Author: Колесникова С.Н.
Tags: общая и теоретическая биология общая биология биология учебник для школы издательство кнорус учебник по биологии
ISBN: 978-5-406-04616-6
Year: 2016
Text
С.И. КОЛЕСНИКОВ
БИОЛОГИЯ:
ПОСОБИЕ-РЕПЕТИТОР
Учебное пособие
Третье издание, переработанное и дополненное
КНОРУС* МОСКВА • 2016
KnorUStlteefe
электронные версии книг
УДК 573
ББК 28.0
К60
Рецензенты:
В.Ф. Вальков, д-р биол. наук, проф., Л.А. Бугаев, канд. биол. наук, доц.
Колесников С.И.
К60 Биология: пособис-рспститор : учебное пособие / С.И. Колесников. — 3-е изд., иерсраб. и доп. — М.: КНОРУС, 2016. — 538 с.
ISBN 978-5-406-04616-6
Предназначено для подготовки к сдаче Единого государственного экзамена (ЕГЭ) по биологии. Написано в соответствии с требованиями ЕГЭ и содержит весь необходимый материал для успешной сдачи экзамена. Состоит из трех частей: общая биология, многообразие живых организмов, человек. В пособие включены примеры заданий ЕГЭ с ответами.
Может быть использовано абитуриентами, учащимися школ, лицеев, гимназий, а также студентами и преподавателями биологии.
УДК 573
ББК 28.0
Колесников Сергей Ильич
БИОЛОГИЯ: ПОСОБИЕ-РЕПЕТИТОР
Сертификат соответствия № РОСС RU. АЕ51. Н 16604 от 07.07.2014.
Изд. № 9248. Формат 60x90/16.
Гарнитура «PetersburgC». Печать офсетная.
Усл. псч. л. 34,0. Уч.-изд. л. 21,8.
ООО «Издательство «КноРус». 117218, г. Москва, ул. Кедрова, д. 14, корн. 2. Тел.: 8-495-741-46-28.
E-mail: officc@knorus.ru http://www.knorus.ru
Отпечатано в ООО «Контакт».
107150, г. Москва, проезд Подбельского 4-й, д. 3.
ISBN 978-5-406-04616-6
© Колесников С.И., 2016
© ООО «Издательство «КноРус», 2016
ОГЛАВЛЕНИЕ
ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации.............. 10
1.1. Предмет, задачи и методы биологии.................... 10
1.2. Свойства живой материи............................... 12
1.3. Уровни организации живой природы..................... 13
Контрольные вопросы и задания............................. 15
Задание ЕГЭ............................................... 16
Ответы.................................................... 18
Глава 2. Химический состав живых организмов................... 20
2.1. Элементный состав.................................... 20
2.2. Молекулярный! состав................................. 23
2.2.1. Неорганические вещества........................ 23
2.2.2. Органические вещества.......................... 25
Контрольные вопросы и задания............................. 41
Задание ЕГЭ............................................... 41
Ответы.................................................... 44
Глава 3. Строение клетки...................................... 45
3.1. Клеточная теория..................................... 45
3.2. Типы клеточной организации........................... 45
3.3. Строение эукариотической клетки...................... 48
3.3.1. Клеточная оболочка............................. 48
3.3.2. Цитоплазма..................................... 54
3.3.3. Ядро........................................... 60
Контрольные вопросы и задания............................. 68
Задание ЕГЭ............................................... 68
Ответы.................................................... 71
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии.................. 73
4.1. Типы питания живых организмов........................ 73
4.2. Понятие о метаболизме................................ 74
4.3. АТФ и се роль в метаболизме.......................... 75
4.4. Энергетический обмен................................. 76
4.5. Пластический обмен................................... 80
4.5.1. Фотосинтез..................................... 80
4.5.2. Хемосинтез..................................... 84
4.5.3. Биосинтез белка................................ 85
Контрольные вопросы и задания............................. 92
Задание ЕГЭ............................................... 93
Ответы.................................................... 96
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов.................................................... 98
5.1. Воспроизведение клеток .............................. 98
5.1.1. Хромосомный набор.............................. 98
4 • ОГЛАВЛЕНИЕ
5.1.2. Клеточный цикл....................................... 98
5.1.3. Деление эукариотических клеток....................... 99
5.1.4. Деление прокариотических клеток..................... 102
5.2. Размножение организмов.................................... 103
5.2.1. Бесполое размножение................................ 105
5.2.2. Половое размножение................................. 107
5.2.3. Типы редукции числа хромосом......................... ИЗ
5.3. Индивидуальное развитие организмов ....................... 114
5.3.1. Типы онтогенеза..................................... 114
5.3.2. Эмбриональное развитие.............................. 115
5.3.3. Постэмбриональнос развитие.......................... 119
Контрольные вопросы и задания............................. 119
Задание ЕГЭ............................................... 120
Ответы.................................................... 123
Глава 6. Генетика и селекция.................................. 124
6.1. Наследственность..................................... 124
6.1.1. Основные понятия.................................... 124
6.1.2. Законы Г. Менделя................................... 126
6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления . . . 130
6.1.4. Генетика пола....................................... 131
6.1.5. Генетика крови...................................... 132
6.1.6. Взаимодействие генов................................ 133
6.1.7. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомное наследование................................. 135
6.1.8. Основные методы генетики............................ 136
6.2. Изменчивость......................................... 136
6.2.1. Нснаслсдствснная (модификационная) изменчивость. . . 137
6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость .... 138
6.2.3. Мутагенные факторы............................. 140
6.3. Селекция............................................. 141
6.3.1. Основные методы селекции....................... 141
6.3.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов . . . 144
Контрольные вопросы и задания............................. 149
Задание ЕГЭ............................................... 150
Ответы.................................................... 153
Глава 7. Эволюция.................................................. 155
7.1. Эволюционное учение....................................... 155
7.1.1. Развитие эволюционных идей.......................... 155
7.1.2. Микроэволюция....................................... 159
7.1.3. Макроэволюция....................................... 166
7.2. Развитие органического мира............................... 170
7.2.1. Доказательства эволюции органического мира... 170
7.2.3. Происхождение жизни................................. 174
7.2.3. Краткая история развития органического мира.. 179
7.3. Происхождение и эволюция человека......................... 193
7.3.1. Происхождение человека.............................. 193
Оглавление • 5
7.3.2. Этапы эволюция человека.............................. 196
7.3.3. Факторы антропогенеза................................ 200
7.3.4. Расы современного человека........................... 201
Контрольные вопросы и задания................................... 203
Задание ЕГЭ..................................................... 204
Ответы.......................................................... 207
Глава 8. Экология и учение о биосфере............................... 208
8.1. Экология особей............................................ 208
8.1.1. Среды жизни и экологические факторы.................. 208
8.1.2. Действие экологических факторов...................... 212
8.1.3. Основные экологические факторы....................... 214
8.1.4. Биологические ритмы.................................. 217
8.2. Экология популяций......................................... 217
8.2.1. Понятие о популяции.................................. 217
8.2.2. Статические показатели популяции..................... 218
8.2.3. Динамические показатели популяции.................... 221
8.2.4. Выживаемость и экологические стратегии............... 222
8.2.5. Регуляция численности популяции...................... 224
8.3. Экология сообществ и экосистем............................. 226
8.3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме. 226
8.3.2. Типы связей и взаимоотношений между организмами . . . 228
8.3.3. Структура и функционирование экосистем .............. 233
8.3.4. Биологическая продуктивность экосистем............... 236
8.3.5. Динамика экосистем................................... 237
8.3.6. Природные и антропогенные экосистемы................. 238
8.4. Учение о биосфере.......................................... 240
8.4.1. Геосферы Земли....................................... 240
8.4.2. Структура биосферы................................... 243
8.4.3. Функции живого вещества.............................. 245
8.4.4. Круговорот веществ и ноток энергии в биосфере .... 246
8.4.5. Биологическое разнообразие........................... 251
8.4.6. Ноосфера............................................. 252
8.5. Человек и биосфера......................................... 254
8.5.1. Важнейшие экологические проблемы современности . . . 254
8.5.2. Охрана природы и рациональное природопользование. . . 258
Контрольные вопросы и задания................................... 261
Задание ЕГЭ..................................................... 262
Ответы.......................................................... 265
ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники......................... 270
9.1. Царство Вирусы............................................. 270
9.2. Бактерии................................................... 272
9.3. Царство Грибы.............................................. 275
9.4. Лишайники.................................................. 278
Контрольные вопросы и задания................................... 279
Задание ЕГЭ..................................................... 280
6 • ОГЛАВЛЕНИЕ
Ответы.................................................... 283
Глава 10. Растения............................................. 284
10.1. Подцарство Низшие растения. Водоросли .............. 286
10.2. Ткани и органы высших растений...................... 289
10.2.1. Ткани......................................... 289
10.2.2. Вегетативные органы растений.................. 292
10.2.3. Генеративные органы растений.................. 303
10.3. Подцарство Высшие растения.......................... 309
10.3.1. Споровые растения ............................ 309
10.3.2. Семенные растения............................. 313
Контрольные вопросы и задания............................. 323
Задание ЕГЭ............................................... 323
Ответы.................................................... 326
Глава 11. Животные............................................. 327
11.1. Подцарство Простейшие (Одноклеточные)............... 330
11.1.1. Общая характеристика.......................... 330
11.1.2. Тип Саркомастигофоры.......................... 332
11.1.3. Тип Инфузории ................................ 334
11.1.4. Тип Апикомилекса.............................. 335
11.2. Тип Кишечнополостные................................ 336
11.2.1. Общая характеристика.......................... 336
11.2.2. Класс Гидроидные.............................. 341
11.2.3. Класс Сцифоидные.............................. 341
11.2.4. Класс Коралловые полипы....................... 342
11.3. Тип Плоские черви................................... 342
11.3.1. Общая характеристика.......................... 342
11.3.2. Класс Ресничные черви......................... 345
11.3.3. Класс Сосальщики.............................. 345
11.3.4. Класс Ленточные черви......................... 345
11.4. Тип Круглые черви................................... 347
11.4.1. Общая характеристика.......................... 347
11.4.2. Класс Нематоды (Собственно круглые черви) .... 349
11.5. Тип Кольчатые черви................................. 350
11.5.1. Общая характеристика.......................... 350
11.5.2. Класс Малощетинковые (Олигохеты).............. 353
11.5.3. Класс Многощетинковыс (Полихеты).............. 353
11.5.4. Класс Пиявки.................................. 353
11.6. Тип Моллюски........................................ 354
11.6.1. Общая характеристика.......................... 354
11.6.2. Класс Брюхоногие.............................. 356
11.6.3. Класс Двустворчатые........................... 357
11.6.4. Класс Головоногие............................. 358
11.7. Тип Членистоногие................................... 358
11.7.1. Общая характеристика.......................... 358
11.7.2. Класс Ракообразные............................ 360
11.7.3. Класс Паукообразные........................... 363
Оглавление • 7
11.7.4. Класс Насекомые............................... 366
11.8. Тип Хордовые......................................... 373
11.8.1. Класс Ланцетники.............................. 374
11.8.2. Рыбы.......................................... 376
11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии)................... 381
11.8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)............... 386
11.8.5. Класс Птицы .................................. 391
11.8.6. Класс Млекопитающие (Звери)................... 398
Контрольные вопросы и задания............................. 408
Задание ЕГЭ................................................ 409
Ответы..................................................... 412
ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Глава 12. Человек и его здоровье................................ 414
12.1. Ткани, органы, регуляция жизнедеятельности........... 414
12.1.1. Ткани......................................... 414
12.1.2. Органы и системы органов...................... 417
12.1.3. Нервная и гуморальная регуляция деятельности организма............................................. 417
12.2. Опорно-двигательная система.......................... 418
12.2.1. Скелет........................................ 419
12.2.2. Скелетные мышцы............................... 424
12.3. Пищеварительная система и обмен веществ.............. 427
12.3.1. Пищеварительная система....................... 427
12.3.2. Обмен веществ................................. 436
12.4. Дыхательная система.................................. 442
12.4.1. Внешнее дыхание............................... 442
12.4.2. Транспорт газов .............................. 445
12.4.3. Газообмен в легких и тканях................... 446
12.5. Выделительная система................................ 446
12.6. Кровеносная система.................................. 450
12.6.1. Кровь......................................... 450
12.6.2. Кровообращение................................ 455
12.7. Нервная система и высшая нервная деятельность........ 463
12.7.1. Нервная система............................... 463
12.7.2. Высшая нервная деятельность................... 469
12.8. Органы чувств (анализаторы).......................... 478
12.9. Кожа . /............................................. 483
12.10. Железы внутренней секреции........................... 486
12.11. Размножение и развитие............................... 490
12.11.1. Мужская и женская половые системы............ 490
12.11.2. Развитие организма........................... 494
Контрольные вопросы и задания.............................. 496
Задание ЕГЭ................................................ 496
Ответы..................................................... 499
Приложения...................................................... 501
Вклад некоторых ученых в развитие биологии................ 501
8 • ОГЛАВЛЕНИЕ
Некоторые знаменательные даты в развитии биологии........ 510
Основные теории, законы, правила и принципы биологии... 516
1. Теории............................................ 516
2. Законы............................................ 517
3. Правила........................................... 519
4. Принципы.......................................... 520
Краткий словарь латинских и греческих префиксов, суффиксов, корней (префиксы набраны курсивом, перед суффиксами стоит дефис)......................................... 521
Задачи по биологии....................................... 525
Задачи по молекулярной биологии...................... 525
Задачи по генетике....................................... 528
Моногибридное скрещивание............................ 528
Дигибридное скрещивание.............................. 529
Генетика крови ...................................... 531
Родословные.......................................... 532
Сцепленное наследование и кроссинговер............... 533
Сцепленное с полом наследование...................... 534
Генетика популяций................................... 536
Литература................................................... 537
ЧАСТЬ I
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ГЛАВА 1
ЖИЗНЬ, ЕЕ СВОЙСТВА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
1.1. Предмет, задачи и методы биологии
Биология (греч. bio — жизнь и logos — знание, учение, наука) — наука о живой природе. Термин «биология» был предложен в 1802 г. Ж.Б. Ламарком и Г.Р. Тревиранусом независимо друг от друга.
Многообразие живой природы настолько велико, что современная биология представляет собой комплекс биологических паук, значительно отличающихся одна от другой. При этом каждая имеет собственный предмет изучения, методы, цели и задачи.
Система биологических наук. Биологические науки можно разделить по направлениям исследований.
1. Науки, изучающие систематические группы живых организмов: вирусология — наука о вирусах, микробиология — наука о микроорганизмах, микология — наука о грибах, ботаника (фитология) — наука о растениях, зоология — наука о животных, антропология — наука о человеке.
2. Науки, изучающие разные уровни организации всего живого: молекулярная биология — наука о свойствах и проявлении жизни на молекулярном уровне, цитология — наука о клетках, гистология — наука о тканях.
3. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления жизни отдельных организмов: анатомия — наука о внутреннем строении, морфология — наука о внешнем строении, физиология — наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей, генетика — паука о наследственности и изменчивости организмов.
4. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления коллективной жизни и сообществ живых организмов: экология — наука об отношениях живых организмов между собой и окружающей их средой, биогеография — наука о закономерностях географического распространения живых организмов.
5. Науки о развитии живой материи: биология индивидуального развития — наука о развитии живого организма от момента его за-
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 11
рождения до смерти, эволюционное учение — наука об историческом развитии живой природы, палеонтология — наука о развитии жизни в прошлые геологические времена.
6. Науки, использующие различные методы исследований: биохимия (на стыке биологии и химии) — наука о химических веществах и процессах в живых организмах; биофизика (на стыке биологии и физики) — наука о физических и физико-химических явлениях в живых организмах.
7. Прикладные науки: биотехнология — совокупность методов получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов, бионика — разработка технических устройств по подобию живых систем, растениеводство, животноводство, ветеринария и др.
Задачи биологии: изучение закономерностей проявления жизни (строения и функций живых организмов и их сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой); раскрытие сущности жизни; систематизация многообразия живых организмов.
Методы биологических исследований. Современная биология располагает широким набором методов исследования. Основными являются следующие методы. Метод наблюдения и описания заключается в сборе и описании фактов. Метод измерений использует измерения характеристик объектов. Сравнительный метод основан на анализе сходства и разлii4iiii изучаемых объектов. Исторический метод изучает ход развития исследуемого объекта. Метод эксперимента дает возможность изучать явления природы в заданных условиях. Метод моделирования позволяет описывать сложные природные явления относительно простыми моделями.
Связь биологии с другими науками. Биология тесно связана с фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), естественными (геологией, географией, почвоведением), общественными (психологией, социологией), прикладными (биотехнологией, бионикой, растениеводством, охраной природы) и принадлежит к комплексу естественных наук, то есть наук о природе.
Значение биологии. Биология является теоретической основой таких наук, как медицина, психология, социология. Биологические знания используются в пищевой промышленности, фармакологии, сельском, лесном и промысловом хозяйстве. Достижения биологии используются при решении глобальных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.
12 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1.2. Свойства живой материи
Отечественным ученым М.В. Волькенштейном (1965) предложено следующее определение: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводя-щиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот».
Однако до сих нор общепризнанного определения понятия «жизнь» не существует. Но можно выделить признаки (свойства) живой материи, отличающие ее от неживой.
1. Определенный химический состав. Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, однако соотношение этих элементов различно. Основными элементами живых существ являются С, О, N и Н.
2. Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов, имеют клеточное строение. Вне клетки жизни нет.
3. Обмен веществ и энергозависимость. Живые организмы являются открытыми системами, они зависят от поступления в них из внешней среды веществ и энергии.
4. Саморегуляция (гомеостаз). Живые организмы обладают способностью поддерживать гомеостаз — постоянство своего химического состава и интенсивность обменных процессов.
5. Раздражимость. Живые организмы проявляют раздражимость, то есть способность отвечать на определенные внешние воздействия специфическими реакциями.
6. Наследственность. Живые организмы способны передавать признаки и свойства из поколения в поколение с помощью носителей информации — молекул ДНК и РНК.
7. Изменчивость. Живые организмы способны приобретать новые признаки и свойства.
8. Самовоспроизведение (размножение). Живые организмы способны размножаться — воспроизводить себе подобных.
9. Индивидуальное развитие (онтогенез). Каждой особи свойственен онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). Развитие сопровождается ростом.
10. Эволюционное развитие (филогенез). Живой материн в целом свойственен филогенез — историческое развитие жизни на Земле с момента ее появления до настоящего времени.
И. Адаптации. Живые организмы способны адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды.
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 13
12. Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жизнедеятельности (суточную, сезонную и др.).
13. Целостность и дискретность. С одной стороны, вся живая материя целостна, определенным образом организована и подчиняется общим законам; с другой стороны, любая биологическая система состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов.
14. Иерархичность. Начиная от биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) до биосферы в целом все живое находится в определенной сонодчинениости. Функционирование биологических систем на менее сложном уровне делает возможным существование более сложного уровня (см. следующий параграф).
1.3. Уровни организации живой природы
Иерархичность организации живой материи позволяет условно подразделить ее на ряд уровней (рис. 1.1). Уровень организации живой материи — это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерархии живого. Выделяют следующие уровни организации живой материи: молекулярный, субклеточный, клеточный, органно-тканевой, организменный, иопуляци-опио-видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный.
1. Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения, такие как белки, нуклеиновые кислоты и др.
2. Субклеточный (надмолекулярный). На этом уровне живая материя организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры.
3. Клеточный. На этом уровне живая материя представлена клетками. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.
4. Органно-тканевой. На этом уровне живая материя организуется в ткани и органы. Ткань — совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Орган — часть многоклеточного организма, выполняющая определенную функцию или функции.
5. Организменный (онтогенетический). На этом уровне живая материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) — неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся всеми ее признаками.
14 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Суперма ИЛИ К( (очень б кромир, эсмос ольшой) Вселенная t Галактики t Солнечная система t Земля t Биосфера t Экосистемы t Сообщества t Популяции t Организмы t Системы органов t Органы t Ткани t Клетки t Субклеточные структуры t Молекулы t Атомы t Элементарные частицы
Жи знь
Макр (обы1 омир 1НЫЙ)
Микр (ОЧ( мален юмир iHb ький)
Гран жи: [ица зни
Отсут жи: ствие зни
Область биологии
Рис. 1.1. Иерархия природных систем
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 15
6. Популяционно-видовой. На этом уровне живая материя организуется в популяции. Популяция — совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид — совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную область (ареал).
7. Биоценотический. На этом уровне живая материя образует биоценозы. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории.
8. Биогеоценотический. На этом уровне живая материя формирует биогеоценозы. Биогеоценоз — совокупность биоценоза и абиотических факторов среды обитания (климат, почва).
9. Биосферный. На этом уровне живая материя формирует биосферу. Биосфера — оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов.
Необходимо отметить, что биогеоценотический и биосферный уровни организации живой материи выделяют не всегда, поскольку они представлены биокосными системами, включающими не только живое вещество, но и неживое. Также часто не выделяют субклеточный и органно-тканевой уровни, включая их в клеточный и организменный соответственно.
Контрольные вопросы и задания
1. Что является предметом изучения биологии?
2. Как классифицируют биологические науки?
3. Каковы задачи биологии?
4. Охарактеризуйте методы биологии.
5. С какими науками связана биология?
6. Почему биология относится к естественным наукам?
7. Где используются достижения биологии?
8. Что такое жизнь? Какие признаки (свойства) отличают живую материю от неживой?
9. Назовите и охарактеризуйте уровни организации живой! материи.
16 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какая наука изучает насекомых:
1) энтомология;
2) малакология;
3) арахнология;
4) орнитология?
А2. Наука о развитии жизни в прошлые геологические времена называется:
1) история биологии;
2) эволюционное учение;
3) биология индивидуального развития;
4) палеонтология.
АЗ. Какой из методов биологических исследований возник позже других:
1) метод описания;
2) метод сравнения;
3) метод эксперимента;
4) метод моделирования?
А4. Как называется метод, позволяющий изучать явления природы в заданных условиях:
1) метод наблюдения;
2) метод описания;
3) метод сравнения;
4) метод эксперимента?
А5. Как называется способность живых организмов способность отвечать на определенные внешние воздействия специфическими реакциями:
1) гомеостаз;
2) размножение;
3) раздражимость;
4) адаптация?
А6. Как называется способность живых организмов сохранять свои признаки и свойства признаки и свойства:
1) изменчивость;
2) наследственность;
3) филогенез;
4) онтогенез?
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 17
А7. К какому уровню организации живой материи относится мито-ходрия:
1) молекулярному;
2) субклеточному;
3) клеточному;
4) органно-тканевому?
А8. На каком уровне организации живой материи происходят процессы удвоения ДНК:
1) молекулярном;
2) клеточном;
3) организменном;
4) биогеоценотическом?
А9. На каком уровне организации живой материи происходит взаимодействие различных видов живых организмов:
1) организменном;
2) популяционно-видовом;
3) биогеоценотическом;
4) биосферном?
А10. Примером биоценотического уровня организации живой материи является:
1) стадо коров;
2) березовая роща;
3) амеба обыкновенная;
4) биосфера.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Признаками (свойствами) живой материи, отличающими ее от неживой, являются:
1) клеточное строение;
2) радиоактивность;
3) саморегуляция;
4) запах;
5) наследственность;
6) агрегатное состояние.
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
18 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В2. Установите соответствие между царством живых организмов и науками, изучающими его представителей.
НАУКА ЦАРСТВО
А)энтомология Б) ихтиология В) флористика Г) лихенология Д) гельминтология Е) дендрология 1) царство Растения 2) царство Животные
Ответ:
А Б В Г Д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность расположения уровней организации живой материи от простого к более сложным.
А) организменный
Б) биоценотический
В) молекулярный
Г) популяционно-видовой
Д) биосферный
Е) клеточный
Часть 3
С1. Каковы задачи биологии?
С2. Каково значение биологии?
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 1 4 4 4 3 2 2 2 3 2
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 135 221121 ВЕАГБД
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 19
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) изучение закономерностей проявления жизни (строения и функций живых организмов и их сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой; 2) раскрытие сущности жизни; 3) систематизация многообразия живых организмов.
С2 Элементы ответа: 1) биология — теоретическая основа ряда наук, таких как медицина, психология, социология; 2) биология — теоретическая основа ряда отраслей промышленности: пищевой, фармакологической, сельского, лесного, охотничьего, рыболовного хозяйств; 3) биология — теоретическая основа в решении глобальных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.
ГЛАВА 2 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение молекул веществ.
2.1. Элементный состав
По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов, делят на три группы: макроэлементы, микроэлементы , ультрамикроэлементы.
/. Макроэлементы — О, С, Н, N (в сумме около 98—99%, их еще называют основные, или органогены), Са, К, Si, Mg, Р, S, Na, Cl, Fe (в сумме около 1—2%). Макроэлементы составляют основную массу процентного состава живых организмов (табл. 2.1).
2. Микроэлементы — Мп, Со, Zn, Си, В, I, F, Мо и др. Их суммарное содержание в клетке составляет порядка 0,1%.
3. Ультрамикроэлементы — Se, U, Hg, Ra, Au, Ag и др. Их содержание в клетке очень незначительно (менее 0,01%), а физиологическая роль большинства из них не раскрыта.
Таблица 2.1
Содержание некоторых химических элементов
Элемент В живых организмах, % от сырой массы В земной коре, % В морской воде, %
Кислород 65-75 49,2 85,8
У глерод 15-18 0,4 0,0035
Водород 8-10 1,0 10,67
Азот 1,5-3,0 0,04 0,37
Фосфор 0,20-1,0 0,1 0,003
Сера 0,15-0,2 0,15 0,09
Калий 0,15-0,4 2,35 0,04
Хлор 0,05-0,1 0,2 0,06
Кальций 0,04-2,0 3,25 0,05
Глава 2. Химический состав живых организмов • 21
Окончание
Элемент В живых организмах, % от сырой массы В земной коре, % В морской воде, %
Магний 0,02-0,03 2,35 0,14
Натрий 0,02-0,03 2,4 1,14
Железо 0,01-0,015 4,2 0,00015
Цинк 0,0003 <0,01 0,00015
Медь 0,0002 <0,01 <0,00001
Йод 0,0001 <0,01 0,000015
Фтор 0,0001 0,1 2,07
Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называются биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни (табл. 2.2).
Таблица 2.2
Роль биогенных элементов в живых организмах
Название элемента Символ элемента Роль в живых организмах
У глерод С Входит в состав органических веществ, в форме карбонатов входит в состав раковин моллюсков, коралловых полипов, покровов тела простейших, бикар-бонатной буферной системы ( НСО3, Н2СО3)
Кислород О Входит в состав воды и органических веществ
Водород н Входит в состав воды и органических веществ
Азот N Входит в состав всех аминокислот, нуклеиновых кислот, АТФ, НАД, НАДФ, ФАД
Фосфор Р Входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, НАД, НАДФ, ФАД, фосфолипидов, костной ткани, эмали зубов, фосфатной буферной системы ( НРО^ , н2ро; )
Сера S Входит в состав серосодержащих аминокислот (цистина, цистеина, метионина), инсулина, витамина В1, кофермента А, многих ферментов, участвует в формировании третичной структуры белка (образование дисульфидных связей), в бактериальном фотосинтезе (сера входит в состав бактериохлорофилла, H2S являются источником водорода), окисление соединений серы — источник энергии в хемосинтезе
22 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Название элемента Символ элемента Роль в живых организмах
Хлор С1 Преобладающий отрицательный ион в организме, участвует в создании мембранных потенциалов клеток, осмотического давления для поглощения растениями воды из почвы и тургорного давления для поддержания формы клетки, процессах возбуждения и торможения в нервных клетках, входит в состав соляной кислоты желудочного сока
Натрий Na Главный внеклеточный положительный ион, участвует в создании мембранных потенциалов клеток (в результате работы натрий-калиевого насоса), осмотического давления для поглощения растениями воды из почвы и тургорного давления для поддержания формы клетки, в поддержании сердечного ритма (вместе с ионами К+ и Са2+)
Калий К Преобладающий положительный ион внутри клетки, участвует в создании мембранных потенциалов клеток (в результате работы натрий-калиевого насоса), поддержании сердечного ритма (вместе с ионами Na’ н Са2+), активирует ферменты, участвующие в синтезе белка
Кальций Са Входит в состав костей, зубов, раковин, участвует в регуляции избирательной проницаемости клеточной мембраны, процессах свертывания крови; поддержании сердечного ритма (вместе с ионами К’ и Na2’), образовании желчи, активирует ферменты при сокращении поперечно-полосатых мышечных волокон
Магний Mg Входит в состав хлорофилла, многих ферментов
Железо Fe Входит в состав гемоглобина, миоглобина, некоторых ферментов
Медь Си Входит в состав некоторых ферментов
Цинк Zn Входит в состав некоторых ферментов
Марганец Мп Входит в состав некоторых ферментов
Молибден Мо Входит в состав некоторых ферментов
Кобальт Со Входит в состав витамина В12
Фтор F Входит в состав эмали зубов, костей
Йод I Входит в состав гормона щитовидной железы — тироксина
Бром Вг Входит в состав витамина Bj
Бор В Влияет на рост растений
Глава 2. Химический состав живых организмов • 23
2.2. Молекулярный состав
Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке — вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества — углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (табл. 2.3).
Таблица 2.3
Содержание в клетке химических веществ
Вещество Содержание, % от сырой массы
Вода 75-85
Белки 10-15
Жиры 1-5
У глеводы 0,2-2,0
Нуклеиновые кислоты 1-2
Низкомолекулярные органические соединения 0,1-0,5
Неорганические соединения 1,0-1,5
2.2.1. Неорганические вещества
2.2.1.1. Вода
Вода — преобладающее вещество всех живых организмов. Она обладает уникальными свойствами благодаря особенностям строения: молекулы воды имеют форму диполя и между ними образуются водородные связи. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).
Функции воды
1. Вода как растворитель. Вода является лучшим из известных растворителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой другой жидкости. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде. Молекулы воды полярны, поэтому вещества, молекулы которых также полярны, хорошо растворяются в воде, а вещества, молекулы которых не полярны, не растворяются (плохо растворяются) в воде. Вещества, растворяющиеся в воде, называются гидрофильными (спирты, сахара, альдегиды, аминокислоты), не растворяющиеся — гидрофобными (жирные кислоты, целлюлоза).
24 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Вода как реагент. Вода участвует во многих химических реакциях: реакциях гидролиза, полимеризации, в процессе фотосинтеза и т.д.
3. Транспортная функция. Передвижение по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных продуктов из организма.
4. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость (благодаря наличию водородных связей) — смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность (вследствие небольших размеров молекул) — позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения (благодаря наличию водородных связей) — используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений.
5. Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит обычно от 60 до 95% воды, и именно она придает клеткам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы, круглые черви). Это возможно благодаря такому свойству воды, как полная несжимаемость.
2.2.1.2. Минеральные соли
Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на катионы и анионы. Наиболее важные катионы — К?, Са2+, Mg2+, Na+, NHJ. анионы - Cl , SO*’, HPO*’, H2PO;, НСО’, NO’. Суще-ствениым является не только концентрация, но и соотношение отдельных ионов в клетке.
Функции минеральных веществ
1. Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Наиболее важные буферные системы млекопитающих — фосфатная и бикарбо-натная. Фосфатная буферная система ( НРО^”, ЩРО^ ) поддерживает pH внутриклеточной жидкости в пределах 6,9—7,4. Бикарбопатная система (НСО^, Н2СО3) сохраняет pH внеклеточной среды (плазмы крови) на уровне 7,4.
2. Участие в создании мембранных потенциалов клеток. В составе наружной клеточной мембраны клетки имеются так называемые ионные насосы. Один из них — натрий-калиевый насос — белок, пронизывающий плазматическую мембрану, накачивает ионы натрия внутрь клетки и выкачивает из нее ионы натрия. При этом на каждые
Глава 2. Химический состав живых организмов • 25
два поглощенных иона калия выводятся три иона натрия. В результате образуется разность зарядов (потенциалов) внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки: внутренняя сторона заряжена отрицательно, наружная — положительно. Разность потенциалов необходима для передачи возбуждения ио нерву или мышце.
3. Активация ферментов. Ионы Са, Mg, Fe, Zn, Си, Мп, Со и других металлов являются компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов.
4. Создание осмотического давления в клетке. Более высокая концентрация ионов солей внутри клетки обеспечивает поступление в нее воды и создание тургорного давления.
5. Строительная (структурная). Соединения азота, фосфора, серы и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани животных.
Кроме того, соляная кислота входит в состав желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков пищи. Остатки серной кислоты способствуют выведению чужеродных веществ из организма. Натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кислот, кальциевая соль серной кислоты служат важными компонентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве удобрений и т.д.
2.2.2. Органические вещества
Понятие о биополимерах. Полимер — многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество — мономер. Полимеры бывают линейные и разветвленные, гомополимеры (все мономеры одинаковые — остатки глюкозы в крахмале) или гетерополимеры (мономеры разные — остатки аминокислот в белках), регулярные (группа мономеров в полимере периодически повторяется) и нерегулярные (в молекулах нет видимой повторяемости мономерных звеньев).
Биологические полимеры — :гго полимеры, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Свойства биополимеров зависят от числа, состава и порядка расположения составляющих их мономеров. Изменение состава и последовательности мономеров в структуре полимера приводит к значительному числу вариантов биологических макромолекул.
26 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2.2.2.1. Углеводы
Углеводы — органические соединения, состоящие из одной или многих молекул простых сахаров. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1—5%, а в некоторых клетках растений достигает 70%. Выделяют три группы углеводов: моносахариды (или простые сахара), олигосахариды (состоят из двух — десяти молекул простых сахаров), полисахариды (состоят более чем из десяти молекул сахаров).
Моносахариды — это кетонные или альдегидные производные многоатомных спиртов (рис. 2.1). В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы (рибоза, дезоксирибоза), гексозы (глюкоза, фруктоза) и гептозы. В зависимости от функциональной группы сахара разделяют на: альдозы, имеющие в составе альдегидную группу (глюкоза, рибоза, дезоксирибоза), и кетозы, имеющие в составе кетоииую группу (фруктоза). Моносахариды — бесцветные, твердые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, имеющие, как правило, сладкий вкус.
Н 1 Н ।
н 1 Н 1 1 С=о сн.он 1 । С=о
1 С=о 1 С=о 1 н—с—он 1 с=о 1 н—с—он
1 н—с—он 1 н—с—н 1 но—с—н 1 но—с—н 1 но—с—н
1 н—с—он 1 н—с —он 1 н—с—он 1 н—с—он 1 НО—с—н
1 н—с—он 1 н—с—он 1 н—с—он 1 н—с—он 1 н—с—он
1 СН2ОН 1 СН2ОН 1 СН2ОН 1 СН2ОН 1 СН2ОН
(С5Н10О5) (СзН^Од) (С6Н,2О6) (С6н12о6) (С6н12о6)
Рибоза Дезоксирибоза Глюкоза Фруктоза Галактоза
Рис. 2.1. Химическое строение некоторых моносахаридов
Моносахариды могут существовать в ациклических и циклических формах, которые легко превращаются друг в друга (рис. 2.2). Ол moil полисахариды образуются из циклических форм моносахаридов.
Олигосахариды в природе в большей степени представлены дисахаридами, состоящими из двух моносахаридов, связанных друг с другом с помощью гликозидной связи. Наиболее часто встречаются мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу. Дисахариды, как и моносахариды, растворимы в воде и обладают сладким вкусом.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 27
6сн2он
Циклическая форма Ациклическая форма
а-глюкозы глюкозы
стон
Н ОН
Циклическая форма Р-глюкозы
Рис. 2.2. Превращение ациклической и циклической форм глюкозы
Полисахариды. В полисахаридах простые сахара (глюкоза, галактоза и др.) соединены между собой гликозидными связями. Если присутствуют только 1—4 гликозидные связи, то образуется линейный, неразветвленный полимер (целлюлоза), если присутствуют и 1—4, и 1—6 связи, полимер будет разветвленным (крахмал, гликоген). Полисахариды утрачивают сладкий вкус и способность растворяться в воде.
Целлюлоза — линейный полисахарид, состоящий! из молекул Р-глюкозы, соединенных 1—4 связями. Целлюлоза является главным компонентом клеточной стенки растений. Она не растворима в воде и обладает большой прочностью. У жвачных животных целлюлозу расщепляют ферменты бактерий, постоянно обитающих в специальном отделе желудка. Крахмал и гликоген являются основными формами запасания глюкозы у растений и животных соответственно. Остатки а-глюкозы в них связаны 1—4 и 1—6 гликозидными связями. Хитин образует у членистоногих наружный скелет (панцирь), у грибов придает прочность клеточной стенке.
28 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Соединяясь с липидами и белками, углеводы образуют гликолипиды и гликопротеины.
Функции углеводов:
1. Энергетическая. При окислении простых сахаров (в первую очередь глюкозы) организм получает основную часть необходимой ему энергии. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии.
2. Запасающая. Крахмал {у растений) и гликоген (у животных, грибов и бактерий) играют роль источника глюкозы, высвобождая ее но мере необходимости.
3. Строительная (структурная). Целлюлоза (у растений) и хитин (у грибов) придают прочность клеточным стенкам. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Рибоза также входит в состав АТФ, ФАД, НАД, НАДФ.
4. Рецепторная. Функция узнавания клетками друг друга обеспечивается гликопротеинами, входящими в состав клеточных мембран. Утрата способности узнавать друг друга характерна для клеток злокачественных опухолей.
5. Защитная. Хитин образует покровы (наружный скелет) тела членистоногих.
2.2.2.2. Липиды
Липиды — жиры и жироподобные органические соединения, практически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках сильно варьирует: от 2—3 до 50—90% в клетках семян растений и жировой ткани животных. В химическом отношении липиды, как правило, сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов (рис. 2.3). Они делятся на несколько классов. Наиболее распространены в живой природе нейтральные жиры, воска, фосфолипиды, стероиды. В состав большинства липидов входят жирные кислоты, молекулы которых содержат гидрофобный длинноценочечный углеводородный «хвост» и гидрофильную карбоксильную группу.
Жиры — сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и трех молекул жирных кислот. Воска — это сложные эфиры многоатомных спиртов и жирных кислот. Фосфолипиды имеют в молекуле вместо остатка жирной кислоты остаток фосфорной кислоты. Стероиды не содержат жирных кислот и имеют особую структуру. Также для живых организмов характерны липопротеины — соединения липидов с белками без образования ковалентных связей и гликолипиды — липиды, в которых помимо остатка жирной кислоты содержится одна или несколько молекул сахара.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 29
О
сн2—ОН СН,—О— С— R,
СН—ОН + 3R1?3—С=О 0 1 II ► СН — О— С— R, + ЗН,О
1 “ 1 1 °
| он 1 II
сн2—он СН,—О— С—R,
Глицерин Высшие Жир
карбоновые кислоты Рис. 2.3. Реакция образования жиров
Функции липидов
1. Строительная (структурная). Фосфолипиды вместе с белками являются основой биологических мембран. Стероид холестерин — важный компонент клеточных мембран у животных. Липопротеины и гликолипиды входят в состав мембран клеток некоторых тканей. Воск входит в состав пчелиных сот.
2. Гормональная (регуляторная). Многие гормоны ио химической природе являются стероидами. Например, тестостерон стимулирует развитие полового аппарата и вторичных половых признаков, характерных для мужчин; прогестерон (гормон беременности) способствует имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание и овуляцию фолликулов, стимулирует рост молочных желез; кортизон и кортикостерон влияют на обмен углеводов, белков, жиров, обеспечивая адаптацию организма к большим мышечным нагрузкам.
3. Энергетическая. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38,9 кДж энергии и синтезируется в два раза больше АТФ, чем при расщеплении такого же количества глюкозы. У позвоночных половина энергии, потребляемой в состоянии покоя, образуется за счет окисления жирных кислот.
4. Запасающая. В виде жиров хранится значительная часть энергетических запасов организма: твердые жиры у животных, жидкие жиры (масла) у растений, например у подсолнечника, сои, клещевины. Кроме того, жиры служат в качестве источника воды (при сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). Это особенно ценно для пустынных и арктических животных, испытывающих дефицит свободной воды.
5. Защитная. У млекопитающих подкожный жир выступает в качестве термоизолятора (защита от охлаждения) и амортизатора (защита от механических воздействий). Воск покрывают эпидермис растений, кожу, перья, шерсть, волосы животных, предохраняя от смачивания.
30 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2.2.2.3. Белки
Белки представляют собой самый многочисленный и наиболее разнообразный класс органических соединений клетки. Белки — это биологические гетероиолимеры, мономерами которых являются аминокислоты.
По химическому составу аминокислоты — это соединения, содержащие одну карбоксильную группу (-СООН) и одну аминную (-NH2), связанные с одним атомом углерода, к которому присоединена боковая цепь — какой-либо радикал R (рис. 2.4). Именно радикал придает аминокислоте ее неповторимые свойства.
н—с—cf А \>н /\ н н Глицин (гли)
НН Аланин (ала)
X °\/*э ‘ТГ‘ х—о— X 1 X Валин (вал)
н н н н н—с—i—с—с—cf 1 1 1 1 \>н Н Н-С-Н н N 1 /\ н мн Лейцин (лей)
„им I 1 I 1 \)Н Н Н Н-С-Н N инн Изолейцин (иле)
НН 1 1 £ н—о—с—с—с; А А нАн Серин (сер)
н и 1 1 н—о—с—с—с; Н-С-Н N 0Н 1 А НИН Треонин (тре)
, —к НН н—О—/ Ч—i—<!—с^° Хi n Ч°н А Тирозин (тир)
—' А А °н А Фенилаланин (фен)
QrrH~< н Триптофан (три)
л НН Тс- -с- с-с^ « А А «ж н н Аспарагиновая кислота (асп)
иа J 4 Д \>н нЧ Глутаминовая кислота (1-лу)
Н н н н н д Он н н Лизин (лиз)
Ьщх/ । । * т । । \ом N Н Н К М N иП ^'н нЧ Аргинин (арг)
V х-~<: X—О—I 1 Г* \х_ А/ 1 Гистидин (ГИС)
Ч Т Т >> МГЧ нХ Л Аспарагин (асн)
оч н н н УМ--/ ''н/ AAA0" А А Глутамин (глн)
" 7 н л и н Цистеин (цис)
Н Н Н н _ 1 J 1 1 н— с—в с—с—с—с; А А А А он А Метионин (мет)
н_7 М И^'С N Ч°Н Z \ / ч' Н С н /\ и и Пролин(про)
Рис. 2.4. Химические формулы аминокислот
Глава 2. Химический состав живых организмов • 31
В образовании белков участвуют только 20 аминокислот (рис. 2.4). Они называются фундаментальными, или основными', аланин, метионин, валин, иролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин, аспарагин, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин, аргинин, гистидин, лизин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Некоторые из аминокислот не синтезируются в организмах животных и человека и должны поступать с растительной нищей. Они называются незаменимыми', аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин.
Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептидными связями, образуют различной длины пептиды (рис. 2.5).
R! R,
I Г
H2N—сн—соон + H2N—сн—соон ------------
Аминокислота-1 Аминокислота-2
R! О R,
I II Г
---- H2N—СН— С— N — СН—соон + н.о
I н Дипептид
Рис. 2.5. Реакция образования пептидов
Пептидной (амидной) называется ковалентная связь, образованная карбоксильной группой одной аминокислоты и аминной группой другой.
Белки представляют собой высокомолекулярные полипептиды, в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот.
Выделяют четыре уровня организации белков (рис. 2.6):
Первичная структура — последовательность аминокислот в но-лииентидной цепи. Она образуется за счет ковалентных пептидных связей между аминокислотными остатками. Первичная структура определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого белка уникальна и определяет его форму, свойства и функции. Молекулы белков могут принимать различные пространственные формы (конформации). Существуют вторичная, третичная и четвертичная пространственные структуры белковой молекулы.
Вторичная структура образуется укладкой полппептидных цепей в а-сппраль или p-структуру. Она поддерживается за счет водородных связей между атомами водорода групп NH- и атомами кислорода групп СО-, а-спиралъ формируется в результате скручивания поли-
32 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
пептидной цепи в спираль с одинаковыми расстояниями между витками. Она характерна для глобулярных белков, имеющих сферическую форму глобулы, ^-структура представляет собой продольную укладку трех полипептидных цепей. Она характерна для фибриллярных белков, имеющих вытянутую форму фибриллы.
Рис. 2.6. Строение белковой молекулы (глобулярный белок): а — первичная: б — вторичная;
в — третичная; г — четвертичная структуры
Третичная структура образуется при сворачивании спирали в клубок (глобулу, домен). Домены — глобулоподобные образования с гидрофобной сердцевиной и гидрофильным наружным слоем. Третичная структура формируется за счет связей, образующихся между радикалами (R) аминокислот, за счет ионных, гидрофобных п дисперсионных взаимодействий, а также за счет образования дисульфидных (5-5) связей между радикалами цистеина.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 33
Четвертичная структура характерна для сложных белков, состоящих из двух и более нолинептидных цепей (глобул), не связанных ковалентными связями, а также для белков, содержащих небелковые компоненты (ионы металлов, коферменты). Четвертичная структура поддерживается в основном силами межмолекулярного притяжения и в меньшей степени водородными и ионными связями.
Конфигурация белка зависит от последовательности аминокислот, но на нее могут влиять и конкретные условия, в которых находится белок.
Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией (рис. 2.7). Денатурация может быть обратимой и необратимой. При обратимой денатурации разрушается четвертичная, третичная и вторичная структуры, но благодаря сохранению первичной структуры при возвращении нормальных условий возможна ренатурация белка — восстановление нормальной (нативной) конформации. При необратимой денатурации происходит разрушение первичной структуры белка. Денатурация может быть вызвана высокой температурой (выше 45 °C), обезвоживанием, жестким излучением и другими факторами. Изменение конформации (пространственной структуры) белковой молекулы лежит в основе ряда функций белков (сигнальные, антигенные свойства и др.).
Рис. 2.7. Денатурация белка:
а — молекула белка до денатурации. 6 — денатурированный белок, в — ренатурация (восстановление) молекулы белка
По химическому составу различают простые и сложные белки. Простые белки состоят только из аминокислот (фибриллярные белки, антитела — иммуноглобулины). Сложные белки содержат белковую часть и небелковую — простетические группы. Различают липопротеины (содержат липиды), гликопротеины (углеводы), фосфопротеины
34 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(одну или несколько фосфатных групп), металлопротеины (различные металлы), нуклеопротеины (нуклеиновые кислоты). Простетиче-ские группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.
Функции белков
1. Каталитическая (ферментативная). Все ферменты являются белками. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций. Например, каталаза разлагает перекись водорода, амилаза гидролизует крахмал, липаза — жиры, трипсин — белки, нуклеаза — нуклеиновые кислоты, ДНК-полимераза катализирует удвоение ДНК.
2. Строительная (структурная). Ее осуществляют фибриллярные белки. Например, кератин содержится в ногтях, волосах, шерсти, перьях, рогах, копытах; коллаген — в костях, хрящах, сухожилиях; эластин — в связках стенках кровеносных сосудов.
3. Транспортная. Ряд белков способен присоединять и переносить различные вещества. Например, гемоглобин переносит кислород и углекислый газ, белки-переносчики осуществляют облегченную диффузию через плазматическую мембрану клетки.
4. Гормональная (регуляторная). Многие гормоны являются белками, пептидами, гликопептидами. Например, соматропин регулирует рост; инсулин и глюкагон регулируют уровень глюкозы в крови: инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что усиливает ее расщепление в тканях, отложение гликогена в печени, глюкагон способствует превращению гликогена печени в глюкозу.
5. Защитная. Например, иммуноглобулины крови являются антителами; интерфероны — универсальные противовирусные белки; фибрин и тромбин участвуют в свертывании крови.
6. Сократительная (двигательная). Например, актин и миозин образуют микрофиламенты и осуществляют сокращение мышц, тубулин образует микротрубочки и обеспечивает работу веретена деления.
7. Рецепторная (сигнальная). Например, гликопротеины входят в состав гликокаликса и воспринимают информацию из окружающей среды; опсин — составная часть светочувствительных пигментов родопсина и йодопсина, находящихся в клетках сетчатки глаза.
8. Запасающая. Например, альбумин запасает воду в яичном желтке, миоглобин содержит запас кислорода в мышцах позвоночных, белки семян растений бобовых — запас питательных веществ для зародыша.
9. Энергетическая. При расщеплении 1 г белков высвобождается 17,6 кДж энергии.
Ферменты. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций. Эти реакции в силу энергетических причин
Глава 2. Химический состав живых организмов • 35
сами по себе либо вообще не протекают в организме, либо протекают слишком медленно.
Ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением:
Е + 5 -> [Е5] -> Е + Р,
где субстрат (5) обратимо реагирует с ферментом (Е) с образованием фермент-субстратного комплекса (Е5), который затем распадается с образованием продукта реакции (Р). Фермент не входит в состав конечных продуктов реакции.
В молекуле фермента имеется активный центр, состоя щи й из двух участков — сорбционного (отвечает за связывание фермента с молекулой субстрата) и каталитического (отвечает за протекание собственно катализа). В ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул, дающих в конечном итоге продукты реакции.
Отличие ферментов от катализаторов неорганической природы состоит в следующем:
1. Один фермент катализирует только один тип реакций.
2. Активность ферментов ограничена довольно узкими температурными рамками (обычно 35—45 °C).
3. Ферменты активны при определенных значениях pH (большинство в слабощелочной среде).
2.2.2.4. Нуклеиновые кислоты
Мононуклеотиды. Мононуклеотид состоит из одного азотистого основания (рис. 2.8) — пуринового (аденин — А, гуанин — Г) или пиримидинового (цитозин — Ц, тимин — Т, урацил — У), сахара-пентозы (рибоза или дезоксирибоза) и 1—3 остатков фосфорной кислоты (рис. 2.9, 2.10).
Цитозин (Ц) Урацил (У)
Рис. 2.8. Химическое строение азотистых оснований
36 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ОН он
Рис. 2.9. Химическое строение аденозинмонофосфата (АМФ)
Рис. 2.10. Химическое строение аденозинтрифосфата (АТФ)
В зависимости от числа фосфатных групп различают моно-, anil трифосфаты нуклеотидов, например аденозинмонофосфат — АМФ, гуаиозиидифосфат — ГДФ, уридиптрифосфат — УТФ, тимидинтрифосфат — ТТФ и т.д.
Функции мононуклеотидов
1. Строительная (структурная). Наиболее важная роль нуклеотидов состоит в том, что они служат строительными блоками для сборки полинуклеотидов: ДНК и РНК (дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот).
2. Энергетическая. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, участвует как источник энергии почти во всех внутриклеточных реакциях.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 37
3. Транспортная. Производные нуклеотидов служат переносчиками некоторых химических групп, например НАД (никотинами-дадениндинуклеотида) и ФАД (флавинадениндинуклеотид) — переносчики атомов водорода.
Полинуклеотиды. Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды) — полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Существуют два тина нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).
Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из следующих компонентов:
1. Азотистое основание (в ДНК: аденин, гуанин, цитозин и тимин; в РНК: аденин, гуанин, цитозин и урацил).
2. Сахар-пентоза (в ДНК — дезоксирибоза, в РНК — рибоза).
3. Остаток фосфорной кислоты.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — линейный полимер, состоящий из четырех типов мономеров: нуклеотидов А, Т, Г и Ц, связанных друг с другом ковалентной связью через остатки фосфорной кислоты (рис. 2.11, 2.12). Молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных цепей (двойная спираль). При этом между аденином и тимином образуются две водородные связи, а между гуанином н цитозином — три. Эти нары азотистых оснований называют комплементарными. В молекуле ДНК они всегда расположены напротив друг друга. Цени в молекуле ДНК противоположно направлены. Пространственная структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком.
Рис. 2.11. Участок двойной спирали ДНК
38 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 2.12. Схема строения молекулы ДНК (но Д. Уотсону и Ф. Крику)
Связываясь с белками, молекула ДНК образует хромосому. Хромосома — комплекс одной молекулы ДНК с белками. Молекулы ДНК эукариотических организмов (грибов, растений и животных) линейны, незамкнуты, связаны с белками, образуя хромосомы. У прокариот (бактерий) ДНК замкнута в кольцо, не связана с белками, не образует линейную хромосому.
Функция ДНК: храпение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. ДНК определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать.
РНК (рибонуклеиновые кислоты) в отличие от ДНК вместо дезоксирибозы содержат рибозу, а вместо тимина — урацил. РНК, как правило, имеют лишь одну цепь, более короткую, чем цепи ДНК. Двуцепочечные РНК встречаются у некоторых вирусов.
Виды РНК:
Информационная (матричная) РНК - иРНК (или мРНК). Имеет незамкнутую цепь. Служит в качестве матриц для синтеза белков, перенося информацию об их структуре с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплазму.
Транспортная РНК — тРНК. Доставляет аминокислоты к синтезируемой молекуле белка. Молекула тРНК состоит из 70—90 нуклеотидов и благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям приобретает характерную вторичную структуру в виде «клеверного листа» (рис. 2.13).
Рибосомная РНК — рРНК. В комплексе с рибосомными белками образует рибосомы — органоиды, на которых происходит синтез белка.
В клетке на долю мРНК приходится около 5%, тРНК — около 10%, и рРНК — около 85% всей клеточной РНК.
Функции РНК: участие в биосинтезе белков.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 39
Самоудвоение ДНК. Молекулы ДНК обладают способностью, не присущей ни одной другой молекуле, — способностью к удвоению. Процесс удвоения молекул ДНК называется репликацией (рис. 2.14). В основе репликации лежит принцип комплементарно-сти — образование водородных связей между нуклеотидами А и Т, Г и Ц.
Этот процесс осуществляют ферменты ДНК-полимеразы. Под их воздействием цепи молекулы ДНК разделяются на небольшом отрезке молекулы. На цени материнской молекулы достраиваются дочерние цепи. Затем расплетается новый отрезок, и цикл репликации повторяется.
В результате образуются дочерние молекулы ДНК, ничем не отличающиеся друг от друга и от материнской молекулы. В процессе деления клетки дочерние молекулы ДНК распределяются между образующимися клетками. Так осуществляется передача информации из поколения в поколение.
Под воздействием различных факторов внешней среды (ультрафиолетового излучения, различных химических веществ) молекула ДНК может повреждаться. Происходят разрывы цепей, ошибочные замены азотистых оснований нуклеотидов и др. Кроме того, изменения в ДНК могут происходить самопроизвольно, например, в результате рекомбинации — обмена фрагментами ДНК. Произошедшие изменения в наследственной информации также передаются потомству.
В некоторых случаях молекулы ДНК способны «исправлять» возникающие в ее цепях изменения. Эта сио-
Рис. 2.13. Строение тРНК: 1—4 — участки комплементарного соединения внутри одной цепочки РНК; 5 — участок комплементарного соединения с молекулой мРНК; 6 — участок (активный центр) соединения с аминокислотой
Рис. 2.14. Репликация (самоудвоение) ДНК: а — старая цепь; б — новая цепь
40 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
собность называется репарацией. В восстановлении исходной структуры ДНК участвуют белки, которые узнают измененные участки ДНК и удаляют их из цени, тем самым восстанавливая правильную последовательность нуклеотидов, сшивая восстановленный фрагмент с остальной молекулой ДНК.
Сравнительная характеристика ДНК и РНК представлена в табл. 2.4.
Таблица 2.4
Сравнительная характеристика ДНК и РНК
Признаки ДНК РНК
Местонахождение в клетке Ядро, митохондрии, пластиды. Цитоплазма у прокариот Ядро, рибосомы, цитоплазма, митохондрии, хлоропласты
Местонахождение в ядре Хромосомы Кариоплазма, ядрышко (рРНК)
Строение макромолекулы Двуцепочечный (как правило) л и н е й н ы й 11 оли н у к л сот 1i д, свернутый правозакрученной спиралью, с водородными связи между двумя цепями Одноцепочечный (как правило) полинуклеотид. Некоторые вирусы имеют двуцепочечную РНК
Мономеры Д езо кс 11 р 11бо ну кл еоти д ы Рибонуклеотиды
Состав нуклеотида Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидиновое — тимин, цитозин); углевод (дезоксирибоза); остаток фосфорной! кислоты Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидиновое — урацил, цитозин); углевод (рибоза); остаток фосфорной кислоты
Тины нуклеотидов Адениловый (А), гуаниловый (Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц) Адениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)
Свойства Способна к самоудвоенню (репликации) ио принципу ком-илементарности: А=Т, Т=А, Г=Ц, Ц=Г. Стабильна Не способна к самоудвоенню. Лабильна. Генетическая РНК вирусов способна к репликации
Функции Химическая основа хромосомного генетического материала (гена); синтез ДНК; синтез РНК; информация о структуре белков Информационная (иРНК) — переносит информацию о структуре белка с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплазму; транспортная (тРНК) — переносит аминокислоты к рибосомам; рибосомальная (рРНК) — входит в состав рибосом; митохондриальная и пластидная — входят в состав рибосом этих органелл
Глава 2. Химический состав живых организмов • 41
Контрольные вопросы и задания
1. Как классифицируют элементы по их относительному содержанию в живых организмах? Какие элементы входят в состав каждой из групп?
2. Какие элементы называются биогенными?
3. Какие важнейшие неорганические и органические вещества входят в состав живых организмов?
4. Какие биологические функции выполняет вода?
5. Какие биологические функции выполняют минеральные соли?
6. Какие биологические функции выполняют углеводы?
7. Какие биологические функции выполняют липиды?
8. Каковы основные особенности строения белков?
9. Какие биологические функции выполняют белки?
10. Каковы основные особенности строения нуклеиновых кислот?
11. Какие биологические функции выполняют нуклеиновые кислоты?
12. Что такое репликация ДНК и как она происходит?
13. Дайте сравнительную характеристику ДНК и РНК.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. К микроэлементам относится:
1) углерод;
2) натри й;
3) бор;
4) уран.
А2. В состав какого вещества входит железо:
1) алкогольдегидрогеназа;
2) инсулин;
3) хлорофилл;
4) гемоглобин?
АЗ. Муреин придает прочность клеточной стенке:
1) бактерий;
2) грибов;
3) растений;
4) животных.
42 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А4. Какую из функций выполняет глюкоза:
1) защитную;
2) запасающую;
3) рецепторную;
4) энергетическую?
А5. Мономерами белков являются:
1) нуклеотиды;
2) аминокислоты;
3) моносахариды;
4) жирные кислоты.
А6. Для вторичной структуры белковой молекулы характерно образование:
1) последовательности аминокислот в полипептидной цепи;
2) спирали;
3) глобулы;
4) хромосомы.
А7. В каком ответе все перечисленные вещества являются аминокислотами:
1) аланин, тимин, хитин;
2) глицин, пролин, кератин;
3) лизин, цистеин, гуанин;
4) тирозин, метионин, глутамин?
А8. В каком случае указан состав нуклеотида ДНК:
1) аденин — рибоза — фосфат;
2) урацил — дезоксирибоза — фосфат;
3) цитозин — рибоза — фосфат;
4) гуанин — дезоксирибоза — фосфат.
А9. В молекуле ДНК гуанин связан тремя водородными связями с: 1)аденином;
2) тимином;
3) цитозином;
4) урацилом.
А10. Во фрагменте молекулы ДНК содержится 20% цитидиловых нуклеотидов. Сколько в нем адениловых нуклеотидов:
1) 20%;
2) 30%;
3) 50%;
4) 80%?
Глава 2. Химический состав живых организмов • 43
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие функции в клетке выполняют липиды:
1) энергетическую;
2) каталитическую;
3) запасающую;
4) рецепторную;
5) защитную;
6) транспортную?
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между видом нуклеиновых кислот и их признаками.
ПРИЗНАК НУКЛЕИНОВЫХ кислот ВИД НУКЛЕИНОВЫХ кислот
А) состоит из одной централизованной цени однк
Б) состоит из двух цепей, закрученных в спираль 2) мРНК
В) состоит из нуклеотидов АУГЦ
Г) состоит из нуклеотидов АТГЦ
Д) содержит рибозу
Е) содержит дезоксирибозу
Ответ: А Б В Г Д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность расположения химических элементов ио степени убывания их содержания в живых организмах (% от сырой массы):
А) азот;
Б) углерод;
В) фосфор;
Г) водород;
Д) сера;
Е) кислород.
Ответ: I I I I I I I
44 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 3
С1. В чем состоит отличие ферментов от катализаторов неорганической природы?
С2. Сколько содержится нуклеотидов аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц) во фрагменте молекулы ДНК, если в нем обнаружено 1100 нуклеотидов цитозина (Ц), что составляет 22% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 3 4 1 4 2 2 4 4 3 2
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 135 212121 ЕБГАВД
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) один фермент катализирует только один тин реакций; 2) активность ферментов ограничена довольно узкими тем-иерату р н ым 11 рам кам и; 3) ферменты активны при определенных значениях pH.
С2 Элементы ответа: 1) аденин (А) комплементарен тимину (Т), а гуанин (Г) — цитозину (Ц), поэтому количество комплементарных нуклеотидов одинаково; 2) цитозина (Ц) содержится 22%, а значит гуанина (Г) тоже 22%, аденина (А) и тимина (Т) ио 28%; 3) цитозина (Ц) содержится 1100 нуклеотидов, а значит гуанина (Г) тоже 1100 нуклеотидов, аденина (А) и тимина (Т) ио 1400 нуклеотидов.
ГЛАВА 3
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
3.1. Клеточная теория
Становление клеточной теории:
• Роберт Гук в 1665 г. обнаружил клетки в срезе пробки и впервые применил термин «клетка».
• Антони ван Левенгук открыл одноклеточные организмы.
• Маттиас Шлейден в 1838 г. и Томас Шванн в 1839 г. сформулировали основные положения клеточной теории. Однако они ошибочно считали, что клетки возникают из первичного неклеточного вещества.
• Рудольф Вирхов в 1858 г. доказал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.
Основные положения клеточной теории
1. Клетка является структурной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы).
2. Клетка является функциональной единицей всего живого. Клетка проявляет весь комплекс жизненных функций.
3. Клетка является единицей развития всего живого. Новые клетки образуются только в результате деления исходной (материнской) клетки.
4. Клетка является генетической единицей всего живого. В хромосомах клетки содержится информация о развитии всего организма.
5. Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и функциям.
3.2. Типы клеточной организации
Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного строения. Все остальные организмы представлены клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии (синезеленые), к эукариотам — растения, грибы и животные.
46 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 3.1. Строение прокариотической клетки: 1 — клеточная стенка; 2— наружная цитоплазматическая мембрана; 3 — стопки мембран, в которых осуществляется фотосинтез; 4 — кольцевидная молекула ДНК; 5 — мезосома (плотно упакованные складки наружной цитоплазматической мембраны); 6 — вакуоли; 7 — жгутики; 8 — впячивание наружной цитоплазматической мембраны; 9 — рибосома
Прокариотические клетки (рис. 3.1) устроены сравнительно просто. Они не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоид, единственная молекула ДНК кольцевая и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид — муреин, мембранные органоиды отсутствуют, их функции выполняют впячивания плазматической мембраны (мезосомы), рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру.
Эукариотические клетки (рис. 3.2) имеют ядро, в котором находятся хромосомы — линейные молекулы ДНК, связанные с белками, в цитоплазме расположены различные мембранные органоиды.
Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений ие содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.
Клетки грибов имеют клеточную стенку, содержащую хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается
центриоль. Главным резервным углеводом является гликоген.
Животные клетки не имеют клеточной стенки, не содержат пластид
и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.
В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, их делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одиой-единствеиной клетки, выполняющей функции целостного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы. Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных
Глава 3. Строение клетки • 47
Рис. 3.2. Строение эукариотической клетки: а — клетка животного организма; б — растительная клетка:
1 — ядро с хроматином и ядрышком: 2 — наружная цитоплазматическая мембрана: 3 — клеточная стенка; 4 — нлазмодесма; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 6 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 7 — пнноцнтозная вакуоль: 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения; 11 — центриоль; 12 — митохондрия; 13 — иолирибосомы; 14 — вакуоль; 15 — хлоропласт
в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.
4» • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3.3. Строение эукариотической клетки
Все клетки состоят из трех основных частей:
1. Клеточная оболочка ограничивает клетку от окружающей среды.
2. Цитоплазма составляет внутреннее содержимое клетки.
3. Ядро (у прокариот — нуклеоид). Содержит генетический материал клетки.
3.3.1. Клеточная оболочка
Строение клеточной оболочки. Основу клеточной оболочки составляет плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмолемма) — биологическая мембрана, ограничивающая внутреннее содержимое клетки от внешней среды.
Все биологические мембраны представляют собой двойной слой липидов, гидрофобные концы которых обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Строение биологической мембраны:
1 — гликокаликс; 2 — двойной слой липидов; 3 — погруженный (полупнтегральный) белок; 4 — поверхностный (периферический) белок; 5 — интегральный (погруженный) белок
Кроме липидов в состав мембраны входят белки: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Периферические белки прилегают к билипидпому слою с внутренней или внешней стороны, нолуинтегральные — частично встроены в мембрану, интегральные — проходят через всю толщу мембраны. Белки способны перемещаться в плоскости мембраны.
Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт различных молекул, получение и преобразование сигналов из окружа
Глава 3. Строение клетки • 49
ющей среды, поддержание структуры мембран. Наиболее важное свойство мембран — избирательная проницаемость.
Плазматические мембраны животных клеток имеют снаружи слой гликокаликса, состоящий из гликопротеинов и гликолипидов и выполняющий сигнальную и рецепторную функции. Он играет важную роль в объединении клеток в ткани.
Плазматические мембраны растительных клеток покрыты клеточной стенкой из целлюлозы (рис. 3.4). Поры в стенке позволяют пропускать воду и небольшие молекулы, а жесткость обеспечивает клетке механическую опору и защиту.
Рис. 3.4. Строение клеточной стенки растении:
1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка;
4 — третичная оболочка; 5 — ядро; 6 — вакуоль; 7 — плазматическая мембрана
Функции клеточной оболочки. Клеточная оболочка выполняет следующие функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов; отграничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; осуществляет узнавание многих молекулярных сигналов (например, гормонов); участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (ресничек, жгутиков).
50 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Механизмы проникновения веществ в клетку. Между клеткой и окружающей средой постоянно происходит обмен веществом. Ионы и небольшие молекулы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта, макромолекулы и крупные частицы — путем эндо- и экзоцитоза (табл. 3.1).
