цене — раннем плейстоцене АсНпосусШз оси1а1из, в среднем плейстоцене
А. оско1епз1з уаг. и в современном океане А, дмлзиз. Границы между та-
кими родственными видами наиболее четко выражены у крайних форм.

Комплексы диатомей позднего плейстоцена и голоцена характеризуют
виды, ныне населяющие морские и континентальные водоемы. Они воз-
никли под влиянием экологических условий среды и географического
положения данного водоема. В основании осадков позднего плейстоцена4
(последняя межледниковая эпоха) в составе диатомей сохранились архаи-,
ческие виды, представители древнего ядра диатомей плиоцен-плейстоце-
нового возраста. Имеются различия в составе комплексов межледникового, ;
позднеледникового и послеледникового времени. Исключительно сильное ;
влияние на образование комплексов оказывали трансгрессии и регрес-
сии вод, осолонение, смены морских и континентальных условий, т. е.
палеогеографическая обстановка в целом. Диатомеи позднего плейстоцена-
и голоцена хорошо изучены для большей части территории СССР, окраин-
ных морей и Тихого океана. Чем моложе комплексы диатомей, тем потен- ;
циально больше возможностей для восстановления условий прошлого.'

При исследовании диатомей в осадках плейстоценового возраста еле- !
дует различать черты, обязанные географическому положению водоема. ?
В водоемах плейстоценового времени зональные особенности состава ди- ;
атомей выражены достаточно ясно, как и в современных водоемах. Не учи-
тывая этого, легко сделать ошибочное заключение о разновозрастности
отложений, отличающихся по составу видов в силу их различного геогра- !
фического положения. Критический подход к этому вопросу позволит ;
уберечься также от возможных таксономических ошибок. В плейстоцене ’•
происходили сдвиги биогеографических зон, что, как известно, вызыва- •
лось климатическими колебаниями. Амплитуда этих смещений убывала 1
272
ги□а[цшвидаэл\0Е1пцва |[ЕШ'Э 'Д00с-лэГ>1 ‘РПЛ ?1ПЧК<1 М рэплГд Я рэиивз§

от высоких к низким широтам. Количественное содержание диатомей,
поступающих в осадки, изменялось. В северных широтах потепление
сопровождалось увеличением численности диатомей в поверхностных во-
дах и в осадках. Поэтому количественное распределение диатомей —
хороший диагностический признак при палеогеографических исследова-
ниях. В озерных осадках максимум диатомей обычно приходится на
теплое атлантическое время.

Внутри каждой географической зоны или пояса диатомеи различаются
по составу в зависимости от места обитания вблизи берегов или в большем
или меньшем удалении от берега, в пелагиали. В морях и океанах известны
комплексы океанических, неритических и сублиторальных видов, которые
используются с успехом при фациальном анализе отложений. Теперь
хорошо известны особенности видового и родового состава диатомей
в зависимости от близости или удаленности берега.

Последнее, на что следует обратить внимание при анализе диатомей
в отложениях плейстоценового возраста, это на нередкие случаи пере-
отложений. В низах плейстоценового разреза особенно часто встречаются
переотложенные третичные диатомеи, а выше по разрезу их становится
меньше. Не всегда легко определить, в первичном или вторичном залега-
нии находятся древние диатомеи. Так, например, в основании разреза
плейстоценовых осадков Западной Сибири иногда встречаются створки
грубопанцирных неогеновых видов Ме1оз1га. Их массовая встречаемость
типична для миоцен-плиоценовых континентальных комплексов диатомей.
Возможно, что они частично сохранились в озерах раннего плейстоцена
и в таком случае их находки нельзя рассматривать во вторичном зале-
гании.

В океанских и морских отложениях особенно часты случаи смешения
разновозрастных диатомей. Происходит это потому, что в ряде мест
непосредственно на поверхности дна выходят третичные отложения,
не прикрытые чехлом плейстоценовых осадков, размыв которых легко
осуществляется.
ГЛАВА ХШ

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
СОВРЕМЕННЫХ МОРЕЙ И ОЗЕР

Современная диатомовая флора представляет собой последний этап
эволюционного развития диатомей, известных нам с мелового периода.
В современной флоре сохранилось большинство древних таксонов высших
рангов: порядки, семейства, а также многие роды и единичные виды.
Молодые роды сформировались до начала четвертичного периода, а видо-
вой состав современных диатомей идентичен таковому позднего плейсто-
цена и голоцена. Преемственность современной флоры позволяет исполь-
зовать ее систематический состав и экологический характер видов для
восстановления палеоэкологической обстановки водоемов в четвертичное
время. С достаточной точностью можно установить генезис осадков,
колебание климатических условий, температурный и солевой режим
водоемов, колебания их уровня и пр. При этом большое значение имеют
сохранность панцирей диатомей и достаточная мощность ненарушенных
осадков, содержащих ископаемые диатомеи. Наиболее благоприятные
условия для накопления диатомей были в морях и крупных озерах, по-
этому морские и озерные отложения представляют ценный материал для
познания истории этих водоемов. В связи с этим ниже кратко излагаются
сведения о флоре диатомовых водорослей современных морей и озер Со-
ветского Союза.

1.	ДИАТОМЕИ МОРЕЙ

В Советском Союзе 14 морей, расположенных на окраинах страны,
из них два южных моря (Каспийское, Аральское) замкнутые — представ-
ляют собой солоноватоводные моря-озера, остальные сообщаются с Миро-
вым океаном. Геологическая история, климатический и гидрологический
режим морей обусловили формирование современной морской диатомовой
флоры. Диатомеи составляют основное население фитопланктона север-
ных морей (80—95%), а в умеренных широтах они преобладают в фито-
планктоне в позднеосенний, зимний и ранневесенний периоды. Микро-
фитобентос морей состоит целиком из диатомовых водорослей, и только
в умеренно теплых морях к ним примешиваются в ничтожном количестве
синезеленые водоросли.

Моря СССР простираются от северного Полярного бассейна на юг
до 32° с. ш., они лежат в различных климатических зонах, в связи с чем
длительность вегетационного периода водорослей в морях неодинакова
и биологические сезоны не совпадают с календарными сроками. В южных
морях — Черном, Каспийском и Японском — льдом покрываются только
северные части акватории на 2—4 месяца, а в южных частях акватории
открыты круглогодично. В морях умеренных широт ледовый покров со-
274
сраняется 4—6 месяцев, и соответственно этому укорачиваются весенний
I осенний сезоны, они как бы сдвигаются к летнему сезону. В северных
арктических) морях ледовый покров сохраняется 9—10.5 месяцев, а ве-
’етационный период сокращается до 1.5—2 месяцев, при этом весенний,
тетний и осенний биологические сезоны укорачиваются, сливаясь как бы
। общий летний сезон. В южных морях Советского Союза с круглогодичной
*егетацией диатомеи фитопланктона дают два максимума количественного
>азвития: весенний — в марте—апреле и осенний — в октябре. В морях,
[ежащих севернее, эти максимумы сдвигаются: весенний приходится
га май—июнь, а осенний — на начало сентября. В полярных морях
[ в Полярном бассейне наблюдается один максимум, который приходится
га август (Ширшов, 1936, 1938; Богоров, 1938, 1941).

Северные моря

Северные моря: Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское
г Чукотское — широко открыты в Северный Ледовитый океан, их гидро-
югический режим и флора формируются под влиянием Полярного бас-
ейна. Моря представляют собой как бы его окраины, зимой они покрыты
бщим ледовым покровом, в вегетационный период диатомовая флора их
смеет близкий систематический состав, только южные прибрежные аква-
ории морей находятся под влиянием материкового стока. Знание диато-
говой флоры Полярного бассейна помогает выяснить генезис и формиро-
ание сезонных диатомовых комплексов в северных морях.

Центральная часть Полярного бассейна представляет
обой обширную океаническую область, периферические районы которой
Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая и Северная Земля) являются
гелководным шельфом, поэтому естественно, что фитопланктон Полярного
ассейна состоит из океанических и неритических диатомей. Кроме того,
фитопланктоне присутствуют случайно планктонные формы: криофилы,
брастающие нижнюю и боковые поверхности льдин. В центре Полярного
ассейна (88—84° с. ш.) фитопланктон состоит из 68 видов, среди которых
иатомовых водорослей 61 вид (Усачев, 1946а, 1947, 1961). Экологический
арактер диатомей следующий: 35 форм истинно планктонных и 33 — слу-
айно планктонные; среди первых преобладают неритические диатомеи
23), состоящие из арктических и арктобореальных видов, и меньше
кеанических (12), преимущественно бореальных видов.

Характерен систематический состав диатомей фитопланктона. Доми-
ирующую роль играют представители двух семейств: СозсъпоъРзсасеае
Скае1осегасеае, первые в весеннем планктоне, вторые — в летнем. Из Соз-
\посИзсасеае наибольшего и массового развития достигают Рогозъга §1асъаИз^
озсъпозъга ро1ускогда,11 ТкаТаззъозъга $гшлс1а, Т. погд^епзкъдШъъ и Т. Ыо-
/1а1а, биомасса этих видов колеблется от 24 до 98%, особенно высокую
иомассу дает Рогозъга $1ас1а1ъ8. СкаеТосегоз 11 видов, на первом месте по
стречаемости стоит Ск. а11ап1ъсиз, а по массовому развитию, вызывающему
щетение» воды, — Ск. зосъаИз. Остальные хетоцеросы не столь обильны
постоянны, но составляют вместе значительную биомассу, среди них
аиболее обычны: Ск. $игсе11а1из, Ск. ЪогеаШ и Ск. АеЫИз. Представители
ругих семейств немногочисленны или единичны, но некоторые из них
ногда играют заметную роль в планктоне, как НИязскъа	IV. зе-

аТа, IV. йеИсаНззъта, АскпапТкез ТаепъаТа, Атркъргога курегЪогеа^ Рга^ъ-
1гъа осеапъса и Еисатръа гоойъасиз. Из криофилов в арктическом планктоне

11 Наименования видов диатомей в этой главе приведены по цитированным работам,
екоторые из этих наименований в настоящее время вошли в синонимику.
обычны Ме1оз1га агсНса, Скае1осегоз зер1ет11г1опа118, виды Рга$Иаг1а и Лта-
игси1а (10), наиболее частые из них IV. скгес1а, IV. $гап11.

Вегетационный период в Полярном бассейне длится около 1.5 месяцев:
с начала августа до середины сентября, поэтому развитие фитопланктона
и смена его комплексов протекают очень быстро, но и при этих ускоренных
темпах вегетации можно различить сезонные смены фитопланктона.

Развитие ранневесеннего фитопланктона начинается еще подо льдом,
когда свет уже проникает в воду. Ранневесенний комплекс диатомей
состоит из арктических и арктобореальных видов: Рогоз1га §1ас1аИз,
Созстозъга ро1ускогс1а, Тка1а8з1оз1га %таа1с1а, Т. Ыоси1а1а с примесью Ме-
1оз1га агсНса, Рга^Иагъа осеаплса, Аскпап1кез 1аеп1а1а, АтпрМргога курег-
Ъогеа, 1УИ%8ск1а	и др. Ранневесенний комплекс вскоре переходит

в стадию поздневесеннего, что выражается в появлении Скае1осегоз /иг-
сеИаШз, Ск. зосъаИз, достигающего массового развития, и выпадении из
планктона ранневесенних форм.

Летний сезон носит ясно выраженный хетоцеросовый характер, его
основной комплекс состоит преимущественно из бореальных видов:
Скае1осегоз аИапНсиз, Ск. ЪогеаИз, Ск. сопио1и1из, С к. АеЫИз, Ск. зиЬзе-
сипАиз, Ск. сотргеззиз, Еисатр1а яоосИасиз, продолжают еще вегетировать
поздневесенние виды Скае1осегоз зосъаИз и Ск. $игсе11а1из. Летний планктон
такого обильного развития, как весенний, не достигает и во вторую декаду
августа идет на убыль. Осенний сезон фитопланктона у полюса не наблю-
дался. В продолжение вегетационного периода в фитопланктоне присут-
ствуют спорадически и в небольшом количестве виды, развитие которых
не приурочено к определенному сезону, например Созсъподлзсиз оси1из-
ичдлз, Тка1азз1оз1га погйепзкъоШИ, Нк1%озо1еп1а кеЪеШа I. МешаИз, К. з1у-
П/огпиз, ЫЫязскъа зег1а1а. Криофилы обычно встречаются в период интен-
сивного таяния льдов.

Такова в общих чертах динамика фитопланктона в районе полюса.
На северных окраинах наших арктических морей развитие фитопланктона
носит подобный характер, но с продвижением к югу продолжительность
биологических сезонов увеличивается и календарные сроки их раздви-
гаются. Так, например, массовое развитие Скае1осегоз зосъаНз на юге Ба-
ренцева моря происходит на 4 месяца раньше, чем у полюса. В фитопланк-
тоне арктических морей более заметна, чем в Полярном бассейне, роль
случайно планктонных видов (криофилов). Систематический состав,их
изучался рядом исследователей (Стан, 1904, 1905; Палибин, 1925; Шир-
шов, 1936, 1938; Усачев, 1938, 19466, 1949, 1961; Порецкий, 1939). Типич-
ных криофилов выделено 24 вида, всего же встречено в водорослевых
скоплениях на льдинах 57 видов. Диатомеи развиваются на нижней
и боковых поверхностях льдин, образуя рыхлые скопления и слизистые
пленки, в период интенсивного таяния льдов их разрастание идет на-
столько быстро, что они вызывают «цветение» льда, когда боковые поверх-
ности льдин принимают коричневый оттенок (Усачев, 1938, 19466, 1949).
При таянии льдов эти обрастания попадают в массе в «каналы» между
льдинами и продолжают вегетировать в планктоне как случайно планк-
тонные диатомеи. В.фитопланктоне северных морей, особенно в районах
скопления тающих льдов, эти случайно планктонные формы составляют
около 4% общей биомассы фитопланктона. К наиболее часто встречаемым
криофилам относятся Ме1оз1га агсНса, Скае1осегоз зер1еп1г1опа11з, Рга^Иа-
г1а суИпдтиз^ Р. 1з1ап(11са, ЫМязскъа	Ы. уе1и1а, IV. ро1аг1з, Иао1си1а

деЫа, IV. сИгес1а, Р1еигоз1§та з1ихЬег$П и др. Обрастания льдов особенно
обильны в северной части Баренцева моря, у Северной Земли и в Чу-
котском море.

Баренцево море является самым западным среди шести се-
верных морей Советского Союза. Глубина моря вдоль Кольского п-ова,
276
Новой Земли и Земли Франца-Иосифа — до 100 м, в остальной части моря
не превышает 400—500 м. В море с запада вливается мощный поток ат-
лантических вод между северным берегом Норвегии и о. Медвежьим.
Это Нордкапское течение поступает в Баренцево море двумя ветвями,
из которых южная прижимается к берегу и течет вдоль берегов Коль-
ского п-ова, а северная разделяется на 3 ветви, идущие на северо-восток.
Теплые атлантические воды оказывают наибольшее влияние на мурман-
ское побережье, где зимняя температура воды не падает ниже +3—4°у
а летняя поднимается до 12°. На севере и востоке моря влияние теплых
вод снижается, в летний сезон прогревается поверхностный 10—20-мет-
ровый слой, ниже температура воды отрицательная. Зимой в море обра-
зуются мощные плавучие льды, которые на юге моря остаются до апреляу
севернее — до августа. Стык теплых атлантических вод, вносимых Норд-
капским течением, с холодными водами Полярного бассейна создает раз-
личный режим в южной и северной частях Баренцева моря, что отрази-
лось на систематическом составе флоры диатомовых водорослей.

Фитопланктон моря исследовался многократно в отдельных районах..
Южный район изучен довольно детально многими исследователями (Меи-
шег, 1910; Киселев, 1925а; Усачев, 1935, 1947, и др.), наиболее полно,
с охватом всех сезонов, исследован фитопланктон у мурманских берегов
М. И. Роухияйнен (1962, 1963, 1966а, 19666, 1967). Фитопланктон север-
ного и восточного районов моря исследован И. А. Киселевым (1928,
1930) и П. И. Усачевым (1935). Имеются также сведения о фитопланктоне
Чешской губы (Виркетис, Киселев, 1933), и произведен анализ льдов
в Печорском море (Порецкий, 1939).

Фитопланктон Баренцева моря, несмотря на разнообразие гидроло-
гических условий, небогат. За длительный период его исследования
обнаружено 134 диатомеи, из которых истинно планктонных форм всего 98,
остальные случайно планктонные, встречающиеся преимущественно
у восточных берегов. Среди планктонных диатомей видную роль играет
род Скае1осегоз (35 видов), видовым разнообразием отличаются роды
Кк1жзо1еп1а, Тка1аз81оз1га, Рга§йаг1а и РкИхзскъа. В районе побережья
Мурмана преобладают неритические виды (64.9%), что характерно для
прибрежных вод, а немногие океанические проникают с атлантическими
водами.

Сезонная динамика диатомей наблюдалась у восточных берегов Мур-
мана (Роухияйнен, 1962). Биологическая весна начинается в конце марта—
начале апреля с появлением ранневесенних диатомей: Созсъпозъга рокускопка,
Тка1а88Ю81га дгаикка, Т. (кес1р1епз, Скае1осегоз зосгаИз, вскоре, обычно
в мае, появляются многие весенние виды и наступает расцвет весенней
вегетации. В весеннем комплексе у мурманского побережья обычны Тка-
1а881оз1га погдепзкъдкШ, Т. куаИпа, Вас1егоз1га {та^Шз, Ьер!осуИп(кги$
Лапгсиз, Вкгяозокша зкуИ/оптиз, В. кеЪекка, К. а1а1а, Скае1осегоз сопаоШ-
1из, Ск. скпзиз, Ск. Аес1р1епз, Ск. 1егез, Ск. 1ас1п1ози8, Ск. зиЪзесшикиз,
Ск. йеЫИз, Ск. $игсе11а1из, 8се1е1опета созШит. В весеннем комплексе
преобладают видь: холодноводные, преимущественно арктобореальные,
характерные для высоких широт, единичны виды умеренно тепловодные:
ЬерксуНпдгиз (капкиз, Скае1осегоз 1ас1п1озиз. Биологическое лето начи-
нается в июне с выпадения из планктона весенних видов. Фитопланктон
качественно и количественно беднеет, в летний сезон основной комплекс
его состоит из Ме1оз1га агсНса, 8се1е1опета соз1а1ит, Тка1аз81О81га ^гаиика,
Вккозокта з1уИ]отт1з, Скае1осегоз сопсаакогтз, Ск. аНапИсиз, Ск. Ъогеа-
118, Ск. скепзиз, Ск. тИга, Ск. зиЪзесипйиз, Ск. (кеЫНз. В августе появляются
диатомеи осеннего сезона: Соге1ктоп куз1г1х, СкаеЪосегоз зиЪзесипскиз, Ск. <ке-
с1р1епз, Бк1(ки1рк1а аигИа, Тка1аз81опеша пНязсМоикез, МИъзсМа зег1а1а,
но продолжает вегетировать 8се1е1опета соз1а1ит, которая вместе с Ская-
Тосегоз ЛесТрТепз преобладает в осеннем планктоне (Роухияйнен, 1962*
1966а, 1967). Как видим, здесь, в условиях теплого атлантического течения,
ни ранней весной, ни поздней осенью не развивается характерный аркти-
ческий комплекс, а наблюдаются арктобореальные и бореальные диатомеи.

Влияние теплого Нордкапского течения сказывается и в более высоких
широтах западной части моря. Так, вдоль Кольского меридиана до
72° с. ш. фитопланктон не содержит арктических форм, свойственных
этим широтам в других северных морях СССР. В весеннем (майском)
фитопланктоне на протяжении этого отрезка меридиана господствуют
СозсТподлзсиз зиЪЬиТТТепз, СкаеТосегоз зиЪзесипсТиз, в меньшем количестве
Ск. АесТрТепз, Ск. сопаоТиТиз, Ск. аТТапНсиз, Ск. ЪогеаПз и реже, преиму-
щественно на севере, Ск. сТепзиз и Ск. сопзТгТсШз. В летнем планктоне
(в августе) на этом же отрезке меридиана (до 72° с. ш.) преобладают Со-
геТкгоп кузТгТх. КкТ%озо1епТа зТуЩогшТз. К. аТаТа и в незначительном коли-
честве СкаеТосегоз АесТрТепз и Ск. сопооТиТиз. Совсем иной состав диатомового
комплекса в это же время на отрезке Кольского меридиана 72—75° с. ш.
Здесь резко снижено количественное развитие диатомей, а их качественный
состав имеет много общего с весенним планктоном отрезка меридиана до
72° с. ш.; наиболее постоянные компоненты фитопланктона: СозстосТТзсиз
зиЪЬиТТТепз, СкаеТосегоз ЛесТрТепз, Ск. ЪогеаПз, Ск. ТасТпТозиз, ЬерТосуТТпЛгиз
йатсиз и ИТТязскТа зегТаТа (Киселев, 1928). Таким образом, в западной части
моря даже в высоких широтах весной и летом в фитопланктоне отсутствуют
арктические диатомеи и даже на широте 75° летом вегетируют такие виды,
как СкаеТосегоз ТасТпТозиз и ЬерТосуТТпйгиз АапТсиз, свойственные бореаль-
ным и умеренно теплым морям.

В восточной части Баренцева моря, куда не проникают теплые атлан-
тические воды, в районе 77°4'—77°7' с. ш. близ берегов Новой Земли
при температуре от —1.3 до +2.6° в присутствии льдов в последних
числах июля—первых числах августа диатомеи фитопланктона представ-
лены летним комплексом арктического моря, в нем преобладают СкаеТо-
сегоз ЪотеаТТз, Ск. аТТапТТсиз, Ск. ЛесТрТепз, Ск. сопаоТиТиз^ НкТгозоТепга
кеЪеТа1а 1. зепизрТпа, ТкаТаззТозТга ^гааТйа^ СозсТпойТзсиз осиТиз-ТгТдлз, местами
играют большую роль ЕисашрТа гоосНасиз, ТУТТхзскТа /гТ$Тс1а, Рга^ТТапа
осеапТса, Р. ТзТапдлса и МеТозТга агсНса, вегетирующая в это время в массе
на карнизах льдин. Этот состав летнего комплекса почти на тех же широ-
тах, что и в районе Кольского меридиана, резко отличается от состава
последнего, в нем отсутствуют умеренно тепловодные виды и основную
роль играют арктические и арктобореальные. Севернее, в районе архи-
пелага Земли Франца-Иосифа (80—81° с. ш.), в Британском Канале,
проливе Аллен-Юнг, в бухте Тихой и в районе 77—81° с. ш., в это время
также наблюдается расцвет летнего биологического сезона, диатомовый
комплекс состоит из арктических и арктобореальных видов, характерных
для Полярного бассейна (Киселев, 1930).

На юго-востоке Баренцева моря, в районе шельфа между Белушьей
губой и Горлом Белого моря (68°3'—69°2' с. ш.), куда распространяется
теплое течение, в летнем сезоне доминирует широко эвритермная 8се-
ТеТопетпа созТаТиш и ей сопутствуют ТкаТаззТозТга %гаоТ(1а, Т. погЗепзкТоТскТ,
НкТгозоТепТа кеЬеТаТа уаг. зешТзрТпа и Н. зТуТТ/огтпТз, т. е. арктобореальные
и бореальные диатомеи, а в конце августа доминируют ТкаТаззТозТга %га-
аТс1а, ]УТТ%зскТа зегТаТа, СкаеТосегоз ЪогеаТТз, Ск. йепзиз, Ск. ЗесТрТепз и усту-
пающие им по численности Ск. сопсааТсогпТз, СозсТпосГТзсиз сопсТппиз,
ЛсТТпорТускиз ипсГиТаТиз, т. е. здесь еще продолжается вегетация летних
бореальных и умеренно тепловодных диатомей. Фитопланктон этого рай-
она характеризуется непостоянством состава, резкой сменой его вслед-
ствие влияния течения и смены гидрологических условий (Киселев, 1930;
Усачев, 1935, 1946а).
В Чешской губе, мелководной (40 м) и опресненной у берегов, ав-
густовский фитопланктон в центральной части состоит из умеренно тепло-
водных диатомей Ме1оз1га зи1са1а, Скае1осегоз зиЫШз, АсИпор1ускиз ип-
йи1а1из, Тка1азз1опе1па пихзсМоъддз, Аз1ег1опе11а кагъапа, бореальной Ш1120-
8о1еп1а зеИ^ега, арктобореальной Созсгпозъга ро1ускогйа и многих случайно
планктонных форм, особенно в прибрежном фитопланктоне (Виркетис,
Киселев, 1933).

Сведения о диатомеях бентоса Баренцева моря находим у Клеве и
Грунова (С1еуе, 1873, 1883; С1ехе, Сгцполу, 1880) в виде списков, включаю-
щих около 300 видов. В дальнейшем при исследовании фитопланктона
количество их было увеличено до 450. Однако в списках отсутствуют дан-
ные о местообитании этих видов, они носят характер инвентаризационных.
В льдинах, взятых на юго-востоке моря, у о. Вайгач (69°28'—
69°41.3' с. ш.), было найдено 89 видов диатомей, вмерзших в лед, все они
принадлежали к бентосным формам, природное местообитание их также
осталось неизвестным (Порецкий, 1939). Первые сведения о бентосных
диатомеях Баренцева моря с указанием их местонахождения и место-
обитания даны О. С. Короткевич (1960), исследовавшей диатомеи литорали
и верхней зоны сублиторали в губах Дальне-Зеленецкой, Ярнышной и
Печенге (мурманское побережье). Здесь обнаружено 476 видов и разновид-
ностей, обитающих в разнообразных условиях литорали, на различных
субстратах, при разной солености и даже почти в пресной воде (при впа-
дении ручьев в море). Морских и солоноватоводных диатомей 248 видов,
а пресноводных галофилов и индифферентных видов 228.

На всей литорали из морских диатомей были обычны Ме1оз1га топ1-
Н/огпиз, В1Ми1рк1а аигВа, КкаЪ&опегпа агсиа1ит, К. тпти1итп, Ысторкога
рагаАоха, Зупейга ътезНепз^ Ыам1си1а сапсе11а1а, IV. (Игес1а, IV. $огс1ра1а,
уаг. (1епзезЪг1а1а, Тгаскупеъз азрега, Р1еигоз1§та е1оп§а1ит и пр. На обсле-
дованной литорали выделены ассоциации диатомей, обитавших в опре-
деленных условиях и на определенном субстрате. Преобладающее значе-
ние имели эпифитные и донные формы. Учитывая виды, найденные преж-
ними исследователями, в Баренцевом море теперь известно 768 видов
бентосных диатомей, из них эвгалобов и мезогалобов 481 вид.

Белое море сравнительно мелководное, со средней глубиной
110 м и наибольшей к западу от центра моря — 300 м, Горло и Воронка
глубиной 50—100 м. Море изобилует островами, берега его сильно изре-
заны. Обмен вод с Баренцевым морем осуществляется течением, идущим
в Белое море вдоль западного берега Горла; войдя в море, течение пово-
рачивает в Кандалакшский залив; воды Белого моря поступают в Барен-
цево вдоль восточного берега Горла и Воронки. Белое море, лежащее
в более континентальных условиях, чем Баренцево, отличается от послед-
него более коротким летом и более суровой и продолжительной зимой.
Летом поверхностные воды в море прогреваются до 16°, но глубже 50 м
отрицательные температуры сохраняются круглый год. Ледовый режим
удерживается 6—7 месяцев, со второй половины октября до конца мая.
Солевой режим поверхностного слоя воды неустойчивый. В центральном
бассейне на поверхности соленость 25—26%0, а на глубинах 30—34°/ОО;
в заливах вследствие обильного притока пресных вод соленость падает
до Ю°/оо и даже до 4—5°/00. Такая неустойчивость характерна для разных
сезонов и разных лет, что отражается на разнообразии систематического
состава диатомовых комплексов.

Первые краткие сведения о фитопланктоне Белого моря привел Ле-
вандер (Бехапйег, 1915—1916). В районе Карельских и Соловецких о-вов
он указал 17 видов диатомей, среди них 8се1е1опета соз1а1ит, Нк12озо1еп1а
зеИ^ега, 7 видов Ска,е1осегоз, ТкаШззъозгга пог&епзкъоШы и др. Довольно
полно диатомеи августовского планктона моря, Кандалакшского и от-
части Двинского заливов и Горла изучены И. А. Киселевым (19256).
Им было найдено 94 вида планктонных диатомей (не считая опресненного
Двинского залива, представляющего речное устье с пресноводной флорой),
среди которых было 36 бентосных видов. Фитопланктон был богат видами
СкаеЪосегоз (28), СозсъпосНзсиз и Ткакъззъозъга. Основную роль играли
Скае1осегоз соШоПиз, Ск. сопз1гъс1из и Ск. зсо1ореп(1гит. В меньшем коли-
честве встречались Ск. ЪогеаИз, Ск. Несъръепз, Ск. сгъоркуШз, Ск. (Начета,
Ткакъззъопетпа пИззскъоъНез. Океанические арктические виды в фитопланк-
тоне моря совсем отсутствовали, а из неритических арктических встре-
чены единичные преимущественно в Горле: Скае1осегоз кагъапиз, Ста^Иа-
г1а ъз1апНъса, Р. осеапъса, ВъННи1ркъа агсНса, АзЪегъопеИа кагъапа. Из бо-
реальных видов в море вегетировали Скае1осегоз Нъайета, Ск. соп1ог1из,
Ск. НеЪъНз, Ск. 1егез, Ск. зосъаНз, Ск. ъп$о1]1апиз, Ск. сопзЪгъсШз, Вкъ%озо1е-
та зеН^ега, к которым примешивались умеренно атлантические нерити-
ческие виды: Скае1осегозгаЛъсап8(~Ск. 8со1орепдга), Ск. съпскиз, Ск. Напъсиз,
Тка1а8зъопета пИязскинНез, ТкаЫззъозъга Несъръепз. Позже И. А. Киселев
(1957а) дополнил сведения о фитопланктоне Белого моря в кратком очерке
фитопланктона Воронки, Горла (сборы 1925 г.), Онежского (сборы
1936—1938 гг.) и Мезенского заливов (сборы 1952 г.).

В Онежском заливе, в районе Соловецких о-вов, основной летний ком-
плекс диатомей фитопланктона состоял из видов, характерных для цент-
ральной части моря, здесь доминировали Созсъпозъга ро1ускогНа, Скае1о-
сегоз гасНсапз, Ск. сотргеззиз, Ск. Напъсиз, Ск. сопз1г1с1и8, Ск. сигоъзе1и8,
Тка1аззъо1гета пИъзскъоъНез. В южной части залива, где сказывается влия-
ние притока речных вод и большего прогревания воды, комплекс несколько
видоизменился, здесь преобладали 8се1е1опета соз1а1ит, Ме1оз1га зи1са1а,
Созсъпозъга ро1ускогНа, СозсъпоНъзсиз сопсъппиз, Вкъ2озо1епъа зеН§ега уаг.
агсНса, Скае1осегоз НеЫИз^ В1дАи1рк1а ^гапи1а1а. Тка1о8зъопета пИгзскъоъ-
йез, ЗупеНга 1аЪи1а1а, МИъзсМа 1оп§1з8ъта. У берегов залива вследствие
сильного опреснения превалировали солоноватоводные и пресноводные
виды: ВасШагъа рагайоха, РШязскъа зг^та, IV. 1гуЫъопе11а, ЗупеНга 1аЪи1а1а,
Рга^Иагъа сарисъпа, Аз1ег1опе11а /1осси1оза, ТаЪеИагъа {епез1га1а.

Горло Белого моря является некоторой преградой для проникновения
беломорских видов в Баренцево и наоборот. Типичные виды Белого моря
держатся в южной части Горла, некоторые из них проникают в Горло
вдоль его восточной части (Зимнего берега). Такие типичные для централь-
ной части моря диатомеи, как Скае1осегоз сопзЪгъсШз, Ск. гаНъсапз, Ск. На-
пъсиз, Ск. сигсъзе1из, Еисатръа тхюЗъасиз уаг. гес1а, не заходят в северную
часть Горла, встречаемость их ограничена районом Зимнего берега. Ба-
ренцевоморские типичные океанические виды не проникают через Горло
в Белое море, хотя некоторые из них заходят вдоль Терского берега, но
постепенно выпадают из планктона, не достигая Белого моря. Часть
видов дает максимум развития в Воронке: Вкът,озо1еп1а ътЪгъса1а уаг.
8кгиЪзо1еъ, В. кеЬе1а1а уаг. зетъзръпа. В Горле и Воронке диатомеи фито-
планктона представлены преимущественно видами эвригалинными и
эвритермными, широко распространенными как в Баренцевом, так и
в Белом морях.

В фитопланктоне Мезенского залива найдено 123 вида диатомей, из
них истинно планктонных форм только 43, что объясняется мелковод-
ностью залива и турбулентностью воды. Основной комплекс здесь состоит
преимущественно из бореальных неритических видов: Вкъ%озо1епъа кеЬе-
1а1а уаг. зетъзръпа, В. зеН^ега уаг. агсНса, Скае1осегоз 1егез, Ск. Несъръепз
и Созсъпозъга рокускогНа. В целом фитопланктон диатомовых водорослей
Мезенского залива характеризуется преобладанием неритических морских
видов с примесью солоноватоводных и даже пресноводных видов в райо-
нах берегового стока.
О диатомовых водорослях бентоса Белого моря первые краткие сведе-
ния находим у К. С. Мережковского (1878), собравшего драгой пробы
у берегов Кеми, Соловецких о-вов и в Горле. Позже Л. В. Рейнгард (1882)
дополнил список 25 видами, найденными в этих же материалах Мереж-
ковского, и дал список из 63 видов, включающий морские, солоноватовод-
ные и пресноводные виды. Среди морских имеются виды арктические и
широко распространенные. Наиболее обширные материалы собраны
К. И. Мейером (1938) у берегов Поморского, Терского, Летнего и Лялиц-
кого и у многих островов. Водоросли собирались преимущественно на
литорали. Представлен только систематический список из 209 видов
с указанием пунктов сбора, но без указания их местообитания и гидроло-
гических условий района сбора и без какого бы то ни было анализа ма-
териала, поэтому список можно рассматривать как инвентаризационный.
Такой же характер имеет список Ю. Е. Петрова (1967), собравшего диато-
меи на литорали Большого Соловецкого о-ва. Он обнаружил 93 вида на
верхнем, среднем и нижнем горизонтах литорали и указал, на каком
грунте были собраны виды. Этот список видов надо рассматривать как
дополнение к списку Мейера, причем автору, по-видимому, была неиз-
вестна работа Мейера (1938). Диатомеи поверхностного слоя грунта
в Пирью-губе (Кандалакшский залив) исследовала М. М. Забелина (1939).
Она нашла 290 диатомей, среди них 119 эвгалобов, 38 мезогалобов, осталь-
ные пресноводные. Здесь встречены как бентосные, так и планктонные
виды, принадлежащие к арктическим, арктобореальным и бореальным
видам. Общий фон составляли Ме1оз1га $и1са1а, НуаПмПзсиз зсоПсиз, КкаЬ-
Аопета агсиаШт, К. тти1ит, Вупедга 1аЪи1а1а, 8. кат18ска11са, Соссопеъз
зси1е11ит, Тгаскупеъз азрега с примесью пресноводных видов в опресненных
районах. Список найденных видов также не сопровождается указанием
на их распределение в природных местообитаниях.

Карское море характеризуется сложным гидрологическим
режимом. С запада оно подвержено влиянию сравнительно теплых вод
Баренцева моря, проникающих через проливы Карские Ворота и Югор-
ский Шар, с севера поступают глубинные холодные воды из Полярного
бассейна, а с юга идет мощный поток пресных и сравнительно теплых вод
Оби и Енисея. Это Обь-Енисейское течение, дающее ветвь на северо-вос-
ток вдоль берега Таймыра, сильно опресняет восточный район моря,
сказывается оно, но не так сильно, и на юго-западе моря. Это течение
отражается на распределении поверхностных вод, их солености и тем-
пературе.

Фитопланктон Карского моря исследовался в разных районах и разно-
временно (Мешнег, 1910; Забелина, 1931; Киселев, 1935а; Хмызникова,
Забелина, 1946; Усачев, 1968).

М. М. Забелина (Хмызникова, Забелина, 1946) исследовала фито-
планктон северо-западного и юго-западного районов моря в летне-осеннем
сезоне (7 VIII—3 X 1936). В фитопланктоне было обнаружено 60 видов
диатомей, из которых 20 были случайно планктонными. Юго-западный
район находится под влиянием вод Печорского моря, идущих через пролив
Югорский Шар, что сказалось на присутствии в составе летнего фитопланк-
тона солоноватоводных диатомей. В отдалении от пролива Югорский Шар
диатомовый комплекс был характерным для полярного лета: Скае1осегоз
ЪогеаПз, Ск. сопсаоъсогтз, Ск. с1ес1р1епз, Ск. $игсе11а1из, Ме1оз1га агсНса,
Рга$11аг1а осеапъса и Еисатръа %гоеп1апс1Лса I. гес1а. В глубоких слоях
с отрицательной температурой был развит весенний комплекс Полярного
бассейна: ТкаЫззъозъга §гао1йа, Т. погйепзкъоШи, Т. Ыоси1а1а, Скае1осегоз
зосъаИз и Ск. ^игсеИаШз. В северо-западной части моря (75° с. ш.), где
струи Обь-Енисейского потока опресняют поверхностные слои воды
почти до берегов Новой Земли, в участках акватории с соленостью
6.56—	8.5°/00 диатомовый комплекс был смешанным и нехарактерным для
столь высоких широт, он состоял из эвригалинных видов Ме1о81га ]иег-
$епзИ, Тка1а8з1оз1га ЪаШса, Скае1осегоз мЯ^кати, обильно развитой
зскга йеИсаИззъта и примеси редких Аскпап1кез 1аеп1а1а, Иаи1си1а иапкд^е-
пи и МИязскъа с1оз1егшш. В участках моря, удаленных от опресняющего
влияния речных вод, фитопланктон характеризовался присутствием арк-
тических, арктобореальных и бореальных диатомей, свойственных высо-
ким широтам.

Исследования фитопланктона в восточном районе моря (Киселев,
1935а) показали, что осенью (2—5 X) влияние пресных вод не распростра-
нялось далеко в море и было ограничено прибрежным районом. Фито-
планктон по разрезу устье Енисея—мыс Желания вдали от берега был
морской, в его комплексе преобладали арктобореальные виды: Тксйаззъо-
81га погйепзкъдкШ, Скае1осегоз зиЪзесипдлгз, Ск. йеЪШз — и бореальные:
Ск. ЪогеаПз, Ск. сопио1и1из, Ск. сопсаи1согп1з, Ск. йесъръепз, Ьер1осу11пйгиз
йатсиз. Влияние Полярного бассейна здесь было незначительным. Но се-
вернее, на разрезе мыс Желания—Северная Земля, фитопланктон имел
характер такового Полярного бассейна, здесь преобладали арктические
виды (криофилы), связанные с плавающими льдами: ТкаЬаззъозъга Ыоси1а1а,
Рга$11аг1а осеапъса, Скае1осегоз /га^Шз, НИхзскъа	Еисашр1а ъоойга,-

сиз, и арктобореальные: Тка1азз1оз1га ^гаиНа, Т. погйепзкъдШи и пр. Влия-
ние Полярного бассейна особенно резко сказывалось у о. Визе. В проливе
Шокальского, на границе с Карским морем, в фитопланктоне господ-
ствовали Т. ^гаиъАа, СкаеЬосегоз зиЪзесипйиз, Ск. {игсе11а1из и Ск. зосъаНз.
Всего обнаружено 44 диатомеи (на 28 станциях).

П. И. Усачев (1968) обнаружил в центре моря в фитопланктоне 73 вида
диатомей, указал 12 доминантных видов: Тка1азз1о81га $гаии1а, Т. пог-
Лепзк1д1йИ, Т. Ыоси1а1а, Рга§11аг1а осеатса — и второстепенные: Тка-
1аз81081га куаНпа, Аскпап1кез 1аеп1а1а, ЫИъзскъа ]г1^1йа с добавлением позд-
ней весной У. АеИсаНззта и Еисатрга яоосНасиз и в летнем сезоне —
Ек1%озо1ета кеЪе1а1а уаг. зетъзрта и Тка1азз1оз1га йесъргепз. Значительную
роль в фитопланктоне играли криофилы, из которых в слизистых скопле-
ниях доминировала Ме1оз1га агсИса, а в рыхлых — СкаеЪосегоз зер1еп1г1о-
паПз. Всего найдено криофилов 24 вида. Криофилы развиваются с июня,
в июле и августе они вызывают «цветение» льда.

Бентосные диатомеи в Карском море известны по спискам Клеве и
Гру нова (С1еге, Сггппоуг, 1880), указавших для побережья моря 46 морских
и 65 пресноводных видов, у берегов п-ова Ямал 58 и у устья Енисея 112.
Позднее Клеве (С1еуе, 1883; цит. по: Гайдуков, 1901) привел добавочный
список для моря из 150 видов. Все эти списки можно рассматривать как
предварительные инвентаризационные.

Море Лаптевых в южной части мелководное (наибольшая глу-
бина 60 м) и сильно опресненное вследствие мощного притока пресных
вод рек Лены, Хатанги, Оленека, Яны и др. Соленость к северо-востоку
от устья Лены в 100 км от берега 5—6%0, и вообще в этом районе соленость
не превышает 19°/00. В северных районах моря, на расстоянии сотен кило-
метров от берега, соленость 15—25%0, в северо-западном районе, близ
Таймырского п-ова, соленость достигает 33—34.5°/00. Поверхностная
температура в районах с нагретыми пресными водами летом достигает 8°,
но на глубинах 8—10 м температура отрицательная, в остальной аквато-
рии моря летняя температура от 1 до 4° (Попов, 1932; Чичихин, 1932).

Флора диатомей фитопланктона прибрежного района от бухты Тикси
до о. Большого Ляховского исследована И. А. Киселевым (1932а). Этот
район мелководный, глубина в среднем 10 м (наибольшая глубина 22 м),
сильно опресненный, с наибольшей соленостью 19%о- Фитопланктон здесь
целиком состоял из пресноводных видов, среди которых было 146 бентос-
282
вых и 24 планктонных. Преобладание бентосных видов объясняется мелко-
водьем и сильным течением, вымывающим диатомеи из мест их естествен-
ного обитания (из обрастаний и со дна); присутствие видов Маггси1а
(31 вид), Сотркопета, СутЪеНа, 8иг1ге11а, Сатру1ой18сиз свидетельствует
о взмучивании ила. Диатомеи планктона состояли из пресноводных видов
с преобладанием видов Ме1оз1га, Сус1о1е11а и 81еркапоЛ1зсиз. Из заносных
солоноватоводных встретились однажды единичные клетки Тка1азз1о81га
ЪаШса, Скае1осегоз %гасШз и Ск. т^катИ. Несмотря на то что пробы были
ъзяты далеко от берега, фитопланктон носил исключительно речной характер.

Сведения о фитопланктоне центральной части моря Лаптевых можно
почерпнуть из работ П. И. Усачева (1946а, 19466), произведшего биологи-
ческий анализ льдов, взятых на 76°08'—76°24' с. ш. и 126°16' —
133°50' в. д. Анализ трех льдин показал присутствие в них 81 вида мор-
ских планктонных диатомовых водорослей. Преобладали Ме1оз1га агсНса,
Тка1а8з1оз1га Лес1р1еп8, Т. погЛепзкгдШи, Скае1осегоз сопсааъсогтз, Ск. зиЪ-
-зесипйиз, Ск. зосгаИз, Ск. 8ер1еп1г1опаИз, Рга$11аг1а осеатса, Р. суИпйгиз,
Аскпап1кез1аета1а, АтркъргогакурегЪогеа, КИязсМа ^г1§1Ла, т. е. комплекс,
характерный для арктического моря. Приток пресных вод не достигал
этого района, и он был целиком открыт влиянию Полярного бассейна,
что и выразилось в систематическом составе диатомей.

На северо-западе моря Лаптевых, у восточных берегов Северной
Земли на широтах о-вов Комсомолец и Большевик, в проливах Шокаль-
ского и Вилькицкого, фитопланктон исследовал П. П. Ширшов (1937).
У о. Комсомолец среди льдов на широте 81°28' фитопланктон (16—22 VIII)
имел характер ранневесеннего для этих широт, что выразилось в обиль-
ном развитии Рга§11ап1а осеатса и значительном — Тка1а881оз1га %гаа1(1а.
Южнее, в проливе Шокальского, в это же время (19—20 VIII) превалиро-
вали виды поздневесеннего сезона с массовым развитием Скае1осегоз зо-
ааПз и большим количеством Ск. ]игсе11а1и8, ранневесенний вид Рга$1-
1аг1а осеатса сходил на нет и уже встречались виды летнего сезона Ск. Ле-
съргепз, Ск. ЛъаЛета и Ск. ЪогеаИз. Еще южнее, на широте о. Большевик,
также наблюдалось развитие поздневесеннего фитопланктона. Во всех
трех районах к характерным видам ранне- и поздневесеннего сезонов при-
мешивались виды Тка1азз1о81га погЛепзк1д1Ли и ЗЯИхзсМа ЛеИсаНззгта,
встречающиеся обычно в незначительном количестве независимо от се-
зона. В проливе Вилькицкого (5—7 IX) ранневесенние виды почти сов-
сем выпали из фитопланктона, поздневесенние еще вегетировали в незна-
чительном количестве, а превалировали виды летнего сезона Скае1осегоз
ЪогеаИз, Ск. Лес1р1епз, Ск. сНаЛета и перидинеи. Итак, в то время как
на 81° с. ш. в двадцатых числах августа диатомовый планктон среди льдов
носил характер ранневесеннего, в проливе Шокальского и на широте
о. Большевик, свободных от льда, планктон был поздневесенний, а в про-
ливе Вилькицкого на широте 75° было уже биологическое лето.

О бентосных диатомеях этого моря сведений нет.

Флора диатомовых водорослей Восточно-Сибирского
моря не исследована.

Чукотское море с запада ограничено о. Врангеля, с юга
побережьем Чукотского п-ова, с востока берегами Аляски (до мыса Бар-
роу), на юго-востоке соединено с Беринговым морем узким и мелководным
проливом Беринга. Гидрологические условия Чукотского моря довольно
сложны вследствие его мелководности (до 50 м) и стыка холодных аркти-
ческих вод с более теплыми беринговоморскими. Холодное течение идет
из Восточно-Сибирского моря через пролив Лонга, направляясь на восток
вдоль берегов Чукотского п-ова в Берингов пролив, оно несет холодные
и опресненные (соленость 3—8%о) воды. Теплое, более мощное течение
входит в Чукотское море через Берингов пролив и направляется вдоль
берегов Аляски, оно дает северо-западную ветвь, которая идет к о. Вран-
геля, частично отклоняясь к берегам Чукотского п-ова. Это течение несет
соленые воды. В центральном районе моря поверхностная соленость
колеблется от 29 до 34.5°/00, а поверхностная температура летом — от 4-3-
до +7°, тогда как глубинная (ниже 10 м) отрицательная. Зимой, в течение
7 месяцев, всюду наблюдаются температуры от —1.5 до —1.8°.

Фитопланктон изучался во многих пунктах Чукотского моря с конца
июля до 10 сентября (экспедиции на «Сибирякове» 1932 г., «Челюскине»-
1933—1934 гг. и «Красине» 1935 г., материалы обработаны П. П. Ширшо-
вым (1937)). Сезонные наблюдения произведены у южных берегов о. Вран-
геля (71° с. ш.). Фитопланктон (31 VII) среди льдов при температура
воды 0 и —1.3° состоял из ранневесенних видов с массовым развитием
ТкаТаззТозТга %гамй1а и БеТопиТа соп$егоасеа. со значительным количествен-
ным развитием АскпапТкез ТаепТаТа. АшркТргога курегЪогеа. ВасТегозТга
^га^ТТТз. Рга^ТТагТа осеапТса, МеТозТга агсТТса, ШТязскТа АеТТсаТТззТтпа, Тка-
ТаззТозТга куаТТпа и единичных поздневесенних видов СкаеТосегоз /игсеТТаТиз
и Ск. зосТаТТз. им сопутствовали виды неопределенного сезона: Ск. т§ка-
тТТ. МТТязскТа зегТаТа и ТкаТаззТозТга погйепзкТдТАТТ. В этом же пункте
в августовском фитопланктоне (18—19 VIII) ранневесенние формы уже
отсутствовали, за исключением изредка встречаемой Т. $гаоТ(1а, а разви-
лись в большом количестве поздневесенние: СкаеТосегоз {игсеПаТиз и Ск. зо-
сТаТТз, первый из них вызвал «цветение»; к ним примешивались в неболь-
шом количестве диатомеи летнего сезона. Несколько позже (1—2 IX)
фитопланктон летнего биологического сезона здесь же состоял из хето-
церосов, причем массового развития достигал Ск. д,еЫТТз, а остальные ’
были в большом количестве: Ск. АТайета. Ск. тТТга.. Ск. Тегез. Ск. сошргез-
зиз. В течение всех трех сезонов единично встречались СозсТпозъга роТу-
скогйа. ВкТяозоТепТа кеЪеТаТа I. зетТзрТпа. АшркТргога к]еТТтапТТ. СкаеТо-
сегоз ЪасиШез. Ск. ЪогеаПз. ЫагТсиТа иапкд^/епП.

Южнее, на 70° с. ш., вдоль берегов Чукотского п-ова, фитопланктон
имел такой же характер, но ранневесенний отличался большим разно-
образием. Кроме диатомей, встреченных у о. Врангеля, здесь были Рга-
§Т1агТа ТзТапсТТса. Созстозъга роТускогйа. ТкаТаззТозТга куаИпа, ИъШсЫа
]гТ§ТАа. ЫаиТсиТа зерТепТгТопаТТз, А. иапкд^епТТ. IV. реТа^Тса и А. §гапП.
Севернее о. Врангеля (73—73.5° с. ш.) состав сезонных комплексов не
отличался от предыдущих, но ранневесенний комплекс был беднее по ко-
личественному развитию, по-видимому в связи с тем, что ледовые условия
были тяжелее (льды преимущественно 6—10 баллов). Подобные сезонные
комплексы наблюдались к востоку от о. Врангеля и вдоль берегов мыса
Челюскина вплоть до Берингова пролива (Киселев, 1937).

Фитопланктон Берингова пролива (3—19 VIII) в западной и восточной
частях существенно различался. В западной части пролива, в водах
холодного Чукотского течения, диатомеи были представлены арктиче-
скими и арктобореальными видами: СкаеТосегоз шТТга. ТкаТаззъозъга пог-
АепзкТдТМТ. Т. ^гаоТСТа. ЕисашрТа ^гоепТапйТса. РогозТга ^ТасТаТТз. Рга§ТТагТа
осеапъса, на глубинах 25—50 м было большое количество спор хетоцеро-
сов: СкаеТосегоз сотргеззиз, Ск. зиЪзесипАиз, Ск. АеЫТТз. Ск. Тегез. Ск. Тп-
1о1$Тапиз. У берегов мыса Дежнева вследствие опреснения поверхностного
слоя воды (в результате таяния близлежащего ледяного поля) и низкой
температуры в фитопланктоне присутствовали ледовые формы: Ск. зер-
ТепТгТопаНз, ТкаТаззъозъга ЫосиТаТа. Т. погйепзкТоТйи и ИаоТсиТа (ИгесТа.
В то же время в восточной части пролива, в водах Беринговоморского теп-
лого течения, фитопланктон состоял из бореальных и умеренно тепловод-
ных видов, среди них преобладали СозстодТзсиз §гапи. С. осиТиз-ТгТйъз.
АсТТпосусТиз екгепЪег^ТТ. АсТторТускиз ипдиТаТиз. СкаеТосегоз сопсаоТсогпТз
и тепловодные ВТТуТиш ЪгТ^кТюеТТИ и ВеТТегоскеа шаТТеиз. не обнаруженные
284
Й Чукотском море. Посредине пролива на стыке обоих течений фитопланк-
тон носил смешанный характер.

В юго-восточном (предпроливном) районе Чукотского моря фито-
планктон имел тот же характер, что и в западной части пролива. В вос-
точной части Чукотского моря теплое Беринговоморское течение сказыва-
лось вплоть до широты мыса Барроу. Здесь ведущую роль играла
-Ц}и^О8о1етиа а1а1а, а количество тепловодных видов было>меныпе, чем в вос-
точной части Берингова пролива, отсутствовали АсНпосус1из екгепЪег§11,
ВИу1ит Ьг1^к1ше1Ш, Скае1осегоз йашсиз, Ьер1осу11пс1ги8 Латсиз, т. е. влия-
ние теплого течения здесь заметно снижалось.

Диатомеи литорали и сублиторали были указаны Клеве (С1еуе, 1883)
для мысов Ванкарем (100 видов) и Дежнева (50 видов),*эти списки в СССР
неизвестны (цит. по: Гайдуков, 1901).

Дальневосточные моря

Дальневосточные моря — Берингово, Охотское] и Японское — рас-
положены вдоль восточной границы СССР, они протянулись в меридио-
нальном направлении на 5000 км. Расположение в разных климатических
условиях обусловливает различия в их температурном режиме. Берингово
море и северная половина Охотского отличаются суровым арктическим
режимом, длительной зимой с ледовым покровом в течение почти 7 месяцев
и коротким вегетационным периодом (4—5 месяцев). Японское море
находится в умеренной зоне, а южная его часть — в умеренно теплой
и граничит с субтропическими водами, она свободна от ледового покрова,
и вегетация происходит круглогодично. На гидрологический режим этих
морей влияют течения. С севера на юг движутся массы холодных вод,
а с юга на север направляется теплое течение, и стык холодных и теплых
вод приводит к сближению арктической, бореальной и умеренно тепло-
водной флоры, что выражено преимущественно на юге Охотского моря
и на севере Японского. Влияние течений создает специфику гидрологи-
ческих условий в отдельных районах морей, в заливах и проливах, что от-
ражается на качественном составе и количественном развитии диатомей,
часто несвойственных их широтному распространению.

В дальневосточных морях вегетируют диатомеи арктические, аркто-
бореальные, бореальные, умеренно тепловодные и на юге Японского
моря — тепловодные и субтропические. Качественный состав и распре-
деление этих элементов связаны с гидрологическим режимом акватории.
В неритическом фитопланктоне вдоль береговых шельфов состав диатомей
разнообразен. Океанический фитопланктон в Беринговом и Охотском мо-
рях над большими глубинами характеризуется более постоянным систе-
матическим составом. И. А. Киселев (1947, 1959а, 19596) пытался путем
установления индикаторов среди диатомей (и перидиней) показать зави-
симость характера фитопланктона дальневосточных морей от распростра-
нения поступающих в эти моря водных масс, создающих особые режимы
в различных районах морей. Однако вследствие недостатка сведений
о фитопланктоне этих морей в то время ему удалось показать это только
в общих чертах для некоторых районов морей.

Берингово море примыкает к берегам Советского Союза своей
западной частью. Северо-западная часть его характеризуется низкими
температурами и образованием мощного ледового покрова. Поверхност-
ные воды Берингова моря в северной и северо-западной частях не прогре-
ваются летом выше 10° и большую часть года имеют отрицательные тем-
пературы. В северной части моря вегетационный период длится 4—5 ме-
сяцев (с июня по сентябрь—октябрь), в южной — около 6 месяцев (с мая
по октябрь).
Первые сведения о планктонных диатомеях Берингова моря дал,
А. А. Еленкин (1914), указав 28 планктонных видов. Более существенные-
данные приводит И. А. Киселев (1937) о летнем фитопланктоне северной
части Берингова моря, в котором он нашел 62 вида диатомей. В июле-
августе массовыми видами были Тка1а8з1оз1га $гао1(1а, Т. погЛепзк1оШи
и Скае1осегоз зосъаИз. Качественный состав диатомей в советской акватории
Берингова моря и распределение их в весеннем и осеннем сезонах выяв-
лены Г. И. Семиной (1956). Систематический список включает 67 видов-
(вместе с видами, приведенными И. А. Киселевым, — 82) с преобладанием
среди них видов Скае1осегоз (19), Созсгподлзсиз (15) и Тка1азз1оз1га (7)..
Большинство видов неритические и только треть океанические.

В прибрежной (неритической) области Г. И. Семина выделяет 3 района:
1) Анадырский, включающий Анадырский залив с частью акватории юж-
нее залива, 2) Олюторский, включающий Олюторский залив и прилегаю-
щую к нему акваторию с юга, 3) Камчатский, охватывающий побережье-
Камчатки с Камчатским проливом. Акватория, удаленная от берегов
материка, представляет собой океаническую область.

В Анадырском районе весенний сезон начинается в июне, когда еще
держится лед, при поверхностной температуре воды от —1.5 до +1.5°.
Весенний комплекс диатомей состоит из арктических и арктобореальных
видов: ТкаТаззюзгга пог&епзкгдШи. Рга$11аг1а осеатса. Вас1егоз1га /гадШз,,
Скае1осегоз ^игсеИаШз. Ск. зосъаИз. ^аV^си^а $гапП, IV. иапкд//епи, А. ре-
1а$1са, IV. зер1еп1г1опа11з — и криофилов: Ме1оз1га агсНса. Скае1осегоз хер-
1еп1г1опаИз. Последние два вида вегетируют в этом районе весной, в дру-
гое время года и в других районах не встречены. Таким образом, в ледо-
вых условиях развивается весенний комплекс диатомей, тождественный
весеннему комплексу арктических морей.

В Олюторском районе весенний комплекс состоит из 13 видов диатомей,,
близких к анадырским, с преобладанием тех же Тка1азз1оз1га погйепзкюЫи,
Рга$11аг1а осеатса, Вас1егоз1га ]га$1Нз и Скае1осегоз (ИеЫИз, но здесь отсут-
ствует Ск. $игсе11а1из, характерный для более раннего времени.

В Камчатском районе в мае при температуре воды +3—4° весенняя
вегетация обильна и наблюдается «цветение» воды, вызванное диатомеями.
Здесь развиваются весенние арктические и арктобореальные виды с пре-
обладанием Тка1азз1оз1га пот&епзкъоШп. Т. ^гаоЫа, в большом количестве
присутствуют Рга^Иагъа осеатса. ВасЬегозъга рга$1Из, В1Ми1рк1а аигИа,
Скае1осегоз зосъаПз, обычны виды ^аV^си^а. характерные и для анадырского
и олюторского весенних комплексов. По составу Камчатский комплекс
богаче и разнообразнее (28 видов).

Летний фитопланктон в этих трех районах неритической области не
исследован.

Биологическая осень в Анадырском районе начинается в сентябре при
температуре 4-2—3° и выражается в массовом развитии преимущественно
бореальных видов: Скае1осегоз сопз&Миз, Ск. сотргеззиз, Ск. зиЪзесипдиз,
Тка1азз1опета т1ъзск1о1с1е8, Вер1осуИпдги8 йапгсиз — и вторичном разви-
тии весенних видов: Тка1азз1оз1га погйепзкъдЫи. Т. %гао1с1а, Вас1егоз1га
$га$1Из. У видов Скае1осегоз в это время наблюдается образование спор.
Осеннее количественное развитие диатомей в фитопланктоне более слабое,
чем весной.

В Олюторском районе в сентябре при температуре +3—8° уже развит
осенний комплекс, состоящий из характерных неритических видов: А/&-
зск1а зег1а1а, Тка1азз1опета пИгзсМоъйез, Скае1осегоз АеЫИз, Ск. сигсгзеШз —
и океанических: Ск. Нес1р1епз, Ск. сотюШТиз. Ск. сопсаьчсогтз, Ск. аВапНсиз,
Соге1кгоп куз1г1х, Вк12,О8о1ета а1а1а, Аз1еготрка1и8ГоЪи81и8, Беп11си1атаг1па.

В это время в Камчатском районе при температуре 4-8—10° наблю-
дается массовое развитие неритических видов: Скае1осегоз йеЫИз, Ск. сот
286
81г1с1и8, НИгзск'ш зегъаЛа, 8се1е1опета соз1а1шп, Тка1азз1опеп1а п11%зск1()1с1е8
и отчасти КкгяозсЛетйа а1а1а.

В океанической области Берингова моря диатомовые комплексы биоло-
гических сезонов весны, лета и осени совсем иные.

Весенний диатомовый комплекс состоит из океанических бореальных
видов: Со8с1под,18си8 оси1и8-1г1дл8, Соге1кгоп куз1гъх^ Скае1осегоз аНапНсиз,
Ск. (1ес1р1еп8, к ним примешиваются неритические виды, характерные для
прибрежных районов: Ткакьззъозъга погЛепзкъдШи^ Т.	Рга^Иагга

осеашса, потому что во время весеннего максимума неритические виды
распространяются далеко в открытое море.

Сведения о летнем комплексе диатомей для океанической области Бе-
рингова моря у Камчатки приводит Такано (Такано, 1959), который в пе-
риод исследований 22 VI—22 VII нашел в этом районе 52 вида диатомей.
Разгар летнего биологического сезона характеризуется развитием хето-
церосов: Скае1осегоз гасИсапз, Ск. ЗеЫИз, Ск. аНапИсиз, Ск. Зесъръепз,
Ск. Ысгтиозиз, а также МИязскга зетЛМа, Ш11%озо1еп1а а1а1а I. гпегшъз и Тка1аз~
8101кг1х 1опуЛзз1та.

Для осеннего сезона океанической области моря характерен однооб-
разный и небогатый по видовому составу комплекс, состоящий из океани-
ческих диатомей: Созсгпойъзсиз таг^1па1из, С. оси1из-тдЛз, Скае1осегоз
сопсамйюгпЛз, Соге1кгоп куз1г1х, Аз1еготрка1из гоЪиз1из, Веп11си1а тагта,
ТкаЫззМктъх 1оп§1зз1та с преобладанием МИгзскъа зетчаЛа.

Зимний сезон по всей исследованной акватории однообразен, фито-
планктон населен океаническими арктическими и арктобореальными диато-
меями: Созстойъзсиз осиШз-ЛгиНз, Тка1азз1о1кг1х 1опуЛзз1та, Шь1ъо8о1еп1а
81у111огт18, Скае1осегоз сопсамгсогтз, Ск. (1ес1р1епз (Семина, 1956).

Сравнение распределения диатомовых водорослей в планктоне Берин-
гова моря с распределением их в поверхностных донных осадках показало,
что по составу диатомеи планктона океанической и неритической
областей сходны с диатомеями осадков в границах этих же областей,
следовательно, снос относительно слабо нарушает это соответ-
ствие. Такая закономерность осаждения диатомей чрезвычайно важна
для познания их распределения в осадочных породах (Жузе, Семина,
1955; Семина, Жузе, 1959).

Данные о систематическом составе немногочисленных бентосных диато-
мей Берингова моря имеются в литературе (ВаПеу, 1856а, 1856Ь; С1ехе,
1873; Жузе, Семина, 1955; Семина, Жузе, 1959), сведений же об их при-
родном местонахождении и местообитании нет.

Охотское море отличается значительной меридиональной
протяженностью, в связи с этим температурный режим на севере моря и
па юге различный. Северная часть моря характеризуется суровым клима-
том, в конце октября—начале ноября начинается ледообразование, по-
степенно распространяющееся на все море. В прибрежной полосе наблю-
дается широкий береговой припай, а на середине моря плавучие льды.
Разрушение ледового покрова на юге моря начинается в апреле, а на се-
вере льды держатся еще в июне. Вегетационный период на севере длится
не более 4 месяцев, а на юге не менее 5—6 месяцев.

Диатомовые водоросли планктона изучались в заливах Анива, Терпе-
ние, в южной части моря (Киселев, 1947, 1959а, 19596), в проливах
Курильских о-вов (Кузьмина, 1959, 1962) и по всей акватории моря (Смир-
нова, 1959).

В фитопланктоне моря в течение вегетационного периода (отсутствуют
данные ранневесеннего периода) встречено 105 видов и разновидностей
диатомей, состоящих из форм океанических (22), неритических (65) и не-
определенной экологии (18). Из них холодноводных 33, умеренно холодно-
водных 26, умеренно тепловодных 18 и тепловодных 5. В центральной
части моря (океаническая область) и в прибрежной акватории с заливами
(неритическая область) состав и сроки вегетации диатомей были различ-
ными.

В океанической области моря весной при поверхностной температуре
воды 4° уже наблюдается значительное развитие океанических диатомей:
ТкаЫззюзъга ехсеп1г1са, Скае1осегоз аИапИсиз, Ск, сопио1и1из, Ск, сопсалл-
согшз, РЯг1%о8о1еп1а кеЪе1а1а уаг. зетгзргпа е! уаг. МешаИз. С началом лет-
него прогрева они опускаются в более глубокие и холодные слои (25—
50 м), но некоторые из них продолжают вегетировать в поверхностных
слоях и в летний сезон; таким образом, летний комплекс смешанный, он
состоит преимущественно из океанических бореальных видов: Созстодлзсиз
осиШз-ъНдъз, Скае1осегоз а11ап11сиз, Ск. сопсаиъсогпгз, Ск, сопио1и1из, Ск. де-
съръепз, Вк1%озо1ета а1а1а, В. з1у1Я]огт1з, Соге1кгоп куз1г1х с примесью тепло-
водных: Вас1ег1аз1гит деНса1и1ит, БепИси1а тагта, Аз1еготрка1из го-
Ъиз1из. Осенью в океаническом планктоне диатомеи почти не развиваются.

В неритической области вегетация диатомей начинается ранней весной
и продолжается до поздней осени. Весной, в начале таяния льдов, в массе
вегетируют арктические и арктобореальные виды: Скае1осегоз ]игсе11а1из,
Бе1о1ш1а соп^егиасеа, Рогозъга §1ас1а11з, Рга$Иаг1а осеатса, Аз1ег1опе11а
кагъапа, ТкаЫззюзъга погдепзк1д1дИ, Т. {ргаиъда, СкаеЫсегоз зиЪзесипдиз,
Ск, деЫИз и др.

С наступлением летнего сезона количество весенних видов умень-
шается, большинство из них образует споры и опускается в нижние слои
воды, а на смену им развиваются летние бореальные умеренно тепловод-
ные виды: Ск. сошргеззиз, Ск, сопз1г1с1из, Ск. Ыстъозиз, Ск, гадгсапз, Нкг-
ъозоЫпЫ зеИ$ега, Аз1ег1опе11а ]аротса и др. В разгар лета появляются
умеренно тепловодные виды: Скае1осегоз дъдутиз, Ск. аЩтз, Ск, стсЫз
и некоторые другие, но значительного развития они не достигают. Для раз-
личных районов неритической области сроки развития диатомей сдви-
гаются в зависимости от местных температурных условий. Так, например,
в зал. Анива (Киселев, 1959а) в августе комплекс диатомей состоит из
холодноводных видов летнего сезона: 8се1е1опеша созЫШш, ВкъгозоЫша
кеЪеШа, Г. зешъзръпа, К. зеИ^ега уаг. агсИса, К, зЪуЩогтлз, СкаеЫсегоз
сопсаиъсогпъз, Ск. сопз1г1с1из, Ск. зиЪзесипдиз, Ск. гадъсапз, Ск. десъръепз,
а в местах с пониженной соленостью появляются Ьер1осуИпдгиз шъпипиз
и IV ИхзсЫа зег 1а,1а. В это же время у северных берегов, близ Туйской губы,
еще наблюдается обильное развитие холодноводных видов ^весеннего се-
зона: ТкаЫззъозъга погдепзкъдЫлл, Т. §гаи1да, СкаеЫсегоз зиЪзесипдиз,
Ск. десъръепз — и отчасти умеренно тепловодных: Ск. дъдушиз и Ск. аЦг-
п1з, т. е. здесь только начинается летний биологический сезон.

Осенний биологический сезон также протекает в различные сроки.
Так, в южной части Охотского моря в сентябрьском планктоне преобла-
дают холодноводные виды: ТкаЫззюзъга погдепзкюЫи, СкаеЫсегоз гадъсапз,
Ск. сошргеззиз, Ск. сопсаиъсогпъз, Ск. деЫИз, ^1%зскъа деИсаНззъша, но встре-
чаются и тепловодные: Бас1у11озо1еп шедИетгапеиз, СегаЫиНпа Ъег^опъъ,
Вас1егъаз1гиш де1ъса1и1иш, Еисашръа гоодъасиз. В это же время в северных
районах, у берегов Камчатки, фитопланктон еще позднелетний, его ком-
плекс состоит из 8се1е1опеша соз1а1иш, 81еркапорухъз пърротса, СкаеЫ-
сегоз сошргеззиз, Ск, сопз1гъс1из, Ск. дъдушиз. В Охотском море в океани-
ческой и неритической областях максимум развития диатомового планктона
наблюдается только весной.

Систематический состав диатомей бентоса известен из списка видов,
найденных в поверхностном слое осадков Охотского моря (Жузе, 1957).
Но ввиду отсутствия данных об их природном местонахождении и место-
обитании данный список пока можно принять только как инвентаризацион-
ный (около 90 видов).
Японское море входит в пределы Советского Союза северной
половиной. На севере оно соединяется проливами Татарским и Лаперуза
с Охотским морем, на юге Корейским проливом с Желтым морем. Таким
образом, Японское море находится под влиянием холодных вод Охотского
моря и теплых вод Желтого моря. Прибрежный шельф моря узкий, за
исключением Татарского пролива. Глубина моря в средней части дости-
гает 4000 м. По температурным условиям море делится на северную часть,
с Татарским проливом, которая подвержена зимнему охлаждению и по-
крывается льдом с ноября по апрель (а в северных бухтах — по май), и
южную, в которой положительная температура держится круглый год.
Летняя температура на севере моря достигает 20°, на юге — 25°, а ме-
стами и выше.

Фитопланктон Японского моря исследован в прибрежных районах:
вдоль юго-западных берегов Сахалина (Киселев, 1959а, 19596; Гай л М.,
1963) и Приморского края (Гайл Г., 1936) и в бухтах Гавань (Киселев,
1953), Патрокл (Киселев, 1934а, 19356) и Владивостокской (Скворцов,
1931а).

Вдоль юго-западных берегов Сахалина (от мыса Крильон до мыса Ла-
манон) наблюдался весенний планктон (Гайл, 1963). Автор не выделил
весеннего биологического сезона, а рассматривает его как зимне-весен-
ний и весенне-летний сезоны. В первой половине марта вегетируют хо-
лодноводные формы зимнего сезона: Созстоскзсиз оси1и8-1г1скз, Скае1осегоз
аПапИсиз, Ск. Аесъръепз, Ск. сопсао1согп1з, Тка1азз1о1кг1х 1оп^138та. В тре-
тьей декаде марта появляются Т. погАепзклдШи, Т. ^гаоъАа и развиваются
виды, приносимые Западно-Хоккайдским течением (где они обычно в это
время вегетируют при температуре 5—9°): Вкш)8о1ета кеЪе1а1а 1. зетти-
зрига, Аз1ег1опе11а ]ароп1са, ЫИгзсМа зег1а1а. В середине апреля появля-
ется Скае1осегоз зосъаНз, дающий массовое развитие при 2—6°, а в конце
апреля — Ск. АеЫИз, который продолжает доминировать в. планктоне
после выпадения из него (в середине мая) Ск. зосъаНз. В конце мая (при
температуре 6—7°) Ск. АеЫНз кончает вегетацию и его сменяют бореаль-
ные и умеренно тепловодные виды: Ск. сотпргеззиз, Ск. кьстгозиз, Ск. зиЬ-
зесипАиз, Ск. АъАушиз уаг. ап^Иса. С июня ведущую роль играют океани-
ческие бореальные виды: Ск. сопсаоъсогтз уаг. го1апз, Ск. сопго1и1из,
Ск. а11ап11сиз, Ск. Аесъръепз, с появления которых начинается летний
сезон. Кроме указанных видов в отдельные годы встречаются менее по-
стоянные виды: ВасЪегозъга {га^Шз, Аз1ег1опе11а каггапа, реже АшрМргога
курегЪогеа, Рогозъга ^ТасъаНз, ТкаТаззюзъга куаИпа и очень редко Т. Ы-
оси1а1а, Рга^Иагъа осеатса, ЫИхзскга рч^гАа и Скае1осетоз /игсе11а1из. Всего
в весеннем фитопланктоне указан 61 вид (Гайл, 1963).

В летнем биологическом сезоне у этих же берегов Сахалина (46—
50° с. ш.) развитие фитопланктона наблюдал И. А. Киселев. Здесь
количественного развития достигают тепловодные элементы, что свя-
зано с влиянием теплого Цусимского течения. Летний диатомовый
комплекс в основном состоит из тепловодных Сега1аи11па Ъег^опИ, Вкъго-
зо1еп1а а1а1а Г ^гасИНша, Вас1ег1аз1ги1п АеИса1и1иш, Скае1осегоз аЦ&из,
Ск. сотртеззиз и отчасти холодноводных Ск. Аесъръепз, Ск. сопсаьчсогтз,
Ск. гаАгсапз, Ск. аИапНсиз и Еисатръа яооскасиз. На севере Татарского
пролива в летнем планктоне тепловодные элементы представлены беднее.
Здесь сказывается влияние опресненных вод Амурского лимана, поэтому
диатомовый комплекс имеет пестрый состав, он представлен СозстоАъзсиз
]опез1апиз, А81ег1опе11а кагъапа, 8се1е1опета созШит, Скае1осегоз Аатсиз,
Тка1а881оз1га ]аротса. Как видно из состава фитопланктона, у этих бере-
гов очень заметно влияние теплого течения, идущего с юга. Комплексы
диатомей состоят из форм смешанного экологического характера: вместе
с арктическими и арктбореальными диатомеями (10) вегетирует много

19 Диатомовые водоросли

289
бореальных (60), умеренно тепловодных и тепловодных видов (26). Всего
за период исследования здесь обнаружено 95 форм (Киселев, 1959а, 19596).

Вдоль северо-западных берегов Татарского пролива фитопланктон
исследован в различные сезоны года (Гайл, 1936). Диатомовый комплекс7
в январе—марте (у о-вов Петрова и Медного) холодноводный, он состоит
из СогеИггоп куз1г1х, Ткакьззъозгга погйепзкгдШи, Скае1осего8 айапИсиз,
Созсъпоскзсиз оси^из-гггсИз и Веп11си1а зр. С апреля состав диатомей резко-
изменяется, наступает весенний сезон (апрель—июнь), в котором господ-'
ствуют умеренно тепловодные виды: 1)е1опи1а соп]егиасеа.) Ьер1осу11пдтиз
дапъсиз, 81еркапорух1з трротса, Шь1%озо1ета з1у1Цогт1з — и хетоцеросы:
Скае1осегоз Аъайеша, Ск. аНапЦсиз, Ск. гапкеигски, Ск. сопз&иЛиз, Ск. ре-
гтъапиз. Летний сезон (июль — первая половина сентября) характери-
зуется умеренно тепловодным и тепловодным диатомовым комплексом,
в который входят 8се1е1опеша соз1а1ит, Сега1аи1Лпа Ъег^опи, СозстодЛзсиз
таг%1па1из, Ткакьззъозъга ехсеп1г1са, ШйъозоТегйа (к11са1и1а, К. кеЪе1а1а,
К. з1о11ег/ог1кИ, 1$11ъзск1а зег1а1а, ТкаТаззъопета пиязскъогсРз, СкаеЛосегоз
1огепъ1апиз, Ск. Зесгръепз, Ск. ргасИгз, Ск. Лепзиз. Осенью (октябрь—-ноябрь)
качественный состав фитопланктона беднеет, и в нем появляются холодно-
водные виды: ТкаШззъозъга погЛепзкгдЫи, Т. Лесгръепз, Созс1поз1га ро1у-
ског&а, Соге1кгоп куз1г1х, СозсъподЛзсиз сигга1и1из, Аз1ег1опе11а ]ароп1са>
Скае1осегоз 1етез. Всего в этом районе обнаружено 72 вида и разновидно-
сти диатомей.

Южнее северо-западных берегов Татарского пролива сезонная смена
(в 1929 г.) протекала несколько иначе. Зимой подо льдом вегетировал
преимущественно СозсгпоЛЛзсиз оси1из-1г1с118. В последних числах февраля
в массе развилась ШИязскга ]г1§1йа. Ранней весной господствовал арктиче-
ский комплекс: ЗУИхзскъа ]г1$1с1а, АскпапЛкез 1аета1а^ Ыаи1си1а кеи]1ег1апаг
в апреле этот комплекс пополнился Атпркъргога курегЪогеа и Рга^Иагга
осеапгса. В. течение апреля арктические компоненты выпали из планктона,
а количественное развитие двух последних видов нарастало, и в мае наблю-
дался весенний расцвет их вегетации. Весенний комплекс был богат ка-
чественно и количественно, в нем насчитывалось 28 видов с преобладанием
арктических форм: Рга%11аг1а осеатса, Тка1азз1оз1га Ыоси1а1а> Т. ^га^Шз,
Т. куаНпа, Т. $гаи1(1а, Т. пог&пзкгдШи, Атркгргога курегЪогеа, Вас1его-
зъга ^га^Шз. Летний сезон характеризовался умеренно тепловодным ком-
плексом, в котором количественного развития достигали 8се1е1опета со-
з1аШт, В.к1гозо1ета кеЪе1а1а 1. зетгзрта, Тка1а88юпета пИгзскъоъЛез, Скае1о-
сегоз Лесъръепз, Ск. сопсагъсогпъз, Ск. сопгргеззиз, Ткакьззгозъга йесгръепз
и другие, менее постоянные и единичные виды.

В бухтах вдоль западного берега Японского моря фитопланктон бо-
гаче и сезонная смена его более резко выражена. В Гавани, расположен-
ной примерно на 50° с. ш., в фитопланктоне, собранном в течение зимнего,
весеннего (I—V 1929) и летнего (20 VII—11 IX 1928) сезонов, из постоян-
ных диатомей, входящих в сезонные комплексы, обнаружено 39 форм,
а из спорадических, встречаемых единичными экземплярами, — 27 план-
ктонных и 25 случайно планктонных (Киселев, 1953). В течение зимнего
сезона фитопланктон очень беден, в январском планктоне наблюдался
только СозсгподЛзсиз оси1из-1гШ1з, вегетирующий с осени, а в конце февраля
развились в огромном количестве ЫИъзскга ]г1§1(1а и АскпаШкез 1аеп1аЛа.
В марте первый вид идет на убыль, а второй количественно возрастает,
во второй половине марта появляется ^аV^си^а кеи$1ег1апа. Этот арктиче-
ский холодноводный комплекс, развивающийся при сплошном ледовом
покрове, характеризует конец зимнего сезона, к нему спорадически при-
мешиваются Тка1о8810з1га ехсетШчса, СозстодЛзсиз таг§1па1из, С. з1е11ап,з.
В первой декаде апреля начинается развитие видов весеннего сезона, и
к началу мая наблюдается обильная вегетация ранневесенних, преимуще-
290
ственно арктических видов: Ройозъга §1ас1аИз, Тка1азз1оз1га рртлда, Т, ех-
^хепкггса, Т. погд,епзк1д1(Ш, Т. Ыоси1а1а, Т. куаИпа, Вас1егоз1та {га^ПЛз,
1Рга^г1аг1а осеапгса и Атркъргога курегЪогеа, т. е. комплекс, характерный
для весеннего сезона полярных морей, но здесь этот биологический сезон
^наблюдается на 2 месяца раньше. Летний комплекс (VII—VIII) богатый
Ж пестрый; он характеризуется видами бореальными, умеренно тепловод-
|ными и тепловодными. Преобладающую роль в течение первой половины
*лета в нем играют холодноводные виды: Вк1%озо1еп1а кеЪе1а1а I. зетъзръпа,
*Скае1осегоз аИапксиз, Ск. ЪогеаПз, во второй половине лета вегетируют
^.преимущественно умеренно тепловодные и тепловодные виды: Аз1ег1опе11а
Царотса, ВЫяозокта зеИ^ега, Скае1осегоз аЩпъз, Ск. (Пйутиз, БИу1ит
?Ьг1$к1и'е11и. Многие виды вегетируют в небольшом количестве в продол-
жение всего летнего сезона: Скае1осегоз сошргеззиз, Ск. йесгргепз, Ск. сот
^тсогтз уаг. ио1апз, ТкаЫззюпета пИгзскгогйез, а также СозсгпосПзсиз
жиШз-гг&Нз и многие случайно планктонные формы.

< В бухте Патрокл (близ Владивостока) температурный режим значи-
тельно мягче, в связи с этим сезонные комплексы несколько иные. В зим-
нем и ранневесеннем сезоне (I—III) качественный состав фитопланктона
Довольно богат (22 вида). Основной диатомовый комплекс состоит также
да арктобореальных видов: ТкаЫззгозъга погйепзкгоШи, Скае1осетоз 1п§о1/1а-
№ и Ск. АеЫПз, которые в апреле выпадают из планктона. В мае—июне
{вегетируют умеренно тепловодные формы: 8се1е1опета соз1а1ит, Ьер1осу-
Ипдгиз (1ап1сиз, ЗУНязсМа зег1а1а, Скае1осегоз йеЫПз, Ск. сопз&иЛиз, Ск. 1а-
апюзиз.

В летнем комплексе (VII—VIII) доминирующая роль переходит
Ж тепловодным формам: Б Ну кип Ъг1^к1и?е11И, Бас1уИозо1еп тейНеггапеиз^
Дк12озо1еп1а зек^ега, Вас1ег1аз1гиш йе11са1и1иш, Скае1осегоз сошргеззиз,
которые продолжают вегетировать и в сентябре, когда к этому комплексу
присоединяются еще- Сега1аиИпа Ъег^опи, Тка1азз1опета пН^зсЫоНез и
ВетгаиЫз каиски. В октябре замечается резкий спад в количественном
и качественном развитии фитопланктона, летние формы хетоцеросов
образуют споры и выпадают из планктона, и в ноябрьском комплексе до-
минируют Скае1осегоз сошргеззиз, Ск. зиЪзесипйиз, Ск. сопз1г1с1из, Аз1ег1о-
пе11а ]ароп1са, ЙНязсМа зег1а1а, 8се1ектета соз1а1ит, Созсигозъга ро1ускогда,
1 в декабре фитопланктон сильно беднеет и устанавливается зимний арк-
гобореальный комплекс, характерный для северных морей (Киселев,
1934а, 19356).

Во Владивостокской бухте (Скворцов, 1931а) летний диатомовый
юмплекс (VII 1928) был тождествен комплексу бухты Патрокл, но в нем
рке присутствовали осенние формы: Аз1ег1опе11а ]аропъса и 8се1е1опетпа
юз1а1ит. Таким образом, в Японском море происходит стык арктобореаль-
зой флоры с тепловодной.

Диатомеи бентоса Японского моря почти не исследованы. Имеются
жудные сведения об эпифитах Ьаштагга (Скворцов, 19296, 1932) и крат-
кие данные о диатомеях илов моря (Конгисер, 1935; Первольф, 1939;
Забелина, 1953). Списки последних исследователей можно рассматривать
гак инвентариз ационные.

Южные моря

Южные моря — Черное, Азовское, Каспийское и Аральское ~ яв-
ляются внутренними (континентальными) морями, из них Черное полуизо-
тированное, сообщается со Средиземным морем узким проливом, Азовское^
юре представляет собой мелководный залив Черного моря, а Кас-
гийское и Аральское моря — моря-озера. Черное, Азовское и Каспий-
кое моря имеют общее происхождение. Акватория Черноморско-Каспий-

19*	29й
скоро бассейна начала обособляться от древнего Средиземноморского
бассейна Тетис в середине миоцена и в конце миоцена окончательно отде-
лилась от Мирового океана. В плиоцене Черноморско-Каспийский бассейн
сократился, образовав опресненное понтическое море-озеро с солоно-
ватоводной флорой. В конце понтического времени (или в послепонтиче-
ское) вследствие поднятий суши Каспийское море отделилось и стало само-
стоятельным морем-озером. В дальнейшем в этих морях формирование
флоры шло самостоятельным путем. Черное море в начале четвертичного
периода было изолировано от Мирового океана и существовало в виде
солоноватоводного древнеэвксинского моря-озера, которое на короткое
время соединилось со Средиземным морем (во время миндель-рисской
межледниковой эпохи), вследствие чего вода его осолонилась, но вскоре
из-за наступившей изоляции опять опреснилось, образовав Эвксинское
море-озеро. В конце четвертичного времени этот бассейн вступил в по-
следнюю стадию своего существования — древнечерноморскую, пред-
шествующую современному Черному морю. В настоящее время соленость
южных морей неодинакова: в Черном море до 18°/00, в Азовском и Кас-
пийском до 12.5—13°/00, но в районах впадения в эти моря больших рек
вода сильно опреснена.

Современная флора водорослей этих трех морей в основном морская,
состоящая из эвригалинных морских видов. В Черном и Азовском морях
иммиграция морских эвригалинных диатомей несомненно происходит
и в настоящее время, то же замечено и в Каспийском море после соедине-
ния его с Азовским Кумо-Манычским каналом. Многие из морских видов,
обитающих в этих морях, претерпели физиологические и морфологические
изменения (Прошкина-Лавренко, 1955а, 1963а, 19636; Прошкина-Лав-
ренко, Макарова, 1968). Общность систематического состава диатомей
этих морей очень значительна (Макарова, 1969). Очевидна также преем-
ственность современной флоры диатомей от древней миоценовой, в которой
известно 643 вида (Макарова, Козыренко, 1966). Видов, общих с миоце-
новыми видами Причерноморья, в Черном море 170, в Каспийском 94,
в Азовском 70, среди них есть реликты, которые, кроме этих водоемов,
нигде не встречены (Прошкина-Лавренко, 19556).

Что касается происхождения Аральского моря, то неясно, было ли
это море связано с Каспийским или это крупное континентальное бессточ-
ное солоноватоводное озеро, возникшее в тектонической впадине и питае-
мое большими реками. Его соленость близка к солености континентальных
солоноватоводных озер полупустыни и южных степей Сибири и Казах-
стана, расположенных среди засоленных почв и грунтовых вод, и в составе
диатомовой флоры этих озер и Аральского моря много тождественных
видов.

Черное море, расположенное на юге европейской части СССР,
соединяется Керченским проливом с Азовским морем и проливом Босфор
с Мраморным морем и далее со Средиземным. Северо-западная часть моря—
обширный мелководный шельф до 18—20 м глубины, далее дно быстро
понижается, и в центре моря глубина достигает 2245 м. Поверхностная
соленость воды в море 17—18°/00, а в северо-западной части моря соленость
понижена и сильно колеблется, особенно у берегов, в зависимости от
притока пресных вод. Зимняя температура в северо-западной части моря
опускается до 0° и ниже, наблюдаются припай и сплошные льды (в Кар-
кинитском заливе). В южной части моря температура не падает ниже
+8—9°. Летом поверхностные воды прогреваются у берегов и в бухтах
до 27—28°, а в центральной части моря —• до 26°.

Диатомовые водоросли фитопланктона советской акватории достаточно
полно исследованы (Мережковский, 1902—1903; Рейнгард, 1909; Аксен-
тьев, 1926, 1930; Морозова-Водяницкая, 1948—1954; Стройкина, 1950;

292
Прошкина-Лавренко, 1955а, 19636; Иванов, 1960, 1965; Кондратьева,
Белогорская, 1961).

В фитопланктоне Черного моря насчитывается без случайно планктон-
ных форм около 165 видов и разновидностей диатомей. Наиболее богат
видами род СкаеЪосегоз (40 видов и 8 разновидностей), некоторые из них
развиваются в бухтах в определенный сезон в массе. Это преимущественно
Ск. сигиЪзеЪиз, Ск. а]]1п1з, Ск. зосъаНз, Ск. Ъогеп&Ъапиз, другие дают массо-
вое развитие не ежегодно: Ск. апазЪотпозапз, Ск. ЪасЪпЪозиз, Ск. зсаЬгозиз.
Род СозсЪподлзсиз менее богат видами (9 видов и 4 разновидности), причем
они не дают массового развития, за исключением солоноватоводного
С. ]опез1апи8, временами развивающегося в северо-западном районе моря
в массе. Род ТкаЪаззЪозЪга (6 видов, 1 разновидность) представлен преимуще-
ственно солоноватоводными видами, среди них несколько эндемичных
видов Черного моря и южных морей СССР. В большом количестве разви-
вается только Т. зиЬзаНпа в северо-западном прибрежье и в Днепровско-
Бугском лимане. Род ЗУЪЪъзскЪа представлен 8 видами. Из них заметного
развития достигают зегЪаЪа. Остальные роды представлены 1—3 видами,
но тем не менее многие из них играют чрезвычайно важную роль в фито-
планктоне, таковы: ВкЪяозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз, В. ^га^ШззЪта, ЬерЪосуИпдгиз
дапЪсиз, 8се1еЪопета созЪаЪит, ТкаЪаззЪопета пиязскип&ез, СегаЪаиИпа Ьег-
ртИ, Сус1оЪе11а сазрЪа.

Одни из планктонных видов обитают в акватории моря с постоянной
соленостью 18°/00: ЕпсЪусЫа осеатса, ТкаЪаззЪозЪга апЪЪдиа уаг. зерЪаЪа,
Аз1еготрка1из гоЪизЪиз, А. /ЪаЬеНаЪиз, СозсЪпойЪзсиз рег^огаЪиз, Скае1осегоз
ЛиЫиз, Ск. согопаЪиз, Ск. апазЪотпозапз. Другие, более эвригалинные по
своей природе, обитают при различной солености, поэтому их можно встре-
тить у берегов всего моря. Таких видов много: СкаеЪосегоз сигиЪзеЪиз,
Ск. а[$ЪпЪ8, Ск. зосЪаЫз и другие виды СкаеЪосегоз, 8се1еЪопета созЪаЪит,
ЬерЪосуИпЛгиз сЪапЪсиз, ТкаЪаззЪопета пИ^зскЪоЪйез, Сус1о1е11а сазрЪа и др.,
эти виды преимущественно и дают массовое развитие. Третьи обитают
только в северо-западном районе моря, это солоноватоводные виды:
ТкаЪаззЪозЪга зиЪзаЪЪпа, Т. рагиа, 1)ЪаЪота еЪоп^аЪшп, АсЪЪпосусЪиз екгепЬег-
$Н уаг. ЪепеЪЪиз, Скае1осегоз тиеЪЪегЪ, Ск. раиЪзепЪЪ, Ск. гЪ$ЪсЪи8, Ск. кеЪего-
иаЪеаЪиз, Ск. ЪогепгЪапиз уаг. зиЬзаЪЪпиз, Ск. тЪ^катпЪЪ, Ск. ]аЪЪах, Ск. зер-
ЪепЪгЪопаЪЪз.

По длительности вегетации черноморские диатомеи различны: кругло-
годичные (ТкаЪаззЪопета пЪЪъзскипйез, СкаеЪосегоз сигиЪзеЪиз, СусЪоЪеЪЪа сазрЪа,
ВкЪъозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз, В. аЪаЪа), двусезонные с максимумом развития
весной или осенью (СкаеЪосегоз а//ЪпЪз, Ск. зосЪаЪЪз, Ск. АапЪсиз, Ск.сотргез-
зиз), односезонные с весенним максимумом(8сеЪеЪопета созЪаЪит, ВЪаЪота
еЪоп^аЪит) или осенним (ЬерЪосуЪЪпдгиз сЪапЪсиз, СкаеЪосегоз апазЪотозапз,
Ск. сотргеззиз, Ск. ЪаисЪегЪ). Некоторые виды появляются не ежегод-
но (Ск. апазЪотозапз, Ск. зсаЬгозиз, ТкаЪаззЪоЪкгЪх ]гаиеп]еЪйЪЪ, ШЪъзскЪа
зегЪаЪа), но, появившись, дают обильное или массовое развитие в
бухтах.

Сезонная смена у планктонных диатомей Черного моря хорошо вы-
ражена. Ранневесенний комплекс состоит из БеЪопиЪа соп/егиасеа, 8сеЪе-
Ъопета созЪаЪит, ТкаЪаззЪозЪга рагиа, Т. зиЪзаЪЪпа, СкаеЪосегоз зосЪаНз
1. гаАЪапз, Ск. ыЪ§катЪЪ и СусЬоЪеИа сазрЪа. По вскрытии рек, приносящих
много пресных вод с пресноводным планктоном, этот комплекс идет на
убыль. После оттока пресных вод, к концу сезона, формируется поздне-
весенний комплекс, состоящий из ВкЪяозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз, В. аЪаЪа, В. [га-
§НЪззЪта, ТкаЪаззЪопета пЪЪязскЪоикз, Сус1оЪе11а сазрЪа и ВЪаЪота еЪоп§аЪит,
которая иногда развивается в большом количестве. Летний комплекс
характеризуется обилием видов хетоцеросов: СкаеЪосегоз сигиЪзеЪиз, Ск. зиЪ~
НЪЪз, Ск. ЪогепхЪапиз, Ск. раиЪзепЪЪ, Ск. а//ЪпЪз, Ск. зЪтрЪех, в середине
лета появляется ЬерТосуИпдгиз дапъсиз, а из весенних видов продолжают-
вегетировать Сус1оТе11а сазръа, Вкъ2,озо1епъа са1саг-аоъз, Д. /га^Иъззипа^
Однако эти виды не достигают количественного развития; летом в севером
западном районе превалируют синезеленые водоросли. Осенью, со второй
половины сентября по ноябрь, диатомеи опять начинают играть ведущую
роль. Диатомеи летнего комплекса постепенно убывают, и появляются
8се1еТопета созТаТит, Созстодлзсиз уопезъапиз, В1Ту1шп Ьгъ§кТюе11ъъ, Ме1озъга
зи1саТа, СкаеТосегоз зосъаИз Е аиТитпаНз, СегаТаиИпа Ьег^опъъ. Поздней
осенью появляются зимующие виды ТкаТаззъозъга рагоа^ ВеТопи1а сопьет-
иасеа, СкаеТосегоз Тасъпъозиз, Ск. дапъсиз и некоторые другие.

В бухтах Крыма и Кавказа формируются иные сезонные комплексы*
В весеннем комплексе (март) доминируют 8се1еТопета созТаТиш, в некото-
рые годы появляются ЙъТязскъа зегъаТа и Ы. деИсаТъззъта, в марте—апреле
8се1еТопета созТаТиш достигает максимума, вслед за нею выходит на пер-
вое место СкаеТосегоз зосъаИз Е гадъапз и позже начинается заметное, иногда
массовое развитие Ск. сигоъзеТиз\ весенний комплекс дополняют Ск. да-
пъсиз, Ск. а//ъпъз, ВъТу1ит Ъгъ^кТюеНъъ, ТкаТаззТопета пъ&хскъоъдез, ВкТъозо-
Тепъа аТаТа^ ТкаТаззъозъга ехсепТгъса, Созсъподъзсиз гадъаТиз. Летний диатомо-
вый комплекс беден количественно, но богат по видовому составу, в нем
продолжают вегетировать ТкаТаззТопета пТТязскТоТдез, ВТТуТит ЪгТдкТъоеТШ,
НкТхозоТепТа саТсаг-аоъз, СкаеТосегоз сигоТзеТиз, в конце августа появляются
некоторые формы осеннего комплекса: Ск. зиЫТТТз уаг. аЪпогтъз^ ЬерТо-
суНпдгиз дапТсиз, которые достигают заметного развития. Осенний ком-
плекс формируется во второй половине сентября, он состоит из ЬерТо-
суИпдгиз дапъсйз, СкаеТосегоз зосТаТТз уаг. зосТаТТз^ Ск. сошргеззиз^
Ск. зТтрТех, Ск. апазТошозапз, Ск. ТогепгТапиз, Ск. сиплзеТиз, СегаТаиПпа
Ьег^опъъ, НетТаиТиз каискъъ и др. Три первые вида часто достигают массо-
вого развития. Зимой вегетируют 8се1еТопета созТаТит, СкаеТосегоз дапТсиз,
Ск. региоъапиз, ЗУъТъзскТа зегТаТа, ТкаТаззТопета пъТъзскъоъдез (Прошкина-
Лавренко, 1955а).

