/
Author: Беркинблит М.Б. Жердев А.В. Тарасова О.С.
Tags: биология биология человека зоология физиология человека учебное пособие физиология животных
ISBN: 5-7084-0091-9
Year: 1995
Text
М. Б. Беркинблит, А. В. Жердев, О. С. Тарасова
Задачи
по физиологии человека
и Животных
М. Б. Беркинблит, А. В. Жердев, О. С. Тарасова
Задачи
по физиологии человека
и Животных
Экспериментальное
учебное
пособие
МОСКВА 1995
Беркинблит М. Б., Жердев А. В., Тарасова О. С.
Задачи по физиологии человека и животных: Экспе-
риментальное учебное пособие.— М.: МИРОС, 1995.—
176 с.: ил.
ISBN 5-7084-0091-9
Экспериментальное учебное пособие содержит более 400 задач раз-
личной сложности, охватывающих все разделы курса физиологии живот-
ных и человека. Решение этих задач поможет учащимся активно усвоить
материал по биологии, синтезировать его с положениями других наук и
с информацией, получаемой в повседневной жизни. К ключевым задачам
даны подробные решения.
Пособие может быть использовано в средней школе при изучении
базовых курсов зоологии и физиологии, в работе факультативов, кружков
и при проведении олимпиад.
Изд. № ФЗО(ОЗ)
ISBN 5-7084-0091-9
© Беркинблит М. Б., Жердев А. В.,
Тарасова О. С., 1995
© Московский институт развития
образовательных систем (МИРОС), 1995
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.....................................4
I часть
ЗАДАЧИ............................................... 7
1. Ткани......................................... 7
2. Скелет........................................ 9
3. Мускулатура...................................11
4. Нервная система...............................12
5. Состав и функции крови....................... 13
6. Кровообращение................................15
7. Дыхание.......................................20
8. Пищеварение ..................................25
9. Питательные вещества, обмен веществ и энергии .... 28
10. Водно-солевой обмен...........................32
11. Размножение и развитие........................33
12. Рецепторы.....................................36
13. Поведение.....................................43
14. Задачи на разные темы ........................46
II часть
КАК РАБОТАЕТ НЕЙРОН........................... 52
КАК РАБОТАЮТ МЫШЦЫ ............................73
ЗАДАЧИ...............................................94
15. Физиология нервных клеток.....................94
16. Физиология мышечных клеток....................97
17. Регуляция функций организма...................99
18. Регуляция температуры тела...................104
III часть
РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ.......................................107
ПРИЛОЖЕНИЕ
Цитируемая литература ........................169
Рекомендуемая литература......................169
Тематический указатель задач .................172
Указатель задач по жанрам ....................173
ПРЕДИСЛОВИЕ
В практике отечественной средней школы изуче-
ние биологии не предусматривало решения задач,
поэтому контроль за усвоением учащимися матери-
ала урока в большинстве случаев ограничивался
вопросами на пересказ текста учебника. В значи-
тельной степени это было обусловлено отсутствием
методического материала.
В последние годы ситуация изменилась: опубли-
кованы нетрадиционные для классического курса
биологии пособия, подготовленные Московским ин-
ститутом развития образовательных систем: «Почти
200 задач по генетике» (М.: МИРОС, 1992), «Нейрон-
ные сети» (М.: МИРОС, 1993), «Биология в вопросах
и ответах» (М.: МИРОС — Междунар. отношения,
1994). К подобным изданиям относятся и «Задачи
по физиологии человека и животных».
При подготовке задач учитывалось следующее.
Во-первых, повседневная жизнь неизбежно препод-
носит учащимся различные физиологические и
медицинские сведения, и, на наш взгляд, их необ-
ходимо использовать при изучении физиологии че-
ловека. Во-вторых, представлялось крайне важным
связать наш предмет с зоологией, чтобы при зна-
комстве с системами органов человека и их функ-
ционированием учащиеся могли применить извест-
ную им из курса зоологии информацию о том, как
эти органы возникли и как они могут работать в
других организмах.
При разработке пособия авторы следовали струк-
туре наиболее распространенного сейчас учебника
«Биология. Человек и здоровье: Учебник для 9 класса
средней школы» (М.: Просвещение, 1993). Однако
4
при рассмотрении некоторых из предлагаемых уча-
щимся проблем требуется не только знание обяза-
тельного по программе фактического материала, но
и анализ дополнительной литературы.
В приложении приведен список рекомендуемой
литературы, который, на наш взгляд, будет полез-
ным и для учащихся, интересующихся биологией,
и для преподавателей средней школы.
Задачи по темам, рассматриваемым в школьном
курсе биологии недостаточно подробно, представлены
во II части пособия и предварены очерками, которые
помогут учащимся в решении предложенных задач.
Наряду с опытами, действительно проводивши-
мися учеными-физиологами, в нашем задачнике
встречаются рассказы об ♦изысканиях» таких пер-
сонажей, как профессор Выбегалло (герой романов
А. и Б. Стругацких), Кифа Мокиевич (персонаж,
придуманный Н. В. Гоголем, а ныне на протяжении
уже ряда лет демонстрирующий свою эрудицию на
страницах журнала ♦ Наука и жизнь» и в вариантах
задач Биологической олимпиады школьников в
МГУ) и, наконец, безымянный очень маленький ино-
планетянин. Надеемся, их умозаключения не будут
безоговорочно приняты на веру.
В пособие включены задачи, специально приду-
манные для этой книги, и задачи, предлагавшиеся
в разные годы участникам Биологической олимпи-
ады школьников в МГУ и учащимся Биологического
отделения ВЗМШ.
Авторы благодарят НТО ♦ Молодые биологи —
школе» биологического факультета МГУ и лично
О. Литвин и И. Окштейна за любезно предоставлен-
ные материалы выездных турниров Биологической
олимпиады школьников в МГУ. Для ответов на воп-
росы нами использованы тексты, разработанные
А. Быковой (1-15), О. Буковецкой (9-9), А. Арько-
вым, Л. Броуном, Е. Канделом, И. Лаврентьевой и
М. Хлебаловым (13-1), И. Окштейном и А. Пурехов-
ским (14-17), А. Чибалиным и Г. Шкутовым (17-12).
Ответ на вопрос 14-12 был подготовлен в НТО и
5
предоставлен нам И. Окштейном; ответ на вопрос
9-11 написан для настоящего пособия А. Ривлиным.
Авторы признательны также Т. Тескер, подгото-
вившей иллюстративный материал, А. Мартьяно-
ву — одному из авторов очерка «Как работает ней-
рон», рецензентам В. Дубынину и Н. Маркеловой,
а также С. Глаголеву (московская гимназия № 1543)
и Е. Петраш (московская школа № 520), которые
внимательно прочитали рукопись и дали ряд полез-
ных советов.
Несомненно, предлагаемое вашему вниманию по-
собие не лишено недостатков, поэтому авторы будут
признательны за отзывы, предложения и замечания,
которые можно прислать по адресу: 109004 Москва,
Нижняя Радищевская ул., д. 10, МИРОС, лабора-
тория биологического образования.
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
Звездочкой (*) отмечены наиболее трудные зада-
чи, а также самые сложные книги в списке реко-
мендуемой литературы.
Восклицательным знаком (!) отмечены задачи,
к которым даются ответы (в III части пособия).
Символ (#) сопровождает условия задач, для под-
готовки полных ответов на которые требуется про-
работать дополнительную литературу.
Цифры в квадратных скобках указывают на ис-
точник цитирования в списке цитируемой литера-
туры.
ЧАСТЬ
ЗАДАЧИ
1. Ткани
1-1. Что и где в теле человека — не клетки?
1-2. В школьном учебнике написано: «Рост и размноже-
ние — основные свойства живых клеток» [7]. Верно ли
это утверждение для всех клеток без исключения? Какие
клетки в организме человека не растут или не размно-
жаются?
1-3 (*). Нарисуйте схематично тело человека. Выделите уча-
стки, где процент делящихся клеток: а) существенно
выше среднего, б) существенно ниже среднего.
Ответ обоснуйте.
1-4. Какие ткани организма человека в первую очередь по-
вреждаются и разрушаются при лучевой болезни? По-
чему?
1-5. Какие ткани человека участвуют в заживлении ран?
1-6. Чем обусловлены мелкие размеры клеток? Точнее говоря,
почему было бы хуже, если бы каждый орган нашего
тела состоял из одной большой клетки? А может, такие
гигантские клетки в каких-то органах все же существуют?
1-7. Для выполнения каких функций клетки многоклеточ-
ных животных должны быть особо крупными, а для
выполнения каких — особо мелкими?
1-8. Какие функции могут выполнять пять типов покровной
ткани, изображенные на рис. 1, а—д9 и где они должны
располагаться?
1-9. Какие млекопитающие и в связи с чем полностью или
частично утратили волосяной покров?
7
<дя>
Соединительная
ткань
Базальная
пластинка ’
а)
Микроворсинки
Соединительная Базальная
пластинка
ткань
б)
в)
Реснички
пластинка
г)
9)
Рис. 1. Типы покровной ткани животных
1-10 (*!). Почему считают, что железы внешней секреции
(слюнные, пищеварительные и др.) образованы из эпи-
телиальной (покровной) ткани, хотя покровами они не
являются?
1-11. Почему мышцы красные, а сухожилия белые?
1-12 (*!). В каких органах и тканях человеческого организма
количество капилляров на 1 мм2 сечения больше, а в
каких — меньше? Почему? Какие образования и ткани
вовсе лишены кровеносных сосудов?
1-13. Какие функции выполняет красный и желтый костный
мозг? В чем различие функций этих типов костного
мозга? Чем обусловлена именно такая окраска?
1-14. ♦Если рассмотреть под микроскопом тонкий срез ске-
летной мышцы, то можно увидеть, что в нее входит
нерв, который ветвится в ее ткани и в конце концов
разделяется на отростки разных нейронов* [7].
Но вероятность того, что нерв и все эти отростки
окажутся в одной плоскости среза, очень мала. На чем
же основывается этот вывод?
1-15 (!). Как многоклеточные животные могут использовать
свои отмершие клетки?
2. Скелет
2-1. Назовите преимущества и недостатки наружного и внут-
реннего типов скелета.
2-2. Почему внутренний скелет может расти постепенно,
тогда как животные, имеющие наружный скелет (на-
пример, членистоногие), не могут расти без периодиче-
ских линек? Почему у черепах фактически тоже с внеш-
ним скелетом нужды в линьках не возникает?
2-3. Вам дали кубик, вырезанный из бедренной кости быка.
Необходимо определить, как он был ориентирован в
кости. Как это можно сделать?
2-4. Для размягчения костей их вымачивают в растворе
соляной кислоты. Какие химические реакции при этом
происходят?
2-5. Почему говорят, что змеи «ходят на ребрах»?
9
2-6. У каких животных один из пальцев отстоит от других
и какую пользу им это приносит?
2-7 (!). Какие особенности строения скелета имеются у птиц
в связи с их приспособленностью к полету?
2-8. Вам дали скелет птицы и попросили определить, в
каких условиях она обитала, чем питалась. На какие
признаки вы в первую очередь обратите внимание?
2-9. Какие особенности строения скелета представителей от-
ряда рукокрылые (летучие мыши) указывают на то,
что они не потомки птиц, сблизившиеся в ходе эволю-
ции по внешнему виду с млекопитающими, а действи-
тельно группа млекопитающих?
2-10. Вам подарили коллекцию черепов разных млекопита-
ющих. На основании каких признаков вы сможете
определить, в каких условиях каждое из них обитает
и чем питается? Ответы аргументируйте.
2-11. Назовите гомологичные кости в передней конечности
лошади и в руке человека.
2-12. В чем состоят неблагоприятные последствия плоскосто-
пия для человека? Почему у некоторых животных (ка-
ких?) стопа плоская, но никаких неудобств при этом
они не испытывают?
2-13. Какие кости в теле человека самые маленькие?
2-14. Почему у млекопитающих пояс нижних конечностей
сочленен с позвоночником более жестко, чем пояс верх-
них конечностей?
2-15. Почему у новорожденных детенышей всех млекопита-
ющих относительные размеры черепа (по сравнению с
длиной тела и окружностью грудной клетки) значи-
тельно больше, чем у взрослых особей?
2-16 (*!). Перечислите особенности строения скелета челове-
ка, которые помогают ему при прямохождении или же
возникли вследствие передвижения на двух конечно-
стях.
2-17. У детей в возрасте до года на темени прощупывается
родничок, а в более позднем возрасте он полностью
«зарастает*. Что такое родничок? Какую диету вы бы
10
порекомендовали для ребенка, у которого зарастание
родничка происходит медленно?
2-18. Какие кости в организме животного могут быть полыми,
а какие — нет и почему?
2-19. Какие хрящи в скелете человека окостеневают позднее
всего? Почему?
2-20. О слоне в научно-популярных изданиях порой пишут,
что это * единственное млекопитающее с четырьмя ко-
ленками». В чем смысл этого выражения?
3. Мускулатура
3-1. На рис. 2 изображены две мышцы одинаковых размеров
и одинаковой формы, но с различным расположением
мышечных волокон. Какая из них сильнее и почему?
3-2 (!). У самых разных жи-
вотных микроструктура
мышц отличается незна-
чительно; сокращение их
обеспечивается взаимо-
действием актиновых и
миозиновых филаментов
(см. часть II пособия). Ус-
тройство и расположение
актиновых и миозино-
вых филаментов в целом
одинаково. Тем не менее
наблюдается четкая зако-
номерность: чем меньше
животное, тем больший
груз (относительно своей
массы) оно может под-
нять.
Как это объяснить?
о) б)
Рис. 2. Мышцы: а — с продольной
ориентацией мышечных волокон;
б — с перистым их расположением
3-3 (!). Почему аналогичные по форме животные (например,
кузнечик и саранча, кенгуровая крыса и кенгуру) под-
прыгивают на одинаковую высоту независимо от их
размеров?
3-4. Несколько лет назад газеты обошло сообщение о се-
милетием мальчике, установившем рекорд по числу
отжиманий от пола (около 5000 раз). Мальчик растет
11
и наверняка занимается гимнастикой, но свои рекорд
ему побить не удается. Почему?
3-5. Как можно по данным об иннервации мышцы устано-
вить, гладкая она или поперечно-полосатая?
3-6. Почему не бывает продольно-полосатых мышц?
4. Нервная система
4-1. У ряда животных (в основном кишечнополостных) нерв-
ная система диффузная, т. е. состоит из множества по-
хожих нервных клеток, равномерно распределенных по
всему телу и соединенных отростками. У других жи-
вотных есть центральная нервная система. Каковы пре-
имущества и недостатки каждого из этих типов орга-
низации нервной системы?
4-2 (#). Почему повреждение продолговатого мозга приво-
дит к необратимой остановке дыхания?
4-3 (!). Какие данные позволяют утверждать, что кора боль-
ших полушарий управляет дыханием?
4-4. Опишите последствия лоботомии — изоляции лобных
долей от остальных отделов головного мозга.
4-5. У многих животных перерезанный аксон (отросток нерв-
ной клетки) вырастает вновь и иннервирует тот же
орган, что и прежде. Предложите гипотезы: как аксон
«находит дорогу» к нужному органу. Опишите возмож-
ные эксперименты для проверки этих гипотез.
4-6. У лягушки перерезали зрительный нерв и перевернули
глаз в орбите на 180° (верхней частью вниз). После
прорастания нерва лягушка стала в ответ на пищу,
поднесенную справа, прыгать влево и наоборот. Дайте
объяснение этому явлению.
4-7. По мнению физиологов, о высокой степени развития
центральной нервной системы свидетельствует большое
число извилин на поверхности коры больших полуша-
рий головного мозга. Почему, ведь объем мозга при
этом не увеличивается?
4-8. У всех позвоночных животных головной мозг состоит
из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего,
продолговатого и мозжечка. Однако относительные раз-
12
меры и степень сложности строения отделов мозга не-
одинаковы у разных позвоночных. Укажите, какие от-
делы головного мозга у каждого класса позвоночных
развиты лучше, а какие — хуже. Ответ обоснуйте.
5. Состав и функции крови
5-1 (#). Какие функции выполняют кровь и гемолимфа у
разных животных?
5-2. Как вы думаете, почему эволюция не пошла по пути
дальнейшего уменьшения размеров эритроцитов? Диа-
метр эритроцитов человека приблизительно вдвое боль-
ше ширины просвета капилляров, а, скажем, у сала-
мандры их размеры еще в 100—200 раз больше. Какая
же польза организму от того, что эритроцитам прихо-
дится «протискиваться» через капилляры?
5-3 (!). С помощью каких опытов можно измерить объем
циркулирующей в теле животного крови, не убивая его?
5-4. Зачем при внутривенных инъекциях физиологический
раствор нагревают до температуры тела? (Организм и
сам мог бы его нагреть, затратив немного энергии, а
так на нагрев уходит дополнительное время, ценное,
например, при операциях.)
5-5. Почему при мышечной работе pH крови изменяется в
сторону закисления? А бывают ли ситуации, когда кровь
защелачивается?
Примечание. pH — коэффициент, характеризующий
содержание ионов водорода: pH = —lg[H+].
5-6. Эритроциты человека живут 4 месяца, кошки — 2, мы-
ши — 1 месяц, а у жабы и черепахи — около двух лет.
Предложите объяснение сильно отличающейся продол-
жительности жизни эритроцитов у разных животных.
5-7 (!). Представьте, что в крови млекопитающего внезапно
лопнули все эритроциты. К каким последствиям это
приведет?
5-8. Почти у всех насекомых гемолимфа (кровь) бесцветна,
а почти у всех позвоночных кровь красная. В чем
причина этого различия? Ответы типа: «В наличии
гемоглобина» — достаточными не являются, так как
остается непонятным, почему же одни организмы об-
ходятся без гемоглобина, а другие нет.
13
Встречаются и исключения. Например, у «моты-
ля» — личинок комаров-звонцов — гемолимфа на по-
следних стадиях развития становится красной, а у
некоторых антарктических рыб (например, у ледяной
рыбы) кровь бесцветная. Какие черты строения и ус-
ловий жизни этих животных обусловливают их «иск-
лючительность » ?
5-9. Почему в крови эритроцитов намного больше, чем лей-
коцитов?
5-10. Почему в течение 3—4 ч после приема пищи содержание
лейкоцитов в крови человека повышено? Почему подоб-
ное изменение содержания лейкоцитов наблюдается так-
же при мышечной работе, при крике у детей, при
беременности?
5-11. Почему лейкоциты содержатся и в крови, и в лимфе,
а эритроциты — только в крови? Откуда в лимфатиче-
ских сосудах берутся лейкоциты?
5-12. Известно, что лейкоциты могут «протискиваться» через
стенки различных органов. Почему же это не спасает
от болезней, возбудители которых попадают в челове-
ческий организм с зараженной пищей (например, при
употреблении мяса коров, больных оспой)?
5-13. Почему в качестве лечебных препаратов используют
антисыворотки, а не плазму крови или цельную кровь?
5-14 (#). Почему при ранении тромб не «разрастается» по
всему кровеносному руслу? Что останавливает его рас-
пространение?
5-15 (*). Какие эксперименты можно предложить для демон-
страции того, что функции селезенки действительно
такие, как об этом пишут в школьных учебниках?
5-16 (*!#). Узнайте, какие характеристики включает обыч-
ный клинический анализ крови. Какие болезни и фи-
зиологические расстройства позволяет заподозрить
такой анализ?
5-17 (*#). Как вы думаете, почему миоглобин («мышечный
гемоглобин») мономерен в отличие от гемоглобина?
5-18 (*). Карбоангидраза — фермент, ускоряющий реакцию
гидратации двуокиси углерода: СО2 + Н2О = Н2СО3. В
крови человека и других позвоночных животных она
находится внутри эритроцитов. Зачем нужен такой фер-
мент (ведь углекислый газ взаимодействует с водой и
14
без него) и каков смысл его внутриклеточной локали-
зации?
5-19. Откуда появилось выражение «голубая кровь* аристок-
ратов?
6. Кровообращение
6-1 (*!). Нарисуйте на одном графике три кривые, пока-
зывающие зависимость давления крови в предсердии,
желудочке и аорте млекопитающего от времени. От-
метьте на рисунке моменты начала сокращений пред-
сердия и желудочка, а также моменты открывания и
закрывания сердечных клапанов. Рисунок поясните.
6-2 (!). Как у человека изменяется скорость тока крови на
пути от левого желудочка к правому предсердию? Ответ
представьте в виде графика: по оси абсцисс — сосуды
большого круга кровообращения (аорта, крупные арте-
рии, мелкие артерии, капилляры, мелкие вены, нижняя
полая вена); по оси ординат — линейная скорость тока
крови. Скорости кровотока в разных отделах сосудистого
русла приведите в относительных величинах (приняв
за единицу скорость тока крови в аорте).
6-3. Кифа Мокиевич считает, что приводимые в физиоло-
гической литературе данные о суммарной площади по-
перечного сечения капилляров в теле человека «взяты
с потолка», так как нереально изготовить такое большое
количество срезов и все их проанализировать. И в этом
Ф он прав, однако данная величина может быть получена
другим, куда более простым способом. Каким?
Примечание. Решению этой задачи поможет мате-
риал, изложенный в ответе на предыдущую.
6-4 (!). Известно, что давление жидкости в трубе тем мень-
ше, чем больше скорость течения (следствие закона
сохранения энергии). В то же время давление крови в
капиллярных сосудах меньше, чем в больших артериях.
Нет ли здесь противоречия?
6-5. От трения обо что защищает сердце околосердечная
сумка?
6-6. Зачем нужно разделение сердца на предсердия и желу-
дочки?
6-7. Как вы считаете, почему у животных с двумя кругами
кровообращения левая и правая половины сердца со-
15
вмещены? Может быть, было бы лучше их разделить
и каждую расположить в наиболее подходящем месте?
6-8. Почему в течение сердечного цикла сердце отдыхает
всего 1 раз (во время фазы общего расслабления)? Не
лучше ли было бы «сделать» еще одну паузу для отдыха
(например, между сокращениями предсердий и желу-
дочков)?
6-9. Должно ли у птиц и млекопитающих быть одинаковым
давление крови, создаваемое левым желудочком сердца, и
давление крови, создаваемое правым желудочком сердца?
6-10. Как доказать, что пульс, который прощупывается в
некоторых точках тела, — это волны, распространяю-
щиеся по стенкам артерий, а не порции самой крови?
6-11 (!). В течение сердечного цикла давление крови в левом
желудочке изменяется от 120 мм рт. ст. (при систоле) до
0 мм рт. ст. (при диастоле). А вот давление крови в аорте
изменяется не так значительно: от 120 мм рт. ст. (при
систоле) до 80 мм рт. ст. (при диастоле). С чем связано
«сглаживание» колебаний давления крови в аорте?
6-12. Капилляры в малом круге кровообращения у человека
описаны в XVI в., а в большом — почти на столетие
позже. Почему открытие замкнутости кровеносной си-
стемы началось с малого круга, а не с большого?
6-13. Зачем при растяжениях и вывихах рекомендуют делать
холодные компрессы?
6-14. Кифа Мокиевич рассуждает: «После бани мне трудно
натянуть на ноги ботинки. Но вот объяснить этот факт
для меня никакого труда не составляет. Ведь ноги, как
и все физические тела, при нагревании расширяются».
Согласны ли вы с этим умозаключением?
6-15 (*). «Давление крови в капиллярах пальца руки состав-
ляет 12 см водного столба, если человек стоит и рука
расположена горизонтально, и 25 см водного столба,
если человек держит руку на поясе» [2]. Нет ли про-
тиворечия в этом рассуждении, ведь смещение пальца
по вертикали (около 50 см) не равно 13 см (25—12) —
разнице значений капиллярного давления?
6-16. Закупорка тромбом кровеносного сосуда может стать
причиной гангрены и омертвения тканей. Известно,
что гангрена бывает «сухой» (когда ткани сморщива-
16
ются) или «влажной» (вследствие развивающегося оте-
ка). Какой из типов гангрены разовьется, если затром-
бирована: а) артерия, б) вена? Какой из этих вариантов
случается чаще и почему?
6-17. Как вы думаете, помогает или мешает току крови в со-
судах ноги сокращение окружающих скелетных мышц?
6-18. Почему в венах голени и бедра есть клапаны, обеспе-
чивающие однонаправленный ток крови, а в располо-
женных выше венах их нет?
6-19. Почему в крупных артериях нет клапанов, а в крупных
венах они есть?
6-20. В конечностях млекопитающих артериальные сосуды
всегда расположены глубже, чем вены того же порядка
ветвления. Каков физиологический смысл этого явления?
6-21. Крупные артерии и вены в конечностях млекопитаю-
щих и птиц расположены в непосредственной близости
друг от друга, и кровь в них течет в противоположных
направлениях. Чем полезно животным такое располо-
жение кровеносных сосудов?
6-22. Чтобы лучше чувствовать себя с утра, рекомендуют перед
подъемом по несколько раз напрячь и расслабить после-
довательно мышцы ступней, голеней, бедер, брюшного
пресса, груди и рук. В чем целесообразность этого способа?
6-23. Благодаря чему 50—60 % крови человека депонируется
в селезенке, печени и подкожной клетчатке, не вытал-
киваясь оттуда? Перечислите ситуации, когда эти «за-
пасы» могут понадобиться.
6-24. Как влияют на артериальное давление лекарства, рас-
слабляющие гладкую мускулатуру: папаверин, но-шпа,
сульфат магния?
6-25. Почему человек чувствует себя плохо и при понижен-
ном и при повышенном кровяном давлении?
6-26. Почему у людей, больных гипертонией, плохое само-
чувствие связано с изменениями погоды?
6-27. Как вы думаете, почему у самых разных народов воз-
никло представление, что человек радуется, любит, пе-
реживает сердцем?
6-28. Какая кровь течет в капиллярах печени?
17
6-29 (*). Объясните, почему в процессе эволюции сначала
возникла незамкнутая кровеносная система, а потом/у
ряда представителей животного мира она стала заг-
нутой. ।
6-30. Очень маленький инопланетянин, свободно помещаю-
щийся в капилляре, попал в кровеносную систему не-
коего земного животного. Он может определять
температуру, химический состав и давление крови, а
также внешнее и внутреннее строение ближайших к
нему клеток. По каким признакам он узнает, в каком
из перечисленных ниже животных он очутился: белке,
ледяной рыбе, орле, осьминоге, стрекозе, тритоне?
6-31. Может ли артериальная кровь быть темнее венозной?
6-32. Устройство систем кровообращения двух групп позво-
ночных животных (двоякодышащих рыб и крокодилов)
весьма оригинально (рис. 3). Определите, какая из этих
схем относится к крокодилам, а какая — к двоякоды-
шащим рыбам. Расставьте на рисунках подписи, пояс-
няющие, какой из прямоугольников какому органу
животного соответствует. Ответ обоснуйте.
Рис. 3. Схемы строения кровеносных систем двоякодышащей рыбы и
крокодила. Темные участки кровотока соответствуют потокам веноз-
ной крови, светлые — артериальной, богатой кислородом
18
ф-33 (!). В чем особенности кровеносной системы птиц по
\ сравнению с млекопитающими? Чем они обусловлены?
6-34 (!). Если бы к вам пришла лягушка за советом, стоит
ли ей менять свое трехкамерное сердце на двухкамерное
(убрав перегородку между предсердиями) или четырех-
камерное, что бы вы ей посоветовали?
6-35. Один из типов пороков сердца связан с наличием от-
верстия между правым и левым предсердиями. Почему
этот дефект строения сердца опасен для человека?
6-36. У позвоночных животных относительный размер сердца
тем больше, чем более активный образ жизни ведет
животное. Почему у насекомых размер «сердца* (спин-
ного сосуда) не связан с активностью?
6-37 (!). У птиц и млекопитающих частота сокращений серд-
ца, как правило, тем выше, чем меньше животное. Чем
можно объяснить такую закономерность?
6-38. У насекомых зависимости частоты сердечных сокраще-
ний от размеров тела не наблюдается. Как это можно
объяснить?
6-39. Расположите следующих животных — жирафа, курицу,
лягушку, собаку — и человека в порядке снижения их
артериального давления. Ответ обоснуйте.
6-40. Как вы думаете, у каких рыб давление крови выше:
у глубоководных или же у тех, что- обитают вблизи от
поверхности?
6-41. Как вы думаете, при каких заболеваниях в средние
века больным рекомендовали делать кровопускание?
Когда это приносило пользу, а когда — нет?
6-42. Известно, что пьяный человек легче замерзает и чаще
погибает на морозе. Связано ли это только с тем, что
пьяный не понимает, как ему вернуться в тепло, или
это вызвано физиологическими причинами?
6-43. Почему кожа краснеет и на жаре, и на морозе?
6-44. «Когда мы входим в холодную воду, у нас "замирает”
сердце* [7]. Но ведь для согревания тела логичнее было
бы увеличить частоту сокращений сердца. Так почему
же (для чего) оно «замирает»?
19
6-45 (*#). Какие регуляторные изменения в системе крово-
обращения наблюдаются у человека при длительной
интенсивной физической работе?
6-46 (!). Известно, что даже при небольшой мышечной работе
артериальное давление возрастает. Согласно одной ги-
потезе, одновременно с нервными сигналами, заставля-
ющими мышцы работать, головной мозг посылает нерв-
ные сигналы и к сосудам, что приводит к их сужению
и повышению давления крови. Согласно другой гипо-
тезе, это происходит потому, что работающие мышцы
выделяют в кровь какие-то вещества, влияющие на
сосуды. Какие эксперименты надо поставить для про-
верки каждой из этих гипотез?
6-47. У двух лягушек сделали перекрестное кровообращение.
При раздражении блуждающего нерва у одной лягушки
снижается частота сердечных сокращений у обеих. Ка-
кие объяснения этого опыта вы можете предложить?
Как выяснить, какое из них верно?
7. Дыхание
7-1 (!). Рассказывают, что у одного американского ковбоя
в перестрелке с бандитами грудная клетка была пробита
навылет. Хотя пуля не задела легкие, вскоре ковбой
все же умер от удушья. Объясните, почему это про-
изошло.
7-2 (*). Нарисуйте на одном графике кривые изменения
давления в легких и в плевральной полости у человека
в течение дыхательного цикла (вдох—выдох).
7-3. «Чтобы могло произойти возрастание легочной венти-
ляции от 8 до 100 л/мин, необходимо использование
при каждой дыхательной экскурсии всей жизненной
емкости легких и значительное увеличение числа ды-
ханий в минуту» [2]. Объясните, что в этом отрывке
означает слово «экскурсия»?
7-4. В 60-е годы в некоторых научно-популярных журналах
была помещена фотография хомячков, прекрасно себя
чувствующих на дне аквариума под куполом из спе-
циальной газопроницаемой и, естественно, водонепро-
ницаемой пленки. Дышали они растворенным в воде
кислородом, поступающим через пленку, углекислый
20
же газ диффундировал в воду, а затем — в воздух над
аквариумом. Журналисты сопровождали фотографию
комментариями, предрекающими использование при-
мененной в опыте пленки для создания аквалангов или
гидрокостюмов. Но ничего подобного не произошло,
хотя производство подобных материалов не связано с
существенными технологическими проблемами и весьма
дешево. Такой результат можно было предсказать с
самого начала, воспользовавшись простыми выкладка-
ми, основанными на принципе подобия. Разберитесь,
почему использованные в опыте мембраны (пленка) не
в состоянии обеспечить газообмен у крупных животных.
7-5 (*). На рис. 4 приведены кривые насыщения крови
кислородом для кота, мыши, слона и человека (по оси
абсцисс — парциальное давление кислорода, характери-
зующее его содержание во вдыхаемом воздухе; по оси
ординат — насыщение крови кислородом, т. е. процент
молекул гемоглобина, связавших кислород). Какая из
них к кому относится и почему?
7-6. Известно, что новорожденный младенец дышит при-
мерно в 4 раза чаще, чем взрослый человек. Предложите
несколько возможных объяснений этого факта.
Насыщение О.
Рис. 4. Кривые насыщения крови кислородом у разных
млекопитающих
21
7-7 (#). Какие животные при дыхании обходятся без спе-
циальных дыхательных движений? Как им это удаетс^?
7-8. Для дыхания наземные организмы широко используют
две системы: легочную, когда из заполняющего легкие
воздуха кислород диффундирует в кровь и таким обра-
зом разносится по телу, и трахейную, когда газообмен
осуществляется с помощью специальных каналов, от-
ходящих от поверхности тела практически к каждой
клетке. Почему первая конструкция характерна для
крупных организмов, а вторая — для мелких?
7-9. Когда человека перед операцией усыпляют, наркозную
маску накладывают на лицо. Достаточно ли для усып-
ления насекомого поместить в морилку его голову?
7-10. В дыхательной системе человека объем крупных воз-
духоносных путей (трахей и бронхов) является «мерт-
вым»: газообмен в них не происходит. Казалось бы,
чем меньше «мертвое» пространство, тем лучше: умень-
шаются вынужденные потери на «дорогу» к легким.
Однако у некоторых животных в дыхательной системе
встречаются даже расширения проводящих путей, на-
пример воздушные мешки у жука-плавунца. Наличие
у него таких мешков совсем не препятствует эффектив-
ному газообмену. Благодаря каким отличиям строения
дыхательной системы плавунца и человека это стано-
вится возможным? У каких животных есть подобные
мешки и зачем они им нужны?
7-11. Почему у насекомых зачастую система трахей тянется
к нескольким общим отверстиям, как правило, распо-
ложенным в определенном участке брюшка, хотя пря-
мой путь от какой-либо точки тела к внешней воздуш-
ной среде намного короче?
7-12 (*!). Многие водные насекомые сохраняют запас воздуха
на поверхности своего тела. Благодаря несмачиваемой
поверхности воздух образует пузырьки-резервуары, на-
ходящиеся в контакте с дыхальцами. Объясните следу-
ющий эксперимент по изучению свойств дыхательных
пузырьков клопа-гладыша. Клопа помещали на дно
аквариума так, что он не мог всплывать, и обеспечивали
над аквариумом атмосферу: а) азота, б) воздуха, в) кис-
лорода. В этих трех опытах животные прожили под
22
водой соответственно 5 мин, 6 ч и 35 мин. Почему
получена именно такая закономерность?
7-13. «Вообще говоря, жабры служат для дыхания в воде, а
легкие — для дыхания в воздухе. Но есть и исключения:
голотурии имеют водные легкие, в которых, по-види-
мому, осуществляется большая часть газообмена» [9].
В чем принципиальное отличие жабр от легких?
7-14. Сухопутные крабы (например, пальмовый вор) дышат
жабрами в воздушной среде. Как вы думаете, каковы
особенности устройства их жабр?
7-15. «Большинство рыб; если их вынуть из воды, скоро
начинают страдать от удушья, хотя в воздухе намного
больше кислорода, чем в воде» [9]. Почему это проис-
ходит?
Примечание. Ответ типа: «Жабры не приспособлены
для дыхания воздухом»— не достаточен. Надо объяс-
нить, в чем же состоит их неприспособленность.
7-16. Почему акулы всю жизнь должны непрерывно двигать-
ся, а у костных рыб такой необходимости нет?
7-17. Почему многие рыбы при быстром плавании перестают
делать дыхательные движения жаберными крышками,
но открывают при этом рот? Предложите эксперименты
для проверки вашей гипотезы.
7-18. У окуня на жаберных дугах расположены с одной сто-
роны ярко-красные жаберные лепестки, а с противопо-
ложной — беловатые жаберные тычинки. Что можно
сказать о функциях жаберных лепестков и тычинок
исходя из их цвета?
7-19. Какие вы знаете приспособления у рыб, позволяющие
им обитать в условиях недостатка кислорода?
7-20. Кожный тип дыхания характерен для амфибий и, кроме
того, для некоторых рыб, например угря. Объясните,
почему у других групп позвоночных животных дыхание
кожей невозможно.
7-21. Когда лягушка находится в воздушной среде, значи-
тельная доля ее газообмена происходит через слизистую
оболочку ротовой полости. Как вы думаете, какие при-
способления повышают эффективность этого типа ды-
хания?
23
7-22 (*!#). Какие приспособления к нырянию и длительному
пребыванию под водой имеют позвоночные, которые
дышат легкими?
7-23. Легкие у черепахи практически не способны изменять
объем. Как же она дышит?
7-24. Крокодил хватает пастью свою жертву под водой и не
захлебывается. А вы могли бы? Если да — то как, если
нет — то почему? В чем разница между вами и кроко-
дилом в этом. отношении?
7-25. Почему птицы обходятся без диафрагмы, а млекопита-
ющим она все-таки нужна?
7-26. Как относительный объем легких (в соотношении с
общим объемом тела) отличается у сухопутных и водных
(китообразных и ластоногих) млекопитающих?
7-27. Почему бегунам дыхание советуют приводить в соот-
ветствие с движениями (например, три шага — вдох,
три — выдох)?
7-28 (*). Объясните следующие явления: а) при глубоком
продолжительном дыхании может наступить остановка
дыхания и потеря сознания; б) когда человек долго и
непрерывно дует, это может привести к потемнению в
глазах и даже к потере сознания; в) первая помощь
угоревшему, утонувшему, пострадавшему от электри-
ческого тока состоит в интенсивном вдыхании ему в
рот воздуха из легких другого человека. Какие экспе-
рименты можно провести, чтобы проверить ваши объ-
яснения?
7-29 (*). Отчего погибнет кролик, если его посадить в изо-
лированную камеру, а затем: а) откачивать из нее
воздух, б) постепенно накачивать ее воздухом? В каж-
дом из случаев можно указать несколько причин. По-
пробуйте с помощью расчетов оценить, какая из них
♦ сработает» первой.
7-30. Почему людям, контактирующим с больными, или же
самим больным рекомендуют пользоваться марлевыми
повязками, ведь бактерии и вирусы несравнимо меньше
ячеек марли?
7-31. После подъема в горы у нетренированного человека
может развиться высотная болезнь. Ее симптомы: го-
24
ловная боль, одышка, утомляемость, ухудшение зрения
и слуха. Каковы механизмы этих нарушений?
7-32. Почему больным кессонной болезнью становится легче
при вдыхании воздуха, обогащенного кислородом?
7-33 (*#). Что такое кислородное отравление? В каких слу-
чаях оно встречается и чем обусловлено?
7-34. «Для определения количества крови по Холдейну че-
ловеку дают вдыхать газовую смесь, содержащую не-
большое количество СО. Затем берут из вены порцию
крови и определяют...» [2]. Что нужно измерить в таком
эксперименте, чтобы определить объем крови?
7-35. Каких животных невозможно или трудно отравить угар-
ным газом? Почему?
7-36. Существует часто повторяемая легенда об итальянских
детях, которых для участия в религиозной процессии
покрасили золотой краской. История эта далее повест-
вует, что все они умерли от удушья, так как «кожа
не могла дышать». Но поглощение кислорода через
поры кожи едва измеримо, а выделение углекислого
газа составляет менее 1 %. Отчего же могли умереть
дети?
7-37. Майору Пронину сообщили, что в море, недалеко от
устья реки, выловлен утопленник. ♦ Прежде всего вы-
ясните, утонул человек в море или же труп был вынесен
туда из реки»,— дал указание майор. Как выполнить
приказ?
7-38. Что надо сделать перед тем, как нырнуть, если необ-
ходимо пробыть под водой как можно дольше без по-
мощи каких-либо технических приспособлений?
8. Пищеварение
8-1 (!). Какую диету вы бы порекомендовали человеку,
которому хирург удалил часть: а) желудка, б) подже-
лудочной железы, в) тонкой кишки, г) толстой кишки,
д) печени?
25
8-2. Как проверить, выделяются ли пепсиноген, слизь и
соляная кислота в полость желудка одними и теми же
клетками или разными?
8-3 (*#). Почему не перевариваются стенки желудка и ки-
шечника под воздействием вырабатываемых ими пи-
щеварительных ферментов?
8-4 (*). Какие, по-вашему, рецепторы включены в рефлек-
торные дуги, регулирующие скорость движения пищи
по пищеварительному тракту человека?
8-5 (*!). Какие физиологические процессы участвуют в воз-
никновении у человека ощущения голода и сытости?
Придумайте опыты для проверки ваших гипотез.
8-6 (!). С помощью каких опытов можно проверить каждую
из приведенных ниже гипотез о механизмах регуляции
выделения желудочного сока: а) сок выделяется рефлек-
торно при раздражении пищей рецепторов ротовой по-
лости; б) сок выделяется в ответ на механическое раз-
дражение стенок желудка пищей; в) выделение сока
регулируется веществами, которые попадают в кровь
при поступлении пищи в желудок.
8-7. Почему тонкая кишка — тонкая, а толстая кишка —
толстая?
8-8. Как можно объяснить отсутствие зубов у птиц?
8-9 (!). Перечислите функции печени.
Примечание. Для полного ответа на этот вопрос вам
понадобится, кроме раздела ♦ Пищеварение», вспомнить
и другие разделы учебника.
8-10. Экспериментатор вырабатывает у собаки условный ре-
флекс отделения слюны. Изо дня в день он предъявляет
собаке звонок, подкрепляя затем рефлекторную реак-
цию кормлением. Как вы думаете, какая из приведен-
ных на рис. 5 зависимостей между продолжительностью
опыта и количеством слюны, выделяющейся после звон-
ка, истинна? Почему?
8-11. Какими способами можно установить, чем питалось
ископаемое животное?
8>-12. У одноклеточных животных и губок пищеварение, т. е.
первичная обработка пищевых частиц, происходит
внутриклеточно. У гидр и планарий пищеварение про-
исходит как внутри отдельных клеток, так и в полостях
26
Рис. 5. Гипотетические зависимости изменения объема слюны,
выделяющейся у собаки условнорефлекторно на звонок,
от продолжительности опыта
между ними (полостное пищеварение). А у круглых
червей, например, пищеварение только полостное. Как
вы думаете, в чем достоинства и недостатки каждого
из этих типов пищеварения?
8-13. Почему у таких паразитов, как печеночная двуустка,
очень сильно развита пищеварительная система, у ас-
карид — обычная кишка, а у ленточных червей пище-
варительная система не развита вовсе?
8-14 (#). У каких животных нет желудка и как они без него
обходятся? У каких животных два желудка и зачем
они им нужны?