Таблица 3.1 Способы переноса вещества через плазматическую мембрану
Название способа переноса Направление переноса Переносимые вещества Затраты энергии Описание способа
Пассивный транспорт:
Диффузия:
через липидный слой По градиенту концентрации О2, СО2, мочевина, этанол Без затрат энергии (пассивный процесс) Мелкие нейтральные молекулы просачиваются между молекулами липидов. Гидрофобные вещества, как правило, диффундируют быстрее гидрофильных. Ионы и крупные молекулы не могут пересечь липидный бислой
через белковые поры По градиенту концентрации Ионы (в т. ч. Са2+, К+, Na+), вода Без затрат энергии (пассивный процесс) Трансмембранные (интегральные) белки могут иметь водные каналы, по которым ионы пли полярные молекулы пересекают мембрану, минуя гидрофобные хвосты липидов
Облегченная диффузия По градиенту концентрации Глюкоза, лактоза, аминокислоты, нуклеотиды, глицерин Без затрат энергии (пассивный процесс) Белок-переносчик, находящийся в клеточной мембране, на одной стороне мембраны присоединяет молекулу или ион. Это изменяет форму молекулы переносчика, и его положение в мембране изменяется так, что молекула или ион выделяются уже с другой стороны мембраны
АКТИВНЫ!! транспорт Против градиента концентрации Na+ и К\ Н , аминокислоты в кишечнике, Са2+ С затратами энергии (активный процесс) Как и облегченная диффузия, осу щсств л яется бел кам и - пере-носчиками. Но в данном случае изменение формы молекулы переносчика (ее конформация) вызывается присоединением
Глава 3. Строение клетки • 51
Окончание
Название способа переноса Направление переноса Переносимые вещества Затраты энергии Описание способа
в мышцах, Na+ и глюкоза в почках не молекулы переносимого вещества, а фосфатной группы, отделившейся от молекулы АТФ в ходе гидролиза. Процесс идет за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ. После изменения формы переносчика транспортируемая молекула оказывается уже но другую сторону мембраны
Фагоцитоз Против градиента концентрации Крупные макромолекулы и твердые частицы С затратами энергии (активный процесс) В месте контакта с частицами мембрана впячивается, затем формируется пузырек, который отшнуровывастся от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму. Характерен для амебоидных простейших, кишечнополостных, клеток крови — лейкоцитов, клеток капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников
Пиноцп-тоз Против градиента концентрации Капли жидкости С затратами энергии (активный процесс) Поглощение капель жидкости по механизму, аналогичному фагоцитозу. Характерен для амебоидных простейших и клеток крови — лейкоцитов, клеток печени, некоторых клеток почек
Пассивный транспорт — перемещение вещества по градиенту концентрации, осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков (рис. 3.5).
Диффузия — транспорт ионов и молекул через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, то есть но градиенту концентрации. Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании, и углекислый газ в растворе быстро диффундируют через мембраны. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.
52 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1Ш
Цитоплазма
Внеклеточное пространство Липидный Щ бислой
Ш1
Диффузия, опосредуемая белком-переносчиком
Диффузия через канал Простая диффузия
ш
Активный транспорт
п
Электрохимический градиент
V
Пассивный транспорт (облегченная диффузия)
п ш
Рис. 3.5. Пассивный и активный транспорт:
1 — транспортируемая молекула; 2 — белковый канал; 3 — белок-переносчик
Осмос — диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией солей в область с более высокой их концентрацией. Возникающее давление па полупроницаемую мембрану называют осмотическим. Клетки содержат растворы солей и других веществ, что создает определенное осмотическое давление. Живые клетки способны регулировать его, изменяя концентрацию веществ. Например, амебы имеют сократительные вакуоли для регуляции осмоса. В организме человека осмотическое давление регулируется системой органов выделения.
Облегченная диффузия — транспорт веществ в клетку через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-нерепос-чиков, также находящихся в мембране. Так поступают в клетку не растворимые в жирах и не проходящие через норы вещества. Например, путем облегченной диффузии происходит поступление глюкозы в эритроциты.
Активный транспорт — перенос вещества белками-переносчиками против градиента концентрации с затратами энергии. Например, транспорт аминокислот, глюкозы, ионов калия, натрия, кальция и др. (рис. 3.6).
Эндоцитоз — поглощение веществ путем окружения их выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков (рис. 3.7, а). Экзоцитоз — выделение веществ из клетки путем окружения их выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков (рис. 3.7, 6). Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз (рис. 3.8, а) и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек — пиноцитоз (рис. 3.8, 6) и обратный пиноцитоз.
Глава 3. Строение клетки • 53
Рис. 3.6. Натрий-калиевый насос:
1 — участок связывания ионов К ; 2 — участок связывания ионов Na*
б
Рис. 3.8. Фагоцитоз (а) и ниноцитоз (б) у амебы
54 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3.3.2. Цитоплазма
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества (гиалоплазмы) и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур (органоидов и включений).
Гиалоплазма (матрикс) — это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении.
Цитоплазматические структуры клетки представлены органоидами и включениями. Включения — непостоянные структуры цитоплазмы в виде гранул (крахмал, гликоген, белки) и капель (жиры). Органоиды (органеллы) — постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие определенную структуру и выполняющие жизненно важные функции. Органоиды бывают мембранные (одиомембраиные и двумембранные) и немембранные.
Одномембранные органоиды клетки: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли.
Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) — система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одним слоем мембраны и разделяющих цитоплазму клеток на изолированные пространства (рис. 3.9). Это необходимо, чтобы отделить множество параллельно идущих реакций. Выделяют шероховатый эндоплазматический ретикулум (на его поверхности расположены рибосомы, на которых синтезируется белок) и гладкий эндоплазматический ретикулум (на его поверхности осуществляется синтез липидов и углеводов).
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) представляет собой стопку из 5—20 уплощенных дисковидных мембранных полостей и от-шиуровывающихся от них микропузырьков (рис. 3.10). Его функция — трансформация, накопление, транспорт поступающих в него веществ к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны образовывать лизосомы.
Лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты (рис. 3.11). Различают первичные и вторичные лизосомы.
Первичные лизосомы — отшнуровывающиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор гидролитических ферментов.
Вторичные лизосомы образуются после слияния первичных лизосом с субстратом, подлежащим расщеплению. К вторичным лизосомам относятся пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и аутолизосомы. Пищеварительные вакуоли образуются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными и ниноцитарными вакуолями (нищевари-
Глава 3. Строение клетки • 55
1
а
б
Рис. 3.9. Строение эндоплазматического ретикулума: а — шероховатого; / — рибосомы; 2 — канальцы; б — гладкого
Рис. 3.10. Строение аппарата Гольджи: / — пузырьки; 2 — цистерны
тельные вакуоли простейших). Их функция — переваривание веществ, поступивших в клетку при эпдоцитозе. Остаточные тельца содержат непереваренный материал. Их функция — накопление непереваренных веществ и обычно выведение их наружу посредством зкзоцитоза. Аутолизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с отработанными органоидами. Их функция — разрушение отработанных частей клетки или клетки целиком (аутолиз).
Рис. 3.11. Л изосома
56 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Вакуоли — наполненные жидкостью мембранные мешки в цитоплазме клеток растений (рис. 3.12). Они образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от эндоплазматического ретикулума. Мембрана вакуоли называется тонопластом, а содержимое полости — клеточным соком. В клеточном соке содержатся запасные питательные вещества, растворы пигментов, отходы жизнедеятельности, гидролитические ферменты. Вакуоли участвуют в регуляции водно-солевого обмена, создании тургорного давления, накоплении запасных веществ и выведении из обмена токсичных соединений.
Рис. 3.12. Вакуоли в растительных клетках
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли являются одномембранными структурами и образуют единую мембранную систему клетки.
Пероксисомы — мембранные пузырьки, содержащие набор ферментов (рис. 3.13). Ферменты пероксисом (каталаза и другие) нейтрализуют токсичную перекись водорода (Н2О2), образующуюся как промежуточный продукт при биохимических
Рис. 3.13.
Пероскисома
реакциях, катализируя ее распад на воду и кислород. Пероксисомы также участвуют в метаболизме липидов.
Двумембранные органоиды клетки: митохондрии и пластиды.
В клетках эукариот имеются органоиды, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами. Это митохондрии и пластиды. Они имеют собственную кольцевую молекулу ДНК, рибосомы мелкого размера и способны делиться. Это послужило основой появления симбиотической теории
Глава 3. Строение клетки • 57
возникновения эукариот. Согласно этой теории, в прошлом митохондрии и пластиды являлись самостоятельными прокариотами, перешедшими позднее к эндосимбиозу с другими клеточными организмами.
Митохондрии — двумембранные органоиды, присутствующие во всех эукариотических клетках. Могут быть палочковидной, овальной или округлой формы (рис. 3.14). Содержимое митохондрий (матрикс) ограничено от цитоплазмы двумя мембранами: наружной гладкой и внутренней, образующей складки (кристы). В митохондриях образуются молекулы АТФ. Для этого используется энергия, выделяющаяся при окислении органических соединений.
Рис. 3.14. Строение митохондрии:
а — продольный разрез; 6 — трехмерная схема: 1 — внутренняя мембрана; 2 — кристы; 3 — строма; 4 — наружная мембрана
Пластиды — двумембранные органоиды, характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. Имеют две мембраны и гомогенное вещество внутри — строму (матрикс). В зависимости от окраски различают хлоропласты, хромопласты и лейкопласты (рис. 3.15).
Хлоропласты — зеленые пластиды, в которых протекает процесс фотосинтеза. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя — формирует систему плоских пузырьков (тилакоидов), которые собраны в стопки (граны). В мембранах тилакоидов содержатся зеленые пигменты хлорофиллы, а также каратиноиды. Хромопласты — пластиды, содержащие пигменты каратиноиды, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Они придают яркую окраску цветам и плодам. Лейкопласты — ненигментироваппые, бесцветные пластиды. Содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (например, при цветении
58 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
клубней картофеля) и редко в хромопласты (например, при созревании корнеплода у моркови), а хлоропласты — в хромопласты (например, при созревании плодов).
Рис. 3.15. Строение: а — хлоропласта. 6 — лейкопласта, в — хромопласта; 1 — внешняя мембрана, 2 — внутренняя мембрана. 3 — матрикс (строма), 4 — тилакоиды стромы (ламеллы), 5 — грана, 6 — тилакоид граны, 7 — крахмальное зерно, 8 — каратинопды в каплях липидов, 9 — ДНК, 10 — рибосомы. 11 — разрушающиеся мембранные структуры
Немембранные органоиды: рибосомы, микротрубочки, микрофи-
ламенты, клеточный центр.
Рибосомы — мелкие органоиды, образованные двумя субъедиии-
Рис. 3.16. Строение рибосом ы:
1 — малая субъединица, 2 — большая субъединица
цами: большой и малой (рис. 3.16). Они состоят из белков и рРНК. Малая субъединица содержит одну молекулу рРНК и белки, большая — три молекулы рРНК и белки. Рибосомы могут либо свободно находиться в цитоплазме, либо прикрепляться к эндоплазматическому ретикулуму. На рибосомах происходит синтез белка. Белки, синтезируемые на рибосомах на поверхности эндоплазматического ретикулума, обычно поступают в его цистерны, а образовавшиеся па свободных рибосомах, остаются в гиалоплазме.
Глава 3. Строение клетки • 59
Микротрубочки и микрофиламенты — нитевидные структуры, состоящие из сократительных белков и обу
D
а
словливающие двигательные функции клетки (рис. 3.17). Микротрубочки имеют вид длинных полых цилин-
дров, стенки которых состоят из белков — тубулинов. Микрофиламенты
еще более тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из белков актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз (ток цитоплазмы), внутриклеточные перемещения органоидов, обра- /
СЕ
Рис. 3.17. Микротрубочки (а) и микрофила.менты (6)
зуют веретено деления и т.д. Определенным образом организованные микротрубочки формируют центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички, жгутики.
Клеточный центр (центросома) обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу (рис. 3.18). Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9+0). Центриоли играют важную роль в делении клетки, образуя веретено деления.
Рис. 3.18. Строение клеточного центра
Реснички и жгутики — ор-
ганоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы клетки, покрытые плазматической мембраной (рис. 3.19). В ос-
Рис. 3.19. Строение реснички: а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в. г — срезы базального тела; 7 — микротрубочки; 2 — плазматическая мембрана; 3 — дублеты микротрубочек;
4 — триплеты микротрубочек
60 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
новации ресничек и жгутиков лежат базальные тельца, служащие им опорой. Базальное тельце представляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек (9+0). Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери. Остов реснички и жгутика также представляет собой цилиндр, но периметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре — 2 одиночные (9 + 2).
3.3.3. Ядро
Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и много-ядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).
Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму. В состав ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма, ядрышки и хроматин (хромосомы) (рис. 3.20).
Рис. 3.20. Строения интерфазного ядра:
1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — перинуклеарное пространство; 4 — нора; 5 — ядрышко; 6 — кариоплазма; 7 — хроматин
Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней). Отверстия в ядерной оболочке называются ядерны-ми порами. Через них осуществляется обмен веществом между ядром и цитоплазмой.
Кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок) — желеобразное внутреннее содержимое ядра.
Ядрышко — сферическая структура, функция которой — синтез рРНК.
Глава 3. Строение клетки • 61
Хроматин — нейтрализованная молекула ДНК, связанная с белками. В таком виде ДНК присутствует в н ед едящихся клетках. При этом возможно удвоение ДНК (репликация) и реализация заключенной в ДНК информации. Хромосома — спирализоваиная молекула ДНК, связанная с белками (рис. 3.21). ДНК спирализуется перед делением клетки для более точного распределения генетического материала при делении. На стадии метафазы каждая хромосома состоит из двух хроматид. образующихся в результате удвоения ДНК. Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В за-
Рис. 3.21. Строение хромосомы:
/ — центромера (первичная перетяжка);
2 — короткое плечо; 3 — длинное плечо; / — вторичная перетяжка;
5 — спутник: 6 — нить веретена
внсимостн от места положения центромеры различают следующие типы хромосом (рис. 3.22): телоцентрические — центромера отсутствует либо расположена на конце хромосомы); акроцентрические (палочковидные) — центромера смещена к концу плеча хромосомы; субметацентрические (неравноплечие) — центромера делит хромосому на два неравных плеча; метацентрические (равноплечие) — центромера делит хромосому на два равных плеча. Некоторые
n S К Я
а б в г
Рис. 3.22. Классификация хромосом: а — телоцснтрпческая; б — акроцентрическая (палочковидная); в — суб мета це и тр и ч ес кая (и е ра в и о и л е ч ая); г — метацентрическая (равноплечая) / — центромера; 2 — спутник; 3 — короткое плечо; •/ — длинное плечо
хромосомы имеют вторичные перетяжки.
Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромосомным набором. Число хромосом в клетке и их форма постоянны для каждого вида живых организмов (табл. 3.2, рис. 3.23).
62 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 3.2
Число (диплоидный набор) хромосом у некоторых видов растений и животных
Пшеница твердая 28 Гидра 32
Пшеница мягкая 42 Дождевой червь 36
Рожь 14 Таракан 48
Кукуруза 20 Пчела 16
Подсолнечник 34 Дрозофила 8
Картофель 4Я Кролик 44
Огурец 14 Шимпанзе 48
Яблоня 34 Человек 46
Рис. 3.23. Кариотипы разных организмов: а — человека: б — комара; в — растения скерды
Соматические клетки, обычно диплоидны (содержат двойной набор хромосом — 2/7). В этих клетках хромосомы представлены парами. Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, размером и формой хромосом, называют кариотипом. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. Одна из них унаследована от отцовского организма, другая — от материнского. Хромосомы разных пар называются негомологичными. Они отличаются друг от друга размерами, формой, местами расположения первичных и вторичных перетяжек. Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Хромосомы, по которым мужской и женский иол отличаются друг
Глава 3. Строение клетки • 63
от друга, называются половыми, или гетерохромосомами. В клетке человека содержится 46 хромосом или 23 пары: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом (рис. 3.24). Половые хромосомы обозначают как X- и Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины одну X- и одну Y-хромосому.
ИЯ П U в и
1 2 3 4 5
КХ и м «х м «а а» 6 7 8 9 10 11 12 НА АА Ah XX л» М 13 14 15 16 17 18
XX *Ж /9 20 XX
АА АЖ 21 22 XX
а
М М хи X/ н
Кк XX XX XX М ПК ХИ
6 7 8 9 10 и 12
Л* к х* Л» 13 М 15 16 17 18
ХК XX
19 20 XJ
АЛ АЛ J) Л
21 22 XY
б
Рис. 3.24. Хромосомный набор (кариотип) человека: а — мужчины; 6 — женщины
Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом — п). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.
Функции ядра: хранение генетической информации, передача ее дочерним клеткам в процессе деления, контроль жизнедеятельности клетки.
В качестве обобщения в табл. 3.3 представлена характеристика структур эукариотической клетки, в табл. 3.4 — различия строения клеток прокариот и эукариот, в табл. 3.5 — различия животной и растительной клеток.
Таблица 3.3
Характеристика структур эукариотической клетки
Название Строение Функции
I. Поверхностны йаппарат клетки П л аз м а г и ч ее кая м е м бра на, надмембран и ы й ком и леке, субмембран 11 ый ком ил екс Взаимодействие с внешней средой; обеспечение клеточных контактов; транспорт: а) пассивный (диффузия, осмос, облегченная диффузия через норы); б) активный; в) экзоцитоз и зндоци-тоз (фагоцитоз, пиноцитоз)
64 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Продолжение
Название Строение Функции
1. Плазматическая мембрана Два слоя липидных молекул, в которые встроены молекулы белка (интегральные, 1 юл у и нте гра.1 ь н ы е и периферические) Структурная
2. Н адм см бранны й комплекс:
а) гликокаликс Гликолипиды и гликопротеины Рецепторная
б) клеточная стенка у расте-ний и грибов Целлюлоза у растений, хитин у грибов Структурная; защитная; обеспечение тургора клетки
3. Субмембранный комплекс Микротрубочки и микрофиламенты О бес печи вает м еха н и ч ес кую устойчивость плазматической мембраны
II. Цитоплазма
1. Гиалоплазма Коллоидный раствор неорганических и органических веществ П ротекан не ферме нтати в -ных реакций; синтез аминокислот, жирных кислот; формирование цитоскелета; обеспечение движения цитоплазмы (циклоза)
2. Одномембранные органеллы:
а) эндоплазматический ретикулум: Система мембран, образующих цистерны, канальцы Транспорт веществ внутри и вне клетки; разграничение ферментных систем; место образования одномембранных органелл: комплекса Гольджи, лизосом, вакуолей
гладкий Рибосом нет Синтез липидов и углеводов
шероховатый Рибосомы есть Синтез белков
б) аппарат Гольджи Плоские цистерны, крупные цистерны, микровакуоли Образование лизосом; секреторная; накопительная; укрупнение белковых молекул; синтез сложных углеводов
в) первичные лизосомы Пузырьки, ограниченные мембраной, содержащие ферменты Участие во внутриклеточном пищеварении; защитная
Глава 3. Строение клетки • 65
Продолжение
Название Строение Функции
г) вторичные лизосомы:
пищеварительные вакуоли Первичная лизосома + фагосома Эндогенное питание
остаточные тельца Вторичная лизосома, содержащая непереваренный материал Н а ко 11 л е н 11 с н ерас ще 11 л ен -ных веществ
аутолизосомы Первичная лизосома + разрушенные органеллы клеток Аутолиз органелл
д) вакуоли В клетках растений мелкие пузырьки, отделенные от цитоплазмы мембраной; полость заполнена клеточным соком Поддержание тургора клетки; запасающая
е) пероксисомы Мелкие пузырьки, содержащие ферменты, нейтрализующие перекись водорода Участие в реакциях обмена; защитная
3. Двумембранные органеллы:
а) митохондрии Внешняя мембрана, внутренняя мембрана с кристами, матрикс, содержащий ДНК, РНК, ферменты, рибосомы Клеточное дыхание; синтез АТФ; синтез белков митохондрий
б) пластиды: Внешняя и внутренняя мембраны, строма.
хлоропласты В строме мембранные структуры — ламеллы, образующие диски — тилакоиды, собранные в стопки — граны, содержащие пигмент хлорофилл. В строме — ДНК, РНК, рибосомы, ферменты Фотосинтез; определение окраски листьев, плодов
хромопласты Содержат желтые, красные, оранжевые пигменты Определение окраски листьев, плодов, цветов
лейкопласты Не содержат пигментов Накопление запасных питательных веществ
4. Нсмембран-ные органеллы:
а) рибосомы Имеют большую и малую субъединицы Синтез белка
66 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Название Строение Функции
б) микротрубочки Трубочки диаметром 24 нм, стенки образованы тубулином Участие в образовании цитоскелета, делении ядра
в) микрофиламенты Нити диаметром 6 нм из актина и миозина Участие в образовании цитоскелета; образование кортикального слоя под плазматической мембраной
г) клеточный центр Участок цитоплазмы и две центриоли,перпендикулярные друг другу, каждая образована девятью триплетами микротрубочек Участие в делении клетки
д) реснички и жгутики Выросты цитоплазмы; в основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе ресничек и жгутиков по периметру расположено девять пар микротрубочек и одна пара в центре Участие в передвижении
6. Включения Капли жира, гранулы гликогена, гемоглобин эритро- цитов Запасающая; секреторная; специфическая
III. Ядро Имеет двумембранную оболочку, кариоплазму, ядрышко, хроматин Регуляция активности клетки; хранение наследственной информации; передача наследственной информации
1. Ядерная оболочка Состоит из двух мембран. Имеет поры. Связана с эндоплазматическим ретикулумом Отделяет ядро от цитоплазмы; регулирует транспорт веществ в цитоплазму
2. Кариоплазма Раствор белков, нуклеотидов и других веществ Обеспечивает нормальное функционирование генетического материала
3. Ядрышки Мелкие тельца округлой формы, содержат рРНК Синтез рРНК
4. Хроматин (хромосомы) Мелкозернистые гранулы, состоящие из ДНК и белка. (Плечи хромосомы соединены центромерой, может быть вторичная перетяжка, отделяющая спутник, плечи окан ч и ваются телом ерам и) Образуют хромосомы при делении клетки. (Деление клетки)
Глава 3. Строение клетки • 67
Таблица 3.4
Основные различия клеток прокариот и эукариот
Признак Прокариоты Эукариоты
Организмы Бактерии и цианобактерии (с и н езе л е н ы с водоросли) Грибы, растения, животные
Ядро Имеется нуклеоид — часть цитоплазмы, где содержится ДНК, не окруженная мембраной Ядро имеет оболочку из двух мембран, содержит одно или несколько ядрышек
Генетический материал Кольцевая молекула ДНК, не связанная с белками Линейные молекулы ДНК, связанные с белками, организованы в хромосомы
Ядрышко (и) Нет Есть
Плазмиды (нехромосомные кольцевые молекулы ДНК) Есть В составе митохондрий и пластид
Организация генома До 1,5 тыс. генов. Большинство представлены в единственной копии От 5 до 200 тыс. генов. До 45% генов представлены несколькими копиями
Клеточная стенка Есть (у бактерий прочность придает муреин, у цианобактерий — целлюлоза, пектиновые вещества, муреин) Есть у растений (целлюлоза) и грибов (хитин), у животных нет
Мембранные органоиды: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, митохондрии и др. Нет Есть
Мезосома (впячиванис плазматической мембраны в цитоплазму) Есть Нет
Рибосомы Мельче, чем у эукариот Крупнее, чем у прокариот
Жгутики если есть, то не имеют микротрубочек и не окружены плазматической мембраной если есть, то имеют микротрубочки, окружены плаз-мат и ч ее кой м см бра но й
Размеры диаметр в среднем 0,5— 5 мкм диаметр обычно до 40 мкм
68 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 3.5
Основные различия животной и растительной клеток
Признак Раст ител ь н ая к л е тка Животная клетка
Клеточная стенка Есть Нет
Пластиды Есть Нет
Вакуоли Есть крупные, занимают до 70— 95% объема клетки, оттесняя остальные органоиды к периферии клетки, поддерживают тургорное давление Есть небольшие пищеварительные и сократительные вакуоли, не аналогичные вакуолям растительных клеток
Гл и кокал и кс Нет Есть
Микроворсинки Нет Есть
Клеточный центр Есть только у низших растений Есть
Гранулы гликогена Нет Есть
Гранулы крахмала Есть Нет
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы основные этаны становления клеточной теории?
2. Сформулируйте основные положения клеточной теории.
3. Дайте характеристику клеточной оболочке.
4. Дайте характеристику цитоплазме и содержащимся в ней органоидам.
5. Дайте характеристику клеточному ядру. Как устроена хромосома?
6. В чем особенности строения клеток растений, животных и грибов?
7. Охарактеризуйте сходства и различия прокариотической и эукариотической клеток.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Кто открыл одноклеточные организмы:
1) Роберт Гук;
2) Антони ван Левенгук;
3) Маттиас Шлейден и Томас Шванн;
4) Рудольф Вирхов?
Глава 3. Строение клетки • 69
А2. Все живые организмы, кроме вирусов, состоят из клеток, поэтому клетку называют:
1) структурной единицей всего живого;
2) функциональной единицей всего живого;
3) генетической единицей всего живого;
4) единицей развития всего живого.
АЗ. Какой из организмов НЕ имеет клеточного строения:
1) вирусы;
2) бактерии;
3) грибы;
4) растения?
А4. Какие организмы относятся к эукариотам:
1) вирусы;
2) бактерии;
3) грибы;
4) синезеленые водоросли?
А5. Какой из организмов относится к одноклеточным:
1) кишечная палочка;
2) пеницилл;
3) ламинария;
4) вирус табачной мозаики?
А6. Клетки каких организмов НЕ имеют клеточной стенки:
1) бактерий;
2) грибов;
3) растений;
4) животных?
А7. Какие из органоидов клетки относятся к двумембранным:
1) лизосомы;
2) митохондрии;
3) рибосомы;
4) вакуоли?
А8. Где в клетке осуществляется образование полипептидов:
1) в митохондриях;
2) в пластидах;
3) на гладком эндоплазматическом ретикулуме;
4) на рибосомах?
А9. У какого организма АТФ синтезируется НЕ в митохондриях:
1) мукор;
2) кишечная палочка;
3) амеба обыкновенная;
4) хламидомонада?
70 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А1О. Сходством клеток животных и растений является:
1) наличие клеточной стенки;
2) наличие ядра;
3) размножение спорами;
4) способ питания.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие функции выполняют хлоропласты:
1) синтез РНК;
2) синтез АТФ;
3) синтез глюкозы;
4) выделение кислорода;
5) клеточное дыхание;
6) образование лизосом?
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между органоидами клетки и их группами.
ОРГАНОИДЫ ГРУППЫ ОРГАНОИДОВ
А) митохондрии 1) мембранные
Б) рибосомы 2) немембранные
В) центриоли
Г) аппарат Гольджи
Д) эндоплазматическая сеть
Е) микротрубочки
Ответ: А Б В г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность оседания частей и органоидов клетки в процессе центрифугирования с учетом их массы и плотности:
А) ядро;
Б) рибосомы;
Глава 3. Строение клетки • 71
В) митохондрии;
Г) лизосомы.
Ответ: | | | | |
Часть 3
С1. Какой органоид изображен на рисунке? Какую функцию он выполняет? Что обозначено на рисунке цифрой 1?
С2. Что изображено на рисунке под номером 4? Какую функцию выполняет эта структура? Каким химическим соединением она образована?
Ответы
Часть 1
72 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 234 122112 БГВА
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс); 2) трансформация, накопление, транспорт поступающих в него веществ к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки; 3) отделившийся от аппарата Гольджи пузырек (лизосома).
С2 Элементы ответа: 1) гл и кокал икс; 2) функция узнавания клетками друг друга (рецепторная, сигнальная); 3) углеводами (гликопротеинами, гликолипидами).
ГЛАВА 4
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ
4.1. Типы питания живых организмов
Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия — для осуществления процессов жизнедеятельности.
Существуют два тина питания живых организмов: автотрофное и гетеротрофное.
Автотрофы (автотрофные организмы) — организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических — углекислого газа, воды, минеральных солей.
В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Фототрофы — организмы, использующие для биосинтеза световую энергию (растения, цианобактерии). Хемотрофы — организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений (хемо-трофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).
Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) — организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий).
По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твердые куски нищи (животные), осмотрофы поглощают органические вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки (грибы, большинство бактерий).
По состоянию источника нищи гетеротрофы делятся на биотрофов и санротрофов. Биотрофы питаются живыми организмами. К ним относятся зоофаги (питаются животными) и фитофаги (питаются растениями), в том числе паразиты. Сапротрофы используют в качестве
74 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат санротрофиые бактерии, санро-трофные грибы, санротрофиые растения {сапрофиты), санротрофиые животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги (питаются экскрементами) и др.
Некоторые живые существа в зависимости от условий обитания способны и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию. Организмы со смешанным типом питания называются миксотрофами. Миксо-трофы — организмы, которые могут как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).
В таблице 4.1 представлен тип питания крупных систематических групп живых организмов.
Таблица 4.1
Типы питания крупных систематических групп живых организмов
Надцарства Царства Под царства Автотрофы Гетеротрофы
фототрофы хемо-трофы био-трофы сапро-трофы
Прокариоты Дро-бянки Бактерии + + + +
Архебактерии + + + +
Цианобактерии + + - -
Эукариоты Расте- НИЯ Багрянки + - - -
Настоящие водоросли + - - -
Высшие растения + - очень редко ?
Грибы Низшие - - редко +
Высшие - - редко +
Животные Простейшие - - + очень редко
Многоклеточные - - + +
4.2. Понятие о метаболизме
Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.
Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 75
Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) — совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии.
Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) — понятие, противоположное катаболизму — совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
4.3. АТФ и ее роль в метаболизме
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (рис. 4.1). В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4 + Qb
АДФ + Н2О АМФ + Н3РО4 + Q2,
АМФ + Н2О -> аденин + рибоза + Н3РО4 + Q3,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифосфор-ная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Qi = Q2 = 30,6 кДж; Оз = 13,8 кДж.
Зайас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф -> АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни од и oii молекулы АТФ менее 1 мин).
76 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Азотистое основание (аденин)
Пентоза (рибоза)
ООО
II II I II
— Р—ОеоР—ОсЪР— ОН + Н.О--
I III
ОН он он
Азотистое основание (аденин)
АТФ
— Р—ОооР—ОН + Н3РО4 + Q
I I
ОН он
АТФ
Рис. 4.1. Строение АТФ и превращение ее в АДФ с выделением энергии, накопленной в макроэргической связи
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.
4.4. Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Аэробы (облигатные аэробы) — организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).
Анаэробы (облигатные анаэробы) — организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).
Факультативные формы (факультативные анаэробы) — организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без пего (некоторые бактерии и грибы).
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этана: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 77
и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этана: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.
Этапы катаболизма:
1. Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.
Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) СН3СОСООН, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД* и запасаются в виде НАДН.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД+ ->
-> 2С3Н4О3 + 2Н2О + 2АТФ + 2НАД Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
СН3СОСООН -> со2 + СН3СОН
СН3СОН + 2 НАД Н -> С2Н5ОН + 2 НАД+,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
СН3СОСООН + 2НАД Н -> С3Н6О3 + 2НАД\
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
78 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях (рис. 4.2), при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трех стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетил коэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цени.
А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 79
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 4) четыре нары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.
Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАД Н и 4ФАДН2.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАДН и ФАДН2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАД Н способен образовывать ЗАТФ, а один ФАД Н2 — 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые но цени молекул-нере-носчиков {цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О2 + е -> О2.
В результате деятельности ферментов цени переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет О2 ), а снаружи — положительно (за счет Н+), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы Н~ силой электрического ноля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
Х°2 +2Н+-> Н2О.
Энергия ионов водорода FT, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф -> АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
80 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
С6Н12О6 + 6О2 + З8Н3РО4 + 38АДФ 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются две молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — еще 36 молекул АТФ, в целом при полном окислении глюкозы — 38 молекул АТФ.
4.5. Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).
Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) ->
-> простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) ->
-> макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза, происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО2, Н2О) ->
-> простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) -> -> макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
4.5.1. Фотосинтез
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О —> С6Н12О(; + 6О2.
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 81
солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во внячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цени переноса электронов н молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны (рис. 4.3). К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:
hi * -
хл------> хл 4- е .
Этн электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть ее разложение иод действием света
2Н2О —» О2 + 4Н+ + 4е~.
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н+), а наружная — отрицательно (за счет е"). По мере накопления но обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф -> АТФ.
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Свет
ХЛОРОПЛАСТ
Рис. 4.3. Фотосинтез
82 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 83
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н* + 4е + НАДФ* НАДФН2.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФН2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ Н2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта, как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФН? с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в табл. 4.2.
Таблица 4.2
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6СО2 + 6Н2О + энергия света —> CGH|?OG + 60? CGH12OG + 6O?->6CO? + + 6Н?О + энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода Органические вещества, кислород
Продукты реакции Органические вещества, кислород Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ Синтез органических веществ из неорганических Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэрги-ческих связей АТФ
84 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Признак Фотосинтез Дыхание
Важнейшие этаны Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса Хлороиласты Гиалонлазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)
4.5.2. Хемосинтез
Хемосинтез (хемоавтотрофия) — процесс синтеза органических соединений из неорганических (СО2 и др.) за счет химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).
К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.
Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота:
N 3Н3 -► (N+3O2)- -► (N+5O3)-.
Железобактерии превращают закисное железо в окисное:
Fe+2 -> Fe+3.
Серобактерии окисляют соединения серы:
H2S 2 -► S° -► (S+4O3)2’ -► (S+6Oj)2’.
Водородные бактерии окисляют свободный водород до воды:
н“ -> н;’о.
Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере, участвуя в круговороте веществ. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, образующийся при гниении органических веществ, до нитратов и нитритов, которые доступны для растений. Серобак-
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 85
терпи участвуют в образовании серных месторождений, разрушении горных пород, очистке сточных вод. Железобактерии образуют болотную железную руду Fe(OH)3.
4.5.3. Биосинтез белка
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определенным образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или гРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген, называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — геном, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом (рис. 4.4):
ДНК-> РНК-> белок.
Этот процесс осуществляется в два этана:
1) транскрипция;
2) трансляция.
Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы (рис. 4.5). В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-нолимеразой.
ДНК (фрагмент)
мРНК (фрагмент)
Полипептид (фрагмент)
Г III III III Ц Ц III III III г A III III III T 1 T 111 1 III * III 1 A Ц III III III г ц 1 ::: 1 III * г 1 т III III III A A III III III T T III III III A 1 г ! :: * III 1 ц т III III III A A 1 111 III 1 III * T 1 T III III III A T III III III A T III III III A 1 T 111 1 III * III 1 A Г III III III Ц г 1 111 III 1 III 1 Ц 1
г Ц A i i i i i 1 У Ц У: У A У 1 1 1 1 1 1 г У 1 1 1 1 1 A । У У У i i i i i 1 У г г 1
Аланин i i i i i i i i i _i Серин 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1— Тирозин 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 —1 Валин i i i i i i i i i u Фенилаланин i i i i i i i i i i i i i i | Триптофан | -1 L
Рис. 4.4. Соотношение последовательности триплетов в ДНК и мРНК и аминокислот в полипептиде
ви-юиоиэ bvtnao 'i siovk • 98
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 87
Рис. 4.5. Транскрипция (синтез РНК по ДНК)
1 — нетранскрибируемая цепь ДНК; 2 — транскрибируемая цепь ДНК; 3 — фермент, синтезирующий РНК: 4— нуклеотиды, присоединяемые к растущей цепи РНК
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные ее отрезки. Такой отрезок {транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется ио одной цепи ДНК.
В процессе трансляции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей (рис. 4.6, а). Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и не кодирующих (интронов) участков (рис. 4.6, 6). После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга (рис. 4.7). Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из ее предшественника ире-мРНК. Он включает два основных события. 1. Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. 2. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз.
88 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Ядерная оболочка
Рис. 4.6. Последовательность этапов синтеза белка: а — в прокариотической клетке: 6 — в эукариотической клетке
Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез нолинентидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы (рис. 4.8).
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез нолинентидной цени.
мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полирибосомами (полисомами). На включение одной аминокислоты в полинен-тидную цепь необходима энергия 4 АТФ.
Генетический код. Информация о структуре белков «записана» в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрин-
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 89
Начало
Конец
гена
гена
Экзон I 1
Экзон Экзон Интрон Экзон 1 3 3 4
Транскрипция
Интрон 2
мРНК
Трансляция
Пре-мРНК
Сплайсинг
Белок
Рис. 4.7. Этапы синтеза белка у эукариот
ции она переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Определенному сочетанию нуклеотидов ДНК, а следовательно, и мРНК, соответствует определенная аминокислота в нолинентидной цени белка. Это соответствие называют генетическим кодом (табл. 4.3, 4.4). Одну аминокислоту определяют три нуклеотида, объединенных в триплет (кодон). Поскольку существуют четыре тина нуклеотидов, объединяясь но три в триплет, они дают 43 = 64 варианта триплетов (в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них три являются «стоп-кодонами», прекращающими трансляцию, остальные 61 — кодирующими. Разные аминокислоты кодируются разным числом триплетов: от одного до шести.
90 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 4.8. Трансляция (синтез полипептида по мРНК): а — рибосома; б — мРНК; в — тРНК; г — образование пептидной связи; д — растущая полипептидпая цепь
Таблица 4.3
Двадцать аминокислот, входящих в состав природных белков
Аминокислота Сокращенное название Аминокислота Сокращенное название
Аланин Ала Лейцин Лей
Аргинин Apr Лизин Лиз
Аспарагин Аси Метионин Мет
Аспарагиновая кислота Аси Пролин Про
Валин Вал Серин Сер
Гистидин Гис Тирозин Тир
Глицин Гл и Треонин Тре
Глутамин Гл и Триптофан Три
Глутам 11 новая кислота Глу Фенилаланин Фен
Пзолейции Иле Цистеин Цис
Свойства генетического кода. Генетический код обладает рядом свойств:
1. Код триплетен. Одна аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплетом) в молекуле нуклеиновой кислоты.
2. Код универсален. Все живые организмы от вирусов до человека используют единый генетический код.
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 91
Таблица 4.4
Таблица генетического кода
Первое основание Второе основание Третье основание
у (А) Ц(Г) А(Т) Г(Ц).
у (А) Фен Сер Тир Цис у (А)
Фен Сер Тир Цис Ц(Г)
Л ей Сер стоп стоп А(Т)
Лей Сер стоп Три Г(Ц)
Ц(Г) Лей Про Гис Apr у (А)
Лей Про Гис Apr Ц(Г)
Лей Про Глн Apr А(Т)
Лей Про Глн Apr Г(Ц)
А(Т) Иле Тре Асн Сер У (А)
Иле Тре Асн Сер Ц(Г)
Иле Тре Л из Apr А(Т)
Мет Тре Л из Apr Г(Ц>
Г(Ц) Вал Ала Аси Гл и у (А)
Вал Ала Аси Гл и Ц(Г)
Вал Ала Глу Гл и А(Т)
Вал Ала Глу Гл и Г(Ц)
Примечание. Первое азотистое основание в триплете находится в левом вертикальном ряду, второе — в верхнем горизонтальном, третье — в нравом вертикальном. На пересечении линий трех оснований выявляется искомая аминокислота. Азотистые основания вне скобок входят в состав мРНК, азотистые основания в скобках — в состав ДНК.
3. Код однозначен (специфичен). Триплет соответствует одной единственной аминокислоте.
4. Код избыточен. Одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом.
5. Код не перекрывается. Один нуклеотид не может входить в состав сразу нескольких кодонов в цени нуклеиновой кислоты.
6. Код колинеарен. Последовательность аминокислот в синтезируемой молекуле белка совпадает с последовательностью триплетов в мРНК.
Этапы трансляции. Трансляция состоит из трех этапов: инициации, элонгации и терминации.
1. Инициация — сборка комплекса, участвующего в синтезе иоли-иеитидной цени. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной л/ет-тРНК, а затем с мРНК, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.
92 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Элонгация — удлинение нолинентидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей иолииеи-тидной цени.
3. Терминация — завершение синтеза нолинентидной молекулы. Рибосома достигает одного из трех стои-кодонов мРНК, а так как не существует тРНК с антикодонами, комплементарными стои-кодонам, синтез нолинентидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей но-линептидиой цепи.
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК (репликация), образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция), биосинтез белка на мРНК (трансляция). Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют еще и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т.д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.
Контрольные вопросы и задания
1. Классифицируйте живые организмы по типам питания.
2. Охарактеризуйте две составные части метаболизма живых организмов: катаболизм и анаболизм.
3. Какова роль АТФ в метаболизме?
4. Классифицируйте живые организмы ио отношению к свободному кислороду.
5. Осветите основные этапы энергетического обмена.
6. Осветите процесс фотосинтеза.
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 93
7. Осветите процесс хемосинтеза.
8. Осветите процесс биосинтеза белка.
9. Что такое генетический код, и каковы его свойства?
10. Что такое реакции матричного синтеза?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какие процессы в клетке относят к катаболизму:
1) дыхание;
2) фотосинтез;
3) хемосинтез;
4) синтез белка?
А2. Второй этап катаболизма — неполное окисление или бескислородный — протекает:
1) в желудочно-кишечном тракте;
2) лизосомах;
3) цитоплазме;
4) митохондриях.
АЗ. Какие организмы относят к миксотрофам:
1) человек разумный;
2) синезеленая водоросль;
3) кишечная палочка;
4) эвглена зеленая?
А4. У каких организмов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный:
1) облигатных аэробов;
2) облигатных анаэробов;
3) факультативных анаэробов при недостатке кислорода;
4) всех перечисленных?
А5. В результате какого процесса из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ:
1) фотосинтез;
2) гликолиз;
3) клеточное дыхание;
4) полное окисление глюкозы?
94 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А6. Как называется синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в качестве матрицы:
1) транскрипция;
2) трансляция;
3) репликация;
4) рекомбинация?
А7. Какие вещества образуются в хлоропластах в результате фотосинтеза:
1) углекислый газ и вода;
2) белки, жиры и углеводы;
3) АТФ, глюкоза и кислород;
4) АТФ и углекислый газ?
А8. Если кодовый триплет тРНК состоит из ААУ, то как будет выглядеть триплет ДНК:
1) А АТ;
2) ТТА;
3) ААУ;
4) ААЦ?
А9. Одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом. Это означает, что генетический код:
1) три плетен;
2) универсален;
3) однозначен;
4) избыточен.
А10. Сколько нуклеотидов содержит участок молекулы ДНК, кодирующий белок из 300 аминокислот? Учитывать нуклеотиды двух цепочек ДНК:
1) 300;
2) 600;
3) 900;
4) 1800?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. К анаболизму относятся:
1) дыхание;
2) фотосинтез;
3) хемосинтез;
4) синтез белка;
5) гликолиз;
6) брожение.
Ответ: I I I I
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 95
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза.
ПРОЦЕСС ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
А) фотолиз воды 1)световая
Б) синтез углеводов 2) темновая
В) возбуждение хлорофилла
Г) образование АТФ
Д) гидролиз АТФ
Е) фиксация углекислого газа
Ответ: А Б В Г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите, в какой последовательности происходит полное окисление молекулы глюкозы:
А) образование 36 молекул АТФ;
Б) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты;
В) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды;
Г) расщепление полисахаридов до моносахаридов;
Д) образование двух молекул АТФ.
Ответ: | | | | I I ~|
Часть 3
С1. Молекулярная масса полипептида составляет 40 000. Определите длину кодирующего его гена, если молекулярная масса одной аминокислоты в среднем равна 100, а расстояние между соседними нуклеотидами в цени ДНК составляет 0,34 им.
С2. Участок цени белка вируса табачной мозаики состоит из следующих аминокислот: сер-гли-сер-иле-тре-нро-сер. В результате воздействия на мРНК HNO2 цитозин мРНК превращается в гуанин. Установите нуклеотидную последовательность участка мРНК, по которой синтезируется белок вируса, до воздействия и после воздействия HNO2. Определите последовательность аминокислот участка белка вируса после воздействия.
96 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Для решения задания используйте таблицу генетического кода (если аминокислота кодируется более чем одним триплетом, для решения задачи используйте первый из них).
Таблица генетического кода (мРНК)
Первое основание Второе основание Третье основание
У ц А Г
У Фен Сер Тир Цис У
Фен Сер Тир Цис ц
Лей Сер — — А
Лей Сер — Три Г
ц Лей Про Гис Apr У
Лей Про Гис Apr ц
Лей Про Глн Apr А
Лей Про Глн Apr Г
А Иле Тре Асн Сер У
Иле Тре Асн Сер ц
Иле Тре Лиз Apr А
Мет Тре Лиз Apr Г
Г Вал Ала Асн Гл и У
Вал Ала Асн Гл и ц
Вал Ала Глу Гл и А
Вал Ала Глу Гл и Г
Правила пользования таблицей
Первый нуклеотид в триплете берется из левого вертикального ряда, второй — из верхнего горизонтального ряда и третий — из правого вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трех нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 1 3 4 1 2 2 3 1 4 4
Часть 2
№ задания В1 В2 вз
Ответ 234 121122 ГБДВА
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 97
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) количество аминокислот в полипептиде — 40 000/100 = = 400; 2) количество нуклеотидов кодирующего участка ДНК (гена) — 400 x3 = 1200; 3) длина кодирующего участка ДНК (гена) — 1200 х 0,34 = = 408 нм.
С2 Элементы ответа: 1) мРНК до воздействия: УЦУ-ГГУ-УЦУ-АУУ-АЦУ-ЦЦУ-УЦУ; 2) мРНК до воздействия: УГУ-ГГУ-УГУ-АУУ-АГУ-ГГУ-УГУ; 3) участок белка: цис-гли-цис-иле-сер-гли-цис.
ГЛАВА 5 РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
5.1. Воспроизведение клеток
5.1.1. Хромосомный набор
Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромосомным набором. Число хромосом в клетке и их форма постоянны для каждого вида живых организмов.
Соматические клетки диплоидны (содержат двойной набор хромосом — 2п). В этих клетках хромосомы представлены нарами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. Хромосомы разных нар отличаются друг от друга размерами, формой, местами расположения первичных {центромеры) и вторичных перетяжек.
Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом — п). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют нары в виде гомологичной хромосомы.
5.1.2. Клеточный цикл
Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — существование клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от тина клетки, ее функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.
В период покоя (Go) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу — погибает либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.
Митотический цикл состоит их четырех периодов: пресинтети-ческого (постмитотического) — Glf синтетического — 5, постсинтетического (премитотпческого) — G2, митоза — М (рис. 5.1). Первые три периода — это подготовка клетки к делению {интерфаза), четвертый период — само деление (митоз).
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 99
Рис. 5.1. Митотический цикл:
М — митоз; G[ — пресинтетический период;
5 — синтетический период; G2 — постсинтетический период;
1 — старая клетка (2и4с); 2 — молодые клетки (2и2с)
Интерфаза — подготовка клетки к делению — состоит из трех периодов. В первый период (6ч) увеличивается объем цитоплазмы и количество органоидов, происходит рост клетки после предыдущего деления. Во второй период (5) происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды. В третий период (G?) усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли.
5.1.3. Деление эукариотических клеток
Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки. Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление). Амитоз — редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путем перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.
5.1.3.1. Митоз
Митоз — тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. Митоз состоит из четырех фаз (рис. 5.2).
100 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Профаза
Метафаза
Анафаза
Телофаза
Профаза 1
Метафаза 1
Анафаза 1
Телофаза 1
Профаза 11
Метафаза 11
Анафаза 11
Телофаза 11
а
Рис. 5.2. Основные стадии митоза (А) и мейоза (Б)
Профаза (первая фаза митоза). Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления.
Метафаза (вторая фаза митоза). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой.
Анафаза (третья фаза митоза). Центромеры делятся, и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 101
Телофаза (четвертая фаза митоза). Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.
Биологическое значение митоза. В результате митоза достигается генетическая стабильность, увеличивается число клеток в организме, происходит рост организма, возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов.
5.1.3.2. Мейоз
Мейоз — тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией числа хромосом. В результате из первично диплоидных клеток образуются гаплоидные. В ходе мейоза происходят два клеточных деления, причем удвоение числа хромосом происходит только перед первым делением. Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся мейотически, образуется четыре гаплоидных.
Как и митоз, каждое из мейотических делений состоит из четырех фаз (рис. 5.2).
Профаза I (профаза первого мейотического деления). Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и «слипаются» друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом — кроссинговер {перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга.
Метафаза I. Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза.
Анафаза I. В отличие от анафазы митоза, центромеры не делятся и к полюсам клетки отходят не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид, скрепленной общей центромерой.
Телофаза I. Образуются две клетки с гаплоидным набором.
После завершения первого мейотического деления следует короткая интерфаза второго мейотического деления. Причем на этой стадии репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, динлоидность не восстанавливается.
102 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Процессы, протекающие в профазе II, метафазе II, анафазе II и телофазе II, аналогичны процессам во время митоза.
Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся мейотиче-ски, образуются четыре гаплоидных.
Биологическое значение мейоза. Мейоз служит основой полового размножения и комбипативной изменчивости организмов.
Различия между митозом и мейозом отражено на рис. 5.3.
Рис. 5.3. Различия в распределении наследственного материала при митозе (а) и мейозе (б).
а: 1 — материнские хромосомы (2п2с); 2 — хромосомы, состоящие из двух хроматид после С2-периода (2и4с); 3 — дочерние хромосомы (2п2с) 6. 1 — материнские хромосомы (2п2с}\ 2 — хромосомы, состоящие из двух хроматид после (^-периода (2и4с); 3 — конъюгация (2и4с); 4 — кроссинговер (2и4с); 5 — первое мейотическое деление (1и2с); 6 — второе мейотическое деление (1л? 1с)
5.1.4. Деление прокариотических клеток
У прокариот митоза и мейоза пет. Бактерии размножаются бесполым путем при помощи деления клетки при помощи перетяжек или перегородок (рис. 5.4), реже почкованием. Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.
Кроме того, для бактерий характерен половой процесс — конъюгация. При конъюгации по специальному каналу, образующемуся между двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передается другой
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 103
Рис. 5.4. Деление прокариот.
I — стадия репликации ДНК; II — стадия синтеза плазматической мембраны;
III — формирование поперечной перегородки; 1 — клеточная стенка;
2 — плазматическая мембрана; 3 — молекула ДНК; 4 — цитоплазма
клетке, то есть изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается, для корректности используют понятие «половой процесс», но не «половое размножение».
5.2. Размножение организмов
Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое (табл. 5.1).
Таблица 5.1
Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения
Показатель Способ размножения
бесполое половое
Родители Одна особь Обычно две особи (разного иола)
Потомство Генетически точная копия родителя (клон) Ген ст 11 ч ес ки отл и ч н ы от обоих родителей
Главный клеточный механизм Митоз Мейоз
104 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Показатель Способ размножения
бесполое половое
Время возникновения Раньше полового Позже бесполого
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка Многоклеточные: одна или нес кол ь ко сом ати чес к и х клеток родителя; одноклеточные: клетка-организм как целое Родители образуют половые клетки (гаметы)
Эволюционное значение Обес11ечи васт вое11ро113вс-дсние большого количества идентичных особей, поддерживает наибольшую приспособленность в маломеня-ющихся условиях обитания, с 11 особствуст стаб и л из и ру ю -щему естественному отбору. Более выгодно в относительно постоянных условиях Обеспечивает биологическое разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания,увел и чи вает эволюционные перспективы, способствует движущему естественному отбору. Более выгодно в изменяющихся условиях
Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя физиологически различными особями — мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга. У гермафродитов половое размножение может происходить с участием только одной особи, но только в случаях отсутствия второй особи этого вида, поскольку получение генетической информации от двух разных организмов эволюционно более предпочтительно.
В процессе бесполого размножения участвует только одна особь. Образования гамет не происходит. Организм либо просто делится на две или более частей, либо формирует специальные структуры, из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически идентичные материнской особи.
Бесполое размножение возникло раньше полового. Оно обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей и более выгодно в относительно постоянных условиях.
Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад. При половом размножении происходит объединение генетической информации от двух особей одного вида (родителей) в наследственном материале
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 105
потомка. То есть биологическое значение по-
лового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это делает половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.
5.2.1. Бесполое размножение
Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных — из группы клеток.
Деление. Самая простая форма бесполого размножения. Свойственна одноклеточным организмам. Исходная материнская клетка делится на две или несколько более или менее
Рис. 5.5. Деление эвглены зеленой
одинаковых дочерних
клеток (рис. 5.5). Множественное деление, когда одна материнская клетка дает начало более чем двум дочерним клеткам, называется шизогонией (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Шизогония
Споруляция — размножение посредством спор. Встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших. Спора — это мелкая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды. У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах — спорангиях. У многих организмов споры служат не только для размножения, но н для расселения. Споры большинства организмов неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорослей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры) и способны активно передвигаться.
106 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Почкование. На теле материнской особи появляется небольшой вырост (почка), а затем происходит отделение (отпочковывается) дочерней особи. Почкование характерно для кишечнополостных (рис. 5.7). Почкованием многоклеточных организмов не следует путать с формой деления клетки одноклеточных (рис. 5.8).
Рис. 5.7. Почкование гидры
Рис. 5.8. Почкование дрожжевых грибов
Фрагментация заключается в распаде тела многоклеточного организма па две или более частей, которые затем превращаются в самостоятельные особи. Фрагментация возможна благодаря регенерации — восстановлению утраченных частей тела. Она свойственна для плоских, ленточных и кольчатых червей, иглокожих (рис. 5.9).
Рис. 5.9. Фрагментация илаиарии
Вегетативное размножение характерно для многих групп растений — от водорослей! до цветковых. От материнского организма отде-
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 107
ляется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.) (рис. 5.10).
Рис. 5.10. Вегетативное размножение растений: а — вегетативное размножение земляники надземными ползучими побегами, б — подземные клубни картофеля (темный клубень — старый, из которого выросло все растение); в — молодило размножается откидышами, г — луковички в соцветии дикого лука, д — луковицы-детки в луковице; е — клубнелуковица шафрана; ж — то же в продольном разрезе; з — корневище осоки, и — корневище ириса (касатки); к — корневище купены;.? — элодея, размножающаяся частями побегов
Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Клон — совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.
5.2.2. Половое размножение
Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из четырех основных процессов.
1. Гаметогенез — образование половых клеток (гамет).
2. Оплодотворение — слияние гамет и образование зиготы.
3. Эмбриогенез — дробление зиготы и формирование зародыша.
4. Постэмбриональный период — рост и развитие организма в поел езародышевый период.
108 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. 2.2.1. Половые клетки
Гаметы — половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на ге-
нетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они под-
вижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата
и не способны активно
Рис. 5.11. Строение сперматозоида: а — головка: 6 — шейка; в — хвост (жгутик); 1 — акросома; 2 — ядро: 3 — центриоль; 4 — митохондрии; 5 — осевая нить жгутика; 6 — плазматическая мембрана
передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста (рис. 5.11). В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.
Женские гаметы носят название яйцеклеток. Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецетальные, мезо-лецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолеци-тальные, телолецитальные, центролециталь-ные яйцеклетки (рис. 5.12).
Изолециталъные (гомолециталъные) яйцеклетки относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к центру. Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника.
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 109
Рис. 5.12. Типы яйцеклеток хордовых животных: а — изолецитальная; 6 — умеренно телолецитальная; в — резкотелолецитальная; г — алецитальная
Умеренно телолециталъные яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5—2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном). На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.
Резко телолециталъные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные — 10—15 мм и более.
Центролециталъные яйцеклетки характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ. Характерны для насекомых.
Алециталъные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1—0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека.
5. 2.2.2. Образование половых клеток
Процесс образования половых клеток — гаметогенез — протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом; яйцеклеток — оогенезом. Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования (рис. 5.13).
110 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ООГЕНЕЗ
Ооцит
I порядка
Первое полярное тельце
Формирование , , Созревание , ._Рост___. .__Размножение
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Первичные половые клетки
Оогонии
Сперматиды
Сперматозоиды
пс
Сперматоциты II порядка
Сперматоциты I порядка
Мейоз
Ооцит
II порядка
п2с
Рис. 5.13. Гаметогенез
Мигрируют в область будущих гонад
Диплоидные клетки делятся путем митоза
2п2с
Происходит редупликация ДНК, накопление питательных веществ, образование оболочек 2л4с
Оотида
Второе полярное тельце
Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и оогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размноже
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 111
ние оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к третьему году жизни.
Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и ооцитов I порядка. Фаза роста более выражена в оогенезе, поскольку ооциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.
Фаза созревания характеризуется мейозом.
При сперматогенезе в результате I мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.
При оогенезе профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — оотиду — и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: при сперматогенезе — четыре сперматиды, при оогенезе — одна оотида и три полярных тельца.
Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную сперматозоидам морфологию и подвижность.
5. 2.2.3. Оплодотворение
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
112 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение — при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодотворение, которое осуществляется ио типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение, причем для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции понадают ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мей-отического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра — зиготы.
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет — одного из сиермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермин с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток, из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением (рис. 5.14).
Для некоторых групп организмов характерны тины полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез — развитие организма из неоилодотворениой яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьев, пчел, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений! (одуванчик).
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 113
Рис. 5.14. Три стадии двойного оплодотворения у цветковых растений: 1 — пыльцевая трубка; 2 — синергиды; 3 — яйцеклетка, 4 — полярные ядра, 5 — антиподы, 6 — спермин, 7 — вегетативное ядро. 8 — триплоидное ядро эндосперма; 9 — зигота
5.2.3. Типы редукции числа хромосом
Мейоз 11 происходящая в ходе пего редукция (уменьшение) числа хромосом у разных групп живых организмов происходит в разные периоды жизненного цикла.
Существуют три тина редукции числа хромосом: гаметическая, зиготическая, снорическая (смешанная) (рис. 5.15).
Рис. 5.15. Типы редукции числа хромосом: а — гаметическая; б — зиготическая; в — снорическая (смешанная)
Гаметическая редукция характерна для большинства животных, редукционное (мейотическое) деление происходит непосредственно перед образованием гамет, в жизненном цикле преобладает диплоидная стадия, а гаплоидная представлена лишь гаметами.
114 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Зиготическая редукция характерна для некоторых простейших (например, споровиков), редукция числа хромосом осуществляется сразу после образования зиготы, в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, а диплоидная представлена зиготой.
Спорическая (смешанная) редукция характерна для всех высших растений, уменьшение числа хромосом происходит перед образованием спор, а не гамет, диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют более или менее значительное время (при этом у моховидных преобладает гаплоидная стадия — гаметофит, а у всех других групп высших растений — диплоидная — спорофит).
5.3. Индивидуальное развитие организмов
5.3.1. Типы онтогенеза
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, но сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.
Различают два основных тина онтогенеза: прямой и непрямой. При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также но характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной.
Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 115
необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, то есть временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тин развития может быть с неполным и с полным превращением (рис. 5.16). При развитии с неполным превращением личинки постепенно утрачивают временные личиночные органы и приобретают постоянные, характерные для взрослых особей (например, кузнечики). При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий на личинку (например, бабочки).
Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.
Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тин развития процессом деторождения.
Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (по-слезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).
5.3.2. Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном тинах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
116 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Линька
Личинка 1-го возраста
Линька
Взрослая форма
а
б
Рис. 5.16. Непрямой (личиночный) тип развития: а с неполным превращением (кузнечик). б — с полным превращением (бабочка)
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 117
Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров (рис. 5.17). Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное, когда дробится только часть ее. Полное дробление в свою очередь бывает равномерным, если образующиеся бластомеры примерно одинаковы но величине, и неравномерным, если они отличаются ио размерам. Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров.
Полное равномерное синхронное
П
Полное неравномерное синхронное
III
Неполное дискоидальное
IV
Рис. 5.17. Дробление у хордовых животных.
I — ланцетник: II — амфибии; III — птицы; IV — млекопитающие: 1 — анимальный полюс зародыша; 2 — вегетативный полюс зародыша; 3 — зародышевый диск
Полное неравномерное асинхронное
В результате ряда дроблений образуется морула, а из нее бластула или сразу бластула. Морула — многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Бластула — многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результате бластуляции, когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела — бластоцелъю. После образования бластулы начинается процесс гаструляции.
118 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Гаструляция — это процесс образования двух- или трехслойного зародыша — г астру лы (рис. 5.18). Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний — энтодермой, слой клеток между ними называется мезодермой. Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение.
Бластоциста
Рис. 5.18. Бластуляция (А) и гаструляция (Б) у хордовых животных.
I — ланцетник; II — амфибии; III— птицы; IV — млекопитающие;
а и б — продольные и поперечные срезы зародышей; 1 — бластодерма;
2 — бластоцель; 3 — трофоэктодерма; 4 — внутренняя клеточная масса; 5 — нейроэктодерма; 6 — хорда; 7 — гастроцель; 8 — энтодерма; 9 — эктодерма;
10 — мезодерма; 11 — нервная пластинка; 12 — бластопор (первичный рот)
В зависимости от тина бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (^пячтш\\е},эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что дает основание выделять пятый способ — смешанный {комбинированный). За гаструляцией следует гисто- и органогенез.
Гисто- и органогенез — формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка — это процесс появления и нарастания морфологиче
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 119
ских, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных тинах клеток.
Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).
Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.
Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.
5.3.3. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное (нослезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.
Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды. Огромное влияние на развитие организма оказывает среда, в которой он формируется. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход онтогенеза и приводить к формированию различных заболеваний и смерти.
Контрольные вопросы и задания
1. Чем различаются и в каких клетках содержатся гаплоидный и диплоидный хромосомные наборы?
2. Из каких периодов состоит клеточный цикл?
3. Какие способы деления эукариотических клеток известны?
4. Как протекает митоз? В чем состоит его биологическое значение?
5. Как протекает мейоз? В чем состоит его биологическое значение?
6. Как происходит деление прокариотических клеток?
7. В чем различия полового и бесполого размножения?
8. Какие существуют тины бесполого размножения живых организмов?
9. Из каких четырех основных процессов складывается половое размножение?
120 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
10. Осветите строение и процесс образования половых клеток.
11. Осветите процесс оплодотворения.
12. Какие существуют тины онтогенеза?
13. Как протекает эмбриональное и ностэмбриональное развитие организмов?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какой хромосомный набор содержат половые клетки:
1) гаплоидный;
2) диплоидный;
3) триплоидный;
4) не содержат хромосом?
А2. Какая фаза митоза изображена на рисунке:
1) профаза;
2) метафаза;
3) анафаза;
4) телофаза?
АЗ. В результате какого тина деления из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные:
1) митоз;
2) меноз;
3) амитоз;
4) эндомитоз?
А4. В какой фазе мейоза происходит редукция хромосом:
1) профазе!;
2) метафазе I;
3) анафазе I;
4) телофазе I?
А5. Какой из организмов способен к бесполому размножению:
1) комнатная муха;
2) ланцетник;
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 121
3) пресноводная гидра;
4) виноградная улитка?
А6. Почему половое размножение биологически более прогрессивно ио сравнению с бесполым:
1) возникло позже бесполого;
2) обеспечивает воспроизводство организмов;
3) увеличивает биологическое разнообразие организмов;
4) образуются гаметы?
А7. Какая фаза НЕ свойственна оогенезу:
1) фаза размножения;
2) фаза роста;
3) фаза созревания;
4) фаза формирования?
А8. Какое оплодотворение характерно для человека:
1) внутреннее, перекрестное, моноспермия;
2) наружное, перекрестное, моноспермия;
3) внутреннее, перекрестное, полиспермия;
4) внутреннее, самооплодотворение, моноспермия?
А9. Бластула образуется в результате:
1) органогенеза;
2) гаструляции;
3) дробления;
4) гистогенеза.
А10. Какой тип развития характерен для бабочек:
1) прямой внутриутробный;
2) прямой (неличиночный) яйцекладный;
3) непрямой (личиночный) с неполным метаморфозом;
4) непрямой (личиночный) с полным метаморфозом.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие системы органов образуются из мезодермы:
1) нервная;
2) пищеварительная;
3) дыхательная;
4) кровеносная;
5) выделительная;
6) половая?
Ответ: I I I I
122 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между типом деления клеток и биологическим значением.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ТИП ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК
А) генетическая стабильность 1) митоз
Б) комбинативная изменчивость 2) мейоз
В) регенерация
Г) рост организма
Д) бесполое размножение
Е) половое размножение
Ответ:
А Б В Г Д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность этапов первого мейотпческого деления:
А) сближение гомологичных хромосом;
Б) кросеннговер;
В) расхождение хромосом к полюсам клетки;
Г) конъюгация хромосом;
Д) сиирализация хромосом;
Е) расположение хромосом вдоль экватора клетки?
Ответ: I I I I I I I
Часть 3
С1. Какой тип деления клеток изображен на рисунке? Какая это фаза деления? Сколько и каких клеток образуется в результате этого типа деления?
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 123
С2. Какой период интерфазы обозначен на рисунке Что происходит в этот период? Каким количеством хроматид представлена хромосома?
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 1 2 2 3 3 3 4 1 3 4
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 456 121112 ДАГБЕВ
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) митоз; 2) метафаза; 3) 2 диплоидные клетки.
С2 Элементы ответа: 1) пресинтетический, или постмитотический; 2) увеличивается объем цитоплазмы и количество органоидов, происходит рост клетки после предыдущего деления; 3) одной хроматидой.
ГЛАВА 6
ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ
Генетика — наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов. Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функций, развития). Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость — два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.
6.1. Наследственность
6.1.1. Основные понятия
Ген и аллели. Единицей наследственной информации является ген. Ген (с точки зрения генетики) — участок хромосомы, определяющий! развитие у организма одного или нескольких признаков. Аллели — различные состояния одного и того же гена, располагающиеся в определенном локусе (участке) гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака. Гомологичные хромосомы имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом. Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот.
Доминантные и рецессивные признаки и аллели. Признак {фен) — некоторое качество или свойство, ио которому можно отличить одни организм от другого. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей называется доминированием. Признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным, а внешне исчезающий — рецессивным (табл. 6.1). Аллель, определяющий доминантный признак, называется доминантным и обозначается латинской прописной буквой: А, В, С,..., а аллель, определяющий рецессивный признак — рецессивным и обозначается строчной буквой: а, Ь, с, ... . Доминантный аллель обеспечивает развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии.
Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Гомозиготные организмы имеют в своем генотипе два одинаковых аллеля — оба доминантные или оба рецессивные (АА или аа). Гетерозиготные организмы имеют одни из аллелей в доминантной форме, а другой — в рецессивной (Аа). Гомозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а гетерозиготные дают расщепление.
