МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Национальный исследовательский Нижегородский государственный
университет им. Н.И. Лобачевского»

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БИОЛОГИИ
Часть 1
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Учебно-методическое пособие
Рекомендовано методической комиссией института биологии и биомедицины
для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям
30.05.01 «Медицинская биохимия», 30.05.02 «Медицинская биофизика»,
30.05.03 «Медицинская кибернетика»

Нижний Новгород
2021

УДК 581.8 (581.4)
ББК 28.56
Л–75
Л–75 Лабораторный практикум по биологии. Часть 1. Анатомия и
морфология растений / Составители: Бондарев О.О., Шестакова А.А., Воденеева Е.Л., Шарагина Е.М. Учебно–методическое пособие. – Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2021. – 70 с.

Рецензент: к.б.н., Ю.В. Синицына
В пособии приводятся план и перечень практических заданий к лабораторным работам по дисциплине «Биология» (раздел «Анатомия и морфология растений»), а также кратко изложенные теоретические аспекты, необходимые для подготовки к занятиям. Приведены вопросы для самоконтроля
студентов по каждому занятию.
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов Института
биологии и биомедицины ННГУ им. Н.И. Лобачевского, обучающихся по
специальностям 30.05.01 «Медицинская биохимия», 30.05.02 «Медицинская
биофизика», 30.05.03 «Медицинская кибернетика».

Ответственный за выпуск:
председатель методической комиссии института биологии и
биомедицины ННГУ, к.б.н., доцент Е.Л. Воденеева

УДК 581.8 (581.4)
ББК 28.56
© Нижегородский государственный
университет им. Н.И. Лобачевского, 2021

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

4

Требования к оформлению альбома и биологического рисунка

4

Занятие 1. Тема: Устройство микроскопа и правила работы с ним

6

Занятие 2. Тема: Строение растительной клетки. Пластиды

8

Занятие 3.Тема: Покровные ткани

15

Занятие 4. Тема: Механические ткани

23

Занятие 5.Тема: Проводящие ткани и проводящие пучки

29

Занятие 6. Тема: Строение стебля травянистых растений

37

Занятие 7. Тема: Строение стебля древесных растений

45

Занятие 8. Тема: Лист: анатомия и метаморфозы

51

Занятие 9. Тема: Корень: анатомия и метаморфозы

61

Рекомендуемая литература

68

Ссылки на источники фотографий

69

3

ВВЕДЕНИЕ
Дисциплина «Биология» относится к базовой части основной образовательной программы по специальностям 03.05.01 «Медицинская биохимия»,
30.05.02 «Медицинская биофизика», 30.05.03 «Медицинская кибернетика»,
которые реализуются в институте биологии и биомедицины ННГУ. Основной целью данной дисциплины является формирование общего представления о разнообразии важнейших групп растительных и животных организмов,
особенностях строения и функционирования их клеток, тканей и органов.
Дисциплина преподается на первом году обучения в 1-ом (часть Ботаника) и
2-ом (часть Зоология) семестрах, является предшествующей для прохождения учебной (биологической) практики, проводимой в конце первого года
обучения.
Особую значимость имеют лабораторные занятия, во время которых
студенты получают практические навыки работы с микроскопической техникой, осваивают методику приготовления нативных и окрашенных временных
препаратов, приобретают опыт работы с гербарными и натурными образцами, учатся исследовать объекты с помощью светового микроскопа, а также
выполнять научные рисунки.
В настоящем учебно-методическом пособии приводится материал для
лабораторных занятий по разделу «Анатомия и морфология растений» (в
рамках ботанической части дисциплины Биология), который включает кратко изложенные теоретические аспекты по теме занятия, перечень практических заданий, методические рекомендации по выполнению лабораторной работы и выполнению научного рисунка. В основу каждого занятия положен
соответствующий раздел курса лекций. Материал излагается в следующей
последовательности: тема занятия, теоретическая часть, задания лабораторного практикума с перечнем объектов и характеристикой их особенностей,
которые необходимо изучить и отразить в рабочем альбоме.
В конце каждого занятия приводятся вопросы, с помощью которых обучающийся может проконтролировать уровень своей подготовки. По всем
темам занятий указаны конкретные разделы рекомендованных учебных пособий, которые необходимо проработать самостоятельно.
Требования к оформлению альбома и биологического рисунка
Рисунок является не только отчетным материалом выполненной работы. Это один из эффективных методов познания, так как именно в
процессе зарисовки объект детально и вдумчиво анализируется, что способствует лучшему усвоению материала, развивает у студентов внимание и
наблюдательность. С помощью рисунка исследователь по-настоящему
видит объект, а «смотреть» и «видеть» – понятия не тождественные. По
образному выражению С.Г. Навашина, «рисунок – это язык морфологии».
По сути, рисунок – это вывод, полученный в процессе изучения объекта.
Поэтому биологический рисунок широко используется как один из важнейших активных методов научного исследования, с помощью которого
4

возможно формирование необходимых навыков и умений у студентов
медико-биологического профиля. К оформлению альбома в целом и отдельного биологического рисунка предъявляются следующие требования:
1. Альбом должен иметь титульный лист, озаглавленный как «Альбом для
выполнения лабораторных работ по дисциплине «Биология». На нем
указывается также название института, номер группы и ФИО обучающегося, а также ФИО преподавателя, ведущего лабораторные занятия.
2. Альбом для рисования должен иметь 30-40 листов формата 20х30 см.
Рисунки должны быть выполнены простым карандашом средней твердости (ТМ, НВ). Допускается использование цветных карандашей, но тогда
цвет объектов должен нести биологический смысл. Подписи к рисункам
выполняются шариковой ручкой.
3. При оформлении лабораторного занятия в альбоме указывается дата, название темы.
4. Биологический рисунок должен быть выполнен как проекция оптического сечения через объект. Это рисунок графический, выполняемый линиями и точками. Оттушевка, как правило, не применяется.
5. Рисунок должен соответствовать действительности, правдиво изображая
объект. Его выполняют строго с препарата. Перерисовка с книг и таблиц
не допускается. Не допускается также помещение в альбом рисунков,
выполненных сканированием с книг или атласов.
6. Рисовать нужно наиболее главное, типичное, существенное, то, что необходимо для понимания препарата. Подчеркиваются те особенности, на
которые требуется обратить внимание. Все второстепенное, случайное,
мешающее восприятию – опускается.
7. Размер рисунка определяется необходимостью детализировать его отдельные компоненты. В рисунке должны быть соблюдены пропорции
между размерами органелл, клеток, тканей.
8. Призарисовкенеобходиморазумносочетатьдетальныйисхематическийрисунки. На схематическом рисунке показывают общие пропорции, соотношение и расположение тканей, не вырисовывая отдельные клетки. Детальный рисунок воспроизводит все подробности строения объекта.
Обычно на схеме выделяется сектор, который прорисовывается более
тщательно, таким образом этот сектор и является детальным рисунком.
9. Рисунок обязательно снабжается пояснительными надписями. Название
рисунка выполняется строго снизу. Научные русские названия растений
в подписи к рисунку сопровождаются полным латинским названием
объекта (например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.).
10. Обозначения деталей на рисунке допускается размещать с его любой
стороны, надписи должны быть горизонтальными. Не допускается сокращение слов в названии рисунка и надписях к его деталям. Не допускается также использование условных обозначений при обозначении де5

талей рисунка. Стрелки-указатели от надписи к изображению могут подходить под любым углом, но не должны пересекаться.

6

ЗАНЯТИЕ 1
ТЕМА: УСТРОЙСТВО СВЕТОВОГО МИКРОСКОПА И
ПРАВИЛА РАБОТЫ С НИМ
Микроскоп (от греч. mikros – маленький и skopeo – смотрю) – прибор для
получения сильно увеличенных изображений объектов или деталей их структуры,
не видимых невооруженным глазом.
Микроскоп состоит из оптических частей, которые создают изображение и
механических частей, составляющих его корпус. Оптические части микроскопа
образуют две системы – осветительную и наблюдательную. Осветительная система состоит из встроенного осветителя (11) и конденсора (5), расположенных
под предметным столиком. Конденсор состоит из нескольких линз впаянных в металлический цилиндр. С помощью специального винта он поднимается и опускается и соответственно конденсирует или рассеивает свет. Конденсор снабжен
апертурной диафрагмой, также регулирующей освещение объекта. Она состоит
из тонких металлических пластинок, которые с помощью подвижного кольца или
рычажка сдвигаются, уменьшая поток света или раздвигаются, увеличивая световой поток. Диаметр светового потока также регулируется с помощью полевой
диафрагмы, располагающейся на встроенном осветителе.
Наблюдательная система микроскопа состоит из объективов и окуляров.
Объектив – это самая главная и дорогая часть микроскопа. Именно качеством объектива обусловлена цветопередача, четкость изображения и так называемая разрешающая способность – то есть минимальное расстояние между двух
точек, видимых раздельно. Чем выше разрешающая способность микроскопа, тем
детальнее изображение. На микроскопах обычно имеется по 4 объектива: объектив малого увеличения – х4 (с красным цветным кольцом на оправе) или х10
(желтое кольцо), среднего увеличения – x20 (зеленое кольцо), большого увеличения – х40 (синее кольцо) и иммерсионный объектив – х100 (черное кольцо). Наибольшим увеличением и разрешающей способностью обладают иммерсионный
(погруженный) объектив. Но он требует особого обращения: препараты,
изучаемые под иммерсией должны быть во-первых, очень тонкими, а во-вторых,
при использовании иммерсионного объектива между его линзой и препаратом
наносится капля специального иммерсионного масла с показателем преломления
как у стекла (1,515). Масло позволяет захватить больше света, препятствуя
отклонению и рассеиванию световых лучей и направляя их прямо в объектив, в
результате чего изображение получается более резким.
Окуляр (3) – это визуализирующая часть наблюдательной системы, которая
формирует конечное изображение объекта. Окуляры могут иметь разное увеличение – x7, x10, x15 и x20. Самым ходовым окуляром является х10, остальные менее
употребительны. Увеличение окуляров не выявляет новых деталей строения и в
этом отношении бесполезно, они дают бесполезное мнимое увеличение изображения, построенного объективом.
Общее увеличение микроскопа вычисляется путем перемножения увеличения
объектива и увеличения окуляра.
7

Механические части микроскопа представлены основанием, штативом, предметным столиком, коробкой с фокусировочным механизмом, револьвером и бинокулярной насадкой. В основание микроскопа вмонтирован осветитель. Там же
располагается выключатель питания (9) и регулятор яркости света (8). От основания отходит монолитный штатив, к которому спереди прикреплена коробка с
фокусировочным механизмом. В нижней ее части находится объединенные винты
грубой и точной настройки – то есть макрометренный и микрометренный винты.
Макровинт с регулятором плавности хода (13) более крупный и расположен
ближе к корпусу микроскопа. Его вращением производится фокусировка изображения на малом и среднем увеличении! Это механизм грубой наводки. Кнаружи от него находится микровинт (10). Его используют исключительно на большом увеличении – при объективе x40 и выше. К коробке с фокусировочным механизмом подвижно крепится керамический предметный столик (6) с объектодержателем (15). Именно передвижением столика вверх-вниз, обеспечивается
наводка на резкость. Перемещение препарата влево-вправо и вперед-назад производится при помощи специальных рукояток препаратоводителя (7), передвигающего столик в горизонтальной плоскости.
На вершине штатива расположен револьвер микроскопа (12), с 4-5 гнездами,
в которые ввинчиваются объективы. Сверху над револьвером крепится бинокулярная насадка (1), позволяющая рассматривать объект одновременно двумя
глазами.

Рис. 1. Устройство светового микроскопа (обозначения в тексте)
8

1)
2)
3)
4)

5)
6)

Порядок работы с микроскопом:
Подсоединить сетевой кабель к розетке. С помощью выключателя питания
включить осветитель микроскопа, отрегулировать яркость с помощью регулятора яркости.
Выбрать объектив малого увеличения, убедившись, что револьвер был повернут до щелчка и объектив занял правильное положение (строго по центру).
Поднять конденсор микроскопа до упора вверх и почти полностью прикрыть апертурную диафрагму.
Настроить бинокулярную насадку под ваше межзрачковое расстояние. При
правильной настройке должно получиться одно круглое ровное поле зрения. Для этого нужно просто свести или развести руками окулярные трубки.
Поместить на предметный столик микроскопа микропрепарат.
Работая фокусировочным макровинтом настроить резкое изображение
изучаемого объекта.

Задание 1. Приготовление нативного препарата листа элодеи канадской
(Elodea canadensis Mich.). Отделить лист элодеи и поместить его на предметное
стекло в каплю воды морфологически верхней стороной.
а) При малом увеличении микрокопа рассмотреть внешний вид листа,
отметив паренхимные клетки основной части листа, прозенхимные клетки
«средней жилки» и заполненные воздухом межклетники (выглядят черными).
б) На большом увеличении микроскопа рассмотреть участок в нижней трети листа близ «средней жилки», отметив хлоропласты, ядро, вакуоль.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТОЛЯ:
1. Что входит в состав осветительной системы микроскопа? 2. Где располагается апертурная диафрагма? 3. Где располагается полевая диафрагма? 4. Что такое конденсор? Каковы
его функции? 5. Что входит в состав наблюдательной системы микроскопа? 6. Что такое
разрешающая способностью объектива? 7. Какой объектив дает наибольшее увеличение?
Как он называется? Почему? 8. Как вычисляется общее увеличение микроскопа? 9. Чем
представлена механическая часть микроскопа? 10. Каким фокусировочным винтом нужно
пользоваться при работе с объективом х4? х10? х20? х40? 11. С помощью чего препарат
фиксируется на предметном столике? 12. Каким образом осуществляется передвижение
препарата на предметном столике? 13. Что такое револьвер микроскопа? Каковы его
функции? 14. Для чего необходима бинокулярная насадка? 15. Каковы функции окуляров?

9

ЗАНЯТИЕ 2
ТЕМА: СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ, ПЛАСТИДЫ
Ботаника (от греч слова «ботанэ» – трава, растение) – это комплексная
биологическая дисциплина, всесторонне изучающая растения. Она исследует
строение, особенности размножения, распространение растений на планете и
многие другие аспекты их жизни.
Растения отличаются от других организмов (бактерий, грибов и животных) специфическим набором признаков. В отличие от клеток животных
клетки растений имеют плотную, обычно углеводную, оболочку (=клеточную стенку), окружающую живую часть клетки (протопласт), пластиды, из
которых наибольшее значение имеют хлоропласты, осуществляющие
процесс фотосинтеза, и крупные вакуоли, заполненные сильно обводненным
клеточным соком. Общее строение растительной клетки представлено на рис.
1.

Рис. 2. Современная (обобщенная) схема строения растительной клетки,
составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток (по Арронет, 1974)
Условные обозначения: 1 – аппарат Гольджи, 2 – свободно расположенные рибосомы,
3 – хлоропласты, 4 – межклеточные пространства, 5 – полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом), 6 – митохондрии, 7 – лизосомы, 8 – гранулированая эндоплазматическая сеть, 9 – гладкая эндоплазматическая сеть, 10 – микротрубочки, 11 –
пластиды, 12 – плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку, 13 – клеточная оболочка, 14 –
ядрышко, 15, 18 – ядерная оболочка, 16 – поры в ядерной оболочке, 17 – плазмалемма,
19 – гиалоплазма, 20 – тонопласт, 21 – вакуоли, 22 – ядро.

10

Оболочка – состоит преимущественно из полисахаридов, обеспечивает
прочность и защищает протопласт от повреждений, поддерживает клетку в
состоянии тургора, обеспечивает постоянный размер и форму клеток.
По форме, а точнее по соотношению длины и ширины, растительные
клетки подразделяют на 2 группы: паренхимные, размеры которых во всех
направлениях одинаковы или длина немного больше ширины, и прозенхимные (от греч. prós – по направлению и énchyma) – вытянутые, длина которых
превышает ширину в десятки и сотни раз.
Протопласт представляет собой сложное образование, дифференцированное в свою очередь на 3 характерных для любой эукариотической клетки
частей – плазмалеммы, цитоплазмы и ядра.
Плазмалемма – это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи. Играет роль барьера, ограничивает свободный
поток низко- и высокомолекулярных веществ в обе стороны через мембрану.
Так же она выступает как структура, рецептирующая различные химические
вещества и регулирующая избирательно транспорт этих веществ в клетку.
Ядро в клетке осуществляет контроль за деятельностью органелл и
обменом веществ в клетке в целом, а также хранение и передача наследственной информации. Размер ядра у разных клеток может варьироваться от 1 до
25 мкм, обычно округлой ли эллипсовидной формы. Ядро отграничено от цитоплазмы двумембранной ядерной оболочкой, содержит 1-2 ядрышка.
Цитоплазма – основной рабочий аппарат, истинное содержимое клетки,
имеющее тонкую субмикроскопическую структуру. Она состоит из цитозоля
(гиалоплазмы) – это жидкая часть цитоплазмы, органелл (органоидов) и
включений (эргастических веществ). В некоторых клетках наблюдается интенсивное движение цитоплазмы, или циклоз, который служит для быстрого
внутриклеточного транспорта веществ. Различают ротационный и циркуляционный циклоз. При ротационном движении цитоплазма однообразно
движется по кругу вдоль клеточной стенки, и такое перемещение цитоплазмы можно наблюдать в клетках водных растений Elodea, Vallisneria, а
также у харовых водорослей. Для вытянутых клеток с верхушечным ростом
(корневые волоски, пыльцевые трубки, эпидермальные волоски) более характерно циркуляционное (струйчатое) движение цитоплазмы, осуществляемый
в виде многочисленных, иногда встречных течений по тяжам цитоплазмы,
пронизывающих центральную вакуоль. Из всех органелл, специфичными
именно для растительной клетки являются пластиды и вакуоли.
Совокупность всех пластид клетки называется пластидом. Пластиды
бывают трех типов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Среди них
основная роль принадлежит хлоропластам – основным носителям окраски и
энергопоставщикам растительной клетки. Это зеленые органеллы в которых
протекает фотосинтез. Хлоропласты одеты двухмембранной оболочкой, а в
их строме лежат плоские одномембранные мешочки – тилакоиды, собранные
в стопки – граны. В мембрану тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты – хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы – пигменты зеленого цвета, обуславливающие зеленую окраску всех растений. Они играют ключевую
11