8-15. У многих рыб в кишечнике имеется спиральный кла-
пан, так что их кишка напоминает сверло, вставленное
в трубку. Чем полезно такое приспособление?
8-16. Как лягушка глотает пищу? (В чем состоят отличия
этого процесса у нее и у человека?)
8-17. Грызуны и многие птицы могут запасать пищу, ис-
пользуя для этого защечные мешки и зоб. Подумайте,
почему именно у этих животных возникли такие при-
способления? Какие еще животные запасают внутри
, себя непереваренную пищу и как они это делают?
8-18. Почему у тигра кишечник короче, чем у коровы?
27
8-19 (#). У жвачных копытных желудок состоит из четырех
отделов. Как это связано с их особенностями питания?
Каких еще позвоночных животных с многокамерными
желудками вы знаете?
8-20. Один из отделов желудка коровы носит латинское на-
звание psalterium. Как вы думаете, почему и когда оно
возникло?
8-21. Объясните смысл и происхождение выражений: «желч-
ный человек», «заворот кишок», «ты у меня в печенках
сидишь».
8-22. В медицинской литературе описаны случаи, когда у
здоровых людей кишечник опорожнялся дефекацией
всего 2 раза в год. Как вы считаете, какими особенно-
стями характеризовалась их диета?
8-23 (*#). Профессору Выбегалло с помощью генной инже-
нерии удалось получить мутантов кишечной палочки,
секретирующих инсулин, и теперь он рекомендует пить
их больным сахарным диабетом. Прав ли он?
8-24 (*). Все ферменты увеличивают в одинаковое число раз
скорости как прямой, так и обратной химической ре-
акции. Создав большой избыток аминокислот в раство-
ре, можно заставить протеазы (ферменты, расщепляю-
щие белки) работать в обратном направлении, а) Можно
ли использовать этот прием для синтеза биологически
активных белков, подбирая соответствующие пропорции
разных протеаз? б) Почему та же система, которая
синтезирует белки в клетке, не используется в пище-
варительном тракте для их разрушения?
9. Питательные вещества,
обмен веществ и энергии
9-1. «Прием 150 г мяса, дающих 150 ккал, вызывает зна-
чительно более продолжительное чувство насыщения,
чем 100 г хлеба, дающих 300 ккал» [2]. Как это можно
объяснить?
9-2. До самого последнего времени в школьном учебнике
приводилось такое рассуждение: «Ученик 9 класса, рас-
ходующий при диссимиляции примерно 10 100—
10 500 кДж в сутки, должен получать с пищей 12 200—
12 500 кДж» [7]. Проанализируйте путем расчетов, что
28
с ним будет, если постоянно придерживаться описанной
диеты.
9-3. Исходя из потребляемого вами в сутки количества ка-
лорий, определите, на сколько вы похудеете за неделю
голодания, если энергозатраты останутся прежними.
9-4 (!). Масса сердца человека составляет 1/200 общей массы
тела, а энергозатраты на его функционирование — 1/20
общего расхода энергии. Масса почек — 1/160 массы
тела, а энергозатраты — 1/11 общего уровня. Это два
примера «энергоемких» органов. Раз есть «энергоем-
кие», то, разумеется, есть и ♦ неэнергоемкие». Какие?
Приведите еще несколько примеров энергоемких орга-
нов. На что тратится энергия сердцем и почками?
9-5. «Ребенок родился 8 фунтов с лишним, через год он
утроил свой вес и весит 25 фунтов. Продолжай он расти
в том же темпе, к концу второго года он весил бы
25 фунтов • 3 = 75 фунтов; к концу третьего года:
75 фунтов • 3 = 225 фунтов; к концу четвертого года:
225 фунтов * 3 = 675 фунтов; к концу пятого года:
675 фунтов • 3 = 2025 фунтов. Чтобы прокормить это
пятилетнее чудовище, весящее 2000 фунтов и потреб-
ляющее ежедневно количество пищи, равное 1/6—1/7
своего веса, как это имеет место у младенцев, требова-
лось бы ежедневно 300 фунтов продуктов питания» [4].
Из этих выкладок Януш Корчак, известный польский
педагог, делает вывод, что не нужно заставлять ма-
леньких детей есть, когда они этого не хотят. Сколько,
по вашему мнению, должен съедать за сутки такой
трехлетний ребенок? Сколько вы весите? Сколько пищи
вы съедаете за сутки? Соответствует ли это расчетам
Я. Корчака?
9-6. У холоднокровных животных интенсивность обмена ве-
ществ растет с увеличением температуры среды (скажем,
от 0 до 30 °C, а у многих из них и до более высоких
температур, например до 50 °C). А как примерно вы-
глядит эта зависимость для температур от 0 до 50 °C
у теплокровных животных?
9-7. Почему летучие рыбы обитают только в южных морях?
9-8. Почему интенсивность обмена веществ оценивают по
потреблению кислорода, а не по выделению углекислого
газа?
29
9-9 (!#). Некоторые организмы постоянно живут в условиях
с низким содержанием кислорода, другие могут пере-
носить лишь временный дефицит его. Благодаря каким
приспособлениям им это удается?
9-10 (!). При сравнении потребления кислорода разными ор-
ганизмами рассчитывают его потребление на 1 кг массы
тела в 1 ч. В таких единицах медуза потребляет кис-
лорода в 1000 раз меньше, чем инфузория, человек —
в 5 раз меньше, муха — в 2 раза больше, а крыса —
примерно столько же, сколько инфузория. Объясните
причины такого соотношения.
9-11 (!). Некоторые животные в отличие от человека могут
обходиться без поступления извне одного (а иногда даже
нескольких) из следующих веществ: а) воды, б) кисло-
рода, в) белков, г) витамина С. Какие это животные?
Благодаря каким особенностям физиологии, биохимии,
образа жизни они обладают такими свойствами?
9-12. Почему человек не может питаться одним сахаром?
Есть ли животные, питающиеся только сахаром?
9-13 (*!#). Как регулируется концентрация глюкозы в крови
человека?
9-14. Будет ли изменяться концентрация глюкозы в крови
при: а) недостаточном, б) избыточном потреблении уг-
леводов? Ответ поясните.
9-15 (!). Одно из великих физиологических открытий было
сделано на основании анализа следующих фактов: а) ес-
ли у собаки удаляли поджелудочную железу, ее моча
становилась очень привлекательной для мух; б) если
закупоривали проток поджелудочной железы (напри-
мер, воском), то нарушалось пищеварение, но мухи
своего отношения к моче не изменяли. Какой вывод
можно сделать исходя из этой информации?
9-16 (!). Известно, что содержание углеводов в листьях и
клубнях растений очень велико — до 90 % сухого веса,
а в клетках мышц и печени животных — всего лишь
около 1 %. Чем можно объяснить такую разницу? Ка-
кова биологическая функция этих углеводов?
9-17. Какую диету вы порекомендовали бы человеку, боль-
ному циррозом печени? Ответ поясните.
я о
9-18. Родители часто говорят ребенку, который не хочет есть
рыбу: «Ешь рыбу! В ней есть фосфор, а от фосфора
голова работает лучше!» Правы ли они?
9-19. Как вы думаете, какие авитаминозы: а) встречались у
первобытных людей; б) встречались у древних египтян;
в) встречаются у эскимосов, а какие — нет и почему?
9-20. Почему безжировая диета часто приводит к авитами-
нозам? К каким именно?
9-21. Известно, что закупорка желчных протоков приводит
к симптоматике авитаминозов. Каких?
9-22. Существуют болезни, связанные с недостатком витами-
нов,— гиповитаминозы. Избыток витаминов также ча-
сто приводит к болезням, причем симптомы таких бо-
лезней совпадают с симптомами соответствующих
гиповитаминозов. Почему?
9-23 (#). Профессор Выбегалло считает, что фармакология —
лженаука (вроде генетики и астрологии). «В действи-
тельности,— говорит он,— каждая болезнь состоит в не-
хватке в организме тех или иных веществ. Нужно
выявить этот дефицит с помощью анализов и прописать
больному пить раствор соответствующего вещества». В
каких случаях предлагаемый способ годится, а в ка-
ких — нет и почему?
9-24 (*#). Многие позвоночные животные значительную
часть года проводят не питаясь: в состоянии анабиоза,
спячки или длительного сна. Какие приспособления,
связанные с такой особенностью образа жизни, у них
имеются?
9-25. Некоторые животные питаются регулярно. Другие пи-
таются помногу, но нерегулярно, иногда — с долгими
перерывами. Третьи обычно питаются регулярно, но в
их жизни бывают периоды, когда они вообще не пи-
таются. С какими особенностями образа жизни связаны
эти различия? Приведите примеры.
9-26. В связи с чем одно и то же вещество может быть
практически безвредно при введении в кровь и вредно
при употреблении в пищу? А наоборот?
31
10. Водно-солевой обмен
10-1 (!). Известно, что у человека за 1 сут образуется 180 л
первичной мочи. Как определена эта величина?
10-2 (*!). Известно, что скорость образования почками вто-
ричной мочи зависит от двух факторов: скорости филь-
трации в почечных клубочках и интенсивности
обратного всасывания в почечных канальцах. При бо-
левом раздражении количество образующейся вторич-
ной мочи уменьшается. Каковы могут быть конкретные
физиологические механизмы этого явления? Предложи-
те эксперименты, с помощью которых можно выявить
участие некоторых из задействованных регуляторных
механизмов.
10-3. «Еще Людвиг нашел, что размер диуреза у млекопи-
тающих находится в зависимости от кровяного давле-
ния» [2]. Как связаны между собой две упомянутые
выше величины и почему существует такая связь?
10-4 (!). Почему у одноклеточных водных животных орга-
низмов (например, у туфельки) есть сократительная
вакуоль, а у пресноводных низших водорослей ее нет?
Чем объяснить, что у пресноводных инфузорий частота
пульсаций сократительной вакуоли выше, чем у мор-
ских и паразитических?
10-5. Концентрация солей в организме пресноводных и мор-
ских животных отличается от концентрации их в ок-
ружающей среде. Зачем животным это нужно и каковы
механизмы этого явления?
10-6. Почему говорят «крокодиловы слезы», но не «змеиные
слезы» или «Барановы слезы»?
10-7. По мнению известного физиолога Дж. Нидхэма, форма,
в которой из организма позвоночных животных выво-
дится азот (полученный с белковой пищей), определя-
ется тем, может ли животное использовать такой способ
выведения азота на всем протяжении своего эмбрио-
нального развития. Исходя из этой идеи, объясните,
почему млекопитающие и амфибии выделяют мочевину,
а птицы и большинство рептилий — мочевую кислоту.
10-8. Кенгуровая крыса, моль и мучной червь могут всю
жизнь обходиться без воды. Почему?
10-9. Кенгуровая крыса может всю жизнь обходиться без
воды, а при насморке — не может. Почему?
32
10-10. Какие приспособления к жизни в пустыне есть у вер-
блюда?
10-11 (*). Объясните, почему употребление 1 л пива вызывает
более обильное образование мочи, чем употребление та-
кого же количества воды.
10-12 (!). Какие пустынные животные могут не пить дольше —
крупные или мелкие?
10-13. Как палеонтолог может установить, пресноводным или
морским был найденный им ископаемый организм?
10-14 (*). Предложите возможные механизмы действия моче-
гонных веществ.
11. Размножение н развитие
11-1 (!). У кого: у птицы альбатроса, которая откладывает
одно яйцо 1 раз в два года, или у луны-рыбы, которая
за 1 раз выметывает до 300 млн икринок, большее
число потомков одной самки доживает до половозрело-
сти?
11-2. У каких групп позвоночных животных встречается не-
отения (способность к размножению на личиночной ста-
дии развития), а у каких — нет? Почему?
11-3. В чем состоит преимущество раздельнополости по срав-
нению с гермафродитизмом? В каких условиях все-таки
выгоднее гермафродитизм?
11-4. Почему самкам (скажем, человека) нужно довольно мно-
го времени от рождения до размножения — понятно:
чтобы родить достаточно большого ребенка и выкарм-
ливать его. Но перед самцами такие задачи не стоят:
сформировать сперматозоид — не слишком энергоемкая
задача. Почему же у самцов половозрелость не наступает
намного раньше, чем у самок?
11-5. У каких животных самки крупнее самцов, а у каких —
наоборот и почему?
11-6. Продолжительность жизни женщин больше, чем муж-
чин. Свидетельствует ли это об естественном отборе в
пользу женщин в человеческих популяциях?
11-7 (*). У многих животных при увеличении плотности
популяции снижается плодовитость особей. Объясните
2 - Задачи по физиологии...
33
возможные причины и физиологические механизмы
этого явления.
11-8. Некоторые животные размножаются несколько раз в
год. Как вы думаете, какие бывают различия между
потомками из разных пометов, зависящие от времени
их появления на свет, и с чем они связаны?
11-9. Некоторые животные моногамны, т. е. при размножении
образуют пары, часто сохраняющиеся на всю жизнь. У
других животных постоянных пар нет (промискуитет).
Приведите примеры тех и других животных. В каких
случаях моногамия имеет преимущества перед проми-
скуитетом, а в каких — наоборот?
11-10. Известно, что у многих животных есть брачные риту-
алы, во время которых самцы демонстрируют те свои
способности, которые могут быть полезны для успеш-
ного продолжения рода. Как вы думаете, зависят ли
демонстрируемые способности от образа жизни живот-
ного? Приведите примеры.
11-11. Героиня фильма П. Гринуэя «ZOO», родив двойню, объ-
являет своим любовникам-братьям, что каждый из
них — отец одного из детей. Приемлемо ли такое объ-
яснение?
11-12. Каковы достоинства и недостатки наружного оплодот-
ворения у водных животных?
11-13. У разных беспозвоночных яйца сильно различаются по
размерам. Как вы думаете, у каких беспозвоночных
очень мелкие яйца (относительно размера их тела), а
у каких — очень крупные? Как это связано с образом
жизни и строением животных, факторами среды?
11-14. У многих насекомых массовый выход из куколок про-
исходит несколько раз в течение сезона. Чем обуслов-
лена такая закономерность?
11-15. У одних насекомых продолжительность жизни личинок
гораздо больше продолжительности жизни взрослых осо-
бей, а у других наоборот. Приведите примеры одних и
других. С чем может быть связано это отличие?
11-16. Почему в озерах и реках нашей страны живородящих
рыб нет, а в пресноводных тропических водоемах они
есть?
34
11-17. В чем состоят преимущества «яйцеживорождения» по
сравнению с «яйцекладением» и истинным живорож-
дением (таким, как у млекопитающих)? У каких жи-
вотных наблюдается «яйцеживорождение» и почему
именно у них?
11-18. Чем отличается живорождение у рыб и у млекопитаю-
щих?
11-19. «Очень странно,— размышляет Кифа Мокиевич,— что
птицы размножаются в самое сытное время. Орнитологи
говорят, что это, мол, надо для выкармливания птенцов.
Но ведь затем птенцы вырастают, а взрослым надо
корма еще больше!» Можете ли вы опровергнуть такой
довод?
11-20. По типу развития птиц характеризуют как птенцовых
или выводковых. Приведите примеры тех и других
птиц. Назовите по аналогии «птенцовых» и «выводко-
вых» млекопитающих.
11-21 (!). По каким причинам вскармливание ребенка на
первых месяцах жизни молоком животных вместо ма-
теринского молока — мера достаточно опасная? Как
можно сделать молоко животных более безопасным для
ребенка?
11-22 (!). Известно, что у некоторых млекопитающих (зайцы,
киты) молоко очень жирное, а у других (обезьяны,
волки) — нет. С чем это может быть связано? Назовите
других животных, у которых должно быть жирное или
нежирное молоко.
11-23. Почему (для чего) у «гаремных» видов млекопитающих
самок и самцов рождается примерно поровну (ведь в
размножении участвует лишь ничтожная доля самцов)?
11-24. Известно, что после войн соотношение полов среди но-
ворожденных меняется в сторону увеличения числа
мальчиков. Как вы думаете, какие механизмы могут
обеспечить подобную регуляцию? Предложите опыты
на животных для проверки ваших гипотез.
11-25 (*#). Назовите железы внутренней секреции, участву-
ющие в регуляции функции размножения у млекопи-
тающих. Какие гормоны, важные для размножения,
секретируют эти железы? Какова их роль в организме?
2 *
35
12. Рецепторы
12-1. У крупных животных относительный размер глаз (по
сравнению с длиной черепа) мал, а у мелких — велик.
Попробуйте объяснить этот факт.
12-2. Почему у кроликов-альбиносов глаза красного цвета?
12-3 (*). У приматов оба глаза воспринимают примерно одно
и то же поле зрения, однако правое полушарие головного
мозга ♦видит» левую половину зрительного поля, а
левое полушарие — правую. Чем это можно объяснить?
12-4 (#). Почему вечером кажется, что силуэт горной цепи
окружен полосой более светлой, чем остальное небо?
12-5. Какие особенности строения глазного яблока имеются:
а) у глубоководных рыб, б) у сов? Как эти особенности
связаны с их образом жизни?
12-6. Почему (для чего) глазное яблоко заполнено стекловид-
ным телом, а не воздухом?
12-7 (*). В принципе изображение окружающего мира на
сетчатке может образовываться и при отсутствии хру-
сталика, фокусируясь только благодаря отверстию в
зрачке (так устроены некоторые старинные фотоаппа-
раты). Как, не прибегая к анатомическим приемам,
доказать, что хрусталик в глазе действительно есть?
12-8. Как должны работать с микроскопом люди, пользую-
щиеся очками: смотреть в окуляр через очки или без
них? Ответ обоснуйте.
12-9. Человек, сидящий напротив вас за столом, носит очки.
Как определить, близорукостью или дальнозоркостью
он страдает? (Спрашивать об этом у него, задавать
«наводящие вопросы» или просить примерить его очки
вы стесняетесь.)
12-10. Зрачки глаз у лошадей горизонтальные, а у кошек и
лисиц — вертикальные. Почему? Попытайтесь сформу-
лировать общие правила и подтвердить их примерами.
12-11. Человек, входящий со света в темное помещение, или,
наоборот, выходящий из темного помещения на яркий
свет, первое время ничего не видит и лишь затем на-
чинает различать окружающие предметы. Как это мож-
но объяснить?
36
12-12 (#). К чему быстрее адаптируется глаз — к темноте или
к свету? С чем это связано?
12-13. Известно, что глазное яблоко находится в постоянном
движении: зрачок не устремлен все время в одну точку,
а совершает непрерывные колебательные движения, да-
же когда мы не рассматриваем сознательно какой-то
предмет. Каков физиологический смысл таких непро-
извольных движений глаз?
12-14. ♦ Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет око-
ло 1 миллиона на квадратный миллиметр (по сравнению
со 125 тысячами на квадратный миллиметр в сетчатке
человека), и соответственно этому острота его зрения,
по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека» [1].
Справедливо ли это рассуждение?
12-15. Некоторые надписи на книгах кажутся выпуклыми,
скажем, красный заголовок на синей обложке. Как это
можно объяснить?
12-16. Какими преимуществами обладает животное, имеющее
в сетчатке глаза два типа колбочек (фоторецепторов),
по сравнению с животным, у которого все колбочки
одинаковы?
12-17 (!). Предположим, животное имеет только один вид цве-
товых фоторецепторов (колбочек). Пусть величина сиг-
нала S, поступающего от колбочек в нервную систему,
зависит от длины волны света Л так, как показано на
рис. 6 (кривая 1). Кривая 1 описывает сигналы от
фоторецепторов при единичной яркости света, при уве-
личении интенсивности освещения сигналы будут уве-
личиваться прямо пропорционально яркости света.
Рис. 6. Зависимость величины сигналов от двух типов колбочек
от длины волны света
37
Разберем, будет ли такое животное обладать цветовым зре-
нием? Из графика видно, что при одной и той же
яркости зеленый свет с длиной волны 500 нм (1 нм =
=10-9 м) и оранжевый свет с длиной волны 600 нм будут
вызывать одинаковый ответ колбочек, т. е. будут не-
различимы для животного. Желтый свет с длиной волны
550 нм будет вызывать такой же сигнал, как вдвое
более яркий зеленый свет с длиной волцы 500 нм. И
вообще, меняя яркость света, мы можем получить оди-
наковые сигналы от любых двух разных источников
света с разной длиной волны. Итак, наше животное не
может различать цвета.
Предположим, у другого животного есть два типа
колбочек, характеристики которых описаны кривыми
1 и 2, а нервная система получает информацию о цвете
в виде отношения сигналов, приходящих от этих двух
типов колбочек,— S1/S2. Из рис. 6 видно, что при длине
* волны света 575 нм сигналы от обеих колбочек равны
(это точка пересечения кривых), следовательно, их от-
ношение равно единице. Это отношение останется не-
изменным при любой яркости света. Для оранжевого
света с длиной волны 600 нм ответ колбочек второго
типа примерно вдвое больше, чем ответ колбочек первого
типа; в первом случае S1/S2 = 2, а во втором S1/S2 = 0,5.
Таким образом, такое животное может отличать чистые
цвета. Однако бывают такие смеси цветов, которые это
животное не сможет отличать друг от друга или от
чистых цветов (ответ колбочки на смесь двух цветов
равен сумме ее ответов на каждый из этих цветов при
их независимом действии). Подберите несколько при-
меров таких смесей и объясните свой выбор.
12-18. Существует три типа людей-дальтоников, различающи-
еся нарушениями восприятия цветов. Почему таких
типов именно три? С чем это связано? С помощью
каких тестов можно установить, с каким именно типом
нарушения цветоощущения мы имеем дело?
12-19 (*!). Для проверки того, есть ли у животных цветовое
зрение, используют опыты такого типа: пытаются на-
учить животное выбирать предмет, окрашенный в один
из двух цветов, подкрепляя правильный выбор (напри-
мер, выдачей пищи) или наказывая за неправильный
(скажем, ударом электрического тока). Если обучение
удается, считают, что животное различает цвета. При
38
. этом иногда бывают ошибки: или не удается научить
животное с цветовым зрением делать правильный вы-
бор, или же животное, не различающее цветов, тем не
менее выбирает предмет данного цвета.
Каковы причины этих ошибок? Как следует прово-
дить эксперимент, чтобы предотвратить перечисленные
вами ошибки? Некоторые из возможных причин оши-
бок нельзя предотвратить улучшением методики опытов
указанного типа. Какие еще эксперименты можно пред-
ложить для выяснения того, обладает ли животное цве-
товым зрением?
12-20. Объясните следующий описанный Гёте феномен: «Я
вернулся в гостиницу поужинать, и в мою комнату
вошла и стала на некотором отдалении от меня полная
горничная с ослепительно белым лицом, с черными
волосами и в алом платье. Я внимательно смотрел на
нее. После того как она вышла, я увидел на белой
стене напротив меня черное лицо, окруженное светлым
ореолом, а одежда этой совершенно новой фигуры ка-
залась прекрасного сине-зеленого цвета» [8].
12-21 (!). При проверке зрения врачи капают в глаза атропин,
вызывающий расширение зрачка. Кроме того, зрачки
расширяются в темноте, при испуге, от боли. Как вы
полагаете, каковы механизмы расширения зрачка в
каждом из этих случаев?
12-22. Охотники и натуралисты знают, что если приставить
к ушам ладони, как показано на рис. 7, а, то слух
существенно улучшается. Почему аналогичный эффект
не достигается для зрения (рис. 7, б)?
Рис. 7. Как можно лучше услышать, но нельзя лучше увидеть
39
12-23. Почему у большинства млекопитающих уши ориенти-
рованы вперед, а глаза в стороны, а у человека и
человекообразных обезьян — наоборот?
12-24. Какие животные в процессе своего роста и развития
начинают лучше видеть и (или) слышать, а какие —
хуже и почему?
12-25. Зачем нужны евстахиевы трубы, соединяющие среднее
ухо с носоглоткой?
12-26. Для чего при старте и перед посадкой самолета стюар-
десса раздает пассажирам леденцы? Можно ли их за-
менить мармеладом, яблоками, сыром, мороженым, хал-
вой?
Подсказка. Обратите внимание на название раздела,
в котором помещена эта задача.
12-27. Человек, ныряющий под воду, на глубине около 2 м
испытывает боль в ушах. Чем она вызвана? Как можно
устранить ее причину?
12-28. Если вы когда-нибудь записывали на магнитофон свой
голос, вас наверняка удивило, насколько высоким он
кажется при прослушивании, хотя запись голосов дру-
гих людей представляется вполне нормальной. В чем
здесь причина?
12-29. а) Почему детские и женские голоса обычно выше муж-
ских? б) Как будет изменяться тональность голоса в
барокамере?
12-30 (!). Как животные могут определять направление на
источник звука? Каким образом способ ориентации жи-
вотного на источник звука зависит от размеров живот-
ного?
12-31. Пусть врагом некоего животного является хищник, ис-
пользующий для поиска добычи эхолокацию. Какие
приспособления, снижающие.вероятность обнаружения,
вы могли бы предложить для этого животного?
12-32. При первой встрече с незнакомым звуком животное
настораживается, при многократном его предъявлении
перестает на него реагировать. Как проверить, продол-
жает ли оно слышать этот звук?
12-33 (*). Кифа Мокиевич обнаружил, что децибел — отнюдь
не сила давления звука и даже не его мощность (квад-
40
рат силы), а 20 lg(P/Po), где Ро — эталонное давление
2- 10‘5 Н/м2 — пороговый уровень слышимости для че-
ловека.
♦ Зачем это нужно,— удивился он,— ведь тогда до-
бавление одного и того же сигнала к разным начальным
звукам приводит к увеличению количества децибелов
на разную величину*. Как вы думаете, чем же целе-
сообразен такой способ вычислений?
12-34. Известно, что при сильном насморке пища кажется
безвкусной. О чем это говорит?
12-35. «Если зажать нос и перестать жевать, очень трудно
отличить репу от лука»,— пишет Р. Бертон [1], дока-
зывая, что наше общепринятое представление о вкусе
преимущественно относится к запаху. Почему предла-
гается зажимать нос — понятно. А чем важен запрет
жевать?
12-36. У представителей каких отрядов млекопитающих хо-
рошо развито обоняние? Как это связано с их образом
жизни?
12-37. В слизистой оболочке носовой полости у человека на-
ходится 10—60 млн рецепторных обонятельных клеток,
у собаки их 125—225 млн, т. е. в среднем в 10 раз
больше, а обоняние собаки в 10 000 раз острее, чем у
человека. В чем причины такой непропорциональности?
12-38 (#). У каких животных вкусовые рецепторы располо-
жены вне ротовой полости? Почему именно у них?
12-39. Как вы думаете, почему рецепторы, чувствительные к
разным вкусам, расположены на разных участках язы-
ка (рис. 8)?
а) б) в) г)
Рис. 8. Схемы, показывающие, какие участки языка человека
чувствуют: а — горькое; б — кислое; в — соленое; г — сладкое
41
12-40 (!). Космонавтам, попавшим в условия невесомости, пер-
вое время (особенно при закрытых глазах) кажется, что
они перевернулись вниз головой. Объясните, почему.
12-41. Как вы думаете, почему слова «вестибюль» и «вести-
булярный» (аппарат) имеют общий корень?
12-42. В каких единицах измеряется порог чувствительности
рецепторов вестибулярного аппарата?
12-43. Каким образом электрорецепторы электрических рыб
воспринимают присутствие внешнего предмета?
12-44. Некоторые змеи и насекомые (например, питоны и
комары) пользуются для обнаружения добычи специ-
альными тепловыми локаторами, а у рыб и млекопи-
тающих такие локаторы не обнаружены. Однако многим
рыбам искать добычу помогают электрорецепторы (ре-
цепторы, которые регистрируют изменения электриче-
ского поля), а у птиц и китообразных таких рецепторов
нет. Как вы думаете, в чем здесь дело?
12-45. Комбинируя три цвета, можно получить любой из цве-
тов, доступных зрению человека. Это связано с тем,
что за цветовое зрение у человека отвечают три типа
колбочек. Известно также, что у человека есть четыре
типа клеток, чувствительных к вкусу, и семь типов
рецепторов, чувствительных к запаху. Так, может быть,
не нужно разрабатывать различные сложные вкусовые
приправы и духи — достаточно для достижения необ-
ходимого вкуса или запаха взять какие-нибудь четыре
или семь веществ и подобрать их пропорцию?
12-46 (*#). С помощью шести чувств: зрения, слуха, обоняния,
осязания, вкуса и равновесия — мы ориентируемся в
окружающем мире. В зависимости от типа восприни-
маемых сигналов (механических, химических, свето-
вых, тепловых) «внешние рецепторы» разделяют на
группы: механорецепторы, хеморецепторы и др. Вместе
с тем множество других ощущений возникает незави-
симо от глаз, ушей и т. д., например: ощущения
голода, жажды, «отсиженной ноги», позывы к мочеис-
пусканию и дефекации, колики. Кроме того, для нор-
мальной жизнедеятельности организма очень важны и
такие «внутренние» рецепторы, сигналы от которых не
42
ощущаются, например, рецепторы, измеряющие давле-
ние крови, содержание в ней кислорода и углекислоты,
и др. Попробуйте разобраться, на какие раздражители
реагируют различные «внутренние» рецепторы, и со-
ставьте их классификацию исходя из природы дейст-
вующих стимулов.
12-47. В пещерном водоеме обнаружили слепую рыбу. Пред-
ложите опыты, с помощью которых можно установить,
как она находит себе пищу.
12-48 (*!#). Как у одного и того же организма органы чувств
могут приспосабливаться, чтобы воспринимать раздра-
жители: а) очень сильные, б) очень слабые?
13. Поведение
13-1 (!). Для каких целей в звуковом «репертуаре» некоторых
животных есть сигналы, свойственные другим видам?
Приведите примеры.
13-2 (!). Как разные животные отмечают границы своих
территорий?
13-3. У многих стайных животных в группе устанавливается
иерархия — есть животные-доминанты, которым ос-
тальные, подчиненные им животные уступают добычу,
территорию и др.; между остальными особями тоже
существуют отношения подчиненности. В чем может
состоять биологический смысл установления иерархии?
13-4 (!). Какие приспособления к продолжению рода могут
быть у животных, которые живут разреженно и поэтому
испытывают сложности в поиске партнера?
13-5 (#). Поведение многих животных включает в себя слож-
ные инстинктивные движения (ритуалы), особенно ча-
сто связанные с брачным периодом. Какое вы могли
бы предложить определение ритуала? В чем, по-вашему,
может заключаться биологический смысл ритуалов?
13-6. Из практики рыболовов известно, что если только что
пойманная рыба попадает обратно в водоем, то клев
прекращается. Чем можно это объяснить?
13-7 (!). У многих певчих птиц есть сложная видовая песня
и, кроме того, набор коротких простых сигналов, за-
43
частую сходных у разных видов. Какова роль того и
другого типа сигнализации в жизни птиц?
13-8. Одни виды птиц активно защищают гнезда, а другие —
нет. С чем это может быть связано? Приведите примеры.
13-9. Почему цапли, бакланы, пеликаны, чайки образуют
колонии, а утки — нет?
13-10. Волки, вороны, синицы и другие животные летом живут
парами, а зимой образуют стаи. Как вы думаете, с чем
это связано?
13-11. Какие млекопитающие громко кричат и как это связано
с их образом жизни?
13-12. Как вы можете объяснить тот факт, что собака легче
привязывается к человеку, чем кошка? Вряд ли здесь
приемлемо объяснение, что кошка глупее собаки и по-
этому не способна привязаться к человеку: по уровню
развития нервной системы собака и кошка отличаются
мало.
13-13. На рисунке датского карикатуриста X. Бидструпа
(рис. 9) изображено поведение в одной и той же ситу-
ации людей четырех типов темперамента: холерика,
флегматика, меланхолика и сангвиника (сверху вниз).
Приведите примеры литературных персонажей, облада-
ющих такими темпераментами.
13-14 (*). Какие опыты вы могли бы предложить, чтобы оп-
ределить, как муравьи находят дорогу домой?
13-15 (*#). Какое влияние могут оказывать вырабатываемые
животными вещества на физиологию и поведение дру-
гих особей того же вида? Какие животные используют
такие вещества?
13-16. В прессе регулярно появляются сообщения о маугли —
детях, выкормленных и воспитанных дикими живот-
ными. Проанализируйте: какие виды животных могут
быть воспитателями, какие — нет, какие проблемы при
этом возникают.
13-17. Какие животные в сказках разных народов: а) поло-
жительные персонажи, б) отрицательные персонажи?
Почему?
44
Рис. 9
14. Задачи на разные темы
14-1 (*). Джин делает муху размером со слона, а слона —
размером с муху. После произнесенного заклинания
муха начинает медленно увеличиваться, а слон умень-
шаться, причем: а) изменяются размеры клеток, а число
их остается неизменным; б) размеры клеток постоянны,
а число их в каждом органе меняется. Процесс закан-
чивается при жизни данных мухи и слона. Перечислите,
какие изменения в работе разных органов и функцио-
нировании всего организма у них при этом произойдут,
отдельно для случаев а) и б). Выживут ли они?
14-2 (!). Карликовые породы многих домашних животных
в десятки раз меньше (по массе тела) своих диких
предков, тогда как ♦гигантские» породы превышают
предков по массе тела от силы в 2—3 раза. Почему не
выведено гигантов, которые были бы крупнее предков
во столько же раз, во сколько карлики мельче?
14-3. Почему членистоногие не достигают таких больших
размеров, как многие позвоночные? Какие факторы
определяют предельные размеры для разных групп жи-
вотных и растений?
14-4. Как вы думаете, почему отдельные представители ра-
кообразных достигают гораздо больших размеров, чем
насекомые?
14-5. Почему движение с использованием псевдоподий ха-
рактерно только для очень мелких животных?
14-6. Чем отличаются галоп, иноходь, рысь? Какие еще спо-
собы передвижения четвероногих животных вы знаете
или можете придумать?
14-7. Утка при ходьбе переваливается с боку на бок, а ку-
рица — нет. Почему?
Почему моряки ходят вразвалку?
14-8. Как правило, у рептилий — чешуя, а у млекопитаю-
щих — волосы. С какими проблемами столкнулись бы
животные, если бы было наоборот?
Но есть и исключения из этого правила. Какие? С
чем они связаны?
46
14-9. Чему у человека гомологичны: рог носорога, рог жука-
носорога, крыло летучей мыши, крыло белки-летяги?
14-10. Какие животные линяют и для чего?
14-11. Каких «мохнатых» насекомых вы знаете и какую поль-
зу они получают от густого слоя волосков на поверхности
тела?
14-12 (!#). Зачем различные животные выделяют слизь?
14-13 (*). Какие функции у разных животных выполняют
вещества, секретируемые слюнными железами?
14-14 (*#). Какие железы наружной секреции имеются у мле-
копитающих? Какие функции они выполняют?
14-15. У разных позвоночных животных есть органы, функ-
ционирующие лишь в определенные периоды жизни.
Назовите их.
14-16. Очень маленький инопланетянин пробрался внутрь ва-
шего организма, уселся на печени и смотрит вверх.
Что он видит?
14-17 (!). Какие особенности строения и физиологии позволяют
некоторым животным проводить часть жизни в воде,
а часть — на суше?
14-18. В романе А. Р. Беляева «Человек-амфибия» описан
юноша, которому пересадили жабры акулы, после чего
он смог жить под водой. Можно ли на самом деле
создать такого ихтиандра? Ответ обоснуйте.
14-19. Почему в среднеазиатских пустынях среди наземных
позвоночных большинство видов пресмыкающиеся?
14-20. У одних рыб плавательный пузырь сообщается с ки-
шечником, а у других — нет. В чем преимущества и
недостатки каждого из типов устройства плавательного
пузыря?
14-21. Каково физиологическое значение: а) дрожи, б) кашля,
в) чихания? Каковы механизмы этих реакций?
14-22. Почему человека, утонувшего в морской воде, откачать
искусственным дыханием легче, чем утонувшего в прес-
ной?
47
14-23. Почему при заболевании холерой часто помогает внут-
ривенное введение физиологического раствора, но не
помогает питье того же раствора?
14-24. Во многих учебниках пишут, что воздушные мешки и
полые кости служат для облегчения тела птицы. Но
ведь их содержимое не легче воздуха и поэтому не дает
выталкивающей силы. Так облегчают птицу эти два
приспособления или нет?
14-25. ♦Вертикальное положение для змеи смертельно» [2].
Объясните, почему.
14-26. Какие признаки строения организма человека свиде-
тельствуют о том, что его предки жили на деревьях?
14-27. Всем известно выражение ♦ встал с левой ноги». Как
вы можете объяснить его происхождение: почему неу-
дачной ногой считается левая, а не правая?
14-28. Как и на какие органы влияет повышение или пони-
жение артериального давления?
14-29. Английское слово spleen имеет два значения: а) плохое
настроение, хандра (см. у А. С. Пушкина в ♦Евгении
Онегине»); б) селезенка. Как вы думаете, чем вызвано
такое совпадение значений?
Примечание. Кстати, многие ранние рассказы
А. П. Чехова подписаны: ♦Человек без селезенки».
14-30 (#). Какие вы знаете общие черты строения и физио-
логии активно летающих животных?
14-31. На какие органы и как влияет пребывание организма
в невесомости?
14-32. Известно, что гадюка гибнет при введении ей подкожно
100 мг собственного яда. Как же она живет с куда
большим количеством яда внутри себя? Предложите
возможные объяснения.
14-33. Лягушка, как известно, может очень сильно раздувать-
ся. Придумайте механизм, позволяющий ей делать это.
14-34. Какими способами можно определить, жив ли находя-
щийся в яйце цыпленок?
14-35. В чем состоит биологическая несообразность пегаса,
кентавра, сирены?
48
14-36 (*). Почему древние египтяне считали священными и
охраняли кошек, ибисов, быков, соколов, крокодилов,
шакалов, скарабеев?
14-37 (*). Укажите виды: а) млекопитающих; б) птиц; в) рыб;
г) членистоногих, которые, на ваш взгляд, являются
наиболее выносливыми к разным неблагоприятным ус-
ловиям среды. (Не обязательно одни и те же виды
должны быть устойчивы ко всем возможным внешним
факторам.) Какими физиологическими особенностями
этих видов обусловлена их выносливость?
14-38. Известно, что вероятность заболеть определенной болез-
нью не у всех одинакова. Предлагается следующий
перечень литературных персонажей: фрекен Бок, леди
Винтер, Илья Муромец, Ходжа Насреддин, Паганель,
Санчо Панса, Печорин. Для каждого из героев приве-
дите примеры болезней, вероятность заболеть которыми
у него больше, чем у других персонажей из этого пе-
речня, а также примеры болезней, вероятность заболеть
которыми у него наименьшая. Ответы обоснуйте.
14-39 (*). Перечислите, какие профессиональные болезни ха-
рактерны: а) для людей разных профессий; б) для спорт-
сменов, занимающихся различными видами спорта. От-
вет обоснуйте.
14-40. Почему врачи не делают прививки от всех болезней?
14-41. Каковы механизмы бщстерицидного действия: а) эти-
лового спирта; б) перманганата калия?
14-42. Как вы думаете, какими болезнями людей могут болеть
крокодилы, а какими — не могут? Ответ аргументи-
руйте.
14-43. Какие меры предосторожности вы рекомендовали бы
предпринимать человеку, вынужденному длительное
время жить в условиях повышенной радиации?
14-44 (*). Представьте себе, что вы врач межпланетной экс-
педиции, совершившей посадку на другой планете. Сре-
ди членов экспедиции появилось неизвестное заболева-
ние. Что вы предпримете для установления его
природы?
49
14-45. Как могут издавать звуки рыбы? Предложите как мож-
но больше разных способов. Если можете, приведите
примеры.
14-46. Что такое ♦гортанные звуки»?
14-47. Почему ухо, горло, нос лечит один врач, а, скажем,
глаза и зубы лечат разные врачи?
14-48. Придумайте классификацию (или несколько классифи-
каций) звуков речи: а) русской, б) английской.
14-49. Из записных книжек Кифы Мокиевича: »Вот все го-
ворят: ’’электронный микроскоп, электронный микро-
скоп”. А ведь в так называемом световом микроскопе
препарат освещается тоже электрической лампочкой.
Почему в электронном микроскопе увеличение все-таки
больше — непонятно». А правда, почему?
14-50. Известны электрические органы некоторых рыб (ската,
электрического угря), используемые ими для поражения
добычи и защиты от врагов. Почему такое, казалось
бы, ценное приспособление возникло лишь у немногих
организмов? Почему оно не встречается у наземных
животных?
14-51. Физиологи под термином ♦ экстрасенсорные реакции»
понимают реакции, не связанные с раздражением ор-
ганов чувств (вернее, рецепторных клеток). Отсюда,
собственно говоря, и вошло в употребление модное ныне
понятие ♦ экстрасенс». Как вы думаете, являются ли
экстрасенсорными реакциями: а) отдергивание ноги при
ударе молоточком по коленке; б) ♦искры из глаз» при
сильном ударе затылком о твердую поверхность; в) го-
рячечный бред?
14-52. Для облегчения запоминания разных перечней приду-
мывают специальные мнемонические правила, сопостав-
ляющие элементы такого перечня с уже знакомыми
или легче запоминающимися вещами. Например, по-
рядок цветов в радуге — красный, оранжевый, желтый,
зеленый, голубой, синий, фиолетовый — легко запом-
нить по первым буквам фраз: ♦ Каждый охотник желает
знать, где сидят фазаны» или »Как однажды Жан-зво-
нарь головой сломал фонарь».
50
Придумайте мнемонические правила для запомина-
ния последовательности расположения: а) отделов голов-
ного мозга человека; б) элементов его пищеварительной
системы.
14-53. В двух приведенных ниже цитатах слово ♦склероз»
употреблено, казалось бы, совсем в разных значениях:
♦Склероз... Болезнь, состоящая в уплотнении раз-
личных органов вследствие перерождения их ткани в
твердую соединительную ткань» [5].
♦ — Ну-с, так... В некотором было царстве, в неко-
тором государстве жил-был царь, по имени... Мнэ-э...
Ну, в конце концов, неважно. Скажем, мнэ-э... Полу-
экт... У него было три сына-царевича. Первый... Мнэ-э...
Третий был дурак, а вот первый?..
...Кот с досадой выплюнул цветок и, весь сморщив-
шись, потер лоб.