Глава 6. Генетика и селекция • 125
Таблица 6.1
Доминантные и рецессивные признаки у человека
Признаки
доминантные рецессивные
Карликовость Нормальный рост
Полидактилия (многоналость) Норма
Курчавые волосы Прямые волосы
Нерыжие волосы Рыжие волосы
Раннее облысение Норма
Длинные ресницы Короткие ресницы
Крупные глаза Маленькие глаза
Карие глаза Голубые или серые глаза
Близорукость Норма
Сумеречное зрение (куриная слепота) Норма
Веснушки на лице Отсутствие веснушек
Нормальная свертываемость крови Слабая свертываемость крови (гемофилия)
Цветовое зрение Отсутствие цветового зрения (дальтонизм)
Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Множественный аллелизм — явление существования более двух альтернативных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фенотипе. Два и более состояний гена возникают в результате мутаций. Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, аь а2,...» ап и т.д.), которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу.
Фенотип и генотип. Генотип — совокупность всех генов организма. Фенотип — совокупность всех признаков организма. К ним относятся: морфологические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или фермента), гистологические (форма и размер клеток), анатомические и т.д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные (цвет глаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от генотипа н условий внешней среды.
Фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на качественные признаки и в большей — на количественные.
Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов генетики является скрещивание, или гибридизация. Гибридологический
126 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
метод — скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга но одному или нескольким признакам. Потомки от таких скрещиваний называются гибридами. В зависимости от числа признаков, но которым различаются между собой родители, различают разные виды скрещивания. Моногибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются только но одному признаку. Дигибрид-ное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются ио двум признакам. Полигибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются ио нескольким признакам.
Для записи результатов скрещиваний используются следующие общепринятые обозначения:
Р — родители (от лат. parental — родитель);
F — потомство (от лат. filial — потомство): Fi — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей Р; F2 — гибриды второго поколения — потомки от скрещивания между собой гибридов Fj и т.д.
cf — мужская особь (щит и копье — знак Марса);
? — женская особь (зеркало с ручкой — знак Венеры);
X — значок скрещивания;
: — расщепление гибридов, разделяет цифровые соотношения отличающихся (но фенотипу или генотипу) классов потомков.
Гибридологический метод был разработан австрийским естествоиспытателем Г. Менделем (1865). Он использовал самоопыляющиеся растения гороха садового. Мендель провел скрещивание чистых линий (гомозиготных особей), отличающихся друг от друга по одному, двум и более признакам. Им были получены гибриды первого, второго и т.д. поколений. Полученные данные Мендель обработал математически. Полученные результаты были сформулированы в виде законов наследственности.
6.1.2. Законы Г. Менделя
Первый закон Менделя. Г. Мендель скрестил растения гороха с желтыми семенами и растения гороха с зелеными семенами. И те, и другие были чистыми линиями, то есть гомозиготами.
Р ? АА (желтые семена) х в аа (зеленые семена)
гаметы А а
Fj Аа (желтые семена).
Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования)', при скрещивании чистых линий у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).
Глава 6. Генетика и селекция • 127
Второй закон Менделя. После этого Г. Мендель скрестил между собой гибридов первого поколения.
Р (Fi) гаметы
F2
? Аа (желтые семена) х
А а
А А (желтые Аа (желтые семена) семена)
</ Аа (желтые семена) А
Аа (желтые семена)
а аа (зеленые семена).
Второй закон Менделя — закон расщепления признаков: гибриды
первого поколения при их скрещивании расщепляются в определен-
ном числовом соотношении: особи с рецессивным проявлением признака составляют 1 /1 часть от общего числа потомков.
Расщепление — явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого песет доминантный признак, а часть — рецессивный. В случае моногибридного скрещивания это
Грегор Иоганн Мендель (1822— 1884} — австрийский ученый, основоположник генетики. Впервые и р и м е и и л г и бр и дол о ги ч ес к и й метод и обнаружил существование наследственных факторов, впоследствии названных генами
соотношение выглядит следующим образом: 1АА:2Аа:1аа, то есть 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании). В случае дигибридного скрещивания — 9:3:3:1 или (3:1)2. При иолигибридном — (3:1 )п.
Неполное доминирование. Доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный ген. Такое явление называется неполным доминированием. Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков растения Ночная красавица.
р ? АА (красные цветки) х J аа (белые цветки)
гаметы А а
Fi Аа (розовые цветки).
Р (F0 ? Аа (розовые цветки) х с/ Аа (розовые цветки)
гаметы А а А а
f2 АА (красные Аа (розо- Аа (розовые аа (белые
цветки) вые цветки) цветки) цветки).
Цитологические основы единообразия первого поколения и расщепления признаков во втором поколении состоят в расхождении
128 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
гомологичных хромосом и образовании гаплоидных половых клеток в менозе.
Гипотеза (закон) чистоты гамет гласит: 1) при образовании половых клеток в каждую гамету понадает только один аллель из аллельной нары, то есть гаметы генетически чисты; 2) у гибридного организма гены не гибридизуются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии.
Статистический характер явлений расщепления. Из гипотезы чистоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда следует, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях. Это касается и случая нолигибридного скрещивания. Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Таким образом, законы генетики носят статистический характер.
Анализ потомства. Анализирующее скрещивание позволяет установить гомозиготен или гетерозиготен организм но доминантному гену. Для этого скрещивают особь, генотип которой следует определить, с особью, гомозиготной но рецессивному гену. Часто скрещивают одного из родителей с одним из потомков. Такое скрещивание называется возвратным.
В случае гомозиготности доминантной особи расщепления не произойдет:
Р ? АА х с/ аа
гаметы А а
Fj Аа
В случае гетерозиготности доминантной особи произойдет расщепление:
Р ? Аа х с/ аа
гаметы А а а
F j Аа аа
Третий закон Менделя. Г. Мендель провел дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те и другие чистые линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установлено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет
Глава 6. Генетика и селекция >129
себя так же, как при моногибридном скрещивании (расщепляется 3:1), то есть независимо от другой пары признаков (рис. 6.1).
716ААВВ (желтые гладкие)
VibAABb (желтые гладкие)
7)бАаВВ желтые гладкие
71ьАаВЬ (желтые гладкие)
74аь
'/icAABb (желтые гладкие)
7>бААЬЬ (желтые
морщинистые)
716АаВЬ 7юАаЬЬ
(желтые (желтые
гладкие) морщинистые)
71ьАаВВ (желтые гладкие)
7юАаВЬ (желтые гладкие)
7к.ааВВ (зеленые гладкие)
7i6aaBb (зеленые гладкие)
7,бАаВЬ (желтые
гладкие)
7i6Aabb (желтые
морщинистые)
71ьааВЬ (зеленые гладкие)
7n,aabb (зеленые
морщинистые)
Рис. 6.1. Дигибридиое скрещивание гороха, отличающегося ио окраске и форме семян:
Л — желтая окраска: а — зеленая; В — гладкая форма: b — морщинистая
130 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Р ? ААВВ (желтые гладкие) х aabb(зеленыеморщинистые)
гаметы АВ АВ ab аЬ
Fj АаВЬ (желтые гладкие)
Р (Fi) ? АаВЬ (желтые гладкие) х АаВЬ (желтые гладкие)
гаметы 1/4 АВ 1/4 АЬ 1/4 аВ 1/4 аЬ
1/4 АВ 1/16 ААВВ (ж. г.) 1/16 ААВЬ (ж. г.) 1/16 АаВВ (ж. г.) 1/16 АаВЬ (ж. г.)
1/4 АЬ 1/16 ААВа(ж. г.) 1/16 ААЬЬ (ж. м.) 1/16 АаВЬ (ж. г.) 1/16 АаЬЬ (ж. м.)
1/4 аВ 1/16 АаВВ (ж. г.) 1/16 АаВЬ (ж. г.) 1/16 ааВВ (з. г.) 1/16 ааВЬ (з. г.)
1/4 аЬ 1/16 АаВа (ж. г.) 1/16 АаЬЬ (ж. м.) 1/16 ааВЬ (з. г.) 1/16ааЬЬ(з. м.)
9/16 растения гороха с желтыми гладкими семенами;
3/16 растения гороха с желтыми морщинистыми семенами;
3/16 растения гороха с зелеными гладкими семенами;
1/16 растения гороха с зелеными морщинистыми семенами.
Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования (наследования) признаков: расщепление но каждому признаку идет независимо от других признаков.
Цитологической основой независимого комбинирования является случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой нары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от других нар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том случае, когда гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцепленного наследования.
6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления
Развитие генетики показало, что не все признаки наследуются в соответствии с законами Менделя. Так, закон независимого наследования генов справедлив только для генов, расположенных в разных хромосомах.
Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т. Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом их исследований являлась плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре нары хромосом).
Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе.
Гены, лежащие в одной хромосоме, называются сцепленными. Все гены одной хромосомы называются группой сцепления.
Глава 6. Генетика и селекция • 131
В некотором проценте случаев сцепление может нарушаться. Причина нарушения сцепления — кроссинговер (перекрест хромосом) — обмен участками хромосом в профазе I мейотического деления. Кроссинговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг от друга расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На этом явлении основано построение генетических карт — определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.
6.1.4. Генетика пола
Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Хромосомы, по которым мужской и женский пол отличаются друг от друга, называются половыми, или гетерохромосомами. В клетке человека содержится 46 хромосом, или 23 пары: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Половые хромосомы обозначают как X-и Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины одну X- и одну Y-хромосому.
Существует 5 типов хромосомного определения пола:
1) ? XX, o' XY — характерен для млекопитающих (в том числе и для человека), червей, ракообразных, большинства насекомых (в том числе для дрозофил), большинства земноводных, некоторых рыб.
2) ? XY, o' XX — характерен для птиц, пресмыкающихся, некоторых земноводных и рыб, некоторых насекомых (чешуекрылые).
3) ? XX, o' ХО — (0 обозначает отсутствие хромосом) встречается у некоторых насекомых (прямокрылые).
4) ? ХО, o' XX — встречается у некоторых насекомых (равнокрылые).
5) гапло-диплоидный тип (? 2п, & п) встречается, например, у пчел и муравьев: самцы развиваются из неоилодотвореиных гаплоидных яйцеклеток (партеногенез), самки — из оплодотворенных диплоидных.
Наследование признаков, гены которых находятся в X- и Y-xpo-мосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к развитию половых признаков.
При сочетании XY большинство генов, находящихся в Х-хромосоме, не имеют аллельной пары в Y-хромосоме. Так же гены, расположенные в Y-хромосоме, не имеют аллелей в Х-хромосоме. Такие организмы называются гемизиготными. В этом случае проявляется рецессивный
132 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Так Х-хромосома может содержать ген, вызывающий гемофилию (пониженную свертываемость крови). Тогда все мужские особи, получившие эту хромосому, будут страдать этим заболеванием, так как Y-хромосома не содержит доминантного аллеля.
6.1.5. Генетика крови
По системе АВО у людей четыре группы крови. Группа крови определяется геном I. У человека группу крови обеспечивают три гена 1Л, 1В, 1°. Два первых кодоминантны ио отношению друг к другу и оба доминантны ио отношению к третьему. В результате у человека по генетике шесть групп крови, а по физиологии — четыре.
I группа 0 1°1° гомозигота
II группа А 1Л1Л гомозигота
1л1° гетерозигота
III группа В 1в1в гомозигота
1в1° гетерозигота
IV группа АВ 1л1в гетерозигота
У разных народов соотношение групп крови в популяции различно (табл. 6.2).
Таблица 6.2
Распределение групп крови по системе АВО у разных народов, %
Народность 0(1) А (П) В (III) АВ (IV)
Австралийцы 54,3 40,3 3,8 1,6
Англичане 43,5 44,7 8,6 3,2
Арабы 44,0 33,0 17,7 5,3
Венгры 29,9 45,2 17,0 7,9
Голландцы 46,3 42,1 8,5 3,1
Индийцы 30,2 24,5 37,2 8,1
Китайцы 45,5 22,6 25,0 6,9
Русские 32,9 35,8 23,2 8,1
Японцы 31,1 36,7 22,7 9,5
Кроме того, кровь разных людей может отличаться резус-фактором. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh+) или отрицательный резус-фактор (Rh ). У разных народов это соотношение различается (табл. 6.3).
Глава 6. Генетика и селекция • 133
Таблица 6.3
Распределение резус-фактора у разных народов, %
Народность Рез у с -11 о л ож и тел ь н ы с Резус -отри цател ьныс
Австралийские аборигены 100 0
Американские индейцы 90-98 2-10
Арабы 72 28
Баски 64 36
Китайцы 98-100 0-2
Мексиканцы 100 0
Норвежцы 85 15
Русские 86 14
Эскимосы 99-100 0-1
Японцы 99-100 0-1
Резус-фактор крови определяет ген R. R+ дает информацию о выработке белка (резус-положительный белок), а ген R не дает. Первый ген доминирует над вторым. Если Rh+ кровь перелить человеку с Rh кровью, то у него образуются специфические агглютинины, и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. Когда у Rlr женщины развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус, может возникнуть резус-конфликт. Первая беременность, как правило, заканчивается благополучно, а повторная — заболеванием ребенка или мертворождением.
6.1.6. Взаимодействие генов
Генотип — это не просто механический набор генов. Это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).
Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные (табл. 6.4).
Различают три формы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.
Неполное доминирование — явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.
Таблица 6.4
Типы взаимодействия генов
Типы взаимодействия генов Характер взаимодействия Расщепление по фенотипу в F2 Генотипический состав фенотипических классов Пример
Взаимодействие аллельных генов
Полное доминирование Доминантный аллель А подавляет рецессивный аллель а 3:1 ЗА-:1аа Наследование цвета семян гороха
Неполное доминирование Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у гомозиготной 1:2:1 1 АА:2Аа:1аа Наследование окраски цветков Ночной красавицы
Кодомн пирование В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемой) им признака 1:2:1 и I-:2I Ih:lIhIh Наследование групп крови у человека
134 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Взаимодействие неаллельных генов
Кооперация Доминантные гены из разных пар (А. В), присутствуя в генотипе вместе вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают развитие своих признаков 9:3:3:1 9А-В-:ЗА-ЬЬ: ЗааВ-:1ааЬЬ Наследование формы гребня кур
Комплемеи-тарпость Доминантные гены из разных пар (А. В), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В развитие признака не вызывают 9:7 (9А-В-): (ЗА-ЬЬ+ЗааВ- +1ааЬЬ) Наследование цвета цветков душистого горошка
Эиистаз Гены одной аллельной пары подавляют действие гена другой
домниант-li ый 13:3 (91 С +31 сс +1 iicc ):(3сс I—) Наследование окраски оперения кур
рецессивный 9:3:4 9А-С-:ЗааС-: (ЗЛ-сс + 1аасс) Наследование окраски шерсти у домовых мышей
Полимерия Одновременное действие нескольких иеаллельиых генов 15:1 (9A!-A2-+3A|-азаг+За^Аг-): 1а1 а[а?а? Наследование цвета кожи у человека
Глава 6. Генетика и селекция • 135
Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют обе аллели. У человека серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови А и В, являются кодоминантными но отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.
Различают четыре формы взаимодействия неаллельных генов: кооперация, комплементарность, эпистаз и полимерия.
Кооперация — явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.
Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.
Эпистаз — явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).
Полимерия — явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствует в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).
В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия — множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.
6.1.7. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомное наследование
Основные положения хромосомной теории наследственности:
• ведущую роль в наследственности играют хромосомы;
• гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности;
• каждый ген расположен в определенном месте (локусе) хромосомы; аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах;
• гены гомологичных хромосом образуют группу сцепления; число их равно гаплоидному набору хромосом;
136 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
• между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер);
• частота кроссинговера между генами пропорциональна расстоянию между ними.
Нехромосомное наследование. Согласно хромосомной теории наследственности, ведущую роль в наследственности играют ДНК хромосом. Однако ДНК содержатся также в митохондриях, хлоронластах и в цитоплазме. Нехромосомные ДНК называются плазмиды. Клетки не имеют специальных механизмов равномерного распределения плазмид в процессе деления, поэтому одна дочерняя клетка может получить одну генетическую информацию, а вторая — совершенно другую. Наследование генов, содержащихся в плазмидах, не подчиняется менделевским закономерностям наследования, а их роль в формировании генотипа еще мало изучена.
6.1.8. Основные методы генетики
Гибридологический метод — скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Потомки от таких скрещиваний! называются гибридами.
Генеалогический метод (метод родословных) — изучение наследования какого-либо признака у человека в ряде поколений. Позволяет прогнозировать вероятность передачи потомкам наследственных заболеваний.
Близнецовый метод — изучение проявления признаков у однояйцовых близнецов. Позволяет оценить роль внешней среды в формировании фенотипа.
Цитогенетический метод — изучение количества, формы и размеров хромосом. Позволяет обнаружить хромосомные и геномные мутации.
Биохимический метод — изучение наследственно обусловленных нарушений обмена веществ. Позволяет обнаружить генные мутации.
Популяционный метод — изучение частоты встречаемости генов и генотипов в популяциях. Дает информацию о степени гетерозиготности и полиморфизма (неоднородности) человеческих популяций.
6.2. Изменчивость
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Это приводит к разнообразию свойств и признаков у особей различной степени родства. Изменения фенотипа могут быть связа
Глава 6. Генетика и селекция • 137
ны либо с влиянием среды на экспрессию генов, либо с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают ненаследственную (модификационную) изменчивость и наследственную (генетическую) изменчивость.
6.2.1. Ненаследственная (модификационная) изменчивость
Ненаследственная изменчивость:
• затрагивает только фенотип (генотип не изменяется);
• не передается по наследству;
• носит приспособительный характер к условиям среды.
В основе модификационной изменчивости лежит то обстоятельство, что наследуется не сам признак, а лишь способность к его развитию. В зависимости от условий среды признак может проявляться в различной степени (рис. 6.2). Границы варьирования (изменчивости) признака называют нормой реакции. Норма реакции зависит от генов, а условия среды определяют какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.
Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Как правило, качественные признаки обладают узкой нормой реакции (например, группа крови), количественные — широкой (например, рост и масса тела).
Дать объективную оценку изменчивому признаку можно только проанализировав большое количество особей. Для оценки признака строят вариационную кривую и находят среднюю величину признака. Значения величины признака образуют непрерывный ряд вокруг средней величины. Наиболее часто встречаются особи со средними значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется от среднего значения, тем меньше особей им обладают.
138 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Как было отмечено, генотип — это не механический набор генов, то есть если есть ген, то обязательно должен развиться признак. От взаимодействия генов в генотипе и влияния окружающей среды зависят степень выраженности и частота проявления отдельных генов в фенотипе.
Экспрессивность — степень проявления варьирующего признака. Экспрессивность характеризует степень отклонения признака от его средней величины.
Пенетрантность — степень пробиваемости генов в признак. Измеряется в процентом отношении числа особей, несущих данный признак, к числу особей, несущих ген, потенциально способный реализоваться в признак. Пенетрантность какого-либо гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и неполной, если он проявляется только у части популяции.
6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость
Наследственная изменчивость:
• затрагивает генотип;
• передается по наследству;
• носит случайный характер.
Наследственная изменчивость бывает комбинативная и мутационная.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов в процессе полового размножения. Источниками комбинативной изменчивости являются: 1) независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении и их случайное сочетание при оплодотворении; 2) рекомбинация генов в результате кроссинговера. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в генотипах приводят к появлению организмов с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций. Мутации — качественные или количественные изменения ДНК организмов, приводящие к изменениям их генотипа.
Мутации характеризуются следующими свойствами:
• это внезапные скачкообразные изменения в наследственности;
• это стойкие изменения наследственного материала (передаются по наследству);
• это качественные (дискретные) изменения (не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины);
• это ненаправленные изменения (носят случайный характер);
Глава 6. Генетика и селекция • 139
• могут быть полезными (очень редко), вредными (большинство мутаций) и нейтральными (безразличными для данных условий существования организма);
• могут повторяться (сходные мутации могут возникать неоднократно).
Существует несколько принципов классификации мутаций:
• по изменению генотипа: а) генные; б) хромосомные; в) геномные;
• по изменению фенотипа: а) морфологические; б) биохимические; в) физиологические; г) летальные и др.;
• ио отношению к генеративному пути: а) соматические; б) генеративные;
• по проявлению мутации в гетерозиготе: а) доминантные; б) рецессивные;
• по локализации в клетке: а) ядерные, б) цитоплазматические;
• по причинам возникновения: а) спонтанные, б) индуцированные.
Генеративные мутации — мутации половых клеток (передаются при половом размножении). Соматические мутации — мутации соматических клеток (передаются при вегетативном размножении).
Генные (точковые) мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Существуют два механизма генных мутаций: замена одного нуклеотида на другой и выпадение или вставка одного из них. В результате происходит изменение в транскрипции РНК и синтезе белков, что обусловливает появление новых пли измененных признаков. Вставка и выпадение нуклеотидов приводит к более значительным последствиям, чем их замена, так как происходит сдвиг триплетов и изменяется не одна аминокислота, а вся дальнейшая последовательность аминокислот.
ДНК ТТЦ-ТГТ-ААА-ТТТ-ЦАГ ААГ-АЦА-ТТТ-ААА-ГТЦ исходная ДНК
полипептид ДНК фен-цис-лиз-фен-глн ТТЦ-ТГТ-ААЦ-ТТТ-ЦАГ замена пары А-Т на Ц-Г
полипептид ДНК ААГ-АЦА-ТТГ-ААА-ГТЦ фен-цис-тир-феп-глн ТТЦ-ТГТ-ААЦ-АТТ-ТЦА-Г вставка пары Ц-Г
полипептид ДНК ААГ-АЦА-ТТГ-ТАА-АГТ-Ц фен-цис-асн-иле-сер ттц-тгт-ааТт-ттц-аг выпадение пары А-Т
полипептид ааг-аца-ттФа-ааг-тц фен-цис-тир-фен
140 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Хромосомные мутации связаны с перемещением участков хромосом. В изменении структуры хромосом могут быть задействованы участки одной хромосомы или разных, негомологичных, хромосом. Различают разные виды хромосомных мутаций:
А Б В ГД Е А Б В ГД А Б Б В Г Д Е А Б Г В Д Е А Б В М Н О исходный порядок генов утрата участка (делеция) удвоение участка (дупликация) поворот участка на 180° (инверсия) обмен участков между негомологичными хромосомами (транслокация)
А Б В Г М Д Е перемещение участка внутри одной хромосомы (транспозиция)
Механизм хромосомных мутаций заключается в образовании при воздействии мутагенов разрывов хромосом с возможной утратой некоторых фрагментов и воссоединении частей хромосомы в ином порядке по сравнению с исходной хромосомой.
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Различают полиплоидию и гетеронлоидию. Полиплоидия — увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору (3?? — триплоидия, 4и — тетраплоидия и т.д.). Причины полиплоидии могут быть различны: образование в процессе мейоза гамет с нередуцированным числом хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплоидия часто встречается у растений и редко у животных. Гетероплоидия — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (2/?— 1 — моносомия; 2и+1 — трисомия; полисомия и др. по отдельным хромосомам). Причина гетероплоидии — нерасхождение отдельных гомологичных хромосом при гаметогенезе, в результате чего появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Изменение числа хромосом часто вызывает нарушение развития и даже летальность. Например, болезнь Дауна обусловлена наличием трех хромосом 21 нары.
6.2.3. Мутагенные факторы
Мутагенные факторы можно разделить на две группы. С одной стороны, мутации могут происходить самопроизвольно вследствие ошибок в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК. С другой стороны, они могут быть вызваны внешними причинами — мутагенами. Мутагены — факторы внешней (окружающей) среды, вызывающие мутацию.
Глава 6. Генетика и селекция • 141
Их делят на физические (ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма-лучи, повышенная или пониженная температура), химические (бенз (а) пирен, азотистая кислота), биологические (некоторые вирусы).
В настоящее время в результате производственной деятельности человека усиливается загрязнение окружающей среды мутагенами. В результате растет число мутаций как среди людей, так и среди других живых организмов. Подавляющее большинство мутаций носит вредный характер, то есть увеличивает заболеваемость и смертность.
Зачастую мутагены одновременно являются и канцерогенами — факторами, вызывающими развитие злокачественных опухолей.
6.3. Селекция
Селекция — отбор и создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции является генетика.
6.3.1. Основные методы селекции
Основные методы селекции — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.
Отбор. В селекции действует естественный и искусственный отбор (табл. 6.5). Искусственный отбор бывает бессознательный и методический. Бессознательный отбор проявлялся в сохранении человеком на развод лучших особей и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами. В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который! повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.
Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.
142 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 6.5
Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора
Показатели Естественн ы й отбор Искусственный отбор
Исходный материал для отбора Индивидуальные признаки организмов Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор Условия среды (живая и неживая природа) Человек
Путь благоприятных изменений! Остаються, накапливаются, передаються но наследству Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений Уничтожаются в борьбе за существанис Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора Новые виды Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора Движущий, стабилизирующий, дизрунтивный Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихи й н ый ), метод и чески й (сознательный)
Гибридизация. Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.
Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.
Близкородственное скрещивание {инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, но с другой — ведет к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.
Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом. Основная причина эффекта гетерозиса —
Глава 6. Генетика и селекция • 143
отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.
Межвидовая {отдаленная) гибридизация — скрещивание разных видов. Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы с ослом, лошак — гибрид коня с ослицей). Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных — более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.
Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.
Мутагенез. В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется индуцированный {искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.
Биотехнология и ее основные направления. Биотехнология — методы и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Ее основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез — использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку ве
144 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
щества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; ее добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т.д.
Клеточная инженерия — выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия — искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.
6.3.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов
6.3.2.1. Селекция растений
Для селекционера очень важно знать свойства исходного материала, используемого в селекции. В этом плане очень важны два достижения отечественного селекционера Н.И. Вавилова: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и роды, генетически близкие (связанные друге другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Так, например, и у мягкой, и у твердой пшеницы, и у ячменя существуют остистые, короткоостые и безостые колосья (рис. 6.3). Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов, что используется в селекции. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Н.И. Вавиловым закон был сформулирован применительно к растениям, а позднее подтвержден для животных н микроорганизмов.
Глава 6. Генетика и селекция • 145
в
Рис. 6.3. Гомологичные ряды изменчивости по форме колосьев у мягкой (А) и твердой (Б) пшеницы и ячменя (В). Во всех случаях есть остистые, короткоостистые, вздутые и безостые формы
Учение о центрах происхождения культурных растений. Каждая сельскохозяйственная культура лучше развивается в тех условиях, которые в большей степени соответствуют экологическим условиям той местности, откуда произошло это растение. Н.И. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений (рис. 6.4, табл. 6.6).
Рис. 6.4. Центры происхождения культурных растений
146 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 6.6
Центры происхождения культурных растений
Центры происхождения Местоположение Кул ьту рн ые растен 11 я
1. Южноазиатский тро-ническиС! Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан и др. (50% кул ьтурн ы х растен и й)
2. Восточноазиатский Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
3. Юго-Западноазиатский Малая и Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, виноград, чеснок, груша, абрикос и др. (14% культурных растений)
4. Средиземноморский Страны но берегам Средиземного моря Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)
5. Абиссинский Абиссинское нагорье Африки Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан
6. Центральноамериканский Южная Мексика Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
7. Южноамериканский Западное побережье Южной Америки Картофель, ананас, хинное дерево, кокаиновый куст
Иван Владимирович Мичурин ( 1855— 1935) — отечественный биолог-селекционер. Создатель многочисленных сортов плодовых и ягодных культур. Предложил и широко использовал новые методы селекции: ментора, оценки и отбора сеянцев, ускорения селекционного процесса и др.
В селекции растений наиболее широко используются такие методы, как массовый отбор, внутривидовая гибридизация и отдаленная гибридизация, полиплоидия.
Большой вклад в селекцию плодовых растений внес отечественный селекционер И.В. Мичурин. На основе методов межсортовой и межвидовой гибридизации, отбора и воздействия условиями среды им были созданы многие сорта плодовых культур. Благодаря его работам многие южные сорта плодовых культур удалось распространить в среднюю полосу пашей страны.
Глава 6. Генетика и селекция • 147
Многие сорта культурных растений являются полиплоидными. Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свеклы и т.д. Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ Н.В. Цицина и его сотрудников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи (тритикале).
К наиболее важным достижениям селекции растений следует отнести создание большого количества высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений.
6.3.2.2. Селекция животных
Также как культурные растения, домашние животные имеют диких предков. Процесс превращения диких животных в домашних называют одомашниванием (доместикацией). Почти все домашние животные относятся к высшим позвоночным животным — птицам и млекопитающим (табл. 6.7).
Таблица 6.7 Происхождение основных домашних животных
Вид Дикий предок Первичный центр одомашнивания Время одомашнивания, тыс. лет назад
Собака Волк Европа, Передняя Азия, Северная Азия (Сибирь), Восточная Азия 15-10
Овца Азиатский муфлон Передняя Азия 10-9
Коза Безоаров ый козел Передняя Азия 10-9
Свинья Дикий кабан Передняя Азия 9-8
Корова Тур Малая Азия, Европа, Северная Африка 8-6
Буйвол Индийский дикий буйвол Южная и Юго-Восточная Азия 7,5-5
Осел Кулан Передняя Азия, Северо-Восточная Африка 6-5
Лошадь Тарпан Евразия 6-5
Куры Банкивские и красные куры Южная и Юго-Восточная Азия 6-5
Кошка Дикая кошка Северная Африка (Египет), Ближний и Средний Восток 5,5-5
148 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Вид Дикий предок Первичный центр одомашнивания Время одомашнивания, тыс. лет назад
Тутовый шелкопряд Дикий тутовый шелкопряд Южная и Юго-Восточная Азия 5,5-5
Пчелы Дикие пчелы Центральная Африка, Южная Азия 5
Гусь Серый гусь Европа, Северо-Восточная Африка, Азия 5-4
Утка Кряква Европа, Азия 4-3
Северный олень Дикий северный олень Саяны — Алтай 3
Кролик Дикий кролик Европа 3
Индюк Дикий индюк Мексика 2
В селекции животных наиболее широко используются такие методы, как индивидуальный отбор, внутривидовая гибридизация {родственное и неродственное скрещивание) и отдаленная (межвидовая) гибридизация.
Использование индивидуального отбора связано с половым размножением животных, когда получить сразу много потомков затруднительно. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может быть осуществлена но их родословной и но качеству их потомства. Имеет определенное значение также учет экстерьера, то есть совокупности внешних признаков животного. Подбор производителей в животноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее время искусственного осеменения, позволяющего получить от одного организма значительное число потомков.
Родственное скрещивание ведет к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к неблагоприятным факторам среды, снижением плодовитости и т.п. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. На основе межпородного скрещивания были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные (в частности М.Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней Белая украинская, породу овец Асканийская рамбулье). Неродственное скрещивание сопровождается гетерозисом, сущность которого состоит в том, что гибриды первого поколения имеют повышенную
Глава 6. Генетика и селекция • 149
жизнеспособность и усиленное развитие. Примером эффективного использования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (бройлерное производство).
Отдаленная (межвидовая) гибридизация животных приводит к бесплодию гибридов. Но благодаря проявлению гетерозиса широко используется человеком. Среди достижений ио отдаленной гибридизации животных следует отметить мула — гибрида кобылы с ослом, бестера — гибрида между белугой и стерлядью, продуктивного гибрида между карпом и карасем, гибриды крупного рогатого скота с яками и зебу, отдаленные гибриды свиней и т.д.
6.3.2.3. Селекция микроорганизмов
К микроорганизмам относятся: прокариоты — бактерии, синезеленые водоросли; эукариоты — грибы, микроскопические водоросли, простейшие.
В селекции микроорганизмов наиболее широко используются индуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток (клонов), методы клеточной и генной инженерии.
Деятельность микроорганизмов используют в промышленности, сельском хозяйстве, медицине. Ферментативную активность микроорганизмов (грибов и бактерий) используют в производстве молочных продуктов, хлебопечении, виноделии и др. С помощью микроорганизмов получают аминокислоты, белки, ферменты, спирты, полисахариды, антибиотики, витамины, гормоны, интерферон и пр.
Выведены штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Ведутся работы по перенесению генетического материала азотфпкспру-ющпх микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Это позволит избавиться от необходимости производить огромное количество азотных удобрений.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой ген и аллели, гомозигота и гетерозигота, генотип и фенотип?
2. Осветите опыты Г. Менделя. Какие законы он сформулировал?
3. Что такое сцепленное наследование и нарушение сцепления?
4. Какие пять типов хромосомного определения пола известны?
150 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. Какие существуют заболевания, сцепленные с полом?
6. Как генетически определяются группы крови и резус-фактор человека?
7. Охарактеризуйте формы взаимодействия аллельных и неаллельных генов.
8. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.
9. Охарактеризуйте основные методы генетики.
10. В чем различия между наследственной и ненаследственной изменчивостью живых организмов?
11. Что такое мутация? Какие бывают мутации? Какие известны мутагенные факторы?
12. Что такое селекция? Охарактеризуйте основные методы селекции.
13. Осветите основные достижения селекции растений, животных и микроорганизмов.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Ген — это участок молекулы:
1) белка;
2) ДНК;
3) иРНК;
4) АТФ.
А2. Как называется совокупность всех генов организма:
1) геном;
2) генофонд;
3) геноцид;
4) генотип?
АЗ. Количество фенотипов при скрещивании Аа х Аа в случае НЕ полного доминирования составляет:
1) 1;
2) 2;
3) 3;
4) 4.
Глава 6. Генетика и селекция • 151
А4. У человека карий цвет глаз (А) доминирует над голубым (а), а способность лучше владеть правой рукой (В) над леворукостью (Ь). Выберите генотип голубоглазого левши:
1) ААВВ;
2) АаВЬ;
3) ааВВ;
4) aabb.
А5. Какие группы крови могут быть у детей, если у матери II группа крови, а у отца — IV:
1) П, IV;
2) I,II, III;
3) II, III, IV;
4) I,II, III, IV?
А6. Какова формула расщепления ио фенотипу при кооперации:
1) 9:3:3:1;
2) 9:7;
3) 13:3;
4) 15:1?
А7. Какой из признаков человека обладает наиболее узкой нормой реакции:
1) масса тела;
2) рост;
3) группа крови;
4) жизненная емкость легких?
А8. Для мутационной изменчивости, в отличие от модификационной, характерно следующее:
1) затрагивает только фенотип;
2) не передается но наследству;
3) носит случайный характер;
4) носит приспособительный характер к условиям среды.
А9. Какой из методов селекции позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов:
1) отбор;
2) гибридизация;
3) полиплоидия;
4) мутагенез?
А10. Какой из методов селекции позволяет проводить гибридизацию соматических клеток:
1) клеточная инженерия;
2) генная инженерия;
3) индуцированный мутагенез;
4) внутривидовая гибридизация?
152 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие признаки характерны для наследственной изменчивости:
1) затрагивает только фенотип (генотип не изменяется);
2) затрагивает генотип;
3) не передается по наследству;
4) передается по наследству;
5) носит случайный характер;
6) часто носит приспособительный характер к условиям среды?
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между формами и типами взаимодействия генов.
ФОРМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
А) полное доминирование 1) взаимодействие аллельных генов
Б) неполное доминирование 2) взаимодействие неаллельных генов
В) кооперация
Г) кодом и пирование
Д ) ком 11 л ем е 11тарн ость
Е)эпистаз
Ответ: А Б В г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность открытия законов генетики:
А) расщепление по каждому признаку идет независимо от других признаков;
Б) гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе;
В) при скрещивании чистых линии у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный);
Г) гибриды первого поколения при их скрещивании расщепляются в определенном числовом соотношении.
Ответ: I I I I I I I
Глава 6. Генетика и селекция • 153
Часть 3
С1. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым (а), а способность лучше владеть правой рукой — над леворукостью (Ь), причем гены обоих признаков находятся в различных хромосомах. Мать — кареглазая правша, гетерозиготная по обоим признакам, отец — кареглазый левша. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и возможного потомства, вероятность рождения в этой семье правшей с карими глазами.
С2. По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, обозначенного черным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы родителей первого и второго поколений.
Условные обозначения
0 мужчина О женщина О брак
дети одного брака проявление исследуемого признака
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 2 4 3 4 3 1 3 3 3 1
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 245 112122 ВГАБ
154 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Схема решения задачи включает: 1) генотипы родителей: матери — АаВЬ, отца — АаЬ; гаметы: матери АВ, Ab, аВ, ab, отца Ав и аЬ; 2) генотипы детей: ААВЬ, AAbb, 2AaBb, 2Aabb, ааВЬ, ааЬЬ; 3) вероятность рождения правшей с карими глазами: 25% АаВЬ.
С2 Элементы ответа: 1) признак рецессивный, не сцеплен с иолом; 2) генотипы родителей 1-го поколения: отец аа, мать АА или Аа; 3) генотипы родителей 2-го поколения: отец Аа, мать Аа.
ГЛАВА 7
ЭВОЛЮЦИЯ
7.1. Эволюционное учение
Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов. Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.
7.1.1. Развитие эволюционных идей
Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы высказали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство
видов, по допускал возможность возникновения новых видов путем скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система
природы» К. Линией обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу
Карл Линней ( 1707— 1778) — ш веде ки й естество! I с п ытател ь. Основоположник принципов и методов систематики органического мира. Впервые и ос л е д о в ате л ы 1 о и р и м е и и л б 11 и а р и у ю и о м е и к л ату ру растеши”! и животных
156 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Жан Батист Ламарк
(1744— 1829) — французский натуралист, ботаник, зоолог, палеонтолог, эволюционист. Ввел термин «биология». Создал первое целостное эволюционное учение. Впервые разделил животных на позвоночных и беспозвоночных
Чарлз Роберт Дарвин
(1809—1882) — английский натуралист, основоположник матери ал 11 cti i чес кого эволюционного учения о происхождении видов путем естественного отбора. Автор ряда трудов но эволюции органического мира: «Происхождение видов путем естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор».
о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретенных признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неунражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретенных признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала но палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения ученого во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путем естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений иод влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.
Учение Дарвина сводится к следующему:
Глава 7. Эволюция • 157
• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость)',
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться но наследству (наследственность);
• особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.
Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.
Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны отношениями тина «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.
На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
158 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Синтетическая теория эволюции. В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.
Таблица 7.1
Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Признаки Эволюционная теория Ч. Дарвина Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции 1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции Вид Популяция
Факторы эволюции Н ас л едет ве нность, измен -чивость, борьба за существование, естественный отбор Мутационная и комби-нативная изменчивость, но 11 ул я ци о н н ы е вол н ы и дрейф генов, изоляция, естественн ый отбор
Движущий фактор Естественны и отбор
Трактовка термина «естественный отбор» Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм И зб 11 рател ь ное вое п ро из -водство генотипов
Формы естественного отбора Движущий (и половой как его разновидность) Движущий, стабилизирующий, дизруптивный
Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.
Глава 7. Эволюция • 159
7.1.2. Микроэволюция
7.1.2.1. Вид и популяции
Вид (биологический вид) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал.
Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства.
Морфологический критерий — сходство внешнего и внутреннего строения.
Генетический критерий — характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма.
Физиологический критерий — сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения.
Биохимический критерий — сходство белков, обусловленное особенностями ДНК.
Географический критерий — определенный ареал, занимаемый видом.
Экологический критерий — совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид.
Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.
Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.
Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, — свободное скрещивание особей — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.
160 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.
7.1.22. Генетика популяций
Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:
р + <7= 1,
где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).
Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:
? Р(А) q (а)
Р(А) р2 (АА) РЯ (Аа)
<7 (а) р<7 (Аа) (аа)
(р + <у)2 = р2 + 2pq + q2 = 1
где р и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).
Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г. английским математиком Г. Харди и немецким врачем В. Вайнбергом.
Закон Харди — Вайнберга: при определенных условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:
1) популяция велика;
2) в популяции осуществляется свободное скрещивание (панмиксия);
3) отсутствует отбор;
4) не возникает новых мутаций;
5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.
Глава 7. Эволюция • 161
Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.
7.1.2.3. Факторы эволюции
Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции. Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор.
Мутационная и комбинативная изменчивость. Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний! в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А -> а) или изменение гена вообще (А С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций!, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются: перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Популяционные волны и дрейф генов. Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть: периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
162 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.1. Колебания численности особей в популяции хищников и жертв: а — рысь; 6 — волк; в — лисица; г — заяц-беляк
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала ио численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Глава 7. Эволюция • 163
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная {географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимонриснособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Так же могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений
164 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизрунтивный) (рис. 7.2).
F. f3
в
а
Рис. 7.2. Формы естественного отбора. а — стабилизирующий: б — движущий: в — разрывающий (дизрунтивный);
F1, F2, F3 — поколения: на схеме заштрихованы вымирающие варианты
Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Например, сохранение у насекомооны-ляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия но генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к антибиотикам. Или индустриальный меланнзм, например потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В этих районах кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а темные бабочки, менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизрунтивный) отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины
Глава 7. Эволюция • 165
признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.
7.1.2.4. Видообразование
Завершающим этаном микроэволюции является образование из изолированных популяций! новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).
Рис. 7.3. Схема видообразования
(каждая отдельная веточка представляет популяцию): а — уровень исходно единого вида: б —момент незавершенного разделения видов: в — два новых вида
В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Различают два основных пути видообразования: аллопатрическое и спмпатрическое.
166 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Аллопатрическое {географическое) видообразование связано с пространственной изоляцией популяций. Пространственная изоляция происходит либо в результате миграции группы особей за пределы ареала исходного вида, либо при расчленении ареала какими-либо преградами (реками, горами и т.п.). В обоих случаях происходит нарушение панмиксии между группами и разобщение генофондов. С течением времени различия между популяциями увеличиваются и они превращаются в самостоятельные виды.
Симпатрическое видообразование связано с биологической изоляцией популяций. Оно осуществляется в пределах ареала исходного вида из популяций с перекрывающимися или совпадающими ареалами. Можно выделить несколько способов симпатрического видообразования:
1) путем полиплоидии (например, в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами);
2) путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (например межвидовые гибриды растений: рябино-кизильник, некоторые виды малины и др.);
3) путем сезонной изоляции (например, форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).
7.1.3. Макроэволюция
7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция
Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В ее основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.
Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция.
Дивергенция — расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приводит к разделению вида на популяции, род на виды, семейство на роды и т.д. (рис. 7.4). Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. В результате дивергенции формируются гомологичные органы. Гомологичными называют органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций. Например, конечности позвоночных (рис. 7.5), видоизменения корня, стебля и листьев у растений.
Конвергенция — схождение признаков в ходе эволюции у неродственных групп, развивающихся в схожих условиях. Например, акулы, ихтиозавры и дельфины имеют внешнее сходство, но принадлежат к разным систематическим группам — рыбам, пресмыкающимся и млекопитающим соответственно (рис. 7.6). В результате конвергенции образуются аналогичные органы. Аналогичными называются ор
Глава 7. Эволюция • 167
ганы, выполняющие одинаковые функции и имеющие внешнее сходство, но различные ио происхождению. Например, жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки.
Класс
Отряды
Роды
Современные виды
Древние классы того же типа
а б в г д
Рис. 7.5. Гомология передних конечностей позвоночных: а — лягушка, б — ящерица, в — птица, г — обезьяна, д — лошадь, е — кит. ж — кошка, з — летучая мышь
Рис. 7.6. Конвергентное сходство формы тела и плавников у неродственных быстро плавающих животных: а — акула; б — ихтиозавр; в — дельфин; г — касатка
168 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
7.1.3.2. Главные направления эволюции
Отечественные ученые А.Н. Северцов и И.II. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) и главные пути эволюции (ароморфозы, идноадаита-ции и дегенерации). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят
к биологическому прогрессу.
Биологический прогресс — увеличение численности особей данной систематической группы,
Алексей Николаевич Северцов (1866— 1936) — отечественный эволюционист. Основоположник эволюционной морфологии животных. Автор теории биологического прогресса и регресса
Иван Иванович Шмальгаузен
(1883— 1963) — отечественный эволюционист. Разработал проблему целостности организма и механизмов ее поддержания в индивидуальном и историческом развитии. Разработал теорию стаб ил из и ру ю щего отбора
расширение ареала, расширение видового разнообразия внутри группы (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.н.). Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Биологический прогресс является следствием хорошей приспособленности организмов к условиям окружающей среды. В настоящее время прогрессируют многие группы насекомых, костистых рыб, цветковых растений и др.
Биологический регресс — уменьшение численности особей данной систематической группы, сужение ареала, сокращение видового разнообразия внутри группы. Биологический регресс означает отставание вида или другой систематической группы в темпах эволюции от скорости изменений условий окружающей среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, семейство гинкговых и др.
Глава 7. Эволюция • 169
Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов), и биологического регресса других видов (сокращается численность и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что иод влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.
7.1.3.3. Главные пути эволюции
Существуют три основных пути биологического прогресса: аро-морфоз, идиоадантация и общая дегенерация.
Ароморфозы (арогенез) — крупные эволюционные изменения, ведущие к подъему уровня биологической организации, увеличению интенсивности процессов жизнедеятельности. Ароморфоз не является узким приспособлением к конкретным условиям среды. Это развитие у группы организмов принципиально новых признаков и свойств, позволяющих ей перейти в другую адаптивную зону. Примеры аромор-фозов: появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового размножения и т.д.
Идиоадаптации (аллогенез) — мелкие эволюционные изменения, приспособления к определенным условиям среды обитания без подъема уровня биологической организации. Например, возникновение цветка является ароморфозом, количество лепестков и их окраска — идиоадантациями. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (термофильные бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.). Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).
Общая дегенерация (катагенез) — эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Дегенерации, как правило, происходят при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, когда органы, потерявшие биологическое значение, исчезают (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система; у повилики — атрофия корней и листьев).
В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путем ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее
170 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
эволюция продолжается путем идиоадаптации, иногда дегенерации. Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.
Рис. 7.7. Главные пути эволюции: восходящие лепты — ароморфозы: горизонтальные плоскости — идиоадаптации; снижающаяся плоскость — общая дегенерация
7.2. Развитие органического мира
7.2.1. Доказательства эволюции органического мира
Доказательства эволюции — свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникновения одних видов от других.
Доказательства эволюции подразделяют на группы.
1. Цитологические. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток, которые имеют общее строение и функции.
2. Биохимические. Все организмы состоят из одинаковых химических веществ: белков, нуклеиновых кислот и т.д.
3. Сравнительно-анатомические.
А. Единство строения организмов в пределах типа, класса, рода и т.д. Например, для всех представителей класса млекопитающих характерно высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, легкие альвеолярного строения.
Б. Гомологичные органы — органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций. Например, конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений.
В. Рудименты — остатки имевшихся у предков органов (признаков). Например, человек имеет такие рудименты, как кончик, червеобразный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудрости, мышцы, двигающие ушную раковину, и др.
Глава 7. Эволюция • 171
Г. Атавизмы — внезапное появление у отдельных особей органов (признаков) их предков. Например, рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно развитыми клыками и др.
4. Эмбриологические. К эмбриологическим доказательствам единства органического мира относят: сходство гаметогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии — зиготы, сходство зародышей на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом.
Зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство (рис. 7.8). На основе этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон — каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков. Таким образом, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).
Рис. 7.8. Сходство начальных стадии эмбрионального развития позвоночных
172 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. Палеонтологические. На основе находок ископаемых форм в отложениях горных пород можно проследить историческое развитие живой природы. К палеонтологическим доказательствам эволюции относятся ископаемые переходные формы или установленные филогенетические ряды между многими систематическими группами.
А. Переходные формы — организмы, являвшиеся переходными между типами, классами и т.д. Например, стегоцефал — переходная форма между рыбами и земноводными, археоптерикс — переходная форма между пресмыкающимися и птицами, зверо-зубые рептилии — переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (рис. 7.9).
Рис. 7.9. Примеры вымерших переходных форм:
а — стегоцефал (переходная форма от рыб к земноводным). 6 — археоптерикс (переходная форма от пресмыкающихся к птицам), в — звероподобная рептилия (переходная форма от пресмыкающихся к млекопитающим)
Б. Филогенетические ряды — последовательности предков. Например, обнаруженные останки эволюционного ряда лошади (рис. 7.10).
Глава 7. Эволюция • 173
Рис. 7.10. Ф нлогенетнческий ряд лошади: а — эогиппус; б — меригиппус; в — гиппарион, г — современная лошадь
6. Реликтовые. В настоящее время существуют потомки переходных форм (рис. 7.11). Например, кистеперая рыба латимерия — потомок переходной формы между рыбами и земноводными, гаттерия — потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися, утконос — потомок переходной формы между пресмыкающимися и млекопитающими.
Рис. 7.11. Реликтовые формы, живущие в настоящее время: а — кистеперая рыба латимерия (потомок переходной формы между рыбами и земноводными), 6 — гаттерия (потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися)
174 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
7. Биогеографические. Сходство и различие организмов, обитающих в разных биогеографических зонах. Например, сумчатые млекопитающие сохранились только в Австралии.
7.2.2. Происхождение жизни
Развитие взглядов на происхождение жизни. С глубокой древности и но сей день человечество ищет ответ на вопрос происхождения жизни. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению ученых Средневековья, рыбы могли
Луи Пастер (1822-1895) -французский микробиолог и химик. Основоположник микробиологии. Открыл анаэробные бактерии. Исследовал проблему возможности зарождения жизни. Предложил прививки против бешенства, сибирской язвы, а также пастеризацию (нагревание до 70 °C) как способ уничтожения живых бактерий (но не их спор) для сохранения продуктов
зарождаться из ила, черви — из почвы, мыши — из грязных тряпок, мухи — из гнилого мяса. В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди провел оригинальный эксперимент: он поместил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть — прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12). В середине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил нростерилизованн ый бульон в колбу с длинным узким горлышком S-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).
Эти и другие сходные опыты убедительно показывали, что в со
временную эпоху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.
Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни. По вопросу происхождения жизни, так же, как и но вопросу о сущности жизни, среди ученых нет единого мнения. Существуют несколько подходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно
Глава 7. Эволюция • 175
а
б
Рис. 7.12. Эксперимент Ф. Реди: а — банки открыты; б — банки закрыты от мух. но пропускают воздух
д
Рис. 7.13. Эксперимент Л. Пастера:
а — кипячение бульона: б — сосуд оставлен на один год; в — микроорганизмов пет; г — удалено S-образное горлышко; д — появление микроорганизмов
176 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.
1. По принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична {идеалистические гипотезы) пли материя первична, а идея, разум вторичны {материалистические гипотезы).
2. По принципу, что жизнь существовала всегда и будет существовать вечно {гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определенном этане развития мира.
3. По принципу — живое только от живого {гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого {гипотезы абиогенеза).
4. По принципу — возникла жизнь на Земле или была занесена из космоса {гипотезы панспермии).
Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.
Креационизм. Согласно этой гипотезе, жизнь была создана Творцом. Творец — это Бог, Идея, Высший разум или др.
Гипотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и образований (звезд, планет, организмов) ограничено во времени, они возникают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной теорией образования Вселенной является «теория Большого взрыва», согласно которой Вселенная существует ограниченное время, она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.
Гипотеза панспермии. Жизнь на Землю была занесена из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г., а окончательно сформулировал шведский ученый С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Землю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам. Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе, в силу объективных трудностей его решения отодвигается на неопределенное время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди ученых появляется все больше сторонников гипотезы панспермии.
Глава 7. Эволюция >177
Гипотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). Жизнь зародилась на Земле из неживой материи.
В 1924 году русский биохимик А.И. Опарин, а позднее в 1929 г. английский ученый Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции — сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.
Согласно этой гипотезе, в процессе становления жизни можно выделить четыре этапа: 1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы; 2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3) образование фазовообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами; 4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток. Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвертого начинается биологическая эволюция.
Представления о возможности химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 году американский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на нее искровым разрядом, получили простые органические вещества — аминокислоты глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ.
Таким образом, органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый «первичный бульон». Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом клеток. Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере исчерпания запасов «первичного бульона» возникли автотрофы.
Следует отметить, что, с точки зрения теории вероятности, вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.
178 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3
Рис. 7.14. Аппарат Миллера
В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы. В.И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни в следующих тезисах:
1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку ие было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.
2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась повой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
3. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты — это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (нлаиетарио) вечна. Возраст планеты неопределим.
4. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
5. Древнейшие формы жизни — дробянки — способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
6. Живое вещество ие могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.
Глава 7. Эволюция • 179
Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, и у современной науки нет однозначного ответа на вопрос о происхождении жизни.
7.2.3. Краткая история развития органического мира
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в табл. 7.2. Филогенез основных групп организмов отражен парне. 7.15. Органический мир былых эпох воссоздан на рис. 7.16—7.21.
|РАСТЕНИЯ-! I ГРИБЫ 1 I ЖИВОТНЫЁ~|
Рис. 7.15. Филогенез основных групп организмов
180 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.16. Органический мир позднего протерозоя:
1 — водоросли: 2 — губки: 3 — кольчатые черви; 7 — медузы; 5 — иглокожие;
6 — восьмилучевые кораллы; 7 — членистоногие; 8 — строматолиты — продукты жизнедеятельности синезеленых водорослей
Глава 7. Эволюция • 181
Рис. 7.17. Органический мир раннего палеозоя:
/ — морские лилии: 2 — археоциаты; 3 — одиночные четырехлучевые кораллы (ругозы); -/ — бесчелюстные рыбообразные: 5 — цистоидеи;
6 — брахиоподы: 7 — граптолит; 8 — медуза; 9 — головоногий моллюск; 10 — трилобит: // — брюхоногий моллюск
182 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.18. Органически!! мир позднего палеозоя:
/ — сигиллярия: 2 — лепидодендрон: 3 — каламиты: •/ — нснлофит;
5 — кордаит: 6 —папоротник: 7 — морские лилии: 8 — одиночные н колониальные кораллы (ругозы); 9 — панцирная рыба: 10 — брахнопода; 11 — хрящевая рыба: 12 — скутозавр: 13 — земноводное;
13 — кистеиерая рыба: 15 — морская звезда; 16 — головоноги!! моллюск;
17 — диметродон: 18 — ииостранцевия; /9 — брюхоногий моллюск
Глава 7. Эволюция >183
Рис. 7.19. Органически!! мир мезозоя:
/ — беинеттптовое; 2 — цикадовое: 3 — папоротник: / — гинкго: 5 — хвойное: 6 — шестилучевые кораллы; 7 — аммонит: 8 — рамфоринг;
9 — двустворчатые моллюски: 10 — брюхоногие: / / — белемнит; 12 — трицератопс: 13 — птеронодон: 1-1 — стегозавр: 15 — плезиозавр: 16 — диплодок; 17 — ихтиозавр: 18 — археоптерикс; 19 — тиранозавр
184 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.20. Органическим мир палеогена п неогена:
/ — пальмы; 2 — хвойное; 3 — дуб; -/ — костистые рыбы; 5 — шестилучевые кораллы: 6 — птица; 7 — хрящевая рыба (акула); <4 — двустворчатые моллюски: 9 — брюхоногие моллюски: 10 — краб; / / — гиппарион; 12 — динотерий:
13 — эогиннус: 14 — нпдрнкотернн: 15 — саблезубый тигр; 16 — лемур
Глава 7. Эволюция • 185
Рис. 7.21. Органический мир антропогена:
/ — береза; 2 — ель: 3 — сосна; -/ — кит: 5 — кальмар: 6 — брюхоногие и двустворчатые моллюски; 7 — рыба; 8 — дельфин; 9 — птица: 10 — большеротой олень: / / — мамонт: /2 — носорог; 13 — пещерный медведь; 11 — человек
Таблица 7.2
Геохронологическая шкала и история развития живых организмов
Эра, возраст (в млн. лет) Период, продолжительность (в млн. лет) Климат и геол отческие процессы Мир животных Мир растений Важнейшие ароморфозы
1 2 3 4 5 6
Кайнозойская, 66 Антропоген, 1,5 Неоднократные смены потеплений и похолоданий. Крупные оледенения в средних широтах Северного полушария Современный животный мир. Эволюция и господство человека Современный растительный мир Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2 Равноме р н ы й те 11л ы й климат. Интенсивное горообразование. Движение материков, обособляются Черное, Каспийское, Средиземное моря Д ом и н ир ую т мл еко и ита ю -щие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пр ес м ы каю щ и хс я, гол о в он о -гих моллюсков Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240 Мел, 70 Похолодание климата, увеличение площади мирового океана Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные Возникновение цветка и плода. Появление матки
186 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Юра, 60 Вначале влажный климат сменяется засушливым на экваторе Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
Триас, 35±5 Ослабление климатической зональности. Начало движения материков Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники Появление четырехкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; поя вление теплокровности; появление молочных желез
Палеозойская, 570 Пермь, 50±10 Резкая зональность климата, завершение горообразовательных процессов Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубыс и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники Образование пыльцевой трубки и семени
Глава 7. Эволюция >187
1 2 3
Карбон, 65±10 Распространение лесных болот. Равномерно влажный теплый климат сменяется в конце периода засушливым
Девон, 55 Смена сухих и дождливых сезонов,оледенение на территории современных Южной Африки и Америки
Силур, 35 Вначале сухой, затем влажный климат, горообразование
Окончание
4 5 6
Дом ин ир уют зем новодны с, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистеперые, двоякодышащие и луче-перые рыбы, стегоцефалы Богатая флора пси-лофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
Богатая фауна трилобитов, молл юсков, ракообраз ны х, кораллов; появляются панцирные рыбы, первые назем н ы е бе с поз в о но ч н ые: многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые Обилие водорослей; растения выходят на сушу — появляются псилофиты Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
188 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20 Оледенение сменяется умеренно влажным, потом сухим климатом. Большая часть суши занята морем, горообразование Преобладают губки, кишечнополостные, черви,иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600 Поверхность планеты — голая пустыня. Частые оледенения, активное образование горных пород Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые — подтип Бесчерепные Широко распространены бактерии, синезеленые и зеленые водоросли; появляются красные водоросли Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500 (3800) Активная вулканическая деятельность. Анаэробные условия жизни в мелководье Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, синезеленые водоросли), эукариоты (зеленые водоросли, простейшие), примитивные многоклеточные Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточное™
Глава 7. Эволюция • 189
190 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Историю развития жизни на Земле изучают ио ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды (табл. 7.2). Выделяют следующие эры: археи — эра древнейшей жизни, протерозой — эра первичной жизни, палеозой — эра древней жизни, мезозой — эра средней жизни, кайнозой — эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период — карбон — происходила закладка отложений каменного угля, в меловой — мела и т.д.).
Архейская эра (эра древнейшей жизни: 3500 (3800) — 2600 млн лет назад).
Первые живые организмы на Земле появились но разным данным 3,8—3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веществами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане и питались растворенными в его воде органическими веществами, созданными абиогенно из неорганических веществ иод действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.
Атмосфера Земли состояла преимущественно из СО2, СО, Н2, N2, водяных паров, небольших количеств NH3, H2S, СН4 и почти не содержала свободного кислорода О2. Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы кислородом.
Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических веществ анаэробно — без участи кислорода путем брожения. При брожении органические вещества расщепляются не полностью, и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этанах развития жизни шла очень медленно.
С течением времени гетеротрофы сильно размножились и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда возникли автотрофные прокариотические анаэробы. Они могли синтезировать органические вещества из неорганических самостоятельно сначала посредством хемосинтеза, а затем — фотосинтеза.
Первый фотосинтез был анаэробным и не сопровождался выделением кислорода:
6СО, + 12H2S —> С6Н12О6 + 12S + 6Н2О.
Глава 7. Эволюция • 191
Заем появился аэробный фотосинтез:
6СО, + 6Н,О —> С6Н12О6 + 6О2.
Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на современные цианобактерии.
Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окислять растворенные в воде океана двухвалентное железо, соединения серы и марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые формы и оседали на дне океана, где образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.
Окисление растворенных в океане веществ происходило в течение сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.
Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океана. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участием кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива — нефти и газа.
Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление аэробов (и автотрофных, и гетеротрофных). Это произошло когда концентрация О2 в атмосфере достигла 1% от современного уровня (а он равен 21%).
При аэробном окислении (дыхании) органические вещества расщепляются до конечных продуктов — СО2 и Н2О и образуется в 18 раз больше энергии, чем при бескислородном окислении (брожении):
С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О (+ 38АТФ).
Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась.
В результате симбиоза различных прокариотических клеток появились первые эукариоты (ядерные).
В результате эволюции эукариот возник половой процесс — обмен организмов генетическим материалом — ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла еще быстрее, поскольку к мутационной изменчивости добавилась комбинативная.
Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились первые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточное™ у растений, животных и грибов осуществился независимо друг от друга.
192 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ ио сравнению с одноклеточными:
• большую длительность онтогенеза, так как в ходе индивидуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;
• большее количество потомства, поскольку для размножения организма может выделить больше клеток;
• большие размеры и разнообразное строение тела, что обеспечивает большую устойчивость к внешним факторам среды за счет стабильности внутренней среды организма.
У ученых нет единого мнения ио вопросу, когда возникли половой процесс и многоклеточность — в архейскую или протерозойскую эру.
Протерозойская эра (эра первичной жизни: 2600—570 млн лет назад).
Появление многоклеточных еще более ускорило эволюцию, и за относительно короткий период (в геологическом масштабе времени) появились различные виды живых организмов, приспособленные к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали и формировали все новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются отпечатки существ с твердыми скелетами, и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твердые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.
К концу протерозойской эры (570 млн лет назад) сложилась система продуценты-консументы и сформировался кислородно-углерод-ный биогеохимический круговорот веществ.
Палеозойская эра (эра древней жизни: 570—240 млн лет назад).
В первый период палеозойской эры — кембрийский (570—505 млн лет назад) — произошел так называемый «эволюционный взрыв»: за короткое время образовались почти все известные в настоящее время тины животных. Все предшествующее этому периоду эволюционное время получило название докембрий, или криптозой («эра скрытой жизни») — это 7/8 истории Земли. Время после кембрия назвали фанерозоем («эрой явной жизни»).
Так как кислорода образовывалось все больше, атмосфера постепенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация О2 в атмосфере достигла 10% от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20—25 км в атмосфере начал образовываться озоновый слой. Он формируется из молекул О2 под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:
о2 + о —о:(
о7 -> о + о.
Глава 7. Эволюция • 193
Молекулы озона (О3) обладают способностью отражать ультрафиолетовые лучи. В результате озоновый экран стал защитой живых организмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого защитой служила вода. Теперь жизнь получила возможность выйти из океана на сушу.
Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на нее вышли бактерии, а затем — грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва, и в силурийский период (435—400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения — исилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тканей (иокровных, проводящих, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.
В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от беспозвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистеперых рыб — амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский период, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над амфибиями получили рептилии.
Мезозойская эра (эра средней жизни: 240—66 млн лет назад).
В мезозойской эре рептилии достигли своего расцвета — «эра динозавров» (образовались их многочисленные формы) и упадка. В триасе появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошел класс млекопитающих. В течение всей мезозойской эры млекопитающие были мелкими и не были распространены широко. В конце мелового периода наступило похолодание и произошло массовое вымирание рептилий, окончательные причины которого до конца не выяснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).
Кайнозойская эра (эра новой жизни: 66 млн лет назад — настоящее время).
В кайнозойской эре широко распространились млекопитающие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек.
В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.
7.3. Происхождение и эволюция человека
7.3.1. Происхождение человека
К. Линней, основатель первой классификации живых организмов, поместил человека в отряд приматов вместе с обезьянами и иолуобе-
194 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
зьянами. Ж.Б. Ламарк, автор первой теории эволюции, предположил, что человек произошел от древних обезьян, перешедших к прямохождению. Ч. Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) проанализировал обширные данные сравнительной анатомии, эмбриологии и систематики и распространил на человека основные положения эволюционной теории. В результате он обосновал идею родства человека и человекообразных обезьян, имевших общего предка, т.е. идею происхождения человека от «нижестоящей животной формы».
Человек занимает следующее положение в современной систематике живых организмов: тин Хордовые, подтип Позвоночные, класс Млекопитающие, подкласс Плацентарные, отряд Приматы, семейство Люди, род Человек, вид Человек разумный.
Как у ходовых, у человека на ранних этанах эмбрионального развития внутренний скелет представлен хордой, глотка имеет жаберные щели, нервная трубка развивается над хордой, кишечная трубка формируется иод хордой, тело имеет двустороннюю симметрию.
Как у позвоночных, у человека но мере развития хорда заменяется позвоночным столбом, формируются черен и челюстной аппарат, имеются пять отделов головного мозга, сердце располагается на брюшной стороне тела.
Как у млекопитающих, у человека имеются молочные, потовые и сальные железы, волосяной покров, диафрагма, четырехкамерное сердце, позвоночник разделен на пять отделов, хорошо развита кора головного мозга, внутриутробное развития зародыша, теплокровность.
Как у плацентарных, у человека имеется матка, питание плода осуществляется через плаценту, зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные.
Как у приматов, у человека передние конечности хватательного тина (первый палец противопоставлен остальным), имеются ногти, одна пара сосков молочных желез, глаза расположены в одной плоскости, что обеспечивает объемное зрение, происходит замена молочных зубов.
У человека много общих признаков с человекообразными обезьянами: сходное строение мозгового и лицевого отделов черепа, хорошо развитые лобные доли головного мозга, слабо развитая обонятельная зона, большое число извилин коры больших полушарий, наличие аппендикса, исчезновение хвостового отдела позвоночника, развитие мимической мускулатуры, сходны резус-факторы и группы крови (АВО), наличие менструального цикла у самок; продолжительность беременности около девяти месяцев; сходство кариотипов; общие болезни и др.
Родство человека и животных подтверждается наличием у него рудиментов и атавизмов. Рудименты — недоразвитые органы, практически утратившие в процессе эволюции свои функции но сравнению
Глава 7. Эволюция • 195
с гомологичными органами предковых форм и находящиеся на стадии обратного развития (исчезновения). У человека насчитывают около 90 рудиментов, например кончик, червеобразный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудрости, мышцы, двигающие ушную раковину, и др. (рис. 7.22). Атавизмы — появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции. Например, рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно развитыми клыками и др. (рис. 7.23). Появление атавизмов свидетельствует о том, что гены, ответственные за данный признак, сохраняются в процессе эволюции в генофонде, но их действие при нормальном онтогенезе блокировано. Рудименты встречаются практически у всех особей данного вида, а атавизмы являются отклонением от нормы.