Сублиторальные диатомеи в Черном море изучены значительно полнее
и детальнее, чем в других морях СССР (Прошкина-Лавренко, 19636).
У советских берегов моря обнаружено (включая обрастания разнообраз-
ного субстрата и донные) 342 вида, разновидности и формы бентосных
диатомей. По систематическому составу преобладают пеннатные формы
(90.35%), а центричные немногочисленны (9.65%) и не играют роли в суб-
литорали, кроме МеТозТга топТТТ/огшТз, при этом М. топТТТ/огтТз уаг. то-
пИъ/огтпъз обитает в бухтах моря с соленостью 18°/00, а М. топТЩогтъз
уаг. 5иЪ$1оЪоза — в северо-западном опресненном районе моря, та и дру-
гая часто в массе. Представители других центричных форм: Родозъга^
НуаТодТзеиз, ТгТсегаТТит — встречаются единично. Видов ВТддиТркъа
встречено 4, из них только В. аигъТа достигает довольно значительного^
развития в Новороссийской бухте. Среди пеннатных диатомей преобла-
дают шовные виды (84.8%) над бесшовными (15.2%), однако последние,
несмотря на малочисленность (48), играют большую роль в верхнем (осве-^
щенном) поясе сублиторали, где их колонии обрастают различный суб-
страт, преимущественно растительный. Это виды родов Ысторкога^
Зупедга, СгаттаТоркога^ 8ТгТаТеТТа и ВкаЪдопетпа адгТаТТсит. Среди одно- ‘
шовных широко представлены АскпапТкез Топ^Тсерз и Соссопеъз зсиТеШип^
в северо-западном районе их замещают соответственно АскпапТкез ЬгеоТрез
уаг. ЪгепТрез е! уаг. ТпТегтедТа и Соссопеъз зсиТеТТитп уаг. рагоа. Однако;
преобладающими являются двухшовные формы, преимущественн » виды;
родов ЫаиТсиТа и Атркога. В суб литорали преобладают солоноватоводные:
диатомеи над морскими (в противоположность планктонным). Кроме того,
известны диатомеи, обрастающие цистозиру (Маккавеева, 1960), моллю-
сков и крабов (Кучерова, 1963).
Азовское море, расположенное целиком на шельфе южно-
русской платформы, отличается мелков одностью (средняя глубина 10 м,
наибольшая 13 м), сильным опреснением (в связи с вносом пресных вод
Доном и Кубанью) и ограниченным сообщением с Черным морем. Средняя
соленость моря около 1О°/оо. Температура воды сильно колеблется от
зимы к лету. Зимой ледовый покров сковывает все море и отрицательная
температура держится с декабря до середины марта, а летом преобладают
температуры воды от 20 до 25°, весенний и осенний сезоны сравнительно
короткие.

Диатомовая флора планктона Азовского моря исследована довольно
детально (Усачев, 1927; Прошкина-Лавренко, 1963а), известно около
90 планктонных видов, относящихся к 23 родам. Несмотря на низкую
соленость воды Азовского моря, основное население его состоит из мор-
ских эвригалинных видов. Как и в морях с нормальной морской соле-
ностью, в азовском планктоне основную роль играют морские эвригалин-
ные виды рода Скае1осегоз (25), большинство из которых имеет широкое
распространение в европейских морях: Ск. ко1за11сиз, Ск. уаг. ил1-
1е1, Ск. 8еъгасап1ки8^ Ск. зосъаНз, Ск. юъ^кати. Среди них много черномор-
ских видов: Ск. 1огеп%1апиз уаг. зиЪзаИпиз^ Ск. зиЫШз уаг. аЪпогтгйз 1. зипр-
1ех, Ск. г1$1д,из, Ск. раи1зепи и др. Видную роль в азовском фитопланктоне
играют виды СозстодЛзсиз, из них С. уопезъапиз и С. §гапи достигают боль-
шого количественного развития, обычен также С. ^1^аз, не дающий зна-
чительной численности, и др. Род Тка1азз1оз1га представлен 7 видами,
большинство из которых солоноватоводные: Т. ехсепШса, Т. деЫръепз,
Т. иагъаЫНз уаг. ]азсгси1а1а^ Т. аси1еа1а, Т. рагиа^ Т. зиЪзаНпа и Т. сого-
пг/ега* последние три вида — эндемики южных морей СССР, реликты
меотического моря. Остальные роды фитопланктона представлены 1 —
2 морскими видами, которые в определенные сезоны господствуют в план-
ктоне моря: 8се1е1опеша соз1а1итп^ НкъъозоЫпм саТсаг-стз, Ьер1осуИпйгиз
Лашсиз, ТкЫаззъопеша пШзсЫоЫез, В1ййи1рк1а шоЪШепзъз^ ПИу1иш Ъг1@к1-
юеИи, Сус1о1е11а сазръа. Солоноватоводные виды хотя и многочисленны
по систематическому составу, но заметной роли в планктоне не играют.
Наиболее обычны из них: Ве1опи1а зиЫШззйпа, 8се1е1опета зиЬзЫзит,
Скае1осегоз тие11ег1, Ск. кеЪегоиЫиаСиз, Ск. ]а11ах, Ск. гг^гдиз, Ск. з1тр1ех,
ТкаШззъозгга зиЪзаИпа^ Т. аси1еа1а^ Т. рагиа, ВасШагъа рагайоха.

Сезонная смена диатомей в планктоне моря хорошо выражена. Весен-
ний биологический сезон (вторая половина апреля—первая половина мая)
характеризуется обильным развитием 8се1е1опета созШит и массовым —
СкаеЬосегоз ко1заИсиз. К этим доминантам примешиваются Ск. 101 укати,
Ск. гъугАиз, Ск. зосъаНз I. гаддапз, Сус1о1е11а сазръа, СозсъпоЛъзсиз угуаз.
В конце мая весенний комплекс сменяется летним, более богатым каче-
ственно, но не дающим такого обильного развития, как весенний, он со-
стоит из Нк1%озо1еп1а са1саг-алЯз, ТкЫаззъопета пШзскиМез, СозстоАъзсиз
уопезъапиз, С. у'ьраз, С. ргапщ Скае1осего$ тЯхиъзгЫНз, Ск. зиЫШз уаг. зиЪ-
ИИз, Ск. зиЫШз I. кп1роил1зски, Ск. /а11ах, В1Ми1ркъа тоЪШегШз, ОИу1ит
ЪпуЫюеПи. В августе присоединяются летне-осенние виды: Ьер^осуИпйгиз
дтйсиз, Скае1осегоз 1огеп%1апиз Г. зиЪзаНпа, повышается численность
Тка1азз1опета пШзскгоШез и ВЫЛиТркла тоЫПепзгз, а в конце августа по-
являются первые представители осеннего сезона: Скае1осегоз зосъаИз
Г. зосъаИз и 8се1е1опета соз1а1ит. Типичный осенний комплекс форми-
руется в конце сентября, доминирующее положение в нем занимают
Созстодлзсиз ]опез1апиз, С. угапи, Вк12,озо1еп1а са1саг-аи1з, ТкаТаззъопета
пШзскъо^ез, Ьер1осуНп^гиз йатсиз, 8се1е1опета соз1а,1ит и виды рода
Тка1аз81О81га.

Ранневесенний комплекс состоит из холодноводных форм, а летний
и летне-осенний — из тепловодных. Все виды монокмические, за исключе-
нием диакмического Скае1осегоз зосъаИз, представленного весной I. гасИапз
а осенью — I. зосъаИз. Популяции морских видов и некоторых солоновато
водных отличаются широкой эвригалинностью, и большинство из низ
также широкой эвритермностью. Исключительной эвригалинностью обла-
дает Сус1о1е11а сазръа, обитающая в море и его заливе Сиваш в условиях
солености от 5 до 143°/00. По температурному фактору диатомеи Азовского
моря принадлежат к видам, основное обитание которых относится к сле-
дующим географическим зонам: бореальной, умеренно тепловодной, тепло-
водной; значительное количество также космополитов (наиболее эвритерм-
ные виды). Пестрый экологический состав диатомей планктона Азов-
ского моря целиком связан с климатическими и гидрологическими
условиями этого моря, которое в течение длительного зимнего периода
сковано ледовым покровом и отличается арктическими условиями, а ле-
том — почти субтропическими. Связь азовской диатомовой флоры с чер-
номорской сказывается не только на общем систематическом составе диа-
томей, но и на наличии общих эндемичных и реликтовых (меотических}
видов.

Диатомеи бентоса Азовского моря исследовались в одном пункте
у г. Геническа (Мережковский, 1902), где было найдено 64 морских и
солоноватоводных вида. При повторных поисках в этом пункте они не
были обнаружены (Прошкина-Лавренко, 1963а). Многие бентосные виды
(78) встречались как случайно планктонные в фитопланктоне моря, они
дают представление только о систематическом составе и экологическом
характере бентосных диатомей, но местообитание их остается неизвестным.

Каспийское море — величайшее замкнутое озеро-море, отде-
лившееся от Мирового океана и Черного моря в раннем плиоцене. В период
изоляции море подверглось опреснению, трансгрессии и регрессии спо-
собствовали колебанию солености, вследствие этого флора и фауна его
обеднели морскими элементами и приобрели своеобразный характер.
По гидрологическим особенностям и рельефу дна Каспийское море де-
лится на Северный (глубина до 15 м), Средний (глубина до 700 м) и Южный
Каспий (глубина до 900 м). Соленость Северного Каспия не превышает
10—11°/00, а в придельтовом районе Волги и Урала падает до О.12°/оо,
Среднего — до 12.7°/00, Южного — до 13.5°/00. По температурному режиму
Северный Каспий резко отличается от остальной акватории моря, зимой
он покрывается льдом с ноября до марта, а летние температуры достигают
28—30°. В Среднем и Южном Каспии в зимний период отрицательных
температур не бывает, в Среднем Каспии температура не опускается
ниже +6°, а в Южном — ниже +8—9°, летняя температура достигает
22—24°, а у берегов 25—26°.

Диатомеи фитопланктона Каспийского моря изучены рядом исследо-
вателей как в отношении систематического состава и распределения
(ОзТепТеЫ, 1901; Генкель, 1909; Киселев, 1938, 1940; Прошкина-Лав-
ренко, Макарова, 1968), так и в отношении биомассы (Усачев, 1948;
Смирнова, 1949; Левшакова, 1967). Диатомовые водоросли играют ве-
дущую роль в фитопланктоне, планктонных диатомей известно 72 вида.
Наиболее богат видами род СкаМосегоз (18 видов, разновидностей и форм),
все они морского происхождения, но три из них: Ск. тиеПегъ, Ск. зъъпр1ех •
и Ск. юъ^кати — встречаются и в континентальных солоноватоводных ,
водоемах СССР. Значительное количество видов Тка1аззъозъга (9), из ко- <
торых большинство солоноватоводные и встречаются только в Каспии:
Т. ъпсег1а, Т. сазръса, Т. кизЬейШ уаг. папа, Т. кагъаЫИз. Кроме них обычны :•
виды, общие с южными морями СССР: Т. рагоа, Т. аси1еа1а, Т. согопъ/ега,
Т. зиЪзаИпа и широко распространенный вид Т. ехсеп1тъса. Ни один из ви-
дов рода Тка1аззъозъга не дает высокой численности. Виды Созсъподъзсиз (9),
за исключением одного пресноводного вида, встречаемого близ устья
р. Волги, морские. Наиболее обычен в Каспии С. ]опезЪапиз, часто встре-
чаются С. §гапЪЪ, С. га&ЪаЪиз, С. рег]огаЪиз и С. зЪ^аз. Морской род ВкЪхо-
зоЪепЪа представлен 3 видами: В. саЪсаг-аоЪз, В. ^га^ЪЪЪззЪта, В. аЪаЪа,
причем последний встречается редко, аЛ. саЪсаг-аиЪз играет исключитель-
ную роль в фитопланктоне всех районов Каспия, господствуя в нем круг-
логодично. Род 8сеЪеЪопета представлен кроме морского вида 8. созЪаЪит
еще 2 солоноватоводными: 5. зиЬзаЪзит и 8. суЪт^гасеит. Большую роль
в фитопланктоне моря играют АсЪЪпосусЪиз екгепЬег^ЪЪ, ТкаЪаззЪопета
П11ъ8ск1ои1е8 и ВЪаЪота еЪоп^аЪит.

Сезонная смена фитопланктона Северного Каспия отличается от та-
ковой Среднего и Южного. Весенний биологический сезон в Северном^
Каспии начинается в конце марта с момента вскрытия ледового покрова
(при температуре 4—7°). Диатомеи ранневесеннего комплекса еще немно-
гочисленны: ВкЪяозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз, АсЪЪпосусЪиз екгепЪег^ЪЪ, ТкаЪаззЪо-
зЪга оагЪаЪЪЪЪз, СусЪоЪеЪЪа сазрЪа. В начале апреля начинается массовое раз-
витие ВЪаЪота еЪоп^аЪит, в некоторые годы к ней присоединяются ЗсеЪеЪо-
пета созЪаЪит, Скае1осего8 раиЪзепЪЪ, Ск. гЪ^ЪЛиз. В мае количество видов-
нарастает и фитопланктон обогащается поздневесенними видами: Ск. зиЬ-
ЪЪЪЪз уаг. зиЬЪЪЪЪз, ТкаЪаззЪозЪга сазрЪса, НуаЪод,Ъзси8 зркаегоркогиз, усили-
вается развитие ВкЪяозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз. В. Д. Левшакова (1967), наблю-
давшая в течение 10 лет систематический состав, численность клеток и
биомассу в весеннем фитопланктоне, нашла за этот период в планктоне
всего 72 вида диатомей, включая и случайно планктонные, при этом всегда
присутствовали вышеуказанные виды, прочие виды весеннего фитопланк-
тона были непостоянны.

В Среднем и Южном Каспии состав фитопланктона почти идентичен.
Весенний биологический сезон начинается в первой половине марта при
температуре 5—8°, он характеризуется обильным развитием В. саЪсаг-
аиЪз и присутствием В. ]га§ЪЪЪззЪта. К ним в конце марта присоединяются
хетоцеросы весеннего сезона: Скае1осегоз раиЪзепЪЪ, Ск. т^кати, Ск. зо-
сЪаЪЪз I. гадлапз, а в поздневесеннем сезоне появляются СусЪоЪеЪЪа сазрЪа,
СкаеЪосегоз гЪ§Ъйиз и Ск. тЪ^катЪЪ, последний развит наиболее сильно.
Однако над всеми видами доминирует ВкЪгозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз.

Летний биологический сезон в Северном Каспии начинается в первой
половине июня и длится до конца августа—начала сентября. К началу
лета из планктона выпадает весенний доминант ВЪаЪота еЪоп%аЪит, а за
ним СкаеЪосегоз гЪ^ЪсЪиз, Ск. раиЪзепЪЪ, Ск. т^кати и 8се1еЪопета созЪаЪит,
впрочем последние 4 вида в некоторые годы встречаются единично и летом.
Количественно возрастает доминант ВкЪяозоЪепЪа саЪсаг-аиЪз, заметную
роль играют СкаеЪосегоз зиЪЪЪПз уаг. зиЬЪЪЪЪз и НуаЪо&Ъзсиз зркаегоркогиз,
появляются тепловодные СкаеЪосегоз зеЪгасапЪкиз, Ск. зЪтрЪех, Ск. (Иеег-
зЪсигиаЪиз, СозсЪпойЪзсиз ]опезЪапиз, АсЪЪпосусЪиз екгепЪег^ЪЪ уаг. екгепЪег^ЪЪ
е! уаг. ЪепеЪЪиз. Во время летнего сезона наблюдаются по отдельным райо-
нам Северного Каспия вспышки ЗсеЪеЪопета зиЪзаЪза и ЗЪеркапоЛЪзсиз Ып-
(Ъегапиз. Летний сезон в Северном Каспии характеризуется расцветом
синезеленых водорослей. В Среднем и Южном Каспии летний биологиче-
ский сезон начинается в конце мая и длится до середины—конца сентября.
К началу лета выпадают основные виды весеннего комплекса: СкаеЪосегоз
тЪ^катЪЪ, Ск. раиЪзепЪЪ и ВкЪяозоЪепЪа ]га§ЪЪЪ8зЪта, замечается также спад
численности В. саЪсаг-аиЪз. Помимо этих видов вегетируют СозсЪпосЪЪзсиз
@гапЪЪ, С. гасЪЪаЪиз, АсЪЪпосусЪиз екгепЪег§ЪЪ уаг. екгепЪег^ЪЪ е1 уаг. ЪепеЪЪиз,
основную роль в планктоне играют перидиниевые и синезеленые водоросли.

Осенний сезон в Северном Каспии начинается в первой половине сен-
тября понижением температуры, уменьшением количества синезеленых
водорослей, выпадением из планктона летних видов диатомей и заметным
количественным нарастанием диатомей осеннего сезона: СозсЪподЪзси#
Зопезгапиз (дающего максимум в середине осеннего сезона), Ткакгззитт
гаггаЪШз, Т. 1псег1а, 8се1е1опета соз1а1ит и некоторых других двухсезо!
иых видов.

В Среднем и Южном Каспии осенний сезон начинается постепеннс
первыми выпадают из планктона перидинеи, и одновременно усиливаете
роль диатомей, начинают вегетировать Созстодлзсиз гайъаЫз, С.
Сус1о1е11а сазръа, Скае1осегоз раиЛзепи, и вновь появляются весенние видь
Ск. т^каши, Ск. зе1гасап1ки8, Ск. з1тр1ех, Ск. (Исег81сигга1из и спорад!
чески вдоль западного побережья Тка1аз81опета пИ^зсЫогЛез. С пониже
нием температуры появляются СозсъгкхИзсиз ^опезгапиз, Скае1осегоз зоыак
1. зосъаНз, Тка1азз1оз1га гагъаЫПз, Т. 1псег1а и Шй2озо1еп1а са1саг~аий
которая продолжает превалировать над всеми видами до поздней осей®
Фитопланктон зимнего сезона исследован только в Южном Каспи
вдоль западного побережья, где он характеризуется обильным развитие:
эвритермной 8се1е1опета соз1а1ит, Созсгпос/лзсиз ]опез1апи8 и ВМ,2О8о1еп1
са1саг-ао1з, которая и зимой превалирует. Некоторое значение до январ
имеют осенние виды: Скае1осегоз зоыаНз!. зосъаНз, Ск. т^катИ, Ск. раи1зеп1
Ск. г1%и1и$ и Созсъподлзсиз гасНаШз', в феврале планктон очень беден.

Диатомовый планктон в открытом море состоит из морских видов
многие из них чрезвычайно эвригалинные, они встречаются и близ устье
рек, где вегетируют при исключительно слабой солености воды (1.5-
5°/00) вместе с галофильными пресноводными видами. Для болыпинств
из них характерно монокмическое развитие, иногда очень краткое, а дл:
некоторых видов, как 8се1е1опетпа соз1а1итп, Скае1осегоз юг^катИ, Ск. раш
зепИ, характерен диакмический цикл, только ВМ%озо1еп1а са1саг-ат
вегетирует беспрерывно круглый год, уменьшаясь в количестве зимой

Бентосные диатомовые водоросли изучались у западного и восточног
берегов Южного и Среднего Каспия (Караева, 1960, 1961, 1963а). У за
падных берегов указаны 121 вид и разновидность, обитающие в обраста
ниях различного субстрата. Преобладающими на всем побережье из мор
ских видов были Ме1оз1га топШ^оттлз уаг. зиЪ^оЪоза, Сгатта1орког\
тагъпа, С. осеатса, Зупедха 1аЪи1а1а, АсПпосус1из екгепЬег^и уаг. екгеп
Ъег$и, из солоноватоводных — АскпапЪкез Ъгеоърез уаг. Мегтедла, Атрк1
р1еига гиШапз, Нкора1одла тизси1из уаг. тизси1из е! уаг. зиссъпеа, Н.
уаг. гепЛпсоза, Маз1о%1о1а ршпИа, ЗУъЪязскъа $11л]огпй8, из пресноводны:
галофилов — Шьоъсозркепъа сигга1а, ^аV^си^а сгур1осерка1а уаг. сепек
и др. В участках опресненных побережий преобладали пресноводные виды
У восточных берегов найдено 126 видов и разновидностей. В связи с тег
что на этом побережье слабее береговой сток, здесь большее развито
получили морские и солоноватоводные виды: Сгатта1оркога осеапш
уаг. тасИе1г1а, 8упес1га 1аЪи1а1а уаг. 1п1еггп,едла еЬ уаг. ]азс1си1а1а, В1р1опе1
йИута, Б. ЪотЪиз, ^аV^си^а зсори1огит, А. гатозгззъта, ЫИязсМа арг
си1а1а и др. Диатомеи бентоса Северного Каспия не исследованы. Большое
количество бентосных видов, присутствующих в фитопланктоне, свиде
тельствует о том, что в Северном Каспии донное население диатомей очеш
богатое (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968).

Аральское море мелководное, оно разделено подводной гря-
дой и рядом островов на 2 части: западную, глубиной до 67 м, и восточную
глубиной до 30 м. В море впадают 2 большие реки: на северо-востоке
Сырдарья и на юге Амударья, воды которых обусловливают круговое
течение (по часовой стрелке) в море. Температура воды в летнее время 24—
27°, в конце ноября северная и восточная части моря покрываются льдом,
южная и западная части остаются открытыми, лед удерживается до вто-
рой половины апреля. Солевой состав характеризуется более повышен-
ным содержанием магниевых солей, карбонатов и сульфатов, чем осталь-
ные советские южные моря. Соленость воды близка к 10—11°/00, у запад-
298
них берегов падает до 9°/00, а близ устьев рек вода очень опреснена (Берг,
1908).

Первые сведения о диатомовом планктоне моря приведены (Эстенфель-
дом (Оз1еп1е1с1, 1908). Пробы, взятые в открытом море (46° с. ш.) летом
при температуре 17—26°, содержали единичные планктонные виды АсТТ-
посусТиз екгепЪег^ТТ, 8сеТеТопета созТаТшп, СозсТпосНзсиз агаТепзТз ( — С. %га-
пи) вместе с донными СатруТойТзсиз ескепеТз и С. йаетеИапиз. Более бо-
гатый диатомовый планктон был в лагунах и бухте о. Николая (глубина
около 10 м). Здесь были обильно представлены АсТТпосусТиз екгепЪег^ТТ,
СкаеТосегоз т^катТТ, Ск. зиЫТТТз, СозсТпосТТзсиз агаТепзТз, СатруТосИзсиз
ескепеТз и С. йаетеТТапиз. В других пробах фитопланктона встречены Тка-
Таззъозъга йесТрТепз (?), 8се1еТопета созТаТиш, МеТозТга топТЩогтТз, ВъаТота
е1оп§аТит, 1УТТ%зскТа сТозТегшт, IV. ТепиТгозТгТз, а в опресненных водах близ
устьев рек ЗТеркапойТзсиз азТгаеа, МеТозТга иагТапз, ВасШагТа рагайоха
и АзТегТопеТТа /огтоза. Значительно позже И. А. Киселев (1927) нашел
еще 3 планктонных вида: СкаеТосегоз зТтрТех, Ск. ЛеТТсаТиТиз и СозсТпойТзсиз
ТасизТгъз, последний из них пресноводный. Таким образом, качественный
состав диатомового планктона Аральского моря исключительно беден,
не дает он и обильного количественного развития.

В последние годы фитопланктон исследовался по всей акватории моря,
результаты его показали, что основной диатомовый комплекс остался
прежним; получены также краткие данные о сезонной смене диатомового
комплекса, о биомассе и численности диатомей. В весеннем фитопланктоне
доминировал СкаеТосегоз юъ^кати, ему сопутствовали АсТТпосусТиз екгеп-
&ег§1Т, СусТоТеТТа сазръа, 1УТТ%зскТа сТозТегшт, а в предустьевых районах —
8сеТеТопета созТаТит и МеТозъга $гапиТаТа. Летом весенний доминант почти
совсем выпадал из фитопланктона и его место занимал АсТТпосусТиз екгеп-
Ъег^ТТ, а подчиненную роль играли Сус1оТеТ1а сазръа и 8упед,га асиз. Осенью
преобладал АсТТпосусТиз екгепЬег^ТТ и подчиненную роль играли многие
донные формы: ЫаиТсиТа ЛТ^ТТогаЛТаТа, ВТрТопеТз зтТТкТТ, РТеигозТ^та еТоп-
$аТшп, 8игТге1Та зТгТаТиТа, СатруТосИзсиз ескепеТз и др. (Пичкилы, 1970).
Вообще в этом мелководном море во все сезоны в фитопланктоне обычны
многочисленные бентосные виды.

Диатомеи бентоса были исследованы И. П. Борщовым (1877), обра-
ботавшим 11 проб ила, в которых он обнаружил 72 вида. Среди них были
богато представлены виды родов МаиТсиТа (9), 8игъгеТТа (9) и СатруТосНз-
>сиз (5). Преобладали солоноватоводные формы, а близ устьев рек пресно-
водные. Значительно полнее были исследования И. А. Киселева (1927).
В 15 пробах он нашел 210 видов и разновидностей, из которых было только
3 эвригалинных полигалоба, 60 мезогалобов и галофилов, а остальные
150 — пресноводные виды. В северном районе моря (Малое море) иловые
отложения, покрытые коричневой пленкой, состояли из пресноводных и
солоноватоводных диатомей: ВТрТопеТз риеТТа, В. ЪотЪиз, Соссопеъз рТасеп-
1аТа, ЫаиТсиТа сгурТосеркаТа, IV. АТ^ТТогасНаТа, IV. рипсТаТа, Атркога ооаТТз,
Атркъргога раТийоза, СТугозТ^та аТТепиаТит, СатруТосИзсиз агаТепзТз, С. еске-
пеТз и С. сТаетеТТапиз. У берегов вдали от берегового стока преобладали
солоноватоводные, широко распространенные виды, а близ устьев рек
пресноводные речные виды.

Аральское море, расположенное в той же широтной зоне, что и прочие
южные моря СССР, отличается от них мелководностью, слабой соленостью,
солевым составом и флорой диатомовых водорослей. Фитопланктон моря
чрезвычайно беден и однообразен, планктонные диатомеи представлены
крайне эвригалинными видами, широко распространенными в опреснен-
ных прибрежных водах морей и в континентальных солоноватых водоемах.
Все виды диатомей, за исключением АсТТпосусТиз екгепЪегдТТ, встречаются
в озерах степной и пустынной зон СССР. Диатомовая флора Аральского
моря не имеет признаков, подтверждающих ее преемственность от кас-
пийской. Проблему происхождения Аральского моря поможет решить
изучение донных верхнетретичных отложений этого озера-моря.

Западное море

На западе Советского Союза расположено Балтийское море. Это море-
полуизолированное, глубоко вдается в континент и соединено с Северным
морем сложной системой мелководных проливов. Глубины моря небольшие,
вдоль берегов в пределах 10—25 м, а в центре моря 100—200 м. Вследствие
мелководности, обильного притока пресных вод и затрудненного сообще-
ния с Северным морем воды Балтики сильно опреснены, в Ботническом и
Финском заливах соленость их не превышает 5°/00, а в центральной части»
моря 5—7°/00. Температурный режим моря суровый, в зимний сезон,
с ноября по апрель, температуры Ц-2—3° наблюдаются только в централь-
ной части моря, остальная акватория моря покрыта более или менее
сплошным льдом. В летний период на севере Ботнического залива поверх-
ностная температура воды +2—3°, а в остальной акватории моря дости-
гает 10—16°. Послеледниковая геологическая история моря и диатомовая
флора отложений исследованы достаточно полно (стр. 254—256), совре-
менная флора преемственно связана с литориновой (плейстоцен).

Исследование фитопланктона Балтийского моря проведено И. И. Ни-
колаевым, опубликовавшим свыше десятка работ (основные из них:
1950, 1951, 1957, 1961), в которых он осветил систематический состав,
и экологический характер водорослей фитопланктона, его сезонность и
продуктивность. Весной, в конце апреля—начале мая, по вскрытии ледового»
покрова, при температуре 2—5° начинается развитие фитопланктона моря.
Вследствие богатства вод питательными (биогенными) веществами и
обильной инсоляции ранневесенний фитопланктон развивается быстро,,
достигая максимума в мае, он целиком состоит из диатомовых водорослей..
Основной комплекс весеннего планктона характеризуется холодновод-
ными, преимущественно арктическими эвригалинными видами: МеЪозъга-
агсИса, ]$ЪЪ%8ск1а $Г1%Ъ(1а, АскпапЪкез ЪаетаЪа, ^аV^си^а оапкдЦепи — с при-
месью арктобореальных эвритермных и эвригалинных видов: ТкаЪаззгозЪга
ЪаИЪса. 8се1еЪопеша созЪаЪит, СкаеЪосегоз т^катИ, Ск. коЪзаЪЪсиш, причем
последние 4 вида достигают часто почти массового развития (Николаев,
1954). Летний биологический сезон начинается во второй половине июля
и продолжается до сентября. С наступлением летнего сезона температура
воды постепенно поднимается, достигая в августе 16°. Параллельно с под-
нятием температуры в конце весеннего сезона из планктона выпадает
основное арктическое ядро весеннего комплекса и появляются более
тепловодные, широко эвригалинные виды, как БгаЪотпа е1оп^аЪитп уаг. Ъе-
пи1з, АсЪЪпосусЪиз екгепЪег^Н, СкаеЪосегоз зосЪаНз 1. гасНапз, Ск. ^гас11ег
продолжают еще вегетацию вид весеннего комплекса Ск. т^каши и не-
которые другие, преимущественно солоноватоводные виды. Летние диато-
меи никогда не достигают заметного развития, в разгар летнего сезона
основную роль в фитопланктоне играют зеленые и синезеленые водоросли.
Осенний биологический сезон наступает в сентябре и длится до образова-
ния ледового покрова, т. е. до ноября—декабря. Осенний комплекс диато-
мей несколько богаче летнего, в нем совсем отсутствуют арктические виды,,
а обычен СкаеЪосегоз сЪапЪсиз, вновь появляется весенняя ТкаЪаззЪозЪга ЬаЪ-
ЪЪса и продолжают вегетацию СкаеЪосегоз гт^кати, БЪаЪоша еЪоп^аЪит
уаг. ЪепиЪз и др.

Балтийское море имеет три больших залива: Ботнический, Финский и
Рижский, последние два принадлежат Советскому Союзу. Рижский залив
расположен на широте центрального района моря и широко связан с его
300
.акваторией, вследствие чего его гидрологический режим почти такой же,
как в открытой части моря. Естественно, что и систематический состав
диатомей фитопланктона Рижского залива и его динамика сходны с тако-
выми центрального района моря (Николаев, 1953). Отличия в систематиче-
ском составе диатомей залива заключаются в том, что в летнем сезоне
в фитопланктоне присутствуют ТкаЪаззъозъга папа (вид, точно не установ-
ленный) и пресноводные галофильные диатомеи, отсутствующие в откры-
том море, а также в заливе наблюдается обильное развитие синезеленых
водорослей. Осенний диатомовый комплекс отличается от морского зна-
чительным развитием морского эвригалинного и эвритермного вида Со-
зсЪпосНзсиз $гап11, отсутствующего в море. В фитопланктоне Рижского за-
лива насчитывается всего 48 видов диатомей, из которых 10 — пресновод-
ные галофилы, остальные — морские эвригалинные виды (Николаев, 1953).

Финский залив отличается от Рижского гидрологическим режимом,
который находится под воздействием пресных вод Невы, несущей в основ-
ном ладожский планктон. Фитопланктон восточной, мелководной и опрес-
ненной части залива (0—1.6°/00) на большом протяжении имеет речной
характер с доминирующими пресноводными видами АзЪегъопеИа /оггпоза
и ТаЪеИагъа $епезЪга1а (Киселев, 1924). Западнее, вдоль южного берега
Финского залива до Нарвского (на протяжении около 500 км), фи-
топланктон имеет несколько иной характер (Киселев, 1918). Здесь рас-
пределение планктонных комплексов диатомей целиком связано с соле-
ностью и температурой. Фитопланктон района Кодорского залива, на-
ходящегося еще под сильным влиянием невских вод, имеет пресноводную
флору, и в нем присутствуют только два солоноватоводных представителя
Балтики: Тка1азз1оз1га ЪаШса и СкаеЪосегоз 1о1§катпи. На меридиане Луж-
ской губы уже появляются многие солоноватоводные представители
балтийского планктона, из которых наиболее обильна ОъаЪоша е1оп$а1итть
уаг. 1епи1з, за которой следуют СкаеЪосегоз т§кагпи, Тка1азз1оз1га ЪаШса,
АскпапЪкез ЪаепгаЪа, Ас11посус1из екгепЪег^и и Ме1оз1га агсИса, но в этом
комплексе присутствуют и многие пресноводные галофильные и индиф-
ферентные диатомеи, как Рга^Иагъа сгоЪопепзъз, Р. сарисъпа, Ме1оз1га 1з-
1ап(Нса зпЬзр. кеШеНса, ТаЪеИагъа $епез1га1а, Аз1ег1опе11а /огпъоза и др.
В Нарвском заливе, при солености 4.45°/00, уже доминируют солоновато-
водные виды: Тка1азз1о81га ЪаШса, АсНпосус1из екгепЪег§11, СкаеЪосегоз
т^каши, Ск. §гасШз, Ск. регризШиз, Ме1оз1га агсИса, АскпапЪкез 1аеп1а1а,
.БЪаЪотпа е1оп§аЪиш уаг. Ъепшз, 8 се1е1опеттьа созЪаЪиш, ЫШзскъа сЪозЪегшш,
т. е. здесь состав диатомей приближается уже к балтийскому фитопланк-
тону. Имеются краткие данные о сезонности фитопланктона Нарвского
залива. Ранневесенний комплекс несколько обедненный, в нем отсутст-
вуют СкаеЪосегоз коЪзаИсиз и ^аV^си^аV апко^епи, характерные для Бал-
тийского моря, а в осеннем комплексе вегетируют Кк1^озо1еп1а шъпЪша
и СкаеЪосегоз зиЫШз, отсутствующие в море. В зимнем планктоне найдены
те же виды, что и в море. Таким образом, на меридиане Нарвского залива
фитопланктон почти аналогичен морскому, но в нем еще присутствуют
многие галофильные виды, не проникающие в море.

Флора диатомовых водорослей фитопланктона Балтийского моря имеет
много общих черт с флорой советских северных и южных морей. Весен-
ний и осенний комплексы состоят в основном из арктических и арктобо-
реальных элементов, а летний — из умеренно тепловодных. Это связано
•с географическим положением, историей водоема и пониженной соленостью
воды этого моря.

Диатомеи бентоса не были исследованы, но многочисленные случайно
планктонные виды, обильно встречающиеся в фитопланктоне, свидетель-
ствуют о разнообразии их систематического состава и экологического
характера.
2.	ДИАТОМЕИ ОЗЕР

Для характеристики диатомовых водорослей континентальных водое-
мов Советского Союза взяты естественные замкнутые водоемы — озера.
Озера важны своими отложениями — диатомитами и сапропелями, ди-
атомовая флора которых является очень ценным материалом для познания
палеогеографии четвертичного периода. Что касается рек СССР, то они
исследованы обычно в одном или в немногих пунктах, часто сборы разде-
лены длительными промежутками времени, и этих материалов совершенно*
недостаточно для характеристики флоры рек, имеющих протяженность
в сотни и тысячи километров. Кроме того, старые материалы в большинство
случаев теперь непригодны для характеристики флоры водорослей вслед-
ствие изменения режима рек в связи с хозяйственной деятельностью чело-
века (сооружение водохранилищ, загрязнение нефтепродуктами, отрабо-
танными * бытовыми, индустриальными водами и пр.). Диатомеи искус-
ственных водоемов — водохранилищ, прудов, оросителей и пр. — не
входят в план нашего краткого очерка. Нами не рассматриваются также
пойменные озера, флора которых находится под сильным влиянием рек.

Советский Союз очень богат озерами. Они встречаются во всех геогра-
фических зонах Союза, но располагаются неравномерно, особенно ими
богаты области четвертичных оледенений и бессточных областей, такг
в Карельской АССР их насчитывают до 10 000, а в Якутской АССР —
до 672 000. Большинство озер совсем не исследовано, а в отношении водо-
рослей исследовано ничтожное количество их, при этом исследования
носили преимущественно маршрутный характер, поэтому данных очень
недостаточно, а многие из них неполноценны вследствие отсутствия таксо-
номической обработки диатомей некоторыми альгологами, в том числе
Н. Н. Воронихиным, автором флористических работ по многочисленным
озерам Сибири.

Озера бывают пресноводные и минерализованные. Пресноводные озера,-
как правило, расположены в условиях северного влажного климата.
Содержание солей в их воде незначительно: до 0.1%. Преобладающее
значение имеет карбонат кальция (СаО). Для озер характерно рН около 7
и ниже вследствие присутствия в воде гуминовых веществ в связи с пита-
нием их болотными водами и заторфовыванием сфагновыми и гипновыми
мхами. Вода этих озер окрашена в желтый или бурый цвет, слабо минера-
лизована и с высокой окисляемостью. По степени гумификации озера бы-
вают олигогумозные (окисляемость до 25 мг О2/л), мезогумозные (окисляе-
мость 25—35 мг О2/л) и полигумозные (окисляемость свыше 35 мг О2/л).
Чем выше гумификация воды в озерах, тем она более бурая, тем ниже рН
и беднее флора водорослей и высших растений (Соколов, 1952; Россолимог
1953).

В сухом и жарком климате вода озер обычно минерализованная, со-
держание солей превышает 0.1% и может быть настолько велико, что соли
выпадают в осадок. Минерализованные озера по общему содержанию солей
в воде условно делятся на солоноватые (сумма солей от 0.1 до 3%), соле-
ные (сумма солей такая же, как в Мировом океане: 3—3.6%) и ультрага-
линные (с более высоким содержанием солей). Континентальные минера-
лизованные озера тесно связаны с жарким сухим климатом, засоленными
почвами и грунтовыми водами района. Подземные и поверхностные воды
выщелачивают соли из почв и накапливают их в котловинах озер; чем
континентальнее климат, тем интенсивнее идет процесс накопления солей
в озерах (степи, пустыни). Минерализованные озера по химическому со-
ставу солей бывают 3 типов: карбонатные (содовые), сульфатные (горько-
соленые) и хлоридные (соленые). В зимний период в содовых озерах выпа-
дает в осадок сода, а в сульфатных — глауберова сольг поэтому первые
8саппе<1 & Р)уиес1 Ьу Ра1ипа Уип, К1еу-2ОО7, е-тпаП раЬшааи/ебйгатЫег

Рис. 16. Карта растительных зон и подзон СССР (Карта. .	1967).

/ — арктическая пустыня и арктическая тундра; II — тундровая зона; III — лесотундра; IV —-таежная подзона; У
лесов; VI — подзона широколиственных лесов; VII и VIII — лесостепная и степная зоны, IX — полупустынная и пуст. I ая з .
беднеют содой, а вторые сульфатами; параллельно этому процессу в них
идет процесс накопления хлоридов, и.в конце концов хлоридные озера
являются конечной стадией содовых и сульфатных озер (Дзенс-Литовский,
1938).

По гидрологическому характеру и степени производительности озера
•разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. Олиготрофные
юзера глубокие, холодноводные, богатые кислородом и бедные питатель-
ными веществами, а также водорослями и высшими растениями. Мезотроф-
ные озера средней глубины (20—30 м), с летней прогреваемостью до дна,
богатые водорослями, вызывающими часто весной «цветение» воды, и вод-
ными высшими растениями. Эвтрофные озера мелководные (до 10 м),
богатые органическими веществами и иловыми отложениями с зимним
дефицитом кислорода, очень богатые водорослями, особенно синезелеными,
вызывающими летнее «цветение» воды, и обильно зарастающие высшими
водными растениями (Лепнева, 1950).

Описание диатомовой флоры озер дается по ландшафтным растительно-
климатическим зонам, имеющим в СССР широтное протяжение (Алабы-
шев, 1932). Озера, так же как и наземная растительность зон, связаны
о климатом, почвами и гидрологией этих зон, представляя неотъемле-
мый элемент соответствующего ландшафта. Озера СССР 12 расположены
в следующих зонах и подзонах: арктической пустыне, тундре, лесотундре,
подзонах таежных, смешанных и широколиственных лесов, лесостепной,
степной, полупустынной и пустынной. Озера горных поднятий и соленые
озера, связанные с геологическим строением района, являются азональ-
ными (рис. 16).

При выяснении характера диатомовой флоры озер основное внимание
уделено фитопланктону, потому что флора озер может быть охарактери-
зована даже небольшим количеством проб. Прибрежный бентос и эпифитон
не могут характеризовать флору озера в целом ввиду влияния берегового
стока, создающего специфические условия в отдельных районах побережья.
Для установления типологии озер важен не список водорослей случайной
пробы, а сведения о сезонной динамике фитопланктона с указанием доми-
нантов и сезонных комплексов водорослей. Из всех исследованных озер
СССР подобные данные имеются лишь для Байкала, Ладожского, отчасти
Онежского и Чудского (Псковского) озер. Большим пробелом многих
исследований является отсутствие в флористических списках диатомей,
в лучшем случае называется два-три вида. Нами рассматривается флора
фитопланктона озер, диатомеи которых изучены в достаточной степени.

Озера арктических пустынь и арктических тундр

В зоне арктических пустынь и подзоне арктических тундр (которая
является переходной между арктическими пустынями и настоящими
тундрами) озера крайне недостаточно исследованы, поэтому диатомовую
флору их пока дифференцировать трудно. Арктические пустыни характе-
ризуются наличием на 40—80% площади континентальных льдов, слабым
развитием почвенного покрова и скудной растительностью на 10—15%
площади, состоящей из лишайников, мхов и немногих цветковых растений.
В арктической тундре мохово-лишайниковый покров значительно богаче.
Как для арктической пустыни, так и для арктической тундры характерны
большая длительность снегового покрова (около 10 месяцев), короткое
лето с низкими температурами (1—5°), снеговое питание озер, вследствие

12 Названия озер даны по изданию: Словарь географических названий СССР. М.,
1968. 272 с.

304
чего вода их крайне бедна минеральными солями и органическими веще-
ствами.

Озера арктической пустыни исследованы на островах Земли Франца-
Иосифа и на Новой Земле, а арктической тундры — на Белушьем п-ове
Новой Земли.

На островах Земли Франца-Иосифа фитопланктон ис-
следован в 4 озерах. Наиболее детально изучены диатомеи оз. Космиче-
ского на о. Хейса (Зауэр, 1963). Озеро площадью 1 км2, средней глубиной
2—3 м (наибольшей 5.35 м), зимой промерзает до 2—2.5 м (лед механи-
чески снимает ил и обрастания с камней), летняя температура около 0°,
рН 7.54, питание от снежников. В фитопланктоне совершенно отсутствуют
истинно планктонные диатомеи, в толще воды обитают диатомеи из обра-
станий и со дна. Среди хлопьевидных скоплений в планктоне наблюдалась
в массе Иаи1си1а зеттиНт уаг. 1епи1з с примесью Р1ппи1аг1а т1сгоз1аигоп
уаг. т1сгоз1аигоп е! уаг. ЪгеЫззопи, Р. итсПз уаг. ]а11ах, СутЬеПа репМ,-
соза, С. ргоз1га1а, С. 1а1а уаг. ттог, всего найдено 69 форм диатомей. Анализ
иловых отложений показал, что на глубине 3.25 см преобладали Ыаиъси1а
ап§11са уаг. т1пи1а, Р1ппи1аг1а т1сгоз1аигоп уаг. ЬгеЫззопП, Р. шпсНз уаг.
иъгыНя е1 уаг. $аПах, т. е. состав диатомей, близкий к современной флоре
озера, состоящей из пресноводных форм. В горизонте отложений 18—28 см
господствовали морские формы: Р1а^1о^гатта зЪаигоркотит, Б1р1опе1з
$етта1и1а, Ыаи1си1а сгис1си1а, Тгаскупеъз азрета. Это свидетельствует
о морском происхождении озера, бывшего морской лагуной, которая
вследствие поднятия суши (происходящего на Земле Франца-Иосифа и
на Новой Земле) отделилась от моря и благодаря питанию снежниками
превратилась в пресное озеро.

Диатомеи исследованы в озерах Большом и Малом, расположенных
на низкой косе у берега на о. Белл (Ширшов, 1935). Размеры оз. Большого
500 x 200 м, Малого 200x200 м, глубина обоих озер около 2 м, грунт — .
крупная галька. В планктоне оз. Большого обнаружены только бентосные
Р1ппи1аг1а т1сгоз1аигоп и СутЬеПа рагпа. Среди плавающих в воде обрыв-
ков мха оказалось 19 видов донных диатомей и 9 — эпифитных. Из бентос-
ных преобладали Р1ппи1аг1а иишНз уаг. ^аПах, Р. (ррег^епНззшш, 81аиго-
пе1з апсерз, Са1опе1з зШси1а уаг. Ипеагъз, а из обрастателей — ЕипоНа
^гасШз, Е. рарШо, Сотркопета ап$из1а1ит, СутЬеПа ап§изШа, С. паиъ-
сиЩогтъз, С. рагга. В фитопланктоне оз. Малого встречена в заметном
; количестве только ТаЬеПагъа ]1осси1оза и единично СутЬеПа зр.

Исследованы диатомеи также в оз. Румянцева на о. Скотт-Кельти.
Площадь озера 250x100 м, глубина 0.6 м, питание от снежников. В лет-
нем фитопланктоне в 1930 г. преобладали СутЬеПа с1з1и1а уаг. агсНса,
' Еисоссопеъз ЦехеПа, МеиИшп аЦъпе уаг. 1оп$1рез, а в 1931 г. — Сега1опе1з
аг сиз, Б1р1опе1з агсНса, ^аV^си^а соссопе1]огт1з, Р1ппи1аг1а зрИ^Ъег^епзъз
и другие холодноводные бентосные диатомеи (Ширшов, 1935).

Диатомовая флора всех исследованных озер Земли Франца-Иосифа
пресноводная, бедная по систематическому составу и по количественному
развитию. Планктонные виды отсутствуют, а диатомеи из обрастаний кам-
ней и донные представлены арктическими и холодноводными формами,
среди которых присутствуют немногие эвритермные широко распростра-
ненные диатомеи.

На Н о в о й Земле исследовано 6 озер на о. Северном и 5 на Белушьем
} п-ове о. Южного. На о. Северном исследованы водоросли оз. Большого,
расположенного на низкой косе невдалеке от морского берега у мыса
Желания. Площадь озера около 0.5 км2, глубина не более 1 м, грунт —
обкатанная галька, местами крупный гравий, иловый покров на дне от-
сутствует. В толще воды найдены только донные диатомеи 81аигопе1з
ркоеп1сеп1егоп и ШПъзскъа зр. На дне диатомеи развиты в значительном
количестве (15 форм) с преобладанием Б1а1ота е1оп$а1ит, АскпапЪкез
ттиНззгта, СутЪеИа иеп1г1соза, БепИси1а 1епи1з и 1М11%8ск1а /гиз1и1ит уаг.
регт1пи1а (Ширшов, 1935).

На северо-западном побережье этого же острова, в Русской Гавани,
исследованы водоросли трех озер: Ретовского, Мелкого и Малого. Оз. Ре-
товского расположено на морской стороне главной возвышенной гряды.
Площадь озера 1x0.5 км, оно мелководное, грунт каменистый, озеро
ледникового происхождения, питаемое потоками ледниковых вод, рН 7.2—
7.3. В пробах планктона в 1930 г. обнаружены только Б1р1опе1з еШрНса
и Р1ппи1аг1а зр., а в 1931 г. найдено 5 видов: Меггйъоп с1гси1аге, Сега1опе1з
агсиз, Бй1уто8ркеп1а ^етта1а^ СутЪеИа рагиа и Сатру1осН8си8 попсиз уаг.
МЬегтсиз, первые 3 вида — холодноводные реофилы. Два другие озера
расположены ближе к берегу, площадь Малого 200x150 м, Мелкого
350x30 м, они мелководные (точная глубина их не указана), дно камени-
стое, покрытое тонким слоем ила, питание от снежника, рН 7.5—7.8.
В планктоне оз. Мелкого (6 VIII 1930) оказалось 13 видов диатомей,
а в оз. Малом (24 VIII 1931) — 19 видов. В отличие от оз. Ретовского
в планктоне этих озер обитала истинно планктонная северо-альпийская
форма Сус1о1е11а апНдиа, но преобладали космополит АскпапНгез ттиНз-
з!та уаг. сгур1осерка1а и очень широко распространенный вид БепНси1а
1епи1з. Экологический характер диатомовой флоры обоих озер очень
близок. В пробе планктона, взятого из оз. Усачева (расположенного
вблизи от оз. Ретовского), типичного ледникового озера, водоросли совсем
отсутствовали (Ширшов, 1935).

Южнее, в районе Северной Сульменевой губы, исследованы водоросли
в оз. Гусином, мелководном, около 1 км в диаметре, с каменистыми бере-
гами, илисто-песчаным дном, местами «обомшелым». В фитопланктоне
(8 VIII 1931, температура воды 8°, рН 7.9) найдено 12 форм диатомей,
. среди них единственная планктонная Сус1о1е11а сопНа, остальные формы из
обрастаний и донные. По количественному развитию преобладали Б 1а1ота
е1дп$а1шп и в меньшей степени Зупескга ааискепае уаг. сар11е11а1а, Сута1о~
р1еига зо1еа и 8иг1ге11а Шг^ъйа. В заливчике озера планктон оказался богаче
(22 формы), здесь кроме планктонной Сус1о1е11а сот1а была наиболее раз-
вита С. апНдиа, и встречался очень редко 81еркапос118си8 азЪгаеа, остальные
виды те же, что и в озере, но кроме них получили значительное развитие
Аскпап1кез Ипеагъз, А. ттиНзз1та^ Ыаиъси1а сгур1осерка1а уаг. ехШз
(Ширшов, 1935).

Белуший п-ов о. Южного Новой Земли изобилует озерами и лагунами.
Здесь было исследовано Б. К. Флеровым (1925) около 15 озер, ниже при-
ведены сведения о диатомеях наиболее крупных 5 озер: Большого и Малого
Гавриловских, Большого и Малого Шмидтовских и Промежуточного.

Гавриловские озера расположены в центре Белушьего п-ова, соеди-
нены между собой ручейком, окружены торфяником, интенсивно забола-
чиваются (Зенкевич, 1925; Ретовский, 1935). Химический состав воды
оз. Б. Гавриловского (в мг/л): 8Ю2 0.0104, Ге2О5 0.0001, А12О3 0.0008,
СаО 0.0188, М^О 0.0075, 8О3 0.02357, С10.0251. В планктоне озера в 1931 г.
найдено 22 вида диатомей, истинно планктонные формы отсутствуют,
большинство эпифитные или донные, среди них заметного количества до-
стигает типичный вид моховых болот ЕипоНа 1ипаг1з, остальные единичны.
Преобладают холодноводные виды: галофобы МеггсНоп с1гси1аге, ЕипоНа
ргаегир1а, северо-альпийская Еисоссопеъз ]1ехе11а и широко распространен-
ные виды. В 1924 г. флора была та же, с преобладанием Е. Нспапз.
В оз. М. Гавриловском найдены 24 формы, преобладают холодноводные
виды Те1гасус1из етаг%1па1из, Мегъдлоп сггси1аге и ТаЪеИаНа $1осси1оза.
В связи с тем что это озеро находится близ морского берега и соединено
с морем ручьем, в озере присутствуют галофилы: Б1р1опе1з оиаИз^ Атао[~
306
си1а ащрса уаг. 8иЪза1за, Нкогсозркета сигаа1а, 8упес1га 1ощр881та, Б1р1о-
пегз оааНз уаг. ритНа, ММязсМа ра1еа уаг. сНззъраЪа. Прочие виды широко
распространенные, по систематическому составу близкие к флоре
оз. Б. Гавриловского (12 общих форм) (Флеров, 1925).

Шмидтовские озера расположены в широкой долине к северо-западу
от Гавриловских озер, от которых отделены горным хребтом, на западе
долина полого спускается к морю. Оз. Б. Шмидтовское соединено с морем
ручьем, пересекающим небольшое озеро Промежуточное. Оз. М. Шмид-
товское не имеет стока. Вся долина заболочена, и моховой покров надви-
гается на озера. Размеры оз. Б. Шмидтовского 400x100 м, глубина 1.3 м,
два другие озера меньше размерами, не глубже 60 см. Химический состав
воды Б. Шмидтовского озера (в мг/л): 8Ю2 0.0105, Ре2О3 следы, А12О3 следы,
СаО 0.0217, М^О 0.0059, 8О3 0.0134, С1 0.0216, т. е. солевой состав воды
столь же бедный, как и в оз. Б. Гавриловском, и сходен с ним. В Б. Шмид-
товском озере в 1924 г. обнаружено 33 формы диатомей. Характерной
особенностью этого озера было массовое развитие БШутозркета ^ет1па1а^
макроскопические колонии которого покрывали бурым слизистым войло-
ком камни восточного берега, на который стекают воды снежника. Этот
северо-альпийский вид — типичный реофил, к его макроскопическим
слизистым колониям прикреплялись многие диатомеи. В озере отсутство-
вали планктонные виды, холодноводные виды были те же, что в Гавр ил ов-
ских озерах, кроме того, найдена Са1опе1з зИ1си1а хаг. а1р1па (Флеров,
1925). В оз. Промежуточном, соединенном ручьем с морем, найдено 13 ви-
дов, среди них те же галофилы, что и в М. Гавриловском; Зупейга 1оп$1з-
згта, Б1а1ота 1епи1з, Б1р1опе1з огаИз, ЕрИкетга хеЪга. Оз. М. Шмидтовское
(бессточное) было чрезвычайно обеднено, в нем найдено 8 видов (Флеров,
1925).

Через 7 лет во всех трех Шмидтовских озерах пробы планктона и бен-
тоса были исследованы П. П. Ширшовым (1935). В планктоне оз. Б. Шмид-
товского было найдено 3 случайно планктонных вида: широко распростра-
ненная Атркога оааНз, убиквист НапШсМа атркъохуз и ^аV^си^а ер.,
но в зоне прибоя у восточного и южного берегов оказалось много диатомей
(24), обраставших камни. Здесь наблюдалось массовое развитие СутЪеНа
з1ихЪег$П и С. оепМсоза^ было много Сотркопета оНаасеит, Б1а1ота е1оп~
%а1ит уаг. 1епи1з и Зупейга ааискеггае уаг. сар11е11а1а. остальные в неболь-
шом количестве и единично. Качественный состав и количественное разви-
тие диатомей резко отличались от таковых в 1923—1924 гг. Бгйутозркета
Зетта^а, развивавшаяся в те годы в массе вдоль восточного берега, теперь
встречалась очень редко; СутЪеНа з1ихЪег§и^ давшая массовое развитие
в 1931 г., в 1924 г. совсем отсутствовала. Судя по исчезновению Бг&утоз-
ркепга %етлпа1а, приходится предположить, что сток вод с .восточных высот
сильно сократился. В оз. Промежуточном в 1931 г. обнаружено только
6 видов, в планктоне появился единичными экземплярами типичный
планктер северных озер Ме1оз1га 1з1апй1са епЬер. кекоеНса.

Общий состав флоры за семилетний период резко изменился, не стало
ни одного тождественного вида с флорой 1923—1924 гг. и совершенно
пропали галофилы, что тоже служит косвенным доказательством падения
уровня и потери связи с морем озер Б. Шмидтовского и Промежуточного.
В оз. М. Шмидтовском флора еще более обеднела, в нем обнаружено
5 видов, из них только один общий вид с прежним диатомовым комплексом
флоры этого озера — ТаЪеНагъа $1осси1оза. Надо полагать, что режим этого
озера также претерпел изменения.

Таким образом, о диатомовой флоре озер арктических пустынь мы имеем
достаточно сведений, но диатомеи арктической тундры известны пока
только из озер Белушьего п-ова, что недостаточно для характеристики
диатомей этой подзоны в целом. На основании имеющихся материалов
можно сделать вывод, что происхождение озер арктической пустыни и
арктической тундры одинаково (бывшие морские лагуны), питание их также
одинаково (от снежников), диатомовая флора имеет много общего по
таксономическому составу и экологическому характеру. Водоросли озер
арктической пустыни и арктической тундры представлены в основном ди-
атомеями. Фитопланктон не развит, первые единичные планктонные
формы появляются в южной части арктической пустыни. В толще воды
обитают диатомеи, случайно попавшие из обрастаний камней и со дна.
Качественный состав и количественное развитии диатомей исключительно
бедны вследствие суровых климатических условий: промерзания озер до
дна, короткого вегетационного периода при низких температурах и бед-
ности воды питательными веществами (снеговое питание). Диатомовая
флора состоит из холодноводных форм, преимущественно арктических
и северо-альпийских видов с примесью широко эвритермных видов, многие
из них космополиты или очень широко распространены в различных кли- *
матических зонах северного полушария. Наиболее обычные из холодно-
водных диатомей: СутЬеПа зШхЪег^и, С. с1з1и1а уаг. агсПса, Еисоссопе1з
$1ехе11а, Б1р1опе1з агсПса, ЕипоНа рарШо, Р1ппи1аг1а зрИ^Ъег^епзИ^ Са1опе1з
зШси1а уаг. а1р1па и др. В связи с наличием потоков талых вод от снежни-
ков развиваются холодноводные реофильные диатомеи: Сега1опе1з агсиз,
БИутозркета §ет1па1а^ Мепдлоп с1гси1аге. Первые единичные экземпляры
холодноводного планктонного вида Сус1о1е11а апНуиа встречены в озерах
Русской Гавани (оз. Малое и Мелкое) и в Сульменевой губе (оз. Гавр ил ов-
ское), а в заливе последнего озера найдена также С. сот1а. на Белушьем
п-ове встречены единично Емркапо&ъзсиз аз1гаеа иМе1оз1га1з1ап(11са&\1Ъ^р.
ке1иеНса. Последние три вида широко распространены в фитопланктоне
озер тундровой и лесной зон. Их обитание в озерах юго-западной части
Новой Земли объясняется менее суровыми климатическими условиями
этого района побережья, находящегося под слабым еще влиянием атланти-
ческого Нордкапского течения.

Озера тундры и лесотундры
*

Южнее подзоны арктической тундры простираются следующие под-
зоны тундровой зоны: мохово-лишайниковые тундры, кустарниковые
тундры и лесотундра, являющаяся переходной к лесной зоне. Эти подзоны
тянутся полосой вдоль арктических морей, расширяясь в Западной и
Средней Сибири, на Чукотском п-ове и на Камчатке, где развиты горные
тундры. Почвы тундры характеризуются медленностью биохимических
процессов разложения мертвых органических веществ. Основной тип
почв — тундровый, почвенные воды имеют мало минеральных солей
(менее 0.1 г/л) и много органических гумифицированных, не усвояемых
растениями веществ. Растительный покров состоит из мхов и лишайни-
ков, на юге тундровой зоны на дренированных почвах появляется кустар-
никовая растительность. Вода озер пресная, рН от 4 до 7, содержит гуми-
новые кислоты, окрашена в буроватый или бурый цвет. В тундровой зоне
водоросли исследованы в нескольких озерах Большеземельской тундры
и в одном озере на Чукотском п-ове.

Болыпеземельская тундра находится в пределах Не-
нецкого нац. округа в Архангельской обл. и Коми АССР. Эта тундра богата
поверхностными водами, большая часть крупных озер сосредоточена на
повышенных водоразделах с моренным рельефом, бесчисленное количество
мелких озер разбросано в прибрежной низине. Происхождение котловин
мерзлотно-провальное. Наиболее крупная группа озер — Вашуткины
озера — находится в восточной части Большеземельской тундры в вер-
ховьях бассейна р. Адзьвы, они, по-видимому, послеледникового происхо-
ждения (Зверева и др., 1966). В состав этой группы входит 9 озер общей
площадью 85 км2, расположенных по кругу и сообщающихся между собой
протоками. Озера эти лежат к северу от Полярного круга в районе с суро-
вым континентальным климатом в области вечной мерзлоты, даже в июле
мерзлый грунт по берегам озер находится близко от поверхности. Замер-
зают озера в конце сентября—начале октября, вскрываются в третьей
декаде июня, в июле температура воды поднимается до 18—20°, в августе
12—14°, в сентябре падает до 4—2°. Период открытой воды не превышает
3 месяцев. Вода прозрачная, рН 6.6—7.6, насыщенность кислородом до
156%, минерализация воды 47—48 мг/л, с глубиной повышается до
202.45 мг/л.

Пробы водорослей взяты (VII, VIII 1961) в наиболее крупных озерах
(Юрто, Балбанты, Сейто), в наиболее глубоких (Дияты, Ванюкты), в мелко-
водных (Макты, Пернаты) и в озерах руслового характера (Большой и
Малый Старик). Во всех озерах обнаружено 123 формы диатомей (Гецен,
1966). Планктонные диатомовые комплексы озер близки по составу, ос-
новным компонентом является Ме1о$1та 1з1апдЛса зиЬзр. ке1иеНса^ которой
сопутствуют М. ИаИса, М. $гапи1а1а, ТаЪе11аг1а $епез1га1а уаг. ]епез1га1а
е1 уаг. ИИегтесНа, Аз1ег1опе11а ^огтоза, А. ^гасИИта, Кроме этих видов
в планктоне найдены Сус1о1е11а сот1а, С. кие^ъп^гапа, М. %гапи1а1а уаг.
ап^изНзвипа, М. ИаИса уаг. 1епи1зз1та, 81еркапой1всиз аз1гаеа, ТаЪе11аг1а
}1осси1ова, т. е. здесь уже развит типичный планктонный комплекс, харак-
терный для северных озер со значительным прогревом верхнего слоя воды.
Среди обрастаний встречено немало холодноводных видов: МегиИоп съг-
си1аге, ЕипоНа 1епе11а, Аскпап1кез $га$11аг1о1(1е8, А. ЪогеаПз, Маи1си1а вси1е1-
1ои}ез уаг. Ъа1ка1епз18, Са1опе1в 1ад,о$епз18, Е1йупъовркеп1а $етИга1а.

Вгорной тундре на Анадырском плоскогорье Чукотского п-ова
(Чукотский нац. округ Магаданской обл.) находится оз. Эльгыгытгын
(Эльгытхын; Ледяное озеро), расположенное в поясе горных тундр на
высоте 500 м над ур. м. Площадь озера свыше 100 км2, глубина не превы-
шает 165 м, берега галечные, прибрежная водная флора отсутствует. Тем-
пературный режим озера суровый, замерзает озеро в начале октября,
вскрывается в середине июля, сведения о летней температуре отсутствуют.
Вода слабо минерализованная (10—20 мг/л), рН 6.2—7. В озере исследо-
ваны диатомеи донных отложений (Жузе, Сечкина, 1960), поверхностный
слой которых отражает современную флору озера. Планктонные виды
Ме1оз1га ИаИса уаг-. иаНйа и массовое развитие 81еркапо<Н8сив АиЫиз уаг.
агсНсиз характеризуют это озеро как ультраолиготрофный холодноводный
водоем. Подтверждают это бентосные диатомеи, среди которых найдены
холодноводные виды, свойственные Байкалу, Телецкому озеру (Алтай)
и озерам Кольского п-ова. Присутствие многих видов Р1ппи1аг1а и ЕипоНа
указывает на слабую минерализацию и низкую температуру воды в этом
озере.

Хотя оз. Эльгыгытгын лежит почти на одной широте (близ Полярного
круга) с Вашуткиными озерами, оно находится в более суровых климатиче-
ских условиях. В озерах тундры в отличие от озер арктической пустыни
и арктической тундры в планктоне уже обитают истинно планктонные
•формы диатомей. В Вашуткиных озерах таких видов 5, и большинство
из них встречается в озерах лесотундры и таежной подзоны лесной зоны.
В оз. Эльгыгытгын найдено в планктоне 2 холодноводных планктонных
вида: Ме1ов1га ИаИса хаг. саИ(1а, которая встречается также в холодновод-
ных глубоких горных озерах, и 81еркапоА1зсиз АиЫиз хаг. атсНсив, по-ви-
димому, эндемик этого озера. Бентосные диатомеи этих озер не менее хо-
лодноводные, чем планктонные. Крайне скудные сведения не дают доста-
точно материала для суждения об общем характере диатомовой флоры озер
тундровой зоны.
Лесотундра тянется узкой полосой южнее типичной тундровой
зоны, она характеризуется усилением роли кустарниковой растительности
по речным долинам и присутствием лесов на водоразделах. Увеличение
осадков (250—400 см) и сравнительно теплое лето (средняя июльская тем-
пература 12—13°) положительно влияют на рост мхов, распространение
болот, торфяников и на интенсивность выщелачивания растворимых солей
из почв. Вода озер богата труднорастворимыми солями кремнекислоты,
вследствие чего в этих озерах наблюдаются повышенное развитие диатомо-
вых водорослей и отложение на дне озер диатомитов. В лесотундре иссле-
довано несколько озер на Кольском п-ове, расположенных на 67—68° с. ш.
Здесь суровый климат лесотундры смягчается Нордкапской ветвью Гольф-
стрима, вследствие чего снежный покров держится 7—8 месяцев, а поло-
жительные температуры 2.5—3 месяца.

Из Ловозерской группы озер, расположенных к востоку от Мурманской
ж. д. (Ловозерский р-н Мурманской обл.) исследованы озера Ловозеро и
Пулозеро. Ловозеро — наиболее крупное из этой группы озер (глубина
до 5 м), вода щелочная, рН 7.2—7.7, характеризуется почти полным от-
сутствием солей Са и богатством 81О2 (16—54.8 мг/л). В фитопланктоне
доминируют Ме1о81га ИаИса уаг. ИаИса е1 уаг. зиЪагсНса, ТаЪеИапа ]епе-
81га1а и Аз1ег1опе11а /огтоза. Пулозеро, расположенное к юго-западу от
Ловозера, более мелководное, в нем фитопланктон беднее и преобладаю-
щую роль играют случайно планктонные виды: ТаЪеИатга ]епе81та1ау
Т. ]1осси1оза^ Рга^Иагга соп81тиеп8 уаг. сопз1гиеп8 е1 уаг. ЫпосПз, Г. 1ароп1са,
Р. иъгезсепз, Р. ръппа1а уаг. 1апсео1а1а, Ореркога тпаг1у1, подчиненную роль
играют Ме1о81га ИаИса гаИНа, АзЬеггопеПа ]огтоза и эпифиты ЕипоНа
агсиз и Е. сИо&оп (Порецкий и др., 1934). Как в Ловозере, так ив Пулозере
диатомеи очень обильны, а количество их створок в донных отложениях
достигает 90—98%, толщина слоя диатомита в Ловозере около 8 м. По-
слойный анализ диатомитов показал, что в период отложения всей толщи
диатомитов резких изменений палеоэкологических условий не происходило.

Западнее Ловозерской группы (к западу от Мурманской ж. д. в Мур-
манской обл.) расположены озера Монче- и Волчьей тундр на площади
40x10 км (67°50'—68°20' с. ш., 32°20'—33°00' в. д.). Водоросли исследо-
ваны в 15 озерах; по размерам и глубине эти озера делятся на 3 группы:
большие (до 7 км длины, до 42 м глубины), средние (до 3—4 км длины, до
16 м глубины) и малые (до 1 км длины, до 8 м глубины); для всех озер
характерно обильное зарастание со стороны берегов высшей водной расти-
тельностью. В озерах болотного питания вода темно-бурая, питания гор-
ными источниками — бесцветная, рН до 6.24, содержание бикарбонатов
в пределах 9.5—14.0 мг/л, кремнекислоты 4—7 мг/л. Диатомеи обильно
развиты, отложения диатомитов характерны для всех озер. Флора диато-
мей однообразна, что согласуется с однообразием геологических, физико-
географических и гидрологических условий района расположения озер.
В планктоне всех озер доминируют ТаЪе11аг1а ]епез1га1а и Т. $1осси1о8а,
наравне с ними развиты АзЪегъопеПа ^огтоза (отсутствует в двух озерах),
виды Ме1оз1га (отсутствуют в одном озере): М. 1з1апс11са виЬзр. ке1ие11са^
М. ИаИса — и Рга^Иапа вр. В обрастаниях различных субстратов также
преобладают обычно оба вида ТаЪеПагъа, к которым примешиваются
Еисоссопеъз ЦехеИа, ЕипоНа ресНпаИз, Апотоеопегз ехШз, А. зеггапз,
Аскпап1ке8 тп1сгосерка1а, Сотркопета сопзСгМит, С. асит1па1ит, С. $га-
сШз и многие виды ^аV^си^а. Всего в озерах обнаружено 72 вида с разно-
видностями, около 20% этих видов были найдены в озерах всей этой
группы. Диатомеи составляли до 85% всей массы фитопланктона (Зинова
и др., 1935).

Группы озер Монче-, Волчьей и Ловозерской тундр характеризуются
холодноводной диатомовой флорой с примесью арктических и северо-
310
альпийских элементов, в них обычны МеТозТга сНзТапз, СусТоТеТТа апНуиа^
ТеТгасусТиз ТасизТгТз, МетиНоп сТгсиТаге, ЕипоНа гоЪизТа, Е. ТгТос1оп, Апотоео-
пеТз зегъапз, Оъ&упъозркепъа детъпаТа, а в Ловозере и Пулозере, кроме того,
обитают еще такие холодноводные виды, как МеТозъга ИаИса уаг. зиЪагсНса
е1 уаг. иаТъ&а, М. зсаЪгоза, Рга^ъТагъа ЫсаръТаТа, ЕипоНа ]аТТах, Е. (Но&оп,
Е, зиесъса, СаТопеТз оЫиза, многие холодноводные виды РъппиТагъа и Ыаъч-
сиТа. К ним примешиваются в большом количестве широко распростра-
ненные эвритермные диатомеи. Фитопланктон в озерах этой зоны характе-
ризуется обитанием в нем истинно планктонных холодноводных видов
МеТозТга и частично широко распространенной АзТегТопеТТа {огтпоза.
В озерах лесотундры начинает формироваться диатомовый планк-
тонный комплекс, обильное развитие которого наблюдается в лесной
зоне.

Озера лесной зоны

В Советском Союзе лесная зона занимает огромную площадь, прости-
рающуюся широкой полосой от западной границы Союза до дальневос-
точных морей, на севере она граничит с лесотундрой, на юге ее граница
совпадает с северной границей черноземов. Ширина этой зоны достигает
(в Восточной Сибири) 2500 км, с этим связано различие климатических
и почвенных условий, на основании чего лесная зона делится на три под-
зоны: тайги, смешанных и широколиственных лесов. Озера лесной зоны
удобнее рассматривать по отдельным подзонам.

Таежная подзона

Таежная подзона отличается сравнительно суровым- климатом, избыт-
ком влаги, наивысшим проявлением подзолистого процесса, сильной за-
болоченностью и господством хвойных лесов. В этой подзоне в отдельных
озерных областях существует массовое скопление озер: в Карельской
АССР, северной Сибири, Якутии и на Камчатке. Водоросли исследованы
во многих озерах Карельской АССР и в единичных озерах Якутской обл.

В Карельской АССР продолжительность снегового покрова
около 6 месяцев, летняя температура воды достигает 25°. В воде озер
характерно присутствие гуминовых веществ как следствие заболоченности,
рН 5—7.5, обычно ниже 7, минерализация крайне низкая, что обусловли-
вается положением озер среди песчанисто-галечных гряд, сложенных
кристаллическими слаборастворимыми породами (граниты, гнейсы, диа-
базы). Для озер характерно заболачивание, выраженное надвиганием со
стороны берегов сплавин, что приводит к зарастанию озер, переходящих
в стадию ламбин и далее болот (Харкевич, 1958; Литинский, 1960). По ха-
рактеру продуктивности озера относятся к олиготрофным и дистрофным,
на юге встречаются также мезотрофные и эвтрофные. Все озера Карель-
ской АССР исследованы маршрутно в поисках диатомитов, кроме Ладож-
ского озера, исследованного детально.

Северная группа исследованных карельских озер (Щучье, Верхнее,
Среднее и Нижнее Кумжевые и Гангас) расположена вдоль Мурман-
ской ж. д. Планктонный диатомовый комплекс во всех озерах (Чернов,
1939а, 19396) однообразный, состоит из ТаЪеТТагъа ЦоссиТоза, Т. {епезТгаТа,
РгизТиТТа гкотЪоТсГез уаг. гкотпЪоъсТез е! уаг. захопТса, Апотоеопеъз зегъапз
уаг. зегъапз е! уаг. Ътаскузъга\ в большинстве озер к этому комплексу при-
мешиваются МеТозъга длзТапз, М. ИаИса уаг. иаИдхъ, Рга^ТТагъа сгоТопепзТз,
Р. ръппаТа, ЕипоНа ехъ^иа, Е. /аЪа и др. В озерах этой группы виды МеТо-
зъга встречены в крайне ограниченном количестве, а АзТегТопеТТа {отъпоза
отсутствует, что связано, по-видимому, с ме'лководностью озер, их зараста-
нием и отсутствием пелагиали.

В южной части Карельской АССР исследовано 4 группы озер. Одна
из групп (36 озер и ламбин) расположена между станциями Мурманской
ж. д. Кяппсельга и Кивач, а вторая (26 озер) несколько южнее, между ?
станциями Лядва и Таржеполь. Все эти озера характеризуются низкими
заболоченными берегами со сплошными или частичными сфагновыми спла-
винами, вода их коричневая от гуминовых веществ. Фитопланктон обед-
ненный качественно и количественно. В первой группе озер в планктоне •>
преобладают ТаЪе11аг1а $епе$1га1а (в некоторых озерах Т. /1осси1о$а), Ме1о-
8ъга ИаИса уаг. ИаИса, в меньшем количестве встречены М. ИаИса уаг.
зиЬагсНса, А81ег1опе11а /огтоза и единично случайно планктонные диатомеи.
Во второй группе озер ведущую роль в планктонном комплексе играют
ТаЪеИагъа ]епе81та1а, АзНгъопеИа ^огтоза с примесью Т. ]1осси1оза, Рга%1-
1аг1а сопзНиепз уаг. сеп1ег, Иаг1си1а ЪасШитп, а виды Ме1о81га не играют
роли. Всего отмечено диатомей в первой группе 29, во второй 14 (Пелып,
Чернов, 1939).

Третья группа озер (Габозеро, Пертозеро, Кончозеро, Укшозеро)
расположена вблизи северо-западных заливов Онежского озера, они вы-
тянуты с северо-запада на юго-восток, примыкая к Петрозаводской губе.
Четвертая группа (Мунозеро, Гальозеро и Урозеро) находится к западу
от третьей группы. Фитопланктон в этих озерах очень близок. Основной
планктонный комплекс диатомей состоит из Нк1%о8о1еп1а 1оп%18е1а, ТаЪе1-
1аг1а /епез1га1а, Т. /1осси1оза, А81ег1опе11а ^гасПНша (отсутствует в Укш-
озере и Гальозере), в большинстве озер к этому комплексу присоединяются
Сус1о1еПа сотгИа, Нкш)8о1еп1а ег1еп818 уаг. егъеп818 е1 уаг. тпотза, АНкеуа <
хаскагъази (в Уктпозере в большом количестве), а в двух озерах третьей
группы (Кончозере и Укшозере) в состав этого комплекса входит Ме1оз1га
гзТапсИса зиЬзр. ке1иеИса, отсутствующая в остальных озерах. Дополняют
этот комплекс случайно планктонные формы ЗупеЗга гадлапз, 5. ЗеИсаНз-
зНпа, Рга^Иагъа стоИтепзъз, Р. иИезсепз, 81аигопе1з ркоеп1сеп1егоп, Ртпи1аг1а
поЫИз. В озерах двух последних групп найдено 33 формы диатомей (Чер-
нов, 1927а, 1949).

На юге Карельской озерной области расположены два больших озера:
Ладожское и Онежское, из которых первое изучено полнее.

Ладожское озеро (59°51'—61°46' с. ш., 29°48'—32°58' в. д.) — первое
по величине в Европе и второе пресное озеро после Байкала в СССР.
Котловина озера представляет сбросовую впадину, возникшую в третичное
время. Размеры озера 210x215 км, наибольшая глубина до 225 м, средняя
около 51 м, на севере озера преобладают глубины около 100 м, на юге
20—25 м. В Ладожское озеро впадают крупные реки Вуокса, Волхов,
Свирь и много мелких речек, сток происходит через Неву. Температурный
режим озера на севере и юге различен. Летом на севере озера эпилимнион
прогревается до 15—17°, на юге до 24—25°, в центральной части озера до
18—20°, слой скачка на 10—12 м, в гиполимнионе температура около +4°.
В ноябре—декабре озеро у берегов и в заливах покрывается льдом, в ян-
варе образуется сплошной ледовый покров, в некоторые годы центральная
часть озера не замерзает. Таяние льдов начинается во второй половине
марта, резкое потепление в конце мая, похолодание в конце августа. Вода
пресная, мягкая, рН несколько выше 7, минерализация поверхностного
слоя воды 68 мг/д, содержание хлора около 6.7 мг/л (Берг и др., 1954;
Давыдова, 19686). Основные данные по диатомовым водорослям озера по-
лучены Е. Н. Балахонцевым (1909), Н. А. Петровой (1958, 1959, 1961,
1968), Н. Н. Давыдовой (1968а), Н. Н. Давыдовой и Н. А. Петровой (1968).

В фитопланктоне озера обнаружены 154 вида и разновидности диато-
мей (Петрова, 1968), они круглый год создают основной фон фитопланк-
312
тона, а весной и летом доминируют. К массовым формам принадлежат
Ме1о81га ИаИса уаг. ПаИса, М. 181апс11са епЬзэ. кеНеИса, М. атЫ^иа,
М. <И81ап8 уаг. а1р1^епа, АзНгъопеИа ^огтоза, Рга^Пагъа сго1опеп818, Р. сари-
с1па, ТаЪеИагъа [епе81га1а уаг. $епе81га1а е1 уаг. Шегтедла, значительно
меньшую роль играют 81еркапос118си8 Ып&егапиз, АНкеуа хаскатлази,
Ккш)8о1етиа 1оп%18е1а и Ме1оз1та $гапи1а1а, остальные виды встречаются
спорадически и в малом количестве: ТаЬеПатла ]1осси1оза, Кк1ъозо1еп1а ег1еп-
818 уаг. тотза, Ме1оз1га ИаИса уаг. 1епи13з1та и др. Всего истинно планктон-
ных форм насчитывается около 46, остальные 108 являются случайно
планктонными, последние особенно обильны в северо-западном шхерном
районе и у южных берегов озера. Планктонные диатомеи по экологиче-
скому характеру относятся к пресноводным индифферентным видам, но
среди них присутствуют и немногие галофилы и галофобы. 75% диатомей
являются широко распространенными и космополитами, а 25 % составляют
северо-альпийские и бореальные виды.

По систематическому составу фитопланктона и экологическому харак-
теру диатомей озеро разделено (Петрова, 1968) на 4 района: северный,
центральный (вместе с западной частью), восточный и южный. В северном,
шхерном районе качественный состав диатомей богаче и количество слу-
чайно планктонных диатомей в 3—6 раз больше, чем в центральном и вос-
точном районах. Для этого района характерно обилие северо-альпийских
и бореальных форм, а также ацидофилов (вносимых болотными водами).
Центральный район характеризуется бедностью качественного состава
(вдвое беднее северного района), но количественное развитие видов не
беднее, чем в северном районе. Восточный район близок по характеру
к центральному, здесь пелагиаль подходит близко к слабо изрезанному
берегу, бедному высшей водной растительностью, в фитопланктоне мало
случайно планктонных форм и ацидофилов, холодноводные виды к югу
района уменьшаются в количестве. Южный район мелководный, с выра-
женной литоралью, с изрезанной береговой линией, нередко заболоченный.
Этот район находится под влиянием вод, вносимых крупными и малыми
реками, поэтому прибрежные воды этого района резко отличаются от вод
центрального района.

Сезонная смена диатомей фитопланктона выражена не резко. В цен-
тральном районе ранневесенний комплекс состоит из Ме1оз1га 1з1апс11са
йпЬзр. ке1аеНса, которая доминирует всю весну, к ней примешиваются
А81ег1опе11а {огтоза и ТаЪеИагъа /е1гез1га1а, в разгар весны к ним присоеди-
няются Ме1оз1га ИаИса, М. (Из1апз уаг. а1р1$епа, 81еркаподлзсиз Ып&егапиз
и некоторые другие, в конце весеннего сезона появляются Рга^Иагъа сари-
сгпа, Р. сгоНтепзгз, Ме1о81га атЫ§иа, М, §гапи1а1а и АНкеуа яаскагъази.

В летнем сезоне весенние доминанты выпадают из планктона, а их
место занимает Аз1ег1о1ге11а ^огтоза, доминирующая весь летний сезон,
второе место занимают ТаЪеПагъа $епез1га1а уаг. ^епез1га1а е! уаг. 1п1егте^ла
и продолжают вегетацию поздневесенние виды Рга§Иаг1а сариста, Р. сго1о-
пепзгз', к концу летнего сезона комплекс диатомей пополняют Р1кш)8о1еп1а
1оп^1зе1а, Л. егъепзъз уаг. тог8а, Ме1оз1га ^гапи1а1а, М. атЫ&иа, М. ИаИса
зиЬзр. зиЬагсНса.

В осеннем сезоне в диатомовом комплексе доминируют ТаЬеИагъа ]епе-
з1га1а уаг. $епез1га1а и в меньшей степени Аз1ег1опе11а {огтоза, опять начи-
нают играть заметную роль Ме1оз1га ИаИса зпЬзр. ке1аеИса, М. $гапи1а1а,
а к концу осеннего сезона появляется холодолюбивая М. (Из1апз уаг.
а1р1%епа. В прибрежных районах озера сезонные комплексы имеют незна-
чительные отличия. Диатомеи дают два максимума количественного
развития: весенний и осенний.

Бентосные диатомеи исследовались как в природных местообитаниях
(сводный список их см.: Балахонцев, 1909), так и в поверхностном слое
донных осадков на всей площади дна озера (Давыдова, 1968а). В осадках
обнаружено 226 видов и разновидностей, среди которых 44 планктонных,
91 из обрастаний и 131 донных, из них в массе представлены 32 планктон-
ные формы и 8 из обрастаний (с преобладанием 8упеАга и1па, Соссопеъз
р1асепШ1а, СутЬеПа иеп1гъсоза, АскпапНгез тъпиНззъта уаг. сгур1осерка1а,
Рга§ъ1агъа ръппаШ), а из донных форм 2 (МИязскъа /опНсо1а и Вър1опеъз
рагта). Среди бентосных форм, как и среди планктонных, преобладают
широко распространенные формы (59.8%) и почти в равном соотношении
находятся северо-альпийские (20.7%) и бореальные виды (19.5%). Диато-
мовая флора Ладожского озера характеризует его как холодноводный
олиготрофный водоем.

Диатомовая флора Онежского озера, расположенного рядом с Ладож-
ским, чрезвычайно сходна с флорой последнего как по таксономическому
составу фитопланктона (Петрова, 1971), так и по поверхностным донным
отложениям (Давыдова, 1971).

Диатомовая флора озер северной части таежной подзоны Карельской
АССР несколько отличается от таковой в озерах южной части республики.
В озерах северной части планктон беднее, истинно планктонные диатомеи
немногочисленны, часто случайно планктонные виды играют более зна-
чительную роль. Планктонный диатомовый комплекс состоит из холодно-
водных видов Ме1озъга сНзШпз, М. ИаИса уаг. иаШа и случайно планктон-
ных ТаЪеПагъа ^1осси1оза, Т. $епе81га1а, Апотоеопеъз зегъапз., Рга%ъ1аг1а
сгоШпепзъз, ЕипоНа ^аЬа, Е. ехъ§иа и др. В озерах южной части качествен-
ный состав диатомей и количественное их развитие богаче. В планктонном
комплексе преобладающую роль играют планктеры: Ме1озъга ъз1апЛъеа
зпЬкр. кеШеНса, М. атЫ§иа, Аз1егъопе11а {оттоза, Кк1%озо1епъа 1оп$1зе1а,
АНкеуа яаскагъази, Сус1о1е11а сот1а, ТаЪеПагъа ]епез1га1а, Т. $1осси1оза и
Рга^Пагъа сго1опепзъз.

В северных озерах обрастания характеризуются преобладанием ТаЪе1-
1агъа р1осси1оза, Рга^Иагъа сопзШиепз, Р. Ъгеиъз1гъа1а, Р, ръппаШ с разновид-
ностями, Аскпап1кез ЪогеаПз и некоторых видов СутЬеПа, а среди донных
диатомей представлены преимущественно холодноводные: Апотоеопеъз
зегъапз уаг. Ъгаскузъга, РгизШНа гкотЫМез уаг. захопъса, Те1гасус1из 1а-
сиз1гъз, ЗШигопеъз ркоепъсеп1егоп и многие виды Ръппи1агъа и ЕипоНа,
В южных озерах среди обрастаний в массе развиваются ЕрШъетпъа Шг$ъ&а,
Е, хеЪга уаг. яеЪга е! уаг. рогсеПиз, 8упедга и1па, а местами, особенно на
перекатах, БШутозркепъа §етъпа1а, Донные диатомеи представлены пре-
имущественно В1р1опеъз еШрНса уаг. Шйо^епзъз, Са1опеъз зъНси1а, Сугозцрпа
аНепиаШт, С. аситМит, Атркога оиаПз и видами Маиъсикъ, Ръппи1апа
и др. (Чернов, 1949).

В северных и южных озерах, воды которых богаты гуминовыми ве-
ществами, присутствуют ацидофилы: РгизШНа гкотЪоШез уаг. гкотЪоъ&ез
е! уаг. захопъса, ТаЪеПагъа /1осси1оза, Т. $епез1га1а, ЕипоНа ехъ&иа, Е. 1ипа-
гъз, Е. топос1оп и др.

Качественный состав и количественное развитие диатомей в Карель-
ской АССР зависят от характера водосборной площади озер, степени гуми-
фикации и минерализации воды, значения рН и наличия фосфатов, нитра-
тов и биогенных веществ; кремния обычно имеется достаточно или в из-
бытке.

В среднетаежной подзоне Якутской АССР, в рай-
оне распространения лиственничных и сосновых лесов на территории
Вилюйской впадины и отчасти на Лено-Вилюйском и Лено-Алданском
плато, расположены многочисленные озера, возникшие вследствие тая-
ния слоев вечной мерзлоты, подстилающих поверхностные грунты. Обра-
зование озерных котловин происходит в толще послеледниковых отложе-
ний, покрывающих ископаемые льды — остатки фирновых полей эпохи
314
оледенения. В связи с этим глубина озер небольшая (1—12 м), а размеры
их от сотен метров до десятков километров. Озер здесь очень много, они
занимают до 25% суши. Район Лено-Вилюйской равнины и западной
части Алданского плоскогорья характеризуется почвами, свойственными
степям с присутствием солонцов и солончаков. Соленость почв при от-
сутствии дренажа вследствие близости к поверхности вечной мерзлоты
приводит к минерализации воды бессточных озер преимущественно карбо-
натами, в меньшей степени хлоридами. Питают озера талые (снеговые)
воды, иногда и ключи, уровень воды в озерах колеблется. Климат здесь
суровый и резко континентальный, среднегодовых осадков выпадает около
180 мм.

Водоросли 8 озер Лено-Алданского водораздельного плато были ис-
следованы И. А. Киселевым (1935в). Эти озера расположены в пределах
60°30'—61°ЗГ с. ш. и 130°13'—131°31' в. д. в районах с карбонатными
суглинками, подзолистыми и подзолисто-болотными почвами; в котлови-
нах нередко наблюдаются солонцовые почвы. Вследствие незначительного
оттаивания почвы запас грунтово-почвенных вод крайне незначителен
и эти воды не имеют значения в питании озер (Семенович, 1935).

Диатомеи исследованы в озерах: Талое, Малое Тюнгюлю I и II, Боль-
шое Тюнгюлю, Сырдах, Мюрю, Хомыстах и Атахан. В период забора проб
(26 VII—21 VIII 1932) вода во всех озерах была минерализованная и
щелочная. По гидрологическим и биологическим данньш исследованные
озера можно разделить на 2 группы: менее минерализованные (Талое,
М. Тюнгюлю I и II, Сырдах, Мюрю) и более минерализованные (Хомыстах,
Б. Тюнгюлю и Атахан).

Озера первой группы размерами от 0.59 до 41.16 км2, глубиной 5—12 м,
общая минерализация 0.39—0.96, рН от 8.59 до 9.28, содержание ионов
(в мг/л): НСО3' 216.24-585.12, СО3" 37.9-75.96, С1' 8.45-28.4. Диатомо-
вый комплекс фитопланктона во всех озерах этой группы состоял из 8у-
пейга асиз уаг. асиз е! уаг. ап^изНззшш, Сус1о1е11а тепе^кийапа, в менее
минерализованных озерах к ним примешивались Сус1о1е11а сотЛа, а в оз.
М. Тюнгюлю II Ме1оз1га 1з1апс11са и ЗЪеркапосизсиз кап1%зскИ, из слу-
чайно планктонных диатомей в озерах Сырдах и Мюрю присутство-
вала Рга$11аг1а сопз1гиепз уаг. зиЪзаНпа, а в Тюнгюлю I — Апотоео-
пегз зркаегоркога уаг. ро1у$гатшпа и Иаи1си1а сгис1си1а уаг. оЫизака (Ки-
селев, 1935в).

Озера второй группы отличались более высокой общей минерализацией
и более высоким содержанием хлора. Размеры озер 0.49—32.4 км2, глубина
2.5—8 м, рН 8.48—9.13, общая минерализация 1.55—1.99, содержание
ионов (в мг/л): НСО3' 927.3-1050.3, СО3" 9.35—215.2, СГ 124.01-168.0.
Диатомеи планктона представлены только случайно планктонными фор-
мами — мезогалобами и галофилами с преобладанием Апотоеопеъз зркае-
горкога уаг. ро1у^гаттпа о! уаг. зси1р1а (последняя в оз. Хомыстах), Рга-
$11аг1а сопзкгиепз уаг. зиЪзаИпа и немногими другими мезогалобами. Флора
озер бедная, свойственная солоноватым озерам.

По экологическому характеру флора всех озер в различной степени
галобная, что несомненно связано с присутствием минеральных солей
в этих бессточных озерах, существующих в сильно континентальном кли-
мате. Это же является причиной отсутствия характерных представителей
диатомей, свойственных озерам лесной зоны, как Аз1ег1опе11а Зогтоза,
Ме1оз1та §гапи1а1а, ТаЬе11аг1а $епез1га1а, Т. ^оссикьза, Рга^Иагъа сго1опеп-
з1з и др. Рассматриваемые озера, расположенные в среднетаежной лесной
зоне, представляют азональное явление, связанное с геологическими, кли-
матическими и почвенными условиями района, в которых формировалась
диатомовая флора, по экологическому характеру близкая к флоре озер
степной зоны.
Подзона смешанных лесов

Подзона смешанных лесов, широкая на западе СССР (в Прибалтике)
суживается к востоку и совсем выклинивается около Урала, в Сибири от
сутствует и появляется вновь узкой полосой в бассейне Амура. Клима1
этой подзоны довольно мягкий, особенно на западе, снежный покров к за
паду сильно уменьшается, зима имеет неустойчивый характер; замерза
ние озер в первой половине ноября, вскрытие в апреле, летняя температур
воды до 26°. Сумма годовых осадков 500—700 мм, испарение интенсивное
в связи с этим заболоченность слабая, усиливается дерновый процесс
Подзона богата озерами, сгруппированными в двух озерных областях
Центральной и Прибалтийской.

Центральная озерная область приурочена к Валдай
ской возвышенности (водораздел Волги, Западной Двины и рек бассейн:
о. Ильмень) с выраженным ледниковым рельефом, валунными отложени
ями, заболоченными понижениями с массой болот и небольших озер, част<
соединенных между собой протоками; озера богаты сапропелями. Наи
более крупные озера: Валдайское, Селигер, Бологое и др.

Оз. Селигер (в Калининской и Новгородской обл.) расположено н:
отрогах Валдайской возвышенности, площадью 250 км2, с наиболыпе!
глубиной 24 м, сильно расчленено, соединено с пятью малыми озерами
Планктон собран в 1919 г. (Перфильев, Рылов, 1923) и в 1931 г. (Сте
Панова, Белоголовая, 1934; Амлинский, 1936), за этот промежуток времен!
в планктоне озера состав диатомей не изменился. Основной планктонньп
диатомовый комплекс состоял из мелозир, развивавшихся в массе: Ме1о
з1га %гапи1а1а, М. 1з1ап(11са 8иЬвр. ке1аеНса^ М. иагъапз. Кроме того, при
сутствовали 81еркапой1зсиз Ыпйегапиз и Аз1ег1опе11а асНИта, которая
вызывала «цветение» воды в плесах и заливах озера в августе, а 81еркапо
сНзсиз Ыпйегапиз — в сентябре. Постоянными компонентами этого ком
плекса, но развитыми в меньшем количестве, были Ме1оз1га сИз1апз, М. На
Пса, Сус1о1е11а сот1а, С. тепе^кШапа, С, кие1%1п§1апа, Шй%озо1еп1а 1отцр
зе1а, АНкеуа хаскаггази, ТаЬе11аг1а !епез1га1а, Ега^Пагъа ьчгезсепз
Г. сго1опепз1з, 8упедга асиз уаг. асиз, уаг. ап^изНззъта е1 уаг. гасНапз
В пяти небольших озерах, соединенных с Селигером (Войское, Се-
ремо, Глубокое, Конец, Терегож), планктонный комплекс был близоь
к таковому в Селигере, но массового развития отдельных видов диатоме®
не наблюдалось. Фитопланктон Селигера является характерным для эв-
трофных озер Валдайской возвышенности.