роль в процессе фотосинтеза. Существуют разные модификации хлорофилла,
и каждая из них имеет свое буквенное обозначение – «а», «b», «с», «d»,«f».
Хлоропласты высших растений содержат хлорофиллы «а» и «b», а остальные
типы хлорофиллов встречаются лишь у водорослей.
Хромопласты – это желто–оранжевые пластиды, образующиеся вторично из хлоропластов в результате их старения. По мере развития хромопласта
хлорофилл разрушается и на передний план выступают красно–оранжевые
пигменты каротиноиды, окраска которых ранее была замаскирована хлорофиллом. Хромопласты не имеют каких–либо существенных физиологических функций, но благодаря своему яркому цвету они играют важную экологическую роль, придавая желтую, оранжевую или красную окраску лепесткам цветков и плодам. Это способствует привлечению животных–опылителей или распространителей семян (насекомых, птиц, зверей).
Лейкопласты – бесцветные пластиды, встречающиеся, в основном, в
клетках подземных органов – клубней, луковиц, корневищ, корней и др. Лейкопласты можно обнаружить и в надземных органах растений. В лейкопластах депонируются запасные питательные вещества. В зависимости от типа
накапливаемого продукта различают амилопласты (содержат углеводы),
протеинопласты (=протеопласты – содержат белки) и олеопласты (=элайопласты, содержат запасные липиды).
Совокупность всех вакуолей клетки называется вакуом. Вакуом взрослой растительной клетки чаще всего представлен крупной центральной вакуолью, занимающей до 95 % объема протопласта. При этом цитоплазма оттесняется к периферии, образуя под оболочкой постенный слой. Вакуоль отграничена от цитозоля одиночной мембраной – тонопластом и заполнена клеточным соком. Клеточный сок – это водный раствор сахаров, аминокислот,
минеральных солей и нередко пигментов антоцианов.
Благодаря обилию мембран (плазмалемма, тонопласт), обладающих
свойством полупроницаемости растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Осмос – это физическое явление, заключающееся в
выравнивании концентрации двух растворов разделенных полупроницаемой
перегородкой, путем перехода растворителя из менее концентрированного
раствора в более концентрированный. Для возникновения осмоса обязательно нужна полупроницаемая мембрана, например, плазмалемма или тонопласт
вакуоли и находящиеся по обе ее стороны растворы с разной концентрацией
веществ. Поступающий в клеточный сок вода оказывает давление на
тонопласт, а через него на постенный слой протопласта и на клеточную оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние или тургор клетки.
Вакуоль заполнена клеточным соком с определенным содержанием веществ, и если растительная клетка окажется в растворах с иной концентрацией веществ, то протопласт отреагирует на это соответствующим образом. Для
каждой клетки можно подобрать 3 вида растворов: 1) гипотонический у которого концентрация (и соответственно сосущая сила) меньше концентрации и
сосущей силы клеточного сока; 2) изотонический– равный по концентрации
12

и осмотическому давлению клеточному соку и 3) гипертонический– у которого концентрация и осмотическое давление больше чем у клеточного сока.
При погружении клеток в гипертонический раствор происходит осмотическая потеря воды клеткой до тех пор, пока не сравняются концентрации
клеточного сока и наружного раствора. При этом объем вакуоли и всего
протопласта уменьшается и наступает плазмолиз – отставание протопласта от
клеточной стенки. Поэтому гипертонические растворы, вызывающие
плазмолиз растительных клеток, называются плазмолитиками. Ими могут
быть крепкие растворы неядовитых солей (NaCl, KNO3 и др.) и сахаров. В
ходе плазмолиза наблюдается 3 стадии: сначала происходит уголковый
плазмолиз – когда протопласт отстает от оболочки в уголках клетки (рис. 3Б).
Далее наступает вогнутый плазмолиз, когда в результате отставания на
протопласте образуются большие вогнутые поверхности (рис. 3В). Финальной стадией является выпуклый плазмолиз, когда протопласт окончательно
отделяется от оболочки, округляется и приобретает вид шарика или овального тельца, лежащего в центральной части клетки (рис. 3Г). Если быстро
подействовать на клетку крепким раствором плазмолитика может наблюдаться картина судорожного (=спазматического) плазмолиза, при котором содержимое быстро отстает от оболочки, но остается связанным с ней многочисленными тонкими цитоплазматическими тяжами – нитями Гехта (рис.
3Д). При длительном нахождении клеток в растворе плазмолитика (15 мин. и
более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не
касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 3Е).
При плазмолизе клетки остаются живыми и если ткань с плазмолизированными клетками перенести в воду или гипотонический раствор, то вода
устремиться обратно в протопласт. Произойдет деплазмолиз, в результате
чего клетка опять примет исходный вид.
Задание 1. Клетки листа элодеи канадской (Elodea canadensis Mich.). Отделить лист элодеи и поместить его на предметное стекло в каплю воды морфологически верхней стороной.
а) При малом увеличении микрокопа рассмотреть и зарисовать внешний вид
листа, отметив краевые клетки–зубчики, паренхимные клетки основной части листа, прозенхимные клетки «средней жилки» и заполненные воздухом межклетники
(выглядят черными).
б) На большом увеличении микроскопа рассмотреть участок в нижней трети листа близ «средней жилки». Найти клетки с активно движущейся цитоплазмой, пронаблюдать за ее ротационным и струйчатым током. В первом
случае видно, как зеленые линзовидные хлоропласты движутся по кругу вдоль клеточной стенки. Во втором случае – по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим вакуоль.
Зарисовать отдельные клетки с ротационным и струйчатым движением цитоплазмы, указав клеточную стенку, постенный слой цитоплазмы, хлоропласты c
зернышками ассимиляционного крахмала, вакуоль. Стрелкой показать направление
движения цитоплазмы.
13

Рис. 3. Клетки сформированного листа элодеи (А, Б).
Условные обозначения: 1 – ядро; 2 – хлоропласты; 3 – вакуоль; 4, – цитоплазма; 5 – зубчик
листа; 6 – оболочка клетки; 7 – межклетник; 8 – клетки «средней жилки»; движение цитоплазмы: 9 – циркуляционное; 10 – ротационное.

Задание 2. Плазмолиз и деплазмолиз клеток листа элодеи канадской (Elodea
canadensis Mich.). Вернув препарат на малое увеличение, нанести 1–2 капли 10% раствора KNO3 (или NaCl) с одной стороны покровного стекла, а с противоположной стороны
подставить полоску фильтровальной бумаги, чтобы реактив затянулся под стекло. Эта
операция выполняется непосредственно на предметном столике микроскопа и по
возможности быстро. Как только раствор соли затянется под стекло, пронаблюдать
клетки на разных стадиях плазмолиза и зарисовать их в виде цепочки превращений. После
этого осуществить деплазмолиз. Для этого следует заменить реактив под стеклом на
чистую воду. В результате, вакуоли клеток начинают быстро насасывать воду,
протопласты расширяются, восстанавливая первоначальный облик.

Рис. 4. Плазмолиз растительной клетки.
Условные обозначения: А – клетка в состоянии тургора; Б – уголковый плазмолиз; В –
вогнутый плазмолиз; Г – выпуклый плазмолиз; Д – судорожный плазмолиз; Е – колпачковый плазмолиз; 1 – оболочка, 2 – вакуоль, 3 – цитоплазма, 4 – ядро, 5 – нити Гехта.
14

Задание 3. Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов. В качестве
объектов могут служить зрелые плоды ландыша майского (Convallaria majalis L.),
рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), томатов (Lycopersicon esculentum
Mill.), шиповника морщинистого (Rosa rugosa L.).
Препаровальной иглой отделить маленький кусочек мякоти плода и поместить его в каплю воды на предметное стекло. Аккуратно разделить клетки.
Накрыть покровным стеклом. Рассмотреть клетки при большом увеличении микроскопа. Зарисовать клетки с хромопластами и обозначить на рисунке: оболочку,
ядро, цитоплазму, хромопласты.

Рис. 5. Клетки мякоти зрелых плодов (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969):
А – шиповника морщинистого (Rosa rugosa L.), Б – ландыша майского (Convallaria
majalis L.), В – рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.).
Условные обозначения: 1 – хромопласты, 2 – ядро, 3 – клеточная оболочка.

Хромопласты плодов шиповника (рис. 4А) содержат много каротиноидов,
которые кристаллизуются и растягивают мембрану пластиды в разных
направлениях, придавая хромопластам неправильные многоугольные очертания. В цитоплазме клеток плодов ландыша (рис. 4Б) видны ядро и довольно
крупные округлые ярко-оранжевые хромопласты. В плодах рябины хромопласты имеют обычно веретеновидную или полулунную форму, что также
связано с кристаллизацией пигментов.

Задание 4. Лейкопласты в клетках эпидермы традесканции виргинской
(Thradescantia virginiana L.). Приготовить препарат нижнего эпидермиса листа
традесканции. Эпидермис поместить в каплю слабого раствора сахарозы.
Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать клетки с лейкопластами. Обозначить на рисунке: оболочку, ядро, цитоплазму, лейкопласты,
вакуоль.

15

Рис. 6. Эпидермис традесканции виргинской (Thradescantia virginiana L.) (по:
Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969).
Условные обозначения: 1 - пора в клеточной стенке; 2 - кристалл щавелевокислого
кальция; 3 - лейкопласты; 4 - ядро; 5 - хлоропласты; 6 - цитоплазма; 7 - замыкающие
клетки устьица.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТОЛЯ:
1. Каковы признаки, отличающие растительную клетку от животной? 2. Какие категории
клеток выделяют в зависимости от соотношения их размеров? 3. Какие субмикроскопические структуры вызывают движение цитоплазмы? 4. Какую роль играют пластиды в жизни клетки? Каков общий план их строения? Каково субмикроскопическое строение хлоропластов? 5. На какие группы и по какому принципу делятся лейкопласты? 6. Чем обусловлена форма хромопластов? 7. На какие группы и по какому принципу делятся хромопласты? 8. Какие пигменты локализуются в пластидах? 9. Какие взаимопревращения
возможны между пластидами? 10. Каковы основные функции ядра? 11. Как происходят
поверхностный рост клеточной стенки, ее утолщение? Какие из органелл цитоплазмы
принимают участие в образовании и росте клеточной стенки? 12. Что такое вакуоли? Как
они образуются и каково их строение? Что такое клеточный сок? Каков его состав? 13.
Что такое плазмолиз? Чем он вызывается? Назовите этапы плазмолиза. 14. Дайте определение таким понятиям, как тургор, сосущая сила, осмотическое давление. 15. Какие
формы движения цитоплазмы выделяют и чем они обусловлены?
Учебные пособия: Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 8-23; Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С.2-23,
38-42; Серебрякова и др., 2006, С. 54-90; Васильев А.Е. и др. 1988, С. 36-38,41-44,51-58; Зитте П. и др., 2007
С. 81-96, 143-148, 170-178.

16

ЗАНЯТИЕ 3
ТЕМА: ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Ткань – это совокупность клеток сходных по строению, происхождению
и приспособленных к выполнению одной или нескольких функций. Растительные ткани обладают рядом особенностей:
1)
Большинство тканей растений многофункциональны.
2)
Ткани растений бывают простые и сложные (=комплексные).
Простые ткани состоят из однотипных клеток, а сложные построены из разнородных элементов, выполняющих различные функции.
3)
С возрастом растительные ткани могут менять свои функции или
сохранять лишь некоторые из первоначальных.
4)
Клетки одной ткани могут быть поодиночке рассеяны среди клеток других тканей. Эти клетки называются идиобласты.
Покровные ткани являются очень древними, их появление позволило
первым наземным растениям приспособиться к иссушающему действию
атмосферного воздуха. В соответствии с происхождением из различных меристем покровные ткани подразделяют на первичные (эпидерма) и вторичные (перидерма, корка).
Эпидерма (=кожица) возникает из наружного слоя апикальной меристемы (из протодермы) и покрывает листья, молодые стебли. Чаще всего
эпидерма однослойна, но у тропических растений (фикусов, бегоний, у некоторых пальм и орхидей) она может содержать от 2 до 15 рядов клеток. Это
так называемая множественная, или многослойная эпидерма. Растения наших
широт имеют однослойную эпидерму. У некоторых растений субэпидермальные слои внешне напоминают многослойную эпидерму, однако, по происхождению они отличаются от нее, возникая из другого участка меристемы –
из основной меристемы, а не из протодермы. Такие слои называются
гиподермой.
Эпидерма – сложная ткань, состоящая из трех типов клеток: собственно
эпидермальных, или основных клеток, устьиц и трихом.
1)
Основные клетки – обычно это бесцветные, плотно соединенные
клетки (без межклеточных промежутков). Для большей прочности соединения их боковые (антиклинальные) стенки часто имеют извилистую форму.
Наружная периклинальная (обращенная во внешнюю среду) стенка оболочки
толще остальных. Она пронизана многочисленными микроканалами – тейходами, по которым происходит поглощение и экскреция веществ.
Снаружи вся поверхность эпидермы, как лаком, покрыта слоем кутикулы (рис. 7,А). Это сплошная прозрачная пленка из жироподобных веществ.
Благодаря своей гидрофобности и малопроницаемости кутикула защищает
растение от потерь воды и поступления ее избытка. Кроме того, она поглощает ультрафиолетовые лучи и служит радиационным экраном. Кутикула содержит два компонента:
17

– кутин и/или кутан – это липидные полимеры, образующие матрикс
кутикулы
– растительные воска, одни из которых находятся на поверхности кутикулы (эпикутикулярный воск), а другие инкрустированы в ее матрикс (интракутикулярный воск).
Эпикутикулярный воск откладывается на поверхности кутикулы в виде
гранул, чешуек, палочек, нитей, трубочек, лент и т.д. Если его много, то на
поверхности органа образуется хорошо видимый сизый, легко стирающийся
налет (например, на плодах сливы, голубики, винограда). На границе кутикулы и целлюлозного слоя находится прослойка пектиновых веществ, непосредственно связанных с пектиновыми веществами срединной пластинки,
разделяющей соседние клетки эпидермы. С пектиновой прослойкой также
связана система чрезвычайно тонких и разветвленных канальцев (прожилок),
пронизывающих толщу кутикулы. Мощность кутикулы, распределение в ней
восков и кутина, число и характер пор в клеточных стенках определяют важнейшие свойства эпидермы – степень проницаемости для растворов и газов,
противодействие болезнетворным организмам, химическую стойкость.

Рис. 7. Строение основных клеток
эпидермиса: А – в антиклинальном
сечении; Б – с поверхности эпидермы (по:
Васильев А.Е. и др., 1978).
Условные обозначения: 1 – кутикулярный
воск, 2 – вакуоль, 3 – «дендриты», прожилки
пектина, 4 – кутикула, 5 – лейкопласты,
6 – межклеточная пектиновая пластинка,
7 – поры, 8 – пектиновый слой, 9 – клеточная
стенка, 10 – цитоплазма, 11 – ядро.

Внутри клеток имеются крупные центральные вакуоли, занимающие почти весь их объем. Иногда клеточный сок содержит розово–фиолетовые пигменты антоцианы, и тогда эпидерма и сам лист приобретают соответствующую окраску (традесканция красная, краснокочанная капуста). В других
случаях в клеточном соке присутствует пигмент антохлор, имеющий желтую
окраску (чаще в эпидерме плодов). Цитоплазма постенная, содержит редкие
мелкие слабоокрашенные хлоропласты всего с несколькими гранами. Фотосинтетически активные яркие хлоропласты встречаются лишь в эпидерме
растений–сциофитов, живущих в условиях сильного затенения, а также у
18

погруженных в воду растений–гидатофитов. Иногда пластидом этих клеток
представлен лейкопластами, сконцентрированными вокруг ядра (рис. 6,Б). У
злаков, осок и хвощей оболочки эпидермальных клеток сильно пропитываются кремнеземом.
2)
Устьица состоят из замыкающих клеток устьиц и побочных
или сопровождающих клеток.
Замыкающие клетки устьиц – более специализированный тип
эпидермальных клеток. Располагаясь попарно они образуют устьица. У большинства растений (мхи, папоротники, голосеменные, двудольные и многие
однодольные покрытосеменные) они имеют бобовидную, или почковидную
форму (рис. 8,А). А у таких однодольных как злаки, осоки и пальмы, эти
клетки имеют гантелеобразную форму (рис. 8,Б). Их отличает большое количество хлоропластов и митохондрий. Другая важнейшая черта этих клеток –
их стенки неравномерно утолщены: внутренняя (вентральная) – толстая нерастяжимая, а наружная (дорзальная) – тонкая и растяжимая. Благодаря
этому при повышении тургорного давления, то есть когда клетки обводняются – они изгибаются, приобретают кривизну и в результате – устьичная щель
открывается. При потере тургора, когда вода уходит из клеток – они спадаются, теряют кривизну и устьице закрывается. Под устьицем находится
обширный межклетник, называемый подустьичной, или дыхательной полостью. Механизм работы устьичного аппарата очень сложный, на его работу
влияет свет, уровень CO2, влажность и температура воздуха. В этом процессе
задействованы ионы K+, фитогормоны и метаболизм крахмала. Функция
устьиц – регуляция транспирации и газообмена. Транспирация – это испарение воды надземными органами растения.
Побочные и сопровождающие клетки устьиц. Если устьица окружены
клетками, не отличающимися от остальных клеток эпидермы, их называют
сопровождающими клетками, а если их окружают клетки, которые по
форме, размеру и расположению отличаются от обычных эпидермальных
клеток, говорят о побочных клетках устьица. В любом случае – и побочные
и сопровождающие клетки вместе с замыкающими клетками устьица образуют единую функциональную единицу – устьичный аппарат (рис. 8, 9).
3) Кроме того, на поверхности эпидермы имеются разнообразные наружные выросты – трихомы, которые могут быть одноклеточными или
многоклеточными, состоять из живых или мертвых, заполненных воздухом
клеток (рис. 10). Трихомы бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы обычно имеют одно– или многоклеточную ножку и одно– или многоклеточную головку. Кроющие трихомы образуют на поверхности растения
опушение, которое в жаркую погоду отражает часть солнечных лучей, уменьшая нагрев растения, а в холодную погоду защищает от переохлаждения.
От трихомов следует отличать эмергенцы (от лат. emergere – выдаваться)
– это выросты, в образовании которых участвуют не только клетки
эпидермы, но и подлежащие ткани. К ним относятся шипы розы, малины,
ежевики. Некоторые эмергенцы обладают железистой функцией, как например, жгучий волосок крапивы (рис. 10,1).
19

Таким образом, эпидерма – многофункциональная ткань:
1) Защищает внутренние ткани от иссушения, повреждения ультрафиолетом, от механических воздействий и проникновения фитопатогенных бактерий и грибов.
2) Регулирует газообмен и транспирацию.
3) Может выделять наружу различные вещества – эфирные масла, воду и
соли.
4) Может поглощать и накапливать воду и растворенные вещеста в вакуолях основных клеток (особенно выражена водозапасающая функция у
многослойной эпидермы тропических растений).
5) Эпидерма – место первичного восприятия светового сигнала, запускающего циркадные (суточные) движения листьев у некоторых растений.
6) У погруженных в воду растений эпидерма – основное место протекания фотосинтеза.
7) Хотя зрелая эпидерма меристематически пассивна, но она может сохранять потенциальную возможность роста: на ней могут возникать придаточные почки, а в клеточной культуре из эпидермальных клеток может регенерировать целое растение. Поэтому эпидерму можно считать одним из резервов тотипотентных клеток растения.