Рис. 7.22. Рудименты у человека:
а — третье веко: 1 — человека, 2 — птицы: б — ушная раковина:
3 — шестимесячного зародыша человека, 4 — взрослого человека, 5 — обезьяны; в — слепая кишка с червеобразным отростком: 6 — человека, 7 — копытного
Рис. 7.23. Атавизмы у человека: а — волосатый человек; б — многососковость у человека; в — хвостатый мальчик
196 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таким образом, доказательствами происхождения человека от «ниже стоящей животной формы» являются пять групп фактов: 1) общие черты строения человека и животных; 2) сходство эмбрионального развития; 3) наличие у человека рудиментов и атавизмов; 4) сходство человека и человекообразных обезьян; 5) обнаруженные ископаемые предки человека.
В то же время существуют видовые признаки человека разумного, коренным образом отличающие его от других животных, в том числе от наиболее близких к нему человекообразных обезьян.
1. Высокая степень развития головного мозга. Масса головного мозга человека в 2—2,5 раза больше массы мозга человекообразных обезьян. В результате у человека мозговой отдел черепа значительно преобладает над лицевым. Особенное развитие получила кора переднего мозга с большим количеством борозд и извилин. Значительно развиты теменные, лобные и височные доли, где расположены важнейшие центры психики и речи. Развитие мозга привело к появлению абстрактного мышления, сознания и речи.
2. Прямохождение. Оно привело к ряду изменений в строении скелета (изгибы позвоночника, уплощенная грудная клетка, широкий таз, сводчатая стона) и мускулатуры (сильное развитие мышц иояса нижних конечностей и самих нижних конечностей: ягодичных, икроножных и др.).
3. Значительное противопоставление первого пальца руки остальным. Это делает человеческую кисть прекрасным органом труда.
7.3.2. Этапы эволюция человека
Филогенетическое дерево человека разумного построено еще только в общих чертах. Основные стадии эволюции человека охарактеризованы в табл. 7.3 и на рис. 7.24.
По современным данным палеонтологии, предшественниками человека являются древние примитивные насекомоядные млекопитающие, давшие начало парапитекам.
Парапитеки появились около 35 млн лет тому назад. Это были древесные обезьяны, от которых произошли современные гиббоны, орангутаны и дриопитеки.
Дриопитеки возникли около 18 млн лет назад. Это были иолудре-весно-иолуназемные обезьяны, которые дали начало современным гориллам, шимпанзе и австралопитекам.
Основные этапы эволюции человека
Таблица 7.3
Признаки Антропоиды Гоминиды
Дриопитек Австралопитеков ые Австралопитек Человек умелый Древнейшие люди Питекантроп Синантроп Древние люди Неандерталец Новые люди Кроманьонец Современный человек
Возраст, лет 18 млн 5 млн 2—3 млн 2 млн-200 тыс. 250—35 тыс. 50—40 тыс.
Внешний вид Небольшие животные с округлым черепом, бинокулярным зрением, хорошо развитым головным мозгом; могут находиться в вертикальном положении Масса до 50 кг. рост до 150 см. руки свободны, прямохождение Фаланги пальцев сплющены, первый палец стопы нс отведен в сторону Рост около 160 см, массивный костяк, положение тела полусогнутое Рост 155— 165 см, коренастые люди, ходили несколько согнувшись Рост около 180 см. физический тип современного человека
Объем мозга, см3 550—650 750 700-1200 До 1400 Около 1400
Череп Череп близок по строению к черепу человекообразных обезьян Массивные челюсти, небольшие резцы и клыки Зубы человеческого типа Кости черепа массивные, лоб покатый, надбровные валики выражены Скошенные лоб и затылок, большой надглазничный валик, подбородочный выступ развит сл або Мозговой череп преобладает над лицевым, сплошной надглазничный валик отсутствует, подбородочный выступ хорошо развит
Орудия труда Манипуляция с окружающими предметами Систематическое использование естественных предметов Изготовление примитивных орудий труда Изготовление хорошо выделанных каменных орудий труда Изготовление разнообразных каменных орудий труда Изготовление сложных орудий труда и механизмов
Образ жизни Стадность Стадность, охота. собирательство Кооперирование во время охоты и групповая защита Общественный образ жизни, поддержание огня, примитивная речь Коллективная деятельность, забота о ближних. продвинутая речь Настоящая речь, абстрактное мышление, развитие сельскою и промышленного хозяйства, техники, науки, искусства
Глава 7. Эволюция • 197
198 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1,5
3
6
50 тыс.
100 тыс.
250 тыс.
500 тыс.
млн
млн
млн
млн
12 лет до н.э.
Рис. 7.24. Основные этаны эволюции человека:
а — австралопитеки; 6 — архантроны; в — палеоантропы; г — неоантропы
Австралопитеки появились около 5 млн лет назад в безлесных степях Африки. Это были высокоразвитые обезьяны, которые передвигались на двух ногах в полувыпрямленном положении. Их рост составлял 120—150 см, масса тела — 20—50 кг, объем мозга — около 600 см3. Освободившимися передними конечностями они могли брать палки, камни, другие предметы и использовать их для охоты и защиты от врагов. Изготовление орудий труда австралопитеками не установлено. Жили группами, употребляли как растительную, так и животную пищу. Австралопитеки, возможно, дали начало Человеку умелому. Этот вопрос остается дискуссионным.
Глава 7. Эволюция • 199
Человек умелый сформировался 2—3 млн лет назад. Морфологически он мало отличался от австралопитеков, но именно на этой стадии произошло превращение обезьяны в человека, поскольку Человек умелый изготовил первые примитивные орудий труда. С этого момента изменились условия существования предков человека, в результате чего преимущества в выживании получили особи с признаками, способствующими прямохождению, способности к трудовой деятельности, совершенствованию верхних конечностей и познавательной активности мозга. Человека умелого считают предком архантронов.
Древнейшие люди (архантропы). К ним относят, в частности, питекантропа и синантропа, принадлежащих в одному виду — Человек прямоходящий. Останки питекантропа были обнаружены в 1891 г. на острове Ява; останки синантропа — в 1927 г. в пещере близ Пекина. Питекантропы и синантропы были более схожи с австралопитеками, чем с современными людьми. Они имели рост до 160 см, объем мозга — 700—1200 см3. Они жили 2 млн — 200 тыс. лет назад, преимущественно в пещерах, и вели стадный образ жизни. Изготавливаемые ими орудия труда были более разнообразны и совершенны, чем у Человека умелого. Считают, что у них были зачатки речи. Они пользовались огнем, что делало пищу легче усвояемой, защищало от хищников и холода, способствовало расширению ареала.
Древние люди (палеоантропы). К ним относят неандертальцев. Впервые их остатки найдены в долине р. Неандерталь в Германии в 1856 г. Неандертальцы были широко расселены в Европе, Африке и Азии в ледниковую эпоху 250—35 тыс. лет назад. Объем их мозга достигал 1400 см3. У них еще сохранились надбровные валики, относительно низкий лоб, массивная нижняя челюсть с зачатком подбородочного выступа. Они жили в пещерах группами но 50—100 человек, умели добывать и поддерживать огонь, питались растительной и животной пищей, изготавливали разнообразные каменные, костяные н деревянные орудия труда (ножи, скребки, рубила, палки и т.н.). У них существовало разделение труда: мужчины охотились, изготавливали орудия труда, женщины обрабатывали туши животных, собирали съедобные растения.
Современные люди (неоантропы). Неандертальцев сменили люди современного физического тина — кроманьонцы — первые представители вида Человек разумный. Они появились около 50—40 тыс. лет тому назад. Некоторое время палеоантропы и неоантропы существовали совместно, но затем неандертальцы были вытеснены кроманьонцами. Кроманьонцы обладали всеми физическими особенностями ныне живущих людей: высокий рост (до 180 см), большой объем головного
200 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
мозга (около 1400 см3), высокий лоб, сглаженные надбровные валики, развитый подбородочный выступ. Последний указывает на развитую членораздельную речь. Кроманьонцы строили жилища, делали одежды из шкур, сшитых костяными иглами, изготавливали изделия из рога, кости, кремня и украшали их резьбой. Кроманьонцы научились шлифовать, сверлить, знали гончарное дело. Они жили родовым обществом, начали приручать животных, заниматься земледелием. У них появились зачатки религии и культуры.
7.3.3. Факторы антропогенеза
Антропогенез — происхождение человека, становление его как вида. Антропогенез неразрывно связан с социогенезом — формированием общества. Поэтому движущими силами антропогенеза являются не только биологические, но и социальные факторы. Биологические факторы ио Дарвину — это наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор; согласно синтетической теории эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция, естественный отбор. Социальные факторы — трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление. Биологические факторы антропогенеза были вскрыты Ч. Дарвином и его последователями, социальные факторы — Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).
Предками человека были древние человекообразные обезьяны, жившие в лесах. В результате уменьшения площади лесов они перешли к наземному образу жизни. На открытых пространствах они вставали за задние конечности, чтобы лучше обозревать местность. Со временем такое положение тела из случайного перешло в необходимое. Прямохождение привело к высвобождению передних конечностей от функции передвижения. Постепенно они совершенствовались и обеспечили возможность осуществления человеком трудовой деятельности.
Стадный образ жизни, трудовая деятельность, совместная охота и защита от врагов потребовали согласованных действий. Возникла необходимость общения. Неразвитая гортань и ротовой аппарат обезьян в результате наследственной изменчивости и естественного отбора постепенно преобразовались в органы членораздельной речи человека.
Использование огня для согревания позволило человеку расселиться в области с более холодным климатом. Термическая обработка нищи способствовала ее лучшему усвоению. Употребление термически обработанной животной нищи привело к изменению жевательного аппарата, уменьшению лицевого черепа и одновременно к увеличению головного мозга.
Глава 7. Эволюция • 201
Изготовление орудий труда, совместный труд и охота привели к развитию головного мозга, мышления и сознания, совершенствованию труда и речи.
Роль биологических и социальных факторов на разных этанах антропогенеза была неодинаковой. На начальных этанах становления человека (древнейшие и древние люди) основную роль играли биологические факторы. Под действием естественного отбора формировались морфологические особенности человека: сложное строение головного мозга и кисти, вертикальное положение тела. В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством нищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных природных факторов настолько, что вышел из-под жесткого контроля естественного отбора. О снижении роли биологических факторов свидетельствует общность морфологических признаков ископаемых людей современного тина и ныне живущих.
В то же время человек в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование человека стало невозможным. То есть человек занимает особое положение в природе, являясь одновременно и биологическим, и социальным существом. Дальнейшая эволюция человека, видимо, будет определяться в основном социальными факторами.
Что касается биологических факторов эволюции, то в современном обществе их действие претерпело значительные изменения. Естественный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях онтогенеза. Но при этом он теряет свою ведущую роль как фактор видообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую функцию. Изоляция также теряет свое значение. Наблюдается смешивание генофондов популяций разных регионов, народов, рас. Популяционные волны фактически не оказывают эволюционного действия, поскольку численность человечества не подвержена значительным колебаниям. Мутационный процесс сохранил свое значение. В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами. Ослабление действия отбора может привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей.
7.3.4. Расы современного человека
Человеческие расы — это исторически сложившиеся группы людей, объединенные общностью происхождения и сходством некоторых второстепенных морфологических признаков. Вид Человек разумный
202 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(Homo sapiens) в настоящее время разделен на три или пять больших рас. В нервом случае это европеоидная (евразийская), монголоидная (азиатско-американская) и австрало-негроидная (экваториальная) расы (рис. 7.25). Во втором — европеоидная, монголоидная, американская, австралоидная и негроидная расы. Внутри каждой из рас выделяют малые расы или подрасы. Расы появились в результате расселения и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов, живших в разных природно-климатических условиях. С формированием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биологических факторов темны эволюции человека как вида резко снизились и ни одна из рас не достигла видового обособления.
Рис. 7.25. Расы человека:
а — европеоидная (евразийская): б — монголоидная (азиатско-американская); в — австрало-негроидная (экваториальная)
Различия между расами заключаются в морфологических особенностях. Европеоиды характеризуются узким лицом, узким выступающим носом, тонкими губами, мягкими прямыми или волнистыми волосами, цветом кожи от белого до смуглого, цветом глаз от светло-голубых до черных, относительно сильной обволошениостыо тела. Монголоиды отличаются плоским широким лицом, косым разрезом глаз, жесткими черными прямыми волосами, желтовато-смуглым цветом кожи, слабой обволошенностью тела. Негроиды имеют черный цвет кожи, черные курчавые волосы, широкий плоский нос, темные глаза, толстые губы, среднюю степень обволошенности тела.
Различия между расами, скорее всего, связаны с адаптацией к условиям окружающей среды. Так, темная кожа негроидов предохраняла организм от ярких солнечных лучей, курчавые волосы создают воздушные прослойки, защищающие от жары. Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи и этим предохраняет от рахита, узкий выступающий нос способствует согреванию вдыхаемого воздуха. Монголоидная раса характеризуется адаптациями к суровому,
Глава 7. Эволюция • 203
с частыми пылевыми бурями климату Центральной Азии. Таким образом, основными факторами расогенеза являются биологические: наследственная изменчивость, естественный отбор и изоляция.
О единстве вида Homo sapiens свидетельствует то, что все расы человека равноценны в биологическом отношении и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития. Отличительные признаки рас являются второстепенными и не затрагивают видовых признаков Человека разумного. Представители всех рас в пределах нормы реакции способны к достижению одинаковых высот в развитии культуры и цивилизации. Также о видовом единстве свидетельствуют неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства.
Согласно теориям расизма, человеческие расы неравноценны: одни — высшие, другие — низшие. Расисты встречаются среди представителей любой расы. На самом деле все расы являются биологически равноценными, между их представителями нет никаких существенных различий в физических и умственных способностях, мышлении, речи. Различия в уровне развития культуры и техники народов разных рас зависят не от биологических причин, а от общественно-экономических условий.
Согласно теориям социального дарвинизма, в современном обществе естественный отбор действует в той же степени, как и в природе, и социальное неравенство есть следствие биологического неравенства людей. Это неверно но той причине, что в современном человеческом обществе естественный отбор снизил свое значение и социальное положение людей в большей степени определяется социальными условиями и воспитанием.
Контрольные вопросы и задания
1. Осветите взгляды на эволюцию живой природы Карла Линнея, Жана Батиста Ламарка и Чарлза Дарвина.
2. В чем сходство и различие эволюционной теории Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции?
3. Охарактеризуйте факторы эволюции, названные Ч. Дарвином.
4. Охарактеризуйте факторы эволюции, называемые синтетической теорией эволюции.
5. Какие формы естественного отбора различают? Приведите примеры.
204 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
6. Как происходит видообразование?
7. Что такое дивергенция и конвергенция? Приведите примеры гомологичных и аналогичных органов.
8. Охарактеризуйте главные направления эволюции. Приведите примеры.
9. Охарактеризуйте главные пути эволюции. Приведите примеры.
10. Какие известны доказательства эволюции органического мира?
11. Охарактеризуйте основные гипотезы происхождения жизни?
12. Осветите основные этаны развития органического мира на Земле. Приведите примеры основных ароморфозов.
13. Изложите взгляды Ч. Дарвина на происхождение человека.
14. Осветите основные этаны эволюции человека.
15. Назовите факторы антропогенеза.
16. Какие существуют расы современного человека?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Кто из ученых считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретенных признаков:
1) К. Линней;
2) Ж.-Б. Ламарк;
3) Ч. Дарвин;
4) С.С. Четвериков?
А2. К какому критерию вида относится способность верблюда переносить длительное отсутствие воды благодаря запасу жира:
1) генетический;
2) физиологический;
3) биохимический;
4) экологический?
АЗ. Особи двух популяций одного вида:
1) могут скрещиваться и давать плодовитое потомство;
2) могут скрещиваться, но потомство бесплодно;
3) не могут скрещиваться;
4) могут быть скрещены только искусственно человеком.
Глава 7. Эволюция • 205
А4. Примером внутривидовой борьбы за существование являются отношения:
1) черных тараканов между собой;
2) черных и рыжих тараканов;
3) черных тараканов с ядохимикатами;
4) черных тараканов и черных крыс.
А5. Математическое выражение закона Харди — Вайнберга следующее: (р + q)2 = р2 + 2pq + q2 = 1. Что означает р2\ 1) частоту доминантного аллеля (А);
2) частоту гомозиготного доминантного генотипа (АА);
3) частоту гетерозиготного доминантного генотипа (Аа);
4) частоту гомозиготного рецессивного генотипа (аа).
А6. Какое приспособление можно отнести к идиоадаптации:
1) отсутствие корней и листьев у повилики;
2) ласты у ластоногих;
3) четырехкамерное сердце;
4) цветок у покрытосеменных.
А7. Какой из ароморфозов произошел в палеозойскую эру:
1) появление многоклеточности;
2) появление у животных двусторонней симметрии;
3) дифференцировка тела растений на ткани;
4) возникновение цветка и плода.
А8. Какие органы являются гомологичными;
1) крыло бабочки и крыло птицы;
2) роющие конечности крота и медведки;
3) жабры рака и рыбы;
4) илакоидную чешую акулы и зубы ящерицы.
А9. Для кого в настоящее время характерен биологический прогресс:
1) уссурийский тигр;
2) колорадский жук;
3) сайгак;
4) морская (стеллерова) корова?
А10. К какой группе доказательств эволюции органического мира относится тот факт, что все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток, которые имеют общее строение и функции: 1) цитологическим;
2) биохимическим;
3) эмбриологическим;
4) сравнительно-анатомическим?
206 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. К элементарным эволюционным факторам относятся:
1) борьба за существование;
2) мутационный процесс;
3) популяционные волны;
4) изоляция;
5) влияние экологических факторов;
6) естественный отбор.
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие эволюционных изменений главным путям эволюции.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ
А) появление цветка 1) ароморфоз
Б) образование органов и тканей у растений 2) идиоадаптация
В) появление термофильных бактерий 3) общая дегенерация
Г) атрофия корней и листьев у повилики
Д) специализация некоторых растений к определенным опылителям
Е) утрата ленточными червями пищеварительной системы
А Б В Г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность появления организмов на Земле.
А) зеленые водоросли;
Б) архебактерии;
В) хвойные;
Г) цианобактерии;
Д) древовидные папоротники;
Е) псилофиты.
Ответ: | | | | | | 1
Глава 7. Эволюция • 207
Часть 3
С1. Как стадии раннего эмбриогенеза человека (зигота, бластула, гаструла) подтверждают эволюцию животного мира?
С2. Изначально популяция состояла из 70% особей с генотипом АА и 30% — с генотипом аа. Определите в процентах частоты генотипов АА, Аа и аа после установления в популяции равновесия.
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 2 2 1 1 2 2 3 4 2 1
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 234 112323 БГАЕДВ
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) стадия зиготы соответствует одноклеточному организму; 2) стадия бластулы соответствует колониальным формам; 3) стадия гаструлы соответствует кишечнополостным.
С2 Элементы ответа: 1) исходя из формулы р2 + 2pq + q2 = 1, частота генотипа АА р2 = 0,72 = 0,49; ’ 2) частота генотипа Аа 2pq = 2 х 0,7 х 0,3 = 0,42; 3) частота генотипа аа q2 = 0,32 = 0,09.
ГЛАВА 8
ЭКОЛОГИЯ И УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
Экология (от греч. oikos — дом, жилище, местообитание и logos — наука, учение) — наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и со средой их обитания. Термин «экология» впервые ввел немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 г. в книге «Всеобщая морфология организмов».
Экология возникла как часть биологии. Но в настоящее время отмечается разнообразное толкование содержания термина «экология».
В узком смысле экология — одна из биологических наук, изучающая отношения организмов (особей, популяций, сообществ) между собой и окружающей средой. Предметом изучения экологии (общей экологии) являются объекты организменного, популяционно-видового, биоцеиотического, биогеоцеиотического и биосферного уровней организации в их взаимодействии с окружающей средой. В связи с этим выделяют следующие разделы экологии: экология особей, экология популяций, экология сообществ. С экологией тесно связано учение о биосфере. Задачи экологии — изучение двусторонних связей в системах организм — среда, популяция — среда, сообщество — среда, а также связей между особями в популяции и популяциями в сообществе.
В широком смысле современная экология — комплексная (междисциплинарная) наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии природы и общества. Ее задача — изучение законов взаимодействия природы и общества и оптимизация этого взаимодействия.
8.1. Экология особей
8.1.1. Среды жизни и экологические факторы
Среды жизни. Среда обитания {жизни) — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздействие. На нашей планете живые организмы освоили четыре среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (табл. 8.1). Первой была освоена водная среда. Затем появились паразиты и симбионты, использующие организменную среду обитания. В дальнейшем, после выхода жизни на сушу, живые организмы населили наземно-воздушную среду, а одновременно с этим
Глава 8. Зкология и учение о биосфере • 209
создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы.
Таблица 8.1
Сравнительная характеристика сред обитания и адаптаций к ним живых организмов
Среда Характеристика Адаптации организма к среде
Водная Самая древняя. Освещенность убывает с глуби ной. При погружен и и на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных ио-л осте й, ос м о ре гу л я ц и и
Почвенная Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная)в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах
Наземно-воздушная Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Организменная Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая (плотные ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания Коадантация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, синхронизация биоритмов, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы «заяко-ривания» в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы
210 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Экологические факторы. Каждая из сред жизни отличается особенностями воздействия экологических факторов — отдельных элементов среды, которые воздействуют на организмы. Экологические факторы классифицируют на абиотические и биотические, природные и антропогенные и т.д.
Абиотические факторы — компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, pH, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.).
Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По тину взаимодействия различают нротокоонерацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).
Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность {техногенные факторы).
Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).
Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).
Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха н освещенно
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 211
сти в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника). Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).
В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Комплекс факторов, иод действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни.
Адаптации. В процессе эволюции у организмов выработались различные приспособления к среде обитания — адаптации. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоцеиотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются иод действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.
Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий. Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках. Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.). Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические. Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение
212 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
листа у растений пустынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм. Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира). Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.
8.1.2. Действие экологических факторов
Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 8.1). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают ннжнин и верхний и редел вы нос л и вост и.
Рис. 8.1. Зависимость действия экологического фактора от его количества
Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в тон или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устой
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 213
чивостью, пластичностью). Интервал значений экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой — стенобионтными (рис. 8.2). Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур — стенотермные. Таким же образом но отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, но отношению к степени засоления среды — эври- и стеногалинные и т.д.
Количество фактора
Рис. 8.2. Экологическая валентность (пластичность) видов: 1 — эврибионтные: 2 — стенобиоитные
Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.
Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим {ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.
214 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:
• Закон относительности действия экологического фактора — направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения.
• Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.
8.1.3. Основные экологические факторы
Свет. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи — основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи — основной источник тепловой энергии.
Для растений солнечный свет необходим прежде всего как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы. Гелиофиты (светолюбивые) — растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) — растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально,
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 215
с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) — растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.
Для животных свет — это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни.
По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т.п.
Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 °C, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является 120—140 °C (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним----190—273 °C (переносят споры,
семена, сперматозоиды).
По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур).
Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).
В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкплотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1—2 °C выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомой-отермные организмы — организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов — организмов,
216 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).
У живых организмов различают три механизма терморегуляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.
Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).
По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа).
В частности, среди растений различают гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.
Гигрофиты — растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения — гидрофиты и гидатофиты. Гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (например, рдест, кувшинка). Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).
Ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и скле-рофиты. Суккуленты — ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты — ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли, саксаул). См. ксерофиты.
Мезофиты — растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.
Водные организмы по типу местообитания и образу жизни объединяются в следующие экологические группы. Планктон — организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон — активно передни*
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 217
гающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, китообразные и др.). Бентос — организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, морские звезды и др.). Иногда выделяют перифитон — организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.
8.1.4. Биологические ритмы
Биологические ритмы представляют собой периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.
Биологические ритмы делят па экзогенные и эндогенные. Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности). Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду.
Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем (например, проведение слишком частых рубок леса).
8.2. Экология популяций
8.2.1. Понятие о популяции
Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал), называется видом. Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.
218 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Популяция — совокупность особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Таким образом, популяция является структурной единицей вида.
Ареал. Пространство, на котором популяция пли вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом — областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.
В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты — виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты — виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк). Эндемики — виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).
Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц пли путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.
8.22. Статические показатели популяции
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.
Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Ос
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 219
новные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.
Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условии.
Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.
Популяция характеризуется определенной структурной организацией — соотношением групп особей но полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей но территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.
Половая структура {половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% — женские особи. Фактическое соотношение иолов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.
Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения иола. Вторичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.
Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном — женщины: на 100 девочек рождается 106 мальчиков, к 16—18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три тина половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы — гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если
220 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.
В популяциях меченосцев соотношение иолов зависит от значения pH среды. При pH = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100%, а при pH = 7,8 - от 0 до 15%.
Возрастная структура {возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы но отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи, еще не способные размножаться), репродукт ив ную (особи, способные размножаться) и пострепродуктивную (особи, уже не способные размножаться).
Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Опа зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.
Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное) (рис. 8.3).
а б в
Рис. 8.3. Основные типы распределения особей в пространстве: а — равномерное; 6 — групповое; в — случайное
Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.
Неравномерное {групповое) распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в уело-
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 221
виях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.
Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.
По тину использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске нищи или укрытия, возможность создать запасы нищи (белка, нолевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой! плотности популяции.
По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
8.2.3. Динамические показатели популяции
Рождаемость {скорость рождаемости) — число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость — максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация возможности рождения.
Смертность {скорость смертности) — число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней!, старости и других причин). Смертность — величина, обратная рождаемости.
Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой! и отрицательной!. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей!, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 8.4). Существует две основные модели роста популяции: /-образная и 5-образная.
J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тин роста возможен, пока биотический потенциал популяции (г) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды {предельной плотности насыщения, предельной численности) {К) произойдет резкое снижение численности.
222 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 8.4. Кривые роста численности популяций.
1 — J-образная кривая;? — 5-образная (логистическая) кривая;
К — емкость среды
S-образная (логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается ио мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.
8.2.4. Выживаемость и экологические стратегии
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:
Z=n/N- 100%,
где Z — выживаемость, %; п — число выживших; N — исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания. Кривые выживания отражают, как но мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 223
Различают три основных типа кривых выживания (рис. 8.5). Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.н.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Рис. 8.5. Кривые выживания:
I — кривая дрозофилы; II — кривая гидры; III — кривая устрицы
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологи-ческой стратегией выживания. Выделяют два типа экологических стратегий: / -стратегия и К-стратегия (табл. 8.2).
г-стратеги (r-виды, г-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют/-образную
224 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
Таблица 8.2
Характерные особенности г- и Х-видов
г-в иды (виды-«оппортунисты») /С-виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации
Скорость размножения не зависит от плотности популяции Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
Вид нс всегда устойчив на данной территории Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах Расс ел я етс я м ед л е н н о
Малые размеры особей Крупные размеры особей
Малая продолжительность жизни особи Большая продолжительность жизни особи
Слабые конкуренты Сильные конкуренты
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры: бактерии, тли, однолетние растения Примеры: крупные тропические бабочки, кондор,человек,деревья
К-стратеш (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют 5-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
8.2.5. Регуляция численности популяции
Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. На рисунке 8.6 показано, как поддерживается гомеостаз популяции, регулируемый доступностью нищевых ресурсов.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 225
Рис. 8.6. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.
Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
226 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого — в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.
В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.
8.3. Экология сообществ и экосистем
8.3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме
Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем самым так называемые экологические системы. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп — определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотона (рис. 8.7). Экосистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 8.8). Термин «экосистема» был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» — российским ученым В.Н. Сукачевым (1942). «Экосистема»
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 227
ЭКОСИСТЕМА
Энергия света
Тепловая энергия
\ компонент
— поток энергии;
----► — круговорот биогенных элементов
Рис. 8.8. Функциональная схема экосистемы
228 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.
8.3.2. Типы связей и взаимоотношений между организмами
Типы связей между организмами. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие тины связей между видами: трофические, тонические, форические, фабриче-ские. Наиболее важными являются трофические и тонические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен — трупами зебр, жуков-иавозников — пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, иод хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.
Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.
Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 229
Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм {облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером си-нойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.
Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве нищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве нищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник нищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают
230 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная {пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая {активная) конкуренция — подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида, межвидовая — между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм — взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия {антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-неницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это нервый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
Характеристика типов взаимодействия между популяциями разных видов также представлена в табл. 8.3.
Взаимодействия между видами
Таблица 8.3
№ Тип взаимо-действия Вид Общий характер взаимодействия Примеры
1-й 2-й
Нейтрализм 0 0 Ни одна из популяций не оказывает влияния на другую Белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий
Конкуренция, непосредственное взаимодействие - Прямое взаимное подавление обоих видов Щука и судак могут питаться друг другом
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами Щука и судак конкурируют между собой из-за карасей, которыми питаются и те, и другие
Аменсализм - 0 Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса
Паразитизм + - Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина Аскарида человеческая паразитирует в кишечнике человека, получая питательные вещества и среду обитания
Хищничество + - Особи хищника обычно больше особей добычи Волки используют в качестве пищи зайцев
Ком менсализм 0 Популяция комменсала (1) получает пользу от объединения с популяцией хозяина (2), для которой это объединение безразлично Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 231
Окончание
№ Тип взаимо-действия Вид Общий характер взаимодействия Примеры
1-й 2-й
Протокооперация 4- Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным Коралловый полип актиния поселяется на раковине рака-отшельника и своими стрекательными клетками защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства
Мутуализм Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций Целлюлозоразрутающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных, и продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Примечание. (0) — существен ное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) — благоприятное действие на р<х-т, выживание или другие характеристики популяции; (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
Типы 2 — 4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7—9 — «положительными взаимодействиями», а тины 5 и 6 можно отнести к обеим группам.
232 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 233
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.
8.3.3. Структура и функционирование экосистем
Структура биоценоза. Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и но горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусностъ (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными но экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.
Любая популяция занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание — это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Экологическая ниша — место популяции в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т.н.). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».
Функциональные группы организмов в экосистеме. Как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или
234 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.
Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмо-трофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (санротрофиые бактерии и грибы).
Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цени питания. Цепь питания — последовательность организмов, но которой передается энергия, заключенная в нище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень — продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень — консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень — консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цени редко бывает больше четырех-пяти трофических уровней. Последний трофический уровень — редуценты (санротрофиые бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества.
Различают два тина нищевых цепей (рис. 8.9). Цепи выедания {или пастбищные) — пищевые цени, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитопланктон -> зоопланктон -> рыбы микрофаги -> рыбы макрофаги птицы ихтиофаги. Цепи разложения {или детритные) — пищевые цени, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит -> детритофаги -> хищники микрофаги -> хищники макрофаги. Таким образом, ноток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цени выедания преобладают в водных экосистемах, цени разложения — в экосистемах суши.
В сообществах пищевые цени сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав нищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить нищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический! уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 235
связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.
Пастбищная пищевая цепь
Солнечный свет
Детритная пищевая цепь
Рис. 8.9. У-образная модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями.
Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологиче-ский круговорот веществ.
В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в нище, в экосистеме осуществляется однонанравлено от автотрофов к гетеротрофам.
При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики) и только около 10% от первоначального количества передается по пищевой цени.
В результате пищевые цени можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 8.10).
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консу
ментами.
236 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Люцерна
Мальчик
Телята
2- 107
Мальчик 48 кг
Телята
1035 кг
Люцерна
8211 кг
б
Рис. 8.10. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет. Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 г. люцерной, что составит 2 • 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Пирамида энергии {продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
8.3.4. Биологическая продуктивность экосистем
Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией {продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 237
продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40-70%). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция) которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т.н. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
8.3.5. Динамика экосистем
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцес-сия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества (рис. 8.11). Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.
Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.
238 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Фазы: всйпи- зараста- березового смешан- соспово- сосново- ксдрово-кового ния кус- или ного сос- го леса ксдро- пихтового луга тарни- осиново- ново-лист- воголеса леса
ками го леса венного
леса
Рис. 8.11. Сукцессия пихтово-кедровой тайги после опустошительного лесного пожара. Числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания).
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех нор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
8.3.6. Природные и антропогенные экосистемы
8.3.6.1. Природные экосистемы (биомы)
В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 239
(исходной) растительности, для водных экосистем — гидрологические и физические особенности.
Наземные экосистемы:
1. Тундра: арктическая и альпийская.
2. Бореальные хвойные леса.
3. Листопадный лес умеренной зоны.
4. Стень умеренной зоны.
5. Тропические злаковники и саванна.
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая.
8. Полувечнозеленый тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами).
9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.
2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы:
1. Открытый океан (пелагическая экосистема).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.).
5. Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различают переходные тины — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.
8.3.6.2. Антропогенные экосистемы
Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии). Обязательным звеном нищевых цепей в агроэкосистемах является человек.
240 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
• короткие цени питания;
• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
• источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.
Урбосистемы (урбанистические системы) — искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. В их составе можно выделить следующие территории: промышленные зоны, сосредоточившие промышленные объекты различных отраслей хозяйства и являющиеся основными источниками загрязнения окружающей среды; селитебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.п.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные системы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (автомобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.н.). Существование урбосистем поддерживается за счет агроэкосистем и энергии горючих ископаемых и атомной промышленности.
8.4. Учение о биосфере
8.4.1. Геосферы Земли
Происхождение геосфер Земли. Возраст планеты Земля составляет около 4,6 млрд лет. В течение этого времени на Земле происходили процессы превращения и перемещения материи, в результате чего земной шар расчленился на ряд оболочек, или геологических сфер (геосфер). Выделяют различные сферы Земли: ядро, мантию, земную кору, педосферу, литосферу, атмосферу, гидросферу, педосферу, биосферу,
Глава 8. Зкология и учение о биосфере • 241
ноосферу и др. Атмосфера (греч. «атмос» — пар) — воздушная оболочка Земли. Гидросфера (греч. «гидора» — вода) — водная оболочка Земли. Литосфера (греч. «литое» — камень) — твердая оболочка земного шара. Педосфера (лат. «недис» — нога, стона) — оболочка Земли, образуемая почвенным покровом. Биосфера (греч. «биос» — жизнь) — оболочка Земли, преобразованная живыми организмами. Ноосфера (греч. «ноо» — разум) — оболочка Земли, преобразованная деятельностью человека.
Слои Земли имеют разный химический состав, что объясняют дифференциацией первичного вещества планеты. В ходе формирования планеты более тяжелые элементы (железо, никель и др.) «тонули» и образовали ядро, а относительно легкие (кремний, алюминий и др.) «всплывали» и сформировали земную кору. Одновременно из расплава выделялись газы, образовавшие атмосферу, и нары воды, которые сформировали гидросферу. В результате на Земле сложились условия, благоприятные для развития жизни. Живые организмы сформировали особую оболочку — биосферу. С возникновением человека биосфера вступает в новую стадию развития — ноосферу.
Атмосфера. Атмосфера — сплошная воздушная оболочка Земли. Атмосфера окружает Землю до высоты 3 тыс. км. Она состоит из смеси газов и пылевидных частиц. В сухом чистом воздухе в объемных процентах содержится 78% азота, 21% кислорода, 0,9% аргона, 0,03% углекислого газа и около 0,003% смеси неона, гелия, криптона, ксенона, оксидов азота, метана, водорода, паров воды и озона. На долю водяного пара приходится до 3% объема атмосферы. Большая часть ныли в составе атмосферы поднята с поверхности Земли, но также присутствует космическая и бактериальная пыль.
Состав и свойства атмосферы на разных высотах неодинаковы, поэтому ее подразделяют на тропо-, страто-, мезо-, термо- и экзосферы. Последние три слоя иногда рассматривают как ионосферу.
Гидросфера. Гидросфера — прерывистая водная оболочка Земли. Располагается между атмосферой и литосферой и включает в себя все океаны, моря, озера, реки, а также подземные воды, льды, снега полярных и высокогорных районов. Гидросферу делят на поверхностную н подземную. Поверхностная гидросфера — водная оболочка поверхностной части Земли. В ее состав входят воды океанов, морей, озер, рек, водохранилищ, болот, ледников, снежных покровов н др. Поверхностная гидросфера покрывает земную поверхность на 70,8%. Подземная гидросфера включает воды, находящиеся в верхней части земной коры. Их называют подземными. Сверху подземная гидросфера ограничена поверхностью земли, нижнюю ее границу проследить
242 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
невозможно, так как гидросфера очень глубоко проникает в толщу земной коры.
По отношению к объему земного шара общий объем гидросферы не превышает 0,13%. Основную часть гидросферы (96,53%) составляет Мировой океан. На долю подземных вод приходится 1,69% от общего объема гидросферы, остальное — воды рек, озер и ледников. Более 98% всех водных ресурсов Земли составляют соленые воды океанов, морей и др., пресных вод — около 2%. Основная часть пресных вод сосредоточена в ледниках, воды которых пока используются очень мало. На долю остальной части пресных вод, пригодных для водоснабжения, приходится всего лишь 0,3% объема гидросферы.
Литосфера и внутреннее строение Земли. Во внутреннем строении Земли выделяют три основных слоя: земную кору, мантию и ядро.
Земная кора располагается в среднем до глубины 35 км (до 5—15 км под океанами и до 35—70 км под континентами). В состав земной коры входят все известные химические элементы. Преобладают О (49,1%), Si (26%), Al (7,4%), Fe (4,2%), Са (3,3%), Na (2,4%), К (2,4%), Mg (2,4%).
Мантия располагается между земной корой и ядром и распространяется до глубины 2900 км. Здесь преобладают О, Si, Fe, Mg, Ni. Внутри мантии с глубины 50—100 км под океанами и 100—250 км иод континентами начинается слой вещества но состоянию, близкому к плавлению, так называемая астеносфера. Земная кора вместе с верхним твердым слоем мантии над астеносферой называется литосферой. Литосфера — внешняя твердая оболочка земного шара. Это относительно хрупкая оболочка. Она разбита глубинными разломами на крупные блоки — литосферные плиты, которые медленно перемещаются по астеносфере в горизонтальном направлении.
Ядро располагается ниже мантии на глубине от 2900 км до 6371 км. Оно состоит из Fe и Ni.
Педосфера. Педосфера — оболочка Земли, образуемая почвенным покровом; верхняя (дневная) часть литосферы на суше. Почва — это поверхностный горизонт земной коры, образующий небольшой по мощности слой около 80—150 см, с колебаниями от нескольких сантиметров до 2,5—3,0 метров. Она формируется в результате взаимодействия факторов почвообразования: климата, организмов, почво-образующих пород, рельефа местности, возраста страны (времени), хозяйственной деятельности человека.
Вещество почвы представлено четырьмя физическими фазами: твердой (минеральные и органические частицы), жидкой (почвенный раствор), газообразной (почвенный воздух) и живой (организмы).
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 243
Важнейшее свойство почв — плодородие — способность почв удовлетворять потребность растений в элементах питан ня и воде, обеспечивать их корневые системы достаточным количеством тепла и воздуха для нормальной деятельности и создания урожая.
Наиболее важными с экологической точки зрения свойствами и признаками почв являются следующие: мощность почвы, гранулометрический состав, структура, сложение, плотность, содержание гумуса, влажность, состав почвенного раствора, кислотность, буферность и др.
8.42. Структура биосферы
Биосфера (от трем, bios — жизнь и sphaira — шар) — оболочка Зем-ли, состав, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов.
Термин «биосфера» впервые применил Э. Зюсс (1875), понимавший ее как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую «Лик Земли». Однако заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит В.И. Вернадскому, так как именно он развил представление о живом веществе как огромной геологической (биогеохимической) силе, преобразующей свою среду обитания. Большое влияние на В.И. Вернадского оказали работы В.В. Докучаева о почве как о естественно-историческом теле. Основы учения о биосфере, изложенные В.И. Вернадским в 1926 г. в книге «Биосфера» и разрабатывавшиеся им до конца жизни, сохраняют свое значение в современной науке.
Границы биосферы. Биосфера имеет определенные границы. Она занимает нижнюю часть атмосферы, верхние слои литосферы и всю гидросферу. Границы биосферы в большой степени условны. Обычно считают, что верхняя граница биосферы находится на высоте 22— 24 км от поверхности Земли, где образуется озоновый! экран. Здесь свободный кислород иод влиянием солнечной радиации превращаются в озон (О2 О3), который образует
экран и отражает губительные для живых организмов космические излучения и частично ультрафиолетовые лучи. Нижняя граница
Владимир Иванович Вернадский (1863—1945) — отечественный ученый, философ. Основоположник геохимии, биогеохимии, радиогеологии. Автор учений о биосфере и ноосфере
244 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
биосферы проходит ио литосфере на глубине 3—4 км, а но гидросфере но дну Мирового океана, местами свыше 11 км. Более широкое распространение живых организмов ограничено лимитирующими факторами. Так, проникновению вверх препятствует космическое излучение, а проникновению вглубь — высокая температура земных недр.
Вещество биосферы. В.И. Вернадский рассматривал биосферу как область жизни, включающую наряду с организмами и среду их обитания. Он выделил в биосфере ряд типов веществ:
1. Живое вещество — живые организмы, населяющие нашу планету.
2. Косное вещество — неживые тела, образующиеся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы).
3. Биогенное вещество — неживые тела, образующиеся в результате жизнедеятельности живых организмов (некоторые осадочные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный уголь, кислород атмосферы и др.).
4. Биокосное вещество — биокосные тела, представляющие собой результат совместной деятельности живых организмов и геологических процессов (почвы, илы, кора выветривания и др.).
Распределение жизни в биосфере. Масса живого вещества составляет лишь 0,01% от массы всей биосферы. Тем не менее живое вещество биосферы — это главнейший ее компонент.
Важнейшим свойством живого вещества является способность к воспроизводству и распространению но планете. Живое вещество распространено в биосфере неравномерно: пространства, густо заселенные организмами, чередуются с менее заселенными территориями.
Наибольшая концентрация жизни в биосфере наблюдается на границах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы (поверхность суши), атмосферы и гидросферы (поверхность океана), гидросферы и литосферы (дно океана) и особенно на границе трех оболочек — атмосферы, литосферы и гидросферы (прибрежные зоны). Эти места наибольшей концентрации жизни В.И. Вернадский назвал «пленками жизни». Вверх и вниз от этих поверхностей концентрация живой материи уменьшается.
В настоящее время но видовому составу на Земле преобладают животные (более 2,0 млн видов) над растениями (0,5 млн). В то же время запасы фитомассы составляют 99% запасов живой биомассы Земли. Биомасса суши в 1000 раз превышает биомассу океана. На суше биомасса и количество видов организмов в целом увеличиваются от полюсов к экватору.
Глава 8. Зкология и учение о биосфере • 245
8.4.3. Функции живого вещества
Живое вещество обеспечивает биогеохимический круговорот веществ и превращение энергии в биосфере. Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества:
1. Энергетическая (биохимическая) — связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.
2. Газовая — способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. С газовой функцией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей! кислород). С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд лет назад. Второй переломный период связывают со временем, когда концентрация кислорода достигла примерно 10% от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового слоя в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого функцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).
3. Концентрационная — «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Концентрационная способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Содержание углерода в растениях в 200 раз, а азота в 30 раз превышает их уровень в земной коре. Содержание марганца в некоторых бактериях может быть в миллионы раз больше, чем в окружающей среде. Результат концентрационной деятельности живого вещества — образование залежей горючих ископаемых, известняков, рудных месторождений и т.н.
4. Окислительно-восстановительная — окисление и восстановление различных веществ с помощью живых организмов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Fe, Мп, S, Р, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной! серы, образование сероводорода и т.н.
246 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
8.4.4. Круговорот веществ и поток энергии в биосфере
Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.
Биосфера Земли характеризуется определенным образом сложившимся круговоротом веществ и потоком энергии. Круговорот веществ — многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном потоке солнечной энергии.
В зависимости от движущей силы с определенной долей условности внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.
Геологический круговорот — круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Геологический круговорот веществ осуществляется без участия живых организмов.
Биологический круговорот — круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. С появлением человека возник антропогенный круговорот, или обмен веществ.
Антропогенный круговорот (обмен) — круговорот (обмен) веществ, движущей силой которого является деятельность человека. В нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека как живого организма, и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный круговорот (обмен)).
В отличие от геологического и биологического круговоротов веществ антропогенный круговорот веществ в большинстве случаев является незамкнутым. Поэтому часто говорят не об антропогенном круговороте, а об антропогенном обмене веществ. Незамкнутое™ антропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных ресурсов и загрязнению природной среды. Именно они и являются основной причиной всех экологических проблем человечества.
Рассмотрим круговороты наиболее значимых для живых организмов веществ и элементов (рис. 8.12—8.15).
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 247
Диссипация атомов водорода в космосе
[ Ювенильные Осадки ♦ воды
Водяной пар
Рис. 8.12. Круговорот воды в биосфере
Круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу относится к большому геологическому круговороту. Вода испаряется с поверхности Мирового океана и либо переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, либо выпадает в виде осадков на поверхность океана. В круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км3 воды. Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн лет.
Круговорот углерода. Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы и переводят его в органические вещества, консументы поглощают углерод в виде органических веществ с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуценты минерализуют органические вещества и возвращают углерод в атмосферу в виде углекислого газа. В Мировом океане круговорот углерода усложнен тем, что часть углерода, содержащегося в мертвых организмах, опускается на дно и накапливается в осадочных породах. Эта часть углерода выключается из биологического круговорота и поступает в геологический круговорот веществ.
248 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 8.13. Круговорот углерода в биосфере
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2/з его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода (сжигание угля, нефти, газа, дегумификация) приводит к возрастанию содержания СО2 в атмосфере и развитию парникового эффекта.
Скорость круговорота СО2, то есть время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.
Круговорот кислорода. Главным образом круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном свободный кислород (О2) поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными, растениями и микроорганизмами, и при минерализации
Жесткое ультрафиолетовое излучение
Рис. 8.14. Круговорот кислорода в биосфере
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 249
Рис. 8.15. Круговорот азота в биосфере
250 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 251
органических остатков. Незначительное количество кислорода образуется из воды и озона иод воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количество кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при извержении вулканов и т.д. Основная доля кислорода продуцируется растениями суши — почти 3/4, остальная часть — фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Скорость круговорота — около 2 тыс. лет.
Установлено, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который образуется в процессе фотосинтеза, и эта цифра постоянно возрастает.
Круговорот азота. Зайас азота (N2) в атмосфере огромен (78% от ее объема). Однако растения поглощать свободный азот не могут, а только в связанной форме, в основном в виде NH^ или NO^. Свободный азот из атмосферы связывают азотфиксирующие бактерии и переводят его в доступные растениям формы. В растениях азот закрепляется в органическом веществе (в белках, нуклеиновых кислотах и нр.) и передается но цепям питания. После отмирания живых организмов редуценты минерализуют органические вещества и превращают их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в свободны й азот, который возвращается в атмосферу.
Нитраты и нитриты хорошо растворимы в воде и могут мигрировать в подземные воды и растения и передаваться но пищевым цепям. Если их количество излишне велико, что часто наблюдается при неправильном применении азотных удобрений, то происходит загрязнение вод и продуктов питания, и это вызывает заболевания человека.
8.4.5. Биологическое разнообразие
Биосфера — система, характеризующаяся большим разнообразием. Это свойство обусловлено следующими причинами: разными средами жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной); разнообразием природных зон, различающихся но климатическим, гидрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам; наличием регионов, различающихся но химическому составу (геохимические провинции); биологическим разнообразием живых организмов.
В настоящее время описано более 2,5 млн видов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме того, современный видовой состав — это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало участие
252 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
в процессах биосферы за период ее существования. Каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10—30 млн лет), поэтому число видов, принимавших участие в эволюции биосферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95% видов.
Разнообразие обеспечивает возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочности нищевых и другие связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.
К сожалению, практически вся без исключения деятельность человека подчинена упрощению экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появления человека они занимали примерно 70% суши, а сейчас — не более 20—23%). Идет дальнейшее, невиданное но масштабам, уничтожение лесных экосистем, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.н.
Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных нолей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.
8.4.6. Ноосфера
Качественно новый этан развития биосферы наступил в современную эпоху, когда деятельность человека, преобразующая поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмеримой с геологическими процессами. Как отмечал В.И. Вернадский, биогеохимическая роль человека за последнее столетие стала значительно превосходить роль других, даже наиболее активных в биогеохимическом отношении организмов. При этом использование природных ресурсов происходит без учета закономерностей развития и механизмов функционирования биосферы. В результате хозяйственной деятельности из биотического круговорота изымаются или существенно преобразуются большие территории (сведение и насаждение лесов, осушение болот, строительство городов, дорог, плотин, распашка целинных земель, создание водохранилищ и т.д.). Добыча полезных ископаемых, сжигание
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 253
огромных количеств топлива, создание новых, не существовавших ранее в биосфере веществ, интенсифицируют круговорот веществ, изменяют состав и структуру слагающих его компонентов. Антропогенные воздействия на биосферу, принявшие глобальный характер (на Земле не осталось ни одного участка суши или моря, где нельзя было бы обнаружить следов деятельности человека), ставят иод угрозу возможность поддержания гомеостаза в биосфере.
В 1944 году В.И. Вернадский развил представление о переходе биосферы в ноосферу, то есть в такое ее состояние, когда развитие биосферы будет управляться разумом человека. Сам термин «биосфера» предложен Э. Леруа (1927) и П. Тейяром де Шарденом (1930).
Ноосфера — сфера разума, высшая стадия развития биосферы, когда разумная человеческая деятельность становится главным, определяющим фактором ее развития.
По убеждению В.И. Вернадского, биосфера вступает в новую стадию своего развития — стадию ноосферы. На этой стадии человек разумный выступает как геохимическая сила невиданного масштаба. Особенность этой силы — ее разумность.
Кроме понятия «ноосфера», часто употребляют такие понятия, как «антропосфера», «техносфера» и др.
Антропосфера — сфера Земли, где живет и куда временно проникает (с помощью спутников и т.н.) человечество. Понятие «антропосфера» употребляют для характеристики пространственного положения человечества и его хозяйственной деятельности.
Техносфера — часть биосферы (со временем, но-видимому, вся биосфера), преобразованная технической деятельностью человека. Понятие «техносфера» используют, когда хотят подчеркнуть вещественную сторону отношений человек — природа, а также то, что на настоящем этане хозяйственная деятельность людей не настолько разумна, чтобы говорить о ноосфере.
Надо отметить, что единства в терминологии ио данному вопросу нет. Понятие «ноосфера» является самым общим, а другие понятия используют, когда хотят оттенить тот или иной аспект.
Можно выделить ряд основных признаков превращения биосферы в ноосферу:
1. Возрастание количества механически извлекаемого материала земной коры {рост разработки месторождений полезных ископаемых). Геохимическая деятельность человека становится сравнимой по масштабам с биологическими и геологическими процессами. В геологическом круговороте резко возрастает звено денудации.
254 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Массовое потребление (сжигание) продуктов фотосинтеза прошлых геологических эпох (нефти, газа, каменного угля и пр.)- Следствием является усиление парникового эффекта и глобальное потепление климата.
3. Рассеивание энергии, в отличие от ее накопления в биосфере до появления человека. Основным следствием является энергетическое загрязнение биосферы.
4. Образование в больших количествах веществ, ранее в биосфере отсутствовавших (чистые металлы, пластмассы и др.). В результате наблюдается химическое загрязнение биосферы — ее металлизация, загрязнение промышленными и другими отходами и т.д.
5. Создание, хотя и в ничтожно малых количествах, трансурановых химических элементов (плутония и др.). Освоение ядерной энергии за счет деления тяжелых ядер и (в обозримом будущем) термоядерной энергии за счет синтеза легких ядер. Возникает опасность теплового загрязнения биосферы и загрязнения радиоактивными отходами ядерной энергетики.
6. Расширение границ ноосферы за пределы Земли в связи с научно-техническим прогрессом. Возникновение космонавтики обеспечило выход человека за пределы родной планеты. Ноосфера в будущем займет большее пространство, чем биосфера до появления человека. Создается принципиальная возможность создания искусственных биосфер на других планетах.
8.5. Человек и биосфера
8.5.1. Важнейшие экологические проблемы современности
Загрязнение окружающей среды. Загрязнение — привнесение в окружающую среду или возникновение в ней новых (обычно не характерных для нее) вредных химических, физических, биологических агентов. Загрязнение может возникать в результате естественных причин (природных) или иод влиянием деятельности человека (антропогенное загрязнение).
Загрязнение окружающей среды может быть физическое (тепловое, радиоактивное, шумовое, электромагнитное, световое и др.), химическое (тяжелые металлы, пестициды, синтетические поверхностно активные вещества — СПАВ, пластмассы, аэрозоли, детергенты и др.) и биологическое (патогенные микроорганизмы и др.).
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 255
Помимо влияния на круговорот веществ человек оказывает воздействие на энергетические процессы в биосфере. Наиболее опасным здесь является тепловое загрязнение биосферы, связанное с использованием ядерной и термоядерной энергии. Кроме вещественного и энергетического загрязнения начинает подниматься вопрос об информационном загрязнении окружающей человека среды.
Парниковый эффект и глобальное потепление климата. Парниковый {тепличный, оранжерейный) эффект — разогрев нижних слоев атмосферы вследствие способности атмосферы пропускать коротковолновую солнечную радиацию, но задерживать длинноволновое тепловое излучение земной поверхности (рис. 8.16). Водяной нар задерживает около 60% теплового излучения Земли, и углекислый газ — до 18%. В отсутствие атмосферы средняя температура земной поверхности была бы -23 °C, а в действительности она составляет +15 °C.
О Углекислый и другие парниковые газы
7^
Падающая световая энергия \
О
Поглощение углекислым и другими парниковыми газами
Нагревание атмосферы
Исходящее инфракрасное излучение
Земля
Рис. 8.16. Механизм формирования парникового эффекта
Парниковому эффекту способствует поступление в атмосферу антропогенных примесей (диоксида углерода, метана, фреонов, оксида азота и др.). За последние 50 лет содержание углекислого газа в атмосфере возросло с 0,027 до 0,036%. Это привело к повышению среднегодовой температуры на планете на 0,6°. Существуют модели, согласно которым если температура приземного слоя атмосферы поднимется еще на 0,6—0,7°, произойдет интенсивное таяние ледников Антарктиды и Гренландии, что приведет к повышению уровня воды в океанах и затоплению до 5 млн км2 низменных, наиболее густо заселенных равнин.
256 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Отрицательные для человечества последствия парникового эффекта заключаются в повышении уровня Мирового океана в результате таяния материковых и морских льдов, теплового расширения океана и т.п. Это приведет к затоплению приморских равнин, усилению абразионных процессов, ухудшению водоснабжения приморских городов, деградации мангровой растительности и т.н. Увеличение сезонного протаивания грунтов в районах с вечной мерзлотой создаст угрозу дорогам, строениям, коммуникациям, активизирует процессы заболачивания, термокарста и т.д.
Положительные для человечества последствия парникового эффекта связаны с улучшением состояния лесных экосистем и сельского хозяйства. Повышение температуры приведет к увеличению испарения с поверхности океана, это вызовет возрастание влажности климата, что особенно важно для аридных (сухих) зон. Повышение концентрации углекислого газа увеличит интенсивность фотосинтеза, а значит, продуктивность диких и культурных растений.
Разрушение «озонового слоя». Озоновый слой (рзоносфера) — слой атмосферы с наибольшей концентрацией озона (О3) на высоте 20—25 (22—24) км. Содержащееся в озоновом слое количество озона невелико: в приземных условиях атмосферы (при давлении 760 мм и температуре +20 °C) он образовал бы слой толщиной всего 3 мм. В атмосфере озон образуется из кислорода иод действием ультрафиолетового излучения (рис. 8.17).
Ультрафиолетовое излучение
Свободные атомы t Газообразный кислорода 0=0 кислород
2О2 ------ О3 + О
О2----------
Кислород
» О + О2------------► Оз
--------------------------«-О3
Равновесие Озон
Рис. 8.17. Образование озона
«Озоновая дыра* — значительное пространство в озоносфере планеты с заметно пониженным (до 50% и более) содержанием озона.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 257
Считается, что основной причиной возникновения «озоновых дыр» является значительное содержание в атмосфере фреонов. Фреоны (хлорфторуглероды) — высоколетучие, химически инертные у земной поверхности вещества, широко применяемые в производстве и быту в качестве хладоагентов (холодильники, кондиционеры, рефрижераторы), пенообразователей и распылителей (аэрозольные упаковки). Фреоны, поднимаясь в верхние слои атмосферы, подвергаются фотохимическому разложению с образованием окиси хлора, интенсивно разрушающей озон.
Истощение озонового слоя в атмосфере Земли приводит к увеличению потока ультрафиолетовых лучей на земную поверхность. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (стимуляция роста и развития клеток, бактерицидное действие, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать раковые заболевания и мутации.
Кислотные дожди. Кислотный дождь — дождь или снег, подкисленный до pH < 5,6 из-за растворения в атмосферной влаге антропогенных выбросов (оксиды серы, оксиды азота, хлороводород, сероводород и др.).
Отрицательное воздействие кислотных дождей на растительность проявляется как в прямом биоцидном воздействии на растительность, так и в косвенном через снижение pH почв. Выпадение кислотных дождей приводит к ухудшению состояния и гибели целых лесных массивов, а также снижению урожайности многих сельскохозяйственных культур. Кроме того, отрицательное воздействие кислотных дождей проявляется в закислении пресноводных водоемов. Снижение pH воды вызывает сокращение запасов промысловой рыбы, деградацию многих видов организмов и всей водной экосистемы, а иногда и полную биологическую гибель водоема. Негативные последствия кислотных дождей зафиксированы в Канаде, США, Европе, России, Украине, Белоруссии и других странах.
Деградация почвенного покрова. Деградация почв — ухудшение качества почвы в результате снижения плодородия. К явлениям деградации почв относятся: дегумификация почв (потеря почвами гумуса); промышленная эрозия почв (отчуждение почв городами, поселками, дорогами, линиями электропередач и связи, трубопроводами, карьерами, водохранилищами, свалками и т.д.); водная и воздушная эрозия (дефляция) почв (разрушение верхних слоев почвы иод действием воды и ветра); вторичное засоление почв (результат неправильного орошения минерализованными или пресными водами); затопление, разрушение и засоление почв водами водохранилищ (затопление пойменных
258 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
и надпойменных террас; подъем уровня грунтовых вод и подтопление почв; абразия берегов и засоление дельт); загрязнение почв промышленное, сельскохозяйственное, радиоактивное и др.
Деградация растительного покрова. К деградации растительного покрова ведут следующие антропогенные факторы: прямое уничтожение в ходе использования (рубка лесов, выкашивание, сбор с различными целями, стравливание домашними животными), при создании водохранилищ, в ходе открытых разработок ископаемых, при пожарах, в процессе распашки новых угодий; ухудшение условий жизни растений при орошении, осушении, засолении почв, изменении гидрологии водоемов, загрязнении среды токсичными химическими веществами и элементами, заносе вредных организмов (возбудителей болезней, конкурентов) и др.
В «Красную книгу СССР» (1984) вошли 603 вида редких высших растений. Среди них водяной орех, альдрованда, железное дерево, шелковая акация, дуб каштанолистный, самшит гирканский, платан нальчатколистный, туранга, фисташка, тис, падуб и др.
Деградация животного мира. К сокращению или уничтожению видов животных ведут следующие антропогенные факторы: прямое уничтожение в результате промысла животных, добываемых ради меха, мяса, жира и ир., при применении химических веществ для борьбы с вредителями сельского хозяйства (при этом часто гибнут не только вредители, но и полезные для человека животные); ухудшение условий жизни животных в результате вырубки лесов, распашки степей, осушения болот, сооружения плотин, строительства городов, загрязнения атмосферы, воды, почвы и т.д.
К числу вымерших животных относятся: тур, тарпан, морская (стеллерова) корова, бескрылая гагарка, очковый (стеллеров) баклан, голубая лошадиная антилопа, зебра кваггу, нелетающий голубь дронт и др.
8.5.2. Охрана природы и рациональное природопользование
Ухудшение состояния окружающей природной среды в процессе взаимодействия человеческого общества и природы вызывает необходимость рационализации природопользования и охраны природы.
Рациональное природопользование — хозяйственная деятельность человека, обеспечивающая экономное использование природных ресурсов и условий, их охрану и воспроизводство с учетом не только настоящих, но и будущих интересов общества.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 259
Охрана природы {окружающей природной среды) — система мероприятий по оптимизации взаимоотношений человеческого общества и природы. В природоохранной деятельности различают охрану атмосферы, вод, недр, почв, растительности, животного мира.
Экологический кризис и экологическая катастрофа. Несбалансированные взаимоотношения общества и природы, то есть нерациональное природопользование, часто приводят к экологическому кризису и даже экологической катастрофе. При этом кризис — обратимое явление, в котором человек выступает активно действующей стороной, катастрофа — необратимое явление, здесь человек уже лишь пассивная, страдающая сторона. Экологический кризис и экологическая катастрофа в зависимости от масштаба могут быть локальными, региональными и глобальными.
Коэволюция общества и природы. Для предотвращения глобальной экологической катастрофы взаимоотношения человеческого общества и природы должны перестроиться в направлении их коэволюции. Коэволюция общества и природы подразумевает их совместную, взаимосвязанную эволюцию. Однако эволюция в природе идет более медленно, чем социальная и научно-техническая эволюция общества, поэтому природа не успевает приспосабливаться к антропогенным изменениям. Общество должно сознательно ограничить свое воздействие на природу, чтобы сохранить возможность дальнейшей коэволюции. Такое совместное развитие общества и природы, обеспечивающее коэволюцию, называется устойчивым.
Особо охраняемые природные территории (ООПТ) — территории или акватории, в пределах которых запрещено их хозяйственное использование и поддерживается их естественное состояние в целях сохранения экологического равновесия, а также в научных, учебнопросветительных, культурно-эстетических целях.
В зависимости от строгости охраны различают: государственные природные заповедники (в том числе биосферные), национальные парки, природные парки, государственные природные заказники, памятники природы, дендрологические парки и ботанические сады. В России в 1997 г. насчитывалось 95 заповедников, в том числе 11 биосферных (1,53% территории страны), 33 национальных парка (0,39%), более 1600 заказников, 8 тыс. памятников природы.
Мониторинг окружающей среды (экологический мониторинг) — система наблюдения, оценки и прогнозирования состояния окружающей человека природной среды. Конечная цель экологического мониторинга — оптимизация отношений человека с природой, экологическая ориентация хозяйственной деятельности.
260 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В зависимости от масштабов наблюдения различают мониторинг глобальный (слежение за развитием общемировых биосферных процессов и явлений, например за состоянием озонового слоя, изменением климата), региональный (слежение за природными и антропогенными процессами и явлениями в пределах какого-то региона, например за состоянием озера Байкал) и локальный (мониторинг в пределах небольшой территории, например контроль за состоянием воздуха в городе).
В зависимости от степени выраженности антропогенного воздействия различают мониторинг импактный (слежение за антропогенными воздействиями в особо опасных зонах) и фоновый (слежение за природными явлениями и процессами, протекающими в естественной обстановке, без антропогенного влияния, осуществляется на базе биосферных заповедников).
Экологизация сознания. На рубеже II и III тысячелетий н. э. в мышлении человека и его практической деятельности происходит смена парадигмы — экономические приоритеты заменяются экологическими. Господствовавший вплоть до конца ХХ-го столетия экономический императив все чаше заменяется экологическим. Именно от того, сможет ли человечество в ближайшее время добиться разумного сочетания экономических и экологических интересов, зависит его будущее.
Тин экологического сознания отражает существующие на данный момент представления о взаимоотношениях человека и природы и определяет поведение людей при их взаимодействии с природой. Можно выделить два основных типа экологического сознания: антропоцентризм и экоцентризм.
Антропоцентризм основывается на представлениях о «человеческой исключительности», противопоставлении человека природе. Основные особенности антропоцентризма следующие:
1) противопоставление человека как высшей ценности природе как его собственности;
2) восприятие природы как объекта одностороннего воздействия человека;
3) прагматический характер мотивов и целей взаимодействия с природой.
Экоцентризм основывается на понимании необходимости коэволюции человека и биосферы. Экоцентризм характеризуется следующими основными особенностями:
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 261
1) ориентированность на экологическую целесообразность, отсутствие противопоставления человека природе;
2) восприятие природных объектов как полноправных субъектов, партнеров ио взаимодействию с человеком;
3) баланс прагматического и непрагматического взаимодействия с природой.
В настоящее время единственный способ не допустить перерастания глобального экологического кризиса в катастрофу — это переход от антропоцентрического типа общественного сознания к эксцентрическому.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое экология? Какие задачи она решает?
2. Какие существуют среды обитания живых организмов?
3. Как классифицируют экологические факторы? Каковы основные закономерности их действия?
4. Охарактеризуйте основные экологические факторы.
5. Что такое популяция? Охарактеризуйте основные статические и динамические показатели популяции.
6. Что понимают иод гомеостазом популяции? Какие способы регулирования численности популяции использует человек?
7. Дайте определения понятий «биоценоз», «биотоп», «биогеоценоз», «экосистема». В чем отличие понятий «биогеоценоз» и «экосистема»?
8. Какие различают типы взаимоотношений между организмами? Приведите примеры.
9. Какие функциональные группы организмов выделяют в экосистеме?
10. Что такое экологическая пирамида? Какие они бывают?
11. Что такое сукцессия? Когда и почему они происходят?
12. Приведите примеры природных и антропогенных экосистем. Каковы различия между ними?
13. Что такое биосфера? Каковы ее границы?
14. Какие функции в биосфере выполняет живое вещество?
15. Что такое ноосфера? Перечислите основные признаки превращения биосферы в ноосферу.
16. Осветите важнейшие экологические проблемы современности и пути их решения.
262 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма, — это:
1) оптимум;
2) нессимум;
3) верхний предел выносливости;
4) нижний предел выносливости.
А2. Какая из сред обитания живых организмов была заселена второй: 1) водная;
2) организменная;
3) наземно-воздушная;
4) почвенная?
АЗ. Взаимоотношения между крупными хищниками и падальщиками — это пример:
1) нейтрализма;
2) комменсализма;
3) конкуренции;
4) протокооперации.
А4. Рост численности популяций каких организмов НЕ зависит от их плотности:
1) бактерии;
2) деревья;
3) киты;
4) люди.
А5. Определите в цени питания консумента II порядка: черная смородина — тля — божья коровка — наук — скворец — ястреб:
1) черная смородина;
2) тля;
3) божья коровка;
4) скворец.