Валдайское озеро расположено на Валдайской возвышенности (в Нов-
городской обл.), площадь озера 40 км2, наибольшая глубина 13 м, дно по-
крыто слоем сапропеля толщиной свыше 11 м, подстилаемого голубым®
глинами, свидетельствующими о ледниковом происхождении озера; воз-
никновение его относится к последнему (Валдайскому) оледенению. Озере
сильно расчлененное, бессточное, питаемое атмосферными водами (Ласточ-
кин и др., 1924). Содержание солей в воде ничтожно (в мг/л): СаО 2.3,
М^О 0.9, 8Ю2 0.2, С1 0.8. По дну озера от берегов до 3 м глубины прости-
рается гипновая сплавина, на поверхности воды плавает сфагновая спла-
вина, образующая «ковер-зыбун», глужбе идут заросли полупогружен-
ных и погруженных водных цветковых растений. В диатомовом комплексе
фитопланктона преобладают Ме1оз1га 1з1апс11са зиЬзр. кеЪоеНса, Аз1ег1опе11а
^гасИПта, ТаЪе11аг1а ]епез1га1а, Т7. ЦоссиТоза и в меньшем количестве 81е-
ркапосНзсиз аз1гаеа, Е1а1ота е1оп$а1ит уаг. 1епи1з, ЕипоНа уепег1з, Соссопеи
р1асеп1и1а, ЫПхзскъа /гиз1и1ит, СутЪеНа иеп1г1соза. В выжимках сфагнума
и на дне обнаружен ряд форм, свойственных болотным водам: 81аигопе1&
ркоеп1сеп1егоп, 8. апсерз, ЕипоНа 1е1гаос1оп, Е. иепегъз, Р1ппи1аг1а 1п1еггир1аТ
Р. гч’гйНзи др. (Цешинская, 1924; Чернов, 19276). Флора диатомей Валдай-
316
ского озера ближе к флоре озер таежной подзоны, чем к оз. Селигер. При-
чиной этого является сфагновая и гипновая заболоченность озера, этим же
объясняется и слабое количественное развитие фитопланктона. По произ-
водительности его следует отнести к олиготрофно-эвтрофному типу озер.

Недалеко от Валдайского озера находится оз. Бологое, диатомовый
комплекс планктона которого близок к комплексу оз. Селигер, он состоит
из МеТозТга ИаИса, АзТегТопеТТа зтасъТИта, 8ТеркапоеТТзсиз ЫпсТегапиз, Шй~
%О8о1еп1а Топ^ТзеТа^ ТаЪеТТагТа {епезТгаТа, Т. ЦоссиТоза^ Рга^ПагТа сгоТопеп-
зТз и др. (Иванов, 19016). Близкие по составу диатомовые комплексы наблю-
дались также в озерах Белом, Пиявочном и Коломно, расположенных
к востоку от оз. Бологое (Калининская обл., Вышневолоцкий р-н) вне
пределов Валдайской возвышенности; особенностью их комплексов явля-
ется присутствие МеТозТга ^гапиТаТа и СусТоТеПа тепе^къпТапа, что связано
с меньшей заболоченностью этих озер.

К северо-западу от Валдайской возвышенности (в Новгородской обл.)
в обширной Приильменской низменности на границе с таежной зоной рас-
положено большое озеро Ильмень. Размеры озера 1575 км2, наибольшая
глубина 10 м, на дне слой сапропеля до 3 м толщины. Фитопланктон озера
исследован недостаточно (Эггерт, 1961). Планктонный комплекс диатомей
состоит из МеТозТга ИаИса уаг. ИаИса е! уаг. ТепиТззъта, АзТегТопеТТа
]огтпо8а, ЗТеркапоНъзсиз ЪТпйегапиз с примесью МеТозъга ъзТапйъса киЬзр.
кеТоеИса, М. ^гапиТаТа, 8 ТеркапосНзсиз азТгаеа, КкТхозоТепТа зр., ТаЪеПагъа
$епезТгаТа, Т. /ТоссиТоза, Рга^Пагъа сгоТопепзТз и 8 случайно планктонных
видов.

В Прибалтийской озерной области наиболее круп-
ное озеро Чудское (Псковское). Оно расположено в подзоне смешанных
лесов на границе с таежной подзоной. Озеро делится порогами на 3 части:
северную — Чудское озеро (глубина до 7.8 м), южную — Псковское озеро
(глубина 3.8 м) и соединяющую их среднюю часть — Теплое озеро (глу-
бина 3.3 м). Питают озеро до 30 рек, сток через р. Нарву. Притоки Чуд-
ского озера приносят довольно минерализованную воду (до 250—280 мг/л),
грунтовые воды по берегам Чудско-Псковского водоема отличаются по-
' вышенной минерализацией (400—1000 мг/л). Колебание рН по водоему
зимой 7.0—8.1, в период открытой воды 7.6—8.4, во время интенсивного
«цветения» повышается до 9.2 (Семенова, 1966).

Чудское (Псковское) озеро, впервые исследованное Н. А. Самсоновым
(1912—1914), очень богато диатомовыми водорослями (около 352 видовых
и внутривидовых таксонов), причем распределение их более или менее
одинаково в южной и средней частях озера, а Чудское озеро богаче ими
(Лаугасте, 1968). Истинно планктонных форм 22, преобладают виды МеТо-
зТга (12), меньше СусТоТеПа (4) и ЗТеркаподлзсиз (4), обычны АИкеуа гаска-
пази, НкъхозоТепъа ТопдъзеТа, СозсТпосТТзсиз ТасизТгъз и АзТегъопеПа /огтпоза.
Обрастатели различного субстрата представлены видами Рга^ТТагъа (20),
Зупедга (18), СутЬеПа (29), Сотркопета (22), необычным изобилием ви-
дов ^аТсиТа (66) и ШТхзскъа (32). Обитатели дна — виды родов РъппиТагъа
(17), СуъпаТорТеита (6) и ЗигТгеПа (2). По экологическому характеру пре-
обладают пресноводные индифферентные формы, незначительное количе-
ство галофобов и галофилов, встречаются эвригалинные мезогалобы:
ВТрТопеТз зтИки, ЫааъсиТа (И^ИотасИаТа, И. ру§тпаеа, ]УзаТъпагит, Атркъ-
ргога раТи&оза, Атркога соттиТаТа, НкораТосИа тизсиТиз и ТУНгзсМа з1§та.
Присутствие незначительного количества донных эвригалинных мезога-
лобов объясняется местными подтоками минерализованных вод, но нахож-
дение таких видов, как РъппиТагъа заиапепзъз (обитает в горячих источни-
ках), ЫИязскъа НЪеТапа (известна в солоноватых водах Тибета, Алтая),
/V. 081еп$еТ(Ш (найдена только в талой воде из снежника на Памире), при-
ходится объяснить ошибкой в определении этих видов (Лаугасте, 1968).
Систематический состав диатомей фитопланктона почти одинаков :
всех трех частях Чудского (Псковского) озера; наиболее характерна
планктонным видом является Ме1оз1га гзктскса зиЬзр. ке1ие11са. Сезона
динамика фитопланктона во всех частях озера почти одинакова. В зима
сезоне доминирует М. 1з1апй1са зиЬзр. ке1иеНса. Весной, с мая, достигат
максимального развития холодноводные виды М. ИаИса уаг. иаИ&а, С
с1о1е11а сот1а уаг. оИдасИз, 8упес1га асиз уаг. гасИапз и в меньшем количест
Е1а1ота е1оп^а1ит и Ме1оз1га ИаИса зиЬзр. зиЪагсНса. В летнем сезоне д
атомовый комплекс планктона состоит из М. $гапи1а1а, РгадИатча его!
пепзъз, Аз1ег1опе11а ]огтпо8а, а в некоторые годы и 81еркапо<Изси8 Ыпйегати
Осенний сезон характеризуется развитием Ме1оз1га 1з1ап(Иса зиЬзр. кек
Пса. 81еркапо(Изсиз Ыпйегапиз. 8. аз1гаеа. Круглый год встречаются Ме1
згга $гапи1а1а, М. атЫрриа, М. ИаИса зиЬзр. зиЪагсНса, 81еркапой18сиз а
гаеа. Сус1о1е11а сот1а. Аз1ег1опе11а ^оттоза и ТаЪе11аг1а $епез1га1а. Сезонш
комплексы испытывают некоторые изменения по годам.

Диатомовая флора Чудского (Псковского) озера, столь близко расп
ложенного к Ладожскому озеру (южнотаежная подзона), существен]
отличается от него систематическим составом и экологическим характ
ром диатомей. Планктонный диатомовый комплекс Чудского (Псковског
озера характерен для зоны смешанных лесов, он состоит из видов Ме1
81га, с которыми вегетируют почти круглогодично Сус1о1е11а и 81еркап
сИзсиз; ТаЪе11аг1а ]епез1га1а и Аз1ег1опе11а /огтоза не играют так<
большой роли, как в планктоне озер таежной подзоны и Ладожско:
озера. Флора несравненно богаче качественно и количественно, холоди
водных видов меньше, преобладают широко распространенные виды эт<
подзоны.

Богата небольшими озерами Эстонская ССР. В южной ее части иссл
дованы фитопланктон и эпифитон в 4 озерах (Тамула, Вагула, Ахеру
Яхнярв). Диатомеи планктона этих озер очень близки по составу. Летш
комплекс состоит из Ме1оз1га §гапи1а1а уаг. %гапи1а1а е1 уаг. апдизНззип
М. ИаИса уаг. ИаИса. уаг. Ъепиъззгтпа, уаг. иаИАа е1 зиЬзр. зиЪагсП
(последний подвид отсутствует в оз. Тамула), Сус1о1е11а кие1ъ1п§1апа уа
киеШп^гапа е! уаг. гасИоза, С. шепе^Мтапа (кроме оз. Яхнярв), С. сот
уаг. сотгПа е1 уаг. оИ^асНз. 81еркапой1зси8 аз1гаеа, Аз1ет1опе11а 1огтоза
случайно планктонных, из которых развиты обильнее планктонных в:
дов ТаЪеПагъа ]епез1га1а (обильно во всех озерах), Т. р1осси1оза. Рга^И
г1а сгоИтепзъз, Р. сариста, Р. сопз1гиепз. Как в планктоне этих озер, т<
и в эпифитоне даже в летний период вегетируют холодолюбивые диап
меи: Сус1о1е11а ЪоЛагиса, Ме1оз1га ИаИса уаг. иаШа еЬ зиЬзр. зиЪагсНа
ТаЪе11аг1а ]1осси1оза. Б1а1ота к1ета1е, Рга^Иагъа 1арротса. ЕипоНа иаИ&
Они встречаются единично и в летнем сезоне не дают обильного развитв
(Порк М., Порк К., 1958).

В восточной части Эстонии (близ Чудского озера) исследованы диат<
меи оз. Эндла. Вода озера характеризуется повышенным содержание
гидрокарбонатных ионов и двуокиси кремния (в мг/л): НСО3' 213.6, СаО
75, 8Ю2 3.4; рН 8.18. Летний диатомовый планктон беден по качественном
составу, преобладают Аз1ег1от1е11а /огтоза. Сус1о1е11а сот1а. 8упедга ас1
(не всегда) и случайно планктонные ТаЪеИагъа $епез1га1а, Рга^Иата сот
з1гиеп8, ^аV^си^а гасИоза и 8упедга и1па (Порк М., 1958). Это озеро олип
тройное, по-видимому, его следует отнести к группе озер северо-восточно
Эстонии (Порк М., 1962).

В юго-восточной части Эстонии исследовано 36 озер (Порк К., 1958
которые разделены автором на 5 групп по преобладанию тех или иных В1
дов в фитопланктоне. В одной из групп озер, богатой диатомеями и сиш
зелеными водорослями, доминируют Ме1оз1га 1з1апс11са зиЬзр. кеТмеНсс
М. §гапи1а1а уаг. $гапи1а1а е1 уаг. ап^изИззипа, М. ИаИса уаг. 1епи1зз1та, и
318
сопровождают А81ег1опе11а ^огтоза, ТаЪе11аг1а ]епез1га1а и Сус1о1е11а 8р. 8р.,
но названные виды встречаются совместно не всегда, некоторые из них мо-
гут отсутствовать. Состав комплексов юго-восточных озер свидетельствует
о близости их к южной группе озер. Однако озера юго-восточной группы
исследованы недостаточно (в 36 озерах указана 51 форма). Неполные
данные по диатомовой флоре озер Эстонской ССР находим и в других
работах К. и М. Порк, посвященных флоре диатомей 128 озер. М. Порк
приведен общий список видов без указания их местонахождений (Порк,
1967).

Богата озерами Латвийская ССР, особенно в восточной ее части. Более
детально исследованы диатомеи в озерах Дридзас и Сивер, расположенных
на юге Латгальской возвышенности на высоте 159 м над ур. м. Озера Дрид-
зас (площадь 742 га, глубина до 65 м) и Сивер (площадь 1692 га, глубина
до 24.5 м) соединены между собой протоком. Диатомовая флора обоих озер
сходна, в оз. Дридзас указано 55 диатомей, в оз. Сивер — 58, общих форм
34. В летнем сезоне 1954, 1955 гг. массовые виды фитопланктона были раз-
личные: в оз. Дридзас Сус1о1е11а уиадх11ипс1а и С. сот1а, а в оз. Сивер —
Ме1оз1га %гапи1а1а и М. атЪ1$иа, общими были А81ег1опе11а ^огтоза и слу-
чайно планктонные ТаЪеИагъа ]епе81га1а, Т. ]1осси1о8а, Ега§11аг1а сгоУтеп-
818, ВупеЛга и1па, 8. асиз. Кроме названных массовых видов в планктоне
присутствовали непостоянно и в небольшом количестве Ме1оз1га §гапи1а1а
уаг. ап^изИззипа, М. 181апс11са аиЬзр. ке1иеНса, 81еркапой1зси8 кап1%8скП,
АНкеуа хаскаггази,. Планктонный комплекс в заливах озер несколько из-
менялся по составу, но массовые виды в том или ином количестве присут-
ствовали всегда (Кумсаре, 1959). Данные по диатомеям других озер Лат-
вийской ССР неполны (Кумсаре, 1951, 1955).

Богата озерами также Литовская ССР. В северо-восточной ее части
среди холмистых морен расположено оз. Дисна, второе по величине в рес-
публике (площадь 2439 га, глубина 6 м). Озеро проточное, с берегов за-
росшее высшей водной растительностью (до 80% площади), вода щелоч-
ная, рН 8.5, среднеминерализованная, озеро относится к типу гидрокар-
бонатных. В планктоне круглый год обитает Ме1о81га §гапи1а1а, весной
и осенью примешиваются М. ИаИса, М. гаг1апз, Аз1ег1опе11а §гасИИта
и случайно планктонные Сута1ор1еига 8о1еа уаг. ии^агъз, С. 1иг1сеп818,
СутЬеПа рг081га1а и др. Поздней весной, летом и ранней осенью вегетируют
ТаЪеИагга $епез1га1а, 8упес1га и1па и ЗУИгзскъа з1^то1(1еа (Янковичюте,
1962, 1963).

Из южной группы озер, расположенных также среди морен, исследо-
ваны водоросли в 3 крупных озерах: Дуся (площадь 2334 га, глубина
32.4 м), Мятялис (1310 га, глубина 13 м) и Обялия (713 га, глубина 11 м).
Обнаружено диатомей (VII 1952) в оз. Дуся 23, в оз. Мятялис 13, в оз.
Обялия 21 — во всех озерах 33 вида. Систематический состав диатомей
близок, количественное развитие более богатое в оз. Обялия. Общими ви-
дами планктонного комплекса в озерах были А81ег1опе11а ^огтоза, Ега$1~
1апа сго1опеп818, Е. сариста, а Ме1оз1га 1з1апсНса внЬар. ке1иеИса, Ме1о-
81га 8р. и Сус1о1е11а сот1а обитали только в озерах Дуся и Обялия, причем
мелозира в оз. Обялия достигала почти массового развития. Остальные
виды были случайно планктонными и не развивались в значительном ко-
личестве (Мардосайте, Минкявичюс, 1958). В 5 озерах Трокайской группы
диатомовый комплекс характеризовался видами Ме1о8ъга §гапи1а1а, М. 18-
1апдлса апЬзр. ке1ге11са, АзЪеггопеИа ]огтоза, ТаЪеИагъа ]епе81га1а, Ега^ъ-
1аг1а сго1опеп818, Е. сариста, Е. гггезсепз и значительным количеством слу-
чайно планктонных видов (Минкявичюс, 1958). Такой же диатомовый ком-
плекс характерен для оз. Буртниеки, в котором в июне доминируют
Аз1ег1опе11а ) огню за и ТаЪе11аг1а $епе81га1а уаг. аз^еггопеИоъйез, в августе
Ме1о81га $гапи1а1а и Ега$11аг1а сгоУтепзгз, в сентябре 81еркапод.1зси8 Ыпйега-
пив и Аз1ег1опе11а /огтоза и в октябре Ме1оз1га ъвЫпсИса зпЬзр. кекжНса,
М. атпЫ&иа и ТаЪеПагъа 1епез1га1а (Тоша, 1960).

Озера Белорусской ССР в отношении систематического состава диато-
мей исследованы весьма недостаточно. В 10 озерах Полесской низменности
диатомеи составляют 6.52—38% и лишь в одном озере до 50.3% (Акимова*
Сретенская, 1956; Акимова, 1956). Диатомеи озер Полесской низменности
можно охарактеризовать по флоре 4 озер: Черного, Споровского, Бобро-
вицкого и Булка. В фитопланктоне оз. Бобровицкого диатомеи превали-
руют по качественному составу, а в остальных озерах также и по коли-
чественному развитию. Диатомовые комплексы фитопланктона во всех
озерах близки, состоят из доминанта Ме1озъга угапи1а1а, сопровождаемого
Аз1егъопе11а Зотова, МеТозъга иагъапв (отсутствует в оз. Споровском), Рга-
^Иагъа сгоТопепзъз (отсутствует в оз. Черном) и ТаЪеПагъа ]епев1га1а (отсут-
ствует в оз. Булка). Второстепенные виды комплексов достигают замет-
ного обилия, но они во всех озерах различные: в Бобровицком МеТозъга
ИъзТапв, СусТоТеПа осеТТаТа, С. тепе^къпъапа и ИаоъсиТа сгурТосеркаГа, в оз.
Вулка СусТоТеПа Ъодапъса, в Черном МеТозъга иагъапз, Рга^Пагъа ъпТегтейъ^
Зупедга иТпа, в Споровском ^аVъсиТа гадлоза, Рга^Пагъа ЪгеиъзТгъаТа, Бъа-
1ота оиТ^аге, ЫИхзскТа зъутоъйеа. Для фитопланктона всех озер характерно
присутствие значительного количества случайно планктонных диатомей
(Акимова, Сретенская, 1956; Акимова, 1966) В фитопланктоне полесских
озер обитают многие холодноводные виды: АНкеуа хаскагъавП, ЯкъгоюТе-
пъа ТощрвеТа, МегъсНоп съгсиТаге, СусТоТеПа апНуиа, С. Ъоъкъпъса, ТаЪеПагъа
{ТоссиТова, но отсутствуют виды ЕипоНа, обычные для этого типа водоемов
(вероятно, не определены). Прочие озера Белорусской ССР исследованы
только в отношении биомассы водорослей (Акимова, 1936, 1954).

Озера подзоны смешанных лесов европейской части Советского Союза
в связи с их широтным положением имеют ряд особенностей. Диатомовый
комплекс фитопланктона северных озер близок к таковому озер таежной
подзоны, а южных озер имеет много общего с диатомовой флорой озер ши-
роколиственной подзоны и отчасти лесостепной зоны. Основными причи-
нами этого различия являются температурный режим озер и активная ре-
акция (рН), зависящая от степени минерализации их воды. Диатомовому
комплексу фитопланктона северных озер свойственны холодноводные
виды, как МеТозъга ИаИса уаг. иаИсТа, М. сПзТапв уаг. дЛзТапз е( уаг. аТръ-
%епа, М. агепапа, М. зсаЪгоза, СусТоТеПа ЪосТапъса, С. апИуиа, С. сотгъепвъх,
и виды, переносящие низкое рН: ТаЪеТТагъа ЦоссиТова, Т. ]епевТгаТа, 8упедп
асив уаг. асив е! уаг. ащгивНввипа, АзТегТопеТТа ^огшоза, Рга§ъТагъа сгоТопеп-
зъз, Р. сарисъпа уаг. сарисъпа е! уаг. ъпезоТерТа, РпъзТиТъа гкотЪоъйез и др.
В южных озерах этой подзоны, где температурный режим мягче, а рН
около 7 и выше, диатомовый комплекс несколько иной, в нем преобладают
МеТозъга угапиТаТа уаг. угапиТаТа е1 уаг. апуизТъззъша, М. аагъапз, М. ат-
Ы&иа, М. ИаИса уаг. ИаИса е! уаг. Тепиъззъта, СусТоТеПа тепеукъпъапа.
С. киеТйп^ъапа, ЗТеркапосНзсиз азТгаеа, 8. капТгвски, 5. ЫпсТегапиз, БъаТотс
еТоп^аТит, а также присутствуют виды, которые переносят более широкие
диапазоны температуры и рН: АзТегТопеТТа '(огтоза, Сус1о1е11а сотТа, 8у
педга асив уаг. асив е! уаг. ап^изТТззТта, ТаЪеПагъа ^епезТгаТа и реже 71. /Тос
сиТоза, Рга^ТТагТа сопвТгиепв и другие, менее постоянные виды.

Подзона широколиственных лесов

Подзона широколиственных лесов тянется узкой полосой к югу о'
подзоны смешанных лесов до Урала, где она выклинивается вследствие от
сутствия широколиственных лесов в Сибири; на Дальнем Востоке под
зона выражена в бассейне р. Амура. Эта подзона отличается более мяг
ким и сухим климатом по сравнению с подзоной смешанных лесов, здес:

320
।дерновый процесс протекает более интенсивно, формируются бурые и
?серые лесные почвы. Озер, не связанных с поймами рек, очень мало, не-
многие из них наблюдаются в Украинской ССР и на Дальнем Востоке.

На северо-западной окраине широколиственной подзоны, в Волынской
Гобл. (УССР), диатомеи исследованы в небольших озерах (Оксиюк, 1957а,
19576, 1959). Для фитопланктона всех этих озер характерен диатомовый
комплекс, состоящий из Ме1озъга атЫ§иа, Сус1о1е11а сотп1а, Аз1ег1опе11а
{огтоза, 8упес1га асиз, 8. ЪегоНпепзгз, Ы11%зск1а ас1си1аг1з вместе со слу-
чайно планктонными Рга§Иаг1а сгоНтепзъз, Р, р1ппа1а, Р. Ъгеи1з1г1а1а. Се-
зонная смена наблюдалась в наиболее крупном Островенском озере (раз-
меры около 11 км2, наибольшая глубина 3.5—4 м). Сезонная динамика фи-
топланктона в нем выражена преимущественно в количественном разви-
тии диатомей, а качественный состав их оставался более или менее посто-
 явным: Сус1о1е11а сот1а давала максимальное развитие в июне, а 8упедга
асиз с разновидностями — в сентябре—ноябре. Весенний максимум не
^наблюдался, максимальное развитие диатомей фитопланктона происхо-
дило в июле—августе и в значительно меньшей степени в ноябре (Оксиюк,
?1959). Все озера по их производительности относятся к типичным эвтроф-
;ным озерам.

| В подзоне широколиственных лесов Дальнего Востока, в Приморском
Зрае, находится оз. Ханка (45° 3' с. ш., 132°4' в. д.), расположенное
в Приханкайской низменности. Это наиболее крупное из озер Дальнего
Востока (95x70 км, глубина до 10 м), питаемое 13 реками, из которых до-
вольно крупные 4, сток через р. Сунгари (приток Уссури). Вокруг оз.
Ханка много маленьких озер, берега его преимущественно заболоченные.
Озеро замерзает в ноябре, вскрывается в апреле, средняя августовская
температура около 22?

Диатомеи исследованы в прибрежье озера (12 проб — VII, IX, X 1924),
обнаружено 245 форм (Скворцов, 1929а). Преобладали виды и разновид-
ности ЕипоНа (17), 81аигопе1з (17), ^аV^си^а (36), Ръппи1аг1а (35) и 8иг1-
ге11а (33). Б. В. Скворцов описал почти половину найденных им диатомей
> как новые виды. Это оправдалось не для всех описанных форм, но все же
систематический состав диатомей исключительно оригинален. Многие
! виды озера близки или тождественны обитателям озер Африки (Ме1оз1та
\ ите^и1аг1з), Австралии (81аигопе1з окатигае, 8, ]и1теп)^ Америки (Еипо-
На 1аип1опепз1з,), Венгрии (^Уаи1си1а 1апсео1а1а уаг. ргос1ис1а), Тибета
'^еШит коз1оюИ\ Средней Азии, Карельской АССР, а некоторые, по
А. П. Жузе (1952в), исследовавшей диатомеи миоценовых отложений
района оз. Ханка, оказались тождественными о лигоценовым видам.

Экологический характер диатомей оз. Ханка также необычен для озер
окраины лесной зоны на 45° с. ш. В нем представлены холодноводные виды,
свойственные альпийским и северным водоемам: ЕипоНа рар1Но, Е. зер-
1еп1г1опа11з, Е. иаШа, Е. Ы§1ЪЪа уаг. ритНа, Е, $аНах уаг. §гасПНта^
Р1ппи1аг1а асгозркегъа^ Р. сагеПса, Р, ро1уопса и др. В то же время в озере
обитают и тепловодные виды: Аскпапккез 1п$1а1а, АсНпеИа ЬгазШепзгз,
81аигопе1з $1итеп, Р1ппи1аг1а з1аигор1ега уаг. запс1а, Р. Ъо§о1епз1з, уаг.
капкепзъз, Р. асгозркегга уаг. 1аеи1з. СутЪеИа аиз1гаИса уаг. капкепзъз.

Помимо пресноводных индифферентных видов в озере обитает немало
галофобов и галофилов. Такое парадоксальное обитание видов, несов-
местимых по экологическому характеру, можно объяснить только мест-
ными гидрологическими условиями побережья: подтоком холодных род-
никовых вод в одних местах и минерализованных — в других. В. В. Жур-
кина (1959) указывает, что ею встречены в планктоне оз. Ханка Ме1о8ъга
^гапи1а1а, М. иагъапз, М. 1з1апсНса, Сус1о1еПа тепедктгапа уаг. капкепзгз,
С. кие1йп^1апа. 8упедга и1па уаг. йапъса, т. е. комплекс диатомей, свойст-
венный пресным озерам южной части лесной зоны. Следует сказать, что

21 Диатомовые водоросли

321
диатомовая флора оз. Ханка требует проверки, и в частности подтвержд
ния обитания миоценовых видов; вероятно, это были створки, занесенш
текучими водами из размытых миоценовых отложений.

Озера подзоны широколиственных лесов недостаточно исследовав
в европейской части Советского Союза, где они малочисленны и природш
их условия изменены хозяйственной деятельностью человека, а на Дал
нем Востоке, кроме оз. Ханка, озера не исследованы.

Озера лесостепной и степной зон

Южнее лесной зоны протянулась лесостепная зона, переходная к сте
ной. Природа лесостепи сильно изменена хозяйственной деятельност!
человека. Лесостепная зона испытывает с северной стороны влияя
лесной зоны, а с южной — степной. По направлению к востоку постепеш
нарастает континентальность климата, уменьшаются продолжительное
безморозного периода (на западе 160—165 дней, на востоке 80—90 дне
и годовая сумма осадков ( в украинской лесостепи 400—600 мм, в сиби
ской — 300—400 мм и меньше), что отражается на длительности,и и
тенсивности развития растительности. В лесостепной зоне европейею
части СССР (Украинская ССР) преобладают мощные черноземы разя
степени выщелоченности, на востоке они замещаются тучными черно?
мами (Заволжье). В западносибирской лесостепи в условиях равнинно!
рельефа и близости грунтовых вод преобладают болотные и лугово-че
поземные почвы в комплексе с солончаками, солонцами и солодям
На равнинных территориях в связи с эрозионно-суффозионными прощ
сами образуются западины, которые заполняются водой, и таким образ»
возникают озера.

К лесостепной зоне на юге примыкает степная зона, которая занима
более значительную площадь, чем лесостепная. Особенностью степи
зоны является преобладание равнинного и мелкосопочного рельефа с ре
кой континентальностью климата, усиливающейся к востоку. Годов,
сумма осадков в украинских степях 350—450 мм, в заволжских — 3001
350 мм, в казахских и кулундинских — 250—300 мм. Испаряемость вдв
превышает годовую сумму осадков, она достигает 700—850 мм. Почве
ный покров состоит из обыкновенных черноземов, на юге зоны — южш
черноземов, в заволжских и казахских степях — также темно-каштаноы
и каштановых почв. Грунтовые воды имеют повышенную минера л изаци:
на отдельных участках сульфатную и хлоридно-сульфатную с участи
карбонатов. В условиях неглубокого залегания грунтовых вод, а таю
на засоленных почвообразующих породах формируются засоленные почв;
солончаки и солонцы.

В лесостепной и степной зонах распашка привела к большим изменение
в растительном покрове и вызвала высыхание озер. В европейской час
СССР озера находятся преимущественно в широких поймах больших ра
нинных рек, их происхождение связано с процессом старения речной сет
эти озера в прошлом старицы, большинство их соединяется с рекой в г
риод высокого стояния уровня воды (весной), их режим, гидрология ибв
логия связаны с рекой. Озера встречаются также в понижениях 2-й и 3-й х
вобережных надлуговых террас таких рек, где имеются близко грунтов]
воды, на водоразделах озера отсутствуют. В Западной Сибири в лесостепи
и особенно в степной зонах озера очень распространены, они исчисляют
тысячами. Здесь котловины озер представляют собой плоские бессточн]
блюдцеобразные западины, размеры их и глубина зависят от времени год
весной они полноводны, летом уменьшаются в размерах, малые озера час
пересыхают. Питают их преимущественно талые воды, а крупные озе
322
:меют и грунтовое питание. Вследствие большой потери воды на испарение
: бессточности озер, расположенных обычно в окружении засоленных почв,
ти озера в различной степени минерализованы (Прошкина-Лавренко,
942, 1954). Среди минеральных озер степной зоны встречаются озера
идрокарбонатные (содовые), хлоридные (собственно соленые) и сульфат-
ые (горько-соленые). Лесостепная и степная зоны имеют много общего
отношении климатических условий, почв, происхождения озер и эко-
огического характера их диатомовой флоры, поэтому ниже мы рассматри-
аем озера обеих зон совместно, указывая их положение в той или другой
вне.

В лесостепной и степной зонах европейской части СССР
зера и болота сохранились только в УССР в понижениях песчаной гряды
х террас больших рек (Днепр, Дон, Донец и др.) и на суглинистых де-
рессиях 2-й и 3-й левобережных террас. Водоемы 2-х террас, расположен-
ие среди песков, — пресноводные, питаемые атмосферными водами, ле-
)м большинство из них пересыхает. Диатомовая флора их характеризу-
’ся пресноводным комплексом, близким по составу к комплексам болот
ироколиственной подзоны лесной зоны (Ролл, 1926). Водоемы, распо-
вкенные на суглинистых депрессиях 2-й и 3-й левобережных террас,
)чвы которых в той или иной степени засолены, характеризуются мине-
шизованной водой с соответствующей диатомовой флорой.

На суглинистой депрессии 2-й левобережной террасы р. Донца в Змиев-
юм р-не Харьковской обл. исследованы 3 крупных озера: Камышеватое,
айкй и Лиман, расположенные в ряд соответственно падению уклона де-
)ессии, в связи с чем по направлению уклона увеличиваются глубина озер,
также минерализация воды в озерах. Соответственно увеличиваются
[отный осадок солей и рН (в оз. Камышеватом 670.0 мг/л, рН 7.8, в оз.
1йкй 745.0 мг/л, рН 8.2, в оз. Лиман 2747.0 мг/л, рН 8.4), а также с по-
[жением рельефа в озерах преобладают разные соли: в Камышеватом —
льция, в Чайки — магния, в Лимане — хлора. Таким образом, эти
ера представляют как бы генетический ряд. Генезис отражается и на
атомовой флоре озер, количество галобов среди диатомей этих озер соот-
гственно увеличивается: в оз. Камышеватом 36 галофилов и 9 мезогало-
в и эвгалобов, в оз. Чайки галофилов 34, мезогалобов и эвгалобов 14,
)з. Лиман галофильных форм 41, мезогалобов и эвгалобов 19. Ниже дано
исание диатомовой флоры наиболее изученного озера Лиман.

Котловина оз. Лиман блюдцевидная, размеры 7.5x3 км, наибольшая
убина 2.5 м. Питание атмосферное и подтоком засоленных грунтовых вод
-под 3-й террасы. По химическому составу солей озеро относится к хло-
дно-магниевым, содержание солей (в мг/л): Са8О4 43.5, М^8О4 41.8,
>С12 44.49, ХаС1 164.6. Водоросли Лимана исследовались многократно
ейнгард, 1870, 1913; Янушкевич, 1891; Дедусенко-Щеголева, 1927;
юшкина-Лавренко, 1936, 1954). В фитопланктоне озера диатомовый
мплекс состоит из Сус1о1е11а тепедкгтапа, С. сот1а уаг. сотгь1а е! уаг.
Поза, МеТозъга §гапи1а1а, спорадически появляется СкаеТосегоз тиеНегС
югочисленны диатомеи обрастаний и донные, среди них обычны Апо-
)еопеъз зркаегоркога уаг. зркаегоркога е! уаг. роТу^гатта, Атркъргога
1и(1о8а, Атркога со//еъ/огт18, ЗХИязскъа пегтъсиТагъз, ра1еа. /V. йиЫаг

ЬгеЪъззопъъ, 8игъе11а зТгъаТиТа^ СатруТо&ъзссъз с1уреиз и др. Всего в озере
йдено 77 видов и разновидностей. По экологическому характеру в составе
атомовой флоры различают; пресноводные индифференты (17), гало-
пы (41), мезогалобы и эвгалобы (19) (Прошкина-Лавренко, 1954).

В этом же районе водоемы, расположенные в понижении 3-й левобе-
жной террасы, представлены небольшими мелководными озерками,
збросанными среди солончаков и солонцов. Питание этих озер атмосфер-
е и, по-видимому, почвенными грунтовыми водами. Планктон исследо-
ван в 8 водоемах (Прошкина-Лавренко, 1954), в них обнаружено 110 ви-
дов диатомей. В фитопланктоне озер представлены планктонные Сус1о-
1е11а сот1а (1-й, 6-й, 7-й водоемы), Ме1оз1га 1з1ап(11са зиЬзр. кеГоеНса (2-й
водоем), Сус1о1е11а тепеуЫтапа (8-й водоем), 81еркапо(Нзси8 аз1гаеа уаг.
азкгаеа е1 уаг. т1пиШ1а (во всех водоемах) с примесью бентосных видов,
характерных для минерализованных водоемов, количество га лобных
форм колеблется в планктоне озер от 26 до 55%. Общими формами для всех
озер были пресноводные индифферентные виды: 8упед,га и1па уаг. Ысерз,
ЕипоНа зМпса, Соссопеъз р1асеп1и1а, 81аигопез аси1а, №ао1си1а сизрикйа,
Сотркопета рагии1ит, №И?,8ск1а ра1еа, галофилы: №ао1си1а сгур1осерка1а,
Атркога иепе1а, мезогалоб №11&8ск1а кипуаггса.

Подобная солоноватоводная диатомовая флора наблюдалась также
в степной полосе в аналогичных условиях рельефа, в озерах, расположен-
ных на 2-й и 3-й левобережных террасах р. Оскола (притока р. Северного
Донца) в Купянском р-не Харьковской обл. Исследована флора в 10 во-
доемах. Галофильные диатомеи в этих солоноватоводных водоемах со-
ставляли 30—50%, а мезогалобы 17—25% от общего количества диатомей.
Из мезогалобов в этих водоемах обитали Аскпап1кез Ьгеьчрез хаг. Шегтедла,
Атркъргога а1а1а, №аиъси1а руутаеа, №Н%8ск1а кипуагъса, №. ар1си1а1а,
№. оЫиза, №. иНгеа уаг. заПпагит, №. геиегза, №. с1оз1егшт уаг. рагиа и
многочисленные галофилы (Прошкина-Лавренко, 1924). Экология этих
видов указывает, что водоемы степной зоны, расположенные в тех же гео-
морфологических условиях, что и в лесостепной, значительно более мине-
рализованы. Аналогичная диатомовая флора наблюдалась в водоемах 2-й
и 3-й левобережных террас р. Самары в Днепропетровской обл. (Гаухман,
1948).

В лесостепной зоне изучено оз. Кандры-Куль. Оно находится в Баш-
кирской АССР, в районе г. Уфы. Планктон этого озера (6 VII 1942) пред-
ставлен 55 формами диатомей, из которых доминировали истинно планктон-
ные Аз1ег1опе11а ^огтоза, в значительном количестве присутствовали
Сус1о1е11а тепеуМтапа, Ме1оз1га угапи1а1а уаг. угапи1а1а е! уаг. апуизНв-
згта, М. ИаИса уаг. Ъеппшззъта, 81еркапод,18си8 кап1%зски, №11%8ск1а аа~
си1аг18, случайно планктонные Маз1оу1о1а зтНки хаг. зтИки е1 уаг. ат,-
рк1серка1а, 8упедга 1аЪи1а1а, ЕрИкетга зогех, №И2,зск1а зъутоШеа, №. оег-
Ш1си1аг18, №. кипуагъса, №. апуиз1а1а и другие мезогалобы, указывающие на
значительную минерализацию воды в этом озере (Ролл, 1947).

В полосе пустынных степей изучено оз. Челкар. Оно находится в Ка-
захской ССР, в 70 км к юго-юго-востоку от г. Уральска на широте 50° 30';
размеры озера 18x14 км, наибольшая глубина 11—12 м. В озеро впадают
2 речки, сток через маленькую речку Солянку, которая в период исследо-
вания (14 VIII 1968) была усохшей. Озеро окружено растительностью, ха-
рактерной для солончака. Вода солоноватая, химический состав воды,
(вмг/л): НСО3' 19.59,80/ 28.80, СГ 91.8, Са” 9.70,	14.16, Ха'+К" 107.2.

Фитопланктон озера очень беден, диатомей в пелагиали озера найдено
всего 7 и в заливе 10 (по данным Е. В. Шляпиной; см.: Бенинг и др., 1929),
но состав их очень показателен. Из планктонных форм в озере развит
в массе мезогалобный вид Скае1осегоз зиЫШз I. ктротПски. в заливе он ‘
встречается несколько реже. Единично встречена в озере 8се1е1опета со- \
з1а1ит, отсутствовавшая в заливе. Остальные формы фитопланктона пре-
имущественно бентосные: в озере Р1еигоз[ута тасгит, 8иг1ге11а зМаНйа, ,
Сатру1о(118си8 с1уреиз хаг. ЫсозкНиз, С. ескепеъз и Са1опе1з регтаупа, в за-
ливе те же виды, за исключением Р1еигоз1ута тасгит и Сатру1оскзси$
ескепеъз, а также мезогалобы Атркога сотти1а1а, Аскпап1кез Ъгеогрез уаг.
1п1егте(11а, Р1еигоз1ута апуи1а1ит хаг. з1г1уозит. Состав диатомей оз. Чел-
кар свидетельствует о том, что вода озера сильно минерализованная, все'
диатомеи планктона — обычные обитатели южных морей СССР: Азов-

324
ского, Каспийского, Аральского, а некоторые из них — 8се1е1опета со-
з1а1ит^ Р1еигоз1§та ап^и1а1ит уаг. з1г1§озит^ 8иг1ге11а з1гъа1и1а — обычны
даже в Черном море, имеющем соленость от 5 до 18°/00. Надо полагать, что
соленость воды этого бессточного озера значительно колеблется, так как
все перечисленные виды — широко эвригалинные мезогалобы.

В лесостепной и степной зонах Зауралья находится много озер
преимущественно суффозионного происхождения, расположенных в по-
нижениях по междуречьям; котловины их плоские, они мелководные,
непроточные, питают их талые воды, в связи с чем весной они увеличива-
ются в размерах, а к концу лета многие пересыхают. Северные, лесостеп-
ные озера пресноводные, южные, степные — в различной степени мине-
рализованные. В Зауралье исследованы диатомеи в озерах 3 групп:
Камышловской, Кыштымской и Челябинской (Шешукова, 1946, 19516;
Шешукова-Порецкая, 1955а).

Камышловская группа озер расположена в Свердловской обл. на водо-
разделе рек Пышмы и Исети в переходной зоне от лесной к лесостепной.
Диатомовые водоросли исследованы в 5 небольших, мелководных озерах
с плоскими котловинами, значительная часть которых заполнена сапро-
пелем. Берега и прибрежья озер заросли Ркга§т11ез. Турка и прочими
водными растениями. Ввиду сходства состава диатомей во всех озерах
ниже рассмотрена диатомовая флора двух более крупных (Шешукова,
19516).

Оз. Малый Беркут расположено на юго-востоке Камышловской группы,
диаметр его около 2 км, глубина 1—1.25 м, котловина блюдцевидная, все
озеро заросло Ро1ато$е1оп. Вода пресная (в мг/л): 8О4" 2.37, СГ 5.68,НСО3'
26.8; рН 7.6. Доминантами фитопланктона являются случайно планктон-
ные виды Рга%Иаг1а сопз1гиепз уаг. геп1ег, ШгхзсЫа атрМЫа, IV. /гизШ1ит
уаг. регт1пи1а, ЕрИкетъа яеЪга уаг. захотса, в несколько меньшем коли-
честве присутствуют Рга^Иагъа сарисъпа уаг. тезо1ер1а, Атркога оааНз
уаг. редлси1из, Мйъзскга ра1еа, Сута^р1еига зо1еа уаг. с1апа1а, Сотркопета
рагои^а, эти же виды обитают и в бентосе. Всего обнаружено в планктоне
57 и в бентосе 72 формы диатомей.

Оз. Большое Маслянское находится на крайнем северо-западе Камыш-
ловской группы. Диаметр озера около 2 км, наибольшая глубина до 5 м,
берега заросли тростником, ближе к зеркалу воды Ро1ато§е1оп рег/оНа-
1из. Вода пресная (в мг/л): 80/ 3, СК 1, НСО3' 7; рН 7.5. В планктоне най-
дены только случайно планктонные виды, из которых преобладает Рга-
цИапа сго1опепз1з и в значительном количестве присутствуют Р. сопз1гиепз
уаг. сопзкгиепз, уаг. иеп1ег е1 уаг. Ыподлз, ТаЪеИагъа ]епез1га1а, Т. /1осси1оза,
Раг1си1а рири1а уаг. гес1ап^и1аг18. К. гасЦоза, IV. оиЕръпа, /V. ЬасШаг^ог-
тгз, 81аигопе1з ркоетсеШегоп и др. Почти такой же состав диатомей и
в бентосе, но развиты они обильнее.

Озера Камышловской группы относятся к типу эвтрофных пресных озер
с богатой и разнообразной диатомовой флорой, с фитопланктоном, состоя-
щим из случайно планктонных форм, что естественно для таких мелковод-
ных водоемов, заросших водными макрофитами. Флора во всех озерах
пресноводная, преобладание РгарИапа сопз1гиепз с разновидностями и
других видов этого рода, а также ТаЪе11аг1а ]епез1га1а и Т. ]1осси1оза в не-
которых озерах характеризуют их как озера лесостепной зоны. В отличие
от современной флоры в нижних горизонтах сапропеля озер диатомовая
флора имела солоноватоводный характер, что объясняется повышенной
минерализацией озер в недалеком прошлом, по-видимому вследствие на-
личия в то время более континентального климата.

Кыштымская группа озер расположена в лесостепной зоне Челябин-
ской обл. Озера небольшие, мелководные, заросшие полупогруженной выс-
шей водной растительностью. Вода пресная или минерализованная, сте-
пень минерализации в озерах повышается по мере расположения озер,
с запада на восток. Диатомеи исследованы в 4 озерах (Шешукова-Порец-
кая, 1955а). Ниже рассмотрены диатомеи двух озер: пресноводного и ми-
нерализованного .

Оз. Кирпичики расположено западнее остальных трех озер. Это озеро
небольшое, мелководное, блюдцевидное, сильно заросшее полупогружен-
ными и погруженными водными растениями, пресноводное (80/ 0.004 г/л,.
СГ 0.016 г/л), рН 8. В фитопланктоне озера доминируют Рга^Иапа Ьгеьч-
з1гъа1а, Р. сопз1гиепз уаг. сопз1гиепз е! уаг. пеп1ег, Р. ръппа1а и в меньшем ко-
личестве присутствуют ТаЪеПагъа ]епез1га1а^ Т. $1осси1о8а, Каоъси1а гасПоза,
и изредка другие формы. Среди обрастаний преобладают Соссопеъз р1а-
сеп1и1а уаг. 1ъпеа1а, ЕръНгепгъа зогех, Е. хеЪта уаг. рогсеПиз, Е. зогех уаг.
захопъса, В.кора1ойъа §ъЪЪа уаг. $ъЪЪа еС уаг. иеп1гъсоза, реже ТаЪеПагъа
сутЪЦогтъз. На дне преобладают те же виды, но в другом соотношении*
Все биотопы оз. Кирпичики населены пресноводными диатомеями, обна-
ружено всего 104 формы.

Оз. Уелги находится в 50 км к востоку от оз. Кирпичики, также неболь-
шое, мелководное (глубина 0.75 м), с солоноватой водой (в г/л): 80/ 0.45г
СГ 1.39, НСО3' 1.20; рН 8.1. В планктоне озера доминируют планктонная
галофильная Сус1о1е11а тепе^къпъапа и случайно планктонные формы:
в большом количестве мезогалоб 8упедга 1аЬи1а1а, галофил Иаоъсикъ съпс1а
уаг. 1ер1осерка1а и пресноводные индифферентные ЕрИкетъа геЪга уаг.
рогсеНиз е1 уаг. захопъса и ВкораНмПа §ъЪЪа уаг. оеп1г1соза. Обрастания:
очень богаты и разнообразны (84 формы), среди них преобладают 8упе&га
1аЪи1а1а, Бъа1ота е1оп%а1иггъ, ЕрИкетъа захопъса и Ккора1о(1ъа дъЪЪа уаг.,
пепМсоза. На дне встречаются формы, осевшие из обрастаний, и донные
формы: Соссопеъз р1асепШ1а уаг. 1ъпеа1а, Ыаоъси1а ка1орку1а, Атркъргога
раШЛоза, 8игъге11а з1гъа1и1а, Сатру1оЛъзсиз с1уреиз и С. ескепеъз. Эта флора
характеризует оз. Уелги как солоноватое. Достаточно сказать, что в нем
присутствуют в значительном количестве такие мезогалобы, как 8упеЛга
1аЬи1а1а, Атркъргога раПъйоза, 8игъге11а з1гъа1и1а, Сатру1осПзси8 с1уреш
и С. ескепеъз, которые встречаются также в южных морях СССР.

Диатомовая флора озер Кыштымской группы различна в зависимости
от степени минерализации озер. Западное озеро Кирпичики пресноводное,
по характеру диатомовой флоры очень близкое к озерам Камышловской
группы. В восточных озерах с увеличением минерализации воды увели-
чивается количество галофилов и появляются мезогалобы. В оз. Уелги
их насчитывается 20%, в оз. Айдыкуль 25%, здесь обитают мезогалобь
Аскпап1кез Ъгеоърез уаг. ъШегтейъа, 8упеЛга 1аЪи1а1а, 8, ри1ске11а, Иа-
О1си1а ка1орку1а, IV. ру^таеа, Атркъргога раШАоза, Атркога со^еЦогти
уаг. аси1шзси1а, 8иг1ге11а з1гъа1и1а, свидетельствующие о значительной
минерализации воды в этих озерах.

Челябинская группа озер расположена вблизи г. Челябинска в лесо-
степной зоне. Озёра этой группы небольшие, мелководные (0.25—1 м).
блюдцеобразные, сильно заросшие, вода их минерализована. Исследованс
неполно 3 озера (Шешукова-Порецкая, 1955а).

Оз. Камышное находится, к юго-востоку от Челябинска. Маленькое
озеро глубиной 0.25 м, сильно заросшее тростником, вода минерализо*
ванная (в г/л): 80/ 2.16, СГ 3.88, НСО3' 1;-рН 8.6. В фитопланктоне про
обладают планктонная СусШеИа тепе^къпъапа и случайно планктонные
Рга^Иагъа сопз1гиепз уаг. аеп1ег, Атркога со^еъ/огтъз уаг. со^еъ/оггии
е! уаг. асиШъзсикъ, А. ко1заНса, А. техъсапа уаг. та]ог и Г^Пязскъа заНпа
|Оз. Четвертое, расположенное к северо-востоку от г. Челябинска
тоже небольшое, глубиной до 1 м, находится на стадии высыхания, воде
минерализованная (в г/л): 80/ 0.771, СГ 3.87, НСО3' 0.931; рН 8. Доми
нантный диатомовый комплекс фитопланктона состоит из Сус1о1еШ
326
тепе^итапа, 8упедха 1аЪи1а1а, 8. ттиНззъта, И атси1а ка1орку1а, Л\
рири1а уаг. рири1а еЬ уаг. гес1ап$и1аг18, Ега^Иагш Ъгеи1з1г1а1а уаг. е1-
ПрПса и др. Среди обрастаний и в бентосе те же виды (кроме планктонной
Сус1о1е11а тепе^кМапа) с примесью мезога лобов Маз1о^1о1а зтИкП уаг.
! зтИкП е! уаг. атрк1серка1а, М. Ъгаипи, М., еШрНса уаг. Запзег, кроме
того, в бентосе Сатру1ой18сиз с1уреиз.

Оз. Второе находится недалеко от оз. Четвертого, его вода более
минерализована (в г/л): 80/ 2.86, СГ 6.34, НСО3' 0.799; рН8.8. Исследован
бентос, в котором преобладали эпифитные формы: Аскпап1кез Ъгеиърез
уаг. Ъгешрез е! уаг. [п^егтесПа, Атркога со^е^огтгз уаг. аси11изси1а еЬ
уаг. ЪогеаИз, А. сотти1а1а. В диатомовой флоре этого озера 71% гало-
филов и мезогалобов, среди них такие показатели высокой минерализа-
ции, как Аскпап1кез Ъгеагрез уаг. Ьгеиърез и Маз1о$1о1а ритИа, которые
ие встречены ни в одном из озер всех трех групп Зауралья, кроме этого
озера.

В исследованных озерах Зауралья обнаружено 395 видов и разно-
видностей диатомовых водорослей. Для всех исследованных озер харак-
терно отсутствие планктонных видов (за исключением Сус1о1е11а тепе^М-
тапа, обитающей в единичных озерах), что является следствием
исключительной мелководности и зарастания этих озер высшей водной
растительностью. Северная группа озер (Камышловская), расположенная
на границе лесной и лесостепной зон, включает только пресноводные
озера, лесостепные озера Кыштымской группы содержат 0.5—25% гало-
филов, а в усыхающих лесостепных озерах Челябинской группы гало-
фильных и мезогалобных форм от 40 до 71%.

В Западной Сибири исследована группа Барабинских озер.
Она находится в Новосибирской обл. южнее железной дороги Омск—
Татарск—Барабинск, в районе оз. Чаны, в южной части лесостепной
зоны. Озера бессточные, вода их минерализованная. Пробы взяты в 5
небольших озерах (9—22 VIII 1932), диатомеи фитопланктона обрабо-
таны В. С. Порецким (1940а).

Оз. Чебаклы состоит из группы озер одинакового названия. Исследо-
вано озеро близ ст. Частоозерной, размеры его 7x6 км, глубина до 7 м,
вода минерализованная (в мг/л): СГ 4919, 80/ 1571, Са" 14.3, М^” 646,
Ыа’ 3096; рН 8.4. В фитопланктоне озера доминирующее положение
занимают случайно планктонные диатомеи-мезогалобы 8упе<1га ри1-
ске11а и в меньшей степени Аскпап1кез Ъгеиърез уаг. Шегтедла, Иаа1си1а
зиЪгкотЫса и пресноводный, широко распространенный планктонный
вид Ме1оз1га 1з1апс11са анЬзр. ке1меИса, другие виды единичны.

Оз. Молоки-соленые расположено южнее оз. Чаны. Это озеро 9 км
в окружности, глубиной до 15 см, сильно заросшее тростником. Вода
минерализованная (в мг/л): СГ 12118, 80/ 2761.5, Са” 19.3, М&” 1251.5,
На’ 7240.4. В планктоне озера доминируют, как и в оз. Чебаклы, 8упе&га
ри1ске11а и Соссопеъз ре(Нси1из уаг. ттиНззта, в меньшем количестве
встречены Аскпап1кез Ъгеиърез уаг. Мегтедда, Маа1си1а зиЪгкотЫса, Кко-
ра1осНа тизси1из, в незначительном количестве ЕрНкегпш ъеЪга уаг. захо-
тса и Ккора1о(Иа $1ЪЬа уаг. иеп1г1соза. Все эти виды случайно планктон-
ные, мезогалобы, кроме последних двух галофилов.

Оз. Костылево находится в 400 м от оз. Чаны. Его окружность 5 км,
глубина 1.52 м, вода минерализованная (в мг/л): СГ 12410, 80/ 3552,
Са” 312, М^” 1537.4, На’ 7105.7. Основную массу диатомей фитопланк-
тона составляют случайно планктонные мезогалобы ^аV^си^а зиЪгкот-
Ыса, Нкора1о<11а тизси1из, СатрукмЗлзсиз с1уреиз уаг. Ысоз$а1из и галофил
Соссопеъз редлсиЪиз уаг. тъпиНззъта.

Оз. Абышкин расположено к юго-западу от ст. Чистоозерной. Окруж-
ность озера 8.5 км, глубина 25 см, почти вся водная поверхность озера
покрыта С1айоркога. Вода минерализованная (в мг/л): СГ 21290, 80/
5596, Са 30.6, М^" 1855.6, Ма 13958. В планктоне озера также отсутст-
вуют истинно планктонные формы, доминируют мезогалобы Вкора1оЛ1а
тизсиШз и МПязскга ар1си1а1а и нередкие Сугоз1%та зрепсегъ и 81аигопе1$
заИпа. Пресноводные виды совершенно отсутствуют.

Оз. Горькое I расположено к северо-западу от оз. Чаны. Окружность
озера 5.3 км, глубина 25 см. Вода сильно минерализованная, на вкус
горько-соленая (в мг/л): СГ 24680, 80/ 6956, Са*’ 298, М^’’ 3542, Ка’
12348; рН 8.2—8.4. Планктон не имеет истинно планктонных форм, в нем
наблюдалось массовое развитие Аскпап1кез Ъгеи1рез и Вкора1о<11а тизси-
Шз. из других видов встречались Соссопе1з р1асеп1и1а уаг. Ипесйа и IV И-
%зск1а рипс1а1а уаг. ттиНззъта.

К Барабинской группе озер принадлежит также большое озеро Сарт-
лан, расположенное к северо-востоку от оз. Чаны. Площадь озера 270 км2,
средняя глубина 3 м. Питают озеро преимущественно атмосферные воды;
речонки, впадающие с северо-востока, несут мало воды и летом пере-
сыхают, стока озеро не имеет, уровень воды сильно колеблется. Вода
минерализованная, по химическому составу озеро можно отнести к хло- '
ридно-карбонатным (в мг/л): НСО3' 680.2, СГ 512, 80/ 194.6, Са*’ 321,
М^’’ 114.3, На’ 428.9, 8Ю2 4.5; рН 8.8. Озеро заросло Ро1ато§е1оп ресИ-
па1из. Диатомовый комплекс планктона в июле 1946 г. состоял из массы
Скае1осегоз т^кати и единичных Сус1о1е11а тепе@к1п1апа, Рга^Иапа
сарисъпа уаг. те8о1ер1а, а в южной части озера кроме них изредка встре-
чались ВасШагга рагаЛоха, 8иг1ге11а оиаПз. 8. ре1зоп1з, Сатру1оЛ1зсиз
скуреиз уаг. с1уреиз е! уаг. Ысоз1а1из, В августе 1948 г. постоянным компо-
нентом планктона оставался также Скае1осегоз илркати, остальные диато-
меи встречались в планктоне спорадически и единично: ВасШапа рага-
(коха. Атркгргога ракшкоза уаг. зиЪзаНпа, 8иг1ге11а реъзопъз, Рга^Иагга
зр. и Сатру1ой1зсиз 8р. (Якубова, 1953а, 19536). Наиболее крупное озеро
Чаны в отношении водорослей не исследовано.

Итак, Барабинские озера минерализованы в различной степени.
В мелководных небольших озерах фитопланктон характеризуется отсут-
ствием планктонных диатомей, случайно планктонные виды представ- -
лены мезогалобами, в среднеминерализованных озерах — 8упес1га ри1-
ске11а, Аскпап1кез Ъгеиърез уаг. МегтесРа, ^аV^си^а зиЪгкотЫса, в более
минерализованных — Аскпап1кез Ъгеикрез. Вкора1о(Иа тизсикиз, Сатру-
1о{Изсиз с1уреиз и др. Фитопланктон более крупных и больших озер пред-
ставлен Сус1о1е11а тепе%к1п1апа, Ме1оз1га 1з1ап(11са зпЬэр. кеШеИса и Скае-
Тосегоз т^кати. Многие мезогалобы, обитающие в этих озерах, встре-
чаются в Азовском, Каспийском и Черном морях.

В Средней Сибири изучена группа Кокчетавских озер. Они
находятся в Казахской ССР, в Кокчетавской обл., на границе лесостеп-
ной и степной зон, расположены в различных условиях рельефа и делятся
на 3 естественные группы. Диатомовая флора и сапропели этих озер
исследованы Н. В. Анисимовой (1951) и Н. В. Кордэ (1951).

Первая группа озер расположена близ г. Кокчетава в степной зоне
среди равнинного рельефа. Одно из крупных озер этой группы — оз.
Чаглы, диатомовая флора которого довольно богата и разнообразна.
Основной диатомовый комплекс фитопланктона состоит из галофилов
Сус1о1е11а тепе^ктгапа, Б1а1ота е1оп^а1ит, РгадИапа Ъгеи1з1г1а1а. Сут-
ЪеИа иеп1г1соза с примесью мезогалобов Маз1о%1о1а зтИкИ уаг. атркгсе-
рка1а. М. еШрНса уаг. &апзе1, Маи1си1а ка1оркИа и небольшого количества
пресноводных индифферентных видов. Всего в фитопланктоне 64% гало-
филов и мезогалобов, а среди обрастаний и на дне галофильные элементы
представлены еще обильнее. Флора эта типична для минерализованного
озера степной зоны. В отложениях сапропелей в горизонте 0.5 м флора
328
богаче мезогалобами, что указывает на большую минерализованность
оз. Чаглы в прошлом.

Вторая группа озер расположена в районе заповедника «Боровое»
в пределах островного лесостепного ландшафта, связанного с Кокче-
тавской возвышенностью. Наиболее крупные из этих озер Боровое,
Котур-Куль и Щучье, питаемые стоком атмосферных вод, прошедших
через хорошо дренированные, слабо оподзоленные почвы, покрывающие
гранитную дресву, и стоком пресных вод с хребта Кокче-Тау, расположен-
ного к западу от них. Для большинства озер этого района характерны
окружающие их сфагновые болотца. Сведения о диатомеях этих озер
очень незначительны.

Оз. Боровое лежит у южного склона горы Булюк-Тау, диаметр озера
около 4 км, вода пресная, рН 8.1. Фитопланктон (24 VII 1931) характе-
ризовался массовым развитием Ме1озъга ИаИса, Сус1о1е11а сопНа, Аз1ег1о-
пе11а ^огтоза, слабее были развиты Рга^Иагъа 1арррпъса, Р. сопзНиепз
и ТаЪеПагъа ^епез1га1а, Оз. Котур-Куль находится в 15 км к юго-восТоку
от оз. Борового, соединяется с ним речной Сатыбулак. Вода озера (28 VIII
1931) имела рН 9.1. В планктоне массового развития достигали Ме1озъга
< $гапи1а1а и Зупедга асиз уаг. ап^изНззъта, в меньшем количестве присутст-
вовали Сус1о1е11а тепе^къпъапа, Рга^Иагъа сгоНтепзъз, Зупедга асиз уаг.
ап§из1ъззъта е1 уаг. гасНапз, ^аVъси^а гасПоза и V. ририкъ. Оз. Щучье нахо-
дится к западу от оз. Котур-Куль, у подошвы хребта Кокче-Тау. Про-
зрачность воды 8.5 м, рН 8.6. Фитопланктон озера бедный, состоит из
Сус1о1е11а сот1а, ТаЪеПагъа $епез1га1а, Рга^Пагъа Ъгеиъз1тъа1а, Ореркога
тат1уъ и единичных Зупедга и1па уаг. Запъса, Сугозъ^та аНепиаНът, Ат-
ркога оиаИз уаг. ре(11си1из, ЕрИкетъа яеЪга уаг. рогсеЦиз е1 уаг. захопъса,
Ккора1о(На $ъЪЪа. Диатомовые комплексы фитопланктона этих 3 озер
свидетельствуют об их пресноводности.

Третья группа озер — Большое и Малое Чебачьи, Май-Балык, Джай-
нак и др. — находится на границе островной лесостепи и окружающей
ее степи, среди черноземных и солончаковых почв, сток с которых вно-
сит в озера растворимые соли, в связи с чем озера в различной степени
минерализованные, а оз. Балпаш-Сор самосадочное. Заторфовывание
берегов некоторых озер происходит за счет тростникового торфа.

Оз. Б. Чебачье расположено к северу от оз. Борового и соединяется
с ним маленькой речкой, вытекающей из последнего. Прозрачность воды
7.5 м, рН 8.8—9. Фитопланктон (7 VIII 1931) представлен единственной
планктонной формой Сус1о1е11а сот1а и многочисленными случайно
планктонными: Рга^Иагъа Ъгеиъз1гъа1а, Р. сопзНиепз, Р. ръппа1а, Р. 1арро-
пъса, Маз1о$1оъа еПърИса уаг. (Напзеъ, М. зтИки уаг. 1асиз1гъз, Сугозъ^та
аИепиаНып, Бър1опеъз еПърИса, Мааъсикъ оЫоп^а, гасПоза, И, 1апсео-
1а1а, Атркога со^е^огтъз уаг. 1итепз1з, СутЬеПа аеп1гъсоза, Т^Ихзскъа
(1еп11си1а, V. гес1а и др. Оз. М. Чебачье находится к юго-западу от оз.
Б. Чебачьего, по площади близкого к нему (21 км2), прозрачность воды
3.3 м, рН 8.9—9, озеро бессточное. Фитопланктон очень беден, представ-
лен преимущественно Сус1о1е11а соиИа, Ме1озъга ИаИса, спорами Скае1о-
сегоз зр. и случайно планктонными ЕрИкетъа зогех, В.кора1ойъа $ъЪЪа
уаг. дъЪЪа е! уаг. иепИъсоза, Сатру1осПзсиз с1уреиз уаг. Ысоз1а1из, Сута1о-
р1еига зо1еа. Экологический характер планктонных и случайно планктон-
ных диатомей показывает, что оз. М. Чебачье более минерализованное,
чем Б. Чебачье.

Небольшое озеро Май-Балык целиком расположено в степной зоне.
Планктон его лишен истинно планктонных диатомей, но на поверхности
пелогена присутствуют в значительном количестве Сус1о1е11а тепе§к1т-
апа и меньше С. сот1а, что свидетельствует о развитии этих видов в планк-
тоне в иные сезоны года. Из случайно планктонных видов в большом ко-
личестве развиты мезогалобы 8упес1га ри1ске11а, Ма81о$1о1а зтИки уаг.
атрк1серка1а и пресноводные СутЪеНа ЗеНсаМа и ИНъзскга киеШп$1апа,
в меньшем количестве мезогалоб ЗупеЗга 1аЪи1а1а. Диатомовая флора
характеризует это озеро как солоноватоводное, населенное преимущест-
венно эвригалинными мезогалобами, пресноводными галофилами и ши-
роко распространенными пресноводными индифферентными формами.

Оз. Джайнак небольшое, находится в степи к северо-востоку от оз.,
Май-Балык, глубина 2 м, рН 9. Планктон значительно богаче, чем в оз.
Май-Балык, в нем единственный истинно планктонный вид 81еркапо~
(Изсиз аз1гаеа уаг. тгпи1и1а, но случайно планктонные виды многочисленны,
среди них обильно представлены 8упе<1га ри1ске11а, Ма81о$1о1а зтИки
уаг. атрк1серка1а, М. еШрНса Vаг. еШрНса е! уаг. сктзеЦ М. зтНкП уаг.
зтИки е! уаг. 1асиз1г13', МаотПа сгур1осерка1а уаг. иепеЪа, Ккора1оЛ1а
$1ЪЪа, Соссопеъз р1асеп1и1а, С. редлсиЛиз, С. сИзсиЛиз уаг. дЛтгпиЬа и еди-
нично другие виды. Диатомовая флора озера характерна для минерали-
зованного водоема.

Кокчетавские озера расположены на границе лесостепной и степной
зон, в разных условиях рельефа, почв и питания, в связи с чем их флора
носит различный экологический характер. Планктон второй (Боровской)
группы озер, состоящей из Ме1оз1га ИаИса, Аз1ег1опе11а /огтоза, Сус1о~
1е11а сот1а, видов родов Рга$11аг1а и ТаЪеИагъа, характерен для пресно-
водных озер лесостепи, что согласуется с островным положением района
Кокчетавской возвышенности и атмосферным питанием озер. Остальные
две группы озер, расположенные в степи, характеризуются минерали-
зованной водой и флорой диатомей, характерной для степных озер.

В Средней Сибири находятся также озера Ширинской (Качинской),
Июсо-Ширинской и Ачинской степей. Они расположены в южной части
Красноярского края, в пределах обширной Минусинской котловины
среди островных южносибирских степей. Климат района крайне конти-
нентальный. Вода в озерах в различной степени минерализована, от почти
пресной до горько-соленой. Состав солей в озерах различный, преобла-
дают соли сернокислые, углекислые, хлористые и в малом количестве
кальциевые, рН меньше 8. Пробы водорослей собраны летом 1934 г.
из 17 озер, обработаны Т. Г. Поповой (1946—1947). В связи с тем что
в малых озерах обработка материала проведена недостаточно, здесь дано
описание диатомовой флоры 5 наиболее крупных озер: Иткуль, Шира
(Ширинская степь), Пыркал, Черное (Июсо-Ширинская степь) и Большое
(Ачинская степь).

Оз. Иткуль (54°31/ с. ш., 90—90°15' в. д.) расположено в юго-запад-
ной части Ширинской степи на высоте 482 м над ур. м. Озеро, по-види-
мому, не имеет стока, вероятно, тектонического происхождения, раз-
меры его 7x4 км, наибольшая глубина 16.6 м. Вода слабо минерализо-
ванная (в мг/л): 80/ 110, М^“ 86.9, Са" 134, СГ 36.1. Комплекс диатомей
фитопланктона состоит из Сус1о1е11а сот1а, развитой в массе, особенно
в пелагиали, к ней примешиваются случайно планктонные виды ^аV^си^а
ка1оркПа, IV. сгур1осерка1а, IV. оЫоп$а, IV. стс1а, Атркога ооаИз уаг.
рей1си1из. На дне обычны Ртпи1аг1а тЛсгозкшгоп, Рга^Иагга Ъгео1з1па1а,
Атркога оиаПз уаг. рейгсиШз. Среди обрастаний прибрежных камней
найдены АскпаШкез ттиНззта уаг. сгур1осерка1а^ А. тъсгосеркак^ А.
Ыазо1еН1апа, СутЪеНа рапга, ЫН^скъа /гизМит и др. Состав диатомей
планктона беден, прочие биотопы также не богаты (82 вида и разновид-
ности), состоят из смеси слабо солоноватоводных видов, галофилов и ин-
дифферентов. Экологический характер диатомей характеризует оз. Иткуль
как слабо минерализованный водоем.

Оз. Шира находится в 63 км к востоку от оз. Иткуль. Высота его
360 м над ур. м., размеры 8x5 км, глубина 17.5—18 м. Вода прозрачная,
330
на вкус горькая, рН 9.4, солевой состав с преобладанием сернокислых
солей (в мг/л): Ха28О4 9.99, М$8О4 8.91, М$СО3 1.35, ХаС1 6.46. Планктон
озера беден, в нем в небольшом количестве присутствует Сус1о1е11а сазръа
с примесью в прибрежных районах среди зарослей ЗупеЛга ри1ске11а,
Соссопегз р1асеп1и1а уаг. еи$1ур1а, ЫИгзсЫа кие1йп$1апа. На дне довольно
обычны Ыау1си1а сгур1осерка1а уаг. сгур1осерка1а е! уаг. иепе1а, Маз1о§1о1а
ЬгаипИ, ЗУИхзскга кип^апса, IV. кие1%1п$1апа, Сотркопета оНиасеит уаг.
са1сагеа и Сус1о1е11а сазръа. Флора диатомей состоит преимущественно
из мезогалобов и галофилов. Речка Соп, питающая озеро, еще в большей
степени, чем озеро, населена диатомеями-мезогалобами.

Озера Июсо-Ширинской степи расположены к северо-западу от группы
Ширинских озер, по обе стороны речной системы Белый Юс. Оз. Пыркал
(Фыркал) сообщается северным протоком с р. Белым Юсом, приблизи-
тельные размеры его 5x3 км, наибольшая глубина 1.6—2 м, вода прес-
ная. Фитопланктон состоит из планктонного вида Сус1о1е11а сош1а и слу-
чайно планктонного Рга^Иагъа сопз1гиепз. Обрастания погруженных вод-
ных цветковых растений состоят из Соссопеъз р1асеп1и1а, Аскпапккез
тгсгосеркакь, ЫИ^зскга атрЫЫа, IV. кие1ып§1апа и других диатомей
(определенных до рода). Подводные камни обросли Рга^Иагъа 1п1егте(11а,
СутЪеИа с1з1и1а, С, т1сгосерка1а, С, ргоз1га1а, С, рагиа, ЕрШгетга аг%из,
МНъзсМа кие1ип§1апа, IV. ап^изШа уаг. аси1а и др. Илы населены диато-
меями, здесь встречено свыше 25 видов, в подавляющем большинстве
это обычные широко распространенные пресноводные индифферентные
виды.

Оз. Черное находится к западу от р. Белого Юса, его размеры 6.5x4
км, глубина 3.5—3.8 м. Вода минерализованная, рН 9.11—9.25. В фито-
планктоне присутствуют Сус1о1е11а сот1а и донные формы 8иг1ге11а оиа1а,
Сута1ор1еига 8о1еа. На камнях развиты обрастания, состоящие в большин-
стве из широко распространенных пресноводных видов, среди которых
-единичные мезогалобы и немало галофилов. Поверхностная пленка ила
населена Атркога оиаНз уаг. редлсикиз, Апотоеопеъз зркаегоркога уаг.
року^гатта, Маз1о$1о1а еШрНса уаг. (капзеЦ Ыаи1си1а с1пс1а уаг. кеи]1ег1,
№. сгур1осерка1а, IV. оЫоп^а, А. гасНоза, ЫИхзскга йепНси1а, 8иг1ге11а
реъзопъз и др. Минерализация воды сказывается в присутствии ме-
зогалобов Апотоеопегз зркаегоркога уаг. ро1у^гатта^ Маз1о§1о1а е1-
ИрНса уаг. Лапзеъ и галофилов Ыаи1си1а ка1орк11а уаг. зиЪсаркШа,
8иг1ге11а регзотз, ]%1128ск1а ЛепНсиТа, В1а1ота е1оп$а1ит и др. (Попова,
1946—1947).

В Ачинской степи, в северной части Хакасской АО, на широте 55°25'
в пределах лесостепной зоны расположено оз. Большое. Его размеры
14x5 км, максимальная глубина 28 м. Озеро пресное, жесткость 13.2—
26.6 нем. град., рН 8—8.6, вода слегка щелочная, бикарбонатов до 193.31
мг/л, хлора 50.78 мг/л. В планктоне указаны случайно планктонные
^аV^си^а зр., Рга§11аг1а зр., 8иг1ге11а зр. Среди обрастаний камней у се-
верного берега найдены Сус1о1е11а сот1а, Зупе&га ри1ске11а, Соссопеъз
ред,1си1из, Маз1о%1о1а зтИки, Нау1си1а гасИоза, Ы. ризШа, СутЪеИа иеп1г1-
соза и др. На южном берегу в пробах ила встречены Сус1о1е11а тепе$й-
п1апа и Зупейга асиз. Из этих данных можно заключить, что фитопланк-
тон все же имел планктонные виды Сус1о1е11а сот1а и С. тепе^ктгапа^
обнаруженные в иле и бентосе. Озеро слабо солоноватое, на что ука-
зывают галофилы А. ризШа, И. га&ъоза, Зупейга ри1ске11а и мезогалоб
Маз1о$1о1а зтИкП (Попова, 1946—1947). Недостаточные сведения о флоре
диатомей этого озера не дают возможности сравнить его флору с флорой
озер Июсо-Ширинской и Ширинской степей.

Итак, озера Ширинской и Июсо-Ширинской степей в различной сте-
пени минерализованы. Хотя они и обозначены как «пресные озера»,
в действительности же имеют такое количество галофильных диатомейг
что причислять их к пресным было бы ошибочно. В озерах этих степей,
преобладают галофилы и присутствуют эвригалинные мезагалобы. В
больших озерах в планктоне обитают истинно планктонные виды, обыч-
ные для озер пресных и солоноватоводных: СусТоТеПа сотТа (космополит)г
С. тепе§къпъапа (галофил) и С, сазръа (мезогалоб).

Диатомовая флора лесостепной и степной зон имеет много общих
черт. Как в той, так и в другой зоне малые мелководные озера, не имею-
щие достаточно обширной пелагиали, характеризуются отсутствием
в планктоне пелагических диатомей, тогда как в озерах с достаточной
пелагиалью планктонные диатомеи развиты часто в массе. Озера лесостеп-
ной и степной зон бывают пресноводными и минерализованными, что*
связано с местными условиями района расположения озер, питанием их,
отсутствием или наличием стока. При достаточной влажности, наличии
дренажа, отсутствии местного засоления почв озера пресноводные, что,
естественно, чаще наблюдается в лесостепи. В этих озерах диатомовый
комплекс планктона состоит из Сус1о1е11а сотТа, С, тепе^къпъапа, МеТо-
зъга $гапиТаТа, М. ТзТапъИса, Рга^Пагъа сгоТопепзъз, реже к ним присоеди-
няются ТаЪеПагъа {епезТгаТа, Т. {ТоссиТоза и АзТегТопеТТа /огтоза. Обра-
стания и донные диатомеи представлены широко распространенными
пресноводными, преимущественно индифферентными видами. При усло-
виях, благоприятствующих минерализации воды в озерах, диатомовая
флора их слабо или резко изменяется, пополняясь галобными диато-
меями. В зависимости от степени минерализации воды в озерах экологи-
ческий характер диатомей различный: в слабо минерализованных озерах
преобладают галофилы, в сильно минерализованных — мезогалобы. В
связи с сильным испарением, особенно в степной зоне, минерализация
воды в озерах повышается к концу лета, поэтому состав диатомей имеет
смешанный экологический характер: в одном и том же водоеме обитают
пресноводные, галофильные и широко распространенные эвригалинные
мезогалобы, со свойственной им способностью переносить колебания
солености воды в широких пределах, чем объясняется совместное их су-
ществование с галофильными и даже с пресноводными видами. Так,,
в летнем комплексе диатомей вегетируют иногда вместе СусТоТеПа сотТа
(пресноводная), С, тепе$к1пъапа (галофил), С. сазръа (мезогалоб), а иногда
и виды СкаеТосегоз, Состав истинно планктонных видов в фитопланктоне
минерализованных озер ограниченный вследствие их мелководности, но
в нем немало видов случайно планктонных, попадающих в планктон
из обрастаний и со дна, это преимущественно галофилы и мезогалобы:
Зупедга ТаЪиТаТа, 8, риТскеПа, МазТо^Тоъа зтПкъъ с разновидностями,.
М, Ъгаипи, М. еПърТъса, КагъсиТа каТоркъТа, Атркъргога раТиЛоза, Аск-
папТкез ЪгеоТрез уаг. ТпТегтесНа, Атркога со^е^огпиз, 8игъгеПа зТпаТиТа,
СатруТосИзсиз сТуреиз и др. Среди диатомей, обрастающих прибрежные
растения и обитающих на дне вблизи берегов, особенно развита галофиль-
ная и мезогалобная флора, что связано с подтоком минерализованных вод
и интенсивным испарением на прибрежном мелководье. В степных озерах
вегетируют виды, которые обитают в морях: СкаеТосегоз тиеТТегъ, Ск,
зиЫъИз уаг. кпТроилТзскиСк, юъ^кати, 8се1еТопета созТаТиш, СусТоТеПа
сазръа, ЗупесТга ТаЪиТаТа, РТеигозъ^та еТоп^аТит, АскпапТкез Ъгегърез, 8ип-
геТТа зТгъаТиТа, Атркога со^еъ^огтъз, СатруТосИзсиз сТуреиз уаг. сТуреиз
е1 уаг. ЫсозТаТиз и др. О многих из этих морских аборигенов было мнение,
что они не могут существовать в континентальных водоемах, но эти мор-
ские виды имеют широкий диапазон эвригалинности и обитают в морях
с нормальной морской соленостью (34°/00) и в опресненных морях (с со-
леностью 18—1О°/оо и даже 7°/00), т- е. при такой солености, которая
наблюдается в минерализованных озерах лесостепной и степной зон.
Озера полупустынной и пустынной зон

В Советском Союзе зона полупустынь частично захватывает юго-во-
сток европейской части СССР, к востоку от Ергеней, а в основном она
тянется на восток от Волги до предгорий Тянь-Шаня. Южная граница
полупустыни идет извилисто по 48-й параллели, на востоке Казахской
ССР спускается и проходит по 47-й параллели. Природа полупустынь
СССР характеризуется переходными чертами между степями и пустынями.
Климат полупустынной зоны континентальнее степного, годовая сумма
осадков 150—250 мм, поверхностный сток в отдельные годы отсутствует,
испаряемость за год в 4—6 раз превышает сумму годовых осадков. В усло-
виях равнинного рельефа полупустынь характерно развитие депрессий,
размеры которых достаточно велики. Благодаря накоплению талых вод
в них происходит интенсивное выщелачивание растворимых солей в поч-
вах и образование солодей. На участках вне депрессий почвы светло-
каштановые в комплексе с солонцами, на небольшой глубине богатые
сернокислыми и углекислыми солями, на поверхности солонцеватые;
на речных и озерных террасах развиты солончаки. На южные окраины
полупустыни с юга заходят бурые пустынные, обычно сильно солонцева-
тые почвы. Пестрота почв отражена в растительном покрове, грунтовых
водах и степени минерализации воды в озерах. На песках обычны пресно-
водные озера.

Полупустынная зона на юге переходит в пустынную, которая располо-
жена в азиатской части СССР в пределах Прикаспийской и Туранской
низменностей и заходит в предгорья Копетдага, Тянь-Шаня и Памиро-
Алая. Климат пустынной зоны континентальнее и суше, чем в полупу-
стыне, годовая сумма осадков от 80 до 150 мм, испарение также более
интенсивное, чем в полупустыне. В связи с климатическими условиями
растительный покров изреженный и редкий, на песчаных массивах ши-
роко распространены эоловые формы рельефа в виде гряд и барханов,
среди них плоские глинистые такыры и неглубокие котловины суффо-
зионно-эолового происхождения. Почвы пустынь СССР относят к пустын-
ным бурым и серо-бурым сероземам, они очень бедны гумусом (до 1%)
вследствие бедности растительного покрова и быстрой минерализации
органического вещества. Минерализация грунтовых вод на равнинах
большая, она нарастает от гор по направлению в глубь пустынь. Сухость
воздуха обусловливает сильное испарение, вызывающее передвижение
грунтовых и почвенных вод снизу вверх, таким образом происходит
накопление растворимых солей сульфатов, карбонатов и хлоридов в верх-
них горизонтах почв, следствием чего является широкое распространение
солончаков. Озера в пустынях Советского Союза многочисленны, котло-
вины очень больших озер (Аральское море, Балхаш) тектонического про-
исхождения, а небольших и малых — эолового и суффозионного, вода
в озерах в различной степени минерализованная. Небольшие и малые
озера бессточные, поэтому уровень воды и степень ее минерализации
колеблются по сезонам, малые озера летом пересыхают, если они не сое-
динены с реками, арыками и каналами. Ниже мы даем описание диатомо-
вой флоры озер зоны пустынь, при этом выпускаем флору Аральского
моря, которая приведена в разделе «Южные моря» (стр. 298). В озерах
полупустынь водоросли не исследованы, но флора их не должна резко
отличаться от флоры озер пустынь.

На юго-востоке Казахской ССР (45°—46°40' с. ш., 73°35'—-
79°10' в. д.), на высоте 340 м над ур. м., в пустынной зоне находится
оз. Балхаш. Котловина озера тектонического происхождения. На севере
озеро граничит с мелкосопочником, на западе, юге и востоке окружено
песками пустынь. Озеро вытянуто в широтном направлении, его длина
около 605 км, ширина 8—74 км. Озеро разделено проливом на 2 части*:
западную, более широкую, мелководную (до 11 м), почти пресноводную ,
и восточную, узкую, глубокую (до 26.5 м) и солоноватоводную. Озеро-
питают реки, наиболее крупная из них р. Или, впадающая в западную*
часть озера и опресняющая ее, в питании озера принимают участие также
грунтовые воды. Климат района резко континентальный, годовое коли-
чество осадков 110 мм, испарение до 930 мм. Вода озера минерализован-
ная, содержание солей увеличивается с запада на восток от 90 до 995 мг/л,.
рН 8—9.1 (Молчанов, 1929а; Панов, 1933; Домрачев, 1933). Минерализа-
ция воды периодически колеблется (Тарасов, 1961а, 19616). По солевому
составу озеро относится к хлоридно-сульфатно-натриевому типу. Озеро
покрывается льдом с ноября, вскрывается во второй половине апреля,
летом поверхностный слой воды нагревается до 28°. Дно глубоководной
части Балхаша покрыто светлыми, местами беловатыми илами, состоя-
щими, по предположению, из диатомитов (Домрачев, 1933). В заливе
Ала-Куль (юго-восточная часть озера) образуется сапропель из Во1гуосос-
сиз Ъгаипи (Вислоух, 1920; Скворцов, 1928).

Первые отрывочные сведения о диатомовых водорослях Балхаша на
основании единичных проб далиС. М. Вислоух (1920,1923) и Б. С. Закржев-
ский (1934). В планктоне озера доминировали Ме1оз1га $гапи1а1а, Сус1о~
1е11а осе11а1а и СозсгпосПзсиз 1асиз1г1з уаг. курегЪогеа е1 уаг. зер1еп1г1опа11з.
Подробные сведения о диатомеях приведены И. А. Киселевым (1951),
обработавшим 60 проб (взятых в 1929 и 1930 гг. в пелагиали озера и у бе-
регов), в которых он обнаружил 211 форм диатомей. Планктон в западной
части озера беден, руководящий диатомовый комплекс его представлен
пресноводными видами: Ме1оз1га гзЫтВса, М. ИаИса, ТаЪеПагъа $епе$1-
га1а, Аз1ег1опе11а ^огтоза и Рга^Иагъа сго1опепз1з. С продвижением на во-
сток состав комплекса меняется, из него выпадают пресноводные компо-
ненты Ме1оз1га и Аз1ег1опе11а и появляются галофилы: Атркъргога ра1и-
йоза уаг. ъззукиЛепзъз, 8игъге11а з1гъа1и1а и др. В восточной части озера-
в планктонном комплексе господствуют мезогалобы: Скае1осегоз ^гасПъз,
Ск. тиеПегъ, Ск. з1тр1ех, Ск. ыъ^кати, которые местами развиты в массе,
их сопровождают ТгоръЛопеъз 1ер[(1ор1ега, Апотоеопеъз ро1у$гатта, Сат-
ру1о(Нзсиз с1уреиз. Аналогичная смена происходит среди эпифитных и дон-
ных диатомей: при продвижении с запада на восток пресноводные формы
уступают место галофилам и мезогалобам. В восточной части обычны
мезогалобы: №ъ1ъзск1а кип^агъса, №. оЫиза, №. зъ^та, №. зрес1аЫ1ъз. Ат-
ркога сотти1а1а, А. гоЪиз1а, А. со/^еъ/огтъз, А. аепе1а, Р1еигозъ$та е1оп$а-
1ит и мн. др.

В Джамбулской обл. Казахской ССР (42°58' с. ш., 70°45' в. д.), на
высоте 500 м над ур. м., на стыке пустыни Муюнкум и гор Каратау, нахо-
дится оз. Бийликоль (Бийлюкуль). Размеры озера 15x7 км, глубина
до 7 м, годовые колебания уровня до 1 м, в разные годы до 3 м. Озеро
проточное, вода, по сведениям В. М. Обуховой и А. А. Носкова (1966),
пресная, рН 8.7. Озеро с берегов сильно заросло полупогруженными
и погруженными высшими растениями. В озере обнаружено (11—13 VIII
1959) 174 формы диатомовых водорослей. В фитопланктоне в массе оби-
тает Ме1озъга $гапи1а1а, обычны М. иагъапз, СозсъпоъИзсиз 1асиз1г1з, Вас11-
1агъа рага&оха, редки Сус1о1е11а осе11а1а, С. тепедкъпъапа и единичны
С. сот1а. Остальные виды случайно планктонные, попавшие из обраста-
ний: Въа1ота е1оп$а1ит уаг. е1оп§а1ит е! уаг. 1епие^ Рга^Иагъа сго1опеп$1зг
Р. сопз1гиепз уаг. сопз1гиепз, уаг. иеп1ег, уаг. зиЪзаИпа и др. Среди обраста-
ний и в перифитоне озера превалируют виды родов 8упес1га (12), №аъл-
си1а (18), СутЬеПа (22), Сотркопета (19), №ъ1%8скъа (24). Хотя В. М. Обу-
хова и А. А. Носков (1966) и указывают, что вода в оз. Бийликоль прес-
ная, однако доказательством минерализации воды в озере является эко-
334
логический состав его диатомовой флоры (авторы дали полный список
диатомей), в котором много галофилов и мезогалобов, в частности 8упес1га
1аЪи1а1а, Р1еигозъ§та е1оп^а1ит, Иаи1си1а ру^таеа, IV. заНпа уаг. ттогг
Сотркопета заИпагит, Ы11%зск1а огаПз, IV. зг^та, IV. рЛ1]огт1з, IV. сотти-
тз уаг. аЪЪгео1а1а, виды и разновидности рода Маз1о^1ога. В то же
время отсутствуют виды родов Аз1ег1опе11а, ТакеИаНа, ЕипоНа, Р1ппи-
1апа, столь характерные для пресноводного озера. Косвенным доказа-
тельством того, что вода озера минерализованная, служит вытекающая
из Бийликоля р. Асса, которая на незначительном расстоянии от него
образует соленое усыхающее озеро Ащиколь (Ащи-Куль; высота 370 м
на ур. м.) (Молчанов, 1929а). Температурный режим этого озера, по-ви-
димому, суровее, чем в озерах, расположенных на равнинной пустыне.
Это нашло отражение в составе флоры озера, в которой присутствуют
холодноводные виды: Б1р1опе1з рагта, 81аигопеиз зски1ш, Ыаиъси1а 1аси-
з1пз уаг. раи1зеп11, Бгйутозркепъа §ет1па1а, ЕипоНа иаНЗа, СутЪеИа
киз1ес1Н1 и др.

В Туркменской ССР исследованы водоросли двух пустын-
ных озер: Чокрок и Донгуз-Аджи, расположенных к западу от г. Аш-
хабада, на равнине пустыни Каракумы у подножия хребта Копетдаг.
Оз. Чокрок находится в 40 км к северу от железной дороги Ашхабад—
Красноводск (между станциями Искандер и Узук-Су), расположено
в пустыне среди песчаных барханов, размеры озера 3.5 X 1.5 км, глубина
не более 1.5 м. Озеро бессточное, питание селевыми водами, стекающими
с северного склона Копетдага. В осенне-зимнее время в озеро стекает
избыток вод из близлежащего арыка. В редкие годы осенью озеро почти
пересыхает. Вода слегка солоноватая, но пригодная для питья. В фито-
планктоне, бентосе и обрастаниях (26—27 II 1958 при температуре 10—
11°) обнаружено 22 формы диатомей (Коган, 1960а). Планктон состоит
исключительно из случайно планктонных форм, среди которых преоб-
ладают преимущественно пресноводные виды, частот встречаются галофилы
и единичные мезогалобы: АскпапНгез тъпиНззъта, ^аV^си^а сгур1осерка1а,
в меньшем количестве 8упедга ри1ске11а, 8. и1па, Ыао1си1а ка1оркИа,
СутЪеИа ризШа уаг. ихЪогса, ЕрНкетЛа 1иг$1(1а, ^1%зск1а ар1си1а1а, А\
ап^изШа, IV. оЫиза, Маз1о^1о1а ЪгаипП и др. В этом бессточном озере
несомненно должно быть значительное годичное колебание ми-
нерализации, исследовано озеро в период наиболее низкой минерали-
зации.

Оз. Донгуз-Аджи расположено в 1.5 км к северу от оз. Чокрок в глу-
бокой межбарханной котловине, размеры его 1.5x0.5 км, глубина до 1.5 м.
Питание осуществляется путем подземной фильтрации воды через толщу
песков из оз. Чокрок, озеро не имеет поверхностного стока, не пересыхаю-
щее (Коган, Мищенко, 1959). В планктоне (30 X 1955) найдены в небольшом
количестве Сус1о1е11а тепе$к1п1апа и случайно планктонные ИНязскга
оЫиза, IV. ПеЪе1ги1кН, ^аV^си^а ка1орк11а, СутЪеИа ризШа уаг. ияЪоъса.
Среди обрастаний и на дне доминируют Зупедга ри1ске11а, 8. 1аЪи1а1а,
8. асиз уаг. гадлапз, Маз1о$1о1а 1апсео1а1а, М. Ъгаипи, Маи1си1а ка1ор-
кИа, IV. ко1Ъе1, IV. ру^таеа, IV. /гиз1и1ит, Апотоеопегз зркаегоркога уаг.
зркаегоркога е1 уаг. зси1р1а, СатруТодлзсиз с1уреиз и др. Как видно из этого
списка, диатомовая флора озера чрезвычайно богата мезогалобами, ука-
зывающими на значительную минерализацию его воды. Из обнаруженных
в озере 28 диатомей (Коган, 1960а) 20 относятся к мезогалобам, осталь-
ные к галофилам. Это вполне естественно для бессточного озера, располо
женного в пустыне среди барханов и питаемого минерализованными
водами.

Большой интерес представляют озера северо-западной Туркмении,
расположенные в западной части Узбоя, которые считаются пресными:
Топиатан, Кара-Тегелек и Ясхан. Они находятся в отдалении от русла
Узбоя, как бы прижаты к левому, высокому уступу пустыни Каракумы.
Из озер в периоды высокого уровня воды в них происходит сток воды
в Узбой. По происхождению эти озера являются древними старицами
Узбоя, поэтому они носят название «реликтовых озер». Сохранение этих
стариц в виде озер обусловлено их питанием грунтовыми водами из-под
крутого склона пустыни Каракумы.

Оз. Топиатан, самое северное из этих озер, распадается на ряд впа-
дин, заполненных водой, и состоит как бы из 4 соединенных между собой
озер: Верхний Топиатан (около 400x100 м, глубина 2 м), Средний Топиа-
тан (400x100 м, глубина 4 м), Нижний Топиатан (340x50 м, глубина
около 1 м) и Соленый Топиатан (600x100 м, глубина около 1 м). Вода
всех озер солоноватая (в мг/л): СГ 1220, 80/216.4, НСО3'+СО3 193.6,
плотный остаток 2008 (Молчанов, 19296). Исследован фитопланктон
Верхнего и Среднего Топиатана И. А. Киселевым (см.: Старостин, 1948:
58—65). В планктоне Верхнего Топиатана из планктонных видов встре-
чены в незначительном количестве Сус1о1е11а тепе^Мтапа, СкаеЪосегоз
тиеНегъ, Аз1ег1опе11а /огтоза, преобладали случайные планктонные Маз1о-
$1о1а еШрНса уаг. еШрНса е! уаг. (ктзег, ЕрШгеттиа зогех, СатпрукмНзсид
с1уреиз, а остальные виды в малом количестве и единично. В планктоне
найдена 41 форма, из них мезогалобов 13, галофилов 5, остальные пресно-
водные индифферентные виды. Воду озера, конечно, нельзя считать
пресной, около половины состава диатомей указывает на значительную
ее минерализацию.

Оз. Кара-Тегелек расположено в 6 км к югу по течению Узбоя от
оз. Топиатан. Берега озера сильно заросли тростником и камышом, вода
пресная на вкус (в мг/л): СГ 224.5, 80/ 114.8, НСО3'+СО3 176, плотный >
остаток 672.4 (Молчанов, 19296). В планктоне найдены Сус1о1е11а тепедЫ- '
тапа, Ме1оз1га аагъапз, 81еркапос118си8 аз1гаеа, Аз1ег1опе11а {огтоза, осталь-
ные виды случайно планктонные, наиболее обычные из них: Рга^Иапа
Ьгеи1з1г1а1а, ЛскпапСкез гоз1га1а, Маи1си1а оЫоп^а, Са1опе1з зШси1а хаг.
81Нси1а е! уаг. 1п$1а1а, Атркога оааНз, ЕрШьетпм зогех, Екора1о(11а $1ЪЪа,
Н: геп1г1соза, М11%зск1а 8са1аг1з и др. Всего в озере найдено 48 видов,
которые показывают, что это озеро достаточно минерализованное: гало-
филы и мезогалобы составляют 50%, при этом мезогалобов около 30%
от всего состава диатомей.

Оз. Ясхан находится в 12 км к югу от оз. Кара-Тегелек, ниже по тече-
нию Узбоя двух предыдущих озер. Оно делится на 2 участка: северный
и южный. Южный участок озера — собственно Ясхан — глубиной 4—5 м.
Анализ воды открытого плеса Ясхан (вмг/л):СГ 1440; 80/324.6, НСО3'+
+СО3 220, плотный остаток 2544.5 (Молчанов, 19296). Фитопланктон
(11 VIII 1936 при температуре 28.6°) богатый, в нем найдена 61 форма
диатомей, обильно представлены Скае1осегоз тиеНегъ, Ск. з1тр1ех, Сус1о~
1е11а тепе^Мтапа, в меньшем количестве С. сотТа, Аз1ег1опе11а /огтоза,
остальные виды случайно планктонные, среди них преобладали Аскпап1кез
Ыазо1е11апа, ^аV^си^а оЫоп^а, Ега§11аг1а Ъгег1з1г1а1а, Сатрукэскзсиз с1у-
реиз, остальные виды редкие и единичные. Это озеро также нельзя рас- \
сматривать как пресное, в нем 1/3 видов мезогалобы, которые вместе
с галофилами составляют половину всех диатомей, обитающих в озере.
Одновременное обитание в планктоне мезогалобов и пресноводных видов /
служит показателем колебания минерализации воды в озерах северо-
западной Туркмении.