Рис. 8. Форма клеток эпидермиса и строение устьиц (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В,
1969): А – у двудольных (чабрец обыкновенный – Thymus serpyllum); Б – однодольных
(пшеница мягкая – Triticum aestivum) растений: 1 – клетки эпидермиса; 2 – устьице; 3 –
замыкающие клетки устьица с хлоропластами; 4 – устьичная щель.

Задание 1. Эпидерма листа ириса (Iris germanica L.). При большом увеличении микроскопа рассмотреть препарат поперечного среза ириса. Зарисовать
строение эпидермы и обозначить на рисунке: основные клетки с неравномерно
утолщенными оболочками, замыкающие клетки устьиц (особенности их строения), дыхательная полость, клетки мезофилла листа с хлоропластами.

20

Рис. 9. Строение устьица ириса германского (Iris germanica L.) (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969). Условные обозначения: 1 – замыкающие клетки устьица, 2 – устьичная
щель, 3 – подустьичная полость, 4 – побочная клетка устьица, 5 – кутикула, 6 – основная
клетка эпидермиса, 7 – клетка мезофилла листа.

Задание 2. Придатки эпидермы а) жгучие волоски крапивы (Urtica dioica
L.); б) волоски коровяка (Verbascum thapsus L.); в) чешуйки лоха (Eleagnus argentea Pursh.) Рассмотреть на демонстрационных микроскопах препараты
эпидермы крапивы, коровяка и лоха. Зарисовать а) жгучий волосок крапивы: длинная, расширенная в нижней части клетка, ее легко обламывающийся заостренный
конец; б) многоклеточный кроющий волосок коровяка: членистый «стволик», мутовки на «стволике», отсутствие в клетках живого содержимого; в) кроющая
чешуйка лоха: многолучевая плоская «звездочка» и ножка, образованные мертвыми клетками.

Рис. 10. Придатки эпидермы 1 - жгучий волосок крапивы (Urtica dioica L.); 2 –
чешуйка лоха (Eleagnus argentea Pursh.); 3 – волосок коровяка (Verbascum thapsus L.).

21

Перидерма – приходит на смену эпидерме у двудольных и голосеменных растений по мере роста их органов в толщину. Она покрывает ветви деревьев, основания стеблей многолетних трав, старые части корня, корневища
и клубни. Это сложная, многофункциональная ткань, представленная
живыми и мертвыми клетками. Перидерма состоит из трех слоев – пробки,
феллогена и феллодермы (рис. 11,А).
1) Пробка (=феллема) – многорядный слой, построенный из сплюснутых
клеток, лежащих таблитчато, то есть строго друг над другом. Вначале это
живые клетки с тонкими целлюлозными оболочками, но впоследствии, под
первичными оболочками откладываются толстые вторичные, пропитанные
суберином (полиэфир жирных кислот) и растительными восками. При этом
протопласт отмирает, а полость клетки заполняется воздухом. У березы клетки пробки заполнены белым веществом бетулином, который и придает стволам и ветвям белый цвет. Многорядный слой пробки предохраняет растение
от потери влаги, защищает от проникновения патогенов, дает солидную
механическую защиту, а благодаря тому, что полости клеток заполнены воздухом, пробка защищает растение от резких перепадов температур.
2) Феллоген (=пробковый камбий) – это вторичная боковая меристема,
представленная одним слоем меристематических клеток. Образование перидермы начинается с закладки феллогена, который может возникнуть в
эпидерме, но чаще закладывается в субэпидермальном слое, и изредка – в
глубине коры. Феллоген работает двусторонее: наружу откладывает слои
клеток пробки, а внутрь 1–2 слоя клеток феллодермы
3) Феллодерма – подстилает феллоген и выполняет функцию его питания.
Поскольку ткани, лежащие под пробкой живые, для поддержания их
жизнедеятельности необходим газообмен. Поэтому в перидерме имеются
особые структуры в виде кратерообразных разрывов пробкового слоя – чечевички (рис. 11,В), через них и осуществляется газообмен. Чечевичка заполнена рыхло расположенными клетками – так называемой выполняющей тканью. Через ее межклетники в тело растения проходят газы. К зиме феллоген
откладывает под выполняющей тканью слой мертвых опробковевших клеток
– замыкающий слой, который как бы закупоривает чечевичку на зиму. Весной же под напором новых клеток выполняющей ткани замыкающий слой
разрывается.
Задание 3. Перидерма и чечевичка бузины красной (Sambusus racemosa
L.). При малом и большом увеличениях микроскопа изучить строение перидермы и
чечевички бузины красной на постоянном препарате. Зарисовать и отметить на
рисунке: клетки пробки (феллема), расположенные правильными радиальными рядами, отсутствие в них протопластов, отсутствие межклетников; феллоген,
образованный одним слоем живых клеток; феллодерма из 1-2 слоев живых тонкостенных клеток, располагающихся непосредственно под феллогеном; чечевичка,
имеющая специфичную форму, выполняющая ткань, феллоген, состоящий из
нескольких слоев клеток, и феллодерма чечевички.
22

Рис. 11. Перидерма (А), внешний вид чечевичек (Б), чечевичка на поперечном срезе
ветки бузины (В). Условные обозначения: 1 – остатки эпидермы, 2 – пробка (феллема),
3 – феллоген (пробковый камбий), 4 – феллодерма, 5 – чечевичка, 6 – выполняющая ткань.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТОЛЯ:
1. По какому признаку выделяют первичные, вторичные и третичные покровные ткани?
Назовите эти ткани. 2. Какие органы растений покрывает эпидерма? 3. Каковы функции
эпидермы? 4. В чем особенности строения основных клеток эпидермиса? 5. Почему между
клетками эпидермы нет межклетников? 6. В чем особенности строения замыкающих клеток устьиц? 7. Как функционирует устьичный аппарат? 8. Какие образования усиливают
защитную функцию эпидермы? 9. Какое строение имеет кутикула? 10. Какие бывают
виды волосков? В чем отличия волосков от эмергенцев? 11. Из каких тканей состоит перидерма? 12. Благодаря каким особенностям строения пробка выполняет защитную
функцию? 13. Как через перидерму происходит газообмен и транспирация? 14. Какими
особенностями обладает феллоген под чечевичкой? 15. Что такое корка? В чем ее отличие
от перидермы?
Учебные пособия: Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 44-51; Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С.5664; Серебрякова и др., 2006, С. 110-119; Васильев А.Е. и др. 1988, С. 104-113; Зитте П. и др., 2007 С. 201-211,
Тимонин А.К., 2007, С. 95-194

23

ЗАНЯТИЕ 4
ТЕМА: МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Выход растений на сушу потребовал возникновения опорной системы,
которая поддерживала бы форму тела, помогала противостоять действию
ветра, дождя, снега и гравитации. Совокупность всех механических элементов в теле растения называют стереомом. По времени заложения в ходе
онтогенеза и механизмам функционирования различают 2 типа механических
тканей:
1) Колленхима – это ткань первичного происхождения, образующаяся
из наружных слоев основной меристемы. Она встречается в неодревесневших осевых структурах – стеблях, черешках листьев, цветоножках и
плодоножках двудольных растений и немногих однодольных. Среди однодольных колленхима иногда встречается у злаков. Она располагается у них в
узлах соломины. Эта ткань служит для укрепления молодых, еще растущих
органов т.к. она гибка, пластична, способна к растяжению. Поэтому она появляется раньше других механических тканей. Колленхима состоит из живых
клеток с неравномерно утолщёнными оболочками. Оболочки состоят из целлюлозы с прослойками пектиновых веществ и содержат много воды (свыше
60%). Цитоплазма колленхимных клеток содержит хлоропласты и обширную
вакуоль. Благодаря живому содержимому и наличию хлоропластов колленхима довольно активно фотосинтезирует. Поэтому клетки колленхимы
тургесцентны, то есть находятся в состоянии тургора, и лишь когда ее клетки обводнены, колленхима может выполнять свою опорную функцию. В связи с тем, что для фотосинтеза нужен свет, колленхима залегает на периферии
органов непосредственно под прозрачной эпидермой, то есть занимает
субэпидермальное (гиподермальное) положение.
Колленхима – это простая ткань, состоящая из однотипных клеток. Ее
клетки всегда прозенхимны, то есть вытянуты в длину (1-2 мм). В зависимости о того, как выглядят утолщения оболочки на поперечном срезе, различают 3 типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую. В уголковой
колленхиме утолщения возникают на углах клеток и сливаясь между собой,
они образуют 3х- 4х- или 5тиугольники. В пластинчатой колленхиме утолщения располагаются параллельными слоями (то есть утолщены периклинальные, тангентальные стенки). Рыхлая колленхима имеет утолщения по
типу уголковой, но между слившимися утолщёнными участками имеются
межклетники (то есть сочетает признаки колленхимы и аэренхимы). У некоторых растений клетки колленхимы со временем формируют тонкие вторичные стенки и претерпевают лигнификацию.
2) Склеренхима – это механическая ткань, свойственная большинству
семенных и споровых высших растений. Она дифференцируется из основной,
а в стеблях двудольных растений – из остаточной меристемы, а также из
дифференцированных паренхимных клеток. Это комплекс толстостенных
клеток с равномерно утолщёнными, обычно одревесневшими вторичными
оболочками. Иногда оболочки остаются неодревесневшими (например, лен –
Linum usitatissimum).
24

Одревеснение – это инкрустация вторичных оболочек полифенолом
лигнином. Для качественной цветной реакции на одревесневшие оболочки
используются 2 реагента: 1) сернокислый анилин (дает желтое окрашивание)
и 2) флороглюцин с НСl конц. (малиновое). После лигнификации оболочек
протопласты клеток обычно апоптируют, запрограммированно отмирают и
склеренхима в зрелом состоянии – обычно мертвая ткань. В виду жесткости
оболочек склеренхима не способна к растяжению поэтому, она развивается в
органах достигших дефинитивных размеров, закончивших рост в длину.
Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью. В
этом отношении они почти не уступают стали. По способности противостоять динамическим нагрузкам, не испытывая остаточной деформации, они
превосходят сталь. Отложение лигнина повышает прочность оболочек, их
способность противостоять раздавливанию.
В зависимости от строения пор и формы клеток, различают 2 типа склеренхимы – волокна и склереиды. У многих видов волокна и склереиды располагаются среди клеток других тканей поодиночке и представляют собой не
элементы ткани склеренхимы, а идиобласты.
Волокна – это прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину,
имеющие небольшое количество пор. Поры единичные, простые, щелевидные, концы клеток – заостренные. На поперечном срезе волокна имеют толстые слоистые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается
и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, по спирали, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется. Волокна входящие в состав древесины называют древесинными, или ксилемными
волокнами (=либриформом), а входящие в состав луба – лубяными волокнами
(= камбиформом). Прочность стенок волокон повышается ещё и оттого, что
фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно. Причем направление
витков во внешних и внутренних слоях чередуется. Поры в таких оболочках
щелевидные, немногочисленные. Ориентированы поры соответственно
направлению фибрилл.
Отдельная клетка-волокно называется элементарным волокном. Часто
элементарные волокна расположены в тканях пучками, в виде тяжей. Отдельный тяж волокон называется техническим волокном. То есть именно такие
тяжи представляют собой «волокна» в коммерческом смысле слова. Интересно, что у так называемых прядильных растений лубяные волокна не одревесневают, а остаются целлюлозными. Поэтому из них готовят волокно для текстильной промышленности. Для получения технического волокна растения
подвергают частичной мацерации – мочке в воде. При этом на замоченный
материал оказывают действие бактерии и грибы, размягчающие ткани вокруг
волокон. Затем на мяльных и трепальных машинах выделяют технические
волокна.
Склереиды – б.м. изодиаметричные или полиэдрические клетки склеренхимы с обильными щелевидными порами. По мере отложения вторичной
оболочки поры превращаются в каналы, которые иногда сливаются друг с
другом в результате чего поры становятся разветвленными. Склереиды рас25

полагаются в теле растения группами, скоплениями, или одиночно, в виде
идиобластов. Их стенки очень сильно одревесневают, а иногда пропитываются известью, кремнеземом и кутином. В зависимости от формы различают
несколько типов склереид:
1) Брахисклереиды, или каменистые клетки – б.м. округлые, изодиаметричные. Обычны в плодах и семянах. В плодах они рассеяны в сочной
мякоти одиночно или в виде конкреций, (яблоко груши). В скорлупе орехов,
желудей и косточках костянок (слива) они образуют сплошные слои, составляющие твердый околоплодник.
2) Астросклереиды – одиночные звездчатые склереиды, различным
образом разветвленные. Располагаются в толстых кожистых листьях некоторых двудольных, например, камелии, или кувшинки. Там они находятся в
межклетниках, в виде идиобластов, армируя мезофилл.
Распределение механических тканей в теле растения. Растения
обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Целесообразность расположения механических тканей
в теле растения с точки зрения инженерно-технических расчетов (теории
сопротивления материалов) в 1874 г. подробно рассмотрел швейцарский
ботаник Симон Швенденер. Если стержень, испытываемый на прочность,
положить на 2 опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом нижняя сторона
стержня будет растягиваться. То есть она будет работать на разрыв. Верхняя
сторона будет сжиматься, то есть противостоять раздавливанию. При этом
материал в центре стержня останется б.м. нейтральным – на него действуют
минимальные нагрузки. С точки зрения механики, целесообразно материал
сосредоточить вверху и внизу стержня. Здесь он будет использоваться наиболее эффективно. В центре стержня, в целях экономии, материала можно
употребить гораздо меньше. Поэтому инженеры считают наиболее эффективной конструкцией для перекрытий двутавровую балку. В ней вертикальная
полоса, связывающая воедино верхнюю и нижнюю стороны, не позволяет им
изгибаться порознь. Швенденер впервые показал, что в листьях растений
механические ткани по расположению часто напоминают двутавровые балки.
Вертикально стоящий стебель подвергается изгибам в разных направлениях.
Поэтому Швенденер сравнивает его с такой конструкцией, как вертикальная
труба. В этой конструкции наиболее экономно и прочно будет распределение
механических элементов в виде комплекса двутавровых балок. То есть механически работающие элементы должны располагаться с периферии
конструкции.
В стеблях механические ткани располагаются близко к поверхности:
под эпидермой или несколько глубже. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет полость.
В корнях механические элементы располагаются иначе: они сосредоточены в центре органа. Это связано с тем, что корню в почве не грозит опасность изгиба или излома. Он заякоривает растение в почве. Поэтому корень
противостоит напряжениям, стремящимся выдернуть его из почвы. То есть
26

он противодействует разрыву. В соответствии с этим целесообразно расположение механических элементов в центре корня.
Существенный вклад в эту проблему внес также советский ботаник
В.Ф. Раздорский. Он указал, что механические ткани нельзя рассматривать
изолированно от других тканей растения. В.Ф. Раздорский разработал теорию строительно-механических принципов строения растений. Согласно
этой теории, тело растения можно сравнить с комплексным сооружением из
железобетона. В нем оба материала (железо и бетон) дополняют друг друга.
Железная арматура препятствует разрыву, а бетон противостоит сдавливанию и не допускает смятия арматуры. Поэтому вся конструкция более прочна, чем бетон или железо в отдельности.
В теле растения тяжи механических тканей играют роль арматуры. Они
погружены в упругую массу живых клеток. Это и обеспечивает огромную
прочность растительных органов.
Растение непрерывно подвергается различным быстро меняющимся
нагрузкам. Это порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и др. Следовательно, органы растений должны действовать наподобие
пружин. То есть они должны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны,
имеет конструкцию сплошной упругой пружины.
Задание 1:Уголковая колленхима в черешке листа бегонии (Begonia sp.).
На постоянном препарате среза черешка листа бегонии при большом увеличении
рассмотреть уголковую коллехиму: форму клеток, неравномерно утолщенную ( по
углам) оболочку, цитоплазму с хлоропластами.

Рис. 12. Уголковая колленхима в черешке листа бегонии (Begonia sp.).

Задание 2:Лубяные волокна льна стебля льна-долгунца (Linum usitatissum L.). На постоянном препарате поперечного среза стебля льна найти лубяные
волокна и рассмотреть их при большом увеличении. На рисунке отметить: слоистую оболочку, поровые каналы, полость клетки с остатками протопласта.
На постоянном препарате рассмотреть отмацерированные лубяные волокна
льна, зарисовать участок элементарного волокна в продольном сечении. На рисун27

ке отметить: прозенхимную форму волокна, заостренные концы клеток, утолщенную слоистую оболочку, щелевидные поры (в оптическом разрезе), поровые
каналы, полость с остатками протопласта.
Задание 3: Древесинные волокна в стебле герани луговой (Geranium
pratense L.).На демонстрационном препарате поперечного среза стебля герани
рассмотреть при большом увеличении и зарисовать его фрагмент с древесинными
волокнами. На рисунке отметить: слоистую вторичную оболочку с поровыми
каналами, срединную пластинку, полость клетки без живого содержимого

Рис. 13. Лубяные (А-В) и древесинные (Г) волокна в стебле двудольных растений.
А, Б – поперечный срез лубяных волокон в стебле льна-долгунца льна (Linum usutatissum L.); В – продольный разрез волокон стебля льна; Г – поперечный срез древесинных волокон в стебле герани луговой (Geranium pratense L.) (А, В,Г по: Киселева
Н.С., Шелухин Н.В, 1969). Условные обозначения: 1 – слоистая оболочка, 2 – щелевидные
поры (в оптическом разрезе), 3 – полость с остатками протопласта, 4 – поровые каналы, 5
– лубяные волокна, 6 – граница луба; 7 – слоистая вторичная оболочка, 8 – полость клетки, 9 – срединная пластинка.
Задание 3: Брахисклереиды плода груши обыкновенной (Pyrus communis L.).
Препаровальной иглой отделить маленький кусочек мякоти плода и поместить его в каплю воды на предметное стекло. Аккуратно разделить клетки, добавить каплю раствора
сернокислого анилина (или каплю флорогюцина, а затем каплю концентрированной соляной, или серной кислоты) накрыть покровным стеклом. При большом увеличении найти и
28

рассмотреть брахисклереиды: в результате окрашивания их оболочки приобретают
желтый (от сернокислого анилина) или малиновый (от флорглюцина и концентрированной кислоты) цвет. Зарисовать несколько клеток и обозначить на рисунке: толстую слоистую оболочку, разветвленные поровые каналы, вид пор с поверхности, полость клетки.
Обратите внимание на рамиформные, или разветвленные поры, которые на
самом деле представляют собой не результат ветвления, а результат слияния каналов
простых пор по мере наложения слоев вторичной стенки.
Задание 4: Астросклереиды листа камели японской (Camellia japonica L.). На
готовом препарате поперечного среза листа камелии японской найти астросклереиды
звездообразной или неправильно-отростчатой формы, окрашенные в желтый цвет. Зарисовать несколько астросклереид при большом увеличении. На рисунке отметить: толстую слоистую оболочку, поровые каналы, вид пор с поверхности, полость клетки.