— Отчаянное положение, — проговорил он.— Ведь
кое-что помню! — Ха-ха-ха! Будет чем полакомиться:
конь — на обед, молодец — на ужин... Откуда бы
это? — Кот... вздохнул.— Есть еще такая болезнь —
склероз,— сообщил он.
Он снова вздохнул, повернул обратно к дубу и запел:
”Кря-кря, мои деточки! Кря-кря, голубяточки! Я...
мнэ-э... Я слезой вас отпаивала... Вернее — выпаива-
ла...”— Он в третий раз вздохнул и некоторое время
шел молча. Поравнявшись с дубом, он вдруг немузы-
кально заорал: ”Сладок кус не доедала!..”» [6].
Почему кот называет свое состояние склерозом?
14-54. Придумайте и обоснуйте несколько разных способов
расположения глав в учебнике по физиологии живот
ных и человека.
II
ЧАСТЬ
КАК РАБОТАЕТ НЕЙРОН
Нервная система человека состоит из миллиардов клеток. Ее
основной функциональной единицей является нервная клетка —
нейрон (рис. 10). Как и все клетки, нейроны окружены клеточной
мембраной и состоят из тела и отростков. Тело нейрона — это
центральная часть клетки, которая содержит ядро и другие структуры
и в которой протекают основные метаболические процессы. Разли-
чают два типа отростков у нейронов: дендриты (от греческого
«дендрон» — дерево, т. е. «древовидные отростки», ср. со словом
«дендрарий»), утоньчающиеся по мере удаления от тела нейрона и
обычно густоветвящиеся на всем протяжении, и аксоны (от латин-
ского «аксис» — ось), имеющие постоянную толщину на всем про-
тяжении и ветвящиеся в основном на конце. У нейрона, как
правило, один аксон и много дендритов.
Рис. 10. Строение нервной клетки
Нейроны образуют многочисленные контакты друг с другом. На
дендритах и теле нейрона расположены синапсы —контакты, через
которые к нему поступают сигналы от других клеток. Через синапсы,
образованные окончаниями аксона на других клетках, нейрон пе-
редает им сигналы. Таким образом, синапсы на дендритах и теле
нервной клетки — это «вход» в нейрон, а синапсы, образованные
52
окончаниями аксона,— «выход». Длина аксонов и дендритов может
быть различной и зависит от того, где расположена клетка и какую
функцию она выполняет в организме. Например, двигательные ней-
роны (мотонейроны), расположенные в спинном мозге и управля-
ющие работой скелетных мышц, посылают сигналы к мышечным
клеткам по длинным аксонам. У человека отростки таких нейронов
могут достигать в длину 1 м и более. Иначе устроены чувствительные
нейроны, которые воспринимают различные раздражения из окру-
жающей среды (например, осязательные рецепторы кожи). Их тела
расположены в центральной нервной системе, а в кожу отходят
разветвления их длинных дендритов.
Кроме нейронов, в нервной системе есть еще и глиальные клетки,
их намного больше, чем нейронов. Они непосредственно не участ-
вуют в восприятии сигналов из внешней среды и в переработке
информации, но выполняют важные функции: обеспечивают ней-
роны необходимыми веществами, образуют оболочки нервных клеток,
выстилают полости мозга.
Основные свойства нервной ткани — возбудимость и проводи-
мость — обусловлены в первую очередь особым строением мембраны
нейронов. Вспомним, для чего вообще нужна клетке мембрана.
Главная ее функция —отделить внутреннее содержимое от внешней
(для клетки, а часто и для организма) среды. Клеточную мембрану
формируют два основных компонента: липиды (жироподобные ве-
щества) и белки. Любая липидная молекула состоит как бы из двух
частей: «головы» и «хвоста». «Голова» несет заряд и «стремится»
быть окруженной молекулами воды. «Хвост» заряженных групп не
имеет и поэтому «избегает» водного окружения. Если каплю липидов
поместить в воду (или в водный раствор какой-либо соли) и потом
хорошо потрясти сосуд, она разделится на множество мелких капель.
В мельчайших капельках молекулы липидов будут располагаться
строго определенным, упорядоченным образом: заряженные «головы»
повернуты к воде, а незаряженные «хвосты» спрятаны внутрь
(рис. 11, а). При наличии большого количества липидных молекул
53
сами собой образуются строго ориентированные двойные слои: «го-
ловы» обращены к воде, а «хвосты» построены в ряды и с водой
не контактируют (рис. 11, б). Два слоя примыкают друг к другу
«хвостами» липидных молекул. Именно так и расположены молекулы
липидов в клеточной мембране.
Белки—это большие молекулы, состоящие из длинной цепочки
связанных друг с другом аминокислот. Эта цепочка в растворе
сворачивается в глобулу (в переводе с латыни «шарик», ср. со
словом «глобус»). Такие глобулы в зависимости от наличия и рас-
пределения на их поверхности заряда либо прилипают к двойному
липидному слою с наружной или внутренней стороны, либо частично
погружены в липидный слой, либо пронизывают мембрану насквозь.
На основании этого мембранные белки делят на поверхностные и
встроенные (рис. 12).
Рис. 12. Строение клеточной мембраны
Вещества, растворимые в жирах, легко проникают через клеточ-
ную мембрану. К таким веществам относятся газы (02 и СО2),
некоторые гормоны (например, гормоны, вырабатываемые корковым
слоем надпочечников,— важные регуляторы метаболизма, половые
гормоны и др.), а также другие незаряженные молекулы. Для частиц,
несущих заряд, и в первую очередь для мелких неорганических
ионов: К+, Na+, Са2+, CI и других — двойной липидный слой
непроницаем. Они попадают в клетку и выходят из нее через
специальные каналы —встроенные белковые молекулы, образующие
сквозные отверстия в мембране (поры), через которые могут про-
ходить ионы или небольшие молекулы. При этом перемещение
частиц происходит оттуда, где концентрация их велика, туда, где
она мала. Такое «естественное» перемещение ионов называют пас-
сивным транспортом (диффузией). Оно не требует затрат энергии
и осуществляется исключительно за счет хаотического (броуновского)
движения молекул. G подобными явлениями вы, конечно, уже
54
встречались. Если на дно стакана с водой опустить кристаллик
марганцовки, через некоторое время он сам по себе растворится и
вода станет равномерно розовой. При диффузии заряженных ионов,
помимо химической концентрации, важное значение имеют «кон-
центрация» электрических зарядов и их знак. Так, отрицательные
ионы легче перемещаются в область, где сконцентрированы поло-
жительные заряды, и с трудом — в область высокой концентрации
отрицательных зарядов, даже если это ионы других атомов.
Итак, через ионные каналы осуществляется пассивный транспорт
ионов. Большинство каналов обладает избирательной проницаемо-
стью, т. е. они пропускают строго определенные ионы. Например, су-
ществуют К+-, Na+-, С! -каналы и др. Какие ионы могут проходить
через канал, зависит от внутреннего диаметра поры и заряда на ее
стенках. Если внутренние стенки канала заряжены отрицательно, он
пропускает лишь катионы (положительно заряженные ионы), если
же положительно — то только анионы (отрицательно заряженные
ионы). Размер ионов тоже имеет важное значение. Например, ионы
К+ больше, чем ионы Na+, поэтому через узкие натриевые каналы
они протиснуться не могут. Интересно, что более широкие калиевые
каналы для ионов натрия также непроницаемы. Для объяснения
этого явления требуется использовать довольно сложные положения
физической химии, поэтому ограничимся констатацией факта.
Каналы могут находиться в двух состояниях — открытом и
закрытом. Закрываются каналы с помощью специальных ворот —
участков белковой молекулы, которые могут вдвигаться в просвет
поры, перекрывая его. Как правило, ворота расположены в той
части канала, которая обращена наружу. Большинство каналов
обходится одними воротами. Но некоторые (например, натриевые
каналы), кроме «наружных» ворот (их называют активацион-
ными), имеют еще одну створку, которая расположена с внут-
ренней стороны мембраны. Это так называемые инактивацион-
ные ворота, их роль тоже очень важна, но об этом мы поговорим
чуть позже.
Таким образом, мембрана регулирует внутренний состав клетки
двумя способами: с помощью двойного липидного слоя поддержи-
вается разность между концентрациями частиц во внутриклеточной
и наружной средах, а с помощью каналов достигается избирательная
проницаемость мембраны. Возбудимость нервных клеток обусловлена
особым набором ионных каналов в их мембране и системой тонкой
регуляции их работы.
Давайте разберемся, что такое наружная и внутренняя среды
клетки и чем они отличаются. И та и другая —это водные растворы
55
различных веществ. При растворении многие молекулы распадаются
(диссоциируют) на заряженные частицы — ионы. Ионы бывают не-
органические (Na+, К+, С1 ) и органические (крупные ионы, обра-
зующиеся при диссоциации органических соединений). Нас инте-
ресует распределение главным образом двух неорганических ионов:
натрия и калия (см. таблицу).
Концентрации ионов натрия и калия (ммоль/л)
во внутриклеточной среде
нервных клеток и в межклеточном пространстве
Ион Среда
внутриклеточная | | межклеточная
Нейроны позвоночных животных
к+ 124 2
Na+ 10 125
Аксон кальмара
К+ 400 10
Na+ 50 460
Из таблицы видно, что в нервных клетках, а в действительности
не только в нервных, но и в любых других клетках тела всегда
велика концентрация калия и мала —натрия. Положительные заряды
в межклеточном пространстве в основном уравновешиваются отри-
цательно заряженными ионами хлора. В клетке концентрация ионов
хлора мала, и «избыток» положительного заряда во внутриклеточной
среде компенсируется крупными органическими анионами, для ко-
торых мембрана непроницаема.
Как в клетке возникает разность потенциалов?
Изучение электрических явлений в нервных и мышечных клетках
животных началось в конце XVIII в. исследованиями итальянских
ученых А. Вольта и Л. Гальвани, показавших, что работа нервов и
мышц связана с электрическими явлениями. Количественно изме-
рить «животное электричество» стало возможно лишь в XIX в. Пер-
вые исследования в этой области обычно проводили на мышцах
лягушки. Затем такие же опыты повторили и с нервами. Регистри-
рующие электроды прикладывали к разрушенному и неразрушенному
56
участкам ткани, т. е. один электрод находился как бы внутри клетки,
а другой — снаружи. Электроды присоединяли к клеммам измери-
тельного прибора (предшественника современного вольтметра). Мож-
но спорить по поводу точности таких измерений (ведь повреждение
клетки могло нарушить ее свойства), однако результаты этих опытов
однозначно свидетельствовали, что внутреннее содержимое клетки
по отношению к наружной среде заряжено отрицательно, т. е., если
клетка не возбуждена (находится в состоянии покоя), между на-
ружной и внутренней сторонами мембраны сохраняется разность
зарядов —так называемый потенциал покоя (ПП): знак ♦+» снаружи
и «-» внутри.
В 1902 г. немецкий физиолог Юлиус Бернштейн создал мемб-
ранную теорию, объясняющую механизм возникновения ПП. Важ-
нейший постулат этой теории — утверждение, что клеточная мем-
брана обладает свойством полупроницаемости, т. е. способна пропу-
скать не все, а только определенные ионы. Ионами, способными
проникать через мембрану невозбужденной клетки, согласно теории
Ю. Бернштейна, являются ионы К , что в дальнейшем и было
подтверждено экспериментально. Говоря современным языком, это
означает, что в состоянии покоя калиевые каналы мембраны открыты,
а натриевые закрыты, т. е. проницаемость мембраны для ионов К
значительно выше, чем для ионов Na+. К каким же последствиям
приводит проникновение ионов калия через мембрану? Как возни-
кает разделение электрических зарядов на мембране?
Под действием разности концентраций ионы К+ стремятся выйти
из клетки в межклеточное пространство, где их концентрация во
много раз меньше. Если бы в процессе участвовали незаряженные
частицы, диффузия продолжалась бы до полного выравнивания кон-
центраций. Но, так как ионы К положительно заряжены, этого не
происходит. Выходя наружу, они выносят из клетки положительные
заряды, которые накапливаются снаружи мембраны, и внешняя
сторона мембраны становится все более и более электроположи-
тельной относительно внутренней. Накопившиеся снаружи положи-
тельные заряды затрудняют дальнейшее перемещение через мембрану
ионов К+ (поскольку одноименные заряды отталкиваются). Наступит
момент, когда положительный заряд снаружи мембраны и отрица-
тельный изнутри будут так велики, что ионы К , концентрация
которых внутри клетки по-прежнему намного больше, чем снаружи,
смогут выходить из клетки лишь только в обмен на входящие ионы
К+ (ведь через канал ионы могут перемещаться в обоих направле-
ниях). Установится равновесие: сколько ионов К выходит из клетки,
столько же в нее и заходит. Согласно теории Ю. Бернштейна, это
состояние равновесия и соответствует потенциалу покоя.
57
Важно отметить, что состояние равновесия наступает в результате
диффузии изнутри клетки наружу лишь очень небольшого количе-
ства ионов К+ (по сравнению с их общим содержанием внутри
клетки). Разделение положительных и отрицательных зарядов на-
блюдается лишь в областях, непосредственно прилегающих к на-
ружной и внутренней поверхностям мембраны. Поэтому, за исклю-
чением микроскопического примембранного пространства, внекле-
точный и внутриклеточный растворы ионов остаются электронейт-
ральными.
Для вычисления равновесной величины разности потенциалов,
возникающей при перемещении ионов калия через полупроницае-
мую мембрану, Ю. Бернштейн предложил использовать уравнение
Нернста:
ПП = -58 мВ • 1g [К] вн ,
L J нар
где -58 мВ — коэффициент, полученный из физических констант
и температуры среды; [К ]вн—концентрация калия внутри клетки;
[К ]нар — концентрация калия в наружной среде. Из уравнения
видно, что величина ПП тем больше, чем сильнее различаются
внутриклеточная и наружная концентрации ионов К+. Подставив в
уравнение Нернста соответствующие значения концентраций ионов
К+ из таблицы, мы получим величину ПП для нейронов позвоноч-
ных животных, равную -110 мВ, а для аксона кальмара равную
-93 мВ.
Создавая мембранную теорию, Ю. Бернштейн полностью пренеб-
рег участием ионов Na+, считая, что в состоянии покоя клеточная
мембрана для них непроницаема. Было ли такое решение верным?
Как оказалось, нет! Экспериментально измеренная величина ПП
лишь приблизительно равняется рассчитанной по уравнению Нерн-
ста: экспериментальный ПП всегда меньше теоретического. Эта
разница между теоретическим потенциалом и экспериментальным
объясняется небольшим, но отличным от нулевого проникновением
ионов Na+ через мембрану. Иными словами, в невозбужденном
состоянии проницаемость мембраны для ионов Na+ очень мала (в
десятки раз меньше, чем для ионов К ), но все же не равна нулю.
Небольшая часть каналов открыта и пропускает ионы Na+, которые
движутся под действием двух однонаправленных сил: «химической»
(внутри клетки концентрация ионов Na+ меньше, чем снаружи) и
«электрической» (внутренняя сторона мембраны заряжена отрица-
тельно и притягивает положительные заряды). Проникая в клетку,
58
Микроэлектрод Измерительный
Рис. 13. Измерение мембранного потенциала с помощью
микроэлектрода
ионы Na+ уменьшают электроотрицательность на внутренней стороне
мембраны. Поэтому реально измеренные в эксперименте значения
ПП редко превышают -80 мВ (обычно они лежат в диапазоне от
-80 мВ до -60 мВ).
Большое значение для развития учения об электрических явле-
ниях в нервных клетках имели классические исследования А. Ход-
жкина, А. Хаксли, Б. Катца и других ученых, выполненные в сере-
дине XX в. Эти исследователи не только разработали новые методы
регистрации мембранного потенциала (МП) между наружной и
внутренней сторонами мембраны, но и создали математическую
модель функционирования клеточной мембраны, которая описывала
как потенциал покоя, так и потенциал действия (ПД) —изменение
мембранного потенциала при возбуждении клетки.
В своих работах они измеряли мембранный потенциал отдельной
клетки с помощью тонкого стеклянного электрода (микроэлектро-
да) — трубочки, заполненной насыщенным раствором КС1. Диаметр
кончика микроэлектрода составлял 0,1 — 1,0 мкм. Его можно было
ввести внутрь клетки, не повредив мембраны: поскольку дырочка
получалась очень маленькая, края мембраны слипались вокруг ка-
пилляра и содержимое клетки не вытекало. В этот электрод встав-
лялась проволочка, присоединенная к клемме измерительного при-
бора. Второй электрод помещали в окружающий раствор и таким
образом измеряли разность потенциалов наружной и внутренней
сторон клеточной мембраны (рис. 13).
Исследователям удалось найти замечательный объект — гигант-
ский аксон кальмара. Эти нервные волокна, иннервирующие у
59
кальмара мышцы мантии, достигают в диаметре 1 мм. Вследствие
этого было возможно не только легко вводить электрод внутрь
клетки, но и заменять внутреннее содержимое волокна, создавая
любые концентрации ионов, и измерять возникающие при этом из-
менения МП. Содержимое аксона выдавливали маленьким резино-
вым валиком, а затем через пипетку заполняли его новым раствором.
Опыты с регистрацией МП и их последующий анализ показали,
что МП очень точно описывается уравнением:
МП = -58 мВ
J’k-IK 1..р + ^.[КаТ„р
где Рк и Pn3— проницаемости мембраны соответственно для ионов
К+ и Na+
Подставив в это уравнение значения концентраций ионов Na
и К* из таблицы и приняв Рк/PNa = 20 (что примерно соответствует
реальному соотношению проницаемостей в невозбужденной клетке),
мы получим МП = -69 мВ. Если менять наружную или внутреннюю
концентрацию ионов, МП будет также изменяться. Например, если
наружная концентрация К+ будет больше внутренней, то заряды на
мембране поменяются местами: знак ♦+» будет внутри, а знак
«-» — снаружи.
Из уравнения видно, что участие иона в создании МП зависит
не только от разности его концентраций снаружи и внутри клетки,
но и от того, проницаема ли для него клеточная мембрана. Поскольку
в состоянии покоя Рк намного больше, чем PNa, то ПП в основном
зависит от ионов К+, т. е. новое уравнение не противоречит урав-
нению Нернста, а лишь дополняет его. (Посмотрите, что получится,
если принять Pn3 = 0.)
Что же происходит при возбуждении клетки?
У натриевых каналов есть важное свойство — потенциалзависи-
мость. Их состояние зависит от МП: открыты каналы или закрыты,
определяется величиной МП. Если МП = ПП, натриевые каналы
в основном закрыты.
Если же через микроэлектрод внутрь клетки пропускать элект-
рический ток, тем самым уменьшая разность потенциалов на мем-
бране (такое уменьшение МП по абсолютной величине называют
деполяризацией), натриевые каналы открываются (активируются):
у них сдвигаются створки наружных (активационных) ворот
60
Рис. 14. Основные состояния натриевых каналов: а — в покое (мембрана
не деполяризована) канал не пропускает ионы Na+, поскольку закрыты
активационные ворота; б — при деполяризации активационные ворота
открываются и канал активируется (начинает пропускать ионы Na+);
в — при более длительной деполяризации закрываются инактивационные
ворота, расположенные у внутренней стороны мембраны, и канал инакти-
вируется. Реполяризация до уровня потенциала покоя вновь приводит к
закрыванию активационных и открыванию инактивационных ворот; в этом
состоянии канал вновь можно активировать деполяризующим стимулом
(рис. 14). Если возбуждающие влияния незначительны и деполяри-
зующие отклонения от ПП невелики, количество открытых натри-
евых каналов нарастает медленно и, следовательно, проницаемость
мембраны для ионов Na+ увеличивается незначительно. Однако
если изменение МП будет настолько велико, что входящий натри-
евый ток сильно увеличится и по своей величине достигнет выхо-
дящего калиевого тока, дальнейшее увеличение натриевой прони-
цаемости происходит стремительно.
Ионы Na+ направляются в клетку, так как их намного больше
в наружной среде, да и внутренняя сторона мембраны, заряженная
отрицательно, притягивает положительные заряды. Входя, ионы Na+
уменьшают отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны.
61
Рис. 15. Потенциал действия (а) и изменение проницаемости
мембраны для ионов натрия и калия в течение развития потенциала
действия ((У)
Иолы натрия будут проникать в клетку до тех пор, пока внутренняя
сторона не станет иметь положительный потенциал в несколько
десятков милливольт относительно внешней (т. е. пока ♦электриче-
ская сила» не начнет активно противодействовать их дальнейшему
проникновению внутрь клетки). Произойдет перезарядка мембраны:
знак ♦ + » будет внутри, а ♦-» —снаружи.
Значение МП, после достижения которого ♦включается» лави-
нообразное увеличение проницаемости мембраны для ионов Na+,
называют порогом возбуждения, величина которого для каждой
клетки относительно постоянна (обычно на 20 —30 мВ выше, чем
ПП: для клетки, ПП которой равен -75 мВ, порог возбуждения
составляет примерно -50 мВ).
Быстрая деполяризация мембраны — это первая фаза развития
потенциала действия (ПД) или нервного импульса (рис. 15, а).
Говорят, что ПД развивается по закону ♦всё или ничего». Суть его
заключается в следующем. Если сила раздражения недостаточно
велика, чтобы сдвинуть МП до пороговой величины, то ПД разви-
ваться не будет и МП постепенно вернется к уровню ПП (♦ничего»).
Однако если сила раздражения велика и МП достиг пороговой
величины, за этим следует быстрая деполяризация мембраны и
генерация ПД (♦всё»). Величина ПД для каждой нервной клетки
постоянна. Например, на рис. 15, а амплитуда ПД равна примерно
130 мВ, т. е. 75 мВ + 55 мВ. Она зависит от соотношения концен-
траций ионов снаружи и внутри клетки, от проницаемостей мем-
браны для этих ионов.
На «пике» ПД натриевые каналы закрываются и независимо от
внешних условий некоторое время они остаются закрытыми. Этот
процесс называется инактивацией — внутренняя (инактивационная)
створка закрывается, и канал становится непроходимым для ионов
(см. рис. 14). Пока натриевые каналы закрыты, клетка не может
возбудиться вновь. Этот период невозбудимости мембраны называют
рефрактерностью. Продолжительность рефрактерности у разных
клеток неодинакова. У нервных клеток она обычно мала — всего
3 мс, а у мышечных клеток сердца человека она в 100 раз длиннее:
0,3 с. Именно от длительности фазы рефрактерности зависит, с
какой максимальной частотой могут возбуждаться данные клетки.
Нервные клетки способны возбуждаться 200—300 раз в 1 с, тогда
как сердечные мышечные клетки — не чаще, чем 2—3 раза в 1 с.
Большая длительность фазы рефрактерности у мышечных клеток
сердца очень важна: возникновение «внеочередных» возбуждений
в сердечной мышце (а следовательно, и.сокращений) нарушило бы
нормальное движение крови в камерах сердца и по сосудам.
Итак, мембрана перезарядилась. А как ей вернуться к исходному
состоянию? Не будем забывать о ионах К+. Их поток через мембрану
зависит от соотношения концентраций ионов К+ внутри и снаружи
клетки и от мембранного потенциала. Поскольку при возбуждении
МП изменился (и теперь он способствует выходу положительно
заряженных ионов К+ из клетки), а концентрация ионов К+ по-
прежнему больше внутри, понятно, что поток ионов К+ наружу
начнет возрастать по мере развития деполяризации. Таким образом,
одна из причин возрастания выходящего потока ионов К+ — увели-
чение «электрохимической силы», выталкивающей ионы К+ из клет-
ки. Но есть и другая, не менее важная причина увеличения калие-
вого тока.
Деполяризация мембраны не только влияет на перемещение
ионов К+ через те калиевые каналы, которые были открыты в покое,
но и открывает новые каналы, т. е. калиевые каналы тоже потен-
циалзависимы. Поскольку количество открытых каналов возрастает,
проницаемость мембраны для ионов калия увеличивается. Этот про-
цесс не такой быстрый, как увеличение натриевой проницаемости
(см. рис. 15, б). Пока открыты натриевые каналы, влияние калиевого
тока на МП не очень ощутимо, так как поток ионов Na+ гораздо
сильнее, чем ионов К . Но после закрывания натриевых каналов
именно поток ионов калия станет изменять МП. Ионы К+, интен-
сивно выходя из клетки, будут выносить положительные заряды
наружу и тем самым перезаряжать мембрану до исходного состояния.
Этот процесс называют реполяризацией мембраны.
63
Таким образом, ПД — это сложная последовательность измене-
ний МП, включающая деполяризацию мембраны вплоть до ее «пе-
резарядки» и рёполяризацию до исходного состояния. Благодаря
явлению рефрактерности ПД не суммируются, следовательно, ин-
формация передается по нервным волокнам в виде следующих друг
за другом импульсов с относительно постоянной амплитудой и
кодируется частотой следования импульсов.
Проведение возбуждения
Способность нервных клеток отвечать на раздражение развитием
ПД (возбуждением) называется возбудимостью. При этом раздра-
жителем может быть и электрический импульс, подведенный к
клетке от прибора (стимулятора), и возбуждение от соседней клетки
(о такой передаче возбуждения речь пойдет ниже). Еще одно свойство
нервной ткани — проводимость, т. е. возбуждение, способно рас-
пространяться по клеточной мембране для передачи другим клеткам.
Как происходит проведение возбуждения? Изменения МП, не
достигающие порога возбуждения и не приводящие к генерации
ПД, распространяются по мембране с затуханием, т. е. величина их
быстро уменьшается по мере удаления от места раздражения. По-
этому такой способ проведения сигналов нервная система использует
только там, где нужно передать сигнал на короткое расстояние
(например, в сетчатке глаза, где много нервных клеток и их отростки
короткие).
На большие расстояния информация передается в виде нервных
импульсов. При проведении нервного импульса каждая точка мем-
браны генерирует ПД заново, и таким образом волна возбуждения
«пробегает» по всему нервному волокну без затухания. Рассмотрим,
как это происходит (рис. 16).
Пусть в какой-то момент времени в нервном волокне возбужден
участок А. В этом месте мембрана перезаряжена: знак «+» внутри
и «-» снаружи. Между А и соседним участком Б будет протекать
Рис. 16. Распространение потенциала действия по аксону
64
1
2
Рис. 17. Схема скачкообразного проведения нервного импульса по
миелинизированному нервному волокну. Ток течет между возбужден-
ным 1 и невозбужденным 2 перехватами Ранвье, но практически не
идет через миелин
электрический ток. Он будет деполяризовать мембрану на участке
Б, и после достижения порога возбуждения на участке Б разовьется
ПД. К этому времени на участке А ПД уже закончится. Затем точно
так же ПД на участке Б деполяризует мембрану участка В, и там
в свою очередь разовьется ПД и т. д., т. е. при распространении
импульса слева направо каждый возбужденный участок будет воз-
буждать участок, лежащий от него справа. В то же время участок,
лежащий слева, возбудиться не может. Например, Б не может
возбудить Л, так как там закрылись натриевые каналы и мембрана
находится в состоянии рефрактерности. Поэтому импульс не может
«повернуть назад», он будет распространяться по аксону только
вперед. Это вовсе не означает, что нервное волокно проводит им-
пульсы только в одну сторону,— односторонней проводимостью об-
ладают не нервные волокна, а химические синапсы, см. ниже. Если
же нанести раздражение посередине нервного волокна, то в противо-
положные стороны «побегут» два совершенно одинаковых ПД.
Скорость распространения ПД по аксону — очень важная для
организма величина: чем она больше, тем короче время реакции
на врага или добычу. У позвоночных животных в нервах, управля-
ющих работой скелетных мышц, возник специальный «усовершен-
ствованный» способ передачи импульса. Мы уже говорили о гли-
альных клетках, формирующих оболочки аксонов. Такие клетки
окружают аксон по всей длине, но не непрерывно; между покрытыми
оболочкой участками остаются маленькие промежутки —перехваты
Ранвье. Мембрана таких глиальных клеток (их называют шван-
новскими по фамилии немецкого ученого Т. Шванна, открывшего
их) содержит большое количество особого вещества—миелина, яв-
ляющегося очень хорошим изолирующим материалом. Таким обра-
зом, миелиновая оболочка изолирует «закрытые» участки мембраны.
Под оболочкой ток через мембрану течь не может и ПД не разви-
вается (рис. 17). Импульс вынужден «перескакивать» на следующий
3-Задачи по физиологии... 65
(невозбужденный) перехват Ранвье. Благодаря такому скачкообраз-
ному перемещению по миелинизированному волокну импульс про-
водится с большей скоростью, чем по безмиелиновым с таким же
диаметром. (Скорость проведения импульса по миелинизированным
волокнам может достигать 120 м/с, а по безмиелиновым — всего
1— 3 м/с.) Позвоночные животные имеют в основном миелинизи-
рованные волокна, а беспозвоночные — безмиелиновые.
Активный транспорт ионов
В мембранах, кроме белков-каналов, есть еще один жизненно
важный тип белков — белки-насосы. Без них нормальная работа
нервных и мышечных клеток невозможна. В состоянии покоя ионы
натрия, хоть и незначительно, но все же проникают в клетку и
накапливаются в ней, тем самым уменьшая МП. Особенно интен-
сивно накопление ионов Na+ и потеря ионов К+ происходят при
генерации ПД. В течение одного нервного импульса трансмембран-
ные перемещения ионов невелики. Например, в гигантском аксоне
кальмара при генерации одного ПД лишь один из каждых 10 млн
ионов К+ заменяется на ион Na+. Однако частота следования им-
пульсов по аксону может быть высокой, что неизбежно приведет к
изменению ионных концентраций. Если этим изменениям не пре-
пятствовать, то постепенно концентрации ионов Na+ и К+ внутри
и снаружи клетки выравняются и нейрон не сможет возбуждаться.
В живых организмах этого не происходит благодаря работе ионных
насосов, поддерживающих разность между концентрациями ионов
во внутриклеточной и межклеточной среде. Насосы «перекачивают»
ионы оттуда, где их мало, туда, где их много. Необходимую для
этого энергию белки-насосы получают, расщепляя молекулы адено-
зинтрифосфорной кислоты (АТФ). Известно, что доля энергии, ко-
торую клетка тратит на работу ионных насосов, составляет значи-
тельную часть всех ее энергетических затрат. Таким образом, работа
ионных насосов способствует поддержанию ПП на стабильном уров-
не. При нарушении работы ионных насосов (при действии специ-
фических ядов, снижении температуры и др.) из-за дефицита калия
ПП клетки будет уменьшаться.
В настоящее время наиболее хорошо изучена работа натрий-ка-
лиевого (Na+/K+) насоса. Используя энергию одной молекулы АТФ,
насос за один цикл работы выбрасывает наружу три иона натрия
и переносит внутрь клетки два иона калия. Так как количество
выносимых положительных зарядов больше, чем закачиваемых, ра-
бота такого насоса способствует накоплению положительного заряда
66
снаружи мембраны, т. е. увеличивает разность потенциалов на мем-
бране (такие насосы называют электрогенными). Кроме Na+/K+-Ha-
соса, есть и другие. Например, кальциевый насос, который, расщеп-
ляя АТФ, выводит из клетки «лишние» ионы Са2+; подробнее мы
о нем расскажем в следующем очерке.
Как клетки взаимодействуют друг с другом
А как же клетки взаимодействуют друг с другом? Возбуждение
должно передаваться от нейрона к нейрону. Это необходимо для
согласованной работы нервной системы в целом.
До начала XX в. считалось, что нервные клетки образуют длинные
сложные сети, непрерывно переходя одна в другую. В действитель-
ности же каждая клетка обособлена от других. Контакты, где мем-
браны двух нейронов плотно примыкают одна к другой и через
которые передается возбуждение, называются синапсами (рис. 18).
Синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны,
синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинапти-
ческая мембрана — это мембрана аксонного окончания, в которой
содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым вещест-
вом — медиатором (от латинского «медиа»—середина, посредник,
передатчик; ср. медиана, медиум). Пресинаптическая мембрана со-
держит много кальциевых каналов.
Потенциалзависимый
канал
Постсинаптическая
мембрана
Рис. 18. Строение синапса
з*
67
Постсинаптическая мембрана — это мембрана тела другой
нервной клетки, ее дендрита или реже аксона в области контакта.
Она отличается от остальной мембраны нервной клетки или же
мембраны мышечной клетки, если возбуждение передается с нерва
на мышцу. В постсинаптическую мембрану встроены белки-рецеп-
торы, с которыми взаимодействуют молекулы медиатора. Постси-
наптическая мембрана отличается и по свойствам ионных каналов,
т. е. способности пропускать те или иные ионы. Между мембранами
синапса находится очень узкая синаптическая щель, ее ширина
всего 10—50 нм (1 нм =10 9 м).
Что же происходит, когда ПД приходит в окончание аксона?
ПД изменяет состояние кальциевых каналов пресинаптической мем-
браны: они отрываются. Так как концентрация Са2+ во внеклеточной
среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций
проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания Са2+
приводит (довольно сложным и до конца не изученным путем) к
слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор вы-
ходит из синаптических пузырьков в синаптическую щель и связы-
вается с белками-рецепторами постсинаптической мембраны. (Это
взаимодействие носит очень специфический характер. Говорят, что
молекула медиатора соответствует рецептору, как ключ — замку,
подразумевая, что каждый замок открывается только своим единст-
венным ключом.)
Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений,
приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны,
а затем и всей постсинаптической клетки. Например, некоторые
белки-рецепторы одновременно являются и ионными каналами, со-
стоящими из двух частей, одна из которых связывает медиатор, а
другая образует трансмембранный проход для ионов, в неактивном
состоянии закрытый специальной заслонкой. После взаимодействия
с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается
и канал становится проходимым или для одного иона, или для
нескольких ионов одновременно. Таким образом, механизм актива-
ции у постсинаптических каналов принципиально иной, чем у
обычных натриевых или калиевых каналов: они управляются не
величиной МП, а химическим сигналом (для открывания канала
необходимо, чтобы произошло взаимодействие рецептора с молекулой
медиатора).
В зависимости от свойств постсинаптической мембраны, т. е. от
того, какие каналы в ней содержатся, синапс может быть или
возбуждающим, или тормозным. Что это значит?
68
Рассмотрим сначала возбуждающий синапс. Пример такого си-
напса— нервно-мышечная передача, т. е. контакт между двигатель-
ным нейроном и скелетным (поперечно-полосатым) мышечным во-
локном. В постсинаптической мембране такого синапса расположены
относительно неизбирательные каналы, пропускающие одновременно
ионы натрия и калия. Относительно неизбирательная проницаемость
каналов постсинаптической мембраны связана с тем, что поры у
них довольно широкие и ионы по диаметру не сортируются, а
отбираются лишь по знаку заряда. Стенки каналов заряжены отри-
цательно и пропускают только катионы. При открывании таких
каналов ионы Na+ могут входить в клетку, а ионы К+ — выходить
(двигаясь в сторону меньших концентраций). Если МП = ПП, на-
триевый поток будет больше калиевого, так как внутренняя сторона
мембраны заряжена отрицательно и притягивает положительные
заряды. В результате перемещения внутрь клетки положительно
заряженных ионов постсинаптическая мембрана деполяризуется.
Слияние с пресинаптической мембраной одного синаптического
пузырька приводит к выбрасыванию в щель около 10 000 молекул
медиатора. Их взаимодействие с рецепторами постсинаптической
мембраны деполяризует ее всего на 1 мВ. Из-за маленькой амплитуды
такие постсинаптические потенциалы называют миниатюрными.
При выбрасывании содержимого множества пузырьков миниатюрные
потенциалы складываются. Суммарную деполяризацию называют воз-
буждающим постсинаптическим потенциалом. Таким образом, об-
щим свойством возбуждающих синапсов является то, что при их
активации постсинаптическая клетка деполяризуется, ее МП прибли-
жается к пороговому значению, а значит, возбуждение облегчается.
Следует отметить, что сама постсинаптическая мембрана в от-
личие от остальной мембраны клетки не может генерировать ПД;
возникающие на ней потенциалы могут быть разной амплитуды и
могут суммироваться (в отличие от ПД). Это очень важно для
работы нервной клетки. Когда синаптического окончания достигают
несколько часто идущих импульсов, происходит так называемая
временная суммация возбуждения — постсинаптические потенциа-
лы суммируются. Суммироваться могут и возбуждающие влияния,
передающиеся через несколько близко расположенных синапсов.
Это происходит, если в какой-то участок мембраны «пришли» од-
новременно два постсинаптических потенциала, что бывает, когда
два соседних синапса возбудились одновременно. При этом итоговая
деполяризация на этом участке будет равна сумме амплитуд двух
♦встретившихся» возбуждающих постсинаптических потенциалов.
Такую суммацию возбуждения называют пространственной. Если
69
в возбуждающем синапсе с рецепторами свяжется много молекул
медиатора, то развивающаяся на постсинаптической мембране де-
поляризация будет значительна и может возбудить соседние внеси-
наптические участки мембраны до уровня порога, что вызовет ге-
нерацию ПД. Если же деполяризация постсинаптической мембраны
невелика, то потенциалзависимые каналы на соседних участках
клеточной мембраны не открываются, возбуждение «затухает», не
охватывая всю клетку.
Связывание медиатора с рецептором может вызывать возбуждение
постсинаптической клетки еще одним способом, при котором рецеп-
тор передает «медиаторный сигнал» расположенному рядом в мем-
бране белку-ферменту. Этот фермент активируется и начинает
синтезировать вещество, называемое вторичным (внутриклеточным)
медиатором (первичный медиатор—это тот, который перемещался
через синаптическую щель и связывался с рецептором). Часто в
роли вторичного медиатора выступает циклический аденозинмоно-
фосфат (цАМФ), который образуется из аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ) при помощи мембранного белка-фермента аденилат-
циклазы. Это вещество (цАМФ) включает цепь химических превра-
щений внутри клетки, в результате чего опять-таки открываются
ионные каналы и мембрана деполяризуется (в этом случае каналы
открываются «изнутри»).
В тормозных синапсах наблюдается результат, противополож-
ный описанному выше: взаимодействие медиатора с рецепторами
приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны (раз-
ность электрических зарядов между наружной и внутренней сторо-
нами мембраны не уменьшается, как при деполяризации, а, напро-
тив, увеличивается). При этом МП удаляется от порогового уровня
и возбудить клетку становится труднее (она тормозится). Одним из
механизмов торможения является увеличение проводимости постси-
наптической мембраны для ионов калия.
Итак, при передаче возбуждения через синапс электрический
сигнал преобразуется в химический, а затем опять в электрический.
На эту последовательность явлений — от открывания кальциевых
каналов в пресинаптической мембране до возникновения ПД в
постсинаптической клетке — тратится достаточно длительный (по
сравнению со временем проведения возбуждения по нервным во-
локнам) промежуток времени (приблизительно 0,0005 с). Его назы-
вают синаптической задержкой. Рассмотренные синапсы, в которых
возбуждение передается с участием химического вещества (медиа-
тора), называются химическими. Они обладают односторонней про-
70
водимостью: возбуждение всегда передается от пресинаптической
клетки к постсинаптической и никогда наоборот (подумайте, почему).
Медиаторами могут быть различные вещества. Назовем наиболее
известные: ацетилхолин (участвует в передаче возбуждения с нер-
вных окончаний на скелетные мышцы, а также с одной нервной
клетки на другую в центральной нервной системе и в вегетативных
ганглиях), норадреналин (медиатор симпатического отдела вегета-
тивной нервной системы, а также синапсов в центральной нервной
системе), гаммааминомасляная кислота —ГАМК (один из тормоз-
ных медиаторов в центральной нервной системе).
В настоящее время известно много веществ, с помощью которых
можно избирательно выключать те или иные синапсы. Их называют
блокаторами синаптической передачи. Блокаторы или тормозят
выделение медиатора из пресинаптического окончания, или, свя-
завшись с рецепторами постсинаптической мембраны, делают их
неспособными к взаимодействию с медиатором. Например, яд кураре
блокирует передачу возбуждения с двигательных нервов на мышцы:
связываясь с постсинаптическими рецепторами, он предотвращает
их взаимодействие с ацетилхолином.
Кроме химических, в центральной нервной системе встречаются
и электрические синапсы. В таком синапсе мембраны двух соседних
клеток тесно соединяются друг с другом (так что щель намного
уже, чем в химическом синапсе), и благодаря этому ПД с одной
клетки «перескакивает» на другую без посредничества медиатора.
Электрические синапсы проводят возбуждения без синаптической
задержки и обладают двусторонней проводимостью (в этом случае
нельзя сказать, какая клетка пре-, а какая постсинаптическая).
Где зарождается возбуждение?
Теперь мы знаем, что клетки, взаимодействуя через синапсы,
могут возбуждать и тормозить друг друга. Но закономерен вопрос:
где исходно возникает возбуждение? Ведь согласно изложенному
выше для генерации ПД и последующей передачи нервных импульсов
от клетки к клетке нужно инициировать возбуждение, т. е. возбудить
хотя бы некоторые из нейронов.
Изначально сигналы возникают в клетках-рецепторах (не путайте
с молекулами-рецепторами!) и клетках, способных самопроизвольно
возбуждаться. Клетки-рецепторы бывают разные: это фоторецепторы
(палочки и колбочки сетчатки глаза), хеморецепторы (вкуса и обо-
няния), тактильные (осязательные), холодовые и тепловые рецепторы
кожи и многие другие. В ответ на соответствующее раздражение
71
у клеток-рецепторов изменяется МП в сторону деполяризации (боль-
шинство из них) или гиперполяризации (рецепторы глаза позвоноч-
ных). Величина возникающего при этом рецепторного потенциала
зависит от интенсивности стимулирующего воздействия: чем сильнее
стимул, тем больше амплитуда рецепторного потенциала.. При до-
стижении определенного порога рецепторный потенциал вызывает
генерацию ПД, который по центростремительным нервным волокнам
передается в центральную нервную систему. Длительность рецеп-
торного потенциала гораздо больше, чем ПД нейрона, поэтому один
рецепторный потенциал может вызвать генерацию нескольких ПД.
Чем больше стимул, тем чаще пойдут импульсы по нерву, прово-
дящему информацию в центральную нервную систему.
Самопроизвольно возбуждающиеся клетки способны независимо
от поступающих на них импульсов генерировать ПД. Внешнее раз-
дражение таких клеток может лишь изменять частоту их ПД. По-
добные клетки есть в центральной нервной системе (например, в
дыхательном центре). Такой способностью обладают также некоторые
из мышечных клеток сердца (они задают ритм сердцебиения).