Водоросли рассмотренных трех озер были вторично исследованы
Ш. И. Коганом (1959, 1963), но это исследование было недостаточным,
вследствие чего нельзя установить, произошли ли изменения в составе
флоры за протекший период. В оз. Ясхан Коган обнаружил 75 зидов,
из которых упоминает 13, в оз. Кара-Тегелек — 23, а упоминает 4,
в Верхнем Топиатане — 32, но не называет ни одного вида. Однако
автор говорит, что эти «пресные», по Л. А. Молчанову (1929а, 19296) и
И. В. Старостину (1948), озера должны быть отнесены к мезогалинным
водоемам, только в оз. Кара-Тегелек альгофлора может быть охарактери-
зована как пресноводная с незначительным участием солоноватоводных
форм.

Озера, расположенные на юго-востоке Туркменской ССР, на стыке
пустыни Каракумы и хребта Кугитангтау, отличаются по происхождению
от рассмотренных озер пустынной зоны. Они находятся на высоте 800—
850 м над ур. м. в районе распространения карстов среди типичных и тем-
ных сероземов, часто гипсированных и засоленных. Котловины озер кар-
стового происхождения, поэтому озера глубокие. Гидрологические
и температурные условия не указаны. Водоросли исследованы в трех
озерах (Коган, Мищенко, 1959; Коган, 19606).

Оз. Катта-Куль — наиболее крупное из этих озер, размеры 700x300 м,
максимальная глубина 29 м, вода минерализованная, общая сумма солей
1445 мг/л, соленость по хлору 383 мг/л. В фитопланктоне (18 VI 1954
при температуре 22°) качественный состав диатомей не богат (26 форм),
количественное их развитие слабое, преобладают виды Сус1о1е11а: С.
тепе^къпъапа, С. киеШп^тпа, Сус1о1е11а яр., единично представлен Созсъ-
подлзсиз 1аси81г18, остальные случайно планктонные: Соссопеъз р1асеп1и1а
уаг. еи$1ур1а, АскпапНгез тъпиНззъта уаг. тъпиНззшъа е! уаг. сгур1осерка1ау
^аV^си^а гасПоза, СутЬеПа аЦъпъз, БърНтеъз оиаПз и др. Планктон представ-
лен в основном пресноводными видами, присутствуют также немного-
численные галофилы и редкие мезогалобы, как ЛУПхзскъа 1огеп%1апа уаг.
зйЫъИз, Атркъргога раНъдюза уаг. зиЪзаПпа, а в обрастаниях кроме этих
мезогалобов встречены 8упес1га 1аЪи1а1а, 5. ри1скеПа, ВасъПагъа рагаАоха
и Атркога со^еъ^огтъз, присутствие которых указывает на значительную
минерализацию воды озера.

Оз. Курджум-Куль меньше предыдущего, флора диатомей в нем более
разнообразна по составу и экологическому характеру. В планктоне оби-
тают галофилы: Сус1о1е11а тепе§кътапа, Б1а1ота е1оп^а1ит, Иаиъси1а
сгур1осерка1а уаг. 1п1егтес1ъа е1 уаг. сарПе11а1а, мезогалобы: Маз1о^1оъа
зтИки уаг. атрМсеркаТа е! уаг. 1асиз1гъз, ВасъПагъа рагаНоха, 8упеЛга
ри1скеПа, Бър1опеъз оиаПз, Сугозцрпа зрепсегъ и холодноводные виды: Бъа-
1ота къета1е уаг. тезоскт, Апотоъопеъз зегъапз уаг. Ъгаскузъга Г 1кегтаПз,
Ръппикъгъа аррепсНси1а1а (всего 38 видов и разновидностей). Диатомовый
комплекс показывает, что минерализация воды этого озера значительно
выше, чем предыдущего.

Оз. Айгир-Куль небольшое (размеры не указаны), беднее предыду-
щих карстовых озер по систематическому составу диатомей (23 формы).
В планктоне обитает Сус1о1е11а кие1Нп§ъапа, остальные виды планктона
случайные, попавшие из обрастаний, среди них превалируют СутЬеПа
сутЫ{огтъ8, С. иепШсоза и некоторые другие, встреченные изредка и еди-
нично. Диатомовая флора пресноводная, большинство видов широко
распространенные, обитающие преимущественно в олиготрофных водо-
емах, есть среди них галофобы (ЕипоНа 1ипаг1з, Е. ргаегир1а) и индиф-
ферентные виды, но целиком отсутствуют галофилы и мезогалобы. Это
озеро пресноводное, что несомненно связано с его карстовым происхо-
ждением и атмосферным питанием. К сожалению, нет никаких сведений
о его гидрологии и окружающих почвах.

Анализируя диатомовую флору этих трех карстовых озер, мы видим,
что они имеют некоторое сходство по наличию пресноводных, широко
распространенных индифферентных видов. Катта-Куль имеет с оз. Курд-
жум-Куль 14 общих видов, что составляет для первого озера 54%, а с озе-
ром Айгир-Куль 28 общих видов. Оз. Айгир-Куль пресноводное, Катта-
Куль слабо минерализованное, а Курджум-Куль средне минерализован-
ное, в нем кроме галофилов присутствует около 30% мезогалобов. В усло-
виях карста обычны пресноводные озера, но в данном случае климат
пустыни и засоление почв явились причиной минерализации карсто-
вых озер.

Водоросли озер пустынь СССР исследованы еще весьма недостаточно.
Пока мы имеем сведения об их диатомовой флоре, основанные на изучении
единичных проб, которые можно рассматривать как предварительные.
Они свидетельствуют о сходстве диатомовой флоры озер пустынной зоны -
с флорой озер степной зоны как по таксономическому составу, так и по
экологическому характеру.

Озера горных систем

Природные условия в горных районах зависят от высоты местности
над уровнем моря, а не от широтной зональности района расположения
горной системы. В горных областях климатические и растительные пояса
изменяются по вертикали в зависимости от общего баланса тепла и влаги.
У подножия гор южных районов страны нередко расположены полу-
пустыни и пустыни, которые в предгорьях или в нижнем поясе гор сме-
няются горными степями, выше — лесами и редколесьем, еще выше гор-
ными лугами, или высокогорными пустошами, или степями, а в некоторых
высокогорьях (Восточный Памир, Центральный Тянь-Шань) — высоко-
горными пустынями и наконец вечными снегами и ледниками. Горные
озера, особенно бессточные, целиком связаны с ландшафтами горных
поясов, в которых они расположены, и зависят от местных климатических
и гидрологических условий. В альгологическом отношении исследованы
немногие горные озера на Кавказе, Тянь-Шане, Памире, Алтае, в При-
байкалье. Большинство из этих озер, особенно высокогорных, исследо-
вано рекогносцировочно, результаты такого беглого знакомства недоста-
точны для выяснения характеристики флоры водорослей (в частности,
диатомовой) этих озер.

Озера Кавказа. Абсолютные высоты ландшафтных вертикаль-
ных поясов в горах Кавказа изменяются в зависимости от местных кли-
матических условий, особенно от экспозиции склонов. На Кавказе изве-
стно до 2000 озер. В предгорьях и на нижних склонах гор озера отсут-
ствуют вследствие условий рельефа и хорошего дренажа местности, в горах
они имеют значительное распространение. По происхождению озера Кав-
каза тектонические, вулканические, карстовые и ледниковые (запрудные).
Большинство озер пресные, но встречаются и минерализованные, что зави-
сит от питания и наличия стока. Водоросли исследованы в единичных озе-
рах и очень недостаточно, за исключением наиболее крупного озера Севан.
На южном склоне Большого Кавказа в пределах Восточной Грузии диато-
меи исследованы в нескольких озерах.

Оз. Базалеты находится в 60 км к северу от Тбилиси, в понижении
Базалетского плато на высоте 879 м над ур. м. Размеры озера 2.9x1.16 км,
глубина 7 м, в него впадают 4 речки, озеро бессточное, питание тающими
снегами и атмосферными осадками, рН 8—8.9. Планктон пелагиали
представлен Ме1ов1га ^гапи1а1а, Сус1о1е11а тепе^Мтапа, С. кие1%т$1апа
уаг. киеШп^гапа е! уаг. гасИоза, Б1а1ота е1оп§а1ит. Обрастания состоят
из Соссопеъз р1асеп1и1а уаг. еи^1ур1а, СутЪеИа аегИгъсоза, Маа1си1а сгур1о-
серка1а уаг. аепе1а, Ы. кип^агъса уаг. сарИа1а, Сотркопета аситта1ит,
нередки Маз1о^1о1а еШрНса уаг. Аапзеъ, М. зтИки уаг. атрк1серка1а
и др. Всего в озере обнаружено 53 вида и разновидности (Имеришвили
и др., 1962; Канчавели, 19646).
Оз. Эрцо находится в южной Осетии, на плоскогорье Эрцо на высоте
1685 м над ур. м. Озеро тектонического происхождения, размеры его
960x480 м, питают озеро горные ручьи, оно имеет сток, ложе озера извест-
няковое. Взято 5 проб в июле 1959 г. при 19° и рН 6.3. Планктон не ис-
следован, в обрастаниях обнаружено 56 диатомей (Канчавели, 1964а),
преобладали ЕипоНа /а11ах уаг. ^гасШлта, Е. ргаегир1а уаг. 1п}1а1а,
РгизШИа ии1§аг1з уаг. ии1^аг1з е1 уаг. сар11а1а, 81аигопе1з апсерз, Ыаи1-
си1а рири1а уаг. рири1а е! уаг. гес1ап^и1аг1з, И. §гасШз и среди них холод-
новодные виды, характерные для северных и горных водоемов, как Мег1-
(Ноп с1гси1аге уаг. с1гси1аге е! уаг. сопз1г1с1ит, ЕипоНа ргаегир1а, Е. (Но-
скоп, 81аигопе1з зтПкН уаг. кагеНса, ^аV^си^а 1а$егке1ти и др.

Оз. Паравани расположено в котловине на Ахалцихском плоскогорье
на высоте 2080 м над ур. м. Размеры озера 10x6 км, наибольшая глубина
2 м, питают озеро талые воды и холодные родники, рН 8.6—9.2. В планк-
тоне озера (VIII—IX 1957) обитал 81еркапо(к1зсиз аз1гаеа, он же встречен
и среди обрастаний вместе с планктонными Ме1оз1га иатапз, М. агепагеа,
видами рода СутЪеНа и единично встреченными Ме1оз1га 1з1апсНса и Созсг-
посНзсиз 1асиз1г1з. Флора озера характерна для олиготрофного озера,
в нем присутствуют немногие холодноводные виды: Сега1опе1з агсиз,
РъппиЫгга ЬгеЫззопИ, Ме1оз1га агепагеа и М. 1з1апсНса (Канчавели, 1964а,
19646).

Оз. Хало-хиор расположено в Центральной части Кавказского хребта,
на территории Лагодехского заповедника на высоте 2890 м над ур. м.
Озеро ледникового происхождения, площадь 0.75 км2, глубина 13—14 м,
питание ледниковыми водами, рН 8.6. Пробы взяты в июле 1952, 1955,
1967 гг. В озере найдено 39 форм диатомей (Канчавели, 1964а). Флора
диатомовых обрастаний довольно бедная, характерная для олиготрофного
высокогорного водоема с преобладанием холодноводных видов: МегиИоп
С1гси1аге, Б1а1ота к1ета1е уаг. тезоскоп, ЕипоНа сг1з1а §аШ, Е. ргаегир1а
уаг. Ыскепз, Е. Ы^ъЪЪа и единичных широко распространенных индиф-
ферентных видов.

Оз. Кумиси расположено на Соганлугской равнине, в котловине на
высоте 480 м, окруженной отрогами Триалетского хребта. Длина озера
1.7 км, ширина 0.75 км, наибольшая глубина 1.75 м. Ландшафт равнины
степной, почвы — каштановый чернозем со значительными массивами
засоленных участков, засоление сульфатное с преобладанием глауберо-
вой соли. Питание озера талыми и атмосферными водами, вода горько-
соленая, в солевом составе в среднем 57.72% глауберовой соли, соленость
озера колеблется от 2 (в 1938 г.) до 1О4°/оо (в 1946 г.), в засушливые пери-
оды озеро пересыхает. Вокруг озера солончаковая растительность, дно
озера покрыто Кирръа зр1га11з. В пробах бентоса найдено 27 видов и разно-
видностей диатомей. Озеро сильно минерализовано, в нем преобладающую
роль по качественному составу и количественному развитию играют
мезогалобы (40.68%): Аскпап1кез Ъгеи1рез уаг. 1п1егтесНа, Атркога ко1-
заНса, ^аV^си^а ру^таеа, Мази)%1о1а Ъгаипи, М. ритНа, 81аигопе1з заНпа,
8. и1з1оискИ, Сугозцрпа реъзотз, 8иг1ге11а з1г1а1и1а и СатруТоскЛзсиз с1у~
реиз уаг. ЫсозННиз. Галофилов 15%, остальные виды индифферентные
(Канчавели, 1964а, 19646).

На диатомовой флоре исследованных пяти горных озер южного склона
Кавказского хребта отчетливо видно влияние разных гидрологических
и почвенных условий, среди которых существуют эти озера. Каждое
из них, будь то пресное или соленое, представлено специфической диато-
мовой флорой.

Оз. Севан — крупнейшее озеро Кавказской горной страны — нахо-
дится на Малом Кавказе в пределах Армянской ССР (40°09'—40°38' с.
ш., 44°57'—45°38' в. д.), в северной части Армянского вулканическ
нагорья на высоте 1916 м над ур. м., оно окружено горными хребта
Озеро, по-видимому, тектонического происхождения, запрудного хар
тера, его размеры 75x56 км, максимальная глубина 99 м. Озеро сост
из 2 частей, соединенных проливом: юго-восточной, более обшир]
мелководной части, называемой Большим Севаном (площадь 1032 в
глубина 58.7 м), и северо-западной, менее обширной, но глубоковод]
части — Малого Севана (площадь 384 км2, глубина 99 м). В озеро впад
28 речек, сток происходит через р. Раздан. Температурный режим оз
сравнительно мягкий, сплошной ледовый покров зимой (конец декабре
январь) бывает чрезвычайно редко (Давыдов, 1934). Вода в озере сл
минерализованная, рН 8.8—9.2, плотный остаток равен 548 мг/л, к
центрация солей 0.52 г/л, по характеру минерализации Севан относи
к типу щелочных содовых озер.

В фитопланктоне найдено 147 видов и разновидностей диатом
из них только 8 видов истинно планктонных: Сус1о1е11а осе11а1а, С. кт.
ът^гапа уаг. кие1%т§1апа е! уаг. р1апе1оркога, А81ег1опе11а /огтоза, !.
ркапойъясид аНгаеа уаг. а81геае, уаг. 1п1егтесПа е! уаг. тти1и1и8, остальв
виды случайно планктонные. По количественному развитию в планкк
всего озера доминирует А81ег1опе11а ^огтоза*, появляясь в январе, (
с марта увеличивается количественно, в мае достигает максимума, леп
уменьшается и в конце августа выпадает из планктона. ВЪеркаподля
с разновидностями по количественному развитию занимает второе мес
он круглогодичный, с максимумом в феврале и значительно меньшим
в ноябре. Род Сус1о1е11а с разновидностями по развитию занимает тре:
место, он также круглогодичный, с небольшой вспышкой в апреле. Ди1
мика развития фитопланктона полностью не прослежена. Фитопланк!
характерен для олиготрофного озера (Владимирова, 19476). В Болып
Севане биомасса диатомей весной, с февраля по май включительно, <
ставляла 95—97% биомассы всех водорослей фитопланктона, в продс
жение летнего сезона биомасса диатомей падала до 5—8.3%; в Мал
Севане биомасса диатомей в весенний период составляла 86.3—98.11
летом 5.1—8.6%, осенью (XI—I) биомасса их увеличивалась с 18.1
75.5% (Стройкина, 1953).

Диатомеи, собранные из обрастаний камней, водорослей-макрофш
и со дна до глубины 7 м были представлены 203 видами и разновидности
(Владимирова, 1947а). Наиболее густо заселены диатомеями прибрежн
субстраты в бухтах, тогда как в озере обрастания камней были очень б(
ны, бедно так же население ракушняковых илов. Среди обрастаний час
встречались Нко1со8ркеп1а сигга1а, В1а1ота к1ета1е уаг. тезойоп, ^аV^с^
1и8си1а, Р1ппи1аг1а поЫИз и СутЬеПа иеп1г1со8а. Бентосные диатом
представлены в основном пресноводными индифферентными формам
среди которых встречены 15 галофилов и 8 мезогалобов, указывающ:
на сравнительно слабую минерализацию вод Севана.

Озера Тянь-Шаня. Обширная горная система Тянь-Ша]
расположена между 40 и 45° с. ш. и 67 и 95° в. д. По климатическим и лав
шафтным условиям Тянь-Шань делится на Северный, Центральны
Западный и Южный. Тянь-Шань богат озерами, многие из них высок
горные. В альгологическом отношении исследованы единичные озе;
в Западном, Центральном и Южном Тянь-Шане.

В горах Западного Тянь-Шаня на высоте 1609 м над ур. м. находит
оз. Иссык-Куль — одно из крупнейших и глубоководных высокогррнЕ
озер мира. Озеро расположено в Киргизской ССР (42°12'—42°45' с. п
76°14'—78°21' в. д.), его размеры 1800x58 км (площадь 6200 км2), гл
бина 702 м. Котловина озера тектонического происхождения, она как С
зажата между двумя высокими хребтами: Кунгей-Алатау на севере и Тер
.340
кей-Алатау на юге, со склонов которых озеро принимает ручьи и речки
(до 80), питающие его, часть которых к лету пересыхает; стока озеро
не имеет. Озеро не замерзает, зимняя температура воды не опускается
ниже +2.75°, летнее прогревание эпилимниона равномерное, достигает
20—25°. Вода озера солоноватая, от поверхности до дна соленость ко-
леблется незначительно. По солевому составу озеро можно отнести к
хлоридно-сульфатному типу, рН 8.65—8.70 (Кейзер, 1928; Матвеев,
1932).

Фитопланктон пелагиали беден, диатомеи представлены немногими
индифферентными, широко распространенными видами: Ме1оз1га агепа-
гъа, М. ИаИса, М. гагъапз, Созсъпойъзсиз 1асиз1г1з, галофилами: Сус1о1е11а
тепе^Ыпъапа, ВасШагъа рагадеха, Б1а1ота е1оп$а1ит и мезогалобами:
Ме1оз1га ]иег^еп8и, М, топШ/огтъз уаг. топШ/огтъз е! уаг. зиЪ§1оЪоза,
АтрЫргога раЫдоза, Скае1осегоз тъ^катП. В глубоководном планктоне,
на глубине 650 м, обитала только АтрЫргога ра1идоза уаг. ъззукиТегшз
(Киселев, 19326). Прибрежные диатомовые комплексы очень разнообразны
по систематическому составу и экологическому характеру, что зависит
от местных условий прибрежного района. Как правило, комплексы сме-
шанные, состоят из эпифитов с примесью донных форм и отличаются
различной степенью галобности. Наиболее обычные виды, входящие в их
состав: 8упес1га ри1ске11а, 8. Ысерз, Маз1о§1о1а зтИЫъ, Са1опеъз регта^па,
СутЪеИа а^ъпъз, С, иеЫгъсоза, Вкора1од1а $1ЪЪа, В. геШгъсоза, Соссопеъз
дтъпъИа уаг. ъЫегтедъа, Атркога оиаИз, 8игъге11а з1гъа1и1а, 8. оиаИз
хаг. сгитепа, Сатру1од1зсиз сЪуреиз и др. В озере обнаружено 250 форм
диатомей (Киселев, 19326); эвгалобов 9, мезогалобов 55, галофилов 23,
общее количество галобов 40%, остальные виды пресноводные индиффе-
рентные, среди них присутствовали даже галофобы; количественного
развития достигали преимущественно мезогалобные и индифферентные
виды.

Краткие сведения о диатомеях северных заливов Иссык-Куля: Чолпон-
Ата, Санаторного и Змеиного — имеются у С. Мамбеталиевой (1962, 1963),
которая нашла в этих заливах 221 вид и разновидность диатомей. В числе
планктонных видов были встречены Сус1о1еИа осе11а1а, С. тепе§Ып1апа,
С, з1е1И%ега, С. киеШпдъапа, Скае1осегоз ий^кати, Бъа1ота е1оп$а1ит
и ВасШагъа рагадоха с примесью случайно планктонных Ме1озъга топШ-
1огт1з, 8упедга 1аЪи1а1а с разновидностями, РТеигозцрпа е1оп$а1ит и мн.
др. Среди бентосных видов в литорали на глубине 2—15 м преобладали
Б1а1ота е1оп§а1ит, Б. оиТ^аге, 8упедга 1аЪи1а1а, СутЪеИа Ъег^и, С. сутЫ-
^огтъз. На глубине 15—25 м обычны Б1а1ота е1оп$а1ит хаг. асНпаз1го1дез,
Р1ппи1аг1а тлгъдлз, СаИтеъз яаскагъази, Атркога осаИз, АтрЫргога ра1и~
доза уаг. ъззукъПепзъз, на глубине 40—45 м — 8иг1ге11а го1ипда, Сугозцрпа
асит1па1ит, Сута1ор1еига зо1еа. По количеству мезогалобов заливы ока-
зались богаче, чем прибрежные участки озера, исследованные И. А. Кисе-
левым (19326). Это интересное огромное озеро с круглогодичной вегета-
цией требует более тщательного изучения.

Центральный (или Внутренний) Тянь-Шань отличается от Западного
Тянь-Шаня большей континентальностью климата, меньшим количеством
атмосферных осадков и более коротким безморозным периодом. Сухость
климата обусловливает здесь иную поясность, чем в Западном Тянь-
Шане.

Здесь исследовано одно озеро — Джаукучак. Оно расположено у пере-
вала Джаукучак на высоте 3800 м под снеговыми вершинами в поясе
холодных пустынь, питание ледниковое, вода пресная, содержащая всего
40 мг/л растворимых солей. Из озера взято 9 проб (10 VIII 1947) при
температуре воды 13.5°, обнаружено 58 форм диатомей (Музафаров, 1958а).
Планктонный комплекс состоял из Ме1оз1га $гапи1а1а, Сус1о1е11а з1е1И$ега,
Б1а1ота е1оп^а1ит уаг. е1оп§а1ит е! уаг. 1епи1з, Рга^Иагъа 1п1егтеска,
Р. р1ппа1а, Рупедга атрк1серка1а уаг. атрк1серка1а е! уаг. аиз1г1аса,
8. и1па уаг. и1па е1 уаг. Ысерз, МегиНоп с1гси1аге и некоторых других
случайно планктонных, единично встреченных видов. В обрастаниях
были те же виды, что и в планктоне (за исключением истинно планктон-
ных), но количественное развитие их было обильнее, среди них обнаружены
холодноводные виды Еисоссопеъз ЦехеНа, БИутозркепъа $етта1а, БепН-
си1а е1е$апз, СутЪеНа з1ихЪег$Н, а также редкий вид Иеи1шт коз1ои)и
(Музафаров, 1958а).

(^|В-|Южном Тянь-Шане, в горах Алайского хребта (который раньше
выделялся в самостоятельную горную область «Памиро-Алайское на-
горье»), исследованы водоросли в двух высокогорных озерах, расположен-
ных в поясе высокогорных пустынь. Оз. Машаланкуль расположено под
снеговыми вершинами и небольшим ледником на высоте 4000 м. Размеры
озера 3 га, глубина его не превышает 70 см. С восточной и юго-восточной
сторон озера расположены снеговые вершины гор, с северо-западной
и западной сторон — морены (в конце выносов). Озеро ледникового
происхождения, питание снеговое, дно озера каменистое. Температурный
режим суровый, ледовый покров держится до лета, в мае тает толстый
слой снега, в июне — лед, летом даже в самое жаркое время озеро покры-
вается ночью тонким слоем льда, который тает к 10—11 часам. Атмосфер-
ные осадки летом выпадают обычно в твердом виде. Фитопланктон озера
состоял из Сус1о1еНа тепе^кътапа, МегъсНоп с1гси1аге, Б1а1ота е1оп$а1ит
уаг. е1опуа1ит е! уаг. 1епи1з, Рга$Наг1а сариста уаг. сариста еС уаг.
е1оп$а1ит, Р. сго1опепз1з, Р. р1ппа1а, 8упес1га и1па и др. Подводные камни
обрастали Аскпап1кез ттиИззта уаг. ттиНззта е! уаг. сгур1осерка1а,
А. 1апсео1а1а уаг. еШрНса, Маи1си1а сгур1осерка1а, IV. тиНса уаг. тиаНз,
СутЪеНа	С. рагиа, С. ризъНа, С. иепБъсоза, Сотркопета ап§из1а-

1ит уаг. ргойисИып, Са1опе1з а1рез1г1з, С. ЪасШит, С. зШси1а, видами
Р1ппи1аг1а и др. Всего обнаружена 71 форма, полный список не приведен
(Музафаров, 1958а). Диатомовая флора характеризует это озеро как
пресноводный холодный олиготрофный бассейн, населенный холодолюби-
выми, галофобными и индифферентными диатомеями.

Оз. Каттакуль (Зоркуль) находится также высоко в горах Алайского
хребта, в верховье р. Тегирмачсай на высоте 4000 м, у нижней границы
зоны вечного снега. Озеро ледникового происхождения, образовалось от
заполнения впадины, ранее занятдй ледником. Питают воды ледников.
Озеро небольшое, площадь около 0.5 км2. Большую часть года озеро
покрыто льдом, возможно, промерзает до дна, летом лед тает (Музафаров,
1958а). В планктоне, взятом 16 VII 1940 при температуре воды 3°, обна-
ружены Ме1оз1га ИаИса уаг. иаНс1а, СусМеНа зр., РгауНагга сариста,
Р. ШегтесНа, Р. ртпа1а. Слизистый налет (вероятно, на камнях?) со-
стоял из АскпапНгез ехгуиа уаг. сопз1г1с1а, А. 1апсео1а1а, А. таг$1пи1а1а,
А. ттиНззъта, 81аигопе1з апсерз, Маи1си1а тиНса уаг. ЫпосНз, Ртпи1аг1а
тъсгоз1аигоп, Атркога погтапи, А. иепе1а, СутЪеНа зтиа1а, С. рагиа,
С. иепМсоза, Б1а1ота к1ета1е уаг. тезойоп, Сега1опе1з агсиз. Найдено
46 видов, полный список не дан (Музафаров, 1958а). Диатомовая флора
оз. Каттакуль, существующего в крайне суровых и неблагоприятных
для вегетации условиях, сравнительно богата и разнообразна. Она со-
стоит из холодноводных и северо-альпийских форм с преобладанием
широко распространенных видов (космополитов и некоторых убиквистов).

Озера Памира. Область Памирского нагорья (Восточный Па-
мир) относится к Среднеазиатской горной стране, расположенной в Горно-
Бадахшанской АО Таджикской ССР. По природным условиям Памирское
нагорье представляет собой высокогорную каменисто-щебенчатую холод-
ную пустыню; в ней выделяют три высотных пояса: субальпийский,
342
на высоте 3500—4200 м, альпийский — 4200—4800 м и нивальный —
выше 4800 м. Климат нагорья резко континентальный, холодный и сухой,
осадков выпадает от 30 до 70 мм. Среди почв преобладают малогумусные,
засоленные, каменисто-щебенчатые, пустынно-степные, бурые почвы и со-
лончаки. Озера являются характерным компонентом памирского ланд-
шафта, большинство из них не крупные, расположены на больших высо-
тах, происхождение их тектоническое, завальное (запрудное) или ледни-
ковое. Вода пресная или солоноватая в зависимости от возраста озера
и его проточности. Водоросли исследованы в трех озерах, но настолько
недостаточно, что отчетливого представления о флоре диатомей памирских
озер получить нельзя.

Оз. Каракуль (Кара-Куль) находится в северной части Памирского
нагорья (39°5' с. ш., 73°32' в. д.). Это наиболее крупное из высокогорных
озер расположено на высоте 3910 м в окружении высокогорных пустынь
Восточного Памира. Озеро тектонического происхождения, бессточное,
питают его речки и потоки, стекающие с соседних гор. Площадь озера
369 км2, максимальная глубина 238 м. Озеро делится на 2 части: восточную
(площадь 131 км2, глубина до 35 м) и западную (239 км2, глубина до 238 м).
С ноября до конца мая озеро покрыто льдом, летняя температура в во-
сточном бассейне 12—13°, в западном — 9—9.5°. Вода в озере горько-
соленая, для питья непригодная, содержание солей 10—11 г/л, засоле-
ние сульфатно-магниевое, но неоднородное, в центральной части запад-
ного бассейна сульфатно-натриевое (в мг/л): НСО3' 1178.1, 80/ 8, С1'
1866, Са" 74.3,	1178.1, Ха’+К” 981.5 (Киселев, 19576).

Диатомеи впервые исследовал Петерсен (Ре1егзеп, 1930) из одной
пробы бентоса (1 VII 1898), в которой обнаружил 11 видов, из них 26%
мезогалобов и галофилов и 74% индифферентных видов. Все эти виды
найдены впоследствии И. А. Киселевым (19576) в сборах, произведенных
в VIII—IX 1946 и 1947 гг. В 7 пробах обнаружено 107 видов и разно-
видностей, полный список не приведен. Фитопланктон озера чрезвычайно
беден, в нем присутствовали Ме1оз1га §гапи1а1а уаг. ащрлзНззъта, Сус1о-
1е11а сотепзъз, С, 1асипагит, С. ратъгепзъз, БъаЪота е1опуа1ит уаг. 1епиъ8
и МНъзскъа с1оз1егшт. Бентос богат видами родов ^аV^си^а (21), ИИязсМа
(14), СутЬеПа (13), Атркога (9). Экологический характер диатомей ха-
рактеризует озеро как исключительно олиготрофное, холодноводное
и значительно засоленное. На последнее указывает присутствие 32%
галофилов и мезогалобов: Зупедга ри1ске11а, Атркъргога ра1ш1о8а, А.
а1а1а, А. йирТех, ^аV^си^а ка1оркИа, Атркога сотти1а1а и др.

Оз. Яшилькуль находится в восточной части Памирского нагорья
(37°46' с. ш., 72°58' в. д.), между Севере- и Южно-Аличурскими хребтами
на высоте 3713 м, образовалось в результате завала, запрудившего р.
Аличур. Площадь озера 48 км2, максимальная глубина 52 м. Озеро про-
точное, питаемое снеговыми водами, вода почти пресная, содержание со-
лей от 128 до 140 мг/л, рН 7.5—8. По климатическим условиям близко
к району оз. Каракуль.

Диатомовая флора озера исследовалась Петерсеном (Ре1егееп, 1930).
В четырех пробах бентоса (4 и 15 VIII 1898) он нашел 24 вида, из которых
указал 4 мезогалоба и 1 галофила: Апотоеопеъз ро1уугатта. А. зркаего-
ркога, Бупедга ри1ске11а, Ыагъси1а сгур1осерка1а, свидетельствующих о сла-
бой минерализации воды. Позже краткие сведения о планктоне этого
озера опубликованы А. М. Музафаровым (19586), нашедшим в нем планк-
тонные виды Сус1о1е11а орегси1а1а, 81еркапосПзси8 аз1гаеа уаг. Шегтедлиз
и случайно планктонные РгауИагъа сго1опеп8ъз, Р. ъпЪегте&ъа уаг. ШегпгсдЛа
е1 уаг. саръ1е11а1а, а в бентосе — Сега1опеъз агсиз, Магъси1а гасПоза, Сут-
Ъе11а съз1и1а, С. рагоа. С, оеп1гъсоза, Б Шутозркепъа §етъпа1а, Сотркопета
аситта1ит, Ръппи1агъа зиЪЪогеаИз. Эта флора характеризует оз. Яшиль-
куль как пресноводный холодноводный водоем, богатый холодноводными
и северо-альпийскими диатомеями.

Оз. Солонгур (Салангур) находится также в восточной части Памир-
ского нагорья (37°30' с. ш., 74°24' в. д. — Молчанов, 1929а), располо-
жено в котловине до 3 км длины и 1.5 км ширины, площадь озера 2.7 кма.
Вода озера очень прозрачная, растворенных солей 1728 мг/л. Флора
диатомей исследована А. М. Музафаровым (19586), пробы взяты 10 VIII
1948 при температуре воды 8°. Планктон состоит только из Сус1о1е11а
апНдиа, Рга^Иагъа сарисгпа уаг. 1апсео1а1а и бентосных диатомей СутЬеПа
с[$1и1ач ЕрШгетга аг§и§ уаг. аг§из е! уаг. 1апсео1а1а, $1аигопе18 ркоетсеп-
1егоп, ^аV^си^а гсиНоза, ]$И%8ск1а кип^агъса. Всего автором найдено 25 ви-
дов, но список их не приведен. Из этих данных можно сделать вывод,
что флора диатомей оз. Солонгур сходна с флорой оз. Яшилькуль. В обоих
озерах фитопланктон циклотеллево-фрагилариевый, флора богата холод-
новодными и северо-альпийскими элементами и, судя по экологическому
характеру видов, пресноводная.

Итак, даже недостаточно исследованный фитопланктон памирских
озер дает возможность заключить, что высокогорные памирские озера
ультраолиготрофные, исключительно бедные по качественному составу
диатомей и их количественному развитию. Планктон преимущественно
цик лоте л левый со случайно планктонными видами. Бессточные озера
засолены, имеющие сток опресненные или совсем пресные.

Озера Алтая. Алтайская горная область находится к северо-
востоку от Тянь-Шаня, она простирается между 48 и 53° с. ш. и 82 и 90°
в. д. Эта область делится на Восточный, Центральный Алтай с Катунским
хребтом и горой Белухой и Западный (наиболее высокогорный — 4506 м).
Поясность не всюду одинаково выражена. На Алтае много озер, они
различного происхождения и расположены на разных высотах над уров-
нем моря. Ледниковые (карстовые) озера расположены у ледников, раз-
меры их небольшие, глубина значительная, они не более двух месяцев
свободны от ледового покрова, питание этих озер снеговое и атмосферное.
Моренные озера расположены ниже, размеры их могут быть большими,
но они мелководные. Моренно-подпрудные озера расположены в горных
долинах на высоте 1000—2000 м, котловины их обычно вытянуты соот-
ветственно форме долины. Тектонические озера лежат в тектонических
котловинах; к этому типу озер принадлежат крупные алтайские озера:
Телецкое, Маркаколь и Зайсан.

Телецкое озеро находится в северной части Восточного Алтая, в уз-
кой долине на высоте 436 м над ур. м. Озеро тектонического происхожде-
ния, возникло сравнительно недавно (Игнатов, 1902). Южная часть
озера вытянута в меридиональном направлении, северная — в широт-
ном, длина озера 78 км, средняя ширина 3 км (площадь 230 км2), наиболь-
шая глубина 325 м. Берега отвесные, гранитные и сланцевые, лишенные
заливов. Питают озеро речные воды (75 речек) и атмосферные осадки,
сток (до 98%) происходит через большую реку Бию. Озеро пресновод-
ное, ультраолиготрофное, со сравнительно суровым температурным ре-
жимом. Замерзает оно в ноябре—январе, в некоторые годы сплошной
ледовый покров отсутствует, тогда наблюдается зимняя температура
до +2.3°, летом прогревание эпилимниона до 14—16° (Лепнева, 1937,
1950).

Первые, весьма краткие сведения о диатомеях этого озера сообщил
Б. В. Скворцов (1930). Он указал на бедность фитопланктона. В июле
и сентябре преобладали Ме1о8ъга зоШа, М. ИаИса уаг. Vа^^йа, А81ег1опе11а
$огто8а и Рга$11аг1а сариста с примесью редко встречаемых Ме1о81га
агепаНа, М. гагъапз, В1а1ота к1ета1е. Другие виды не указаны, бентос
не исследован.
Тщательную обработку диатомовых водоростей Телецкого озера
(по сборам 1928—1931 гг., 73 пробы) произвели В. С. Порецкий и
В. С. Шешукова (1953), они обнаружили в озере 325 видов и разновид-
ностей диатомей. В фитопланктоне северной, мелководной части озера
в июле доминировал комплекс, состоящий из планктонных видов Мек-
Нга ИаИса уаг. ИаИса е! уаг. иаИНа и Ав1ег1опе11а Зотова со значительной
примесью случайно планктонных Рга%11аг1а сопв1гиепз, Р, р1ппа1а уаг.
еШрНса, Рупедга оаискегъае уаг. сарИе11а1а, АскпапНгез ттиНвзгта уаг.
сгур1осерка1а, СутЪеНа геп1г1со8а, Соссопе1з р1асепШ1а уаг. Ипеа1а, Атркога
ооаИз уаг. редлси1и& и СатрукНъвсиз погъсив уаг. къЬегпъсиз. В этой же север-
ной части озера, но в акватории со значительными глубинами (100 м)
в фитопланктоне количество случайно планктонных видов уменьшилось
до 4, а состав истинно планктонных оставался прежним. В южной, глубоко-
водной части озера в начале сентября планктон был совсем лишен слу-
чайно планктонных видов и планктонный комплекс состоял только из план-
ктеров того же систематического состава, что и июльский в северной части
озера. Зимние пробы планктона, взятые в северной части озера (24 II
при температуре 0.5°) в районе с большими глубинами, показали сход-
ство зимнего комплекса с летним: планктон состоял из Ме1оз1га ИаИса
уаг. ИаИса е! уаг. VаНйа, АзТегъопеИа Зоппова и Сус1о1е11а ЪоНап1са уаг.
1етапепз1з. Во все сезоны года основное ядро планктонного комплекса
состояло из вышеуказанных двух разновидностей мелозиры и Аз1ег1о-
пеИа Зогтоза, а из случайно планктонных видов в большинстве проб
присутствовали АскпапНгез тъпиИвзипа уаг. тъпиНззИпа е1 уаг. сгур1осе-
рка1а и СутЪеНа оеп1г1сова. Круглогодичное постоянство систематического
состава планктонного диатомового комплекса свидетельствует о слабых
годичных колебаниях температуры в этом горном глубоководном озере;
присутствие Ме1оз1га ИаИса уаг. гаШа и Сус1о1е11а Ъойапъса уаг. 1ета-
пепзгз характеризует планктонный комплекс как холодноводный, свой-
ственный северным, альпийским и субальпийским водоемам.

Бентос озера богат по качественному составу, в нем преобладали
виды родов ИИ^зсМа, СутЬеПа, Сотркопета, ^аV^си^а и др. Постоян-
ством присутствия в пробах и количественным развитием отличались
Иао1си1а сгур1осерка1а хаг. пепе1а, ЛИ гоз1е11а1а, Атркога ооаИз уаг. редлси-
1из, СутЬеПа съзНИа, С. сутЫЗогтъз, С, оеп1г1соза, Сотркопета 1п1г1са1ит
уаг. сПскоктит, С. оНиасешп, С. пепПЛсозит, С. диаЗтърипсШит, IV И-
явскъа с1епНси1а1а и ТУ. д,1зз1ра1а, т. е. виды пресноводные, оченК широко
распространенные в различного типа водоемах, но преимущественно
в озерах северных и умеренных широт.

В Восточном Алтае, юго-восточнее Телецкого озера,, в районе гор-
ной реки Чульчи — правого притока р. Чулышмана (впадающей в Телец-
кое озеро), расположены многочисленные небольшие озера. Основная
масса озер моренные, подпрудного типа, одни из них находятся в пре-
делах высокогорной тундры (выше 1800 м), другие в лесном поясе (ниже
1700 м) (Алекин, 1933; Загороднева, 1950; Круглова, 1950).

К северу от течения Чульчи исследованы озера Камырсхалу, Боль-
шой Сайгоныш и Верхний Ары-саёк. Из этих озер наиболее крупное
Б. Сайгоныш (высота 1612 м над ур. м., длина 1.5 км), происхождение
его плотинное, Диатомеи планктона довольно разнообразны для высоко-
горного водоема, в нем присутствовали Ме1озъга ИаИса уаг. оаШа, М. Иа-
Иса зиЬзр. виЪагсИса, Ав1ег1опе11а Зотова, ТаЪеПагъа 31осси1ова, Ргауъ-
1аг1а р1ппа1а уаг. 1апсеНи1а, СатрукнИвсив погъсиз уаг. МЬегтсив и многие
виды из обрастаний: МегиНоп съгси1аге, АскпапНгез ттиНззта, А. 1ап-
сео!а1а, А, кгуоркИа, СутЬеПа съв1и1а, С. сутЫЗогтъв, С. рагпа, С. оеп1г1-
сова, ШНхвскъа ЗопИсо1а и др. В оз. Камырсхалу (высота 1450 м над ур. м.)
обнаружена только ТаЪеПагъа яр., а в оз. Верхний Ары-саёк (высота 1473 м
над ур. м.) фитопланктон сходен с планктоном Б. Сайгоныша, но очень
обеднен, в планктоне преобладали МеТозъга ИаИса уаг. паИРТа, АзТегъо-
пеПа $огтоза и Рга§ъТагъа зр. Что касается озер, расположенных к югу
от р. Чульчи, то они очень бедны, в планктоне единично встречены АзТегъо-
пеПа /огтоза и Рга^ъТагъа зр. (Попова, 1950).

Всего в озерах бассейна р. Чульчи найден 51 вид с разновидностями,
среди них такие холодноводные и альпийские виды, как Ме1оз1га ИаИса
зпЬзр. зиЪагсНса, М. ИаИса уаг. паНАа, МегъсНоп сТгсиТаге, СегаТопеъз
агсиз, ЕипоНа гаТъд,а, АскпапТкез кгуоркъТа, Бъйутозркепъа %ет1паТа и
др., характерные для северных и альпийских озер (Попова, 1950).

В Центральном Алтае, в районе Катунских альп на склонах Катун-
ского хребта, расположено много небольших озер (Алекин, 1935). Ис-
следованы озера: Большое Кочурлинское (высота 1790 м над ур. м.),
Нижнее Кочурлинское (1785 м), Верхне-Мультинское (1920 м), Средне-
Мультинское (1740 м) и Нижне-Мультинское (1710 м), расположенные
на северном склоне Катунского хребта, и наиболее крупное озеро Тай-
менье (высота 1570 м) на южном склоне этого хребта. Диатомеи этих озер
исследованы неполно (Скворцов, 19316). Доминантным видом фитопланк-
тона всех озер была АзТегТопеТТа {огтоза, в Мультинских и Кочурлинских
озерах вместе с этим видом, но в меньших количествах развивались
ТаЪеПагъа {епезгаТа и СусТоТеПа зр., а в оз. Тайменье найдена только
СусТоТеПа зр. В фитопланктоне были обычными также Ме1оз1га ИаИса
уаг. ИаИса е! уаг. иаТъсТа, МеТозъга зр., СусТоТеПа зр., ТаЪеПагъа $ТоссиТоза,
РъппиТагъа ЪогеаПз, Р. %ТЪЪа, БиТутозркепТа ^етъпаТа и ЗигТгеПа тоЪизТа.
Эти краткие данные свидетельствуют о том, что температурный режим
Центрального Алтая суровее, нежели в районе Телецкого озера. Флора
этих озер, расположенных почти на той же высоте, что и окрестные озера
Телецкого озера, отличается более холодноводным характером, в ней
представлены субальпийские элементы.

В горах Западного Алтая расположено оз. Маркаколь (Марка-Куль).
Оно находится на юге Казахской ССР, в грабене между хребтами Кур-
чумским и Асу-тау на высоте 1485 м, в поясе горнол:иственничного редко-
лесья. Котловина озера тектонического происхождения, площадь озера
455 км2 (39x20 км), наибольшая глубина 27 м. В озеро впадает несколько
горных речек и ручьев, берущих начало в горных снежниках, вытекает
из озера р. Кальджир (приток Черного Иртыша). Вода озера пресная,
поверхностная июльская температура воды 16—17°, придонная около 7°,
продолжительность ледового покрова около 6 месяцев. Озеро альпий-
ского типа (Седельников, 1914). В трех пробах планктона (взяты 8 VII
1912) найдено 15 видов диатомей. В фитопланктоне преобладала АзТегъо-
пеПа /огтоза, в меньшем количестве Рга^Пагъа сопзТгиепз, Р. сгоТопепзъз,
Р. сарисъпа, а в прибрежной акватории доминировала ТаЪеПагъа /Тос-
сиТоза с примесью МеТозъга иатъапз, М. ИаИса, СусТоТеПа орегсиТаТа, С. тепе-
дкъпъапа, С. киеТип^ъапа, БъаТоша еТоп^аТит уаг. еТоп^аТит, Б. еТоп^а-
Типъ уаг^Тепиъз, Зупедга асиз уаг. асиз е! уаг. йеНсаТъззТта, 8. асНпазТгоъ-
сТез и СутаТорТеига зо1еа (Скворцов, 1917, 19316). Диатомовый комплекс
этого большого озера, расположенного в поясе лиственничного редко-
лесья, характерен для озер таежной подзоны северной полосы СССР
с преобладанием АзТегъопеПа /огтоза, ТаЪеПагъа /ТоссиТоза и Т. /епе-
зТгаТа.

Байкальская горная страна простирается на юге
западной части Восточной Сибири (между 60 и 49° с. ш.). Ввиду того что
она занимает внутреннюю часть материка, климат ее крайне континен-
тальный. В рельефе преобладают нагорья и горные хребты средней вы-
соты. В пределах Байкальской горной страны выделяют 4 физико-геогра-
фические области: Прибайкальскую, Забайкальскую, Северо-Байкаль-
346
скую и Алданскую. Прибайкальская горнотаежная область охватывает
хребты, окружающие оз. Байкал, вершины которых в среднем достигают
1700—2500 м, а межгорные котловины находятся на высоте 500—700 м
(абсолютная отметка уровня воды в Байкале 455 м). Климат Прибайкалья
отличается меньшей континентальностью в сравнении с другими областями
Байкальской горной страны, что объясняется ее западным положением
и влиянием Байкала. В Прибайкалье расположены небольшие озера и
очень большое и глубокое озеро Байкал.

Оз. Байкал — наиболее крупное пресноводное озеро Евразии и самое
глубокое из озер земного шара. Оно расположено в синклинальном
прогибе среди горных хребтов (55°46'—51°29' с. ш., 103—110° в. д.) на
высоте 453 м над ур. м., в подзоне горнотаежных лесов. Длина озера 636 км,
наибольшая ширина 79 км, наименьшая 25 км, максимальная глубина
1741 м. Байкал делится на 3 части соответственно рельефу дна: южную —
простирающуюся от западной границы озера до устья р. Селенги (с наи-
большей глубиной 1473 м), среднюю — наиболее глубокую (1741 м),
достигающую северной оконечности о. Ольхон, и северную — наиболее
мелководную (983 м). В Байкал впадает до 300 рек и речек, наиболее
крупные из них Селенга, Баргузин и Верхняя Ангара, из озера вытекает
Ангара (приток Оби). Наивысший уровень воды в озере в июле—сентябре,
наинизший в феврале, амплитуда колебания равна 80 см. Температурный
режим в открытой глубоководной акватории Байкала довольно суровый,
в заливах и на прибрежных мелководьях мягче. Летнее прогревание воды
начинается в начале июля, максимальная поверхностная температура
не превышает 12—15° и сохраняется короткое время, на глубинах около
200 м температура держится около 4°, глубже понижается до 3°. В за-
ливах и мелководных районах летнее прогревание (до 17—20°) длится
июль и август. Осеннее охлаждение воды начинается в сентябре, осен-
няя гомотермия в ноябре, появление льда на мелководьях во 2-й поло-
вине ноября, ледостав во второй половине декабря, а в открытой части
в первой половине января, вскрытие происходит в первой половине мая,
весенняя гомотермйя в конце июня. Вода в Байкале мягкая, слабо мине-
рализованная, рН 7.4, прозрачность около 30 м, а у берегов падает до 1 м
и ниже. Байкал не является однородным, в физико-географическом и
флористическом отношениях он делится на 6 районов: открытый Байкал,
северная часть, Селенгинское мелководье, Малое море, Баргузинский
и Чувыркуйский заливы. Фитопланктон озера и всех его районов иссле-
дован довольно полно (Яснитский, 1924; Скабичевский, 1935; Яснит-
ский, Скабичевский, 1957; Кожова, 1957, 1959а, 19596, 1959в; Антипова,
1963; Поповская, 1963, и др.).

Диатомовая флора планктона открытого Байкала очень бедна, на-
считывается только 21 вид с разновидностями, но они достигают боль-
шого развития, что придает фитопланктону характер диатомового. Наи-
более типичны для открытого Байкала массовые виды: Ме1о8ъга Ьагса1еп~
818, М. 181ап(11са зиЬзр. ке!ие11са, Сус1о1е11а Ъа1са1еп818, С. тгНпъНа, для
заливов и мелководных районов: 81еркаподл8сй8 Ыпйегапиз, 8. аз1гаеа уаг.
т1пи1и1а, 8. катПгзскН, 8. диЫиз, А81ег1опе11а ^огтоза, АИкеуа %аскаг1а~
811, Ме1о81га ИаИса, М. ааггапз, М. §гапи1а1а, ТаЪеИагъа ]епез1га1а, некото-
рые виды РгадИатча и 8упес1га (Кожова, 1959в). В мелководных районах
фитопланктон разнообразнее, здесь присутствуют кроме перечислен-
ных видов также А81ег1опе11а /огтоза, ШИъзсМа ас1си1аг1з, Зупедта асНпа-
зПоШез, 81еркапод,18си8 АиЫиз. В бухтах, заливах, Малом море помимо
эндемичных байкальских форм в изобилии развиваются 81еркапой18сиз
ЫпЛегатшз и Ме1оз1га 181апдлса зиЬзр. кеТмеИса (Кожова, 19596, 1959г).
В районах, подверженных влиянию крупных рек, наряду с указанными
видами большую роль играют М. %гапи1а1а и М. ИаИса.
Годичная динамика планктонных диатомей в открытом Байкале, со-
ставляющей! 5/6 всей акватории озера, существенно отличается от тако-
вой в прибрежных районах и заливах. Начало вегетации диатомей
наблюдается еще подо льдом и длится со второй половины февраля до сере*
дины мая. В этот период в открытом Байкале обычно вегетируют М. Ъалса-
Тепзъз, М. ъзТапсНса зиЬзр. кеТаеНса, Сус1о1е11а ЪаъсаТепзъз и Зупейга асиз
чат. гасПапз (Кожова, 1959а). В конце апреля—начале мая, когда Байкал
освобождается ото льда, развитие этого зимне-весеннего комплекса до-
стигает максимума, в период гомотермии наблюдается обеднение весен-
него комплекса, что затягивается часто до июля. Летом весенние диато-
меи из планктона постепенно выпадают, вегетирует только СусТоТеПа
ЪаъсаТепзъз I. ттиТа. Осенью вновь появляются формы весеннего комп-
лекса, но не достигают столь обильного развития, как весной. В годы
повышенного развития МеТозъга ЪаъсаТепзъз наблюдается также увеличе-
ние количества М. ъзТапсНса зиЬзр. кеЪиеНса и 8 Теркапо сПзсиз Ыпйегапиз.
В ноябре выпадает из планктона МеТозъга ъзТапдлса знЬзр. кеЪиеПса, а в де-
кабре АзТегТопеТТа ]огшоза и частично 8 Теркапо сПзсиз ЫпсТегапиз. В зим-
ний период, в январе—первой половине февраля, планктон чрезвычайно
беден, в нем встречаются единично МеТозъга ЪаъсаТепзъз, СусТоТеПа ЬаТса-
1еп818 и 8 Теркапо Лъзсиз Ыпйегапиз. Очень близкий состав сезонных комп-
лексов указывается для пелагиали южной части Байкала (район Боль-
ших Котов), где круглогодичными видами также являются байкальские
эндемики МеТозъга ЪаТсаТепзъз, СусТоТеПа ЪаъсаТепзъз и в меньшем коли-
честве С. шъпиТа (Антипова, 1963).

Существует мнение об исключительной эндемичности флоры водорослей
Байкала, однако по мере изучения водорослей озер Сибири выясняется,
что многие виды, считавшиеся эндемиками Байкала, в действительности
не являются эндемичными. Диатомовая флора Байкала характерна для
олиготрофного холодноводного водоема, она имеет экологическое сход-
ство с флорой Ладожского озера, несмотря на то что широтное положение
Байкала более южное.

Диатомеи бентоса и обрастаний Байкала не изучены. Имеются сведе-
ния о донных осадках Малого моря Байкала (Кожова, 1959в), поверх-
ностный слой которых состоит из современных пресноводных байкаль-
ских видов. Обширный список диатомей из донных отложений района
Ольхонских Ворот (Скворцов, 1937) использовать для установления
флористического состава современного бентоса Байкала нельзя, в связи
с тем что список включает смесь видов современных и третичных пресно-
водных, солоноватоводных и морских, причем послойная глубина залега-
ния створок не указана.

Близ северной оконечности Байкала исследованы водоросли двух
озер: Флорихи и Духового. Оз. Флориха находится в горнотаежном рай-
оне. На основании 12 проб планктона А. П. Скабичевский (1953) харак-
теризует фитопланктон оз. Флориха как чрезвычайно бедный. В планк-
тоне обнаружено всего 7 форм диатомей, причем все они встречены далеко
не во всех пробах. Преобладали ТаЪеПагъа {ТоссиТоза и Т. ^епезТгаТа хаг.
ТпТегтесТла и реже МеТозъга ТТаТъса уаг. паШа, М. ТзТапсПса, ЗТеркапоскзсих
диЪшз зиЬзр. зъЫтъса и случайно планктонный вид 8упеНга и1па. Составить
представление о флоре этого озера по таким данным трудно, можно ска-
зать, что это озеро олиготрофное, с планктоном, характерным для холодно-
водного озера (подобного алтайским озерам). Оз. Духовое находится
в 2 км от Байкала. Морфология и гидрология озера неизвестны. Пробы
планктона взяты в июне 1932 г. и в августе 1937 г., исследованы А. П. Ска-
бичевским (1942). В планктоне 1932 г. найдено 8 видов, а в 1937 г. —
только 2 вида, в обоих сборах доминирующую роль в фитопланктоне
играла МеТозъга ^гапиТаТа, на глубине метра она развивалась в таком
348
<
г

обилии, что превышала количественное развитие планктона всех прочих
групп водорослей. К М. $гапи1а1а присоединялись в 1932 г. Аз1ег1опе11а
^тасИлз и случайно планктонные ТаЪеИагъа ^епез1га1а, 8упес1га рагазШса
уаг. рагазШса е! уаг. зиЪсопзШМа, Сута1ор1еита зо1еа и 8иг1ге11а Ызег1а1а,
а в 1937 г. — Ме1оз1га ИаИса. Обрастания осок и погруженных цветко-
вых растений состояли в основном из Соссопегз р1асеп1и1а, ЕрНкетла
яеЬга с разновидностями и Еотркопета аситтаШт. Из этих кратких
данных можно заключить, что оз. Духовое стоит ближе к эвтрофному
типу озер лесной зоны умеренных широт и ни в коей мере не связано
с Байкалом, несмотря на близкое соседство с ним.

Азональные соленые озера

Континентальные соленые озера, связанные своим питанием с соль-
содержащими подземными водами из древних геологических отложений,
не зависят от климатической зональности. Такие озера называются
азональными или интразональными, характер их флоры целиком зависит
от химического состава солей питающих их источников и концентрации
этих солей в воде. Поэтому единообразия флористического состава на-
селяющих их диатомей нет. В этих озерах наблюдаются морские и солоно-
ватоводные диатомеи, свойственные континентальным минерализован-
ным водоемам. Обычно систематический состав их ограничен или беден,
иногда какой-нибудь из видов или несколько видов, при благоприятных
для них условиях среды, дают большое или массовое развитие. В ультра-
галинных водоемах наблюдается незначительное развитие диатомей,
а при очень высоком содержании солей диатомеи совсем отсутствуют
(оз. Эльтон, Баскунчак и др.). В СССР азональных озер немного, водо-
росли исследовались в озерах в районе г. Старой Руссы (Новгородской
обл.), г. Соль-Илецка (Оренбургской обл.), г. Славянска и г. Артемовска
(Донецкой обл.).

Старорусские озера питают соляные источники хлоридно-
натриевого типа с минерализацией 15—22 г/л. Кроме КаС1 присутствуют
СаС12, М^С12 и Са8О4. Исследованы 3 озера. Верхнее озеро наиболее круп-
ное, площадью около 500 м2, глубиной до 8 м. Среднее и Нижнее озера
размерами меньше, и глубина их не превышает 2.5 м. Во всех трех озерах
в течение летних месяцев 1924—1925 гг. обнаружено 66 видов и разновид-
ностей диатомей (Порецкий, Анисимова, 1933).

Доминантами планктона Верхнего озера были бентосные Б1р1опе1з
риеИа, ЫШзскъа оЫиза, ^аV^си^а ко1Ъе1, они же присутствовали в обраста-
ниях Ниррга, а в районе выхода источника преобладали РгауИагъа ръп-
па1а уаг. еШрНса, уаг. $1ЪЬеги1а е! уаг. т1еггир1а и Иаа1си1а сгур1осе-
рка1а. В меньшем количестве, но широко распространенными по всему
озеру были ЫШзсЫа киеШп§1апа. ВупесТга и1па, Атркога соЦеПогтлз.
Всего в озере найдено 13 видов диатомей. В Среднем озере в планктоне
доминировали те же виды, что и в Верхнем, но единично встречались
планктонные Тка1аз81оз1га киз1есЮл и Скае1осегоз 1к1ппетап11 (=Ск. тие1-
1ег1). На дне обнаружены в массе Р1еигоз1ута е1опуа1ит и Оугозъута
зрепзегИ Всего в озере найдено также 13 видов диатомей. В Нижнем озере
в планктоне и бентосе доминировали О. зрепзегг, Маа1си1а сътШа, местами
изобиловала Атркога со^еЦогтъз, остальные виды встречались редко,
в их числе были виды, обитающие в Верхнем и Среднем озерах. Всего
найдено 14 видов диатомей. Экологический характер диатомовой флоры
этих озер указывает на значительную соленость воды Старорусских озер:
пресноводных индифферентных форм было 20%, галофильных 30% и
мезогалобов 50%, среди последних большое количество видов, обитаю-
щих также в опресненных районах морей.
Соль-Илецкие соленые озера находятся в Оренбург-
ской обл. (51°8' с. ш., 55° в. д.) на территории Илецкого соляного ку-
пола. Наиболее крупные из озер: Развал, Дунино и Тузлучное, проис-
хождение их провальное, вызванное выщелачиванием соленосных пластов
пермской системы. Питают озера соляные источники. Водоросли исследо-
ваны Л. С. Блюминой 1957).

Оз. Развал площадью 7 га, до 14 м глубиной, с сильно минерализован-
ной водой: до 303 г/л в 1954 г. и до 323 г/л в 1955 г. Типичное ультрага-
линное озеро, лишенное диатомовых водорослей; лишь зеленая водоросль
БипаИеИа заНпа в массе развивается в периоды выпадения атмосферных
осадков.

Оз. Дунино глубиной до 4 м, несколько меньше предыдущего и слабее*
минерализовано; сумма солей достигала 142 г/л в 1954 г. и 259 г/л в 1955 г.
В озере обнаружено 17 видов диатомей, причем планктонные виды отсут-
ствовали, а в фитопланктоне обитали формы из обрастаний и донные,,
среди которых преобладали IV ИъзсМа ооаНз, ^аV^си^а стс1а, IV. заИпагит^
/V. оагъаЫНз и в меньшем количестве /V. (Н$11ога(11а1а, а в бентосе господ-
ствовали IV. заПпагит и Атркога Ае11са1и1а.

Оз. Тузлучное мелководное, на дне его богатые залежи лечебной
грязи. В этом озере минерализация воды сильно колеблется: в 1954 г.
от 42 до 180 г/л, а в 1955 г. от 150 до 320 г/л, в периоды опреснения в озере
наблюдается обильное качественное и количественное развитие диатомей,,
а при максимальной концентрации солей в массе развивается только
зеленая водоросль БипаИеНа заИпа. Планктонные виды диатомей отсут-
ствуют, в фитопланктоне и бентосе развивается более или менее одно-
образная флора. Доминируют Маогси1а с1тгс1а, IV. гаг1аЫ11з\ Ш1%зск1а
огаИз, в меньшем количестве представлены Маг1си1а (ИдИога(Иа1а и IV. га~
сИоза уаг. 1епеИиз, а в бентосе сверх того — Атркога АеИса1и1а и единич-
ные другие виды.

Систематический состав диатомей в этих ультрагалинных озерах
почти одинаковый. В экологическом отношении они представлены мезо-
галобами, галофилами и индифферентными широко распространенными
видами. Такой состав диатомовой флоры типичен для ультрагалинных
водоемов, они не имеют специфических видов, флора их пестрая как в си-
стематическом, так и в экологическом отношении, она включает виды
чрезвычайно широко распространенные, многие из них космополиты и
даже убиквисты.

Славянские соленые озера — Вейсово, Репное и Слеп-
чое — находятся в Украинской ССР, в Донецкой обл., в г. Славянске.
Озера питают соляные источники, выходящие из водоносных горизонтов
соляных отложений пермской системы, и атмосферные воды. Плотность
солевого раствора в Репном озере 1.9—3° Вё, в Слепном 3—5° Вё, в Вейсо-
вом 4—7° Вё. Наиболее полные данные имеются о Вейсовом озере: его
размеры 387 X 259 м, глубина до 2 м, в центре озера имеется воронка
глубиной 18.3 м, в которую открываются соляные источники из верх-
него водоносного горизонта пермских отложений. Вода озера богата
солями: КаС1 50.14 мг/л, Са8О4 6.60 мг/л, остальные соли в незначитель-
ном количестве. Фитопланктон не богат (Прошкина-Лавренко, 1930),
в нем обычны Скае1осегоз тиеПегг, Скае1осегоз зр., ЫИгзскга с1оз1ег1ит
уаг. рагоа и случайно планктонные Атркога со^е^огтгз, А. регризШа,
Аскпап1кез Ъгеоърез и Зупейга 1аЪи1а1а уаг. тЪегтесНа, которая в массе
обрастает также Вирръа зръгаПз. Для Слепного озера указаны Атркога
Ъгег1рез, Сугозцрта зрепсегъ и 81аиго1ге1з а/гъсапа (Анисимова, 1930). Флора
Славянских озер характерна для соленых (мезогалинных) континенталь-
ных водоемов, эти же виды встречаются в прибрежных участках опреснен-
ных морей.
Артемовские соленые озера находятся несколько
южнее Славянских — У г. Артемовска. По геологическому строению,
способу залегания соленосных пермских отложений, их мощности и
по питанию Артемовские озера сходны со Славянскими. Химический
состав рассолов, питающих озера (в %): СГ 104.70, 80/ 1.49, Ха' 104.20,
Са" 1.58, М§” 0.41; концентрация солей рассолов 23.8° Вё. Озера рас-
положены в районе соляных промыслов. Пробы планктона во всех озерах
(взятые VI 1928) обработаны А. И. Прошкиной-Лавренко (1950).

Озеро сольпрома им. Шевченко расположено на аллювиальной тер-
расе р. Бахмутки. Озеро небольшое, мелководное, концентрация солей
3° Вё, в фитопланктоне отсутствовали истинно планктонные диатомеи,
обычными были виды перифитона: Ш1зск1а кип^атъса^ IV. ар1си1а1а. IV. кие1-
ъ1п$1апа уаг. ехъИз, Нап1%зск1а атркуохъз, Маг1си1а заИпагит и Нкора1од,1а
$1ЬЪа, т. е. в этом комплексе представлены мезогалобы, галофилы и индиф-
ферентные виды.

Озера сольпрома Бахсоль расположены на правом берегу р. Бахмутки.
Планктон одного из озерков, с концентрацией солей 1° Вё, был сравни-
тельно богат, в нем в массе обитала ИИязсМа с1о81егштп, довольно обильно
СкаеЪосетоз (1еНса1и1из 1. ст1з1а1и8 (~Ск. шиеПегг), реже встречались (куго-
зцрпа зрепсегъ, Мао1си1а §ге$аг1а, IV. с1пс1а, ИИ^зскъа кип§аг1са и многие
другие виды, которые заметной роли не играли, как Сус1о1е11а шепе§к1-
шапа, Атркога со^еъ/огпиз, МашсиТа заИпагит, МИхзскш киеШпусапа
уаг. ехШз и др. Планктон второго озерка, с концентрацией солей 3° Вё,
был очень богат, в нем наблюдалось «цветение» Скае1осегоз тиеИеп,
в заметном количестве обитали 1Уи%зск1а с1оз1егшт, IV. кип§аг1са и из-
редка Атркъргога ра1ийоза уаг. зиЪзаЫпа, 81аигопе1з заНпа, Сугозгута
зрепсеН и др.

В этих двух озерках соответственно их разной солености преобладаю-
щие виды были различные: в первом преобладали галофилы, во втором —
мезогалобы, и немало было общих видов.

Озера сольпрома Карфаген расположены в пойме р. Мокрой Плотвы.
Исследован планктон озера площадью 500 м2 с концентрацией солей
0.5° Вё, сильно колеблющейся. В планктоне озера преобладали Скае1осе~
тоз ждкати, реже встречались Ск. длдутиз уаг. а$ге§а1а, МИязскъа с1оз1е-
гшт, 8упедга ри1ске11а, 8иг1ге11а з1г1а1и1а^ Маз1о$1о1а зтШш, изредка
другие галофильные виды и единичные мезогалобы.

Итак, как видим, флора каждой из четырех групп континентальных
азональных соленых озер не имеет общности. Однако в озерах, питаю-
щихся источниками одинакового химического состава, при наличии’близ-
кой концентрации солей флора по систематическому составу и экологи-
ческому характеру почти тождественна. Каждая группа азональных
минерализованных озер представляет собой как бы изолированный остро-
вок со специфической диатомовой флорой, чуждой окружающей их пресно-
водной флоре, свойственной той географической зоне, в которой распо-
ложены эти озера.

Корни и генезис современной флоры озер следует искать в далеком
прошлом. Диатомовая флора формировалась в плейстоцене и голоцене
под влиянием геологической обстановки района расположения озер и
экологических условий водоемов. При наличии стабильных условий
в период существования озер в их современной флоре сохраняются древ-
ние реликты, подтверждением чего служит флора диатомей в отложениях
этих озер. Глубокое бурение донных отложений озер с послойным тща-
тельным изучением диатомей в отложениях дает полную картину эволю-
ции диатомовой флоры от возникновения озер до современности.
ЛИТЕРАТУРА

К ПЕРВОЙ ЧАСТИ

Абрамова С. А., Г е й Н. А., Г р е й с е р Е. Л.» Давыдова Н. Н., К а-
з а р ц е в а Т. И., Квасов Д. Д., Миньков А. Г., Федоров Б. Н.
1966. Геоакустическое зондирование оз. Красного. Изв. Всес. геогр. о-ва, 98,
4 : 350—355.

Абрамова С. А., Давыдова Н. Н., Квасов Д. Д.Ч967. История Ладож-
ского озера в голоцене по данным спорово-пыльцевого и диатомового анализов.
В кн.: История озер Северо-Запада. Л. : 113—132.

Алексина И.А. 1960. О распределении аутигенного кремнезема в илистых осад-
ках средней части Каспийского моря. Докл. АН СССР, 130, 3 : 624—626.

Алеши некая 3. В., Заикина Н. Г. 1964. Руководство к практическим заня-
тиям по курсу «Четвертичная геология» (метод диатомового анализа). М. : 1—74.

Алешинская 3. В., Пирумова Л. Г. 1963. К методике сбора и технической
обработки образцов для целей диатомового анализа. В кн.: Мерзлотные иссле-
дования. 3. М. : 183—189.

Алфимов Н. Н., Макарова И. В., Петрова В. Й., Ф ад е е в а О. Н.
1970. О биологических и биохимических особенностях двух диатомей из Черного
моря. Бот. журя., 55, 6 : 839—843.

Алфимов Н. Н., Прошкина-Лавренко А. И. 1966. К биологии и био-
химии массовых морских диатомей Созсъпойьзсиз Зопезъапиз (Сгеу.) ОзИ. и НМ-
2О8о1еп1а са1саг-аг18 М. 8с1ш112е из Азовского и Каспийского морей. Бот. журн.,
51, 9 : 1276—1283.

Анисимова Н. В. 1951. Диатомовые болотных и озерных отложений Кокчетав-
ской области Казахской ССР. Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 5 : 53—80.
Аппельт Г. 1959. Введение в методы микроскопического исследования. М. : 1—426.
Балашов В.Н. 1956. Приспособление к фотографированию на микроскопах МБС-1
и МБС-2. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 33, 4 : 75—77.

Барашков Г. К. 1956. Об углеводах некоторых видов диатомовых водорослей.
Докл. АН СССР, 111, 1 : 148—151.

Барашков Г. К. 1960а. Кормовая ценность диатомовых водорослей. Природа,
6 : 100.

Барашков Г. К. 19606. Химия диатомовых водорослей (РшМтсае). Бот. журн.,
45, 9 : 1350—1356.

Барашков Г. К. 1962. Химия некоторых морских планктонных диатомей. Тр.
Мурм. морск. биол. ин-та, 4, 8 : 27—46.

Безруков П.Л. 1955. О распространении и скорости накопления в Охотском море
кремнистых осадков. Докл. АН СССР, 103, 3 : 473—477.

Безруков П. Л., Петелин В. П. 1960. Руководство по сбору и первичной
обработке проб морских донных осадков. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 44 :
81—111.

(Беклемишев К. В.) В е Не ши Ье V К. 1959. 8пг 1а со1ошаИ1ё йез
сПаЪотёез р1апс1отднез. 1п1егп. Неу. без. НуйгоЫо!. и. Нуйго^г., 44, 1 : 11—26.

Беклемишев К.В.1961.О значении колониалыюсти для планктонных диатомей-
Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 51 : 16—30.

Беклемишев К. В., Петрикова М. Н., Семина Г. И. 1961. О причине
плавучести планктонных диатомовых. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 51 : 33—36.
Бессе м янова Н.П. 1957. О фотосинтезе некоторых видов массовых форм диато-
мовых водорослей Черного моря. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 9 : 30—38.
Бессе м янова Н. П. 1959. Суточный фотосинтез у некоторых черноморских диато-
мовых водорослей. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 12 : 121—129.
Богоров В. Г. 1940. К методике исследования планктона в море. Новые приборы
для сбора планктона. Зоол. журн., 17 : 172—182.

Богоров В. Г. 1947. Инструкция для проведения гидробиологических работ в море
(планктон и бентос). Пособия и руководства, 18, М.—Л. : 1—120.

Богоров В. Г. 1967а. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ
в океане. Океанология, 7, 5 : 839—859.

Богоров В. Г. 19676. Вопросы продуктивности океана. Гидробиол. жури., 3,
5 : 12—21.

Богоявленский А. Н. 1966. Распределение и миграция растворенной кремне-
кислоты в океанах. В кн.: Геохимия кремнезема. М., «Наука» : 11—35.

Бочков Е.П. 1960. Промывочный аппарат — пирамида с капиллярными камерами.
Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол., геофиз. и минер, сырья, 8 : 229—233.

Бочков Е.П. 1968. Отбор диатомей при помощи капиллярной иглы. В кн.: Иско-
паемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 130—132.

Брайцева О.А.,Евтеева И. С., Л у п и к и н а Е. Г., М е л е к е с ц е в И. В.
1966. Некоторые вопросы стратиграфии осадочных четвертичных отложений вос-
точной Камчатки и их значение для определения возраста вулканических обра-
зований. В кн.: Стратиграфия вулканогенных формаций Камчатки. М., «Наука» :
112—167.

Брумберг Е. М. 1955. О флуоресцентных микроскопах. Журн. общ. биол., 16,
3 : 222—237.

Брумберг Е. М., Черноградская Н. А. 1963. Флуоресцентная микро-
скопия. В кн.: Руководство по цитологии. 1. М.—Л., «Наука» : 64—71.

Васильев В. Н. 1933. Опыт применения стратометра системы Б. В. Перфильева
к исследованию илов Штеровских прудов. Матер, по гидрол., гидрогр. и водным
силам СССР, 16, сер. 3, 1 : 182—188.

Венцковский К. 1967. Новая поршневая трубка для взятия длинных колонок
донных отложений. В кн.: История озер Северо-Запада. Л. : 366—370.

В ер цнер В. Н. 1944. Некоторые детали структуры диатомеи Р1еиго81&па е1оп$а1ит,
обнаруживаемые с помощью электронного микроскопа. Докл. АН СССР, 44,
3 : 128—129.

Виноградов А. П. 1935. Химический элементарный состав организмов моря.
Ч. I. Тр. Биохим. лаб. АН СССР, 3 : 63—278.

Виноградов А. П. 1938. Химический состав морского планктона. Тр. Всес.
науч.-иссл. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр., 7 : 97—112.

Виноградов П. А. 1939. Химический состав планктона. (Сообщение 3). Тр.
Биохим. лаб. АН СССР, 5 : 47—61.

Виноградов А. П., Бойченко Е. А. 1942. Разрушение каолина диатомо-
выми водорослями. Докл. АН СССР, 37, 4 : 158—162.

Вислоух С. М., Кольбе Р. Р. 1927. Материалы по диатомовым Онежского и
Лососинского озер. Тр. Олонецк. науч, эксп., 5, 1 : 1—76.

Вислоух С. М., Кольбе Р. Р. 1927. Материалы по диатомовым Онежского и
Лососинского озер. Тр. Олонецк. науч, эксп., 5, 1 : 1—76.

Возжен никова Т. Ф. 1960. Палео а л ьго логическая характеристика мезо-
кайнозойских отложений Западно-Сибирской низменности. Тр. Ин-та геол, и
геофиз. СО АН СССР, 1 : 7—64.

Вопросы методики океанологических исследований. 1960. Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, 39 : 1—145.

Вотинцев К. К. 1952. Энергия фотосинтеза и сезонные изменения биомассы Ме1о-
81га Ъа1са1еп818 АУЫ. Докл. АН СССР, 84, 31 : 607—610.

Вотинцев К. К. 1953. О скорости регенерации биогенных элементов при разло-
жении Ме1о8ъга ЪагсаЛепзъз Докл. АН СССР, 92, 3 : 667—670.

Вотинцев К. К. 1967. К вопросу о современном осадкообразовании в Байкале.
Докл. АН СССР, 174, 2 : 419—422.

Вотинцев К. К., Поповская Г. И. 1964. О состоянии Ме1о81га Ьагса1еп818
(К. Меуег) ДУ151., опускающейся на глубины Байкала. Докл. АН СССР, 155,
3 : 673—676.

Вотинцев К. К.,Поповская Г. И. 1965. Продукция мелозиры в оз. Байкал.
Докл. АН СССР, 163, 6 : 1491—1493.

Г а й л Г. И. 1950. Определитель фитопланктона Японского моря. Изв. Тихоокеанск.
науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 33 : 5—177.

Гапонов Е. 1927. Ископаемые диатомовые водоросли полуострова Камчатки.
Матер, по геол, и полезн. ископ. Дальнего Востока, 49, Владивосток : 5—28.
Геохимия кремнезема. 1966. М., «Наука» : 1—420.

Глезер 3. И., Зосимович В. И., Клюшников М. Н. 1965. Диатомовые
водоросли палеогеновых отложений бассейна р. Северный Донец и их страти-
графическое положение. Палеонтол. сб., 2, 2, Львов : 73—87.

Глезер 3. И., Шешукова-Порецкая В. С. 1969. К истории формирова-
ния поз дне эоценовой морской диатомовой флоры Украины. Вести. ЛГУ, 9.
Биол., 2 : 60—73.
Голлербах М. М., Штина Э. А. 1969. Почвенные водоросли. Л., «Наука» :
1—228.

Горецкий Ю. К. 1945. Кремневые отложения озер вулканического ландшафта
в Армении. Тр. Всес. науч.-иссл. ин-та минер, сырья, 177 : 44—71.	*

Горюнова С.В. 1948. Получение бактериологически чистых культур водорослей
при помощи комбинированных сред. Микробиология, 17, 4 : 243—247.	;

Горюнова С.В. 1951. Распознавание живых и мертвых клеток водорослей методов
люминесцентной микроскопии. Вестн. АН СССР, 6 : 100—102.

Горюнова С. В. 1952. Применение метода флуоресцентной микроскопии для опре-
деления живых и мертвых клеток водорослей. Тр. Ин-та микробиол. АН СССР;
2 : 64—77.

Горюнова С. В. 1956. Техника применения метода люминесцентной микроскопии
для гидробиологических исследований. В кн.: Жизнь пресных вод СССР. 4.
М.—Л., Изд-во АН СССР : 272—278.

Горюнова С. В. 1961. Методы люминесцентного анализа при изучении вопросов
первичной продукции. В кн.: Первичная продукция морей и внутренних вод.
Минск : 256—261.

Горюнова С. В., Овсянникова М. Н. 1961. О методике культивирования
в лабораторных условиях некоторых морских форм диатомовых водорослей.
Микробиология, 30, 6 : 994—997.

Гусева К. А. 1956. Методы эколого-физиологических исследований водорослей.
В кн.: Жизнь пресных вод СССР. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР : 122—159.

(Давыдова Н. Н.) П а V I (1 о V а К. К. 1966. Бипппезсеп! апа1уз18 Тог 1Ье ехр!о-
гаНоп о! Нге сИаТотз 1п 1Ье ЬоШлп ДерозНз о! 1агде 1акез. УегЬашП. 1п1егп.
Уегет Ытпо1., 16 ; 222—227.

Давыдова Н. Н. 1968. Диатомовая флора голоценовых отложений Ладожского
озера. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 97—102.

Давыдова Н. Н.,Петрова Н. А. 1967. Опыт исследования водорослей планк-
тона и донных отложений Ладожского озера с применением люминесцентного
анализа. Бот. журн., 52, 1 : 86—91.

Давыдова Н. Н., Петрова Н.А. 1968. Формирование комплексов диатомей
в современных донных отложениях крупных озер. В кн.: Ископаемые диатомо-
вые водоросли СССР. М., «Наука» : 127—129.

Джиноридзе Р.Н. 1972. Диатомеи в поверхностном слое донных осадков Белого
моря. Докл. АН СССР, 204, 1 : 207—209.

Диатомовый анализ. 1949—1950. 1—3. Л.

Жаковщикова Т. К. 1970. Диатомовые водоросли в колонках донных отложе-
ний Каспийского моря. Докл. АН СССР, 190, 4 : 915—918.

Жаковщикова Т. К. 1971. Диатомовые водоросли в донных отложениях Сред-
него Каспия. Вестн. ЛГУ, 21. Биол., 4 : 57—63.

Желубовская К. В., И з н о с к о в а Т. Н., К о ж и н а Ю.И.,Ладыш-
кина Т. Е., Мазуров С. М., Посвольский М. В., Черну-
хина А. В., Яновский В. В. 1953. Методы получения безвредных тя-
желых жидкостей на основе галоидных соединений цинка и их применение для
диатомового анализа. Диатомовый сб., Л. : 221—228.

Жузе А. П. 1939. Палеогеография водоемов на основе диатомового анализа. Тр.
Верхневолжск. эксп. Геогр.-экон. ин-та ЛГУ, 4 : 1—86.

Жузе А. П. 1953. К методике технической обработки горных пород в целях диато-
мового анализа. Диатомовый сб., Л. : 206—220.

Жузе А. П. 1957. Диатомовые в поверхностном слое осадков Охотского моря. Тр.
Ин-та океанол. АН СССР, 22 : 164—220.

Жузе А. П. 1959. Диатомовые в поверхностном слое осадков западной части Берин-
гова моря. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 32 : 171—205.

Жузе А. П. 1962. Стратиграфические и палеогеографические исследования в северо-
западной части Тихого океана. М., Изд-во АН СССР : 1—260.

Жузе А. П. 1963. Вопросы стратиграфии и палеогеографии северной части Тихого
океана (по данным диатомового анализа). Океанология, 3, 6 : 1017—1027.

Жузе А. П. 1966а. Кремнистые осадки в современных и древних озерах. В кн.:
Геохимия кремнезема. М., «Наука» : 301—318.

(Ж узе А.) 1 и з е А. 19666. П1а1ошееп 1н 8еезе(Птеп1еп. АгсЬ. НубгоЫо!., 4 : 1—32.

Жузе А. П. 1968а. Древние диатомеи и диатомовые породы Тихоокеанского бассейна.
В кн.: Литология и полезные ископаемые. 1. М., «Наука» : 16—32.

Жузе А. П. 19686. Стратиграфия отложений плейстоцена в Тихом океане. Бюлл.
Комис, по изуч. четверт. периода, 35 : 3—19.

Жузе А. П. 1969. Диатомеи в осадках плейстоценового и позднеплиоценового воз-
раста бореальной области Тихого океана. В кн.: Основные проблемы микропа-
леонтологии и органогенного осадконакопления в океанах и морях. М., «Наука» :
5—27.

Жузе А. П. 1972. Диатомеи в поверхностном слое осадков чилийско-перуанского
района Тихого океана. Океанология, 12, 5 : 831—841.
Жузе А. П., Королева Г. С., Нагаева Г. А. 1962. Диатомовые водоросли
в поверхностном слое донных осадков Индийского сектора Антарктики. Тр.
Ин-та океанол. АН СССР, 61 : 1—92.

Жузе А. П., Королева Г. С., Нагаева Г. А. 1963. Стратиграфические и
палеогеографические исследования в Индийском секторе Южного океана. В кн.:
Океанологич. исследования. 8. М., «Наука» : 137—161.

Жузе А. П., Мухина В. В., Козлова О. Г. 1969. Диатомеи и силикофлягел-
ляты в поверхностном слое осадков Тихого океана. В кн.: Микрофлора и микро-
фауна в современных осадках Тихого океана. М., «Наука» : 7—47.

Жузе А. П., Петелин В. П., Удинцев Г. Б. 1959. К вопросу о происхожде-
нии диатомовых илов с ЕНппойъзсиз тех (^Уа11.) Непйеу. Докл. АН СССР, 124>
6 : 1301-1304.

Жузе А. П., Семина Г. И. 1955. Общие закономерности в распределении диато-
мовых в планктоне Берингова моря и в поверхностных донных осадках. Докл.
АН СССР, 100, 3 : 52—67.

Забелина Э. К. 1969. Диатомеи в осадках северной части Белого моря. В кн.:
Основные проблемы микропалеонтологии и органогенного осадконакопления
в океанах и морях. М., «Наука» : 85—95.

Замков В. А. 1948. Простое приспособление к флуоресцентной микроскопии.
Микробиология, 17, 5 : 400—401.

Зауэр Л. М. 1950. О движении диатомовой водоросли ЕипоНа 1ипаг1з (ЕЬг.) Сгип.
в связи с вопросом о движении диатомовых вообще. Докл. АН СССР, 72, 6 :
1131—1133.

Ивлев В. С., М у х а р е в с к а я М. И. 1940. Влияние лунного света на фото-
синтез пресноводных водорослей. Докл. АН СССР, 27, 1 : 72—74.

Износкова Т. Н. 1965. Метод технической обработки осадочных отложений для
диатомового анализа. Тр. ВНИГРИ, 239 : 267—270.

Кабанова Ю. Г. 1961. О культивировании в лабораторных условиях морских
планктонных диатомовых и перифитоновых водорослей. Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, 47 : 203-276.

Киселев И.А. 1935. Состав и периодичность фитопланктона бухты Патрокл Япон-
ского моря. Исслед. морей СССР, 22 : 82—114.

Киселев И. А. 1956. Методы исследования планктона. В кн.: Жизнь пресных вод
СССР. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР : 183—252.

Киселев И. А. 1958. Обзор докладов по водорослям на XII Международном кон-
грессе лимнологов в Великобритании в августе 1953 г. Бот. журн., 43, 8 :
1198—1204.

Киселев И. А. 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. 1. Л., «Наука» :
1—656.

Кларк Дж., Солсбери А., Роуленд Г. 1969. Сканирующий электронный
микроскоп. Пер. с англ. Л. В. Калакуцкого. Успехи физ. наук, 99, 4 : 673—685.

Кожова О.М. 1959. Систематический список планктонных водорослей оз. Байкал
и некоторые соображения относительно биологии их массовых форм. Изв.
СО АН СССР, 10 : 112—124.

Козлова О. Г. 1964. Диатомовые водоросли Индийского и Тихоокеанского секто-
ров Антарктики. М., «Наука» : 1—167.

Козлова О. Г. 1968. Диатомовые водоросли во взвеси из западной части Берин-
гова моря. В кн.: Океанологич. исследования. 18. М., «Наука» : 193—202.

Козлова О. Г. 1969. Количественное распределение и видовой состав диатомей
и силикофлягеллят в поверхностном слое осадков Индийского океана. В кн.:
Основные проблемы микропалеонтологии и органогенного осадконакопления
в океанах и морях. М., «Наука» : 28—51.

Козлова О.Г.,Мух и на В.В. 1966. Диатомовые и силикофлягелляты во взвеси
и в донных осадках Тихого океана. В кн.: Геохимия кремнезема. М., «Наука» :
192—218.

Козыренко Т. Ф. 1961. О морфологической изменчивости некоторых верхне-
миоценовых видов диатомовых водорослей. Бот. матер. Отд. споров, раст.
БИН АН СССР, 14 : 70—74.

Кольбе Р. Р. 1916. К технике изготовления препаратов диатомовых водорослей.
Журн. микробиол., 3, 1—2 : 69—76.

Кордэ Н. В. 1953а. Методика полевого исследования донных отложений и приме-
няемая для этого аппаратура. В кн.: Методика изучения сапропелевых отложе-
ний. 1. М., Изд-во АН СССР : 10—29.

Кордэ Н. В. 19536. Методика биологического анализа донных отложений. В кн.:
Методика изучения сапропелевых отложений. 1. М., Изд-во АН СССР : 176—207.

Кордэ Н. В. 1955. К истории озер Тулубаево и Б. Тарас-Куль. В кн.: Сапропели
группы тюменских озер и их лечебные свойства. Тюмень : 95—99.

Кордэ Н. В. 1956. Методика биологического изучения донных отложений озер
(полевая работа и биологический анализ). В кн.: Жизнь пресных вод СССР. 4.
М.—Л., Изд-во АН СССР : 383—413.
Кордэ Н. В. 1960. Биостратификация и типология русских сапропелей. М., Изд-во
АН СССР : 1—220.

Кордэ Н. Н., П ь я в ч е и к о Н. И. 1950. Приборы для взятия проб озерных отло-
жений. Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 4 : 115—119.

(Коршиков А. А.) КогзсЫкоу А. А. 1930. Ои 1Ье огх^т о! 1Ье сПаТотз.
Вейх. ВоС СЫ., 46, АЫ. 1 : 460—469.

Кротов А. И., Шибкова К. Г. 1961. Комплексы диатомовых и кремневых
жгутиковых водорослей в верхнемеловых, палеогеновых и неогеновых отложе-
ниях восточного склона Урала и Зауралья. Матер, по геол, и полезн. ископ.
Урала, 9, М. : 191—249.

Купцова И. А. 1962. Новый вид рода 81еркапо(Н§си8 ЕЬг. в плиоценовых отложе-
ниях Нижней Камы. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 15 : 37—38.

Кушнир Ю. М. 1957. Электронный микроскоп. БСЭ, изд. 2, 48, М. : 592—597.
Ланская Л.А. 1967. Суточный ход деления клеток некоторых видов планктонных
водорослей Черного моря в культурах. В кн.: Биология и распред, планктона
южн. морей. М., «Наука» : 16—34.

Ланская Л. А. 1971. Культивирование водорослей. В кн.: Экология, физиология
морск. планкт. водорослей. Киев : 1—21.

Ланская Л. А., В и т го к Д. М., Рожанская Л. И. 1964. Некоторые дан-
ные о химическом составе морских планктонных водорослей, выращенных в ус-
ловиях искусственного и естественного освещения. Тр. Севастоп. биол. ст.
АН СССР, 17 : 346—350.

Ланская Л. А., Пшенина Т. И. 1961. Содержание белка, жира, углеводов
и воды в некоторых массовых планктонных водорослях Черного моря, выра-
щенных в культурах. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 14 : 292—302.

Ланская Л. А., Пшенина Т. И. 1963. Сравнение химического состава не-
которых видов диатомовых в культурах и в море. Тр. Севастоп. биол. ст. АН
СССР, 16 : 457—462.

Ланская Л. А., Сивков С. И. 1949. Об использовании солнечной радиации
в процессе фотосинтеза морских диатомовых. Докл. АН СССР, 67, 6 : 1147—1150.

Ланская Л. А., Сивков С. И. 1950. О зависимости между темпами развития
культур морских диатомовых и суммами радиации. Докл. АН СССР, 73, 3 :
581—584.

Лисицын А. П. 1966. Основные закономерности распределения современных крем-
нистых осадков и их связь с климатической зональностью. В кн.: Геохимия
кремнезема. М., «Наука» : 90—191.

Лисицын А. П., Баринов Л. П. 1960. Новая грунтовая трубка большого
диаметра «Антарктика». Тр. Ин-та оке анол. АН СССР, 44 : 123—133.

Лисицын А. П., Удинцев Г. Б. 1955. Новая модель дночерпателя. Тр. Всес.
гидробиол. о-ва, 6 : 217—222. '

Макарова И. А. 1962. Материалы к изучению ископаемых спор видов рода
Скае1осего8 ЕЬг. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 15 : 41—57.

Макарова И. В., Козыренко Т. Ф. 1966. Диатомовые водоросли из морских
миоценовых отложений юга европейской части СССР. М.—Л., «Наука» : 1—69.

Максимова И. В., Выборных С. Н. 1966а. Некоторые особенности физио-
логии морской диатомовой водоросли НИхзсМа огаИз Агн. Науч. докл. высш,
школы. Биол. науки, 2 : 89—93.

Максимова И. В., Выборных С. Н. 19666. Получение бактериологически
чистой культуры морских диатомовых водорослей. Науч. докл. высш, школы*
Биол. науки, 2 : 118—194.

Машанский В. Ф. 1963. Электронная микроскопия. В кн.: Руководство по цито-
логии. 1. М.—Л., «Наука» : 58—64.

Международный кодекс ботанической номенклатуры. 1959. Пер. Я. И. Про-
ханова. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—91.

Мережковский К. С. 1880. Наблюдения над движением диатомовых водород
слей и его причина. Тр. СПб. о-ва естественен., 11 : 9—22.

Мережковский К. С. 1900—1902. К вопросу о классификации диатомовых во-
дорослей. Бот. зап., 18, СПб. : 87—98.

Методы цитологических исследований. 1963. В кн.: Руководство по цитологии. 1.

М.—Л., «Наука» : 42—70.	1

Миронов Л. А. 1954. Применение горизонтальных кювет для светофильтров лю-
минесцентного микроскопа. Микробиология, 23, 1 : 76—78.

Михайлова Н. Ф. 1962. О прорастании покоящихся спор Скае1осего§ 1аис1ег11
ВаПз. Докл. АН СССР, 143, 3 : 741—742.

Моисеева А. И. 1967. О биостратиграфическом и палеогеографическом значении
пресноводных неогеновых диатомовых водорослей. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер.,
129, 3 : 3—11.

Морозова-Водяницкая Н. В. 1948—1954. Фитопланктон Черного моря*
I—II. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 1948, 6 : 39—172; 1954, 8 : 11-99.	'
Морозова-Водяницкая Н. В., Ланская Л. А. 1959. Темп и условия
деления морских диатомовых водорослей в культурах. Тр. Севастоп. биол. ст.
АН СССР, 12 : 30—70.

Мухина В.В. 1969. Биостратиграфия осадков и некоторые вопросы палеогеографии
тропической области Тихого и Индийского океанов. В кн.: Основные проблемы
микропалеонтологии и органогенного осадконакопления в океанах и морях. М.г
«Наука» : 52—84.

Мухина В. В. 1974. Диатомеи во взвеси и в поверхностном слое донных осадков
шельфа Юго-Западной Африки. В кн.: Микропалеонтология океанов и морей.
М., «Наука» : 94—105.

Наумов Н. А., Козлов В.Е. 1954. Основы ботанической микротехнйки. М. :
3—312.

Озера Карельского перешейка. Лимнология и методика исследований. 1964. М.—Л.г
«Наука» : 1—160.

Определитель пресноводных водорослей СССР. 1951. 1, 4. М. 1 — 5—199;
4 — 1—619.

Палеопалинология. 1966. 1. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 141 : 1—352.

Пахомова М.В. 1964. Биохимическое исследование некоторых видов водорослей.
Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, 69. Отд. биол., 3 : 110—126.

Первольф Ю. В., Прошкина-Лавренко А. И. 1937. К методике
микро зонально го анализа илового профиля. Тр. Соляной лаб. АН СССР, 14 :
97—104.

Персидский Б.М. 1932. Развитие ауксоспор в группе Сеп1г1сае (ВасШаггасеае)^
Бюл. Гос. океаногр. ин-та, 10 : 3—14.

(Персидский Б. М.) Р е гз 1 <1 з ку В. М. 1935. ТЬе зехпа! ргосезз 1п Ме1оз1га
гаггапз. ВеШ. Во1. СЫ., 53, АЬ1. А : 122—132.

Перфильев Б. В. 1913. Илосос для собирания донной микрофлоры и фауны.
Изв. СПб. бот. сада, 13, 1—2 : 47—51.

Перфильев Б.В. 1927. К методике изучения иловых отложений. Тр. Бородинск..
пресноводн. биол. ст. в Карелии, 5 : 135—166^

Петрикова М. Н. 1959^ Ультрамикрохимическое исследование состава клеточ-
ного сока планктонных диатомей. Журн. анйлит. химии; 14, 2 : 239—241.

Петров Ю. Е. 1973. К методике использования светового микроскопа при изуче-
нии низших растений. Новости сист. низш. раст., 10, Л., «Наука» : 3—8.

Порецкий В. С. 1927. Материалы к изучению обрастаний в водоемах Карелии.
Тр. Бородинск. пресноводн. биол. ст. в Карелии, 5 : 1—29.

Порецкий В. С., Анисимова Н. В. 1933. Материалы к экологии диатомо-
вых старорусских соленых водоемов. Исслед. озер СССР, 2 : 31—66.

Порецкий В. С., Жузе А. П., Шешукова В. С. 1934. Диатомовые Коль-
ского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов.
Тр. Геоморфол. ин-та АН СССР, 8 : 95—210.

Прошкина-Лавренко А. И. 1955а. Диатомовые водоросли планктона Чер-
ного моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 2—222.

Прошкина-Лавренко А. И. 19556. Новые и недостаточно изученные диато-
мовые водоросли СССР. II. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 :
54—61.

Прошкина-Лавренко А. И. 1960. Новые и интересные диатомовые водо-
росли из меотических отложений Причерноморья. Бот. матер. Отд. споров,
раст. БИН АН СССР, 13 : 54—66.

Прошкина-Лавренко А. И. 1961. Об изменчивости некоторых черномор-
ских диатомовых водорослей. Бот. журн., 46, 12 : 794—797.