Рис.14. Брахисклереиды (А) плода груши обыкновенной (Pyrus communis L.) и астросклереиды (Б) листа камели японской (Camellia japonica L.) (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969). Условные обозначения: 1 – разветвленные поровые каналы, 2 – полость
клетки, 3 – поры, 4 – слоистая оболочка.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТОЛЯ:
1. Как классифицируют механические ткани? 2. С чем связано возникновение механических тканей в процессе эволюции? 3. Какие механические ткани являются первичными, а
какие вторичные? 4. В чем отличие структуры клеток колленхимы? 5. Почему колленхима
свойственна молодым органам? 6. Почему колленхима не способна выполнять свои
функции в условиях дефицита воды? 7. Какие типы колленхимы выделяют? 8. В чем отличие структуры клеток склеренхимы? 9. Какие типы склеренхимы выделяют? 10. В чем отличие лубяных волокон от древесинных? 11. Особенности структуры склереид? 12. Какие
типы склереид выделяют? 13. В каких органах растений можно обнаружить склереиды?
14. Каковы особенности расположения механических тканей в стеблях и корнях растений?
15. В чем суть строительно-механических принципов строения растений?
Учебные пособия: Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 52-55; Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С.6669; Серебрякова и др., 2006, С. 126-130; Васильев А.Е. и др. 1988, С. 119-123; Зитте П. и др., 2007 С. 213-216,
Тимонин А.К., 2007, С. 107-110.

29

ЗАНЯТИЕ 5
ТЕМА: ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ И ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ
В живых растительных тканях вещества перемещаются от клетки к клетке либо по апопласту – системе клеточных стенок и межклетников, либо по
симпласту – по протопластам клеток, соединенным плазмодесмами. Но из–за
высоких сопротивлений такой транспорт веществ эффективен лишь на коротких дистанциях – до 200 мкм и поэтому называется ближним
транспортом. Он характерен для непроводящих тканей высших растений.
Выход растений на сушу, увеличение размеров их тела, становление двух
типов питания – воздушного и корневого, потребовали формирования системы дальнего транспорта для проведения веществ внутри тела на значительные расстояния. Так возникли проводящие ткани, осуществляющие
массовое передвижение веществ. Для них характерно то, что:
1)
они образуют в теле растения непрерывную систему, связывающую все органы;
2)
это сложные ткани, содержащие помимо проводящих элементов,
еще механические, запасающие и выделительные элементы;
3)
проводящие элементы этих тканей представлены прозенхимными
клетками, вытянутыми вдоль направления транспорта;
4)
стенки проводящих элементов несут разного типа поры и перфорации, облегчающие прохождение веществ.
Наличие у высших растений двух типов питания обусловило появление
двух проводящих тканей – ксилемы и флоэмы. Ксилема – ложе восходящего
тока воды и минеральных веществ от корней к листьям, а флоэма – ложе нисходящего тока органических веществ от листьев к корням, соцветиям и
плодам.
Ксилема (от греч. «ксилос» – древесина) – это комплексная ткань основным компонентом которой являются проводящие (=трахеальные) элементы
– трахеиды и сосуды. Помимо них в ее состав входят механические волокна и
живые клетки древесинной паренхимы. По ксилеме перемещаются вода с
растворенными минеральными веществами, а весной еще и пасока, содержащая также сахара, белки, органические кислоты. Наиболее сильно этот
процесс выражен у таких растений как береза, клен, бук, виноград.
Трахеиды – это сильно вытянутые клетки несколько мм длиной с заостренными концами. В зрелом состоянии они мертвы, лишены протопласта и
заполнены жидкостью. Тонкая первичная стенка трахеиды укреплена местными лигнифицированными утолщениями вторичной стенки. По форме этих
утолщений различают 5 типов трахеид: кольчатые, спиральные, сетчатые,
лестничные и точечно–поровые. Большая часть поверхности кольчатых и
спиральных трахеид образована мягкой первичной стенкой, часто с многочисленными вдавлениями от напирающих соседних клеток. В лестничных и
точеченых трахеидах вторичная стенка изнутри покрывает бОльшую часть
поверхности первичной стенки. На непокрытых вторичной оболочкой участках первичной оболочки образуются окаймленные поры. При этом поровость
30

может быть сетчатой, лестничной, точеченой. Помимо окаймленных пор на
боковых стенках трахеид могут встречаться простые и полуокаймленные
поры. Трахеиды характерны для высших споровых и голосеменных.
Сосуды (=трахеи) – более совершенный тип водопроводящих элементов, характерный для цветковых (покрытосеменных) растений. Как исключение сосуды встречаются у некоторых папоротников и голосеменных. Отдельный сосуд представляет собой трубку, сложенную из стоящих друг над
другом клеток – члеников сосуда. Длина сосуда обычно несколько см, но
иногда может доходить до 2 м (у дуба) или до 3–5 и более метров у лиан. Поперечные стенки члеников сосудов снабжены сквозными отверстиями –
перфорациями, что резко повысило проводимость сосудов по сравнению с
трахеидами, они эффективнее проводят воду.
В дефинитивном состоянии членики сосудов – мертвые клетки, но изначально они возникают из живых паренхимных клеток, расположенных вертикальными рядами. Оболочки этих клеток тонки и хорошо растяжимы. В их
цитоплазме поначалу присутствует хорошо развитый синтетом, АГ, ЭПР,
клетка растет и вытягивается в длину. По достижении окончательного размера, протопласт откладывает на боковые стенки вторичную оболочку и одновременно растворяет поперечные стенки. Далее происходит лизис протопласта и полость сформировавшегося членика сосуда заполняется жидкостью.
Вокруг возникшей перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной
стенки – перфорационный поясок, или перфорационная пластинка.
Как и в случае трахеид, сосуды различаются по типу их местных вторичных утолщений. Различают кольчатые, спиральные, сетчатые лестничные и
точечные сосуды. На их боковых стенках располагаются разные типы пор,
благодаря которым сосуды проводят растворы и в поперечном направлении.
Кольчатые и спиральные сосуды и трахеиды эластичны, способны вытягиваться в длину по мере роста органа, поэтому встречаются в молодых,
интенсивно растущих органах. Все остальные типы сосудов и трахеид крупнее, более широкопросветны и прочны. Они возникают позже, когда орган
заканчивает свой рост.
Продолжительность функционирования сосудов различна. У деревьев
они служат 1–2 года, редко до 40–50 лет. После завершения своей проводящей деятельности сосуды подвергаются закупорке – тилозису (тилообразованию). Примыкающая к сосуду клетка древесинной паренхимы внедряет в
его полость через пору свой вырост – тилу (от греч «тилос» – мешок), в которую перемещается ядро этой клетки, Затем оно делится, между вновь образовавшимися ядрами появляются перегородки и в конечном счете полость
сосуда заполняется клеточной массой – ложной паренхимной тканью. Нередко стенки ее клеток утолщаются, в них накапливаются смолы и дубильные
вещества, препятствующие развитию бактерий и грибов.
Паренхимные клетки ксилемы составляют древесинную паренхиму. Ее
клетки рассеяны по всей ксилеме или примыкают к сосудам. При этом они
либо окружают сосуд со всех сторон образуя футляр, либо образуют вертикальный ряд, граничащий с сосудом по одной стороне. Оболочки клеток
31

слегка утолщаются и одревесневают. Функция древесинной паренхимы – в
основном запасающая, а также она может служить вместилищем выделений.
Благодаря одревеснению трахеальных элементов, ксилема в отличие от
других тканей хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и поэтому изучение ее строения играет важную роль в вопросах систематики и филогении
растений. Трахеиды возникли сразу после выхода растений на сушу и имелись уже у протрахеофитов. Позже из них дифференцировались сосуды: при
этом скошенные поперечные стенки приняли горизонтальное положение, а
окаймленные поры на них превратились в перфорации. Древесинные волокна
(либриформ) также возникли из трахеид, путем утолщения оболочки и уменьшения полости клетки. В результате ими была утеряна проводящая функция,
но сильно возросла механическая. Доказательством этому является существование волокнистых трахеид, которые более толстостенны чем трахеиды
и имеют окаймленные поры с менее развитыми окаймлениями.
Флоэма (от греч. «флойос» – кора) – это, как и ксилема сложная ткань,
состоящая из проводящих элементов, механических волокон и паренхимы.
По ней осуществляется нисходящий ток органики – пластических веществ
(ассимилятов). Проводящие элементы флоэмы представлены живыми ситовидными элементами. Они бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки.
Более примитивным типом являются ситовидные клетки – это вытянутые клетки с заостренными концами. В зрелом состоянии они имеют ядра и
лишены клеток–спутниц. Лишь у хвойных и у гинкго с этими клетками связаны особые альбуминовые клетки (=клетки Страсбургера), которые интенсивно окрашиваются цитоплазматическими красителями. Но в отличие от
клеток–спутниц, альбуминовые клетки в онтогенезе не связаны с ситовидными клетками. На продольных стенках ситовидных клеток расположены
группы мелких перфораций – ситовидные поля. Ситовидные клетки встречаются у высших споровых растений и голосеменных, а также в ранней
флоэме покрытосеменных.
Более совершенный тип ситовидных элементов – ситовидные трубки,
характерные для покрытосеменных растений. Они образованы вертикальным
рядом клеток – члеников ситовидной трубки. Поперечные перегородки
между ними называются ситовидными пластинками. Они несут ситовидные
поля, отчего похожи на сито. Если ситовидная пластинка имеет 1 ситовидное
поле – она называется простой, если несколько – сложной. Каналы перфораций ситовидных пластинок выстланы особым полисахаридом каллозой, которая суживает их просветы. Некоторые авторы считают, что каллоза артефакт,
быстро появляющийся при повреждении растения в ходе экспериментов. Однако ее упорядоченное положение и характерная приуроченность именно к
ситовидным пластинкам опровергают такое мнение. На продольных стенках
члеников ситовидных трубок располагаются ситовидные поля с более мелкими, чем в ситовидных пластинках перфорациями.
Членики ситовидной трубки структурно и биохимически идеально адаптированы для транспорта раствора сахаров.
32

1) Они бедны органеллами – нет ядра, вакуоли, мало митохондрий и рибосом, почти не развит ЭПР. Таким образом убраны все механические
препятствия и пространство для транспорта свободно. Полость клетки заполнена смесью цитозоля с вакуолярным соком.
2) Особым образом организован цитоскелет – он богат актиноподобным
белком Ф–белком (флоэмный белок). Этот белок обладает АТФ–азной активностью и способен волнообразно сокращаться, создавая ток жидкости. Его
фибриллы проходят через перфорации из членика в членик.
3) Ситовидные пластинки с мелкими отверстиями легко пропускают
низкомолекулярные углеводы, но задерживают белки
4) В цитоплазме нет Ca2+, но она очень богата K+, и это сильно снижает
ее вязкость – она жидкая и подвижная.
5) Отсутствует фермент инвертаза, расщепляющий сахарозу.
Все это позволяет ситовидным трубкам проводить ассимиляты со скоростью до 1,5 м/ч. Поддержание жизнедеятельности ситовидных трубок осуществляют клетки–спутницы (=сопровождающие клетки). При каждом членике ситовидной трубки имеется 1–4 клетки–спутницы. Они имеют крупные
ядра, синтетом, множество митохондрий и осуществляют активную секрецию веществ в членики ситовидных трубок и вывод из них продуктов метаболизма.
Ситовидные трубки функционируют недолго – 1–2 года, и лишь у безкамбиальных растений до 50–100 лет (пальмы). По окончании деятельности
членики ситовидных трубок закупориваются каллозой, которая толстым
слоем откладывается на ситовидных пластинках, образуя мозолистое тело.
При этом клетки еще некоторое время живут. Как только они окончательно
погибнут, мозолистое тело растворяется и опустевшие тонкостенные клетки
флоэмы под напором соседних тканей облитерируют (сминаются, сдавливаются). Отсутствие прочных оболочек у клеток флоэмы является причиной плохой сохранности этой ткани у ископаемых растений.
По происхождению проводящие ткани (и флоэма и ксилема) бывают
первичными и вторичными. Первичные проводящие ткани возникают из первичной меристемы – прокамбия. Если прокамбий в апексе побега закладывается сплошным кольцевым слоем, то возникающие из него проводящие ткани
тоже будут иметь вид сплошных слоев. В случае, если прокамбий имеет вид
отдельных тяжей (пучков), проводящие ткани могут сохранить такое же пучковое строение.
Первичная флоэма закладывается экзархно – то есть на внешней стороне
прокамбиального пучка (обращенной к поверхности органа) и разрастается
центростремительно (в направлении центра органа). Первичная флоэма представлена двумя состояниями – протофлоэмой и метафлоэмой (от греч.
«прото» и «мета» – «сначала» и «попозже»). Протофлоэма возникает
раньше, в период активного роста органа и состоит из узких ситовидных клеток. Метафлоэма приходит на смену протофлоэме в момент завершения роста органа в длину. Она располагается под протофлоэмой и образует более
33

мощный слой, в котором уже присутствуют более крупные ситовидные трубки с клетками–спутницами.
Первичная ксилема закладывается эндархно (на внутренней стороне прокамбиального пучка) и разрастается центробежно (к периферии органа). Как
и первичная флоэма она представлена двумя участками – прото– и метаксилемой. Самые первые возникающие элементы – узкопросветные, слабо одревесневающие и потому легко растяжимые кольчатые и спиральные сосуды
или трахеиды, образуют протоксилему. Обычно она содержит мало трахеальных элементов, но много паренхимных клеток. После завершения роста
органа в длину над ней развиваются более крупные и широкопросветные
сосуды и трахеиды – сетчатые, лестничные и точечные. Они слагают метаксилему со значительно более одревесневшими клетками.
У однодольных, все клетки прокамбия расходуются на формирование
первичных проводящих тканей и в результате возникают закрытые проводящие пучки (закрыты для вторичного роста). У двудольных же между флоэмой
и ксилемой сохраняется слой прокамбия, трансформирующийся во вторичную меристему – камбий, из которого развиваются вторичные проводящие
ткани – вторичная флоэма и вторичная ксилема, направление роста которых
меняется на диаметрально противоположное. Вторичные проводящие ткани
представлены более мощными и крупноклеточными слоями, причем особенно мощной оказывается сильно одревесневающая вторичная ксилема. В
результате происходит рост стебля в ширину – вторичное утолщение стебля,
в результате чего первичное тело растения становится вторичным.
Проводящие пучки. Чаще всего ксилема и флоэма расположены рядом
слоями, или образуя так называемые проводящие пучки.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов:
– коллатеральные – флоэма располагается кнаружи, а ксилема – к центру
органа. Коллатеральные пучки характерны для большинства однодольных и
двудольных растений;
– биколлатеральные – в таком пучке различают два участка флоэмы – наружный и внутренний. Эти пучки можно видеть в стеблях растений из семейства тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, астровых;
– концентрические – ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму
(амфивазальные пучки – у однодольных), либо наоборот, – флоэма окружает
ксилему (амфикрибральные – у папоротников);
– радиальные – участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и
не соприкасаются, их разделяют участки паренхимы. Встречаются в корнях
однодольных и двудольных растений.
В зависимости от наличия камбия и способности к вторичному утолщению пучки делятся на открытые (с камбием) и закрытые (без камбиальной
прослойки)

34

Задание 1:Закрытый коллатеральный проводящий пучок стебля кукурузы (Zea mays L.).На постоянном препарате среза стебля кукурузы найти хорошо
развитый проводящий пучок и рассмотреть его при большом увеличении. На рисунке отметить: остатки протофлоэмы, ситовидные трубки, клетки–спутницы
и лубяную паренхиму метафлоэмы. В ксилеме указать два крупных пористых
сосуда и трахеиды метакислемы, кольчато–спиральный и кольчатый сосуды, а
также лакуну протоксилемы. Весь проводящий пучок окружен мощной механической обкладкой в виде склеренхимного влагалища, клетки которого, как и сосуды,
окрашены в малиновый цвет реактивом на лигнин.

Рис. 15. Поперечный срез закрытого коллатерального проводящего пучка стебля кукурузы (Zea mays) (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969).
Условные обозначения: 1 – основная паренхима, 2 – склеренхима, 3 – протофлоэма,
4 – метафлоэма, 5 – древесинная паренхима, 6 – пористые сосуды метаксилемы, 7 – спиральный сосуд протоксилемы, 8 – кольчатый сосуд протоксилемы, 9 – лакуна протоксилемы.

35

Задание 2: Открытый коллатеральный проводящий пучок кирказона крупнолистного (Aristolochia macrophylla L.). Используя среднее и большое увеличение микроскопа найти проводящий пучок на микропрепате поперечного среза стебля кирказона. Детально зарисовать отдельный проводящий пучок, отметив остатки первичной флоэмы,
вторичную флоэму, камбиальную зону, вторичную ксилему и остатки первичной ксилемы.
Во вторичной флоэме указать ситовидные трубки с клетками–спутницами и лубяную паренхиму. Во вторичной ксилеме обозначить крупные сетчатые и пористые сосуды и древесинную паренхиму.

Рис. 16. Поперечный срез
открытого коллатерального
проводящего пучка кирказона
крупнолистного (Aristolochia
macrophylla L.) (по: Билич,
Крыжановский, 2007).
Условные обозначения:
А – флоэма: 1 – остатки первичной
флоэмы, 2 – клетки–спутницы,
3 – ситовидные трубки вторичной
флоэмы, 4 – лубяная паренхима,
5 – камбий
Б – ксилема: 6 – древесинная склеренхима, 7 – пористые сосуды вторичной ксилемы, 8 – сетчатые
сосуды
вторичной
ксилемы,
9 – древесинная паренхима,
10 – остатки первичной ксилемы.