А6. Какая экосистема имеет наибольшую продуктивность:
1) степь;
2) хвойный лес;
3) саванна;
4) тропический дождевой лес?
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 263
А7. Отличием агроценозов от естественных биоценозов является:
1) длинные пищевые цени;
2) значительное видовое разнообразие;
3) отсутствие саморегуляции;
4) действие естественного отбора?
А8. Верхняя граница биосферы но атмосфере проходит на высоте 22—24 км. Основным лимитирующим фактором, препятствующим проникновению жизни выше, является:
1) отсутствие кислорода;
2) низкая температура;
3) жесткая радиация;
4) озоновый экран.
А9. Биомасса суши превышает биомассу океана:
1) в 1000 раз;
2) в 100 раз;
3) в 10 раз;
4) не превышает.
А10. Какой из процессов является следствием выбросов в атмосферу фреонов:
1) парниковый эффект;
2) разрушение озонового экрана;
3) кислотные дожди;
4) смог?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие из сукцессий возникают вследствие внутренних причин (являются самоиорождающимися):
1) зарастание скал лишайниками;
2) зарастание водоема и образование болота;
3) зарастание старицы реки;
4) заболачивание пойменных лугов из-за постройки плотины на реке;
5) образование гари на месте леса в результате пожара;
6) появление нолей на месте степей после их распашки?
Ответ: I I I I
264 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие организмов функциональным группам в экосистемах.
ОРГАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ГРУППА
А) зеленые растения 1) продуценты
Б) автотрофные бактерии 2)консументы
В) животные 3) редуценты
Г) гетеротрофные растения
Д) паразитические бактерии и грибы
Е) санротрофиые бактерии и грибы
Ответ: А Б В г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность процессов, протекающих при зарастании скал:
А) зарастание мхами;
Б) формирование травянистого сообщества;
В) голые скалы;
Г) образование тонкого слоя почвы;
Д) формирование лесного сообщества;
Е) заселение лишайниками.
Ответ: I I I I I I I
Часть 3
С1. Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Какие существуют механизмы торможения роста численности популяций?
С2. Какое количество энергии перейдет от продуцентов к консументам второго порядка, если чистая первичная продуктивность экосистемы составляет 150 000 кДж/м2 в год? Ответ обоснуйте.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 265
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 4 2 2 1 3 4 3 3 1 2
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 123 112223 ВЕАГБД
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) при возрастании плотности популяции повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
С2 Элементы ответа: 1) эффективность переноса энергии в пищевых цепях от одного звена к другому составляет в среднем 10%; 2) от продуцентов на уровень консументов первого порядка перейдет 15 000 х 0,1 = 15 000 кДж/м2 в год; 3) от консументов первого порядка на уровень консументов второго порядка перейдет 1500 х 0,1 = 1500 кДж/м2 в год.
ЧАСТЬ II
МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн видов живых организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав — это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.
Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и таксономия. Систематика — раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов ио таксонам. Классификация — распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп — таксонов. Таксономия — раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон — искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства и, в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию того или иного ранга.
В современной классификации существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т.д.
Систематика живых организмов постоянно изменяется и обновляется. В настоящее время она имеет следующий вид:
I. Неклеточные формы. Царство Вирусы.
II. Клеточные формы.
1. Надцарство Прокариоты (Procariota):
1) царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta),
2) царство Архебактерии (Archaebacteria, Archaebacteriohionta),
3) царство Прокариотические водоросли:
а) отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobionta), б) отдел Прохлорофитовые водоросли, или Прохлорофнты ( Prochlororhyt а ).
Ряд ученых выделяют в надцарстве Прокариоты одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.
2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):
1) царство Растения (Vegetabilia, Phitobiota или Plantae)'.
а) подцарство Багрянки (Rhodobionta),
б) иодцарство Настоящие водоросли (Phycobionta), в) иодцарство Высшие растения (Embryobionta),
2) царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или Mycotay а) подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta), б) подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta),
3) царство Животные (Animalia, Zoobionta)-.
а) подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoob ionta ),
б) подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionta).
ГЛАВА 9
ВИРУСЫ, БАКТЕРИИ, ГРИБЫ, ЛИШАЙНИКИ
9.1. Царство Вирусы
Вирусы были открыты в 1892 г. русским биологом Д.И. Ивановским, ставшим основоположником вирусологии. Они являются неклеточной формой жизни и занимают пограничное положение между неживой и живой материей. Вирусы — внутриклеточные паразиты и могут проявлять свойства живых организмов только попав внутрь клетки.
Отличия вирусов от неживой природы:
1) способность к размножению;
2) наследственность и изменчивость.
Отличия вирусов от клеточных организмов:
1) не имеют клеточного строения;
2) не проявляют обмена веществ н энергии (метаболизма);
3) могут существовать только как внутриклеточные паразиты;
4) не увеличиваются в размерах (не растут);
5) имеют особый способ размножения;
6) имеют только одну нуклеиновую кислоту либо ДНК, либо РНК.
Вирусы существуют в двух формах: покоящейся (внеклеточной), когда нх свойства как живых систем не проявляются, и внутриклеточной, когда осуществляется размножение вирусов. Простые вирусы (например, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида (рис. 9.1). Некоторые более сложные вирусы (гриппа, герпеса и др.) помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеиновую мембрану, углеводы и ряд ферментов. Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов. Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сферической и др.
В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты различают РНК-содержащие и ДНК-содержащне вирусы. Нуклеиновая кислота содержит генетическую информацию, обычно о строении белков капсида. Она может быть линейная пли кольцевидная, в виде одно- или двухценочечной ДНК, одно- или двухценочечной РНК.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 271
Рис. 9.1. Строение вирусов: а — вирус табачной мозаики; б — аденовирус (вызывает респираторные заболевания человека); в — бактериофаг: 1 — молекула РНК;
2 — молекулы белка; 3 — головка с ДНК: 4 — хвостовые нити
При проникновении вируса внутрь клетки специальные белки вирусной частицы связываются с белками-рецепторами клеточной оболочки. В животную клетку вирус может проникать при процессах нино- и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Бактериофаги (вирусы, паразитирующие на бактериях), как правило, не попадают внутрь клетки, так как этому препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота вируса.
Вирус подавляет существующие в клетки процессы транскрипции и трансляции. Он использует их для синтеза собственных нуклеиновой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы. После этого клеточные оболочки разрушаются и новообразованные вирусы покидают клетку, которая при этом погибает (рис. 9.2).
Полагают, что происхождение вирусов связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение.
Вирусы способны поражать различные живые организмы. Вирусы бактерий называются бактериофагами. Первым открытым вирусом был вирус табачной мозаики, поражающий растения. Вирусную природу имеют такие заболевания животных и человека, как натуральная оспа, бешенство, энцефалиты, лихорадки, инфекционные гепатиты, грипп, корь, бородавки, многие злокачественные опухоли, СПИД и др. Кроме того, вирусы способны вызывать генные мутации.
272 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 9.2. Размножение вирусов:
I — стадия адсорбции (прикрепления) вируса к поверхности клетки; II — стадия инъекции (введения) нуклеиновой кислоты вируса или всей вирусной частицы в клетку; III — стадия синтеза конин вирусной нуклеиновой кислоты; IV — стадия синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирусных частиц; V — стадия лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных частиц в окружающую среду
Вирус, вызывающий заболевание СПИДом (синдром приобретенного иммунодефицита), поражает клетки крови, обеспечивающие иммунитет организма. В результате больной СПИДом может погибнуть от любой инфекции. Вирусы СПИДа могут проникнуть в организм человека во время половых сношений, во время инъекций или операций при несоблюдении условий стерилизации. Профилактика СПИДа заключается в избегании случайных половых связей, использовании презервативов, применении одноразовых шприцев.
9.2. Бактерии
Все прокариоты принадлежат к одному царству Дробянки. В его состав входят бактерии и синезеленые водоросли.
Строение и жизнедеятельность бактерий. Прокариотические клетки (рис. 3.1) не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоидом, единственная молекула ДНК замкнута в кольцо и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид — муреин, поверх
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 273
клеточной стенки располагается слизистый слой, выполняющий защитную функцию, отсутствуют мембранные органоиды (хлоронла-сты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), их функции выполняют внячивания плазматической мембраны (мезосомы), рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, нет центриолей и веретена деления, реснички и жгутики имеют особую структуру. Деление клеток осуществляется путем перетяжки (митоза и мейоза нет). Этому предшествует репликация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной.
Выделяют три группы бактерий: архебактерии, эубактерии и цианобактерии. Архебактерии — древнейшие бактерии (метанообразующие и др., всего известно около 40 видов). Имеют общие черты строения прокариот, но значительно отличаются но ряду физиологических и биохимических свойств от эубактерий. Эубактерии — истинные бактерии, более поздняя форма в эволюционном отношении. Цианобактерии (цианеи, синезеленые водоросли) — фототрофные прокариотические организмы, осуществляющие фотосинтез подобно высшим растениям и водорослям с выделением молекулярного кислорода.
По форме клеток различают следующие группы бактерий: шаровидные — кокки, палочковидные — бациллы, дугообразно изогнутые — вибрионы, спиралеобразные — спириллы и спирохеты. Многие бактерии способны к самостоятельному движению за счет жгутиков или благодаря сокращению клеток. Бактерии — одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии, но клетки в них существуют независимо друг от друга.
В неблагоприятных условиях некоторые бактерии способны образовывать споры за счет формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры бактерий служат не для размножения как у растений и грибов, а для защиты организма от воздействия неблагоприятных условий (засухи, нагревания и др.).
По отношению к кислороду бактерии делят на аэробов (обязательно нуждающиеся в кислороде), анаэробов (погибающие в присутствии кислорода) и факультативные формы.
По способу питания бактерии делятся на автотрофные (в качестве источника углерода используют углекислый газ) и гетеротрофные (используют органические вещества). Автотрофные в свою очередь делятся на фототрофов (используют энергию солнечного света) и хе-мотрофов (используют энергию окисления неорганических веществ). К фототрофам относят цианобактерии (синезеленые водоросли), которые осуществляют фотосинтез, как и растения, с выделением
274 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
кислорода, и зеленые и пурпурные бактерии, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода. Хемотрофы окисляют неорганические вещества (нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).
Гетеротрофы делятся на сапрофитов (используют органические вещества мертвой массы) и паразитов (используют органические вещества живых организмов). Гетеротрофы могут окислять органические вещества при участии кислорода (дыхание) или в анаэробных условиях (брожение). Выделяют несколько типов брожения: спиртовое, молочнокислое, уксусное, маслянокислое и др.
Размножение бактерий. Бактерии размножаются бесполым путем — делением клетки (у прокариот митоза и мейоза нет) при помощи перетяжек или перегородок (рис. 9.3), реже почкованием. Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Кроме того, для бактерий характерен половой процесс — конъюгация. При конъюгации но специальному каналу, образующемуся между двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передается другой клетке, то есть изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается, для корректности используют понятие «половой процесс», но не «половое размножение».
Рис. 9.3. Деление прокариот:
I — стадия репликации ДНК; II — стадия синтеза плазматической .мембраны;
III — формирование поперечной перегородки: 1 — клеточная стенка;
2 — плазматическая мембрана: 3 — молекула ДНК; 4 — цитоплазма
Роль бактерий в природе и значение для человека. Благодаря очень разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля,
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 275
торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе. Сапрофитные бактерии участвуют в разложении органических останков растений и животных и в их минерализации до СО2, Н2О, H2S, NH3 и других неорганических веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые бактерии (азотфикспрующие) образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота в минеральные соединения, доступные растениям. Сами растения такой способностью не обладают.
Человек использует бактерии в микробиологическом синтезе, в очистных сооружениях, для получения ряда лекарств (стрептомицин), в быту и пищевой промышленности (получение кисломолочных продуктов, виноделие).
Однако бактерии приносят не только пользу, но и вред. Бактерии-паразиты разрушают клетки хозяина или выделяют токсические вещества. Они являются возбудителями опасных инфекционных заболеваний, таких как чума, холера, дифтерия, дизентерия, туберкулез и др. Для борьбы с ними проводят вакцинации населения, дезинфекцию предметов, стерилизацию или пастеризацию воды и продуктов питания.
9.3. Царство Грибы
Общая характеристика грибов. Грибы выделяют в особое царство, насчитывающее около 100 тыс. видов.
Отличия грибов от растений:
1) гетеротрофный способ питания;
2) запасное питательное вещество гликоген;
3) наличие в клеточных стенках хитина.
Отличия грибов от животных:
1) неограниченный рост;
2) поглощение нищи путем всасывания;
3) размножение с помощью спор;
4) наличие клеточной стенки;
5) отсутствие способности активно передвигаться.
Строение грибов разнообразно — от одноклеточных форм до сложноустроенных шляпочных форм (рис. 9.4). Тело гриба — грибница (или мицелий) — система тонких ветвящихся нитей {гиф). Клетки грибов покрыты клеточной стенкой, в состав которой входит хитин.
276 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 9.4. Строение грибов:
а — мукор; б — пеппцплл; в — дрожжи; г — шляпочный гриб: 1 — мицелий; 2 — спорангии; 3 — почкующаяся клетка дрожжей;
4 — ножка плодового тела; 5 — шляпка плодового тела
Грибы делятся на низшие и высшие. Низшие грибы — одноклеточные организмы. У них все тело состоит из одной многоядерной клетки. Высшие грибы — многоклеточные организмы.
Грибы являются гетеротрофами. Пищеварение у них наружное — они выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.
Размножение грибов. Большинство грибов способно размножаться как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение осуществляется почкованием, фрагментацией или образованием спор. Споры образуются внутри спорангиев или на концах гиф. При половом размножении происходит слияние мужских и женских гамет.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 277
Некоторые грибы большую часть жизненного цикла проводят в гаплоидной фазе (гаплобионты) (мейоз следует сразу после образования зиготы), другие же, наоборот, диплоидны (диплобионты), а редукционное деление предшествует образованию гамет.
Многообразие грибов. Шляпочные грибы состоят из грибницы и плодового тела, которое в свою очередь образовано пеньком и шляпкой. Шляпка и пенек состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. Нижняя сторона шляпки состоит либо из трубок (трубчатые грибы — белый гриб, подосиновик, подберезовик), либо из пластинок (пластинчатые грибы — рыжик, лисичка, груздь).
Шляпочные грибы бывают съедобными и ядовитыми. Съедобные грибы\ белый гриб, подосиновик, подберезовик, рыжик, лисичка, груздь и др. Ядовитые грибы', мухомор, бледная поганка, ложный опенок, ложная лисичка и др.
При сборе грибов плодовое тело съедобных грибов следует срезать ножом, чтобы не повредить грибницу.
Употребление в пищу ядовитых грибов приводит к отравлениям, иногда со смертельным исходом. При сборе грибов надо быть очень внимательным. Старые съедобные грибы тоже могут быть ядовитыми.
Плесневые грибы имеют маленькие размеры, большую скорость размножения, неприхотливы к нище и среде обитания. Широко распространен плесневый гриб мукор (или белая плесень). Это одноклеточный гриб, размножается спорами. Он образует пушистые плесневые налеты на хлебе, овощах, варенье. Через некоторое время налет чернеет — это образуются споры.
Многие плесневые грибы наносят большой вред народному хозяйству: портят продукты питания, разрушают лесоматериалы и ткани, вызывают заболевания растений, животных и человека.
Другим представителем плесневых грибов является пеницилл. Это многоклеточный гриб, размножается спорами. Он образует зеленую плесень на пищевых продуктах. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. Пенициллин широко применяют как противовоспалительное средство для подавления жизнедеятельности болезнетворных бактерий.
Дрожжи — одноклеточные грибы, имеют сферическую форму, размножаются почкованием. Они поселяются на средах, богатых сахаром, и сбраживают его в спирт и углекислый газ. Эту способность дрожжей используют в хлебопечении, производстве спирта, виноделии, кондитерской промышленности.
278 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Симбиоз грибов с растениями. Грибы часто способны вступать в симбиотические отношения с другими организмами. Симбиоз гриба с водорослью — лишайник. Симбиоз гриба с корнями растений — микориза («грибокорень»). Такой союз выгоден обоим партнерам: гриб получает готовые органические вещества из растения, а растение более эффективно поглощает питательные вещества из почвы.
Значение грибов. Грибы-паразиты вызывают такие заболевания растений, как головня, спорынья, ржавчина, мучнистая роса. Размножающиеся спорами грибы распространяются очень быстро и наносят большой ущерб сельскому хозяйству. Для лесного хозяйства вреден гриб-трутовик, вызывающи!! повреждения и гибель деревьев. Ряд грибов-паразитов вызывают заболевание человека (микозы, стригущий лишай, парша).
Грибы-сапрофиты играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические остатки отмерших растений и животных. Вместе со многими бактериями они являются редуцентами.
9.4. Лишайники
Строение лишайников. Лишайники насчитывают более 20 тыс. видов. Это симбиотические организмы, образованные грибом и водорослью (рис. 9.5). При этом лишайники представляют собой морфологически и физиологически целостный организм. Тело лишайника состоит из переплетенных гиф гриба, между которыми располагаются водоросли (зеленые или синезеленые). Водоросли осуществляют синтез органических веществ, а грибы поглощают воду и минеральные соли. В зависимости от строения тела (слоевища) различают три группы лишайников: накипные, или корковые, (слоевище имеет вид налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом); листовидные (в форме пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф); кустистые (в форме стволиков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только основанием). Рост лишайников осуществляется крайне медленно — всего по несколько миллиметров в год.
Размножение лишайников осуществляется либо половым путем (за счет грибного компонента), либо бесполым (образуя споры или отламыванием кусочков слоевища).
Значение лишайников. Благодаря своей «двойственной» природе лишайники очень выносливы. Это объясняется возможностью как автотрофного, так и гетеротрофного питания, а также способностью впадать в состояние анабиоза, при котором организм сильно обезвоживается.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 279
В таком состоянии лишайники могут переносить действие различных неблагоприятных факторов среды (сильный перегрев или переохлаждение, практически полное отсутствие влаги т.п.). Биологические особенности позволяют лишайникам заселять самые неблагоприятные местообитания. Они часто являются пионерами заселения того или иного участка суши, разрушают горные породы и формируют первичный почвенный слон, который затем осваивают другие организмы.
Рис. 9.5. Строение лишайника:
а — общий вид кустистого лишайника: б — разрез через слоевище: 1 — клетки зеленой водоросли; 2 — гифы гриба
В то же время, лишайники очень чувствительны к загрязнению среды различными химическими веществами, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.
Лишайники используют для получения лекарственных препаратов, лакмуса, дубильных и красящих веществ. Ягель («олений мох») является основным кормом для северных оленей. Некоторые народности употребляют лишайники в пищу. Учитывая очень медленный рост лишайников, необходимо предпринять меры по его охране: регулирование выпаса оленей, упорядоченное передвижение автотранспорта и др.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой вирусы?
2. В чем отличие вирусов от неживой природы и от клеточных организмов?
3. Как вирусы размножаются?
4. Охарактеризуйте строение и жизнедеятельность бактерий.
5. Какие классификации бактерий существуют?
6. Как бактерии размножаются?
280 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
7. Какова роль бактерий в природе и значение для человека?
8. В чем сходства и различия грибов и растений?
9. В чем сходства и различия грибов и животных?
10. Как грибы размножаются?
11. Какова роль грибов в природе и значение для человека?
12. Охарактеризуйте многообразие грибов.
13. Каково строение лишайников?
14. Как лишайники размножаются?
15. В чем значение лишайников?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. И вирусы, и клеточные организмы:
1) могут увеличиваться в размерах (расти);
2) содержат только одну нуклеиновую кислоту: либо ДНК, либо РНК;
3) способны размножаться;
4) проявляют метаболизм.
А2. Исключите лишнее понятие:
1) грипп;
2) тиф;
3) холера;
4) чума.
АЗ. Сходством бактерий и вирусов является:
1) клеточное строение;
2) способ размножения;
3) наличие рибосом;
4) наличие нуклеиновой кислоты.
А4. Какие бактерии относят к хемосинтезирующим:
1) серобактерии;
2) клубеньковые бактерии;
3) молочнокислые бактерии;
4) цианобактерии?
А5. Какая группа бактерий обеспечивает минерализацию органических останков живых организмов:
1) хемотрофные;
2) сапротрофные;
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 281
3) клубеньковые;
4) патогенные?
А6. Как размножаются бактерии:
1) спорообразованием;
2) гаметами;
3) делением клетки;
4) фрагментацией?
А7. Какая из клеточных структур отсутствует у бактерий:
1) клеточная мембрана;
2) вакуоль;
3) хлоропласт;
4) ядро?
А8. Грибы НЕ относят к растениям, а выделяют в особое царство так как они:
1) питаются готовыми органическими веществами;
2) имеют клеточное строение;
3) способны использовать энергию света для фотосинтеза;
4) живут только в симбиозе с другими организмами.
А9. Какой из грибов является одноклеточным:
1) неницилл;
2) груздь;
3) трутовик;
4) мукор?
А10. К какой группе грибов относится неницилл:
1) шляпочные грибы;
2) плесневые грибы;
3) дрожжи;
4) грибы-паразиты?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какими способами размножаются бактерии:
1) делением клетки;
2) споруляцией;
3) почкованием;
4) фрагментацией;
5) конъюгацией;
6) клонированием?
Ответ: I I I I
282 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между заболеваниями и их возбудителями.
ЗАБОЛЕВАНИЕ ВОЗБУДИТЕЛИ
А)чума 1)вирусы
Б)грипп 2) бактерии
В) холера 3) грибы
Г) парша
Д) стригущий лишай
Е) натуральная оспа
Ответ: А Б В Г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность стадий размножения вирусов: А) стадия лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных частиц в окружающую среду;
Б) стадия синтеза копий вирусной нуклеиновой кислоты;
В) стадия синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирусных частиц;
Г)стадия инъекции (введения) нуклеиновой кислоты вируса или всей вирусной частицы в клетку;
Д)стадия адсорбции (прикрепления) вируса к поверхности клетки.
Ответ: | | | | | | 1
Часть 3
С1. Почему применительно к конъюгации бактерий более корректно использовать понятие «половой процесс», а не «половое размножение»? Почему процесс является половым? Почему невозможно существование бактерий, у которых есть только конъюгация, но нет деления клеток?
С2. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники • 283
1. Пеницилл — одноклеточный гриб. 2. Размножается спорами. 3. Поглощает пищу путем фаго- и пиноцитоза. 4. Образует зеленую плесень. 5. Пеницилл используют для получения стрептомицина.
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 3 1 4 1 2 1 4 1 4 2
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 135 212331 ДГБВА
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) количество бактерий при конъюгации не увеличивается, значит, термин размножение некорректен; 2) изменяется наследственная информация; 3) без деления клеток численность бактерий нс может увеличиться.
С2 Элементы ответа: 1) 1 — пеницилл — многоклеточный гриб; 2) 3 — поглощает пищу путем всасывания (осмотрофно); 3) 5 — пеницилл используют для получения пенициллина.
ГЛАВА 10
РАСТЕНИЯ
Растения — это эукариотические фотосинтезирующие автотрофные организмы. Царство растений насчитывает около 500 тыс. видов. Растения являются продуцентами органических веществ и основным источником энергии для других живых организмов. Любые пищевые цени начинаются с зеленых растений. Они же определяют характер биоценоза, защищают почву от эрозии. Растения служат источником кислорода воздуха и оказывают значительное влияние на климат Земли. Человек использует около 1,5 тыс. видов культурных растеши"! как пищевые, технические и лекарственные ресурсы. Продукты питания растительного происхождения обеспечивают организм человека белками, жирами, углеводами и витаминами. Растения вырабатывают фитогормоны (вещества, способные усиливать физиологические процессы) и фитонциды (вещества, способные угнетать рост микроорганизмов или убивать их).
Царству Растения присущ ряд отличительных признаков:
1. Автотрофный (фототрофный) тип питания. Встречаются также виды с миксотрофным (насекомоядные растения) и гетеротрофным (растения-паразиты) питанием.
2. Специфические черты в организации растительной клетки: окружена клеточной стенкой, образованной целлюлозой; имеет пластиды; содержит крупные вакуоли; основным запасающим веществом является крахмал.
3. Неподвижный, в основном прикрепленный, образ жизни. Поэтому растения не имеют костей, мышечной и нервной систем. Движения растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые движения корней и стеблей, движение листьев в зависимости от времени суток и освещенности и др.
4. Рост возможен в течение всей жизни и осуществляется только в определенных участках тела. Тело большинства растений в той или иной степени ветвится.
5. Чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз развития.
6. Практически нет специальных экскреторных органов.
7. Расселение происходит спорами и семенами, находящимися в состоянии покоя.
Глава 10. Растения • 285
Перечисленные отличия растений от животных не являются абсолютными. Черты животной организации часто встречаются у низших растений, которые соответствуют ранним этанам эволюционного развития. Например, способность и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию (эвглена зеленая). Более высоко организованные растения достаточно четко отличаются от животных.
Растения делят на низшие и высшие. У низших растений тело (слоевище, или таллом) не расчленено на ткани и органы. К ним относятся Красные водоросли (Багрянки), Настоящие водоросли и Лишайники. У высших растений тело разделено на органы (корень, стебель, лист), образованные дифференцированными тканями. К высшим растениям относятся Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые). Четыре первых отдела расселяются при помощи спор {споровые), два последних — при помощи семян {семенные).
Размножение растений. Для всех высших растений характерно чередование в жизненном цикле полового и бесполого размножения и связанное с этим чередование поколений (фаз развития) — гаплоидной {п) (гаметофит) и диплоидной {2п) (спорофит). На спорофите возникают мешковидные образования — спорангии (органы бесполого размножения), в которых в результате спорогенеза, сопровождающегося мейотическим делением, формируются гаплоидные споры. Из спор развивается гаметофит. На нем формируются особые половые структуры — гаметангии (органы полового размножения), в которых образуются гаметы.
Мужские половые органы, где формируются сперматозоиды, называются антеридии, женские половые органы, где формируются яйцеклетки, называются архегонии. Если на гаметофите развиваются и архегонии, и антеридии, то он называется обоеполым, если только антеридии, то мужским, если только архегонии, то женским. При слиянии гамет образуется зигота. Из зиготы развивается спорофит.
Эволюция растений шла в направлении увеличения размеров бесполого поколения (спорофита) и редукции полового поколения (гаметофита). У подавляющего большинства высших растений (за исключением моховидных) в жизненном цикле преобладает спорофитная фаза (рис. 10.1).
286 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.1. Схема эволюционных изменении растении в направлении увеличения размеров бесполого поколения (2п) н редукции размеров полового поколения (1л): / — водоросли; 2 — мхи; 3 — папоротники;
4 — голосеменные; 5 — покрытосеменные
10.1. Подцарство Низшие растения. Водоросли
Строение и жизнедеятельность водорослей. Водоросли — это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы. Насчитывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зеленые, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные.
Тело многоклеточных водорослей (таллом) состоит из сходных клеток и не разделено па органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: моиадиая, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом — способностью к движению по направлению к свету.
Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяются на суше во влажных метах обитания (па поверхности почвы, камнях, коре деревьев).
Глава 10. Растения • 287
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путем. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зеленых водорослей преобладает гаметофит, бурых — спорофит (рис. 10.2—10.3).
Рис. 10.2. Жизненный цикл зеленой водоросли (улотрикса): 1 — участок вегетативной нити; 2 — образование гамет;
3 — копуляция; 4 — зигота; 5 — спора
Зеленые водоросли распространены преимущественно в пресных водах (около 13 тыс. видов). Помимо водной среды некоторые виды обитают на поверхности почвы и т.д., а также вступают в симбиотические отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и Ь, преобладающими над другими пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал; 3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зеленые водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (улотрикс, спирогира) и колониальные (волвоке).
288 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.3. Жизненный цикл бурой водоросли (ламинарии):
1 — зигота; 2 — спорофит; 3 — спорангий: 4 — споры;
5 — мужской гаметофит; 6 — женский гаметофит; 7 — антеридий;
8 — архегонии: 9 — сперматозоид; 10 — яйцеклетка
Красные водоросли распространены преимущественно в теплых водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и d, а также пигментов от ярко-красной до почти черной окраски, что позволяет им воспринимать солнечные лучи той части спектра, которая проникает глубже в толщу воды; 2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал, близкий по строению к гликогену; 3) подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, баи-гия, немалион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые
Глава 10. Растения • 289
водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и с и других пигментов; 2) основным запасающим продуктом является ламинарии', 3) в жизненном цикле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т.д.
10.2. Ткани и органы высших растений
К высшим растениям относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые). В процессе эволюции в качестве приспособления к жизни в наземно-воздушной среде у растений произошла дифференциация клеток на ткани и формирование органов.
10.2.1. Ткани
Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, происхождению и выполняющих одинаковые функции. У растений различают следующие ткани: образовательные (меристемы), покровные, основные, механические, проводящие, выделительные. Ткани растений делят на временные (меристемы) и постоянные (все остальные ткани).
Образовательные ткани (меристемы). Это единственный вид растительной ткани, клетки которой способны делиться. Деление осуществляется митозом. Из образовательной ткани в результате дифференциации образуются все остальные ткани. В зависимости от места расположения в теле растения меристемы делят на верхушечные, боковые, вставочные и раневые.
Верхушечные {апикальные) меристемы расположены на верхушках осевых органов (на верхушке стебля и кончике корня) и обеспечивают рост растения в длину.
290 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Боковые (латеральные) меристемы образуют вдоль тела растения своеобразные цилиндры и обеспечивают рост осевых органов растения в ширину. К ним относятся прокамбий, перицикл, камбий и феллоген.
Вставочные меристемы могут находиться в междоузлиях, у основания черешков листьев.
Раневые меристемы осуществляют регенерацию тканей при повреждениях.
По происхождению меристемы делят на первичные и вторичные. Первичные образуются из меристем зародыша (верхушечные меристемы). Вторичные образуются из первичных меристем и клеток других тканей (камбий, раневые меристемы).
Покровные ткани. Располагаются на границе с внешней средой и защищают растение от неблагоприятных воздействий (механических повреждений, низких температур, чрезмерного испарения воды, проникновения микроорганизмов и др.). Кроме того, они регулируют и осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. Покровные ткани образованы из плотно прилегающих друг к другу живых или реже — мертвых клеток.
Различают эпидерму (покрывает листья и молодые побеги), ризо-дерму (покрывает корень) и перидерму (вторичная покровная ткань корня и стебля при одревеснении).
Эпидерма покрывает листья и молодые побеги, состоит из одного слоя, плотно прилегающих друг к другу клеток. У надземных частей растения поверхность клеток эпидермы покрыта кутикулой, состоящей из воска и воскоподобного вещества — кутина. Кутикула снижает испарение воды и делает поверхность органов несмачиваемой. Эпидерма обеспечивает газообмен и транспирацию (испарение воды).
Ризодерма покрывает корень и участвует в поглощении воды и минеральных солей.
Перидерма — вторичная покровная ткань корня и стебля, образующаяся при одревеснении. Она состоит из пробки (мертвые клетки) и феллодермы (живые паренхимные клетки). Перидерма образуется из вторичной боковой меристемы — феллогена, откладывающего кнаружи клетки пробки, а внутрь — феллодерму.
Механические ткани обеспечивают прочность органов растения, за счет наличия утолщенных клеточных стенок. В стебле механические ткани входят в состав древесины и луба. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Волокна механической ткани сопровождают проводящие пучки.
Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений. Различают ксилему и флоэму.
Глава 10. Растения • 291
Ксилема (сосуды древесины) образована мертвыми клетками и обеспечивает восходящий ток воды и минеральных солей от корней в стебель и листья.
Флоэма (ситовидные трубки луба) образована живыми клетками и обеспечивает нисходящий ток продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (к корням, плодам, семенам и другим органам). Флоэма располагается кнаружи от древесины.
Элементы ксилемы и флоэмы с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое.
Основные ткани (паренхимы) состоят из живых тонкостенных клеток. Они составляют большую часть всех органов растений и заполняют пространство между другими тканями. В зависимости от функций выделяют ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.
Ассимиляционная паренхима содержит хлоропласты и осуществляет фотосинтез. Она расположена под эпидермой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов.
Запасающая паренхима накапливает избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: углеводы, белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах.
Воздухоносная паренхима служит для дополнительного снабжения клеток кислородом у водных и болотных растений. Она встречается в разных органах. Пространства между ее клетками (межклетники) заполнены воздухом.
Водоносная паренхима служит для запасания воды у растений засушливых мест обитания (кактусы, агавы, алоэ). Она располагается в стеблях и листьях. В вакуолях ее клеток содержатся слизистые вещества, способствующие удержанию влаги.
Выделительные (секреторные) ткани представлены различными образованиями, выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. Млечники образуют млечный сок (латекс). Насекомоядные растения имеют на листьях железки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость (нектар) для привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.
292 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
10.2.2. Вегетативные органы растений
Орган — часть организма, имеющая определенную форму и строение, состоящая из нескольких тканей, занимающая определенное место в организме и выполняющая специфическую функцию или функции. У растений выделяют вегетативные органы (поддерживают жизнь организма) и генеративные органы (органы полового размножения). К вегетативным органам растений относят корень, стебель и лист, к генеративным органам (цветковых) — цветок, семя и плод (рис. 10.4).
10.2.2.1. Корень
Корень — вегетативный подземный орган растения. Он имеет радиальную симметрию, не несет на себе листья, обладает способностью ветвиться, характеризуется неограниченным ростом. Функции корня: закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных веществ, синтез гормонов и ферментов, выделение продуктов метаболизма, запасание воды и питательных веществ.
Совокупность всех корней одного растения называют корневой системой. Различают два типа корневых систем (у семенных): стержневую и мочковатую (рис. 10.5).
Стержневая состоит из главного корня, от которого отходят боковые корни. Встречается у голосеменных и многих покрытосеменных (главным образом у двудольных). Мочковатая — главный корень быстро отмирает, а развиваются придаточные корни, формирующиеся на нижней части стебля, от которых отрастают боковые корни. Встречается у однодольных. Придаточные корни могут образовываться и у многих двудольных растений на стеблях, засыпанных землей, на ползучих и подземных стеблях. Эту способность используют для искусственного вегетативного размножения черенками.
Зоны корня. На продольном разрезе различают четыре основных зоны корня: деления, роста (растяжения), всасывания и проведения (рис. 10.6).
Зона деления образована меристематической тканью, клетки которой активно делятся, обеспечивая рост корня в длину. Верхушка корня покрыта корневым чехликом, который предохраняет верхушку корня от повреждений, но мере продвижения корня в почве. Его клетки постоянно слущиваются. Они покрыты слизистым веществом для облегчения движения.
Зона роста {растяжения) — участок, на котором происходит рост клеток путем их растяжения.
Глава 10. Растения • 293
Корневая система Побеговая система
Рис. 10.4. Основные системы растительного организма: а — корневая; б — побеговая: а\ 1 — главны if корень; 2 — боковой корень; 3 — корневые волоски; б: 1 — пазушная ночка; 5 — черешок; 6 — листовая пластинка; 7 — узел; 8 — междоузлие; 9 — цветочная ночка; 10 — верхушечная ночка; / / — чашелистик; 12 — лепесток; 13 — пестик; 11 — тычинка; 15 — цветоножка; 16 — устьице; 17 — ассимиляционная ткань; 18 — ядро;
19 — клеточная стенка; 20 — хлоропласты; 21 — цитоплазма
294 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.5. Типы корневых систем: а—в — стержневая (6, в — корнеплоды); г — мочковатая
6
Рис. 10.6. Продольный разрез корневого окончания: I — корневой чсхлик; II — зона роста; III — зона всасывания; IV — начало зоны проведения: / — зачаток бокового корня; 2 — корневые волоски; 3 — первичная кора; 4 — эндодерма;
5 — эпиблема; 6 — осевой цилиндр
Глава 10. Растения • 295
Зона всасывания покрыта корневыми волосками, которые поглощают воду и минеральные вещества из почвы. Здесь же происходит дифференциация клеток и формирование тканей.
Зона проведения проводит воду и минеральные вещества в вышерасположенные органы растения. В этой зоне закладываются боковые корни.
На поперечном срезе корня можно выделить ризодерму, первичную кору из клеток паренхимы и центральный цилиндр, который включает эндодерму, перицикл (образовательная ткань, формирующая боковые корни), первичную флоэму, первичную ксилему и сердцевину. При одревеснении (вторичный рост) ризодерма, первичная кора и эндодерма замещаются перидермой, а камбий образует вторичную флоэму (луб) и вторичную ксилему (древесина).
Вода поступает в клетки корня пассивно, в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока, а минеральные вещества — в результате активного всасывания, требующего затрат энергии на преодоление градиента концентрации. Движение раствора вверх ио сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией).
Особенности корня. В связи с изменением функций корня происходит его видоизменение. Образование корнеплодов и корневых клубней связано с накоплением в корне запасных веществ и воды. Корнеплод образуется из главного корня и нижнего участка стебля (свекла, редька, морковь, репа и др.). Корневые клубни образуются из боковых и придаточных корней (батат, земляные орешки и др.).
Корни многих растений образуют с почвенными организмами симбиозы. Микориза (грибокорень) представляет собой симбиоз высшего растения и гриба. Клубеньки на корнях образуются у бобовых растений в результате их симбиоза с азотфиксирующими микроорганизмами, которые способны усваивать молекулярный азот атмосферы.
Воздушные корни образуются у многих тропических растений (орхидея и др.), поглощают дождевую воду. Корни-присоски встречаются у растений-паразитов (повилика и др.).
10.2.2.2. Стебель
Стебель — вегетативный орган растения, несущий листья и ночки. Имеет радиальное строение, может ветвиться, характеризуется неограниченным верхушечным ростом. В ряде случаев стебли могут фотосинтезировать. Функции стебля: проводящая, или транспортная (соединяет два полюса питания растения — корни и листья), опорная (выносит
296 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
листья к свету), запасающая (служит для накопления питательных веществ и воды), является органом вегетативного размножения.
Стебель с листьями и почками, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называют побегом (рис. 10.7). Побег состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Узел — участок стебля, от которого отходит лист (листья). Междоузлие — часть стебля между соседними узлами. Пазуха листа — угол между листом и находящимся выше междоузлием.
Рис. 10.7. Удлиненный (а) и укороченный (б) побеги:
/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — лист; 4 — боковая (пазушная) почка; 5 — пазуха листа; 6 — почечное кольцо (сближенные узлы от опавших чешуевидных листьев); 7— верхушечная почка
Почка — зачаточный, еще не развившийся иобег. По местоположению различают несколько видов почек. Верхушечная почка развивается на верхушке побега, боковые (пазушные) почки — в пазухах листьев, придаточные почки — на междоузлиях, листьях и корнях. При развертывании верхушечной ночки происходит нарастание побега в длину, боковых — образуются боковые побеги, происходит ветвление.
Выделяют вегетативные, цветочные (генеративные) и смешанные (вегетативно-генеративные) ночки (рис. 10.8). В вегетативной почке находятся зачаточный стебель с зачатками листьев, в генеративной — зачаточный стебель с зачатками цветков (соцветий), в смешанной — зачаточный стебель с зачатками листьев и зачатками цветков (соцветий). Из вегетативной ночки развивается вегетативный иобег, из генеративной — цветки (соцветия).
Глава 10. Растения • 297
Рис. 10.8. Вегетативная (а) и генеративная (о) ночки (внешний вид и разрез): / — почечная чешуя; 2 — конус нарастания; 3 — зачатки зеленых листьев;
4 — «дочерние» почки; 5 — зачаточный стебель; 6 — зачаточное соцветие
Почки делят на закрытые и голые. Закрытые {защищенные) почки снаружи покрыты почечными чешуями (видоизмененными листьями), выполняющими защитную функцию. Голые (незащищенные) почки лишены чешуи.
Рост стебля в длину и ветвление осуществляется деятельностью верхушечной и боковых почек. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосновения со средой главный побег, выросший из почечки зародыша семени, образует новые побеги, обеспечивающие ветвление стебля. У ряда растений тропиков и субтропиков встречаются иеветвящиеся побеги. Различают следующие типы ветвления (рис. 10.9): дихотомическое (вильчатое) — когда веточки, образованные из верхушечной почки, многократно делятся надвое (встречается у водорослей, плаунов); моноподиальное — верхушечная ночка осуществляет рост главной осп, а от нее отходят боковые ветви (у многих голосеменных); симподиальное — боковые ветви могут обогнать в росте главную ось (у покрытосеменных).
Формы побегов. По характеру расположения в пространстве побеги (стебли) делят на прямостоячие (кукуруза), стелющиеся (земляника), вьющиеся (вьюнок), цепляющиеся (горох). В зависимости от степени одревеснения стебли делятся на одревесневшие (деревья и кустарники) и травянистые (травы). Травянистые формы произошли от древесных.
Внутреннее строение. У семенных растений первичное строение (не одревесневшее) стебля таково: снаружи эпидерма, иод ней первичная кора, образованная паренхимой, и проводящие пучки, в которых кнаружи располагается флоэма, а ближе к центру — ксилема. Центральная часть (сердцевина) образована паренхимой.
298 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.9. Ти ны ветвления побегов:
а — дихотомическое (водоросль диктиота); б — мононодиальное (сосна); в, г — симнодиалыюе (черемуха и сирень соответственно); /. 2, 3, I — оси первого, второго, третьего и четвертого порядков соответственно
При одревеснении (рис. 10.10) между флоэмой и ксилемой закладывается камбий (образовательная ткань), образующий единое кольцо. В результате его деятельности формируются вторичная флоэма {луб) и вторичная ксилема {древесина), которой всегда больше. Параллельно с этим первичный покров (эпидерма) замешается вторичным — перидермой, состоящей из пробкового камбия, формирующего кнаружи пробку, вовнутрь — пробковую кожицу.
В разные времена года клетки растения растут в различной степени. В результате на поперечном срезе стебля можно обнаружить годичные кольца. Годичное кольцо прироста — слой клеток древесины, образовавшихся в теплое время года. Мелкие осенние клетки отличаются от крупных весенних клеток следующего года. По числу годовых колец можно определить возраст дерева.
Глава 10. Растения • 299
Рис. 10.10. Строение стебля древесного растения.
I — кора; II — камбий; III — древесина; IV — сердцевина: / — кожица; 2 — пробка; 3 — клетки коры; 4 — лубяные волокна;
5 — ситовидные клетки; 6 — сосуды; 7 — годичные кольца
Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить органом прикрепления (усики) и т.д. Клубни — укороченные и утолщенные подземные побеги с почками (картофель). Корневище — подземный побег, напоминающий корень, несет чешуевидные листья и почки, часто образует надземные побеги и придаточные корпи (пырей). Луковица — укорочен
300 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый). Колючки — средство защиты (дикая яблоня). Усики — средство прикрепления (виноград).
10.2.2.3. Лист
Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на стебле. Обладает ограниченным ростом. Функции листьев: фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение влаги).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле но отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка — сидячими. Нижняя часть листа, соединяющаяся со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений основание листа охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. У многих растений в основании листа на стебле образуются выросты — прилистники.
Разнообразие листьев. Листья растений разнообразны ио размерам, форме и числу листовых пластинок, расположению их на стебле, жилкованию и т.д.
По числу листовых пластинок листья бывают простые и сложные. Простые листья состоят из одной листовой пластинки и черешка, сложные листья имеют несколько листовых пластинок на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и рассеченными (листовая пластинка рассечена). Сложные листья делятся на пальчатосложные (несколько листовых пластинок прикреплены к одной точке) и парно- и непарноперистосложные (несколько листовых пластинок прикрепляются ио всей длине черешка).
По форме листовой пластинки различают округлые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др.
По форме края пластинки листья делят на цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и нр.
Жилкование листа (разветвления проводящей системы) бывает сетчатое, перистое, дуговое и параллельное.
Распределение листьев на стебле (рис. 10.11) может быть очередным (в узле от стебля отходит один лист), супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и мутовчатым (от узла отходят три листа и более).
Листовая пластинка у однодольных обычно цельная, у двудольных — цельная или изрезанная. Жилкование у однодольных в основном дуговое или параллельное, у двудольных — перистое или сетчатое.
Глава 10. Растения • 301
Рис. 10.11. Листорасположение: Л — очередное: Б — супротивное: В — мутовчатое
Расположение листьев на растении, их размеры направлены па максимально эффективное использование солнечных лучей.
Внутреннее строение листа. Сверху лист образован эпидермой верхней поверхности (рис. 10.12). Опа покрыта кутикулой — слоем воскоподобного вещества. Под эпидермой располагается столбчатая ассимиляционная паренхима с плотно примыкающими друг к другу клетками; они узкие и длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа. Ниже залегает губчатая ассимиляционная паренхима с беспорядочно расположенными клетками округлой или извилистой формы и большими межклетниками (пространством между клетками). И та, и другая паренхима является фотосинтезирующей. Нижняя поверхность листа представлена эпидермой нижней поверхности и содержит множество устьиц. Жилки листа образованы клетками проводящих тканей ксилемы и флоэмы и механической ткани, придающей листу прочность. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней — флоэма.
Испарение воды и газообмен. На нижней поверхности листа располагается множество устьиц, которые обеспечивают транспирацию и газообмен. Каждое устьице состоит из двух замыкающих бобовидных клеток, между которыми находится устьичная щель. При высоком тургориом давлении замыкающие клетки расправлены и устьице раскрыто, при низком давлении устьице закрывается. Так осуществляется регуляция интенсивности транспирации (испарения воды листом). Транспирация обеспечивает продвижение воды от корня по стеблю к листьям и охлаждение поверхности растения.
302 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.12. Микроскопическое строение листа:
1 — эпидерма; 2 — ксилема; 3 — сосудисто-волокнистый пучок; 4 — флоэма;
5 — склеренхима; 6 — устьице; 7 — губчатая паренхима; 8 — столбчатая паренхима
Помимо испарения воды устьица обеспечивают поглощение растениями углекислого газа и выделение кислорода при фотосинтезе, а также поглощение кислорода и выделение углекислого газа при дыхании. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. Так осуществляется регуляция газообмена.
Таким образом, в темноте и в жаркую погоду устьица закрываются.
Видоизменения листьев. В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья помимо основных приобретают дополнительные функции: колючки — защита от животных или неблагоприятных условий среды у растений засушливых мест (кактусы); усики — прикрепление к субстрату у лазящих растений (горох); ловчий аппарат у насекомоядных растений (росянка); сочные чешуи — запас питательных веществ и воды у репчатого лука; органы вегетативного размножения.
Глава 10. Растения • 303
Листопад — это приспособление растений к уменьшению испарения воды осенью и зимой. У листопадных растений (липа, береза и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (ель, сосна и др.) — дольше и сменяются постепенно. В старых листьях накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезем и др.), хлорофилл разрушается.
10.2.3. Генеративные органы растений
10.2.3.1. Цветок
Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растений (рис. 10.13). Цветок представляет собой видоизмененный, укороченный и ограниченный в росте побег. Развитие цветка завершается образованием плода с семенами. Функция цветка — половое размножение.
Рис. 10.13. Строение цветка и двойное оплодотворение у цветковых растений: 1 — рыльце пестика; 2 — столбик; 3 — завязь; 4 — семяпочка; 5 — зародышевый мешок (женский гаметофит); 6 — яйцеклетка (в центре) и две сопутствующие клетки; 7 — полярные ядра; 8 — два ядра перед слиянием и образованием центрального диплоидного ядра; 9 — прорастающее пыльцевое зерно; 10 — пыльцевая трубка, на конце которой видны два снермия: 11 — пыльник; 12 — тычиночная нить; 13 — венчик из лепестков; 14 — чашечка из чашелистиков
304 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Строение цветка. Цветок заканчивает собой стебель (главный или боковые). Он соединен со стеблем цветоножкой. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называют сидячим. Цветоножка переходит в цветоложе, на котором располагаются все части цветка. В центре цветка находится пестик (или несколько пестиков). Он состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи имеется полость, где находится семяпочка (семязачаток, мегаспорангий). Закрытое положение семяпочки в завязи отличает покрытосеменные растения от голосеменных, у которых семяпочки лежат открыто. Пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (видоизмененными листьями). Совокупность плодолистиков составляет гинецей (женская часть цветка). Пестик окружен тычинками, в которых различают тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, каждая из которых включает но два пыльцевых мешка (микроспорангии), в которых образуется пыльца (микроспоры). Совокупность всех тычинок составляет андроцей (мужская часть цветка). Тычинки и пестик окружены околоцветником, который может быть простым и двойным. Простой околоцветник состоит из однородных элементов (цветки тюльпана). Двойной околоцветник состоит из венчика, образованного ярко окрашенными лепестками, и чашечки, образован ной зелеными чашелистиками. Кроме того, цветки некоторых растений имеют особые железы — нектарники, которые образуют нектар.
В зависимости от тина симметрии выделяют актиноморфные (лучевая симметрия), зигоморфные (двусторонняя или билатеральная симметрия) и асимметричные цветки.
Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики. Однополые цветки имеют только тычинки или только пестики. Они образуются в результате редукции андроцея или гинецея. Однодомные (обоеполые) растения — растения, у которых мужские и женские цветы находятся на одной особи (кукуруза, береза, тыквенные и др.). Двудомные (однополые) растения — растения, у которых мужские и женские цветы находятся на разных особях (тополь, ива, осина и др.).
Соцветия. У одних растений цветки крупные и располагаются одиночно (тюльпан), у других — относительно мелкие и собраны в различные соцветия. Соцветие — часть растения, несущая группировки отдельно расположенных цветков.
Соцветия бывают простые и сложные (рис. 10.14). У простых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных — простые соцветия.
Глава 10. Растения • 305
Рис. 10.14. Соцветия: 1—7— простые соцветия; 8— 10 — сложные соцветия: 1 — кисть: 2 — просто!! колос: 3 — початок; 4 — зонтик: 5 — головка: 6 — корзинка; 7 — щиток; 8 — сложный зонтик; 9 —метелка; 10 — сложный щиток
К простым соцветиям относятся кисть — на главной оси сидят на цветоножках отдельные цветки (черемуха, ландыш, белая акация,); простой колос — на оси находятся сидячие цветки без цветоножек (подорожник); початок — колос с разросшейся мясистой осью (кукуруза); зонтик — главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся выходящими из ее вершины и имеют одинаковую длину (лук, вишня); головка — главная ось укорочена, на вершине тесно расположены цветки, не имеющие или почти не имеющие цветоножек (клевер); корзинка отличается от головки утолщенной блюдцевидной осью, которая образует общее цветоложе для сидячих цветков (подсолнечник, ромашка); щиток — кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних, цветки располагаются в одной плоскости (яблоня, груша).
К сложным соцветиям относятся метелка (или сложная кисть) — на главной оси на разной высоте расположены простые кисти (сирень) или простые колоски (мятлик); сложный колос — удлиненная ось, на которой сидят простые колоски (рожь, пшеница, ячмень); сложный
306 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
зонтик — укороченная ось, от которой отходят оси, несущие простые зонтики (морковь, петрушка).
Биологическое значение соцветий состоит в повышении вероятности опыления. Мелкие цветки, собранные в соцветие, хорошо заметны для насекомых, что способствует их опылению. У ветроопыляемых растений соцветия находятся обычно на концах стеблей и не прикрыты листьями, что облегчает отдачу и улавливание пыльцы, переносимой воздушными потоками.
10.2.3.2. Опыление и оплодотворение у цветковых
Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно является мужской спорой, а семязачаток в завязи пестика — женской спорой.
Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление — это опыление в пределах одной и той же особи или одного и того же цветка, при этом цветок может не раскрываться, и опыление осуществляется в бутоне. Самоопыление является особой жизненной стратегией цветковых растений, позволяющей им выжить и распространиться в условиях, когда перекрестное опыление затруднено или невозможно. Перекрестное опыление — перенос пыльцы с пыльника одного растения на рыльце пестика другого. С генетической и эволюционной точек зрения оно более предпочтительно.
Перекрестное опыление может быть биотическое и абиотическое. Биотическим называется опыление, при котором перенос пыльцы осуществляют живые организмы: насекомые (жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые), птицы (колибри), летучие мыши. При таком типе опыления цветки и растения в целом имеют ряд приспособлений для привлечения и использования тех пли иных агентов-опылителей. Эти приспособления выработались в результате длительной коэволюции (совместной эволюции) опыляемых растений и животных опылителей. Для насекомоопыляемых растений! характерны яркая окраска и душистые цветки, наличие в цветках нежной пыльцы и сладкого нектара, объединение мелких цветков в соцветия. Абиотическим называется опыление, при котором перенос пыльцы осуществляется без участия живых существ, при помощи ветра и воды. Ветроопыляемые растения, как правило, растут группами, имеют невзрачные цветки с плохо развитым околоцветником, зацветают ранней весной до распускания листьев, образуют много мелкой и сухой пыльцы.
Оплодотворение. Оплодотворению предшествует образование мужского и женского гаметофитов. Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток се
Глава 10. Растения • 307
мязачатка (мегаспорангия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь гаплоидных ядер. Это и есть женский гаметофит, или зародышевый мешок. В зрелом женском гаметофите образуются яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток. Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорангиях) материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Это и есть мужской гаметофит. Генеративная клетка вскоре еще раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия.
После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно прорастает (рис. 10.13). Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. По этой трубке в зародышевый мешок проникают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидный зародыш, другой соединяется с диплоидной клеткой, образуя триплоидную клетку, из которой развивается эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт в 1898 г. С.Г. Навашиным.
После этого из завязи образуется плод, а из семязачатков — семя, в котором находится зародыш.
10.2.3.3. Семя
Семя — орган семенного размножения и расселения растений. Оно образуется из семязачатка (семяпочки) в завязи растений. Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ (эндосперма) (рис. 10.15). Семенная кожура образуется из покровов семяпочки и выполняет защитные функции, в том числе защищает семя от высыхания и, наоборот, от преждевременного насыщения влагой. На семенной кожуре можно различить рубчик — место прикрепления семяножки. Зародыш включает корешок, стебелек, почечку и одну или две семядоли — образования, гомологичные листьям. У двудольных их две, у однодольных — одна. При наземном прорастании семядоли способны к фотосинтезу, при подземном — служат хранилищем питательных веществ. Из корешка образуется главный корень, из почечки — главный побег растения. Запас питательных веществ (эндосперм) у одних растений полностью поглощается растущим зародышем и накапливается в семядолях, которые становятся
308 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
мясистыми и заполняют все семя (у многих двудольных: фасоль, горох и др.); у других эндосперм сохраняется и занимает основной объем семени (у злаков). Эндосперм образуется в результате так называемого двойного оплодотворения и состоит из триплоидных клеток.
Рис. 10.15. Разрезы семян двудольного (а, в) н однодольного (б, г) растений с эндоспермом (а, б) и без него (в, г): 1 — эндосперм; 2 — семенная кожура: 3 — семядоли; 4 — почечка; 5 — корешок
Основными питательными веществами в семенах являются углеводы, главным образом крахмал (пшеница, ячмень), белки (фасоль, горох, бобы), жиры (подсолнечник, олива, лен). Кроме органических веществ, семена содержат воду и минеральные вещества.
В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в состоянии покоя. При определенной температуре и влажности семена всасывают воду и прорастают.
10.2.3.4. Плод
Плод — орган покрытосеменных растений; представляет собой видоизмененный после оплодотворения цветок. Функции плодов: защита и распространение семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка: разросшееся цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок. Разросшиеся стенки завязи формируют околоплодник.
Виды плодов. В зависимости от того, из каких элементов цветка образовался плод, различают настоящие и ложные плоды. Настоящие плоды образуются из завязи (слива, томат). Ложные плоды образуются при участии цветоложа (шиповник), околоцветника (яблоко) и др.
По консистенции околоплодника (количеству в нем воды) плоды делят на сухие и сочные, но количеству семян — на односемянные
Глава 10. Растения • 309
и многосемянные. Сухие многосемянные плоды имеют механизм вскрытия для разбрасывания семян (раскрывающиеся): боб (горох, фасоль, люцерна, клевер), стручок — отличается от боба наличием перегородки между створками, на которой располагаются семена (капуста, редька, брюква, пастушья сумка), коробочка (мак, хлопчатник, львиный зев, подорожник). Сухие односемянные (пераскрывающиеся): семянка (подсолнечник, василек, одуванчик), зерновка (рожь, ячмень, пшеница, кукуруза, овес), орех (лещина, дуб, липа, конопля), крылатка (клен, береза, вяз). Сочные односемянные', костянка (вишня, слива, абрикос, боярышник). Сочные многосемянные'. ягода (смородина, виноград, клюква, томаты, баклажаны), тыквина (тыква, арбуз, дыня, огурец), померанец (апельсин, мандарин, лимон), яблоко (яблоня, груша, рябина).
По происхождению выделяют простые, сложные плоды и соплодия. Простой плод развивается из цветка с одним пестиком (костянка, зерновка, боб), сложный — из цветка, имеющего несколько пестиков (ежевика, малина), соплодие — из соцветия со сросшимися цветками (ананас, шелковица).
Распространение плодов и семян происходит с помощью ветра, воды, животных, человека, а также саморазбрасываннем.
Распространение плодов и семян с помощью ветра называется анемохория. Приспособления: крыловидные выросты (клен, ясень), парашютики (одуванчик) и др.
Распространение плодов и семян с помощью животных называется зоохория. Яркоокрашенные и сочные плоды поедаются и разносятся птицами (брусника, вишня). Желуди и орехи растаскиваются белками, мышами, которые прячут их про запас (дуб, лещина). Часто плоды покрыты различными крючками и приценками, которыми они цепляются к телу животных и таким образом разносятся (лопух).
Распространение плодов и семян с помощью человека называется антропохория. Она может происходить как сознательно, так и бессознательно.
10.3. Подцарство Высшие растения
10.3.1. Споровые растения
10.3.1.1. Отдел Моховидные
Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой
310 • ЧАСТЬ!!. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом (рис. 10.16). Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские — архегонии. Оплодотворение происходит в присутствии капельножидкой влаги. Из оплодотворенной зиготы развивается коробочка со спорами. Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Так же мхам свойственно и вегетативное размножение.
Наиболее крупный класс моховидных — листостебелъные мхи. Различают зеленые мхи (кукушкин лен) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).
Зеленые мхи. Представитель кукушкин лен — многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространен в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зеленую ветвящуюся нить — протонему, похожую на зеленую водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями.
Сфагновые (белые) мхи. Представитель — сфагнум — играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зеленого цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразова-ния происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Глава 10. Растения • 311
Рис. 10.16. Жизненный цикл мха (кукушкин лен):
1 — молодой спорофит, развивающийся из зиготы па верхушке материнского растения; 2 — зрелый спорофит; 3 — зрелый спорангий; 4 — проросшие споры; 5 — протонемы; 6 — женский! гаметофит; 7 — мужской гаметофит; 8 — архегонии: 9 — яйцеклетка; 10 — антеридий
Значение. Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине
312 • ЧАСТЫ!. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, так как обладает антисептическим действием.
10.3.1.2. Отдел Плауновидные
Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные — древние группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофи-тов), которые в свою очередь произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу. Их расцвет пришелся на каменноугольный период, после чего многие виды вымерли.
Плауновидные — это травянистые, многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями и укрепленный в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.
Из споры образуются мелкие заростки (2—3 мм), которые развиваются под землей, и через 15—20 лет на них образуются архегонии и антеридии. В них формируются многожгутиковые сперматозоиды, которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки и из диплоидной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля).
Значение. Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содержат яд, сходный по действию с кураре, другие используются как присыпка, третьи — для лечения алкоголизма).
10.3.1.3. Отдел Хвощевидные
Хвощевидные — это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезем, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит.
Глава 10. Растения • 313
Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.
10.3.1.4. Отдел Папоротниковидные
Папоротники — многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоемов (сальвиния), или древовидные, лиановые, эпифптные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделен на корень, стебель и лист (рис. 10.17). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток — небольшая многоклеточная пластинка зеленого цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток — половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) пли как декоративные растения.
10.3.2. Семенные растения
Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства:
1. Для осуществления полового процесса нм необходима капельно-жидкая влага, что ограничивает их распространение.
2. Образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных веществ н имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к развитию из зиготы зародыша споровых растений.
314 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.17. Жизненный цикл равноспорового папоротника: 1—3 — развитие спорофита; -1—8 — гаплоидная фаза;
1 — молодой спорофит; развивающийся из зиготы: 2 — спорофит: 3 — спорангий: 7 — созревший спорамгий; 5 — проросшая спора; 6 — гаметофит: 7 — архегопий; 8 — антеридий
Глава 10. Растения >315
Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. В нем содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития.
Взрослые семенные растения — спорофиты. Они образуют два тина спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится и возникает мужской гаметофит, в котором образуются мужские гаметы. Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остается в семязачатке, здесь из нее развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка. Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, ио не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды).
10.3.2.1. Отдел Голосеменные
В отделе голосеменных растений выделяют шесть классов: семенные папоротники, саговниковые, беииеттитовые, гнетовые, гинкговые, хвойные. Из них семенные папоротники и беииеттитовые полностью вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосеменных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.
И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых занимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др.
Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто содержат микоризу. Древесина на 90—95% образована прочной проводящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозеленые. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мягкие. У вечнозеленых (большинство хвойных) листья игольчатой формы
316 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
и жесткие. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фитонциды.
Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере сосны (рис. 10.18). Сосна — однодомное (обоеполое растение). На верхушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки. Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой чешуе находятся два семязачатка. У основания молодых побегов сосны расположены группы зеленовато-желтых мужских шишек. В них формируется пыльца. Каждая пылинка снабжена двумя воздушными мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на семязачатки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеиваются смолой. Пылинка остается лежать внутри семязачатка до весны следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12— 14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а второй погибает. Из зиготы развивается зародыш с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется кожура семени. После созревания семян чешуйки шишки расходятся и семена высыпаются.
Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умеренной зоне северного полушария, где они образуют тайгу. Человек использует хвойные как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол, эфирных масел, лекарственных средств и т.д. Древесина лиственницы отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и мамонтово дерево — представители кипарисовых — обладают ценной древесиной («красное дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возраста 3—4 тыс. лет. Представители саговниковых используются человеком в пищу («хлебное дерево»).
10.3.2.2. Отдел Покрытосеменные (Цветковые)
Покрытосеменные — эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей:
1. Появление цветка — органа, совмещающего функции бесполого размножения (образование спор) и полового (формирование семени).
Глава 10. Растения • 317
Рис. 10.18. Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны): 1—6 — развитие спорофита; 7—8 — развитие гаметофита;
1 — зигота; 2 — зародыш в семени; 3 — спорофит;
•/ — женская шишка; 5 — мужская шишка; 6' — семенная чешуя с семяпочками; 7 — микроспора; 8 — верхняя часть семяпочки; 9 — яйцеклетка; 10 — эндосперм
318 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
2. Образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воздействий среды.
3. Формирование из завязи плода: семена находятся внутри плода и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того, плод позволяет использовать различных агентов для распространения семян (насекомые, птицы, летучие мыши, а также потоки воздуха и воды).
4. Двойное оплодотворение, в результате которого образуется диплоидный зародыш и триплоидный (а не гаплоидный, как у голосеменных) эндосперм.
5. Максимальная редукция гаметофита (рис. 10.19). Мужской гаметофит — пыльцевое зерно — состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной, которая делится, образуя два спермия. Женский гаметофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из которых становится яйцеклеткой.
6. Размножение и семенами, и вегетативными органами.
7. Усложнение и высокая степень дифференциации органов и тканей. В частности, наиболее совершенная проводящая система: ксилема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.
8. Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних форм.
9. Большое разнообразие жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы и т.д.
10. Могут образовывать сложные многоярусные сообщества благодаря большому разнообразию жизненных форм.
Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т.д. Многие цветковые растения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков (табл. 10.1). По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак — строение зародыша.
Глава 10. Растения >319
Рис. 10.19. Жизненный цикл покрытосеменных: 1—5 — развитие спорофита: 6, 7 — развитие гаметофита;
1 — зигота; 2 — зародыш в семени; 3 — спорофит;
4 — тычиночный цветок; 5 — разрез пестика с семяпочкой;
6 — пыльца (мужской заросток); 7 — зародышевый мешок;
8 — ядро генеративной клетки; 9 — ядро вегетативной клетки;
10 — центральное ядро (2/?); 11 — яйцеклетка
Классы цветковых делят па семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При згом используют формулу цветка (табл. 10.2).
Таблица 10.1
Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных
Двудольные Однодольные
Строение зародыша Зародыш обычно имеет две семядоли; зародыш симметричный — почечка занимает верхушечное положение, а семядоли располагаются по бокам зародыша; семядоли обычно прорастают надземно Зародыш с одной семядолей; зародыш асимметричный — семядоля занимает верхушечное положение, а почечка находится сбоку; семядоля обычно прорастает подземно
Строение листа Жилкование обычно сетчатое, реже перистое или дуговое; листья обычно черешковые, опадающие Жилкование обычно параллельное или дуговое; листья обычно сидячие, неопадающие
Корневая система Обычно стержневая Обычно мочковатая
Особенности роста Имеется камбий: характерен вторичный реют Камбий, как правило, отсутствует: вторичный рост не характерен
Жизненные форм ы Древесные, полудревесные и травянистые формы Травы. Иногда вторичные древесные формы (пальм ы)
Цветки Обычно пятичленные, реже четырехчленные Обычно трехчленные, реже четырехчленные, ио никогда не пятичленные
320 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Таблица 10.2
Характеристика семейств двудольных и однодольных растений
Название семейства Число видов Жизненные формы Строение цветка Плод Другие особенности Культурные растения Дикорастущие растения
1. Крестоцветные (капустные) 3 тыс. видов В основном травы, реже кустарники и кустарнички Ч 4Л jT 4П J Соцветие: кисть Стручок или стручочек Листья очередные, у многих образуют прикорневую розетку. Хорошие медоносы. Содержат масла (горчица, рапс) Капуста, редька, репа, горчица, рапс Сурепка, пастушья сумка, вечерница (ночная фиал ка)
2. Бобовые 17 тыс. видов Травы, полукустарники, кустарники, деревья Ч(5)Ли2^(2) Т(9)+-1 П j Лепестки: парус, 2 весла, лодочка (из двух сросшихся лепестков). Соцветия: кисть, головка. Боб Листья сложные. На корнях клубеньковые бактерии. Семена богаты белком Фасоль, горох, бобы, соя,чечевица, арахис Люцерна, клевер, чина, донник, солодка
3. Розоцветные 3 тыс. видов Травы, полукустарники, деревья Ч5Л5Т4М,П1 или 4^5T4M,n<M) Соцветия: кисть, зонтик, и др. Костянка, яблоко, орешек Большое разнообразие плодов, которые богаты витаминами, сахарами, органическими кислотам и Вишня, слива, абрикос, яблоня, груша, клубника, малина Шиповник, черемуха, лапчатка
4. Пасленовые 2 тыс. видов В основном травы, реже полукустарники и кустарники ЧрЛгоТгЛ. Соцветия: завиток, двойной завиток Ягода, коробочка Листья простые: цельные или рассеченные, без прилистников. Некоторые растения содержат ядовитые вещества Картофель, томаты, баклажаны Белена, дурман, белладонна
Глава 10. Растения • 321
Название семейства Число видов Жизненные формы Строение ц всяка Плод
5. Сложноцветные 20 тыс. видов Большинство травы, в тропиках есть кустарники и деревья Л^Т^П] Чашечка представлена хохолком волосков. Соцветие: корзинка Семянка
1. Лилейные 2 тыс. видов Травы О(3)+зТз+зП1 Соцветие: кисть Коробочка, ягода
2. Злаковые 12 тыс. видов Травы С(2)12*Т'зП 1 Зерновка
Окончание
Другие особенности Культурные растения Дикорастущие растения
Листья простые без прилистников Подсолнечник, салат л атук, топинамбур, цикории, астры, георгины Одуванчик, ромашка, мать-и-мачеха, пижма, тысячелистник
Листья ланцевидной формы с параллельным жилкованием, собраны в прикорневую розетку. Стебель видоизменен и представлен луковицей Тюльпан, лилии. Лук, чеснок и некоторые другие виды в настоящее время относят к особому семейству луковых Ландыш, алоэ
Листья цельные с параллельным жилкованием, в основном влагалищные. Стебель полый внутри (соломина). Рост стеблей вставочный — в результате деления клеток в основании каждого междоузлия Пшеница, рис, ячмень, кукуруза, овес, просо, сорго, сахарный тростник Ковыль, пырей, мятлик
322 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Глава 10. Растения • 323
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые, Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Пасленовые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой растения?