Прошкина-Лавренко А. И. 1963а. Диатомовые водоросли бентоса Черного
моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—241.

Прошкина-Лавренко А. И. 19636. Диатомовые водоросли планктона
Азовского моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—190.

Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. 1968. Водоросли планк-
тона Каспийского моря. Л., «Наука» : 5—291.

Разведка торфяных месторождений (методическое руководство). 1966. М. :
1—347.

Роскин Г. И. 1951. Микроскопическая техника. М. : 1—447.

Роухияйнен М. И. 1961. К методике сбора фитопланктона. Тр. Мурм. морск.
биол. ин-та, 3, 7 ; 15—22.

Рылов В. М. 1926. Краткое руководство к исследованию пресноводного планктона.
Саратов : 3—82.

Рылов В. М. 1931. Инструкция для полевого исследования пресноводного планк-
тона. Инстр. по биол. иссл. вод, 2, Л. : 9—81.

Савин В. А. 1954. Микроскоп. БСЭ, изд. 2, 27, М. : 452—458.

Семенович Н. И. 1963. Стратификация донных отложений и условия осадко-
образования в Ладожском озере. Изв. Всес. геогр. о-ва, 95, 3 : 222—230.
Семина Г. И. 1967. Фитопланктон. В кн.: Биология Тихого океана. Планктон. 1.
М., «Наука» : 27—85.

Серенков Г. П., Барашков Г. К. 1954. Биохимический анализ морских
планктонных дальневосточных диатомовых. Вести. МГУ. Сер. физ.-мат. и
естеств. наук, 8, 12 : 95—102.

Серенков Г. П., Пахомова М. В. 1955. Исследование азотистого комплекса
некоторых видов диатомовых водорослей. Вести. МГУ. Сер. физ.-мат. и естеств.
наук, 8, 12 : 133—142.

Серенков Г. П., Пахомова М. В. 1959а. Биохимическое исследование двух
видов диатомовых водорослей. Вести. МГУ. Сер. биол., почвовед., геол.,
геогр., 2 : 39—46.

Серенков Г. П., ПахомоваМ.В. 19596. Физиология и биохимия растений.
Нуклеотидный состав ДНКиРНКу некоторых водорослей и высших растений.
Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 4 : 156—161.

Серенков Г. П., Пахомова М. В. 1960. Изучение азотистых соединений
водорослей. Вести. МГУ. Сер. биол. и почвовед., 6 : 15—25.

Скабичевский А.П. 1948а. О парении неподвижных планктонных водорослей.
Успехи соврем, биол., 26, 1 (4) : 615—618.

Скабичевский А. П. 19486. О парении растительных планктонных организ-
мов. Докл. АН СССР, 59, 4 : 759—761.

Скабичевский А. П. 1960. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод
СССР. М. : 5—348.

(Скворцов Б. В., Мейер К. И.) 8 к у о г I г о \у В. АУ., Меуег С. I.
1928. А сопЫЬпНоп 1о Пге (Иайэтз оГ Ва1ка1 1аке. Ргос. Биплане пуег Ыо1.
з1а€., 1, 5 : 1—55.

Скворцов Г. Е., Панов В. А., Поляков Н. И., Федин Л. А. 1969.
Микроскопы. Л. : 1—511.

Смирнова Л. И. 1958. Способ размножения диатомовой водоросли Кк&моТета
а1аЪа Вп§Ы. Докл. АН СССР, 118, 1 : 192—193.

Снигиревская Н. С. 1971. Применение сканирующего электронного микро-
скопа в ботанике. Бот. журн., 56, 4 : 549—558.

С]п и в а к Г. В., Сапарин Г. В., Быков М. В. 1969. Растровая электронная
микроскопия. Успехи физ. наук, 99, 4 : 635—672.

Страхов Н. М. 1966. О некоторых вопросах геохимии кремнезема. В кн.: Гео-
химия кремнезема. М., «Наука» : 5—8.

Страхов Н. М., Бродская Н. Г., Князева Л. М., Разжи-
в и н а А. Н., Р а т е е в М. А., Сапожников Д. Г., Ши-
шова Е. С. 1954. Образование осадков в современных водоемах. М., Изд-во
АН СССР : 1—792.

Стрельникова Н. И. 1966. Ревизия позднемеловых представителей родов
Сг1а&1и8 8с1ш1г и РухШа Сгеу. (ВасШаг1орку1а). Новости сист. низш. раст.,
М.—Л., «Наука» : 23—36.

Сукачев В.Н. 1906. Материалы к изучению болот и торфяников озерной области.
СПб. : 1—262.

Усачев П. И. 1961. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона.
Тр. Всес. гидробиол. о-ва, 11 : 411—415.

Усикова Т. В., Клейменова Г. И., Джиноридзе Р. Н. 1963.
Поздне- и послеледниковая история развития района Ленинграда. ВаШса,
1 : 150—173.

Федин Л. А. 1961. Микроскопы, принадлежности к ним и лупы. М. : 1—251.

Федин Л. А. 1963. Световая микроскопия. В кн.: Руководство по цитологии. 1.
М.—Л., «Наука» : 42—64.

Федин Л. А., Барский И. Я. 1971. Микрофотография. Л., «Наука» : 1—220.

Филатов А. А. 1965. Работа с микрофотонасадкой МФН-1. Тр. ВНИГРИ, 239 :
275—280.

Финенко 3. 3., Ланская Л. А. 1968. Содержание пигментов в морских
планктонных водорослях, выращенных в лабораторных условиях. Океанология,
8, 5 : 839—847.

Фурсенко А. В. 1937. Методика исследования фораминифер. В кн.: Ра у з е р-
Черноусова Д. М., Фурсенко А. В. Определитель фораминифер
нефтеносных районов СССР. 1. Л.—М. : 7—129.

X о к и н Л., X о к и н М. 1967. Химия клеточных мембран. В кн.: Молекулы и
клетки. 2. М. : 60—71.

Цукерман Л. И. 1950. Практическое руководство по микрофотографии. М. :
1—256.

Чихачева Г. М. 1955. К биологии диатомовых водорослей ВкаЪсктета айпаИ-
сит КШг. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 13 : 83—88.

Шешукова В. С. 1951. История водоемов Зауралья на основе изучения их диато-
мовой флоры. Сообщение 1. Озера Камышловского района. Тр. Лаб. сапропел.
отлож. АН СССР, 5 : 139—166.

358
ешукова-Порецкая В. С. 1955а. История водоемов Зауралья на основе
изучения их диатомовой флоры. Сообщение 2. Кыштымская и Челябинская
группы озер. Уч. зап. ЛГУ, 191. Сер. биол. наук, 40 : 106—162.

Шешукова-Порецкая В. С. 19556. Диатомовые водоросли морских меж-
моренных отложений европейской части СССР. Уч. зап. ЛГУ, 191. Сер. биол.
наук, 40 : 163—197.

Шешукова-Порецкая В. С. 1956. О ископаемом роде Ноихга Вгип е!
НепЬаид (ВасШаг1орку1а). Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 11 :
64—75.

Шешукова-Порецкая В. С. 1962. Диатомовая флора некоторых торфяни-
ков побережья Балтики (Эстонская ССР и Калининградская область). Уч. зап.
ЛГУ, 313. Сер. биол. наук, 49 : 137—170.

Шешукова-Порецкая В. С. 1967. Неогеновые морские диатомовые водо-
росли Сахалина и Камчатки. Л. : 5—426.

Шешукова-Порецкая В. С., Глезер 3. И. 1962. Диатомовые водо-
росли, силикофлагеллаты и эбриидеи из майкопских отложений с р. Шибик
(Краснодарский край). Уч. зап. ЛГУ, 313. Сер. биол. наук, 49 : 178—202.

Шиллабер Ч. 1951. Микрофотография. М. : 1—587.

Шимкус К. М., Мухина В. В., Тримонис Э. С. 1973. О роли диатомей
в позднечетвертичном осадкообразовании Черного моря. Океанология, 13, 6 :
1066—1071.

Штина Э. А. 1965. Значение и перспективы использования культурального метода
в систематике водорослей. В кн.: Проблемы соврем, бот. 1. М.—Л., «Наука» :
114—116.

Шухободский Б. А. 1959. Рисовально-проекционный аппарат и его приме-
нение при микроскопических исследованиях. Бот. журн., 44, 7 : 955—957.

Электронные приборы для океанологических исследований. 1965. Тр. Ин-та
океанол. АН СССР, 74 : 1—91.

Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопреломляемой
среды для диатомового анализа. Тр. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики, 4 : 74—75.

Я ш н о в В. А. 1939. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых
условиях М. : 1—22.

А % а г <1 И С. А. 1824. 8уз1ета Апатит. Бипдае: 1—312.

А $ а г д Ь С. А. 1830—1832. Сопзрес1из сггНсиз дга1отасеагит. Рагйз I—IV. Бип-
дае : 1—66.

А 1 е е т А. А. 1951. СопЪггЬиНопз а Ге1иде де 1а Ноге ВгаНгтёез таггпез де 1а Медг-
1еггапёе. 1. Пга1отёез дез еаих рго^опдез де Вапуи1з-зиг-Мег. Уге е1 МШеи, 2,
1 : 44—49.

А 11 е п Е. 1. 1914. Оп Нге сиИиге о! Нге р!апк!оп дга!от Тка1ашоз1га $гаи1<1а С1еуе
гп агНПсга! зеа уга!ег. I. Маг. Вго1. Аззос. И. К., 10, 3 : 417—507.

АПеп Е. I., Ие18оп Е. АУ. 1910. Оп Нге агННсга! сикиге о! таггпе р1апк1оп
ог^апгзтз. I. Маг. Вго1. Аззос. II. К., 8, 5 :421—474.

А 11 е п АУ. Е. 1932. РгоЫет о! По1аНоп апд дерозШоп о! шаппе р!апк1оп дга^отз.
Тгапз. Атег. Мгсгозсор. 8ос., 51 : 1—7.

АпзеИ А. В., Ваутоп! I. Е. С., Баи де г К. Т., С г е уг 1 е у Е.,
8 Ь а с к 1е V Р. 1963. 81идгез оп Нге тазз сиПиге оГ Ркаеойас1у1ит. II. ТЬе
^гоудЬ о! Ркаеойас1у1ит апд оНгег зресгез гп оиЪдоог 1апкз. Бгтпо!. а. Осеапо&г.,
8, 2 : 184—206.

А г г 1г е п 1 и 8 С. 1952. 8едгтеп€ согез Йот Нге Еаз! РасИгс. 1п: Верог1з 8угедгзЬ
деер-зеа ехред. 1947—1948, 5, 1, Сб1еЬог^ : 1—227.

Васктапп А., I с Ь г к а м/ а \У. 1962. ТЬе 8гИсо11а&е1Пдез гп Нге АУакига Ведз,
АТапао СНу, РгеГесЪиге 1зЫка\уа, Зарап. 8с1. Кер1з Капагауга БГпгу., 8, 1 : 161—
175.

ВасЬгасЬ Е., Б е Г ё V г е М. 1928. БгзрагШоп де 1а сагарасе зШсеизе сЬех 1ез
дгаЪотёез. Сотри гепд. 8ос. ЫоБ, 98 : 1510—1511.

ВасЬгасЬ Е., Б еIё Vге М. 1929. СопНгЬиНоп а ГеЬгде ди го!е де 1а зШсе сЬея
1ез ё1гез угуапБ ОЬзегуаНопз зиг 1а Ыо1о^1е дез дгайотёез. РЬузгоБ е! РаНгоБ
ееп., 27 : 241—249.

ВасЬгасЬ Е., Б е I ё у г е М. 1931. рие!диез оЬзегуаНопз зиг 1ез д1а1отёез пиез.
Тгау. СгурБ дедгез а Бошз Мап&т, Рапз : 281—287.

ВасЬгасЬ Е., т-те Р г 11 е I. 1930. Мгсго-гпсгпегаПоп дез дгакппёез запз еага-
расез. СотрБ гепд. Асад. 8сг., 190, 7 : 1442—1443.

ВасЬгасЬ Е., т-те Р 111 е I. 1931. Е1иде де сепдгез дез дга!отёез запз сага-
расез. Ви11. д’Нгз^оБ арр!., 8 : 33—37.

ВагЬег Н. О. 1961. А по!е оп ипизиа! дга!от де^огтШез. I. риекеН Мгсгозсор.
С1иЬ, зег. 4, 5, 13 : 365.

В а г к е г Н. А. 1935. РЬокозупНгезгз т дгаЪотз. АгсЬ. МгсгоЫоБ, 6, 2 : 141—156.
В а г п е я Н. 1959. Осеапо^гарку апб таппе Ыо1озу. А коок о! 1есктаиея. Бопбоп :
1—218.

Веек Е. 1959а. Веокаск1ип^я ипб ЕхпясЫияятхИе! 1йг Вха1отееп. Мхкгокоятоя, 48,
12,	: 376—383.

Веек Е. 1959Ь. РгарагаИоп бег гегеп!еп Вха1отееп. Мхкгокоятоя, 48, 4, 81иМ#аг1 :
122—127.

В е е г И. 1927. ВеИга^е гиг бко!о&хе ипб 8осЫо&хе (1ег 1иШекх^еп (а1торкук-
яскеп) Кхеяе1а1^еп. Вег. В1яск. ко!. Сея., 45 : 385—407.

В е 1 с к е г I. Н., 8 XV а 1 е Е. М., Н е г о п I. 1966. ЕсоТо^хса! апб тогрко1о^хса!
окяегуакоп оп а рори!аНоп о! Сус1о1е11а р8еиво81еШ§ега НияЪебк I. Есо1., 54,
2 : 335—340.

В епеске ДУ. 1900. Бекег 1агЫояе ВхаСотееп с1ег Кхе1ег Ебкгбе. 1акгк. АУхяя. Вок,
35 : 535—572.

В е п п е 11 А. С. 1920. Оп 1ке оссиггепсе о! бхаКотя оп якхп о! хука!ея. Ргос. Воу.
8ос., яег. В, 91 : 352—357.

В е г д о п Р. 1903. 1Яо1е яиг ип тобе бе яроги1а11оп окяегуё скег 1е Въд&ВрМа тоЫ-
Иеп$18 ВаПеу. Ви11. 8ос. 8сх. Агсаскоп, 6 : 127—136.

В е г о п Р. 1904. НоиуеПея гескегскея яиг ип тобе <1е ярогиТакоп окяегуё скег 1е
Въ&ШрМа тоЫИепзъз ВаНеу. ВиП. 8ос. 8ск Агсаскоп, 7 : 163—176.

В е г § о п Р. 1907. ВЫо&хе йен Вха1отёея. Бея ргосеяяия бе бхухяхопя бе ге]еитяяетепЬ
бе 1а се11и1а е! бе яропйаНоп скег 1е В1с1с1и1рк1а тоЪШепзгз ВаПеу. ВиП. 8ос.
кок Ггапсе, 54, 7 : 327—358.

Вег1апб В. В., М а е в1г 1 п 1 С. I. 1969. Аскоп бе дие!диея апккхокдие яиг
1е беуеТортеп! бе стд б1а!отёея еп сиИиге. 1. Ехрк. Маг. ВЫ. а. Есо!., 3, 1 :
62—75.

В о 1 б Н. 1942. Тке сиШуакоп о! а!^ае. Вок Веу., 8, 2 : 69—138.

В о и § 1 я Р. 1946. Мё1кобе роиг Гё1ибе диапШакуе бе 6ха1отёея ухуап! яиг 1ея 1опбя
бея уая. Сотрк гепб. Асаб. 8ск, 223, 26 : 1166—1168.

В г а а г и б Т. 1939. Мхсгоярогея хп бха^отя. Иакхге, 143, 3630 : 899.

Вгаагиб Т. 1948. Оп уапакопя хп 1огт о! 8се1е1опета соз1а1ит апб 1кехг Ъеапп#
оп 1ке яирр!у о! яПхсха т сиНиге о! 6ха1отя. Кук та&. КаШгухб., 86 : 31—44.

Вгаагиб Т. 1961. СиШуакоп о! шаппе ог&атятя ая а теапя окипбегяХапбхп^ еп-
ухгоптеп^а! хпйиепя оп рори!акоп. Осеапо^гарку Атег. Азяос. Абу. 8ск, 67 :
271—298.

В г 1 & § е г А. Б. 1960. А тоипкп^ тебшт Тог бха1отя. I. риекек Мхсгоясор. (Лик,
яег. 4, 10 : 275—276.

В и я к у \У. Г., Б е ху 1 п I. 1967. 8Пхса!е ирЪаке апб яНхсха якеП Гогтакоп ку яуп-
скгопоия!у бхухбхщг сеПя о! 1ке б!а1от №а»1си1а реШсиТоза (Вгёк.) НПяе. 1.
РкусоБ, 3, 3 : 127—131.

С а 11 а т В., Веку яег I. 1954. Окяегуакопя яиг 1ея тоиуетеп! бея 6ха1отёея
а 1а яигГасе бе яебхтепЪя таппя бе 1а гопе ЫегсокбхаТе. Ухе е! МПхеи, 5, 2 :
243—249.

С а 1 у е г I 8. Е. 1966а. Ассити1акоп о! ВхаЪотасеоия яПхса хп 1ке яебхтеп1я о! !ке
СиН о! СаШогта. Сео1. 8ос. Атег. ВиП., 77 : 569—596.

С а 1 у е г I 8. Е. 1966к. Огх^хп о! Вха1от-Вхск, уагуеб яебхтеп!я Кгот 1ке СиИ о?
СаШогта. 1. Сео!., /74, 5, 1 : 546—565.

СкабеКаиб М. 1939. Ё1ётеп1я тНоскопбгхаих аскГя е! хпасШя скег 1ея бха1отёез
би депге Вга^Иагъа. Сотрк гепб. Асаб. 8сх., 208, 18 : 1422—1424.

Ско1поку В., И о 11 е г К. 1943. Р1аятоПяе ипб Вехуе^ип^яуегтб^еп бег Вх-
а!отеа Атркъргога ра1ийо8а. Рго1ор1азта, 38, 1 : 155—164.

С к и 8. Р. 1942. Тке хпПиепсе о! 1ке хтпега! сотрояхкоп о! 1ке тебхит оп 1ке ^гоху1Ъ
о! р!апк1опхс а!^ае. Раг! 1. Ме1обя апб сиИиге тебха. 1. Есок, 30, 2 : 284—325.

Ски 8. Р. 1946а. Тке икИгакоп о! откате ркояркогия ку рку!ор1апк1оп. I. Маг.
ВЫ. Аяяос. И. К., 26, 3 : 285—295.

Ски 8. Р. 1946к. ГЫе оп 1ке 1ескп1дие о! такхп^ Ьас1егха 1гее сиНигея о! таппе 61-
а!отяв I. Маг. ВЫ. Аяяос. Б. К., 26, 3 : 296—302.

С1агке С.1. 1937. Оп яесигхп^ 1аг^е диапШхея о! 6ха1отя 1гот 1ке яеа 1ог скетхса!
апа!уя1я. бсхепсе, 86, 2243 : 593—594.

С 1 а г к е И. Т., М а гиг А. 1941. Тке Ирхбя о! 6ха1от. I. ВЫ. Скет., 141 : 283—
289.

С 1 е V е Р. Т. 1894—1895. 8упоряхя о! 1ке КаухсиЫб 6ха1отя. I—II. К^1. 8уепяк.
Уе1епяк. Акаб. НапбБ, 1894, 26, 2 : 1—194; 1895, 27, 3 : 1—219.

С о 11 у е г В. М., Ко С. Е. 1955. 81ибхея оп 1а€ асситиЫхоп ку а1$ае. I. Ехр11.
Вок, 6 : 256—275.

С о о к А. Н. 1945. А1^а1 рх^теп1я апб Йхехг ях^тПсапсе. ВЫ. Веу. Саткпб^е, 20,
3 : 115—132.

Сооткя I., Ваг1еу АУ. М., Но1т-Напяеп О., УоТсапх В. Е. 1967.
8Шбхея оп 1ке кхоскехшяйу апб Нпе я1гис4иге о! яхИсхаякеП КогтаПоп хп 6ха1отя.
Скетхса! сотрояШоп о! №адйси1а реШси1о8а бигхп^ яШсоп-якауаИоп яупскгопу.
Р1ап€ РкуяЫ., 42, 11 : 1601—1606.
СоотЬя 1., ЬаигШз I. А., ВагГеу АУ. М., Уо1сап1 В. Е. 1968.
ЗГибхез оп !ке кхоскепсбяГгу ав<1 Ппе в!гис!иге оГ яхКсха-якеП ГогтаПоп хп бха!отз.
VI. Гхпе з!гис!иге о! соГсЫсхпе-хпбисеб ро!ур1охбя оГ ЫаллсиЛа реШси1о8а (ВгёЬ.)
НПзе. 1, РПапгепркузхо!., 59, 3 : 274—284.

С о о т к я 1., V о 1 с ап 1 В. Е. 1968. 8!ибхез оп Пае кхоскетхзГгу апб Гхпе я!гис!иг&
о! зШсха-зкеП ГогтаПоп 1п бхаГотя.- Скетхса! скап^ея т !ке ^а!1 оГ №ам1си1а ре1-
Нси1о8а бипп& 118 ГогтаНоп. Р1ап!а, 83, 3 : 280—292.

Со8з1е11 V. Е. 1967. Тке Ги!иге оГ !ке е!ес1гоп тхсгоясоре. I. Воу. Мхсгоясор.
8ос., 87, 1 : 53—76.

С о и 1 о п Р. 1956. Скег бхе Ре!!кх1бип^ ипб беп РГазНбепГогтхуескзе! кех ШШскга
ра1еа. Агск. Рго!хя!епкипбе, 101, 4 : 443—476.

Баз 8. М. 1954. Биктагхпе ШитхпаПоп хп ге!а!хоп !о рку!ор1апк!оп. 8сх. а. СиНиге,
19, 11 : 528—534.

Б а V 1 8 В. Е., И х с о 1 В. I. 1967. Тке тхсгоЫо!о§хса1 аззау оГ ухГатхпе В12 ияхп^
!ке бха!оте СусШеИа папа, Аи81га1. I. ЕхрИ. Вкб. а. Меб. 8сх., 45, 6 : 613*—628.

ВепГГег В., уоп. 1949. Вхе р!апк!хзске МазяепкиВиг реппа!ег Сгипб-бха!отееп.
Агск. Мхкгокхо!., 14, 2 : 159—202.

ВеГГапбге С. 1961. Ьа ухе сгёа!гхсе бе Воскез. Зхххете е<1. Раня : 1—128.

Вез1касЬагу Т. V. 1952—1954. Е1ес1гоп хтсгоясорск я!ибу оГ Иге бха!от 5Уа11
з1гис1иге. I—III. I. 8с1. 1пбия!г. Вез., 1952, 11В: 491—500; 1954, 13В : 93—94;
Атег. I. Во1., 1954, 41, 8 : 616—619.

Везхкаскагу Т. V. 1954. Тке я!гис!иге о! !ке агео!ае хп бхаГотя. 1п: 8 Соп^г.
1п!егп. Во!., 8ес!. 17, Рапз : 125—126.

Везхкаскагу Т. V. 1957. Е1ес!гоп тхсгоясору яГибхее оп бхаГотя. I. Воу.
Мхсгоясор. 8ос., зег. 3, 76, 1—2 : 9—36.

Везхкаскагу Т. V. 1962. Тке бха!отз. Сиггеп!. 8сх., 31, 2 : 43—45.

Везхкаскагу Т. V., В \у е 11 г ТЕ Е. 1961. Тке скехшса! сотрозШоп оГ 1ке
бхаГот Ггиз!и1е. Ргос. 1пбхап Асаб. 8сх., 8ес!. В, 53, 4 : 157—165.

В о па кие I. 1967. ВхаГотя аз шб1са1ога оГ Р1ехз!осепе с1хта!хс Г1ис!иа!хопя хп
!ке РасШс зес!ог оГ !ке 8ои!кегп Осеап. Рго&гезз Осеапо^г., 4 : 133—140.

В о I у М. 8. 1959. Рку!ор1апк!оп рко!озуп!ке!хс регхобхсх!у аз а Гипс Поп оГ 1а!х!ибе.
I. Маг. Вхо1. Аззос. 1пбха, 1, 1 : 66—68.

В г е к е з С. 1964. Скег беп Ьекепягук1из бег таппеп Р1апк!опбха!отее 81еркапо-
рух18 1итгъ8 (Сеп1га1ез) ип<1 зехпе 8!еиегхп^ хш ЕхрептепГ. Не1^о1апб. АУхзя.
Меегезип!егя., 10, 1—4 : 152—163.

В г е к е я С. 1966. Оп !ке Ше кхз!огу оГ !ке тагхпе р!апк!оп бха!от 81еркапорух18
ра11лег1апа. Не1$о1апб. АУхяя. Меегезип!егя., 13, 1—2 : 101—114.

В г о о р М. В. 1954. А по!е оп !ке хяо!а!хоп оГ ятаИ тагхпе а!^ае апб Па^еПаГея Гог
риге си1!иге. I. Маг. Вхо1. Азяос. II. К., 33, 2 : 511—514.

Вгоор М. В. 1955. А ре1а^хс таппе бха!от гедихгхп^ сокаГатхп. I. Маг. Вхо1.
Аззос. II. К., 34, 2 : 229—231.

Вгоор М. В. 1957. АихоГгорку апб ог^ашс сотраипбз хп !ке пи!гх!хоп оГ тагхпе-
рку!ор!апк!оп. I. Пеп. Мхсгокхо!., 16, 3 : 286—293.

Вгоор М. В. 1962. Оп сиИхуаПп^ 8ке1е1опета сояШит: зоте ргоЫетз. УогГг.
Сезат!^ек. Во!., К. Р., 1 : 77—82.

Вгит В. XV. 1962. Тке поп-зШсеоиз Гхпе я!гис!иге о! а бха!от. 1п: 5 1п1егп. Соп^г.
Гог е!ес!гоп тхсгозсору, Ке\у Уогк : 14.

Вгит В. АУ. 1963. Тке су!ор1азтхс Гхпе з1гис1иге оГ 1ке бхаГот ГШгзсМа ра1еа.
X. СеП ВЫ., 18, 2 : 429—440.

Вгит В. АУ. 1969. Е1ес1гоп тхсгоясоре окзегуаНоп оГ сИаГотя. ОяГегг. ВоГ. 2., 116,
1—5 : 321—330.

Вгит В. АУ., Норкхпя X. Т. 1966. ВхаГот ТосотоНоп: ап ехрГапаНоп. РгоГо-
рГазта, 62, 1 : 1—33.

Вгит В. АУ., РапкгаГг Н. 8. 1963а. Рхпе 81гис!иге оГ а Йха1от сепГгозоте.
8схепсе, 142, 3588 : 61—63.

Вгит В. АУ., Р а пкг а I 7 Н. 8. 1963к. Рогоия р!аГез 1п 1ке рипсГае оГ а ятаП
ЩИжсМа. Мхсгоясор. а. СгузГа! РгопГ, 14 : 1—4.

Вгит В. АУ., Р а п к г а I г Н. 8. 1964а. Роз! тх!о!хс Гхпе з!гис1иге оГ Сотркопета
рагги1ит, X. ИНгазГгис!. Вез., 10, 3—4 : 217—223.

Вгит В. АУ., РапкгаГг Н. 8. 1964Ь. РугепоШз, гаркез апб оГкег Гхпе я!гис!иге
т (ИаГотя. Атег. X. Во!., 51, 4 : 405—418.

Вгиттопб В. С. 1950. Тке ргасНсе о! е1ес!гоп тхсгоясору. X. Воу. Мхсгоясор.
8ос., зег. 3, 70, 1 : 1—198.

В и ! ! о п Н. X., М а п п 1 п $ АУ. М. 1941. Еухбепсе Гог сагоГепохб-зепзШгеб рко!о-
зуп!ке5хз хп !ке бха!от КИхзскга с1о8{ег1шп. Атег. X. Во!., 28, 7 : 516—526.

Ебтопбзоп АУ. Т. 1956. Тке ге!а!хоп оГ рко!о8уп!кез1з ку рку!ор!апк!оп !о 1х§к!
хп Такез. Есо1о&у, 37, 1 : 161—174.

Е к г е п к е г $ С. С. 1830. ВехГга^е гиг Кепп!тзз бег Ог^атгаПоп бег ГпГияопеп ипб
хкгег ^ео^гарЫзскеп Уегкгех!ип$, кезопбегз т Зхкхгхеп. Ркуяхк. Акк. Акаб. АУхяз.
ВегИп : 1—88.
Е 11 г 11 с к А. 1969а. Е!аЫхззетеп! Де 1а з!гис!иге сотр1ехе (Типе Дха!отёе 1о8811е
раг Гапа1узе сотрагёе Дез уа!уез еп тхсгозсорхе рЬо!отдие, ё!ес!гопхдие раг
!гапзхпх55хоп е! ё!ес!гопхдие раг Ьа1ауа$е. Сотр!. гепД. АсаД. 8сх., 268, 21 :
2556—2558.

Ж к г 1 х с Ь А. 1969Ь. Вёухзхоп Де Гезрёсе Сус1о1е11а 1етрегеъ Рега^аПо е! НегхЬаиД.
Ехатеп сотрагё аих тхсгозсорез: рко!отдххе, ё!ес!готдие е! ё!ес!готдие а
Ьа1ауа^е. Сакхегз Мхсгора1ёоп!о1., зёг. 1, 11, Рапз : 1—11.

Е х п з е 1 е \У., 6г1тт I. 1938. ИЬег Деп Кхезе1заиге^ека1! р!апк!хзскег Вха!о-
тееп ипД Деззеп ВеДеи!ип$ Вхг ехт^е Ега^еп хЬгег Око1оре. 2. Во!., 32 : 545—
590.

Етегзоп В., ВаЫпо^Иск Е. 1960. ВеД Дгор апД го1е о! аиххПагу рх^теп!»
т рЬо!озуп!Ье5Х5. Р1ап! Ркузхо!., 35, 4 : 477—485.

Е п § Ь е г I Н. В. 1957. СаеДах 547 — ехп пеиез Вха1отееп-ЕхпзсЫи8зтх!!е1. Мхкго-
козтоз, 46, 5, 8!и!!^аг! : 119—120.

Е по то !о У. 1961. Оп !Ье Ьас!егха-!гее си1!иге о! Ме1оз1га питтиШЗез (В111\у.)
С. А. А^агДк. Ви11. 1арап. 8ос. 8сх. Гхзк., 27, 12 : 1047—1051.

Е р р 1 е у В. XV., Соа!з\уог!к I. Ь. 1968. 11р!аке о! пх!га!е апД т!п!е Ьу 1)1-
1у1итгь Ъг1^к1юе11И — кхпеИсз апД тескатзте. 1. РЬусо!., 4, 2 : 151—156.

Е г Ь е п К. К. 1959. Вп!егзискип^еп йЬег Аихозрогепеп!\ухск1ип^ ипД Мехозеап81о-
8ипд ап Ме1оз1га питти1оЫез (ВхШу.) С. А. А^агДк. АгсЬ. Рго!1з!епкипДе, 104,
1 : 165—210.

Е у е п з Е. В. 1960. 8!угах. I. риеке!! Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 4, 5, 9 : 251—253.

Еаигё-Егетхе! Е. 1951. ТЬе !1Да1 гЬу!Ьт о! !ке Д1а!от Нап18ск1а атркизхуз.
ВЫ. Ви11., 100 : 173—177.

Г а и V е 1 Р., ВоЬп С. 1907. Ьез гку!Ьтез Дез тагёез сЬег 1ез Дха!отёе8 И!!ога1.
Сохпр!. гепД. 8ос. ЬЫ., 62 : 121—123.

Р е 1 Д тапп 1. 1938. Вескегскез зиг 1а уе^е!а!хоп тагхпе Де 1а МеДх!еггапёе. Ьа
со!е Дез А1кёгез. Веу. а!^о!., 10, 1—4 : 1—339.

Г 1 е Д 1 е г С. 1956. Ехак!а Макго- ипД Мхкго-Ео!о$гаГхе. 4 АиП. На11е (8аа1е) : 1—18.

Г 1 е т 1 п & В. 1943. 8уп!ке!хс тоип!хп§ теДхит о! кх^Ь геГгасНуе хпДех. I. Воу.
Мхсгозсор. 8ос., 63, 1/2 : 34—37.

Г 1 е т 1 п § УУ. В. 1954. Жркгах: а зуп!ке!хс тоип!хп^ теДхит о! Ы$к гсЕгасНуе
хпДех. №еуг апД хтргоуеД те!ЬоДз о/ ргерага!хоп. I. Воу. Мхсгозсор. 8ос.,
зег. 3, 74,1 : 42—44.

Е о ё О. Е. 1956. РЬо!озуп!Ьезх8 апД {огтаМоп о! 1а!з хп а Дха!от (Наи1си1а реШси-
1оза). Апп. Во!. (ЬопДоп), 20, 78 : 265—286.

То ! ! В. 1954. Р1еигах, зуп!ке!хска ргузкугхсе рго ргерагасх гогзхуес. РгезИа, 26:
193—194.

Ггеп§ие11х I. 1933. Уагхагхош ДеПа Са1опе1з /огтоза, 1оззх1е Дех зеДхтеп!х Де11
Аг^еп!та. ВоИ. 8ос. Сгео1. 1!а1., 52 : 19—32.

Егеп^иеПх I. 1949. Вха!отеаз 1оззх1ез Де 1оз уасхтхеп!оз сЬПепоз Де Тх1!х1 у Мер1-
1опез. Вагштапа, 9, 1 : 97—157.

Г г х ! з с к Г. Е. 1935. ТЬе з!гис!иге апД гергоДис!хоп о! !ке а!$ае. 1. СатЬгхД^е, 11ту.
Ргезз : 1—791.

Саг Д 1 пег А. С. 1941. 8Пхсоп апД рЬозркогиз аз 1ас!огз 1хтх!хщ* Деуе1ортеп! хп
Дха!отз. 1. 8ос. СЬет. 1пДиз!г., 60, 4 : 73—78.

С.а г з ! а п $ XV. 1937. Оп !ке зхге-скап&ез о! Дха!отз апД !кехг осеапо^гарЫс зх^ш-
Псапсе. I. Маг. ВЫ. Аззос. II. К., 22, 1 : 83—96.

(л е х з з 1 е г II. 1970. Вхе 8сЬа1епхпегкта1е Дег Вха!отееп. 11гзасЬеп хЬгег УапаЫИШ
ипД ВеДеи!ип§ !йг Дхе Тахопотхе. Вехк. 2. Ыоуа НеДт^ха, 31 : 511—536.

О е х ! 1 е г Ь. 1932. Вхе Гогшугескзе! Дег реппа!еп Вха!охпееп. АгсЬ. Рго!хз!епкипДе,
78, 1 : 1—226.

С е х ! 1 е г Ь. 1949. Вхе Вхйегепгхегип^ Дез Рго!ор1аз!еп Дег Вха!отее 8упес1га.
бз!егг. Во!. 2., 95, 4 : 345—361.

С е х ! 1 е г Ь. 1951. Кори1а!хоп ипД ГопштесЬзе! уоп ЕипоНа агсиз. бз!егг. Во!. 2.,
98, 3 : 292—337.

Члех!1ег Ь. 1952а. 11п!егзисЬип^еп йкег Кори1а!хоп ипД АихозрогепЬИДип^ реп-
па!ег Вха!отееп. I—III. бз!егг. Во!. 2., 99, 2/3 : 376—384, 385—395; 99, 4:
469—482, 598—605.

С е х ! 1 е г Ь. 1952Ь. Оо^атхе, МИозе, Мехове ипД те!а^ате Тех1ип§ Ьех Дег геп!п-
зсЬеп Вха!отее Сус1о1е11а. бз!егг. Во!. 2., 99, 4 : 506—520.

<1 е 1 ! 1 е г Ь. 1957. Вхе зехиеПе Еог!рПапгип^ Дег реппа!еп Вха!отееп. ВЫ. Веу.
СатЬпД^е, 32, 3 : 261—295.

О е х ! 1 е г Ь. 1966. АпохпаНеп Дег Аихозрогеп ипД Коггек!хопеп угагепД Дег \Уех!ег-
еп!\ухск!ип§ Ьех Мег1д,1оп с1гси1аге. бз!егг. Во!. 2., 113, 3—4 : 273—282.

(л е г 1 о 11 1. 1963. ЗиЬпххкгозкорхзсЬег Ваи Дег Вха!отеепзсЬа1еп ипД тоДегпе !еск-
тзсЬе Копз!гик!хопеп. бНгип&зЬег. Оез. На!иг!огзсЬ. Вег1т, 3 : 144—146.

Оегтахп Н. 1935. АпотаИез Де з!гис!иге сЬег диеТдиез езрёсез Де Дха!отёез Д’еаи
Доисе. Ви11. 8ос. Егап$. Мхсгозсор., 4, 1 : 4—13
бе 88 пе г Г. 1955—1959. НуйгоЬо!ап!к. I—II. ВегИп. I — 1955 : 1—517; II — 1959 :
1—701.

Се 8 8 п е г Г. 1957. Меег ипй ЗГгапй. 2. АиП. ВегКп : 1—426.

В 1 Ь Ь з 8. Р. 1962. Тке и1!газ1гис!иге о! ГЬеругепохйз о! а!$ае, ехс!из!уе рГ 1Ье $гееп
а!^ае. 1. 1Л!газ!гис!. Вез., 7, 3—4 : 247—261.

Во1йЬег^ Е. В. 1952. коп аззппПаНоп Ьу шаппе й!а!отз. ВЫ. ВиП., 102 :
243—248.

Во1йЬег§ Е. В., АУ а 1 к е г Т. Т., АУЬхзепагй А. 1951. РЬоярЬаГе иНПга-
!!оп Ьу й!а!ошз. ВЫ. ВиП., 101 : 274—284.

Оган Н. Н. 1905. В!а!ошееп. 1п: В г а п <1 К., Ар з 1 е 1 п С. ИогйхзсЬез Р1апк-
!оп. 3, 19. Кхе! и. Ье!рг!& : 1—146.

СгапеН1 В. 1967. УапаЬШГа е зГгисГига де! киз!иИ йх СутЬеПа саезрИоза Кй1г.
Йе! 1а^о Тгазипепо. Кху. хйгоЬЫ., 6, 2—3 : 145—162.

С г а п I В. В., Май^хухск I., Р о п ! 6. В. 1967. ВгохуГЬ оГ СуИпйгоОгеса
с1о81ег1ит уаг. саЩогтса (МегезсЬк.) Вехшапп а. Ьетп оп ш!га!е ашпхоша апй
игеа. АизГга!. I. Маг. а. ЕгезЬхуаГег Нез., 18, 2 : 129—135.

Сго 8 8 Е. 1937. Но!ез оп 1Ье сиНиге о! зоше шаппе р!апк!оп огдашзшз. I. Маг.
ВЫ. Аззос. V. К., 21, 2 : 753—768.

С г о 8 з Г. 1940. ТЬе йеуеГоршеп! оГ хзо1а!ей гез!ш$ зрогез Ыо аихозрогез ш БИу1ит
Ьгг^МюеИИ (АУез!). I. Маг. ВЫ. Аззос. II. К., 24, 1 : 375—380.

Ого8 8 Е., 2 е и I Ь е п Е. 1948. ТЬе Ьиоуапсу оГ р!апк!оп йха!ошз: а ргоЫеш оГ
сеП рЬузЫо&у. Ргос. Воу. 8ос., зег. В, 135 : 382—389.

В г и п о ху А. 1860. ЫеЬег пеие ойег ип^епи^епй ЬекаппГеп Аг!еп ипй ВаНип^еп уоп
Вха!ошасееп. УегЬапй!. гоо1.-Ьо1. Сев. АУхеп, 10 : 503—582.

В г и п о ху А. 1862. Вхе 6з!еггехсЬ!зсЬеп Вха!отасееп. I—II. УегЬапй!. гоо1.-Ьо!.
Вез. АУхеп, 12 : 315—472, 545—588.

В г и п о ху А. 1863. ИеЬег ешх&е пеие ипй ип^епй^епй ЬекаппГе Аг!еп ипй Ва!!ип^еп
уоп ВхаГошасееп. УегЬапй!. 7,оо1.-Ьо1. Вез. АУхеп, 13 : 137—162.

В 8 с Ь о р Г О. 1952. Ваз..РгоЫеш йег Ворре1р1а!!сЬеп ипй хЬпеп Ьошо1о§ег ВеЫТйе
Ье! Йеп Вха!ошееп. бзГегг. Вок 2., 99, 1 : 1—65.

В и 111 а г й В. В. Ь. 1963. Ог^атс зоигсез оГ пкго^еп Гог шаппе сепГгхс йха!ошз.
1п: 8ушроз. Маг. МхсгоЬЫ., 8рг!п$ГЫй, 3, ПКпохз, Ы8А : 93—104.

В и 1 1 1 а г й В. В. Ь. 1968. Вх» зресхГхсхГу оГ шаппе сепГгхс йхаГошз. 1. РЬусо!., 4,
1 : 59—64.

В и х 11 а г й В. В. Ь., С а я з х е V. 1963. Мхтшиш суапосоЬа!ашхп геди!гешеп!з
о! зоше шаппе сеп!пс йхаГотя. ЫшпоЕ а. Осеапо§т., 8, 2 : 161—165.

Наппа В. В. 1927а. 8уп!ЬеПс геяхп аз а тоип!ш& шейхиш. Зсхепсе. 45, 1693 : 575—
576.

Наппа В. В. 1927Ь. СгеГасеоиз йхаГошз кош СаШогта. Оссаяхоп. Рарегз СаШ.
Асай. 8с!., 13 : 5—49.

Наппа С. В. 1927с. «АЕ8» а пеху гезхп оГ Ьх^Ь гекас!!уе шйех Гог тоипНп^ хтсго-
зсорхс оЬ^есГз. 8с!епзе, 45, 1672 : 41—43.

Наппа С. В. 1930. Нугах, а пеху тоипГхп^ тейхит Гог йхаГотз. I. Воу. Мхсгозсор.
8ос., зег. 3, 50, 20 : 424—426.

Наппа С. В. 1949. А зупГЬеГхс гезхп хуЬхсЬ Ьаз ипияха! ргорегГхез. I. Воу. Мхсгозсор.
8ос., зег. 3, 69, 1 : 25—28.

Наппа С. В. 1956. ВхзГпЬиПоп оГ АУез! Атепсап Йерозх!з оГ ГояяП йха!отз. В!оз,
27, 4 : 227—231.

Наппа В. В. 1968. ИаТиг’з ораИпе §етз. РасхГ. Вхзсоуегу СаШ. Асай. 8сх., 21,
5 : 12—16.

Наппа С. В. 1970. ЕоззП йхаГотз кот 1Ье РгхЬПоГ 1з1апйз, Вегхп§ 8еа, А1азка,
Ргос. СаШ. Асай. 8с!., зег. 4, 37, 5 : 167—234.

Наппа С. В., В г а п ! АУ. М. 1932. РгеПтхпагу по!ез оп а ГесЬтдие Гог тоипНп^
Йха!отз т геаГ^ег апй о!Ьег зиЬз!апсез. 1. Воу. Мхсгозсор. 8ос., зег. 3, 59, 3 :
174—176.

Наппа С. В., С г а п I АУ. М. 1940. АррагаГия Гог тоип!хп^ йхаГотз хп геа!^аг апй
о!Ьег зиЬз!апсез. I. Воу. Мхсгозсор. 8ос., зег. 3, 60, 3 : 152—160.

Нагйег В., АУШзсЬ Н., уоп. 1942. СЬег МаззепкиНиге уоп ВхаГотееп. Вег.
ВГзсЬ. Ьо1. Вез., 60 : 146—152.

Наг^гауез Р.Е. 1968. Тхуо па!ига11у оссиггт^ аЬпогтаИНез оГ 1Ье йхаГот Ро(1о-
сузНз айггаНса. ВЬойога, 70, 782 : 292—294.

Н аг! Т. I. 1935. Оп 1Ье й!а1отз оп 1Ье зкхп Шт оГ хуЬаГез, апй 1Ье!г розз!Ые Ьеапп^
оп ргоЫетз оГ угЬаГе тоиуетепк «Вхзсоуегу» Верот!, 10 : 247—282.

Наг! Т. 1. 1957. ГЯо!ез оп ргасПса! шеГЬойз Гог !Ье з!ийу оГ шаппе й!а!ошз. 1. Маг.
ВЫ. Аззос. V. К., 36, 3 : 593—597.

Н а г у е у Н. XV. 1937. ТЬе зирр!у оГ коп Го й!а!ошз. I. Маг. ВЫ. Аззос. V. К., 22,
1 : 205—219.

Н а г у е у Н. АУ. 1939. 8иЬз!апсез сопкоШпд 1Ье ^гохуГЬ оГ а йхаГош. I. Маг. ВЫ.
Аззос. И. К., 23, 3 : 499—520.
Н а г V е у Н. ДУ. 1940. Ийгодеп апй рЬозрЬогиз гедихгей Тог Вхе ^гоМЬ о? рЬу!ор!апк-
1оп. 1. Маг. Вю1. Аззос. 17. К., 24, 1 : 115—123.

Н а з 1 е 6. К. 1962. ТЬгее Сус1о1е11а зресхез йот таппе ТосаИВез еккИей т Вге И^Ы
апй е!ес1гоп тхсгозсорез. Ноуа Ней\ух§1а, 4, 3/4 : 299—308.

Н а з 1 е 6. К. 1964—1965. МИязсМа апй Рга^11аг1ор818 81ийхей ш 1Ье И^Ы апй еТесйоп
тхсговсорез. I—III. 8оте таппе зресхез о! 1Ье ^гоирз ])И128сН1е11а, апй ЬапсеоШае.
8кг. Ногзк. Ухйепзк.-Акай. Оз1о, Ма1.-На1игу. К1., п. 8., 1964, 16 : 1—48; II.
ТЬе ^гоир Рзеидопи^скъа. 1ЫЙ., 1965, 18 : 1—45; III. Тке еепиз Рга^Иаггорзъз.
1ЫЙ., 21 : 1—49.

Н а 8 1 е Ст. В. 1968а. ОЬзегуаВопз оп 1Ье таппе РгарИагъорзгз кег^иеТепвгз (О’Меага)
Низ1. хп!Ье зсаптп^ е!ес1гоп тхсгозсоре. Иук. та^. Ьо1., 15 : 205—208.

Н а 8 1 е С. В. 1968Ь. ТЬе уа!уе ргосеззез о! 1Ье сепкхс йхакот ^епиз Ткакьззъозъга.
Ку и та$. Ьо!., 15 : 193—201.

Н а 8 1 е С. В. 1972а. Туго 1урез о! уа!уе ргосеззез хп сеп!пс Йха1отз. ВехЬ. г. Иоуа
Нейт^ха, 39 : 55—78.

Н а 8 1 е Сг. В. 1972Ь. Тка1а881оз1га зиЫШз (ВасШаггоркусеае) ап<1 1уго аШей зресхез.
Ногу. I. Вок, 19 : 111—137.

Н а з 1 е С. В., Е г у х е 11 С. А. 1970. Вха1отз: с!еапхп^ ап<1 тоипВп^ 1ог 1х^Ы
апй е1есйгоп тхсгозсору. Тгапз. Атег. Мхсгозсор. 8ос., 89, 4 : 469—474.

Наз1е С. В., Не 1т й а 1 В. В. 1968. МогрЬо1о^у апй йхзйхЬиВоп о! 1Ье таппе
сепйхс Йха1от Тка1а,881о81га ап1агсИса СотЬег. I. Воу. Мхсгозсор, 8ос., 88, 3 :
357—369.

Н а з 1 е С. В., Н е х т Й а 1 В. В. 1970. 8оте зресхез о! 1Ье сепйхс йхакохп &епиз
Тка1а881о81га зВхйхей хп Вхе И^Ь1 апй е!есйоп тхсгозсореэ. ВехЬ. I. Ноуа Нейт-
$ха, 31 : 549—581.

Н а ир I ДУ. 1962. 1п1гасе11и1аг тоуетеп!з. 1п: РЬуз1о1о^1е а. ЬхосЬетхзку о! а!^ае.
ЕН. В. А. Ьетп. Неху Тогк : 567—572.

Н ау хуагй I. 1968а. 81ийхе8 оп Вхе дгоУТВх о! Ркаеойас1у1ит 1г1согпи1ит. II. ТЬе еГ-
!ес1 о! ог^апхс зиЬзХапсез оп ^гоху1Ь. РЬузхо!. р!апк, 21, 1 : 100—108.

Н а у ^у а г й I. 1968Ь. 81ийхез оп 1Ье ^гоугВх о! Ркаеойас1у1и1п 1г1согпи1ит. III. ТЬе е1-
1ес1 о! хгоп оп ^гоху1Ь. 1. Маг. Вхо1. Аззос. II. К., 48, 2 : 295—302.

Не1тске I. С. 1954. Вхе Еехпв1гис1иг Пег КхеяеЬзайге ипй хЬге рЬузхо!о§хзсЬе
Вейеи1ипд хп Вха1отеепзсЬа1еп. НаВхгхухззепзскаЙеп, 41, 11 : 259—265.

Не1тске I. С., К г х е % е г ДУ. 1953—1970. В1а1отеепзсЬа1еп хт е!ек1гопеп-
тхкгозкорхзсЬеп ВПП. 1—7. ДУехпкехт-ЬеЬге.

Н е п й е у И. I. 1937. ТЬе р!апк!оп Йха1отз о! 1Ье зоикЬегп зеаз. «Вхзсоуегу» Верог!,
16 : 151—364.

Н е п й е у И. I. 1938. Ап еШсеп! 1есЬтдие Гог с1еапш$ Йха1отз. I. Воу. Мхсгозсор.
8ос„ 58 : 49—52.

Непйеу И. I. 1945. Ех1га-1гиз1и1аг йхакотз. I. Воу. Мхсгозсор. 8ос., 65 : 34—39.
Н е п й е у И. I. 1946. Вха1отз упВхои! зШсеоиз 1гиз1и1ез. Иа1иге, 158, 4017 : 588.
Н е п й е у Н. I. 1954. Ио1е оп 1Ье Р1утои1Ь «^Игзскга» сиНиге. 1. Маг. Вхо1. Аззос.
И. К., 33, 2 : 335—339.

Н е п й е у И. I. 1959. ТЬе з1гис1иге о! Вхе Йха1от сеП уга11 аз геуеа!ей Ьу Вхе е!ес1гоп
тхсгозсоре. I. риекек Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 4, 5, 6 : 147—175.

Н е п й е у Н. I. 1964. Ап 1п1гойис1огу ассоип! о! Вхе зтаПег а!$ае о! ВпВзЬ соазка!
хуа!ег8. Раг1 V. ВасШагъоркусеае (Вга1от8). Ьопскт : 1—317.

НепНеу И. I., СизЬхп^ В. Н., В х р 1 е у С. ДУ. 1954. Е1ес1гоп тхсгозсоре
зШНхез о! (1ха1от8. I. Воу. Мхсгозсор. 8ос., вег. 3, 74, 1—2 : 22—34.

Н о 1 к е г 1. 1928. Вхе ТеПип^, Мхкгозрогеп ипН АихозрогепЬПНип^ уоп Созстосизсиё
Ысотсиз V. Вгеетеп. Апп. РгоВв1о1., 1 : 167—194.

Н о Ь п И. Н. 1959. УапаЫШу хп Вхгее зресхез о! Сотпркопета (Вас111аг1оркусеае)
ипПег^охп^ аихозроге 1огтаМоп. Но1и1ае На1игае, 316 : 1—6.

Норкхпз 1. Т. 1967. ТЬе Нха1от 1гаП. Мхсгозсору, 30, 9 : 209—217.

Нор к х п з I. Т., Вгит В. ДУ. 1966. Вха1от тоВ1х1у: ап ехр!апаВоп апй а ргоЬ-
1ет. Впк РЬусо!. Ви11., 3, 1 : 63—67.

НитрЬгеу В. Е. 1963. СЫогорЬуП «а» апН «с» т сиНигез о! таппе а!&ае. Аиз1га1.
I. Маг. а. ЕгезЬугаХег Вез., 14, 2 : 148—154.

Низ1е<11 Е. 1927—1966. Вхе К1езе1а1^еп. 1—3. 1п: ВаЬепЬогзВз Кгур1о§атеп-Е1ога
ВеШзсЫапН бз^еггехсЬз ипб Пег ЗсЬугехг. VII. Ьехргх^. 1 — 1927—1930 : 1—925;
2 — 1931—1959 : 1—845; 3 — 1961—1966 : 1—816.

Ниэ1еН1 Г. 1929. Уоп 8атте1п ипН Ргарапегеп Пег Кхезе1а1^еп зохухе Ап&аЬепйЬег
ИпЪегзисЬип^з ипй КиИигтеВхоНеп. 1п: АЬНегЬаТНеп НапНЬ. Ыо1. АгЬеИзтеВх.,
АЫ. 9, 4, 1. ВегИп—ДУхеп : 1—99.

Н и з I е И I Г. 1930. Вас111аг1орку1а (В1а1отеае). 1п: Вхе 8й8зхуа88ег-Е1ога МхНеПеиго-
раз. 10. Тепа : 1—466.

Низ1есН Г. 1955а. Вхе ^гипНза1гИс1хе 81гис1иг Пег ВхаЪотееп-МетЬгап ипй йхе
ТахопотхвсЬе АизхуеВип^ екЫгопептхкгозкорхзсЬег ВхаЪотеепаийхаЬтеп. ВоХ.
НоВзег, 108, 4 : 446—460.
Н и з I е а I Е. 1955Ь. ХеПкеПип&зкЫ^е ипа УапаЫИкак Ьех Вхакотееп. АгсЬ. Мхкго-
Ыо!., 21, 4 : 391—400.

Н и 8 I е а 1 Е. 1956. Кхевека^еп (Вхакотееп). 8кикк^агк : 1—70.

Н и 8 I е а I Е. 1958. Ргёрагакхоп ипа Опкегзискип^зтекИоаеп коззхкег Вхакотееп. 1п:
Н. Егеипа НапаЬиск аег Мхкгозкорхе т аег Тесктк. 2, 3. ЕгапНигк ат Мат :
425—450.

Н и 8 I е а I Е. 1967. ХеПкехкип^зтоаиз ипа Еогтугескзек Ьех Вхакотееп. Коуа Неат-
$ха, 13, 3/4 : 397—401.

Ни I пег 8. Н., Ргоуазокх Ь. 1953. А рх^тепкеа шаппе 41акот гедшгхщ* VI-
катт В12 апа игасхк. №еуг ВиП. Ркусо!. 8ос. Атег., 6, 18 : 7—8.

Ыпка^а АУ. 1957. Оп ахакотз кгот кке И^оки уа11еу апа кке Из пех^кЬоигкоиа,
кке Такеуата уо1сапо, Тоуата ргекескиге, Ларап. 8сх. Веркз Капагахуа Ипп.,
5, 2 : 123—128.

1с111ка\уа АУ. 1967. Вхакотз хп кке МатпхакЬеапп^ зеахтепкз а! Капатогх, Напах-
гитх То\уп, Тутаке РгеТескиге, ГТогккеазк У арап. ВиП. ^к. 8сх. Мизеит У арап,
10, 1 : 39—89.

Тскхкауга АУ., 8 к 1 т 1 г и I., В ас Ьта п п А. 1967. ЕоззП зхкхсоНа^еккакез
апН ккехг аззосхакеа ипсегкат Тогтз т ИНа Нхакотхке, ]\око ретпзика, Сепкга!
Уарап. 8сх. Веркз Капагауга Епху., 12, 1 : 143—172.

I к аг 1 I. 1925. Скае1осегоз еъЪепи Огип. Вок. Ма&. Токуо, 39 : 52—59.

1 аЬп Т., В о V е е Е., И гит В. АУ. 1967. Мокхкхку т А1^ае. 1. Ркусо!., 3,
8ирр1. : 8—9.

У а г о з с к К. 1962. СгКат^. 1п: РЬузю1о^у а. Ыоскетхзкгу о! а!^ае. ЕН. В. А. Ье-
хухп. Кеуг Уогк : 573—581.

У е п к х п Р. М. 1937. Оху^еп ргоаискхоп Ьу кке ахакот СозсъподЛзсиз ехсеп1г1сиз ЕЬг.
т гекакхоп То зиЬтагхпе хПиттаНоп 1п кке Еп^Изк Скаппек. 1. Маг. Вхок. Аззос.
И. К., 22, 1 : 301—343.

I о п з к о п В. 1964. 8еа хуакег, кке пакигак теИтт о! ркукор!апккоп. 1. Маг. Вхок.
Аззос. И. К., 44, 1 : 87—109.

Уог^епзеп Е. С. 1952. ЕЙескз оТ аШегепк зхкхсоп сопсепкгакхоп оТ Тке ^гоугкк
о! ахакотз. Ркузхок. ркапк., 5, 2 : 160—170.

I о г § е пзеп Е. 0.1953 . Зхкхсаке аззхтхкакхоп Ьу ахакотз. Ркузхок. ркапк., 6, 2 :
301—315.

I ог^епзе п Е. С. 1955а. Уагхакхопз т кке зхкхсха сопкепк оТ акакотз. Ркузхок.
ркапк., 8, 4 : 840—845.

У о г я е п з е п Е. О. 1955Ь. ЗокиЫкхТу оТ Оге зхкхсха т ахакотз. Ркузхок. р!апк., 8,
4 : 846—851.

Загдепзеп Е. О. 1957. Вхакот репоаксхТу апа зхкхсоп аззхтПакхоп. Вапзк. Ьок.
Агкху, 18, 1 : 6—54.

Уог^епзеп Е. О. 1962. АпкхЬхокхс зиЬзкапсез Тгот се11з апН сиИиге зокикхопз оТ
итсеккикаг а!^ае угПк зресхак гекегепсе То зоте сЫогоркуП аепуакез. Ркузхо!.
ркапк., 15, 3 : 530—545.

Уог^епзеп Е. О. 1964а. АааркаТхоп То аШегепк кх^кк хпТепзхкхез хп Тке бхакот
Сус1о1е11а тепедЫтапа КйТг. Ркузхо!. ркапк., 17, 1 : 136—145.

Уог^епзеп Е. О. 1964Ь. Сккогоркукк сопкепк апк Ваке о! ркокозупккезхз т гекакхоп
ко сеП зххе о! кке бхакот Сус1о1е11а тепе%к1п1апа. Ркузхо!. р!апк., 17, 2 : 407—413.

I е г^епзе п Е. О., М х е к з е п Е. 8. 1966. РкокозупккеТхс аскхухку бигт^ кке
кИе сус!е о! зупскгопоиз 8се1е1опета се!1з. Ркузхо!. р!апк., 19, 3 : 789—799.

Я и г х 1 ] А. 1949. Г*!оуе ахакоте]’е — 8игъге11асеае — хг Оскпазко^ ехега 1 пдкоуо
Шо^епекзко гпасеще. Ха^геЬ : 5—93.

I и г х 1 ] А. 1956. Ьа рку!о^епёзе зресИхдие а’ип ^гоире Не ахакотёез — Сатпру1оЛ18-
соЫеае — ек за саизе. НуагоЫокора, 8, 1—2 : 1—15.

1 и г х 1 з А. 1957. Вхакоте^е загтакзко^ тога окоПпе Ха^геЬа. 1и^оз!ау. АкаН. гпа-
позкх 1 ит^екпозк!, Об^е! га рпгоНпе пайке, Ха^геЬ : 5—154.

! у е п^аг М. О., 8 и кг а кт а пу ап В. 1944. Оп геаискхоп Нхухзхоп апа аихо-
зрогепкогтакхоп хп Сус1о1е11а тепе^ктапа Кйкг. X. кпНхап Вок. 8ос., 23 : 125—
153.

К а 1 Ь е Ь., Уоп. 1963. ВеоЬасккипдеп гиг УагхаЫИкак уоп 1Уаг1си1а заИпагит Огип.
хт Ехпхи^з^еЫек аег АУагпоху (Меск!епЬиг&). ?<оуа НеНхух^ха, 6, 3—4 : 331—338.

К а п а у а Т. 1957. Еосепе ахакот аззетЫа^ез !гот кке Ке!1о& апа «81(1пеу» зкакез, Мк.

БхаЫо агеа, СаШогпха. 8сх. Неркз Тококи ДЗпху., Зепбах, зег. 2, 28 : 27—124.

К а п а у а Т. 1959. Мхосепе ахакот аззетЫа&ез кгот кке Оппа^ауга 1огтакхоп апа
ккехг ахзкпЬикхоп хп кке соггекакхуе когтакхопз т Ногкк-еазкегп 1арап. 8сх. Неркз
Тококи 17пху., Зепаах, зег. 2, 30 : 1—130.

Капауа Т., Кохгитх 1. 1966. ТпкегргекаНоп о! ахакот ккапакосоепозез Ггот
кке 1Уогкк РасШс аррПеа ко а зкиау о! соге V 20-130. 8сх. Веркз Тококи ЕГпху.,
8епаах, зег. 2, 37, 2 : 89—130.

Кагзкеп О. 1898. Вхе Еогтапаегип^ уоп 8се1е1опета соз1а1ит (Огеу.) Осип, ипа
хкге АЬкап^х&кехк уоп аиззегеп Еаккогеп. АУхзз. Меегезипкегз., К. Е., АЬк. Кхе1,
3 : 5—14.
К а г з X е п С. 1901, СЬег ГагЫозе ВХаХотееп. РХога, 89 : 404—433.	;

К а г 5 X е и С. 1904. ВХе зояепаппХеп «МХсгозрогеп» йег РХапкХопбХаХотееп ипй Шт
ХУеХХеге ЕпХхуХскХип^ ЬеоЬасЬХеХ ап Соге1кгоп гаШНЯае п. 8р. Вег. Швек. ЬоХ.)
без., 22, 9:544—551.

К а г з X е п 6. 1928. ВасИ1аггорку1а (Рга1отеае). 1п: Е п^1е г А., Р г а п 11 К.
ВХе паХигИсЬеп РПапгепГатХХХеп. 2.2. Аий. ЬеХргХ^ : 105—303.

К е 8 §е 1 е г Н. 1967. ИпХегзискип^еп йкег Ле сЬетХзске ХизаттепзеХхип^ без 2е1к
заНез бег ВХаХотеа СозсгпосНзсиз шаИезИ (ВасШатгасеае, Сеп1га1ез). НеХ^оХапб.
УАХзз. МеегезипХегз., 16, 3 : 262—270.

К е 1с к и т В.Н. 1939. Тке аЬзогкХХоп оГрЬозрЬаХе апб шХгаХе Ьу ХПитХпаХеб сиНиге
оГ №И%зск1а с1оз$ег1ит. Атег. I. ВоХ., 24, 6 : 399—407.

К е 1с кит В. Н., ВебГХеХб А. С. 1938. А теХЬоб Гог таХпХаХшпд а сопХХпиоиз
зирр1у о! таппе бХаХот Ьу сиНиге. ВХоХ. ВиП., 75 : 165—169.

К е 1с к и т В. Н., ВебГгеХб А. С. 1949. 8оте рЬузХса! апб сЬегтсаХ сЬагасХеп-
зХХсз оГ аХ^ае ^гохуХк Хп таза сиНиге. I. СеП. Сотраг. РЬузХоХ., 33, 3 : 281—300.

К о 1 2 и т 1 I. 1968. ТегХХагу бХаХот Йога оГ О§а репХпзиХа, АкИа ргеГесХиге КогХЬеазХ
Тарап. 8с1. ВерХз Тококи Ишу., 8епбаХ, зег. 2, 40, 3 : 171—240.

К о 1 Ь е В. УА. 1927. Скег ЕХпзсЫиззппХХеХ Шг ВХаХотееп. 2. хуХзз. МХкгоякорХе и. МХ-
кгозкор. ТесЬпХк, 44 : 196—211.

К о 1 Ь е В. УА. 1948—1951. ЕХекХгопептХкгозкорХзсЬе ВпХегзисЬип^еп уоп ВХаХотееп-
тетЬгапеп. I—II. Агк. Вок, 1948, ЗЗА, 17 : 1—21; 8уепзк. Вок ТХбзкг., 1951,
45, 4 : 636—648.

К о 1 Ь е В. АУ. 1954. ВХаХотз Ггот ЕдиаХопа! РасНХс согез. 1п: ВерогХз 8хуейХзк
беер-зеа ехреб. 1947—1948, 6, 1, СбХеЬог^ : 1—49.

К о 1 Ь е В. УА. 1955. ВХаХотз Ггот ЕдиаХогХаХ АХХапХХс согез. 1п: ВерогХз 8\уебХзк
беер-зеа ехреб. 1947—1948, 7, 3, СбХеЬогд : 151—184.

К о 1 Ь е В. УА. 1956. 2иг РЬуХо^ете без ВарЬе-Ог^апз бег ВХаХотееп: ЕипоНа (Ат-
ркгеатра) егиса Екг. Вок ЫоХХзег, 109, 1 : 91—97.

К о 1 Ь е В. УА. 1957. ВХаХотз Ггот ЕдиаХогХаХ 1пбХап осеап согез. 1п: ВерогХз 8^ебХзЬ
беер-зеа ехреб. 1947—1948, 9, 1, СбХеЬог^ : 1—50.

Ко1Ье В. УА., С б I 2 Е. 1943. ЕХекХгопепорХХзсЬе ВХаХотеепзХибХеп. Вег. ВЕзск.
Ьок Сев., 61 , 3 : 91—98.

К й з X е г Е. 1937. СаПегХЬХХбип^еп бег АтрМр1еига гиШапз. Агск. РгоХХзХепкипбе,
88, 2 : 211—235.

К й I 2 1 п § Р. Т. 1833. ЗупоряХз ВХаХотеагит. ЬХппаеа, 8 : 529—620.

Кй I 2 I и Р. Т. 1844. ВХе КХезеХзсЬаХХ^еп ВасШагХеп обег ВХаХотееп. КогбЬаизеп,
КбЬпе : 1—152.

К й 1 2 1 п & Г. Т. 1845. РЬусоХо^Ха ^егтатса ВеиХзсЫапбз АХ^еп. КогбЬаизеп :
1—340.

Кй1 2 I Г. Т. 1849. бресхез АХ&агит. ЫрзХае : 1—922.

ЬаиЬу А. 1909. Ве Х’асХХоп без еаих тХпёгаХез зиг Ха зХпаХХоп еХ 1а Гогте без уа!уез
без бХаХотёез. Сотрк гепб. Асаб. 8сХ., 149, 12 : 529—532.

Ьаиг1 Из I. А., СоотЬз I., УоХс ап! В.Е. 1968. 8ХибХезоп ХЬе ЬХоскепнзХгу
апб Ппе зХгисХиге оГ зПХсХа зкеП ГогтаХХоп т бХаХотз. IV. Рте зХгисХиге оГ Хке
аросЫогоЕХс бХаХот 1УИгзск1а а1Ъа Ье\у1п апб ЬетуХп. Агск. МХсгоЬХоХ., 62,1:1—16.

ЬаиЪегЬогп В. 1894. 2иг Рга^е паск бег ОгХзЬехуе^ип^ бег ВХаХотееп. Вег. ВЕзск.
Ьок Сез., 12 : 73—78.

ЬаиЕегЬогп В. 1896. ЫпЕегяискип&еп йЬег Ваи, КегпЕеХХип^ ипб Ве\уе§ип$
бег ВХаХотееп. ЬеХргХ^ : 1—165.

Ее ЬоХте В. 1957. ОЬэегуаХХоп зиг Хез уапаХХопя бе Гогте бе 1а бХаЕотее Варкопйз
атркъсегоз ЕЬг. ВиП. тХсгоясор. арр!., 7, 6 : 127—134.

Ь е у г 1 п ё ,Т. 1966. 8иЬтаппе ХХ^кХ апб аХ&аХ зкоге гопаЕХоп. 1п: 1л$кХ Есо1. РасЕог.
ОхГогб : 305—318.

Ее уип I. С. 1953. НеЕегоЕгорку т бХаЕотз. I. Сеп. МХсгоЬХоХ., 9, 2 : 305—313.

Ь е уу 1 п I. С. 1954—1966. 8Х1Хсоп теЕаЬоИзте т бХаЕотз. I—V. I. ЕуХбепсе Гог Хке
го1е оГ гебисеб зиХГиг сотраипбз Хп яПХсоп иХПХгаЕХоп. I. Сеп. РЬузХоХ., 1954,
37 : 589—599; II. 8оигсе оГ зХХХсоп Гог ^гохуХк о! Маи1си1а реШси1оза. Р1апк РЬу-
зХоХ., 1955, 30, 2 : 129—134; III. ВезрггаНоп апб зШсоп ирХаке т №ао1си1а реШ-
си1оза. I. Сеп. РкузюХ., 1955, 39 : 1—10; IV. СгоугХк апб ГгизХиХе ГогтаПоп т .
1Уаи1си1а реШси1оза. Сапаб. I. МкгоЫоХ., 1957, 3 : 427—433; V. Сегтатит
бХоххбе а зресШс тЫЬИог оГ бхаГот ^гохуХк. Ркусо1о&1а, 1966, 6, 1 : 1—12.

Ь е ту 1 п I. С. 1955. ТЬе сарзиХе о! Хке б1аХот №аи1си1а ре111си1оза. I. (Зеп. МхсгоЫок,
13, 1 : 162—169.

Ь е уу 1 п I. С. 1961. ТЬе б1ззо1иХ1оп о!зШста Ггот бХаХот ууаПз. СеосЬХт. еХ СозтосЫт.
асХа, 21, 3—4 : 182—198.

Ь е ху 1 п I. С. 1962. 8ПШсаХ1оп. 1п: РЬузюХо^е а. ЫосЬепнзХгу оГ аХ^ае. Еб. В. А. Ее-
хут. Иеху Уогк : 445—455.

Ь е ху 1 п 1. С. 1963. НеХегоХгорЬу т таппе бХаХотз. 1п: 8утроз. Маг. МкгоЫоХ.,
Зрпп^ПеХб, 3, 1Шпо1з, 118А : 229—235.
ги 1Э[цшв1^ал\оеп1ЧЕа |1вш-э 'Д0Ос‘лэГ>1 МПА ₽1пЧкс1 М рэплГ<д рэиивэ§

Ь е XV 1 п I. С. 1965. Тке ХЫапппе гедихгетеп! о! а таппе йха!от. РкусоХо^ха, 4,.
3 : 141—148.

Ьеччп I. С. 1966а. Вогоп аз а $гоуНк гедихгетеп! 1ог йха!отз. 1. Ркусо!., 2, 4 :
160—163.

Ь е XV ! п 1. С. 1966Б. Ркузхо!о|рса1 з1ийхез о! 1ке Богов гедшгетеп! о! 1ке Й1а1от’
СуИпйго1кеса ]из1]огт18 Вехтапп е1 Ьехухп. I. Ехр!1. Вок, 17 : 473—479.

Ь е ху х п I., СНп$ Ноп^-ске в. 1968. 8Шсоп те1аЬо!хзте хп йхаЪотз. 8х!хсха асх&
ир!аке Бу а со!ог1езз таппе йха!от МИъзсЫа а1Ьа Ьехухп апй Ьехухп. I. Ркусо!.,
4, 2 : 161—166.

Ь е ху х п З.С., Оих!1агй В.В. 1963. Вха1отз. Апп. Веу. МхсгоЬхо!., 17 : 373—414-

Ь е ху 1 п 3. С., Ь е ху х п В. А. 1960. Аихо1горку апй Не!его1горку хп тагхпе КНога!
йхаХотз. Сапай. I. МхсгоЫо!., 6 : 127—134.

Ь е ху х п 3. С., Ь е ху х п В. А. 1967. СиИиге апй пиХгШоп о! зоте аросЫогокс йха!отз
о! Вхе §епиз МИъзсМа. I. Сев. МхсгоЬхо!., 46, 3 : 361—367.

Ь е ху х п 3. С., В е х т а в п В. Е., В и з Б у АУ. Е., V о 1 с а в х В. Е. 1966. 8хИса
зкеП ГогтаНов хв зувскговоизХу йхухйхв^ й!а!отз. 1п: СеХХ зувскгову зШйхез
хв Ыозув1кеВс ге^вХаНоп. Тогк : 169—188.

Ь е ху х п В. А. 1958. Тке тисПа&е 1иЬез о! АтрМр1еига гиШапз. Ьхтпо!. а. Осеапо&г.,
3, 1 : 111—113.

ЬхеЬхзск АУ. 1929. Ехрегхтев1еХ1е ипй кгШзске Ъ'пХегзискип^ев йЬег йхе РесНпеп-
тетЬгап йег ВхаЪотеев ип!ег Ьезопйегег ВегйскзхскИдип^ Йег АихозрогепЬП-
йип$ ипй йег КгаккиХаггиз1авйе. 2. Вок, 22 : 1—65.

Ьхухв^з1опе В. А. 1955. А И^ЫхуехдЫ рхз!оп затрТег Хог 1аке йерозИз. ЕсоХо^Гу,.
36, 1 : 137—139.

Ь о с к е г Г. 1950. ВеИга^е .гиг КепЫтзз йез ЕогтхуескзеТз йег Вха1отееп ап Нап&
уоп КиКигуегзискеп. бз1егг. Вок 2., 97, 3/4 : 322—332.

Ь о кт ап К. Е. 1941. й1а1отасеае. 3. ВеоХо^у апй ЫоХо^у о! Ког1к АВапкс йеер-зеа
согез Ье1хуеев ИехуХоипйХавй апй 1ге1апй. ВеоХ. 8игу. РгоЫзз. Рарег 196-В :
55—86.

Ь о к т а в К. Е. 1961. ВеоХо^хс гав^ез о! сепохохс поп тагхпе йха!отз. ВеоХ. 8игу-
РгоЫзз. Рарег, 424-В : 234—236.

Ь о к т а п К. Е. 1972. А ргосейиге Хог 1ке тхсгозсорхса! зХийу о! йхаХютасеоиз зейх-
теп!з. Вехк. х. Иота Нейхух^ха, 39 : 267—283.

Ь о к т а в К., Апйгехуз С. 1968. Ьа1е Еосепе поп тагхпе йха1отз Ь?от Хке Веауег
Вхухйе агеа Ггетоп! соипХгу АУуотхп#. ВеоХ. 8игу. РгоХезз. Рарег, 593-Е : 1—31.

Ь о к т а п п Н. 1920. Вхе ВеубХкегип^ йез Огеапз тИ Р1апк1оп, паск йеп Ег^еЬвхззеп
йег 2еп1гИи§еп!ап$е хуагепй йег Аизгехзе йег «ВеиЪзсЫапйз» 1911. Агск. ВховХо!.,
4, 3 : 1—617.

Ь о XV Е. М. 1955. 81ийхез оп зоте скетхса! сопзШиеп1з о! йха!отз. I. Маг. Вез., 14,
2 : 199—204.

Ь и с а з В. 8., 81иЬЬхп^з Н. С. 1948. Совквиоиз р!апк!оп гесогйз: зххе уапа-
Вовз хп йха!отз апй Хкехг есо!о&хсаХ зх^пШсавсе. Ни11. Ви11. Маг. Есо!., 2, 12 :
133—171.

Ьипй I. АУ. С. 1950. 81ийхез оп Аз1ег1опе11а /огтоза Назз. II. МиЪгхев! йерХекоп
апй Вхе зргхп^ таххтшп. I. Есо!., 38, 1 : 1—35.

Ьипй I. АУ. С. 1959. Виоуапсу хп геХаВоп Хо Вю есоХо^у о! 1ке Хгезкхуа1ег рку!ор1аххк-
1оп. Впк ркусо!. Ви!!., 1, 7 : 1—17.

Ьипй I. АУ. С. 1965. Тке есоХо^у о! Вхе ГгезкхуаХег рку€ор1апк!оп. ВхоХ. Веу. Сат-
Ьпй^е, 40, 2 : 231—293.

Ьипй 3. АУ. В., Та!Ххв$ Е. 1957. ВоХапхсаХ ХхтвоХо^хсаХ теВхойз, хухВх зресхаГ
геЫгепз 1о 1ке а!&ае. Вок Веу., 23, 8—9 : 489—583.

Мас-Вопа1й I. В. 1869. Оп 1ке з!гис1иге о! 1ке йхаХотасеоиз 1гиз1и1е, апй Из
^епеНс сус!е. Апп. а. Ма&. Иа1иг. Нхз1огу, зег. 4, 3 : 1—8.

МаскегеХк Г. I. 1953. Ркозркогиз иШхгакоп Ьу Аз1ег1опе11а {огтоза Назз. 3.
ЕхрВ. Вок, 4 : 296—313.

МаскегеХк Е. 3. 1958. А рогХаЫе соге затр!ег 1ог Хаке йерозИз. ЬхтпоХ. а. Осеа-
по^г., 3, 2 : 181—191.

Ма^пе-8хтоп М. Е. 1955. Ыпе Ыгте рагНсиХхёге Йе соХоте оЬзегуёе скег иве
йХа!отёе таппе 1Уаи1си1а зсори1огит ВгёЬ. Веу. аХ^о!., п. з., 1, 4 : 191—195.

Мап^егй. Р., СкаБег! О. 1953. СиХХлхге йхаХотёез. Агск. 8сх., 6 : 181—190.

М а п % х п М. Ь. 1914. 8иг !е роХутогрЫзте йе сег1ахпез йхакотёез йе ГАпЪагсНдие.
Сотрк гепй. Асай. 8сх., 159, 10 : 476—484.

М а п п А. 1907. Верог! оп 1ке йхаХютз о! 1ке АХЬа1гоз уоуадез хп 1ке РасШс осеап,
1888—1904. СопкхЬз Ы. 8. Мак НегЬ., 10, 5, АУазЫп^оп : 221—419.

М а пХоп 1.1961. 8оте ргоЫетзо!тИоскопйпаХ §гоху!к. 3. Ехр11. Вок, 12 : 421—429.

М а п I о п I., 8 I о з с к Н. А., уоп. 1966. ОЬзегуакоп оп 1ке Зхпе з1гис1иге о! 1ке таХе
§ете!е о! 1ке тагхпе сеп1пс йха!от ЫЦгойезтшт ипс1и1а1ит. 3. Воу. Мхсгозсор.
8ос., 85, 2 : 119—134.

МагзкаХ! 8. М., О г г А. Р. 1928. Тке ркоХозупХкезхз о! йха!от сиВигез хп 1ке зеа.
3. Маг. ВхоХ. Аззос. II. К., 15, 1 : 321—360.
Магзка!! 8. М., О г г А. Р. 1957. 8оте ХасХогз аНесНп^ 1Ье зхпкхп^ га Хе о! дхаХотз.
I. Степ. МхсгоЫок, 16, 1 : 273.

М а г X е п з Р. 1940. Ьа 1осотоНоп дез дхаХотёез. Ьа Се11и1е, 48 : 279—306.

МаХзидахга Т. 1942. Оп хпог^ашс зи!рк1дез аз §го\у111-ргото11п^ тп^гедхепХ Гог
дхаХотз. Ргос. 1тр. Асад. Токуо, 18 : 107—116.

Ме а к 1 п 8. Н. 1939. Тке зХиду о! дхаХошя. V. Месапхса! Пп^егз. Мкгозсоре,
4 : 8—13.

М е г I 1 п А. А. 1945. СШа Хке Хгие саизе о! дхаХот тоуетепХ. риекеХХ Мхсгозсор.
С1иЬ, зег. 4, 2, 1 : 26—28.

М е г I г В. 1966. М1кгора1еопХо1о^хзске ипд ВедхтепХоХо^зске ЫпХегзиекип^ дез Рхзсо-
ХогтаХхоп Зидрегиз. РаХаеопХо^гаркхса, АЫ. В, 118, 1—3 : 1—51.

М е 1 к а 8. С., УепкаХагатап С. 8., В аз 8. С. 1961. Тке Пае зХгисХиге апд
Хке сеП хуаП паХиге о Г П1а1ота Мета1е Уаг. тезодоп (Екг.) Сгип. Веу. а!ео!.,
п. 3., 6, 1 : 49—52.

М 1 11 е г II. 1964. ВхаХот Погаз хп Хке (}иаХегпагу о Г Хке СбХа гхуег уа11еу (ХУезХегп
Зхуедеп). 8уег. &ео1. ипдегзбкп., зег. Са, 44 : 1—67.

М 1 1 1 е г II. 1969. ЕоззП дхаХотз ипдег Хке зсаппхп^ е!есХгоп тхсгозсоре. 8уег. ^ео1.
ипдегзбкп., зег. С, 642, АгзЬок 63, 5 : 1—65.

М о 1 1 е г М. 1967. Тке тагкхп^ о! дхаХотз оп зИдез. НудгоЫо1о^1а, 30, 1 : 177—182.

М й 1 1 е г О. 1889. ВигскЬгескип^еп дег ЯеПхуапд т 1кгеп Веххекип^еп гиг ОгХзЬехуе-
&ипд дег ВасхПапеп. Вег. ВХзск. ЬоХ. Сез., 7, 4 :, 11—27.

М й 11 е г О. 1893—1909. Эхе ОгХзЬехуе^ип^ дег ВасШапасееп ЬеХгейепд. I—VII.
Вег. ВХзск. ЬоХ. Сез., 1893, И : 571—576; 1894, 12 : 136—143; 1986, 14 : 54-64;
1897, 15 : 70—86; 1908, 26А : 676—685; 1909, 27 : 27—43.

К е т о I о Т. 1956. Оп Хке дхаХотз о! Хке зкхп Шт о! \ука!ез т Хке КогХкегп РасШс.
8сх. ВерХз ЛУкаТез Вез. 1пзХ. Токуо, 11 : 99—132.

К й 1 I з с к 1956. 8Хидхез йкег дхе РкоХоХаххз дег Вхакотееп. Агск. РгоХхзХепкипде,
101, 1 : 1—68.

К й 1 I з с к ЛУ. 1962. ЁЬег даз Веууе^ипдзуегкаНеп дег Вхакотееп. Р1апХа, 58, 1 :
22—33.

О а 11 е у С. XV. 1966. Тке зсаппхп^ е!есХгоп тхсгозсоре. 8сх. Рго^гезз, 54 : 483—495.
О а 11 е у С. XV., К 1хоп XV. С., Р е а я е В. Е. XV. 1965. 8саптп& еХесХгоп тхсгоз-
сору. Аду. Е1есХг. а. Е1есХг. Ркузхсз, 21 : 181.

Окипо Н. 1944—1968. Е1есХгоп тхсгозсорхса! зХиду оп Впе зХгисХиге о{ дхаХот Хги-
зХиХез. I—XX. I—III — Казаки Токуо, 1944, 14 : 166—169, 305—310; 1947,
17 : 307—312; VI—XX — ВоХ. Ма$. Токуо, 1949, 62:97—100; 1949, 63:136-140;
1950, 63 : 97—106; 1952, 65 : 158—163; 1953, 66 : 5—8, 131—124; 1954, 67 :
172—177; 1955, 68 : 125—128; 1956, 69 : 193—198; 1957, 70 : 101—107, 216-222;
1959, 72 : 61—67; 1960, 73 : 310—316; 1962, 75 : 119—126; 1968, 81 : 79-88.

Окипо Н. 1951—1954. Е1есХгоп тхсгозсорхса! зХиду о! апХагсХхс дхаХотз. I—VI.
I. 1ар. Вок, 1951, 26 : 305—310; 1952, 27 : 46—52, 347—356; 1953, 28 : 171-178;
1954, 29:18—25, 271—278.

О к и п о Н. 1954—1959. ЕТесХгоп-тхсгозсорхс Нпе зХгисХиге о! ХоязП дхаХотз. I—VI.
Тгапз. а. Ргос. Ра1аеопХо1. Зое. 1арап, п. я., 1954, 13:125—130; 1954, 14:
143—148; 1955, 19 : 53—58; 1956, 21 : 133—139; 1958, 31 : 237-242; 1959,
36 : 185—191.

Окипо Н., Кигозахуа К. 1957. 1пдех о! дхаХотз гезеагскед уухХк Хке е!есХгоп
тхсгозсоре. ВиП. КхоХо Ошу. 1пдизХг. АгХз а. ТехХ. ЕхЬегз, 2, 1 : 43—60.

0 з 1 г и р Е. 1910. Вапяке ВхаХотёег. К]оЬепкаУП : 1—323.

Р а 1 т е г С. Т.1910. Тке аррагаХиз о! 1осотаХхоп хп 8иг1ге11а. Ргос. Ве1. Со. 1пзХ. 8сЬ,
5 : 146—156.

Рка г я о п я Т. В. 1961. Оп Хке рх^тепХ сотрояхХхоп о! е!еуеп яресхея о! таппе ркуХо-
рХапсХегз. I. Ехяк. Вез. Воагд Сапада, 18, 6 :1017—1025.

Рагзопз Т. В., 8 Хер ке п я К., 8Хгхск1апд I. В. 1961. Оп Хке скеписа!
сотрозШоп о!' е!еуеп зресхез о! тагхпе ркуХор!апсХегз. 1. Ехзск. Вез. Воагд
Сапада, 18, 6 :„1001—1016.

Р а з с к е г А. 1921. Скег дхе ЬЬегетзХхттип&еп гхухзекеп деп Вхакотееп, НеХегокоп-
Хеп ипд Скгузотопадеп. Вег. ВХзск. Ьок Сез., 39, 7 : 236—248.

Разскег А. 1924. Хиг Ното1о&хяхегип$ дег СкгузотопадепсуяХеп тхХ деп Епдозро-
геп дег Вхакотееп. Агск. РгокзЪепкипде, 48, 1 : 196—203.

Разскег А. 1932. ЁЬег даз Vо^коттеп уоп копЪгакШеп Уасио1еп Ьех реппа1еп
В1а1отееп. Ве1к. Вок ХЫ., 49, АЬк 1 : 703—709.

Р а I г 1 с к В., В е 1 т е г С. XV. 1966. Тке дхаХотз о! Хке ВтХед 8Шез. I. 1п: Мо-
по&г. Асад. Как 8ск РЫ1аде1рЫа, 13, Реппзукуата : 1—688.

Ра Хгхск В.,ХУа11асе Ы. М. 1953. Тке еНесХ о! а&аг оп Хке ^гохуХк о! НИгзсМа,
Ипеагъз. Атег. 1. Вок, 40, 8 : 600—602.

РаУ111агд I. 1914. ОЬзегуаНопз зиг 1ез д1а1отёез. III. ВиП. 8ос. Ьок Ггапсе,
61, 1/3 : 164—172.

Р е а с к Е. А., Вгиттопд 1. С. 1924. Оп 1ке сиНиге о! 1ке тагше дхаХот 1УИ&-
зсШа с1оз1егъит 1. ттиИззгта т агНПсха! зеахУаХег. Вюскет. I., 18 : 464—468.
Реагяа!! XV. Н. 1930—1932. РЬу1ор1айс!оп т 1Ье Еп^ПзЬ Ьакея. 1—11. I. ТЬе
ргорогНопз 1п 1Ье угаГег оГ зоте Д1зо1уеД зиЬзГапсея о Г Ыо1о§1са1 1трог1апя. 1.
Есок, 1930, 18, 2 : 306—320; II. ТЬе сотрояШоп оГ 1Ье рЬу!ор1апк1оп т ге!а-
Ноп 1о Д1ззо1уеД яиЬяХапяе. 1ЫД., 1932, 20, 2 : 241—262.

Рега^аПо Н. 1906. Зиг 1а диеякоп Дез ярогез Дез Д1а1отёез. Тгау. ЬаЬ. 8ос. 8с1.
АгсасЬоп, 8 : 127—144.

Рега^а11о Н., Рега^аНо М. 1897—1908. В1а1отёез таппез Не Ргап^е е!
Дез (11з1г1с1з тагШшея Успзтз. Сгег-зиг-Ьохп^ : 1—491.

₽ е 11 I Р. 1877а. Ыз!е Дез Д1а1отёея е! Дез ДезгтДхёез оЬзегуёез Дапз 1ез епупхт Де
Раня, ргёсёДёе Д’ип еязау ЫазяШсаПоп Де ДхаГотёея. Ви11. 8ос. Ьо1. Ргапсе,
23—24 : 1—32.

Р е 11 I Р. 1877Ь. Ьа Деззюсакоп РаИ-еИо рёпг 1ея Д1а1отёез. ВиП. 8ос. Ьо1. Ггапсе,
24 : 367—369.

Р И I г е г Е. 1871. ПЫегяисЬип^еп йЬег Ваи ипД Еп!шск1ип^ Дег ВасШапасееп
(ВхаГотасееп). 1п: НапяГет. Во!. АЬЬапД!. МогрЬок и. РЬуяю!. 2, 1. Вопи :
1—189.

Рг 1 п & зЬе 1 т Е. О. 1951. ЁЬег ГагЫозе ВхаГотееп. АгсЬ. МхсгоЫо!., 16, 1 : 18—27.
Рг1п$яЬе1т Е. С. 1954. А1^епге1пкиНигеп 1Ьге НегяГеПип^ ипД ЕгЬаНип^.
1епа : 1—169.

Р г 1 п я Ье 1 т Е. С. 1964. Риге сиНигея о! а!^ае. ТЬе1г ргерагакоп апД татГепапсе.
№еуг Уогк—ЬопДоп : 1—118.

Р п п $ 8 Ь е 1 т Е.С. 1967. 2иг РЬуякДо&ге Дег ГагЫояеп В1а1отееп ^ЧизсМа ри1г1йа.
АгсЬ. КПкгоЫо!., 56, 1 : 60—67.

РгоуазоИ Ь., МсЬаи^ЬИп I. I., В г о о р М. В. 1949. ТЬе Деуе1ортеп1
о! агШииа! теДта Гог таппе а!^ае. АгсЬ. МтгоЫок, 25, 4 : 392—428. м

Рго уг а 2 е к 8. 1900. Зупейга куаИпа ете аросЫогШясЬе ВасШапе. ОзГегг. Во1.
2., 50, 3 : 69—73.

ВатзГ]е11 Е. 1959а. ВхтогНят апД Нге зхтиНапеоиз оссиггепсе о! аихоярогез апД
писгоярогез т 1Ье Д1а1отз НМъозсЧетиа кеЪе1а1а Г. зетЛзргпа (Непзеп) Сгап. №у1€
та&. Ьок, 7 : 169—173.

К а тз1] е 11 Е. 1959Ь. ТЬе оссиггепсе о Г Ы-Па^е11а1е зугагтегя угИЫп се11з о! 1Ье
реппакае Д1а1от Атркъргога курегЪогеа (Сгипоуг) Сгап. МуН та$. Ьок, 7 :
179—180.

В а о V. К., С е з 1 к ас Ьагу Т. V. 1970. МасДопа!Д—РШгег Ьуро1Ьез1я апД сеП
З12е т Д1а1от. ВеШ. 2. №оуа НеДугдра, 31 : 485—494.

В а у т о п € Т.Е. 6., А Д а т з М. 34. Б. 1958. 81иД1езоп 1Ье таззсиНиге о! РЬаеоДа-
с!у!ит. Ытпо1. а. Осеапо^г., 3, 2 : 119—130.

НеЬакоуа 2. 1965. РоязПе В1а€отееп Дег яйДЬбЫшясЬеп ВескепаЫа&егип^еп.
Вохрг. йзНеДп. йзкауи &ео!., 32 : 1—96.

В е 1 т а пп В. 1960. ВПДип^, Ваи ипД 2изаттепЬап^ Дег ВасП1аг1орЬусееп-зсЬа1еп.
ВехЬ. 2. Коуа НеДт^а, 2 : 349—373.

В е 1 т ап п В.Е. Е. 1964. ВерояШоп о( эШсха тз!Де а Д1а1от сеП. ЕхрН. Се11 Кез.,
34, 3 : 605—608.

В е 1 т а п п В. Е. Р., Ь е уг 1 п 1. М. С., С и 1 1 1 а г Д В. В. Ь. 1963. Сус1о1е11а
сгурИса а пеуг ЬгасНзЬ-угаГег Д1а1от зреЫез. РЬусо1о&1а, 3, 2 : 75—84.

В е 1 т а п п В. Е. Р., Ь е уг 1 п 1. С., V о 1 с а п 1 В. Е. 1965—1966. 81иД1ез оп
Нге ЫосЬегтзГгу апД Ппе зГгисГиге о! яШс!а зЬе11 ГогтаНоп т ДтаГотз. I—II. I.
ТЬе зГгисШге оГ 1Ье сеП угаП о! СуИпд,го1кеса {изЦогтплз Вегтапп апД Ьеунп. 1.
Се11 В1о1., 1965, 24, 1 : 39—55; II. ТЬе зГгисШге оГ 1Ье сеП уга11 о! Наа1си1а реШ-
си1о§а (ВгёЬ.) НПзе. I. РЬусо!., 1966, 2, 2 : 74—84.

Вехтапп В. Е. Р., Уо 1с ап! В.Е. 1967. 81иД1ез оп 1Ье ЫосЬепияНу апД Нпе
з1гис1иге оГ зШЫа зЬеП ГогтаНоп 1п Д1а1отз. III. ТЬе зГгисШге о! 1Ье сеП
уга11 о! Ркаео(1ас1у1ит 1г1согпи1ит ВоЬНп. I. 1Д1газ1гиск Вез., 21, 3—4 :
182—193.

В е1 п Ь о 1 Д ТЬ. 1937. РоззП Д1а1отз о! 1Ье Кео^епе о! 1ауа апД Ытей? гопа! Д1з1п-
ЬиНоп. УегЬапД!. СеоЕ-МцпЬоиугкипД ^епооГзсЬ. у. ИеДег1апД еп ко!оп., Сео!,
зег., 12 : 43—132.

Ве1пЬо1Д ТЬ. 1953. ВесопяхДегакоп о! 1Ье 5о-са11еД ОН^осепе Гаипа 1п 1Ье азрЬа!-
Нс ДерозИз о! ВиГоп (Ма1ау АгсЫре1а$о). 3. Верог! оп Д1а1отэ. Ье1Дзе Сеок
МеДеД., 17 : 294—297.

В 1 е Д е 1 XV. В., Рогетап Н. Р. 1961. Туре зреттепз о! КогГЬ Атепсап ра!ео-
2О1С Надл.о1аг1а, I. Ра1еоп1о1., 35, 3 : 628—632.

В о § а 11 Е. 1939. ЁЬег Деп РетЬаи Дег К1езе1тетЬгап Дег В1а1отееп. Р1ап!а, 29,
2:279—291.

В о 88 В. 1963а. ТЬе Д1а1от ^епия Сараг1о$гатг1та апД 1Ье 1Деп1Ну оГ 8ск1%о$1аитоп.
Ви11. ВгП. Мия. Вок, 3, 2 : 47—92.