Задание 3: Открытый биколлатеральный проводящий пучок стебля тыквы
(Cucurbita pepo L.). В связи с крупными размерами проводящих пучков у тыквы (хорошо
видны и невооруженным глазом) препарат изучается на малом увеличении. Рассмотреть
проводящий пучок и сделать его детальный рисунок, указав: абаксиальную (наружную)
первичную и вторичную флоэму, адаксиальную (внутреннюю) первичную флоэму, вторичную ксилему и камбиальную зону.

36

Рис. 17. Открытый биколлатеральный проводя-щий пучок на поперечном срезе стебля
тыквы (Cucurbita pepo L.) (по:
Киселева Н.С., Шелухин Н.В,
1969).
Условные обозначения:
– первичная наружная флоэма, 2 –
вторичная наружная флоэма, 3 –
камбий, 4 – вторичная ксилема, 5
первичная ксилема,
6 – первичная внутренняя флоэма, 7 – ситовидная пластинка, 8 – основная
паренхима стебля.

1
–

Задание 4: Концентрический амфивазальный проводящий пучок корневища
ландыша майского (Convallaria majalis L.). На среднем и большом увеличении рассмотреть препарат с поперечным срезом корневища ландыша и сделать схематический рисунок проводящего пучка, отражающий взаимное расположение проводящих тканей: ксилема окружает флоэму.
Задание 5: Концентрический амфикрибральный проводящий пучок корневища
орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum L.). На демонстрационном препарате
рассмотреть проводящий пучок корневища папоротника орляка (поперечный срез). Зарисовать схему, изобразив флоэму, окружающую ксилему.

Рис. 18. Концентрические проводящие пучки (по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969):
А - амфивазальный пучок корневища ландыша (Convallaria majalis L.).; Б - амфикрибральный пучок корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum L.).
37

Условные обозначения: 1 - флоэма, 2 - ксилема, 3 - основная паренхима стебля.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. По каким тканям осуществляется восходящий и нисходящий ток веществ? 2. В чем отличие сосудов от трахеид? 3. В чем отличие ситовидных трубок от ситовидных клеток? 4.
Как долго функционируют сосуды? Что с ними происходит после того, как они перестают
функционировать как проводящие элементы? 5. Какие элементы входят в состав ксилемы
и флоэмы помимо проводящих? 6. Как долго функционируют ситовидные трубки? Что с
ними происходит после того, как они перестают выполнять проводящую функцию? 7. Какую функцию выполняют клетки-спутницы? 8. Какие типы сосудов выделяют? 9. В чем
разница между первичной и вторичной проводящей тканью? 10. В чем отличия между
мета- и протоксилемой? Мета- и протофлоэмой? 11. Какова функция Ф-белка? 12. В чем
сходство онтогенеза сосуда и ситовидной трубки? 13. В чем принципиальное отличие
между открытым и закрытым типом проводящих пучков? 14. Как классифицируют пучки
по расположению флоэмы и ксилемы? 15. Какие пучки характерны для стебля однодольных, двудольных растений? Какие пучки можно обнаружить в корне?
Учебные пособия: Серебрякова и др., 2006, С. 130-137; Васильев и др., 1988, С. 123-129;
Зитте и др., 2007, Т.1, С. 216-222; Тимонин А.К,, 2007, С. 112-130; Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 56-59.; Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С. 69-76.

ЗАНЯТИЕ 6
ТЕМА: АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Побег, как и корень, – основной орган высшего растения. Вегетативные побеги, выполняют, в основном, функцию воздушного питания (возможны и другие функции и метаморфозы). Спороносные побеги (в том числе и
цветок) специализированы как репродуктивные органы, то есть обеспечивающие размножение.
В современном понимании побег в целом, как производное апикальной
меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Но по
сравнению с корнем имеет более сложное строение.
У большинства высших растений 1 или несколько инициалей образуют
многоклеточный массив меристемы. Эти клетки неоднородны по форме,
размерам, темпам деления и дальнейшей судьбе. В результате разнонаправленного деления апекс приобретает зональную структуру. На дистальной
части его возникают поверхностные слои клеток (у покрытосеменных чаще
всего два слоя, но может быть от 1 до 5), делящихся антиклинальными перегородками. Они обеспечивают увеличение поверхности апекса и образуют
так называемую тунику. Внутри от туники находится корпус, или тело со
своими инициалями, делящимися во всех направлениях и обеспечивающими
объемный рост апекса, в его дистальной части дифференцируется группа
сильно вакуолизированных крупных центральных материнских клеток. Их
производные в центре оси часто располагаются четкими продольными
тяжами, поэтому их часто называют стержневой или колончатой (сердце38

винной) меристемой. Она способствует удлинению междоузлий и за ее счет в
дальнейшем формируется сердцевина стебля.
Производные центральных материнских клеток между стержневой меристемой и туникой представлены так называемой периферической или
фланговой меристемой (область инициального кольца), клетки которого делятся наиболее интенсивно. На уровне заложения очередных листовых зачатков границы между внутренним слоем туники и фланговой меристемой
корпуса стираются.
Изложенная концепция цитогистологической зональности апекса побега (сформулированная американским ботаником Э. Фростером), объединенная с так называемой "теорией туники и корпуса" немецкого ботаника
А. Шмидта дает представление о положении меристем в апексе и их функциональной активности.
При закладке листового примордия расходуется часть апекса, который
позднее восстанавливается. Ниже места появления зачатка листа начинается
гистогенез междоузлий. В дальнейшем продолжение туники дифференцируется в протодерму, то есть зачаточный эпидермис. На границе возникающего
листового бугорка и будущей оси побега в пределах периферической зоны
апекса очень рано обозначаются тяжи прокамбия (отдельные пучки или
сплошное кольцо), дающего начало проводящим пучкам. Прокамбий по мере
роста побега распространяется и вглубь стебля и листового зачатка, образуя
единую проводящую систему. Возникновением листовых примордиев, то
есть раннее вычленение узлов и запаздывание развития междоузлий, ведет к
нарушению строгой акропетальности в развитии, характерной для корня. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжается длительное время за счет функционирования интеркалярных меристем, которые
сохраняются у основания междоузлий. Таким образом для стеблей характерна сложная система из верхушечных, боковых и интеркалярных меристем.
Строение стебля, сформировавшееся в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. Основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой превращается в первичную кору
стебля, а занимающая центральную часть побега дает сердцевину. Как и в
корне, в стебле можно выделить первичную кору, или кортекс и стель, или
центральный цилиндр, первичная покровная ткань представлена типичной
эпидермой. Первичная кора представлена преимущественно паренхимой (запасающая, хлорофиллоносная), у покрытосеменных часто развивается колленхима. У споровых растени внутренний слой кортекса дифференцируется в
эндодерму с поясками Каспари на радиальных поперечных стенках, у семенных энододерма не так хорошо выражена, ее клетки по строению сходны с
клетками кортикальной паренхимы, но содержат крупные амилопласты,
поэтому ее часто называют крахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна
под действием силы тяжести могут оседать в клетках, благодаря чему эндодерма играет важную роль в формировании геотропической реакции стебля.
У многих однодольных первичная кора не развивается.
39

Наиболее сложное строение имеет стела. Наружная часть дифференцируется в перицикл, первичные проводящие ткани чаще всего разделены на
пучки, между которыми находится паренхима, центральную часть занимает
сердцевина, состоящая из клеток неспециализированной паренхимы.
Рассмотрим заложение первичных проводящих тканей. Прокамбий,
возникающий у листового зачатка развивается в 2 направлениях – акропетально, к верхушке листового зачатка, и базипетально, вниз к стеблю, где молодой камбиальный пучок присоединяется к возникшим ранее. Таким образом прокамбиальные пучки листового зачатка через узел внедряются в ось
побега, образуя вместе с пучками ранее заложенных листьев общие (синтетические) пучки растущего побега. Совокупность всех пучков листа называется листовым следом, который проходит через участки паренхимы узла –
листовые лакуны (щели). Листовой след может содержать разное количество
пучков и образовывать несколько лакун.
Развитие проводящих тканей начинается обычно с флоэмы, затем возникает ксилема. Флоэма возникает, когда клетки прокамбия еще делятся,
поэтому она откладывается экзархно и развивается центростремительно,
сначала протофлоэма, а затем метафлоэма. Протоксилема возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, снаружи от нее
закладывается метафлоэма. Таким образом ксилема закладывается эндархно
и развивается центробежно.
В утолщении стебля можно выделить 2 фазы: первичную и вторичную.
Первичное может возникать за счет сильного развития первичной коры
(кортикальное утолщение) или сердцевины (медуллярное).
К 70–м годам 19 в. четко сложилось представление о строении стели,
но четкой картины во всем разнообразии в строении и распределении пучков
не было. Это затруднение решила стелярная теория, которую разработал
французский ботаник Филипп ван Тигем. В настоящий момент стелярная
теория описывает направление эволюции в анатомическом строении осевых
органов (рис. 19).
Наиболее примитивна гаплостела, характерная для примитивных
высших растений. Она состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного
флоэмой. Развитие стелы шло в направлении ее расчленения на отдельные
тяжи, что увеличивало поверхность соприкосновения проводящих тканей с
паренхимой. Усложнение структуры стели шло параллельно с увеличением
размера фотосинтетического аппарата и органов растения в целом. Из гаплостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет
вид звезды (характерна для корня). Возникновение паренхимной сердцевины
привело к формированию сифоностели, а рассечение ее на отдельные пучки
к диктиостели (у папоротников) и эустели (у семенных). Отдельно стоит
атактостела, характерная для однодольных растений.
Переход к вторичному утолщению связан с заложением пучкового и
межпучкового камбия. Пучковый камбий, дифференцирующийся из камбия,
откладывает проводящие ткани, а межпучковый у разных представителей
функционирует по-разному:
40

Рис. 19. Схема эволюции стелы.
Условные обозначения: 1 – гаплостела, 2 – актиностела, 3 – плектостела, 4 – эктофлойная
сифоностела, 5 – артростела, 6 – амфифлойная сифоностела, 7 – диктиостела, 8 – эустела,
9 – атактостела.

1.
2.
3.

4.
5.

Камбий возникает как непрерывное кольцо из сильно сближенных
пучков прокамбия и функционирует, формируя непучковое строение
стели (Saponaria-тип).
Межпучковый камбий, как и пучковый откладывает слои вторичных
проводящих тканей, формируя вторичное непучковое строение (Ricinus-тип).
Межпучковый камбий откладывает как проводящие ткани, так и
механические или паренхимные клетки, в результате чего наряду с
первичными проводящими пучками, формируются более мелкие вторичные; такое строение характерно для видов с широкими сердцевинными лучами (Helianthus-тип).
Межпучковый камбий откладывает только механические или паренхимные клетки, в результате чего формируется пучковое строение,
свойственное на стадии первичного утолщения (Aristolochia-тип).
У покрытосеменных и голосеменных древесных растений межпучковый камбий закладывается в виде отдельных инициалей сердцевин41

ных лучей. Основная масса камбия откладывает проводящие ткани,
формируя непучковое строение, однако в отличие от предыдущих вариантов, где функционирование камбия ограничивается чаще всего
одним сезоном, здесь камбий отличается многолетней, а также периодической активностью (Tilia-тип).
Строение стеблей однодольных растений характеризуется рядом особенностей. Наиболее характерная черта – это отсутствие камбия, благодаря
чему первичное строение сохраняется у растений на протяжении всей жизни.
Вторичное утолщение, характерное для некоторых представителей (алоэ, агавы, пальмы и др.) развивается за счет сохранения на периферии меристем,
похожих на клетки камбия (так называемая зона добавочного камбия, или
вторичного утолщения), но работают иначе. Большинство откладываемых
внутрь клеток – паренхимные, но некоторые, делясь как прокамбий, дифференцируются в закрытые коллатеральные пучки; клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой. Таким образом
пучки в стебле довольно строго распределены. У однодольных хорошо
выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития
растения сильно увеличивается в объеме и строит все мощный стебель,
поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму. Как только
меристема достигнет максимального размера, стебель становится цилиндрическим. Хорошо видно у старых пальм. Т.к. корни также лишены камбия и не
способны к вторичному утолщению, для однодольных характерна хорошо
развитая система придаточных корней.
Задание 1. Пучковое строение стебля однодольного растения – кукурузы.
При малом увеличении микроскопа рассмотреть общий план строения поперечного среза стебля, затем на большом увеличении рассмотреть детали строения
тканей. Зарисовать фрагмент среза (в виде сектора) и подписать: эпидерма с кутикулой, центральный цилиндр – склеренхима перицикла, закрытые коллатеральные пучки (схематично), основная паренхима.
Обратите внимание на отсутствие первичной коры и уменьшение размеров
пучков от центра к периферии стебля.

42

Рис. 20. Поперечный срез стебля кукурузы.
Условные обозначения: 1 – эпидерма с кутикулой,2 – склеренхима перицикла, 3 закрытый коллатеральный пучок, 4 – основная паренхима, 5 – центральный цилиндр.

Задание 2. Пучковое строение стебля двудольного растения – кирказона
крупнолистного. При малом, а затем при большом увеличении микроскопа
рассмотреть строение поперечного среза стебля. Зарисовать фрагмент среза (в
виде сектора) и подписать: эпидерма с кутикулой, первичная кора – уголково–пластинчатая колленхима, запасающая паренхима (с крахмальными зернами и друзами оксалата Ca в клетках), эндодерма (крахмалоносное влагалище); центральный
цилиндр – склеренхима и паренхима перицикла, открытые коллатеральные пучки
(схематично), сердцевинные лучи, межпучковый камбий, перимедуллярная зона, паренхима сердцевины.

43

Рис. 21. Поперечный срез стебля кирказона крупнолистного.
Условные обозначения: 1 – эпидерма с кутикулой,2 – первичная кора, 3 – уголково–пластинчатая колленхима, 4 – запасающая паренхима (с крахмальными зернами и друзами
оксалата Ca в клетках), 5 – эндодерма; 6 – центральный цилиндр, 7 – перицикл, 8 – склеренхима перицикла, 9 – паренхима перицикла, 10 – межпучковый камбий, 11 – открытый
коллатеральный пучок, 12 – сердцевинный луч, 13 – перимедуллярная зона, 14 – паренхима сердцевины.

Задание 3. Непучковое строение стебля двудольного растения – льнадолгунца. При малом, а затем при большом увеличении микроскопа на готовом
препарате рассмотреть строение поперечного среза стебля. Зарисовать фрагмент среза (в виде сектора) и подписать: эпидерма с кутикулой, первичная кора –
хлорофиллоносная паренхима, эндодерма (крахмалоносное влагалище); центральный цилиндр – флоэма: лубяные волокна, клетки ситовидных трубок, клетки-спутницы; камбий; ксилема: первичная (кольчатые и спиральные сосуды) и ВТОричная
(пористые сосуды, волокна либриформа), сердцевинные лучи, паренхима сердцевины, полость в сердцевине.

44

Рис. 22. Непучковое строение стебля льна-долгунца.
Условные обозначения: 1 – эпидерма с кутикулой, 2 – хлорофиллоносная паренхима,
3 – эндодерма, флоэма: 4 – лубяные волокна, 5 –лубяная паренхима; 6 – клетки ситовидных трубок; 7 – камбий, 8 – сосуды вторичной ксилемы, 9 – сердцевинный луч, 10 – сосуды первичной ксилемы, 11 – паренхима сердцевины, 12 – первичная кора; 13 – центральный цилиндр; 14 – полость в сердцевине.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. Что такое стебель и каковы его функции? 2. В чем отличия в анатомическом строении
стебля однодольного и двудольного растения? 3. Какие анатомические зоны выделяются
на поперечном сечении стебля? 4. Что обуславливает возникновение пучкового, непучкового и переходного типов строения стеблей растений? 5. Где и как формируется первичное строение стебля? 6. Что такое стель? 7. Какие типы стели выделяют? 8. В чем суть
теории туники и корпуса? 9. Какие типы первичного утолщения выделяют? 10. Как
формируется вторичное утолщение у однодольных? 11. Какие ткани составляют центральный цилиндр? 12. Какие ткани входят в состав кортекса? Каковы их функции? 13. Какова
функция эндодермы? 14. Что такое сердцевинный луч? 15. Из какого гистогена дифференцируется эпидермис?
Учебные пособия: Серебрякова и др., 206, С. 242–255; Васильев и др., 1988, С. 228–242, 251–253; Тимонин,
2007, С. 169–188; Зитте и др, 2007. С. 266–275; Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 85–97.; Андреева
И.И., Родман Л.С., 2002, С. 125–146

45

ЗАНЯТИЕ 7
ТЕМА: АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
У растений с длительным вторичным утолщением (древесные формы)
возникает ряд анатомических особенностей. Покровные ткани сменяются перидермой, а позднее третичной коркой. Феллоген закладывается
субэпидермально. Далее внутрь располагаются остатки первичной коры и
первичной флоэмы, за которыми идет слой вторичной коры, или луба, состоящего из клеток вторичной флоэмы. За слоем луба располагается камбиальная зона. Камбий образован веретеновидными камбиальными клетками,
откладывающими вертикальные элементы (проводящие, механические и тяжевую паренхиму), и паренхимными, откладывающими клетки сердцевинных
лучей, в состав которых входят лучевая паренхима, лучевые трахеиды, клетки
выделительной ткани. У древесных растений камбиальное утолщение
продолжается долгие годы. Центр ствола занят древесиной, составляющей
0,9 всего его объема.
Строение вторичной древесины. Древесина имеет сложное строение: в
ее состав входят сосуды, трахеиды, волокна либриформа, а также тяжевая паренхима и клетки выделительных тканей. Наряду с известными проводящим
элементами (сосудами и трахеидами) в ксилеме можно обнаружить также
промежуточные элементы – волокнистые трахеиды, перегородчатые и замещающие волокна. Если проводящие и механические элементы образованы
мертвыми клетками, то лучевая и тяжевая паренхима представлены живыми
клетками, они образуют единую систему, по которой передвигаются пластические вещества. Здесь же откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с током воды поднимаются по водопроводящим элементам вверх, к молодым, энергично растущим побегам.
Отложение трахеальных элементов камбием связано с сезонной
ритмичностью. Весной камбий обладает наивысшей активностью: в период
активного роста молодых побегов и листьев он откладывает трахеальные
элементы с крупными полостями и тонкими стенками. Летом его активность
снижается, и откладываются клетки с более толстыми стенками. Зимой активность камбия затухает, а весной снова резко возобновляется, и возникает
отчетливо заметный переход от толстостенных к тонкостенным клеткам,
который получил название годичного кольца. На ширину годичного кольца
оказывают влияние условия произрастания, а также погодные условия.
Возрастные изменения в древесине связаны с образованием тилл, которые перекрывают сосуды и транспорт по ним. Древесина, по которой
транспорт воды уже не идет называется спелая, иногда она отличается по
цвету – ядровая древесина, и выполняет механическую функцию, вода же
транспортируется только по узкому слою недавно сформировавшихся клеток
(возраст несколько лет). Эта часть древесины называется заболонь. Таким
образом, основная масса древесины ствола не принимает участие в транспор46