2. Каковы отличительные признаки растений?
3. Как растения размножаются?
4. Какие организмы относят к водорослям? Охарактеризуйте их строение, жизнедеятельность, размножение, значение.
5. Какие организмы относят к высшим растениям? Охарактеризуйте ткани высших растений.
6. Какие органы имеют высшие растения?
7. Охарактеризуйте строение и функции корня.
8. Охарактеризуйте строение и функции стебля.
9. Охарактеризуйте строение и функции листа.
10. Охарактеризуйте строение и функции цветка.
11. Охарактеризуйте строение и функции семени.
12. Охарактеризуйте строение и функции плода.
13. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение моховидных.
14. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение плауновидных.
15. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение хвощевидных.
16. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение папоротниковидных.
17. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение голосеменных.
18. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение и значение покрытосеменных. В чем различия одно- и двудольных?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какой из процессов присущ всем зеленым растениям:
1) фотосинтез;
2) размножение спорами;
324 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
3) размножение семенами;
4) двойное оплодотворение?
А2. Какие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений:
1) покровные;
2) проводящие;
3) выделительные;
4) основные?
АЗ. Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение:
1) у мхов;
2) папоротников;
3) голосеменных;
4) покрытосеменных.
А4. Плауновидные — это:
1) порядок;
2) класс;
3) отдел;
4) царство.
А5. Какое из растений размножается семенами:
1) кукушкин лен;
2) хвощ нолевой;
3) орляк;
4) можжевельник?
А6. Какой из органов растений является вегетативным:
1) корень;
2) семя;
3) цветок;
4) плод?
А7. Какую из функций корень НЕ выполняет:
1) запасание воды и питательных веществ;
2) синтез гормонов и ферментов;
3) выделение продуктов метаболизма;
4) фотосинтез?
А8. Видоизменением какого органа растения является цветок:
1) корня;
2) стебля;
3) листа;
4) побега?
А9. Из чего у растений образуется гаметофит:
1) споры;
2) спорофита;
Глава 10. Растения • 325
3) гамет;
4) зиготы?
А1О. В каков! группе все растения относятся к классу Двудольные:
1) капуста, фасоль, пшеница;
2) вишня, картофель, тюльпан;
3) подсолнечник, редька, чеснок;
4) горчица, салат латук, абрикос?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Укажите три отличия растеши! от животных:
1) фотосинтез;
2) дыхание;
3) рост в течение всей жизни;
4) наличие нервной ткани;
5) наличие оформленных ядер в клетках организмов;
6) автотрофный способ питания.
Ответ: | | | |
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между органом растения и его типом.
ОРГАН ТИП ОРГАНА
А) семя 1) вегетативный
Б)стебель 2) генеративный
В)плод
Г) цветок
Д)лист
Е)корень
Ответ: А Б В Г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность развития растеши!, начиная со споры:
А) гаметофит;
Б) оплодотворение;
В) спора;
326 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Г) зигота;
Д) гаметогенез;
Е) спорофит.
Ответ: I I I I I I I
Часть 3
С1. За счет какой части спектра солнечного света идет фотосинтез в клетках зеленых водорослей и красных водорослей (багрянок), если последние обитают на большой глубине, а толща воды поглощает лучи красно-оранжевой части спектра? Ответ поясните.
С2. Каковы строение и функции покровных тканей растений?
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 1 2 1 3 4 1 4 4 1 4
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 136 212211 ВАДБГЕ
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) для фотосинтеза необходимы лучи красной и синей части спектра. Зеленые водоросли содержат зеленый пигмент (хлорофилл), который поглощает лучи красной и синей части спектра; 2) в клетках багрянок содержится красный пигмент, который поглощает лучи синей части спектра.
С2 Элементы ответа: 1) образованы из плотно прилегающих друг к другу живых или реже — мертвых клеток; 2) защищают растение от неблагоприятных воздействий; 3) регулируют и осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой.
ГЛАВА 11
ЖИВОТНЫЕ
Животные — это эукариотические гетеротрофные организмы. Их описано более 2,0 млн видов.
Царству Животные присущ ряд отличительных признаков:
1. Гетеротрофный тип питания. У большинства голозойное, у некоторых осмотрофное, фаго- и пиноцитоз. Некоторые миксотро-фы (эвглена зеленая).
2. Специфические черты в организации животной клетки: не имеет клеточной стенки (поэтому может принимать различную форму), система вакуолей не развита, имеются центриоли, многие клетки снабжены ресничками или жгутиками, основное запасное вещество — гликоген.
3. Четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
4. В основном подвижный образ жизни, что связано с развитием опорно-двигательной и нервной систем.
5. Имеются экскреторные органы и выделяются азотсодержащие продукты жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кислота и др.).
6. Для высших характерны сложные поведенческие реакции. Высокоорганизованные формы способны осуществлять процессы высшей нервной деятельности.
7. У большинства имеются нервная и гуморальная системы регуляции (у растений только гуморальная).
8. Имеется защитная (иммунная) система.
9. Рост диффузный (то есть рост всей поверхности, а не за счет определенных ростовых точек) и ограниченный.
10. Жизненные циклы проще, чем у растений. Гаплоидная стадия представлена только гаметами (за исключением споровиков и форамииифер). Редукционное деление осуществляется непосредственно в процессе гаметогенеза.
Систематика. Царство Животные делят на два подцарства: Одноклеточные и Многоклеточные.
Подцарство Одноклеточные включает типы: Саркомастигофора (классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории), Аиикомилекса (класс Споровики).
328 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Подцарство Многоклеточные включает типы: Кишечнополостные (классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы), Плоские черви (классы Сосальщики, Ленточные черви, Ресничные черви), Круглые черви (класс Собственно круглые черви, или Нематоды), Кольчатые черви (классы Малощетинковые, Многощетинковые и Пиявки), Моллюски (классы Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие), Членистоногие (классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые), Хордовые. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (класс Асцидии), Бесчерепные (класс Ланцетники), Позвоночные (классы Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие).
Многообразие животного мира. Представители царства Животные очень разнообразны. Они отличаются друг от друга особенностями экологии, индивидуального развития, морфологии и физиологии. В зависимости от того или иного признака животных делят на разные группы.
Среда обитания. Водные — живут на поверхности, в толще воды или на дне пресных и морских водоемов (одноклеточные, кишечнополостные, ракообразные, рыбы, китообразные). Сухопутные — обитают на поверхности суши, на деревьях, в траве, иод камнями и т.д. (наукообразные, насекомые, некоторые моллюски, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Почвенные — живут в толще почвы, в лесной подстилке, в норах и т.д. (одноклеточные, клещи, насекомые, черви, кроты, грызуны). Летающие — приспособлены к полету, имеют крылья (насекомые, птицы, рукокрылые).
Тип питания. Гетеротрофный — используют готовые органические вещества, получаемые с нищей (большинство животных). Миксотрофный — в зависимости от условий среды синтезируют на свету органические вещества из неорганических или питаются готовыми органическими веществами (эвглена зеленая, росянка).
Образ жизни. Свободноживущие — обитают во внешней среде (амеба обыкновенная, инфузория-туфелька, пресноводная гидра, белая иланария, паук-крестовик, майский жук, дождевой червь и т.д.). Паразитические — живут на теле или внутри организма другого животного или растения, используя его как источник нищи (малярийный плазмодий, печеночный сосальщик, аскарида человеческая, таежный клещ, вошь и др.).
Способность перемещаться в пространстве. Прикрепленные — прикреплены к субстрату (коралловые и гидроидные полипы). Свободно-передвишющиеся — передвигаются самостоятельно — активно — или благодаря течению воды, ветру — пассивно (большинство животных).
Глава 11. Животные • 329
Уровень организации. Одноклеточные — тело состоит из одной клетки, функционально соответствующей целостному организму (саркодовые, жгутиковые, инфузории, споровики). Многоклеточные — тело образовано множеством клеток, которые в большинстве случаев специализированы но выполняемой функции и образуют ткани (кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, хордовые).
Количество зародышевых листков. Двухслойные — развиваются из двух слоев клеток: наружного — эктодермы, и внутреннего — энтодермы (кишечнополостные). Трехслойные — развиваются из трех зародышевых листков: наружного — эктодермы, среднего — мезодермы, и внутреннего — энтодермы (большинство многоклеточных).
Симметрия тела. Радиалъносимметричные {лучистые) — через тело можно провести несколько плоскостей симметрии (кишечно-11 ол ости ы е, и гл окож ие ). Билатерал ъносимметричн ые ( двусторонне -симметричные) — через тело можно провести только одну плоскость симметрии, которая делит тело на правую и левую половину (большинство животных). Асимметричные — через тело невозможно провести ни одной плоскости симметрии (брюхоногие моллюски).
Тип полости тела. Бесполостные — полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой (плоские черви). Первичнополостные — полость тела (псевдоцелъ) не имеет собственной эпителиальной выстилки, ограничена кожно-мускульным мешком и стенками внутренних органов (круглые черви). Вторичнополостные — полость тела (целом) ограничена однослойным эпителием, выстилающим покровы тела изнутри и покрывающим полые внутренние органы снаружи (кольчатые черви, моллюски и хордовые). Имеющие смешанную полость — полость тела (миксоцель) образована в результате слияния участков первичной и вторичной полости (членистоногие).
Наличие позвоночника. Беспозвоночные — внутренний осевой скелет отсутствует (кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие). Позвоночные — внутренний осевой скелет представлен позвоночником (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).
Развитие ротового отверстия. Первичноротые — рот формируется на месте бластопора (кольчатые черви, моллюски и членистоногие). Вторичноротые — бластопор преобразуется в анальное отверстие, рот формируется на противоположном конце зародыша (иглокожие, хордовые).
Интенсивность обменных процессов. Холоднокровные (пойкило-термные) — температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды, интенсивность обменных процессов низкая (бес
330 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
позвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Теплокровные (гомойотермные) — внутренняя температура тела постоянная и относительно не зависит от температуры окружающей среды, интенсивность обменных процессов высокая (птицы, млекопитающие).
11.1. Подцарство Простейшие (Одноклеточные)
11.1.1. Общая характеристика
К подцарству Простейшие относят одноклеточные организмы. Известно более 30 тыс. видов простейших. Среды обитания: водная, почвенная, организменная. Простейшие обитают в самых различных средах: пресных и соленых водах, почве, в теле других организмов. Обязательное условие жизни простейших — наличие жидкой среды (вода, влага почвы, кровь, тканевая жидкость). Образ жизни: паразитические и свободиоживущие. Некоторые виды способны образовывать колонии, однако клетки в них независимы друг от друга. В процессе эволюции, видимо, колониальные формы были переходным этапом от одноклеточных к многоклеточным.
Систематика. Подцарство Простейшие (Одноклеточные) включает типы: Саркомастигофора (класс Корненожки, или Саркодовые, и класс Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории), Аиикомилекса (класс Споровики).
Строение. Тело простейших состоит из одной клетки. Размеры клеток колеблются от 1—2 мкм до 2—3 см. Строение клеток простейших типично для эукариот. Они имеют оболочку, цитоплазму и одно или несколько ядер.
Покровы тела состоят из цитоплазматической мембраны и пелликулы — плотной эластичной оболочки. Некоторые амебы имеют наружный скелет в виде раковины.
Цитоплазма включает эктоплазму (наружный однородный слой) и эндоплазму (внутренний — зернистый). В эндоплазме содержатся включения и все основные органоиды клетки — органоиды общего назначения (митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы и т.д.). Кроме того, у простейших имеются органоиды специального назначения: движения (жгутики, ложноножки, реснички); пищеварения (пищеварительная вакуоль, цитостом — клеточный рот, цитофарингс — клеточная глотка, порошица); выделения (сократительная вакуоль, приводящие каналы); защиты (трихоцисты); светочувствительные глазки.
Глава 11. Животные • 331
Движение одноклеточных происходит несколькими способами. Корненожки передвигаются при помощи ложноножек (псевдоподий) — временных выростов цитоплазмы, в которые перетекает часть цитоплазмы. Жгутиконосцы и инфузории передвигаются благодаря вращению жгутиков и колебательных движений ресничек.
Питание. Большинство простейших имеют гетеротрофный тип питания. Они используют готовые органические вещества. Для некоторых видов (эвглена зеленая) характерен миксотрофный (смешанный) тип питания, поскольку на свету они способны к фотосинтезу, а в темноте питаются готовыми органическими веществами. Гетеротрофный тип питания может осуществляться разными способами. При фагоцитозе и пиноцитозе (захват пищевых частиц или капелек жидкости при помощи ложноножек), а также голозойном способе питания (поступление пищевых частиц через клеточный рот) происходит переваривание пищи в пищеварительных вакуолях. Так питаются корненожки, инфузории и некоторые жгутиконосцы. При осмотическом способе питания происходит всасывание растворенных питательных веществ из воды всей поверхностью тела. Это характерно для жгутиконосцев и споровиков.
Выделение. Жидкие продукты обмена и избыток воды у пресноводных простейших выделяются через сократительные вакуоли. Морские и паразитические одноклеточные обитают в изотонической среде, сократительных вакуолей не имеют, а выделение происходит всей поверхностью клетки.
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Газообмену способствует постоянный приток в организм простейшего воды, содержащей кислород, и ее удаление вместе с углекислым газом через сократительную вакуоль.
Раздражимость проявляется в форме таксисов. Таксис — это движение к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). В зависимости от природы действующего фактора различают фототаксисы (раздражителем является свет), хемотакси -сы (раздражителем являются химические вещества) и термотаксисы (раздражителем является температура).
Образование цисты (инцистирование) происходит в неблагоприятных условиях (например, при недостатке влаги). При инцистирова-нии клетка теряет органоиды движения, обезвоживается и покрывается толстой защитной оболочкой.
Размножение осуществляется бесполым путем: деление клетки надвое, шизогония (множественное деление), спорогония (множественное деление, заканчивающееся образованием спор), почкова
332 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ние. Для жизненного цикла многих простейших характерно чередование бесполого размножения и полового процесса (конъюгация или копуляция). При конъюгации между двумя клетками происходит обмен частями генеративного ядра. При копуляции клетки простейших преобразуются в гаметы, после чего происходит их слияние. Половой процесс не сопровождается увеличением численности особей, поэтому не совсем правильно его отождествлять с половым размножением.
Значение. Простейшие участвуют в почвообразовании; обеспечивают биологическую очистку водоемов; являются пищей для многих водных животных; образуют осадочные породы — источник сырья для промышленности; являются возбудителями паразитарных заболеваний человека и животных.
11.1.2. Тип Саркомастигофоры
11.1.2.1. Класс Корненожки (Саркодовые)
Характерные признаки класса Корненожки: одно ядро; непостоянная форма тела; отсутствие пелликулы; органоиды движения — ложноножки; тип питания — гетеротрофный; способ питания — фагоцитоз и ииноцитоз; размножение бесполое — деление клетки надвое.
Представители класса Корненожки: амеба обыкновенная (пресноводная); фораминиферы и радиолярии (морские); амеба ротовая, амеба кишечная и амеба дизентерийная (паразитические).
Амеба обыкновенная. Обитает в пресных водоемах. Свободно-живущая. Размер около 0,5 мм. Форма тела непостоянна (рис. 11.1). Строение: цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, ядро, пищеварительные вакуоли, сократительная вакуоль. Передвигается с помощью ложноножек (псевдоподий). Питается одноклеточными организмами (бактериями, водорослями, простейшими) путем фаго-и ииноцитоза. При этом образуются пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки выделяются в любой части тела. Продукты метаболизма и избыток воды удаляются через сократительную вакуоль. Дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Размножается только делением надвое. При неблагоприятных условиях образует цисту.
Фораминиферы имеют известковую раковину до 3 см. Отмирая, они образуют осадочные породы, месторождения известняка. Радиолярии (лучевики) имеют раковину из кремнезема. Они образуют осадочные породы, которые используются в производстве наждачной бумаги и абразивных кругов.
Глава 11. Животные • 333
Рис. 11.1. Амеба протей:
1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — фагоцитоз; 4 — сократительная вакуоль; 5 — ядро; 6 — пищеварительные вакуоли
Амеба ротовая, амеба кишечная, амеба дизентерийная — паразитические амебы, вызывают заболевания животных и человека.
11.1.22. Класс Жгутиконосцы
Характерные признаки класса Жгутиконосцы: одно ядро; постоянная форма тела; пелликула; органоиды движения — жгутики; тип питания: гетеротрофный, миксотрофный; способ питания: осмотический, голозойный; размножение: бесполое (продольное деление клетки надвое) и половой процесс — копуляция.
Представители класса Жгутиконосцы: эвглена зеленая (свободно-живущая), вольвокс и гоииум (колониальные), трипаносомы, лейшма-нии, лямблии (паразитические).
Эвглена зеленая. Обитает в пресных водоемах со стоячей водой, свободноживущая, размером около 0,06 мм. Форма тела постоянна (рис. 11.2). Строение: веретеновидная клетка, имеет жгутик, цитоплазму, ядро, сократительную вакуоль, светочувствительный глазок {стигму), хлоропласты и бесцветные пластиды. Передвигается с помощью жгутика. Способна к миксотрофному питанию. Размножается продольным делением надвое. При неблагоприятных условиях образует цисту.
Вольвокс состоит из нескольких сотен клеток, погруженных в студенистое вещество. Характерна начальная специализация клеток и разделение их функций.
334 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.2. Эвглена зеленая:
1 — жгутик: 2 — резервуар сократительной вакуоли: 3 — сократительная вакуоль; 4 — хроматофоры, несущие хлорофилл; 5 — ядро; 6 — амиловые зерна; 7 — глазок
Трипаносомы вызывают африканскую сонную болезнь, лейшма-нии вызывают лейшманиоз, лямблии вызывают лямблиоз. Для паразитических жгутиконосцев характерны сложные жизненные циклы с чередованием поколений и сменой хозяев.
11.1.3. Тип Инфузории
11.1.3.1. Класс Ресничные инфузории
Характерные признаки класса Ресничные инфузории: два ядра; органоиды движения — реснички; постоянная форма тела; пелликула; две сократительные вакуоли и приводящие каналы; органоиды защиты — трихоцисты; тин питания гетеротрофным; способ питания осмотический или голозойный; размножение бесполое (поперечное деление клетки надвое), половой процесс (конъюгация); инцистирование.
Представители класса Ресничные инфузории: инфузория-туфелька (свободноживущая), балантидий (паразит).
Инфузория-туфелька. Обитает в пресных водоемах, свободно-живущий организм, размером 0,1—0,3 мм. Характерна постоянная форма тела в виде иодошвы туфли (рис. 11.3). Строение: тело покрыто ресничками (обеспечивают движение), имеет плотную наружную оболочку, цитоплазму, сократительные вакуоли (две с приводящими
Глава 11. Животные • 335
канальцами), пищеварительные вакуоли, два ядра. Большое ядро (макронуклеус) отвечает за жизнедеятельность клетки, малое ядро (микронуклеус) — за половое размножение. Между ресничками имеются трихоцисты — органоиды защиты и нападения. У инфузории есть клеточный рот (цитостом), ведущий в клеточную глотку (ци-тофарингс), от которой отшнуровываются пищеварительные вакуоли. Они движутся к постоянному месту удаления остатков непереваренной нищи (порошице). Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления клетки надвое, половой процесс — путем конъюгации.
Рис. 11.3. Инфузория туфелька:
1 — реснички; 2 — пищеварительные вакуоли:
3 — .микронуклеус; 4 — ротовое отверстие; 5 — глотка; 6 — порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пищи; 7 — трихоцисты;
8 — сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы): 9 — макронуклеус
Балантидий — представитель паразитических инфузорий, является возбудителем балантидиаза.
11.1.4 . Тип Апикомплекса
11.1.4.1 . Класс Споровики
Характерные признаки класса Споровики: внутриклеточные паразиты; отсутствуют органоиды движения; отсутствуют пищеварительные и сократительные вакуоли; форма тела постоянная; одно ядро; тип питания гетеротрофный; способ питания — осмотический; размноже
336 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ние бесполое: спорогония, шизогония, есть половой процесс — копуляция; сложный цикл развития.
Представители класса Споровики: малярийный плазмодий (возбудитель малярии), токсоилазма (возбудитель токсоплазмоза). Все споровики — паразиты животных и человека; вызывают тяжелые заболевания.
Малярийный плазмодий имеет сложный жизненный цикл со сменой хозяев. Бесполое размножение осуществляется в теле человека, а половой процесс — в малярийном комаре. Шизонты (бесполое поколение) понадают в кровь человека при укусе зараженным комаром, из крови они проникают в клетки печени, где начинают активно расти и размножаться путем шизогонии (множественного деления). После нескольких делений плазмодии возвращаются в кровь и проникают в эритроциты. Здесь они снова размножаются множественным делением. После каждого цикла шизогонии шизонты выходят в кровь, при этом эритроцит лопается и в кровь выбрасываются токсические вещества — продукты жизнедеятельности плазмодия. Именно эти токсины обусловливают клинические проявления малярии. После нескольких циклов шизогонии в эритроцитах, плазмодии перестают делиться. Они преобразуются в гаметоциты (половое поколение), которые позднее образуют гаметы. Гаметоциты понадают в комара во время укуса. В комаре гаметоциты выходят из эритроцитов и превращаются в гаметы. В полости кишечника комара гаметы попарно сливаются, образуя зиготу. Она проникает в гемолимфу комара, где активно питается и делится шизогонией. Образовавшиеся шизонты из гемолимфы мигрируют в слюнные железы комара. Оттуда они снова понадают в кровь человека.
Таким образом, малярийный плазмодий разрушает эритроциты человека, вызывая малярию. Диагноз малярии ставят при нахождении малярийных плазмодиев в крови. Профилактика заключается в уничтожении мест обитания малярийных комаров.
11.2 . Тип Кишечнополостные
11.2.1 . Общая характеристика
Известно около 9 тыс. видов кишечнополостных. Среда обитания — водная (морские водоемы за исключением нескольких пресноводных видов). Образ жизни — свободноживущие: свободноплавающие или прикрепленные формы.
Глава 11. Животные • 337
Систематика. Тип Кишечнополостные включает классы: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.
Строение. Для большинства кишечнополостных характерны две жизненные формы: прикрепленный полип и свободноплавающая медуза. У многих обе формы чередуются в течение жизненного цикла (полипы — бесполое поколение, медузы — половое).
Полип (прикрепленная форма) имеет вид вытянутого мешка, имеющего отверстие — рот, который окружен щупальцами и ведет в гастральную (кишечную) полость (рис. 11.4). Задний конец тела (подошва) фиксируется к субстрату. Прикрепленные формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (коралловые полипы).
Рис. 11.4. Строение тела гидры:
1 — щупальца; 2 — рот; 3 — гастральная (кишечная) полость; 7 — .эктодерма; 5 — мезоглея (опорная пластинка); 6 — энтодерма; 7 — отпочковывающаяся гидра; 8 — яйцеклетки; 9 — мужские половые клетки
338 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Медуза (плавающая форма) имеет форму колокола, зонтика или блюдца, под сводом которого расположен рот, окруженный ротовыми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные.
Размеры тела от 1 мм до 2 м. Кишечнополостные имеют лучистый {радиальный) тип симметрии, то есть через тело можно провести несколько плоскостей симметрии. Это двухслойные животные — их развитие происходит из двух зародышевых листков. Тело образовано двумя слоями клеток: наружным — эктодерма и внутренним — энтодерма. Между ними находится слой межклеточного студенистого вещества — мезоглея (у медуз и гидроидных полипов) или опорная пластинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у коралловых полипов). Коралловые полипы и колониальные гидроидные, кроме того, имеют наружный известковый или роговой скелет.
Клетки эктодермы и энтодермы дифференцированы но выполняемой функции.
Клетки эктодермы. Эктодерма включает эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки формируют покровы тела, содержат мышечные волокна, расположенные параллельно продольной оси тела. Выполняют защитную и двигательную функции.
Стрекательные клетки содержат капсулу с ядовитой жидкостью; внутри капсулы в виде спирали находится стрекательная нить, на поверхности — чувствительный волосок. При раздражении стрекательная нить выбрасывается наружу. Выполняют функцию защиты и нападения.
Нервные клетки располагаются иод эпителиально-мускульными, имеют звездчатую форму и отростки. Своими отростками они сообщаются между собой, образуя примитивную нервную систему диффузного типа. Особенно их много на щупальцах у гидроидных и но краю зонтика у медуз.
Промежуточные {интерстициальные) — мелкие недифференцированные клетки, участвующие в бесполом размножении и регенерации. Из них образуются все виды клеток эктодермы.
Половые (у гидроидных) — яйцеклетки и сперматозоиды. Появляются в определенные периоды жизненного цикла из промежуточных клеток и обеспечивают половое размножение.
Клетки энтодермы. Энтодерма включает эпителиально-мускульные, железистые, нервные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки выстилают гастральную полость, имеют два — пять жгутиков, мышечные волокна (располагаются
Глава 11. Животные • 339
перпендикулярно продольной оси тела), способны образовывать ложноножки. Обеспечивают движение воды в гастральной полости и внутриклеточное пищеварение.
Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, обеспечивая полостное пищеварение.
Нервные клетки аналогичны нервным клеткам эктодермы.
Половые (у сцифомедуз) аналогичны половым клеткам эктодермы.
Движение осуществляется за счет сокращения мышечных волокон эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоев тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы приводит к укорочению тела и щупалец, сокращение поперечных волокон клеток энтодермы вытягивает тело в длину. У прикрепленных форм наиболее подвижны щупальца. Одиночные полипы (гидра) передвигаются «кувырканием», медузы — реактивным способом.
Раздражимость возможна благодаря примитивной нервной системе диффузного тина и осуществляется в виде элементарных рефлексов. Например, в ответ на укол иглой все тело гидры сжимается. Прикрепленные формы кишечнополостных не имеют развитых органов чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть органы зрения (глаза) и равновесия {статоцисты — мешочки с камешками из углекислой извести внутри).
Пищеварение. Большинство кишечнополостных активно захватывают пищу щупальцами. Для нападения используют стрекательные клетки, которые парализуют жертву. Пища через рот попадает в пищеварительную (гастральную) полость, где и происходит ее переваривание. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное. Внутриклеточное пищеварение осуществляется эпителиально-мускульными клетками энтодермы, захватывающими пищевые частицы путем эндоцитоза. Полостное пищеварение возможно благодаря ферментам, выделяемым в гастральную полость железистыми клетками. Непереваренные остатки из клеток выбрасываются в полость, откуда током воды удаляются через рот.
Дыхание и выделение продуктов обмена осуществляется всей поверхностью тела.
Регенерация — восстановление утраченных или поврежденных частей тела. Возможна благодаря размножению и дифференцировке промежуточных клеток.
Размножение. Большинство раздельнополые. Некоторые гидроидные — гермафродиты — имеют и яичники, и семенники. Характерно чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размно
340 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
жение осуществляется путем почкования или стробиляции. Почкование — размножение путем образования на материнском организме ночки — выроста, из которого образуется новая особь. Стробиляция — размножение путем множественных поперечных делений полипа на несколько частей. У примитивных гидроидных оплодотворение яйцеклетки происходит на материнском организме. Развитие прямое. У медуз и морских гидроидных половые клетки выделяются в воду, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, личинка — плану ла (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Развитие сцифомедузы:
1 — яйцо: 2 — планула: 3 — одиночный полип; 4 — почкующийся полип; 5 — делящийся полип; 6 — молодая медуза; 7 — взрослая медуза
Происхождение и ароморфозы. К возникновению тина привели следующие ароморфозы: дифференцировка клеток и образование тканей, нервная система диффузного типа, полостное пищеварение.
Значение. Кишечнополостные являются важным звеном в цепях питания морских животных, способствуют очищению воды (биологические фнльтраторы). Некоторые виды медуз ядовитые (цианея,
Глава 11. Животные • 341
крестовичок), некоторые используют в пищу. Коралловые полипы формируют уникальные экологические системы коралловых рифов. В то же время, коралловые рифы и острова (атоллы) затрудняют судоходство. Из скелетов коралловых полипов формируются месторождения известняка, используемого в строительстве.
11.2.2 . Класс Гидроидные
Жизненные формы — полипная (пресноводная гидра) или полипная и кратковременная медузная (обелия).
Пресноводная гидра. Среда обитания — пресные водоемы. Сво-бодноживущая, прикрепленная. Длина тела около 1 см. Тело состоит из мешкообразного туловища, иодошвы и щупалец. Прикрепляется к субстрату подошвой. Тело двухслойно. Рот окружен щупальцами (5—12), которые служат для захвата нищи. Клетки эктодермы: эпителиально-мускульные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые и нервные. С помощью эпителиально-мускульных клеток организм способен совершать движение. Стрекательные клетки служат для защиты и нападения. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Нервная система диффузного типа, состоит из разбросанных но всему телу нервных клеток. Развито осязание. Гастральная полость не имеет перегородок и каналов. Бесполое размножение (почкование) происходит летом. Половое размножение происходит осенью. В эктодерме формируются половые железы, где образуются гаметы (сперматозоиды со жгутиками и амебоидная яйцеклетка), оплодотворение происходит на теле материнской гидры. Медузоидная форма отсутствует. Развитие прямое.
Гидроидные полипы (обелия). Характерно чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Бесполое поколение (полипы) образует колонии в виде дерева или кустика. Половое поколение — гидроидные медузы — образуются путем почкования как части колонии, в дальнейшем отделяются от нее и ведут свободный образ жизни. Размножение у гидроидных медуз половое. Осеменение наружное (половые клетки выделяются в воду). Развитие с метаморфозом (личинка— планула).
11.2.3 . Класс Сцифоидные
Сцифоидные медузы (корнерот, цианея, гонионема). Обитают только в морях. Стадия медузы преобладает над стадией полипа. Медуза напоминает перевернутый и сильно сплющенный полип. Содержимое медузы представлено сильно развитой мезоглеей (содержит
342 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
до 98% воды). По краю зонтика имеется скопление нервных клеток в виде ганглиев. Органы чувств: равновесия — статоцисты, зрения — глаза. Кишечная полость представлена системой сообщающихся каналов (четыре радиальных и один кольцевой). Передвижение медуз в воде осуществляется по реактивному принципу за счет выталкивания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика. Раздельнополы. Характерно чередование поколений. Размножение полипа происходит стробиляцией — упорядоченное поперечное деление полипа па несколько частей. Половые клетки образуются в энтодерме. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка. После прикрепления к субстрату из нее развивается полип. Подрастая, полип начинает отночковывать молодых медуз.
11.2.4 . Класс Коралловые полипы
Коралловые полипы (актиния, роговой коралл, красный коралл). Существуют только в виде полипа. Обитают на мелководьях тропических морей. Встречаются одиночные (редко) и колониальные формы. Рот окружен либо восемью щупальцами (восьмилучевые кораллы), либо числом щупальцев, кратным шести (шестилучевые кораллы). Имеют наружный известковый или роговой скелет, образующийся из эктодермы, или внутренний скелет, образующийся в мезоглее. В цикле развития отсутствует медузоидная форма и чередование поколений. Размножение бесполое (почкование) и половое. Раздельнополые, половые клетки образуются в энтодерме. Развитие прямое пли с метаморфозом (личинка — иланула). Известковые скелеты колониальных форм образуют рифы и океанические острова.
11.3 . Тип Плоские черви
11.3.1 . Общая характеристика
Известно более 15 тыс. видов плоских червей.
Систематика. Тин Плоские черви включает классы: Ресничные черви, Сосальщики, Ленточные черви.
Среда обитания: водная, почвенная, организменная (морские, пресные водоемы, влажная почва, организм человека и животных). Образ жизни: ресничные черви — свободноживущие животные (хищники), обитающие в пресных и морских водоемах; Сосальщики и ленточные черви — паразиты, живущие в организме других животных.
Глава 11. Животные • 343
Двустороппесимметрнчные — единственная плоскость симметрии делит тело на правую и левую половины. Развитие происходит из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Третий зародышевый листок появляется впервые в эволюции и дает начало развитию паренхиматозных клеток, заполняющих промежутки между органами, и мышечной системе.
Размеры тела от 2—3 мм до 20 м. Тело плоских червей вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении; имеет листовидную или лентовидную форму (рис. 11.6). Характерно наличие развитых систем органов: мышечной, пищеварительной (отсутствует у класса ленточных), выделительной, нервной и половой.
Рис. 11.6. Строение ресничного червя:
1 — щупальцевидные выросты: 2 — глаза; 3 — мозговой ганглий; 4 — ветви кишечника; 5 — продольный нервный ствол; 6 — поперечные нервные перемычки;
7 — глотка; 8 — глоточный карман; 9 — семяпровод; 10 — ротовое отверстие;
11 — семенники; 12 — совокупительный орган; 13 — половое отверстие (слева удалены семенники, справа — желточники и яичник); 14 — яйцевод;
15 — половая клоака; 16 — копулятивная сумка; 17 — желточники; 18 — яичник
Покровы тела и мышечная система. Клетки эпителия и мускулатуры представляют собой обособленные образования. Кож но-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия (у водных форм
344 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
эпителий имеет реснички) и трех слоев гладких мышц: кольцевых, продольных и косых. Некоторые представители имеют также спиннобрюшные мышцы. Движение обеспечивается сокращением мускулатуры (сосальщики и ленточные черви) или ресничками покровного эпителия и сокращением мышц (ресничные черви).
Полость тела отсутствует, а внутренние органы расположены непосредственно в паренхиме, которая имеет мезодермальное происхождение. Она выполняет опорную функцию, является депо запасных питательных веществ и участвует в регенерации.
Пищеварительная система имеет два отдела — передний (рот, глотка) и средний (ветви кишечника). Кишка замкнута слепо, задний отдел кишечника и анальное отверстие отсутствуют. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. У ленточных червей пищеварительная система отсутствует (представлена отдельными пищевари-те л ь н ы м и к л ет кам и ).
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Газообмен происходит непосредственно через поверхность тела. У свободноживу-щих форм аэробное дыхание, у паразитов — анаэробное (гликолиз).
Выделительная система протонефридиалъного типа образована системой канальцев, один конец которых начинается в паренхиме звездчатой клеткой с пучком ресничек, а другой впадает в выделительный проток. Протоки объединяются в один или два общих канала, заканчивающихся выделительными порами.
Нервная система состоит из надглоточных нервных узлов {ганглиев) и продольных нервных стволов, идущими вдоль тела и связанных поперечными нервными перемычками.
Органы чувств — осязания и химического чувства. У свободножи-вущих имеются органы зрения и равновесия.
Половая система, как правило, гермафродитная. Мужская половая система: семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал и копулятивный орган. Женская половая система: яичник, яйцевод, матка, желточники. Для паразитов характерна высокая плодовитость.
Размножение чаще половое. У ресничных червей встречается фрагментация. Развитие с метаморфозом, у паразитов со сменой хозяев.
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: двусторонняя симметрия тела, третий зародышевый листок — мезодерма, системы органов: пищеварительная, выделительная и половая.
Значение. Пища для более крупных животных. Возбудители паразитарных заболеваний человека и животных.
Глава 11. Животные • 345
11.3.2 . Класс Ресничные черви
Белая (молочная) планария. Питается водными беспозвоночными. Достигает 25 мм длины. Тело уплощено, покрыто ресничками, задний конец заострен. На переднем конце имеет небольшие глазки и органы химического чувства. Внутреннее строение такое же, как и у всех представителей плоских червей.
11.3.3 . Класс Сосальщики
Печеночный сосальщик. Тело плоское, листовидное. Размеры тела 5—7 см. Реснички отсутствуют. Имеются ротовая и брюшная присоски. Пищеварительная система включает рот, кишечник из двух ветвей, оканчивающихся слепо. Дыхательная система отсутствует. Анаэроб. Мышечная и нервная системы менее развиты, чем у свободноживущих червей. Основной хозяин — травоядные животные (коровы, овцы, козы) (рис. 11.7). Паразитирует в печени, желчных ходах. Питается клетками крови и печени. Промежуточный хозяин — малый прудовик (улитка). Сосальщики — гермафродиты (каждая особь имеет и яичники, и семенники). Яйца с испражнениями основного хозяина попадают во внешнюю среду, где в воде развивается личинка с ресничками, которая внедряется в тело улитки и там растет и размножается. Личинки покидают улитку, прикрепляются к водным растениям и превращаются в цисту. Вместе с травой они попадают в кишечник основного хозяина. Заражение человека происходит при питье воды из открытых водоемов или при употреблении в пищу немытых овощей и зелени, поливаемых из этих водоемов. После заражения личинка превращается в половозрелую форму, которая вызывает заболевание хозяина.
11.3.4 . Класс Ленточные черви
Бычий цепень. Размер 4—10 м. Форма тела — лентовидная. Отделы тела — головка, шейка, членики (до 1 тыс. и более). Головка имеет четыре присоски, шейка нерасчленениая, тело длинное лентовидное расчлененное. Пищеварительная система отсутствует. Дыхательная система отсутствует. Анаэроб. Нервная система развита слабо. Цепни — гермафродиты. В каждом членике имеются один яичник и множество семенников. Из кишечника человека (основной хозяин) выделяются членики, содержащие яйца. Вместе с травой они попадают в желудок коровы (промежуточный хозяин). Из яиц выходят шестикрючные личинки, которые проникают в кровеносные сосуды кишечника и затем в мышцы.
346 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.7. Жизненный цикл печеночного сосальщика:
/ — взрослая особь из желчных ходов печени рогатого скота: 2 — яйцо;
3 — мирацидий (во внешней среде): 4 — развитие личиночных стадий в организме промежуточного хозяина — малого прудовика;
5 — свободноплавающая церкария; 6 — инцистировавшиеся па траве адолескарии; а — спороцисты; б, в — редин; г — перкарин
Здесь личинки превращаются в финны (пузырек с головкой цепня внутри). При употреблении пепроваренного финнозного мяса человеком головка цепня прикрепляется к стенке и начинает продуцировать членики.
Эхинококк. Взрослая форма длиной до 6 мм. Состоит из трехчетырех члеников, на головке имеет присоски и хоботок с венчиком крючьев. Членики не отделяются. Основной хозяин — собаки, волки, лисицы. У них цепень обитает в тонком кишечнике. Промежуточный — овцы, свиньи, козы, крупный рогатый скот, олени, человек. В промежуточном хозяине развивается стадия финны — пузырь с множеством головок. Пузыри развиваются в легких, печени, головном
Глава 11. Животные • 347
мозге, костях и имеют размеры с детскую голову. Заражение человека происходит при проглатывании яиц цепня, попавших на руки после контакта с собаками и дикими животными.
11.4 . Тип Круглые черви
11.4.1 . Общая характеристика
Тип насчитывает более 500 тыс. видов. Среда обитания — водная, почвенная, организменная (морские и пресные водоемы, почва, организмы человека, животных и растений). Образ жизни: свободноживу-щие и паразиты. Развитие из трех зародышевых листков. Тип включает пять классов. Наиболее важным и многочисленным классом является класс Собственно круглые черви (Нематоды).
Двустороинесимметричные. Размеры тела от нескольких микрометров (почвенные черви) до нескольких метров (нематода кашалота).
Круглые черви имеют нечленистое тело с плотной кутикулой. Ресничный покров частично или полностью редуцирован. Тело нитевидное, веретеновидное, иесегментированное, круглое в поперечном сечении (рис. 11.8).
Полость тела первичная — псевдоцель (не имеет эпителиальной выстилки). Расположена между кожно-мускульным мешком и внутренними органами. В первичной полости помещаются все внутренние органы. Заполнена жидкостью, выполняет опорную, транспортную и защитную функции.
Пищеварительная система образована передней, средней и задней кишкой. Передняя кишка дифференцирована на отделы: рот с кутикулярными губами, глотка и пищевод. Средняя и задняя кишка на отделы не разделены. Пищеварительный тракт заканчивается анальным отверстием.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Выделительная система представлена одной-двумя кожными железами (видоизмененные протонефридии). Это крупные клетки, от которых отходят два канала по бокам тела. В заднем конце тела каналы заканчиваются слепо, а спереди открываются во внешнюю среду выделительной порой. Жидкие продукты обмена обезвреживаются в полостной жидкости фагоцитарными клетками.
Нервная система лестничного типа. Она представлена головными нервными узлами (ганглиями), окологлоточным нервным кольцом и несколькими нервными стволами (наиболее развиты спинной и брюшной), соединенными поперечными перемычками.
348 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
12
Рис. 11.8. Поперечный срез самки аскариды:
/ — спинной валик гиподермы; 2 —плазматические выросты мышечных клеток; 3 — мышечные клетки; 4 — яичник в продольном разрезе;
5 — стенка кишечника; 6 — кутикула; 7 — боковой валик гиподермы;
8 — продольный канал выделительной системы; 9 — яичник на поперечном срезе; 10 — матка: / / — яйцевод в продольном разрезе; 12 — брюшной валик гиподермы; 13 — яйцеводы, перерезанные поперек
Органы чувств развиты слабо и представлены органами осязания и органами химического чувства, У морских форм есть светочувствительные рецепторы.
Размножение и развитие. Большинство круглых червей раздельнополы, выражен половой диморфизм (самцы меньше самок, задний конец тела самцов закручен на брюшную сторону). Половые железы имеют вид трубок. У самцов половая система непарная (семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, который открывается в заднюю кишку), у самок — парная (яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище). Размножение половое. Развитие с метаморфозом, у паразитов — часто без смены хозяев, личинка развивается в почве.
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: первичная полость тела, раздельнополость
Глава 11. Животные • 349
и половой диморфизм, наличие заднего отдела кишечника и анального отверстия.
Значение. Участвуют в почвообразовании. Являются нищей для более крупных животных и возбудителями паразитарных заболеваний (нематодозов).
11.4.2 . Класс Нематоды (Собственно круглые черви)
Почвенные и растительноядные нематоды: картофельная стеблевая нематода, луковая нематода и др. Имеют колющий ротовой аппарат, которым они повреждают ткани растений, выделяют вещества, растворяющие содержимое клеток, и высасывают жидкую пищу. Растительные нематоды наносят большой вред сельскому хозяйству.
Нематоды — паразиты животных и человека: аскарида человеческая, свиная аскарида, детская острица и др.
Аскарида человеческая. Выражен половой диморфизм: у самцов задний конец тела закручен на брюшную сторону, самцы мельче самок. Размеры самца 15—20 см, самки 35—40 см. Жизненный цикл происходит без смены хозяев. Паразитируют в тонком кишечнике человека, питаясь полупереваренной пищей. Раздельнополы. Высокая плодовитость — по 200 тыс. яиц в день и более. Оплодотворенные яйца из кишечника человека попадают в почву. В них развиваются личинки. Заражение человека происходит при питье воды из открытых водоемов, употреблении плохо вымытых овощей и фруктов, на которых есть яйца с развившейся личинкой. В организме человека личинка совершает миграцию: попав в кишечник, она пробуравливает его стенки и выходит в ток крови, проходит через печень, правую часть сердца, попадает в малый круг кровообращения, затем в альвеолы, бронхиолы, бронхи, трахею, вторично заглатывается и в кишечнике превращается в половозрелую форму.
Острицы. Длина тела до 1 см. Выражен половой диморфизм. На переднем конце тела имеются органы фиксации. Жизненный цикл без смены хозяев. В организме человека (нижние отделы тонкого и толстый кишечник) обитают половозрелые формы. Оплодотворенная самка ночью выползает из анального отверстия и откладывает яйца на кожу около анального отверстия, вызывая при этом зуд. Спящий человек (чаще дети) расчесывает зудящие места, и яйца попадают под ногти, где через 5—6 часов созревает личинка. Заражение происходит при несоблюдении правил личной гигиены. После попадания яиц в кишечник без миграции развивается половозрелая стадия. Характерно самозаражение.
350 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Адаптации паразитов к обитанию в организме хозяина. Защитные покровы, предохраняющие от переваривания в организме хозяина. Органы фиксации (присоски, крючья, присасывательные щели). Упрощение нервной системы и органов чувств, отсутствие пищеварительной системы у ленточных червей. Преобладающее развитие половой системы, высокая плодовитость, сложные циклы развития со сменой хозяев.
Меры борьбы с паразитическими червями. Очистка питьевой воды, санитарный контроль на бойнях, правильное приготовление пищи, соблюдение правил личной гигиены.
11.5 . Тип Кольчатые черви
11.5.1 . Общая характеристика
Тип насчитывает около 9 тыс. видов. Среда обитания: водная, почвенная (моря, пресные водоемы, почва). Образ жизни: в основном свободпоживущие, реже — паразиты. Развитие происходит из трех зародышевых листков. Первичноротые животные — первичный рот зародыша (бластопор) преобразуется в ротовое отверстие взрослого организма.
Систематика. Тип Кольчатые черви включает классы: Малощетинковые, Многощетииковые и Пиявки.
Строение. Двусторонняя симметрия тела. Размеры тела от 0,5 мм до 3 м. Тело подразделяется на головную лопасть, туловище и анальную лопасть. У многощетинковых обособлена голова с глазами, щупальцами и усиками. Тело сегментировано (внешняя и внутренняя сегментация). Туловище содержит от 5 до 800 одинаковых сегментов, имеющих форму колец (рис. 11.9). Сегменты имеют одинаковое внешнее и внутреннее строение (метамерия) и выполняют сходные функции. Метамерное строение тела определяет высокую способность к регенерации.
Стенка тела образована кожно-мускулъным мешком, состоящим из однослойного эпителия, покрытого тонкой кутикулой, двух слоев гладких мышц: наружного кольцевого и внутреннего продольного, и однослойного эпителия вторичной! полости тела. При сокращении кольцевых мышц тело червя становится длинным и топким, при сокращении продольных мышц оно укорачивается и утолщается.
Органы движения — параподии (имеются у многощетнпковых). Это выросты кожно-мускульного мешка на каждом сегменте с пучками щетинок. У малощетинковых сохраняются только пучки щетинок.
Глава 11. Животные • 351
Рис. 11.9. Поперечный разрез мпогощетипкового червя:
1 — кожный эпителий; 2 — кольцевые мышцы;
3 — продольные мышцы; 4 — спинной усик, превратившийся в жабру;
5 — спинная ветвь параподии: 6 — опорная щетинка;
7 — воронка нефридия: 8 — мышцы параподии; 9 — канал нефридия:
10 — косая мышца; 11 — брюшной сосуд; 12— яичник;
13 — брюшной усик параподии; 14 — брюшная ветвь параподии;
15 — кишечник; 16 — целом: 17 — спинной сосуд
Полость тела вторичная — целом (имеет эпителиальную выстилку, покрывающую кожпо-мускульный мешок изнутри и органы пищеварительной системы снаружи). У большинства представителей полость тела разделена поперечными перегородками, соответственно сегментам тела. Полостная жидкость является гидроскелетом и внутренней средой, она участвует в транспорте продуктов обмена, питательных веществ и половых продуктов.
Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего (рот, мускулистая глотка, пищевод, зоб), среднего (трубчатый желудок и средняя кишка) и заднего (задняя кишка и аиалыюе отверстие). Железы пищевода и средней кишки выделяют ферменты для переваривания пищи. Всасывание питательных веществ происходит в средне!! кишке.
352 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Кровеносная система замкнутая. Имеются два главных сосуда: спинной и брюшной, соединенные в каждом сегменте кольцевидными сосудами. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, ио брюшному — спереди назад. Движение крови осуществляется благодаря ритмичным сокращениям стенок спинного сосуда и кольцевых сосудов («сердца») в области глотки, имеющих толстые мышечные стенки. Кровь у многих красная.
Дыхание. У большинства кольчатых червей дыхание кожное. У многощетинковых имеются органы дыхания — перистые или листовидные жабры. Это видоизмененные спинные усики параподий или головной лопасти.
Выделительная система метанефридиального типа. Метанефридии имеют вид трубочек с воронками. По две в каждом сегменте. Воронка, окруженная ресничками, и извитые трубочки находятся в одном сегменте, а короткий каналец, открывающийся наружу отверстием — выделительной порой, в соседнем сегменте.
Нервная система представлена надглоточным и подглоточным узлами (ганглиями), окологлоточным нервным кольцом (соединяет надглоточный и подглоточный ганглии) и брюшной нервной цепочкой, состоящей из парных нервных узлов в каждом сегменте, соединенных продольными и поперечными нервными стволами.
Органы чувств. У многощетинковых есть органы равновесия и зрения (два или четыре глаза). Но у большинства имеются только отдельные обонятельные, осязательные, вкусовые и светочувствительные клетки.
Размножение и развитие. Почвенные и пресноводные формы в основном гермафродиты. Половые железы развиваются только в определенных сегментах. Осеменение внутреннее. Тип развития — прямой. Кроме полового размножение характерно и бесполое (почкование и фрагментация). Фрагментация осуществляется благодаря регенерации — восстановлению утраченных тканей и частей тела. Морские представители типа раздельнополые. Половые железы у них развиваются во всех или в определенных сегментах тела. Развитие с метаморфозом, личинка— трохофора.
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: органы движения, органы дыхания, замкнутая кровеносная система, вторичная полость тела, сегментация тела.
Значение. Дождевые черви улучшают структуру и повышают плодородие почвы. Океанический червь палоло используется в пищу человеком. Медицинские пиявки используются для кровопускания.
Глава 11. Животные • 353
11.5.2 . Класс Малощетинковые (Олигохеты)
Представители: дождевые черви, трубочники и др. Большинство малощетинковых обитают в почве и пресных водах. Детритофаш питаются полуразложившимися остатками растений и животных. Параподии отсутствуют. Щетинки отходят непосредственно от стенки тела. Головная лопасть выражена слабо. Органы чувств часто отсутствуют, но имеются обонятельные, осязательные, вкусовые, светочувствительные клетки. Гермафродиты. Осеменение внутреннее, перекрестное. Развитие прямое, проходит в коконе, который после оплодотворения образуется на теле червя в виде пояска, а затем сползает с него.
Огромна роль дождевых червей в почвообразовании. Они способствуют накоплению гумуса и улучшают структуру почвы, тем самым повышая плодородие почвы.
11.5.3 . Класс Многощетинковые (Полихеты)
Представители: нереиды, пескожилы, палоло и др. Обитают главным образом в морях, преимущественно донные формы, ползают или зарываются в грунт. Некоторым свойственно свечение. Среди многощетинковых встречаются свободиоживущие и паразитические формы. Многие хищники. Длина тела от 2 мм до 3 м. На каждом сегменте расположена пара параподий с многочисленными щетинками. Хорошо развита головная лопасть, на которой расположены органы зрения. У многих на параподиях расположены жабры. Кровь часто окрашена в красный цвет. Большинство многощетинковых раздельнополы. Осеменение наружное. Развитие с метаморфозом (личинка трохофора).
11.5.4 . Класс Пиявки
Пиявки — свободиоживущие хищники или эктопаразиты, питающиеся кровью. Параподии и щетинки отсутствуют. Тело снаружи покрыто плотной кутикулой. Наружная кольчатость не соответствует внутренней сегментации. На переднем и заднем концах тела имеются присоски. Головная и анальная лопасти не выражены. Полость тела редуцирована. В ротовой полости есть хитиновые зубцы, разрезающие кожу жертвы при питании пиявки. Слюна содержит гирудин — вещество, препятствующее свертыванию крови. Средняя кишка образует карманы, которые при питании заполняются кровью. Метанефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гермафродиты. Осеменение внутреннее. Развитие прямое.
354 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
11.6 . Тип Моллюски
11.6.1 . Общая характеристика
Описано свыше 130 тыс. видов. По числу видов моллюски занимают второе место после членистоногих. Среда обитания: морские и пресные водоемы, влажные места суши. Большинство моллюсков являются свободноживущими. Первичноротые. Развиваются из трех зародышевых листков. Ведут малоподвижный образ жизни.
Систематика. Тин Моллюски включает классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.
Строение. Моллюски (мягкотелые) имеют мягкое несегментиро-ваиное тело. Большинство двустороинесимметричиые, а брюхоногие — асимметричные. Размеры тела от 2—3 мм до 18 м.
Отделы тела. Тело разделено на голову, ногу, туловище (рис. 11.10 и 11.11). У двустворчатых голова отсутствует. Нога — это мускулистый вырост брюшной стенки тела, который служит для передвижения. Туловище содержит внутренние органы, на голове расположены рот и органы чувств.
Рис. 11.10. Строение брюхоногого моллюска:
1 — голова: 2, 1 /, /4, 15 — ганглии; 3 — печень: 4 — половая железа;
5 — сердце; 6 — мантийная полость; 7 — мантия; 8 — раковина;
9 — нога; 10 — жабры; 12 — задняя кишка; 13 — желудок
Глава 11. Животные • 355
Рис. 11.11. Строение двустворчатого моллюска:
1 — линия, по которой обрезана мантия: 2 — мускул-замыкатель; 3 — рот; 4 — нога; 5 — ротовые лопасти; 6.7 — жабры; 8 — мантия; 9 — вводной сифон; 10 — выводной сифон; 11 — задняя кишка; 12 — перикардий
Тело моллюска, как правило, покрыто раковиной. Опа может быть цельная, двустворчатая, пластинчатая. У некоторых раковина редуцирована (слизни, головоногие). Раковина выполняет защитную функцию и роль наружного скелета. Обычно она состоит из трех слоев: наружного — органического (рогового), среднего — известкового, внутреннего — перламутрового (фарфорового). Раковина образуется из веществ, выделяемых мантией. Мантия — складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюска.
Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость. В ней располагаются органы дыхания и химического чувства и открываются пищеварительная, выделительная и половая системы. С внешней средой мантийная полость сообщается сифонами (у водных форм) или дыхательными отверстиями (у наземных).
Полость тела вторичная, редуцированная во взрослом состоянии. Ее остатки — околосердечная сумка и полости половых желез. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью — паренхимой.
Пищеварительная система имеет три отдела: передний (ротовая полость, глотка, пищевод), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка, анальное отверстие). Имеются печень, слюнные железы (у многих). В ротовой полости расположены роговые челюсти. В глотке находится язык {терка, или радула), покрытый зубчиками.
356 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Задняя кишка открывается в мантийную полость. Моллюски питаются растительно/! и животной пищей. Они активно ее заглатывают или пассивно фильтруют воду.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено в околосердечной сумке и имеет один желудочек и одно-два или четыре предсердия. Кровь поступает в сосуды, а затем в промежутки между органами — лакуны. Она омывает органы, затем собирается в сосуды, идущие к органам дыхания, а оттуда — к сердцу. Кровь чаще бесцветная, иногда содержит вещество, близкое по структуре к гемоглобину.
Дыхательная система. У водных форм — кожные жабры (складки мантии), у наземных форм — легкое (карман мантии) с дыхательным отверстием.
Органы выделения — почки (видоизмененные метанефридии). Они открываются одним концом в околосердечную сумку, другим — в мантийную полость.
Нервная система диффузно-узлового типа. Она состоит из нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных между собой нервными стволами.
Органы чувств представлены органами зрения (глазами), осязания, равновесия и химического чувства.
Размножение и развитие. Встречаются и раздельнополые, и гермафродиты. Размножение половое. Половые железы (семенники и яичники) парные. Осеменение наружное или внутреннее. Развитие прямое (у головоногих и некоторых брюхоногих) или с метаморфозом (у двустворчатых и некоторых брюхоногих). Личинка — парусник (у брюхоногих) или глохидий (у двустворчатых).
Передвигаются моллюски при помощи ноги (волнообразные сокращения мышц) или реактивным способом (выталкивание воды при резком закрытии раковины или через воронку из мантийной полости).
Происхождение и ароморфозы. Моллюски произошли от кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: разделение тела на отделы; появление сердца, почки, печени.
11.6.2 . Класс Брюхоногие
Представители: виноградные улитки, прудовики, катушки, слизни, раианы и др. Среда обитания водная и наземно-воздушная. Обитают в пресных водоемах, морях, сырых местах суши.
Характерной чертой является асимметричность строения, обусловленная редукцией органов правой и преимущественным развитием органов левой стороны. Раковина цельная, спирально закрученная или редуцированная (у слизней). Мантия покрывает тело частично, образуя
Глава 11. Животные • 357
так называемое легкое с дыхательным отверстием. Во рту имеется терка, образованная роговыми зубчиками. На голове находятся одна или две нары щупалец. У их основания или на концах первой нары располагаются глаза. Встречаются как растительноядные улитки (питаются, соскабливая водоросли или ткани высших растений, — прудовик, катушка, виноградная улитка), так и хищные формы (рапаны поедают мидий, устриц).
Значение. Виноградных улиток человек использует в пищу. Многие брюхоногие являются вредителями сельскохозяйственных растений (слизни, виноградные улитки и др.). Малый прудовик служит промежуточным хозяином печеночного сосальщика. Хищные улитки (рапаны) наносят вред устричным и мидиевым поселениям.
11.6.3 . Класс Двустворчатые
Представители: беззубки, перловицы (обитатели пресных водоемов), мидии, устрицы, жемчужницы, морские гребешки, корабельный червь (обитатели морей). Среда обитания водная.
Раковина состоит из двух створок, соединенных на спинной стороне эластичной связкой. У корабельного червя раковина редуцированная (рудиментарная). Голова отсутствует. Отсутствуют глотка, радула и слюнные железы. Пища поступает в мантийную полость вместе с током воды, который создается благодаря ресничкам, имеющимся на жабрах. Вода поступает во вводной сифон, фильтруется и удаляется из выводного сифона. Сифоны образуются краями мантии. Имеются две нары крупных жабр по бокам туловища.
Малоподвижны. Передвигаются при помощи клиновидной ноги (беззубки, перловицы) или реактивным способом (морской гребешок). Некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы). Питание пассивное (планктон, бактерии, детрит) при фильтрации воды.
Развитие с метаморфозом (личинка — глохидий). Оплодотворение яиц происходит в мантийной полости, личинки развиваются в жабрах. Развившиеся личинки «выстреливаются» через сифон из мантийной полости в проплывающих рыб, прикрепляются к их телу и паразитируют на нем один-два месяца. Затем они падают на дно и превращаются во взрослых особей. Биологическое значение такого приспособления состоит в расселении моллюсков, ведущих малоподвижный образ жизни во взрослом состоянии.
Значение. Способствуют очистке воды в процессе фильтрации. Многие виды человек использует в пищу и на корм домашним животным (устрицы, мидии, морские гребешки), разводит для получения перламутра и жемчуга (перловицы и жемчужницы). Корабельный червь (шашень) наносит ущерб, повреждает деревянные части судов, сваи.
358 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
11.6.4 . Класс Головоногие
Представители: осьминоги, кальмары, каракатицы и др. Высокоорганизованные моллюски. Обитают в основном в теплых морях и океанах. Все хищники. Характерен реактивный способ движения.
Тело состоит из головы и туловища. Нога преобразована в щупальца {руки), окружающие ротовое отверстие. Раковина внутренняя, часто редуцированная или отсутствует. Имеется хрящевой «череп» и две толстые роговые челюсти (клюв), которыми захватывается и измельчается пища. У головоногих две пары слюнных желез, выделения одной из них могут быть ядовитыми. Кровеносная система обычно замкнутая. Сердце имеет один желудочек и четыре предсердия. В заднюю кишку открывается проток чернильной железы. Мозг имеет сложное строение. Пара крупных глаз очень схожа по строению с глазами млекопитающих. Головоногие раздельнополы, размножаются, как правило, один раз в жизни. Развитие прямое.
Значение. Объект промысла (каракатицы, кальмары, осьминоги). Источник фармацевтического сырья. Из секрета чернильного мешка каракатиц и кальмаров получают китайскую тушь и акварельную краску сепию.
11.7 . Тип Членистоногие
11.7.1 . Общая характеристика
Известно более 1,5 млн видов. Членистоногие — самый высокоразвитый тип среди беспозвоночных животных. По числу видов они занимают первое место среди животных. Населяют все среды жизни: наземно-воздушную, почвенную, водную, организменную. Образ жизни: свободноживущие и паразитические. Первичноротые. Развиваются из трех зародышевых листков.
Систематика. Тин Членистоногие включает классы: Ракообразные, Паукообразные и Насекомые. Класс Трилобиты полностью вымер.
Строение. Двустороннесимметричные. Размеры тела от 0,1 мм до 1 м. Отличительные признаки членистоногих: членистое тело, членистые конечности. Членики (сегменты) тела не однородны, имеют различное строение и выполняют разные функции — гетеромерная сегментация. Сегменты сливаются друг с другом и образуют отделы тела.
Отделы тела: голова, грудь, брюшко у насекомых, головогрудь и брюшко у ракообразных и паукообразных (рис. 11.12). Клещи имеют тело, не разделенное на отделы.
Глава 11. Животные • 359
10
Рис. 11.12. Строение паука:
1 — глаза; 2 — ядовитая железа; 3 — конечности ротового аппарата; 4 — мозг; 5 — рот; 6 — сосательный желудок; 7 — легкое; 8 — половая железа; 9 — паутинные бородавки; 10 — сердце
Покровы тела представлены кутикулой и гиподермой. Кожно-мускульный мешок, свойственный предыдущим группам, редуцируется, что связано с наличием плотного наружного покрова. Кутикула образована хитином. Хитин может быть пропитан солями извести (панцирь высших ракообразных) или белками (насекомые). Хитиновый покров выполняет защитную функцию — защищает от высыхания и механических воздействий. Благодаря ему членистоногие первыми из животных заселили сушу. Кроме того, хитиновый покров является наружным скелетом — к его внутренней поверхности прикрепляются пучки поперечно-полосатой мускулатуры. Появление этого типа мускулатуры обеспечило увеличение подвижности. Хитиновый покров нерастяжим, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой.
Органы движения. У примитивных членистоногих каждый членик тела имеет пару членистых конечностей. Конечности подвижно соединены с телом суставами. В процессе эволюции часть конечностей была утрачена, другие специализировались для выполнения определенной функции и преобразовались в органы чувств, ротовые органы, ходильные и плавательные конечности, жабры, паутинные бородавки и др.
Полость тела смешанная — миксоцелъ. Она образуется при слиянии участков первичной и вторичной полости.
Пищеварительная система имеет три отдела — передний (рот, глотка, пищевод, иногда зоб), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка и анальное отверстие). Передний и задний отделы имеют кутикулярную выстилку. Имеются печень и слюнные железы. Появляется сложноустроенный ротовой аппарат из видоизмененных передних конечностей. Он специализирован к определенному виду пищи (грызущий, лижущий, сосущий, колюще-сосущий и др.).
360 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце, расположенное на спинной стороне тела. По сосудам циркулирует гемолимфа. Это бесцветная жидкость, которая имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично — полостной жидкости. Из сосудов гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Дыхательная система. У первичноводных членистоногих имеются жабры, у наземных — легочные мешки и трахеи (хитиновые трубочки, пронизывающие все тело).
Выделительная система представлена видоизмененными мета-нефридиями {зеленые и коксалъные железы), жировым телом (ночка накопления) или мальпигиевыми сосудами (выросты кишечника). У ракообразных присутствуют зеленые железы, у наукообразных — мальпигиевые сосуды и коксалъные железы, у насекомых — мальпиги-евые сосуды и жировое тело.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), соединенных нервными тяжами в окологлоточное кольцо, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств: зрения, вкуса, осязания, обоняния, слуха и равновесия.
Размножение и развитие. Как правило, раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самки яичники и яйцеводы, у самца семенник, семяпровод и семяизвергательный канал. Размножение только половое, встречаются партеногенез и живорождение. Развитие может быть прямое, с полным или неполным метаморфозом. Рост возможен только при периодической линьке — сбрасывании старой кутикулы и образовании новой.
Происхождение и ароморфозы. Членистоногие произошли от древних морских кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: возникновение наружного скелета, членистых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры.
11.7.2 . Класс Ракообразные
Известно около 20 тыс. видов. Это первичноводные животные. Среда обитания: морские и пресные водоемы, влажные места суши. Образ жизни: свободноживущие, редко паразитические животные. Представители: речные раки, дафнии, циклоны (обитатели пресных водоемов); крабы, креветки, омары, лангусты (обитатели морей); мокрицы, краб пальмовый вор (обитатели влажных мест суши), карпо-еды (паразитируют на жабрах рыб). Длина тела от долей мм до 80 см. Число сегментов груди и брюшка и строение конечностей различно у разных групп ракообразных.
Глава 11. Животные • 361
Характерные черты представителей класса Ракообразные: двуветвистые конечности; две пары усиков; органы дыхания — жабры; органы выделения — зеленые железы; пять нар ходильных конечностей.
Систематика. Ракообразных делят на два подкласса: Низшие раки (дафнии, циклоны, жаброноги) и Высшие раки (крабы, креветки, омары, лангусты). Типичный представитель высших раков — речной рак.