В о я я В. 1963Ь. 11Нгаз1гис1иге геяеагсЬ ая ап а!Д 1п 1Ье с1аззШсаНоп о! Д1а1отя.
Апп. У. АсаД. 8ск, 108, 2 : 396—411.
В 08 з В., 8 1 т 8 Р. А. 1970. 8!ибхез оГ А иЪасодлзсиз хуНк 1Ье зсаппхп^ е!ес!гоп тхсгбч
зсоре. Вехк. 2. Иоуа Небугх&ха, 31 : 49—88.	’ •

В 0 8 8 В., 8 1тз Р. 1971. Вепегхс НтНз хп 1ке Въ&ЪиЪркгасеае аз тб!са!еб Ьу 1Ьа
зсаптп^ е!ес!гоп тхсгозсоре. 1п: Н е у ^о о й V. Н. 8саптп^ е!ес!гоп хшсго-
зсору зузГетаНс апй еуо!и!хопагу аррМсаНоп. Ьопбоп а. №еху Тогк : 155—17?^

В о и п 4 Р. Е. 1964. ТЬе бхакот зедиепсе ш 1аке берозИз : зоте ргоЫетз оГ хпГегрге--
1аНоп. Уегкапб!. 1п!егп. Уегехп Ьхтпо!., 15 : 1012—1020.

В о и п б К. Е. 1968. Тке рку!ор!апк1оп оГ !ке Ви!Г о! СаШогпха. Раг! II. ТЬе бхз!г|-
ЬиНоп о! рку!ор1апк!отс бхаГотз ш согез. I. Ехр!1. Маг. Вхо!. а. Есо!., 2, 1
64—86.

В о ги тек К. Е. 1968. Вег ЕхпПизз <1ег 15тхуеШак!огеп ЫсЫ ипб ТетрегаГиг аиГ
бхе АизЫ1бип& Лег 8ехиа!з!абхеп Ьех бег РеппаГеп Вхакотее В.каЫопета адггаИ-
сит Кй1г. Вех!г. Вхо!. РПапгеп, 44, 3 : 365—388.	<

В у I к е г I. Н. 1956. РкоГозтНхезхз хп !ке осеап аз а ГипсНоп оГ И^Ы хпкепзИу. Ыт-1
по1. а. Осеапо^г., 1, 1 : 61—70.	;

В у 1 к е г 1. Н., Вих!1агб В. В. Ь. 1959. ЕппсЬетеп! ехрептепГз аз а теапэ1
оГ зГибт^ пикпепГз НтШп§ 1о рку!ор1апк!оп ргобисНоп. Веер-зеа Вез., 6,1
1 : 65—69.

Ву Йег I. Н., Мепге! В. XV. 1959. Ьх^к! абарГаНоп Ьу таппе рку1ор1апккоп.
Ьхтпо!. а. Осеапо^г., 4, 4 : 492—497.

8сЬ111ег I. 1909. Ет пеиег ЕаП уоп МхсгозрогепЫ1бип§ Ьех СкаеЪосегоз Ъогепыапи»
Сгип. Вег. В!зск. Ьо1. Вез., 28, 7 : 351—361.

8 с к т 1 сП Р. 1927а. ХУеИегез йЬег (Не Еог!рЫапгип^ бег ВхаГотее ВШиЪркЪа зъпеп*
зъз. 1п!егп. Веу. Вез. НубгоЫо!. и. Нубго^г., 18, 5—6 : 400—415.

8с кт 1 б I Р. 1927Ь. 1з! бхе 8скагГе Тгеппип^ гхухзскеп 2еп1пзскеп ипб РеппаГеп
Вхакотееп каВЬаг? (ВебисНоп т беп Мхкгозрогап^хеп уоп ВШиЪрМа зъпепзъз).
1п!ет. Веу. Вез. НубгоЫо!. и. Нубго^г., 17, 3—6 : 274—288.

8сЬгехЬег Е. 1927. Вхе Ветки! Гиге уоп тагхпеп Рку1ор1апк1оп ипб бегеп Ве-
беи!ип§ Гиг бхе ЕгГогзскип^ бег РгобисЫопзГакх^кеИ без Меегхуаззег. ХУхзз. Мееге-
зшПегз., И. Е., АЫ. Не!^о!апб, 16, 10 : 1—34.

8скге1Ьег Е. 1931. ЬГеЬег ВехпкиВигуегзиске ипб ехрептеп1е11е АихозрогепЬП-
бип& Ьех МеЪозъга питтиЪоъйез. Агск. РгоНзкепкипбе, 73 : 331—345.

8 с к и 1 ! 2 М. Е., Т г 1 апо г Е. В. 1968. РгобисНоп оГ та!е ^атекез апб аихозрогез
т 11ю сеп!пс бхакотз СусЪоЪеЪЪа тепе^къпъапа апб С. сгурЪъса. I. Ркусо!., 4,
2 : 85—88.

8скй!1 Е. 1893. ХУескзеГЬегхекип^еп гхухзскеп Могрко!о&хе, ВхоГо&хе, ЕпГхухскЫп^з-
^езскхсЫе ипб 8уз!етаНк бег ВхаГотееп. Вег. В!зск. Ьо1. Вез., 11 : 563—571.

8 с к й I I Е. 1896. В асъЪЪагъаЪез (ВъаЪотеае). 1п: Е п § 1 е г А., Р г а п 11 К. Вхе па-
!иг!хскеп РПапгепГатхНеп. 1, 1Ь. Ьехргх^ : 31—150.

8 х то п з е п В. 1970. Вег ЕгхебгхсЬ-НизГебГ-АгЬеИзрГаГг Гиг Вхакотеепкипбе ат
ТпзШи! Ыг МеегезГогзскип^ хп Вгетегкауеп. ВехЬ. 2. Моуа Небхух^ха, 31 : -
XXIII—XXIV.	5

8 I о а п Р.В.,81гхск!апб 1.В.Н. 1966. НекегоГгорку о! Гоиг тагхпе рку!ор1ап-
к!егз а! 1охлг зиЬзкга! сопсепкгаНоп. I. Ркусо!., 2, 1 : 29—32.	>

8 т а у ба Т. I., Вгепба В. 1. 1965—1966. Ехрептеп!а! оЬзегуаНоп оп !ке По-
!а!хон оГ таппе бхакотз. I—III. I. ТкаЪаззъозъга сГ. папа, ТкаЪаззъозъга гоЪиЪа
апб лъЪъзскъа зегъаЪа. Ытпо!. а. Осеапо^г., 1965, 10, 4 : 499—509; II. ЗсеЪеЪопета
созЪаЪит апб ВкъъозоЪепъа зеНдега. 1Ы6., 1966, 11, 1 : 18—34; III. ВасЪегъазЪтит
куаЪъпит апб СкаеЪосегоз ЪаисЪетъ. 1Ы6. : 35—43.

8 т х I к Н. Ь. 1872. Сопзрескиз о! 1ке ГатШез апб §епега о! 1ке ВъаЪотасеае*
Тке Ьепз, 1, Скхса^о : 1—19, 72—93, 154—157.

8 т 1 I к К. С. А., Оа11у С.XV. 1955. Тке зсаптп^ е!ес!гоп тхсгозсор апб Вз йе!бз
оГ аррИсаНоп. Вп1. I. Арр!. Ркуз., 6, 11 : 391—399.

8 т х 1 к ХУт. 1853—1856. А зупорзхз о! 1ке ВгхНзк ВъаЪотасеае. I, II. Ьопбоп. I —
1853 : 3—89; II — 1856 : 3—107.

8 т у 1; к I. С. 1955. А з!ибу о! 1ке ЬепНс бха1отз о! Ьоск 8хтееп (Аг^у11). 1. Есо!.,
43, 1 : 149—171.

8репсег С. Р. 1952. Оп 1ке иве оГ апНЫоНсз Гог хзоГаНпд Ьаскепа-Ггее сиНиге оГ
тагхпе рку1ор1апк1оп ог^ашзтз. I. Маг. Вхо!. Аззос. II. К., 31, 1 : 97—106/

8 1еетапп Н1е1зеп Е., Н епвеп V. К. 1959. ЫдЫ абарГаНоп хп таппе
р!1у1ор!апкГоп рори!а!хопз апб Из тГеггеГаНоп хуИк Гетрегакиге. Ркузхо!. р!ап1.,
12, 2 : 353—370.

81еетапп К 1 е 1 ее п Е., Непзеп V. К. 1961. 1пГ1иепсе оГ зигГасе Шитта-
Поп оп рГапкГоп ркоГозупГкезхз хп Вашзк хуа!егз (56° И) Гкгои^Ьоик 1ке уеаг.
Ркузхо!. р!ап!., 14, 3 : 595—613.

8 1оег тег Е. Г. 1967. Ро!утогрк1зт хп МазЪо^Ъоъа. 1. Ркусо!., 3, 2 : 73—77.

8 1.оегтег Е. Е., РапкгаГг Н. 8. 1964. Ете з!гис1иге оГ 1ке бхаГот АтркЪ-
рЪеига реЪЪисъйа. I. ХУаН з1гис!иге. Атег. I. Во!., 51, 9 : 986—990.
8 1о е гте г Е. Г., Р а п к г а 1 2 Н. 8., В о п С. С. 1965а. Ехпе я!гис!иге о! !Ье
дха!от АтрМр1еига реИисъйа. II. Су!ор1аятхс Нпе з!гис!иге апд Ггия!и1е Гогта-
!хоп. Атег. I. Вок, 52, 10 : 1067—1078.

8 1о егте г Е.Г.,Рапкга!г Н. 8., В о ху е п С. С. 1965Ь. ГогтаПоп оГ!гиз!и1е
е1етеп!з хп !Ье дха!от АтрМр1еига ре11ис1д,а. Атег. 1. Во!., 52, 6 : 613.

8 1о егтег Е. Г., Р а п к г а I г Н. 8., Б гит В. ДУ. 1964. Тке Нпе я!гис!иге
о! Маз1о^1о1а %геМ1е1 \Ут. 8тНЬ. Рго!ор1аята, 59, 1 : 1—13.

8 I о 8с 11 Н. А. 1950. Оо^ату хп а сеп!гхс дха!от. Ка!иге, 165, 4196 : 531—532.

8 ! о з с Ь Н. А., уоп. 1951—1958. Еп!\У1ск1ш1^8^езсЫсЬ111ске СпЬегзисЬипдеп ап
7еп1пзсЬеп Вха!отееп. I—III. I. Вхе АихоярогепЬПдип^ уоп Ме1озгга гаггапз.
АгсЬ. МхсгоЫоЕ, 1951, 16, 2 : 101—135; II. СезсЫесЬ!з2е11епгеИип^, ВегисЫип^
ипд АихозрогепЬПдищ* ехт^ег ^гипдЬехуоЬпеп дег ВхддиУрЫасееп дег Ыогдзее.
1Ыд., 1956, 23, 4 : 327—365; III. Вхе 8регта!о$епезе уоп Ме1о81га топШ/огтЛз:
А^агдЬ. Шд., 1958, 31, 1—2 : 274—282.

8 ! о я с Ь Н. А. 1954. Вхе оо&атхе уоп В1Ми1рк1а тоЫИепзъз ипд дхе ЫзЬег Ьекапп!еп
АихоярогепЬИдип^еп Ьех деп Сеп1та1ез. 1п: 8 Соп^г. 1п!егп. Во!., 8ес!. 17, Рагхз :
58—68.

8 ! о я с Ь Н. А. 1958. Капп дхе оо^ате АгаркЫеае НкаМопета айггаНсит а!я Вхпде-
&1хед 2\ухясЬеп деп Ьехдеп ^гоззеп Вха!отееп ^гирреп ап^езеЬеп хуегдеп? Вег. В!ясЬ.
Ьо!. Сез., 71, 6 : 241—249.

8 ! о я с Ь Н. А. 1965. МашриИегип^ дег ХеПдгбязе уоп Вха!отееп хп Ехрентеп!.
РЬусо1о$1а, 5, 1 : 21—44.

8 ! о яс Ь Н. А., Б ге Ь е з С. 1964. Еп!5Ухск1ип^з^еясЫсЬ!1хсЬе 17п!егзисЬип^еп
ап 2еп!гхясЬеп Вха!отееп. Вхе р!апк!опдха!отее 81еркапорухл8 1иплз, хЬге
ВеЬапд1ип^ ипд Еп!\ухс1ип^з^езсЫсЬ!е. Не1^о1апд. ХУхзз. Меегезип!егз., 11,
3—4 : 209—257.

8 ! г а х п Н. Н., М а п п х п % XV. М. 1942. СЫогоУисхпе (сЫогорЬуИ 7) а ^гееп рх^теп!
о! дха!отя апд Ьгоууп а!^ае. 1. ВхоЕ СЬет., 144 : 625—636.

8 ! г а х п Н. Н., М а п п х п § XV. М. 1943. А ипхдие роТуепе рх^теп! о! !Ье тагше
дха!от ЫИязскга с1о81ег1ит. 1. Атег. СЬет. 8ос., 65 : 2258—2259.

8 ! г а х п Н. Н., М а п п х п XV. М., Н а г д х п С. 1943. СЫогорЬуИ «с» (сЫогоЫ-
схпе) о! дха!отя апд дхпоНа^еПа1ея. I. ВхоЕ-СЬет., 148 : 655—668.

8 ! г а х п Н. Н., М а п п х п XV. М., Н а г д х п С. 1944. Хап!орЬу11з апд саго!епез
о! дха!отя, Ьгохуп а!$ае, дтоПа^е11а!ея, апд зеа-апетопез. ВхоЕ ВиП., 86 :
169—191.

8иЬгаЬтапуап В. 1946а. Оп !Ье оссигепсе о! тхсгозрогез хп зоте сеп!гхс дха!отз
о! !Ье Мадгаз соая!. 7. 1пд1ап Во!. 8ос., 25 : 61—66.

ЗиЬгаЬтапуап В. 1946Ь. Оп зотаНс дхухзхоп, гедис!хоп дхухзхоп, аихозрогГог-
та!хоп апд зех дИТегеп!ха!хоп хп КаллсцЛа каЛоркИа (Сгип.) СЕ I. 1пдхап Во!. 8ос.,
25 : 239—266.

ЗиЬгаЬтапуап В. 1960. ОЬяегуаНоп оп !Ье еИес! о! !Ье топзоопз хп !Ье ргоди-
с!хоп о! рЬу!ор1апк!оп. У. 1пдхап Во!. 8ос., 39 : 78—89.

8 \у а 1 е Е. М. Е. 1963. Ио!ез оп 81еркапосВ8си8 капШска Сгип. хп сиНиге. АгсЬ. Мхкго-
ЬхоЕ, 45, 2 : 210—216.

8 уу х Г ! Е. 1967. СТеапхп^ дха!от 1гиз!и1ез угИЬ и!!гаухо1е! гадхаНоп апд регоххде.
РЬусо1о^ха, 6, 2—3 : 161—163.

Т а к а п о Н. 1963. СиНиге тедха Уог дха!отз. ТпГогт. ВиП. Р1апк!оЕ У арап, 10 : 5—9.

Т а к а п о Н. 1963—1965. Вха!от сиНиге хп аг!Шсха1 зеа хуа!ег. I—III. I. Ехрегхтеп!з
оп Ппе ре!а^хс яресхея. ВиП. Токах Ве&. ЕхзЬ. Вез. ЬаЬ., 1963, 37 : 17—25; II.
СиНиге \уИЬои! изхп^ зоП ех!гас!. 1Ыд., 1964, 38 : 45—56; III. Сго\у!Ьо1 дха!отя
ш зтаП Пакз. 1Ыд., 1965, 44 : 17—24.

Т а к а п о Н. 1967а. Вергодис!хоп о! дха!отз. (Веухеху). 1Ыогт. ВиП. Р1апк!о1. У арап,
14 : 1—12.

Т а к а п о Н. 1967Ь. 8оте сиНиге ехрегхтеп!з о! Сус1о1е11а папа Ния!ед!. 1Ыогт. ВиП.
Р1апк!о1. У арап, 14 : 231—237.

Т а 1 1 а к г г о №. Ь. 1933. ТЬе ге!а!хоп о! Уо1сап1зт !о дха!отасеоиз апд аззосхаЬед
зШсеоия зедхтепЬя. Бшу. СаШ. РиЫ. Сео1. 8с1., 23, 1 : 1—47.

Т а 1 1 х п § У.Е. 1955. ТЬе ге!а!хуе $гоуг!Ь га!ея о! !Ьгее р!апк!оп дха!отз хп ге!а!хоп
!о ипдепуа!ег гадхаНоп апд !етрега!иге. Апп. Во!. (Ьопдоп), 19, 75 : 329—341.

Т а 1 1 х п ц У.Е. 1957а. РЬо!ояуп1Ье!хс сЬагас!епз!хся о! зоте 1гезЬууа!ег дха!отя хп
ге!а!хоп !о ипдег\уа!ег гадхаНоп. Кеху РЬу!о1о^хз!, 56 : 29—50.

Та11хп$ У.Е. 1957Ь. ТЬе ^го\у!Ь о! !\уо р1апк!оп дха!отя хп тххед сиНигея. РЬуяхо!.
р!ап!., 10, 1 : 215—223.

Т а 1 1 1 п $ У.Е. 1966. РЬо!ояуп!Ье!хс ЬеЬаухоиг хп я!га!Ихед апд ипя!га!хйед 1аке
рори!а!хопз о! а р!апк!отс дха!от. У. Есо!., 54, 1 : 99—127.

Т а п а д а Т. 1951. ТЬе рЬо!озуп!Ье!хс еЖсхепсу о! саго!епохд рх^теп!я хп ^аг/си1а
тгтта. Атег. У. Во!., 38, 4 : 276—283.
Т а у 1 о г ДУ. К. 1964. Ы^Ы апб рЬоГозупГЬезхя ш хпГегйба! ЬепНс бхаГошз. Не1$о-
1апб. АУ 188. МеегезипГегз., 10, 1—4 : 29—37.

ТЬогтИоп Р. В. 1965. ТЬе зсапшп^ е!ес1гоп ттгоясор. 8с!епсе 1., 2 : 147—150.
Т о т а п М. 1950. ТЬе уапаЫШу оГ В1а1отасеае. 81исНа Во1. СесЬоз1оуаса, 11,3:
75—83.

V а п бег АУ е г 11 А. 1955. А пеху теГЬоб оГ сопсепГгаШп^ апй с1еатп^ Й1а1от8 апй
оГЬег ог^атятз. 1п: УегЬапб!. 1п!егп. Уегехп Ытпо!., 12 : 276—277.

V а п Неигск Н. Г. 1880—1885. 8упоря1з бея (ПаЪотёез бе Ве1^1дие. Апуегя.
АНая — 1880—1881; 1ех1е — 1885 : 1—235.

V а п Неигск Н. 1896. А ЪгеаИзе оп 1Ье Б 1а1отасеае. Тгапя!. Ьу АУ. Е. ВахГег.
Ьопбоп : 1—559.

Уап ЬапсИп^Ьат 8. Б. 1964. Мюсепе поп-таппе Ша1отз Ггот 1Ье Хакхта
ге^роп т 8ои1Ь СепГга! АУазЫп§1оп. АУетЬе1т : 1—78.

V о 1 & I М. 1956. 8иг сегШпея кгё^иХагВёз бапз 1а яГгисГиге без б1а1отёея. Веу. а1$о1.,
п. я., 2, 1—2 : 85—97.

V о 1 § 1 М. 1964. Бпе ехрИсаНоп бея бёГаиГз ге^иИегз бе з!гис1иге бея бхаГотёея.
Сотр1. гепб. 4 Соп^г. 1п1егп. а1§иея таппез, ВтаггНг, 1961, ОхГогб : 151—153.

АУ а § п е г I. 1934. ВеИга^е гиг КешПтзз бег №Иъ8ск1а ри1г1(1а Вепеске шяЬеяопбеге
1Ьгег Вехуедипд. АгсЬ. РгоНзГепкипбе, 82, 1 : 86—ИЗ.

АУ а з з 1 п к Е. С., К е г з I е п 1. А. Н. 1944. ОЬяегуаНоп зиг 1а рЬо1ояуп1Ьёзе е!
1а Пиогезсепсе сЫогорЬуШеппе без б1а1отёез. Епхуто1о$1а, И : 282—312.

АУ а я я I п к Е. С., К е г з I е п I. А. Н. 1946. ОЬзёгуаИоп зиг 1е зресГге б’аЬзогрНоп
е! зиг 1е г61е без саго!ёпо1без бапз 1а рЬо1озуп1Ьёзе без бхаГотёея. Епгуто1о§1а,
12 : 3—32.

АУ е г те г Б. 1966. Б1е Клеяе1заиге 1т 81оГГхуесЬзе1 уоп Сус1о1е11а сгурЪуса Ве1тапп,
Ьехут и. СиШагб. АгсЬ. МкгоЫок, 55, 3 : 278—308.

АУ е з I С. 8. 1912. А1^о1о^1са1 по!ез. XI. ВезНп^-ярогея оГ 8иг1ге11а зрггаНз Кй1г. I.
Во1., 50 : 325—326.

АУ Ь а 1 1 е у АУ. С., МоПепЬаиег Н. Н. 1963. ТЬе Со1&1 аррагаГия апб сеП
р1а!е ГогтаНоп. I. Се11 Вхо!., 17, 1 : 216—221.

АУ1ескохуяк1 К. 1961. Гтргоуеб уегНса! соге яатр!ег Гог соПесНп^ 1Ье ЬоНоп
зеЛтепЪз топоШЬз. ВиП. Асаб. Ро1оп. 8сх., 8ег. 8сх. ^ео1. е! ^ео^г., 9 : 129—133.

АУ 1 е	б 1 1	п	8. 1940. КиНиг ау к1яе1а1^ег. Меб1. Ыо1.Гбгепхп^, 6 : 80—82.

АУ 1 е	б 1 1	п &	8. 1941. СиШуаНоп о! № ИъзсМае. Во!. ХоНзег, 1 : 37—49.

АУ 1 е	б 1 1	п	8. 1943. Б1е СиШ^кеН бег Мас-Бопа1б—РШгегзсЬеп Ве^е1 Ье1 бег	Б1а-

Нэтееп^аНип^ МИъзсМа. ХаШгупззепзсЬаЙеп, 31, 9/10 : 114.

АУ1еб11п^ 8. 1948. ВеПга^е гиг КеппГтя бег уе^еГаИуеп Уегтегип^ бег БхаГотееп.
Во1. ХоНяег, 3, 3 : 322—354.

АУ 1 1 з о п Б. Р., Писав С. Е. 1942. КНязсМа сиИигез а! Ни11 апб Р1утои1Ь. Ха-
1иге, 149, 3777, Ьопбоп : 331.

АУхтреппу В. 8. 1936—1966. ТЬе зВе о! б1а!отз. I—IV. I. ТЬе бхатеТег уапаНоп
оГ Вк1%о8о1еп1а зЪуЩогтгыз (Вгх^ЫхуеП) апб /?. а1а1а (Вгх^ЫхусП) хп рагПси1аг
апб о! ре!а&1с таппе бхаГотз 1п &епега1. I. Маг. В1о1. Аззос. Б. К., 1936, 21,
1 : 29—60; II. ГигНхег оЬяегуаНопз оп Нк1%о8о1еп1а з1уН/огт18 (ВгщЫхуеП).
1Ы6., 1946, 26, 3 : 271—284; III. ТЬе сеП хухбНх оГ В1ййи1рк1а зтепзгз СгеуШе
Ггот 1Ье зоиГЬегп ХогГЬ зеа. 1Ы6., 1956, 35, 2 : 375—386; IV. ТЬе сеП бхатеГег
1п Вк1го8о1еп1а зЪуЩогтгз (Вп^1Ьхуе11) уаг. осеаплса. 1Ы6., 1966, 46, 3 : 541—546.

АУ 1 11 О. 1886. БеЬег беп РоНегясЫеГег уоп АгсЬап^е1як-Киго]ебохуо т Ооиу. 8хтЫгяк.
УегЬапб!. Визе. МшегаЬ Без., зег. 2, 22 : 137—177.

АУ о о б Е. Н. I. Г. 1956. БхаГотя т 11хе осеап беерз. РасИ. 8сЬ, 10, 4 : 377—381.

АУ о г п а г б I АУ. АУ. 1965. МесЬатса! Нпбег Гог ргерагаНоп оГ б!а!от зПбез. 1п:
НапбЬисЬ Ра1еоп1о1. ГесЬтдие. Еб. Ьу В. Китте!, Б. Вайр. 8ап Ггапсхзсо
а. Бопбоп : 283—287.

АУ о г п а г б I АУ. АУ. 1970. БхаГот геяеагсЬ апб 1Ье ясаптп^ е1ес1гоп тшсгозсоре.
ВехЬ. 2. Хоуа Небхуц^а, 31 : 355—376.

АУогпагбГ АУ.АУ. 1971. Еосепе, тюсепе апб рИосепе таппе бха 1отз апб зШсоПа-
^еНаГея зШбхеб хуИЬ ГЬе ясаптп^ е!ес!гоп пйсгоясоре. Ргос. II Р1апс1отс Соп-
Гегепсе, Вота 1970, Вота : 1277—1300.

К ВТОРОЙ ЧАСТИ

Абрамова С. А., Давыдова Н. Н., Квасов Д. Д. 1967а. История Ла-
дожского озера в голоцене по данным спорово-пыльцевого и диатомового анали-
зов! В кн.: История озер Северо-Запада. Л. : 113—132.

Абрамова С. А., Давыдова Н. Н., Квасов Д. Д. 19676. О восточных
пределах распространения пребореального Иольдиевого моря. ВаШса, 3:11—20.

А к 1 м а в а О. Д. 1936. Да флоры азер Беларусь Вучон. зап. хтмичн. 1 бхял. фак.
Беларус. дзярус. ун-та, 28 : 129—175.

372
Акимова О. Д. 1954. Биомасса фитопланктона озер Нарочанской группы и других
озер Белоруссии. Уч. зап. Белорус, гос. ун-та, 17. Сер. биол. : 109—-115.

Акимова О. Д. 1956. Фитопланктон пойменных водоемов и притоков Припяти.
Тр. компл. эксп. по изуч. водоемов Полесья, Минск : 112—132.

Акимова О. Д., Сретенская Н. И. 1956. Фитопланктон озер Полесской
низменности. Тр. компл. эксп. по изуч. водоемов Полесья, Минск : 247—254.
Аксентьев Б. Н. 1926. Материалы к фитопланктону Одесского залива. Журн.
Наук.-досл1д. катедр. Одесы, 2, 4 ; 62—79.

(Аксентьев Б. Н.) А х е п I ] е V В. К. 1930. Аг1еп уоп Скае1осего8 ЕЬг. апз
йет Ойеезаег МеегЬпзеп. 1п1егп. Веу. Сез. Нус!гоЫо1. и. Нуйгоёг., 24, 1—2 :
122—133.

Алабышев ,В. В. 1932. Зональность озерных отложений. Изв. Сапропел. ком.,
6 : 1—44.

Алекин О. А. 1933. Горные озера в окрестностях Телецкого озера. Исслед. озер
СССР, 3 : 59—96.

Алекин О. А. 1935. Озера Катунских альп. Исслед. озер СССР, 8 : 153—232.
Алексейчик С. П. 1959. Стратиграфия неогеновых отложений Сахалина. Тез.
докл. и сообщ. Совещ. по разработке унифицир. стратиграфия, схем Са-
халина, Камчатки, Курильских и Командорских о-вов, г. Оха (Сахалин),
Л. : 29—36.

Алешинская 3. В. 1961. К стратиграфии средне- и верхнечетвертичных отло-
жений северо-востока Западно-Сибирской низменности. В кн.: Палеогеография
четверт. периода СССР. М. : 150—158.

Алешинская З.В. 1962. Распределение диатомей в различных фациях аллювия
р. Енисей. Изв. Всес. геогр. о-ва, 94, 6 : 501—506.

Алешинская 3. В. 1968. Диатомеи в аллювиальных отложениях Енисея. В кн.:
Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 88—92.

Алферов Б. А. 1932. Маршрутные исследования по восточному берегу Камчатки
(М. Чажма—Сторож). Тр. Нефт. геол.-развед. ин-та, сер. А, 15 : 3—26.

Амлинский И.Е. 1936. Система озера Селигер. 4. Фитопланктон. Уч. зап. МГУ,
8. Биол. : 45—49.

(Андрусов Н.) А н (1 г н 8 8 о К. 1911. П1е 1ов8Пеп ВгуогоепгШе йег НаПйпееТп
Кеглей ипй Ташап. 1—3. Киев : 1—144.

Анисимова Н. В. 1930. К биологии Славянских соляных водоемов (по наблюде-
ниям 1926—1927 г. г.). Изв. Ин-та физ.-хим. анализа, 4, 2 : 404—405.

Анисимова Н. В. 1951. Диатомовые болотных и озерных отложений Кокчетав-
ской области Казахской ССР. Тр. Лаб. сапропел. от лож. АН СССР, 5 : 53—80.
Антипова Н.Л. 1963. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере
Байкал. Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР, 2 (22), 2 : 12—28.

Артюшенко О, Т., О к с 1 ю к О. П. 1955. Результати спорово-пилкового та
диатомового анал1з1в донних в!дклад1в озера Тур. Бот. журн. АН УРСР, 12,
2 : 70—76.

Архипов С. А., Алешинская 3. В. 1960. Новые находки фауны и флоры
в тазовских слоях Енисея между Игаркой и Подкаменной Тунгуской. Докл.
АН СССР, 133, 4 : 901—904.

Балахонцев Е. Н. 1909. Ботанико-биологические исследования Ладожского
озера. СПб. : III, IV, 1—417.

Белевич А.М. 1960. К вопросу об одной особенности состава диатомовых водоро-
слей из санчуговских и казанцевских отложений центральной части Севера
СССР. Сб. статей по палеонтол. и биостратигр., 20, Л. : 71—74.

Белевич А. М. 1961. Диатомовые водоросли четвертичных отложений района Усть-
Порта. Тр. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики, 124, 2 : 188—197.

Белевич А. М. 1963. Находка морских диатомовых водорослей в дозырянских
отложениях Приенисейского Севера. Уч. зап. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики.
Сер. палеонтол. и биостратигр., 2 : 18—22.

Белевич А. М. 1965. О возрасте дозырянских отложений на реке Соленой. Уч.
зап. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики. Сер. палеонтол. и биостратигр., 9 : 5—7.

Белевич А. М. 1966. Диатомовые водоросли четвертичных отложений Лено-
Анабарского междуречья (северная часть Сибирской низменности). Уч. зап.
Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики. Сер. палеонтол. и биостратигр., 12 : 78—80.

Белевич А. М., Куклина Т. А. 1970. Видовой состав, стратиграфическое и
палеогеографическое значение диатомовых водорослей из четвертичных отложе-
ний севера Западно-Сибирской низменности и сопредельных районов. Уч.
зап. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики. Сер. палеонтол. и биостратигр., 30: 34—39.

Белевич А. М., Мотылинская Т. А. 1968. Четвертичные диатомеи севера
Сибири и их стратиграфическое значение. В кн.: Ископаемые диатомовые водо-
росли СССР. М., «Наука» : 83—87.

Белкин В. И., Зархидзе В. С., Семенов И. Н. 1966. Кайнозойский по-
кров севера Тимано-Уральской области. В кн.: Геология кайнозоя севера европ.
части СССР. 1. М. : 38—55.
Белогорская Е. В., Кондратьева Т. М. 1965. Распределение фитопланк-
тона в Черном море. В кн.: Исслед. планктона Черн, и Азовск. морей. Киев :
36—68.

Беляева (Сечкина) Т. В. 1961. Диатомовые водоросли в поверхностном слое
осадков Японского моря. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 46 : 247—262.

Бенинг А.Л. 1935. Материалы к составлению промысловой карты Аральского моря.
Тр. Аральск, отд. Науч.-иссл. ин-та морск. рыбн. хоз-ва, 4 : 139—199.

Бенинг А.,Радищев В., Ф у р с а е в А., III л я пин а Е. 1929. К изучению
озера Чалкара в Казахстане. Изв. Нижне-Волжск. ин-та краевед., 3 : 99—124.

Берг Л. С. 1908. Аральское море. Изв. Турк. отд. Рус. геогр. о-ва, 5. Науч, резуль-
таты Аральск, эксп., 9 : 1—580.

Берг Л. С., Россолимо Л. Л., Мальцев А. Н. 1954. Ладожское озеро.
БСЭ, изд. 2, 24, М. : 220—223.

Бердовская Г. Н., Лосева Э. И. 1972. Палеогеографическая обстановка
в кайнозое в бассейне р. Шапкиной. В кн.: Вопросы стратигр. и корреляции
плиоцен, и плейстоцен, отложений сев. и южн. частей Предуралья. 1. Уфа :
106—112.

Б и с к э Г. С. 1959. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петроза-
водск : 1—307.

Бискэ Г. С.,Лак Г. Ц. 1959. Межледниковые отложения Карелии. Тр. Карельск.
фил. АН СССР, 11 : 102—159.

Блюмина Л. С. 1957. Водоросли соленых Соль-Илецких озер. Бот. журн., 42,
6 : 912—916.

Богачев В. В. 1927. Фауна отложений диатомита в Ахалцихском бассейне. Изв.
Азерб. гос. ун-та, 6 : 121—133.

Богданович А. К. 1959. Об остатках кремневых организмов среднемайкопских
отложений Северного Кавказа и их корреляционном значении. Тр. Краснодарок,
фил. Всес. Нефте-газ. науч.-иссл. ин-та, 2 : 34—38.

Богданович А. К. 1960. Микрофауна и микрофлора из спонгилитовых отложе-
ний среднего Майкопа Кубани и Северной Осетии. Тр. Краснодарок, фил. Всес.
Нефте-газ. науч.-иссл. ин-та, 4 : 233—246.

Боголюбов Н. Н. 1904. Материалы по геологии Калужской губернии. Ч. 1, 2.
Калуга : 1—354.

Богоров В. Г. 1938. Биологические сезоны Полярного моря. Докл. АН СССР,
19, 8 : 639—642.

Богоров В. Г. 1941. Биологические сезоны в планктоне различных морей. Докл.
АН СССР, 31, 4 : 403—406.

Бойцова Е.П., Мазина Е. А., М и х а й л о в Б. М., Овечкин Н. К.
1955. Геология юго-западной части Тургайского прогиба. Тр. ВСЕГЕИ, нов.
сер., 5 : 1—156.

Б о р щ о в И. Г. 1877. Водоросли Аральского моря. Тр. Арало-Каспийск. эксп.,
Прилож. 2 к записке В. Аленицина «Аральское море», СПб. : 4—38.

Брайцева О. А., Евтеева И. С. 1967. О возрасте толщи синих глин Централь-
ной Камчатской депрессии. Бюл. Комис, по изуч. четверт. периода, 33 : 164—172.

Брайцева О.А.,Мелекесцев И. В.,Евтеева И. С., ЛупикинаЕ.Г.
1968. Стратиграфия четвертичных отложений и оледенения Камчатки. М.,
«Наука» : 3—227.

Васильев В. Г. 1946. Геологическое строение северо-западной части Западно-
Сибирской низменности и ее нефтеносность. М.—Л. : 3—153.

Вебер В. В. 1935. Геологическая карта Кабристана, планшет П-З (Боян-Ата). Тр.
Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. А, 62 : 1—128.

В'е к ш и н а В. Н. 1960. Диатомовые водоросли верхнеюрских отложений Западно-
Сибирской низменности. Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол., геофиз. и минер, сырья,
8 : 160—162.

Векшина В. Н. 1961а. Новый род и новые виды диатомовых из меловых и палео-
геновых отложений Западно-Сибирской низменности. Тр. Сиб. науч.-иссл.
ин-та геол., геофиз. и минер, сырья, 15 : 89—97.

Векшина В. Н. 19616. Схема расчленения верхнемеловых и палеогеновых отло-
жений Западно-Сибирской низменности по данным анализа водорослей — ди-
атомовых, кремневых жгутиковых, кокколитофорид. В кн.: Решения и тр.
межвед. совещ. по доработке и уточнению стратиграфии, схем Зап.-Сиб. низм.
Л. : 223—238.

В^екшина В. Н. 1961в. Зона с ЕЪг1а апИдиа 8с1т1г нижнего олигоцена Западно-
Сибирской низменности. Докл. АН СССР, 136, 5 : 1176—1179.

Векшина В. Н. 1962. Элементы палеогеографии мезозоя и палеогена Западно-
Сибирской низменности по данным анализа диатомовых водорослей и кокколито-
форид. Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол., геофиз. и минер, сырья, 26 : 48—62.

Векшина В.Н. 1965. Среднемиоценовый комплекс диатомовых Курильских остро-
вов. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ., Новосибирск : 38—39.
Векшина В.Н. 1968. Среднемиоценовый комплекс диатомей Курильских островов.
В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 37—41.

Вергунов Г. П., Прялухина А. Ф. 1963. Геологическое строение Куриль-
ских островов. Тр. Сахалинск, компл. науч.-иссл. ин-та СО АН СССР, 12 :
1—65.

Виркетис М. А., Киселев И. А. 1933. О планктоне Чешской губы. Исслед.
морей СССР, 18 : 115—138.

Вислоух С. М. 1920. О распространении в озере Балхаше ботриококкового сапро-
пеля. Нефтяное и сланцевое хоз-во, 1, 9—12 : 135—136.

(Вислоух С. М.) XV1 опсЬ 8. М. 1923. ВеИга^е гиг В1а1отеепЯога уоп Азхеп. I.
Оте О1а1отееп Дее Ва1сйа5сЬ-8еез. Вег. О15с1ъ Ьо1. Сее., 41, 8 : 325—331.

Вишневская Е. М., Давыдова Н. Н. 1967. История озера Красного (Ка-
рельский перешеек) по данным диатомового анализа. В кн.: История озер
Северо-Запада. Л. : 161—185.

Вишневская Е. М., Джиноридзе Р. Н., Купцова И. А., Тра-
вина М. А. 1968. Четвертичная диатомовая флора Ленинградской области.
В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 93—97.

Вишневская Е. М., Калугина Л. В. 1970. Новые данные о днепровско-
московских озерно-болотных отложениях у деревни Бибирево (Ивановская обл.).
Тр. Всес. симпозиума по основн. проблемам пресноводн. озер (25—29 мая 1970 г.),
2, Вильнюс : 33—42.

Вишневская Е. М., Клейменова Г. И. 1970. Палеоботаническая харак-
теристика поздне- и послеледниковых отложений района Выборга. ВаШса,
4 : 49—64.

Владимирова К. С. 1947а. Донные и эпифитные водоросли озера Севан. Тр.
Севанск. гидробиол. ст., 9 : 145—164.

Владимирова К. С. 19476. Фитопланктон озера Севан. Тр. Севанск. гидробиол.
ст., 9 : 69—144.

Возженникова Т.Ф. 1960. П а леоальго логическая характеристика мезокайно-
зойских отложений Западно-Сибирской низменности. Тр. Ин-та геол, и геофиз.
СО АН СССР, 1 : 7—64.

Воронихин Н. Н. 1934. К флоре водорослей Алакуля. Тр. Сапропел. ин-та
АН СССР, 1 : 239—249.

Воронихин Н.Н. 1935. Фитопланктон озер Катунских альп. Исслед. озер СССР,
8 : 242-253.

Габриелян А. А. 1964. Палеоген и неоген Армянской ССР. Стратиграфия, тек-
тоника, история геологического развития. Ереван : 1—229.

Гайдуков Н. 1901. Литературные источники к русской флоре водорослей. Бот.
зап., 17, СПб. : 1—126.

Гайл Г. И. 1936. Распределение фитопланктона в поверхностных слоях прибрежных
вод северо-западной части Японского моря. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
18 : 81—107.

Гайл Г. И. 1950. Определитель фитопланктона Японского моря. Изв. Тихоокеанск.
науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 33 : 5—177.

Гайл М. М. 1963. Весенний фитопланктон юго-восточной части Татарского пролива.
Изв. Тихоокеанск. науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 49 : 137—158.

Галеркина С. Г. 1959. Стратиграфия верхнемеловых и третичных отложений
Березовско-Мало-Атлымского района. Тр. ВНИГРИ, 140 : 139—167.

Гапонов Е. А. 1914. Ископаемые диатомовые водоросли из сарматских слоев се-
вера Таврической губернии. Зап. Новорос. о-ва естествоисп., 39 : 325—338.

Гапонов Е. А. 1915. Ископаемые диатомовые водоросли из нижнесарматских слоев
Подолии. Ежегодн. по геол, и минералогии России, 17, 1—3 : 18—42.

Гапонов Е.А. 1924. Об исследовании диатомосодержащей породы из села Липкан.
Журн. науч.-иссл. кафедр в Одессе, 1, 10—11 : 117—119.

Гапонов Е. 1927. Ископаемые диатомовые водоросли полуострова Камчатки.

Матер, по геол, и полезн. ископ. Дальнего Востока, 49, Владивосток : 5—28.

Гар куша С.А.1965. Расчленение верхнеплейстоценовых отложений правобережья
нижнего течения Лены и палеогеографические условия их накопления. В кн.:
Палеогеография четверт. периода. М. : 103—110.

Гасанова М. С. 1965. Диатомовая флора среднего и верхнего миоцена Кобыстана
(Восточный Азербайджан). Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ.,
Новосибирск : 47—50.

Гасанова М. С. 1968. К стратиграфии миоценовых отложений Кобыстана (Восточ-
ный Азербайджан). В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука»:
51—57.

Гаухман 3. С. 1948. Альгофлора водоемов долины р. Самары в связи с располо-
жением их на разных террасах долины. Науч. зап. Днепропетр. гос. ун-та,
32 : 115—126.

Генкель А. Г. 1909. Материалы к фитопланктону Каспийского моря. Бот. зап.,
27, СПб : 1—247.
Теологическое строение СССР. 1968. 1. Стратиграфия. М. : 1—711.

Геология СССР. 1964. 31. Камчатка, Курильские и Командорские острова, К
М. : 2—733.

Гептнер А. Р. 1965. Стратиграфия плиоцена и плейстоцена Камчатки. Бюл.’
Моск, о-ва испыт. природы, 70. Отд. геол., 40, 4 : 115—116.	*

Гептнер А. Р., Л у п и к и н а Е. Г., С к и б а Л. А. 1966. Раннеантропогеновыё;
отложения Западной Камчатки (Тигильский район). Бюл. Комис, по изучЛ
четверт. периода, 31 : 57—72.

Г е ц е и М. В. 1966. Материалы по альгофлоре системы тундровых озер. В кн.: Гидро-
биол. изуч. и рыбохоз. освоение озер Крайнего Севера СССР. М., «Наука»:
22—36.

Гладенков Ю.Б. 1972. Неоген Камчатки (вопросы биостратиграфии и палеонтол
логии). М., «Наука» : 1—245.	!

Гладенков Ю. Б., Музы лев Н. Г. 1972. Морские диатомовые водоросли^
неогена Восточной Камчатки и Северного Сахалина. Изв. АН СССР. Сер. геол., <
8 : 92—104.	*

Глезер-3. И. 1961. Современное состояние вопроса о флоре диатомовых и кремне- ?
вых жгутиковых водорослей раннеолигоценового возраста Западно-Сибирской!
низменности. В кн.: Решения и тр. межвед. совещ. по доработке и уточнению'
стратиграфии, схем Зап.-Сиб. низм. Л. : 260—263.

Глезер 3. И. 1966. Кремневые жгутиковые водоросли (си л икоф л аге л латы). В кн.г ?
Флора споровых растений СССР, 7. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—330.

Глезер 3. И. 1967. О находке поз дне эоценовых диатомовых, силикофлагеллат и
эбриидей на западном склоне Мугоджар. Новости сист. низш. раст., Л., «Наука» : •-!
21—25.

Глезер 3. И. 1969. Комплексы диатомовых, кремневых жгутиковых водорослей и
эбриидей из верхнеэоценовых отложений юго-западной части Тургайского ъ
прогиба. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 130, 4 : 67—85.

Глезер З.И. 1970. Сопоставление морских эоценовых отложений восточного склона
Урала, Западно-Сибирской низменности и Тургайского прогиба по комплексам
кремневых жгутиковых водорослей (силикофлагеллат). В кн.: Решения и тр.
межвед. совещ. по доработке и уточнению унифицир. и корреляц. стратиграфия. 
схем Зап.-Сиб. низм. Тюмень : 109—118.

Глезер 3. И., Зосимович В. Ю., Клюшников М. Н. 1965. Диатомовые
водоросли палеогеновых отложений бассейна р. Северный Донец и их страти-
графическое положение. Палеонтол. сб., 2, 2, Львов : 73—87.

Глезер 3. И., Поснова А. Н. 1964. Новые виды морских эоценовых диатомо-
вых водорослей Западного Казахстана. Новости сист. низш. раст., М.— Л.,
«Наука» : 59—65.

Глезер 3.И., Рубина Н.В. 1968. Новый палеогеновый вид диатомовых водо-
рослей из рода Со8с1пос118си8 ЕЬг. Тр. Тюменск. индустр. ин-та, 1 : 153—155.

Глезер 3. И., Шешукова-Порецкая В. С. 1967. О барбадосских и ново-
зеландских третичных видах в позднеэоценовой диатомовой флоре Украины..
Новости сист. низш. раст., Л., «Наука» : 25—37.

Глезер 3. И., Шешукова-Порецкая В. С. 1968. Позднеэоценовые диа-
томовые, золотистые и перидиниевые водоросли и эбриидеи северо-восточной
окраины Украинского кристаллического массива. Палеонтол. сб., 5, 1, Львов : :
117—124.

Глезер 3. И., Шешукова-Порецкая В. С. 1969. К истории формирова-
ния позднеэоценовой морской диатомовой флоры Украины. Вести. ЛГУ, 9.
Биол., 2 : 60—73.

Говоруха Л. С., Зауер Л. М., Зеленко А. С. 1965. Геологическая рекой- .ч
струкция голоцена Земли Франца-Иосифа на основании изучения озерных отло- 1
жений. Тр. Науч.-иссл. ин-та геол. Арктики, 143 : 319—326.

Головенкина Н. И. 1964. Материалы по изучению диатомовых водорослей из
неогеновых отложений Камчатки и района г. Магадана. Матер, по геол, и полезн.
ископ. Сев.-Вост. СССР, 17, Магадан : 74—81.

Головенкина Н. И. 1967. Интересные и редкие диатомовые водоросли из нео-
геновых континентальных отложений Сисианского района Армянской ССР.
Новости сист. низш. раст., Л., «Наука» : 38—46.

Голубева Л. В. 1960. Спорово-пыльцевые спектры четвертичных отложений се-
веро-западной части Западно-Сибирской низменности. Тр. Геол, ин-та АН СССР^
31 : 5—41.

Голубятников Д. В. 1914. Детальная геологическая карта Апшеронского ,
полуострова. Биби-Эйбат. Тр. Геол, ком., нов. сер., 106 : 1—254.

Голубятников Д. В. 1927. Детальная геологическая карта Апшеронского;
” полуострова. Аташкинский район. Тр. Геол, ком., нов. сер., 130 : 1—266.

Горбунов М. Г. 1967. К стратиграфии третичных отложений у с. Антропова
на р. Тавде. В кн.: Некоторые вопросы геологии Зап. Сибири. Томск : 26—51. *
Горецкий Г. И. 1964. Аллювий великих антропогеновых прарек Русской равнины.
Прареки Камского бассейна. М., «Наука» : 1—413.

Горецкий Г. И. 1966. Формирование долины р. Волги в раннем й среднем антро-
погене. Аллювий Пра-Волги. М., «Наука» : 1—412.

Горецкий Ю. К. 1945. Кремневые отложения озер вулканического ландшафта
в Армении. Тр. Всес. науч.-иссл. ин-та минер, сырья, 177 : 44—71.

Граве М. К., Г у н о в а В. С., Д е в я т о в а Э. И., Лаврова М. А., Лебе-
дева Р. М., Самсонова Л. Я., Черемисйнова Е. А. 1969. Ми-
кулинское межледниковье на юго-востоке Кольского полуострова. В кн.:
Основные проблемы геомор фо л. и стратигр. антропо гена Кольского п-ова.
К VIII конгрессу 1№<2ПА. Л., «Наука» : 25—56.

Григоренко Ю. Н., К р и ш т о ф о в и ч Л. В., Т а р а с о в Б.М.,Моты-
линская Т. А., Шахмундес В. А., Будашева А. И. 1968. Лито-
лого-фациальная, геохимическая и палеонтологическая характеристика страто-
типического разреза кавранской серии Западной Камчатки. Тр. ВНИГРИ,
254 : 27—114.

Гр

Гр

Гр

Гу

и
и

я

н

ч у к В. П. 1950. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвертич-
ное время. Тр. Ин-та геогр. АН СССР, 46, 3 : 5—202.

ч у к В. П., М оносзон М. X., Шик С. М. 1961. Об отложениях Один-
цовской (Днепровско-Московской) межледниковой эпохи у дер. Глазово. В кн.:
Палеогеография четверт. периода СССР. М. : 69—75.

з н о в Л. П. 1961. Стратиграфия третичных отложений Восточной Камчатки.

В кн.: Унифицированные стратиграфия, схемы Северо-Востока СССР. М. :

181—185.

др и з ер А. Н. 1950. К морфометрии озер бассейна реки Чульчи. Тр. Томск,
гос. ун-та, 111. Сер. биол. : 51—58.

Гунова В. С., Самсонова Л. Я. 1969. К палеогеографии межледниковья
в нижнем течении р. Вороньей. В кн.: Основные проблемы геоморфол. и стратигр.
антропо гена Кольского п-ова. К VIII конгрессу 1Кр1)А. Л., «Наука» : 57—62.
•Давыдов В. К. 1934. Термика озера Севан. Матер, по исслед. оз. Севан и его бас-
сейна, 2, 1, Л. : 1—118.

Давыдова Н. Н. 1968а. Состав и условия формирования диатомовых комплексов
в поверхностном слое донных отложений Ладожского озера. Тр. Лаб. озеровед.
ЛГУ, 21 : 131—174.

Давыдова Н. Н. 19686. О некоторых природных условиях Ладожского озера. Тр.
Лаб. озеровед. ЛГУ, 21 ; 5—15.

Давыдова Н. Н. 1968в. Диатомовая флора голоценовых отложений Ладожского
озера. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 97—102.

Давыдова Н. Н. 1969. Диатомовый анализ голоценовых отложений Онежского
озера. В кн.: Предварит, результ. работ компл. эксп. по исслед. Онежского оз., 4.
Петрозаводск : 130—134.

Давыдова Н. Н. 1971. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отло-
жений Онежского озера. В кн.: Растительный мир Онежского оз. Л., Изд-во
АН СССР : 140—166.

Давыдова Н. Н., Петрова Н. А. 1968. Эколого-систематическая характери-
стика водорослей Ладожского озера. Тр. Лаб. озеровед. ЛГУ, 21 : 175—199.

Д в а л и М. Ф. 1955. Геологическое строение и нефтеносность Восточной Камчатки.
Тр. ВНИГРИ, 16 : 1—266.

Д в а л и М. Ф. 1957. Геологическое строение Паланского района (западное побережье
полуострова Камчатки). Тр. ВНИГРИ, 102 : 95—179.

Девятова Э. И. 1959. Морские межледниковые отложения бассейна р. Онеги.
Докл. АН СССР, 125, 1 : 162—165.

Девятова Э. И. 1961. Стратиграфия четвертичных отложений и палеогеография
четвертичного периода в бассейне реки Онеги. М.—Л., Изд-во АН СССР *.
1—90.

Девятова Э. И. 1962. К стратиграфии четвертичных отложений Западного При-
тиманья. Тр. Ин-та геол. Коми фи л. АН СССР, 3 : 103—112.

Девятова Э.И.,Лосева Э. И. 1964. Стратиграфия и палеогеография четвер-
тичного периода в бассейне р. Мезени. М., «Наука» : 3—105.

Дедусенко-Щеголева Н. Т. 1927. Микрофлора озера Лиман. Рус. арх.
протист., 6, 1—4 : 9—21.

Джиноридзе Р. Н. 1968. Материалы к изучению диатомей в донных осадках
Белого моря. Матер, симпоз. «Кайнозойская история Полярного бассейна и ее
влияние на развитие ландшафтов сев. территорий», Л. : 50—51.

Джиноридзе Р. Н. 1971. Диатомовые водоросли из донных осадков Белого моря
в связи с его историей в голоцене. Автореф. канд. дис. Л. : 1—22.

Джиноридзе Р. Н., Клейменова Г. И. 1965а. Материалы к палеоботани-
ческой характеристике поздне- и послеледниковых отложений Лахтинской котло-
вины. В кн.: Проблемы палеогеографии. Л. : 193—213.
Джиноридзе Р. Н., Клейменова Г. И. 19656. Данные спорово-пыльце- >
вого и диатомового анализов об отложениях аллередского времени Ленинград- '
ской области. ВаШса, 2 : 125—137.

Дзенс-Литовский А. И. 1938. Минеральные озера СССР, их типы и геогра-
фическое распределение. Природа, 11—12 : 37—51.

Диатомовый анализ. 1949—1950. 1—3. Л.

Дистанов У. Г. 1964. Палеогеновые отложения. Тр. Казанск. фил. АН СССР.
Сер. геол., 11 : 46—62.

Д истанов У. Г., Копейкин В. А., Кузнецова Т. А., НезимовВ.Н.
1970. Кремнистые породы (диатомиты, опоки, трепелы) верхнего мела и палео-
гена Урало-Поволжья. Тр. Казанск. геол, ин-та, 23 : 1—331.

Добруцкая Н. А. 1961. Стратиграфия континентальных третичных отложений
Нижнего Приобья. В кн.: Решения и тр. межвед. совещ. по доработке и уточне-
нию стратиграфия, схем Зап.-Сиб. низм. Л. : 295—307.

Домрачев П.Ф. 1933. Материалы к физико-географической характеристике озера
Балхаш. Исслед. озер СССР, 4—5 : 31—53.

Д ь яков Б. Ф. 1955. Геологическое строение и нефтеносность Западной Камчатки.
Тр. ВНИГРИ, спец, сер., 14 : 1—255.

Евсеенков А. И., Писарева В. В. 1967. Новые данные по разрезу древне-
озерных отложений у д. Пепелово Костромской области. Сб. ст. по геол, и
инженерной геол., 6, М. : 131—136.

Еленкин А. А. 1914. Морские перидинеи и диатомовые Камчатки. Тр. Камчатск.
эксп. Ф. П. Рябушинского. Бот. отд., 2, М. : 405—448.

Жаковщикова Т. К. 1970. Диатомовые водоросли в колонках донных отло-
жений Каспийского моря. Докл. АН СССР, 190, 4 : 915—918.

Жаковщикова Т. К. 1971. Диатомовые водоросли в донных отложениях сред-
него Каспия. Вести. ЛГУ, 21. Биол., 4 : 57—63.

Же л у бовская К. В., Ладышкина Т. Е. 1962. К познанию позднеледни-
ковой истории Балтики на основе диатомовых и палинологических исследовании
разреза Лахтинской котловины. Докл. АН СССР, 146, 6 : 1383—1385.

Желубовская К. В., Ладышкина Т. Е. 1963. К вопросу о послеледнико-
вой истории Балтики по данным диатомовых и палинологических исследований
разреза Лахтинской котловины. Докл. АН СССР, 151, 3 : 652—654.

Ж е л у б о в с кий Ю. С., Прялухина А. Ф. 1964. Курильские острова.
Стратиграфия. В кн.: Геология СССР, 31, 1. М. : 527—566.

Животовская А. И. 1956. О лессовидных породах в Уссурийской равнине.
Матер. ВСЕГЕИ, нов. сер., 15, 1 : 74—88.

Жузе А. П. 1939а. К истории древнего Ивинского озера в верховьях р. Свири. Изв.
Гос. геогр. о-ва, 71, 9 : 1312—1325.

Жузе А. П. 19396. Палеогеография водоемов на основе диатомового анализа. Тр.
Верхневолжск. эксп. Геогр.-экон, ин-та ЛГУ, 4 : 1—87.

Жузе А. П. 1948. Дотретичные диатомовые водоросли. Бот. журн., 33, 3 : 345—356.

Жузе А. П. 1949а. Диатомовые мезозойских отложений. В кн.: Диатомовый анализ.
1. Л. : 109—114.

Жузе А. П. 19496. Новые диатомовые и кремневые жгутиковые водоросли верхнеме-
лового возраста из глинистых песков бассейна р. Б. Актай (восточный склон
Северного Урала). Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 6, 1—6 :
65—78.

Жузе А. П. 1949в. Диатомовые третичных отложений. В кн.: Диатомовый анализ.
1. Л. : 114—152.

Жузе А. П. 1951а. Диатомовые и кремневые жгутиковые водоросли верхнемелового
возраста из Северного Урала. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР,
7 : 42—64.

Жузе А. П. 19516. Диатомовые палеоценового возраста Северного Урала. Бот.
матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 7 : 24—42.

Жузе А. П. 1952а. К истории диатомовой флоры озера Ханка. Тр. Ин-та геогр.
АН СССР, 51, 6 : 226—252.

Жузе А. П. 19526. Диатомовые водоросли в отложениях четвертичного возраста.
Матер, по четверт. периоду СССР, 3, М. : 99—112.

Жузе А. П. 1952в. [Рецензия на статью: ]А. Клеве-Эйлер, И. Гессланд.
Предварительное сообщение о вновь открытых третичных отложениях на юге
Швеции. Бот. журн., 37, 2 : 260—266.

Жузе А. П. 1954. О диатомовых третичного возраста в донных осадках дальневосточ-
ных морей. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 9 : 119—135.

Жузе А. П. 1955а. Новые виды р. С1а&1и8 8сйи12 в отложениях верхнемелового воз-
раста. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 : 72—81.

Жузе А. П. 19556. Новые виды диатомовых палеогенового возраста. Бот. матер.
Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 : 81—104.

Жузе А. П. 1957. Диатомовые в поверхностном слое осадков Охотского моря. Тр.
Ин-та океанол. АН СССР, 22 : 164—220.
Жузе А. П. 1959а. Диатомовые в донных отложениях северо-западной части Ти-
хого океана. Докл. АН СССР, 125, 4 : 891—894.

Жузе А. П. 19596. Диатомовые водоросли в четвертичных отложениях района на-
ходки Таймырского мамонта. В кн.: Ледниковый период на территории европ.
части СССР и Сибири. М. : 301—308.

Жузе А. П. 1959в. Основные этапы развития флоры морских диатомовых водорослей
(В1а1отеае) на Дальнем Востоке в третичном и четвертичном периодах. Бот.
журн., 44, 1 : 44—55.

Жузе А. П. 1960. Морские диатомовые водоросли неогенового возраста. Докл. сов.
геол, на 21-й сессии Междунар, геол, конгр. М. : 144—150.

Жузе А. П. 1961а. Морские диатомовые водоросли миоценового и плиоценового воз-
раста Дальнего Востока. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 14 :
59—69.

Жузе А. П. 19616. Диатомовые водоросли в морских и континентальных отложениях
голоценового возраста. В кн.: Вопросы голоцена. Вильнюс : 115—140.

Жузе А. П. 1962. Стратиграфические и палеогеографические исследования в се-
веро-западной части Тихого океана. М., Изд-во АН СССР : 3—258.

Жузе А. П. 1963. Вопросы стратиграфии и палеогеографии северной части Тихого
океана (по данным диатомового анализа). Океанологии, 3, 6 : 1017—1028.

Жузе А. П. 1966а. Кремнистые осадки современных и древних озер. В кн.: Геохимия
кремнезема. М., «Наука» : 301—318.

(Ж у з е А. П.) I о и з ё А. Р. 19666. П1а1отееп т ЗеезеШтепЪеп. Агсй. НуйгоЫо!.,
4 : 1—32.

Жузе А. П. 1968а. Древние диатомеи и диатомовые породы Тихоокеанского бас-
сейна. В кн.: Литология и полезн. ископаемые. 1. М-, Изд-во АН СССР : 16—32.

Жузе А. П. 19686. Стратиграфия отложений плейстоцена в Тихом океане. Б юл.
Комис, по изуч. четверт. периода, 35 : 3—19.

Жузе А. П. 1969. Диатомеи в осадках плейстоценового и позднеплиоценового воз-
раста бореальной области Тихого океана. В кн.: Основные проблемы микро-
палеонтологии и органогенного осадконакопления в океанах и морях. М.,
«Наука» : 5—27.

/(Ж у з е А. П.) I о и 5 ё А. Р. 1971. БхаЪотз 1п Р1е1з1осепе ееЛтепЪз 1гот Нхе пог!-
Ьегп РасШс Осеап. 1п: Тке т1сгора1еоп1о1о^у о! Осеапз. СатЬпйде Опп.
Ргезз : 407—421.

Жузе А. П., Порецкий В. С. 1937. Диатомовые межледниковых отложений
по р. Ваге. В кн.: Тр. Сов. секции Междунар, ассоц. по изуч. четверт. периода,
1, М. : 178—205.

Жузе А. П., Семина Г. И. 1955. Общие закономерности в распределении ди-
атомовых в планктоне Берингова моря и в поверхностных донных осадках.
Докл. АН СССР, 100, 3 : 579—582.

Жузе А. П., Сечкина Т. В. 1960. Диатомовые водоросли в донных отложениях
оз. Эльгытхын (Анадырское плоскогорье). Тр. Лаб. озеровед. АН СССР, 10 :
55—62.

Жузе А. П., Шешукова-Порецкая В. С. 1963. Тип Вас111аг1орНу1а.
Диатомовые водоросли. В кн.: Основы палеонтологии. Водоросли. М., Изд-во
АН СССР : 55—151.

Жузе А. П., Шешукова-Порецкая В. С. 1971. Новый вид ВлеИеИа
1оизё е1 ЗЬезйик. (ВасИ1аг1орку1а). Новости сист. низш. раст., 8, Л., «Наука» :
19—25.

Журавлева А. А. 1936. Ископаемые диатомовые Тункинской котловины (При-
байкалье). Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. А, 76 : 47—64.

Журкина В. В. 1959. О фитопланктоне озера Ханка. Сообщ. Дальневост. фил.
СО АН СССР, 11 : 85—90.

Забелина М. М. 1931. Некоторые новые данные по фитопланктону Карского
моря. Исслед. морей СССР, 13 : 105—143.

Забелина М. М. 1934. Диатомовые водоросли третичных отложений восточного
побережья Камчатки. Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. А, 48 : 3—17.

Забелина М. М. 1939. Диатомовые водоросли грунтов Белого моря в районе
Малой Пирыо-губы. Тр. Гос. гидрол. ин-та, 8, 17 : 183—200.

Забелина М. М. 1953. Диатомовые водоросли и кремневые жгутиковые илов
залива Петра Великого Японского моря. Диатомовый сб., Л. : 180—185.

Забелина Э. К. 1969. Диатомеи в осадках северной части Белого моря. В кн.:
Основные проблемы микропалеонтологии и органогенного осадконакопления
в океанах и морях. М., «Наука» : 85—95.

3 а г о р о д н е в а Д. С. 1950. К гидрологии водоемов бассейна реки Чульчи. Тр.
Томск, гос. ун-та, 111. Сер. биол. : 59—66.

Заикина Н. Г. 1961. Диатомовые водоросли из разреза межледниковых отложе-
ний у дер. Глазово. В кн.: Палеогеография четверт. периода СССР. М. : 59—69.

-Заикина Н. Г. 1964. Некоторые данные о диатомовой флоре из четвертичных от-
ложений юга Тазовского полуострова. Вести. МГУ. Сер. геогр., 1 : 76—78.
Заикина Н. Г., С а я д я н Ю. В., Соколова Н. С. 1969. Данные спорово-*
пыльцевого и диатомового анализов древнеозерных отложений Ленинаканского
озера. В кн.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. 1. М.
105—113.

Закржевский Б. С. 1934. К флоре водорослей озера Балхаш. Бюл. Сред не аз.
гос. ун-та, 19 : 131—139.

3 а у е р Л. М. 1963. Некоторые данные о диатомовых водорослях о. Хейса. Вестн.
ЛГУ, 21. Сер. биол., 4 : 27—37.

Захаров Ю. Ф., Рубина Н. В. 1965. Люлинворская свита Тюменского За-
уралья. Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол., геофиз. и минер, сырья, 34 : 150—155.

Зверева О. С., Власова Т. А., Голдина Л. П. 1966. Вашуткины озера
и история их исследования. В кн.: Гидробиол. изуч. и рыбохоз. освоение озер
Крайнего Севера СССР. М., «Наука» : 4—21.

Зенкевич Л. А. 1925. Физико-географический очерк Белушьего полуострова на
Новой Земле. Тр. Плавуч, морск. науч, ин-та, 1, 12 : 3—10.

Зенкевич Л. А. 1963. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР : 1—739*.

Зинова А. Д., Нагель А. А., Петров В. В., Цветков В. И. 1935.
Описание исследованных озер Монче и Волчьей тундр. Матер. Мончезерской
лимнологической экспедиции 1933 года. Тр. Отд. гидрол. Сер. 1. Матер, эксп.
исслед., 1, Л. : 27—111, 186—215.

Знаменская О. М. 1959. Стратиграфическое положение мгинских морских от-
ложений. Докл. АН СССР, 129, 2 : 401—404.

Знаменская О. М., Черемисинова Е. А. 1962. Распространение мгин-
ского межледникового моря и основные черты его палеогеографии. В кн.:
Вопросы стратигр. четверт. отлож. Северо-Запада европ. части СССР. Л. г
140—160.

Зосимович В. Ю., Клюшников М. М., Носовський М. Ф. 1963.
Про схему стратиграф!чного розчленуванна палеогенових в1дклад1в нлатфор-
менно*1 частини УРСР. ГеолоНч. журн., 23, 6 : 41—50.

Иванов А. И. 1960. Особенности качественного состава и количественного распре-
деления фитопланктона северо-западной части Черного моря. Тр. Всес. гидро-
биол. о-ва, 110 : 183—196.

Иванов А. И. 1965. Характеристика качественного состава фитопланктона Чер-
ного моря. В кн.: Исслед. планктона Черн, и Азовск. морей. Киев : 17—35.

Иванов Л. А. 1901а. О водорослях соленых озер Омского уезда. Зап. Зап.-Сиб.
отд. Рус. геогр. о-ва, 28 : 3—7.

Иванов Л. А. 19016. Наблюдения над водной растительностью Озерной области.
Тр. Преснов, биол. ст. СПб. о-ва естествоисп., 1 : 1—152.

Игнатов П. Г. 1902. Исследование Телецкого озера на Алтае летом 1901. Изв.
Рус. геогр. о-ва, 38, 2 : 171—205.

И м е р и ш в и л и Т. И., Гавриленко Б. Д., Канчавели К. Г. 1962.
Материалы к изучению флоры озера Базалети. Тр. Тбил. бот. ин-та АН ГрузССР,
22 : 45—63.

Кабайлене М. 1960. Основные черты стратиграфии и палеогеографии юго-вос-
точного побережья Балтики и их сопоставление с соседними районами. Автореф.
канд. дис. Вильнюс : 1—16.

Кабайлене М. В. 1965. Некоторые вопросы стратиграфии и палеогеографии
голоцена. Тр. Ин-та геол. (Вильнюс), 2 : 302—335.

Кабайлене М. В. 1967. Развитие косы Куршю-Нярия и залива Куршго-Марес.
Тр. Ин-та геол. (Вильнюс), 5 : 181—207.

Кабайлене М. В. 1968. Озерные и морские диатомеи в голоцене на территории
Литвы. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 102—107.

Кадкина Э. Л., Пирумова Л. Г. 1970. Отложения и некоторые палеогеогра-
фические особенности Тобольского межледниковья. Вестн. МГУ. Сер. геол.,.
1 : 106—110.

Кальверт Р. 1933. Диатомиты. Л.—М. : 1—307.

Канчавели К. Г. 1964а. Материалы к флоре диатомовых водорослей водоемов
Восточной Грузии. Тр. Тбил. бот. ин-та АН ГрузССР, 23 : 3—53.

Канчавели К. Г. 19646. Флора диатомовых водорослей водоемов Восточной
Грузии. Автореф. канд. дис. Тбилиси : 3—23.

Каптаренко-Черноусова О. К., Луцький П. И. 1963. Окраши
Донецького бассейну. В кн.: Стратиграфия УРСР. 9. Кшв : 122—136.

Караева Н. И. 1960. К биологии бентических диатомовых водорослей западного
побережья Каспийского моря. Бот. журн., 45, 5 : 767—770.

Караева Н. И. 1961. Диатомовые водоросли обрастаний у западного побережья
Каспийского моря. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 59 : 108—117.

Караева Н. И. 1963а. Материалы к флоре диатомовых водорослей в обрастании
у восточного побережья Каспийского моря. (Предварительное сообщение).
Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 70 : 29—40.
Караева Н. И. 19636. Новые и редкие диатомовые водоросли из Каспийского
моря. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 16 : 45—48.

Караева Н. И. 1964. Новые диатомовые водоросли из Каспийского моря. Новости
сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 30—33.

Караева Н. И. 1965. Диатомовые водоросли бентоса Северного Каспия. Матер.
Закавказск. конфер. по споровым растениям, Баку : 32—35.

Кармишина Г. И. 1962. Развитие акчагыльской и апшеронской микрофауны При-
каспийской синеклизы в связи с трансгрессиями и регрессиями в истории
плиоценовых бассейнов. Тр. V и VI сессий Всес. палеонтол. о-ва, М. :
207—213.

Кармишина Г.И. 1964. К истории развития плиоценовой микрофауны северного
Прикаспия. В кн.: Плиоценовые отложения Прикаспийской впадины. Саратов :
74—88.

Карпинский А. П. 1883. Третичные осадки восточного склона Урала. Зап.
Уральск, о-ва естествозн., 7, 3, Екатеринбург : 60—72.

Карта растительности СССР. 1967. Сост. А. Н. Лукичева под ред. В. Б. Сочава и
Е. М. Лавренко. БСЭ, изд. 2, 50, М. : 76.

Квасов Д. Д. 1966. Палеогидрология Каспия в хвалынское время. В кн.: Верхний
плейстоцен. Стратиграфия и абсолютная геохронология. М., «Наука» : 175—
181.

Кейзер Н.А. 1928. Материалы для истории, морфологии и гидрологии оз. Иссык-
Куль. Тр. Среднеаз. гос. ун-та. Сер. 12-а. География, 1 : 3—43.

Киселев И. А. 1924. Фитопланктон Невской губы и восточной части Финского
залива. В кн.: Исслед. реки Невы и ее бассейна. 2, 3. Л. : 3—54.

Киселев И.А. 1925а. К познанию микрофлоры Варенцова моря. Изв. Рос. гидро л.
ин-та, 12 : 88—89.

Киселев И. А. 19256. Фитопланктон Белого моря. В кн.: Исслед. рус. морей. 2.
Л. : 1—43.

Киселев И. А. 1927. Новые данные о водорослях Аральского моря. Изв. Отд.
прикл. ихтиол., 5, 2 : 271—302.

К и с е л е в И. А. 1928. К вопросу о распределении и о составе фитопланктона в Ба-
ренцевом море. (Материалы по биологии Баренцева моря в области Кольского
меридиана 33°30’ в. д.). Тр. Ин-та по изуч. Севера, 37 : 28—42.

Киселев И. А. 1930. Распределение фитопланктона по разрезу Новая Земля—
Земля Франца-Иосифа в связи с гидрологическими условиями. Изв. Гос. гидрол.
ин-та, 31 : 140.

Киселев И. А. 1932а. Материалы по микрофлоре юго-восточной части моря Лап-
тевых. Исслед. морей СССР, 15 : 67—94.

Киселев И. А. 19326. Данные о фитопланктоне озера Иссык-Куль. Зап. Гос.
гидрол. ин-та, 7 : 65—89.

Киселев И. А. 1934а. Сезонные изменения в бухте Патрокл Японского моря.
Бюл. Тихоокеанск. ком. АН СССР, 3 : 45—48.

Киселев И. А. 19346. Арктические и средиземноморские элементы в фитопланк-
тоне Амурского лимана, их происхождение и распространение по лиману. Бюл.
Тихоокеанск. ком. АН СССР, 3 : 41—43.

Киселев И. А. 1935а. Некоторые данные о фитопланктоне в северо-восточной
части Карского моря. Тр. Таймырск. гидрогр. эксп., ч. II, Л. : 191—202.

Киселев И. А. 19356. Состав и периодичность фитопланктона бухты Патрокл
Японского моря. Исслед. морей СССР, 22 : 82—114.

Киселев И. А. 1935в. Фитопланктон озер Центральной Якутии по материалам
лимносъемки 1932 г. Исслед. озер СССР, 8 : 58—81.

Киселев И. А. 1937. Состав и распределение фитопланктона в северной части
Берингова и южной части Чукотского морей. Исслед. морей СССР, 25 : 217—245.

Киселев И. А. 1938. О фитопланктоне Каспийского моря. Матер, по гидробиол.
и литол. Касп. моря, 5, М.—Л. : 229—254.

Киселев И. А. 1939. Фитопланктон Малой Пирью-губы Белого моря как показа-
тель опресняющего влияния р. Умбы. Тр. Гос. гидрол. ин-та, 8 : 201—216.

Киселев И. А. 1940. Фитопланктон северо-восточного Каспия с его заливами
Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак по материалам экспедиции Академии
наук СССР в 1934 и 1935 г.г. Тр. Комис, по компл. изуч. Касп. моря и Совета
по изуч. произв. сил (СОПС), 3 : 103—126.

Киселев И. А. 1947. Фитопланктон дальневосточных морей как показатель не-
которых особенностей их гидрологического режима. Тр. Гос. океаногр. ин-та,
1 (13) : 189—212.

Киселев И. А. 1948. О фитопланктоне солоноватоводной области Финского
залива (район Копорской и Лужской губы и Нарвского залива). В кн.: Памяти
акад. С. А. Зернова. М.—Л., Изд-во АН СССР : 192—204.

Киселев И. А. 1951. К сведениям о флоре водорослей оз. Балхаш. Уч. зап. ЛГУ,
142. Сер. биол. наук, 29 : 199—207.
Киселев И. А. 1953. Периодичность планктонных водорослей одной из гаваней^
Японского моря. Диатомовый сб., Л. : 173—179.	*

Киселев И. А. 1957а. Особенности распределения фитопланктона в Белом море*
Матер, по компл. изуч. Белого моря, 1, М.—Л. : 282—304.

Киселев И. А. 19576. Флора водорослей озера Кара-Куль на Памире. Тез. докл.
делегатск. съезда Всес. бот. о-ва (май 1957 г.), 5, Л. : 11—13.

Киселев И. А. 1959а. Качественный и количественный состав фитопланктона и.
его распределение в водах у Южного Сахалина и южных Курильских островов.
Исслед. дальневост, морей СССР, 6 : 58—77.

Киселев И. А. 19596. Состав фитопланктона морских вод Южного Сахалина и
южных Курильских островов. Исслед. дальневост, морей СССР, 6 : 162—172*

Коган Ш. И. 1959. Материалы по альгофлоре озер Западного Узбоя. Изв. АН
ТуркмССР, 1 : 81—87.

Коган Ш. И. 1960а. К альгофлоре озер Чокрок и Донгуз-Аджи. Изв. АН ТуркмССР.
Сер. биол., 3 : 28—33.

Коган Ш. И. 19606. Материалы по флоре водорослей водоемов горного массива
в Юго-Восточной Туркмении. Тр. Ин-та зоол. и паразито л. АН ТуркмССР,
6 : 116—126.

Коган Ш. И. 1963. Альгофлора озер Туркменской ССР. Матер, по гидрохимии и
гидро биол. водоемов ТССР, Ашхабад : 49—74.

Коган Ш. И., Мищенко А. С. 1959. Озера в Кара-Кумах. Изв. АН ТуркмССР,
5 : 86—89.

Кожова О. М. 1957. Горизонтальное распределение планктонных водорослей
в озере Байкал. Изв. вост, филиалов АН СССР, 4—5 : 226—233.

Кожова О. М. 1959а. О распределении фитопланктона в оз. Байкал. Бот. журн.,
44, 6 : 808—811.

Кожова О. М. 19596. Систематический список планктонных водорослей озера
Байкал и некоторые данные по биологии их массовых форм. Изв. Сиб. отд.
АН СССР, 10 : 112—124.

Кожова О. М. 1959в. Фитопланктон Малого моря. Тр. Байкальск, лимнол. ст.
АН СССР, 17 : 255—274.

Кожова О. М. 1959г. О подледном цветении озера Байкал. Бот. журн., 44, 6 :
808-811.

Козыренко Т. Ф. 1958. К диатомовой флоре верхнемиоценовых отложений степ-
ного Крыма. Вести. ЛГУ, 15. Сер. биол., 3 : 40—48.

Козыренко Т. Ф. 1959. К диатомовой флоре верхнемиоценовых отложений степ-
ного Крыма. II. Вести. ЛГУ, 21. Сер. биол., 4 : 51—61.

Козыренко Т. Ф. 1960. Диатомовые водоросли верхнемиоценовых отложений
восточного Крыма (Кировский, Советский и Ленинский районы). Автореф. канд.
дис. Л., Изд-во АН СССР : 3—20.

Козыренко Т. Ф. 1961а. О морфологической изменчивости некоторых верхне-
миоценовых видов диатомовых водорослей. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН
АН СССР, 14 : 70—74.

Козыренко Т. Ф. 19616. Диатомовая флора голоценовых отложений озера Со-
мино. В кн.: Вопросы голоцена. Вильнюс : 311—324.

Козыренко Т. Ф. 1971. Новые и редкие диатомовые водоросли из неогеновых
отложений южных Курильских островов. Новости сист. низш. раст., 8, Л.,
«Наука» : 34—41.

Козыренко Т. Ф., Макарова И. В. 1965. Диатомовые водоросли морских
миоценовых отложений юга европейской части СССР. Тез. докл. к Первому
всес. палеоальгол. совещ., Новосибирск : 42—43.

Козыренко Т. Ф., Макарова И. В. 1968. Морские и солоноватоводные
диатомовые водоросли миоцена юга европейской части СССР. В кн.: Ископаемые
диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 44—50.

Козыренко Т. Ф., Шешукова-Порецкая В. С. 1967. Материалы
к изучению диатомовых водорослей неогена южных Курильских островов.
Вестн. ЛГУ, 21. Сер. биол., 4 : 38—104.

Колесников В. П. 1950. Акчагыльские и апшеронские моллюски. Палеонто-
логия СССР. 10, 3, 12. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—259.

Конгисер Р.А. 1935. Несколько наблюдений над наннопланктоном и илами Япон-
ского моря. Бот. журн., 20, 1 : 75—81.

Кондратьева Т. М., Белогорская Е. В. 1961. •Распределение фито-
планктона в Черном море и его связь с гидрологическими условиями. Тр. Се-
вастоп. биол. ст. АН СССР, 14 : 44—63.

Кордэ Н. В. 1949. История альгофлоры некоторых озер Среднего Урала. Тр. Лаб.
сапропел. отлож. АН СССР, 3 : 68—100.

Кордэ Н. В. 1951. История озер заповедника «Боровое» в Северном Казахстане.
Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 5 : 5—52.

Кордэ Н. В. 1955. К истории озер Тулубаево и Б. Тарас-Куль. В кн.: Сапропели
группы Тюменских озер и их лечебные свойства. Тюмень : 100—113.

382
Кордэ Н. В. 1956а. Биостратификация отложений озера Ущемерово и основные
этапы его истории. Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 6:83—109.

Кордэ Н. В. 19566. Типологическая характеристика отложений озера Неро. Тр.
Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 6 : 145—160.

Кордэ Н. В. 1959. Значение биологических показателей при изучении сапропе-
левых отложений и использование этих показателей для датировки отложений
голоцена. Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 7 : 5—42.

Кордэ Н. В. 1960. Биостратификация и типология русских сапропелей. М., Изд-во
АН СССР : 1-220.

Кордэ Н. В. 1962. История и результаты изучения стратиграфии озерных отло-
жений голоцена в СССР. Тр. Свердл. с.-х. ин-та, 10 : 91—101.

Кордэ Н. В., Уломский С. Н. 1959. Краткая характеристика гидрологиче-
ского режима и микроскопического водного населения озера Галичского. Тр.
Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 7 : 68—88.

Короткевич О. С. 1960. Диатомовая флора литорали Баренцева моря. Тр.
Мурм. морск. биол. ин-та, 5, 1 : 68—338.

Короткевич О. С. 1964. Новые виды диатомовых водорослей из неогеновых
отложений Камчатки. Новости сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 104—114..

Короткевич О. С. 1965. Диатомовые водоросли из воямпольской и кавранской
серий Западной Камчатки. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ.,
Новосибирск : 36—37.

Короткевич О. С. 1968. Диатомовые водоросли из воямпольской и кавранской
серий Западной Камчатки. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР.
М., «Наука» : 33—37.

Коченов А. В., Зиновьев В. В., Мстиславский М. М. 1960. О ди-
атомовых глинах в верхнеолигоценовых отложениях Южного Мангышлака.
Докл. АН СССР, 131, 4 : 905—908.

Красный Л. И., Жамойда А. И., Моисеева А. И. 1962. О связи раз-
вития организмов с кремниевым скелетом (радиолярий и диатомей) с тектони-
ческими и вулканическими процессами (на примере северо-западной части Тихо-
океанского пояса). Тр. V и VI сессий Всес. палеонтол. о-ва, М. : 171—182.

Криштофович А.Н. 1941. Каталог растений ископаемой флоры СССР. Палеон-
тология СССР. 12, прил. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—566.

Криштофович Л. В. 1969. Провинциальная стратиграфическая схема морских
палеогеновых и неогеновых отложений северо-западной части Тихоокеанской
области. В кн.: Биостратиграфия, фауна и флора кайнозоя сев.-зап. части Тихо-
океанского подвижного пояса. М., «Наука» : 26—34.

Кротов А. И. 1957а. Диатомовые водоросли верхнемеловых и палеогеновых от-
ложений восточного склона Урала и Зауралья. Тр. Межвед. совещ. по стратигр.
Сибири, Л. : 298—302.

Кротов А. И. 19576. Стратиграфия верхнемеловых и палеогеновых отложений
восточного склона Северного и Среднего Урала и Зауралья по диатомовым во-
дорослям. Тр. Горно-геол, ин-та Уральск, фил. АН СССР, 28 : 17—33.

Кротов А. И. 1959. Новые виды диатомовых из верхнемеловых отложений Урала.
Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 12 : 106—112.

Кротов А.И., Шибкова К.Г. 1959. Новые виды диатомовых из палеогеновых
отложений Урала. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 12 : 112—129.

Кротов А. И., Шибкова К. Г. 1961. Комплексы диатомовых и кремневых
жгутиковых водорослей в верхнемеловых, палеогеновых и неогеновых отложе-
ниях восточного склона Урала и Зауралья. Матер, по геол, и полезн. ископ.
Урала, 9, М. : 191—249.

Круглова В. М. 1950. К биологии водоемов бассейна реки Чульчи. Тр. Томск,
гос. ун-та, 111. Сер. биол. : 67—86.

Кузнецова Т. А. 1965. Пыльца из камышинских отложений Среднего Поволжья.
Бюл. Моск, о-ва испыт. прир., 70. Отд. геол., 40, 4 : 75—79.

Кузьмина А. И. 1959. Некоторые данные о весенне-летнем фитопланктоне Се-
веро-Курильского района. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 36 : 215—229.

Кузьмина А. И. 1962. Фитопланктон Курильских проливов как показатель
различных водных масс. Исслед. дальневост, морей СССР, 8 : 6—90.

Кумсаре А. Я. 1951. Годовой цикл развития фитопланктона Лиелауцского озера.
Изв. АН ЛатвССР, 10 (51) : 1611—1622.

Кумсаре А. Я. 1955. Летний фитопланктон промысловых озер Латвийск. ССР
и динамика его развития. Тр. Ин-та биол. АН ЛатвССР, 2 : 207—245.

Кумсаре А. Я. 1959. Фитопланктон озер Дридзас и Сивер. Тр. Ин-та биол*
АН ЛатвССР, 8 : 107—135.

Купцова И. А. 1957. Диатомовые водоросли акчагыльских отложений района
г. Уральска. Докл. АН СССР, 113, 6 : 1350—1353.

Купцова И. А. 1961. Диатомовые водоросли из литорино вых отложений болота
Завиронский Мох. Бот. журн., 46, 5 : 718—722.
.<1

Купцова И. А. 1962. Новый вид рода 81еркапо&1§си$ ЕЪг. из плиоценовых отло*;
жений Нижней Камы. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 15 : 37—38.?

Купцова И. А., Парамонова Н.В. 1968. Диатомеи акчагыльских и ашпеН
ронских отложений Прикаспийской низменности. В кн.: Ископаемые диатомовые»
водоросли СССР. М., «Наука» : 57—60.	:

Курдюков К.В., Гехт Е.Р. 1956. К геологическому строению и неотектонике-
возвышенности Люлин-Вор (Северное Зауралье). Изв. АН СССР. Сер. геол.,!
11 : 28—38.

Кучерова 3. С. 1957. Видовой состав и сезонная смена диатомовых морских^
обрастаний. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 9 : 2—29.	*

Кучерова 3. С. 1963. Диатомовые обрастания некоторых моллюсков и крабов
в Черном море. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 13 : 39—48.	|

Лавренчук Е. К. 1959. О стратиграфическом положении комплекса диатомовых^
водорослей в палеогене Западной Сибири. Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол.,’
геофиз. и минер, сырья, 2 : 55.

Лаврова М. А. 1952. Основные этапы истории четвертичного периода Севера^
Европейской части СССР. Матер, по четверт. периоду СССР, 3, М. : 124—12$л

Лаврова М. А. 1961. Соотношение межледниковой бореальной трансгрессии се-;
вера СССР с эемской в Западной Европе. Тр. Ин-та геол. АН ЭстССР, 8 : 65—88.;

Лаврова М. А. 1968. Позднеледниковая и послеледниковая история Белого моря. '
В кн.: Неоген, и четверт. отложения Зап. Сибири. М., «Наука» : 140—163.

Лаврова М. А., Г р и ч у к М. П. 1960. Новые данные о мгинских морские
межледниковых отложениях. Докл. АН СССР, 135, 6 : 1472—1475.

Лаврова М. А., Ладышкина Т. Е. 1965. К вопросу о поз дне ледниковом
Балтийско-Беломорском соединении. ВаШса, 2 : 71—97.

Ладышкина Т. Е. 1955. Материалы к изучению диатомовых водорослей четверо
тичных отложений Прибалтики. Уч. зап. ЛГУ, 191. Сер. биол. наук, 40 : 198—
201.

Л а з у к о в Г. И. 1960. Четвертичные отложения Северо-Запада Западно-Сибирской
низменности. Тр. ВНИГРИ, 158 : 92—116.

Лак Г. Ц. 1959а. Диатомовые четвертичных отложений Карелии. Тр. Карельск.
фил. АН СССР, 11 : 141—179.

Лак Г. Ц. 19596. Сопоставление ископаемой и современной диатомовой флоры на
примере Онего-Ладожского перешейка. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 11 :
130—140.

Лак Г. Ц. 1963. Диатомовые водоросли озерных отложений Карелии. Докл.
АН СССР, 148, 1 : 170—173.

Ларищев А. А. 1937. Об образовании одного третичного угля из области низовьев
р. Оби. Химия твердого топлива, 3 : 201—207.

Ласточкин Д. А., Кордэ Н. В., Цеши некая Н. И., Горш-
кова В. В. 1924. Валдайское озеро. Очерк населения озера и его гидрологии
ческая характеристика. Тр. Иваново-Вознесенск, губ. науч, о-ва краевед., 2:
1—8.

Лаугасте Р. 1968. Фитопланктон Чудско-Псковского озера. Автореф. канд. дис,
Тарту : 3—30.

Левшакова В. Д. 1967. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Се*
верного Каспия. Тр. Касп. науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва, 23 : 25—58.

Л е й е Я. Б., 1П и р и н я н К. Г. 1957. Об озерных отложениях и новейших вул*
канических продуктах Агинского района. Тр. Арм. геол, упр., 1 : 125—131.

Леонов Г. П. 1961. Основные вопросы региональной стратиграфии палеогеновых
отложений Русской плиты. М. : 1—552.

Лепнева С. Г. 1937. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера,
Исслед. озер СССР, 9 : 3—105.

Лепнева С. Г. 1950. Жизнь в озерах. В кн.: Жизнь в озерах. Под ред. акад. Пав?
ловского и проф. Жадина. 3. М.—Л., Изд-во АН СССР : 256—552.

Л и П. Ф., Равдоникас О. В. 1960. Геологическое строение и перспективы
нефтегазоносности бассейна р. Тавды Западно-Сибирской низменности. Матер.
ВСЕГЕИ, нов. сер., 38 : 1—171.

Липман Р. X. 1960. Микрофаунистическая характеристика стратотипического
разреза тасаранской свиты палеогена в Приаралье. Информ, сб. ВСЕГЕИ, 35 :
1388—1390.

Литинский Ю. Б. 1960. Некоторые вопросы геоморфологии озер Карельского
региона. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 27 : 10—59.

Логачев Н. А., Ломоносова Т. К., Климанова, В. М. 1964. Каишь
зойские отложения Иркутского амфитеатра. М., «Наука» : 1—195.

Лосева Э. И. 1965. Диатомовые водоросли из бореальных отложений р. Пезы,
Бюл. Комис, по изуч. четверт. периода, 30 : 8 —99.

Лосева Э.И. 1968. Диатомовые из плейстоценовых отложений Притиманья. В кн.:
Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 74—80.
Лосева Э. И. 1970. Развитие морской диатомовой флоры в плейстоцене на северо-
востоке европейской части СССР. В кн.: Сев. Ледовитый океан и его побережье
в кайнозое. Л. : 322—325.

Лосева Э. И.1971. Новые данные о диатомовых водорослях бореальной трансгрес-
сии в бассейне р. Ваги. Докл. АН СССР, 199, 5 : 1130—1133.

Лосева И. 1972а. Диатомовые водоросли из морских одинцовских отложений
в бассейне р. Космы (Средний Тиман). В кн.: Вопросы стратигр. и корреляции
плиоцен, и плейстоцен, отложений сев. и южн. частей Предуралья. 1. Уфа :
113—121.

Лосева Э. И. 19726. Редкие и интересные диатомовые водоросли из отложений
бореальной трансгрессии в бассейне р. Вага. Новости сист. низш. раст., 9, Л.,
«Наука» : 19—23.

Лупикина Е.Г. 1965а. К характеристике диатомовой флоры Тиги л Некого района
Западной Камчатки. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ., Ново-
сибирск : 40—41.

Лупикина Е.Г. 19656. Новые и интересные диатомовые водоросли из эрманов-
ских отложений Западной Камчатки. Новости сист. низш. раст., М.—Л.,
«Наука» : 15—22.

Лупикина Е.Г. 1968. К характеристике плиоценовой и плейстоценовой диато-
мовой флоры Тигильского района Западной Камчатки. В кн.: Ископаемые ди-
атомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 41—44.

Макарова И. В. 1960. К флоре диатомовых водорослей неогена Таманского полу-
острова. Вести. ЛГУ, 3. Сер. биол., 1 : 79—89.

Макарова И. В. 1961. О находке диатомовых водорослей в мэотических отложе-
ниях Причерноморья. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 14 : 53—59.

Макарова И.В. 1962. Материалы к изучению ископаемых спор видов рода Скае1о-
сего8 Ейг. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 15 : 41—57.

Макарова И. В. 1965. Новые данные к флоре диатомовых водорослей неогена
Таманского полуострова. Новости сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 9—12.

Макарова И.«В. 1969. Формирование и родственные связи фитопланктона Чер-
ного, Азовского и Каспийского морей. Бот. журн., 54, 3 : 389—398.

Макарова И. В., Козыренко Т. Ф. 1966. Диатомовые водоросли из мор-
ских миоценовых отложений юга европейской части СССР и их значение для
стратиграфии. М.—Л., «Наука» : 3—69.

Маккавеева Е. Б. 1960. К экологии и сезонным изменениям диатомовых обра-
станий на цистозире. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 13 : 27—38.

Макридин В. П., Кац Ю. Н. 1966. Некоторые вопросы методики палеобио-
географических исследований. В кн.: Организм и среда в геол, прошлом. М.,
«Наука» : 98—116.

Малеев Е. Ф. 1937. Месторождения диатомитов, трепелов и опок Приморской
области ДВК. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 22 : 1—25.

Малеев Е. Ф. 1953. О структуре ту фо диатомита. Тр. Львовск. геол. о-ва. Сер.
геол., 3 : 140—144.

Малясова Е.С. 1969. Стратиграфия донных осадков Белого моря (по палинологи-
ческим данным). В кн.: Голоцен. М., «Наука» : 172—178.

Малясова Е. С., Медведев В. С., Невесский Е. Н., Г о в-
берг Л. И., Джиноридзе Р. Н., Кириенко Е. А. 1970. Новые
данные по истории Белого моря в голоцене. В кн.: Сев. Ледовитый океан и его
побережье в кайнозое. Л. : 253—268.

Малясова Е.С., Спиридонова Е. А. 1965. Новые данные по стратиграфии
и палеогеографии голоцена Карельского перешейка. ВаШса, 2 : 115—123.

Мамбеталиева С. 1962. Флора водорослей заливов северного прибрежья
озера Иссык-Куль. Докл. АН УзбССР, 5 : 60—64.

Мамбеталиева С. 1963. Список водорослей северного прибрежья озера Иссык-
Куль. Сб. работ по микологии и альгологии, Фрунзе : 93—128.

Манучарова Е. А. 1950. О водорослевой флоре некоторых сапропелевых озер
Залучья. Тр. Лаб. сапропел. отлож. АН СССР, 4 : 55—67.

Мардосайте Е., Минкявичюс А. Я. 1958. Растительный бентос и фито-
планктон озер Дуся, Мятялие и Обялия. Тр. Ин-та биол. АН ЛитССР, 3 : 55—72.

Марков К. К. 1931. Развитие рельефа сев.-зап. части Ленинградской области. Тр.
Геол.-разв. упр. ВСНХ СССР, 117 : 7—256.

Марков К. К. 1933. Иольдиевое море и проблема поз дне ледникового Балтийско-
Беломорского пролива. Изв. Геол.-геогр. о-ва, 65, 4 : 369—384.

Марков К.К. 1934. Поздне- и послеледниковая история окрестностей Ленинграда
на фоне поздне- и послеледниковой истории Балтики. Тр. Комис, по изуч.
четверт. периода АН СССР, 4, 1 : 5—70.

Марков К.К. 1940. Материалы к стратиграфии четвертичных отложений бассейна
Верхней Волги. Тр. Верхневолжск. эксп. Геогр.-экон. ин-та ЛГУ, 1 : 1—38.

Марков К. К. 1955. Развитие рельефа северо-западной части Ленинградской об-
ласти. В кн.: Очерки по геогр. четверт. периода. М. : 28—157.

25 диатомовые водоросли, т. 1

385
Марков К. К., Величко А. А. 1967. Четвертичный период (ледниковый
период—антропо геновый период). 3. М. : 1—440.

Марков К. К., Величко А. А., Лазуков Г. И., Николаев В. Д
1968. Плейстоцен. М. : 1—303.	|

Марков К. К., Лазуков Г. И., Николаев В. А. 1965. Четвертичный
период (ледниковый период—антропогеновый период). 1. М. : 1—371.

Мартынов В. А. 1967. Стратиграфия морских палеогеновых отложений и из
континентальных аналогов на юге Западно-Сибирской низменности. Вкн.!
Новые данные по геол, и полезн. ископаемым Зап. Сибири. Томск : 78—88.