те веществ. Тем не менее она имеет огромное значение поддерживая колоссальную тяжесть кроны и защищая живые ткани.
Для древесины голосеменных характерно отсутствие сосудов (гомоксилярные), что также отмечается у некоторых примитивных покрытосеменных
(первичнобессосудистые) и у отдельных групп, утративших их в процессе
регрессивной эволюции (вторичнобессосудистые). Основную массу древесины здесь составляют трахеиды.
Среди проводящих элементов ксилемы развиваются сердцевинные
лучи. По времени заложения выделяют первичные и вторичные (лубодревесинные) лучи. Первичные сердцевинные лучи закладываются между пучками
прокамбия и пронизывают всю толщу древесины, начинаясь в первичной
ксилеме. Вторичные образуются благодаря деятельности специализированных паренхимных клеток-инициалей среди клеток камбия, которые откладывают радиальными полосками толщиной в одну или несколько клеток лучевую паренхиму. Они никогда не доходят до первичной ксилемы, длина их
может варьироваться в зависимости от времени заложения. По мере увеличения диаметра ствола происходит заложение новых лучей обеспечивающих
питание клеток древесины. Толщину лучей называют рядностью и определяют по числу клеток в наиболее широкой части луча: по этому признаку выделяют одно– и многорядные лучи. Клетки лучевой паренхимы бывают более
или менее изодиаметрическими и вытянутыми. Если они вытянуты в
радиальном направлении, то называются лежачими, а если в продольном
направлении, – то стоячими. У одних растений все клетки луча примерно
одинаковы (гомогенные, или гомоцеллюлярные, лучи), а у других – клетки по
верхнему и нижнему краям луча отличаются формой и/или строением от
срединных его клеток (гетерогенные, или гетероцеллюлярные, лучи). Лучи и
продольные тяжи древесинной паренхимы, контактируя друг с другом,
составляют единую трехмерную сеть живых элементов ,пронизывающих толщу мертвых трахеид.
Строение вторичного луба. Эта ткань состоит из вертикальных и горизонтальных (радиальных) элементов. Веретеновидные инициали камбия
откладывают вертикальные элементы: ситовидные элементы с клетками
спутницами, тяжевую паренхиму, лубяные волокна. Также в составе камбия
есть паренхимные инициали, откладывающие горизонтальную паренхиму
лубодревесинных лучей.
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под их защитой находятся тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные
элементы с сопровождающими клетками и тяжевая паренхима. Луб испытывает сильное воздействие со стороны откладывающихся камбием тканей –
кора по мере увеличения массы древесины отодвигается от центра и при этом
испытывает деформацию в двух направлениях, растягиваясь по окружности
(в тангенциальном направлении) и сдавливаясь в радиальном направлении. С
другой стороны луб вовлекается в формирование ритидома. В результате
сжатия клеток луба в радиальном направлении они функционируют часто
47

только один вегетационный сезон, после чего теряют способность к проведению пластических веществ, сдавливаются и облитерируют. Лишь у некоторых деревьев, например у липы, ситовидные элементы защищены прослойками твердого луба, и функционируют в течение нескольких лет. Таким
образом, зона вторичной коры ничтожно мала – около 1 мм. Во избежание
разрывов в тангенциальном направлении отдельные участки луба (чаще всего это первичные сердцевинные лучи), состоящие из тонкостенных клеток
сильно разрастаются – подвергаются дилатации (лат. dilatare – расширять).
На поперечных срезах такие лучи имеют вид треугольников, обращенных
вершинами к камбию.

Задание 1. Строение древесного стебля голосеменного растения – сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
1. При малом и большом увеличениях микроскопа изучить строение поперечного среза стебля на постоянном препарате. Зарисовать (схематично) фрагмент
среза (в виде сектора) и отметить на рисунке: перидерма; первичная кора – паренхима, клетки с дубильными веществами, вертикальные смоляные каналы; центральный цилиндр – вторичная кора, или луб (ситовидные клетки, лубяная паренхима, волнисто–изогнутые сердцевинные лучи); камбий; вторичная древесина (ксилема), границы годичных колец, смоляные ходы, первичная древесина, вторичные
лубодревесинные лучи, первичные сердцевинные лучи, перимедуллярная зона сердцевины, паренхима сердцевины.

2. На том же препарате при большом увеличении микроскопа изучить участок древесины у границы годичных колец. Зарисовать и отметить на рисунке:
весенние и летние трахеиды, границу годичного кольца, сердцевинные лучи, смоляные ходы.

3. На постоянном препарате при большом увеличении изучить радиальный
срез древесины сосны. Зарисовать и отметить на рисунке: весенние и летние трахеиды, границы годичных колец, ряды окаймленных пор, гетерогенные сердцевинные лучи: клетки лучевой паренхимы с окновидными порами, лучевые трахеиды с
щелевидными порами, вертикальные смоляные ходы.

4. На постоянном препарате при большом увеличении изучить тангентальный срез древесины сосны. Зарисовать и отметить на рисунке: трахеиды, окаймленные поры, гетерогенные однорядные и многорядные сердцевинные лучи (с горизонтальными смоляными ходами), вертикальные смоляные ходы.

48

Рис. 23. Поперечный срез стебля сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Условные обозначения: А – общий вид; Б – граница годичного кольца;
1 – перидерма, 2 – первичная кора, 3 – вертикальный смоляной канал, 4 – клетки с дубильными веществами, 5 – запасающая паренхима, 6 – центральный цилиндр, 7 – вторичная
кора, 8 – волнисто–изогнутые сердцевинные лучи, 9 – лубяная паренхима, 10 – ситовидные клетки, 11 – камбий, 12 – вторичная древесина, 13 – смоляной ход, 14 – граница
годичного кольца, 15 – вторичный лубодревесинный луч, 16 – первичный сердцевинный
луч, 17 – остатки первичной древесины, 18 – перимедуллярная зона сердцевины, 19 – паренхима сердцевины; 20 – весенние трахеиды; 21 – лучевые трахеиды; 22 – летние трахеиды; 23 – лучевая паренхима.

49

Рис. 24. Поперечный (А) радиальный (Б) и тангентальный (В) срез древесины сосны
(по: Киселева Н.С., Шелухин Н.В, 1969).
Условные обозначения: 1 – граница годичного кольца; 2 – весенние трахеиды; 3 – летние
трахеиды; 4 – утолщенные стенки трахеид; 5 – окаймленная пора; 6 – торус; 7 – гетерогенный сердцевинный луч, 8 – вертикальный смоляной ход; 9 – выделительный эпителий, 10
– лучевые трахеиды с щелевидными порами; 11 – лучевая паренхима с окновидными порами; 12 – однорядный сердцевинный луч; 13 – многорядный сердцевинный луч;
14 –
горизонтальный смоляной канал.

Задание 2. Строение древесного стебля двудольного растения – липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). При малом и большом увеличениях микроскопа
изучить строение поперечного среза стебля на постоянном препарате. Зарисовать (схематично) фрагмент среза (в виде сектора) и отметить на рисунке: перидерма; первичная кора – пластинчатая колленхима, запасающая паренхима, эндодерма; центральный цилиндр – остатки первичной флоэмы, вторичная флоэма
(чередующиеся участки твердого луба, состоящего из лубяных волокон, и мягкого
– из ситовидных трубок, клеток–спутниц и лубяной парехимы); камбий; вторичная древесина (ксилема), границы годичных колец, сосуды, первичная древесина,
вторичные лубодревесинные лучи, первичные сердцевинные лучи, перимедуллярная
зона сердцевины, паренхима сердцевины.

50

Рис. 25. Поперечный
срез стебля липы мелколистной (Tilia cordata
Mill.).
Условные обозначения:
1 – перидерма, 2 – первичная кора, 3 – пластинчатая
колленхима, 4 – запасающая паренхима, 5 – эндодерма, 6 – центральный
цилиндр, 7 – вторичная
кора, 8 – остатки первичной флоэмы, 9 – твердый
луб, 10 – мягкий луб, 11 –
камбий, 12 – вторичная
древесина, 13 – сосуды, 14
– граница годичного кольца, 15 – первичный сердцевинный луч, 16 – вторичный лубодревесинный луч,
17 – остатки первичной
древесины, 18 – перимедуллярная зона сердцевины, 19 – паренхима
сердцевины.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. Что такое стебель и каковы его функции? 2. В чем отличия в анатомическом строении
стебля однодольного и двудольного растения? 3. Какие анатомические зоны выделяются
на поперечном сечении стебля? 4. Что обуславливает возникновение пучкового, непучкового и переходного типов строения стеблей растений? 5. В чем отличие проводящих
тканей голосеменных и покрытосеменных растений? 6. По каким гистологическим
элементам можно отличить стебель голосеменного растения от покрытосеменного? 6. С
чем связано образование годичных колец во вторичной древесине? От чего зависит их
толщина? 7. Из каких гистологических элементов состоят сердцевинные лучи и какую
функцию они выполняют? 8. Чем отличаются первичные и вторичные сердцевинные
лучи? 9. Что такое ядровая древесина и заболонь? 10.
Учебные пособия: Серебрякова и др., 206, С. 242–255; Васильев и др., 1988, С. 228–242, 251–253; Тимонин,
2007, С. 173–187; Зитте и др, 2007. С. 266–275; Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С. 85–97.; Андреева
И.И., Родман Л.С., 2002, С. 125–146

51

ЗАНЯТИЕ 5
ТЕМА: АНАТОМИЯ И МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА
Лист – это вегетативный орган растения, возникающий на стебле как
боковой (экзогенный) вырост ограниченного роста, более или менее недолговечный и не образующий на себе другого листа. Иногда на листьях могут
возникать придаточные почки и придаточные корни (как например, у коланхоэ или некоторых бегоний). Основных функций у листа три: фотосинтез,
транспирация и газообмен.
Чаще всего листья бифациальны, то есть имеют две стороны. По отношению к верхушке побега различают: верхнюю (адаксиальную) и нижнюю
(абаксиальную) стороны. Обычно лист дорзовентрален, что выражается в
различии верхней и нижней сторон по анатомическому строению, рельефности жилок, опушению и окраске. Однако у некоторых растений листья цилиндрические. Рост листа на самом раннем этапе его развития апикальный,
но вскоре он сменяется на интеркалярный (то есть за счет вставочной меристемы в основании листа). Исключение составляют лишь листья папоротников – вайи, у которых сохраняется апикальный рост улиткообразно закрученной вершиной.
Лист всегда состоит из основания и листовой пластинки. Между ними
может быть, а может отсутствовать черешок (рис. 26–1). Основание – это
нижняя часть листа, прикрепляющаяся к узлу стебля. В некоторых случаях
оно сильно разрастается, охватывая весь узел и часть вышележащего междоузлия, образуя влагалище листа (рис. 26–3,4). Основание листа часто образует парные боковые выросты – прилистники. Их функция – защита зачатка
листовой пластинки внутри почки. В дальнейшем они могут опадать или
оставаться, выполняя какие–то дополнительные функции. В отдельных случаях пленчатые прилистники срастаются между собой, охватывая нижнюю
часть, междоузлия, и образуют раструб (рис. 26–2).

Рис. 26. Лист: 1 – части листа (a – листовая пластинка, b
– черешок, c – прилистники, d –
основание листа); 2 – раструб
(e) у горца змеиного (f – узел, a
– листовая пластинка), 3 –
влагалище листа у злаков; 4 –
влагалище листа у зонтичных.

52

Черешок соединяет основание листа с листовой пластинкой. Он выполняет опорную, проводящую и ориентационную функцию (придает листовой
пластинке то или иное положение в зависимости от освещения). Листья,
имеющие черешок называются черешковыми (рис. 27–1,2), а листья без черешка – сидячими (рис. 27 – 3-7)

Рис. 27. Типы листьев по способу прикрепления к стеблю. Черешковые: 1 – длинночерешковый; 2 – короткочерешковый. Сидячие: 3 – сидячий; 4 – полустеблеобъемлющий; 5
– стеблеобъемлющий; 6 – пронзенный; 7 – низбегающий.

К. А. Тимирязев образно называл лист «зеленой лабораторией», ведь именно
в этом органе растений происходит фотосинтез. Из всех частей тела растения
лист более всего связан с окружающей средой и потому его строение в наибольшей степени отражает влияние среды на растение. Внутреннее строение
листьев весьма разнообразно. На анатомическую структуру листа влияют
количество почвенной и дождевой влаги, особенности почвы, условия освещения, ветра, температуры, положение листа на стволе и т.д.
В типичном случае на поперечном срезе листовой пластинки можно различить 4 ткани: покровную, основную – мезофилл листа, проводящую – в
виде сосудисто–волокнистых пучков (жилок) и механическую.
Эпидерма окружает лист со всех сторон и состоит из одного или
нескольких слоев плотно сомкнутых живых клеток без межклетников. Причем клетки кожицы, покрывающие нижнюю сторону листа, более мелкие и
извилистые нежели клетки верхней эпидермы, а их кутикула и восковой слой
обычно тоньше. Устьица могут располагаться на обеих сторонах листа
(амфистоматические листья), однако чаще они сосредоточены лишь на
нижней стороне – гипостоматические листья. Эпистоматические листья характерны для водных растений с плавающими листьями. У наших деревьев и кустарников устьица расположены только на нижней стороне листа,
а у трав они имеются на обеих сторонах листа, но на верхней – в меньшем
количестве. У некоторых растений отдельные клетки – литоцисты верхней
эпидермы содержат цистолиты. Это местное разрастание оболочки внутри
которого скапливается известь. Цистолиты участвуют в поддержании кислотно–щелочного баланса тканей.
53

Мезофилл образует зеленую мякоть листа и представлен тонкостенными
живыми клетками, изобилующими хлоропластами. Это самая важная ткань
листа, тогда как все остальные ткани призваны обеспечить ее нормальную
работу. У большинства двудольных мезофилл дифференцирован на палисадный (=столбчатый) мезофилл и губчатый (=рыхлый) мезофилл. Клетки
столбчатого мезофилла длинны, узки, относительно плотно сомкнуты и
лежат под верхней эпидермой. Они лежат перпендикулярно ей, располагаясь
в один или несколько слоев. Палисадный мезофилл содержит примерно 3/4–
4/5 всех хлоропластов листа и выполняет основную часть работы по ассимиляции. Благодаря тому, что клетки столбчатого мезофилла вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь листовой
пластинки, встречая на пути меньше препятствий. Обычно 2–3 клетки вышележащего слоя примыкают нижними стенками к одной клетке нижележащего
слоя, а самые нижние палисадные клетки примыкают к верхним клеткам губчатого мезофилла – к так называемым собирающими клеткам. Они имеют
форму конусов и как воронки собирают свет и ассимиляты от палисадной
ткани, проводя их вниз в губчатую ткань (рис. 3-3).
Губчатый мезофилл состоит из 2–7 слоев округлых клеток, лежащих
рыхло, с обширными межклетниками, которые пронизывают губчатый мезофилл по всем направлениям. Рыхлая хлоренхима обычно толще столбчатой, но гораздо беднее ее хлоропластами. Основные ее функции – газообмен и транспирация. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл
обладает огромной внутренней поверхностью, во много раз превышающей
поверхность листа. Особенности строения мезофилла листа обуславливают
различие в окраске сторон листа: верхняя из–за большего содержания хлорофилла ярко–зеленая, а нижняя, вследствие меньшего содержания хлорофилла и обилия воздухоносных межклетников – более бледная.
Из–за разницы в освещении на одном и том же растении листья могут
отличаться по строению, в частности по толщине палисадного и губчатого
мезофилла. У деревьев и кустарников (например, у сирени, бука) в условиях
яркого освещения в наружной части кроны формируются так называемые
световые листья. Они более толстые и жесткие, имеют более развитый двухслойный столбчатый мезофилл. Внутри кроны и в ее нижней части образуются теневые листья, отличающееся меньшей толщиной и слабо развитой палисадной тканью. Характер структуры листа (световой или теневой) также
зависит от интенсивности облучения почки в которой заложился лист, от возраста растения (молодые деревца и кустарники поначалу несут лишь теневые
листья).
Разделение мезофилла на столбчатый и губчатый встречается не только
у двудольных, но и у некоторых папоротникообразных, голосеменных и однодольных. Однако у большинства этих растений мезофилл однородный –
простой. У некоторых растений оболочки клеток мезофилла образуют складки, вдающиеся в полость клетки, что сильно увеличивает площадь постенного слоя цитоплазмы с хлоропластами, без увеличения объема самих кле54

ток. Такой мезофилл называется складчатым (у некоторых лютиковых, злаков).
Проводящие ткани представлены сосудисто–волокнистыми пучками,
образующими жилки листа. Проводящие пучки листьев как правило,
закрытые коллатеральные. И лишь у древесных растений и немногих трав
самые крупные проводящие пучки листа открытые, однако камбий в них
функционирует слабо. У видов, обладающих биколлатеральными пучками в
стеблях, биколлатеральны и наиболее крупные проводящие пучки листьев.
Ксилема в листьях всегда находится на верхней стороне пучка, а флоэма – на
нижней.
Сосудистые пучки не соединяются с мякотью листа непосредственно, а
всегда окружены как чехлом тонкостенными, плотно сомкнутыми бесцветными клетками обкладки. Продукты ассимиляции поступают в них из губчатого мезофилла и транспортируются по ним до флоэмы более крупных жилок. По мере приближения к окончанию жилок, диаметр проводящих пучков
уменьшается, исчезает механическая ткань, уменьшается флоэма – ее ситовидные трубки становятся тоньше, редеют, и далее она остается представленной лишь клетками–спутницами, либо материнскими клетками, еще не
поделившимися на ситовидные элементы и клетки–спутницы. Они имеют
мощно развитый хондриом в виде митохондриального ретикулюма. Считается, что именно эти клетки активно загружают флоэму ассимилятами и создают гидростатическое давление необходимое транспорта веществ по
флоэме. Они являются концевым двигателем флоэмного транспорта. В самых
мелких ответвлениях листа флоэма вообще отсутствует, а ксилема представлена единичными трахеидами, окруженными одним слоем плотно сомкнутых
клеток обкладки.
Механические ткани в листьях двудольных представлены склеренхимой
и колленхимой, а у однодольных и голосеменных – только склеренхимой.
Склеренхимные волокна располагаются обычно группой под флоэмой пучков, либо с верхней и нижней сторон проводящего пучка, либо в виде сплошной его обложки. Колленхима двудольных обычно располагается под кожицей в виде тяжей напротив проводящих пучков. Кроме того, у ряда растений
с толстым сочным мезофиллом, в нем залегают опорные клетки – склереиды,
представленные чаще всего астросклереидами, которые образуют своеобразный скелет листа (рис. 3–15).
Задание 1: Строение типичного светового листа двудольного растения – камелии
японской (Camellia japonica L.).
Задание: Рассмотреть при большом увеличении микроскопа постоянный препарат поперечного среза листа камелии и зарисовать его фрагмент с центральной жилкой. На рисунке отметить: верхний эпидермис с мощной кутикулой, клетки столбчатого мезофилла, слой собирающих клеток, клетки рыхлого мезофилла, межклетники, колленхима, астросклереиды, клетки с друзами запасающей паренхимы, центральная жилка, склеренхимная обкладка, обкладочные клетки жилки, ксилема, флоэма, боковая жилка, нижний
эпидермис с устьицами
55

Рис. 28. Поперечный срез светового листа камелии японской (Camellia japonica L).
Условные обозначения: 1 – верхний эпидермис с кутикулой, 2 –столбчатый мезофилл,
3 – собирающие клетки, 4 – боковая жилка, 5 – рыхлый мезофилл, 7 – нижний эпидермис,
8 – устьице, 9 – колленхима, 10 – ксилема, 11 – обкладочные клетки, 12 – склеренхимная
обкладка, 13 – клетка с друзой оксалата Ca, 14 – запасающая паренхима, 15 – астросклереида.