* * *
Итак, информация о внешней среде и работе внутренних органов
кодируется в виде импульсов и изменений МП. Каждый нейрон на
мембране своих дендритов и тела клетки имеет множество синапсов
(несколько тысяч). Возбуждение и торможение по этим входам
могут поступать одновременно (параллельно) и последовательно.
Благодаря суммации поступающая информация обобщается и на
выходе нейрона генерируются импульсы или, наоборот, они отсут-
ствуют. Импульсы распространяются по аксону и передаются другим
клеткам. Совокупность процессов возбуждения и торможения от-
дельных клеток и их групп составляет работу нервной системы по
регуляции жизнедеятельности организма — будь то поведение или
какой-либо внутренний процесс (кровообращение, пищеварение, вы-
деление и т. д.).
Мы разобрали основные механизмы функционирования нейро-
нов. В действительности работа нейрона сложнее, многие ее детали
до сих пор не ясны. Например, на один и тот же сигнал нейрон
♦отвечает» по-разному в зависимости от того, впервые поступил
сигнал или нет. Впервые поступивший сигнал может на продолжи-
тельное время облегчать последующую передачу возбуждения через
синапс. Как это происходит (т. е. как может запоминать отдельная
клетка) — во многом неясно. Второй пример: оказалось, что в окон-
чаниях одного нейрона может содержаться несколько разных меди-
аторов, причем в одних и тех же синаптических пузырьках. Казалось
72
бы, достаточно и одного медиатора: ведь если аксонное окончание
возбуждается, в синаптическую щель выходит все содержимое пу-
зырьков. Зачем же нужно несколько возбуждающих медиаторов?
Это всего лишь два «белых пятна» на безграничном поле неизучен-
ного. Ученым предстоит ответить на многие вопросы, связанные с
нервной системой в целом и ее элементами — нейронами.
КАК РАБОТАЮТ МЫШЦЫ
Движение — одно из наиболее ярких проявлений жизни. Все
жизненно важные процессы связаны или с перемещением тела
животного в пространстве, или с изменением расположения частей
тела относительно друг друга. Даже во время сна, когда мышцы
животного расслаблены и* оно почти неподвижно, внутри тела про-
должается работа: сокращаются сердце, стенки кровеносных и лим-
фатических сосудов, стенки пищеварительного тракта. У большин-
ства животных движение связано с работой специализированных
клеток, формирующих мышечную ткань.
Мышечную ткань позвоночных животных подразделяют на три
основных типа, различающихся по расположению в организме, по
строению и частично по механизмам работы: гладкая мускулатура,
располагающаяся в стенках многих внутренних органов (пищевари-
тельного тракта, кровеносных сосудов, матки, мочевого пузыря и
др.), сердечная мышца, образующая стенки сердца, и скелетная,
или поперечно-полосатая, мускулатура, приводящая в движение
кости скелета и меняющая положение тела или его частей. Процесс
мышечного сокращения наиболее полно изучен для поперечно-по-
лосатой мускулатуры позвоночных животных, но основные механиз-
мы и способы регуляции сокращения во всех типах мышечной ткани
одинаковы.
Строение поперечно-полосатой мышечной ткани
Рассмотрим, как устроены скелетные мышцы. Они могут иметь
различную форму, но в простейшем случае форма мышцы верете-
нообразная (рис. 19). Мышца окружена оболочкой и, как правило,
с обоих концов заканчивается сухожилиями; и оболочка и сухожилия
состоят из соединительной ткани. Посредством сухожилий мышца
крепится к костям скелета. Например, двуглавая мышца плеча (би-
цепс) одним сухожилием крепится к плечевой кости, а другим —
к костям предплечья. Сокращение этой мышцы приводит к сгибанию
руки в локтевом суставе.
73
Если рассматривать препарат мышечной ткани под микроскопом,
то уже при небольшом увеличении видно, что скелетная мышца
состоит из отдельных мышечных волокон —гигантских многоядерных
клеток. В зависимости от размеров мышц волокна значительно
различаются как по диаметру (от 20 до 100 мкм), так и по длине
(от миллиметров до десятков сантиметров); зачастую они тянутся
от одного конца мышцы до другого. Внутри каждого волокна нахо-
дится около сотни миофибрилл, которые занимают 80 % объема
волокна. Миофибриллы —это длинные органеллы мышечной клетки
диаметром приблизительно 1 мкм, осуществляющие функцию со-
кращения. Остальные внутриклеточные органеллы в мышечных во-
локнах расположены или на периферии, в околомембранном слое
II 1<Н1Л
д-диск /—диск
Ри< 11> V|M»itnn организации скелетной мышцы
74
цитоплазмы (ядра, митохондрии) или в промежутках между
миофибриллами (эндоплазматический ретикулум, часть митохон-
дрий).
При рассмотрении в световой микроскоп волокна скелетной
мышцы выглядят регулярно (т. е. через равные промежутки) исчер-
ченными в поперечном направлении (отсюда и название «попереч-
но-полосатая мышечная ткань»). Причина такой «полосатости» ста-
новится понятной, если изучать строение миофибриллы и волокна
в целом с помощью электронного микроскопа. При больших увели-
чениях видно, что каждая миофибрилла состоит из чередующихся
темных и светлых дисков, называемых соответственно Л-дисками и
/-дисками.
Миофибриллы каждого мышечного волокна расположены таким
образом, что темные и светлые диски у них совпадают, что создает
картину «полосатости» волокна в целом. Посередине каждого свет-
лого диска располагается темная Z-линия, которая пронизывает
поперек всю миофибриллу. Участок миофибриллы между двумя
Z-линиями называется саркомером. Когда мышца расслаблена и не
растянута, длина каждого саркомера составляет приблизительно
2,5 мкм. Поскольку саркомер является элементарной единицей стро-
ения миофибриллы, разберем подробнее его устройство (рис. 20, а).
Рис. 20. Строение саркомера (а) и схема расположения тонких и
толстых нитей на разных уровнях поперечного сечения саркомера (б)
75
Сократительный аппарат миофибриллы состоит из двух типов
нитей (их еще называют миофиламентами): тонких и толстых.
Тонкие нити состоят в основном из белка актина, длина их при-
близительно 1 мкм, а диаметр 8 нм; толстые миофиламенты (длина
их 1,5 мкм, диаметр 12 нм) —из белка миозина. Актин и миозин —
сократительные белки. Поскольку сокращение—основная функция
мышечной ткани, содержание в ней актина и миозина очень велико:
1 г ткани скелетной мышцы содержит около 100 мг сократительных
белков. На их долю приходится 80 % общего количества белка в
мышечных клетках.
В миофибриллах тонкие и толстые нити располагаются строго
упорядоченным образом. Тонкие нити одним концом крепятся к
Z-линии (ее лучше называть Z-пластинкой или Z-перегородкой,
поскольку миофибрилла имеет цилиндрическую форму), Z-nepero-
родки состоят из особого белка. Толстые нити не соединены с
Z-пластинками, они располагаются посередине саркомера, частично
перекрываясь с тонкими нитями. Таким образом, в области светлых
/-дисков расположены только тонкие актиновые филаменты, а ми-
озиновые филаменты образуют темные A-диски. Более светлый уча-
сток в центре А-диска — это //-зона, куда не заходят тонкие нити.
На поперечном срезе /-дисков видны только актиновые нити, а на
срезе //-зоны —только миозиновые. На участке взаимного перекры-
вания видны оба типа миофиламентов. При этом тонкие и толстые
нити расположены так, что каждый миозиновый филамент окружен
шестью актиновыми, а каждый актиновый — тремя миозиновыми
(рис. 20, б). Расстояние между нитями изменяется в зависимости
от длины саркомера (при укорочении мышцы оно увеличивается,
при растяжении — наоборот, уменьшается).
Теперь рассмотрим строение тонких и толстых миофиламен-
тов более подробно. Актиновые филаменты напоминают две нитки
бус, закрученные в спираль (рис. 21). Каждая бусинка — это одна
Тропомиозин
Актин
40 нм
Тропониновый
комплекс
Рис. 21. Строение актинового филамента
76
Головка
Рис. 22. Строение молекулы миозина (а) и сборка толстого
филамента (б)
молекула актина, свернутая в глобулу (шарик). В продольных бо-
роздках актиновой спирали лежат нитевидные молекулы белка тро-
помиозина. Через равные промежутки (40 нм) к молекулам тропо-
миозина прикреплены шаровидные молекулы еще одного белка —
тропонина, выступающие из актинового филамента. Эти два белка,
как мы убедимся далее, играют важную роль в регуляции мышечного
сокращения.
Каждая молекула миозина похожа на маленький молоточек
(рис. 22, а). На одном ее конце расположены две головки — ма-
ленькие белковые глобулы. От головки отходит длинная линейная
часть молекулы, которая делится на два участка: шейку и хвост.
Важным свойством миозиновых молекул является их способность к
самопроизвольной полимеризации (самосборке): в растворе они на-
чинают соединяться (агрегировать) друг с другом (рис. 22, б). Сна-
чала объединяется небольшое число молекул. При этом их хвосты
располагаются параллельно друг другу, а головки направлены в
противоположные стороны. Затем к каждому из концов образующе-
гося миозинового филамента присоединяются новые молекулы ми-
озина. По-видимому, образование толстых миофиламентов в живых
клетках идет таким же способом. Полимеризация продолжается,
пока филамент не достигнет «требуемых» размеров. Когда толстая
нить располагается в миофибрилле, все головки миозиновых моно-
меров, образующих одну половину толстой нити, ориентированы в
сторону одной Z-пластинки, а головки молекул миозина второй
половины нити — в сторону другой Z-пластинки. Такое расположе-
ние мономеров внутри нити имеет чрезвычайно важное значение
для сокращения мышцы.
Механизм мышечного сокращения
Во II в. н. э. древнеримский врач Гален полагал, что «животные
духи», проникая по нервам в мышцу, раздувают ее, что приводит
к увеличению диаметра мышцы и одновременно к ее укорачиванию.
С тех пор представления о мышечном сокращении значительно
изменились.
К началу 50-х годов нашего столетия было установлено, что во
время сокращения или растяжения мышцы саркомеры изменяют
свою длину, причем строго пропорционально изменению длины
мышцы в целом. Исходя из этого возникло совершенно справедливое
предположение, что саркомер является структурной и функциональ-
ной единицей миофибриллы. Но каков механизм укорочения сар-
комеров, что заставляет Z-пластинки сближаться — оставалось не-
78
ясным. Некоторые исследователи полагали, что сокращение может
быть следствием или укорочения толстых и тонких нитей, или
увеличения их складчатости, закрученности.
В настоящее время для объяснения механизма мышечного со-
кращения используется теория скольжения нитей, независимо друг
от друга в 1954 г. предложенная двумя учеными-однофамильцами —
А. Хаксли и Г. Хаксли.
Основными предпосылками для ее создания послужили следую-
щие наблюдения:
— при исследовании с помощью светового микроскопа было
установлено, что при укорочении мышцы ширина A-дисков не ме-
няется, а происходит согласованное укорочение /-дисков и //-зон.
Когда мышца растягивается, A-диск опять-таки не меняет своих
размеров, но /-диски и //-зона расширяются;
— актиновые и миозиновые филаменты, видимые в электронный
микроскоп, не изменяют своей длины при укорочении или удли-
нении саркомера. Однако изменение длины саркомера сопровожда-
ется изменением ширины зоны перекрывания толстых и тонких
филаментов.
Согласно теории скольжения нитей, укорочение саркомера (а сле-
довательно, и всего мышечного волокна) при сокращении мышцы
происходит благодаря активному скольжению тонких (актиновых)
нитей относительно толстых (миозиновых). Укорочение заканчива-
ется, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению
к центру A-диска. При расслаблении или растяжении мышцы область
взаимного перекрывания толстых и тонких филаментов сужается.
Что же заставляет филаменты скользить относительно друг друга?
И что подразумевается под словами ♦активное скольжение»?
При большом увеличении на электронных микрофотографиях
сократившихся мышц между толстыми и тонкими нитями в области
их перекрывания можно видеть соединительные перемычки (так
называемые поперечные мостики). Если рассматривать препарат
мышцы в расслабленном состоянии, поперечные мостики не обна-
руживаются столь отчетливо, но видно, что они выступают из
толстых нитей. Поперечные мостики —это не что иное, как головки
миозиновых молекул, причем на противоположных концах фила-
мента головки ориентированы в стороны разных Z-пластинок. Только
изучение работы поперечных мостиков позволило понять, как же
происходит мышечное сокращение. Именно эти мостики протягивают
актиновые нити относительно миозиновых. Термин ♦активное сколь-
жение» означает, что для перемещения миозиновых филаментов
нужна энергия (ср. с термином ♦активный транспорт ионов» в
79
Миозиновая
головка —~
Тонкий филамент
Толстый
филамент
АДФ+Ф
«Шарнир»
АТФ гидролизуется
Рис. 23. Цикл работы миозиновых головок
предыдущем очерке), которую мостики получают, расщепляя богатые
энергией связи в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Головки миозина способны связывать АТФ и расщеплять ее с об-
разованием аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и фосфат-иона
(Ф): АТФ = АДФ + Ф. Полученная энергия расходуется на пере-
мещение нитей и, следовательно, на образование мышечной силы.
Цикл работы головок миозина изображен на рис. 23. Наличие
гибкого шарнирного участка между выступающей головкой миозина
и толстым филаментом позволяет головкам изменять свое положение
(поворачиваться относительно толстой нити). При этом головка
может находиться в одном из двух состояний: или «заряженном
энергией» (на рисунке это соответствует ее положению перпенди-
кулярно к актиновому филаменту) или «разряженном», когда энер-
гия израсходовалась на поворот головки и на перемещение актиновой
нити относительно миозиновой.
На этапе /, в начале цикла, миозиновая головка «заряжена
энергией». С ней связаны продукты расщепления АТФ (АДФ и Ф),
но отсоединиться они еще не могут: для этого головка миозина
должна связаться с актиновой нитью и повернуться. В результате
случайных колебаний такая «заряженная» головка миозина сбли-
80
жается с актиновой нитью и присоединяется к ней. Этап 2 —
поворачивание поперечного мостика (так называемый рабочий ход).
Именно на этом этапе происходит преобразование химической энер-
гии, запасенной головкой, в механическую работу по перемещению
нитей.
При совершении работы миозиновая головка меняет положение
(переходит в разряженное состояние), АДФ и Ф освобождаются,
но головка остается связанной с актиновой нитью. Для отсоединения
головки необходимо, чтобы она связала следующую молекулу АТФ.
Это происходит на этапе 3. Если запасы АТФ в мышце исчерпались,
то поперечные мостики отсоединиться не смогут, нити останутся
♦сшитыми» и мышца не сможет расслабиться. Именно таков меха-
низм трупного окоченения, развивающегося через несколько часов
после смерти, когда концентрация АТФ в мышечных клетках ста-
новится близкой к нулю. Получается хитрая ситуация: без АТФ
невозможна работа мышц, но молекулы АТФ в процессе сокращения
расходуются именно на расслабление мышцы! Цикл работы попе-
речных мостиков заканчивается этапом 4, когда головка расщепляет
связанную молекулу АТФ. Это позволяет ей вновь присоединиться
к актину и повторить цикл. Полагают, что две головки одной
миозиновой молекулы работают независимо друг от друга, т. е. как
два отдельных поперечных мостика.
При одном повороте поперечных мостиков актиновые нити пе-
ремещаются относительно миозиновых всего на 10 нм. Поскольку
навстречу друг другу поворачиваются головки, расположенные на
двух концах миозиновой нити, укорочение саркомера за один цикл
работы поперечных мостиков будет вдвое больше — 20 нм. Это
соответствует укорочению каждого саркомера, а значит, и всей
мышцы лишь на 1 %. Для значительного укорочения мышцы необ-
ходимо, чтобы каждый мостик ♦срабатывал» несколько раз. Миози-
новые головки ♦шагают» вдоль актиновых филаментов, совершая
гребковые движения и протягивая актиновые нити к центру сар-
комера, подобно тому, как группа людей тянет длинную веревку,
перебирая ее руками. Каждый толстый филамент содержит около
500 миозиновых головок, и каждая из них при быстром сокращении
мышцы совершает около пяти шагов-циклов в 1 с.
Поскольку саркомеры расположены в миофибрилле последова-
тельно, микроскопические укорочения каждого из них складываются
и в результате получается макроскопическое укорочение мышцы в
целом.
81
Роль ионов кальция в сокращении мышцы
Первые свидетельства того, что для нормального сокращения
мышц необходимы ионы Са2+, были получены еще в конце прошлого
века. Было обнаружено, что сердце лягушки, выделенное из орга-
низма, прекращает сокращаться, если из омывающего раствора уда-
лен кальций.
О роли ионов Са2+ в сокращении свидетельствует и такой
эксперимент. Из мышцы выделяли мышечные волокна и помещали
их на некоторое время в среду, растворяющую жиры. Поскольку
основным компонентом клеточной мембраны являются жироподоб-
ные вещества (липиды), они вымывались и в мембране образовы-
вались поры. Понятно, что если мышечное волокно с разрушенной
поверхностной мембраной помещать в растворы с различными кон-
центрациями Са2+, то концентрация кальция вблизи сократительного
аппарата будет очень близкой к ее значению в омывающем растворе.
Такое мышечное волокно закрепляли в установке для измерения
силы сокращения. В отсутствие ионов Са2+ мышечное волокно было
полностью расслабленным. Если же концентрация ионов Са2+ в
растворе составляла приблизительно 10 7 моль/л, наблюдалось не-
значительное сокращение волокна. При дальнейшем увеличении
концентрации ионов Са в растворе сила сокращения также воз-
растала; когда концентрация приближалась к 5-10 6 моль/л, на-
ступало насыщение (достигались предельный уровень активации
сократительного аппарата и максимальная сила сокращения).
Эти данные позволили предположить, что необходимым усло-
вием для сокращения мышцы является взаимодействие ионов Са2+
с сократительным аппаратом. Стали искать, какой же из белков
миофибрилл (актин, миозин, тропомиозин и тропонин) взаимодей-
ствует с кальцием. Оказалось, что такой способностью обладают
только молекулы тропонина, которые вместе с молекулами тропо-
миозина расположены на тонких нитях (см. рис. 21).
Дальнейшие исследования показали, что в отсутствие Са2+ (в
расслабленном состоянии) молекулы тропомиозина, лежащие вдоль
тонких актиновых филаментов, препятствуют взаимодействию тон-
ких и толстых филаментов: они загораживают на актиновой спирали
именно те участки, куда присоединяются поперечные мостики. Свя-
зывая ионы кальция, молекулы тропонина изменяют форму (как
говорят ученые, подвергаются конформационным изменениям), в
результате чего молекула тропомиозина смещается и открывает места
82
Тропонин
Рис. 24. Взаимодействие тропонина с ионами кальция в состоянии:
а — расслабления; б — активации
головка
связывания поперечных мостиков с актином (рис. 24). Если после
этого концентрация ионов Са2+ в окружающем миофибриллы про-
странстве вновь снизится, ионы кальция отсоединятся от тропони-
новых молекул и эти молекулы вернутся в исходную конформацию.
Молекулы тропомиозина тоже сдвинутся в прежнее положение,
вновь препятствуя взаимодействию актина с миозином.
Откуда же внутри мышечного волокна берутся ионы кальция?
Как регулируется их концентрация вблизи миофибрилл? Результаты
описанных выше опытов с изолированным сердцем лягушки наводят
на мысль, что ионы Са входят в мышечную клетку снаружи.
Однако оказалось, что в скелетных мышцах приток ионов Са2+
снаружи очень невелик, в то время как в сердечной и, особенно,
в гладкой мышечной ткани он весьма значителен. В скелетных
мышцах основная доля ионов Са , участвующих в сокращении,
содержится внутри самих мышечных клеток, где они запасаются
(депонируются) в различных клеточных органеллах—депо кальция
(ядрах, митохондриях, гладком эндоплазматическом ретикулуме).
«Ядерный» и «митохондриальный» кальций в сокращении не уча-
ствует, активируют же миофибриллы ионы Са2+, запасенные в
эндоплазматической сети. В мышечной ткани эндоплазматический
83
ретикулум носит название саркоплазматического ретикулума (будем
его сокращенно обозначать СПР). В клетках поперечно-полосатой и
сердечной мышечной ткани СПР занимает значительную часть объ-
ема клетки. В гладких мышцах СПР развит плохо, количество ионов
кальция, запасаемого внутри клетки, невелико, поэтому значительно
сильнее выражена зависимость сокращения от внеклеточной кон-
центрации ионов Са2+.
В поперечно-полосатых мышечных волокнах СПР обволакивает,
наподобие муфты, отдельно каждую миофибриллу: от одной Z-пла-
стинки до другой. В области Z-пластинок СПР образует расшире-
ния — терминальные (конечные) цистерны (рис. 25, а).
Между собой терминальные цистерны каждого саркомера соеди-
нены более тонкими участками—продольными элементами. Основ-
ная функция терминальных цистерн — накопление ионов Са2+. В
их мембрану встроены особые кальциевые каналы, если они закрыты,
ионы кальция не могут выйти из СПР и концентрация Са2+ в
цитоплазме остается низкой. Если же эти каналы открываются, то
под действием разности концентраций (концентрация ионов Са2+
в СПР велика, а в цитоплазме — низка) ионы кальция выходят из
СПР и активируют миофибриллы. Снижение цитоплазматической
концентрации ионов Са2+, необходимое для расслабления мышцы,
достигается следующим образом: ионы кальция закачиваются внутрь
СПР с помощью кальциевого насоса. Как и другие системы активного
транспорта ионов (например, Ыа+/К+-насос), Са2+-насос в качестве
источника энергии использует АТФ. Расщепляя макроэргические
(богатые энергией) связи АТФ, насос получает энергию, необходи-
мую для перемещения ионов Са2+ внутрь СПР. Молекулы кальци-
евого насоса встроены в мембрану продольных элементов, причем
там их так много, что на электронных микрофотографиях они
выглядят прижатыми друг к другу (расположенными «плечом к
плечу»).
Вспомним, что скелетные мышцы управляются двигательными
нейронами (мотонейронами), большинство которых расположено в
спинном мозге. По длинным аксонам мотонейронов к скелетным
мышцам проводятся управляющие сигналы — потенциалы действия.
Как правило, на поперечно-полосатых мышечных волокнах распола-
гается только один нервно-мышечный синапс (так называемая мо-
носинаптическая иннервация). Когда импульс приходит к нервному
окончанию, запускается стандартная цепь событий (см. предыдущий
очерк): выделение медиатора (в нервно-мышечном синапсе — аце-
тилхолина) — взаимодействие ацетилхолина с постсинаптически-
ми рецепторами — генерация возбуждающего постсинаптического
84
Саркоплазматический
ретикулум:
продольные боковая Устье поперечной Поверхностная
элементы цистерна трубочки мембрана
а)
Рис. 25. Последовательность процессов преобразования электриче-
ских явлений в механические при сокращении скелетной мышцы:
а — состояние расслабления; б — сокращения
потенциала —деполяризация соседних участков мембраны мышечной
клетки до уровня порога — генерация потенциала действия — рас-
пространение потенциала действия по мембране мышечного волокна.
Таким образом, у большинства поперечно-полосатых мышечных во-
локон позвоночных животных механическому сокращению предше-
ствует электрическое возбуждение поверхностной мембраны. Как
же осуществляется преобразование электрических явлений в меха-
нические?
Между соседними терминальными цистернами в области Z-пла-
стинок расположены поперечные трубочки (см. рис. 25, а) — впячи-
вания поверхностной мембраны, которые осуществляют связь (как
анатомическую, так и электрическую) между поверхностной мемб-
раной и миофибриллами, лежащими в глубине мышечного волокна.
Потенциал действия, бегущий по поверхностной мембране, по по-
перечным трубочкам распространяется внутрь мышечного волокна.
Роль поперечных трубочек в связи деполяризации поверхностной
мембраны с активацией саркомеров показана в опытах, где эти
трубочки специальными приемами отделяли от поверхностной мем-
браны. После того как это происходило, деполяризация мембраны
уже не вызывала сокращения.
Итак, сокращение активируется кальцием, высвобожденным из
СПР, а поверхностный электрический сигнал, т. е. потенциал дей-
ствия, поступает в глубокие области мышечного волокна с помощью
поперечных трубочек. Более того, поперечные трубочки образуют
тесные контакты с концевыми цистернами СПР.
Но как электрический сигнал от поперечных трубочек передается
к СПР, давая команду к высвобождению ионов Са2+ в ответ на
деполяризацию поперечной трубочки, долгое время оставалось за-
гадкой. И сейчас изучены лишь основные механизмы этого процесса,
детали же остаются неясными. По-видимому, в поперечно-полосатой,
сердечной и гладкой мышечной тканях он протекает по-разному. В
поперечно-полосатых мышечных волокнах, где связь между попереч-
ными трубочками и терминальными цистернами наиболее тесная,
деполяризация поперечных трубочек сопровождается изменением
конформации особых мембранных белков, непосредственно связан-
ных с кальциевыми каналами на СПР. Кальциевые каналы откры-
ваются, что приводит к возрастанию внутриклеточной концентрации
ионов Са2+ и к активации сократительного аппарата.
Перечислим основные процессы, развивающиеся при сокращении
поперечно-полосатого мышечного волокна (рис. 25, б):
— поверхностная мембрана мышечного волокна деполяризуется
под действием потенциала действия — /;
86
— потенциал действия распространяется внутрь волокна по по-
перечным трубочкам — 2;
— сигнал передается к боковым цистернам СПР — 3;
— в ответ на деполяризацию поперечных трубочек открываются
кальциевые каналы, расположенные в мембране терминальных ци-
стерн СПР, концентрация ионов Са2+ в цитоплазме мышечного
волокна увеличивается—4;
— кальций соединяется с тропонином, вызывая в молекуле этого
белка конформационные изменения. Вследствие этого молекулы
тропомиозина, лежащие вдоль актиновых нитей, сдвигаются, что
устраняет препятствие для присоединения поперечных мостиков к
актиновым филаментам — 5;
— поперечные мостики присоединяются к актиновым нитям и
тянут вдоль них миозиновые нити, саркомер укорачивается. Во
время одиночного сокращения каждый поперечный мостик прикреп-
ляется, подтягивается и отсоединяется множество раз — 6.
Когда сокращение заканчивается, кальциевые насосы закачивают
Са2+ в продольные элементы СПР, концентрация ионов Са2+ в
цитоплазме мышечных волокон вновь снижается и тропомиозин
начинает препятствовать присоединению поперечных мостиков.
Мышца остается расслабленной до тех пор, пока не произойдет
следующая деполяризация мембраны.
Особенности сердечной
и гладкой мускулатуры млекопитающих
Мы рассмотрели механизмы сокращения поперечно-полосатой
мышечной ткани. Теперь поговорим о том, как осуществляются эти
процессы в других типах мышечной ткани — сердечной и гладкой.
Клетки сердечной мышечной ткани также выглядят поперечно
исчерченными из-за упорядоченного расположения миофибрилл.
Строение сократительного аппарата и его работа в клетках сердечной
и скелетной мускулатуры очень сходны. Однако клетки сердца не
многоядерные, а одноядерные и имеют форму, близкую к цилинд-
рической. Между собой клетки соединены многочисленными элек-
трическими синапсами. Эта особенность строения очень важна для
работы сердца: возбуждение быстро передается от клетки к клетке,
и множество клеток сокращается одновременно, что необходимо для
эффективного перекачивания крови.
Клетки сердечной мышцы млекопитающих обладают сложной
системой СПР и поперечных трубочек. Основное количество кальция,
87
необходимого для активации сократительного аппарата, поступает
из СПР. Но, как уже говорилось, при помещении в бескальциевый
раствор клетки сердца вскоре перестают сокращаться, следовательно,
поступление ионов Са2+ снаружи является необходимым условием
их нормальной работы. Дело в том, что ионы кальция, поступающие
извне, в основном служат сигналом для открывания кальциевых
каналов мембраны терминальных цистерн СПР, т. е. для выхода
ионов кальция из внутриклеточных депо.
Важное свойство сердечной мышцы —ее способность к самопро-
извольному возбуждению (автоматия). В стенке правого предсердия
расположена группа «активных» мышечных клеток, образующих во-
дитель ритма сердца. Возбуждение, возникающее в водителе ритма,
распространяется сначала по стенкам предсердий, а затем передается
и к желудочкам. В результате сначала сокращаются оба предсердия,
а потом с некоторой задержкой — оба желудочка.
Таким образом, сигналы, приходящие к сердцу по нервам (сим-
патическим и парасимпатическим), не управляют сердцем т. е. не
вызывают сокращений, а только регулируют ритм сердцебиений.
(Вспомним, что скелетные мышцы сокращаются только под влиянием
сигналов, приходящих из центральной нервной системы.)
Активность гладких мышц тоже регулируется симпатическими
и парасимпатическими нервами. Гладкая мышечная ткань не имеет
поперечной исчерченности (поэтому ее и называют гладкой): рас-
положение актиновых и миозиновых филаментов имеет случайный
(неупорядоченный) характер. СПР в гладкомышечных клетках уст-
роен очень просто: в виде плоских пузырьков, расположенных вблизи
наружной мембраны. Но гладкомышечные клетки прекрасно обхо-
дятся и без сложного СПР, так как они мелкие, веретенообразные
и расстояние от поверхности до центра клетки редко превышает
несколько микрометров. Поэтому наружная мембрана гладкомышеч-
ных клеток прекрасно справляется с регуляцией внутриклеточной
концентрации Са . значительная доля ионов кальция, необходимого
для активации сократительного аппарата, поступает к миофиламен-
там извне, а при расслаблении откачивается из цитоплазмы каль-
циевыми насосами, встроенными в наружную мембрану.
Механизм регуляции сокращения ионами кальция в гладкой
мышечной ткани тоже иной, чем в скелетных мышцах. В гладко-
мышечных клетках кальций связывается не с тропонином (его в
гладкой мышце вообще нет), а с особым белком—кальмодулином,
который похож на тропонин, но не связан с актиновыми филамен-
тами, а «плавает» в цитоплазме. Связавшись с кальцием, кальмодулин
88
приобретает способность активировать внутриклеточный фермент —
киназу легких цепей миозина, которая фосфорилирует головки
миозина т. е. присоединяет к ним остатки фосфорной кислоты.
Фосфорилированные головки миозина присоединяются к актину, и
благодаря поперечным мостикам актиновые и миозиновые филамен-
ты скользят относительно друг друга.
Активация сократительного аппарата ионами кальция в гладкой
мышце включает в себя несколько этапов, поэтому сокращение, как
правило, развивается медленно.
Некоторые особенности сокращения мышцы
Многие свойства мышечного сокращения были объяснены в
первой половине XX в.: изучены мощность различных мышц, скорость
развития сокращения, влияние на мышечное сокращение исходной
степени растяжения, температуры и других факторов. Теперь, когда
мы познакомились с механизмом сокращения на молекулярном
уровне, рассмотрим в свете этих представлений сократительные
свойства целой мышцы.
Одно из наиболее убедительных доказательств теории скольжения
нитей — существование зависимости между степенью взаимного
перекрывания актиновых и миозиновых филаментов (иными слова-
ми, длиной саркомера) и силой, развиваемой активным саркомером.
Разберемся, какой должен быть (исходя из теории) характер этой
зависимости. Если каждый миозиновый поперечный мостик, взаи-
модействующий с актиновым филаментом, увеличивает силу, раз-
виваемую саркомером, то, значит, сила должна быть пропорцио-
нальна числу данных мостиков. Поскольку число миозиновых
поперечных мостиков, способных присоединяться к актиновым фи-
ламентам, возрастает с увеличением области взаимного перекрыва-
ния нитей, то сила мышцы тоже должна быть пропорциональна
величине этого перекрывания. Если саркомер растянут настолько,
что взаимное перекрывание между актиновыми и миозиновыми
филаментами исчезает совсем, то, согласно теории скольжения ни-
тей, развитие активной силы невозможно.
Чтобы проверить справедливость теоретических выводов, изоли-
рованное (выделенное из мышцы) мышечное волокно заставляли
сокращаться при разных заданных длинах саркомера (фиксируя
величину перекрывания нитей). Нужную длину саркомера поддер-
живали с помощью электромеханической системы, контролирующей
силу мышечного волокна. Силу, необходимую для сохранения по-
89
Рис. 26. Зависимость длина — сила для саркомера. Для каждого
участка графика приведены длина и конфигурация саркомера
стоянной длины саркомеров и волокна в целом, измеряли и наносили
на график по оси ординат, по оси абсцисс наносили длину саркомера
(рис. 26). Было найдено, что сила мышечного сокращения увели-
чивается линейно по мере уменьшения длины саркомера от 3,65
до 2,25 мкм. Если саркомер укорачивался настолько, что актиновые
филаменты полностью перекрывались с несущим поперечные мос-
тики сегментом миозинового филамента, то сила сокращения мы-
шечного волокна достигала максимального значения. При растяже-
нии саркомера более 3,65 мкм, когда полностью исчезало взаимное
перекрывание филаментов, стимуляция мышцы не вызывала сокра-
щения. И наоборот, если укорочение мышечных волокон доходило
до того, что концы актиновых филаментов двух половин саркомера
соприкасались друг с другом (1,65 мкм), то дальнейшее уменьшение
длины волокон приводило к ослаблению силы сокращения. Если
же укорочение превышало рубеж, при котором миозиновые фила-
менты начинали сминаться, упершись в Z-пластинку (1,25 мкм),
то напряжение падало еще быстрей. Таким образом, зависимость
величины развиваемого усилия от длины саркомера (зависимость
длина—сила) полностью согласуется с теорией скольжения нитей.
Сокращение мышцы может быть выражено двумя способами: в
единицах укорочения и в единицах силы. Укорочение мышцы за
счет работы поперечных мостиков происходит только в том случае,
если ничто не противодействует этому укорочению или же проти-
водействие невелико. Если нагрузка (противодействие) не меняется
в ходе укорочения, такое сокращение мышцы называют изотони-
ческим. Именно в таком режиме работает мышца, когда она под-
90
нимает не очень тяжелый груз. Если же внешняя нагрузка препят-
ствует сокращению (например, если оба конца мышцы жестко за-
фиксированы), укорочения мышцы не происходит, а активность
поперечных мостиков приводит к развитию силы. Такой режим
называется изометрическим. Так, например, работают мышцы, когда
человек удерживает груз в руке, вытянутой горизонтально. В этом
случае актиновые нити не могут сместиться относительно миози-
новых и мостики совершают гребковые движения как бы «вхоло-
стую», их активность не укорачивает мышцу, а препятствует ее
растяжению и опусканию груза. Наконец, очень большая внешняя
нагрузка может растянуть и сокращенную мышцу. Это происходит,
например, в мышцах — разгибателях ног, когда человек спускается
с горы и мышцы растягиваются под действием его веса.
Известно, что скорость укорочения и сила мышечного сокращения
зависят от формы мышцы. Скорость, с которой две точки, располо-
женные вдоль мышечного волокна, приближаются друг к другу,
т. е. скорость, с которой мышца укорачивается, тем больше, чем
большее число саркомеров соединено в миофибриллах друг за другом,
последовательно: если все саркомеры укорачиваются в единицу вре-
мени на одну и ту же величину, то общее уменьшение длины за
определенное время будет пропорционально числу последовательно
соединенных саркомеров. Короче говоря, противоположные концы
длинной мышцы сближаются с большей скоростью, чем у короткой,
поскольку длина одного саркомера в коротких и длинных мышцах
приблизительно одинакова. А вот величина усилия, развиваемого
мышцей, зависит от числа миофибрилл, работающих параллельно
(чем больше актиновых и миозиновых нитей взаимодействует между
собой, тем больше усилие). Чем больше мышечных волокон содержит
мышца и чем они толще, тем мышца сильнее. Иными словами,
максимальное усилие, развиваемое мышцей, пропорционально пло-
щади ее поперечного сечения: толстая мышца способна поднять
больший груз, чем тонкая. Почему у спортсменов мышцы сильнее,
чем у нетренированных людей? Потому что в процессе тренировок
мышцы спортсменов становятся толще, а следовательно, увеличива-
ется их поперечное сечение.
В зависимости от местоположения и выполняемой функции
мышцы могут быть преимущественно или «скоростными» или «си-
ловыми». Свойства мышцы зависят и от способа расположения в
ней мышечных волокон. Рассмотрим две мышцы: с параллельным
расположением волокон (например, портняжная мышца, находяща-
яся на бедре) и с перистым (например, икроножная мышца; см.
рис. 2). При одинаковых размерах и форме (отношении длины к
ширине) перистая мышца может развить большую силу, чем мышца
91
с параллельными волокнами. Дело в том, что суммарная площадь
поперечного сечения мышечных волокон в перистой мышце намного
больше. Зато в такой мышце мышечные волокна будут, конечно,
короче по сравнению с волокнами, расположенными в мышце такой
же массы и таких же размеров параллельно. Поэтому перистая
мышца не в состоянии развить столь же быстрое сокращение, как
мышца с параллельными волокнами. Мышцы с параллельными во-
локнами чаще встречаются там, где важна скорость сокращения, а
мышцы с перистым расположением волокон—где необходима боль-
шая сила сокращения.
Сила и скорость сокращения мышцы зависят не только от ее
размеров и строения, но и от свойств мышечных волокон. Мышечные
волокна можно разделить на два типа: медленные и быстрые. При-
надлежность мышечного волокна к тому или иному типу зависит
от его внутреннего устройства (например, количества митохондрий)
и биохимических особенностей (свойств сократительных белков,
запасов гликогена и др.). Медленные волокна у млекопитающих
находятся преимущественно в мышцах, участвующих в поддержании
позы или выполняющих медленные движения. Скорость сокращения
этих волокон невелика, но зато утомление в них развивается очень
медленно, поэтому они могут долго и интенсивно работать. Как
правило, медленные мышечные волокна характеризуются краснова-
тым цветом (это объясняет темный оттенок мяса у рыб и птиц)
из-за высокой концентрации в них белка миоглобина, связывающего
кислород. Быстрые волокна делят на два подтипа: быстро- и мед-
ленноутомляющиеся. Скорость развития утомления у быстрых во-
локон зависит от количества митохондрий: чем их больше, тем
большее количество энергии (АТФ) в единицу времени могут они
вырабатывать и тем меньше вероятность, что энергии для длительной
работы не хватит. Медленноутомляющиеся волокна способны вы-
полнять быстрые повторяемые движения, например, именно такие
волокна находятся у птиц в летательных мышцах.
Сокращения мышц могут быть сильными и слабыми в зависи-
мости от того, какую работу они выполняют. Как же регулируется
сила мышечного сокращения? Как правило, мышца, состоящая из
множества мышечных волокон, управляется не одним, а несколькими
мотонейронами. При этом аксон каждого мотонейрона ветвится и
иннервирует группу мышечных волокон (такие группы называют
двигательными единицами). Чем больше мотонейронов активиро-
вано, тем большее количество двигательных единиц вовлечено в
сокращение и тем сильнее сокращается мышца. Количество мышеч-
ных волокон в двигательной единице в разных мышцах неодинаково.
Чем мельче двигательные единицы, тем точнее можно регулировать
92
мышечное сокращение. Например, в широчайшей мышце спины,
поддерживающей вертикальное положение тела, двигательные еди-
ницы состоят из очень большого числа мышечных волокон (сотен
и даже тысяч), тогда как в мышцах, участвующих в движениях
глаз, каждая двигательная единица состоит всего из нескольких
мышечных волокон. Двигательные единицы бывают быстрые и мед-
ленные в зависимости от свойств составляющих их волокон.
Однако даже если все мышечные волокна в мышце активированы,
ее сила при одиночном сокращении намного меньше максимальной
силы, на которую она способна в действительности. Следовательно,
помимо вовлечения разного количества двигательных единиц, су-
ществует еще один механизм регуляции силы мышечного сокраще-
ния. Суть его состоит в следующем. Одиночное сокращение скелет-
ной мышцы длится менее 1 с. За столь короткое время миофиламенты
не успевают втянуться друг в друга достаточно глубоко и сила, на
которую способна мышечная система, не может реализоваться в
одиночном сокращении.
Что же происходит, когда возбуждающие импульсы следуют друг
за другом с определенной частотой? Если второй импульс последует
прежде, чем СПР сможет удалить все ионы Са2+, высвобожденные
при первом сокращении, и прежде, чем мышца расслабится, то два
сокращения сложатся. С увеличением частоты следования импульсов
результирующее сокращение будет все сильнее. Явление суммации
сокращений при частотном раздражении называется тетанус. Чем
сильнее активированы мотонейроны (чем больше частота импульсов,
передающихся по аксону), тем больше сила мышечного сокращения.
Если все мотонейроны, управляющие мышцей, будут генерировать
импульсы с высокой частотой, то все двигательные единицы будут
сокращаться в тетаническом режиме — произойдет максимальное
сокращение, на которое мышца способна.
* * *
Итак, мы разобрали основные принципы строения и работы
мышц. Но следует отметить, что рассмотренные в очерке проблемы
и закономерности — это лишь «верхушка айсберга», введение в
проблему. Многие важные и интересные вопросы остались не только
не разобранными, но и не упомянутыми вовсе. Например, как
достигается согласованность работы мышц, расположенных на одной
конечности? А всех мышц нашего тела? И еще, все сказанное выше
касалось в первую очередь мышечной системы позвоночных живот-
ных. Знакомство же с беспозвоночными (столь многочисленными и
разнообразными) может открыть для вас много нового и интересного.
93
ЗАДАЧИ
15. Физиология нервных клеток
15-1. Где в нервной системе расположены нейроны, имеющие
очень длинные: а) аксоны, б) дендриты?
15-2. На рис. 27 изображены: двигательный нейрон, чувст-
вительный нейрон, нейрон центральной нервной систе-
мы. Где какой нейрон? Объясните ваш выбор.
15-3. С какой стороны восстанавливаются при перерезке цен-
тробежные, центростремительные, смешанные нервы?