Матвеев В. П. 1932. О солености озера Иссык-Куль. Зап. Гос. гидрол.ин-та
6 : 79—91.

Мейер К. И. 1922. Ал ьго логическое исследование озера Петровско-Кобелевскок
дачи. Изв. Науч.-экспер. торф, ин-та, 2 : 57—82.

Мейер К. И. 1938. Материалы по флоре водорослей Белого моря. Тр. Всес. науч.-
иссл. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр., 7 : 5—28.

М е н н е р В. В., Куликова В. Н. 1961. К вопросу о возможности детализация
стратиграфии плиоценовых отложений Камчатки. Матер. Межвед. совещ. по раз^
работке унифицир. стратиграфии, схем Сахалина, Камчатки, Курильских
и Командорских о-вов в Охе, М. : 235—237.

Мережковский К. С. 1878. Диатомовые водоросли (Б1а1отасеае) Белого моря.
Тр. СПб. о-ва естественен., 9 : 425—466.

Мережковский К. С. 1902. Заметка о диатомовых водорослях Геническа
(Азовское море). Зап. Новорос. о-ва естествоисп., 24, 2 : 33—72.

Мережковский К. С. 1902—1903. Список диатомовых Черного моря. Бот;
зап., 19, СПб. : 51—88.

Милановский Е. Е. 1940. Очерк геологии Среднего и Нижнего Поволжья.
М.—Л. : 1—276.

Милановский Е.Е. 1952. Новые данные о строении неогеновых и четвертичный
отложений озера Севан. Изв. АН СССР. Сер. геол., 4 : 110—119.

Милованова И. В. 1955. Новые и интересные диатомовые из неогена Таман-
ского полуострова. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 : 69—72;
Милюкова Н. Н. 1960. Материалы к стратиграфии четвертичных отложении
Нижнего Приобья. Информ, сб. ВСЕГЕИ, 39 : 5—15.

Минкявичюс А. 1958. Летний фитопланктон Тракайских озер. Уч. зап. Виль-
нюсск. ун-та, 19. Биол., геогр., геол., 5 : 5—17.

(Миссуна А. Б.) М 1 з з и п а А. В. 1913. ВеПга^ гиг КеппНпзз <1ег ГоззПеп Бь
аФтееп ёйскиззХапйз. Сб. в честь двадцатипятилетия научной деятельности
В. Н. Вернадского, СПб. : 2—37.

Михайловская З.Н. 1936. Фитопланктон Новороссийской бухты и его верти*
кальное распределение. Тр. Новорос. биол. ст., 2, 1 : 37—54.

Моисеева А. И. 1956. Диатомовые водоросли верхнетретичных и четвертичных
отложений Дальнего Востока и использование их в вопросах стратиграфии. Тез.
докл. и выступл. на Совещ. по разработке унифицир. стратиграфия, схем Даль-
него Востока, Хабаровск : 83—84.

Моисеева А. И. 1959. Флора диатомовых водорослей верхнетретичных отложе-
ний оз. Ханка и р. Суйфун и ее стратиграфическое значение. Информ, сб.
ВСЕГЕИ, 10 : 121—138.

Моисеева А. И. 1960а. Флора диатомовых водорослей верхнетретичных отло-
жений Приморского края и ее стратиграфическое значение.В кн.: Дочетвертич-<
ная микропалеонтология. М. : 151—156.	*

Моисеева А. И. 19606. Материалы к изучению четвертичной диатомовой флоры;
Приморского края. Информ, сб. ВСЕГЕИ, 35 : 115—126.

Моисеева А. И. 1965а. Неогеновая континентальная флора диатомовых водо-5
рослей Приморского края. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ.у|
Новосибирск : 51—52.

Моисеева А. И. 19656. Континентальная неогеновая флора диатомовых водо-^
рослей Дальнего Востока и ее стратиграфическое значение. Тез. докл. к Межвед.
совещ. по континентальным отложениям мезозоя и кайнозоя Сов. Азии и их|
биостратиграфии, Л. : 44—46.	\

Моисеева А. И. 1966. Неогеновые пресноводные диатомовые водоросли Примор-|
ского края. Автореф. канд. дис. Л. : 1—13.

Моисеева А. И. 1967а. Континентальные неогеновые диатомовые водоросли югЙ
Дальнего Востока и их стратиграфическое значение. В кн.: Стратиграфия и
палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых континент, отлож. азиату
ской части СССР. Л., «Наука» : 276—279.	|

Моисеева А.И. 19676. О биостратиграфическом и палеогеографическом значений^
пресноводных неогеновых диатомовых водорослей. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер.^
129, 3 : 3—11.
Моисеева А. И. 1968. Неогеновая континентальная флора диатомей Приморского
края. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 66—70.

Моисеева А. И. 1972. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского
края. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 171 : 1—151.

Молчанов Л. А. 1929а. Озера Средней Азии. Тр. Среднеаз. гос. ун-та. Сер. 12-а,
География, 3 : 1—82.

Молчанов Л. А. 19296. Происхождение пресноводных озер Узбоя. Изв. Гос.
гидрол. ин-та, 25 : 43—57.

Моро з о в а - В о дяни цк а я Н. В. 1948—1954. Фитопланктон Черного моря.
I—II. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 1948, 6 : 39—172; 1954, 8 : 11—99,
Мотылинская Т.А. 1965. Диатомовые водоросли из салехардских и казапцев-
ских отложений Тазовского полуострова. Тр. ВНИГРИ, 239 : 247—258.

Музафаров А. М. 1056. О поясном распределении флоры водорослей горных
водоемов Средней Азии. Изв. АН УзбССР, 11 : 63—68.

Музафаров А. М. 1958а. Флора водорослей горных водоемов Средней Азии.
Ташкент : 1—379.

Музафаров А. М. 19586. Некоторые данные о флоре водорослей водоемов Вос-
точного Памира. Узб. биол. журн., 4 : 19—23.

Музафаров А. М. 1965. Флора водорослей водоемов Средней Азии. Ташкент :
5—568.

Мухина В. В. 1969. Биостратиграфия осадков и некоторые вопросы палеогеогра-
фии тропической области Тихого и Индийского океанов. В кн.: Основные про-
блемы микропалеонтологии и органогенного осадконакопления в океанах и
морях. М., «Наука» : 52—84.

Нестеров И. И. 1961. О возрасте таберинской свиты и кошайской пачки. В кн.:
Решения и тр. межвед. совещ. по доработке и уточнению стратиграфии, схем
Зап.-Сиб. низм. Л. : 445—447.

Никитин П. А., Горбунов М. Г. 1962. Материалы к познанию ископаемой
флоры из долины рекиТым в Западной Сибири. Докл. палеобот. конф., Томск :
70—78.

Николаев В. А. 1965. Новые виды диатомовых водорослей из третичных отло-
жен ий Дальнего Востока. Новости сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 13—15.
Николаев И. И. 1949. О продвижении тепловодных и солоноватоводных элемен-
тов фауны и флоры во внутреннюю восточную Балтику. Докл. АН СССР, 68,
2 : 397—400.

Николаев И. И. 1950. Основные эколого-географические комплексы фитопланк-
тона Балтийского моря и их распределение. Бот. журн., 35, 6 : 602—611.

Николаев И. И. 1951. Арктический комплекс в фитопланктоне Балтийского
моря. Тр. Всес. гидробиол. о-ва, 3 : 194—203.

Николаев И. И. 1953. Фитопланктон Рижского залива. Тр. Латв. отд. Всес,
науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 1 : 115—172.

Николаев И. И. 1954. О «цветении» воды Балтийского моря. Тр. Всес. науч.-
иссл. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр., 26 : 210—220.

Николаев И. И. 1957. Биологические сезоны Балтийского моря. Тр. Латв, отд,
Всес. науч.-иссл. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., 2 : 115—140.

Николаев И. И. 1961. Некоторые общие черты распределения и биологии мас-
совых видов фауны и флоры Балтийского моря в связи с особенностямиего
гидрологии. Океанология, 1, 6 : 1046—1059.

Никольская В. В. 1952. Некоторые данные по палеогеографии озера Ханка.
Тр. Ин-та геогр. АН СССР, 51, 6 : 215—225.

Обухова В. М., Носков А. А. 1966. Диатомовые водоросли озера Спилю-
куль. Бот. матер. Гербария Ин-та бот. АН КазССР, 4, Алма-Ата : 66—83.

Овечки п Н. К. 1962. Биостратиграфия палеогеновых отложений Тургайского
прогиба и Северного Приаралья. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 77 : 3—269.

Овсянников Н. В. 1936. Каменные строительные материалы Дальневосточ-
ного Приморья. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 20 : 3—44.

О к с и ю к О. П. 1957а. Флора диатомовых водорослей озер Волынской области и ее
история. Укр. бот. журн., 14, 1 : 30—42.

О к с и ю к О. П. 19576. Флора диатомовых водорослей озер Волынской области и ее
история. Автореф. канд. дис. Киев : 1—14.

Оксиюк О. П. 1959. До питания про сезонну периодичность планктонних дхато-
мових. Укр. бот. жури., 16, 5 : 73—75.

Оксиюк О. П. 1960. Диатомовый анализ бурых углей из Виноградовского района
Закарпатской области. Укр. бот. жури., 17, 1 : 76—84.

Палибин И. В. 1925. Микроорганизмы как разрушители полярных льдов. Изв.
Центр, гидрометеорол. бюро, 5 : 56—66.

Палибин И. В. 1936. Третичная флора юго-восточного побережья Байкала и
Тункинской котловины. Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. А, 76 : 27—46.

Панов А. П. 1933. Химическая оценка воды озера Балхаш. Исслед. озер СССР, 4 :
105—112.
Пар а м о н о в а Н. В. 1964а. Материалы по диатомовым водорослям из палеоге-
новых отложений севера Западной Сибири. Тр. ВНИГРИ, 239 : 232—246.

Парамонова Н. В. 19646. Новые виды диатомовых водорослей из эоценовых
отложений Западной Сибири. Новости сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» :
66—68.

Пашков Г. Д. 1967. Бурые водоросли в сарматских отложениях Западного Пред-
кавказья. В кн.: Ископаемые водоросли СССР. М., «Наука» : 70—75.

Пельш А. Д., Чернов В. К. 1939. Фитобиологическое обследование озер Юж-
ной Карелии в связи с поисками диатомитов. Уч. зап. ЛГУ, 30. Сер. биол. наук,
8 : 107—147.

Первольф Ю. В. 1939. К альгологической характеристике глубоководного ила
Японского моря. Изв. Гос. геогр. о-ва, 71, 7 : 1082—1084.

Перфильев Б. В., Рылов В. М. 1923. Предварительные результаты ботани-
ческого и зоологического исследования сапропеля некоторых озер Средней Рос-
сии. Изв. Сапропел. ком., 1 : 65—129.

Петров Ю. Е. 1967. Синезеленые и диатомовые водоросли литорали Большого
Соловецкого острова (Белое море). Новости сист. низш. раст., Л., «Наука» :
15—20.

Петрова Н. А. 1958. О фитопланктоне северо-западных заливов Ладожского
озера. Докл. АН СССР, 123, 3 : 558—560.

Петрова Н. А. 1959. К характеристике фитопланктона Якимварского залива
Ладожского озера. Бот. журн., 44, 9 : 1311—1314.

Петрова Н. А. 1961. Состав и динамика фитопланктона Якимварского залива.
Тр. Лаб. озеровед. АН СССР, 12 : 211—235.

Петрова Н. А. 1968. Фитопланктон Ладожского озера. Тр. Лаб. озеровед. ЛГУ,
21 : 72—120.

П е тр о в а Н. А. 1971. Фитопланктон Онежского озера. В кн.: Растительный мир
Онежского озера. Л., «Наука» : 88—129.

Пирожников П. Л. 1929. К познанию озер Сартлана. Тр. Сиб. Науч, рыбохоз.
ст., 4, 2 : 8—14.

Пирумова Л. Г. 1968. Диатомеи в четвертичных отложениях севера Яно-Инди-
гирской низменности и о-ва Большого Ляховского. В кн.: Ископаемые диато-
мовые водоросли СССР. М., «Наука» : 80—83.

Пирумова Л. Г. 1970. Диатомовые водоросли неоген-плейстоценовых отложений
центральных районов Западной Сибири. Автореф. канд. дис. М. : 1—16.

Пичкилы Л. О. 1970. Динамика численности и биомассы фитопланктона Араль-
ского моря. Гидробиол. журн., 6, 1 : 31—36.

Плешаков И. Б. 1939. Третичные отложения Утхолокского района Западной
Камчатки. Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. А, 123 : 3—38.

Плешаков И. Б. 1959. Третичные отложения восточного побережья Камчатки.
Тез. докл. и сообщ. Совещ. по разработке унифицир. стратиграфия, схем Саха-
лина, Камчатки, Курильских и Командорских о-вов, г. Оха (Сахалин), Л. :
117—118.

Попов А. М. 1932. Гидробиологический очерк моря Лаптевых. Исслед. морей СССР,
15 : 189—229.

Попова Т. Г. 1946—1947. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакассии.
I—II. I. Альгофлора водоемов Ширинской (Качинской) степи. Изв. Зап.-Сиб.
фил. АН СССР. Сер. биол., 1946, 1, 2 : 73—99; II. Водоросли Июсо-Ширинской
и Ачинской степей. Там же, 1947, 2, 1 : 73—100.

Попова Т. Г. 1950. Фитопланктон бассейна реки Чульчи. Тр. Томск, гос. ун-та,
111. Сер. биол. : 90—104.

Поповская Г. И. 1963. Фитопланктон Селенгинского мелководья,5прилежащих
участков открытого Байкала, соров и дельтовых проток реки Селенги. Автореф.
канд. дис. Иркутск : 3—26.

Порецкий В. С. 1933. Диатомовые горных озер окрестностей Телецкого озера
(Алтай). Исслед. озер СССР, 3 : 107—119.

Порецкий В. С. 1937. Материалы к изучению диатомовых из четвертичных от-
ложений Кольского полуострова. Тр. Комис, по изуч. четверт. периода АН СССР,
5, 1 : 37—44.

Порецкий В. С. 1939. Диатомовые плавучих льдов Печорского моря. Изв. Гос.
геогр. о-ва, 71, 10 : 1536—1552.

Порецкий В. С. 1940а. Диатомовые Б арабике ких соленых озер. Уч. зап. ЛГУ,
62. Сер. биол., 14 : 31—44.

Порецкий В. С. 19406. Предварительные данные о микроскопическом составе
диатомита Нурнусского месторождения (Армения). Тр. Севанск. гидробиол. ст.,
6 : 72—77.

По редкий В. С. 1953а. Ископаемые диатомовые водоросли Кисатиби Ахалцих-
ского района Грузинской ССР. Диатомовый сб., Л. : 13—54.

Порецкий В. С. 19536. Ископаемые диатомовые водоросли Нурнуса и Арзни
Ереванского района. Диатомовый сб., Л. : 55—106.
Порецкий В. С., Анисимова Н. В. 1933. Материалы к экологии диатомо-
вых Старорусских соленых водоемов. Исслед. озер СССР, 2 : 31—66.

Порецкий В. С., Жузе А. П., Шешукова В. С. 1933. Диатомовые поздне-
и послеледниковых отложений северо-западной части Ленинградской области.
Тр. II конгресса ШрИА, 3 : 161—167.

Порецкий В. С., Жузе А. П., Шешукова В. С. 1934. Диатомовые Коль-

ского полуострова в связи с микроскопическим составом Кольских диатомитов»
Тр. Геоморфол. ин-та АН СССР, 8 : 95—210.

Порецкий В. С., Шешукова В. С. 1953. Диатомовые Телецкого озера
и связанных с ним рек. Диатомовый сб., Л. : 107—172.

П о р к К. 1958. О летнем фитопланктоне озер юго-восточной части Эстонской ССР.
В кн.: Гидробиол. исслед., 1, Тарту : 79—103.

П о р к М. 1958. Диатомовые водоросли оз. Эндла. Флористич. зам., 1, 1, Тарту :
11—15.

П о р к М. 1962. О географическом распространении и экологии диатомовых водо-
рослей (Вас111аг1орку1а) озер Эстонии. Гидробиол. исслед., 3, Тарту : 71—78.

П о р к М. 1967. Диатомовые водоросли (ВасИ1аг1орку1а) озер Эстонской ССР.
Автореф. канд. дис. Тарту : 3—28.

Порк М., П о р к К. 1958. Данные об эпифитоне и фитопланктоне некоторых озер
Эстонской ССР. Гидробиол. исслед., 1, Тарту : 54—78.

Портнягина-Пшеничная Л. А. 1961. О диатомеях из верхнетортонских
отложений с. Подгорцы (юго-западная окраина Русской платформы). Геол. сб.
Львовск. о-ва при Львовск. ун-те, 7—8 : 430—440.

Прошкина-Лавренко А. И. 1924. Материалы к изучению микрофлоры соло-
новатых водоемов Купянского уезда Харьковской губ. Журн. Рус. бот. о-ваг
9 : 105—123.

Прошкина-Лавренко А. И. 1930. Водоросли соляного Вейсова озера в Сла-
вянске. Изв. Ин-та физ.-хим. анализа, 4, 2 : 401—404.

Прошкина-Лавренко А. И. 1936. Интересный случай «цветения» озера
Лиман Харьковской области. Сов. бот., 4 ; 79—91.

Прошкина-Лавренко А. И. 1942. О диатомовых водорослях в подах
в связи с вопросом о происхождении солодей. Почвоведение, 5—6 : 38—43.

Прошкина-Лавренко А. И. 1945. Альгофлора сапропелей озер Среднего
Урала. Докл. АН СССР, 50 : 471—474.

Прошкина-Лавренко А. И. 1950. Диатомовые водоросли соленых Арте-
мовских озер. Бот. журн., 35, 1 : 46—56.

Прошкина-Лавренко А. И. 1954. Экологический очерк водорослей лево-
бережных террас долины реки Северный Донец. Тр. Бот. ин-та АН СССР.
Сер. II, 9 : 105—190.

Прошкина-Лавренко А. И. 1955а. Диатомовые водоросли планктона Чер-
ного моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 2—222.

Прошкина-Лавренко А. И. 19556. Реликтовые диатомовые в планктоне
Черного моря. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 : 45—54.

Прошкина-Лавренко А. И. 1960. Новые и интересные диатомовые водо-
росли из мэотических отложений Причерноморья. Бот. матер. Отд. споров,
раст. БИН АН СССР, 13 : 50—66.

Прошкина-Лавренко А. И. 1963а. Диатомовые водоросли Азовского
моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 1—190.

Прошкина-Лавренко А. И. 19636. Диатомовые водоросли бентоса Черного
моря. М.—Л., Изд-во АН СССР : 3—243.

Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. 1968. Водоросли
планктона Каспийского моря. Л., «Наука» : 3—295.

Прялухина А. Ф. 1961. Материалы по стратиграфии Южных Курильских
островов. Тр. Сахалинск, компл. науч.-иссл. ин-та СО АН СССР, 10 : 3—13.

Пшеничная Л. А. 1955. О диатомеях нижнесарматских отложений окрестностей
г. Шумска. Бюл. науч. студ. конф., 2, Львов : 56—58.

Рабинович С. Д. 1947. К стратиграфии морских толщ мезо-кайнозоя восточного»
склона Урала. В кн.: Геология и полезн. ископаемые Урала. 2. М.—Л. : 110—
124.

Рапопорт Л. Г., Рамановский Н. Н. 1959. Палеогеография четвертич-
ною времени на северном побережье Яно-Индигирской низменности по диато-
мовой флоре. В кн.: Вопросы физич. геогр. полярных стран, 2, М. : 196—203.

Ратновский И. И. 1960. Геологическое строение полуострова Шмидта на Саха-
лине. Тр. ВНИГРИ, 146 : 1 — 103.

Ратновский И. И. 1961. Стратиграфия палеогена Сахалина. В кн.: Унифици-
рованные стратиграфия, схемы Северо-Востока СССР. М. : 125—132.

Рейнгард Л. В. 1870. Отчет об экскурсиях в Белгород и окрестности Змиева»
совершенных в октябре 1869 г. Тр. О-ва испыт. прир. при Харьк. ун-те, 1:1—18.

(Рейнгард Л. В.) Кехнйагй Б. ЛУ. 1882. 2нг КеппИпзз йег ВасШапасееп
без УУехззеп Меегез. ВнП. 8ос. па1. Мозсои, 1 : 297—304.
Рейн г а р д Л. В. 1909. Фитопланктон Черного моря, Керченского пролива, Бос«-
фора и Мраморного моря. Тр. О-ва испыт. прир. при Харьк. ун-те, 43 : 295—323;
Рейнгард Л. В. 1913. Фитопланктон Змиевского лимана. Тр. О-ва испыт. прир*
при Харьк. ун-те, 46 : 97—114.

Ретовский Л. О. 1935. Микрофауна пресных водоемов Новой Земли и Земли
Франца-Иосифа. Тр. Аркт. ин-та, 14 : 3—68.

Решения межведомственного совещания по разработке унифицированных стра*
тиграфических схем для Сахалина, Камчатки, Курильских и Командорских
островов. 1961. Л. : 1—21.

Решения и труды межведомственного совещания по доработке и уточнению уни-
фицированной и корреляционной стратиграфических схем Западно-Сибирской
низменности. 1969. Тюмень : 81—85.

Рогозин Г. С. 1913. Материалы к изучению кремнистой глины и инфузорной
земли Симбирской губернии Карсунского уезда. Зап. Симбирск, обл. естеств.-
ист. музея, 1 : 1—41.

Рожкова Е., Воронков Б. 1934. Очерк месторождений трепела и диато-
мита СССР. Тр. Науч.-иссл. ин-та геол, и минерал., 8 : 1—142.

Рожкова Е.В., Горецкий Ю.К. 1945. Современные кремневые отложения.
В кн.: Диатомиты и трепелы. I. Происхождение и классификация кремневых
опаловых пород. М.—Л. : 4—43.

Ролл Я. В. 1926. Предварительные сведения о микрофлоре водоемов окрестностей
Сев.-Донецкой биологической станции. Рус. архив протист., 5, 1—2 : 1—44.

Ролл Я. В. 1947. Матер1али до вивчення бюлопчних особливостей озера Кандры-
Куль. В1сн. Кшвськ. бот. саду, 18 : 27—44.

Россолимо Л.Л. 1953. Очерки по географии внутренних вод СССР. М. : 3—303.

Роухияйнен М. И. 1962. Сезонность в развитии фитопланктона в прибрежных
водах Восточного Мурмана. Тр. Мурм. морск. биол. ин-та, 4, 8 : 11—18.

Роухияйнен М. И. 1963. Фитопланктон южной части Баренцева моря. Автореф.
канд. дис. Л. : 1—17.

Роухияйнен М. И. 1966а. Качественный состав фитопланктона Баренцева
моря. Тр. Мурм. морск. биол. ин-та, 11, 15 : 3—23.

Роухияйнен М. И. 19666. Вертикальное распределение фитопланктона в юж-;
ной части Баренцева моря. Тр. Мурм. морск. биол. ин-та, И, 15 : 24—33.

Роухияйнен М. И. 1967. Закономерности развития фитопланктона южной
части Баренцева моря. В кн.: Вопросы биоокеанографии. Киев : 84—93.

Рубина Н. В. 1962. Новые виды рода Ме1о$1га из туртасской свиты Западно-Си-
бирской низменности. Тр. Сиб. науч.-иссл. ин-та геол., геофиз. и минер, сырья,
23 : 104—107.

Рубина Н. В. 1965. Диатомовые водоросли континентальных отложений (туртас-:
ская свита) Западно-Сибирской низменности. Тез. докл. к Первому всес. палео-
альгол. совещ., Новосибирск : 48—50.

Рубина Н. В. 1967. Новые виды рода Созсъподлзсиз Ейг. из туртасской свиты За-
падно-Сибирской низменности. Новости сист. низш. раст., Л., «Наука» : 66—68.

Рубина Н.В. 1968. Комплексы диатомей в отложениях туртасской свиты Западней
Сибирской низменности. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М.,«
«Наука» : 61—66.

Рубина Н. В., Д р о з и е с М. А. 1961. Эоценовые отложения Нижнего При-
обья. В кн.: Решения и тр. межвед. совещ. по доработке и уточнению страти-
графия. схем Зап.-Сиб. низм. Л. : 264—271.

Рудкевич М. Я., Рубина Н. В., Пермяков А. И. 1957. Материалы
к стратиграфии палеогена Нижнего Приобья. Бюл. Моск, о-ва испыт. прир.,!
62. Отд. геол., 32, 1 : 75—92.

Рябинин А. П. 1928. Ископаемая лягушка из Закавказья. Ежегодн. Рус. палеон-
тол. о-ва, 7 : 87—98.

Савченко А. С. 1911. Ископаемые диатомовые водоросли Таманского полуострова.
Изв. Киевск. студ. кружка исслед. прир., 1 : 1—16.

Самсонов Н. А. 1912—1914. Планктон Псковского водоема. I—II. Тр. Промысл,
науч. эксп. по изуч. Псковск. водоема, 1912, 1,1: 15—30; 1914, 1, 4 : 1—18.
Самсонова Л. Я. 1966. Межледниковые отложения в верховьях р. Стрельны.

В кн.: Формирование рельефа и четверт. отложений Кольского п-ова. М.—Л.,
«Наука» : 87—89.

Сая д я н Ю. В. 1968. Стратиграфическое и палеогеографическое значение диатомо-
вых водорослей древнего Ширакского озера. Докл. АН АрмССР, 47, 2 : 86—89.

Саядян Ю. В. 1969. Ширакский опорный разрез четвертичных континентальных
отложений в Закавказье. Изв. АН АрмССР, 3 : 15—25.

Седельников А. Н. 1914. Озеро Марка-Куль (предварительный отчет). Изв.
Зап.-Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва, 2, 1—2 : 1—6.

Сей И. И. 1960. Материалы по стратиграфии рыхлых отложений Верхне-Зейской
депрессии. Информ, сб. ВСЕГЕИ, 25 : 75—82.

Семенов В. П. 1965. Палеоген Воронежской антеклизы. Воронеж : 1—278.
^Семенова Н. И. 1966. Современный гидрохимический режим Псковского водоема.

I В кн.: Малые озера Псковской и смежных областей и их использование. Тез.
межвуз. науч, конф., Псков : 96—97.

^ Семенович Н. И. 1935. Лимнологический очерк группы озер центральной Яку-
тии. Исслед. озер СССР, 6 : 7—50.

Семина Г. И. 1956. Сезонные смены фитопланктона западной части Берингова
моря. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 11 : 84—98.

Семина Г. И., Жузе А. П. 1959. Диатомовые водоросли в биоценозах и танато-
ценозах западной части Берингова моря. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 30 :
52—64.

Сергеев К. Ф. 1963. Основные черты стратиграфии третичных отложений Большой
гряды Курильских островов. Докл. АН СССР, 153, 5 : 1154—1157.

Сергеева В. Б. 1964. О стратиграфии неогеновых отложений острова Итурупа
(Курильские острова). Докл. АН СССР, 156, 4 : 834—837.

Синельникова В. Н. 1967. К вопросу о возрасте энемтенской свиты Западной
Камчатки. Изв. АН СССР. Сер. геол., 1 : 68—74.

Синельникова В. Н., Д р у ш и ц Ю. Г. 1971. Биостратиграфия кавранских
и энемтенских отложений Западной Камчатки (миоцен—плиоцен). Изв.
АН СССР. Сер. геол., 5 : 101—109.

Скабичевский А. П. 1935. Наблюдения над фитопланктоном Баргузинского
залива озера Байкала в летний период 1932 и 1933 гг. Изв. Биол.-геогр. ин-та
Иркутск, ун-та, 4, 2—4 : 182—213.

Скабичевский А. П. 1942. Материалы по водорослям озера Духового. Изв.
Биол.-геогр. науч.-иссл. ин-та Сиб. ун-та, 9, 1—2 : 49—72.

Скабичевский А. П. 1953. О фитопланктоне и кремнеземках озера Флориха
(Забайкалье). Тр. Иркутск, гос. ун-та, 7, 1—2 : 145—152.

Скворцов Б.В.1917. Материалы по флоре водорослей Азиатской России. Журн.
Рус. бот. о-ва, 2 : 10—20, 117—128.

Скворцов Б. В. 1928. О фитопланктоне Ала-Куля. Изв. Среднеаз. отд. Рус.
геогр. о-ва, 18 : 7—8.

Скворцов Б. В. 1929а. Материалы по изучению водорослей Приморской губер-
нии. Диатомовые водоросли озера Ханка. Зап. Южно-Уссур. отд. Гос. рус.
геогр. о-ва, 3 : 3—66.

(Скворцов Б. В.) 8 к у о г I 2 о \у В. АУ. 1929Ь. Оп зоте шаппе (КаЫтз !гот
\ еВэепап вйоге о! Тарапезе 8еа. Во!. Ма^. Токуо, 43 : 57—59.

Скворцов Б. В. 1930. Материалы по флоре водорослей азиатской части СССР. I.
О фитопланктоне оз. Телецкого. Журн. Рус. бот. о-ва, 15, 1—2 : 91—92.

: (Скворцов Б. В.) 8 к V о г1 х о В. XV. 1931а. Р1апк!оп сНаЪошз Ггот У1асИ-
уоз!ок Ьау. РЫИррше Я. 8сь, 46, 1 : 77—83.

(Скворцов Б. В.) 8куог!го\у В. АУ. 19316. РЬу!ор1апк!оп Нот 81Ьег1е.
I—II. I. Во!., 69 : 33—38.

(Скворцов Б.В.) 8куог!2оху В. АУ. 1932. Магте И!!ога1е (Иа!отз Нот еп-
уйопе о! У1асНуоз1ок. РЫИррше I. 8ск, 47, 1 : 129—150.

I (Скворцов Б. В.) 8 к у о г ! / о \у В. АУ. 1937. Во!!от (Па!отз Нот ОПюп
Са!е о! Вака! 1аке, 81Ьепа. РЫИррше I. 8с!., 62, 3 : 293—377.

С м ехов Е. М. 1936. К проблеме нефтеносности нижнетретичных отложений Се-
верного Сахалина. Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, сер. Б, 68 : 1—46.

Смехов Е. М. 1937. Месторождение диатомитов на полуострове Шмидта. Тр. Нефт.
геол.-разв. ин-та, сер. Б, 70 : 63—72.

Смехов Е. М. 1941. Геологическое строение и нефтеносность юго-западной об-
ласти Северного Сахалина. Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, нов. сер., 21 : 1—79.

Смехов Е.М. 1953. Геологическое строение острова Сахалина и его нефтеносность.
Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та, 6 : 3—321.

Смирнова Л. И. 1949. О фитопланктоне Среднего Каспия. Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, 3 : 260—276.

Смирнова Л. И. 1959. Фитопланктон Охотского моря и Прикурильского района.
Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 30 : 3—51.

Соколов А. А. 1952. Гидрография СССР. (Воды суши). Л. : 1—471.

Соколов Н. А. 1893. Нижнетретичные отложения Южной России. Тр. Геол,
ком., 9, 2 : 1—328.

Соколова Л. Ф., Малясова Е.С., Вишневская Е.М. 1970а. К исто-
рии озер Карельского перешейка в плейстоцене. Тр. Всес. симпозиума по основн.
проблемам пресноводн. озер (25—29 мая 1970 г.), 2, Вильнюс : 113—123.

Соколова Л. Ф., Малясова Е. С., Вишневская Е.М. 19706. Новые
данные о континентальных мгинских межледниковых отложениях в центральной
части Карельского перешейка. ВаШса, 4 : 93—102.

Соловьев М. М., Белоголовая Л. А. 1934. Основные типы озерных и
болотных сапропелевых отложений района озера Селигер. Тр. Сапропел. ин-та,
1 : 27—61.
Старостин И. В. 1948. Материалы по гидробиологии реликтовых озер Узбоя^
Изв. Туркм. фил. АН СССР, 1 : 58—88.

Степанова В. С., Белоголовая Л. А. 1934. Гидробиологическое обсле-
дование системы водоемов озера Селигер. Тр. Сапропел. ин-та АН СССР, 1,:
63—133.

Стратиграфия мезозоя и кайнозоя Западно-Сибирской низменности. 1957.
М. : 1—163.

Стратиграфия СССР. 1940. 12. Неоген. М.—Л., Изд-во АН СССР : 5—687.

Стратиграфия СССР. 1974. Палеогеновая система. М.

Страхов Н. М. 1948. Основы исторической геологии. 2. М.—Л. : 1—396.

Стрельникова Н. И. 1960. Диатомовые водоросли и кремневые жгутиковые
из палеогеновых отложений Обско-Пурского междуречья. Тр. ВНИГРИ,'
158 : 33—65.

Стрельникова Н. И. 1962. Новые и редкие диатомовые водоросли из палео-
геновых отложений Обско-Пурского междуречья. Бот. матер. Отд. споров,
раст. БИН АН СССР, 15 : 39—41.

Стрельникова Н. И. 1964. Новые виды диатомовых водорослей из верхне-
меловых отложений бассейна р. Сыни (Западная Сибирь). Тр. ВНИГРИ, 239:
229—232.

Стрельникова Н. И. 1965а. Диатомовые водоросли из верхнемеловых отло-\
жений северо-запада Западно-Сибирской низменности. Бот. журн., 50, 7:
986—990.

Стрельникова Н. И. 19656. Редкие и новые виды позднемеловых диатомовых
водорослей восточного склона Полярного и Приполярного Урала. Новости
сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 29—37.

Стрельникова Н. И. 1966а. Ревизия позднемеловых представителей родов
(ИадЛиз 8сЬи1г и РухШа Стгеу. (ВасШаг1орку1а). Новости сист. низш. раст., М.—Л.,
«Наука» : 23—36.

Стрельникова Н. И. 19666. Новые виды рода АиТасодлзсиз ЕЬг. из позднеме-
ловых отложений Приполярного Урала. Новости сист. низш. раст., М.— Л.,
«Наука» : 36—38.

Стрельникова Н. И. 1966в. Позднемеловые диатомовые водоросли севера
Западно-Сибирской низменности. Автореф. канд. дис. Л. : 1—16.

Стрельникова Н. И. 1968. Позднемеловые диатомовые водоросли. В кн.:
Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 17—21.

Стройкина В. Г. 1950. Фитопланктон Черного моря в районе Карадага и его
сезонная динамика. Тр. Карадаг. биол. ст., 10 : 38—52.

Стройкина В. Г. 1953. Фитопланктон пелагиали оз. Севан. Тр. Севанск. гидро-
биол. ст., 13 : 171—211.

С у в в и Л. П. 1971. Диатомовые водоросли александрийских (лихвинских) отложе-
ний Белоруссии. (По разрезу Матвеев Ров). В кн.: Антропоген Белоруссии.
Минск : 204—212. (На белорусском яз.).

Тарасов М. Н. 1961а. Гидрохимия озера Балхаш. М., Изд-во АН СССР : 1—227.

Тарасов М.Н. 19616. «Географический парадокс» и его объяснение. (Об особенно-
стях химического состава воды озера Балхаш). Природа, 2 : 72—77.

Тахтаджян А. Л., Габриелян А. А. 1948. Опыт стратиграфической корре-
ляции вулканических толщ и пресноводных отложений плиоцена и плейстоцена
Малого Кавказа. Докл. АН АрмССР, 8, 5 : 211—216.

Тесленко Г. И. 1949. Диатомовые опоки сузакского яруса Ферганы. Тр. Ин-та
геол. АН УзбССР, 4 : 45—51.

Ткешелашвили В. 1965. К изучению систематического состава фитопланктона ~
озера Джандар. Тр. Тбил. гос. ун-та. Сер. биол. наук, 109 : 117—126.

Тоша И. 1960. Фитопланктон озера Буртниеку. Тр. Ин-та биол. АН ЛатвССР,
18 : 143—171.

Усачев П.И. 1927. О фитопланктоне Азовского моря. Сб. в честь проф. Н. М. Кни-
повича, М. : 405—429.

Усачев П. И. 1935. Состав и распределение фитопланктона Баренцева моря летом
1931 г. Тр. Ар кт. ин-та, 21 : 5—94.

Усачев П.И. 1938. Биологический анализ льдов. Докл. АН СССР, 19, 8 : 643—646»

Усачев П. И. 1946а. Фитопланктон по сборам экспедиции на л/п «Г. Седов» 1937—
1939 г. г. Тр. Дрейф, эксп. Гл. севморпути на л/п «Г. Седов» 1937—1939, 3,
М.—Л. : 371—379.

Усачев П.И. 19466. Биологические показатели происхождения льдов в Карском
море, море Лаптевых и в проливах архипелага Земли Франца-Иосифа. (По мате-
риалам экспедиций Арктического научно-исследовательского ин-та на л/п
«Садко» в 1936 и 1937 г. г.). Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1 : 113—150.

Усачев П.И. 1947. Общая характеристика фитопланктона морей СССР. Успехи
соврем, биол., 23, 2 : 265—280.

Усачев П.И. 1948. Количественное колебание фитопланктона в Северном Каспии.
Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 2 : 60—88.
Усачев П. И. 1949.

3 : 216—259.

Микрофлора полярных льдов. Тр. Ин-та океанол. АН СССР,

Усачев П.И. .1958. Общие черты распределения фитопланктона в дальневосточных
морях. Тр. Океаногр. комис. АН СССР, 3 : 75—78.

Усачев П. И. 1961. Фитопланктон у Северного полюса. Тр. Всес. гидробиол. о-ва,
И : 189—208.

Усачев П. И. 1968. Фитопланктон Карского моря. В кн.: Планктон Тихого океана,
(сб. памяти проф. П. И. Усачева). М., «Наука» : 6—28.

Усиков а Т. В., Клейменова Г. И., Джиноридзе Р. Н. 1967. К вопросу
о позднеледниковой истории Балтики в районе Ленинграда. ВаШса, 3:43—57.

Успенская Ю.М. 1935. Копальт д! атомов! водорост! Харковского поверку
околиць Харкова. Зап. Науково-дослщ. ш-та геол. Харьк. ун-та, 5, 1 : 101—119.

Успенская Ю. М. 1936. Наслщки досл!д!в мзкрофлори Харковского поверку
в околицях м. Харкова. Уч. зап. Харьк. ун-та, 6, 7 : 409—411.

Успенская Ю.М. 1940а. Ископаемые диатомовые водоросли отложений из сква-
жины № 9, г. Ромен. Зап. Науч.-иссл. ин-та геол. Харьк. ун-та, 8 : 129—134.

Успенская Ю.М. 19406. Ископаемые диатомовые водоросли харьковского яруса
деревни Верино Поле. Зап. Науч.-иссл. ин-та геол. Харьк. ун-та, 8 : 135—138.

Успенская Ю. М. 1948. Материалы к изучению диатомовых водорослей харь-
ковского яруса Донецкого шельфа. Уч. зап. Харьк. ун-та, 26. Зап. Ин-та геол. :
70—77.

Успенская Ю.М. 1950а. Провинции и фации харьковского яруса восточной частит
Днепровско-Донецкой мульды. Уч. зап. Харьк. ун-та, 31. Зап. геол, фак.,
10 : 61—70.

Успенская Ю.М. 19506. Современное состояние изучения микрофлоры и микро-
фауны харьковского яруса Днепро-Донецкой впадины. Уч. зап. Харьк. ун-та,
31. Зап. геол, фак., 10 : 71—74.

Ушко К. А. 1959. Лихвинский (Чекалинский) разрез межледниковых озерных отло-
жений. В кн.: Ледниковый период на территории европ. части СССР и Сибири.
М. : 148—226.

Флеров Б. К. 1925. Пресноводные водоросли Белушьего полуострова на Новой
Земле. Тр. Плавуч, морск. науч, ин-та, 1, 12 : 13—46.

Хабаков А. В. 1954. Стратиграфический разрез Восточного Зауралья, вскрытый
Тюменской опорной скважиной I—Р. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 1 : 85—102.

Хайкина С. Л., Белая Б. В. 1968. Спорово-пыльцевые комплексы из верхне-
меловых и палеогеновых отложений бассейна р. Анадырь. Матер, к 2-й палино-
логия. конфер. (Голландия, сент. 1966), Л. : 157—163.

Харкевич Н.С. 1958. Некоторые данные о влиянии гуминовых веществ на разви-
тие фитопланктона. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 13 : 125—141.

Хахина А. Г. 1937. Горизонтальный фитопланктон Астраханского залива
оз. Ханка. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 24 : 41—51.

Хмызников П. К. 1933. К гидрологии восточной части Карского моря. Исслед.
морей СССР, 18 : 1—48.

Хмызникова В. Л., Забелина М. М. 1946. Планктон юго-западной части
Карского моря. Тр. Аркт. науч.-иссл. ин-та Глав. упр. Севморпути, 193 : 45—73.

Хоменко И. 1935. Успехи изучения стратиграфии третичных отложений совет-
ского Сахалина за 10 лет. Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 15 : 7—17.

Цешинская Н. И. 1924. Валдайское озеро. Водоросли (А1^ае). Тр. Иваново-
Вознесенск. губ. науч, о-ва краеведения, 2 : 17—29.

Челебаева А. И. 1969. К вопросу о стратиграфии верхненеогеновых континен-
тальных отложений Камчатки. В кн.: Биостратиграфия, фауна и флора кайно-
зоя сев.-зап. части Тихоокеанского подвижного пояса. М., «Наука» : 124—129.

Черемисинова Е. А. 1955. Новые диатомовые из миоцена Западной Сибири.
Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 10 : 104—106.

Черемисинова Е. А. 1956а. Ме1о$1та тгосетса зр. пота из миоцена Западной
Сибири. Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 11 : 60—61.

Черемисинова Е. А. 19566. Новые диатомовые из олигоцена Украины. Бот.
матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, И : 62—64.

Черемисинова Е.А. 1957. Морская диатомовая флора четвертичных отложений
котловины Ладожского озера. Бюл. Комис, по изуч. четверт. периода, 21
105—112.

Черемисинова Е.А. 1960. К вопросу о возрасте морских межледниковых отло-
жений на р. Мге Ленинградской области. Бюл. Комис, по изуч. четверт. периода,
25 : 50—70.

Черемисинова Е.А. 1961а. Диатомовые морских межледниковых отложений
в бассейне Онеги. Докл. АН СССР, 139, 3 : 692—695.

Черемисинова Е.А. 19616. Диатомовые морских межледниковых отложений
Эстонской ССР. Докл. АН СССР, 141, 3 : 698—700.

Черемисинова Е.А. 1962а. Морская диатомовая флора в районе р. Вытегры
(Онежско—Белозерский водораздел). Докл. АН СССР, 145, 4 : 891—894.
Черемисинова Е. А. 19626. Диатомовая флора морских отложений на реке
Лотте. Матер, по геол, и полезн. ископ. сев.-зап. РСФСР, 3, Л. : 58—68.

Черемис и нова Е.А. 1965. Новые данные о диатомовой флоре неогеновых отло-
жений Прибайкалья. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ., Ново-
сибирск : 53—54.

Черемисинова Е.А. 1966а. Диатомовые водоросли в отложениях экстрагля-
циальной зоны последнего оледенения. Матер, по геол, и полезн. ископ. сев.-
зап. РСФСР, 5, Л. : 168—179.

Черемисинова Е.А. 19666. К вопросу о возрасте озера Байкал (результаты
диатомового анализа отложений Тункинской котловины). Докл. АН СССР,
171, 4 : 948—951.

Черемисинова Е.А. 1968. Новые данные о диатомеях неогеновых отложений
Прибайкалья. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» :
71—74.

Черемисинова Е.А. 1970. О диатомовой флоре миндельрисских межледнико-
вых отложений юго-восточной части Калининградской области. В кн.: Вопросы
четверт. геол., 5. Рига : 49—63.

Черемисинова Е.А.1971. Новые и интересные виды диатомовых водорослей из
неогена Прибайкалья. Новости сист. низш. раст., 8, Л., «Наука» : 52—66.

Черемисинова Е. А. 1973. Диатомовая флора неогеновых отложений При-
байкалья. Новосибирск : 1—68.

Чернов В. К. 1927а. Материалы к познанию фитопланктона озер, расположенных
в районе Бординской пресноводной биологической станции. Тр. Бородинск.
пресноводн. биол. ст. в Карелии, 5 : 14—63.

Чернов В. К. 19276. Материалы по диатомовым Валдайского озера. Рус. гидро-
биол. журн., 6, 11—12 : 228—232.

Чернов В. К. 1939а. Результаты альгологического обследования озер южной части
Мурманской области в связи с поисками диатомитов. Уч. зап. ЛГУ, 30. Сер.
биол. наук, 8 : 149—172.

Чернов В. К. 19396. Результаты микроскопического анализа образцов диатомитов
Северной Карелии. Уч. зап. ЛГУ, 30. Сер. биол. наук, 8 : 173—177.

Чернов В. К. 1947. К изучению иловых отложений озер побережья Белого моря
в связи с вопросом о вековом поднятии суши. Изв. Всес. геогр. о-ва, 79,1 : 65—78.

Чернов В. К. 1949. О географическом распространении водорослей в пресных во-
доемах Карело-Финской ССР и районирование республики по водорослевой
растительности ее водоемов. В кн.: Природные ресурсы, история и культура
Карело-Финской ССР. 2. Петрозаводск : 77—79.

Ч и б р и к о в а Е. В. 1954. О возрасте верхнесаратовских отложений. Изв. АН СССР.
Сер. геол., 6 : 50—60.

Ч и г у р я е в а А. А. 1946. Торфяники и озерные отложения юго-востока. Уч. зап,
Саратов, гос. ун-та, 16 : 102—116.

Чичихин Ю. Д. 1932. Гидрологический очерк юго-восточной части моря Лапте-
вых. Исслед. морей СССР, 15 : 13—31.

Ш а м р а й И. А., О р е х о в С. Я. 1962. Диатомиты Динамовского месторождения
(северо-западная часть Волгоградской области). В кн.: Геология и полезн. ископ.
басе. Дона и Нижнего Поволжья. Ростов : 156—165.

Шешукова В. С. 1946. К истории водоемов Зауралья. Докл. АН СССР, 51, 3 :
221—224.

Шешукова В. С. 1949. Диатомовые водоросли иловых отложений и подстилающих
их глин из озер Онего-Беломорского водораздела. Тр. Ленингр. о-ва естественен.,
69, 3 : 177—197.

Шешукова В. С. 1951а. Материалы к изучению диатомовых водорослей кайно-
зойских отложений Нижнего Дона. Науч. бюл. ЛГУ, 28 : 28—31.

Шешукова В. С. 19516. История водоемов Зауралья на основе изучения их диато-
мовой флоры. Сообщение 1. Озера Камышловского района. Тр. Лаб. сапропел.
отлож. АН СССР, 5 : 139—166.

Шешукова-Порецкая В. С. 1955а. История водоемов Зауралья на основе
изучения их диатомовой флоры. Сообщение 2. Кыштымская и Челябинская
группы озер. Уч. зап. ЛГУ, 191. Сер. биол. наук, 40 : 105—162.

Шешукова-Порецкая В. С. 19556. Диатомовые водоросли морских меж-
моренных отложений европейской части СССР. Уч. зап. ЛГУ, 191. Сер. биол.
наук, 40 : 163—203.

Шешукова-Порецкая В. С. 1956. О ископаемом роде В.оих1а Вгип. е! Нег1-
Ьаий (ВасШаг1орку1а). Бот. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР, 11:64—75.

Шешукова-Порецкая В.С. 1959. К ископаемой диатомовой флоре Южного
Сахалина (морской неоген). Вести. ЛГУ, 15. Сер. биол., 3 : 36—55.

Шешукова-Порецкая В. С. 1961. Диатомовые водоросли некоторых свит
морского неогена Камчатки. Вести. ЛГУ, 15. Сер. биол., 3 : 46—59.

Шешукова-Порецкая В. С. 1962а. Новые и редкие В ас111аг1орИу1а из диато-
морой свиты Сахалина. Уч. зап. ЛГУ, 313. Сер. биол. наук, 49 : 203—211.
Шешукова-Порецкая В. С. 19626. Диатомовая флора некоторых торфяни-
ков побережья Балтики (Эстонская ССР и Калинингр. обл.). Уч. зап. ЛГУ, 313.
Сер. биол. наук, 49 : 137—170.

Шешукова-Порецкая В. С. 1964. Новые и редкие морские диатомовые
водоросли из неогена Сахалина и Камчатки. Новости сист. низш. раст. М.—Л.,
«Наука» : 69—77.

Шешукова-Порецкая В. С. 1965. Неогеновые морские диатомовые водо-
росли Дальнего Востока. Тез. докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ.,
Новосибирск : 33—35.

Шешукова-Порецкая В. С. 1967. Неогеновые морские диатомовые водо-
росли Сахалина и Камчатки. Л. : 1—432.

Шешукова-Порецкая В. С. 1968. Морские диатомеи неогеновых отложений
Дальнего Востока. В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М.»
«Наука» : 26—32.

Шешукова-Порецкая В. С., Глезер 3. И. 1962. Диатомовые водоросли,
силикофлагеллаты и эбриидеи из майкопских отложений с р. Шибик. Уч. зап.
ЛГУ, 313. Сер. биол. наук, 49 : 171—202.

Шешукова-Порецкая В. С., Глезер 3. И. 1964. Новые виды морских
палеогеновых диатомовых водорослей УССР. Новости сист. низш. раст., М.—Л.,
«Наука» : 78—92.

Шешукова-Порецкая В. С., Короткевич О. С. 1962. Неогеновая диато-
мовая флора с реки Тым (Зап. Сибирь). Докл. палеобот. конф., Томск : 165—169.

Шешукова-Порецкая В. С., Моисеева А. И. 1964. Новые и интерес-
ные пресноводные диатомовые водоросли из неогена Западной Сибири и Даль-
него Востока. Новости сист. низш. раст., М.—Л., «Наука» : 92—103.

Шешукова-Порецкая В. С., Моисеева А. И. 1969. Состояние изучен-
ности диатомовых водорослей кайнозоя северо-западной части Тихоокеанской
области и перспективы дальнейших исследований. В кн.: Биостратиграфия,
фауна и флора кайнозоя сев.-зап. части Тихоокеанского подвижного пояса.
М., «Наука» : 37—43.

Шибкова К. Г. 1961. Некоторые новые данные о верхнемеловой и палеогеновой
флоре диатомовых водорослей восточного склона Урала и Зауралья. В кн.:
Решения и тр. межвед. совещ. по доработке и уточнению стратиграфич. схем
Зап.-Сиб. низм. Л. : 239—242.

Шибкова К. Г. 1965. Диатомовые водоросли палеогена Южного Казахстана. Тез.
докл. к Первому всес. палеоальгол. совещ., Новосибирск : 32.

Шибкова К. Г. 1968. Диатомеи палеогеновых отложений Южного Казахстана.
В кн.: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., «Наука» : 21—26.

Ширшов П. П. 1935. Эколого-географический очерк пресноводных водорослей
Новой Земли и Земли Франца-Иосифа. Тр. Аркт. ин-та, 14 : 73—158.

Ширшов П. П. 1936. Планктон как индикатор ледового режима моря. В кн.:
Науч, результаты эксп. на л/к «Красин» в 1935 г. М. : 59—73.

Ширшов П. П. 1937. Сезонные явления в жизни фитопланктона полярных морей
в связи с ледовым режимом. Тр. Аркт. ин-та, 82 : 47—111.

Ширшов П. П. 1938. Океанологические наблюдения. Докл. АН СССР, 19, 8 :
569—580.

Шишова 3. А. 1955. Новые данные по изучению диатомовых водорослей миоцено-
вых отложений Апшеронского полуострова. Докл. АН АзССР, 2, 6 : 395—399.

Щербаков А. В. 1938. Два геологических пересечения полуострова Камчатки.
Тр. Совета по изуч. произв. сил. при АН СССР. Сер. Камчатская, 5 : 1—119.

Э г г е р т М. Б. 1961. Планктон озера Ильмень. Тр. Всес. гидробиол. о-ва, 11 : 82—104.
Юдинсон П.И. 1931. Рациональные строительные материалы. Техника управле-
ния. Изд. 2-е. М.—Л. : 3—80.

Яковлев С. А. 1925—1926. Наносы и рельеф г. Ленинграда и его окрестностей.
I—II. Изв. Науч, мелиорат. ин-та, 1925, 8—9 : 1—186; 1926, 10—13 : 1—264.

Якубова А. И. 1953а. Растительность озера Сартлана и ее изменения в связи с коле-
баниями уровня воды. Тр. Томск, гос. ун-та, 125. Сер. биол., 1 : 223—248.

Якубова А. И. 19536. К гидробиологии бассейна озера Сартлана. Зам. по фауне
и флоре Сибири, 17, Томск : 61—66.

Я к у ш к о В. П., М а х н а ч Н. А., X у р с е в и ч Г. К. 1972. Палеогеография
бассейна Балдукских (Голубых) озер в голоцене. Вестн. АН БССР, сер. биол.,
6 : 62—70. (На белорусском яз.).

Янковичюте Г. Ю. 1962. Сравнительные черты растительности и фитопланктона
четырех наиболее крупных озер Жемайтии. Тр. АН ЛитССР, сер. В, 1 (27) :
3-18.

Янковичюте Г. 1963. Данные о фитопланктоне озера Дисна. Тр. АН ЛитССР,
сер. В, 3 (32) : 53—68.

Янушкевич А. 1891. Материалы для альгологии Харьковской губ. Водоросли
группы Лиманских озер Змиевского уезда. Тр. О-ва испыт. прир. при Харьк.
ун-те, 25 : 275—309.
Ярцева М. В. 1960. Нуммулиты палеогеновых отложений северо-восточного скл
Украинского кристаллического массива. В кн.: Палеогеновые отлож. юга евр
части СССР. М., Изд-во АН СССР : 143—164.

Яснитский В. 1924. Планктон озера Байкала в районе Култука и Слюдян
Изв. Вост.-Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва, 47 : 147—152.

Яснитский В. Н., Скабичевский А. П. 1957. Фитопланктон Байка
Тр. Байкальск, лимнол. ст. АН СССР, 15 : 212—261.

А а г 1 о В. 1966. К!езе1^иг хп Йиу1о^1а21а1ен аЫа^егпп^епхп Наараргу! т ОяНх
теп. Сотр!. гепй. 8ос. Сео1. Е!п1апйе, 38 : 3—30.

А 1 И о п е п Р. 1971. ТЬе з!а^ея о! 1Ье ВаШс 8еа аз хпйхсаЪей Ьу 1йе йха!от я!га1!^гарв
Ас1а Во1. Ееппхса, 92 : 1—17.

В а 11 е у 1. ДУ. 1856а. КоНсе о! тхсгоясорхс 1огтз 1оппй т 1Ье зоппйхп^ о! 1Ье 5
о! Кат1зсЬа1ка. Атег. I. 8сх. а. Аг1я, зег. 2, 22 : 1—6.

В а х 1 е у 1. ДУ. 1856Ь. Оп зоте зресхтепя о! йеер зеа ЬоПот Нот 1Ье зеа о! Ка
1ясйа!ка, со!1ес1ей Ьу Кеи!. Вгооке. А. <5паг1. I. Мхсгозсор. 8сь, 4:305—3

В а г к е г I. ДУ., М е а к ! п 8. Н. 1946—1947. Кечу йха1отз Нот 1Ье Могепо 8Ьа
1. риекеИ Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 4, 2, 3 : 143—144.

В а г к е г 1. ДУ., Меакхп 8. Н. 1948. Вха!отз Нот гиззхап йерояНз. 1. <2иек<
Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 4, 2, 4 : 174—178.	|

В е Ьге К. Е. 1962. РоПеп ипй й!а!отеепапа1у1хясЬе ИпЪегзисЬип^еп ап 1е1г€ш1|
^1агха1еп К!еяе1^иг1а&егп йег ЬипеЬиг^ег Нехйе. Г1ога, 152 : 325—370.	|

В е п Й а Ь. 1963. Вхе Вхакотееп йег КхезеТ^иг уоп Ни1ге1 1т ЬиЬе1а1 (Еет-1п1еги
гха!). Вег. КаШгЬхз!. Сез., 107 : 31—47.	|

В е п Й а Ь. 1965. Вхакотееп аиз йет Еогап КогййеиЪзсЫапйз. Ра1аоп1. X., 39, 3/4
165—187.	I

Вепйа Ь., М х с И а е 1 Е. 1965. Ет пепез Уогкоттеп уоп тагхпет Но1я1е^
1п1ег^1ас!а1 Ье1 ЬйпеЬпг^. МИХ. Сео1. 1пз1. Р. Н. Нашхоуег, 3 : 20—45.

Вопайоппа Е. Р. 1964. 81ийх яп1 Р1ехз1осепе йе Ьапо. 11 Ьасхпо йха^отШсо ]

Ргхта Рог1а. Сгео1. Вот. 2 : 179—198.	|

Вопайоппа Г. Р. 1965. Гпг1Ьег хпГогтаНоп оп 1Ье М1йй1е Р1ехз1осепе йха!от$
циаггу о! уа11е йеН ТпГегпо (Вхапо Воте). (}иа1егпагха, 7 : 279—299.

Вопайоппа Г. Р. 1966. Киоух те!ойх пе11о зШйхо Й1е ^хасхтепН уагуаН йе!
Сатра&па Вотапа е ргхтх гхзикаН. СопНопП соп 1е уагуе зсапйшауе. Во!
8ос. Сео1. На1., 85 : 21—37.	?

В о пе Е. С. Р., Со з йе п В. 1967. Иеху ГояяП тагхпе йха!отз Нот Оатаги, Ке
2еа1апй. I. рпекеН Мхсгозсор. С1иЬ, 30, 11 : 268—272.	]

В г х & е г А. Ь., Н а п п а С. Б. 1965. А геухечу о! КШотйа, а депиз о! йха1отя. О
сазхоп. Рарегз СаШ. Асай. 8сх., 50 : 1—10.

Вгпп I., Тетрёге I. 1889. Вха1отёез 1озях1ез йп 1ароп. Мёт. 8ос. РЬуз. Шз
Ка1. Сепёуе, 30, 9 : 1—75.	।

В й п I е ДУ. 1901. Вхе В!а!отеепясЫсЫеп Уот БйпеЬиг^, ЕаиепЬиг^, ВохгепЬи^
ипй ДУепйхзсЬ-ДУеЬпт&еп. В1зз. рЬПоз. Сйз1го\у : 1—132.

СЬепеухёге Е. 1934. 8иг ип йёро! 1оззПе тагхп а й!а!отёез зхШё а Капизск^
(Виззхе сеп1га1). ВиП. 8ос. Егап§. Мхсгозсор., 3, 3 : 103—107.	*

С 1 е г 1 с 1 Е. 1909. АпаИзх тхсгоясорхса йе1 саТсаге Гагхпояо йх са1саге Нгтояо I
8. ВетеНхо пе! УезНт. Во11. 8ос. Сео1. На!., 26 : 8—10.	]

С 1 е у е Р. Т. 1873. Оп йха1отз Нот Нге агсНс зеа. ВхЬ. К&1. 8уепзк. Уе!епзк. Ака(
Напй1., 1, 13 : 1—28.

С 1 е V е Р. Т. 1883. В!а!отя со11ес!ей йигхп^ 1Ье ехрейШоп о! 1йе Уе^а. 1п: Когйе!
зкхоШ’з Уе&а-ехр. Уе1епзк. 1акН., 3, 81оскЬо1т : 455—517.

С 1 е V е Р. Т., 6 гипо V А. 1880. ВеПга&е гиг КеппЪтзя йег агсНзсЬеп ВхаХотее!

К^1. 8уепзк. УеЪепзк. Акай. Напй!., 17, 2 : 1—121.	?

С1еуе-Ен1ег А. 1951. Вхе Вхакотееп уоп 8ск\уейеп ипй Гхпп1апй. К$1. 8уепз]
Уе1епяк. Акай. Напй1., зег. 3, 2, 1 : 1—163.	\

С1еуе-Еп1ег А., Неяз1апй I. 1948. УойапП^е МхНеПип^ йЬег ехпе пеиеп)
Йеск1е ТегНагаЫа^егип^ хп 8йй-8сЬугейеп. ВиП. Сео1. 1пз1. Вряа1а, 32 : 155—19(|
ВеИапйге С. 1941. 8иг 1а ргезепсе йе ВхаЪотёея йапя сеНахпя зПех сгепх Хиготех!
е! зиг ип поиУеаи тойе йе 1оязШяаИоп йе зез ог&атзтез. Сотр1. гепй. Асай. 8сх;
213, 126 : 878—880.	х

Ве11апйге С. 1950. Соп1гхЬиНоп а ГёШйе йея бШсоНа^еПхйёз ас1ие1я е! 1оззх1е|
Мхсгозсорхе, 2 : 2—72.	•

Ве11апйге Сг. 1959. 8пг 1ея паппо1озз!1ез са!сахгея е! 1епг зуя1ёта1хцие. Веу. Мхсг<5
ра1ёоп1о!., 231 : 127—152.

В еНапйге - В х^аий М. 1962. СопЪгхЬиНоп а 1а соппахззапсе йея зс1ёгх1е
й’Но1о1Ьпгхйез 1оязх1ез. Мёт. Мия. №а1. Нхя1. Ка1иг. Рагхз, зег. С, И, 1 : 1—123
Ве Топ! I. В. 1891—1894. 8у11о^е А1&агит. 2. Вас111аг1еае. Ра1ауп :'1—155Й
Ве\уа11 Н. М. 1928. СеоЬ&хзсЬ-Ыок^зсЬе 8Шйхе иЬег йхе Кхзе1^иг1а^ег йег Ьипе
Ьиг^ег Нехйе. АЬЬапй!. Ргеияя. &ео1. Ьапйезапз!., 49, 2 : 641—684.	’

В о ! & А. 1.1962. Тке Оатаги й!а!отх1е йерозПя. Мхсгоясоре, 13, 6 :141—149,169—175

396	;
И о 1 & А. 1. 1967. РигХкег поХеп ой Хке Оатаги дхаХотхХе. I. риекеХХ Мхсгозсор. С1иЬ,
зег. 4, 30, 12 : 289—295.

ОопаЬие 1.0. 1970. РГехзХосепе дхаХотз аз сИтаХхс хпдхсаХогз хп ИогХк РасШс
зедхтепХз. Мет. Сео1. Вос. Атег., 126 : 121—138.

ЕЬгепЬег^ С. С. 1854. Мхкго^еоГо^хе. 2. АХ1аз. Ьехргх^ : 1—31, Хак. I—ХХХХ.

ЕЬгепЬег^ С. О. 1873. Ро1усузХхпеп-Мег^е1ез уоп ВагЬадоз. МопаХзЬег. К^Е
Ргеизз. Акай. УУхзз. ВегИп : 213—263.

ЕкгепЬег^ С. С. 1876. РогзеХгипд дег тхкго^еоГо^хзскеп ВХидхеп тхХ зресхе1ег
ВискзхскХ аиГ деп Ро1усузХхпеп-Мег^е1 уоп ВагЬадоз. Ркуз. АЫхапдЕ Кд1. Акад.
УУ188. ВегИп : 1—225.

Е к г 1 х с к А. 1966. СопХгхЬиХхоп а ГёХиде дез ^хзетепХз уо1сапо-1асизХге8 а дхаХотёез
де 1а гё^хоп де Носкеззаиуе еХ де ВахпХ-ВаихИе (Агдёске). Ви11. Вос. &ео1. Ргапсе,
7, 8 : 311—321.

Е 11 г 1 1 с к А. 1967. ЕХиде де диеГдиез СхзетепХз дхаХопШегез УШаГгапсЫепз ди
Ьаззхп ди Риу. Ви11. Аззос. Ргап$. роиг ГёХиде ди риаХегпахге, 4 : 293—304.

Е к г 1 х с к А. 1968. Ьез дхаХотёез ГоззПез дез зедхтепХз УхПаГгапсЫепз де Вепеге.
(НаиХе-Ьохге, МаззхГ СепХга! Ргапсахз). Ви11. Аззос. Ргап$. роиг ГёХиде ди риаХег-
пахге, 4 : 267—280.

Е1епнп$ С. А. 1959. Оатаги дхаХотхХе. 1п: Ьеххдие ВХгаХх&гарЫдие 1пХегп., 6,
4, Рагхз : 268.

Р 1 о г 1 п М. В. 1971. КоХез оп Хке Хахопоту о! МалнсиЛа Шиигапа Кгаззке. Вуепзк.
ВоХ. Тхдзкг., 65 : 112—113.

Г о § е д К. 1954. Еп хпХегд1асха1 дхаХоте]огд-аГ11е]гхп& х ОбХ-Туп. Медд. Вапзк. &ео1.
Гог., 12 : 541—547.

Г о е д И. 1960. ВхаХотеПогаеп х еп хпХег^1асха! к1зе1^ига11е]гхп& уед Напдз Г]‘огд
1 ОзХ]у11апд. Медд. Вапзк. &ео1. Гог., 14 : 197—211.

Р о § е д ГЕ 1962. Оп Хке дхаХот Нога хп тХег&1асха1 кхзеГ^икг оГ НоИегир хп ЕазХ
1иХ1апд. Вапзк. СеоЕ Опдегзо^еГзе, 2 Ваекке, 84 : 1—50.

Е о г X х А., 8 с к и 1 г Р. 1932. ЕгзХе МхХХеПип^ йЬег ВхаХотееп аиз дет Наппоуег-
зскеп Саи1Х. Вехк. ВоХ. СЫ., 50, АЬХ. 2 : 241—247.

ГгепдиеНх I. 1934. ВхаХотеез де8 РИосепо зирепог де 1аз Сиаудиегхаз де Вап
Саг1оз (Ргоушсха де Мепдога). Неу. Мизео де Ьа Р1аХа, 34 : 339—372.

С г а 111 е Н. О. 1936. Охе АЫа^егип^еп дег Но1зХехп-8ее (тагхпез 1пХег^1агха1 I),
1Ьге УегЬгехХип^, РоззИГйкгип^ ипд ВсЫскХепГоГ^е хп ВсЫезт^-НокХехп. АЬ-
капдЕ Ргеизз. ^ео1. ЬапдезапзХ., К. Р., 172 : 1—110.

6га п Н. Н. 1904. Вхе ВхаХотееп дег агкХхзскеп Мееге. 1 Тех!. Вхе ВхаХотееп дез
РГапкХоп. Раипа АгкХхса, 3, 3 : 511—554.

6г а п Н. Н. 1905, ВхаХотееп. 1п: В г а п д К., А р 8 Хе 1 п С. Когдхзскез РГапкХоп.

3, 19. Кхе! и. Ьехргх^ : 1—146.

СгеУ111е В. К. 1861—1866. ВезсгхрХхопз о! пе\у апд гаге дхаХотз. Тгапз. Мхсгозсор.
Вос. Ьопдоп, п. з., 1861—1866, 9—14; риагХ. I. Мхсгозсор. Вех., п. з., 1862—
1863, 7, 10 (переиздано: ВхЫхоХкеса РкусоЕ, 1968, 6 : III—XII, 1—229).

Оге у х11е В.К. 1862. Оп Хке А$1его1атргае о! Хке ВагЬадоз дерозхХ. Тгапз. Мхсгозсор.
Вос. Ьопдоп, п. 8., 10 : 41—55.

Ого у е Е., 8 X и г X С. 1886—1887. Оп а Гоззх! тагхпе дхаХотасеоиз дерозхХ Ггот
Оатаги, ОХа^о, Иеху ХеаГапд. РагХз 1—3. I. риекеХХ Мхсгозсор. С1иЬ, 1886, 2,
16 : 321—330; 1887, 3, 17 : 7—12; 1887, 3, 18 : 63—78, 131—148.

6 ги п о тс А. 1882. ВегХгаде гиг КеппХтзз дег ГоззИеп ВхаХотееп бзХеггехск-Вп^агпз.
ВехХг. Ра1аопХо1. бзХ.-Вп^. и. ОгхепХз, 2, ЛУхеп : 136—159.

бгипотс А. 1884. Вхе ВхаХотееп уоп Ргапг 1озеГз Ьапд. Вепкзскг. К&1. Акад.
ХУхзз. \Ухеп, МаХЬ.-паХигхухзз. СЕ, 48, 2 : 53—112.

С г и п о ху А. 1889. Воте спХхса! гетагкз оп Хке Оатаги дхаХот рарегз оГ теззегз.
Сгоуе апд 8ХигХ. I. риекеХХ Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 2, 3, 24 : 387—391.

Н а ] 6 з М. 1959. А згигдокрйзрёкх коуаГоГдгеХе^ек а!&а1. РёГдХат КёгГбпу, 89, 2,
112 : 155—169.

Н а ] б з М. 1968. Вхе ВхаХотееп дег тхохапеп АЫадегип^еп дез МаХгаУогХапдез.
Сео1о^хса Нип^апса, зег. Ра1аеопХо1., 37, ВидарезХ : 1—401.

На]бз М., Ра1Га1уу 1. 1963. Ма^уаге^ге^у дхаХотаз йГедёкехпек ё1еХГд1дХат
ухгз^аХаХа. А Ма^уаг а11атх Рб1дХ. 1пХ. Ёух 1е1. 1960 ёугё!, ВидарезХ : 89—119.

Наппа О. В. 1927а. СгеХасеоиз дхаХотз Ггот СаИГогпха. Оссазхоп. Рарегз СаШ.
Асад. Вех., 13 : 5—49.

Наппа О. В. 1927Ь. Тке ГохуезХ кпохуп ХегХхагу дхаХотз хп СаШогпха. I. Ра1еопХо1.,
1, 2 : 103—127.

Наппа С. В. 1928. Тке МопХегеу зка!е оГ СаШогпха а! хХз Хуре ТосаИХу хухХк а зиттагу
оГ хХз Гаипа апд Нога. ВиИ. Атег. Аззос. РеХго!. ОеоЕ, 12, 10 : 969—983.

Наппа С. В. 1929. Роззх! дхаХотз дгед^ед Ггот Вегхп^ Веа. Тгапз. Вап Вхе&о Вос.
КаХ. НхзХ., 5, 20 : 287—296.

Наппа С. В. 1930. А геухеуг о! ^епиз Ноих1а. 1. Ра1еопХо1., 4, 2 : 179—188.

Наппа С. В. 1931. ВхаХотз апд зШсоНа^еПаХез оГ Хке Кгеуепка^еп зка1е. Мтхп^
1п СаШ., 27, 2 : 187—201.
Наппа С. Б. 1932а. Тке йхаГотз оГ 8кагк1оо1к НШ. Кегп соипГгу, СаШогта. РгОфГ
СаШ. Асай. 8ск, зег. 4, 20, 6 : 161—263.

Наппа С. В. 1932Ь. РИосепе йхаГотз о! АУаПасе соипГгу Капзаз. 8сь ВиП.
Капзаз, 20, 21 : 369—394.

Наппа С. В. 1934. АййШопа! поГез оп йхаГотз Ггот Ше СгеГасеоиз оГ СаШогта^
I. Ра1еоп1о1., 8, 3 : 352—355.

Наппа В. В. 1969. 1пйех 1о АНаз йез ВхаГотасееп-Кипйе уоп АйоГГ ЗскппйЕ Вк
ВИоГкеса Ркусо!., 10 : I—XVI, 1—208.

Наппа С. В. 1970. РоззП йхаГотз Ггот 1ке РпЫГоГ Ыапйя, Вепп^ 8еа, А1азка.
Ргос. СаШ. Асай. 8сЕ, зег. 4, 37, 5 : 167—234.

Наппа С, В., В г 1 ^е г А. Ь. 1964. 8оте Го8зП йхаГотз Ггот Вагкайоз. Оссазюп^
Рарегз СаШ. Асай. 8сЕ, 45 : 1—27.	;

Наппа С. В., Вгх^^ег А. Ь. 1966. РоззП Й1а1отз Ггот зоиГкегп В а] а СаШогта.
Ргос. СаШ. Асай. 8сЕ, зег. 4, 30, 15 : 285—308.

Н а ху о г I к Е. 1969. Тке йхаГотз оГ а зейнпепГсоге Ггот В1еа Тагп, Ьап^йа1е. I. ЕсоЕ/
57, 2 : 429—439.

Нау азЫ I. 1959—1961. Оп 1ке поп-таппе й!а1отПе т СепГга! Куизки, Г арап.,
1—2. 1. Оео1. 8ос. Тарап, 1959, 65, 768:519—527; 1961, 67, 791 : 484-485.=
Н а у 8 I. В. 1970. Тке эГгаН^гарку апй еуоГиНопагу Ггепйз оГ НадМапа ш Ког11>
РасШс йеер-зеа зейппепГз. Мет. Оео1. 8ос. Атег., 126 : 185—218.

Науз I. В., 8а11о Т,, Орйуке Г4. В., ВигскГе Ь. Н. 1969. РИосепе*
РЫзГосепе зейппепГз оГ 1ке едпаГона! РасШс: 1ке1г раГеота^пеНс, Ыоз1гаН§га--
рЫс апй сПтаНс гесогй. Сео1. 8ос. Атег. ВиП., 80 : 1481—1514.

Н е с к Н. Ь. 1944. Ваз аНт1ег^1а21а1е НаГГзее Ьех ВгепйзГей! 1п 1\ГогйГпе81апй. Сео1.>
Мееге и. Втпеп^ехуаззег, 7, 1 : 40—73.

Н е 1 Ь ег $ Р. А. С. 1863. СопзресГиз сгШсиз ВхаГотасеагит Ватсагит. КгШзк
Оуегз1^1 оуег Йе Вапзке ВхаГошеег. Корепка^еп : 1—135.

НеГтске 1. В., К пе^ег АУ. 1953—1970. В1а1отеепзска1еп пп еГекГгопепть
кгозкорхзскеп ВПй. 1—7. АУехпкехт—Ьекге.

Не Г1 Ьаий 1. 1902—1908. Ьез йхаГотёез ГоззПез й’Апуег^пе. 1—3. Рапз. 1—1902
1—79; 2 — 1903 : 1—166; 3 — 1908 : 1—70.

Низшей! Рг. 1952. Вхе ВхаГотеепПога йег ЕИеГтааге. Агск. НуйгоЫок, 48
451—496.

Низшей! Рг. 1954. Вхе ВхаГотеепПога йег 1п1ег^1ас1а1з уоп ОЬегоке т йег Ьипе-
Ьиг&ег Нехйе. АЬкапй!. КаГигхугзз. Уег. Вгетеп, 33 : 341—455.

I сМкатса АУ. 1950. Тке соггеГаНоп оГ 1ке ВхаГот-Ьеапп^ тийзГопез т 1ке КоГо,
ретпсиГа апй 1ке УютИу оГ Капагахуа СПу. I. СеоЕ 8ос. Тарап, 56, 653 : 49—56.
1ск1кахуа АУ. 1960. Оп 1ке ГоззП таппе йхаГотз 1п 1ке АУакига Вейз Хо1е репт-о
зи!а, Тар ап. 8сг. ВерГз Капагахуа Ишу., 7, 1 : 175—214.

Гскхкахуа АУ. 1967. РоззИ Й1а1отз апй &ео!о&у. Т. СеоЕ 8ос. Тарап, 73, 2 : 53—62./

I с к 1 к а ху а АУ., I 8 к 1 2 и к а Т., К о п! з к 1 К. 1967. РаГеозаИпйу апа1уя18
оГ 80те РИосепе вейхтепГз оГ Нокка1йо, Тарап. 1п: ТиЫ1ее РиЫ. соттеп. ргоГ.,
Заза, 601к В1г!кйау : 93—105.

Гскгкахуа АУ., Р и ] 1 X., Васктапп А. 1964. РоззИ Й1а1отз, роПеп §гатв
апй зрогез, зШсоПа^еПаГез апй агскаеотопайз хп 1ке Мюсепе Но]ир 31а1о-1
тасеоиз тийзкопе, Г4о1о ретпзи!а, СепГга! Тарап. 8сЕ В ер 1з Капагахуа Иту.,‘
9, 1 : 25—118.

1ск1кахуа АУ., К аве по 1., Корта К. 1955. Оп 1ке Мюсепе пошпаппе
йхаГотПе т Гке УхсхпПу оГ Жкарата-тасЫ, ]Яо1о репш8и1а Тарап. Т. Сеок/
8ос. Тарап, 61, 719 : 381—386.

Т и г 1 1 у А. 1957. В1а1оте]е загтаГзко^ тога окоИпе Ха&геЬа. Ти^оз1ау. Акай, гпа*
позН 1 итз'еГповН, Ой]е1 га рпгойпе пайке, Ха^геЬ : 5—154.

Капауа К. 1957. Еосепе йхаГот аззетЫа^ез Ггот 1ке Ке11о^ апй «Зхйпеу» зЬа1ез,
МГ. ВхаЫо агеа, СаШогта. 8сЕ Вер18 Тококи Ошу., Зепйах, зег. 2, 28 : 27—124.2
Капауа Т. 1959. Мюсепе й!а!от азэетЫа&ез Ггот 1ке Оппа^ахуа ГогтаНоп т/
Ког!к-Еа81 Тарап. Зек Кер18 Тококи Ншу., Зепйах, зег. 2, 30 : 1—130.

Капауа Т. 1963. Таек. Вгип е! Т. Тешрёге (1889). ВхаГотёез ГоззПез йи Тарап. 1п:*
А Зигу. Ро88. Тарап т С1азз1с. Мопо^гаркз, 6 : 21—26.

К 1 I I о п Р. 1870—1871. ВхаГотасеоиз йерозИз Ггот ТиНапй. Т. риекеН Мкгозсор.
С1иЬ, 2 : 99—102, 168—171.

К о 1 2 и т 1 I. 1968. ТегНагу йхаГот Нога оГ О^а ретпзиГа, АкПа РгеГесГиге, КоНкеазЕ
Тарап. Зет. Вер18 Тококи 1)шу., Зепйа!, зег. 2, 40, 3 : 172—225.

К о 1 2 и т 1 Т. 1972. Маппе йхаГот Нога оГ 1ке рИосепе РикизЫта ргеГесГиге. Тгапз.
а Ргос. Ра1аеоп1о1. Зое. Тарап, п. з., 86 : 340—359.

К о 1 к е В. АУ., Р го зс кк 1 п а - Ь а у г е пко А. I. 1959. В1е Й1а1ото1о^1зске
ЬНегаШг т йег 8оУ]е1ипюп т йеп Такгеп 1918—1957. Ас1а Оту. 81оскко1т.,
81оскко1ш СопГг. Оео!., 4 : 1—43.

Кгаззке О. 1932. ВхаГотееп аиз йет ОЬегрИосап уоп АУШегзкаизеп. Агск. Нуйго-
Ью1., 24 : 431—449.
К га зеке Сг. 1934. Вхе ВхаРотеепПога йег Неяяхяскеп Кхеяе1^иг1а^ег. 8хРгищ*яЬег.-
НехЛе1Ь. АкаЛ. ХУхяя., МаРк.-паРигтяя. К1., АккапЛ!. 5. ВехРг. г. Океггкехпхяскеп
ЕояяПкаРа1о&, 9 : 3—27.

К г е я Р е 1 8. 1960. СопРпЬиРхиш 1а яРиЛхи! ВхаРотее1ог Ле 1а ГШа, Ьагти! Вагао1Р.
Апа1е1е Ишу. С. I. Рагкоп, яег. 8РппР. КаР. Сео!.-Сгео^г., 23, 9 : 137—152.

к а и Ь у М. А. 1910. Вескегскея ра!ёоркуРо!о^хдиея Лапе 1е таяяхР сепРга!. Ви11. вегу.
сагРе &ео1. Ггапсе еР Роро&гарк. яоиРеггатея, 20, 125 : 1—398.

ЬеРеЬиге В„СкепеУ1ёге Е. 1938. ВеяспрРхоп еР хсопо&гарЫе Ле ЛхаРотёея
гагев ои поигеПея. Ви11. 8ос. Ггап?. Мхсгоясор., 7, 1 : 8—12.

Ье уап Лег К. 1915—1916. 2иг КеппРтя Лее КйяРепр1апкРопя 1т ХУехяяеп Мееге.
МеЛЛ. 8ос. Еаипа еР Г1ога Гептса, 42 : 150—159.

Ь о Ьт а п К. Е. 1938. РИосепе ЛхаРотя кот Рке КеШетап НП1я, СаКРогта. Сео1.
8игу. РгоРеяя. Рарег, 189-С : 81—102.

ЬоЬтап К. Е. 1961. 6ео1о^хс гап^ея оР Сепогот поптагте Л1а1отя. Сео!. 8игу.
РгоРеяя. Рарег, 424-В : 234—236.

Ь о п § I. А., Ри^е Б. Р., 8 т х Р к I. 1946. ВхаРотя оР Рке Могепо 8ка1е. I. Ра-
1еопРо1., 20, 2 : 89—118.

Масса^по А. М. 1962. П ^епеге Сус1о1е11а пе! ЛерояхРх ЛхаРотхРхсх Л1 Вхапо (Вота)..
Сео!. Вот., 1 : 133—144.

М а п п А. 1907. ВерогР оп Рке ЛхаРотя о! Рке А1ЬаРгоя уоуа&ея хп Рке РасШс осеап,.
1888—1904. СопРгхкя [}. 8. НаР. Негк., 10, ХУаяЫп&Роп, 5 : 221—443.

Маге 1П1 ак В. 1969. Вхе егя!еп Ег^еЬтяяе Лег ВхаРотеепапаРуяе Лег яраР^1агха1еп
8еЛхтепРе Лея Мхко!а]кхяеея (КО-Ро!еп). М1Н. 1пРегп. Уегет. Ьхтпо!., 17 :
344—350.

Ме 1 8 I е г Г. 1926. 2\уех ЬетегкепяууегРе Гогтеп аия Лет РояяПеп ВхаРотасееп!а&ег
уоп Аска!гхск. Апп. 8ос. Ра!еопРо1. Вияяе, 4 : 1—4.

М е 1 я 1 е г Гг. 1937. 8е1Репе ипЛ пеие Кхеяе!а!ееп. II. Вег. 8ск\уехг. ВоР. Сея., 47 :
258—272.

Меипгег А. 1910. МхсгорРапкРоп Лея тегя ВагепРя еР Ле Кага. 1п: Вис Л’Ог!еапя
Сотра^пе агсРхдие Ле 1907. ВгихеПея : 1—355.

М 111 е г II. 1964. ВхаРот Р1огая хп Рке ОиаРегпагу оР Рке СбРа гхуег УаПеу (ХУеяРегп
8угеЛеп). 8уег. ^ео1. ипЛегябкп., яег. Са, 44 : 1—67.

М б 1 Л е г К. 1944. Вхе ЕпРигхск!ип^ядеяскхскРе Лея яеея УхеИагух т ОяРкагеПеп ипЛ
Лхе КИтаяскугапкип^ т ЫскРе Лег РояяПеп ВхаРотеепРипЛе аия Леп яееяеЛхтепРеп.
Ви11. Соттхяя. &ёо1. ГхпРапЛе, 132 : 101—146.

М 61 Ле г К. 1951. ВехРга^е гиг КеппРтя Лег гегепРеп ВхаРотеепР!ога ОяРкагеИепя.
Апп. ЬоР. 8ос. «Уапато», 25, 1 : 1—35.

М б 1 Л е г К. 1955а. Вхе ВхаРотеепР1ога Лея Моогея ЬакЛеяио Ьех Лег 8РаЛР Натта
хп 8йЛРхпп!апЛ. Агск. 8ос. гоо!. ЬоР. Реппхсае «Уапато», 9 яирр!. : 202—207.

М о 1 Л е г К. 1955Ь. Вхе ЕпрупсНип&я&еяскхскРе Лея 8еея 8Пхка]*агух хт тхШегеп
Вияхтаа. АсРа Сео^гаркхса, 14 : 300—313.

М б 1 Л е г К., V а 1 о у х г Р а V., У1гкка1а К. 1957. ЁЬег 8раР^!аг!а!гехР ипЛ
Ргйке РояР^1агха1гехР хп 8йЛРтп!апЛ. ВиП. Соттхяя. &ёо1. Ет!апЛе, 178 : 1—49.

Мооге В. 1937. ЫоптеРаПхс ттега! геяоигсея о! ЕаяРегп Оге^оп. 17. 8. Сео!. 8игу.
Ви!!., 875 : 1—180.

МйПег О. 1911. ВхаРотееп аия Леп ТигопяскхскРеп Лег КгехЛе. Вег. ВРяск. ЬоР.
Сея., 29, 10 : 661—668.

0 к и п о Н. 1952а. АР1ая оР РояяП ЛхаРотя Ргот ^арапеяе ЛхаРотхРе ЛерояхРя. КуоРо :
1—50.

0 к и п о Н. 1952Ь. РояяП ЛхаРотя Ргот харапеяе ЛхаРотхРе ЛерояхРя. II. ВоР. Мае. То-
куо, 65 : 34-42.

О к и п о Н. 1958. Е!есРгоп-тхсгоясорхс Ппе яРгисРиге оР РояяП ЛхаРотя. Тгапя. а. Ргос.
Ра1аеоп1о1. 8ос. 1арап, п. я., 31 : 237—242.

Окппо Н. 1958—1959. ВхаРотасеоия еагкк т 8е1апа-Ско, НоккахЛо. 1—5. I. 1арап.
Во!., 1958, 33, 3 : 70—76; 1958, 33, 7 : 193—196; 1959, 34, 1 : 25—29; 1959,
34, 9 : 272—277; 1959, 34, 12 : 353—360.

ОяРепРеРЛ С. 1901. РкуРоркткРоп Ргот Рке Саярхап яеа. УхЛепяк. МеЛЛ. К а Ри г.
Гогеп, К^окепкауп : 129—139.

ОяРепРе1Л С. Н. 1908. Тке ркуРорРапкРоп оР Рке Ага! яеа апЛ 1Ря аРРРиепРя, хухРк
ап епитегаНоп оРРке а!^ае окяегуеЛ. Изв. Турк. отд. Рус. геогр. о-ва, 5 : 123—225.

* Р а 11 к Р. 1959. Не\у апЛ тРегеяРт^ ЛхаРотя гетатЛегя т Рке Раппотап уе11о\у яапЛ
оР Во^ася. Веу. а!$о1., п. я., 4, 3 : 147—151.

РапРосяек I. 1886—1892. ВеИга^е гиг КеппРтяя Лег РояяПеп ВасШагхеп Ип&агпя.
1—3. На^у—ТароРсяапу. 1—1886 : 1—74; 2—1889 : 1—123; 3—1892 (переиздано:
1903—1905, ВегИп—Рогяопу. 1 : 1—76; 2 : 1—122; 3: 1—118).

РапРосяек I. 1902. Вхе ВасШапеп Лея КРекясЫеРегя уоп КегРяск. Зап. имп. СПб.
минерал, о-ва, сер. 2, 39 : 627—655.

Реппхп&Роп XV. 1943. Баке яеЛхтепРя. Тке ЬоРРот ЛерояНя оР Рке погРк Ьаят оР
ХУтЛегтеге. Неху РкуРо1о^1яР, 42 : 1—27.
Ре1ег8еп Воуе I. 1930. А1^ае кот О. Окхкеп’з зесопй Батек Ратк ехрейШоп
1898—1899. Вапзк. Ьо1. Агкху, 6, 6 : 1—60.

РгосНгка М. 1953. Ка1егхз1ё кеПкогт йогу а 1аипа V разкоуапёт йхаЪотйл и
ВесЫе^оухс V Сезкёт 81гейоЬоп. Уёз1. Кга1оузке сезке зро!ес пайк. Тгхйа так-
ргкойоуёй., 16 : 1—26.

В е е а В. 8. С. 1947. А пеху йха!от кот 1ке Оатаги сПайотке. Тгапз. Воу. 8ос. Иеху
2еа1апй, 76, 7 : 294.

Векакоуа 2. 1963. ЛЬосёзкё рапеут зейхтеп1у уе зуёНе йхайотоууск апа!уг.
Уёз1. йзкейп. йз1ауи &ео1., 38, 5 : 311—323.

Йекакоуа 2. 1965. ЕоззПе Вхакотееп йег зййЬоктхзскеп ВескепаЫа^егип^. Вохрг.
йзкейп. йз!ауи &ео1., 32 : 1—96.

Йекакоуа 2. 1967. Вхе кззПеп Вхакотееп йег КаграНзскеп 8егхе аиз йег УогНей '
хп Макгеп ипй аиз йет УУхепег Вескеп. 1п: Скгопозкак^гарЫе и. Меоз1га1о1уреп
Мхогап йег 2еп1га1еп РагакНхуз, 1, М3. ВгаНзТауа : 257—268.

В о 1; к р 1 е 1 ъ А. 1896. БЬег йхе Е1узск-Еисохйеп ипй ехпх^е апйеге кззПе А1^еп, зохухе
иЬег Иаззхзске, Вхактееп кхкгепйе Ногпзскхуатте. 2. Бйзск. §ео1. Сез., 48 : 910.

В о и п й Г. Е. 1957. Тке 1а€е-§1ас1а1 апй роз2-^1асха! йха€от зиссеззхоп хп Кепйтеге
уа11еу йерозк. №еху Рку1о1о^хз€, 56, 1 : 98—126.

8 а ху а т и г а К. 1963а. Оп Пхе соггейаНоп о! 1ке Мхосепе о! 1ке 1оЬап, Тотатае
соа! ке1йз апй 1ка1 о! Еаз1 Ноккахйо. ВиП. Сео1. 8игу. 1арап, 14, 1 : 91—94.
8ахуатига К. 1963к. ЕоззП йха1отз 1п Пхе Охйахуага 1огтаНоп о! 1ке Мхгипахт
^гоир. ВиП. Сео1. 8игу. 1арап, 14, 5 : 7—10.

8 а ху а т и г а К., Уата^исЫ 8к. 1961. Согге1а1хоп о! 1ке Нагй зка1ез Ьу йха!от т
Пхе АЬазЫгх-Бгакого агеа, Еаз1Ноккахйо. ВиП. Сео1. 8игу. Тарап, 12, 11: 73—78.

8 а \у а т и г а К., У а т а с Ы 8к. 1963. 8иЬй1ухзхоп о!Мхосепе Ьу 1оззП йха!от
ш Пхе ТзиЬеки агеа, Еаз! Ноккахйо. ВиП. Сео1. 8игу. 1арап, 14, 10 : 77—82.

8 с к т 1 й I А. 1874—1959. АПаз йег Вха1отасеепкипйе. Азскегз1еЬеп—Ьехргх^.
Зскгайег Н. 1. 1968. Вхе реппаЪеп Вхакотееп аиз йет ОЬегеогап уоп Оатаги,
№оизее!апй. ВеПх. г. Коуа Нейхух&ха, 28 : 1—124.

8 с к и 1 2 Р. 1926. Вхе К1езе1а1^еп йег Вапгх^ег ВискЬ тк Ехпзск1изз йег^ет^еп аиз
&1аг1а1еп ипй роя1^1аг1а1еп бейхтепкп. Во!. Агск., 13, 3—4 : 150—328.

8 с к и 1 2 Р. 1927. Вхакотееп аиз погййеиЪзскеп ВазаШикеп ипй ТиИ^езсЫеЬеп. 2.
СезскхеЬекгзск., 3 : 66—78, 126—131.

8 с к и 1 2 Р. 1935. Вхакотееп аиз зепопеп 8скхуатт^ез1е1пеп йег Вапгх^ег Вискк
Во1. Агск., 37, 3 : 383—413.

8скхуаг2епко12 УУ. 1965. Тетрзъпое атеггсапа (ВаП.) ВаНз ете скагак1егхзПзске
Вха1отее 1йг йхе НоЫехп хуагтгеП хп Ыогйхуез1йеи1зск1апй. АЬЬ. 2еп1г. Сеок
1пз1., 1, ВегИп : 29—35.

8оуеге1$п Н.Е. 1958. ТЬе йха1отя о! Сга1ег Ьаке Оге&оп. Тгапз. Атег. Мхсгозсор.
8ос., 77, 2 : 96—134.

Т а к а п о Н. 1959. Р1апк1оп йхаЪотз хп УУез1егп АТеиНип УУа€егз хп зиттег 1953.
ВиП. Токах Ве§. Ехзк. Вез. Бак., 23 : 1—11.

Тетрёге Ле1Рега$а11о Н. 1915. ВхаШтёез йи Мопйе епНег. Агсаскоп :
1—480.

Уап Неигск Н. 1880—1881, 1885. Зупорзхз йез йха€отёез йе Ве1^хдие. Апуегз.
АНаз — 1880—1881; 1ех1е — 1885 : 1—235.

Уап Ьапйхп^Ьат 8. Ь. 1964. Мхосепе поп тагнхе йха!отз кот Пхе Уакхта
Ве^хоп хп 8ои1к Сеп1га1 УУазЫп^оп. ВеПх. г. Иоуа Нейхух^ха, 14 : 1—78.

УУехйетапп М. 1964. Ргёзепсе йе йхаЪотёез йапз 1е Р1узск а Не1тт1кохйез.
ВиП. ЬаЬ. Сео1., Мтега!., Оеоркуз. е! Мизее &ео1. Бшу. Ьаизаппе, 145 : 1—5.

УУехззе I. Е. 1854. Мхкгозкорхзске Апа1уяе ехпея ог^атзскеп РоКегзскИегз аиз
йет Соиуегпетеп! ЗхтЫгзк. ВиП. Акай. хтр. 8сх., 2 : 237—250.

IV е 1 г е 1 О. 1935. Вхе Мхкгора1аоп!о1о^хе йез НеШ^епкаГепег КхезеПопез (ОЬег-
Еогап). ЗакгезЬег. пхейегз. яеок Уегехп., 27 : 41—75.

АУ 1 е з п е г Н. 1936. ВхаЪотёез йапз 1е СгёУасё зирёнеиг йе 1а Вокёте. Апп. Рго1хз€о1.,
5 : 151—155.

УУхзе Г. С. 1956. Кеху ог гаге зресхез о! ГоззП йхайотз кот зеуега! 1оса1Шез. I. (}ие-
кек Мхсгозсор. С1иЬ, зег. 4, 4, 6 : 310—314.’

УУ 1 11 О. 1886. ВеЬег йеп РоКегзсЫекг уоп Агскап^еТзк-Киго^ейохуо хп Ооиу. 8хт-
Ыгзк. Уегкапйк Визе. Мхпега!. Сез., зег. 2, 22 : 137—177.

УУ о о й г х п \У. Р., В г ат1е Не М. К. 1950. Сео1о^у апй ра!еоп1о1о$у о! Пхе
8ап1а Мапа йхз1пс1, СаШогта. Сео1. 8игу. РгоТезз. Рарег 222 : 1—185.

УУогпагй! УУ. УУ. 1967. Мхосепе апй РИосепе таппе йхакшхз кот СаШогта.
Оссазхоп. Рарегз СаШ. Асай. 8сх., 63 : 1—108.

УУогпагй! УУ. УУ. 1970. Вха!от гезеагск апй 1ке зсапптд е!ес!гоп тхсгозсоре.
Вехк. 2. Коуа Нейхух^ха, 31 : 355—376.

УУогпагй! УУ. УУ. 1971. Еосепе, тхосепе апй рИосепе таппе йха!отз апй зПхсоЙа-
^е!1а1ез зШйхей хукк 1ке зсаппхп^ е1ес!гоп тхсгозсоре. Ргос. II Р1апс1отс Соп-
кгепсе, Вота, 1970, Вота : 1277—1300.
ТАБЛИЦЫ

2$ Диатомовые водоросли, т. I.
щи/.