Виды рода сосна (Pinus) обладают широким ареалом и произрастают в
различных условиях. В северных широтах сосны вынуждены переносить иссушающее действие зимних морозов, а в южных они подвергаются действию
высоких температур и соответственно, тепловому иссушению. В связи с этим
листья сосен обладают ксероморфной структурой – они приспособлены к существованию в условиях дефицита влаги. Листья хвойных голосеменных называются хвоей, они игловидные, что резко уменьшает испаряющую поверхность. На рис. 4 представлен поперечный срез хвои сосны обыкновенной (P.
sylvestris L.).
Снаружи хвоинка покрыта однослойной эпидермой с толстым слоем кутикулы. Все стенки эпидермальных клеток сильно утолщены, кутинизированы и даже слегка одревесневают. От небольшой полости внутри них отходят
узкие поровые каналы. Непосредственно под эпидермой залегает гиподерма,
представленная одревесневшими склеренхимными волокнами, с несколько
более тонкими стенками. В зависимости от вида сосны, гиподерма может
быть одно– или двух–трехслойной (у сосны обыкновенной она однослойная
и лишь в углах хвои образуется 2–3 слоя волокон). Наряду с механической
56

функцией гиподерма защищает растение от излишнего испарения. Устьица
сосны обыкновенной расположены по всей эпидерме как с верхней, так и с
нижней стороны. Они располагаются на уровне клеток гиподермы – такие
устьица называются погруженными. Над их устьичной щелью нависает
наплыв кутикулы, что также способствует снижению испарения. Под устьицами располагаются крупные межклетники – дыхательные полости.
Очень своеобразен мезофилл хвои: он складчатый, оболочки местами
образуют складки, врастающие в полость клеток, чем достигается увеличение ассимиляционной поверхности. В мезофилле хвои, непосредственно под
гиподермой залегают смоляные ходы. Снаружи смоляной ход имеет обкладку
из толстостенных неодревесневших волокон, а внутри он выстлан живыми
тонкостенными эпителиальными клетками, секретирующими смолу.
Центральная часть хвои окружена однорядным слоем паренхимных
клеток – эндодермой, клетки которой несут на радиальных стенках поясковидные опробковевающие и одревесневающие утолщения – пояски Каспари. На поперечном срезе они видны в виде пятен Каспари. В центре листа
находятся два коллатеральных проводящих пучка. Их ксилемная часть состоит из узкопросветных тонкостенных трахеид, а флоэма – из ситовидных
клеток. Между пучками и под ними находится группа толстостенных волокон, которые создают внутри хвоинки механический остов. Вместе с
гиподермой он придает хвое обыкновенной сосны жесткость и способность
легко переносить тяжесть снегового покрова. К примеру, у более южной сосны эльдарской (P. eldarica Medw.) склеренхима в центре хвои отсутствует.
Проводящие пучки окружены особой трансфузионной тканью, представленной двумя типами клеток. Клетки проводящей (трансфузионной) паренхимы
мертвые, с тонкими, но одревесневшими оболочками и окаймленными порами, служат для проведения раствора минеральных веществ в радиальном
направлении – из ксилемы в мезофилл. Клетки крахмалоносной паренхимы
живые, с тонкими неодревесневшими стенками и обычно с крахмальными
зернами.

Задание 2: Строение листа хвойного растения – сосны обыкновенной. Рассмотреть при малом увеличении постоянный препарат поперечного среза хвоинки сосны и зарисовать его схематично. На рисунке отметить: эпидермис, погруженные устьица,
гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные ходы, эндодерма, трансфузионная ткань, запасающая паренхима, ксилема, флоэма, механические волокна.
При большом увеличении зарисовать несколько клеток эпидермы, гиподермы, складчатого мезофилла, смоляного хода, эндодермы с пятнами Каспари, отметив их на рисунке.

57

Рис. 29. Поперечный срез хвоинки сосны.
Условные обозначения: 1 – погруженное устьице, 2 – эпидерма, 3 – гиподерма, 4 – смоляной ход, 5 – складчатый мезофилл, 6 – трансфузионная ткань, 7 – ксилема, 8 – эндодерма,
9 – флоэма, 10 – запасающая паренхима, 11 – механические волокна.

Рис. 30. Клетки листа сосны при большом увеличении.
Условные обозначения: 1 – эпидерма, 2 – гиподерма, 3 – замыкающие клетки устьица,
4 – склеренхимная обкладка смоляного хода, 5 – выделительные клетки смоляного хода,
6 – складчатый мезофилл, 7 – эндодерма, 8 – пятна Каспари, 9 – трансфузионная ткань.

Метаморфозы листьев.
1)
Колючки листового происхождения, как например, у барбариса.
На его удлиненных побегах листья превращены в 3–5 рассеченные колючки,
листовая природа которых доказывается тем, что в их пазухах располагаются
укороченные побеги с листьями (рис. 31–1). У кактусов колючки также
имеют листовое происхождение. В колючки могут превращаться и прилистники и такие парные колючки, находящиеся в основании листьев свойственны белой акации и карагане.
2)
Усики – в них может превращаться верхняя часть листа, как,
например, у гороха, горошка, многих чин (рис. 31–2). Реже – в усик пре58

вращается весь лист, а функции листа переходят крупным листовидным прилистникам. Иногда в усики превращаются прилистники.
3)
Филлодии – плоские листовидные черешки выполняющий все
функции листа (рис. 31–3) Филлодии характерны для так называемых филлодийных акаций, обитающих в Австралии. На одном растении обычно
имеются все переходы от типичных листьев к филлодиям. Формирование филлодиев зависит от условий внешней среды: при достаточной влажности
(например, в оранжерее) филлодии не образуются.
4)
Чешуйки – широко распространенный метаморфоз листьев. Они
встречаются на корневищах, луковицах, иногда на надземных побегах.
5)
Суккулентные листья – такие листья отличаются развитием
водозапасающей паренхимы и характерны для растений засушливых местообитаний (очитки, толстянки, агавы, алоэ и др.)
6)
Ловчие листья хищных растений. Хищные, или плотоядные растения – это особая биологическая группа растений, принадлежащих к различным семействам и живущих в различных экологических условиях (среди них
есть водные, болотные, эпифитные представители). Однако общим для них
является произрастание на бедных субстратах при недостаточном минеральном питании (особенно по азоту). В результате, эти растения приспособились
к ловле и перевариванию мелких животных, восполняя таким образом недостаток макроэлементов (N, P, Mg, Na, K). Примером таких растений могут
служить росянки, венерина мухоловка, пузырчатки, непентесы.
Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.)– небольшое растеньице
семейства Росянковые, растущее на торфяных болотах. Округлые листья росянки сверху густо усажены головчатыми железистыми волосками. Головка
каждого волоска выделяет каплю прозрачного липкого секрета. Эти
капельки, покрывающие лист блестят как роса, отчего растение и получило
свое название. Мелкая мушка или муравей, севшие на лист, прилипают, а их
движения приводят к раздражению соседних волосков, которые начинают
загибаться в сторону добычи, обволакивая ее слизью. Вскоре бьющееся насекомое затихает, т.к. в секрете содержатся парализующие вещества. Края листа загибаются внутрь, и добыча переваривается в течении нескольких дней.
Сок росянки содержит широкий спектр пищеварительных ферментов, в нем
обнаружены липаза, кислая фосфатаза, эстераза, амилаза и др. После переваривания и всасывания веществ добычи лист постепенно раскрывается и
вновь покрывается капельками слизи. Показано, что наряду с механическим
раздражением листа происходит и его химическое раздражение веществами,
выделяющимися телом насекомого. Так, если на лист росянки упадет что–нибудь несъедобное (обломок травинки, частицы почвы, капли дождя) то железистые волоски останутся практически неподвижными. А вот капля слабого
раствора аминокислот или аммиака вызывает немедленный ответ.
Из хищных растений интересны также венерина мухоловка (Dionea muscipula J. Ellis). Это растение – эндемик американского штата Северная Каролина, где произрастает на скудных песчаных почвах при интенсивной
инсоляции (солнечном облучении). Черешки ее листьев плоские, фотосин59

тезирующие, а пластинки превращены в двустворчатую ловушку, края створок которой снабжены длинными крепкими зубцами.
Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.) – это водное растение
семейства Пузырчатковые, встречающееся в наших прудах и озерах. Она
имеет более сложно устроенный ловчий аппарат. Ее подводные листья сильно рассечены, и некоторые их сегменты превращены в ловчие пузырьки,
диаметром 2–5 мм (рис. 31–5,5а). Входное отверстие в пузырек – устье,
окружено разветвленными чувствительными волосками – антеннами, и более
короткими неветвящимися щетинками. Нижний край отверстия утолщен, а
верхний край имеет тонкий эластичный клапан. На его наружной поверхности есть железки, выделяющие сахаристую жидкость привлекающую мелких
животных. При малейшем прикосновении клапан открывается, животное с
током воды засасывается внутрь и клапан закрывается (пропускает только в
одну сторону). Весь процесс занимает около 15 миллисекунд.
Растения рода Непентес (Nepenthes sp.) – принадлежат к семейству Непентовые, большинство представителей которого обитает в тропической
Азии. Наряду с нормальными крупными листьями у непентесов есть специфические кувшинчатые листья. Нижняя плоская и широкая часть их черешка
выполняет функцию фотосинтеза, а верхняя часть черешка превращена в
длинный усик, на конце которого находится кувшинчатый орган. На дне
кувшина находятся пищеварительные железки, выделяющие много жидкости, содержащей протеолитический фермент непенсин и муравьиную
кислоту. Последняя активирует фермент, а также играет роль антисептика. В
процессе разложения насекомых в жидкости заводятся бактерии и кувшин
начинает издавать запах гнили, привлекающий к растению новых насекомых.
Переваривание жертв у непентесов самое быстрое среди плотоядных растений. Полное разложение и всасывание насекомого происходит за 5–8 часов.
Размеры кувшинов у разных видов непентеса варьируют от 2,5 см до 50 см,
вмещая при этом до 2 л жидкости. Такие кувшины похожие на желудок
солидного животного, способны переварить не только насекомых, но даже
мелких птиц (колибри).

Задание 3. Видоизменения листа: a) колючки барбариса обыкновенного
(Berberis vulgaris L.), б) усики и прилистники гороха посевного (Pisum sativum
L.), в) филлодии акации чернодревесной (Acacia melanoxylon L.), г) ловчий
аппарат росянки круглолистной (Drosera rotundifolia L.)
Задание: рассмотреть гербарные образцы и зарисовать а) колючки листового
происхождения у барбариса, б) усики и прилистники гороха посевного, в) филлодии акации, г) лист росянки, покрытый железистыми волосками.

60

Рис. 31. Видоизменения листа: 1) колючки барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris
L.), 2) усики и прилистники гороха посевного (Pisum sativum L.), 3) филлодии акации чернодревесной (Acacia melanoxylon L.), 4) ловчий аппарат росянки круглолистной (Drosera
rotundifolia L.); 5) – лист с ловчими камерами и 5а) – ловчая камера пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris L).
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. В чем отличия между столбчатым и рыхлым мезофиллом? 2. Каковы функции и
расположение собирающих клеток? 3. Как располагаются в проводящих пучках листа ксилема и флоэма? Чем обусловлено такое расположение? 4. Какова функция обкладочных
клеток проводящих пучков листа? 5. Чем анатомически и морфологически отличаются
адаксиальная и абаксиальная стороны листа? 6. В чем отличия мезофилла хвои? Чем они
обусловлены? 7. В чем особенность строения эпидермиса хвои? Чем она обусловлена? 8.
Каковы строение и функции гиподермы? 9. Из каких морфологических частей состоит
лист? 10. Какие листья называются черешковыми, а какими сидячими? 10. Что такое прилистники? Каковы их функции? 11. Каковы функции листовых влагалищ? 12. Обоснуйте
листовое происхождение колючек барбариса. 13. С чем связано возникновение метаморфоз листьев растений? 14. С чем связан переход растений к хищничеству? 15. Как
функционируют различные ловчие аппараты растений?
Учебные пособия: Серебрякова и др., 2006, С. 203-212, 221–226, 238-242; Васильев и др., 1988, С. 199–214,
327–333; Тимонин, 2007, С. 210–223; Зитте и др, 2007. С. 288–306; Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2006, С.
97 – 108.; Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С. 147–169.

61

ЗАНЯТИЕ 9
ТЕМА: КОРЕНЬ: АНАТОМИЯ И МЕТАМОРФОЗЫ
Как и побег, корень является основном вегетативным органом растения,
выполняющим в типичном случае функцию почвенного (минерального) питания. Корень – это радиально-симметричный цилиндрический осевой
орган, неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности
апикальной меристемы.
Функции корня:
1)
Питающая, абсорбционная – поглощает из почвы воду и минеральные вещества
2)
Опорная – закрепляет растение в почве, делая возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх
3)
Синтетическая – в корнях осуществляется синтез различных метаболитов (аминокислоты, фитогормоны, алкалоиды и др., которые затем транспортируются и накапливаются в побеге.
4)
Запасающая - могут депонировать питательные вещества
5)
Корни взаимодействуют с корнями других растений, почвенными
микроорганизмами и грибами.
Появление корней – это важный ароморфоз, благодаря которому растения смогли осваивать сухие почвы и образовывать мощные системы побегов.
Ряд современных высших растений не имеет корней. Среди них различают
первично и вторично бескорневые растения. Первично бескорневыми растениями являются мохообразные и псилотовидные, поглощающие воду с помощью одно- или многоклеточных выростов – ризоидов. Вторично бескорневые
растения утратили корни в связи с водным (пузырчатка, альдрованда,
роголистник, сальвиния) или паразитическим образом жизни (раффлезия).
Строение корня на всем его протяжении неодинаково. Кончик корня покрыт корневым чехликом, состоящим из живых тонкостенных клеток. Центральная (осевая) часть чехлика образует колонку, или колумеллу, клетки
которой изобилуют зернами оберегаемого крахмала. Считается, что колумелла – ткань, обеспечивающая статокинетическую функцию, это статенхима,
обеспечивающая положительный геотропизм корня. Клетки наружных слоев
чехлика осуществляют голокринное выделение слизи на поверхность чехлика. Обильная продукция слизи, действует как смазка и облегчает продвижение корня между частицами почвы. По мере роста корня колюмелла постоянно обновляется, а периферические слои корневого чехлика постоянно слущиваются.
Под чехликом находится зона деления (зона пролиферации). Это апикальная меристема корня. Она отличается от апикальной меристемы побега
тем, что работает двусторонне – откладывает клетки не только внутрь под
себя, но и наружу, пополняя чехлик. Зона пролиферации имеет ничтожную
протяженность – менее 1 мм и отличается желтоватой окраской (т.к. меристематические клетки заполнены цитоплазмой и не имеют крупных вакуо62

лей). Роста клеток в зоне деления не происходит, отчего все они имеют одинаковый размер. У споровых растений (хвощей, папоротников, некоторых
плаунов) в апексе корня содержится одна сильно вакуолизированная инициальная клетка в форме тетраэдра, вершина которого обращена к основанию
корня. От нее параллельно граням последовательно отделяются все клетки
корня. У цветковых растений апекс корня содержит несколько инициальных
клеток, расположенных в три этажа, причем в каждом из них может быть по
1-4 клетки. Каждая инициаль имеет свою четко определенную судьбу. В
результате их деления образуются зародышевые слои будущих тканей корня
– гистогены, их три: дерматокалиптроген, периблема и плерома. Дерматокалиптроген – самая наружная часть меристемы, откладывая клетки вверх, дает
начало покровной ткани корня – ризодерме, а вниз – корневой чехлик. Таким
образом этот слой функционирует у подавляющего большинства двудольных
растений. Однако у однодольных и некоторых двудольных этот слой
откладывает только клетки корневого чехлика, поэтому в этом случае его называют калиптрогеном. Плерома – центральная часть верхушечной меристемы, из которой формируется центральный осевой цилиндр с проводящими
тканями. Периблема – это средняя зона, расположенная между дерматогеном
и плеромой, она образует первичную кору корня.
Вслед за зоной деления корень остается гладким, но становится светлым
и слегка прозрачным. Это зона растяжения (зона роста). Ее клетки сильно
вытянуты вдоль оси корня. В них образуются крупные вакуоли и объем корня здесь увеличивается за счет обводнения и растяжения клеток. Протяженность этой зоны невелика – не превышает нескольких мм. Клетки, оказавшиеся в конце зоны роста, прекращают растяжение и уже более не смещаются
относительно частиц почвы.
Далее начинается зона всасывания (зона дифференциации), которая легко узнается по наличию корневых волосков. Корень в этой зоне покрыт
особой тканью ризодермой, в составе которой клетки двух типов: атрихобласты (без корневых волосков) и трихобласты (с корневыми волосками) В
зоне всасывания корни поглощают подавляющую массу воды и солей.
Выше находится зона проведения (=зона ветвления). Это самая протяженная зона корня, начинающаяся от зоны всасывания и продолжающаяся
до базальной части корня. то есть большая часть корня, которую мы видим –
это зона проведения. Именно на этом отрезке корня появляются видимые
признаки ветвления – отходят боковые корни. На самом деле они закладываются гораздо раньше, но они долго остаются спрятанными внутри тканей и
наружу показываются лишь в этой области. Основные функции зоны проведения – опорная, синтетическая и запасающая.
В корне первичного строения, как и в стебле различают три анатомотопографические зоны: покровная зона, первичная кора и стела.
Ризодерма (=эпиблема) – абсорбционная ткань, служащая для всасывания воды и минеральных веществ. Ее клетки – трихобласты, имеют корневые
волоски, число которых достигает 200-300 на 1 мм 2 поверхности корня. Дли63