15-4 (!). Нерв обычно состоит из множества нервных волокон
разного диаметра (от 0,2 до 10—20 мкм). Чем больше
диаметр волокна, тем больше скорость распространения
по нему нервного импульса. (У покрытых миелином
волокон данная скорость прямо пропорциональна диа-
метру волокна, а у лишенных миелина — квадратному
корню из диаметра.) Зачем нужно такое разнообразие?
15-5. Какой эксперимент можно поставить, чтобы доказать,
что в длинных нервах аксоны действительно тянутся
от спинного мозга до иннервируемого органа (от начала
до конца идет отросток одной клетки, а не несколько
сменяющих друг друга отростков разных клеток)?
15-6 (I). Как изменится величина потенциала покоя и амп-
литуда потенциала действия нервной клетки, если вне-
клеточную концентрацию ионов натрия уменьшить в
несколько раз?
Примечание. Чтобы осмотическое давление омываю-
щего клетку раствора осталось неизменным, в таких
опытах ионы Na+ заменяют на другие катионы, для
которых клеточная мембрана непроницаема (например,
на крупные органические ионы холина).
15-7. Известны специальные вещества — блокаторы ионных
каналов, которые связываются с определенным типом
каналов и тем самым препятствуют прохождению дан-
ного иона через мембрану (каналы «закупориваются*).
Нарисуйте, как изменится форма потенциала действия
нервного волокна после избирательной блокады кана-
лов: а) натриевых, б) калиевых. Объясните, почему
произойдут именно такие изменения.
94
Рис. 27. Основные типы строения нейронов
15-8. Тетродотоксин — яд дальневосточной рыбы тетродо-
на — является избирательным блокатором натриевых
каналов. Почему его действие губительно для жертвы
и почти мгновенно?
15-9 (!). Как вы думаете, какую температуру раствора надо
поддерживать при работе с клетками теплокровного
животного? Как будет изменяться величина потенциала
покоя нейрона крысы при охлаждении?
95
Рис. 28. Следовая гиперполяризация мембраны нервного волокна
после проведения серии потенциалов действия
15-10. После периодического раздражения нерва (например,
«пачкой» из 10 импульсов) можно наблюдать явление
следовой гиперполяризации: регистрирующий электрод,
расположенный в нервном волокне вблизи от раздра-
жающего, после 10 потенциалов действия зарегистри-
рует временное увеличение мембранного потенциала до
значений, превышающих величину потенциала покоя
(рис. 28). Каков механизм этого явления?
15-11 (!). В аксон введены два раздражающих электрода. Ров-
но посередине между ними третьим электродом изме-
ряют мембранный потенциал (рис. 29). На раздражаю-
щие электроды одновременно подали напряжение,
мембрана в этих точках возбудилась и навстречу друг
другу «побежали» два нервных импульса. Что зареги-
стрирует электрод посередине? Как изменятся показа-
ния отводящего электрода, если его поместить ближе
к одному из раздражающих электродов?
Рис. 29. Схема опыта: 1 — раздражающий внутриклеточный электрод;
2 — регистрирующий внутриклеточный электрод;
3 — внеклеточный электрод; 4 — источник электрического тока;
5 — регистрирующий прибор (милливольтметр)
96
15-12 (!). При раздражении смешанного нерва одиночным
электрическим импульсом мышца сокращается дважды.
Если же передвигать раздражающие электроды вдоль
нерва, то можно найти такое их расположение, когда
аналогичное раздражение приведет лишь к однократ-
ному сокращению мышцы. Чем это можно объяснить?
15-13 (*). При раздражении двух точек кожи реагирующая
на это раздражение мышца иногда сокращается ровно
в 2 раза сильнее, чем при раздражении одной точки,
иногда — более или менее, чем в 2 раза сильнее. Пред-
ложите возможные объяснения этого факта.
15-14 (!). В две клетки головного мозга крысы введены два
микроэлектрода. Придумайте эксперименты, которые
позволили бы выяснить: а) связаны ли между собой
эти два нейрона; если связаны, то: б) какой синапс
(электрический или химический) находится между ни-
ми; в) какая из двух клеток является пре-, а какая —
постсинаптической; г) как соединены эти клетки друг
с другом: непосредственно или через вставочные ней-
роны?
16. Физиология мышечных клеток
16-1. Почему мышце требуется больше времени для отрыва
от поверхности стола груза массой 500 г, чем для отрыва
груза массой 50 г? (Грузы прикреплены к мышце.)
16-2. Почему, когда груз держат в горизонтально вытянутой
руке, ее мышцы устают, хотя груз неподвижен и работа
по его перемещению не совершается?
16-3. Почему у курицы и многих других птиц грудные мыш-
цы белого цвета, а мышцы голени — темные?
16-4. «Вы понимаете теперь, почему вероятнее, что ’’посмер-
тное окоченение” наступит скорее у недоедавшего че-
ловека, производившего тяжелую работу, нежели у хо-
рошо питавшегося толстяка, который был убит
выстрелом через спинку шезлонга»,— пишет в своем
учебнике физиолог Р. Джерард [3]. А правда, почему?
16-5. В различных ситуациях у человека отмечаются судороги
(сильные, длительные, непроизвольные сокращения
мышц), например: а) от холода, б) во время сна, в) пред-
смертные, г) при воздействии химических препаратов.
4-Задачи по физиологии... 97
Назовите возможные причины судорог в каждом из
указанных случаев?
16-6. Если рассматривать под микроскопом клетку попереч-
но-полосатой мышечной ткани, то на всем ее протяже-
нии видно чередование светлых и темных дисков. Ши-
рина каких дисков — темных или светлых — будет
уменьшаться при сокращении мышечной клетки? По-
чему?
16-7. Если раздражать скелетную мышцу электрическим то-
ком, наблюдается локальное сокращение (только в месте
раздражения), тогда как при раздражении сердца со-
кращается весь миокард. Какие структурные и функ-
циональные различия скелетной и сердечной мышечной
ткани существенны для описанных выше явлений?
16-8 (!). Концентрация ионов Na+ во внеклеточной среде
обычно не более чем в 10 раз больше, чем в цитоплазме
клетки. Концентрация ионов К+ в клетке всего в 20 раз
больше, чем снаружи. А вот концентрация Са2+ во
внеклеточной среде почти в 10 000 раз больше, чем в
цитоплазме клетки, а) Какое значение для функцио-
нирования нервных и мышечных клеток имеет такая
высокая разность концентраций ионов Са2+ внутри
клетки и снаружи? б) Как поддерживается такая вы-
сокая разность концентраций ионов Са2+?
16-9. Длительность потенциала действия у волокон скелетной
мышцы обычно около 0,003 с, а у клеток сердечной
мышцы она в 100 раз больше. Как это связано с раз-
личием функций скелетной мускулатуры и сердечной
мышцы?
16-10 (*). Если периодически (например, 10 раз в 1 с) раз-
дражать моторный нерв и регистрировать сокращение
скелетной мышцы, то через некоторое время появляется
утомление: несмотря на раздражение нерва, мышца
перестает сокращаться. Предложите несколько возмож-
ных гипотез, объясняющих это явление. Какие опыты
надо поставить, чтобы проверить каждую из гипотез?
16-11 (!). Представим себе следующий опыт. Человек произ-
вольно (сознательно) напрягает мышцу руки и удержи-
вает ее в напряженном состоянии. Затем по мышце
наносят удар в направлении, перпендикулярном ходу
98
мышечных волокон. Установлено, что после удара мыш-
ца расслабляется. Объясните, почему это происходит.
16-12. Представьте себе, что скелетную мышцу раздражают
ударами электрического тока различной силы и изме-
ряют развивающееся в ответ сокращение. Какая из
представленных на рис. 30 зависимостей силы сокра-
щения мышцы от интенсивности раздражающего сти-
мула верна? В чем целесообразность именно такой за-
висимости?
Рис. 30. Гипотетические зависимости силы мышечного сокращения
от интенсивности раздражающего стимула
16-13 (*). По поводу механизмов утомления мышцы выдви-
гались теории: истощения — израсходования энергоем-
ких веществ, отравления — накопления особого токси-
на, засорения — накопления продуктов обмена веществ,
удушения — недостатка кислорода. Как их можно про-
верить? Какие аргументы за или против этих теорий
вы можете привести?
17. Регуляция функций организма
17-1. Нормальное функционирование рефлекторной дуги
вполне обеспечивается двумя или даже одной нервной
клеткой. Тем не менее, одноклеточных дуг почти не
бывает, зато часто встречаются трех- (и более) клеточ-
ные. Чем это можно объяснить?
4
99
17-2. Известно, что у человека и высших млекопитающих в
моторной области коры больших полушарий нейроны,
управляющие близлежащими скелетными мышцами,
также расположены вблизи друг от друга (так называ-
емая соматотопическая организация моторной коры).
Чем больше нейронов участвует в управлении той или
иной частью тела, тем больше соответствующая зона
коры. Если это изобразить графически (рис. 31), то полу-
чится «гомункулюс», лежащий на поверхности коры
больших полушарий. Как вы думаете, почему у него
непропорционально увеличены кисть, особенно большой
палец, и лицо, а нижние конечности и туловище очень
маленькие?
Рис. 31. Человечек Пэнфильда в двигательной коре
больших полушарий головного мозга
17-3. В школьном учебнике описано влияние симпатической
и парасимпатической нервной системы на различные
органы. Рассмотрим еще несколько органов, также ин-
нервируемых такими нервами: мышцы трахеи и брон-
хов, стенки семявыносящих протоков, детрузор (мыш-
ца — опорожнитель мочевого пузыря). Объясните, как
на их функционировании скажется возбуждение сим-
патической или парасимпатической системы. Ответ ар-
гументируйте.
17-4 (*). Все органы, функционирование которых регулиру-
ется гормонами, иннервированы. Но сможет ли нервная
100
регуляция заменить гуморальную, если вдруг в какой-то
момент все железы тела перестанут секретировать гор-
моны? Представьте себе, что в тот момент, когда вы
читаете эту задачу, с вами произошло именно это.
Опишите, к каким изменениям такое «выключение»
приведет и каково будет ваше самочувствие?
17-5. В 1719 г. Академия наук в Бордо (Франция) объявила
конкурс на тему: «Для чего служат надпочечники?».
Подытоживая результаты конкурса, знаменитый уче-
ный Монтескье заметил: «Случай, может быть, сделает
когда-нибудь то, чего не смогли сделать все эти стара-
ния. Но все эти неудавшиеся попытки являются скорее
доказательством трудности вопроса, чем бессилия тех,
которые его разрабатывали» [2]. Как вы думаете, какие
опыты в начале XVIII в. ставили исследователи для
выяснения роли надпочечников?
17-6. Почему у людей, находившихся в зоне чернобыльской
аварии, очень часто наблюдались поражения щитовид-
ной железы? Почему такие нарушения можно предот-
вратить путем приема внутрь избыточного количества
иодида калия?
17-7. Нарисуйте примерную зависимость концентрации глю-
козы у вас в крови от времени суток. Ход кривой
объясните.
Как отличаются такие графики у человека, не стра-
дающего и страдающего сахарным диабетом?
17-8 (#!). После удаления какой железы внутренней секреции
у подопытной крысы будут наблюдаться следующие
физиологические расстройства: а) снижение температу-
ры тела, вялость, сонливость; б) задержка роста; в) мо-
чеизнурение (значительное увеличение количества об-
разующейся мочи).
Недостатком каких гормонов в организме будут вы-
званы эти расстройства? Какие еще нарушения жиз-
ненно важных функций могут возникнуть?
17-9. После удаления части железы внутренней секреции (на-
пример, щитовидной) оставшаяся часть начинает раз-
растаться. То же происходит и после удаления одной
из парных эндокринных желез (например, после уда-
ления одного из надпочечников второй надпочечник
101
постепенно увеличивается в объеме), а) Каков физио-
логический смысл данного явления? б) Как будет из-
меняться во времени концентрация в крови адреналина
после удаления одного из надпочечников?
17-10. Известна так называемая метаболическая регуляция
секреции гормонов железами внутренней секреции. Поч-
ти всегда она осуществляется по принципу отрицатель-
ной обратной связи, суть которого заключается в сле-
дующем. Если данная железа секретирует гормон А,
который снижает содержание в крови вещества В, то
повышение концентрации вещества В в крови будет
стимулировать секрецию гормона А. И наоборот, если
некий гормон С повышает содержание вещества В в
крови, при увеличении концентрации вещества В в
крови его секреция подавляется. Из ответа на вопрос
9-13 вы узнали о гормонах поджелудочной железы —
инсулине и глюкагоне — и об их роли в регуляции
концентрации глюкозы в крови. Подумайте, как будет
изменяться секреция поджелудочной железой инсулина
и глюкагона после того, как человек съел очень сладкое
пирожное и запил его стаканом очень сладкого чая.
17-11 (*#). Какие пары гормонов — функциональных антаго-
нистов (т. е. гормонов с противоположным действием)
вы знаете? Зачем нужны гормоны-антагонисты, не про-
ще ли усиливать или подавлять секрецию лишь одного
из них?
17-12 (!). Исследуя больных с различными заболеваниями ор-
гана А, ученые установили, что при гипертрофии этого
органа концентрация вещества В в железе С повышена
по сравнению с нормой, а при гипотрофии — понижена.
Однако, когда для излечения гипотрофии органа А
больным ввели вещество В непосредственно в этот орган,
увеличения органа и, стало быть, излечения не наблю-
далось. Какие объяснения этого факта вы можете пред-
ложить?
17-13 (!). При больших потерях крови человек сильно блед-
неет, учащенно дышит, ему хочется пить. Каковы ме-
ханизмы этих симптомов? Какие еще реакции возни-
кают при кровопотере?
17-14. Согласно древнегреческому мифу, Зевс, наказывая Про-
метея, приковал его к скале и посылал орла клевать ему
102
печень; до следующего посещения орла печень у Про-
метея отрастала снова. Известно, что если у млекопи-
тающих удалить часть печени, то она действительно
регенерирует, т. е. через некоторое время достигает ис-
ходных размеров. Предложите гипотезы, объясняющие,
как организм регулирует размеры печени (т. е. почему
она не остается маленькой и не вырастает больше нор-
мы), и эксперименты, с помощью которых эти гипотезы
можно было бы проверить.
17-15 (!). Срок жизни безъядерных эритроцитов относительно
невелик (1—3 месяца), между тем их число в организме
достаточно постоянно. Предложите гипотезу, объясня-
ющую, как организм поддерживает постоянное число
эритроцитов, и опыты, которые позволили бы проверить
эту гипотезу.
17-16. Вам надо выяснить, какие процессы и какие органы
позволяют хамелеону менять свою окраску в соответ-
ствии с цветом фона. Какие опыты вы поставили бы
для этого?
17-17 (*). У многих насекомых существуют мышцы, которые
могут закрывать и открывать дыхальца трахейной си-
стемы. Обнаружено, что, чем ниже влажность воздуха,
тем сильнее закрываются дыхальца. Очевидно, сущест-
вует система регуляции, которая измеряет влажность
воздуха или какую-то связанную с ней величину и
передает соответствующие команды мышцам. Предло-
жите гипотезы о возможном устройстве такой системы
и эксперименты, позволяющие их проверить.
17-18. «Обморочное состояние наступает после длительного сто-
яния на ногах, вызывающего утомление, на жаре, при
быстром вскакивании после лежания в спокойном со-
стоянии в кровати, особенно если уже началось согре-
вание, при различных резких неприятных эмоциях»
[3]. Каковы причины обморока в каждом из перечис-
ленных случаев?
17-19. При описании каких эмоциональных состояний исполь-
зуют выражения: «захватывает дух» или «дух пере-
хватило»? Объясните биологическую целесообразность
этой реакции.
103
17-20. Название растения беладонна в переводе с итальянско-
го означает «красивая женщина*. Как вы думаете, по-
чему? *
Подсказка. Надо понять, почему вопрос оказался в
сборнике задач по физиологии, да еще именно в этом
разделе.
18. Регуляция температуры тела
18-1. Каким образом пойкилотермные (холоднокровные) жи-
вотные могут направленно изменять свою температуру,
так что она становится отличной от температуры ок-
ружающей среды?
18-2. На рис. 32, а — г показано изменение температуры тела
в течение суток у четырех насекомых, обитающих в
определенной местности (температуру регистрировали
35-----
24 Т, ч
15
0 21 23 Т, ч 0 24 Г, ч 0 9 15
Рис. 32. Изменение температуры тела насекомых (а — г)
и поверхности почвы (д) в течение суток
миниатюрным датчиком, прикрепленным к груди на-
секомого), а также изменение температуры поверхности
почвы на опушке леса в той же местности (д). Опишите,
исходя из графиков, образ жизни каждого насекомого.
104
18-3. Почему, на ваш взгляд, теплокровность не возникла у
рыб и амфибий?
18-4. Английский ученый Дюдэви установил, что температу-
ра тела тунцов на 10 °C выше температуры окружающей
воды. Это открытие ученый сделал, обнаружив, что
мышцы этих рыб красного цвета, как и мышцы мле-
копитающих. Объясните логику этого открытия.
18-5. Как у теплокровных животных в течение суток может
изменяться температура тела? С чем связаны такие
колебания температуры?
18-6. Частота дыхания собаки в жару резко возрастает. По-
чему у человека этого не наблюдается?
18-7. Почему, хотя температура тела человека 36—37 °C, при
такой температуре воздуха нам жарко?
18-8. Жара — 40—45 °C, температура вашего тела ниже —
37 °C. Почему же от вентилятора становится прохладнее?
18-9. Почему в сауне высокая температура переносится го-
раздо легче, чем в «русской парной»?
18-10. Почему теплокровные животные легче переносят пони-
жение температуры окружающей среды, чем такое же
по величине повышение?
18-11 (!). У птиц температура тела в среднем на 2—5 °C выше,
чем у млекопитающих. Какие преимущества это дает
птицам и с какими недостатками связано?
18-12 (!). И у млекопитающих и у птиц температура тела
тем выше, чем меньше животное. С чем это связано?
Зоологам хорошо известно, что с удалением от по-
люсов к экватору размеры особей одного вида (или
близких видов) теплокровных животных уменьшаются.
В чем причина этой закономерности?
У колибри «рекордная» для птиц температура те-
ла — 43—45 °C держится лишь днем, а ночью падает
вплоть до 10—20 °C. Почему?
18-13. Почему все млекопитающие, обитающие в воде (кито-
образные, ластоногие и др.), довольно крупные? Даже
самые мелкие из них — гиганты по сравнению с зем-
леройкой, обитающей на суше.
105
18*14. Многие теплокровные животные способны не замерзать
в холодной воде. Какие? Благодаря каким особенностям
их анатомии, физиологии и поведения это достигается?
18-15 (!). Установлено, что во время пробуждения млекопи-
тающих от зимней спячки повышение температуры в
разных частях тела происходит неодновременно. Как
вы думаете, какие участки согреваются первыми? Как
обеспечивается такое неравномерное согревание?
18-16. Нарисуйте, как будут выглядеть графики зависимостей
температуры тела животного ti и потребления им кис-
лорода U от температуры окружающей среды t2 для
человека, собаки, колибри, тунца, шмеля, питона, если
10 °C < t2 < 50 °C.
18-17. Человек, находясь на 40-градусной жаре, потерял с
потом 0,5 л воды. На сколько градусов нагрелось бы
его тело, если бы он был лишен возможности потеть и
не использовал бы никаких других способов охлажде-
ния?
18-18 (*#). Нарисуйте схему, показывающую, как поддержи-
вается нормальная температура тела у человека. Схему
поясните.
Ill
ЧАСТЬ
РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ
1-10. Хотя железы внешней секреции и не являются по-
кровами, по своему происхождению и строению они родственны
покровному эпителию. В процессе развития эмбриона железы
внешней секреции образуются из покровного эпителия (кож-
ные железы: потовые, сальные, млечные) или же из эпителия
пищеварительной трубки (пищеварительные железы). Проис-
ходит это следующим образом. Некоторые из эпителиальных
клеток наружного слоя мигрируют внутрь и образуют там
скопления. Далее происходит перегруппировка клеток, их рас-
положение становится более или менее упорядоченным, фор-
мируется проток железы, который может быть или неразвет-
вленным, если это простая железа (например, потовая), или
же разветвленным (как у поджелудочной железы или у млеч-
ных желез).
Кроме общего происхождения,- для железистой ткани и
покровной эпителиальной ткани характерен ряд общих при-
знаков строения. В железах, как и в покровном эпителии,
клетки плотно прилегают друг к другу, так что межклеточное
вещество практически отсутствует. Кроме того, для желези-
стых клеток, как и для эпителиальных, характерна ярко
выраженная полярность. Внутриклеточные органеллы в них
распределены по объему клетки не равномерно, а упорядочен-
но. Например, ядро обычно расположено у основания клетки,
т. е. в области, наиболее удаленной от полости протока. Еще
одним свойством железистой ткани, роднящим ее с покровным
эпителием, является способность к регенерации. Например,
это явление описано для печени (см. задачу 17-14). Таким
образом, несмотря на особое расположение и ряд особенностей
строения, можно с уверенностью полагать, что железы внешней
секреции образованы из эпителиальной ткани.
107
1-12. Одна из основных функций крови — снабжение тка-
ней кислородом и питательными веществами. Поэтому плот-
ность капилляров наибольшая в тех тканях, где наиболее
активно протекают метаболические процессы (ср. с задачей
9-4): в сердце, почках, мозге. И наоборот, плотность капил-
ляров невелика там, где интенсивность метаболизма низкая:
прежде всего в разных типах соединительной ткани (костной,
жировой и др.). Из сказанного выше понятно, что совсем
лишены кровеносных сосудов или структуры, образованные
из отмерших клеток (ногти, чешуи), или же ткани с крайне
низкой интенсивностью метаболизма, которые могут обходить-
ся без специальных механизмов доставки кислорода и пита-
тельных веществ, получая их путем диффузии из окружающих
тканей (связки, сухожилия). Совсем лишен кровеносных со-
судов и покровный эпителий: он очень тонкий и получает
необходимые вещества из подлежащих тканей.
1-15. Когда клетка умирает, от нее могут остаться: мембрана
и (или) внутреннее содержимое. Они могут формировать более
или менее прочные образования. Ороговевший эпителий пи-
щевода у слонов и желудка у жвачных служит для защиты
мышечных стенок и для перетирания пищи. Волосы у мле-
копитающих и перья у птиц выполняют многие функции и
тоже состоят из отмерших клеток, заполненных белком; когти,
рога и копыта также являются ороговевшим эпителием. На-
конец, содержимое отмерших клеток может просто утилизи-
роваться: скажем, из умерших эритроцитов в печени и селе-
зенке «изымается» гемоглобин.
2-7. Кости скелета птиц тонкие и заполнены воздухом, что
способствует облегчению скелета. Кроме того, чтобы тяжелая
голова не перевешивала при полете, у птиц произошли зна-
чительные изменения лицевого отдела черепа: вместо челюстей
имеется клюв, выполняющий только функцию захвата пиши,
измельчение же пищи происходит не во рту, а в мускульном
отделе желудка (вспомните про заглатываемые зерноядными
птицами мелкие камешки).
Так как в полете птицы ориентируются в основном с по-
мощью зрения, глаза у них очень крупные, соответственно и
глазницы черепа тоже очень большого размера. Произошли
значительные изменения в строении скелета верхних конеч-
ностей, которые преобразованы в крылья, кисти частично
108
редуцировались. На грудине имеется вырост — киль, к кото-
рому крепятся мощные летательные мышцы. Интересно, что
у нелетающих птиц (например, у страусов) киля нет..
При передвижении по земле птицы опираются только на
нижние конечности (крылья для этой цели не пригодны),
поэтому кости ног у них очень прочные. Из четырех пальцев
стопы один направлен назад, что создает хорошую опору.
Позвоночник у птиц обеспечивает надежную опору как
крыльям, так и нижним конечностям, поэтому подвижность
его весьма ограничена. В грудном и поясничном отделах по-
звонки срастаются, то же происходит и в крестцовом отделе.
Соединение между грудинно-поясничным и крестцовым отде-
лами позвоночника прочное и малоподвижное. Негибкость
остальных отделов позвоночника компенсируется гибкостью
шеи: шейные позвонки соединены очень подвижно.
Птицы откладывают крупные яйца, поэтому тазовые кости
спереди не соединены.
2-16. При прямохождении скелет должен обеспечивать пе-
рераспределение массы тела от четырех конечностей только к
двум (нижним). Поэтому у человека кости ног значительно
толще, чем соответствующие кости рук, и способны выдержи-
вать большую нагрузку. Прикрепление костей ног и поддер-
живание внутренних органов обеспечивают мощные тазовые
кости, которые спереди срастаются, что увеличивает прочность
таза. Поясничные позвонки у человека по сравнению с груд-
ными более мощные. Пружинящей походке и сохранению
равновесия при передвижении способствуют изгибы позвоноч-
ника и сводчатое устройство стопы. Мощная (по сравнению с
остальными костями стопы) пяточная кость обеспечивает опору
тела. Так как тело расположено вертикально, череп крепится
к позвоночнику не сзади (как у четвероногих), а снизу. Глаз-
ницы смещены вперед, поэтому поля видимости двух глаз в
значительной степени перекрываются (бинокулярное зрение),
улучшая ориентацию в пространстве. Исчезновение необходи-
мости при передвижении опираться на руки способствовало
развитию кисти и овладению приматами и особенно человеком
многочисленными манипуляционными навыками, недоступ-
ными другим млекопитающим. При этом у взрослого человека
руки значительно короче ног (интересно, что у новорожденного
ребенка длина рук и ног приблизительно одинакова).
109
3-2. Дело в том, что сила мышцы пропорциональна не ее
массе, а площади поперечного сечения. Поэтому если предста-
вить себе, что у некоторого животного пропорционально умень-
шили все линейные размеры в п раз, то его масса при этом
упадет в л3 раз, а сила (абсолютная величина) — только лишь
в п раз. И таким образом, относительная сила (т. е. сила,
приходящаяся на единицу массы) с уменьшением размеров
будет возрастать. Конечно, разные животные не являются
геометрическими подобиями одно другого. Но сильный эффект
фактора размеров «перевешивает» другие различия, благодаря
чему и можно проследить четкую зависимость между относи-
тельной силой и размерами животного.
3-3. Сила мышцы пропорциональна площади ее поперечного
сечения (см. задачу 3-2), а укорочение пропорционально ис-
ходной длине. Энергетический выход одиночного сокращения
мышцы есть произведение силы на расстояние, т. е. он про-
порционален кубу линейных размеров организма (и соответ-
ственно пропорционален его массе). Одно и то же количество
энергии, затрачиваемое на сокращение мышц и приходящееся
на единицу массы, будет соответствовать тому же количеству
потенциальной энергии в верхней точке прыжка. Поэтому
аналогичные по строению животные должны прыгать на оди-
наковую высоту.
4-3. Дыхательные движения осуществляются в результате
периодических сокращений и расслаблений дыхательных
мышц (при спокойном дыхании — межреберных, при глубо-
ком — еще и грудных мышц и мышц брюшного пресса). Ды-
хательные мышцы управляются нервными клетками (нейро-
нами) дыхательного центра, расположенного в продолговатом
мозге. Эти нейроны периодически возбуждаются и по нервам
посылают к дыхательным мышцам сигналы, заставляющие
их сокращаться. Способность нейронов дыхательного центра
к самопроизвольным периодическим возбуждениям — важней-
шее их свойство (именно благодаря ему и во сне человек не
забывает дышать). Вместе с тем активность нейронов дыха-
тельного центра регулируется вышележащими отделами голов-
ного мозга, в том числе и корой больших полушарий. Именно
поэтому мы можем прекратить дышать на минуту и даже
больше. Если бы нейроны дыхательного центра не подчинялись
коре больших полушарий, человек не смог бы говорить. Про-
наблюдайте за своей речью — и вы увидите, что каждой фразе
110
предшествует вдох, а слова произносятся на выдохе (хотя если
постараться, то можно делать и наоборот). Это, пожалуй, на-
иболее яркий пример взаимодействия коры больших полуша-
рий и дыхательного центра.
5-3. Это можно сделать, например, с помощью метода раз-
ведения индикатора. В кровь животного вводят определенное
количество вещества (индикатора), а через время, необходимое
для равномерного перемешивания индикатора с циркулирую-
щей кровью (порядка нескольких минут), берут пробу крови
и химическими методами определяют в ней концентрацию
индикатора. Выбранное вещество-индикатор не должно поки-
дать кровеносного русла, т. е. его молекулы или крупные и
не фильтруются через стенки капилляров, или прочно связы-
ваются с белками или клеточными элементами крови. Объем
циркулирующей крови рассчитывают по формуле:
¥и • Сисх
Ис =-------,
Скр
где VK — объем крови; Уи — объем введенного раствора инди-
катора; Сисх — концентрация исходного раствора индикатора;
Скр — концентрация индикатора в крови.
5-7. Обычно приводят следующее умозаключение: эритро-
циты млекопитающих содержат гемоглобин, их основной фун-
кцией является перенос кислорода к тканям тела и углекислого
газа от тканей к легким; после разрушения эритроцитов про-
цесс переноса газов станет невозможным и животное быстро
погибнет от удушья. Такой ответ не является достаточным,
ведь у некоторых животных (например, моллюсков) дыхатель-
ные пигменты, участвующие в переносе газов, находятся не
в клетках крови, а растворены в плазме. Так нарушается ли
у человека после разрушения эритроцитов и выхода гемогло-
бина в плазму транспорт О2 и СО 2, и если да — то почему?
Известно, что химический состав цитоплазмы эритроцитов
сильно отличается от состава плазмы крови. Именно в усло-
виях, которые создаются в ограниченном клеточной мембраной
внутреннем пространстве эритроцитов, гемоглобин может нор-
мально функционировать. Прочность связывания гемоглобина
с кислородом регулируется различными внутриклеточными
факторами. При разрушении эритроцитов гемоглобин выходит
в плазму, при этом изменяется пространственное строение его
молекул, что ведет к ухудшению способности связывать кис-
111
лород. Кроме того, в плазме крови гемоглобин быстро разру-
шается и выводится из организма через почки.
Для транспорта СО2, поступающего из тканей в кровь,
целостность эритроцитов тоже очень существенна. В свободном
виде кровью транспортируется всего 5 % углекислого газа,
значительная его часть переносится в химически преобразо-
ванном или связанном состоянии. До 70 % СОг транспорти-
руется в виде бикарбонат-ионов, которые образуются при вза-
имодействии углекислого газа с водой:
СО2 + НгО = НСО3’ + н+.
В плазме крови эта реакция протекает очень медленно,
тогда как в эритроцитах содержится специальный фермент —
карбоангидраза, ускоряющий образование бикарбонат-ионов в
несколько тысяч раз. Поскольку при попадании в плазму
крови карбоангидраза разрушается и выводится из организма,
для нормальной работы фермента необходима целостность эрит-
роцитов. Остальные 25 % СОг обратимо связываются в эритро-
цитах с гемоглобином, этот механизм транспорта углекислого
газа тоже нормально работает лишь тогда, когда гемоглобин
находится внутри эритроцитов.
Не только одновременное разрушение всех эритроцитов, но
и частичный гемолиз, происходящий при некоторых заболе-
ваниях, чрезвычайно опасен для организма, поскольку он
приводит к развитию гемолитического криза, признаками ко-
торого являются анемия, увеличение селезенки, увеличение
печени, желтуха, повышение температуры тела, сонливость,
вялость.
5-16. Разберем характеристики клинического анализа крови
(при необходимости в анализ крови могут быть включены
дополнительные показатели).
Содержание гемоглобина в норме около 14 г/л; число эрит-
роцитов 4—5 млн в 1 мм3. Уменьшение этого показателя
наблюдается при анемиях различного происхождения (напри-
мер, вызванных недостаточным потреблением железа, ви-
тамина В12, фолиевой кислоты), кровопотерях, раке крови
(лейкоз); увеличение — при пороках сердца, артериовенозных
шунтах (т. е. при хроническом нарушении поступления кис-
лорода к тканям), опухолевых процессах в костном мозге или
в почках (увеличение продукции эритропоэтина — см. задачу
17-15). Цветовой показатель крови и содержание гемоглобина
в одном эритроците уменьшаются при анемиях, обусловленных
недостатком железа.
112
Число ретикулоцитов («незрелых» эритроцитов, которые в
норме в течение нескольких часов превращаются в «зрелые»
эритроциты — нормоциты) 2—10 на 1000 нормальных эрит-
роцитов. Эта величина увеличивается после кровотечения, а
уменьшается при нарушениях эритропоэза, острой и хрони-
ческой лучевой болезни.
Число тромбоцитов 180—320 тыс. в 1 мм3. Уменьшается
при нарушениях их образования в костном мозге, отравлениях
бензолом и другими ядами, при некоторых инфекциях (скар-
латина, дифтерия, брюшной тиф), при лучевой болезни, острых
лейкозах.
Число лейкоцитов 4—9 тыс. в 1 мм3 Увеличивается при
лейкозе, инфекционных и воспалительных заболеваниях, зло-
качественных опухолях, инфаркте миокарда, при отравлении
мышьяком, угарным газом, нитробензолом, в первой фазе
лучевой болезни; уменьшается при некоторых инфекциях
(брюшной тиф, грипп, корь, болезнь Боткина), на последую-
щих стадиях лучевой болезни.
Скорость оседания эритроцитов (РОЭ) до 15 мм/ч. Увели-
чивается при острых инфекциях, злокачественных опухолях,
ревматизме, инфаркте миокарда, уменьшается при сгущении
крови (например, вызванном обезвоживанием организма).
6-1. При ответе на этот вопрос важно понимать следующие
общие принципы: а) кровь течет из области, где ее давление
выше, в область более низкого давления; б) если давление в
предсердии выше, чем в желудочке, клапан между ними от-
крыт, а когда давление станет выше в желудочке, разность
давлений закроет клапан; таким образом, момент закрывания
клапана совпадает с моментом пересечения кривых давления
в предсердии и желудочке; это правило относится и к клапану
между желудочком и аортой: клапан открывается и закрыва-
ется в зависимости от разности давлений по разные его сто-
роны; в) когда клапаны открыты, давление в сообщающихся
камерах отличается не очень сильно.
Примерный ход кривых приведен на рис. 33.
6-2. Количество крови, протекающее в единицу времени
через каждый из последовательно соединенных участков кро-
веносного русла, одинаково. В состоянии покоя у человека
массой 70 кг каждую секунду сердце выбрасывает в аорту
приблизительно 85 мл крови и столько же крови протекает
за секунду через все капилляры большого круга кровообра-
щения. Площадь поперечного сечения аорты около 4 см2,
5-Задачи по физиологии...
113
Рис. 33. Зависимость давления крови в левом предсердии, левом же-
лудочке и аорте млекопитающего от времени: 1 — закрывание створ-
чатого клапана между предсердием и желудочком; 2 — открывание
полулунного клапана между желудочком и аортой; 3 — закрывание
этого клапана; 4 — закрывание створчатого клапана
следовательно, скорость тока крови в ней приблизительно
21 см/с. На пути от аорты к капиллярам в результате ветв-
ления сосудистого древа происходит постепенное увеличение
суммарной площади поперечного сечения кровеносных сосудов.
Сечение каждого капилляра ничтожно мало, но общее их
число в большом круге кровообращения огромно. В результате
скорость тока крови в капиллярах всего 0,3 мм/с. Это резкое
уменьшение скорости имеет важное физиологическое значение:
именно через стенки капилляров кровь отдает окружающим
тканям кислород и питательные вещества и забирает продукты
метаболизма. На пути от капилляров к сердцу наблюдается
114
Сосуды большого круга кровообращения
Рис. 34. Скорость тока крови в сосудах большого круга кровообращения
человека: 1 — аорта; 2 — крупные артерии; 3 — мелкие артерии;
4 —капилляры; 5 — мелкие вены; 6 — нижняя (или верхняя) полая
вена
обратная закономерность: уменьшение суммарной площади
поперечного сечения кровеносных сосудов, а значит, увеличе-
ние скорости кровотока. В правое предсердие кровь попадает
через две крупные полые вены: верхнюю и нижнюю. Площадь
поперечного сечения каждой из них близка к площади попе-
речного сечения аорты, поэтому скорость тока крови в полой
вене приблизительно вдвое меньше средней скорости кровотока
в аорте. Таким образом, скорость кровотока в большом круге
кровообращения изменяется, как показано на рис. 34.
6-4. Действительно, давление крови в капиллярах значи-
тельно ниже, чем в аорте, несмотря на то, что в них кровь
течет намного медленнее. Но противоречие закону сохранения
энергии здесь только кажущееся. Кровеносное русло можно
представить как последовательное соединение различных уча-
стков: крупных артерий, мелких артерий, капилляров, мелких
вен и, наконец, крупных вен. Силой, движущей кровь по
сосудам, является давление, создаваемое сердцем. Кровь —
жидкость в 4—5 раз более вязкая, чем вода, что обусловлено
наличием в ней молекул белков и форменных элементов —
клеток крови. При протекании крови частицы трутся друг о
друга и о сосудистые стенки, поэтому энергия, сообщенная
сердцем, постепенно расходуется на преодоление сопротивле-
115
ния сосудов. Наибольшим сопротивлением кровотоку обладают
мелкие артерии: если при протекании крови через крупные
артерии давление уменьшается всего на 10—20 мм рт. ст., то
в мелких артериях оно падает значительнее, так что на входе
в капилляры давление крови составляет всего 30 мм рт. ст.
Таким образом, давление крови в капиллярах ниже, чем в
аорте, потому что, дойдя до капилляров, кровь уже растратила
большую часть сообщенной ей сердцем энергии на преодоление
сопротивления артериальных сосудов. Если бы кровеносные
сосуды не обладали сопротивлением кровотоку, давление крови
в крупных венах было бы равным давлению крови в артериях
такого же диаметра, тогда как на самом деле в крупных венах
давление крови не превышает нескольких миллиметров ртут-
ного столба.
6-11. Сглаживание колебаний давления в аорте происходит
вследствие ее растяжимости. Во время систолы кровь, выбра-
сываемая левым желудочком, растягивает аорту и ее крупные
ветви и частично депонируется в них. После захлопывания
аортальных клапанов эластичная аорта и ее ветви спадаются
и «запасенная» в них кровь перетекает в более мелкие сосуды.
Таким образом, благодаря эластичности крупных артерий во
время диастолы поступление крови в периферические сосуды
не прекращается. У пожилых людей пульсовое давление крови
(разница значений давления в крупных сосудах при систоле
и диастоле) обычно больше, чем у молодых, что связано с
уменьшением растяжимости аортальной стенки.
6-33. Многие особенности строения и работы органов птиц
объясняются приспособленостью к полету. Полет требует ин-
тенсивной работы мышц, которые должны обильно снабжаться
кислородом. Доставка этого кислорода за счет увеличения
количества крови (относительно массы тела) невозможна, по-
скольку это затруднит полет. Иными словами, крови хорошо
бы иметь меньше, а кислорода получать больше. Это можно
обеспечить за счет быстрого движения крови по сосудам: кровь
будет быстрее возвращаться в легкие и чаще обогащаься там
кислородом. Первое отличие кровеносной системы птиц — вы-
сокое давление, обеспечивающее высокую скорость движения
крови; птицы по сравнению с млекопитающими — гиперто-
ники. Чтобы создать высокое артериальное давление, сердце
птиц должно сокращаться с большей силой и более высокой
частотой.
116
Движение крови
Рис. 35. Система воздушных мешков птицы: черными прямоугольни-
ками изображены места, где воздухоносные трубки сужаются и играют
роль клапанов при вдохе (а) и при выдохе (б); крестиками обозначен
воздух, богатый кислородом; стрелки около мешков показывают изме-
нение их объема: увеличение (при вдохе) и уменьшение (при выдохе)
Получение организмом птиц большого количества кисло-
рода из воздуха обеспечивается и особенностями строения и
функционирования дыхательной системы. У птиц существует
♦ двойное дыхание»: богатый кислородом воздух проходит че-
рез легкие и при вдохе и при выдохе, причем в одном и том
же направлении. Это обеспечивается системой воздушных меш-
ков (рис. 35), пронизывающих тело птицы.
При вдохе свежий воздух поступает в задние мешки и в
легкие, а отработанный воздух из легких поступает в передние
мешки. При выдохе свежий воздух из задних мешков посту-
пает в легкие, а отработанный воздух из передних мешков
выходит наружу.
Вторая особенность кровеносной системы птиц — система
кровоснабжения легких. На рис. 35, а видно, что кровь по
легочным капиллярам движется в направлении, противопо-
ложном движению воздуха. Венозная кровь встречает те пор-
ции воздуха, которые уже прошли легкие и отдали большую
часть кислорода. Но кислорода в этом воздухе все же больше,
чем в венозной крови, и этот кислород поступает в кровь.
Кровь, прошедшая почти все легкое и обогатившаяся кисло-
родом, встречает самый свежий воздух, который содержит
наибольшее количество кислорода, и происходит дополнитель-
ное поглощение кислорода кровью.
Принцип противотока, кратко описанный выше, встреча-
ется и в ряде других физиологических систем у разных жи-
117
вотных. Например, у птиц, проводящих много времени стоя
в воде (журавли, цапли), артерия, приносящая кровь к ноге,
расположена в непосредственной близости от вены, что обес-
печивает эффективный обогрев венозной крои, остывшей в
стопе и возвращающейся к телу. Принцип противотока поз-
воляет птицам более эффективно извлекать кислород из воз-
духа. На больших высотах преимущества такого способа полу-
чения кислорода очень существенны: птицы могут летать на
такой высоте, где млекопитающие не могут находиться (людям
требуются кислородные приборы).
Назовем и другие отличия кровеносной системы птиц от
кровеносной системы млекопитающих. В то время как у мле-
копитающих почки снабжаются только артериальной кровью
(через почечные артерии), у птиц через почки проходит и
венозная кровь (это обеспечивает воротная система почек), что
способствует более эффективному извлечению воды из первич-
ной мочи: птицы выделяют не мочевину (в виде раствора),
как млекопитающие, а обезвоженную мочевую кислоту. Эрит-
роциты птиц в отличие от эритроцитов млекопитающих имеют
ядро.
Еще одно различие кровеносных систем птиц и млекопи-
тающих состоит в том, что у птиц сохранилась правая дуга
аорты, а у млекопитающих — левая. Это различие не имеет
функционального значения, оно объясняется тем, что птицы
произошли от пресмыкающихся позднее, чем млекопитающие.