Речной рак. Обитает в пресных водоемах с чистой водой. Может ползать с помощью ног или плавать, подгибая брюшко под головогрудь. Питается разными беспозвоночными, растениями, падалью. Ведет ночной образ жизни. Размеры тела 10—15 см. Тело членистое, состоит из головогруди и брюшка (рис. 11.13). На головогруди расположены два сложных глаза.
Рис. 11.13. Строение речного рака:
1 — короткие усики; 2 — длинные усики; 3 — глаз; 4 — желудок; 5 — пищеварительная железа; 6 — артерии; 7 — яичник; 8 — сердце;
9 — брюшная нервная цепочка; 10 — задняя кишка; 11 — жабры
Конечности. Головогрудь и брюшко состоят из неодинаковых сегментов, каждому из которых соответствует пара членистых конечностей, специализированных к выполнению определенной функции. Речной рак имеет следующие конечности (рис. 11.14): сегменты голо
362 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
вогруди несут 13 нар конечностей: антеннулы (органы обоняния), антенны (органы осязания), верхние челюсти и две пары нижних челюстей (измельчение нищи); три пары ногочелюстей (подача пищи в рот) и пять пар ходильных ног (передвижение), первая пара ходильных ног преобразована в клешни (защита и нападение); на брюшке шесть пар конечностей: пять пар плавательных ног (у самца первая и вторая пары — совокупительный орган, у самки плавательные ножки удерживают яйца и детенышей), конечности шестой пары вместе с седьмым сегментом брюшка образуют хвостовой плавник.
Рис. 11.14. Конечности речного рака:
1,2 — конечности, несущие органы чувств
(1 — антеннулы; 2 — антенны); 3—5 — челюсти (мандибулы и максиллы);
6—8 — ногочелюсти; 9 — клешни; 10— 13 — ходильные ноги;
14— 19 — брюшные ножки (19 — последняя пара ног брюшка входит в состав хвостового плавника)
Глава 11. Животные • 363
Покровы тела представлены хитинизированной кутикулой и гиподермой. Кутикула пропитана углекислым кальцием и образует плотный панцирь {карапакс).
Пищеварительная система включает ротовое отверстие, пищевод, желудок, среднюю кишку, заднюю кишку и анальное отверстие. Желудок состоит из двух отделов: жевательного (имеет хитиновые зубцы) и цедильного (имеет цедильный аппарат).
Кровеносная система незамкнутая. Пятиугольное сердце и отходящие от него сосуды расположены на спинной стороне тела. Пигмент крови гемоцианин содержит медь, поэтому гемолимфа имеет голубой оттенок.
Дыхательная система представлена жабрами, которые расположены на первых члениках ходильных ног под боковыми складками карапакса. Ток воды через жабры создается колебанием ходильных ног.
Выделительная система представлена парой зеленых желез. Они располагаются в переднем конце тела и открываются наружу у основания длинных усиков.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нервных ганглиев, окологлоточного кольца, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств. Органы зрения — сложные фасеточные глаза. Они состоят из отдельных (до 3 тыс.) глазков, каждый из которых воспринимает небольшую часть окружающего пространства. Органы осязания — антенны, обоняния — антеннулы, равновесия — статоцисты (мешочки с песчинками у основания антеннул).
Размножение и развитие. Раздельнополы. Выражен половой диморфизм. У самки половая система парная (яичники, яйцеводы), у самца непарная (семенник, семяпровод, семяизвергательный канал). Размножение половое. Развитие прямое. Яйца откладываются зимой!, выход молоди из яиц происходит в начале лета. Характерна забота о потомстве. Икру и вышедших из нее рачат самки носят на брюшных ногах.
Значение. Входят в состав планктона (дафнии, циклопы), очищают водоемы от падали (речные раки), фильтруют воду (дафнии), имеют промысловое значение (речные раки, омары, лангусты, креветки, крабы). Некоторые (циклоны) являются промежуточными хозяевами червей паразитов человека (широкий лентец).
11.7.3 . Класс Паукообразные
Известно около 60 тыс. видов. Среда обитания: наземно-воздушная, водная. Большинство наземные, некоторые вторичноводные (иаук-серебрянка, водяные клещи). Образ жизни: свободноживущие и паразиты человека и животных. Из свободноживущих подавляющее большинство хищники, встречаются фитофаги.
364 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Характерные черты представителей класса Паукообразные: отделы тела: головогрудь и брюшко, у клещей тело слитное; отсутствие усиков; две пары околоротовых конечностей (хелицеры и нединальны); четыре пары ходильных ног; органы дыхания: трахеи и легочные мешки; органы выделения: мальпигиевы сосуды и коксалъные железы; частичное внекишечное пищеварение.
Размеры тела от 0,1 мм (чесоточный клещ) до 15 см (паук-птицеед). Тело покрыто тонкой хитинизированной кутикулой. У большинства представителей два отдела тела: головогрудь и брюшко. Головогрудь не имеет разделения на сегменты, несет шесть пар членистых конечностей: первая пара — челюсти {хелицеры) — служит для захвата и умерщвления жертвы (на конце конечностей открываются протоки ядовитых желез); вторая пара — ногощунальцы {педипальпы) — служат для захвата и удержания жертвы; хелицеры и нединальны образуют ротовой аппарат; третья — шестая пары — ходильные конечности. Брюшные конечности редуцированы. На брюшке имеются паутинные бородавки. В них открываются протоки паутинных желез (до 1000), выделяющих клейкое вещество, образующее несколько видов паутины. Паутина — вязкое выделение паутинных желез, застывающее на воздухе. Из паутины пауки плетут ловчую сеть, гнездо и кокон для откладывания яиц. У некоторых пауков длинные нити служат парашютом при расселении молоди с помощью ветра.
Пищеварительная система имеет передний, средний и задний отделы. Большинство пауков хищники. Чтобы поймать жертву, науки плетут ловчие сети, устраивают ловушки на земле либо охотятся из засады. Яд содержит пищеварительные ферменты, которые частично переваривают жертву {внекишечное пищеварение). Через некоторое время паук высасывает полужидкую «пищу» и окончательно переваривает ее. Функцию насоса при питании выполняет мускулистая глотка и сосательный желудок.
Кровеносная система незамкнутая, трубкообразное сердце расположено на спинной стороне брюшка. Гемолимфа содержит гемоцианин.
Дыхательная система. Органы дыхания расположены в брюшке: в передней его части есть пара легочных мешков, а в задней — два пучка трахей. Трахеи — ветвящиеся хитиновые трубочки, пронизывающие органы и ткани, открываются на брюшке стигмами (дыхательными отверстиями).
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами и коксальными железами, открывающимися во внешнюю среду у основания ходильных конечностей.
Глава 11. Животные • 365
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нервных ганглиев, окологлоточного кольца, и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел образует головной мозг. Брюшная нервная цепочка содержит крупный головогрудный ганглий.
Органы чувств. Имеются от двух до 12 простых глаз, органы обоняния и химического чувства, хорошо развиты осязательные волоски.
Размножение. Все паукообразные раздельнополы. Выражен половой диморфизм (самка крупнее самца). Размножение половое. Половые железы парные. Самка паука откладывает яйца в кокон из паутины. Яйца зимуют в коконе под камнями, корягами, и весной из них выходят молодые паучки. Развитие прямое (за исключением клещей). У скорпионов наблюдается живорождение.
Отряд Пауки. Паук-крестовик встречается в Европе. Строит колесовидную вертикальную сеть. Питается насекомыми. Самки откладывают яйца в кокон. Каракурт живет в степях, пустынях. Самки черные, строят гнезда в земле, а вокруг него — ловчие сети. Тарантул населяет степи, пустыни юга Европы и Средней Азии но долинам рек. За насекомыми охотится ночью. Укус тарантула болезнен, но неопасен, а каракурта — нередко смертелен для человека, крупного рогатого скота и лошадей.
Клещи — сборная группа, объединяющая три отряда. Это мелкие паукообразные, обитают в почве, лесной подстилке, гнездах и норах животных, паразитируют на человеке, животных и растениях. Многие клещи — вторичноводные животные. У большинства клещей тело слитое, овальной или шаровидной формы. Хелицеры и нединальны сближены и образу ют хоботок. Развитие с метаморфозом: из яйца выходит личинка, она превращается в нимфу, за которой следует стадия взрослого животного — имаго. Обычно в цикле развития происходит смена нескольких хозяев (насосавшись крови, многие клещи покидают хозяина и, претерпев линьку, нападают вновь).
Почвенные клещи питаются гниющими органическими остатками и участвуют в почвообразовании. Амбарный (мучной) клещ поселяется в зерне, муке: зерна теряют всхожесть, мука становится непригодной в пищу. Красный паутинный клещ — вредитель плодовых деревьев. Чесоточный зудень поселяется на мягких тканях человека (например, между пальцами), прогрызает ходы в коже и вызывает чесотку. Таежный клещ питается кровью, является переносчиком возбудителя таежного энцефалита — тяжелого заболевания центральной нервной системы. Поселковый клещ является переносчиком возбудителя клещевого возвратного тифа. Борьбу с клещами проводят с помощью пестицидов, а также соблюдением личной профилактики (защитные комбинезоны, отпугивающие препараты и др.).
366 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Скорпионы. В России встречается в южных районах. Около рта расположены небольшие хелицеры и крупные клешневидные пединальпы, которые служат для захвата и удержания добычи. Брюшко сегментировано, передняя его часть широкая, задняя — узкая, вытянутая. Последний ее членик заканчивается острым жалом, на конце которого открывается проток ядовитой железы. Ударом брюшка скорпион ранит жалом жертву или врага и впускает в рану яд. Пищей служат насекомые и другие членистоногие. Укол скорпиона может быть смертельным и для мелких млекопитающих. Для человека он обычно не опасен, но вызывает болезненное состояние.
Значение. Пауки уничтожают вредных насекомых (паук-крестовик). Укусы многих ядовиты (каракурт, тарантул). Клещи являются паразитами человека и животных, вызывают заболевания и переносят возбудителей болезней.
11.7.4 . Класс Насекомые
Насекомые — самый многочисленный класс в животном мире. Описано более 1,4 млн видов. Населяют все среды жизни: наземновоздушную, почвенную, водную, организменную. Среди насекомых встречаются фитофаги (саранча, медведки), хищники (божья коровка, стрекозы), паразиты (вши, блохи), некрофаги, копрофаги и др.
Характерные черты представителей класса Насекомые: отделы тела: голова, грудь, брюшко; одна пара усиков; три пары ходильных ног; крылья; органы дыхания — трахеи.
Размеры тела от 1—2 мм до 30 см.
Покровы тела представлены трехслойной хитинизированной кутикулой и гиподермой. Поперечно-полосатая мускулатура среди членистоногих наиболее дифференцирована. Кутикула содержит уплотненные пластинки {склериты), чередующиеся с тонкими перепончатыми участками. Благодаря такому строению покровов тело насекомых сохраняет гибкость.
Отделы тела. Тело состоит из трех отделов: голова, грудь и брюшко (рис. 11.15).
Строение. На голове расположены пара усиков, глаза и ротовой аппарат, образованный тремя парами видоизмененных конечностей. Усики бывают нитевидные, булавовидные, пильчатые, перистые, гребенчатые или пластинчатые. Ротовой аппарат может быть грызущий (тараканы, жуки, прямокрылые), лижущий (мухи), сосущий (бабочки), колюще-сосущий (клоны, тли, комары), лижуще-грызущий или лакающий (пчелы, шмели). Тип ротового аппарата зависит от образа жизни и характера питания.
Глава 11. Животные • 367
Рис. 11.15. Строение черного таракана:
1 — головной мозг; 2 — симпатический нерв; 3 — зоб; 4 — жевательный желудок; 5 — пилорические отростки; 6 — средняя кишка; 7 — мальпигиевы трубочки; 8 — задняя кишка; 9 — придаточные железы; 10 — семенники; 11 — брюшная нервная цепочка; 12, 13 — трахейная система; 14 — слюнная железа; 15 — резервуар слюнной железы
Грудь образована тремя сегментами, каждый из которых несет но паре ходильных конечностей (итого шесть ног): бегателъные (тараканы, жуки), прыштельные (третья пара ног у кузнечиков, саранчи), плавательные (третья пара ног у жука-нлавунца), хватательные (первая пара ног у богомола), копательные (первая пара йог у медведки) и др. На втором и третьем сегментах груди расположены одна или две нары крыльев — тонкие кутикулярные пластинки, содержащие жилки, в которых проходят трахеи и нервы. У жуков передние крылья хити-низировапы (надкрылья), задние крылья тонкие прозрачные. У дву
368 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
крылых только одна пара крыльев (вторая пара преобразована в жужжальца), у некоторых паразитов (блохи и вши) крылья отсутствуют.
Брюшко содержит 6—11 сегментов. Конечностей на брюшке нет. На заднем конце брюшка могут быть придатки в виде яйцеклада или жала.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пищевода (может иметь расширение — зоб), мышечного желудка, средней кишки и задней кишки с анальным отверстием. Имеются слюнные железы. Печень отсутствует.
Кровеносная система незамкнутая. Трубчатое сердце расположено на спинной стороне. Единственный сосуд — короткая аорта, идущая от сердца в головной конец тела. Кровеносная система сильно редуцирована ввиду хорошего снабжения кислородом органов и тканей через трахеи. Гемолимфа бесцветная, выполняет функцию доставки питательных веществ и выведения продуктов обмена. В связи с хорошо развитой системой трахей ее участие в газообмене незначительно.
Дыхательная система представлена трахеями. Это ветвящиеся хитиновые трубочки, доставляющие кислород ко всем органам и тканям. Трахеи по бокам брюшка открываются наружу дыхальцами (всего около десяти нар). Поступление воздуха в трахейную систему происходит благодаря движениям брюшка.
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, открывающимися между средней и задней кишкой, и жировым телом («почка накопления»). Жировое тело выполняет функции накопления и изолирования некоторых вредных веществ (например, кристаллы мочевой кислоты) и запасания питательных веществ.
Нервная система насекомых из всех членистоногих достигает наибольшего развития. Головной мозг имеет три отдела: передний, средний и задний. Передний отдел содержит грибовидные тела — центры рефлекторной деятельности. Брюшная нервная цепочка характеризуется слиянием нервных узлов. Наиболее крупные — три грудных ганглия, от которых отходят периферические нервы к конечностям и крыльям.
Органы чувств. Органы обоняния и осязания — усики. Орган вкуса — вкусовые рецепторы ротового аппарата. Органы зрения — фасеточные глаза у свободноживущих насекомых или простые — у паразитов. Многие насекомые способны издавать и воспринимать звуки. Органы слуха расположены на ходильных конечностях.
Размножение и развитие. Все насекомые раздельнополые. Выражен половой диморфизм. У самки — два яичника, два яйцевода, семяприемник. У самца — два семенника, семяпроводы, семяизвер
Глава 11. Животные • 369
гательный канал, копулятивный орган. Размножение половое. Оплодотворение внутреннее. Встречается живорождение и партеногенез.
Типы развития насекомых. Развитие насекомых может быть с полным превращением (метаморфозом) или с неполным превращением (метаморфозом). В нервом случае (бабочки, жуки, пчелы, мухи и др.) из яйца выходит личинка, значительно отличающаяся но строению и образу жизни от взрослой особи. Она интенсивно питается и растет и после нескольких линек превращается в неподвижную куколку. Куколка — неподвижная, непитающаяся стадия, внутри которой происходит замена личиночных органов органами взрослого насекомого. Под покровом куколки происходит перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого половозрелого насекомого — имаго. При неполном превращении (саранча, кузнечики, тараканы и др.) личинка по строению в основном похожа на взрослое насекомое, но отличается от него малыми размерами, недоразвитием крыльев и половой системы. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое.
Развитие с полным превращением (метаморфозом) включает следующие стадии:
яйцо личинка куколка взрослая особь (имаго).
Развитие с неполным превращением (метаморфозом) включает следующие стадии:
яйцо -> личинка -> взрослая особь (имаго).
Систематика. Отряды насекомых с полным превращением: жесткокрылые (жуки), чешуекрылые (бабочки), блохи, двукрылые, перепончатокрылые и др. Отряды насекомых с неполным превращением: прямокрылые, полужесткокрылые (клопы), таракановые, вши, равнокрылые и др.
Отряд Жесткокрылые (Жуки) наиболее богат видами насекомых. Представители: плавунцы, долгоносики, усачи, щелкуны, листоеды и др. Около 30 тыс. видов. Наиболее распространены в тропиках.
Имеют две пары крыльев: передние жесткие надкрылья (твердые хитиновые пластинки) и задние летательные перепончатые крылья. Ротовой аппарат грызущий. Усики нитевидные, гребенчатые, булавовидные, пластинчатые. Ноги бегательные, конательные, нрыгатель-ные, плавательные.
Продолжительность жизни взрослых жуков чаще два-три месяца, редко до двух-трех лет (зимующие). Личинки развиваются в почве (майский жук), в колониях тлей (божьи коровки), в завязи цветков
370 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
(яблоневый цветоед), в навозе (жук-навозник). Встречаются хищники, фитофаги, некрофаги, конрофаги и др. Почвообразователи, санитары, опылители, регуляторы численности различных видов насекомых, вредители сельскохозяйственных растений. Жужелицы или божьи коровки питаются тлями и другими вредными насекомыми. Жуки-навозники используют фекалии животных для питания и вскармливания личинок. Жуки-мертвоеды утилизируют трупы животных. Майский жук — вредитель корневых систем растений. Колорадский жук обладает большой плодовитостью, опасный вредитель картофеля. В лесах большой вред наносят жуки-короеды.
Отряд Чешуекрылые (Бабочки). Представители: белянка, адмирал, траурница и др. Около 140 тыс. видов. Наиболее распространены в тропиках.
Имеют две пары крыльев, покрытых чешуйками (видоизмененными волосками, сплющенными, полыми внутри). Крылья имеют разнообразную окраску, которая зависит от расположения хитиновых чешуек. Ротовой аппарат сосущий (хоботок). Им бабочки сосут нектар цветков. Усики разных размеров и формы.
Личинки многих бабочек — гусеницы — имеют червеобразную форму. Ротовой аппарат грызущий. Куколки обычно покрытые (в коконе), редко открытые (свободные). Наиболее часто встречаются листовертки, огневки, моли.
Личинки комнатной моли портят меховые и шерстяные вещи. В садах яблоневая плодожорка откладывает яйца в развивающиеся плоды. Гусеница капустной белянки питается листьями растений. Различные виды шелкопрядов — вредители деревьев. Однако тутовый шелкопряд и дубовый китайский шелкопряд используются человеком для получения шелка. Гусеницы шелкопряда выделяют особое вещество, которое быстро затвердевает на воздухе и превращается в шелковую нить. Многие виды бабочек — опылители растений (часто специфические).
Отряд Блохи. Включает паразитов многих позвоночных животных. Многие виды могут переходить с животных на человека (кошачьи, собачьи, крысиные блохи и блохи некоторых других грызунов). Паразитирование на человеке вызывает образование зудящих пятен, воспаление или появление сыпи. Кроме того, блохи являются переносчиками возбудителей чумы и сыпного тифа.
Отряд Двукрылые. Представители: мухи, комары, оводы, слепни, москиты, мошки и др. Около 100 тыс. видов. Распространены повсеместно.
Имеют одну пару крыльев. Задние крылья преобразованы в колбовидные органы — жужжальца (предположительно это органы равновесия и направления движения). На голове крупные фасеточные глаза.
Глава 11. Животные • 371
Ротовой аппарат лижущий (комнатная муха), колюще-сосущий (комары), режуще-лижущий (слепни). Усики короткие (мухи) или длинные (комары).
Питаются нектаром и пыльцой растений, другими насекомыми, кровью позвоночных животных (гнус). Личинки развиваются в воде (комары), в почве (луковая и морковная мухи), в навозе (комнатная муха), в гниющих остатках, в трупах животных.
Среди двукрылых встречаются переносчики возбудителей болезней (комнатная муха, цеце, кровососущие комары, москиты, мошки, слепни), опылители растений (цветочные мухи), паразиты домашних животных (оводы), вредители сельскохозяйственных растений (личинки луковой, морковной, капустной мух), паразиты насекомых (мухи тахины).
Отряд Перепончатокрылые. Представители: пчелы, шмели, осы, муравьи, наездники и др. Около 150—300 тыс. видов. Распространены широко, но особенно в тропиках.
Имеют две пары прозрачных перепончатых крыльев. Ротовой аппарат грызущий (муравьи), лижущий (пчелы). Самки на брюшке имеют яйцеклад, который у жалящих перепончатокрылых преобразован в жало, связанное протоками с ядовитыми железами.
Пчелы, шмели, осы опыляют растения, муравьи уничтожают насекомых-вредителей леса, наездники откладывают яйца в личинках других насекомых, вызывая в итоге их гибель.
Для человека особенно велико значение медоносной пчелы. Это одомашненное насекомое. Пчелы живут семьями. Семья состоит из самки (матки), трутней и рабочих пчел. Всю работу в семье выполняют рабочие пчелы: ухаживают за личинками, чистят улей, вентилируют, охраняют, собирают нектар и пыльцу. Наблюдается возрастная смена деятельности. Рабочие пчелы имеют на задней паре ног щеточки и корзиночки, на нижней стороне брюшка зеркальце, где выделяется воск, имеется медовый зобик. Человек использует мед, воск, пчелиный яд.
Отряд Прямокрылые. Представители: кузнечики, сверчки, саранча, медведки и др. Около 20 тыс. видов. Распространены широко.
Имеют две пары крыльев: передние длинные жесткие с продольным жилкованием, задние тонкие, складывающиеся веером. Характерно наличие усиков. Ротовой аппарат грызущий. Задние ноги пры-гательные. Часто развиты специальные органы слуха и стрекотания. Имеется яйцеклад. Питаются растительной пищей.
Вредители сельскохозяйственных растений (саранчовые, медведки, некоторые кузнечиковые). Многочисленные стада перелетной саранчи уничтожают в местах своего появления все растения.
372 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Полужесткокрылые (Клопы). Представители: лесные клопы, водомерки, постельные клопы и др. Около 40 тыс. видов. Распространены широко.
Имеют две пары крыльев. Передние полужесткие и толстые надкрылья не полностью прикрывают задние тонкие крылья. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Имеются пахучие железы. Живут на растениях, в почве, в подстилке, в воде, на поверхности воды.
Некоторые высасывают соки из растений (вредная черепашка), некоторые питаются кровью животных и человека (постельный клоп).
Отряд Таракановые. Представители: черный таракан, рыжий таракан (прусак). Обитают в жилищах человека. Имеют уплощенное тело; передние крылья кожистые, задние — тонкие, перепончатые. Ротовой аппарат грызущий. Являются механическими переносчиками многих инфекционных заболеваний и яиц паразитических червей.
Отряд Вши. Это мелкие бескрылые насекомые с плоским телом и цепкими ланками. Ротовые органы колюще-сосущего своеобразного типа. Головная вошь вызывает педикулез, характеризующийся появлением зуда, расчесов и колтуна (склеивание волос). Кроме того, головная вошь — переносчик возвратного тифа. Платяная вошь — переносчик возвратного и сыпного тифа. Лобковая вошь является эктопаразитом и вызывает чесотку.
Отряд Равнокрылые. Представители: тли, цикады и др. Характеризуются двумя парами тонких с небольшим числом жилок крыльев. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Многие виды — вредители сельскохозяйственных растений.
Значение насекомых. Вредное значение для человека имеют: вредители сельскохозяйственных растений (саранча, клоп вредная черепашка, свекловичный долгоносик, колорадский жук, луковая и капустная муха и др.), вредители плодовых деревьев (тля, яблонный цветоед, бабочка яблонная плодожорка и др.), вредители леса (майский жук, непарный шелкопряд, сосновый шелкопряд и др.), переносчики возбудителей болезней человека (комнатная муха, малярийный комар и др.), паразиты сельскохозяйственных животных (слепни, оводы, вши и др.).
Полезны для человека: насекомые, снижающие численность вредителей растений (божьи коровки, жужелицы, рыжие лесные муравьи, наездники, яйцееды и др.), медоносная пчела (используется в пчеловодстве), тутовый шелкопряд (используется в шелководстве).
Охрана насекомых. Меры охраны должны проводиться по следующим направлениям: защита биогеоценозов, являющихся местом обитания насекомых, от разрушения; ограничение химических мер
Глава 11. Животные • 373
борьбы с вредителями (инсектицидов); разработка биологических способов контроля численности насекомых, основанных на размножении их естественных врагов — насекомоядных птиц и млекопитающих, божьих коровок, наездников и т.д.; включение отдельных видов в Красную книгу.
11.8 . Тип Хордовые
Тин Хордовые насчитывает около 50 тыс. видов. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. Образ жизни — свободножи-вущие. Хордовые животные очень разнообразны, но имеют ряд общих черт строения.
1. Трехслойность — организм развивается из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы, энтодермы,
2. Вторичноротость — рот образуется на конце тела, противоположном закладке бластопора.
3. Двусторонняя симметрия.
4. Вторичная полость тела.
5. Метамерия (парность, повторяемость) многих органов.
6. Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы, и ее производными: чешуя, железы, роговые щитки, перья, волосы.
7. Хордовые имеют внутренний скелет. В самом простом случае он представлен хордой. Хорда имеет вид упругого стержня и расположена вдоль тела. Образуется из энтодермы. У бесчерепных хорда сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных существует только в эмбриональном периоде и заменяется впоследствии хрящевым или костным позвоночником.
8. Центральная нервная система расположена на спинной стороне тела над хордой. Она имеет вид трубки с узким каналом (полостью) внутри — невроцелем. У позвоночных из переднего отдела нервной трубки формируется головной мозг, а из остальной части — спинной мозг.
9. Кровеносная система замкнутая. Сердце или сосуд, его заменяющий, располагается на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. Сердце может быть двух-, трех- или четырехкамерным.
10. Пищеварительная трубка располагается под хордой. Ее передний (глоточный) отдел сообщается с внешней средой двумя рядами жаберных щелей.
И. Дыхательная система закладывается в виде жаберных щелей, пронизывающих стейку переднего отдела пищеварительной трубки —
374 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
глотки. У водных форм на их основе развиваются жабры. У наземных форм жаберные щели имеются только у зародышей, в ходе эмбриогенеза они зарастают, а у взрослых развиваются легкие. Легкие развиваются из выпячивания задней части глотки.
12. Органы выделения: нефридии или почки, которые могут быть туловищными (у низших позвоночных) или тазовыми (у высших позвоночных).
13. Большинство хордовых раздельнополые. Размножение половое. Развитие прямое или с метаморфозом.
Систематика. Тин Хордовых делят па три подтипа: Оболочники (Личиночнохордовые), Бесчерепные (Головохордовые), Позвоночные (Черепные). У оболочников хорда имеется только у личинок (класс Асцидии). У бесчерепных (головохордовых) есть хорда, но нет обособленной головы и черепа (класс Ланцетники). У позвоночных (черепных) есть позвоночник с позвонками, черен, головной и спинной мозг, сердце. Подтип Позвоночные делят на классы: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие.
11.8.1. Класс Ланцетники
Среда обитания водная: мелководье умеренных и теплых морей.
Строение. Тело длиной 4—8 см, удлиненное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов (рис. 11.16). Вдоль спины тянется спинной плавник (кожная складка), который переходит в хвостовой плавник, похожий на хирургический инструмент ланцет. По бокам тела расположены парные метаплевралъные складки — аналоги парных конечностей высших хордовых.
Рис. 11.16. Строение ланцетника:
1 — спинной плавник; 2 — хвостовой плавник; 3 — брюшной плавник;
4 — ротовое отверстие; 5 — околоротовые щупальца; 6 — околожаберная полость; 7 — нервная трубка; 8 — хорда; 9 — анальное отверстие; 10 — кишка
Глава 11. Животные • 375
Покровы тела. Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны, поскольку не содержат пигментных клеток. Производные кожи — одноклеточные железы, выделяющие слизь.
Скелет представлен хордой. Это плотный упругий стержень, состоящий из особых тесно прилегающих друг к другу клеток. Хорда у ланцетников сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется на отделы.
Мышечная система образована мышцами в виде вид двух продольных лент, расположенных по сторонам от хорды в основном на спинной стороне тела. Ленты разделены перегородками на отдельные части. Такие мышцы позволяют совершать однообразные, примитивные движения — сгибать и разгибать тело.
Пищеварительная система мало дифференцирована и состоит из ротового отверстия, окруженного 10—20 парами щупалец, глотки и кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Стенка глотки пронизана жаберными щелями (100—150 пар), ведущими в около-жаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами, в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ракообразные, которые оседают на ее дне в специальном углублении. Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и далее через ее отверстие {атриопор) во внешнюю среду. Пнща поступает в кишечник и переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие наружу. Способ питания — пассивный, фильтрация воды. Кишечник ланцетника имеет слепой вырост, выполняющий функцию печени.
Дыхательная система. Дыхание происходит одновременно с питанием. Жаберные щели расположены но бокам глотки. Они разделены узкими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.
Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце отсутствует, его функцию выполняет пульсирующая брюшная аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жаберные артерии, которые несут венозную кровь к органам дыхания. В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом и поступает в спинную аорту, а затем ко всем органам и тканям, где она становится венозной. Далее по четырем кардинальным венам (две передние и две задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту. Кровь бесцветна.
Выделительная система. Органы выделения — нефридии, как у кольчатых червей (100). Они метамерно расположены по бокам глот
376 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ки. Один конец нефридия открывается в целом, другой — в околожа-берную полость.
Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной над хордой. Она состоит из нервных клеток, имеет одинаковое строение на всем протяжении, полость (невроцель) и расширение в переднем отделе (обонятельная ямка). От нервной трубки посегментно отходят периферические нервы. Головного мозга нет.
Органы чувств. Органы зрения — глазки Гессе. Это пигментные клетки, располагающиеся по всей длине нервной трубки и воспринимающие световые раздражения. Органы осязания — осязательные клетки в коже. Орган обоняния — обонятельная ямка. Это расширение в передней части нервной трубки воспринимает химические вещества.
Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Размножение половое. Половые железы имеют вид парных округлых выпячиваний (25 пар) на поверхности тела, в околожаберной полости. Они не имеют собственных протоков. При созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током воды сперматозоиды и яйцеклетки поступают в окружающую среду. Оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, которая активно плавает, питается и постепенно превращается во взрослую особь. Тип развития непрямой.
11.8.2. Рыбы
Известно около 25 тыс. видов. Среда обитания — водная. Рыбы являются древними первичноводными позвоночными. Все особенности строения и функций органов, экологии и поведения рыб связаны с жизнью в воде. В отличие от бесчерепных они ведут активный образ жизни. Двигаются в результате изгибания тела, хвоста и плавников.
Систематика. Рыб относят к надклассу Челюстноротые. Он включает класс Хрящевые рыбы (акулы и скаты) и класс Костные рыбы (кистеперые, двоякодышащие, лучеперые и костистые).
Строение. Для большинства рыб характерна веретеновидная, обтекаемая форма тела (рис. 11.17). Длина тела от 1 см до 20 м и более, масса тела от 1,5 г до 14 т.
Отделы тела: голова, туловище, хвост, плавники. Плавники рыб делят на парные — грудные и брюшные — и непарные — хвостовой (двулопастной), анальный, спинной (один, два и больше). Анальный и спинной плавники обеспечивают устойчивость тела при движении вперед и при поворотах. Хвостовой участвует в движении вперед. Парные обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия грудные, кроме того, служат рулями глубины.
Глава 11. Животные • 377
Рис. 11.17. Внутреннее строение рыбы:
/ — жабры; 2 — сердце; 3 — брюшная аорта; 4 — желудок;
5 — кишка; 6 — селезенка; 7 — половая железа; 8 — плавательный пузырь; 9 — ночки; 10 — анальное отверстие; / /— печень
Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпидермиса и дермы. Производные кожи: костная или илакоид-иая чешуя и одноклеточные слизистые железы в эпидермисе. Слизь уменьшает трение о воду. Чешуя может быть костная (у костных рыб) и плакоидиая (у хрящевых рыб). Костная чешуя имеет вид тонких, налегающих друг на друга пластинок, чешуйки располагаются черепицеобразпо. Плакоидная чешуя имеет вид зубов. Все виды чешуи и зубы позвоночных — производные плакоидной чешуи.
Скелет рыб хрящевой, костно-хрящевой или костный, состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей. Скелет головы (череп) включает лицевой и мозговой отделы. Мозговой отдел защищает головной мозг, лицевой — содержит подвижные челюсти с зубами, жаберные дуги и жаберные крышки. Скелет туловища — позвоночник, состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Позвонок состоит из тела и отростков. Появление позвонков явилось крупным ароморфозом. Они придают прочность и гибкость скелету, являются защитой для спинного мозга. С туловищными позвонками
378 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
сочленяются ребра. Скелет конечностей представлен костными или хрящевыми лучами плавников.
Мышечная система, в основном, представлена мышечными лентами но бокам тела, разделенными на сегменты, и отдельными мускулами челюстей и жаберных крышек. Хорошо развиты мышцы челюстей, жаберных дуг, спины, хвоста плавников.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается анальным отверстием. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. У многих рыб имеются зубы. Зубы рыб имеют одинаковое строение и сменяются в течение всей жизни.
Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны находятся жаберные лепестки, пронизанные капиллярами, а с другой — жаберные тычинки (цедильный аппарат). У костных рыб снаружи жабры прикрыты жаберными крышками. В жаберных лепестках находится большое количество капилляров, что необходимо для газообмена. Некоторые рыбы дополнительно дышат кожей, некоторые захватывают атмосферный кислород ртом, двоякодышащие имеют добавочные органы дыхания — так называемые легкие. Также функцию дыхания может выполнять плавательный пузырь.
Гидростатический аппарат. Плавательный пузырь — мешкообразный вырост кишечника, заполненный газом. У некоторых он отсутствует. Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию: регулируя содержание в нем газов, рыба может изменять плотность тела и тем самым влиять на свою плавучесть. Расширение плавательного пузыря облегчает подъем, сжатие — спуск вглубь. Кроме того, он является резонатором (усилителем) звуков. У двоякодышащих и кистеперых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и, но существу, функционирует как легкие.
Кровеносная система замкнутая. В отличие от бесчерепных появляется сердце. Оно двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. У большинства рыб один круг кровообращения. Сердце содержит венозную кровь. Из желудочка кровь попадает в артериальный конус, далее в его продолжение — брюшную аорту, а из нее к жабрам. В жаберных капиллярах происходит газообмен. Артериальная кровь поступает в спинную аорту, затем к органам и тканям. Венозная кровь по четырем кардинальным венам собирается в венозный синус, впадающий в предсердие, а из него поступает в желудочек. Однако у двоякодышащих и кистеперых рыб в связи с появлением легких формируется второй круг кровообращения. В предсердии двоякодышащих рыб есть
Глава 11. Животные • 379
небольшая перегородка, делящая его на правую и левую половины. Рыбы не имеют постоянной температуры тела (пойкилотермные животные).
Выделительная система включает почки, мочеточники, мочевой пузырь, выводной проток. У рыб первичные (туловищные) почки. Они имеют вид длинных лент, расположенных вдоль тела. Основной продукт обмена — аммиак. Моча из ночек по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а затем выводится наружу через самостоятельное отверстие.
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Наиболее развиты средний мозг, содержащий центры зрения, и мозжечок, координирующий сложные движения рыб. Периферическая нервная система включает десять нар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы. В поведении рыб проявляются безусловные (врожденные) и условные (приобретенные) рефлексы.
Органы чувств: боковая линия, органы обоняния, зрения, слуха, равновесия и вкуса. Органы обоняния — парные обонятельные мешки, сообщающиеся с внешней средой через ноздри. Запахи рыбы могут улавливать на очень большом расстоянии (до 500 м и более). Боковая линия — специальный орган рыб, воспринимающий давление воды. Это канал в толще кожи по бокам тела, сообщающийся с внешней средой рядом отверстий и содержащий чувствительные клетки, воспринимающие направление и силу тока воды, а также очень тонкие звуковые колебания. Органы зрения — глаза, имеющие шаровидный хрусталик и плоскую роговицу. Они приспособлены для видения на близком расстоянии. Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, которое представлено перепончатым лабиринтом. Рыбы могут не только улавливать звуки, но и издавать их. Органы осязания — чувствительные клетки, расположенные в коже по всему телу, особенно на плавниках и губах. Органы вкуса — вкусовые клетки в ротовой полости.
Размножение и развитие. Рыбы в основном раздельнополы. У самки один или два яичника зернистого строения, в которых развиваются икринки, у самца два семенника лентовидной формы, в которых образуются молоки со сперматозоидами. Размножение половое. Осеменение у большинства видов наружное. Встречаются живородящие. У хрящевых рыб развитие прямое, у костных — развитие с метаморфозом, личинка — малек. Размножение (нерест) происходит
380 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
в местах, наиболее благоприятных для развития зародышей внутри икринок, развития мальков. Одни виды рыб отличаются большой плодовитостью, другие сильно развитой заботой о потомстве (колюшка). Некоторые виды рыб {проходные) живут в морях, а икру мечут в реках (например, лососевые) пли наоборот (например, европейский угорь живет в реках Европы, а размножается у берегов Америки в Саргассовом море).
Происхождение и ароморфозы. К возникновению рыб привели следующие ароморфозы: возникновение позвоночника и черепа, челюстей, снабженных зубами, парных конечностей — плавников, внутреннего уха, первичных (туловищных) почек, двухкамерного сердца на брюшной стороне тела.
Значение. Рыбы используются человеком в пищу (мясо, икра, печень), являются источником сырья для промышленности.
11.8.2.1 . Класс Хрящевые рыбы
В настоящее время класс Хрящевые рыбы насчитывает около 730 видов. Представители хрящевых рыб — акулы, скаты, химеры.
Форма тела веретеновпдная пли сплющенная в спинно-брюшном направлении. Скелет хрящевой в течение всей жизни. Для рыб этого класса характерно отсутствие костной ткани. У некоторых есть пла-коидная (зубоподобная) чешуя. Имеются пять — семь пар жаберных щелей, открывающихся наружу. Плавательного пузыря нет. Анальное и мочеполовое отверстия расположены у основания брюшных плавников. Оплодотворение наружное пли внутреннее. Совокупительные органы у самцов развиваются из брюшных плавников. Размножение происходит путем откладывания яиц, имеющих кожистую оболочку, путем яйцеживорождения, когда яйцо остается в яйцеводе вплоть до рождения малька, пли путем живорождения, при котором эмбрион развивается в яйцеводе, питаясь за счет веществ материнской крови, и выходит наружу полностью готовым к самостоятельной жизни.
Акулы. Известно около 250 видов. Акулы преимущественно морские животные, живут в толще воды пли около дна, на глубине до 3 тыс. метров. В основном обитатели тропиков. Большинство хищники. Встречаются планктофаги (китовая и гигантская акула). Тело у акул удлиненное, торпедообразное от 20 см и до 20 м длиной. Обычно 5 пар жаберных щелей по бокам головы. Хвостовой плавник мощный, гетероцеркальный (неравнолопастный). Зубы острые и мощные.
Скаты. Известно около 350 видов. Обитают в морях и океанах, преимущественно у дна, лишь немногие живут в толще воды (манты,
Глава 11. Животные • 381
хвостоколы). Скаты — бентофаги — питаются бентосом (обитателями поверхности дна и грунта). Тело скатов уплощенное, широкое. Кожа голая или покрыта шинами. Пять нар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Края грудных плавников сращены с боками головы и туловища, спинные плавники расположены на хвосте или их нет; грудные плавники сильно увеличены.
11.8.2.2 . Класс Костные рыбы
Костные рыбы — это многочисленный класс, включающий как древние виды рыб — кистеперые (латимерия), двоякодышащие (рогозуб), костно-хрящевые, или осетрообразные, (севрюга, осетр, белуга, стерлядь), так и процветающую в настоящее время огромную группу — костистые рыбы. Костистые рыбы составляют более 90% всех видов рыб. К ним относятся сельдеобразные (форель, горбуша, кета), карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась), лососеобразные, тресковые, сомообразные, угреобразные и др.
11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии)
Известно около 4 тыс. видов. Представители: лягушки, жабы, жерлянки, тритоны, саламандры и др. Большинство земноводных обитает в теплых влажных странах. Имеют черты приспособленности как к водной, так и к наземно-воздушной средам обитания: дышат кислородом воздуха при помощи легких и кислородом, содержащимся в воде, через кожу; легко передвигаются и на суше, и в воде; для размножения необходима вода; яйцеклетки не имеют защитных оболочек; развитие происходит в воде, взрослые формы живут вблизи водоемов, во влажной среде.
Строение. Отделы тела: голова, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.18). Хвост имеется только у хвостатых амфибий. Задние конечности имеют плавательные перепонки, у безногих конечности редуцированы.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпителия и дермы. Кожа тонкая, мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисленных слизистых желез. Выделяемая слизь делает кожу постоянно влажной, что защищает ее от высыхания, обладает бактерицидным действием, способствует газообмену. Кожа проницаема для газов и воды. Большая часть кислорода (до 65%) проникает через кожу. У многих в коже имеются железы, секрет которых токсичен.
382 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.18. Внутреннее строение лягушки:
/ — сердце; 2 — легкое: 3. •/ — печень: 5 — желчный пузырь: 6* — желудок:
7 — поджелудочная железа: Л’ — двенадцатиперстная кишка; 9 — тонкая кишка:
10 — толстая кишка; / / — селезенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь:
1-1 — отверстие мочевого пузыря в клоаку: 15 — почка: 16 — мочеточник;
17 — отверстие мочеточника в клоаку: 18, 19 — яичник; 20—22 — яйцевод;
23 — отверстие яйцевода в клоаку; 2-1 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — сонная артерия; 27 — дуга аорты; 28 — легочная артерия
Скелет состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. В скелете много хрящей. Скелет головы (череп) имеет два отдела: мозговой! и лицевой!. Подвижность головы относительно туловища небольшая. Скелет туловища представлен ио-
Глава 11. Животные • 383
звоночником, который состоит из четырех отделов: шейный (один позвонок), туловищный (семь позвонков), крестцовый (один иозвонок), хвостовой. Шейный и крестцовый отделы впервые появляются у земноводных и имеют только по одному позвонку. У бесхвостых 12 хвостовых позвонков срастаются в единую кость — уростиль. Грудной клетки и ребер нет. Скелет пояса передних конечностей образуют парные лопатки, ключицы, вороньи кости, соединенные с грудиной. Скелет свободной передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевая и лучевая) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги пальцев. Скелет пояса задних конечностей представлен тазом, который состоит из сросшихся парных подвздошных, седалищных и лобковых костей. Скелет свободной задней конечности состоит из бедренной кости, голени (большая и малая берцовые кости) и костей стоны, включающей предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.
Мышечная система дифференцирована в большей степени, чем у рыб, представлена множеством отдельных мышц, в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию. Наиболее развиты мышцы задних конечностей.
Пищеварительная система состоит из ротоглоточной полости, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. Появляются слюнные железы, но их секрет не содержит ферментов. У лягушки имеется длинный, липкий язык, прикрепленный передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперед при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие однородные конические зубы, способствующие захвату и удержанию нищи. Взрослые земноводные питаются различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми, личинки (головастики) — также и растениями.
Дыхательная система. У взрослых животных — тонкостенные крупноячеистые легкие, не имеющие перегородок, у личинок — жабры. Дыхательная поверхность легких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа: 65% газообмена осуществляет кожа, 35% — легкие. Дыхательные пути не дифференцированы и представлены гортанно-трахейной камерой, содержащей голосовой аппарат. Нагнетание воздуха в легкие происходит за счет сокращения мышц дна ротоглоточной полости. У некоторых видов легкие отсутствуют (безлегочные саламандры).
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения. Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек (у безлегоч-ных форм двухкамерное). Внутри желудочка происходит частичное
384 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
смешение артериальной и венозной крови. От правой части желудочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь по трем парам сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная (венозная) кровь, потом смешанная, и затем наиболее насыщенная кислородом (артериальная) кровь. Венозная кровь по кожно-легочным артериям течет к органам дыхания — легким и коже (малый круг), смешанная кровь — по правой и левой дугам аорты поступает ко всем органам и тканям (большой круг), артериальная кровь — по сонным артериям к головному мозгу (большой круг). Артериальная кровь от органов дыхания течет к левому предсердию по легочным венам. Венозная кровь от органов и тканей собирается в правое предсердие по передним и задним полым венам. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Передний мозг развит лучше, чем у рыб, он имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными движениями земноводных. Периферическая нервная система включает десять пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы, образующие сплетения.
Органы чувств. Органы зрения — глаза, имеющие подвижные веки, выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с евстахиевой трубой (позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды), барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой (столбик). Орган обоняния — ноздри, вкуса — язык, осязания — кожа. У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.
Выделительная система. Первичные (туловищные) почки, расположенные в туловище по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Из почек по мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт обмена — мочевина.
Размножение и развитие. Все земноводные раздельнополы, выражен половой диморфизм. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйцеводы — в клоаку. Размножение только половое. Осеменение наружное (бесхвостые) или наружно-внутреннее (хвостатые). Яйца (икра) откладывают в воду или на водные растения. Развитие с метаморфозом. Личинка (головастик) по строению существенно отличаются от взрос
Глава 11. Животные • 385
лых форм 11 напоминает малька рыб. Он имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Некоторым хвостатым (амбистома) свойственна неотения — размножение на личиночных стадиях развития. Личинка амбистомы имеет ветвистые жабры и называется аксолотль.
Происхождение и ароморфозы. Первые земноводные (стегоцефалы) произошли от кистеперых рыб. Приспособления к жизни на суше сопровождались крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа, дифференцировкой мускулатуры, развитием легких, трехкамерного сердца, легочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов чувств.
Значение. Земноводные регулируют численность многих беспозвоночных. В ряде стран некоторые земноводные используются в пищу человеком. Отдельные виды являются классическими объектами для лабораторных исследован nil.
Систематика. Класс Земноводные подразделяют на отряды: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые.
Отряд Безногие. Представители: червяги, рыбозмеи и др. Характерна червеобразная форма тела. Конечности и хвост отсутствуют. Ведут подземный образ жизни, личинки развиваются в водоемах.
Отряд Хвостатые. Представители: тритоны (обыкновенные, гребенчатый, иглистый), саламандры, амбистомы и др. По внешнему виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи. Тело вытянутое, хвост длинный, передние и задние конечности почти одинаковой длины (задняя пара может быть редуцирована), глаза без век. Обитают в небольших стоячих водоемах. Плавают при помощи хвоста, а ноги прижимают к телу. Зимуют на суше в укрытиях почвы, в кучах листьев, под пнями.
Отряд Бесхвостые. Представители: лягушки (травяная, остромордая, прудовая, озерная), жабы (серая или обыкновенная, зеленая, камышовая), квакши, жерлянки и др. Являются наиболее высокоорганизованной группой земноводных. Обитают вблизи водоемов. Плоская голова переходит в широкое туловище, хвост отсутствует. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Задние ноги служат для отталкивания, передние ноги — для смягчения приземления. Задние конечности имеют пять пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. В водоеме бесхвостые плавают, на суше передвигаются короткими прыжками. У жаб кожа грубая, покрыта бородавками (бугорчатая), под ними находятся железы, выделяющие ядовитый секрет для защи
386 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ты от врагов. Жабы более медлительны в движениях и ведут ночной образ жизни. Квакши живут на деревьях. Вниз спускаются только весной для икрометания и осенью на зимовку.
11.8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)
Известно свыше 8 тыс. видов пресмыкающихся. Среда обитания — наземно-воздушная или водная. Пресмыкающиеся могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Крокодилы, морские черепахи и морские змеи вторично перешли к жизни в воде. Большинство видов обитают в широтах с тропическим климатом.
Представители: ящерицы (прыткая, живородящая), варан серый, желтопузик, уж обыкновенный, крокодил нильский, черепаха среднеазиатская и др.
Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.19). Плечевая и бедренная кости располагаются параллельно поверхности земли, поэтому тело пресмыкающихся провисает между конечностями.
Покровы тела. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и дермы. В отличие от земноводных у пресмыкающихся кожа сухая, практически лишена желез, у большинства покрыта роговыми чешуями или щитками. Роговые чешуи и щитки — производные эпидермиса. Они защищают организм от потерь воды, механических и других воздействий. У некоторых видов под роговыми чешуями располагаются костные пластинки, образующие панцирь (черепахи). Чешуи сдерживают рост, поэтому для рептилий характерна линька.
Скелет состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. Скелет почти полностью окостеневший. Скелет головы (череп) включает два отдела: мозговой и лицевой. Череп имеет вытянутую форму за счет удлинения костей. Увеличивается объем мозгового отдела. Появляется твердое нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (восемь — десять позвонков), грудной (пять), поясничный (17), крестцовый (два), хвостовой (несколько десятков позвонков). Первые два позвонка — атлант и эпистрофей. Первый соединен с черепом и имеет отверстие, второй имеет зубовидный отросток, входящий в это отверстие. Такое соединение обеспечивает подвижность головы. Имеются ребра. Передние концы ребер грудного отдела позвоночника соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей сходны по строению с таковыми у земноводных.
Глава 11. Животные • 387
На пальцах конечностей имеются когти. У змей позвоночник образован только туловищным н хвостовым отделами, грудина, скелет конечностей и их поясов редуцированы. У ящериц хвостовые позвонки могут разламываться посередине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
Рис. 11.19. Внутреннее строение ящерицы:
/ — пищевод; 2 — желудок; 3 — печень; 1 — желчный пузырь;
5 — поджелудочная железа; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — прямая кишка; 8 — клоака; 9 — селезенка; 10 — трахея; 11 — легкое; 12 — левое предсердие; 13 — правое предсердие; 14 — желудочек сердца; 15 — спинная аорта; 16, 17 — сонная артерия; 18 — семенник; 19 — семяпровод;
20 — ночка; 21 — мочевой пузырь; 22 — отверстие мочеточника в клоаке
388 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Мышечная система дифференцирована больше, чем у земноводных: появляются мышцы шеи, межреберные, подкожные, сгибатели и разгибатели пальцев.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, зачатка слепой кишки, заканчивается клоакой. Пищеварительный тракт имеет большую длину н более дифференцирован на отделы, чем у земноводных. Ротовая полость отделена от глотки. В ней находятся однородные конические зубы и язык. У черепах нет зубов, края челюстей покрыты роговым чехлом. У змей и ящериц язык на конце раздвоенный. На границе тонкой и толстой кишок находится зачаточная слепая кишка. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, слюнные железы. Секрет слюнных желез содержит ферменты. У некоторых змей и ящериц этот секрет ядовит. Большинство рептилий питаются животной пищей.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей и легких. Дыхательные пути включают носовую полость, гортань, трахею и бронхи. Носовая полость имеет наружные дыхательные отверстия (ноздри) и внутренние дыхательные отверстия (хоаны), открывающиеся в ротовую полость. Далее следуют гортань и трахея, задний конец которой разветвляется на 2 бронха, входящих в легкие. Легкие имеют мелкоячеистое строение и внутренние перегородки, увеличивающие площадь газообмена. Наличие грудной клетки, обеспечивает реберный тип дыхания, который впервые появляется у пресмыкающихся. Дыхательные движения обеспечиваются сокращением межреберных мышц, изменяющих объем грудной клетки.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, имеющего неполную перегородку. (У крокодилов сердце четырехкамерное.) Артериальный конус редуцирован. От разных отделов желудочка независимо друг от друга отходят три сосуда. От правой части желудочка отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к органам дыхания (малый круг кровообращения). Окисленная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь к голове (большой круг), от середины желудочка — левая дуга аорты, в нее поступает смешанная кровь ко всем органам и тканям (большой круг). По системе полых вен от всех органов и тканей венозная кровь собирается в правое предсердие. Температура тела непостоянная (пой-килотермные животные).
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Голов
Глава 11. Животные • 389
ной мозг имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. В головном мозге хорошо развиты передний мозг и мозжечок. Объем переднего мозга больше, чем у земноводных, на его поверхности появляется кора в виде трех островков. У пресмыкающихся легче вырабатываются условные рефлексы, их рефлекторная деятельность более сложная. Мозжечок рептилий развит лучше, он координирует их более сложные движения. Периферическая нервная система включает 12 пар черепно-мозговых нервов и более развитые, чем у амфибий, нервные сплетения, иннервирующие конечности.
Органы чувств. Органы зрения — глаза, хорошо развиты, хрусталик способен изменять кривизну, появляется третье веко — мигательная перепонка. У некоторых пресмыкающихся есть теменной глаз, располагается на темени, связан с промежуточным мозгом, воспринимает инфракрасные излучения. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Органы обоняния — рецепторы носовой полости, осязания и вкуса — раздвоенный язык.
Выделительная система представлена вторичными (тазовыми) почками, мочеточниками и мочевым пузырем. Вторичные ночки обеспечивают активное обратное всасывание воды из первичной мочи и продуцируют концентрированную мочу. Моча из почек по мочеточникам поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Основной продукт обмена — мочевая кислота.
Размножение и развитие. Рептилии раздельнополые. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семяпроводы и яйцеводы открываются в клоаку. Осеменение внутреннее. Самки большинства пресмыкающихся откладывают крупные яйца, богатые желтком и покрытые прочной кожистой оболочкой (у ящериц, змей) или известковой скорлупе (у крокодилов и черепах). Некоторым пресмыкающимся свойственно яйцеживорождение и живорождение (ящерица живородящая, гадюка обыкновенная). Развитие прямое. Зародыш развивается внутри яйца в водной среде.
Значение. Регулируют численность мышевидных грызунов, моллюсков, насекомых. Яйца и мясо ряда пресмыкающихся используется в пищу человеком. Кожа крокодилов, крупных ящериц и змей служит сырьем для кожевенного производства. Из панциря черепах делают оправу для очков, гребни и пр. Яд змей применяется в медицине (яд кобры, гадюки, песчаной эфы).
Охрана. Редкие пресмыкающиеся — серый варан, среднеазиатская кобра, дальневосточные черепахи и некоторые другие пресмыкающиеся нуждаются в охране.
390 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Происхождение и ароморфозы. Рептилии произошли от первых земноводных (стегоцефалов) в каменноугольный период палеозойской эры. Появлению пресмыкающихся способствовали: зачатки коры переднего мозга, вторичные (тазовые) почки, дифференцировка дыхательных путей, ячеистые легкие, подвижное сочленение черепа и позвоночника, формирование грудной клетки, неполная перегородка в желудочке сердца, скорлуповые оболочки яйца и зародышевая оболочка — амнион.
Систематика. Класс Пресмыкающиеся делят на отряды: Клювоголовые, Чешуйчатые, Черепахи и Крокодилы.
Отряд Клювоголовые (гаттерия). Очень древняя группа, современный представитель которой — единственный вид гаттерия. Имеет примитивное строение, внешне напоминает ящерицу. Обитает на островах Новой Зеландии.
Отряд Чешуйчатые. Включает подотряды Ящерицы, Змеи, Хамелеоны. Характерный признак — наличие роговых чешуи и щитков.
Подотряд Ящерицы (гекконы, агамы, вараны, веретеница, прыткая ящерица). Обитают в степях, пустынях, лесах, горах и т.д. Для ящериц характерны вытянутое тело с длинным подвижным хвостом, хорошо выраженная шея, подвижные веки. Питаются насекомыми, живут в норах под камнями или корнями деревьев. Имеют мелкие размеры. Роговой покров меняется за лето 4—5 раз. Осеменение внутреннее. Яйца покрыты плотной защитной оболочкой. Самка закапывает их в ямку. Характерна регенерация.
Подотряд Змеи (удавы, ужи, аспиды, гадюки, щитомордники). Приспособились к ползанию по земле, кустарникам, деревьям. Тело длинное, цилиндрическое. Грудина, конечности и их пояса, мочевой пузырь, а также правое легкое редуцированы. Шея не выражена, ползают на брюхе. Кожа периодически сбрасывается при линьке. В позвоночнике от 140 до 435 позвонков. Веки сросшиеся, прозрачные (немигающий взгляд). Барабанная перепонка отсутствует. Некоторые змеи находят добычу с помощью термолокатора, реагирующего на тепловое излучение животных. Добычу заглатывают целиком (челюсти имеют растяжимые связки). Глотка, пищевод и желудок также способны растягиваться. Истребляют грызунов. Большинство яйцекладущие, но есть и яйцеживородящие. Большинство змей неядовиты (ужи, полоз, удавы и др.). У ядовитых змей имеются ядовитые зубы и железы. Два передних зуба верхней челюсти более крупные, имеют бороздки или каналы, по которым при укусе стекает яд. Это секрет ядовитых (видоизмененных слюнных) желез. Яд одних змей (гюрзы, гадюк, эфы, щитомордника) действует на кровь и кровеносную систему,
Глава 11. Животные • 391
других (кобры) — на нервную систему. При укусе змеей необходимо немедленно ввести пострадавшему противоядную сыворотку, предварительно установив вид укусившей змеи. Большие дозы змеиного яда отравляют организм человека, малые дозы используют в лечебных препаратах.
Подотряд Хамелеоны. Приспособлены к древесному образу жизни: тело сжато с боков, ноги длинные с пальцами, похожими на клешни, для обхвата ветвей деревьев при лазании. При ловле насекомых могут выбрасывать длинный язык. Способны менять окраску в целях маскировки.
Отряд Черепахи (болотная, кавказская, среднеазиатская, каспийская). Имеют костный панцирь (верхняя его часть срастается с ребрами и позвоночником, нижняя — с грудиной и ключицами). От панциря свободны только голова, шея, хвост и конечности. При опасности черепаха убирает их под панцирь. Сверху панцирь покрыт роговыми щитками. Зубов нет, их функцию выполняет роговой клюв. Головной мозг развит слабо, зато спинной мозг массивен. Ведут наземный или водный образ жизни. Наземные формы питаются растительной пищей, водные — хищники. Легкие губчатой структуры. В дыхании принимают участие плечевые и тазовые мышцы, так как грудная клетка неподвижна. У морских черепах конечности преобразованы в ласты. Впадают в летнюю пли зимнюю спячку. Яйцекладущие.
Отряд Крокодилы (болотный, нильский, тупорылый). Обитают в тропических шпротах. Длина тела достигает 2—7 м. Ведут полуво-дный образ жизни. Задние ноги имеют плавательные перепонки. Большую часть суток проводят в воде, для размножения и отдыха выходят на сушу. Охотятся обычно ночью. Хищники, питаются крупными беспозвоночными и рыбой. Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Крокодилы — наиболее высокоорганизованные представители класса Пресмыкающиеся. Они имеют четырехкамерное сердце (но кровь частично смешивается), хорошо развитое твердое нёбо, зубы находятся в ячейках челюстей, в легких много внутренних перегородок, более совершенная нервная система, сложное поведение.
11.8.5. Класс Птицы
Включает около 9 тыс. видов. Это самый многочисленный класс по числу видов среди других классов наземных позвоночных. Птицы — высокоорганизованные теплокровные позвоночные, приспособившиеся к полету. Обитают повсеместно от Арктики до Антарктиды;
392 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
большинство обитают в тропиках (около 80%). Среды обитания: наземно-воздушная, водная. Встречаются летающие (орел), плавающие (пингвины) и бегающие (страусы) виды.
Строение. Отделы тела: Тело разделено на голову, шею, туловище, крылья (передние конечности), ноги (задние конечности) и хвост (рис. 11.20). Имеет обтекаемую форму.
Рис. 11.20. Внутреннее строение птицы:
/ — сердце; 2 — зоб; 3 — пищевод; •/ — тонкая кишка; 5 — печень;
6 — семенники; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — поджелудочная железа;
9 — клоака; 10 — семяпровод; 11 — мочеточник; 12 — ночки; 13 — мускульный желудок; 14 — железистый желудок; 15 — легкие; 16 — трахея
Покровы тела. Кожа тонкая, сухая, лишена желез. Только над хвостом у большинства птиц расположена копчиковая железа. Ее секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Производные кожи: когти на пальцах ног, роговые щитки па йогах, роговые чехлы клюва, перья. Перьевой покров способствует теплоизоляции, обтекае
Глава 11. Животные • 393
мости тела, защите кожи от механических воздействий. Перья бывают контурные и пуховые. Контурные перья (рис. 11.21) состоят из полого стержня, к которому прикреплено опахало. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка, снабженные мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. Пуховые перья образованы тонким стержнем и бородками только первого порядка. Контурные перья располагаются на хвосте (рулевые), на крыльях (маховые), на туловище (кроющие). Маховые перья, образуя крыло, поддерживают птицу в полете, рулевые — управляют полетом и тормозят при посадке. Изношенные перья заменяются новыми в период сезонных линек.
а
Рис. 11.21. Строение махового пера: а — общий вид; 6 — схема строения опахала: 1 — очин; 2 — стержень; 3 — опахало; 4 — бородки первого порядка: 5 — бородки второго порядка: 6 — крючочки
Скелет птиц легкий! (так как полости трубчатых костей заполнены воздухом) и прочный (за счет срастания костей). Он состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Череп не имеет швов, его кости прочно срастаются. Имеется клюв. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (до 25 позвонков), грудной, поясничный!, крестцовый и копчиковый. Шейпый отдел позвоночника обладает значительной! длиной и очень большей”! подвижностью. Остальные отделы могут срастаться. Развита грудная клетка, грудина
394 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
имеет вырост — киль — для прикрепления грудных мышц. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостилъ), служащую опорой для рулевых перьев. Пояс передних конечностей состоит из трех парных костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются, образуя вилочку. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трех пальцев. Пояс задних конечностей состоит из трех нар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом. Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, поэтому тазовый пояс снизу остается открытым, поэтому птицы могут нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стоны. В скелет стоны входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги четырех пальцев, три из которых направлены вперед, один — назад.
Мышечная система. Хорошо развиты мышцы шеи, груди (у летающих) и ног (у бегающих). Масса мышц составляет до 25% массы тела.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, двукамерного желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, поджелудочная железа. Слюнные железы отсутствуют или развиты слабо. Язык короткий. У птиц нет зубов, их функции (захват и удержание пищи) выполняют роговые края челюстей (роговые чехлы), образующие клюв. Различают верхнюю (надклювье) и нижнюю (подклювье) челюсти. У некоторых птиц (хищники, куриные, голуби) длинный пищевод образуют расширение (зоб) место хранения и размягчения пищи. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют творожистое вещество — «молочко», которым птицы кормят птенцов. Отсутствие зубов и необходимость интенсивного механического и химического воздействия на пищу привело к формированию двухкамерного желудка. В железистом отделе желудка нища подвергается ферментативному воздействию желудочного сока, в мышечном — механическому измельчению при помощи сокращения толстых мышечных стенок и камешков, заглатываемых птицами. Толстый кишечник короткий, не имеет прямой кишки. Это способствует частому опорожнению, что уменьшает массу птиц и облегчает полет. Фекалии жидкие, так как в клоаке они смешиваются с мочой. Встречаются растительноядные, насекомоядные, хищные птицы.
Дыхательная система. Органы дыхания — воздухоносные пути (ноздри, полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи), легкие, воздушные мешки (расширенные бронхи). Легкие, небольшие плотные
Глава 11. Животные • 395
губчатые тела, не имеющие общей внутренней полости, как у пресмыкающихся. Дыхательные пути начинаются ноздрями, ведущими в носовую полость. Внутренние дыхательные отверстия (хоаны) открываются в ротовую полость, далее дыхательные пути продолжаются в верхнюю гортань, трахею и нижнюю (певчую) гортань. Нижняя часть трахеи делится на два бронха, входящих в легкие. Бронхи ветвятся и образуют бронхиолы, в которых и происходит газообмен. Часть бронхов выходит за пределы легких и образует пять нар тонкостенных выростов — воздушные мешки. Они расположены между органами и мышцами, иод кожей и в трубчатых костях. Функции воздушных мешков: временные резервуары для воздуха, обеспечение вентиляции легких, защита от перегрева в полете. В покое дыхательные движения осуществляются только за счет грудной клетки. В полете дыхание связано с движениями крыльев. При подъеме крыльев (вдох) воздух поступает в легкие, частично отдает кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в легкие. Кровь окисляется в легких как при вдохе, так и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, от которого отходит правая дуга аорты, разветвляющаяся на множество более мелких артерий, несущих артериальную кровь ко всем органам и тканям. Венозная кровь собирается в полые вены, впадающие в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочным стволом, но которому венозная кровь течет к легким. Окисленная артериальная кровь притекает к левому предсердию ио легочным венам. Температура тела высокая (42—43,5 °C) и постоянная (гомойотермные организмы). Пульс около 165, а в полете у мелких птиц до 1000 ударов в минуту. Характерен высокий уровень обменных процессов и хорошая терморегуляция.
Выделительная система. Органы выделения — парные вторичные (тазовые) ночки, мочевого пузыря нет, моча стекает но мочеточникам в клоаку. Конечный продукт обмена — мочевая кислота.
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. В головном мозге пять отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Наиболее развит передний мозг. Прогрессивное
396 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
его развитие обусловливает более сложное поведение птиц. Хорошо развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок, координирующий сложные движения птиц в полете. Спинной мозг имеет меньшие размеры вследствие срастания позвонков и образования кончика. От головного мозга отходят 12 нар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств. Особенно хорошо развито зрение. Глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией', изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой (формой! глазного яблока). Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Появляется наружное ухо в виде наружного слухового прохода. Тонкий слух имеют хищные ночные птицы (сова, филин). Функцию ушной раковины у них выполняют подвижные ушные перья. Функцию органа осязания выполняют нервные окончания, находящиеся в коже. Они воспринимают боль и изменения температуры. Обоняние развито слабо. Вкусовые рецепторы расположены у птиц на языке и стенках ротовой полости.
Размножение и развитие. Все птицы раздельнополые. У самок из двух яичников и яйцеводов развиты только левые (правые яичник и яйцевод, как правило, редуцированы). Яйцевод отрывается в клоаку. У самца парные семенники и семяпроводы, открывающиеся в клоаку. К периоду размножения семенники увеличиваются в размерах в 1 тыс. и более раз. Ко времени достижения половой зрелости развиваются признаки полового диморфизма. В брачный период характерны брачные игры и образование нар. Размножение половое. Осеменение внутреннее. Птицы — яйцекладущие. В центре яйца расположен желток с зародышевым диском (собственно яйцеклетка), его окружают оболочки: белковая, две подскорлуповые (образуют воздушную камеру), скорлуновая (состоит из солей кальция), надскорлуновая (образуется в половых путях самки). Оплодотворенные яйца откладываются в гнездо, где развиваются иод действием тепла родителей (насиживаются). Родители также защищают гнезда от врагов, вскармливают, охраняют и воспитывают птенцов. Развитие прямое. Зародыш развивается в яйце.