на корневых волосков составляет 1-3 мм. Трихобласты есть у большинства
растений, но есть растения без трихобластов в составе ризодермы.
Первичная кора, или кортекс – паренхимная ткань важного физиологического назначения: она проводит растворы из ризодермы в стель. Клетки
коры живые, б.м. изодиаметричные, среди них обычны секреторные клетки,
смоляные ходы, млечники, клетки с кристаллами и т.д. Эти образования
служат доказательством интенсивного метаболизма в клетках коры. У однодольных растений, для которых вторичный рост не характерен, кортекс сохраняется постоянно, а у двудольных впоследствии исчезает. Первичная кора
обычно дифференцирована на 3 зоны. У однодольных, после разрушения ризодермы наружный слой коры превращается в покровную ткань – экзодерму,
которая может быть одно- или многослойной. Ее клетки плотно сомкнуты, их
оболочки опробковевают. Среди них имеются неопробковевшие пропускные
клетки, осуществляющие избирательное прохождение веществ.
Далее идут срединные слои кортекса, образующие наиболее мощную
часть коры. Клетки здесь тонкостенны и лежат довольно рыхло, между ними
образуется система межклетников, вытянутых вдоль оси корня. Газы необходимы для поддержания интенсивного обмена веществ в клетках коры и ризодермы. Энергичный обмен веществ в клетках коры нужен для реализации
ряда ее функций: 1) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в проведении веществ 2) в коре синтезируются различные метаболиты (фитогормоны, алкалоиды), передающиеся затем в
другие ткани 3) там накапливаются запасные питательные вещества 4) в коре
часто находятся гифы грибов, образующих микоризу.
Самый внутренний слой коры, прилегающий к стели называется эндодермой. В корне, в отличие от стебля, она всегда хорошо выражена, особенно
у однодольных растений. У однодольных они могут пройти 3 стадии развития. Поначалу их оболочки тонкие, но в них имеются опробковевшие и одревесневшие участки, имеющие форму пояска (рамки), окружающего клетку –
это пояски Каспари. На поперечном срезе они видны как утолщения на
радиальных стенках (пятна Каспари). В срединных слоях кортекса растворы
веществ двигаются как по живому содержимому клеток, так и по апопласту.
Но дойдя до эндодермы, апопластный транспорт прекращается – пояски
Каспари создают тупик. И чтобы попасть в стель, вещества должны пройти
через протопласты клеток эндодермы. Традиционно считается что они отсеивают часть молекул, которые не нужны растению, а часть пропускают
внутрь. Таким образом, эндодерма выполняет барьерную функцию и регулирует транспорт веществ в горизонтальном направлении. Пояски Каспари и
последующие утолщения оболочки препятствуют бесконтрольному проникновению растворов в стель по апопласту, направляя поток веществ в симпласт, где его легче регулировать.
У однодольных растений развитие эндодермы на этом не заканчивается.
У многих из них, при переходе от зоны всасывания к зоне проведения происходит дальнейшее утолщение и опробковение оболочки клеток. Радиальные
и внутренняя тангентальная стенки утолщаются, образуя подковообразную
64

или U-образную структуру, тогда как наружная тангентальная стенка остается тонкой. В результате протопласты клеток теряют связь с центральным цилиндром и отмирают. В эндодерме остаются отдельные живые клетки сохранившие первичное строение (с поясками Каспари) – это пропускные клетки,
расположенные напротив лучей ксилемы. У многих однодольных эндодерма
может получить и третичное строение, характеризующееся сильным утолщением и одревеснением всех стенок (тонкостенные пропускные клетки при
этом сохраняются). Такая эндодерма выполняет и механическую функцию,
играя роль внутренней опоры.
Стела дифференцируется из плеромы. Наружный слой стели называется
перициклом, обычно он однослойный, реже многослойный. В отличие от
стебля, перицикл корня долго сохраняет меристематическую активность и
способность к новообразованию. Он играет роль «корнеродного слоя» – из
него развиваются боковые корни, а у двудольных еще и феллоген и частично
камбий. Проводящие ткани стели корня возникают из лежащих под перициклом прокамбиальных клеток и образуют радиальный проводящий пучок. В
нем участки первичной ксилемы и флоэмы чередуются между собой по
радиусам, отделяясь друг от друга паренхимной тканью. Радиальное расположение проводящих тканей в корне имеет приспособительное значение.
При таком расположении – ксилема корня имеет непосредственный выход к
коре; вода из коры легче и быстрее поступает в ксилему, минуя флоэму. В зависимости от числа лучей ксилемы, центральный цилиндр может быть монархным, диархным, триархным, тетрархным или полиархным (до 20-30
лучей). У однодольных растений корни обычно полиархные, реже пентархные, а у споровых, голосеменных и двудольных – обычно ди- и терархные.
У некоторых растений лучи ксилемы в центре смыкаются, у других – в центре сохраняется небольшая сердцевина, заполненная толстостенной паренхимой.
У растений, имеющих вторичные меристемы – а это голосеменные и двудольные, наблюдаются дальнейшие преобразования анатомии корня, связанные со вторичным утолщением. Они начинаются с появления вторичной меристемы – камбия, который закладывается уже в конце зоны всасывания в
виде прослойки между первичной флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из
остатков прокамбия. Он закладывается внутри проводящего пучка, поэтому
называется пучковым камбием. Поначалу дуги пучкового камбия разобщены,
но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей протоксилемы приобретают камбиальный характер, образуя участки межпучкового камбия. В
результате все камбиальные полоски соединяются в единое (поначалу неправильное, ромбическое) кольцо камбия, охватывающее всю первичную ксилему. Межпучковый камбий способен давать только паренхимные клетки
сердцевинных первичных лучей. Этих лучей столько, сколько было лучей у
первичной ксилемы. Остальные участки камбия (пучковый камбий) дают
вторичные проводящие ткани: внутрь от себя вторичную ксилему, кнаружи
– вторичную флоэму.
65

В результате, через некоторое время радиальный проводящий пучок
корня заменяется на комплекс вторичных открытых коллатеральных пучков.
Таких пучков образуется столько, сколько было в корне участков первичной
флоэмы или лучей ксилемы. Далее камбий принимает вид правильного кольца. В широких пучках некоторые клетки пучкового камбия преобразуются в
лучевые инициали, и внутри пучков появляются вторичные лучи, которые не
достигают протоксилемы внутри и перицикла – снаружи. Первичная флоэма
сливается со вторичной и часто разрушается (облитерирует). Первичная ксилема же долго сохраняется и видна в самом центре корня в виде небольшой
крестика или звездочки из мелких сосудов. Вторичное пучковое строение хорошо выражено у растений, в корнях которых первичные лучи широкие
многорядные, а вторичные – узкие одно-двурядные. Если и первичные лучи
одно-двурядные, то вторичная пучковая структура незаметна, т.к. лучи выглядят одинаково, а ксилема и флоэма имеют вид сплошного цилиндра.
Такое строение характерно для корней древесных растений и некоторых
трав.
В связи с нарастанием изнутри вторичных тканей, первичная кора корня
заменяется на вторичную. Клетки перицикла энергично делятся и образуют
зону паренхимной ткани, на периферии которой дифференцируется еще одна
вторичная меристема – феллоген (пробковый камбий), который производит
перидерму. Поскольку слой пробки непроницаем для растворов, кортекс перестает получать питание от центрального цилиндра и его клетки начинают
отмирать. Разрастающаяся масса вторичных тканей давит изнутри на этот
гибнущий кортекс, в результате чего он трескается и слущивается. У многих
растений пролиферирующая перициклическая паренхима запасает крахмал.

Задание 1: Первичное анатомическое строение корня ириса.
Рассмотреть постоянный микропрепарат при малом и большом увеличении микроскопа и
зарисовать сектор, охватывающий все анатомо-топографические зоны корня (причем
стель должна быть изображена целиком). На рисунке отметить: первичную кору – экзодерму, состоящую из 2-3 слоев клеток с опробковевшими оболочками; паренхиму первичной коры из рыхлых тонкостенных клеток с крахмальными зернами, эндодерму из клеток с подковообразно утолщенными опробковевшими и одревесневшими оболочками,
тонкостенные пропускные клетки; центральный цилиндр – перицикл из одного слоя мелких паренхимных клеток, радиальный проводящий пучок: участки первичной ксилемы и
первичной флоэмы чередуются по радиусам и отделены друг от друга узким слоем парехимных клеток, узкопросветные сосуды протоксилемы, и крупные сосуды метаксилемы;
склеренхиму сердцевины.
Обратить внимание на то, что в корне в отличие от стебля первичная кора занимает большую часть поперечного сечения, а стель узкая. Ксилема полиархна, у ириса
число ее лучей может быть от 8 и более. Расположение сосудов протоксилемы у границы с перициклом, а матаксилемы вблизи центра корня свидетельствует об экзархном характере заложения ксилемы, что отличает ее от эндархной ксилемы стебля. Центральную часть стели составляет небольшой участок механической ткани из волокон с равно66

мерно утолщенными одревесневшими стенками.

Рис. 32. Поперечный срез корня ириса. А – общий вид; Б – центральный цилиндр.
Условные обозначения: 1 – ризодерма, 2 – экзодерма, 3 – мезодерма (паренхима первичной коры), 4 – эндодерма, 5 – первичная кора (кортекс), 6 – центральный цилиндр
(стель); 7 – склеренхима сердцевины, 8 – перицикл, 9 – пропускная клетка, 10 – метаксилема, 11 – протоксилема, 12 – первичная флоэма, 13 – паренхима центрального цилиндра.

Задание 2. Поперечный срез корня тыквы.
На постоянном препарате рассмотреть поперечный срез корня вторичного строения. Сделать схематичный рисунок и подписать: перидерму, первичную кору (кортекс),
первичную и вторичную ксилему, первичную и вторичную флоэму, пучковый и межпучковый камбий, сердцевинный луч.
При изучении препарата прежде всего следует отыскать в центре корня оставшуюся от первичного строения маленькую звезду первичной ксилемы с 3, 4 или 5 лучами
протоксилемы. В самом центре ее находится один крупный сосуд метаксилемы. Между
лучами первичной ксилемы расположены 3-5 крупных открытых коллатеральных пучков.
Каждый из них примерно на три четверти образован вторичной ксилемой из широкопросветных сетчатых и пористых сосудов, волокон и древесинной паренхимы. Над кислемой
располагается волнистая камбиальная зона из нескольких слоев сплюснутых (таблитчатых) бесцветных клеток, образующих радиальные ряды. Выше лежит вторичная
флоэма.
67

Рис. 33. Поперечный срез корня тыквы.
Условные обозначения: 1 – перидерма, 2 – первичная кора (кортекс), 3 –первичная
флоэма, 4 – вторичная флоэма, 5 – пучковый камбий, 6 – межпучковый камбий, 7 –сердцевинный луч, 8 – вторичная ксилема, 9 – первичная ксилема.

Метаморфозы корней:
1)
Корневые шишки (=корневые клубни) – это сильно утолщенные
боковые или придаточные корни, депонирующие питательные вещества.
Размеры корневых шишек варьируют от небольших, как у многих наших растений до 40-50 кг-овых, как у тропического растения ямс. Помимо запасания
веществ корневые шишки могут участвовать в ежегодном возобновлении и
вегетативном размножении.
2)
Корни-прицепки свойственны некоторым лианам, например,
плющу, ванили, монстере. Это стеблеродные придаточные корни ограниченного роста без типичных корневых волосков. Они плотно прилегают к различным опорам и позволяют растениям взбираться вверх. Бахрома.
3)
Воздушные корни развиваются у многих тропических эпифитных
орхидных, ароидных, бромелиевых. Эти корни свободно висят в воздухе и
приспособлены к поглощению и накоплению влаги.
4)
Корни-присоски (=гаустории) характерны для паразитических
или полупаразитических растений, служат им для извлечения питательных
68

веществ из тела хозяев. Считается, что гаустории гомологичны придаточным
корням (как доказательство - эндогенное заложение), но сильно метаморфизированы. Однако гомологичность гаусторий настоящим корням признается
не всеми ботаниками, кто-то считает их эмергенцами, и данный вопрос спорен по сей день.
Задание 3. Видоизменения корня: a) корневые шишки чистяка весеннего
(Ficaria verna L.), б) корни-прицепки плюща обыкновенного (Hedera helix L.),
в) гаустории повилики (Cuscuta sp.)
Задание: рассмотреть фиксированные и гербарные образцы, сделать рисунки: а)
корневые шишки чистяка, б) корни-прицепки плюща, г) побеги повилики с гаусториями.

Рис. 34. Видоизменения корня: А – корневые шишки чистяка весеннего (Ficaria verna
L.), Б – корни-прицепки плюща обыкновенного (Hedera helix L.), В – гаустории повилики (Cuscuta sp.)
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. Что такое корень, каковы его функции? 2. Чем отличаются апикальные меристемы корня и стебля по характеру своей деятельности? 3. Какую функцию выполняет каждая из
анатомо-топографических зон корня и каково их строение? 4. Опишите строение продольного сечения молодого корневого окончания. Какие зоны там можно выделить? 5. Какие
приспособления способствуют продвижению корня в почве? 6. Почему в корнях,
имеющих первичное строение, проводящие ткани располагаются радиально? 7. Как называют проводящие пучки корней в зависимости от числа лучей ксилемы? 8. В чем особенности заложения первичной ксилемы в корне по сравнению со стеблем? 9. Каковы
функции эндодермы? 10. Корни каких растений имеют только первичное строение, а каких – переходят во вторичное? 11. В какой зоне корня двудольных наблюдается первичное строение, а в какой вторичное? 12. Что происходит с кортексом при переходе корня во
вторичное строение? 13. Какие ткани дифференцируются из камбия? 14. Из каких
комплексов тканей состоит корень при вторичном строении? 15. Назовите основные видоизменения корней. Каковы их функции?
Учебные пособия: Серебрякова и др., 2006, С. 162-174, 183–188; Васильев и др., 1988, С. 152–163; Тимонин, 2007, С. 142–168; Зитте и др, 2007. С. 306-317; Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г., 2010, С. 97 – 108.;
Андреева И.И., Родман Л.С., 2002, С. 147–169.
69

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1. Андреева И.И., Родман С.С. Ботаника: М., «КолосС»: 2002. 488 с.
2. Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г. Ботаника. М.: Издательский центр «Академия», 2010. 448 с.
3. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами
геоботаники. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. 293 с.
4. Ботаника учебник для вузов: в 4 т. Т.1. Клеточная биология. Анатомия.
Морфология / П. Зитте, Э.Л. Вайлер, И.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер, на основе учебника Э. Страсбургера (и др.). М.: Издательский центр
«Академия», 2007. 368 с.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.
6. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. 543 с.
Дополнительная:
1. Киселева Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений. Минск:
Вышейшая школа, 1969. 289 с.
2. Тимонин А.К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. М.: Издательский центр
«Академия», 2007 352 с.
3. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. М.: Агропромиздат, 1988.
383 с.

70

Ссылки на источники фотографий

Рис. 3
Рис. 4
Рис. 11
Рис. 12
Рис. 13 Б
Рис. 16
Рис. 20

Рис. 21
Рис. 22
Рис. 23

Рис. 25
Рис. 28
Рис. 29
Рис. 30

Рис. 32

Рис. 33

https://studfile.net/html/14952/812/html_v1ua2oyGFr.kczK/
htmlconvd-NFWFHV28x1.jpg
https://stom.tilimen.org/osmoticheskie-yavleniya-v-rastitelenojkletke-plazmoliz/41769_html_m62c5f465.jpg
https://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/malprak1/chap3/
R_3_2_clip_image002.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kollenchym_Begonia.jpg
https://www.frontiersin.org/files/Articles/386177/fpls-10-00411HTML/image_m/fpls-10-00411-g002.jpg
https://medicknow.com/bookstudent/biologiya-botanica-bilich/
biologiya-botanica-bilich.files/image068.jpg
https://lh3.googleusercontent.com/proxy/
dcnsHvFen6_IvEZiRS_TemPEB_Nt44A4Gtcq3C3eKigZUGcFd6chf
9ADMH5hZcKdJjIGfYSPPtvoSG4y48JsQkPsXxitU1UCo39NcD2DdH4OX72vEFEUVj36nAv
https://schulte.faculty.unlv.edu/Anatomy/Stems/
AristolochiaStemX4x.jpg
https://www.shutterstock.com/image-photo/common-flax-linumusitatissimum-stem-cross-221456704
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/
Gymnosperm_Stem_Five_Year_Pinus_%2835498750134%29.jpg
http://lh6.ggpht.com/_1wtadqGaaPs/TFHOzf47t2I/
AAAAAAAAMxY/ErG0WCfDM9k/s1600-h/tmp2917_thumb3.jpg
https://o.quizlet.com/Hl1y1u4vGZq3FvtAWtfV3w.jpg
https://focusedcollection.com/ru/160555030/stock-photo-midrib-ofa-tea-leaf.html
https://www.agefotostock.com/age/en/details-photo/cross-section-ofa-pine-needle-genus-pinus-pinaceae-seen-under-a-microscope-withcounterstaining/DAE-10134181
https://media.sciencephoto.com/image/b7450530/800wm
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?
q=tbn:ANd9GcR6J2CfgYQvddmFYWd5PU9PdG14mLok95wyw&usqp=CAU
https://www.gettyimages.com/detail/photo/cross-section-of-an-irisroot-royalty-free-image/1217740606
https://www.virtualplant.ru.ac.za%2FMain%2FANATOMY
%2Firis_root.htm
https://media.istockphoto.com/photos/pumpkin-root-cross-sectioncut-under-the-microscope-picture-id1041720114

71

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БИОЛОГИИ
Часть 1
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Учебно-методическое пособие
Составители:
О.О. Бондарев
А.А. Шестакова
Е.Л. Воденеева
Е.М. Шарагина

Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Национальный исследовательский Нижегородский государственный
университет им. Н.И. Лобачевского»
603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23.

Подписано в печать _____.2021. Формат 60х84 1/16.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Таймс.
Усл. печ. л. 3,0. Заказ № ___. Тираж 70 экз.
Отпечатано в типографии Нижегородского госуниверситета
им. Н.И. Лобачевского
603600, г. Нижний Новгород, ул. Большая Покровская, 37

73