У современных пресмыкающихся левая дуга аорты тоже раз-
вита хуже, чем правая; вероятно, птицы возникли на том
этапе, когда редукция дуги уже шла, и у птиц эта дуга исчезла
полностью. Млекопитающие произошли раньше от более при-
митивных рептилий, у которых обе дуги аорты были еще
одинаково хорошо развиты. У млекопитающих в дальнейшем
одна из дуг аорты тоже редуцировалась, и случайно ею ока-
залась правая дуга.
6-34. Лягушке надо посоветовать сохранить ее трехкамерное
сердце. Двухкамерное сердце было бы невыгодно по следующим
причинам. При трехкамерном сердце кровь, несущая кислород
от легких, попадает в левое предсердие. Венозная кровь от
мышц, внутренних органов и от кожи поступает в правое
предсердие. При одновременном сокращении предсердий ве-
нозная и артериальная кровь поступает в единственный же-
лудочек лягушки, но не перемешивается в нем полностью,
так как желудочек содержит ряд перегородок и напоминает
118
по структуре губку. В результате в правой половине желудочка
оказывается смешанная кровь, довольно бедная кислородом,
а в левой — богатая кислородом. Аналог аорты (артериальный
конус) отходит от правой части желудочка. В конусе находится
особый спиральный клапан. От начальной части конуса отхо-
дят сосуды, несущие кровь к легким и коже; далее — сосуды,
идущие к телу и конечностям; еще дальше — сосуды, несущие
кровь к головному мозгу и органам чувств, расположенным
на голове. Когда желудочек начинает сокращаться, давление
в нем еще невелико, спиральный клапан открывает только
отверстие сосуда, идущего к легким и коже, и туда начинает
поступать кровь, бедная кислородом. По мере сокращения
желудочка давление в нем нарастает, и спиральный клапан
открывает отверстие следующего сосуда, при этом к телу и
внутренним органам поступает кровь, более богатая кислоро-
дом. Наконец, когда давление еще повысится, откроются входы
в сонные артерии, несущие кровь к голове. Туда будет посту-
пать кровь, наиболее богатая кислородом,— из левой части
желудочка, максимально удаленной от артериального конуса.
Эта кровь лишь в незначительном количестве поступает в
другие сосуды, которые еще раньше были наполнены преды-
дущими порциями крови. Таким образом, несмотря на наличие
всего одного желудочка, у лягушки существует способ целе-
сообразного распределения крови, в разной степени обогащен-
ной кислородом, между легкими, внутренними органами и
мозгом. Если убрать перегородку между предсердиями и сде-
лать сердце двухкамерным, то кровь, приходящая из легких,
и венозная кровь будут смешиваться в этом общем предсердии,
что заметно ухудшит функционирование кровеносной системы.
В легкие будет попадать такая же смешанная кровь, как и
в головной мозг. Эффективность работы легких снизится, ля-
гушка получит меньше кислорода, и ее уровень активности
тоже должен снизиться. Особенно пострадает мозг, который
начнет получать кровь, гораздо более бедную кислородом.
Рассмотрим теперь вопрос о четырехкамерном сердце. Легко
сообразить, что у животных с таким сердцем вся кровь, при-
ходящая от тела, должна пройти через легкие, откуда она
возвращается во второе предсердие. Если у млекопитающего
или птицы перекрыть легочные сосуды, то все движение крови
остановится. Лягушки заметную часть своей жизни проводят
в воде, в частности там они зимуют. Находясь под водой,
лягушка с трехкамерным сердцем может уменьшить просвет
119
легочных сосудов и тем самым снизить поток крови через
бездействующие легкие; при этом кровь, выбрасываемая из
желудочка в кожно-легочную артерию, поступает в основном
в кожу и возвращается в правое предсердие. Если бы сердце
лягушки было четырехкамерным и у нее полностью обособился
бы легочный круг кровообращения, ей пришлось бы всю зиму
перекачивать всю кровь через бездействующие легкие, затра-
чивая на это заметное количество энергии, пополнить которую
зимой невозможно, а следовательно, надо было бы накапливать
перед зимовкой дополнительные запасы питательных веществ.
Таким образом, трехкамерное сердце действительно наибо-
лее подходящее для лягушки при ее земноводном образе жизни
и важной роли кожного дыхания.
6-37. Млекопитающие и птицы — теплокровные животные;
они поддерживают постоянную температуру тела. Количество
тепла, отдаваемого животным во внешнюю среду, прямо про-
порционально площади поверхности его тела. Теплопродукция
(количество вырабатываемого организмом тепла) прямо про-
порциональна массе тела, поскольку каждая клетка организма
участвует в обмене веществ и вырабатывает тепло. У некоторых
животных имеются специальные ткани, вырабатывающие теп-
ло более интенсивно, чем другие, например бурый жир (см.
ответ на задачу 18-15), но это не меняет принципиального
хода описываемой здесь зависимости.
Рассмотрим двух животных подобных друг другу, но раз-
ного размера, например кошку и тигра. Площадь поверхности
их тела будет пропорциональна квадрату линейных размеров,
а масса — кубу. Если одно из животных меньше в длину в
10 раз, его поверхность меньше в 100 раз, а масса — в 1000.
Если бы теплопродукция на единицу массы у маленького и
большого животного была одинаковой, то маленькое животное
могло бы поддерживать такую же температуру тела, как и
большое, поскольку теряло бы слишком много тепла через
относительно большую поверхность.
Подкрепим эти рассуждения следующим расчетом. Пусть
животное поддерживает постоянную температуру тела при не-
которой постоянной температуре окружающей среды. При этом
количество вырабатываемого в его теле тепла равно количеству
тепла, теряемому через поверхность:
Q'M — k (£тела ~ Череды) S,
120
где Q — удельная теплопродукция, т. е. количество тепла, вы-
рабатываемое единицей массы; М — масса тела; k — коэффи-
циент теплоотдачи (зависит от строения покровов, длины шер-
сти и др.); S — площадь поверхности тела.
Отсюда определим разность температур тела и среды для
большого животного. Она равна:
_ QM
£тела ~ Череды — - ’
k-S
Учтем, что у маленького животного площадь меньше в
п раз, а масса — в п раз (мы считаем, что отношение ли-
нейных размеров животных равно п). Тогда для маленького
животного получим:
QM
п3 Q-M
(тела " (среды — — » , о *
Видно, что у маленького животного разность температур
будет в п раз меньше, чем у большого. Это значит, что когда
большое животное при наружной температуре в 12 °C имеет
температуру тела 37 °C (разность температур 25°), животное
в 10 раз меньшее может поддерживать разность температур
только 2,5 °C и будет иметь температуру тела 14,5 °C. Иными
словами, такое животное перестанет быть теплокровным.
Один из возможных выходов для маленького животного —
увеличение удельной теплопродукции (если Q будет изменяться
обратно пропорционально линейным размерам, то температура
его тела будет поддерживаться такой же, как у большого
животного). Оказывается, маленькие теплокровные животные
действительно имеют более высокий уровень обмена веществ,
чем большие, т.е. они потребляют в единицу времени заметно
больше пищи (по отношению к массе своего тела), чем крупные
животные, и соответственно больше кислорода для сжигания
этой пищи. Таким образом, маленьким животным требуется
доставлять к тканям относительно больше кислорода. Этой
цели служит интенсивное движение крови, переносящей кис-
лород. Быстрое движение крови создается за счет двух фак-
торов: увеличения относительной массы сердца мелких живот-
ных и высокой частоты его сокращений, которая достигает у
мелких млекопитающих и птиц 1000 ударов в 1 мин. Из
121
сказанного очевидно, что мелкие теплокровные не могут долго
обходиться без пищи, особенно в холодную погоду. Без пищи
они быстро погибнут, если не впадут в спячку, при которой
снижается температура тела.
6-46. Идеи опытов таковы: надо заставить нервную систему
работать так, чтобы мышца не сокращалась, хотя сигнал к
сосудам шел, а затем надо заставить мышцу работать без
участия нервной системы.
В первом случае надо блокировать передачу нервных им-
пульсов от нервов к скелетным мышцам. Это можно сделать
с помощью яда кураре (им некоторые индейские племена
смазывали стрелы). Чтобы при этом животное не погибло, его
переводят на искусственное дыхание. Затем надо подать сиг-
нал, на который животное приучено отвечать определенным
движением. В этих условиях мышцы сокращаться не будут,
несмотря на желание животного совершить движение. Если в
опыте давление будет меняться, значит, приходящие от мозга
сигналы могут менять давление. Конечно, этот опыт не дока-
зывает, что давление меняется только от этих сигналов, и,
подтверждая вторую гипотезу, не отвергаед^^гервую. Если же
в опыте давление меняться не будет, то никакого вывода
сделать не удастся, так как здесь возможны разные толкова-
ния. Например, может быть так, что, когда все мышцы рас-
слаблены, нервная система перестает посылать сигцалы к со-
судам. Чтобы принять или исключить такую возможность,
требуются дополнительные опыты.
Для проверки второй гипотезы можно перерезать нерв,
идущий к мышце, чтобы сигналы от нее не поступали в мозг,
а затем раздражать саму мышцу электрическим током. Если
в этих условиях давление изменится, значит, вещества, вы-
деляемые мышцей, могут влиять на кровяное давление.
В школьном учебнике приведен опыт с перекрестным кро-
вообращением у двух собак. Ученики часто вспоминают его
по поводу нашей задачи. Подумайте, почему такие опыты не
годятся для проверки предложенных гипотез.
7-1. Ковбой умер от пневмоторакса: так медики называют
нарушение герметичности полости, расположенной между лег-
кими и стенками грудной клетки (плевральная полость). Когда
при вдохе грудная клетка расширяется, давление в плевраль-
ной полости падает ниже атмосферного и, поскольку в норме
122
плевральная полость замкнута, стенки легких пассивно сле-
дуют за стенками грудной клетки, что приводит к заполнению
легких воздухом. При выдохе объем грудной клетки умень-
шается, легкие в силу своей эластичности спадаются, и воздух
из них выходит. При пневмотораксе же заполнение легких
воздухом становится невозможным.
Правда, в аналогичной ситуации ковбой мог бы остаться
в живых: ведь плевральная полость у человека перегорожена
на левую и правую изолированные половины. Часто прока-
лывание одной из этих половин проводят в медицинских целях
(например, при туберкулезе). Разберитесь самостоятельно, как
должна была пройти пуля через тело описанного в задаче
ковбоя.
7-12. «Посмотрим, что происходит в каждом случае. В
первом опыте насекомому позволяют погрузиться с пузырьком
атмосферного воздуха в воду, лишенную кислорода. Кислород
из пузырька исчезает, потому что часть его используется ор-
ганизмом и еще большая часть диффундирует в окружающую
воду, не содержащую Ог, так что через 5 минут кислорода
для дыхания больше не остается.
Во втором опыте насекомое также уносит с собой пузырек
воздуха. Через некоторое время в результате потребления на-
секомым кислорода его содержание в пузырьке снизится, ска-
жем, до 5 %, тогда как содержание СО2 увеличится до 1 %.
Остальной газ в пузырьке (94 %) — азот. Поскольку парци-
альное давление О2 в пузырьке теперь меньше, чем в воде,
кислород будет диффундировать из воды в пузырек. С другой
стороны, азота в пузырьке 94 %, а вода уравновешена нор-
мальной атмосферой с 79 % азота. Значит, парциальное дав-
ление азота в пузырьке выше, чем в воде, поэтому азот будет
диффундировать наружу, объем пузырька постепенно будет
уменьшаться и в конце концов пузырек исчезнет (в описанном
опыте он просуществовал 6 часов).
В третьем опыте и пузырек и вода содержат только кис-
лород. Пузырек уменьшается в соответствии с тем, как насе-
комое расходует кислород. Хотя вода насыщена кислородом,
это не помогает, так как парциальные давления Ог в пузырьке
и в воде одинаковы и добавочный кислород из воды не диф-
фундирует. Поэтому пузырек исчезает намного раньше, чем
при наличии также и азота, как во втором опыте» [9].
123
7-22. Позвоночные животные, дышащие легкими, довольно
успешно освоили водную среду. Длительное пребывание под
водой обеспечивается значительным удлинением дыхательной
паузы. Это возможно благодаря наличию больших резервов
кислорода, которые создаются за счет увеличения кислородной
емкости крови, повышения в ней количества дыхательного
пигмента — гемоглобина, а в мышечной ткани — миоглобина.
При нырянии у этих животных резко уменьшается частота
сердцебиений, сужаются периферические сосуды в большинстве
органов, перераспределяется ток крови. Кровь начинает дви-
гаться медленнее, и ткани, малочувствительные к недостатку
кислорода, получают его в меньшем количестве. Это позволяет
снабжать кислородом в первую очередь головной мозг, спинной
мозг и сердечную мышцу. Кроме того, ткани ныряющих жи-
вотных более устойчивы к недостатку кислорода.
Произошли также преобразования в органах дыхания: по-
высилась эластичность легких и увеличился их объем; появи-
лась система защитных клапанов и сфинктеров в дыхательных
путях и бронхиолах, перекрывающих их просвет: благодаря
этому вода в них или вовсе не попадает, или быстро удаляется.
Исчез рефлекс кашля. Грудная клетка устроена так^-что она
может сжиматься под давлением воды, в результате чего воздух
выталкивается из альвеол в дыхательные пути и азот попадает
в кровь в ничтожном, вполне безопасном количестве (кровь
не насыщается газом, что снимает угрозу ее «закипания» при
выныривании).
Все эти адаптации характерны прежде всего для морских
млекопитающих (китообразных и ластоногих). Кроме них, к
нырянию приспособлены и холоднокровные животные, имею-
щие легкие: крокодилы, некоторые черепахи, амфибии, дво-
якодышащие рыбы. Некоторые из них обладают перечислен-
ными приспособлениями (клапаны в дыхательных путях,
перераспределение кровотока, устойчивость тканей к повы-
шенному содержанию СОг). Но у них есть и особые приспо-
собления. Основное из них — способность дышать не только
атмосферным воздухом, но и кислородом, растворенным в
воде. Поглощать кислород из воды могут кожа у амфибий,
выросты слизистой полости рта и глотки у черепах, жабры у
двоякодышащих рыб. Кроме того, у холоднокровных живот-
ных при низкой температуре сильно замедляется обмен ве-
ществ, и они могут обходиться минимумом кислорода.
124
8-1. Естественно, задача не предполагает поиска в специ-
альной медицинской литературе конкретного меню. Достаточ-
но общие исходные данные позволяют говорить лишь о не-
желательности одних продуктов и предпочтительности других.
При этом нужно не просто составить некий перечень, но и
объяснить принцип его формирования. Поскольку конкретное
меню зависит от индивидуальных особенностей, привычек и
возможностей больного, уделим основное внимание принци-
пиальным критериям включения в него тех или иных про-
дуктов.
Весьма распространен в ответах учащихся (в частности, на
XXII Московской биолого-химической олимпиаде, где предла-
галась эта задача) «щадящий» подход — если некоторый уча-
сток пищеварительного тракта что-то делает с определенными
веществами, то их-то и не надо давать. Встречалось даже
такое умозаключение: после удаления части тонкой кишки
надо давать меньше всасываемых в ней белков, жиров и
углеводов. Простите, а как тогда жить? В некоторых случаях
следует поступать как раз наоборот — давать этих веществ
больше, чтобы хоть что-то всосалось. Вообще, нужно обращать
особое внимание на возможность компенсации одних компо-
нентов пищи другими, а не отказываться от них совершенно.
Перейдем теперь к конкретному рассмотрению ситуаций,
описанных в п. а) — д).
При операции на желудке цель диеты — обеспечить физио-
логические потребности организма, исключив избыточные хи-
мические, механические, термические воздействия на желудок.
Следовательно, пища должна быть преимущественно жидкой
или кашицеобразной консистенции, продукты необходимо
предварительно сварить или обработать на пару. Стоит напом-
нить, что пищу надо тщательно пережевывать (как указано
в романе И. Ильфа и Е. Петрова: «Тщательно пережевывая
пищу, ты помогаешь обществу»). При этом пища не должна
быть горячей (15-^60 °C). Можно рекомендовать молоко, не-
кислый творог, вываренное мясо и рыбу, отварные и протертые
овощи. Целесообразно сначала принимать жидкую пищу, а
затем (через 20—30 мин) более твердую. Чтобы секреция же-
лудочного сока в минимальной степени происходила в отсут-
ствие в нем пищи, питаться следует 5—8 раз в день неболь-
шими порциями, причем в одни и те же часы. Вряд ли
обоснованно мнение, что после операции на желудке кислот-
125
ность желудочного сока обязательно понизится: ведь умень-
шается не только поверхность органа» но и его объем.
Цель диеты после операции на поджелудочной железе —
исключить из рациона стимуляторы-раздражители этого ор-
гана, т. е. сдобы, жирное мясо и птицу, острые овощи. В диете
должны быть ограничены углеводы, особенно легко усваива-
емые (мед, сахар, варенье, конфеты, шоколад). Целесообразно
ограничить потребление жиров, но увеличить белков, в ре-
зультате чего уменьшится рефлекторная возбудимость желч-
ного пузыря. Необходимо исключить раздражители, стимули-
рующие секрецию поджелудочного сока (в первую очередь
крепкие отвары). Пищу следует готовить на пару, протирать.
Питаться рекомендуется 5—6 раз в день.
Диета для больЦых, у которых оперировали тонкую кишку,
должна обеспечивать восстановление моторной функции этого
органа и обменных процессов в нем. Пищу следует употреблять
в измельченном виде, варить или готовить на пару. Целесо-
образно четырехразовое питание без горячих и холодных про-
дуктов. Из рациона исключают сырые фрукты (они воздейст-
вуют на перистальтику кишечника), сильные химические
раздражители, продукты, способные к брожению, изделия из
свежего теста. В связи с существенным понижением адсорбции
и всасывания важно обеспечить высокий уровень потребления
необходимых для этого ионов ^альция и железа, в частности
рекомендуется молоко как источник кальция. Ни в коем случае
нельзя снижать потребление белков.
После операции на толстой кишке следует минимизировать
ее химическое и механическое раздражение: пища должна
быть кашицеобразной консистенции и ее надо варить или
готовить на пару. Питаться рекомендуется 6—7 раз в сутки,
избегая чрезмерно горячих или холодных блюд. Из рациона
исключают продукты с большим содержанием клетчатки, со-
усы, пряности, молочнокислые продукты, свежий хлеб и сдобы,
газированные воды. Нельзя употреблять жир в чистом виде
или значительное количество богатых жиром продуктов за
один прием. Но нельзя и сильно сокращать потребление жиров,
так как это приводит к истощению организма. Больные в
этом случае плохо переносят углеводы, которые вызывают
процессы брожения, поэтому потребление углеводов должно
быть ограничено физиологическим минимумом. Можно реко-
мендовать нежирные мясо и рыбу, каши, овощи и фрукты (в
том числе свежие), соки. Чтобы не нарушать сложившийся
126
в организме витаминный баланс, не рекомендуется резко из-
менять перечень потребляемых продуктов.
Диета непосредственно после операции на печени предпо-
лагает потребление значительного количества жиров и жиро-
растворимых питательных веществ. Целесообразно включить
в рацион растительные масла. Не следует употреблять очень
холодные блюда (это приводит к сокращению желчных прото-
ков), копчености, консервы. Простые сахара, поскольку они не-
благоприятно влияют на желчевыделение, должны составлять
небольшой процент общего числа потребляемых углеводов.
Нередко встречаются ответы типа: «Раз в кишечнике вса-
сываются витамины, то их надо давать меньше». Витаминов
довольно мало в пище, и способность к их всасыванию реа-
лизуется далеко не полностью. Описанные в задаче операции
могут лишь вызвать гиповитаминозы, связанные с падением
уровня всасывания, но никак не проблемы из-за накопления
избытка витаминов в пищеварительном тракте.
Часто в ответах без каких-либо комментариев рекомендуют:
«Устранить из рациона острое, жареное...» Как мы убедились,
в большинстве описываемых вариантов это действительно
вполне приемлемо, однако целесообразность рекомендаций не-
обходимо обосновывать в каждой конкретной ситуации. В
противном случае получается имитация некоего «вообще дие-
тического» питания, хотя, как видно даже из решения этой
задачи, оно существенно отличается в разных случаях.
8-5. Количество потребляемой пищи тесно связано с образом
жизни человека. Чем активнее образ жизни, тем больше расход
энергии и тем больше пищи должен получать человек. Основ-
ным источником энергии в организме человека является глю-
коза, образующаяся при расщеплении углеводов пищи пище-
варительными ферментами. Кроме того, глюкоза может
синтезироваться в клетках тела из продуктов переваривания
белков или жиров (аминокислот, жирных кислот) — этот про-
цесс носит название глюконеогенеза. Концентрация глюко-
зы в крови — показатель сбалансированности процессов по-
ступления пищи и расхода энергии: сведения о содержании
глюкозы в крови свидетельствуют о том, сыт человек или
голоден. В промежуточном мозге (гипоталамусе) расположены
глюкорецепторы — особые нейроны, которые очень чувстви-
тельны к недостатку глюкозы. Другие нейроны гипоталамуса
чувствительны к содержанию в крови жирных кислот: при
127
недостатке питательных веществ в крови они возбуждаются,
что и приводит к формированию ощущения голода. Интересно,
что у лабораторных крыс при разрушении этой области/ ги-
поталамуса наблюдается потеря аппетита и резкое похудение,
а при искусственной стимуляции (например, электрическим
током) — наоборот, «волчий аппетит» и, как следствие этого,
ожирение.
Понятно, что никто не может лучше знать, поел человек
или нет, нежели его собственный желудок. В стенках желудка
расположены рецепторы, возбуждающиеся при его растяжении
пищей. Если человек поел и стенки желудка растянуты, ре-
цепторы посылают в мозг сигналы, сдерживающие аппетит.
Напротив, спадение желудка не только приводит к голодному
урчанию, но и инактивирует («выключает») рецепторы же-
лудка: аппетит «разгорается» вновь. Поэтому чем дольше длит-
ся переваривание пищи в желудке, тем дольше человек не
ощущает голода (например, мясо обеспечивает более длитель-
ное насыщение, чем хлеб; см. задачу 9-1).
Сигналы обратной связи от желудочно-кишечного тракта
в головной мозг могут быть и гормональной природы. Так,
когда кишечник заполнен пищей, его стенки выделяют гормон
холецистокинин, сдерживающий аппетит.
Над опытами, которые бы подтвердили высказанные ут-
верждения, подумайте самостоятельно.
8-6. Секреция желудочного сока — сложный многостадий-
ный процесс, причем на каждой стадии включаются различ-
ные регуляторные механизмы. Возможности для их исследо-
вания значительно расширились после разработки
И. П. Павловым операции наложения фистулы желудка: с
помощью специальной трубки полость желудка соединялась с
поверхностью тела, что позволяло определять количество вы-
деляющегося желудочного сока, а также проводить его хими-
ческие анализы.
В первой фазе выделения желудочного сока важная роль
принадлежит безусловным рефлексам от рецепторов ротовой
полости, при этом желудок «подготавливается» к поступлению
пищи. Существование этого механизма регуляции было дока-
зано в опытах с «мнимым кормлением»: у собаки перерезали
пищевод и выводили концы разреза на поверхность .шеи.
Когда такую собаку кормили, пища в желудок не поступала,
но желудочный сок все равно выделялся. После перерезки
128
вёточек блуждающего нерва, идущих к желудку, сокоотделе-
ние прекращалось, что подтверждало нервную природу такой
регуляции.
(Поступление пищи в желудок запускает вторую фазу со-
коотделения, в течение которой важнейшим фактором секре-
ций желудочного сока служит непосредственное действие пищи
на стенки желудка, причем не только механическое, но и
химическое (пищевых веществ или продуктов их расщепле-
ния). Поэтому чтобы исследовать роль механического действия
пищи, нужно использоать химически инертный раздражитель.
Например, раздражать стенки желудка резиновым баллоном,
введенным в желудок, а затем раздутым через трубку, соеди-
няющую его с наружной средой.
Роль гуморальной регуляции секреции желудочного сока
демонстрируют следующие эксперименты. Во-первых, если
кровь, взятую у собаки, стенки желудка которой раздражаются
механически, ввести голодной собаке, у нее начнет выделяться
желудочный сок. Аналогичный результат будет получен и в
опытах с перекрестным кровообращением: при соединении
кровеносных систем сытой и голодной собак. Можно провести
и такой эксперимент: собаку предварительно подвергнуть опе-
рации по изоляции маленького желудочка (при этом денер-
вировав его), а затем раздражать стенки большого отдела
желудка введением пищевого экстракта или механически. На-
чавшееся сокоотделение в маленьком желудочке будет свиде-
тельствовать о передаче стимулирующего секрецию сигнала
через кровь. Вещество, выделяемое стенками желудка при
механическом и химическом раздражении и стимулирующее
секрецию желудочного сока, называется гастрин (от латинского
«гастер» — желудок). Интересно, что гастрин также усиливает
секрецию пищеварительных соков поджелудочной железой и
железами кишечника, тем самым подготавливая кишечник к
поступлению пищи из желудка.
8-9. Важнейшие функции печени следующие:
— образование и выделение желчи. Под действием желчи
жиры пищи распадаются на мельчайшие капельки (образуется
эмульсия), что облегчает их расщепление пищеварительными
ферментами. Желчь также активирует ферменты, выделяемые
поджелудочной железой и железами кишечника. Прежде всего
это относится к липазе — ферменту, расщепляющему жиры.
Кроме того, желчь стимулирует секрецию кишечного сока и
сокращения тонкого кишечника, действует губительно на бак-
129
терии, попавшие в кишечник. Желчь способствует всасываний)
в кишечнике жирорастворимых витаминов (A, D, Е и К) /и
некоторых других веществ; . /
— барьерная роль печени. Вся кровь, оттекающая от ки-
шечника, собирается в печеночную вену, которая в печени
вновь разветвляется на капилляры, образуя портальную сис-
тему печени. Клетки печени извлекают из крови и обезвре-
живают ядовитые вещества, образовавшиеся в результате об-
менных процессов или поступившие с пищей;
— печень играет важную роль в обмене углеводов. В ней
происходит образование и хранение гликогена. При недостатке
углеводов в пище под действием специальных ферментов гли-
коген расщепляется на отдельные молекулы глюкозы, которые
поступают в кровь и используются клетками организма;
— печень — один из органов кроветворения;
— одновременно печень является и «кладбищем» клеток
крови. Из гемоглобина разрушенных эритроцитов в печени
образуется пигмент билирубин, который в составе желчи сек-
ретируется в двенадцатиперстную кишку;
— в печени синтезируются многие важные гормоны или
же их предшественники (например, ангиотензиноген — см.
ответ на задачу 17-13);
— печень, как и селезенка, играет роль депо крови.
9-4. Сердце — насос, перекачивающий кровь по сосудам, в
течение всей жизни человека оно периодически сокращается.
Каждому сокращению сердца предшествует процесс возбужде-
ния — распространяющийся потенциал действия, во время
развития которого происходят (хотя и незначительные) пере-
мещения ионов натрия, калия и кальция через клеточную
мембрану. Для восстановления концентраций ионные насосы
должны активно работать, расходуя большое количество энер-
гии. Значительных затрат энергии требует и сам процесс со-
кращения сердечной мышцы. Здесь энергия, в первую очередь,
нужна для проворачивания поперечных мостиков, связываю-
щих нити актина и миозина, а также для удаления кальци-
евым насосом ионов Са2+ из цитоплазмы мышечных клеток
при их расслаблении (см. задачу 16-8).
Роль почек состоит в постоянном очищении крови от про-
дуктов метаболизма. Концентрация многих экскретируемых
веществ в образующейся моче выше, чем в плазме крови.
Некоторые вещества (например, молекулы органических кис-
130
лот, антибиотиков) активно (т. е. с затратами энергии) секре-
тируются клетками эпителия в просвет почечных канальцев.
Однако секреция не основной «потребитель» энергии в почке.
Вспомним, что процесс образования мочи состоит из двух
этапов: сначала путем фильтрации в почечных клубочках
образуется первичная моча, по составу почти идентичная плаз-
ме крови, а затем она концентрируется, т. е. избыток воды и
необходимые организму вещества (глюкоза, аминокислоты,
жирные кислоты, неорганические ионы) подвергаются обрат-
ному поглощению (реабсорбируются). Реабсорбция почти всех
веществ осуществляется с помощью специальных белковых
переносчиков, работа которых связана с расщеплением АТФ.
Большая часть энергии тратится почками именно на процесс
реабсорбции.
Еще одним энергоемким органом является головной мозг.
Неэнергоемкие же органы те, интенсивность метаболизма в
которых невелика. В первую очередь это скелет (как костные,
так и хрящевые его отделы). Невелика скорость обменных
процессов и в жировой клетчатке.
9-9. Часто ответ на этот вопрос учащиеся начинают с рас-
суждений о том, что кислород исходно необходим живым
организмам и всем, кто существует в условиях низкого содер-
жания кислорода или вообще без него, пришлось к этому
приспосабливаться.
В действительности все происходило иначе. На Земле на
ранних этапах развития жизни молекулярный кислород от-
сутствовал. Накопление его началось в связи с появлением
фотосинтеза, а нашим далеким предкам пришлось приспосаб-
ливаться как раз к появлению этого активного вещества,
которое при отсутствии надлежащей защиты окислит не только
то, что «для этого предназначено», но и жизненно важные
структуры, например мембраны клеток. Лишь после выработ-
ки таких защитных систем могли возникнуть процессы ста-
бильного использования кислорода в метаболизме. Избыточные
концентрации Ог вредны даже для современных аэробных (т. е.
живущих в присутствии кислорода) организмов. Отметим, что
часть организмов могла продолжать существовать в анаэроб-
ных (бескислородных) условиях, а среди «научившихся» ис-
пользовать кислород в дальнейшем могли возникнуть такие,
которым пришлось вновь приспосабливаться к бескислородной
или содержащей мало кислорода среде.
131
Таким образом, ответ на вопрос должен включать рассмот-
рение: /
а) особенностей метаболизма первично анаэробных организ-
мов;
б) приспособлений к отсутствию или пониженному содер-
жанию Ог (постоянному или временному) у тех, кто его ис-
пользует.
Все процессы получения энергии живыми организмами,
несмотря на их разнообразие, основаны на окислении, т. е.
последовательной передаче электронов от менее электроотри-
цательных молекул к более электроотрицательным. При бро-
жении в качестве как отдающих электрон соединений (доно-
ров), так и принимающих (акцепторов) выступают молекулы
органических веществ. Они обычно слабо различаются по элек-
троотрицательности, поэтому количество энергии, образующей-
ся в процессе брожения, мало. В процессе дыхания электроны
после длинной цепи реакций передаются на молекулу с очень
высокой электроотрицательностью: конечным акцептором
электронов у аэробных организмов служит Ог. Количество
энергии, образующейся в этой цепи реакций, несравненно
выше. Кроме того, при дыхании в отличие от брожения не
происходит накопления органических продуктов. Вместо них
образуется вода.
Таким образом, организм, совершенствуя обмен веществ в
бескислородной среде, может увеличивать количество произ-
водимой в клетке энергии (АТФ) или за счет образования в
ходе брожения новых веществ или за счет использования более
электроотрицательных неорганических акцепторов. Оба эти
пути широко используются бактериями. Процессы второго ти-
па получили название анаэробного дыхания: сульфатное (ис-
пользуется SOl ), карбонатное (НСОз), железное (Fe2*) и др.
У всех одноклеточных организмов, использующих 02, при-
способления к его отсутствию или недостаточной концентрации
в среде очень сходны. Обычно это видоизменение процессов
брожения. Однако акцептором электронов должно быть соеди-
нение, близкое по электроотрицательности к Ог. Этому условию
удовлетворяет только ион NO3 (нитратное дыхание).
У многоклеточных животных при отсутствии или недостат-
ке О2 появляется еще одна проблема: как избавиться от на-
капливающихся в ходе брожения органических соединений.
Она может быть решена их выведением из организма в лег-
корастворимой форме (у рыб).
132
Если организм способен перенести отсутствие или недоста-
ток О2 лишь в течение ограниченного промежутка времени
(некоторые рыбы, двустворчатые моллюски), кроме описанных
выше изменений, наблюдается и снижение скорости обмена
веществ. А для некоторых насекомых это единственное при-
способление к периодическому падению содержания О2 в
окружающей среде.
Приспособления к недостатку О2 могут быть также направ-
лены на более полное его извлечение из окружающей среды.
Появление переносчиков кислорода внутри организма (мио-
глобин, гемоглобин) позволяет уменьшить концентрацию сво-
бодного кислорода в крови настолько, что он диффундирует
из среды по градиенту концентрации. Другой способ — уве-
личение площади поглощения Ог, например, вследствие
появления ветвистых жабер.^
Возможны также поведенческие адаптации — поиск мест
с локально высоким содержанием кислорода. Например, оби-
тающие в воде личинки некоторых жуков могут для добывания
О2 пробуравливать стебли растений.
9-10. Во-первых, при выбранном способе измерения на ре-
зультате сказывается то, какая часть массы организма при-
ходится на метаболически активные ткани, а какая — на
пассивные. Именно этим объясняется очень незначительное
потребление кислорода медузами (большую часть их массы
составляет вода). Отчасти по этой же причине сравнительно
низкое значение имеет показатель потребления кислорода у
человека. Ведь чем крупнее наземное животное, тем большая
часть его тела приходится на скелет, основные компоненты
которого не принимают участия в метаболизме.
Во-вторых, перечисленные организмы отличаются по спо-
собу доставки кислорода к тканям. У маленькой инфузории
очень велика относительная поверхность тела (по сравнению
с объемом), через которую в клетку диффундирует кислород.
Почти в таких же выгодных условиях находится и муха: ее
трахейная система сильно разветвлена и доставляет кислород
к отдельным клеткам тела. Муха может получать больше
кислорода, чем инфузория, еще и потому, что в воздухе его
намного больше, чем в воде, и к тому же скорость диффузии
в газах значительно выше, чем в жидкостях. Система доставки
кислорода к клеткам у человека и крысы гораздо сложнее;
она включает ряд приспособлений, повышающих эффектив-
133
ность этого процесса (например, специализированные дыха-
тельные пигменты).. Только благодаря им крысе удается до-
стичь такого же высокого потребления кислорода, как и ин-
фузории. Если сравнить крысу и человека, то более низкое
потребление кислорода человеком обусловлено двумя основны-
ми причинами: первая — более массивный скелет, не прини-
мающий участия в обмене веществ; вторая — более низкая
скорость метаболизма, связанная, в частности, с меньшими
затратами на теплоотдачу (это подробно рассматривается в
ответе на задачу 6-37).
9-11. а) Действительно, существуют животные, совершенно
не нуждающиеся в потреблении, казалось бы, безусловно не-
обходимой всем воды. Легко понять, когда это целесообразно:
эти животные обитают или в пустынях, или в других местах,
где достать воду не очень просто. Ну где может добыть хоть
каплю воды гусеница моли, живущая в одежде? А куда бежать
пустынному жуку-чернотелке, когда ему захочется пить?
Какие же ухищрения могут быть предложены?
В ходе обмена веществ в любом организме вода не только
используется, но и вырабатывается в ряде реакций (так на-
зываемая метаболическая вода). Проблема состоит лишь в
уравнивании интенсивности этих процессов.
К реакциям, в которых можно получить существенное ко-
личество воды, относятся:
— окисление углеводов, например глюкозы и гликогена:
СбН12О6 + 6O2 = 6СО2 + 6Н2О (1 г глюкозы дает 0,6 г воды);
(СбНюО5)л 4- бпОг = бпСОг + 5иНгО (1г глюкозы дает 0,56 г
воды);
— окисление жиров (тут количество образующейся воды
зависит от строения жиров, оно отличается для насыщенных
и ненасыщенных жирных кислот; в среднем для животных
тканей 1 г жира дает 1,07 г воды);
— окисление белков,* Оно, правда, включает значительное
число стадий и обычно дает гораздо меньший выход воды.
Это связано с тем, что при окислении белков часть атомов
водорода «тратится» на образование азотистых продуктов об-
мена. В связи с этим выход воды зависит как от аминокис-
лотного состава белков, так и от формы выделения азота
(см. задачу 10-7). Если организм выделяет мочевину (напри-
мер, млекопитающие), то при усвоении 1 г белка выделяется
0,39 г воды, а если мочевую кислоту (например, рептилии,
птицы) — 0,5 г.
134
б) Как ни парадоксально это звучит, но кислород — яд.
Согласно современным представлениям, первые организмы на
Земле были анаэробными, т. е. не нуждались в кислороде (см.
ответ на задачу 9-9). Попадание Ог в клетку было (и остается
для многих современных анаэробов) губительным. Предпола-
гается, что первоначально клеточное дыхание, т. е. Ог-потреб-
ляющий процесс, возникло для защиты от все же проникшего
в клетку кислорода, и лишь потом организмы стали исполь-
зовать энергию таких реакций. Кроме многих бактерий, к
анаэробам обязательным (облигатным — ср. со словом «об-
лигация») или факультативным (т. е. тем, кто может жить
как в присутствии кислорода, так и без него) относятся и
некоторые животные, обитающие в таких средах, где получе-
ние О2 связано с серьезными затруднениями или вовсе невоз-
можно. Например, в иле на дне многих водоемов живут не-
которые двустворчатые моллюски, а в кишечном тракте
высших организмов обитают нематоды. Метаболизм таких
организмов сильно упрощен: если у аэробов углеводы и жиры
сначала расщепляются до молочной кислоты (без участия кис-
лорода), а затем происходят кислородзависимые стадии даль-
нейшего окисления, то у анаэробов процессы расщепления
ограничены первым этапом. Конечно, энергетический выход
такой утилизации пищи намного ниже, но те же нематоды
вполне могут это компенсировать увеличением потребления
питательных веществ.
В отдельных случаях (например, у рыб в замерзающих
озерах) имеются и некоторые дополнительные реакции бес-
кислородного окисления молочной кислоты.
в) Вообще-то, белки пищи как таковые не нужны орга-
низмам, нужны лишь составляющие эти белки аминокисло-
ты для синтеза из них собственных белков, других соедине-
ний (например, глюкозы) и как источник энергии. Так что
если кормить организм не белками, а полноценной смесью
аминокислот (что иногда приходится делать в клинике), то
ничего плохого не произойдет. Однако эта ситуация искусст-
венная. А что же в природе? Нет ли такой естественной среды,
где не было бы белков, зато было бы приличное количество
и достаточное разнообразие аминокислот? Оказывается, есть:
кишечник млекопитающих. Вспомним, например, об аскари-
дах, обитающих в толстой, прямой и слепой кишках. Они,
как и другие кишечные паразиты, в белках не нуждаются.
г) Аскорбиновая кислота — витамин С — синтезируется са-
мим организмом у большинства видов млекопитающих (и для
135
них по сути не является витамином). Исключения составляют
летучие мыши, морская свинка и приматы (в том числе и
человек). Они утратили в ходе эволюции это свойство. Для
обезьян, имевших в своем рационе массу тропических расте-
ний, богатых витамином С, эта утрата была вполне безвредной.
Проблемы возникли у человека, существенно изменившего
свою экологическую нишу. Невозможность заменить аскорби-
новую кислоту в ряде процессов окисления и вызывает у людей
при ее недостатке в пище симптомы авитаминоза (цинга).
Разумеется, организмы, которые сами производят аскорбат, в
его поступлении извне не нуждаются, а избыток витамина
выводят с мочой.
У других групп животных (особенно беспозвоночных) по-
требность в витаминах изучена довольно плохо. Известно, на-
пример, что рыбы нуждаются в получении е пищей витамина С.
9-13. В нервных клетках нет собственных запасов пита-
тельных веществ, поэтому даже кратковременное прекращение
поступления к ним глюкозы (или кислорода) приводит к на-
рушению их жизнедеятельности и даже гибели. Следовательно,
поддержание нормального уровня глюкозы в крови крайне
важно.
При поступлении большого количества углеводов с пищей
уровень глюкозы в крови повышается незначительно. Это
связано с тем, что глюкоза, поступившая в кровь после вса-
сывания в кишечнике, прежде всего попадает в печень, где
ее избыток откладывается в виде гликогена. Если печень не
справляется с этой задачей, то уровень глюкозы в крови не-
сколько повышается, но этот избыток вскоре выделяется через
почки.
В промежутках между приемами пищи глюкоза в организм
не поступает, но расходование ее в клетках продолжается. И
тем не менее уровень глюкозы в крови практически не пони-
жается (даже при длительном голодании). Это объясняется
двумя причинами. Во-первых, из запасов гликогена в печени
образуется глюкоза, которая поступает в кровь. Во-вторых,
при необходимости глюкоза синтезируется в печени заново из
неуглеводных предшественников, в частности из белков (этот
процесс называется глюконеогенезом). Расщепление гликогена
может происходить очень быстро (в течение нескольких минут);
для глюконеогенеза требуется несколько часов.
136
Эти функции гепатоцитов находятся под контролем ряда
гормонов, в первую очередь гормонов поджелудочной железы.
Клетки поджелудочной железы (а-клетки, синтезирующие
глюкагон, и /5-клетки, синтезирующие инсулин) имеют собст-
венные рецепторы, измеряющие уровень глюкозы в крови.
При избытке глюкозы /5-клетки усиливают синтез инсулина,
при снижении уровня глюкозы а-клетки усиливают синтез
глюкагона. Инсулин тормозит глюконеогенез и способствует
образованию гликогена в печени и мышцах, а также погло-
щению глюкозы жировой тканью. Функции глюкагона про-
тивоположны: под его воздействием происходит образование
глюкозы из гликогена. Ускорение расщепления гликогена и
образование глюкозы происходят и под воздействием адрена-
лина.
Работа гормонального аппарата поджелудочной железы и
надпочечников регулируется системой промежуточного мозга,
где также расположены рецепторы, измеряющие уровень глю-
козы в крови. При недостаточном содержании глюкозы про-
долговатый мозг «запускает» процессы, повышающие уровень
глюкозы: активируется симпатическая нервная система, ко-
торая увеличивает секрецию адреналина из надпочечников и
ускоряет расщепление гликогена в печени.