Л *=

ТАБЛИЦА I.

Ультраструктура протопласта клетки и панциря (1—3 — по 81оегтег а. о1Ь., 1965а;
4 — по Нехтапп а. о1Ь., 1965—1966).

1—5 — АтрМр1еига реИисЫа Кй1г.: 1 — продольный разрез клетки, прошедший чуть косо к ее
средней плоскости, 2 — поперечный разрез только что разделившейся клетки в области расположе-
ния пиреноида, з — то же в области щелевидного шва образующихся створок дочерних клеток;
4 — поперечный разрез клетки СуНпАто1кеса /им/огтгз Вехтапп а. I. Ьеччп в области каналовидного
шва (х71 ООО), вк— везикулярный комплекс, вкс—вакуоль клеточного сока, г — гипотека,
д — диктиосома, к — кремний, кр — кремневое ребро, кш — каналовидный шов, лс — масло,
же — мембрана вакуоли клеточного сока, нмк — неокремневшая мембрана клетки, п — пиреноид,
пк — пузырьки, в которых отлагается кремний, пкш •— полость каналовидного шва, пл —
плазмалемма, сл — силикалемма, сп стенка панциря, х — хлоропласт, ц — цитоплазма, щ —
щель шва, щш — щелевидный шов, э — эпитека, я — ядро.
ТАБЛИЦА II.

Морфология панциря.

1 — центричного типа, 2а, 26 — пеннатного типа, За—Зв — центричного типа, не имеющего постоян-
ного пояска. А — вид со створки, Б — поперечный разрез, В — виде пояска, г — гипотека,
зс — загиб створки, п — поясок, пог — поясковый ободок гипотеки, поз — поясковый ободок эпи-
теки, с — створка, в — эпитека.
ТАБЛИЦА III.

Вставочные ободки и септы (1 — по Сгап, 1905; 7, 12 — по Прошкиной-Лавренко,
19636; остальные — по Низшей!, 1927—1966, 1; 1930).

I—5 — формы вставочных ободков: 1 — кольцевидные у Ьаийегга ЪогеаИз Сгап, 2 — воротничко-
видные у 81ерНапо(Изсиз Ъгпдегапиз (Кй1г.) Кпе&ег, 3 — чешуевидные у НКггозо1епга аситгпа1а
(Регад.) Сгап, 4 — полукольцевидные у Н. еггепзгз Н. Ь. 8тШ1, 5 — трапециевидно-чешуевидные
у Н. ЪеЪе1а1а (ВпдМ.) Сгап; 6—12 — формы и положения септ: 6 — волнистая септа в продольном
сечении у Сгатта1орйога тахгта Огип., 7 — полярная септа у Исторкога еКгепЪег^Н Сггип., 8 —
септа, достигающая середины клетки у ТаЬеИатга )епез1га1а (ЬупеЬ.) Кй1г., 9 — септа с тремя от-
верстиями и продольным швом у Кк.аЪ<1опета айтгаИситп Кй1г., 10 — септа со многими отверстиями
и продольным швом у СНтасо&ркепга топгИ&га ЕЬг., И — дорсовентральная септа с несколькими
отверстиями и продольным швом у ЕрИЬетга аг&и& Кй(г., 12 —две постенные септы с камерами
у Маз1о^1ога ри&Ша 081г.
ТАБЛИЦА IV.

Морфология створок.

1—9 — формы изопольных створок: 7 — круглая, 2 — эллиптическая, з — линейная, 4 - лан-
цетная, 5 — ромбическая, 6 — гитаровидная, 7 — сигмоидная, 8 — ладьевидная, 9 — серповидная;
10—12 — формы гетеропольных створок: 10 — яйцевидная (овальная), 11 — булавовидная, 12 —
клиновидная; 13—18 — формы концов створок: 13 — острый, 14 — тупой, 15 — клиновидный,
16 — клювовидный, 17 — головчатый, 18 — оттянутый; 19—21 — расположение штрихов:
19 — параллельные, 20 — радиальные, 21 — конвергентные; 22—25 — характер штрихов: 22 —
гладкие, 23 — точечные (пунктирные), 24 — линеолированные, 25 — ребровидные.
ТАБЛИЦА V.

Поры и ареолы (локулы) с мембранами разного типа (7, 5, 6, 9, 13, 15 — по Окппо,
1954—1959; остальные — по НеИпске, Кпе^ег, 1952—1970).

I—4 — ареолы (локулы) круглые, шестигранные, линейные с круглыми порами, образующими сито-
видную мембрану: 1 — Созсгпо^гзсиз Нпеа1и& ЕЬг., 2 — Ас1гпор1КусИи& ип<1и1а1из (ВаИ.) ВаИз, о —
Ргппи1агга таз&г уаг. 1аси&1ггз Ме1з1ег, 4 —АскпапНьее 1апсео1а1а ВгёЬ.; 5—8 — поры четырехуголь-
ные, округлые, продолговатые с выростами на их внутренней поверхности, образующими пересе-
ченную отверстиями мембрану, которая рассматривается тоже как ситовидная: 5— СутЪеИа те-
хгсапа (ЕЬг.) С1. (миоцен), 6 — С. аиз&аИса (А. 8сЬпн<11) С1., 7 — Пг^утозрКепга ёетпгпа1а (Ъуп^Ь.)
М. 8сЬш1(И, 8 — РгаёИатга Ъгешб1гга1а Огип. (миоцен). Масштаб 1 мкм.
Таблица V (продолжение),

9—12	поры круглые, полигональные, часто не вполне локуларные, с сетчатой мембраной разно-

образного вида, у краев петли почковидной формы: 9 — Ме1озгга §тапи1а1а (ЕЬг.) НаИз, 10 — Тп-
сетаИитп. аИегпапз ВаП., 11 — 1з1Ктпга пегъоза К (Кг. на загибе створки, 12 — то же на створке;
18—14 — ареолы (локулы) на калиптре четырехугольные и округло-четырехугольные с сетчатой
мембраной (не в фокусе), с 2—4 круглыми сетчатыми порами по периферии: 18 — НМгозо1епга з1у-
Н/огтгз уаг. 1аИзз1та Вп^Ы., 14 — Маз1о§1ога ритИа Опт.; 15 — АгаскпогсНзсиз огпа1из ЕЬг., сито-
видная мембрана образована краевыми дихотомически разветвленными выростами; 16 — Матси1а
тпаси1а1а уаг. гп/1а1а Окипо (миоцен—плиоцен), ареолы (локулы) разделены на ветви, основание
широкоцилиндрическое, с мембраной из ситовидных пор. Масштаб 1 мкм, для 1 о — 10 мкм.
ТАБЛИЦА VI.

Строение шва и его происхождение^ (1—6 — схемы; 7—9 — по Ко1Ье, 1956; 10—12 —
по Шешуковой-Порецкой, 1956; 13—14 — по Нпз1ей1., 1930).

I — створка со щелевидным швом навикулоидного типа; 2—5 — щель шва в поперечном разрезе;
6 — центральный узелок в продольном разрезе; 7—9 — происхождение шва у ЕипоНа егиса ЕЬг.
(третичный вид) путем слияния пор; 10—12 — происхождение шва навикулоидного типа путем удли-
нения щели у древних видов: 10 — Воихга рета^аИИ 1. уаЪег (Наппа) ЗпевЬик., 11 — Н. ап1агсНса
(НеШ. е€ Ко1Ье) Наппа, 12 — В. рега^аИН Т. саИ/отгса (М. Рега^.) ЗЬезЬик.; 13 — то же у современ-
ного вида Матси1а Ьгеккаепзгз Воуе Р.; 14 — каналовидный шов (средняя его часть) у Нап1гзскга
атркуохгз (ЕЬг.) Огип.
/
г

ТАБЛИЦА VII.

Образование ауксоспор и половой процесс (1—3 — по Скабичевскому, 1960; 4 — по
Прошкиной-Лавренко, 1955; 5—8 — по Непйеу, 1964).

1 — Ме1озгга таггапз А₽., в цепочке три ауксоспоры; 2, 3 — М. Ъайхйепзгз (Меуег) ХУ1в1.: 2 —зре-
лая ауксоспора, 3 — прорастание ауксоспоры в цепочку; 4 — СкаеЬосегоз сигтзе1из С1.
с одной молодой ауксоспорой (а) и двумя прорастающими в цепочки (б, в); 5—8 — Ргппи1агга вр.^
анизогамный половой процесс: <5 — в двух сближенных клетках, окруженных общей слизью, путем
редукционного деления возникают две гаметы, подвижная и неподвижная, 6 — подвижная гамета
мигрирует в соседнюю клетку и сливается с неподвижной гаметой, 7 — образовавшиеся две зиготы,
увеличиваясь в размерах, превращаются в две ауксоспоры, 8 — ауксоспоры покрылись панцирем,
образовав новые вегетативные клетки, рядом с ними — остатки панцирей материнских клеток.
ТАБЛИЦА VIII.

Оогамия у центричных планктонных диатомей (1 — по 81озсЬ, БгеЬез, 1964; 2—4 —
по 81озс11, 1954).

Ла, 16 — 81ерНапорухгя 1игги (Огеу. е1 Агп.) ВаИв; 2а, 26 — Ьг1кос1евтгитп вр.; За, Зб — Вг<Ши1рМа
тпоЫНепзгз ВаП.; 4а, 46 — 81гер1о1Кеса вр. о — оогоний, с — сперматогоний, сп — сперматозоид,
я — яйцеклетка;
17

ТАБЛИЦА IX.

Покоящиеся споры и их образование (1—9, 11, 15, 16 — по Прошкиной-Л авренко,
1955; 10, 12 — по Киселеву, 1935; 13, 14 — по НизЪеЛ, 1956; 17 — по Прошкиной*
Лавренко, Макаровой, 1968).

1, 2 — СКае1осегов 1аийетг На Из: 1 — образование спор, 2 — зрелые споры; 3—6 — СК. Ке1егоъа1ъа1ил
Рг.-Ьаут.: 3—5 — последовательные стадии развития споры, б — зрелая спора; 7—9 — Ьер1осуНп*
&ги* дапгсил С1.: 7 — образование споры, 8 — зрелая спора, 9 — створка споры открыта; 10 —
спора Нетгаи1ил КайсКН Сггип.; 11 — СКае1осегоя аНгпгь Ьаий., зрелые споры, одна из них открыта; 12 —
спора ВгЛд,и1ркга аигИа (ЬупиЬ.) ВгёЬ.; 13, 14 — споры Сета1аиНпа ЪетдопИ Рега®.: 13 — с фронталь*
кой стороны, 14 — с боковой стороны; 15, 16 — Вг1у1ит ЪггяМюеИН (\Уез1) Сггип.: 15 — образование
споры, 16 — зрелая спора; 17 — спора В.Кгхозо1епга са1саг~аъг& М. 8сЬи11хе.
ТАБЛИЦА X.

Прорастание покоящихся спор; образование и прорастание микроспор (1—5 — по
Михайловой, 1962; 6—20 — по Прошкиной-Лавренко, 1955, 19636).

/—5 — СКае1осего$ 1аис1ег1 ВаИз: 1—4 — последовательные стадии прорастающей покоящейся споры,
5 — образование вегетативной клетки; 6 — СК. сигоиеЪиз С1., различные стадии образования микро-
спор; 7—14 — Созс1пос1ыси8 зопезгапил (Стеу.) ОзИ., последовательные стадии образования микро-
спор; 15—20 — СКае1осегол сктгсия С1., последовательные стадии прорастания микроспор.
ТАБЛИЦА XI.

Комплексы кампанских (7—7) и раннекампанских (первый комплекс — 8—13) ди-
атомей, Зап. Сибирь.

1 — 81еркапорухг&яски12гг8Ъе1п., 2 — 8. огпа/а 8сЪи1г, 3 — СокгпосИлсиз сИязопш 8сИи12, 4— Нетгаи-
1из аяутте1ггсия «Гоивё, 5 — ТггсегаНит гп^/гпИит (Доизё) 81ге1п., б — НетгаиГил гояпсия Рап1.,
7 — Н. е1е$апя (Не1Ь.) Сгип., 3 — Р1его1Кеса &гтр1ех 8€ге1п., 9 — Ме1озгга сгеТасеа .Гоивё, 10 — 8Ь-
рНапорухгя апИдиа Лоивё, 11 — 8. ига1епзга 81ге1п., 12 — Нетгаи1из есМпи1а1из «Тоизё, 13 — Тггсета-
Нит яски1хгг Я он её.
ТАБЛИЦА XII.

Комплексы позднекампанских диатомей (второй комплекс — 1—7, третий комплекс —
8—136), Зап. Сибирь.

1 — Ме1озгга зи1са1а (ЕЬг.) Кй1г. уаг. зи1са1а, 2 — 81ерНапорухгз 1игтгз (Огеу. е1 Агп.) ВаИз, з —
Нетпгаи1из ап1гдииз Доивё, 4 —: Р1ето1Кеса еъегтаппгг Наппа, 5 — Р. аси1ег{ета Сггип., 6 — ТггсегаИит
апгззгтоъае (Лоиаё) 81ге1п., 7а, 76 — (НаДгиз зресгозиз 8сЬи1г Г. зресгозиз, 3 — РзеиДоройозгга азрега
1оиаё, 9 — 81ерЬапорухгз геНси1а1а Ьоп&, Ги§е е1 5шПЬ, 10 — Аи1асо<1гзсиз зсивеае 81ге1п., 11 —
ТггсегаИит р1апит 81ге1п., 12 — Нетгаи1из ипДи1а1из .Гоизё, 13а, 136 — Сг1а<Низ зресгозиз 8сЬи1х
рога1из 81ге1п.
ТАБЛИЦА ХШ.

5, 1игги уаг.

,	„ ,  Комплекс раппепалеоценовых диатомей, Среднее Поволжье

(Сгеу ) Ваке , - в. ШтП. уаг.

рЬогиз Сгип., 1—С. птЫгакгапиз Сгип., л — С гоШшпи» Рап1	4’ $?, 6 ~7 С- Ч/тЬо1о-

ю - а. №айсип> а. 8
ТАБЛИЦА XIV.

Комплекс раннепалеоценовых диатомей, Среднее Поволжье {продолжение).

Л Аи1асос1гзсиз ргоЪаЪШз А, 8,, 2 — А. 1иЪегси1а1и& ЛУШ 3 4 _А ясАпй/Им	кл ч* •

па рппсер, ^М, в- ТПсегаНит агскапвеиМапит ^М,' 7 - Т.	7^1 Т.7гйНп2т

А. 8,

27 Диатомовые водоросли, т. 1.
ТАБЛИЦА XV.

Комплекс раннепалеоценовых диатомей, Среднее Поволжье {продолжение).

1 — ТггсегаИит /епез1га1ит XVIII, 2 — Т. саида1ит XVIII, 3 — Т. кгпкеггапит 4 — Т. ухгззп
Сгип., 5 — Т. (1ирНса1итп Vаг., 6 — Еипо1о§гатптпа шег&зИ Сгип., 7 — Тггпасгга рг1ео1из Сгип. Уаг.
рг1ео1и&, 9 — Нетгаи1из ро1утогркиз уаг. ризгИа Сгип., 9 — Н. рокутотркиз уаг. /гг^гда Сгип.,
10ау 106 — Н. гоззгсиз Рап!., 11 — бопгоЫъесгит о<1оп1е11а ЕЬг.. уаг. о<1оп1е11а, 12 — Еипо1о$гатпта
раггаЪИе Сгип., 13 —- Е. ргодис1ит Сгип., 14 — ЯиШагга 1епигз Ашзвппоуа, 15 — Вкаркопег» згт-
Ъггзкгапа Сгип. е€ Гап!., 16 — В. /иск&гг Рап1.
ТАБЛИЦА XVI.

Комплекс раннепалеоценовых диатомей, восточный склон Урала.

*и1са1а таг.	'“Т?* Уаг-’,п<егтвй’в °1ип - 3 ~ Ме1опта

6-8. )етох Сгеу., 7 - Со^.пой»*^,	.о,^»	'?'’»*]« Опт., 6 -8. 1атепко1 7оивёг

РапГ, „ - Агаскпо^ еЛгеп^ и

1И — ТггсегаЛгит <1ир1гса1ит уаг.	И ««ши,
ТАБЛИЦА XVII.

Комплекс раннепалеоценовых диатомей, восточный склон Урала (продолжение),

] _ ТггсегаНит кегЬетёП Сгип., 2 — Тггпасгга рг1ео1и& уаг. }о&еркгпа Сгип., 3 — Нетгаи1и& атЬгёиш

Сгип 4 — Н ро1утпогркиз уаг. /тгдгда Сгип., 5 — Тггпасгга рИео1и& ЕЬг. уа,г. рИео1и&, 6 — Тпсегот
Пит /епе$1га1итп XVIII, 7 — Т. гоегк&Н Сгип., 8 — Сопго1кесгит о<1оп1е11а ЕЬг. уаг. О(1оп1е11а 9а, 96 — 1
Иетгаи1и& то&згсиз РапЕ, 10 — Роге1хкга итЬопа1а С1еа., 11 — Р. сгтси1агг& Яоивё, 12 — Всертптеи^
ёгипотН Ап1881тоуа, 13 — 5. югПН уаг. ипгзеггаНз (Доивё) С1ев., 14 — Тггпасгга гпгНгг А. 8.
ТАБЛИЦА XVIII,

Комплекс рапнеэоцеповых диатомей, Среднее Поволжье и Западно-Сибирская низ-
менность.

1 — йШоыга &и1са1а уаг. згЪеггса Сгип., 2 — М. $и1са1а уаг. сгепи1а1а Сгип., 3 — М. огпаЯа Сгип.,
4 — Нуа1о(1г$си$ гайгаЬиз (О. Меага) Сгип., 5 — 81еркапорухгз 1игггз уаг. гп1егтпе(На Сгип., 6 —
8, ЪгозскИ Сгип., 7 — Р&еи<1оро(1о$гга и>е$1И (V/. 8т.) ЗЬезЬик. е1 (Лев., 8 — СозсгпосНзсиз апгззгтоъае
(Иез. е1 КиЬ., 9 — С. у^ИНапиз Рап1., 10 — С. $утЪо1ор/1оги8 Сггип., 11 — Рзеи<1о81гс1о(1г8сиз апёи1а1из
Сгип., 12 — ТггсегаИит ъеп1ггси1о8ит А. 8., 13 — Т. кгпкетг А. 8., 14 — Т. тпггаЪИе «Гоизё, 13 —-
Т. /1оз Сгип.
ТАБЛИЦА XIX.

Комплекс раннеэоценовых диатомей, Среднее Поволжье и Западно-Сибирская низ-
менность (продолжение).

1 — НетгаиЛиз ро1утпогрКиз уаг. /гг#гс/а Сгип., 2 — Н. НозИНз К1П., 3 — Н. рго1еиз Не1Ь..
4 — Тггпасгга ехси1р1а (Не4Ь.) Нив1., 5 •— Т. ехсаъаЛа Не1Ъ., 6 — Нетгаи1из е!е^апз (Не1Ь.)
Сггип. уаг. е1е8апз, 7 — 0<1оп1о1торгз саггпаЛа (Згил., 8 — Апаи1из юеургесМН Огив., 9 — СгипоипеИа
детта1а (Сггип.) V. Н., 10 — Еипо1о^гатпта ъоегмгг Огип., 11 — Нетгаи1из атЪг^иил Сггип., 12 —
СопгоНьестит о<1оп1е11а ЕЬг. уаг. о<1оп1е11а.
ТАБЛИЦА XX.

Комплекс среднеэоценовых диатомей, Западно-Сибирская низменность.

1 — Ме1о*гга зи1са1а уаг. згЬеггса Огип., 2 — М. ви/сайг уаг. сгепи1а1а Сгип., 3 — М. ота1а Огип.,
4 — 81ерКапорухгя ЪтозскИ Огип., 5 — 8. рипс1а1а Лоивё, 6 — СозсгпосНзсиз игсйепзгз Доивё, 7 —
С. хутЪо1орКогиз.Сгип., Ла, 86 — С. тоеИегг уаг. тасгорогив Сгип., 9 — С. оси1ия-гггЛи ЕЬг., 10 —
Рзеи<1о81гс1о<1гкиз ап&и,1а1из Огип., 11 — НуаЛойгзсиз га&гсйил (О'Меага) Сгип.
ТАБЛИЦА XXI.

Комплекс среднеэоценовых диатомей, Западно-Сибирская низменность (продолжение).

~ ТггсегаИит ехота1ит Огеу., 2 — Г7
(Сгип.) V. Н., 4, 5 — Н. ргойил Не!Ь., 6

/1оз Огив., 8

— Нетпгаи1из ро1утогркиз уаг. /тг^гда Огив
/ — ^гипогом/га зеттаЛа (Огив.) V. Н.,
— Вгааи1рпга 1иотпеуг уаг. 1гг0еп1а1а (ЕЪг.) .Гоиве

3 — Н. е1е^ап$

7 — ТггсегаИит
ТАБЛИЦА XXII.

Комплекс позднеэоценовых диатомей с СозсъпосНзсиз рауегъ, Западно-Сибирская низ-
менность.

1 — Ме1оягга ви1са1а уаг. згЬеггса Сггип., 2 — М. яи1са1а уаг. сгепи1а1а Сггип., 3 — 81ерНапорухг»
е<1Иа Лоизё, 4 — 8. 1игггя уаг. гп1етте(1га Лоизе, 5 — 8. ЬгоясМг Сггип., 6 — Нуа1о(11зсиз гасИаЪих
(О'Меага) Скгип., 7 — Со8сгпо(1л&сиз агдиз ЕЬг., 8 — С. рауегг Сгип. уаг. рауегг, 9 — С. рауегг уаг.
{тпргеззиз 81ге1п., 10 — С. рауегг уаг. зиЪгер1е1а Сггип., 11 — С. рауегг уаг. сопЪгпииз 81ге1п., 12 —

С. ЛесгезсепогЛея Лоизе, 13а, 136 — С. тоеИегг уаг. тасторогия Сггип.
Комплекс

ТАБЛИЦА XXIII.

позднеэоценовых диатомей с СозстыИзсих рауеп, Западно-Сибирская я
менность (продолжение).

г - А^^ еЬгепЪ'гуН ^аг..

Зв - ТгЬмсг{аГге^по^Я^Ь^^ат.~ге^па^7Ч--е^^^'^^^^Т^Уси,^1г^>гит	‘

та1а (Огип.) V. и.
ТАБЛИЦА XXIV.

Комплекс позднеэоценовых диатомей с РухШа цгасШз, Западно-Сибирская низменность.

I _ МеЫга^саЬ уаг. НЬеНеа Сгип. 2 - М »и1еа1а

уаг. гШеттеЛга Сгип., 4 -	5- Втй-НЫеШа^КурегЪогеа

епагу^ Сгип , 7 -	^П^С. Ро1уаеИе А. С1.
ТАБЛИЦА XXV.

Комплекс позднеэоценовых диатомей с РухШа %гас1И$, Западно-Сибирская низменность
(продолжение).

1 — СозсСподгвсиз Оестезсепз Сггип. таг. Оесгезсепз, 2 — ТггсегаИит Лоз Сгип., 3 — Нетпгаи1ил ухй»-
/2<де1гРап1.» 4 — ТггсетаНичп ЬазгНса Вгип, 5 — РухШа угасИгз Тетр. е1 ЕогН, 6— Рзеидо1ггсегаНит
сЛепегпегг (Мс1б1.) Сг1ез., 7 — Нетгаи1из ро1утпогркиз таг. /ггуг<1а Сгип.
8	11	10	9

ТАБЛИЦА XXVI.

Комплекс позднеэоценовых диатомей с РухШа оНвосаепгса, Западно-Сибирская низ-
менность.

1 — Ме1озгга $и1са1а уаг. сгепи1а1а Сгип., 2 — М. &и1са1а уаг. згЪеггса Сгип., 3 — М. ро1аггз Сгип.,
4 — 81ерЪапорухгз таг^гпа1а Сгип., 5 — СозсгпосИзсиз ро1уасИз А. С1., 6 — Рухг(Иси1а сгисга1а ЕЬг.,
7 — Втг^МгвеШа КурегЪогеа Сгип., 3 — Созсгпо(1г&сиз десгезсепз Сгип. уаг. йесгезсепз, 9 — РухШа
дгасШл Тетр. е1 РогС, 10 — Р. оИ^осаепгса Лоивё уаг. оН^осаепгса, 11 — Р. оН^осаепгса уаг. 1епилл
Доиаё.
*

*

*

«

Й

я

л • ' Чт

1

« •

• * *

Ш

е

*

* , *

|Й<

ДЙ^Ч

*

,щ,
♦

, »

«И

 V * * 

Л * <	'

% Ф ж
и* • « • •*

а'	.. а «

е< * \
• « * * *

» 4 " »

* * • •

к. -

4	»

* <	«*

к • *ф •

й с I

а • * > * <

«<♦ ч-

*	'	Л. * >	*

* •
«

” • •

• •

* .

« #

и * Ч* *’•<•••*

*. * ♦ * ♦ * а • ♦

9

• 0

• *

* щ. *

****** **

• #	 А • Ж •

• а * в **•*!*•

* < * •
< ? •

ьг,г . ? «  ".

* *

• > (

" * а а

К « ♦ * ,.
иЩ.	и:

Ь

‘ *•
«ЧТ

5	 'Г •

•& тДЬ-

“ « Ч»

10

• * * в

















 ? *“









ТАБЛИЦА XXVII.

Первый комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низмея
ности, Западный Казахстан (бодракский век).

2 — Ме1о&гта &и1са1а уаг. $гЪеггса Сгип., 2 — М. зи1са1а уаг. сгепи1а1а Огип., 3 — 81еркапорухгз 1игг
уат. гп1егте(1га Огип., 4 — Рзеийородозгга гоезШ (XV. 8т.) ЗЪевЬик. е1 О1е8., 5 — 81ерКапорухгя таг#
па1а Огип., 6 — 8. ЪгозсКгг Огип., 7 — Созсгпойг&сиз агдиз ЕЬг., 8 — С. зутЬо1орКогиз Огип., 9 -
С, ЪиШепз А. 8., 10 — НуаМгзсиз гасИаЬиз (О'Меага) Огип., 11 — СозсгпоНгзсиз десгезсепз Огип., 12 -
С. <1есгезсепЫд.ез Доивё.
ТАБЛИЦА XXVIII.

Первый комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низмен*
ности, Западный Казахстан (бодракский век) (продолжение).

1 — СозсгпогИзсиз тоеИегг уаг. тасгорогиз Сгип., 2 — С. рауегг уаг. зиЬгер1е1а Сгип., 3 — С. рауегг
Сгип. уаг. рауегг, 4 — С. рауегг уаг. сопНпииз 8!ге1п., 5 — С. рауегг уаг. гтргеззиз 8!ге1п., 6 — Тгг-
сегаНит кгпкегг А. 8., 7 — Тггпасгга ехси1р1а (Не1Ь.) Нив!., 8 — Ас1гпор1ускиз ипйи1а1и& 1. ос1орНса-
1из А. С1., 9 — СгипоюгеИа ^етптпа1а (Сгип.) V. Н., 10 — РухШа ^гасШз Тетр, е! ГогН, 11 — Тггсе-
гаНита $1о& Сгип., 12 — Р&еидо1ггсегаНит скепеъгегг (Ме1в!.) Сг1ев.
Н
1Г
'И
Л

тЯ
Жс<
Фе*
!Р'Й
Й1







I	'. »

ь 1щг V

ТАБЛИЦА XXIX.

Второй комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низмен-
ности, Западный Казахстан (бодракский век).

1 _ р$еи(1орос1о$гга юезНг (У7. 8т.) ЗЬеаЬик. е1 О1еа., 2 — Р. Ье11а Роаяп. е1 О1ея., 3 — Ме1о&гга «и/-
са1а Уаг. згЪеггса Сгип., 4 -— 81ер капору хгз тпагдгпа1а Огип., 5 — 8. 1игггз уаг. гп1еггпе<1га Огип.,
в — СозсгпосИзсиз с!есге&сепз Огип. уаг. сИесгезсепз, 7 — Рзеийоройозгга КуаИпа <1оиаё, 8 — СозсгпоЛгзсиз
ро1уас1гз А. С1., 9 — РухШа вгасгИз Тетр. е1 РогН уаг. ёгасгИз, 10 — ВггёМюеШа курегЪогеа Огип.,
21 — АсНпор1усКи& ип^и1а1из (ВаП.) На1Гв уаг, ип(1и1а1из, 12 —- СтипогпгеИа §еттпа1а (Огип.) V. Н.,
13 •— Ас1гпор1ус/гиз ип(1и1а1из Уаг. ос1орНса1из А. С1., 14 — Рухг(Иси1а сгис1а1а ЕЬг., 13 — Нетпгаи1из
<и}егз$/1о§и Рап1.
ТАБЛИЦА XXX.

Третий комплекс позднеэоценовых диатомей с РухШа оН&осаепгса, Западный Казахстан
(бодракский век).

1 — Ме1озгга агскИес1игаНз Вгип, 2 — Рзеидоро&озгга ЬеНа Ровен. е1 (Нез., 3 — 81еркапорухгз татуг-
па1а Огип., 4 — 8, 1игггз уаг. гп1егте<Иа Огип., 5 — 8. соз1а1а О1еа., 6 — ВггёМюеНга курегЪогеа
Огип., 7 — Рзеи(1оро<1о8гга КуаИпа .Гоивё, 8 — .[оизеа еПгрИса (1оивё) О1ез., 9 —• АиЛасосИзсиз ртоЪаЫ-
1гя уаг. гттагдгпаЬиз О1ев., 10— СозсгпосИзсиз зиЫИгз ЕЬг., 11— Сга.чрес1орогиз асИпор1ускогдел
61е8., 12 — Созсгпо(Изсиз йесгехсепз Огип. уаг. <1есгезсепз, 13 — РухШа оН^осаепгса ^ои8ё уаг. оНуо~
саепъса, 14 — Р. оНуосаепгса уаг. 1епигз .Гоивё, 15 — Р. угасгИз Тетр. е1 ГогИ, 16 — Ас1гпор1ускиз
ип&и1а1из (ВаП.) НаИв уаг. ипйи1а1из, 17 — РухиИси1а сгисга1а ЕЬг., 18 — Нетпгаи1из юегззЛоуи Рап1.

28 Диатомовые водоросли, т. 1.
ТАБЛИЦА XXXI.

Четвертый комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низ*
менности, Западный Казахстан (альминский век).

1— Ме1опга агсКг1ес1ига1гз Вгип, 2 — М. зе1ес1а А. 8. (?), 3 — М. ро1аггз Огип., 4 — М. а(Г. ?аиз1а А.8.,
5а, 56 — Тгсскопга зргпоза К1К, 6а, 66—• Ряеи(1оро(1озгга Ье11а Ровзп. е1 О1еа., 7— Ме1опга оатпагиеп-
аи А. 8., 8 — СозсгпоЛгзсиз <1ир1ех О! ев.,'9 — 81ерКапорухгз сгепаЛа ЗЬевЬик., 10а, Юб — Вгг^МгоеИга
согопа1а (Вп^Ы.) НаИв (?), 11 — Хап1Морухгз оЫопда ЕЬг., 12 — РухШа оИ^осаепгса гаг. 1епилз 5оивё,
75 — Р. ^гасШз гаг. зага1отапа (Рап1.) Тетр. е1 РогНг 14 — Р. вгасШз Тетр. е1 РогН уаг. егасШз,
*

ТАБЛИЦА XXXII.

Четвертый комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низ-
менности, Западный Казахстан (альминский век) (продолжение),

1	— СозсгпосНзсиз оЫоп&из Огеу., 2 — С. ЪиИгепз А. 8., 3 — Ас1гпор1усАиз ипди1аНи уаг. ос1орИса1из
А. С1., 4 — ВНсШгзсиз ко&зиШ Рап!., 5 — Ас1гпор1ус/шз ип&и1а1из (ВаП.) НаИв уаг. ипд.и1а1ил^ 6 —
РотосИзсиз &р1еп(1гд.из Огеу., 7 — АсИпор1усКиз гп1егтесИи& А. 8., 8 — ТггсегаИит ехота1ит Огеу.,
д — Т\ ЪагЪадепзе бгеу., 10 — Сгазредорогиз ас1гпор1ускои1е& СИеа., 11 — Рзеи<1о»1гс1о<Изсиз оие1зсКкг~
пН СИев., 12 — ТггсегаИит сопс1есогит Вп^М. уаг. соп&согит.
ТАБЛИЦА ХХХШ.

Четвертый комплекс позднеэоценовых диатомей юго-западной части Тургайской низ-
менности, Западный Казахстан (альминский век) (продолжение).

2	— Еипо1о$гатта ъатгаЬИе Огип., 2 — Тггпасгга гзепЬтгсоза Ог. с1 81., За, 36 — НиШагга агео1а1а
ЙйезЬик., 4 — ВгЛйи1ркга 1иотеуг (ВаП.) Корег таг. 1иотеуг, 5 — Нетгаи1ил Шгез1потг Рап1., 6 —
Р1а^го^гатта ра1ео$епа О1ев., 7 — Р. &1аигорКогит (Оге&.) Не1Ь., 8 — В1гарКопег& атпркгсегоз ЕЬг.,
5а, 56 — Сута1о$гга ар., 10 — ^аV^си^а зскаагзсКтгсИН Рап1., 11 — Маз1оя1ога тиШапз Вгип,
12 — Ргппи1агга апИдиа ТвсПегет., 13 — Нетгаи1и& ро1усузНпогит ЕЬг. уаг. ро1усуз1гпогит.
ТАБЛИЦА XXXIV.

Комплекс позднеэоценовых диатомей, Украина (альминский век).

1 — Ме1о8гга агскИес1игаИз Вгип, 2 — Рзеи(1орос1оз1га сНзрегза ЗИсзЬик., 3 — Р. рИег/огтгз Лоиеё,
4 —- 81ерКапорухгз сгепа1а ЗЬезЬик., 5 — Ме1озггаро1аггз Осип., 6 — М. огпа1а Сгип., 7 — 81еркапо-
рухгв согопа (ЕЬг.) Сгип., 8 — Ме1озгга доге1гкгг Тзскегет., 9 — Рзеи&оро&озгга ЬеНа Роззп. е1 Сг1ез.,
10 — Созсгпо(Изсиз зиссгпс1из (Лее., 11 — С, ЪиИгепз А. 8., 12 — С. оЪзсигиз уаг. тгпог КаНг., 13 —
С. оЪзсигиз уаг. сопсаоиз (Лез,, 14 — С. оЪзсигиз А. 8. уаг. оЪзсигиз.
ТАБЛИЦА XXXV.

Комплекс позднеэоценовых диатомей, Украина (альминский век) (продолжение).

1 — АсИпор1ускиз ип&и1а1из (ВаП.) Ка1Гз уаг. ити/и/айи, 2 — А. куИаЪгапиз уаг. согаШпиз Вгип;
3 — А. гп1егте(Ииз А. 8., 4 — 81гс1ос1гвсиз козяи1Кгг Рап1., 5 — Втг^1Аше1На зрггаИз (Мез., в — Рого-
4йсив &р1еп<Н<1из Сггеу., 7 — АсИпор1ускиз итк!и1а1из Т. ос1орНса1из А. С1.» 8 — АиЛасосНзсиз /азсгсиШиз
61ев., 9 — А. кеИетг Г. /азсгсийНия ЗЬевЬик. е1 Сг1еа., 10 — Согопа ге1гпегчп& ЗЬеаЬик. е1 (Мез.
ТАБЛИЦА XXXVI.

Комплекс позднеэоценовых диатомей, Украина (альминский век) (продолжение).

1а, 2б — Тггпасгга ъеп1ггсоза Сг. е1 81., 2 — ТггсегаНитп ЪагЪа<1епзе Сгелг., 3 — Реропга ЬагЪайепзе
Сгеу., 4 — Тггпасгга зиЬсогопа1а ЗЬевЬик. е1 СИев., 5 — Нетплаи1из ро1усузНпогит ЕЬг. уаг. ро1у-
сузНпогит, 6 •— Тггпасгга зиЪсарИа1а (Стгеу.) Сгип., 7 — ХапНйорухгз оЫоп^а ЕЬг., в — Нетгаи1ги
МггзНпгкотг 61в8., 9 — Н. 1зсКез1поугг Рап1., 10 — Н. зиЪаси1из Сгип., 11 — Маз1од1ога гиН/атгл Вгип,
12 — Ргппи1атга апНдиа ТвсЬегет., 13 — Р1аёгоёгатпта ра1ео$епа (Нее., 14 — Лгр1опеи пИезсепз
(Сгее.) С1., 15 — I). рогеЫггг ТзсЬегет., 16 — Рго^опога таг§гпе-Нпеа1а (Сг. е1 81.) ЗсЬгайег.
ТАБЛИЦА XXXVII.

Комплекс позднеэоценовых или олигоценовых морских диатомей, Северо-Восток СССР
(р. Анадырь).

1 — Ме/олгааП. /аиз1а А. 8., 2 — М. агс№1ес1игаИз Вгип, 3 — 81еркапорухг& рипс1а1а 1оизё, 4 —
8. &1т1Нз 8ЬезЬик., 5 — Рзеи<1орос1о$1га КуаИпа «Тоизё, 6— В1ЛЛи1рКга 1гИоЪа 8Ьезкик., 7 — В. /ома
Сг. е1 81., 8 — Аи1асо<Нзсиз гп/1а1из уаг. зртпл/ег Вгип, 9 — Еипо1о#гатта ЫагНа1ит Сггип. е1 Рап1
ТАБЛИЦА XXXVIII.

Комплекс позднеэоценовых или олигоценовых морских диатомей, Северо-Восток СССР
(р. Анадырь) (продолжение),

1 — Созсгпойгзсиз &утЪо1орНогиз Огип., 2 — Рйеи&оро&охгга отгеп1аИ& ЗЬевЬик., 3 — Мектга ро1агг$
Огип., 4 — Нетгаи1ив рНса1из ЗкеаЪик. (часть створки), 5 — Аи1асосНзсиз дгипошгг С1., 6 — А. гп/1а~
1ив уаг. хргпг$ет Вгип (конец лопасти).
ТАБЛИЦА XXXIX.

Комплекс позднеэоценовых или олигоценовых морских диатомей, Северо-Восток СССР
(р. Анадырь) (продолжение).

I _ В1<Ми1ркЪа 1гИоЪа ЗЬевЪик., 2 — Тггпасгга гпмШа ЗЬеяЬик., За, Зб — Нетгаи1и» рНсаки* ЗЬе-
вЬик., 4 — ВйШи1рК1а мНси1ола Огип., За—Зе — ШеёеНа ЬогеаНе ЗИевйик.
ТАБЛИЦА ХЬ.

Комплекс раннемиоценовых (майкой) морских диатомей, юг европейской части СССР.

1 — Созсгпоййсив оЪясигиз А. 8., 2 — ХапШорухй оЫоп^а ЕЬг. (вид с пояска), 3 — СгаярескмКясил
тоеИетг 1. тагсореплгя 8ЬевЪик. е1 О1ев., 4 — Ас1гпор1ускиз ип(1и1а1ил (ВаН.) КаМв таг. ип<1и1а1ил,
5 — Ал1еготрЪа1ия 1осхИ Рап1., 6 — Со&сгпосН&сил ^гоя&кегтИ О1ев., 7 — 81ерКапорухгя 1игггя таг. су-
НпЛгия Огип., 8 — 8. 1игггз таг. гп1егте<1га Огип., 9 — Ас1гтюсус1ия еКгепЬегдИ таг. 1епе11ия (ВгёЬ.)
Нив€., 10 — СозсгпосОгсгьз яутЬо1орКотия Огип., 11 — АсИпосус1ия кгяяе1ет>И Макаг., 12 — НМгояо1еп1а
са1саг~атя М. ЗсЬиНхе, 13 — АсНтюр1уския ити!и1а1из таг. 1атпапгсиз «Гоизё, 14 — Ккаркопег» таеоНса
(МПот.) ЗЬевЬик. е1 О1е&., 15 — ЗупеИга зоилеапа Г. Ипеатгя ЗЬеаЬик., 16 — Т/ю1алпопета пИхяск1о1(1ев
таг. оЫизит Огип.
ТАБЛИЦА ХЫ.

Комплекс среднемиоценовых диатомей, юг европейской части СССР.

Ла, 16 — Тегрхгпое вр.! (а — вид с пояска, б — вид со створки), 2 — Тегрзгпое яр.,, 3 — НуаккОки^
8р.ь 4 — НуаЫиси» ер.*, 5 — Нуа1о(1гзсиз вр.3, 6 — Те1тасус1из 1асил1тй таг. е1оп^а1из Ния!..7 —

Ега^Иапа ЪгсарИа1а А. Мауег, 8 — Лезто^општ ер., 9 — Ме1оз1га гз1ап(Нса сигъа1а О. Мй11. 1
ТАБЛИЦА ХЫ1.

Комплекс позднемиоценовых (средний сармат) морских диатомей, юг европейской
части СССР.

1 — АсИпосус1ил родоИсиз (Мхззипа) Когуг., 2 — МаМо&ога зр., 3 — М. ЪаМэгкгапа вгип., 4 — Сос~
сопегл вси1е11ит ЕЬг. уаг. зси1е11ит, 5 — С. 8си1е11ит уаг. 1педиа1ерипс1а1а М1язипа, 6 — С. зси1еИит
уаг. ри/сЬга Мшзипа, 7 — АскпапМъез ЪаШЯкИ (Вгц*Ы;.) Сгип., 8 — Вкора1о<1га зр.
ТАБЛИЦА ХЕШ.

Комплекс позднемиоценовых (поздний сармат) морских диатомей, юг европейской
части СССР.

1 — Ыстор^ога еКгепЬег^И (Кй1г.) Сгип. уаг. екгепЪег^И, 2 — ШавгсиЛа хгсКуг РапХ. уаг. ггсЛу{,
3__ Я. ггскуг уаг. 1еопгя (РапХ.) Коху г., 4 — IV. апйтиззаит Рап1., 5 — Аскпапшея Ъгетрев А&. Уаг.

Ьгешрев, в — №аъгси1а зсори1огитп ВгёЬ., 7 — АгйъвеЛга зЪосктпауегг Рап1., 8 — IV. готпрпоузга'па РапХ.,
д__АтпрКоги штшЫИз Кохуг., ЛО — АтпрМргогл а.1а.1<1 Ки1х., 11 — ВиппИа таео1гса Рапх. УЯГ.

таеоНса, 12 — ^а®гси^а гпсотрег1а уаг. /оавгНя Рап1.
\

ТАБЛИЦА ХЫУ.

шплекс позднемиоценовых (мэотис) морских и солоноватоводных диатомей, юг
европейской части СССР.

—7в — Сутпа1о9гга еат>1сЪепког Рг.-Ьауг., 2 — Штего^гатта тгпог (Сге^.) На1Га, За, Зб — Пкарко-
Е* таеоНса (М110У.) ЗЬевЬик. е! (Мее., 4а, 4б— ТКа1аепопга ъаггаЫНя Макаг., 3 — Т. таеоНса
.-Ьауг., 6 — Т. 1епега Рг.-Ьауг., 7 — Т. ЛеНсаНмгта Рг.-Ьауг., 8 — ЗигггеНа /ае1иола ЕЬг., 9 —
тего^гатта Ъотуапит Рап1., 70а, Юб — Огатта1орКога яргпом Рг.-Ьаут., 11 — вй1(1и1рЪла 1ио~
теу1 (ВаИ.) Норег уаг. Ыотеуг, 12 — АсНт\осус1‘ил екгепЬег^Н На1Гв уаг. ек.гепЬег&1г.
ТАБЛИЦА ХЬУ.

Комплекс плиоценовых сублиторальных диатомей, Прикаспийская впадина (акта-
гыльский ярус).

1	ЪотЫпОез уаг. тесИа Огип., 2— В аП гп1еггип1л /К'йы п » п ,

ЬотЫи ЕЬг., 4 - Латеи/а гйКуг Рап1. уаг. НсЛЦ, 5 - Л"егапиШа мЧгапймьГн^! 6°?-Ь,“ У

А.	.^т?)’Сгип-

Л^еогайшЬх уаг. сурггпи, (ЕЬг.) XV. 8т., 12 - ^еиго^та е'оп^ит ^.’ 8т.

6 — Тго-
ТАБЛИЦА ХЬУ1.

Комплекс плиоценовых планктонных неритических диатомей, Прикаспийская впа-
дина (акчагыльский ярус).

,	ПппсгЪ р___С ал1еготъНа1ил ЕЬг., 3 — ТЛа!амгоягга согопг/ега Рг.-Ьауг.,

1 “ ? «^.Х^ЬаУГ .Т- Т «вг^ЬгИ. мХп" - тй—™ пирМойк, Огип уаг. тй-

7 - ЯЛарЛ^Й Хеопса (МНо^) ВЬевЬик.. е» О1е8., в - С^псОисш	бгип. уаг.

1аси»1ггв.

29 Диатомовые водоросли, т. 1.
ТАБЛИЦА ХЬУП.

Комплекс среднемиоценовых морских диатомей, Сахалин (нижняя часть маямрафской
свиты п-ова Шмидта).

1 — 81еркапорухгз всКепскгг Капауа, 2а, 2б — Кгззе1еъге11а саггпа ЗЬевЪик. (а — вид с пояска, б—
вид ео створки), 3 — МесИагга зр1епс1г(1а ЗИевЬик., 4а, 46 — АсНпосус1из гп^епз КаИг,, <5 — Хап1Мо~
РУ9ЛЗ итпЬопа1а Сгеу., 6 — №аъгси1а гоихгойХеа ЗкезЬик., 7 — РепИсиЛа гпсНса Сггип., 8 — Хап1кгору-
хгл (НарЪапа Гог11, 9а—9в — Р1его1кеса ЫИопгапа уаг. кат1&сКаИса Саропоу.
ТАБЛИЦА ХБУШ.

Комплекс позднемиоценовых морских диатомей, Сахалин (маямрафская свита
п-ова Шмидта).

1 — Созс1по<И$сиз зутЬо1оркоги& Сггип., 2 — СопгоМесгитп, 1епие Вгип, 3 — АсНпор1ускиз ип(1и1а1и*
уаг. тптог А. С1., 4 — А. ипс1и1а1из (ВаП.) КаИз уаг. ип<1и1а1из, 5 — Воихга рега^аШг Г. саН/отгса
(М. Рега^.) ЗЬезЬик., 6 — 8упес1га уоизеапа ЗкезЬик. Г. зоизеапа, 7 — С1гае1осего& сгпс1и& Сгап, 8 —
Созс1по(Изсиз гпагдтаЛиз Екг. (. /оззИгз Доизё, 9 — МИгзсЫа ехНпс1а Когуг. е1 ЗкевЬик., 10 — Тка1а$~
згозгга ип(1и1оза (Мапп) ЗЬезЬик., 11 — СКае1осегоз саргео1из ЕЪг.
ТАБЛИЦА ХЫХ.

Комплекс позднемиоценовых (комплекс с ТкаЛаезгомга хаЪеНпае Доизё, возможно,
первой половины плиоцена) морских диатомей, Сахалин (маямрафская свита
п-ова Шмидта) (продолжение),

1 — Тка1ал9гозгга апИциа А. С1., 2 — Т. тагизатгса ЗЬееЬик., 3 — Рзецдородшгга е1е^апл ЗЬевЬик.,
4 — Совтгойгхиз гпзцрпгз Лоивё, 5 — С. гп1егзес1из (Вгип) Лоивё, 6а, 66 — ТКа1аззгоз1га оггепЛаИз
ЗЬевЬик., 7 — Т. тпапг/е*1а Зкевпик., 8 — Т. рипс1а1а Лоивё, 9 — Т. пг<1и1из (Тетр. е1 Вгип) Лоиаё,
10 — Х'ШгзсЫа рИосепа (Вгип) Мег1г, 11 — ТгосКозгга сопсаъа ЗкевЬик., 12 — ТКа1алзгоз1га иза1зсЪ^
ъгг «Гоивё, 13 — Т. гаЪеНпае Лоивё.
и аэщюю^элчоешцеа цеш-а 'доог-лагя *ипд етцеа Л(| р,1пл|<| у рэииеэ$

ТАБЛИЦА Б.

Комплекс средне- или позднемиоценовых морских диатомей, Зап. Камчатка (Больше-
редкая депрессия).

~ Сомйюййсил таг^пайи Г. /оыгНз Лоивй, 3 — СотйоЛжи

( ип) Лоизе, 4 С. гтиг^пгз Лоизё, 5 — 81ерКапорухгз зс&епскгг Капауа 6а 66_АсН~

посус1их гп$еп& НаЙг., 7 — 81еркапорухгз 1итггз уаг, гп1егте<1га вгип.
ТАБЛИЦА Ы.

Комплекс средне- или позднемиоценовых морских диатомей, Зап. Камчатка (Болыпе-
рецкая депрессия) (продолжение).

1 — Ме1ов1га ро1аггз Сгип., 2а, 2б — Нуа1одг&си& деп1а1и& О. Кого1к., 3 — Н. рипс1и1о$и& О. Кого1к.,

4 — АсН.пасус1и$ екгепЬег§11 КаИз уаг. екгепЪегёН, 5 — Хап1кгорухгз 1асега ГогН, 6 — 8Ис1о<Н&си&
катдтапгапиз бтеу.
ги аэщшеодэмощпчсй реш-э ^003'^1)1 ‘РПА Лц рэплГа $ рэииео§

А

« •

* в •

• 4 •

4

> > <’

К



* % * *
* 4 * '

• I
Л •

4 4 <

ТАБЛИЦА Ы1.

Комплекс средне- или позднемиоценовых морских диатомей, Зап. Камчатка (Больше»
редкая депрессия) (продолжение),

* — СозсгтимНзсиз аГТ. гас1га1и$ ЕЬг., 2 — 81еркапорухгв &сНепскЦ Капауа, 3 — 8, согопа (ЕЬг.) Сггип.;

4 — Созсгпо(1г&сиз аП. зутЬо1оркогиз Огип., 5 — С. оси1из-ггг<Из ЕЬг., 6 — СкаеЪосегоз аГГ. согопаЪиз
Сгап, 7 — Кгззе1ете11а саггпа ЗЬезЬик.
ТАБЛИЦА ЫП.

Комплекс средне- или позднемиоценовых морских диатомей, Зап. Камчатка (Больше*
редкая депрессия) (продолжение),

1~ АсПтюр1ускил ипди1а1ил (ВаП.) ВаКз уаг. ижЫаН 2— Нуа1о<Озсил оЬ$о1е1из ЗЬезЬик., 3 —
СозсиикНзсиз аИ. хутЬо1оркогил Огип., 4 — ХапШорухгз сНаркапа РогИ, 5 — ОопЫЛесгитп 1епие. Вгип.
в — Еп1ору1а аил1гаН* ЕЬг., 7 — Огр1опегз зиЪсгпс1а (А. 5.) С1., 8 — Яеп1гси1а 1аи1а ВаВ., 9 — ТгосЛо-
«га яргпояа К1Н., 10 — СовсгпосИзсиз ал1еготпрКа1из ЕЬг. уаг. аа1еготрКа1из> 11 — РзеийорухШа 1еян
регеапа ЕогН.
ТАБЛИЦА ЫУ.

Комплекс средне- или позднемиоценовых морских диатомей, Зап. Камчатка (Больше-
редкая депрессия) (продолжение)»

*а>I? ~ 9^1о^оа^пс^Л $гап, 2 — Ск. аНгпы Ьаий., 3 — Ск. гп#о1/гапил Оай., 4 — РвеиОо1гиж~
га1иГГп по1аЪг1е (О. Когсйк.) О1ев., 5 — Р. скепеъгегг Ме181., 6 — Тка1аыгозгга ай. гаЬеНпае ^ои8ё,
7 — Лап1кюрухгв ер., 3— Тка1авягопета пИгвскгогОе» Сггип. уаг. пИхвскгогОе^ 9 — Нуа1о<1г»сил рго-
рер1апи« Мапп, 10 — Нкаркопегл атркгсегоз ЕЬг. уаг. атркгсего*.
ТАБЛИЦА БУ.

Комплекс позднемиоценовых или среднеплиоценовых морских диатомей, Зап. Кам-
чатка (этодонская свита Рекинникской губы).

7а—— Р1ето1кеса ге1гси1а1а Зкезкик., 2 — Ме1озгга агсНса (ЕЬг.) Е1Ск1е, За, Зб — ВШи/рЛга 1е-
швата ЗЬезпик., 4 — Атркога 1еггоггз ЕЬг., 5а, 5б — АсНпор1ускиз ъи1ёатг& ЗсЬит., 6 — Ттаскупетз
азрега таг. гптегтпесНа (Сгип.) С1., 7 — Ргппи1агга диа<1га1агеа уаг. сопз1ггс1а 081г. Г. сопз1ггс1а, 3_

Т^аогси1а (1гз1апз \У. 8т., 9 *— ТУ. }ата11пепзгз уаг. згтгаеои11из (Вгип) С1.
ТАБЛИЦА БУ1.

Комплекс позднемиоценовых (возможно, первой половины плиоцена) морских диа-
томей, Вост. Камчатка (тюшевская серия Кроноцкого п-ова).

1а, 16 — СозсгподЛзсиз тпагдгпа1из Г. /оззгНз Доивё, 2 — АсНпосус1из гп^епз НаЫг., 3 — ИепИси1а йатп-
&с/шНса ХаЬеИпа, 4 — СозтпгосНзсиз гпзг&пгз Лоияё, 5 — С. гп1егзес1из (Вгип) 1оизё, 6 — 81ерКапорухгз
1иггй уаг. гп1егте(1га Огип,, 7 — 8. 1итгг& уаг. суНпЛтиз Огип., «а, 86 — Т1ю1аззгоз1га рипс1а1а Доиеё,
9 — Т. гаЪеНпае 1оиаё.
ТАБЛИЦА-БУН.

Комплекс плиоценовых морских диатомей, Вост. Камчатка (Усть-Камчатский р-н).

’4 га’	•'оивй. * - ТА*
ТАБЛИЦА БУШ.

Комплекс плиоценовых морских диатомей, Вост. Камчатка (Усть-Камчатский р-н)
(продолжение).

1— ТШаиюпгакгуорШа (Огип.) ДбгК., 2 — СоктмНки» ЛМгш, Огип., 3 — СНае1осетог ^теМаЬи

&	ЗьДьик ~зВае^^о^Ш* ?гаЪ6т- ЛсНпое^'“

ползший сТ, *
ТАБЛИЦА ЫХ.

Комплекс позднемиоценовых или плиоценовых морских диатомей, о. Итуруп.

1 — Ме1озгга а1Ысапз ЗИезЬик., 2 — М. зи1са1а (ЕЬг.) КйЬх., 3 — Нуа1осИзсиз оЪзо1е1и8 ЗЪевЬик.,
4 — Н. р1апиз Когут., 5 — 81ерк.апорухгз 1игггз уаг. суНпЛгиз Сгип., 6 — 8. 1итггз уаг. гп1егте(Иа
Стгйп., 7 — Тка1аззгозгга ехсеп1т1са (ЕЬг.) С1., 8 — Т. апНдиа (Сггип.) А. С1., 9а, 96 — Т. ог1еп1(Ий
ЗЬёзЬик., ю — Т. паИта 8ЬевЬик., 11 — Т. пъйиЛиз (Тетр. е1 Вгип) 1ои8ё, 12 — Т. хаЪеИпае Яоивё,
13 — Т. §гаъг<1а ?. /оззШз «Гоивё, 14 — ПепИси1а- катп1зсКа1гса 2аЬеИпа,
ТАБЛИЦА БХ.

Комплексы позднемиоценовых или плиоценовых морских (1—4) и плиоценовых солоно-
ватоводных (5—10) диатомей, о. Итуруп.

1 — Созсгпо&гзсиз тат§гпа1и& ЕЬг. Г. /озвШз Лоизе, 2 — С. сопъехиз А. 8., 5 — Тка1азз1озгга 1егИагга
8ЬезЬик., 4 — Созпиойгвсиз гп1етзес1из (Вгип) Лоизе, 5 — СозсглосНвсид 1асиз1ггз Сггип. уаг. 1асиз1ггз,
6 — АсНпосус1и$ екгепЬег§1г КаИз уаг. екгепЪегдгг, 7 — А. екгёпЪегёИ уаг. сгаззиз (ТУ. 8т.) НизБ,
8 __ Игр1опегз 1п1еггир1а (Кй€г.) С1., 9 — И. еШрНса (Кй1г.) С1. уаг. еШрНса, 10 — НуаМгзсиз рНса-
1и& Когуг.
ТАБЛИЦА БХ1.

Комплекс пресноводных диатомей журавской	3“а^рт^и?1аК1ои2ИГ. ртаеВгапи-

_ МеЙйга ргае^ашНеа Юизё I. ргае^ап^, 2а 26-М рювтап^ _	1т

^З-М ргае&ь™ Доизё I. ргаеЛМап»,	Низ»., «а, «б - Т.

Х=т« КиЬ., «а 66 -	"„&гт«На Кгаззке, 10 - Те1тасис1и> еНгр^

Ш»Лти» Низ».. 9 - Еипо«ш рес1гпа1и уаг.	Нив1

1аИлптил Нив1
ТАБЛИЦА ЬХП.

Комплекс пресноводных диатомей абросимовской свиты, Западно-Сибирская низмен-
ность.

7а__7г — Ме1овгга аНутгса КиЬ., 2 — М. зоизеапа Мо188., За, Зб — СозсгпосНзсиз 1оЪа1из КиЬ., 4 —

СутЪеИа азрега (ЕЬг.) С1., 5 — Вгр1опегз ай. раппа А. С1., 6 — Аи1асосИзсиз ъаггаЪШз Ьир1к., 7 —
Те1гасус1из 1асиз1ггз уаг. сарИа1и& Ни&1., 3 — ЕипоНа ро1у^1урИог^ез 8Ье&Ьик.

’лЗО Диатомовые водоросли, т. 1.
ТАБЛИЦА ЬХШ.

Комплекс средне-позднемиоценовых пресноводных диатомей, Тункинский ртн При
байкалья (угленосная свита).

_ Ме^га	Г — ТвсЬег^а,

Те1тасус1^ &^1П> уаг. еЮпваШ Ний., 10а Юб - Т. Нагг/оппг, ТвсЬег., 11 -
5и'ии,ц/1,“’	*	ОрерЛога ро1утогрка 1оиг.
ТАБЛИЦА ЬХ1У.

Комплекс средне-позднемиоценовых пресноводных диатомей, Тункинский р-н При-
байкалья (угленосная свита) (продолжение).

1 — Те1гасус1их 1асиз1ггз уаг. е1опёа1и» Нив1., 2 — Т. еШрНсиз уаг. 1апсеа Низ!., 3 — ГгадНагга Ъг-
сарИа1а А. Мауег, 4 — ЕипоНа ро1уё1урког<1езуат. 1ипсаепзгз ТвсИег., 5 — Е. 1аггоъае ТвсЬег., 6 АсН-
пе11а ЪгазгНепзгз Сгип., 7 — Ве&тодопгитп §игапеп$е ЕЬг., 3 — ^аV^си^а згтЬог Рап1., 9 — Ргппи1агга
раНЫпН Дойг., 10 — Атркога Ле1ркгпеа уаг. тгпог С1.» 11 — Сотркопета диа(1ггрипс1а1ит (081г.)
УУ181., 12 — С. 1гп%и1а1ит Ние1., 13 — СутЪеНа аил1га1гса (А. 5.) С1.
ТАБЛИЦА ЬХУ.

Комплекс ранне-среднемиоценовых пресноводных диатомей, северо-восточная часть
Сихотэ-Алиня (кизинская свита).

1а—1ж — Ме1оз1га зоизеапа МО188., 2а, 26 — М. ргаегз1ап(1гса Доивё /. ргаегз1ап(1гса, За, 36
М. ргаеегапи1а1а Доиеё Г. ргаевгапи1а1а, 4 — М. ртаеЛгз1апз Доизе Т. ртаед,гз1апз, 5а, 56 — Чеггасуссиз
еШрНсиз- (ЕЬг.) Сггип. уаг. еШрНсиз, 6 — Т. еИгрНсиз лгаг. 1аНззгтиз Нив!., 7 Т. е11гр1гсиз уаг.

с1уреиз (ЕЬг.) Нив!., За, 86 — Сотр/юсутЬеЦа тгосепгса Дейве.
ги дэщшЕ^рлхощпцеа реш-а ЮОг-лЭ!Х 'ипд А(| рэпл1а т$ рэииезд

ТАБЛИЦА ЬХУ1.

Комплекс позднемиоценовых пресноводных диатомей, Приморье (усть-суйфунская
свита).

1 — Ме1опта ргае(1г&1апл Лоизе Г. ргагс/Шапв, 2— М. ргае§тапи1а1а Лоивё Г. ргае^гапи/сЦа, 3 — М. ргае-
Ягапи1а1а Г. сигоа1а Лоивё, 4а, 46 — М. ргаегз1ап<1гса Лоизё Г. ргаеЫапйгса, 5 — М. ргаег&1апсНса Г. сиг-
та1а Лоивё, 6 — М.ип<1и1а1а (ЕЬг.ЖЛШ. уаг. ип<1и1а1а, 7 — М. зсаЪгоза 0з1г., 8 — Те1гасус1и* еИгрН-
сил уаг. 1апсеа (ЕЬг.) Низ!., 9. — Т. еИгрИсиз уаг. с1уреи& (ЕЬг.) Низ!;., 10 — Т. еИгрИсил (ЕЬг.) Сгип.
уаг. еШрИсил, 11а, 116— ЕгадИагга тгосепгса Лоизё уаг. тгосепгса, 12 — Г. тгосепгса уаг. сЪапкеп*1з
Мо1зз., 13 — ЕипоНа заропгса Рап€., 14 — Е. пгко1зкгае Лоизё, 15 — Е. ъепеггз уаг. пгрропгса 8ку.,
16 — Аскпап1ке» ргппа1а Т. гоЪиз!а Мо188., 17 — А. тгосепгса МО183., 18 — Сотркопета тгосепгса
МО188.
ТАБЛИЦА ЬХУП.

Комплекс плиоценовых пресноводных диатомей, Прикамье (омарские слои в
нижнего течения р. Камы).

— Ми?гси1а Наз1а Ран!., 2 — IV. 1изси1а (ЕЬг.) вгип., 3 — №1хзсМа згпиа1а уаг. 1аЬеНаН
4ал 46 — Ргавиагга ЪИитгпояа Рап!., 5 — №тси1а 1огсгра1а уаг. Ъа1пеаггз (Сгип.) С1 6 —
е11гр1гса (КШ.) С1. уаг. еНгрНса, 7 — В. аМ. по1аЫНз (Сге&.) С1„ 8 — Вгр1опегз вр ’ 9 —
вр., ЛО — Гга^Иагга 1арропгса Сгип., 11 — Сус1о1е11а сот1а уаг. раисгрипс1а1а Сгип., 13—
таггуг уаг. Ъагса1епзгз 8ку., 13 — Ме1охгга аИ. гз1ап<Иса О. МйП. (спора), 14а—14г	ёирЛ

отпагеппв Кирх., 15 — Гга^Иагга 1ер1оз1аигоп (ЕЬг.) Низ!., 16 — ^ъгси1а тепгзсц,1ш ЗсЬ1
теп1зси1из, 17 — Са1опегз хасНаггазН Не1сЬ. уаг. хаскаггазИ, 18 — МаъгспЛа зеп1х»сМг Сп
19 — Рга^Иагга ргппа1а ЕЬг. уаг. ргппа1а.
ТАБЛИЦА ЬХУШ.

Комплекс плиоценовых пресноводных диатомей, Тункинский р-н Прибайкалья (аха-
ликская свита).

2 — Ме1опга атЪг#иа I. сигъа1а ТзсЬег., 2 — Сус1о1е11а Ъагса1епзга Зку. Vаг. Ъагса1ешп8, 3 — С. Ъагса-
I. тпгписа Зку., 4а, 46 — Те1гасус1из 1асил1ггл НаИв таг. 1асиз1ггя, 5 —- Т. еШрНсил таг. /аНмгтиз
сь»? V Т ^га^аг^а *Р*поза 8 ку., 7 — Зупейга дои1аг<Ш (ВгёЬ.) Низ!., 8 — ЕипоНа ро1уд1урКог<2ея
гшезпиК., 9 — ЕгадгЬагга сопл1гие-плхьг. 1ггити1и1а1а Ве1ск., 10 — Каъгси1а атпеггсапа ЕЬг., 11 —	1а^

сил ЬагсаЛг 8ку. е! Меуег, 12 — иуогопгсМпН ^зпИвку, 13 — № всиЬеИогОе» 8т. уаг. 8си1е11ог-
аея, 14 — Ргптиапа ЪогеаИз ЕЬг., 13 — ЕЫутоврНепга детгпаЬа (Ьуп&Ь.) М. ЗсЬтхй!, 16 — Суш*
Ье11а в1ихЪег#гг С1.
ТАБЛИЦА ЬХ1Х.

Комплекс раннеплиоценовых пресноводных диатомей, Приморье (нижняя часть су1
фу некой свиты).

/ — Ме1опга ИаИса (ЕЬг.) Кй1г. уаг. ИаИса, 2 — М. %гае8гапи1а1а Лоивё Г. ргае$гапи1а1а, 3 —М. рта
&гапи1а1а Г. сигъа1а Лоивё, 4а, 46 — М. ргаегз1апс1гса Лоивё Т. ргаегз1апс1гса, 5 — М. ртаехз1апЛй
1. ситоа1а Лоивё, ба, 66 — М. ргаесИНапз Лоивё Г. ргае<Ил1апз, Ч — М. ргаесИНапз Т. зетга1а Мо1а
3 — М. ргаейгйапл I. сигоа1а Мо1вв., 9а— 9в— М. агео1а1а Мо1вв., 10 — Созсгпойгзсиз тгосепш
Кгаввке, 11 — Ме1о»гга асаЬгоза 0в1;г., 12 — М. ипйи1а1а (ЕЬг.) Кй1г. уаг. ип(1и1а1а, 13 — Со«ппо41
сил ^огЪипотпг ЗЬевЬик. уаг. догЬипоъгг, 14а, 146 — С. ^огЪипоггг уаг. еИЛтоййсогйиз Мохвв.
ТАБЛИЦА ЬХХ.

Комплекс раннеплиоценовых пресноводных диатомей, Приморье (нижняя часть суй-
фунской свиты) (продолжение),

I— Те1гасус1из еЩрНсизчаг. 1апсеа Г. зиЪгоз1га1а Низ!., 2 — Т. еШрНсиз чат. 1апсеа Т. 1апсеа Нив!.*
5 —- Т. 1асиз1ггз уаг. 1апсео1а1из Мо1вв., 4 — Т. 1асиз1ггз НаКв уаг. /асил^гй, 5а, 56 — РтарНатга
1ггап^и1а1а Мснвв., 6 — Р. ЫсарИа1а уаг. /гпео/а^а Мо1вв., 7 — Р. тгосепгса уаг. 1е1гапо<Нз М01вз.;
в — АсНпеИа ЬгазгНепзгз Огип. уаг. ЪгазШепмл, 9 — ЕипоНа с1ет>ег уаг. аси1еа1а М0158., 10а, Юб —
Ас/тап1НеззсиН/огтгзМенее., 11а, 116 — А,1аргйоза1. гоЪи&1а Мо188., 12 •— ^ъгси1азси1е11ог<1ез XV. 8т.,
13 — №. 8аз1гит уаг. зг§па1а Нив!., 14 — Оотркопета 1гпри1а1ит Нив!., 15 — Оотпркор1еига ро-
те1гМае Мо1вв., 16 — ЕипоНа ро1ур1ур&огс1ез ЗНевЬик., 17 — Е. та}изси1а Мо18в.
ТАБЛИЦА ЬХХ1.

Комплекс позднеплиоценовых пресноводных диатомей, Приморье (верхняя часть суй-
фунской свиты).

1 — Мектга ИаИса зиЬзр. зиЬагсНса О. Мй!1., 2 — М. ИаИса (ЕЬг.) К(Нг. уаг. ИаИса, 3 — М. ртае-
гз1апс1гса Лоизе Г. ргаегз1апсНса, 4 — М. ргаегз1ап(1гса Г. сигтаХа Лоизе, 5 — М* ргае^тапи1а1а Лоизе
Г. ртае§тапи1а1а, 6 — М. ргае$гапи1а1а сигъаЛа Лоизё, 7а, 7 б — М. ипд.и1а1а (ЕЬг.) Кй1г. уаг. ип~
(1и1а1а, 8 — Те1гасус1из еШрНсиз уаг. 1апсеа (ЕЬг.) Низ!., 9 — Т. се1а1от Окипо, 10а, Юб — Ьга1ота
сарг1а1аЪаиЬу, 11 — ЕипоНа с1еиег Огип. уаг. с1еъег, 12 — Пга1ота апсерз (ЕЬг.) КлгсЬп., 13 — Ме~
гиНоп сггси1аге А&. уаг. сггси1аге, 14 — М. сггси1аге уаг. сопз1ггс1ит (НаИз) V. Н., 15а, 156 — Ггиз1и-
На пи1^аггз ТЬ^у. уаг. ги/^агй, 16 — Ргппи1атга тпезо1ер1а уаг. &1аигопег{огтгз Огип., 17 — Сотрко-
пета гп1ггса1ит уаг. }оззИгз Рап€-.
ТАБЛИЦА ЬХХП.

Комплекс плиоценовых пресноводных диатомей, западное побережье п-ова Камчатка
(эрмановская свита в районе утесов Энемтен).

Ла, 16 — Ме1озгга ргае(Нз1апз Т. сшчхНа Мо188., 2 — М. ргаед.гз1а.пз I. зегга-1а МО188., 3 — М. ргаедга-
пи1а1а Лоивё Г. ргаеёгапи1а1а, 4 — М. ргаегз1ап<1гса Лоивё Г. ргаегз1апсИса, 5 — М. ргае1&1апйгса {. сиг-
ъа1а Лоивё, 6 — 81еркапо(1гзсиз катсхаНсиз Ъир1к., 7 — СозсгпосИзсиз ^огЪипоъИ 8Нгя1шк. уаг. §от-
Ъипоргг, 8 — Аи1асос1г8си8 ъаггаЫИз Ьиргк., 9 — Те1гасус1из уауапгсиз Нив1., 10 — Т. 1асиз1г1& КаИв
уаг. 1асиз1г1з, 11 — Т. еШрНсиз (ЕЬг.) Сгип. уаг. еШрНсиз, 12 — Т. 1асиз1ггз уаг. 1апсео1а1из
МО188., 13 — Т. 1асиз1ггз уаг. е1оп^а1из Низ1.
ТАБЛИЦА ЬХХШ.

Комплекс плиоценовых пресноводных диатомей, западное побережье п-ова Камчатка
(эрмановская свита в районе утесов Энемтен) (продолжение).

2 — РгаяНагга сопз1ггс1аЕ]1Г. Г. сопз1ггс1а, 2 — Р. сопз!ггс1а Г, з1ггс1а А. С1., 3 — ЕипоНа ЪгдгЬЪа Кй1г.<
4 — Е. уаропгса Рап1., 5 — Е. тгосепгса Лоизё, 6 — Е. пгко1зкгае уаг. ^гасИгз ТесЬег., 7 — Е. тпопо-
Лоп ЕЬг., 8 — Е. ресНпаИз уаг. ипди1а1а НаИв, 9 — Е. &и<1е1гса О. МИН., 10 — АсНпеИа ЬгазгНепзй
ЧлГип., 11 — Ас1гпап1кез 1аргс1о8а Г. гоЪиз1а МО188., 12 — Ргппи1агга кгаззкег Низ1.
ТАБЛИЦА ЬХХ1У.

Комплекс плиоценовых пресноводных диатомей, западное побережье п-ова Камчатка
(нижнеэрмановская подсвита в устье р. Этолоны у мыса Непропуск).

1,— Ме1озгга ИаИса зиЬзр. зиЬагсИса О. Мй11., 2— М. ргаесИзЪапз Г. сигъа1а МО188.. 3 — М. ргае<Нз1апз
Г. зегга1а МО188., 4 — М. ргае&гапи1а1а .Гоивё Г. ргае#гапи1а1а, 3 — М. ргаегз1ап^гса <1оивё /. ргаегз1ап-
<Иса, 6 — М. ргаегз1ап<Нса Г. сигъа1а Доивё, 7 —> СозсгпсмЛгзсиз ёотЪипотг ЗЬезИик. Vаг. зогЪипоъи,,
8 — Те1гасус1из еШрНсиз таг. 1апсеа (ЕЬг.) Низ!., 9 — Т. 1асиз1г1з В а Из таг. 1асив1ггз, 10 — Гга§г-
1агга сопз1ггс1а ЕЬг. Г. сопз1ггс1а.
ТАБЛИЦА ЬХХУ.

Комплекс плиоценовых (?) пресноводных диатомей, западное побережье п-ова Кам-
чатка (неогеновые отложения в устье р. Тигиль).

2 — Ме1озгга ргае1з1апсНса 1оивё ргаегз1апсНса, 2 — Те1гасус1и& еШрНсиз (ЕЬг.) Сггип. уаг, еШрНсиз,
3 —• Т. 1асиз1ггз уаг. з1гитпозиз (ЕЬг.) Низ1., 4 — Т, 1асиз1ггз НаИз уаг. 1асиз1ггз, 5 — Т. етаг§1па1и»
(ЕЬг.) XV. 8т., 6 — Т. еИгрНсиз чат. 1апсеа (ЕЬг.) НизЕ, 7 — РгадИагга сопз1ггс1а Г. з1ггс1а А. С1;,
8 — РгадНагга зр., 9 — Р. тгосепгса ,Гои8ё, 10 — ЕипоНа ро1у%1уркоЫе& ЗЬезЬик., 11 — Е. ъепетгз
уаг. ехзес1а Т. тгпог О. Кого1к., 12 — Аскпап1ке$ катсхаНсиз Ьир1к., 13 — ЕипоНа тауизси1а МО188.,
14 — Егр1опегз еНгрНса (Кй1г.) С1. уаг, еИгрНса, 15 — Еисоссопегз опе^епзгз ЛУ181. е1 Ко1Ье, 16 —
ЖНхзскга зтпиа1а уаг. 1аЪе11атга Сгип., 17 — Аиггси1а диЫа Рега&., 18 — Сотркопета аситгпа1ит
уаг. 1игтгз (ЕЬг.) С1., 19 — 8упес1га и1па уаг. соп1гас1а 081г., 20 — №Нхзск1а рипс1а1а (XV. 8т.) Сггип.,
21 — СутЬеПа 1итг<1а (ВгёЬ.) У. Н.
ТАБЛИЦА БХХУ1.

Комплекс ранне-среднеплейстоценовых озерных диатомей, Камчатка.

I — 81еркапо<1ыси8 ер. (3. аз1гаеа (ЕЬг.) Сгип. Х8. пга^агае ЕЬг.), 2 — 8. пгадагае ЕЬг., За—Зг —
8. а&1гаеа (ЕЬг.) Сгип. уаг. азЬ’аеа, 4 — 8. а$1гаеа уаг. гпгпи1и1ив (КлНг.) Сгип., 5а—5в — Ме1о»гга
ргае§гапи1а1а Лоивё, 6 — ЗигггеИа 1игдгаа 8т., 7 — Пгр1опег& еШрНса (К(Пх.) С!.* 3 — АтрКога
тпоп^оНса 081г.
ТАБЛИЦА БХХ1Х.

Комплекс морских раннеплейстоценовых диатомей, северо-западная
океана.

часть Тихого

1 Г"	ипйи1оза (Мапп) Яйеяйик ол л	'

гоЬиЛиа Сав1г., 4 _ Со^гпоЛг^	1Ои^}.3^ АЧеготрЫйи.

си1а^Пгпае В^ойеп^'каму! ° °Гап’ 6 ~
ТАБЛИЦА ЬХХХ.

Комплекс морских раннеплейстоценовых диатомей, северо-западная часть Тихого
океана (продолжение).

1 — ТШажозгга пгйи1из (Тетр. е1 Вгип) Лоивё, 2 Т. #гагпйа Г. /овзгНв Лоивё, 3 — Т. ехсеп1ггса
(ЕЬг.) С1., 4 — НКгхозо1епга сигъгтоз1ггз уаг. гпегтгз Лоивё, 5 — В. сигъггоз1ггз Лоивё, в — Скае1осетоз
сгпс1из Сгап, 7 — ТгасКупегз аярега (ЕЬг.) С1., 3 — АсИпосус1из оси1а1из Лоивё.
ТАБЛИЦА ЬХХХ1.

Комплекс морских среднеплейстоценовых диатомей, северо-западная часть Тихого
океана.

1 — АсНпосус1ил осКо1епзг8 «Тоиеё уаг,, 2а, 26 — НКгго&о1епга сигуггоз1ггз «Гоивё, 3 — Тка1аийм&т
ехсеп1ггса (ЕЬг.) С1., 4 — Созсгпойгзсиз тат§гпа1из ЕЬг., 5 — С, гоаИезгг Сгап е1 Апдо1, 6 — АсНпе»
сус1из осКо1епзгз «Гоиаё.
ТАБЛИЦА ЬХХХП.

Комплекс морских диатомей бореального времени, р. Вага Архангельской обл. (меж-
ледниковые отложения).

1 Ме1опга яи1са1а (ЕЬг.) К (Нг., 2 — Рогохтга ^1асгаИх 3 — НуаЫйсих оЬво1е1и& ЗЬевЬик.,
4 — СобсгпосИзсил рег/ога1и& \гаг. се11и1овиз Сггип., 5 — Сутпа1озгга Ъе1^гса 6тип., 6 — АсИпосус1из
еНгепЬегди КаИв, 7 — Са1опегз /огто&а С1„ 3 — 8соНор1еита 1ишг(1а (ВгёЬ.) НаЬепЬ., 9а, 96 — Нпа~
рКопегз зигггеИа Огип., 10а, Юб — Совсгпоайси» ягапиЛозил Огип.

31 ; Диатомовые водоросли, т. 1.
ТАБЛИЦА ЬХХХШ.

Комплекс морских диатомей бореального времени, р. Вага Архангельской обл. (меж-
ледниковые отложения) (продолжение).

1а—1в — АскпапИгев Ьгетрез гаг. гп1егте<Иа (Кй1г.) С1., 2 — Пгр1опег& 1п1егтир1а С1., 3 — ЫаъгсиЛа
аЬгир1а Огеё’., 4 — IV. 1уга таг. зиЪеШрИса С1., 5 — IV. топШ/ета уаг, ке1его8Нс11а С1., 6 — IV. сИз1ап8
XV. 8т., 7а, 76 — ТУИхзсМа патси1аг1з Опт., 8 —	рипс1а1а Стил.
ТАБЛИЦА ЬХХХТУ.

Комплекс морских диатомей бореального времени, р. Пёза (межледниковые отложения).

7 _ Ме1о$гга зи1са1а (ЕЬг.) К№., 2 — Ройозгга з1е1Н^ег (ВаП.) Мапп, 3 ~ СутпаЬовгга Ье1егса Огип.,
4 — ННарКопегв зигггеИа Огип., 5 •— Л.сНпор1усЪ.из ип(1и1а1из Ка1Г&, 6 — ТкаЛа&згозтга. ехсеп1т1са С1.,
7 — Якаркопегз атрМсегол ЕЬг., 8 — ВШи1рЫа гкотЪиб ЛУ. 8т., 9 — Р1аёгодгатта &1аигорКогит
Не1Ь., 10 — Маяпси1а 1уга уаг. 8иЪе11гр1гса С1.
ТАБЛИЦА ЬХХХУ.

Комплекс морских диатомей литоринового моря, Ленинградская обл.

/ __ Ме1озхга топИг/огтгз (О. МОП.) Ае., 2 — СатпиЫгзсия	РЪг я г>	ы

(ВгёК) С1 5 — к&Ш (гуъШ^г.	Огип. ,“в -

(ЕЬг.) С1., 7 ^йгзсКга, сгтситзи1а (Ва11.) Сггип., 8 — Ж. зса1аггз (ЕЬг.) 8т.
ТАБЛИЦА ЕХХХУ1.

Комплекс морских диатомей литоринового моря, Ленинградская обл. (продолжение).

^итпегоза ВгёЬ., 3 — Совсгподиси» сотптпи1а1из СгГип., 4 — ГИ-
р1опегя гп1еггир1а (Ки^х ) С1 5 ~ Каггси1а ра1реЬга1гз уаг. ап^и1ова Сгеег., 6 — Лгр1опей агдутпа(ЕЬг.)
С1., 7 №ггзсЛш оЫиза XV. 8т., 3 — Апотпоеопегл зркаегоркога (К1Пг.) РГНг.
ТАБЛИЦА ЬХХХУИ.

Комплекс морских позднеледниковых диатомей, Белое море.

вгт	С1п/ Т СоаЛуоЛ1^ 1асиг1тгз уаг. гер1еп1попа1й Сггип., 3 — Т1юкиЛ>-

РотоНгаХ^^?С?пп,7 игё С^1е1ос^!!\^гсе11а1из Ва*1-. 5 ~ Ск. шЬгесипОиз (Сгип.) НизС, в

пга 8Юс1а1и (Сгип ) Лк®.,, 7 — КЛаЬаопета.атсиа1ит (Ьуп®Ь.) Кй1г., » — Кат>ки1а ЛюпеЛ#

лгаг. сихиова А. С1.» 9 — Пгр1опегв яиЪсгпс1а (А. 8.) С1.
ТАБЛИЦА ЬХХХУШ.

Комплекс морских послеледниковых диатомей времени температурного оптимума,
Белое море.

1 — Созсгпо&бсил рег/ога1и& ЕЬг., 2 ~ АиНасиа сое/а^ия ВаП., 3 — СрасггимИясиз га<На1и» уаг. рагои»
вгип. 4 — АсИтюр1усКиа ип(1и1а1ги (ВаП.) На Из, 5 — Н^аЬ^опета уаропгситп Тетр. еХ Вгип, 6

ЛагпсгНа 1уга уаг. еШрНса А. 8., 7 — Ргр/опегя ЪотЪиз Епг.
ТАБЛИЦА БХХХ1Х.

Комплекс морских послеледниковых диатомей, Белое море.

1 №хогси1а врес1аЬг1гз (ЕЬг.) НаИз, 2 — /УИгзсМа рипс1а1а (XV. 8ш.) Сгип., 3 — Р1аягоегатпю
Ч” Аг7*	^псиггаГа (Сгед.) С1., 5 — МСмсЛш патси1атй (ВгёЬ.ГОгип.*

6 — ГНр/отим \х^ггир1а (Ки1г.) СЕ, 7 — ПкарКопегз зигггеПа (ЕЬг.) Сгип., 8 — Соссопеи саН/отка.
Сгип.	I
ТАБЛИЦА ХС.

Комплекс морских послеледниковых диатомей, Белое море (продолжение).

1 — Тка1ал&гозгга ехсеп1ггса (ЕЬг.) С1., 2а, 26 — Т. ехсепЫса уаг. тпгпог Роге 1г ку, 3 — Т йесгргепз
(Стгип ) Ябге., 4 — Ме1оз1та агсНса (ЕЬг.) В1Ок1е, 5 — Маъгси1а (1гз1ап8 XV. 8т., 6 — Тгшламюзгга
рЫускогйа (Огип.) Рг.-Ъауг., 7 — Мекжта зи1са1а (ЕЬг.) Кй1х., 8 — М. $и1са1а Г. согопа1а Сгип.
ТАБЛИЦА ХС1.

Комплекс бореальных позднеплейстоценовых диатомей, северо-западная часть Тихого
океана.

^таъгда С1., 2— СовсгтииНвсил сигъа1и1и& Огип., За, 36_ С тпатегпа1и4 РИг

4а, 46 — Ас1упосус1и6_агъгш8 (Огип.) Низ!., 5 — ВШ№ аитНа ВгёЬ е* ОойХ —Реп^Й
зетгпае 81топвеп е1 Капауа, 7 — НМхоЫепга кеЪе1а1а /. МетаНв Огап.
7

*

4

• 4

№ ж

<Г*ч^ *

4

Л

3

*

9

* •

* 1

« •

л

а * ж
• " - •

4

• л

в

« *

* • ’
« ♦

I |Г

• * 4 » < « • 9 * *
ж. *

« *

Ж * 9
• * 1 *

г *

• 4 * • * * *

» • '

• * *

» •

* •

« *

« # л # *

*•

г*?:*

" » # *****•• *

*•* ** ♦ ♦♦****•*••♦*
кг	♦•*** •'***'***« .

к .*<****•*•' 4

4

*** 'Ч|>' »

♦ г

;<'1 г-,











' • ж



♦ * * »

.*•

« •

















«*







































ТАБЛИЦА ХСП

Комплекс морских послеледниковых диатомей времени температурного оптимума,
прикамчатский район Тихого океана.

I — ТШаз&гозгта расг/гса Стал е1 Ап&81;, 2 — Т. (1есгргепз «Гог^., 3 — 81ер капору хгз пгрропгса Оган
е1 1еп(1о, 4 — СозсгпосНзсиз тадлаЬиз ЕЬг., 5 — С. - аз1еготпрка1и$ ЕЬг., 6 — АсНпор1ускиз ипйиШиз
(ВаП.) КаИб.
ТАБЛИЦА ХСШ.

Комплекс диатомей современных отложений Ладожского и Онежского озер.

1а, 16 — Ме1ойта гз1ап<Иса виЬяр. Не1ъеНса О. МйП., 2 — М. дгапи1а1а (ЕЬг.) КаИя, 3 — М йШам
уаг. афгрепа Огип., 4 — М. ИаИса яиЬяр. зиЪатсНса О. МйП., 5 — М. ИаИса (ЕЬг.) Кй1г. 6 — М ат-
Ьг^иа (Сгип.) О. Мй11., 7 — Сус1о1е11а киеНгпдгапа ТЬте\, 8 — С. ъогИсоза А. Вегг., 9 — С. тепеяМ-
’^па	10 — сот*а (ЕЬг.) Кй1г., 11 — С. Ъойапгса Еи1епя<;., 12 — 81еркапы11зсил аИгаеа

(ЕЫ.) Сгип. уаг. ав1гаеа, 13 — 81ер/1апо<Изсиз аз1гаеа таг. гп1егте(Ни8 Гпске, 14 — 5. аз1гаеа таг
тгпиъигил (Кии.) Сгип., 15 — 8. пгаёагае ЕЬг., 16 — ТаЪеИагга /епез1га1а (ЬупёГЬ.) Нид€ таг гп1ег-
тпейга Сгип., 17 — Т. ^епе&1та1а (Еуп^Ь.) Нивк, 18 — Т. ?1осси1о&а (Ко1Ь.) КйЪ.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Предисловие ......................................................... 5

Часть первая

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЯХ

Глава I. Морфология и тонкая структура клетки (А. Прошкина-Лав-
ренко) .........................................................  7

Протопласт (8). Панцирь (12).

Глава II. Физиология (4. И. Прошкина-Лавренко) . ................... 20

Фотосинтез (20). Питание (26).

Глава III. Воспроизведение (А. И, Прошкина-Лавренко)................ 31

Деление (31). Микроспоры (32). Ауксоспоры (33). Покоящиеся ста-
дии (35).

Глава IV. Биология (А. И. Прошкина-Лавренко)........................ 37

Движение (37). Парение (39). Колонии (40). Изменчивость (42).

I

Глава V. Принципы систематики диатомовых водорослей (А. И. Прошкина-
Лавренко) .....................................................  ^5

Глава VI. Методика исследования (А. П. Жузе, А. И. Прошкина-Лавренко,
В, С. Шешукова-Порецкая)...................'.................... 50

1.	Сбор материала.............................................. 50

Осадочные породы (50). Донные осадки современных морей и озер (52).

Современные диатомеи (53).

2.	Техника лабораторной обработки.............................  55

Осадочные породы (55). Донные осадки современных морей и озер (59).
Современные диатомеи (60). Среды (62). Техника приготовления препа-
рата (63).

3.	Научная обработка материала................................ 66

Микроскопирование препаратов (66). Зарисовка и микрофотографирова-
ние (68). Исследование живого материала и постановка культур (70).
Оформление результатов Исследования (74).

Глава VII. Роль диатомей в процессе осадкообразования в морях и кон-
тинентальных водоемах (А. П. Жузе) ............................  80
Условия образования диатомовых илов (82). Сохраняемость диатомей (83).
Терригенное и органогенное разбавление (87). Диатомовые илы в океа-
нах и морях (88). Диатомовые илы в континентальных водоемах (93).

Часть вторая

ОБЗОР ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ ОТ МЕЗОЗОЙСКОЙ ДО СОВРЕМЕННОЙ

Глава VIII. Диатомовые водоросли мезозоя (Я. Я. Стрельникова) ...	101

Глава IX. Диатомовые водоросли палеогена................. 109

1.	Палеоценовые диатомеи (3. И. Глезер)............. 109

Среднее Поволжье (109). Восточный склон Урала (111).

2.	Эоценовые диатомеи {3. И, Глезер) ...............	115

Западно-Сибирская низменность (115). Западный и Южный Казахстан
(125). Узбекская ССР (130). Юго-запад европейской части (130). По-
волжье (133). Основные этапы развития эоценовой морской диатомовой
флоры (136).

3.	Позднеэоценовые—олигоценовые диатомеи (В. С. Шешукова-Порецкая) 143

4.	Олигоценовые диатомеи (3. И. Глезер) ..............	145

Заключение (3. И. Глезер) ....................	146

Глава X. Морские диатомовые водоросли неогена ........... 147

1.	Диатомеи юга европейской части .................. 147

Миоценовые диатомеи (148; Т. Ф. Козыренко., И. В. Макарова). Плиоце-
новые диатомеи (156; И. А. Купцова, Н. В. Парамонова).

2.	Диатомеи Дальнего Востока (В. С. Шешукова-Порецкая,
О. С. Короткевич , 3. И. Глезер) ..................................	159

Сахалин (160). Камчатка (166). Остров Итуруп (177). Особенности диато-

мовой флоры советского Дальнего Востока (179).

3.	Общая характеристика неогеновой морской диатомовой флоры СССР
(В. С. Шешукова-Порецкая, О. С. Короткевич , 3. И. Глезер) . . .	182

Глава XI. Пресноводные диатомовые водоросли неогена ................. 190

1.	Миоценовые диатомеи (А. И. Моисеева, Н. В. Рубина, Е. А. Череми-
синова)	.........».............................................. 191

Западная Сибирь (191). Прибайкалье и Забайкалье (195). Северо-Вос-
ток (196). Юг Дальнего Востока (196). Общая характеристика миоцено-
вой флоры (198).

2.	Плиоценовые диатомеи (Л. И. Моисеева, И. А. Купцова, Е. Г. Лупи-
кина, Е. А. Черемисиндва) .....................	204

Закавказье (205). Прикамье (208). Прибайкалье (208). Юг Дальнего
Востока (210). Камчатка (212). Общая характеристика плиоценовой
флоры (215).

Заключение (Л. И. Моисеева) ............ . .. 223

Глава XII. Диатомовые водоросли плейстоцена и голоцена (Л. П. Жузе

и др.)................................................................. 225

1.	Диатомеи раннего плейстоцена........................................ 228

Озерные диатомеи (228): Центральная камчатская депрессия (228; Е. Г. Лу-
пикапа); Закавказье (230; Н. И. Головенкина и Н. Г. Заикина). Морские
диатомеи (232): Северо-восток европейской части (232; Э: И, Лосева);
Северо-восток азиатской части (234; А. П. Жузе).

2.	Диатомеи среднего плейстоцена.................................... 236

Озерные диатомеи европейской части (236; А. П. Жузе, Э. И, Лосева).

Морские и озерно-морские диатомеи европейской части (241; Е. А . Чере-
мисинова). Морские диатомеи северо-востока азиатской части (242;
А. П. Жузе).

3.	Диатомеи позднего плейстоцена и голоцена.....................’	.	244

Озерно-морские й морские диатомеи микулинской (мгинской) межлед-
никовой эпохи (245; Е. М. Вишневская, Э. И. Лосева, Е. А. Черемисин
нова). Озерные диатомеи микулинской (мгинской) межледниковой эпохи
(250; И. А. Купцова, Е. А. Черемисинова). Диатомеи позднеледникового
и послеледникового времени (254): Морские и озерно-морские диатомеи
(254; Е. М. Вишневская, Р. Н. Джиноридзе, И. А. Купцова); Озерные
диатомеи (259; Н. Н. Давыдова).

4.	Диатомеи плейстоцена Западной Сибири (Л. М. Белевич, Т. А. Мо-
тылинская) ............................	268

Заключение (Л. П. Жузе) ......................	271

Глава XIII. Диатомовые водоросли современных морей и озер (А. И. Прош-
кина-Лавренко) ...... ............. ;............................. 274

1.	Диатомеи морей ................................................ 274

Северные моря (275). Дальневосточные моря (285). Южные моря (291).
Западное море (300).

2.	Диатомеи озер ................................................ 302

Озера арктических пустынь и арктических тундр (304). Озера тундры
и лесотундры (308). Озера лесной зоны (311): Таежная подзона (311);
Подзона смешанных лесов (316); ПодзЪна широколиственных лесов (320).
Озера лесостепной и степной зон (322). Озера полупустынной и пустын-
ной зон (333). Озера горных систем (3$8). Азональные соленые
озера (349).

Литература
к первой части ..................................    352

к второй части ...............................   372

Таблицы I—ХСШ
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ СССР
ИСКОПАЕМЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ
ТОМ I

Утверждено к печати
Научным советом по проблеме
в Биологические основы рационального использования,
преобразования и охраны растительного мира»
Академии наук СССР

Редактор издательства Г. Т. Никифорова
Художник М. И. Разулевич
Технический редактор О. Н. Скобелева
Корректоры Л. М. Бова, Л. Б. Жукоборская и Е. В. Шестакова

Сдано в набор 1/11 1974 г. Подписано к печати 11ДХ 1974 г. Формат бумаги 70х108ж/м
Бумага № 1. Печ. л. гб^Ч-б’/а печ. л. вкл. — 44.10 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 47.79. Изд. Аб 5264.

Тип. зак. № 817. М-03775. Тираж 1900. Цена 4 р. 38 к.

Ленинградское отделение издательства «Наука»

199164, Ленинград, Менделеевская линия, д. 1

1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, 9 линия, д. 12
~ «|ЧшИЙЯм№)пчМ|,ии^ .400,.дэ,>| ,ипл р1пче<] <ч

ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ

Страница	Строка	Напечатано	Должно быть
175	15 снизу	Тка1а81О81га плсШиз,	п1(1ц1и8, Тка1азз1о81 га
Таблица ХХП, 4	4	»	1 оизё	Сгип.
Таблица ХЫ	3	»	2	16
Таблица ХЫ	3	»	16	2
Таблица Ь XXVII	3	»	За	1а
Таблица ЬХХУП	2	»	1  Подпись к таблиц читать под таблицей	3  е ЬХ XXVII следует ЬХХXVIII и наоборот

Диатомовые водоросли