Глюкорецепторы есть и в промежуточном мозге, а именно
в одном из его отделов — гипоталамусе. При возбуждении
этих рецепторов образуются соединения гормональной приро-
ды, которые в свою очередь регулируют секрецию гормонов
гипофиза (например, гормона роста, который также стимули-
рует глюконеогенез). Кроме того, глюкорецепторы гипотала-
муса регулируют пищевое поведение: при снижении содержа-
ния глюкозы в крови человек чувствует себя голодным (см.
ответ на задачу 8-5).
9-15. Речь идет об открытии одного из гормонов поджелу-
дочной железы — инсулина, важнейшего регулятора угле-
водного обмена в организме. Особенность поджелудочной же-
лезы состоит в том, что она одновременно является железой
внешней и внутренней секреции. В той части поджелудочной
железы, которая расположена ближе к двенадцатиперстной
кишке, образуется и выделяется через проток в кишечник
пищеварительный сок, содержащий большое количество пи-
щеварительных ферментов (внешняя секреция). Другая поло-
вина поджелудочной железы играет роль органа внутренней
137
секреции: там синтезируются и секретируются в кровь инсулин
и глюкагон. Действие глюкагона в организме «дублируется»
рядом других гормонов (см. задачу 8-5), тогда как инсулин
является незаменимым. Недостаточное образование инсулина
приводит к тяжелейшему заболеванию — сахарному диабету.
Разберем описанные в задаче эксперименты. При удалении
поджелудочной железы в организме исчезает источник инсу-
лина, концентрация глюкозы в крови критически повышается
и ее избыток удаляется из организма с мочой, что и привлекает
большое количество мух. При закупоривании протока подже-
лудочной железы нарушается секреция пищеварительных фер-
ментов, но внутрисекреторная функция сохраняется, поэтому
углеводный обмен почти не нарушается.
9-16. Прежде всего объясним резкие различия в содержании
углеводов у растений и животных. Жиры являются более
энергоемкими соединениями, чем углеводы, а животным, ко-
торые значительную часть энергии тратят на движение, очень
важно экономить массу, поэтому им выгоднее хранить энер-
гетические запасы в виде жира. Растения неподвижны, поэ-
тому им не так важно экономить массу. Хотя растения и
производят жиры, но в основном хранят «топливо» в виде
углеводов.
Кроме того, для растений углеводы не только источник
энергии, но и основной материал для синтеза жиров и белков,
в то время как животные получают жиры и белки с пищей.
Таким образом, различия в содержании углеводов у животных
и растений обусловлены различием в способах питания и в
образе жизни. Помимо этого, растительные клетки (в отличие
от животных клеток), кроме мембраны, имеют оболочку —
клеточную стенку, в основном образованную углеводами. Ли-
стья растений содержат много углеводов потому, что там уг-
леводы синтезируются и там же часть их хранится. Углеводы
в основном запасаются в клубнях растений. Крахмал клуб-
ней — источник энергии для молодого растения на тех этапах,
когда оно еще не начало фотосинтезировать.
Печень является резервуаром гликогена и играет основную
роль в регуляции уровня глюкозы в крови, в связи с чем в
ней по сравнению с другими тканями много углеводов. Мыш-
цы — один из основных потребителей энергии, поэтому они
также содержат относительно большой запас углеводов.
138
10-1. Так как скорость фильтрации жидкости в почечных
клубочках невозможно измерить прямым путем, определение
этой величины долгие годы считалось трудной задачей. Однако
к настоящему времени эта проблема решена, причем довольно
простым способом.
Суть его состоит в следующем. Человеку или подопытному
животному в кровь вводят некое вещество (назовем его инди-
катором), а затем определяют, какое количество этого вещества
удаляется из плазмы через почки за определенный промежуток
времени.
Выбираемый индикатор должен удовлетворять следующим
критериям.
Во-первых, это должно быть вещество, концентрация ко-
торого в крови обычно чрезвычайно низка, причем, будучи
введенным в кровь, оно не должно оказывать физиологических
эффектов, т. е. должно быть безвредным. Далее, капилляры
почечного клубочка играют роль фильтра, через который вода
и мелкие молекулы переходят из плазмы крови в почечные
канальцы. Переход более крупных молекул, например белков,
из плазмы в канальцы затруднен, так как они крупнее, чем
поры капиллярного фильтра.
Таким образом, второе требование к выбираемому индика-
тору заключается в том, что его молекулы должны свободно
фильтроваться через мембрану почечных клубочков, т. е. кон-
центрация индикатора в первичной моче должна быть такой
же, как и в плазме крови.
В-третьих, профильтровавшиеся молекулы индикатора не
должны удаляться из мочи клетками почечных канальцев
(т. е. не должны реабсорбироваться).
И наконец, молекулы индикатора не должны секретиро-
ваться стенками почечных канальцев в мочу или подвергаться
химическим изменениям в канальцах.
Всем этим требованиям отвечает инулин (не путайте его с
инсулином!) — вещество, которое обычно в плазме не обнару-
живается. Он представляет собой полимер, состоящий прибли-
зительно из 30 молекул углевода фруктозы.
Для определения скорости образования первичной мочи его
вводят внутривенно, и в течение некоторого времени (20—
30 мин) собирают мочу, а затем берут пробу крови, центри-
фугируют ее для получения плазмы и определяют концент-
рацию инулина в плазме.
139
Количество первичной мочи, образовавшейся в течение это-
го времени, определяют из уравнения
Си.ПЛ'Упл — Си • м "V м,
где Си.пл — концентрация индикатора в плазме; Уцл — объем
плазмы, профильтровавшейся в почечные канальцы (т. е. ко-
личество образовавшейся первичной мочи); Си.м — концентра-
ция индикатора в моче; Ум — объем собранной вторичной
мочи. Понятно, что Си.м будет больше, чем Си.пл, так как
пока моча проходит по почечным канальцам, превращаясь из
первичной во вторичную, из нее удаляется большое количество
воды (она концентрируется). Количество плазмы, профильт-
ровавшейся в почечных клубочках (количество первичной мо-
чи) за время, в течение которого собирали вторичную мочу,
равно:
_ си.м Ум
Упл = •
Ьи.ПЛ
Исходя из этой величины можно рассчитать так называе-
мую скорость клубочковой фильтрации (количество первичной
мочи, образующейся за 1 мин), а также количество первичной
мочи, образующейся за 1 сут (1440 мин).
10-2. При болевом раздражении изменяются оба параметра:
и скорость фильтрации в капиллярных клубочках, и интен-
сивность обратного всасывания в почечных канальцах. Как
было показано в ответе на задачу 10-1, скорость фильтрации
легко определить экспериментально. Следовательно, чтобы убе-
диться, изменяется ли она при болевом раздражении, у под-
опытного животного (например, собаки) надо измерить эту
величину сначала в спокойном состоянии, а потом при доста-
точно длительном (10—15 мин) действии болевого стимула. В
качестве болевого стимула в эксперименте можно использовать
раздражение кожи электрическим током невысокой интенсив-
ности.
Итак, мы убедились, что при болевом раздражении скорость
клубочковой фильтрации уменьшается. Теперь хорошо бы вы-
яснить, каковы механизмы этого явления. Известно, что при
болевом раздражении повышается артериальное давление, так
как сосуды большого круга кровообращения сужаются вслед-
ствие активации симпатического отдела вегетативной нервной
системы. Казалось бы, повышение артериального давления
должно приводить к увеличению давления крови в капилляр-
140
ных клубочках почки (от величины которого в первую оче-
редь зависит скорость фильтрации) и тем самым — к увели-
чению скорости фильтрации. На самом деле это не так: при
болевом раздражении давление крови в капиллярных клубоч-
ках не увеличивается, а, наоборот, уменьшается. Это проис-
ходит потому, что болевое раздражение вызывает в почке
более интенсивное сужение сосудов, чем в других органах,
т. е. симпатические нервы, идущие к почке, активируются в
большей степени, чем те, которые идут к другим органам
(например, к скелетным мышцам и сердцу). Выяснить роль
симпатических нервов в регуляции скорости фильтрации мож-
но, поставив опыт на собаке, у которой одна из почек денер-
вирована (т. е. симпатические нервы, подходящие к ней, пе-
ререзаны). У такой собаки скорость фильтрации в почке, где
симпатическая иннервация сохранена, при болевом раздраже-
нии будет уменьшаться сильнее, чем в денервированной. Од-
нако и в денервированной почке, несмотря на повышение
артериального давления, скорость фильтрации скорее всего
тоже не увеличится по сравнению с измеренной в спокойном
состоянии. Это говорит о том, что симпатическая иннервация
не является единственным механизмом регуляции скорости
фильтрации при боли. Так, известно, что в ответ на болевое
раздражение надпочечники выбрасывают в кровь большое ко-
личество адреналина, который, как и симпатические нервы,
в высоких концентрациях сужает кровеносные сосуды, умень-
шая тем самым скорость фильтрации в почечных клубочках.
Кроме того, сосуды почки способны эффективно сужаться,
уменьшая приток крови к почке, и непосредственно в ответ
на растяжение их гладких мышц высоким давлением (так
называемая местная, внутрипочечная саморегуляция крово-
тока).
В отличие от скорости фильтрации интенсивность обратного
всасывания измерить в эксперименте нельзя. Можно лишь
приблизительно оценить, как изменяется эта величина, зная,
как изменяются, с одной стороны, скорость фильтрации, а с
другой — количество оттекающей от почки вторичной мочи.
При болевом раздражении интенсивность обратного всасыва-
ния увеличивается, что также приводит к уменьшению обра-
зования вторичной мочи. Причин этого увеличения очень мно-
го, назовем лишь некоторые их них. Например, уже
рассматривавшиеся выше симпатическая иннервация и адре-
налин не только снижают скорость клубочковой фильтрации,
но и увеличивают интенсивность обратного всасывания. Далее,
141
интенсивность обратного всасывания очень сильно повышается
при действии одного из гормонов гипофиза — антидиуретиче-
ского гормона, секреция которого в кровь при болевом раз-
дражении значительно увеличивается. Это можно проверить,
сравнив концентрации антидиуретического гормона в крови
до и во время действия болевого стимула. Однако доказать,
что именно этот гормон увеличивает интенсивность обратного
всасывания при боли, не простая задача. Удаление у собаки
гипофиза не даст ответа на вопрос, так как, кроме устранения
источника антидиуретического гормона, эта операция влечет
за собой множество других изменений в организме. Единст-
венным приемлемым способом такого исследования может быть
использование так называемых блокаторов антидиуретическо-
го гормона — веществ, которые, будучи введенными в кровь,
предотвращают влияние антидиуретического гормона на об-
ратное всасывание жидкости в почечных канальцах. В этом
случае количество образующейся вторичной мочи будет умень-
шаться при болевом раздражении менее выражение, чем до
введения блокаторов.
10-4. Основная функция сократительной вакуоли у одно-
клеточных организмов состоит в удалении «лишней* воды,
которая непрерывно проникает из окружающей среды внутрь
клетки, так как осмотическое давление у окружающей
жидкости ниже, чем у внутриклеточного содержимого (т. е.
наружная среда более «разбавленная*, чем внутренняя). Из-
быточное накопление воды привело бы к набуханию клетки,
нарушению всех жизненных процессов и в конечном счете к
разрыву наружной мембраны (вспомните, как лопаются эрит-
роциты, если их поместить в дистиллированную воду). Поэтому
все одноклеточные пресноводные животные (амебы, инфузо-
рии, эвглены и др.) имеют сократительную вакуоль, которая
непрерывно сокращается и выбрасывает наружу накапливаю-
щуюся в ней жидкость. А вот одноклеточные водоросли
«решили» проблему предохранения клетки от избыточного на-
копления воды принципиально иным способом. Их маленькое
одноклеточное тело окружено прочной клеточной стенкой, по-
добной по строению стенкам, окружающим клетки многокле-
точных высших растений. У одноклеточных водорослей вода
может проникать внутрь клетки, разбавляя внутреннее содер-
жимое, лишь до тех пор, пока разность осмотических давлений
внутри клетки и снаружи (сила, движущая воду внутрь) не
уравновесится внутриклеточным давлением, которое будет не-
142
избежно возрастать, так как накапливающаяся в клетке вода
будет давить на прочную клеточную стенку. Вот почему од-
ноклеточным водорослям не нужна сократительная вакуоль.
Исходя из сказанного выше, легко ответить и на вторую
часть вопроса. Морские и паразитические инфузории обитают
в среде, концентрация солей в которой выше, чем в пресной
воде, а значит, разность осмотических давлений окружающей
среды и внутриклеточного содержимого меньше. Следователь-
но, у морских и паразитических инфузорий вода проникает
внутрь клетки не так быстро, как у пресноводных. Таким
образом, у пресноводных инфузорий потребности в удалении
поступающей извне воды более значительны, поэтому частота
пульсаций сократительной вакуоли у них выше, чем у морских
и паразитических.
10-12. Поскольку в задаче речь идет о пустынных живот-
ных, то можно считать, что потеря влаги у них в основном
обусловлена испарением с поверхности тела. Площадь этой
поверхности пропорциональна квадрату линейных размеров
тела л2, а запасы воды — объему тела п3, отсюда заключаем,
что после водопоя больше времени могут не пить крупные
животные. Однако размеры пустынных животных весьма мно-
гообразны. Как это объяснить? Дело в том, что приведенные
рассуждения справедливы для близких по систематическому
положению животных (например, для двух млекопитающих —
тушканчика и верблюда), у которых уменьшение размеров не
сопровождается уменьшением проницаемости покровов тела
для влаги. Сравнивать же жука, ящерицу и мышь, исходя
из принципа подобия, бессмысленно, так как их покровы
устроены принципиально по-разному.
11-1. Выбор примеров откровенно намекает на какой-то
подвох. На первый взгляд, казалось бы, потомков луны-рыбы
должно остаться больше. Все-таки вначале были миллионы...
Разберемся, что же происходит на самом деле. Пусть у
некоторого вида раздельнополого животного, как альбатрос
или же луна-рыба, из потомков одной самки до половозрелости
доживает 10 особей (или 4, или 3 — словом, любое количе-
ство, большее двух). Пусть также начальное количество особей
в популяции этого вида N. Тогда в следующем поколении
особей будет 10N, затем 1007V, 1000N и, таким образом, чис-
ленность популяции будет расти неограниченно (какую бы
143
выживаемость, большую двух, мы не выбрали). Если же вы-
брать количество выживающих потомков меньше, чем два, то
популяция через какое-то число поколений полностью вымрет.
Так что выход только один: у любого раздельнополого вида
до половозрелости должны доживать два потомка. Если их
родилось 5, то погибнет 3, если родилось 2 млн, то погибнет
1 999 998.
В этом рассуждении, правда, не учтены некоторые детали.
Прежде всего, какая-то доля особей доживет до половозрелости,
но не образует пару или окажется бесплодной, а какая-то
часть самцов оплодотворит нескольких самок. Поэтому в дей-
ствительности эта величина несколько отличается от двух. У
видов, не образующих «гаремы» (альбатрос), число особей,
доживающих до половозрелости, незначительно больше двух,
следовательно, можно предположить, что у альбатроса и лу-
ны-рыбы до половозрелости доживет практически одинаковое
число особей.
Далее, при наших вычислениях мы «по умолчанию» пред-
полагали, что количество выживающих особей всегда одно и
то же. Совершенно очевидно, что это не так: при освоении
новых территорий, во время эпизоотий (массовых заболеваний)
да зачастую и без катастрофических факторов численность
многих видов существенно колеблется. Но в таком случае само
предлагаемое в задаче сопоставление теряет смысл.
11-21. Состав материнского молока у млекопитающих, ес-
тественно, является признаком, подверженным отбору. В про-
цессе эволюции в пределах каждого вида выработалось соот-
ветствие между составом молока и потребностями детеныша.
Поэтому можно с уверенностью утверждать, что «чужое» мо-
локо всегда будет хуже «своего». В чем могут быть конкретные
причины этого?
Важное значение имеет концентрация в молоке различных
питательных веществ. Она изменяется от вида к виду. На-
пример, в коровьем молоке белка почти в 3 раза больше по
сравнению с женским, но при этом содержание наиболее би-
ологически ценных белков — лактальбумина и лактоглобули-
на — в коровьем и женском молоке одинаково. Отличия есть
также в солевом и углеводном составе. Для того чтобы вскар-
мливание младенцев коровьим молоком было безопасным, его
приходится разбавлять и добавлять в него некоторые вещества
(например, углеводы).
144
В молоке содержится много витаминов, ферментов (амила-
за, липаза и др.) и антител, определяющих устойчивость дет-
ского организма к инфекциям в первые месяцы жизни. Следует
ожидать, что они будут работать хуже в организме детеныша
другого вида.
Через молоко от животного к ребенку могут быть перене-
сены патогенные микроорганизмы (например, возбудитель бру-
целлеза от больных коров). Молоко — отличная среда для
размножения микробов, поэтому необходимо стерилизовать мо-
локо перед употреблением. Однако нужно учитывать, что даже
кратковременное нагревание может привести к инактивации
витаминов, ферментов и антител. Наконец, компоненты ♦чу-
жого» молока могут оказаться и аллергенами.
11-22. Жир — источник энергии, поэтому жирное молоко
имеется в первую очередь у тех животных, детеныши которых
кормятся нерегулярно, с большими перерывами или же за-
трачивают много энергии (зайцы, некоторые копытные, тю-
лени). Эти энергозатраты могут быть связаны с большой от-
дачей тепла во внешнюю среду (у животных, обитающих в
воде, теплоемкость которой велика, а температура обычно
заметно ниже температуры тела; у животных полярных рай-
онов; у животных, детеныши которых не имеют убежища); с
высокой активностью детенышей (у китов, ряда копытных,
детеныши которых должны следовать за матерью сразу после
рождения); с быстрым ростом (например, у китообразных —
для них быстрый рост очень выгоден, так как при увеличении
размеров уменьшается удельная поверхность тела и, значит,
снижается отдача тепла в воду). Высокая жирность молока
способствует созданию у детенышей толстой жировой прослой-
ки, что также уменьшает теплоотдачу. У животных, детеныши
которых находятся в убежищах (норах, пещерах и т. п.) и
обычно обогреваются телом матери, медленно растут и созре-
вают, получают молоко регулярно, а также у животных, оби-
тающих в зонах с теплым климатом, молоко менее жирное.
12-17. Рассмотрим сначала выбор такой смеси цветов, ко-
торая дает отношение сигналов колбочек, равное единице, т. е.
будет восприниматься как чистый свет с длиной волны 575 нм.
Возьмем, например, смесь желтого и оранжевого света с дли-
нами волн соответственно 550 и 600 нм. Желтый свет еди-
ничной яркости будет вызывать в колбочках первого типа
6-Задачи по физиологии...
145
сигнал, примерно равный единице, а в колбочках второго
типа — примерно равный 0,5. Оранжевый свет единичной яр-
кости вызовет в колбочках первого типа сигнал 0,5, а в
колбочках второго типа — равный единице. Смесь этих двух
цветов будет вызывать в колбочках первого типа сигнал, рав-
ный 1,5 (при действии нескольких цветов вызываемые ими
сигналы складываются), такой же сигнал будет возникать и
в колбочках второго типа. Смесь зеленого (500 нм) и красного
(650 нм) света тоже будет давать отношение сигналов, равное
единице, т. е. неотличима от смеси желтого и оранжевого или
от чистого света с длиной волны 575 нм.
В рассмотренном случае все источники света с разными
длинами волн имели единичную яркость. Если же менять их
яркость, то возможности для «обмана* зрительной системы
нашего гипотетического животного значительно расширяются.
Можно показать, что отношение сигналов двух типов колбочек,
равное единице, легко получить из смеси любых двух цветов,
если один из них имеет длину волны больше 575 нм, а другой
меньше (при единичной яркости мы должны были выбирать
обязательно равноотстоящие от 575 нм по длине волны цвета).
Пусть, например, некоторый цвет создает в колбочках первого
типа сигнал а, а в колбочках второго типа — сигнал За. Второй
цвет единичной яркости создает в колбочках первого типа
сигнал 5Ь, а в колбочках второго типа — сигнал Ь. Пусть
яркость второго источника больше единичной в k раз (воз-
можно, k < 1). Тогда суммарный сигнал от колбочек первого
типа а 4- 5ЛЬ, а от колбочек второго типа За + kb. Мы хотим,
чтобы их отношение было равно единице:
а 4- 5kb = За 4- kb.
Из этого уравнения можно найти необходимую яркость
второго источника света:
, _ 2а _ а
±b~ 2b'
Таким образом, любой цвет можно заменить смесью двух
других, если для одного из них отношение величин сигналов
рецепторов будет меньше, чем для заменяемого, а для друго-
го — больше. (Желающие сами могут произвести необходимые
выкладки.)
Гипотетическое животное, рассмотренное нами, обладает
цветовым зрением, но путает многие смеси цветов. Описанная
ситуация сходна со зрительной системой дальтоников. Люди
146
с нормальным зрением имеют три типа колбочек, что позволяет
им надежнее различать большое количество цветов. Однако и
зрительную систему человека тоже можно обмануть, подбирая
смеси разных цветов. У некоторых бабочек обнаружено четыре
разных типа цветовых рецепторов.
12-19. Каковы причины ошибок в описанных опытах?
Предъявляемые животному предметы могут отличаться не
только по цвету, но и по размеру, форме, запаху и пр. Два
сравниваемых цвета могут отличаться по яркости, что позволит
различать их и без цветового зрения (как в черно-белом те-
левизоре). Возможно, опыты проводились в слишком слабо
или, наоборот, слишком ярко освещенном помещении, что и
препятствовало цветовому зрению. Цветовое зрение не обяза-
тельно должно сопровождаться способностью различать любые
цвета (см. задачу 12-17), так что результат может зависеть от
выбранной пары цветов (человек не отличит свет с длиной
волны 550 нм от света с длиной волны 551 нм). Животное
может реагировать на подсказки экспериментатора, в том числе
и бессознательные (интонация, непроизвольные жесты и
т. п.) — цирковые артисты подобным путем могут научить
животное не то что различать цвета, а даже и «вычислять»
логарифмы. Экспериментатор может выбрать неподходящие
для данного организма положительные или отрицательные
стимулы или ошибиться в выборе их интенсивности. Длитель-
ности эксперимента может быть недостаточно для выработки
условных рефлексов. Возможно, что исследователь добивается
от животного такого поведения, которое не свойственно для
этого организма (если он, например, захочет, чтобы при виде
красного цвета исследуемый жираф сделал кувырок, то ясно,
что ничего у него не получится независимо от наличия у
животного цветового зрения). Взятые для экспериментов особи
могут отличаться от других представителей вида какими-то
наследственными особенностями, быть ослабленными, больны-
ми (скажем, у них может быть авитаминоз), находиться в
состоянии стресса (особенно при сильном отрицательном раз-
дражителе). Можно допустить, что способность различать цвета
зависит от возраста или пола животного. Может быть, живо-
тному предъявляли сравниваемые предметы слишком редко
или, наоборот, слишком часто.
Сформулировать правила преодоления перечисленных труд-
ностей достаточно просто — брать предметы одинаковой фор-
мы, одинаковой яркости и т. п.
* а
147
Возможно, наконец, что абсолютного выполнения требуе-
мого поведения у данного животного добиться нельзя, и тогда
следует проверять статистическую достоверность полученных
результатов.
В принципе следует допускать также то, что исследователь
нарушает правила образования условного рефлекса, хотя хо-
чется верить в его способности. Поэтому при отрицательном
результате крайне желателен контрольный опыт — проверка
того, что на какие-то другие раздражители рефлекс в выбран-
ных условиях выработать удается.
Чтобы определить наличие или отсутствие цветового зрения,
можно использовать и другие способы: анализ клеточного стро-
ения сетчатки глаза (проверка наличия в ней колбочек или
сравнение чувствительности разных клеток к разным цветам),
изучение поведенческих реакций животного на предметы раз-
ного цвета, когда ему не требуется делать какой-либо выбор.
Учащиеся часто предлагают анализировать биотоки мозга,
чтобы выделить отклик в каких-нибудь его участках именно
на цвет предъявляемого предмета. Однако ввиду огромной
трудоемкости такая работа практически безнадежна. Об этом
стоит помнить и при решении других задач. Например, когда
требуется проверить, есть ли в крови гормон с определенным
действием, не следует советовать ♦ сделать анализ крови и
найти его», так как разных веществ в крови уйма, а что
искать — непонятно: никаких качественных реакций на это
вещество или величин его подвижности в разных раздели-
тельных системах (при хроматографии, электрофорезе и т. п.)
мы не знаем. Целесообразно проверять наличие вещества по
его биологическому действию.
12-21. Зрачок — это отверстие в радужной оболочке глаза.
Его диаметр изменяется под действием мускулатуры радужной
оболочки, а именно двух гладких мышц: кольцевой и ради-
альной. Кольцевая мышца возбуждается волокнами парасим-
патического отдела вегетативной нервной системы (медиатор —
ацетилхолин), а радиальная — симпатическими волокнами
(медиатор — норадреналин). Обе гладкие мышцы обычно по-
стоянно напряжены, и диаметр зрачка определяется их вза-
имным действием. Расширение зрачка может быть вызвано
или расслаблением кольцевой мышцы, или сокращением ра-
диальной. Атропин блокирует действие ацетилхолина, что де-
лает невозможным сокращение кольцевой мышцы. Адреналин,
148
выделяющийся из надпочечников при сильных эмоциях» дей-
ствует подобно норадреналину, возбуждая радиальную мышцу.
Это объясняет расширение зрачка при испуге или от боли; в
этих случаях механизм регуляции гуморальный. Напротив,
расширение зрачка в сумерках обусловлено нервной регуля-
цией, работой соответствующей рефлекторной дуги.
12-30. Рассмотрим способы определения направления на
источник звука при условии, что голова человека или живот-
ного фиксирована. В принципе все возможные способы осно-
ваны на том, что животные имеют два уха и сигналы, посту-
пающие к левому и правому уху, неодинаковы.
Первый способ. Сигналы могут различаться по силе звука:
то ухо, которое ближе к источнику звука, получает более
сильный сигнал. Это связано с тем, что сила звука убывает
по мере удаления от источника, а также с тем, что голова
животного (а часто и ушные раковины) играет роль экрана,
загораживая ухо. Определить местоположение источника звука
по этому отличию легче крупному животному: у него уши
расположены дальше друг от друга и различие силы звуковых
сигналов больше, к тому же большая голова сильнее экранирует
звук. Степень экранирования зависит от частоты звука —
сильнее экранируются звуки высокие. Низкие же звуки оги-
бают голову (явление дифракции), т. е. не экранируются. Чем
меньше животное, тем сильнее сказывается дифракция — ма-
лые предметы экранируют только звуки высокой частоты.
Второй способ. Определить направление — учесть различие
во времени поступления звука к левому и правому уху. Бла-
годаря специальным механизмам соединения нервных клеток
можно фиксировать даже ничтожные различия во времени
поступления сигналов — в 0,03 мс. Если считать, что рассто-
яние между ушами человека 20 см, то, зная скорость звука
в воздухе (примерно 330 м/с), можно вычислить разницу во
времени поступления сигнала в одно и другое ухо от источника
звука, расположенного сбоку от человека: 0,2 м/330 м/с =
= 0,6 мс, что много больше, чем предельные 0,03 мс. Для
мелких животных этот способ опять-таки более труден. От
частоты звука эффективность его не зависит.
Третий способ связан с особенностью распространения звука
в воздухе — образованием волн уплотнения и разрежения. В
тот момент, когда около одного уха находится область более
высокого давления, около другого может находиться область
149
разрежения. Этим способом легче определять направление на
источник низких звуков, имеющих большую длину волны
и, значит, большее расстояние между областями сжатия и
разрежения. Как и предыдущие, этот способ эффективнее для
крупных животных.
Есть и четвертый способ, который можно использовать,
имея даже одно ухо. Нужно, поворачивая голову, определить
такое ее положение, которое обеспечит наилучшую слыши-
мость, и, исходя из этого, установить направление на источник
звука. При использовании этого способа размеры головы не
имеют значения.
Надо заметить, что в реальности используются все способы
одновременно, а полученные сведения дополняют друг друга.
12-40. Находясь в поле силы тяжести, человек воспринимает
свою ориентацию как ♦правильную» в результате работы це-
лого ряда механорецепторов: отолитового аппарата, рецепторов
суставов и внутренних органов, воспринимающих давление
лежащих выше тканей, рецепторов кровеносных сосудов, ко-
торые растягиваются под действием массы крови. Показания
всех этих рецепторов интегрируются в центральной нервной
системе и дополнительно контролируются зрением. Если че-
ловек на Земле переворачивается вниз головой, отолиты от-
клоняются от обычного положения, давление на суставы ис-
чезает, кровь перестает растягивать вены нижней части тела.
Но в невесомости сила тяжести тоже не действует на отолиты,
исчезает давление на механорецепторы суставов, невесомая
кровь перестает растягивать сосуды ног, они за счет упругости
сжимаются и больше Крови притекает к голове (это же про-
исходит на Земле при переворачивании вниз головой). В ре-
зультате у космонавта может возникнуть впечатление, что он
перевернулся вниз головой, особенно если зрение отключено —
при закрытых глазах.
12-48. Мы разберем вопрос на примере зрения. Перед сет-
чаткой у многих животных находится специальная оптическая
система, подающая свет на зрительные рецепторы. Свет вы-
зывает в рецепторах изменение мембранного потенциала (ре-
цепторный потенциал). Рецепторы действуют на другие ней-
роны сетчатки, которые посылают сигнал в зрительные области
мозга, где эта информация обрабатывается.
150
Приспособление к силе раздражения возможно на всех че-
тырех указанных этапах приема и обработки информации:
— входное устройство может регулировать количество света,
которое попадает на сетчатку, меняя размеры зрачка;
— возможна адаптация самих рецепторов. Например, при
ярком свете количество родопсина, разрушаемого под дейст-
вием света, больше, чем количество синтезируемого родопсина;
в результате содержание родопсина в рецепторе снижается, а
значит, снижается и чувствительность рецептора;
— нервная система может регулировать передачу сигналов
от рецепторов к мозгу, тормозя нейроны, стоящие в цепи
передачи сигнала;
— наконец, торможение может осуществляться на высших
уровнях мозга, вплоть до коры больших полушарий.
Если раздражитель слабый, то процессы имеют «противо-
положный знак»: зрачок расширяется, чувствительность ре-
цепторов возрастает и т. д.
Эта общая схема регуляции применима не только к зрению.
Органы слуха тоже снабжены входным устройством, которое
может менять чувствительность (поворот ушной раковины,
работа мышц среднего уха). Почти все рецепторы способны
адаптироваться, только вместо разрушения родопсина исполь-
зуются другие механизмы, чаще всего изменение состояния
мембран рецепторных клеток.
13-1. Такие звуковые сигналы животные могут использо-
вать:
1) при сотрудничестве с особями других видов, например
в смешанных стаях у синиц, дроздов и дятлов общий сигнал
тревоги;
2) в случае конкуренции с особями своего или другого вида:
крик хищника или общий крик опасности может служить
для отпугивания конкурента;
для отвлечения конкурента от добычи криком его птенца;
3) для защиты от хищника можно:
издавать сигналы, свойственные хищнику, и тем самым
дезориентировать его (некоторые ночные бабочки имитируют
сигналы летучих мышей);
маскироваться под несъедобный объект (например, мухи-
осовидки жужжат как осы);
отогнать его криком другого хищника или криком опас-
ности, характерным для данного вида хищника;
определить местоположение хищника по его ответу;
151
4) для успешной охоты:
привлечение жертвы криком (например, тигры подражают
брачному реву оленей);
нахождение жертвы по ее ответу.
5) наконец, существует пересмешничество ради собственно-
го удовольствия (характерно для человека и, по-видимому,
для скворцов, хотя, конечно, чужая душа — потемки).
13-2. Граница территории может отмечаться запахом, для
чего многие животные имеют специальные пахучие железы
(олени, многие представители семейства кошачьих). Живот-
ные могут метить границы мочой (псовые: собаки, волки,
лисы, шакалы) или пометом (антилопы, слоны). Некоторые
животные оставляют на деревьях у границы участка клочья
шерсти (медведи, зубры, рыси).
Другой способ мечения территории — повреждение деревьев
(медвежьи метки на коре деревьев, сломанные ветки и погрызы
копытных, бобров, некоторых обезьян).
Еще один способ предупреждения о том, что участок за-
нят,— звуковой (стрекотание сверчков, рев крупных хищни-
ков и т. п.). Но, строго говоря, его нельзя считать меткой.
13-4. Приспособления к продолжению рода у животных,
живущих разреженно, могут быть разделены на две группы.
Первая — приспособления, облегчающие встречу половых пар-
тнеров. Прежде всего это разнообразные запаховые метки или
системы меток, которые помогают самцу найти готовую к
размножению самку (мцогие хищные). В период размножения
запаховое мечение усиливается и у самцов (например, у бурых
медведей), что, по-видимому, также позволяет самкам быстро
находить самцов. У многих видов (например, некоторые че-
шуекрылые) самки в период размножения выделяют особые
химические вещества (феромоны), к которым самцы очень
чувствительны.
Ряд видов привлекают половых партнеров при помощи
звуков, которые могут издавать как самцы (пение птиц, крики
прямокрылых, брачные крики амфибий), так и самки (пение
бурундуков, крики лосей, стрекотание цикад). Альтернативой
сложным приспособлениям, облегчающим поиск полового пар-
тнера, является моногамия (образование постоянных пар; см.
также задачу 11-9). Она часто возникает у видов, обитающих
в биотопах со сложной, ♦островной», структурой, а также
152
появляется у большинства видов при низкой численности,
хотя в годы высокой и средней численности она им несвой-
ственна. Крайняя форма укрепления связей половых партне-
ров — феномен паразитических самцов, когда маленький са-
мец прикрепляется к нормально развитой самке (некоторые
глубоководные рыбы-удильщики, морские уточки и др.).
Вторая группа приспособлений — синхронизация размно-
жения в местах массового сбора (например, гренландские тю-
лени имеют лишь три таких места, хотя ареал их охватывает
весь север Атлантики).
Для некоторых видов характерно еще более радикальное
решение проблемы — полный отказ от поисков партнера с
переходом к размножению без него. Некоторые партеногене-
тические рыбы (серебряный карась в Казахстане) нерестятся
вместе с другими видами, и сперматозоиды других видов
стимулируют (без оплодотворения) их икру, ♦запуская» деле-
ние яйцеклетки.
13-7. У многих птиц видоспецифичная сложная песня ис-
пользуется для привлечения особи противоположного пола, а
также отпугивает особей того же пола, являясь, таким образом,
одним из поведенческих механизмов половой изоляции. Кроме
того, такая песня помогает птицам ограничивать свою терри-
торию, отпугивать соперников.
Простые видоспецифичные песни, как правило, являются
сигналом тревоги или сигналом о наличии пищи. Сигнал
♦ опасность», естественно, не может быть длинным. Простые
сигналы часто используются для взаимовыгодного обмена ин-
формацией в смешанных стаях.
14-2. Основная идея ответа такова. При увеличении ли-
нейных размеров животного в 10 раз объем и масса тела
возрастают в 1000 раз (как куб линейных размеров), в то
время как ряд других показателей, например прочность костей,
площадь легких, сечение кровеносных сосудов и др., — только
в 100 раз (как квадрат линейных размеров; см. также задачи
3-2, 3-3, 10-13). Возникшие диспропорции делают огромное
животное нежизнеспособным или маложизнеспособным. Для
их устранения требуется существенная перестройка организма,
что очень трудно или даже невозможно сделать при селекции.
153
Следует учесть, что выведение очень крупных животных
технически трудно и экономически нецелесообразно. Крупные
животные дольше созревают, их можно содержать лишь в
относительно небольшом количестве, а значит, будет меньше
и количество мутантов, используемых для дальнейшего отбора.
14-12. Понятно, что слизь выделяют десятки тысяч разных
видов животных. Отвечая на такой объемный вопрос, обяза-
тельно что-нибудь забудешь, упустишь какой-либо вариант
ответа. Поэтому мы начнем с разных свойств слизи и подумаем,
как можно было бы их использовать. Подержав в руках слизня
или лягушку, легко убедиться, что слизь — вязкая, клейкая
масса, в воде не растворяется, но хорошо смачивается ею и
даже набухает в ней. Итак:
Вязкая, клейкая... Можно использовать как клей:
— что-то приклеивать к себе — асцидия и другие живо-
тные-фильтраторы приклеивают частицы пищи к поверхности
своих фильтрующих органов;
— самому к чему-то приклеиваться — улитки; что-нибудь
склеивать — двоякодышащие рыбы, пережидая засуху в толще
ила, склеивают ил вокруг себя слизью. Получается довольно
толстая стенка, через которую влага испаряется медленно.
Годится и как смазка — попробуйте-ка удержать в руках
живую рыбу.
В воде не растворяется... Можно использовать как:
— субстрат для колоний мелких водных организмов (воль-
вокс);
— нерастворимое, но и не стесняющее движений покрытие;
логично было бы сделать его невкусным, убивающим микро-
организмы (земноводные);
— для транспортировки по телу водного животного каких-
нибудь частиц (морские лилии);
— для защиты каких-нибудь нежных структур (ресничек
у плоских червей).
Хорошо смачивается водой... Можно использовать для:
— поглощения воды из внешней среды (земноводные);
— распределения воды по всей поверхности тела (при этом,
чтобы увлажнить все тело, достаточно посидеть на влажной
почве или, как небольшая тропическая рыбка илистый прыгун,
опустить в воду хвост);
— можно использовать везде, где нужна влажная поверх-
ность (слизистые оболочки у наземных позвоночных).
154
Набухает в воде... Годится для:
— хранения воды и замедления ее испарения (слизни);
— расширения какого-то органа при его смачивании (тут
трудно удержаться от красивого примера из мира растений,
хотя это и не входит в рамки нашей задачи: именно так раз-
рывает стенки плода, выстреливая семенами, бешеный огурец).
Заметим, что ответ на этот вопрос зависит от того, что мы
готовы называть слизью, а что — нет. Если слизью считать
любую вязкую жидкость, то нужно было бы рассказать про
слюну и многое другое. Если же такое определение нас не
устраивает, то следует условиться, какими еще свойствами,
кроме высокой вязкости, должна обладать жидкость, чтобы
мы могли называть ее слизью.
14-17. Рассмотрим несколько ситуаций.
1) Животное активно в одной среде, чаще всего в водной,
а в другой существует в виде покоящейся, переживающей
стадии (цисты простейших, яйца щитней, дафний во времен-
ных водоемах, взрослые тихоходки, икра некоторых рыб).
Тогда можно указать следующие особенности физиологии
этого животного:
— плотные оболочки яиц и цист, защищающие от высы-
хания, раздавливания, поедания;
— способность переносить практически полное обезвожива-
ние (тихоходки);
— способность включать механизмы развития активных
форм в нужный момент;
— возможен короткий цикл развития, рассчитанный на
пересыхание временного водоема (щитни);
— способность обитающих в воде покоящихся стадий пере-
носить пониженную концентрацию кислорода (яйца водоме-
рок).
2) Животное активно в обеих средах, но в одной из них
оно отыскивает или активно создает некоторые условия, ха-
рактерные для другой среды:
— захватывает под воду запас воздуха в специальной по-
лости или с помощью не смачиваемых водой покрытий и т. п.
(паук каемчатый охотник, плавунец, водолюб, все дышащие
воздухом и ныряющие позвоночные);
— захватывает на сушу запас воды для увлажнения всего
тела или его частей. Вода может запасаться в тканях (водонос),
в специальных камерах (бокоплавы);
155
— обитает большую часть времени на границе воды и суши
или на поверхностной пленке (илистый прыгун, амфибии,
водные насекомые с дыхательными трубками, водные клопы,
личинки многих двукрылых).
Какие особенности строения характерны для таких живот-
ных? Если это животное активно плавает, то это: обтекаемая
форма тела, часто перепонки на ногах, иногда клапаны в
глотке, позволяющие есть под водой (крокодилы); влажная,
покрытая слизью кожа (амфибии). У теплокровных животных
ноздри и глаза смещены на верхнюю сторону уплощенной
головы. У беспозвоночных — дыхательные трубки, иногда
длинные, позволяющие свободно передвигаться под водой (ли-
чинки львинок, водяной скорпион), «поплавки», пучки не-
смачиваемых волосков, расширения трахей, специализация
глаз на водные и воздушные (вертячка).
3) Животное хорошо приспособлено к жизни в обеих средах
и может длительное время не посещать водоем. Такая ситуация
может достигаться двумя способами:
— на разных стадиях развития животное живет в разных
средах (стрекозы, поденки, многие двукрылые, амфибии);
— взрослое животное живет в разных средах, при этом
размножение происходит в определенной среде и потомство
до определенного момента живет в этой среде (некоторые виды
бокоплавов).
15-4. Из условий задачи ясно, что волокна, по которым
идут срочные сообщения, жизненно важные для организма,
должны иметь больший диаметр, а волокна, которые передают
сведения о медленно .меняющихся величинах, могут иметь
меньший диаметр. Например, волокна, связанные с управле-
нием движениями, проводят нервные импульсы со скоростью
100—120 м/с и имеют большой диаметр, а волокна, идущие от
температурных рецепторов,— тонкие, так как температура ок-
ружающей среды очень редко существенно меняется в течение,
скажем, 1 с.
Но почему бы всем нервным волокнам не иметь один и
тот же диаметр? Понятно, нельзя, чтобы все они были тон-
кими: такое животное будет слишком поздно узнавать об опас-
ности, медленно управлять своим поведением и погибнет, не
выдержав конкуренции. Однако и большой диаметр для
всех волокон — вариант невозможный: они просто не разме-
стились бы в организме. В ходе эволюции величины диаметров
156
устанавливались обычным путем выбора между ♦ хорошо бы»
и «возможно», поэтому только самые жизненно важные во-
локна толстые, другие, где это допустимо,— потоньше.
15-6. Так как ионы натрия лишь в незначительной степени
влияют на образование потенциала покоя, его величина из-
менится незначительно. В основном величина потенциала по-
коя определяется распределением ионов калия: в состоянии
покоя проницаемость мембраны для ионов Na+ намного мень-
ше, чем для ионов К+. При уменьшении наружной концент-
рации ионов натрия потенциал покоя немного сместится в
сторону гиперполяризации (пассивный приток ионов натрия
в клетку уменьшится, а следовательно, уменьшится и его
деполяризующее влияние). А вот амплитуда потенциала дей-
ствия, снизится значительно: ведь восходящая фаза потенци-
ала действия обусловлена именно входом в клетку ионов на-
трия. Если же разность концентраций ионов натрия по обе
стороны мембраны уменьшится, то в клетку будет проникать
меньше ионов натрия и, следовательно, деполяризация мем-
браны уменьшится.
15-9. При охлаждении величина потенциала покоя нейрона
крысы уменьшается (мембрана медленно деполяризуется) в
результате торможения работы Ыа+/К+-насоса. Дело в том,
что у теплокровных животных ионные насосы приспособлены
к работе при определенной температуре (температуре тела,
т. е. 37—38 °C) и при охлаждении их активность уменьшается,
что и приводит к изменению разности потенциалов на мем-
бране. Уменьшение величины потенциала покоя обусловлено
двумя причинами. Во-первых, торможение Ыа+/К+-насоса при-
водит к медленному уменьшению разности концентраций
ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, следовательно,
будет уменьшаться и разность электрических зарядов между
наружной и внутренней поверхностями мембраны. Во-вторых,
Na+/K+-Hacoc не только создает неравномерное распределение
ионов, но и переносит ионы Na+ наружу, а К+ внутрь таким
образом, что мембрана гиперполяризуется. За один цикл ра-
боты насос выкачивает из клетки три иона натрия, а внутрь
закачивает всего два иона калия. Благодаря этому положи-
тельный заряд на внутренней стороне мембраны возрастает
(ионные насосы такого типа называются электрогенными).
Уменьшение активности Na+/K4 -насоса приведет к ослаблению
157
его гиперполяризующего влияния, т. е. к уменьшению потен-
циала покоя.
15-11. Если отводящий электрод расположен между раз-
дражающими, то импульсы придут к нему одновременно, но
вызовут только один потенциал действия. Зарегистрированный
нервный импульс будет иметь несколько большую амплитуду,
чем обычный (примерно на 5—10 %, но отнюдь не в 2 раза,
поскольку импульсы не суммируются — потенциал действия
генерируется по закону «всё или ничего»), и более крутые
подъем и спад. Это связано с тем, что изменения мембранного
потенциала в месте введения отводящего электрода активиру-
ются не с одной, как обычно, а с обеих сторон и поэтому
развиваются быстрее.
Если отводящий электрод передвинуть ближе к одному из
раздражающих, то зарегистрируется импульс только от этого
электрода. А импульс от дальнего раздражающего электрода
не пройдет: по пути к отводящему он встретится с первым
импульсом и «затухнет». Почему? Дело в том, что импульс,
перемещаясь по нерву, оставляет за собой невозбудимый в
течение определенного промежутка времени (несколько мил-
лисекунд) участок (явление рефрактерности), который второй
импульс преодолеть не может.
15-12. Простейший вариант ответа состоит в том, что при
раздражении одной точки смешанного нерва одиночным элек-
трическим импульсом возбуждаются только центробежные или
только центростремительные волокна и мышца сокращается
однократно, а при раздражении другой точки смешанного
нерва возбуждаются оба типа волокон: в результате возбуж-
дение поступает и к мышце, и в спинной мозг, а оттуда по
рефлекторной дуге вторично приходит к мышце. Такой ответ,
однако, недостаточен. Дело в том, что при искусственном
раздражении нерва электрическим током возбуждение по цен-
тробежным волокнам идет не только к мышце, но и в обратном
направлении — в спинной мозг, к моторным нейронам, кото-
рые на некоторое время после его прихода становятся невоз-
будимыми.
Чтобы ответить на вопрос задачи, необходимо решить, ка-
ким образом можно избавиться от воздействия встречных им-
пульсов. Если смешанный нерв раздражается вблизи спинного
мозга, то моторный нейрон возбуждается импульсами от цен-
158
тробежных волокон, которые приходят в обратном направле-
нии, и становится невозбудимым; импульсы, пришедшие к
мотонейрону по центростремительным волокнам в течение пе-
риода «невозбудимости», не могут возбудить его. Мышца от-
вечает только однократным сокращением. Если же раздражать
смешанный нерв близко к мышце, то возникают два сокра-
щения мышцы. Первое из них вызвано импульсами, пришед-
шими по центробежным волокнам, а причина второго сокра-
щения следующая. Среди центростремительных волокон сме-
шанного нерва есть волокна, проводящие возбуждение доволь-
но медленно. Пока возбуждение доходит по ним до спинного
мозга по длинному пути от мышцы, у моторного нейрона
заканчивается период «невозбудимости», он возбуждается и
вызывает второе сокращение мышцы.
Осталось выяснить, почему сигнал, пришедший в моторные
нейроны спинного мозга по центробежным волокнам, не пе-
реходит из них на центростремительные медленно проводящие
волокна и не идет навстречу их импульсам (встретившись,
импульсы в нервном волокне гасили бы друг друга)? Оказы-
вается, между окончаниями центростремительных волокон и
моторными нейронами имеется ♦ выпрямляющее* устройст-
во — химический синапс, который пропускает импульсы толь-
ко в одну сторону.
15-14. Эксперименты могут быть следующими.
а) Возбуждая поочередно каждую из клеток, регистрируем
мембранный потенциал другой. Оптимальный вариант: в каж-
дой клетке два электрода — раздражающий и регистрирующий
(отводящий). Раздражающее напряжение должно быть доста-
точно большим, чтобы в раздражаемом нейроне возник по
тенциал действия. Если раздражение одного нейрона приводит
к изменению мембранного потенциала другого (де- или гипер
поляризации), то эти клетки связаны друг с другом.
б) Здесь возможно несколько способов:
— нужно измерить время прохождения возбуждения от од
ной клетки до другой; если оно меньше времени синаптич<ч*коН
задержки в химическом синапсе (приблизительно 0,5 мс), к»
синапс электрический. Так как у млекопитающих ск<цми и.
проведения нервного импульса по аксону велика, то дли у и
рощения ответа мы предполагаем, что временем и jm тсдсп и л
импульса по аксону можно пренебречь, что вполне питштгт
вует действительности;
159
— если синапс электрический, то в отличие от химического
через него сигнал передается в обе стороны;
— можно исследовать действие блокаторов передачи в хими-
ческих синапсах, с помощью микропипетки подводя их ло-
кально к исследуемым нейронам. Если удастся заблокиро-
вать — синапс химический, а если нет (ведь медиаторов в
нервной системе великое множество и очень трудно подобрать
нужный блокатор), то или химический, или электрический и
остается уповать на первые два способа. Если связь между
клетками полисинаптическая — есть вставочные нейроны, у
которых медиаторы могут быть совсем иными,— задача услож-
няется.
в) Нужно определить разницу между временем возникно-
вения потенциала действия в пресинаптической клетке и на-
чалом изменения мембранного потенциала постсинаптической
клетки: если она равна по продолжительности одной синап-
тической задержке, то связь моносинаптическая — клетки свя-
заны друг с другом непосредственно, если двум — есть один
вставочный нейрон, и т. д.
г) Если клетки связаны химическим синапсом, то преси-
наптической является клетка, раздражение которой приводит
к изменению мембранного потенциала другой; если же синапс
электрический, то эта часть вопроса теряет смысл.
16-8. а) Многие жизненно важные процессы в нервных и
мышечных клетках «запускаются» при увеличении концент-
рации ионов Са2+ в цитоплазме. Внутрь клетки ионы кальция
проникают через каналы, расположенные в мембране. Эти
каналы пропускают почти исключительно ионы кальция (и
мало проницаемы для других ионов, например ионов натрия
или калия), управляются они (открываются или закрываются)
разностью потенциалов между наружной и внутренней повер-
хностями мембраны. Если мембранный потенциал равен по-
тенциалу покоя, кальциевые каналы в основном закрыты,
при деполяризации мембраны они открываются.
В нервных клетках увеличение внутриклеточной концен-
трации ионов Са2+ играет роль пускового механизма в выде-
лении медиатора в химических синапсах. На мембране си-
наптического окончания расположено большое количество
кальциевых каналов. Когда к окончанию приходит нервный
импульс, его мембрана деполяризуется, кальциевые каналы
открываются и ионы кальция проникают внутрь клетки. Это
160
приводит к тому, что синаптические пузырьки, в которых
содержится медиатор, перемещаются к пресинаптической мем-
бране и сливаются с ней, содержимое их выбрасывается в
синаптическую щель.
В мышечных клетках повышение цитоплазматической кон-
центрации ионов Са2+ — необходимое условие процесса сокра-
щения. Увеличение содержания ионов Са2+ в цитоплазме де-
лает возможным взаимодействие сократительных белков —
актиновых и миозиновых нитей. Между ними образуются
поперечные мостики, которые поворачиваются, совершая так
называемые гребковые движения, продвигают актиновые нити
относительно миозиновых, и мышечные клетки укорачивают-
ся. Источником увеличения концентрации ионов Са2+ в ци-
топлазме мышечных клеток служит не только внеклеточная
среда, но и гладкий эндоплазматический ретикулум, где «за-
пасено» очень большое количество ионов Са2+ (в поперечно-
полосатых мышечных клетках гладкий эндоплазматический
ретикулум называют саркоплазматическим ретикулумом).
Распространение потенциала действия по наружной мембране
мышечной клетки провоцирует выход кальция из внутрикле-
точного депо — саркоплазматического ретикулума (см. очерк
«Как работают мышцы»).
б) Понятно, что после того, как ионы кальция сыграли
свою роль, они должны быть удалены из цитоплазмы. Иначе
через синапс не смогут передаваться следующие импульсы, а
мышечная клетка будет постоянно сокращенной и не сможет
расслабиться. Уменьшение концентрации ионов Са2+ в цитоп-
лазме осуществляется кальциевым насосом — ферментом,
встроенным в наружную мембрану, который «перекачивает»
ионы кальция изнутри клетки во внеклеточную среду. Так
как ионы кальция при этом перемещаются из области меньшей
концентрации в область большей концентрации (снаружи их
больше, чем внутри), транспорт требует затрат энергии, кото-
рую кальциевый насос получает, расщепляя молекулы адено-
зинтрифосфорной кислоты (принцип работы тот же, что и у
Na+/K+-насоса). В мышечных клетках такие же кальциевые
насосы встроены и в мембраны саркоплазматического ретику-
лума, они закачивают ионы кальция из цитоплазмы внутрь
ретикулума. Таким образом, в состоянии покоя концентрация
ионов Са2+ в цитоплазме клеток поддерживается очень низкой.
161
16-11. Процесс произвольного, совершающегося по желанию
человека напряжения мышцы включает два этапа: а) управ-
ляющие сигналы из центральной нервной системы поступает
в спинной мозг; б) от моторного нейрона, расположенного в
спинном мозге, импульсы идут к мышце, вызывая ее сокра-
щение. Поддержание мышечного сокращения обеспечивается
непрерывным потоком импульсов от мотонейронов и образо-
ванием мостиков между актиновыми и миозиновыми нитями
в сокращенной мышце.
Первая причина расслабления такова. У позвоночных жи-
вотных нерв, подходящий к мышце, может только возбудить
ее в отличие от беспозвоночных, у которых есть не только
возбуждающие, но и тормозные мотонейроны. Поэтому для
расслабления мышцы нужно, чтобы по нерву перестали по-
ступать управляющие сигналы, а для этого надо затормозить
мотонейрон, аксон которого идет к мышце. Механизм такого
торможения следующий. Так как мышца напряжена и рас-
тянуть ее трудно, то при ударе в первую очередь будут рас-
тягиваться сухожилия. Расположенные в них рецепторы (су-
хожильные органы Гольджи) при этом возбуждаются и посы-
лают в спинной мозг сигналы, тормозящие мотонейроны. В
повседневной жизни сухожильные рецепторы непрерывно по-
сылают в центральную нервную систему сигналы, сообщающие
о состоянии мышцы. Таким способом предотвращается чрез-
мерное мышечное напряжение, которое могло бы привести к
повреждению сухожилия и к травме.
Вторая причина расслабления состоит в том, что удар по
мышце приводит к механическому разрыву части мостиков
между актиновыми и миозиновыми нитями.
17-8. Такие нарушения будут наблюдаться после удаления
у животного гипофиза — эндокринной железы, расположенной
внутри черепа снизу от промежуточного мозга и секретирую-
щей множество гормонов, участвующих в регуляции самых
разнообразных физиологических процессов. Роль гипофиза для
жизнедеятельности организма настолько велика, что без спе-
циального ухода (режима обогрева, кормления и т. п.) живот-
ное с удаленным гипофизом рано или поздно неизбежно по-
гибает. Гипофиз состоит из двух долей: передней и задней,
причем секретируемые ими гормоны весьма различны по фи-
зиологическим эффектам.
162
Передняя доля гипофиза секретирует так называемые трой-
ные гормоны, которые регулируют, как правило стимулируют,
функционирование других желез внутренней секреции, гор-
моны которых уже непосредственно влияют на процессы об-
мена веществ. После удаления гипофиза функционирование
всех «подконтрольных» ему эндокринных желез нарушается.
Один из гормонов передней доли гипофиза — тиреотропный
гормон — стимулирует образование и секрецию гормонов щи-
товидной железой, поэтому удаление гипофиза приведет к
резкому снижению концентрации в крови гормонов щитовид-
ной железы и, следовательно, разовьются нарушения, связан-
ные с недостатком этих гормонов: снижение температуры тела,
вялость, сонливость (подобно тому, как это наблюдается у
человека, больного микседемой).
Задержка роста обусловлена недостатком соматотропного
гормона (гормона роста). Раньше считали, что этот гормон
непосредственно стимулирует процессы роста в тканях тела.
Однако в последнее время установлено, что гормон роста с
полным правом можно относить к тропным гормонам, при
этом мишенью его действия служит печень. Как видите, гор-
моны могут секретироваться не только специализированными
эндокринными железами, но и органами, которые в течение
долгого времени считались не имеющими отношения к обра-
зованию гормонов. Соматотропный гормон стимулирует обра-
зование в печени гормонов-соматомединов, которые увеличи-
вают синтез белка в самых различных тканях тела.
Задняя доля гипофиза секретирует гормоны, которые не
являются тропными, а непосредственно влияют на органы-ми-
шени. Важнейший из них — антидиуретический гормон, ус-
коряющий процесс обратного всасывания (реабсорбции) воды
в почечных канальцах (отсюда и название: анти — против,
диурез — образование мочи, т. е. «уменьшающий образование
мочи»). При недостатке этого гормона реабсорбция воды сни-
жается, поэтому значительно увеличивается количество выде-
ляемой мочи. У человека при недостаточном образовании ан-
тидиуретического гормона развивается заболевание, которое
носит название несахарного диабета в отличие от сахарного
диабета, обусловленного недостаточной секрецией инсулина из
поджелудочной железы. Количество образующейся мочи при
этом может возрастать до 30 л и более в сутки. Таким образом,
мочеизнурение после удаления гипофиза связано с недостат-
ком в организме антидиуретического гормона.
163
Кроме описанных могут наблюдаться нарушения:
— функции размножения» в частности гипотрофия репро-
дуктивных органов. Это обусловлено тем, что один из тропных
гормонов передней доли гипофиза (гонадотропный гормон)
регулирует образование половых гормонов в семенниках у
самцов и в яичниках у самок;
— эндокринной функции коркового (наружного) слоя над-
почечников, которая также стимулируется одним из тропных
гормонов гипофиза. Гормоны коркового слоя надпочечников —
важнейшие регуляторы углеводного, жирового и водно-соле-
вого обмена в организме, поэтому недостаточная их секреция
приведет к глубокому изменению обмена веществ.
17-12. Можно предложить несколько различных гипотез.
1) Вещество В не является само по себе гормоном, дейст-
вующим на орган и вызывающим его гипертрофию, а является
его предшественником, превращающимся в гормон с помощью
фермента, который в недоразвитом органе не вырабатывается.
Или же вещество В может быть уже неактивной, ♦ обезвре-
женной ♦ клетками формой гормона.
2) Вещество В влияет на развитие органа только на опре-
деленных стадиях его развития.
3) И гипертрофия органа, и синтез вещества В в железе
регулируются одной и той же гормональной системой. При
этом вещество переносится кровотоком в гипертрофируемый
орган, хотя никакого влияния на него не оказывает. Веще-
ство В также может быть всего лишь одним из побочных
продуктов развития органа А.
4) Вещество В действительно влияет на развитие органа А,
но не само по себе, а в сочетании с другим веществом или
веществами. Такое явление называется синергизмом. Таким
образом, если вводить вещество В без веществ, необходимых
для его действия, физиологический эффект не проявится.
5) Наконец, возможно, что вещество В действительно не-
посредственно влияет на развитие органа А, но его концент-
рация в эксперименте оказалась слишком низкой.
17-13. Большие кровопотери ведут к уменьшению числа
эритроцитов, ухудшению снабжения организма кислородом,
потере жидкости. Это вызывает ряд защитных реакций. Так,
повышение концентрации СОг стимулирует дыхание. Сниже-
164
ние кровяного давления рефлекторным путем вызывает уча-
щение сердцебиений, сужение просветов сосудов кожи (блед-
ность) и мышц, что способствует более интенсивному кро-
воснабжению жизненно важных органов (сердца и мозга),
выбросу крови из депо. Общая вялость, сонливость также носят
защитный характер, так как ведут к снижению энерготрат.
При большой кровопотере начинается интенсивный гемопоэз
(образование эритроцитов, лейкоцитов и других элементов кро-
ви). Реакции сердечно-сосудистой системы запускаются хемо-
рецепторами и рецепторами давления, расположенными в стен-
ках кровеносных сосудов.
Более сложен механизм возникновения жажды. По-види-
мому, отчасти ощущение жажды обусловлено тем, что при
обезвоживании повышается осмотическое давление крови, что
вызывает реакцию осморецепторов, расположенных в одном
из отделов промежуточного мозга — гипоталамусе. Кроме того,
снижение кровоснабжения почек запускает цепь реакций, ве-
дущих к появлению в крови ангиотензина — гормона, дейст-
вующего на хеморецепторы гипоталамуса и вызывающего ощу-
щение жажды и усиленное потребление воды.
17-15. Чтобы регулировать какую-то величину, нужно
знать способ ее измерения и иметь «эффектор» — устройство,
позволяющее увеличивать или уменьшать эту величину. В
нашей задаче загадочной представляется первая проблема: как
измерять число эритроцитов в организме? Трудно представить
себе устройство, пересчитывающее эритроциты: их слишком
много и они находятся в самых разных местах. Значит, должно
происходить измерение какой-то величины, пропорциональной
числу эритроцитов. Можно предложить несколько вариантов.
Во-первых, это может быть количество кислорода, поступаю-
щего к каким-то органам. Во-вторых, это может быть некое
вещество, выделяемое в кровь самими эритроцитами. В-треть-
их, можно измерять не полное число эритроцитов, а пропор-
циональное ему число погибших эритроцитов. При гибели
эритроцитов в кровь или еще куда-нибудь может поступать,
например, гемоглобин.
Эффектором в нашем случае служит костный мозг, где
вырабатываются эритроциты. Рецепторами могут быть или
сами клетки костного мозга, или другие клетки, расположен-
ные вне его, например в центральной нервной системе (нервные
клетки наиболее чувствительны к недостатку кислорода). Сиг-
165
нал в костный мозг должен передаваться или с помощью
гормонов» или по нервам.
Ясно» что для проверки высказанных предположений не-
обходимо провести разнообразные опыты. Рассмотрим версию»
в которой о числе эритроцитов организм судит по количеству
02, поступающего в какие-то ткани или органы. Здесь возмо-
жен такой опыт: поместить животное в среду с недостатком
кислорода и проверить» изменится ли у него число эритроцитов.
Известно, что у людей, поднимающихся высоко в горы на
достаточно долгий срок, увеличивается число эритроцитов. Это
свидетельствует о том, что эритропоэз регулируется содержа-
нием кислорода в крови. Конечно, при этом вполне могут
быть и еще какие-то сигналы, «говорящие» о числе эритро-
цитов.
Кто же измеряет содержание кислорода и как сигнал о
содержании кислорода поступает в костный мозг? И тут можно
предложить массу гипотез и опытов для их проверки. Сразу
раскроем секрет: экспериментально доказано, что сами клетки
костного мозга не имеют рецепторов кислорода и что сигнал
в костный мозг поступает не по нервным волокнам. Значит,
какие-то органы при недостатке кислорода вырабатывают гор-
мон, действующий на костный мозг. Этот гормон удалось
выделить, его назвали эритропоэтином. Было выяснено, что
он вырабатывается в основном почками. Если перерезать нер-
вы, идущие к почкам, то почки продолжают вырабатывать
эритропоэтин при недостатке кислорода. Если выделить почку
из организма, поместить ее в питательный раствор, а затем
уменьшить в нем содержание кислорода, то также будет на-
блюдаться увеличение синтеза и секреции эритропоэтина. Та-
ким образом, в ткани почек есть свои рецепторы кислорода.
Как же эритропоэтин действует на выработку эритроцитов?
(Он может влиять непосредственно на костный мозг или на
органы, которые вырабатывают другие гормоны.) Для выяс-
нения этого вопроса эритропоэтином действовали на клетки
костного мозга, выращиваемые вне организма в культуре тка-
ни. Оказалось, что эритропоэтин непосредственно воздействует
на костный мозг.
18-11. Высокая температура тела дает птицам два основных
преимущества. При такой температуре быстрее идут все про-
цессы жизнедеятельности и, в частности, выше скорость со-
кращения мышечных волокон. Это позволяет мышцам совер-
166
шать большую работу в единицу времени» т. е. развивать
большую мощность. Высокая удельная мощность является при-
способлением для полета. Полет связан с большими потерями
энергии» для компенсации которой необходимо быстрое сжи-
гание пищи» много кислорода. Высокая температура тела обес-
печивает высокий уровень обмена веществ» быстрые сокраще-
ния скелетных мышц» кроме того» позволяет сократить
длительность высиживания яиц.
Основной недостаток высокой температуры тела — большие
потери на теплоотдачу, которая зависит от разности темпера-
туры тела и среды (см. ответ на задачу 6-37). С этим связана
необходимость обильного питания» быстрая гибель при отсут-
ствии пищи» особенно в холодную погоду. Сильная зависимость
птиц от наличия пищи заставляет их совершать сезонные
миграции» что сопряжено с гибелью многих особей. Кроме того,
при высокой температуре окружающей среды у птиц возникает
опасность перегрева. При полете выделяется много тепла и
воздушные мешки птиц служат для охлаждения. Однако при
высокой температуре воздуха длительный полет птиц невоз-
можен.
18-12. Теплокровные животные тратят значительную часть
энергии на поддержание температуры тела. Особенно остро эта
проблема стоит у мелких животных, имеющих относительно
большую поверхность тела (она убывает лишь как квадрат
линейных размеров, а масса — как куб). Чтобы компенсиро-
вать большие теплопотери, мелкие животные имеют более вы-
сокую температуру тела, благодаря которой удается достичь
равновесия между теплопродукцией и теплопотерями, но при
большей интенсивности тех и других.
Однако в ходе эволюции некоторые животные увеличили
свои размеры и тем самым снизили относительную поверхность
тела, что особенно важно для животных, обитающих в холод-
ном климате, поскольку теплоотдача там выше.
Колибри массой 3—5 г — самые маленькие птицы, и потери
тепла у них особенно велики. Чтобы поддерживать температуру
тела всю ночь, надо за день накопить запасы жира или гли-
когена. Но это создало бы для колибри существенные неудоб-
ства, так как увеличило бы массу животного в дневное время
и, стало быть, затраты энергии на полет. Кроме того, требует
энергозатрат и преобразование исходных углеводов пищи в
вещества, используемые для запасания энергии. К тому же
167
сам по себе процесс питания с зависанием над цветком доста-
точно энергоемок. Разрешить эту проблему в ходе эволюции
можно двумя путями: увеличить размеры тела или, как это
было с колибри, снизить интенсивность ночных потерь энергии.
Кстати, становится понятным, почему колибри обитают в тро-
пиках: иначе большие теплопотери сопровождали бы их круг-
лые сутки, и они не смогли бы иметь обычный метаболизм
теплокровных.
18-15. Во время пробуждения млекопитающих после спячки
в первую очередь согревается передняя половина тела, а за-
тем — задняя. В передней половине расположены сердце и
мозг. Согревание и более активная работа сердца играют важ-
ную роль в пробуждении: без активации работы сердца жи-
вотное не получит необходимого для разогрева количества
кислорода. А без согревания мозга процесс пробуждения не
сможет правильно управляться.
Большое значение в этом процессе имеет бурый жир, ко-
торый расположен в основном в передней половине тела (осо-
бенно между лопатками). Эти ткани содержат большое число
митохондрий и в них активно протекают процессы окисления,
при этом выделяется большое количество тепла.
В начале пробуждения нервная система активирует работу
сердца и перераспределение крови в сосудах так, чтобы больше
кислорода поступало к скоплениям бурого жира, а идущая от
него кровь в первую очередь согревала сердце и мозг. Затем
согреваются другие органы передней части тела, в частности
мышцы, обеспечивающие работу легких. После этого начина-
ется согревание задней половины тела.
Заметим, что в согревании животного важную роль играют
и мышцы. «Мышечная дрожь» при пробуждении — сущест-
венный источник тепла.
Известно, что у мелких млекопитающих при пробуждении
мышцы передней части тела получают примерно в 15 раз
больше крови, чем в нормальном состоянии. Органы же, не
участвующие в согревании во время пробуждения, в этот пе-
риод крайне слабо снабжаются кровью (например, почти пре-
кращается кровоснабжение кишечника).
ПРИЛОЖЕНИЕ
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Бертон Р. Чувства животных. М.: Мир, 1972.
2. Гинецинский А. Г„ Лебединский А. В, Основы физиологии человека и
животных. Л.: Медгиз, 1947.
3. Джерард Р. Функции человеческого тела. М.: Иностр, лит., 1947.
4. КорчакЯ. Как любить ребенка. М.: Политиздат, 1990.
5. Ожегов С. И. Словарь русского языка. М.: Русский язык, 1975.
6. Стругацкий A. H.t Стругацкий Б. Н. Понедельник начинается в суб-
боту. Сказка о Тройке. М.: Книжный сад, 1993.
7. ЦузмерА.М., ПетришинаО.Л. Биология-9: Анатомия, физиология
и гигиена человека. М.: Просвещение, 1991.
8. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 4 т. М.: Мир, 1985—1986.
9. Шмидт-НиельсенК. Физиология животных: Приспособления и среда:
В 2 т. М.: Мир, 1982.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ
Гимбо И. С, Знаете ли вы себя? Научно-популярный очерк анатомии
и физиологии человека. М.: Медицина, 1973.
(*) Хэм А., Кормак Д. Гистология: В 5 т. М.: Мир, 1982—1983.
(*) Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М.: Изд-во
МГУ, 1981.
Этинген Л. Е. Страна Анатомия. М.: Советская Россия, 1982.
169
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
КемпП., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1988.
Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 т. М.:
Высш, шк., 1979.
Основы физиологии / Отв. ред. П. Д. Стерки. М.: Мир, 1984.
Словарь физиологических терминов / Отв. ред. О. Г. Газенко. М.: Наука,
1987.
Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высш, шк., 1986.
Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 4 т. М.: Мир, 1985—1986.
Шмидт-Нильсен К. Как работает организм животного. М.: Мир, 1976.
Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: Почему они так важны? М.:
Мир, 1987.
Эккерт Р., РэнделлД., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы
и адаптации: В 2 т. М.: Мир, 1992.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ И МЫШЕЧНЫХ КЛЕТОК
Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г. Электричество в живых организмах.
М.: Наука, 1988.
БэгшоуК. Мышечное сокращение. М.: Мир, 1985.
Катц Б. Нерв, мышца и синапс. М.: Мир, 1968.
КуффлерС., Николс Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир, 1979.
(*) Оке С. Основы нейрофизиологии. М.: Мир, 1969.
(*) Скок В. И., Шуба М.Ф. Нервно-мышечная физиология. Киев: Вища
школа, 1986.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНОВ ЧУВСТВ
БлумФ., Лейдерсон Н., ХофстедтерЛ. Мозг, разум и поведение. М.:
Мир, 1988.
Вартанян И. А. Звук — слух — мозг. Л.: Наука, 1981.
Вейн А. М. Три трети жизни. М.: Знание, 1979.
170
Дельгадо X. Мозг и сознание. М.: Мир, 1971.
(♦) ХьюбелД., СтивенсЧ., КэнделЭ. и др. Мозг. М.: Мир, 1984.
(♦) Шеперд Г. М. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987.
ЭделменДж., МаунткаслВ. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ, КРОВООБРАЩЕНИЕ,
ДЫХАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ
ГомазковО.А. Сердце, кровь и молекулы-регуляторы. М.: Знание, 1982.
(*) ДжонсонП. Периферическое кровообращение. М.: Медицина, 1982.
Лурия Е. А. Узоры на стекле. М.: Знание, 1982.
(♦) ПолтыревС.С., КурцинИ.Г. Физиология пищеварения. М.:
Высш, шк., 1980.
(♦) Уэст Дж. Физиология дыхания: Основы. М.: Мир, 1988.
Фолков Б., НилЭ. Кровообращение. М.: Медицина, 1976.
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
Кветной И. Вездесущие гормоны. М.: Молодая гвардия, 1988.
(♦) Розен В. Б. Основы эндокринологии. М.: Высш, шк., 1984.
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Баскин Л. М. Этология стадных животных. М.: Знание, 1986.
Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение. М.: Мир,
1986.
Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 1981.
Мак-ФеррендД. Поведение животных: Психобиология, этология и эво-
люция. М.: Мир, 1988.
(♦) КрушинскийЛ.В. Биологические основы рассудочной деятельности.
М.: Изд-во МГУ, 1986.
Морозов В. П. Занимательная биоакустика. М.: Знание, 1987.
Соколов В. Е., Котенкова Е.Р. Язык запахов. М.: Знание, 1985.
171
ТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ЗАДАЧ
Ткани, кроме задач разд. 1, относятся также задачи 2-3, 5-6, 6-24,
8-2, 9-4, 14-1, 15-1, 15-2.
Скелет, кроме задач разд. 2, относятся также задачи 8-8, 14-2, 14-24,
14-26.
Мускулатура, кроме задач разд. 3, относятся также задачи 14-2, 16-1,
16-2, 16-3.
Нервная система, кроме задач разд. 4, относятся также задачи 14-52,
17-2.
Состав и функции крови, кроме задач разд. 5, относятся также задачи
7-37, 9-26, 14-22, 17-13, 17-15.
Кровообращение, кроме задач разд. 6, относятся также задачи 1-12,
10-3, 14-25, 14-28, 14-29, 16-7, 16-9, 17-13.
Дыхание, кроме задач разд. 7, относятся также задачи 4-2, 4-3, 9-9,
14-18, 14-21, 14-22, 14-24, 14-46, 14-47, 17-17, 17-19, 18-6.
Пищеварение, кроме задач разд. 8, относятся также задачи 9-1, 14-13,
14-52.
Питательные вещества, обмен веществ и энергии, кроме задач разд. 9,
относятся также задачи 2-17, 8-1, 11-22, 14-34, 16-4, 17-7, 17-10,
18-16.
Водно-солевой обмен, кроме задач разд. 10, относятся также задачи
18-7, 18-8, 18-9, 18-17.
Размножение и развитие, кроме задач разд. 11, относятся также задачи
2-2, 2-15, 2-17, 2-19, 12-24, 13-4, 13-16, 14-15, 14-34.
Рецепторы, кроме задач разд. 12, относятся также задачи 2-13, 7-31,
8-4, 8-5, 13-6, 14-47, 14-51, 16-11, 17-16.
Поведение, кроме задач разд. 13, относятся также задачи 6-27, 8-10,
12-32.
Физиология нервных клеток, кроме задач разд. 15, относятся также
задачи 6-47, 17-1, 17-20.
Физиология мышечных клеток, кроме задач разд. 16, относятся также
задачи 1-11, 3-6/ 5-5, 9-16, 15-12, 15-13.
Регуляция функций организма, кроме задач разд. 17, относятся также
задачи 4-2, 4-3, 4-8, 6-42, 6-43, 6-44, 6-45, 6-46, 6-47, 7-22, 7-38,
8-4, 8-5, 8-6, 9-13, 9-14, 11-21, 11-25, 14-28.
Регуляция температуры тела, кроме задач разд. 18, относятся также
задачи 1-9, 6-42, 6-43, 9-6, 9-24.
172
УКАЗАТЕЛЬ ЗАДАЧ ПО ЖАНРАМ
Физиология млекопитающих— задачи 1-9, 2-9, 2-10, 2-11, 2-12, 2-14,
2-15, 2-16, 2-17, 2-18, 2-20, 4-8, 6-9, 6-20, 6-33, 6-39, 7-25, 7-26,
8-17, 8-18, 8-19, 10-9, 10-10, 11-18, 11-20, 11-21, 11-22, 11-23, 12-10,
12-23, 12-36, 13-16, 14-14, 14-18, 14-26, 18-6, 18-15.
Физиология птиц— задачи 2-7, 2-8, 2-9, 6-33, 7-25, 8-8, 8-17, 11-19,
11-20, 12-5, 14-24, 18-11, 18-12.
Физиология амфибий и рептилий — задачи 2-5, 6-34, 7-20, 7-21, 7-23,
7-24, 8-16, 10-6, 11-17, 14-19, 14-25, 14-33, 14-42, 18-3.
Физиология рыб — задачи 5-8, 6-40, 7-15, 7-16, 7-17, 7-18, 7-19, 7-20,
8-15, 9-7, 11-16, 11-17, 11-18, 12-5, 13-6, 14-20, 14-45, 18-3, 18-4.
Физиология члеиистоиогих — задачи 5-8, 6-36, 6-38, 7-9, 7-10, 7-11,
7-12, 11-13, 11-14, 11-15, 14-3, 14-4, 14-11.
Физиология других беспозвоночных — задачи 4-1, 7-13, 8-12, 8-13,
10-4, 11-13, 14-5.
Сравнительная физиология— задачи 2-1, 2-2, 2-6, 2-9, 4-1, 5-1, 5-6,
5-8, 6-30, 6-32, 6-33, 6-39, 7-7, 7-8, 7-13, 7-20, 7-35, 8-12, 8-14,
8-18, 9-10, 9-11, 10-7, 11-2, 11-17, 11-18, 12-24, 12-38, 14-3, 14-30.
Эволюционная физиология—задачи 2-9, 2-11, 2-16, 5-2, 6-29, 8-11,
10-7, 10-13, 11-6, 13-5, 14-9, 14-26.
Экологическая физиология— задачи 5-8, 6-36, 7-20, 8-17, 9-24, 9-25,
10-5, 10-10, 10-12, 10-13, 11-3, 11-4, 11-9, 11-10, 11-15, 11-16, 11-19,
12-5, 12-10, 12-36, 13-1, 13-3, 13-8, 13-9, 13-10, 13-11, 13-12, 13-16,
14-17, 14-18, 14-19, 14-26, 14-37, 18-2, 18-13, 18-14.
Гидробиология — задачи 6-40, 7-15, 7-22, 7-26, 9-7, 10-4, 10-5, 10-13,
11-12, 11-16, 14-45, 18-14.
Математические подходы в физиологии — задачи 6-2, 6-3, 6-4, 6-37,
7-2, 7-26, 7-29, 9-2, 9-3, 9-5, 9-6, 9-10, 10-1, 11-1, 12-14, 12-16,
12-17, 12-30, 12-33, 12-37, 12-42, 16-12, 18-16, 18-17.
Физические подходы в физиологии — задачи 1-6, 1-7, 3-1, 3-2, 3-3,
3-4, 3-6, 5-2, 5-7, 5-8, 6-1, 6-2, 6-3, 6-4, 6-6, 6-37, 6-40, 7-2, 7-4,
7-5, 7-12, 7-15, 7-29, 9-4, 9-6, 12-4, 12-6, 12-7, 12-13, 12-15, 12-25,
12-26, 12-27, 12-28, 12-29, 12-30, 12-31, 12-42, 12-43, 12-44, 14-1,
14-5, 14-6, 14-7, 14-11, 14-24, 14-25, 14-43, 14-49, 14-50, 15-4, 15-6,
16-1, 16-2, 18-3, 18-4, 18-11, 18-12, 18-16, 18-17.
Химические подходы в физиологии — задачи 2-4, 5-4, 5-5, 5-7, 5-8,
5-16, 5-17, 5-18, 7-5, 7-32, 7-33, 7-35, 8-23, 8-24, 9-8, 9-9, 9-10,
9-11, 9-12, 9-14, 9-16, 9-17, 9-18, 9-20, 9-22, 9-23, 9-26, 10-4, 10-7,
10-8, 10-11, 12-11, 12-12, 12-46, 13-15, 14-13, 14-14, 14-32, 14-34,
14-41, 15-6, 16-4, 16-13, 17-6, 17-7.
173
Принцип подобия — задачи 1-6, 1-7, 3-2, 3-3, 3-4, 6-37, 7-4, 7-5, 7-6,
7-8, 7-26, 9-5, 10-12, 12-1, 14-1, 14-2, 18-12.
Принцип противотока — задачи 6-20, 6-21, 6-33, 10-1, 10-3.
Принцип обратной связи — задачи 6-45, 6-46, 7-38, 8-4, 9-13, 9-14,
10-2, 11-25, 14-28, 17-3, 17-7, 17-9, 17-10, 17-11, 18-18.
Сюжеты из истории — задачи 6-41, 7-36, 8-20, 9-19, 14-36.
Сюжеты из истории науки — задачи 6-12, 17-5.
Литературные сюжеты — задачи 11-11, 12-20, 13-13, 13-17, 14-29,
14-35, 14-38, 14-53.
Филологические сюжеты— задачи 7-3, 8-20, 8-21, 12-41, 14-29, 14-48,
14-51, 17-20.
Медицинская физиология—задачи 1-4, 1-5, 2-12, 2-17, 5-12, 5-13,
5-16, 6-13, 6-16, 6-22, 6-25, 6-26, 6-35, 6-41, 6-42, 7-30, 7-31, 7-37,
8-1, 9-23, 12-18, 12-21, 14-22, 14-23, 14-38, 14-39, 14-40, 14-41,
14-42, 14-43, 14-44, 14-47, 14-53, 17-6, 17-13, 17-18.
«Придумайте эксперимент* — задачи 4-5, 5-3, 5-15, 6-3, 6-10, 6-46,
7-28, 7-34, 8-2, 8-5, 8-6, 10-1, 10-2, 11-24, 12-7, 12-9, 12-18, 12-19,
12-32, 12-47, 13-14, 14-34, 15-5, 15-14, 16-10, 16-13, 17-5, 17-14,
17-15, 17-16, 17-17.
«Объясните эксперимент* — задачи 1-14, 4-3, 4-6, 6-47, 7-1, 9-15,
10-3, 12-19, 12-20, 15-10, 15-12, 15-13, 16-11.
«Самонаблюдения* — задачи 7-38, 12-9, 12-11.
«Придумайте механизм* — задачи 4-4, 6-23, 7-7, 7-19, 7-21, 7-22,
7-23, 7-28, 8-3, 8-5, 8-10, 9-9, 9-24, 10-2, 10-5, 10-8, 10-14, 11-7,
11-24, 12-31, 12-43, 14-33, 14-44, 14-45, 16-5, 16-10, 17-14, 17-15,
17-16, 17-17, 18-15.
Учебное издание
Веркинблит Михаил Борисович
Жердев Анатолий Витальевич
Тарасова Ольга Сергеевна
ЗАДАЧИ ПО ФИЗИОЛОГИИ
ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
Экспериментальное учебное пособие
Зав. редакционно-издательским
отделом Г. О. Лазарева
Редактор И. Л. Шишкова
Обложка художника В, Л, Шишкова
Художественный редактор В.И. Пономаренко
Технический редактор С. Я. Шкляр
Корректор Р.И. Андреева
Оригинал-макет сверстан
и Компьютерном центре МИРОСа Т.Г. Усачевой
Н/К
Сдано n ii.ii’op 1)4.11.94. Подписано в печать 05.04.95. Формат 60x90/16.
ByM.ii.i офсетная. Гарнитура ,,Школьная”. Печать офсетная.
Обоем 11,0 п.л. Тираж 20000,экз. Зак. 1030. Цена договорная.
Московский институт
развития образовательных систем
109004, Москва, Нижняя Радищевская ул.,’ д. 10
Издание выпущено совместно с фирмой „Инпринт”
(Лицензия ЛР № 060976 от 02.04.92.)
Московская типография № 6 Комитета РФ по печати
109088, Москва, Южнопортовая ул., 24
МОСКОВСКИЙ ИНСТИТУТ
РАЗВИТИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ
ГОТОВИТ К ИЗДАНИЮ:
ГЛАГОЛЕВ С. М., БЕРКИНБЛИТ М. Б. Биология:
Царства протистов и животных
Книга продолжает серию учебников биологии для средней
школы и посвящена царствам протистов и животных. Наряду
с описанием основных систематических групп авторы подробно
анализируют развитие животного мира Земли, основные «до-
стижения» эволюции и их влияние на биосферу. Морфологи-
ческие и физиологические характеристики организмов рас-
сматриваются с точки зрения их приспособленности к окру-
жающим условиям, что облегчает последующее знакомство с
учением Ч. Дарвина.
ПАРНЕС Е. Я. Физиология и болезни человека
Книга дополняет школьный курс анатомии и физиологии
человека. В ней приведен подробный анализ нормального те-
чения физиологических процессов в человеческом организме.
Читатель узнает, какие изменения в физиологических про-
цессах происходят при различных заболеваниях и чем эти
изменения вызываются. Не являясь «пособием по самолече-
нию», книга дает читателю общие представления о том, как
и почему может разладиться функционирование организма.
А знать, что же такое на самом деле радикулит или диабет,
полезно не только девятиклассникам!
КВАШЕНКО А. Н. Экология человека
В учебнике подробно рассмотрено развитие отношений че-
ловека с окружающей средой — от первобытных обществ до
наших дней. Читатель познакомится с экологическими и при-
родоохранными проблемами современности, узнает, как они
возникли и развивались, какие из них и почему стали наиболее
важными. Серьезный анализ экологических проблем позволит
школьникам делать обоснованные выводы о стратегии раци-
онального природопользования.