Приспособления птиц к полету: крылья, обтекаемая форма, облегченный скелет (полые кости, заполненные воздухом), наличие киля, срастание стоны и кисти, редукция пальцев, развитие грудных мышц, воздушные мешки, отсутствие челюстей, зубов, прямой кишки, мочевого пузыря, правого яичника и яйцевода, двойное дыхание, двойная аккомодация, интенсивный обмен веществ, постоянно высокая температура тела и др.
Глава 11. Животные • 397
Происхождение и ароморфозы. Птицы произошли от древних пресмыкающихся (псевдозухий) в триасовый (юрский) период мезозойской эры. Переходная форма между рептилиями и птицами — археоптерикс. Обнаружен в виде ископаемых остатков. Он имеет признаки рептилий (отсутствие клюва, наличие зубов, грудина без киля) и признаки птиц (крылья, оперение, сросшиеся ключицы). Появлению птиц способствовали следующие ароморфозы: появление четырехкамерного сердца; полное разделение артериальной и венозной крови; постоянная температура тела и совершенная терморегуляция; дифференцировка дыхательных путей.
Значение. Птицы играют важную роль в распространении плодов и семян (дрозды, кедровки, свиристели, сойки), в регуляции численности насекомых, грызунов и др. (хищные, воробьиные), опылении растений (колибри, нектарница), уничтожении животных остатков (грифы, стервятники). Ряд птиц наносит ущерб человеку, повреждая посевы зерновых, плоды и ягоды в садах (вороны, воробьи). Некоторые являются объектом охоты (дикие утки, гуси, глухари). Разводя домашних птиц, человек получает яйца, мясо, перья, пух (куры, утки, гуси, индейки).
Охрана. С начала XVII в. вымерло более 90 видов птиц. Численность многих видов стремительно сокращается, многие находятся иод угрозой исчезновения (серый журавль, белая и серая цапли, аисты, фламинго и др.).
Систематика и классификация. Класс Птицы включает надотряды: Пингвины, Бескилевые и Килевые.
Надотряд Пингвины (императорский, адели). Не летают, но прекрасно плавают. Крупных размеров (до 1 м). Обитают в Антарктике. Плавают при помощи крыльев, преобразованных в ласты. Киль есть. Стона широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении. Оперение несмачиваемое, напоминает мех. Живут большими колониями.
Надотряд Бескилевые (страусы, нанду, казуары, эму, киви). Не летают, но быстро бегают. Крупных размеров. Потеря способности к полету вызвала атрофию киля грудины. Живут они, как правило, на открытых местах, где есть возможность быстрого передвижения но земле. В связи с приспособлением к быстрому бегу число пальцев у них сократилось до трех или двух.
Надотряд Килевые (куриные, гусиные, воробьиные, голуби, хищные). Киль хорошо развит. Большинство представителей способны летать. Распространены во всех географических зонах от Арктики до Антарктики. Встречаются в различных местах обитания.
398 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Систематическая классификация производится по принципу родства между группами. Но многообразие птиц состоит не только в различиях по систематическим признакам, но и ио особенностям строения, образа жизни, развившимся в связи с приспособлениями к различным местам обитания.
По месту обитания выделяют несколько групп птиц: древесно-кустарниковые птицы, добывающие пищу на деревьях (дятлы, поползни, пищухи, вертишейки), гнездящиеся на деревьях, охотящиеся в воздухе (мухоловки, ястребы), добывающие корм на деревьях и на земле, но гнездящиеся и ночующие только на земле (рябчики, тетерева); болотно-луговые бродные птицы, населяющие заболоченные луга, моховые болота, заросли камышей (цапли, журавли, аисты) и лазающие болотные птицы (коростели, погоныши); птицы отмелей (кулик-ходулочник, камнешарка); степно-пустынные (дрофы, стрепеты, страусы); наземно-водные (утки, гуси, лебеди) и т.п.
По привязанности к занимаемой территории выделяют группы: оседлые (воробьи), кочующие (снегири), перелетные (журавли).
По местам и способам гнездования: одни гнездятся на земле, другие — на ветках деревьев и кустарников, третьи в дуплах, в различных укрытиях; гнезда бывают чашевидными с плотными стенками, шаровидными с плотными стенками и летком, а бывают очень простые — ямка в пашне пли в почве на лугу с редкими травинками и несколькими перьями и др.
По типам развития птенцов различают птенцовых и выводковых птиц. У первых птенцы, вылупившись из яйца, долго остаются беспомощными и нуждаются в согревании, кормлении, защите. К птенцовым относятся все воробьинообразные, хищные и др. У выводковых птиц птенцы, обсохнув, уже готовы следовать за родителями и кормиться самостоятельно. Выводковыми являются тетерева, глухари, перепела, куры, кулики и др.
11.8.6. Класс Млекопитающие (Звери)
Млекопитающие — самые высокоорганизованные позвоночные животные. Известно более 4500 видов млекопитающих. Распространены очень широко: населяют все материки, моря и океаны. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. В зависимости от среды обитания различают следующие экологические группы млекопитающих: наземные, подземные, древесные, летающие и водные. Размеры тела от 3 см при массе 1,2 г (карликовая белозубка) до 33 м при массе до 150 т (синий кит).
Глава 11. Животные • 399
Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, расположенные под туловищем (рис. 11.22).
Рис. 11.22. Внутреннее строение кролика:
/ — пищевод: 2 — желудок; 3 — печень: / — поджелудочная железа;
5 — тонкая кишка (перерезана): 6 — слепая кишка;
7 — червеобразный отросток; 8 — толстая кишка;
9 — прямая кишка; 10 — анальное отверстие; 11 — селезенка;
12 — трахея; 13 — легкие; 14 — сердце; 15 - аорта;
16 — подключичная артерия: 18—20— вены; 21 — диафрагма;
22 — почки: 23 — желчный пузырь; 24 — яичник: 25 — яйцевод;
26 — матка: 27 — мочеполовое отверстие: 28 — мочевой пузырь
400 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Покров тела представлен кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и дермы. Дерма (собственно кожа) образована соединительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клетчатку. Возобновление эпидермиса происходит за счет деления клеток росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Производные эпидермиса: волосы, вибриусы («усы» хищных, ластоногих, грызунов), щетина у свиньи, иглы у ежа, роговые пластины (броненосцы), рога (парнокопытные), когти (хищники), ногти (приматы), копыта (копытные). Все млекопитающие, кроме некоторых водных животных (киты, дельфины), имеют волосяной покров', веки глаз снабжены ресницами. Волос имеет стержень и корень, расположенный в волосяной сумке. Длинные волосы — ость, короткие волосы — подшерсток. Производными кожи являются железы: потовые, сальные, пахучие, млечные. Млечные и пахучие железы являются видоизмененными потовыми.
Скелет состоит из трех частей: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Скелет головы (череп) подвижно соединен с позвоночником двумя мыщелками. У всех большая черепная коробка. Лицевой отдел преобладает над мозговым (исключение человек). Хорошо развито костное нёбо, отделяющее носовой проход от ротовой полости. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейный (всегда семь позвонков), грудной (9—24), поясничный (2—9), крестцовый (4—9) и хвостовой (3—40). Грудные позвонки имеют ребра, которые в передней части срастаются с грудиной и образуют грудную клетку. Крестцовые позвонки сочленяются с тазовыми костями. Скелет иояса передних конечностей образован парными лопатками и ключицами, скелет пояса задних конечностей — тазовыми костями. Свободные конечности: передние — плечо, предплечье (из локтевой и лучевой костей) и кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев), задние — бедро, голень (из большой и малой берцовой костей) и стона (предплюсна, плюсна п фаланги пальцев). У китообразных редуцирован пояс задних конечностей.
Мышечная система хорошо дифференцирована, наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Появляется мышечная диафрагма, которая делит вторичную полость тела на грудную и брюшную. Появляются мышцы ушных раковин.
Пищеварительная система. Рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, слепая кишка, толстая кишка, анальное отверстие. Пищеварительные железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Имеются губы, язык. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Некоторые утратили зубы (муравьеды, беззубые киты). Ротовая полость отделена от носовой твердым и мягким нёбом, поэтому дыхание не мешает пережевыванию пищи. У растительноядных
Глава 11. Животные • 401
кишечник длиннее, чем у хищных, и хорошо развита слепая кишка. Питание отличается большим разнообразием.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей (носовая полость, носоглотка, гортань, трахеи, бронхи, бронхиолы) и нары легких альвеолярного строения. Воздух поступает через ноздри в носовую полость и через хоаны в носоглотку, а не в ротовую полость, как у всех остальных наземных позвоночных. Далее воздух проходит в гортань, трахею и бронхи. Ветвящиеся бронхи образуют бронхиальное дерево. На концах самых мелких бронхиол находятся мелкие пузырьки (альвеолы), стенки которых состоят из однослойного эпителия и густо оплетены капиллярами. В них происходит газообмен. Благодаря альвеолярному строению легкие имеют очень большую площадь дыхательной поверхности. Дыхательные движения происходят за счет сокращения межреберных мышц и диафрагмы.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырехкамерное — два предсердия и два желудочка. В правой части сердца венозная кровь, в левой части — артериальная. От левого желудочка отходит левая дуга аорты. В остальном кровеносная система млекопитающих соответствует таковой у птиц. Температура тела постоянная (гомойо-термные животные).
Выделительная система. Парные вторичные (тазовые) ночки, парные мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки млекопитающих имеют большее число сосудистых клубочков и более длинные почечные канальцы но сравнению с ночками пресмыкающихся. Конечный продукт обмена — мочевина.
Более совершенные кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы обеспечивают высокий уровень обмена веществ и теплокровность; двигательная активность и защитный волосяной покров (или подкожный жир) помогают поддерживать высокую и постоянную температуру тела.
Нервная система. Центральная и периферическая. Центральная нервная система — головной и спинной мозг. Головной мозг имеет пять отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Все они хорошо развиты. Ведущую роль играет хорошо развитая кора переднего мозга. У многих она имеет борозды и извилины, увеличивающие ее поверхность. Наряду со сложными инстинктами поведение млекопитающих в основном определяют условные рефлексы. Высшие млекопитающие имеют рассудочную деятельность. Периферическая нервная система представлена 12 нарами черепно-мозговых нервов, спинно-мозговыми нервами и нервными сплетениями.
402 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Органы чувств. Органы зрения — глаза. Развиты слабее, чем у птиц. Зрение бинокулярное (объемное). У некоторых видов (приматы) имеется цветовое зрение. Органы осязания — кожа, усы, вибриусы (чувствительные волоски). Орган вкуса — язык. Органы обоняния — рецепторы носовой полости (наиболее развитый орган чувств многих млекопитающих). Орган слуха и равновесия — ухо. Ухо имеет три отдела: наружное (слуховой проход н ушная раковина), среднее (три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек), внутреннее. Для некоторых млекопитающих (дельфины, летучие мыши) характерна эхолокация (ориентация с помощью ультразвука).
Размножение и развитие. Раздельнополые. Половой диморфизм. Половые железы парные. Половые пути самок дифференцированы на яйцеводы, матки (матку) и влагалище. У самцов многих видов семенники располагаются не в брюшной полости, а в специальном наружном половом органе — мошонке. Семяпроводы заканчиваются семяизвергательным каналом, проходящим внутри копулятивного органа — полового члена. Появляются дополнительные железы, выделяющие секреты, которые образуют семенную жидкость. У самцов семяизвергательный канал одновременно является и мочеиспускательным. У самок влагалище открывается во внешнюю среду самостоятельным отверстием. За исключением нескольких видов яйцекладущих подавляющее большинство млекопитающих живородящие. Яйцеклетки имеют мелкие размеры и содержат незначительное количество питательных веществ. Осеменение внутреннее. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Его питание, дыхание и выделение продуктов обмена у большинства млекопитающих происходит через плаценту. Вокруг зародыша образуется амнион, формирующий водную среду для развития. Плод в течение определенного периода развивается в матке (внутриутробное развитие). Продолжительность беременности у крупных видов около года, у мышевидных грызунов две недели. После рождения самка выкармливает детенышей молоком. Количество детенышей от одного до 20. Выражена забота о потомстве.
Значение. В природе млекопитающие участвуют в опылении растений (рукокрылые), распространении их семян (растительноядные), являются «санитарами» природы (хищники и падальщики). Млекопитающие имеют огромное хозяйственное значение для человека. Большинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу млекопитающих: они дают молоко, мясо, шерсть, кожу (крупный и мелкий рогатый скот). Некоторые виды служат предметом промысловой и спортивной охоты (дикие кабаны, олени, лоси, зайцы). Многие яв
Глава 11. Животные • 403
ляются вредителями сельского хозяйства (мышевидные грызуны, хищники). Некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как могут быть переносчиками различных заболеваний — ящура, бешенства, бруцеллеза, свиной аскариды и др. (грызуны, копытные, бродячие собаки). Многие виды млекопитающих используются как экспериментальные животные (собаки, мыши, крысы, морские свинки).
Происхождение и ароморфозы. Млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся в триасовый период мезозойской эры. Переходные формы — зверозубые ящеры — имели кожные железы, слабое ороговение эпидермиса, расположение задних конечностей под туловищем, дифференцированные зубы. Возникновению класса Млекопитающие способствовали следующие ароморфозы: высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, легкие альвеолярного строения.
Систематика. Класс Млекопитающие разделяют на подклассы: Первозвери (яйцекладущие, клоачные), Сумчатые (низшие звери), Плацентарные (высшие звери). Класс включает более 20 отрядов.
Подкласс Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные) — наиболее примитивные из живущих млекопитающих. Подкласс включает один отряд — отряд Однопроходных (утконос, ехидны). У них сохранились некоторые черты рептилий — имеется клоака, вороньи кости, температура тела непостоянная (колеблется от 25 до 36 °C), они откладывают яйца (утконосы высиживают яйца, ехидны вынашивают яйца в сумке — складке кожи на животе). В то же время нх тело покрыто шерстью, детенышей выкармливают молоком. Молочные железы без сосков, н их протоки открываются на железистых полях кожи. У самок только один, левый яичник. Обитают первозвери в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее. Утконос ведет полуводный образ жизни, питается беспозвоночными. Ехидна живет на суше, питается муравьями и другими насекомыми.
Подкласс Сумчатые (Низшие звери). Сумчатые не имеют плаценты или она развита слабо. Поэтому они рождают недоразвитых детенышей, которых донашивают в сумке на животе, вскармливая молоком. К сумчатым относятся кенгуру, сумчатые белки, сумчатые медведи (коала), сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, опоссумы и др. Обитают они в Австралии и на прилегающих островах, а некоторые (опоссумы) в Южной и Северной Америке.
Подкласс Плацентарные (Высшие звери) — наиболее высокоорганизованные млекопитающие. Их детеныши к моменту рождения до
404 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
стигают более полного развития, чем у сумчатых. Продолжительность развития зародыша внутри тела матери зависит от размера животных и может длиться от нескольких недель (мыши) до двух лет (слоны). Детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Молочные железы матери имеют хорошо развитые соски. Зубы, как правило, хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Молочные зубы сменяются постоянными зубами. Клоаки нет.
Подкласс Плацентарные включает отряды: Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны, Зайцеобразные, Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы.
Отряд Насекомоядные. Самый примитивный из подкласса высших зверей. В него входят ежи, кроты, землеройки, выхухоли. Мозговой отдел черепа мал. Передний отдел головы вытянут в хоботок. Зубы дифференцированы слабо. Конечности стопоходящие. Мозг не имеет извилин. Большинство активны ночью, часть — круглые сутки. Распространены повсеместно, кроме Австралии, Антарктики и большей части Южной Америки.
Отряд Рукокрылые. Единственная группа млекопитающих, способных к полету. К ним относят крыланов, летучих мышей, вампиров. Распространены повсеместно, исключая лишь полярные районы и некоторые океанические острова. Крылья образованы кожистой перепонкой, натянутой между длинными пальцами передних конечностей (первый палец остается свободным), пястными костями и предплечьем, боками тела, задними конечностями и хвостом, если он имеется. На грудине есть киль, к которому прикрепляются грудные мышцы. Задние конечности развернуты коленными суставами в стороны. Ведут сумеречный и ночной образ жизни. Очень тонкий слух. Ориентируются в полете с помощью ультразвуков.
Подотряд летучие мыши. Представители — рыжая и малая вечерницы, ушаны, кожаны и др. Зрение развито плохо. Обладают совершенной эхолокацией (звуковые сигналы генерируют гортанью). Зубы у них насекомоядного типа. Большинство насекомоядные, есть кровососущие, рыбоядные, плодоядные. Убежищами служат пещеры, дупла деревьев, трещины скал, постройки человека.
Подотряд крыланы. Представители — летучие собаки, летучие лисицы и др. Это крупные животные — длина тела 6—40 см, размах крыльев 24—170 см. Глаза хорошо развиты, зрение острое. Обитают в тропиках. Днем они спят, повиснув вниз головой и закутавшись в крылья, обычно в кронах деревьев, реже в пещерах, трещинах скал. Живут колониями (иногда в несколько тысяч особей). Питаются преимущественно соком и мякотью плодов, часто наносят вред садоводству.
Глава 11. Животные • 405
Отряд Грызуны. Наиболее многочисленный и распространенный отряд млекопитающих — включает свыше 30 семейств, 1/3 всех видов млекопитающих. К грызунам относят семейства Беличьи, Летяги, Дикобразы, Бобры, Тушканчики, Слепыши, Мышиные и др.
Имеют две нары сильно увеличенных резцов, которые постоянно растут и самозатачиваются. Спереди резцы покрыты толстым слоем эмали, поэтому не тупятся даже от твердой пищи. Клыков нет. Между резцами и коренными зубами промежуток (диастема). Кишечник длинный, сильно развита слепая кишка. Полушария головного мозга обычно гладкие. Терморегуляция несовершенная. Очень плодовиты. Образ жизни древесный (белки, сони, летяги), иолу водный (бобры, нутрии, ондатры), полунодземный (мыши, крысы). Преимущественно растительноядные.
В биоценозах являются консументами первого порядка. Многие грызуны — вредители сельского хозяйства (уничтожают культурные растения, луговые растения, хлебные и другие пищевые запасы). Некоторые являются носителями возбудителей болезней (суслики, крысы, сурки). Белки, ондатры и некоторые другие — объекты пушного промысла. Некоторых грызунов разводят в условиях клеточного и по-лувольного содержания (нутрии, ондатры, шиншиллы).
Отряд Зайцеобразные. К этому отряду относят семейства П ищу хи и Зайцы. Зубная система схожа с таковой грызунов. Две пары резцов в верхней челюсти. Клыков нет. Резцы отделены от коренных зубов лишенным зубов пространством.
Отряд Хищные. К хищным относятся семейства Собачьи, Еноты, Медведи, Куньи, Кошки, Гиены и др. Распространены повсеместно, исключая Австралию и Антарктиду (в Австралии имеются акклиматизированные виды, например, дикая собака динго).
Имеют небольшие резцы, хорошо развитые клыки с заостренными вершинами и коренные зубы — бугорчатые, часто с режущими краями. Последний предкоренной зуб верхней челюсти и первый коренной нижней выделяются большими размерами и режущим краем — это так называемые хищные зубы. Большинство хищников стопоходящие. Хорошо развит волосяной покров. Ключицы рудиментарны или отсутствуют.
Образ жизни — одиночный и семейный, преимущественно монога-мы. Активны, главным образом, в сумерки и ночью. Плотоядные, реже всеядные.
В биоценозах, как правило, являются консументами второго порядка, регулируют численность травоядных животных. Некоторые (волки, лисицы) являются распространителями бешенства. Напа
406 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
дая на домашних животных, наносят вред животноводству. Многие хищные — ценные объекты промысла, а также клеточного разведения (норка, соболь, чернобурая лисица, писец).
Отряд Ластоногие. Включает три семейства: Ушастые тюлени (морские котики, морские львы, сивучи), Настоящие тюлени (гренландские тюлени, тюлени обыкновенные, нерпы, морские слоны), Моржи (один вид — морж).
Крупные морские хищники. Хорошо приспособлены к жизни в воде. Тело веретенообразное, форма обтекаемая, пятипалые конечности преобразованы в ласты, хвост короткий, ключицы отсутствуют в связи с однообразными движениями конечностей, шея укорочена. Имеют толстый подкожный жировой слой (до 10 см), который служит запасом питательных веществ, выполняет функцию термоизоляции, повышает плавучесть тела. Волосяной покров у разных видов развит в различной степени. Зубы преимущественно конические, приспособлены лишь к схватыванию добычи и ее удержанию. Из органов чувств наиболее развиты слух и обоняние.
Животные проводят большую часть времени в воде, выходя на сушу или на лед для отдыха, размножения и в период линьки. Ластоногие — вторичноводные животные, о чем свидетельствует дыхание атмосферным воздухом, общий план строения ластов и конечностей наземных млекопитающих, периодический выход на сушу (на льдины).
Отряд Китообразные. К этому отряду относят семейства Настоящие Киты, Серые Киты, Полосатики, Дельфины, Кашалоты.
Китообразные, как и ластоногие, — вторичноводные млекопитающие, но живут в воде постоянно. Тело веретеновидное, с большой головой н с горизонтальным двулопастным плавником. Передние конечности превратились в ласты. Волосы, кожные железы, задние конечности и таз редуцированы. Сильно развит подкожный жировой слой. Дыхательное носовое отверстие — дыхало (одно или два) расположено на темени и открывается только в момент вдоха — выдоха. Большой объем легких. Высокое содержание гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах позволяют китам создавать резервы кислорода н долго находиться под водой (свыше часа). Детеныши рождаются в воде (раз в два года). Типичное обоняние отсутствует, но развита хеморецепция. Из органов чувств наиболее развит слух. Ушных раковин нет. Зубатые киты (кашалоты, дельфины) питаются преимущественно рыбой, головоногими моллюсками, усатые киты — в основном планктонными ракообразными (процеживают добычу с помощью китового уса). Слюнных желез нет.
Глава 11. Животные • 407
Численность большинства видов китов сокращается. Международная китобойная комиссия устанавливает национальные квоты промысла отдельных видов китов.
Отряд Парнокопытные. Конечности четырехпалые — третий и четвертый пальцы крупные и служат опорой, между ними проходит ось конечности; второй и пятый пальцы развиты слабее; первый палец отсутствует. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. Ключицы отсутствуют. Растительноядные. Желудок у большинства видов состоит из нескольких отделов. Распространены широко (в Австралию н Новую Зеландию ввезены). Отряд Парнокопытные делится на подотряды Нежвачные, Жвачные н Мозоленогие.
Подотряд Нежвачные включает семейства Свиные, Бегемоты. Это животные с массивным туловищем н короткими ногами. Растительноядные или всеядные, желудок простой, однокамерный — состоит из одного отдела.
Подотряд Жвачные включают семейства Оленьи, Кабарга, Полорогие, Жирафы, Быки. Растительноядные. В верхней челюсти нет резцов, а часто и клыков. Коренные зубы имеют строение, способствующее перетиранию грубых кормов. Желудок многокамерный, включает рубец, сетку, книжку и сычуг — собственно желудок. Очень длинный кишечник. Пища заглатывается вначале в рубец, затем попадет в сетку с ячеистым строением стенок. Далее нища отрыгивается обратно в ротовую полость, где снова перетирается зубами жвачных до состояния жидкой кашицы. После этого нища вновь проглатывается н понадает вначале в книжку. В стенках этого отдела есть многочисленные складки. В книжке заканчивается переваривание клетчатки и нища понадает в сычуг. Здесь перевариваются белки под действием желудочного сока. Большинство жвачных имеют рога — выросты лобной кости. У северного оленя н самки, и самцы с рогами, у лосей самки безрогие. Молодые рога (панты) у некоторых видов оленей имеют целебное значение. Многие жвачные одомашнены (коровы, овцы, козы).
Подотряд Мозоленогие. Представители: верблюды, ламы. Настоящих копыт нет. Конечности имеют два пальца. Снизу ног имеются большие эластичные мозолистые подушки.
Отряд Непарнокопытные. К этому отряду относят семейства: Тапиры, Носороги, Лошади. У непарнокопытных число пальцев на передних конечностях один или три, реже четыре, а на задних — один или три. Сильнее всех развит третий (средний) палец, несущий основную тяжесть тела. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. Растительноядные. Коренные зубы с поперечными н продольными складками (приспособлены к неретеранню нищи). Желудок простой. Ключиц нет.
408 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Приматы (Обезьяны). Наиболее высокоорганизованные млекопитающие. К приматам принадлежит и человек. Глаза направлены вперед. Мозговой отдел черепа крупный, сильно развиты полушария переднего мозга с большим числом извилин и борозд. Конечности хватательного типа с противопоставлением большого пальца остальным. Пальцы имеют ногти. Одна пара молочных желез на груди. Обезьяны населяют тропические и субтропические леса. Ведут в основном древесный образ жизни.
Отряд подразделяют на два подотряда: Низшие приматы (семейства Тупаи, Лемуры, Лори) и Высшие приматы (семейства Капуцины, Низшие узконосые, или Мартышки, и Высшие узконосые, или Человекообразные обезьяны, Люди).
Семейство Человекообразные обезьяны включает три крупных бесхвостых вида: орангутан, горилла, шимпанзе. По многим признакам они наиболее близки к человеку. У них голое лицо, небольшие ушные раковины, вытягивающиеся губы, сильно развита мимика, нет хвоста и защечных мешков. Могут пользоваться некоторыми простейшими орудиями.
В подотряд высших приматов входит и семейство Люди с одним современным видом — Человек разумный.
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы отличительные признаки животных?
2. Какие классификации животных существуют?
3. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение простейших.
4. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение кишечнополостных.
5. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение плоских червей.
6. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение круглых червей.
7. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение кольчатых червей.
8. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение моллюсков.
9. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение членистоногих.
Глава 11. Животные • 409
10. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение ланцетников.
11. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение рыб.
12. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение земноводных.
13. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение пресмыкающихся.
14. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение птиц.
15. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность, размножение и значение млекопитающих.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какая из таксономических групп указана НЕиравильно:
1) семейство Кошки;
2) отряд Приматы;
3) класс Птицы;
4) тин Насекомые?
А2. Сократительная вакуоль у амебы обыкновенной выполняет функцию:
1) питания;
2) дыхания;
3) размножения;
4) выделения.
АЗ. В настоящее время видовое разнообразие млекопитающих составляет около:
1) 4,5 тыс. видов;
2) 9 тыс. видов;
3) 30 тыс. видов;
4) 1,5 млн видов.
А4. Смешанное трахейно-легочное дыхание встречается:
1) у кольчатых червей;
2) моллюсков;
3) наукообразных;
4) насекомых.
410 • ЧАСТЬ!!. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
А5. Какая полость тела у дождевого червя:
1) отсутствует;
2) первичная (псевдоцель);
3) вторичная (целом);
4) смешанная (миксоцель)?
А6. Сколько камер имеет сердце рыб:
1) 1;
2) 2;
3) 3;
4) 4?
А7. Кожа земноводных:
1) голая;
2) покрыта чешуей;
3) покрыта роговыми чешуями;
4) покрыта шерстью?
А8. Впервые второй круг кровообращения появился:
1) у рыб;
2) земноводных;
3) пресмыкающихся;
4) млекопитающих.
А9. Какой из ароморфозов способствовал непосредственно возникновению млекопитающих:
1) появление позвоночника;
2) появление легочного круга кровообращения;
3) появление скорлуповых оболочек яйца;
4) появление внутриутробного развития?
А10. Человек и горилла относятся:
1) к одному виду, но разным родам;
2) одному роду, но разным семействам;
3) одному семейству, но разным подотрядам;
4) одному подотряду, но разным отрядам.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие из простейших являются паразитами:
1) амеба протей;
2) амеба ротовая;
3) вольвокс;
4) трипаносома;
5) балантидий;
6) инфузория-туфелька?
Ответ: | | | ~|
Глава 11. Животные • 411
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между насекомыми и типом их развития.
НАСЕКОМЫЕ ТИП РАЗВИТИЯ
А) жук-навозник 1) с полным превращением
Б) постельный клон 2) с неполным превращением
В) домовая муха
Г) азиатская саранча
Д) черный таракан
Е) капустная белянка
Ответ: А Б В Г д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность, отражающую систематическое положение вида Человек разумный в классификации животных, начиная с наименьшей категории:
А) класс Млекопитающие;
Б) семейство Люди;
В) отряд Приматы;
Г) тин Хордовые;
Д) вид Человек разумный;
Е) род Человек.
Ответ: I I I I I I I
Часть 3
С1. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
1. Амеба обыкновенная — обитатель морских вод. 2. Передвигается с помощью наранодий. 3. Питается путем фаго- и ниноци-тоза. 4. При неблагоприятных условиях образует цисту. 5. Способна к половому размножению.
С2. По тину использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. В чем биологические преимущества и недостатки оседлого образа жизни?
412 • ЧАСТЬ II, МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А1О
Ответ 4 4 1 3 3 2 1 1 4 4
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 245 121221 ДЕБВАГ
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) 1 — амеба обыкновенная — обитатель пресных вод. 2) 2 — передвигается с помощью псевдоподий (ложноножек). 3) 5 — способна к бесполому размножению.
С2 Элементы ответа: Преимущества: 1) свободная ориентация на знакомой территории, например при поиске нищи или укрытия; 2) возможность создать запасы нищи. Недостатки: 3) истощение нищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.
ЧАСТЬ III
ЧЕЛОВЕК
ГЛАВА 12
ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ
12.1. Ткани, органы, регуляция жизнедеятельности
Изучением организма человека и его здоровья занимаются такие биологические науки, как анатомия, физиология, гигиена, валеология и др. Анатомия — наука о строении и форме организма, его органов и их систем. Физиология — наука о функциях целого организма, его органов и их систем. Гигиена — наука о влиянии условий жизни и труда на здоровье человека. Валеология — наука о сохранении и укреплении здоровья. В развитие этих наук внесли вклад Н.И. Пирогов, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, С.П. Боткин, В.М. Бехтерев и др. Эти и другие биологические науки является теоретической основой медицины. Здоровье — богатство человека и общества.
12.1.1. Ткани
Человек представляет собой сложную саморегулирующуюся и самообновляющуюся систему клеток и неклеточных структур, которые в процессе развития образуют ткани, органы и системы органов, объединенных клеточными, гуморальными, нервными механизмами регуляции в целостный организм.
Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, функциям и происхождению, а также связанное с ними межклеточное вещество. У человека различают четыре основных вида (группы) тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела, выстилают изнутри полые органы и стенки полостей тела, образуют железы. Эпителиальные ткани содержат мало межклеточного вещества и не имеют сосудов. Различают однослойный, многослойный и железистый эпителии.
Однослойный эпителий в зависимости от формы клеток и других особенностей строения может быть плоским (серозные оболочки), кубическим (почечные канальцы), цилиндрическим (эпителий кишечника), многорядным мерцательным, имеющим реснички (воздухоносные пути).
Глава 12. Человек и его здоровье • 415
Многослойный эпителий бывает ороговевающим (эпидермис кожи), неороговевающим (роговица глаза) и переходным (мочевой пузырь).
Железистый эпителий образует железы (поджелудочная железа, печень, слюнные и потовые железы и др.).
Эпителиальные ткани выполняют следующие функции: защитную, секреторную, выделительную, обмена веществ между организмом и внешней средой.
Соединительные ткани имеют хорошо развитое межклеточное вещество. Различают несколько видов соединительных тканей.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань представлена волокнами, расположенными рыхло и лежащими в разных направлениях. Сопровождает сосуды, нервы, образует строму органов, формируя их мягкий скелет.
Плотная волокнистая соединительная ткань образует сетчатый СЛО11 кожи, формирует сухожилия мышц, связки, перепонки, фасции, голосовые связки, часть оболочек органов, эластические мембраны сосудов.
Жировая ткань расположена в подкожном жировом слое, сальнике, брыжейке кишечника, в жировой капсуле ночек.
Хрящевая ткань состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного вещества и волокон.
Костная ткань включает клетки и межклеточное вещество, имеющее форму пластинок, пропитанных минеральными солями. Совместно с хрящевой тканью придает прочность позвоночнику и другим частям скелета.
Ретикулярная ткань образует кроветворные органы (красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенку).
Кровь и лимфа имеют межклеточное вещество жидкой консистенции, где во взвешенном состоянии находятся клеточные элементы.
Соединительные ткани выполняют следующие функции: трофическую (связанную с участием клеток в обмене веществ), защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образуют строму органов, фасции, связки, скелет), пластическую (участвуют в процессах регенерации, заживлении ран), гомеостатическую (обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма).
Мышечные ткани обладают свойствами сократимости и возбудимости и обеспечивают двигательные процессы в организме. Клетки мышечных тканей в цитоплазме имеют микронити, способные к сокращению. У человека имеются три вида мышечной ткани: поперечно-полосатая (скелетная), гладкая и сердечная. Каждому виду ткани свойственен свой тин мышечных волокон.
416 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы языка, мягкого неба, глотки, верхней части пищевода, гортани и др. Она представлена крупными многоядерными клетками длиной до 10—12 см, называемыми мышечными волокнами. В цитоплазме этих клеток содержится сократительный аппарат в виде миофибрилл. Миофибриллы содержат множество волоконец — миофиламентов. Более тонкие миофиламенты состоят из белка актина, более толстые — из белка миозина. При сокращении мышечного волокна инти актина скользят между нитями миозина, что приводит к укорочению волокна. Для этого процесса необходимы ионы Са2+ и энергия АТФ.
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов и кровеносных сосудов. Ее клетки небольшие, одноядерные, имеют веретенообразную форму. В цитоплазме присутствуют миофн-бриллы, способные к сокращению.
Сердечная мышечная ткань входит в состав сердца. Сердечная мышца образована поперечно-полосатой мышечной тканью особого строения. В ней соседние мышечные волокна связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Межклеточные соединения не препятствуют проведению возбуждения, благодаря чему сердечная мышца способна быстро сокращаться. В нервных клетках и скелетных мышцах каждая клетка возбуждается изолированно.
Существуют функциональные отличия между гладкой и поперечно-полосатой мышечной тканью. Гладкие мышцы сокращаются медленно, непроизвольно, мало утомляются. Поперечно-полосатые мышцы сокращаются быстро, произвольно, быстро утомляются.
Нервная ткань образована нервными клетками (нейронами) и ней -роглией. Нейроны (рис. 12.1.) состоят из тела и отростков', одного длинного неветвящегося аксона (проводит нервный импульс от тела клетки) и коротких ветвящихся дендритов (проводят нервный импульс к телу клетки). Аксоны покрыты светлой миелиновой оболочкой и образуют белое вещество. Тела нейронов и дендриты образуют серое вещество.
Нейроны делятся на чувствительные, двигательные и вставочные. Чувствительные нейроны передают возбуждение от органов чувств в спинной и головной мозг. Двигательные (исполнительные) передают возбуждение от головного и спинного мозга к мышцам и внутренним органам. Связь между ними осуществляют вставочные нейроны, располагающиеся в спинном и головном мозге.
Глава 12. Человек и его здоровье >417
1
Рис. 12.1. Строение нейрона:
1 — дендриты; 2 — тело клетки; 3 — ядро; 4 — аксон; 5 — миелиновая оболочка; 6 — ветви аксона; 7 — перехват; 8 — неврилемма.
Нервные отростки формируют нервные волокна. Пучки нервных волокон образуют нервы. Нервы делятся на чувствительные, двигательные и смешанные. Дендриты чувствительных нейронов образуют чувствительные нервы, а аксоны двигательных нейронов — двигательные нервы. Однако большинство нервов являются смешанными.
12.1.2. Органы и системы органов
Орган — часть организма, имеющая определенную форму, строение и место и выполняющая одну или несколько функций. Каждый орган образован несколькими тканями, но одна из них всегда преобладает и определяет его главную функцию. В каждом органе всегда есть нервная и соединительная ткани (нервы, кровеносные и лимфатические сосуды). Внутренние органы — органы, располагающиеся в полостях тела.
Система органов — совокупность органов, совместно выполняющих определенные функции. В организме человека различают следующие системы органов: опорно-двигательную, пищеварительную, дыхательную, выделительную, кровеносную, лимфатическую, нервную, органов чувств, желез внутренней секреции, половую. Функциональная система — органы и системы органов, временно объединенные для достижения какого-либо результата. Например, при беге задействованы опорно-двигательная, дыхательная, кровеносная и др. системы.
12.1.3. Нервная и гуморальная регуляция деятельности организма
Организм функционирует как единое целое. Существует два способа регуляции деятельности организма: нервная и гуморальная.
418 • ЧАСТЫ 11. ЧЕЛОВЕК
Гуморальная (жидкостная) регуляция осуществляется с помощью химических веществ (гормонов, медиаторов, ионов, продуктов обмена) через жидкие среды организма (кровь, лимфу, межклеточную жидкость). Гуморальная регуляция осуществляется с помощью биологически активных веществ. Биологически активные вещества — химические вещества, очень малые концентрации которых способны оказывать значительное физиологическое действие. Железы — специальные органы, вырабатывающие биологически активные вещества. Железы внешней секреции выделяют вещества в полости тела, органов или на поверхность кожи, через специальные протоки (слезные, потовые, слюнные, железы желудка и др.). Железы внутренней секреции выделяют вещества в протекающую через них кровь и лимфу (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.). Биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции, называются гормонами. Смешанные железы выполняют внешнесекреторную и внутрисекреторную функции (поджелудочная и половые железы).
Нервная регуляция осуществляется при помощи нервных импульсов но мембранам нервных клеток. Это эволюционно более поздний способ регуляции. Он является более быстрым и более точным.
В организме механизмы нервной и гуморальной регуляции тесно взаимодействуют между собой, и осуществляются одновременно. Они дополняют друг друга и оказывают взаимное влияние. Поэтому говорят о нейрогуморальной регуляции организма. Например, снижение уровня глюкозы в крови вызывает возбуждение симпатической! нервной системы. Это стимулирует выделение надпочечниками адреналина, который с током крови поступает в печень, вызывая расщепление там гликогена до глюкозы. Глюкоза поступает в кровь, содержание ее в крови нормализуется.
Особенностью организма является способность к саморегуляции. Саморегуляция — поддержание всех параметров жизнедеятельности организма па относительно постоянном уровне (кровяного давления, температуры тела, содержания сахара в крови и т.д.). Нейрогумораль-ная регуляция осуществляет взаимосвязь и согласованную работу всех систем органов. Поэтому организм функционирует как единое целое.
12.2. Опорно-двигательная система
Опорно-двигательная система образована костями, мышцами, сухожилиями и связками. Ее основные функции — опорная и защитная. Кости выполняют функцию опоры и защиты, а также служат местом
Глава 12. Человек и его здоровье >419
прикрепления мышц. Мышцы изменяют положение тела в пространстве, а также выполняют функцию защиты. Связки соединяют между собой кости, сухожилия соединяют кости и мышцы. Скелет и его соединения являются пассивной частью аппарата движения, а прикрепленные к костям скелетные мышцы — активной.
12.2.1. Скелет
122.1.1. Строение костей
Рис. 12.2. Строение трубчатой кости:
1 — надкостница; 2 — вещество кости; свободное от надкостницы; 3 — диафиз; 4 — эпифиз
Кости скелета образованы в основном костной тканью (разновидность соединительной ткани). Она па 2/з состоит из твердого и плотного межклеточного вещества. Костные клетки {остеоциты) сообщаются между собой через «канальца», заполненные межклеточной жидкостью. Костная ткань снабжена нервами и кровеносными сосудами. В состав косной ткани входят как органические вещества (коллаген, оссеин и др.), которые придают эластичность и упругость, так и неорганические (кальций, фосфор, магний, натрий и др.), которые придают твердость. Их сочетание обеспечивает прочность. С возрастом количество неорганических веществ в костях увеличивается и они становятся более хрупкими.
Рассмотрим строение длинной трубчатой кости (рис. 12.2). Она состоит из средней части — тела кости {диафиза), и двух расширенных концов — головок {эпифизов). Диафиз образован компактным костным веществом и имеет костно-мозговой канал, заполненный желтым костным мозгом; сверху покрыт надкостницей. Эпифизы образованы губчатым веществом и заполнены красным костным мозгом (являются кроветворным органом); сверху покрыты суставным хрящом.
Рост в толщину осуществляется делением клеток надкостницы, в длину — делением клеток хрящевой ткани, покрывающей концы костей. Рост костей регулируется гормоном роста, выделяемым гипофизом. У взрослого организма происходит лишь замена костного вещества.
Скелет человеческого зародыша состоит из одних хрящей, которые постепенно заме-
420 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
няются костной тканью. Процесс окостенения скелета и роста костей заканчивается к 22—25 годам.
Выделяют четыре группы костей: трубчатые (длинные, короткие), губчатые (длинные, короткие, сесамовидные), плоские и смешанные.
Трубчатые кости построены из компактного и губчатого вещества и имеют костно-мозговой канал. Длинные трубчатые кости', кости плеча, предплечья, бедра и голени. Короткие трубчатые кости', кости пясти, плюсны, фаланг пальцев.
Губчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Длинные губчатые кости'. ребра и грудина. Короткие губчатые кости', позвонки, кости запястья и предплюсны. Сесамовидные губчатые кости находятся в сухожилиях мышц, около некоторых суставов (надколенник).
Плоские кости состоят из двух пластинок компактного вещества, между которыми располагается губчатое вещество (часть костей черепа, лопатки, тазовые кости).
Смешанные кости образуются из нескольких частей, имеющих разную форму и развитие (кости основания черепа).
122.1.2. Соединения костей
Соединения костей обеспечивают либо подвижность, либо устойчивость частей скелета. В зависимости от этого, соединения костей (рис. 12.3.) друг с другом могут быть неподвижные (позвонки кончика, кости черепа), полуподвижные (полусуставы) (позвонки в позвоночнике) и подвижные (суставы).
Рис. 12.3. Типы соединения костей.
а — посредством швов: б — посредством хряща; в — сустав: 1—3 — швы между костями черепа; 4 — позвонки: 5 — хрящевые прослойки; 6,7 — суставные поверхности; 8 — полость сустава; 9 — надкостница; 10 — суставная сумка
Глава 12. Человек и его здоровье • 421
Сустав состоит из одной кости с суставной впадиной и другой кости с головкой (суставные поверхности костей покрыты хрящем), прочных связок (обеспечивают прочность соединения костей), суставной сумки (в которой отрицательное давление, что усиливает сближение суставных поверхностей) и суставной жидкости (для уменьшения трения). Полусуставы имеют хрящевые прокладки между костями.
122.1.3. Отделы скелета
Скелет человека (рис. 12.4) состоит из скелета головы (мозговой и лицевой отделы), скелета туловища (позвоночный столб и грудная клетка), скелета верхних и нижних конечностей (скелет поясов и скелет свободных верхних и нижних конечностей). Всего около 220 костей.
Рис. 12.4. Скелет человека: а — спереди; 6 — сзади:
1 — череп: 2 — ключица: 3 — лопатка; 4 — грудная клетка: 5 — плечевая кость;
6 — ребра; 7 — позвоночник; 8 — кости таза; 9 — кости предплечья; 10 — кости кисти: 11 — бедренная кость; 12 — кости голени; 13 — кости стопы
422 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Скелет головы (череп) включает 23 кости и состоит из мозгового и лицевого отделов (рис. 12.5). Основные кости черепа следующие. В состав мозгового отдела входят парные кости — теменные и височные, непарные — лобная, затылочная. В состав лицевого отдела входят неподвижная верхнечелюстная, подвижная нижнечелюстная, носовые и скуловые кости. На челюстных костях находятся зубы. Для всех костей черепа, кроме нижнечелюстной, характерно непрерывное соединение друг с другом (межкостные швы).
Рис. 12.5. Череп человека: а — вид спереди; б — вид сбоку:
1 — лобная кость; 2 — теменная кость; 3 — височная кость; 4 — затылочная кость; 5 — скуловая кость; 6 —верхняя челюсть; 7 — нижняя челюсть
Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник состоит из 33—34 позвонков, каждый из которых имеет тело, дугу и несколько отростков. Между позвонками расположены прослойки хрящевой ткани, обеспечивающие гибкость. Отделы позвоночника: шейный (семь позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (пять позвонков), крестцовый (пять позвонков), копчиковый (четыре-пять позвонков). Изгибы позвоночника (шейный, грудной, поясничный и крестцовый) придают ему упругость. Два из них (шейный и поясничный), направленных выпуклостью вперед, — лордозы, и два (грудной и крестцовый), направленных выпуклостью назад, — кифозы. Дети рождаются на свет с почти прямым позвоночником. Развитие шейного изгиба связано с появлением у ребенка способности держать голову, грудного — с сидением, а поясничного и крестцового — со стоянием и ходьбой. Благодаря изгибам ослабляется сотрясение головы и туловища при ходьбе, беге,
Глава 12. Человек и его здоровье • 423
прыжках, обеспечивается сохранение равновесия. Грудная клетка образована 12 нарами ребер и грудиной. Из ребер семь пар — истинные ребра (соединены с грудиной), три нары — ложные (присоединены к хрящам других ребер), две пары — плавающие (свободно оканчиваются в мягких тканях).
Скелет верхних конечностей состоит из скелета плечевого пояса*, лопатки и ключицы и скелета свободной верхней конечности: плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (кости запястья, пясти, фаланг).
Скелет нижних конечностей состоит из пояса нижних конечностей (две тазовые кости и крестец) и скелета свободной нижней конечности: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны, фаланг).
Особенности скелета, связанные с прямохождением и трудовой деятельностью. Позвоночник имеет изгибы, которые пружинят. Грудная клетка расширена в стороны. Пояс нижних конечностей широк и имеет вид чаши, он служит опорой для внутренних органов брюшной полости. Кости нижних конечностей толще и прочнее костей рук, так как несут всю тяжесть тела. Стона сводчатая, пружинит. Рука — орган труда: кости пальцев подвижны, большой палец напротив остальных. Мозговой отдел черепа преобладает над лицевым.
122.1.4. Первая помощь при ушибах, растяжениях, вывихах, переломах
При ушибах, растяжениях связок, вывихах, переломах пострадавшим необходимо оказывать первую помощь.
Растяжение связок происходит при смещении костей в суставе больше допустимой величины или в направлении не соответствующем обычному. Поврежденный сустав необходимо охладить, через 15—20 мин туго забинтовать, доставить пострадавшего в медучреждение.
Вывихи суставов — частичный или полный выход головки одной кости из суставной впадины другой. Поврежденный сустав следует охладить, обеспечить полный покой поврежденной конечности, немедленно доставить пострадавшего в медучреждение.
Переломы костей — нарушение целостности кости. Различают открытые и закрытые переломы. При открытых переломах кость повреждается вместе с мышцами и кожей. В этом случае необходимо остановить кровотечение и защитить рану от загрязнения (давящая стерильная ватно-марлевая повязка), обеспечить обездвиживание поврежденной части тела (шина), немедленно доставить пострадавшего
424 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
в медучреждение. Наиболее опасны переломы костей черепа и позвоночника. Пострадавшего лучше всего не трогать, а медицинскую помощь оказывать на месте происшествия.
12.2.2. Скелетные мышцы
122.2.1. Строение мышц
Скелетные мышцы выполняют следующие функции: перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела друг относительно друга, поддержание позы, образование грудной и брюшной полостей, дыхательные движения, жевание и глотание, мимика, артикуляция звуков и др.
Скелетные мышцы образованы поперечно-полосатыми мышечными волокнами, которые осуществляют ее сокращение. Мышечные волокна собраны в пучки, между которыми находятся прослойки из соединительной ткани, выполняющие опорную функцию. В них имеются кровеносные сосуды и нервы. Отдельные мышцы и группы мышц, окружены плотными и прочными футлярами из соединительной ткани — фасциями. Мышцы прикрепляется к костям с помощью сухожилий. В зависимости от количества начальных частей (головок) и средних частей (брюшек) мышцы могут быть двух-, трех- и четырехглавыми, двубрюшными и т.д. Некоторые мышцы не связаны с костями (мышцы лица, глаз, рта). По форме мышцы делятся на длинные, короткие и широкие.
Скелетная мускулатура составляет около 40% массы тела человека и насчитывает около 400 скелетных мышц. По расположению выделяют мышцы головы, шен, туловища, верхних и нижних конечностей (рис. 12.6):
• мышцы головы: жевательные (жевательная мышца, височная мышца) и мимические (мышца, сморщивающая бровь, щечная мышца, мышца смеха);
• мышцы шеи (грудинно-ключично-сосцевидная);
• мышцы туловища: мышцы спины (поверхностные — трапецевидная, широчайшая; глубокие — мышца, выпрямляющая позвоночник); мышцы груди (поверхностные — большая и малые грудные мышцы; глубокие — межреберные мышцы); мышцы живота (прямая мышца живота, наружная и внутренняя косые мышцы живота);
• мышцы конечностей (дельтовидная, трехглавая мышца плеча, портняжная мышца, четырехглавая мышца бедра).
Глава 12. Человек и его здоровье • 425
Рис. 12.6. М ышцы тела человека:
1 — мимические мышцы лица; 2 — мышцы затылка; 3 — дельтовидная;
4 — большая грудная; 5 — двуглавая; 6 — трехглавая; 7 — мышцы брюшного пресса;
8 — мышцы предплечья; 9 — ягодичная; 10 — мышцы кисти; 11 — икроножная
426 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
122.2.2. Работа мышц
По функциям мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, синергисты и антагонисты и др.
Скелетные мышцы прикрепляются с двух сторон от сустава и при своем сокращении производят в нем движение. Сгибатели (флексоры) обычно находятся спереди, а разгибатели (экстензоры) — сзади от сустава (за исключением коленного и голеностопного суставов).
Отводящие мышцы (абдукторы) располагаются снаружи от сустава, приводящие (аддукторы) — кнутри от сустава. Вращение производят мышцы, расположенные косо или поперечно но отношению к вертикальной оси (пронаторы — вращающие внутрь, супинаторы — кнаружи).
Синергисты — мышцы, осуществляющие движение в суставе в одном направлении (плечевая и двуглавая мышцы плеча), антагонисты — мышцы, выполняющие противоположные функции (двуглавая и трехглавая мышцы плеча).
Работа различных групп мышц происходит согласованно. Когда сгибатель сокращен, разгибатель расслаблен, и наоборот. Это происходит при чередовании процессов возбуждения и торможения в спинном мозге. С другой стороны, сгибатели и разгибатели могут быть одновременно расслаблены или сокращены. В координации движений основная роль принадлежит нервной системе.
При интенсивной мышечной нагрузке может наступать утомление. Утомление — временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Утомление зависит от ритма сокращений и от нагрузки. Статическая работа мышц требует одновременного сокращения всех групп мышц и поэтому не может быть продолжительной. При динамической работе сокращаются поочередно различные группы мышц, что дает возможность длительное время совершать работу.
В экспериментальных условиях утомление мышцы связано с накоплением в ней продуктов обмена (фосфорной, молочной кислот), влияющих на возбудимость клеточной мембраны, а также с истощением энергетических запасов. При длительной работе мышцы уменьшаются запасы гликогена в ней и соответственно нарушаются процессы синтеза АТФ, необходимого для осуществления сокращения. Установлено, что в естественных условиях процесс утомления затрагивает прежде всего центральную нервную систему, затем нервно-мышечный синапс и в последнюю очередь мышцу.
Глава 12. Человек и его здоровье • 427
Тренировка мышц увеличивает их объем, силу и выносливость. При тренировке мышц утолщаются мышечные волокна, возрастает количество гликогена в них, увеличивается коэффициент использования кислорода, ускоряются восстановительные процессы.
12.3. Пищеварительная система и обмен веществ
12.3.1. Пищеварительная система
12.3.1.1. Питательные вещества и пищевые продукты
Питательные вещества — это белки, жиры, углеводы, минеральные соли, вода и витамины. Питательные вещества содержатся в пищевых продуктах растительного и животного происхождения. Они обеспечивают организм всеми необходимыми питательными веществами и энергией.
Вода, минеральные соли и витамины усваиваются организмом в неизмененном виде. Белки, жиры, углеводы, находящиеся в нище, прямо не могут быть усвоены организмом. Они разлагаются на более простые вещества.
Процесс механической и химической обработки пищи и превращение ее в более простые и растворимые соединения, которые могут всасываться, переноситься кровью и лимфой и усваиваться организмом как пластический и энергетический материал, называется пищеварением.
12.3.1.2. Строение и функции органов пищеварения
Пищеварительная система осуществляет процесс механической и химической обработки нищи, всасывание переработанных веществ и выведение наружу непереваренных и неусвоенных составных частей пищи.
В пищеварительной системе (рис. 12.7) различают пищеварительный канал и пищеварительные железы, открывающиеся в него своими выводными протоками. Пищеварительный канал состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой! кишки и толстой кишки. К пищеварительным железам относятся большие (три пары слюнных желез, печень и поджелудочная железа) и множество малых желез.
Пищеварительный канал представляет собой сложнопзмененную трубку длиной 8—10 м и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и толсто!! кишки. Стенка пищева-
428 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
ригельного канала имеет три слоя. 1) Наружный слой образован соединительной тканью и выполняет защитную функцию. 2) Средний слой в полости рта, в глотке, верхней трети пищевода и в сфинктере прямой кишки образован поперечно-полосатой мышечной тканью, а в остальных отделах — гладкой мышечной тканью. Мышечный слой обеспечивает подвижность органа н передвижение по ней пищевой кашицы. 3) Внутренний (слизистый) слой состоит из зпителия и соединительнотканной! пластинки. Производными зпителия являются большие и малые пищеварительные железы, вырабатывающие пищеварительные соки.
Рис. 12.7. Пищеварительная система человека:
/ — ротовая полость: 2 — слюнные железы (подчелюстная и околоушная);
3 — глотка; 7 — пищевод; 5 — желудок; 6 — поджелудочная железа; 7 — топкая кишка; 8 — прямая кишка; 9 — толстая кишка;
10 — двенадцатиперстная кишка; / / — желчный пузырь: 12 — печень
Глава 12. Человек и его здоровье • 429
12.3.1.3. Пищеварение в ротовой полости
В ротовой полости находятся зубы и язык. В роговую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез и многих мелких.
Зубы измельчают пищу. Зуб состоит из коронки, шейки и одного или нескольких корней (рис. 12.8). Коронка зуба покрыта твердой эмалью (самая твердая ткань организма). Эмаль защищает зуб от стирания и проникновения микробов. Корни покрыты цементом. Основную часть коронки, шейки и корпя составляет дентин. Эмаль, цемент и дентин — разновидности костной ткани. Внутри зуба имеется небольшая зубная полость, заполненная мягкой пульпой. Она образована соединительной тканью, пронизанной сосудами и нервами.
Рис. 12.8. Зубы человека:
а — расположение зубов разных типов в челюсти; б — внешнее строение зубов: 1 — резцы; 2 — клыки; 3 — малые коренные зубы; 4 — большие коренные зубы; в — внутреннее строение зубов: / — эмаль;
2 — дентин; 3 — пульпа; 4 — артерии; 5 — вена; 6 — нерв
У взрослого человека 32 зуба: в каждой половине верхней н нижней челюсти два резца, один клык, два малых коренных и три больших коренных зуба. У новорожденных зубов нет. Молочные зубы появляются к шестому месяцу и к 10—12 годам заменяются на постоянные. Зубы мудрости вырастают к 20—22 годам.
В ротовой полости всегда много микроорганизмов, способных привести к заболеваниям органов ротовой полости, в частности к разрушению зубов {кариесу). Очень важно содержать ротовую полость в чистоте — полоскать рот после еды, чистить зубы специальными пастами, в состав которых входят фтор и кальций.
430 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Язык — подвижный мышечный орган, состоящий из поиеречно-по-лосатой мускулатуры, богато снабженный сосудами и нервами. Язык передвигает пищу в процессе жевания, участвует в смачивании ее слюной и глотании, служит органом речи и вкуса. Слизистая языка имеет выросты — вкусовые сосочки, содержащие вкусовые, температурные, болевые и тактильные рецепторы.
Слюнные железы — крупные парные околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные; а также большое количество мелких желез. Они открываются протоками в ротовую полость и выделяют слюну. Отделение слюны регулируется гуморальным путем и нервной системой. Слюна может выделяться не только во время еды при раздражении рецепторов языка и слизистой оболочки рта, но и при виде вкусной! нищи, ощущении ее запаха и др.
Слюна состоит на 98,5—99% из воды (1-1,5% сухого остатка). Она содержит муцин (слизистое белковое вещество, помогающее формированию пищевого комка), лизоцим (бактерицидное вещество), ферменты амилазу (расщепляет крахмал до мальтозы) и мальтазу (расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы). Слюна имеет щелочную реакцию, так как ее ферменты активны в слабощелочной среде.
Пища находится в ротовой полости 15—20 с. Основные функции ротовой полости: апробация, измельчение и смачивание нищи. В ротовой полости пища подвергается механической и частично химической обработке с помощью зубов, языка и слюны. Здесь начинается расщепление углеводов ферментами, содержащимися в слюне, и может продолжаться во время продвижения пищевого комка по пищеводу и некоторое время в желудке.
Из ротовой полости пища попадает в глотку, а затем в пищевод. Глотка — мышечная трубка, расположенная впереди шейных позвонков. Глотка делится на три части: носоглотку, ротоглотку и гортанную часть. В ротовой части пересекаются дыхательные и пищеварительные пути.
Пищевод — мышечная трубка длиной! 25—30 см. Верхняя треть пищевода образована поперечно-полосатой мышечной тканью, остальная часть — гладкой мышечной тканью. Пищевод проходит через отверстие в диафрагме в брюшную полость и здесь переходит в желудок. Функция пищевода — перемещение пищевого комка в желудок в результате сокращений мышечной оболочки.
12.3.1.4. Пищеварение в желудке
Желудок — мешковидная, расширенная часть пищеварительной трубки. Стенка его состоит из трех слоев, описанных выше, соединительнотканного, мышечного и слизистого. В желудке различают вход,
Глава 12. Человек и его здоровье • 431
дно, тело и выход. Емкость желудка составляет от одного до нескольких литров. В желудке пища задерживается на 4—11 часов и подвергается в основном химической обработке желудочным соком.
Желудочный сок вырабатывают железы слизистой оболочки желудка (в количестве 2,0—2,5 л/сут). В состав желудочного сока входят слизь, соляная кислота и ферменты.
Слизь предохраняет слизистую желудка от механических и химических повреждений.
Соляная кислота (концентрация НС1 — 0,5%) благодаря кислой среде обладает бактерицидным действием; активирует пенсии, вызывает денатурацию и набухание белков, чем облегчает их расщепление пепсином.
Ферменты желудочного сока: пепсин (расщепляет белки до полипептидов), желатиназа (гидролизует желатин), липаза (расщепляет эмульгированные жиры молока на глицерин и жирные кислоты), химозин (створаживает молоко).
При длительном непоступлении нищи в желудок возникают ощущения голода. Следует отличать понятия голода и аппетита. Для устранения ощущения голода основное значение имеет количество поглощаемой пищи. Аппетит же характеризуется избирательным отношением к качеству нищи и зависит от множества психологических факторов.
Иногда в результате попадания недоброкачественной пищи или сильно раздражающих веществ происходит рвота. При этом содержимое верхних отделов кишечника возвращается в желудок и вместе с его содержимым выбрасывается через пищевод в полость рта благодаря антиперистальтике и сильным сокращениям диафрагмы и брюшных мышц.
12.3.1.5. Пищеварение в кишечнике
Кишечник состоит из тонкой кишки (включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку) и толстой кишки (включает слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишку).
Из желудка пищевая кашица отдельными порциями через сфинктер (круговая мышца) поступает в двенадцатиперстную кишку. Здесь пищевая кашица подвергается химическому действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.
Наиболее крупные пищеварительные железы — поджелудочная железа и печень.
Поджелудочная железа расположена позади желудка на задней брюшной стенке. Железа состоит из экзокринной части, вырабатыва
432 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
ющей панкреатический сок (поступает в двенадцатиперстную кишку по выводному протоку поджелудочной железы), и эндокринной части, секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон.
Сок поджелудочной железы (панкреатический сок) имеет щелочную реакцию и содержит ряд пищеварительных ферментов: трипсиноген (профермент, переходящий в двенадцатиперстной кишке под влиянием энтерокиназы кишечного сока в трипсин), трипсин (в щелочной среде расщепляет белки и полипептиды до аминокислот), амилаза, мальтаза и лактаза (расщепляют углеводы), липаза (в присутствии желчи расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты), нуклеазы (расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов). Секреция панкреатического сока осуществляется в количестве (1,5-2 л/сут).
Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой. В печени вырабатывается желчь, которая через желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку.
Желчь вырабатывается постоянно, поэтому вне периода пищеварения собирается в желчном пузыре. В составе желчи нет ферментов. Она имеет щелочную реакцию, содержит воду, желчные кислоты и желчные пигменты (билирубин и биливердин). Желчь обеспечивает щелочную реакцию тонкой кишки, способствует отделению сока поджелудочной железы, переводит в активное состояние ферменты поджелудочной железы, эмульгирует жиры, что облегчает их пищеварение, способствует всасыванию жирных кислот, усиливает перистальтику кишечника.
Помимо участия в пищеварении печень обезвреживает ядовитые вещества, образующиеся в процессе метаболизма или поступившие извне. В клетках печени синтезируется гликоген.
Тонкая кишка — самая длинная часть пищеварительной трубки (5—7 м). Здесь пищевые вещества почти полностью перевариваются и продукты переваривания всасываются. Она разделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную.
Двенадцатиперстная кишка (длиной около 30 см) имеет форму подковы. В Heii пищевая кашица подвергается переваривающему действию сока поджелудочной железы, желчи и сока кишечных желез.
Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки тонкой кишки. Он содержит ферменты, завершающие процесс расщепления питательных веществ: пептидаза (расщепляет полипептиды до аминокислот), амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза (расщепляют углеводы), липаза (расщепляет жиры), энтерокиназа (переводит трипсиноген в трипсин).
Глава 12. Человек и его здоровье • 433
В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под воздействием пищеварительных ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Мембраны образуют огромное количество микроворсинок (до 3000 на клетке), на которых адсорбируется мощный слой пищеварительных ферментов. Маятникообразные движения кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пищевой кашицы, перистальтические волнообразные движения кольцевых мышц обеспечивают продвижение кашицы к толстой кишке.
Толстая кишка имеет длину 1,5—2 м, диаметр в среднем 4 см и включает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишку. На границе подвздошной и слепой кишки имеется илеоцекальный клапан, выполняющий роль сфинктера, который регулирует движение содержимого тонкой кишки в толстую отдельными порциями и препятствует его обратному перемещению. Для толстой кишки, как и для тонкой, характерны перистальтические и маятникообразные движения. Железы толстой кишки вырабатывают небольшое количество сока, который не содержит ферментов, а имеет много слизи, необходимой для формирования кала.
В толстой кишке происходит всасывание воды, переваривание клетчатки, формирование каловых масс из непереварившейся пищи. В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Ряд бактерий синтезирует витамины (К и группы В). Целлюлозоразрушающие бактерии расщепляют растительную клетчатку до глюкозы, уксусной кислоты и других продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь. Газообразные продукты деятельности микробов (углекислый газ, метан) не всасываются и выделяются наружу. Бактерии гниения в толстом кишечнике разрушают невсосавшиеся продукты переваривания белков. При этом образуются ядовитые соединения, часть которые проникает в кровь и обезвреживаются в печени. Пищевые остатки превращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке, которая осуществляет вывод каловых масс через анальное отверстие.
12.3.1.6. Всасывание
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительной системы. В ротовой полости всасывается глюкоза, в желудке — вода, соли, глюкоза, алкоголь, в тонкой кишке — вода, соли, глюкоза, ами-
434 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
иокислоты, глицерин, жирные кислоты, в толстой кишке — вода, алкоголь, некоторые соли.
Основные процессы всасывания происходят в нижних отделах тонкой кишки (в тощей и подвздошной кишках). Здесь имеет множество выростов слизистой — ворсинок (рис. 12.9), которые увеличивают всасывающую поверхность. В ворсинке имеются мелкие капилляры, лимфатические сосуды, нервные волокна. Ворсинки покрыты однослойным эпителием, что облегчает всасывание. Всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму клеток слизистой и затем в кровеносные и лимфатические сосуды, проходящие внутри ворсинок.
Рис. 12.9. Строение кишечной ворсинки:
1 — артерия: 2 — вена; 3 — гладкие мышцы; 4 — центральный лимфатический сосуд; стрелками показано направление тока крови
Механизмы всасывания разных веществ различны: диффузия и фильтрация (некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ), осмос (вода), активный транспорт (натрий, глюкоза, аминокислоты). Всасыванию способствуют сокращения ворсинок, маятпикообразпые и перистальтические движения стенок кишечника.
Аминокислоты и глюкоза всасываются в кровь. Глицерин растворяется в воде и поступает в клетки эпителия. Жирные кислоты реагируют со щелочами, образуют соли, которые в присутствии желчных кислот растворяются в воде и также всасываются клетками эпителия. В эпителии ворсинок глицерин и соли жирных кислот взаимодей
Глава 12. Человек и его здоровье • 435
ствуют, образуя специфичные для человека жиры, которые поступают в лимфу.
Процесс всасывания регулируется нервной системой и гуморально (витамины группы В стимулируют всасывание углеводов, витамин А — всасывание жиров).
12.3.1.7. Пищеварительные ферменты
Процессы пищеварения нищи идут иод влиянием пищеварительных соков, которые вырабатываются пищеварительными железами. При этом белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, а сложные углеводы — до простых сахаров (глюкоза и др.). Основная роль в такой химической обработке пищи принадлежит содержащимся в пищеварительных соках ферментам. Ферменты — биологические катализаторы белковой природы, вырабатываемые самим организмом. Характерное свойство ферментов — их специфичность: каждый фермент действует на вещество или на группу веществ только определенного химического состава и строения, на определенный тип химической связи в молекуле.
Под влиянием ферментов нерастворимые и неспособные к всасыванию сложные вещества расщепляются на простые, растворимые и легко усваиваемые организмом.
При пищеварении нища подвергается следующему ферментативному воздействию. В слюне содержатся амилаза (расщепляет крахмал до мальтозы) и мальтаза (расщепляет мальтозу до глюкозы). В желудочном соке содержатся пепсин (расщепляет белки до полипептидов), желатиназа (расщепляет желатин), липаза (расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты), химозин (створаживает молоко). Сок поджелудочной железы содержит трипсиноген, превращающийся в трипсин (расщепляет белки и полипептиды до аминокислот), амилазу, мальтазу, лактазу, липазу, нуклеазу (расщепляет нуклеиновые кислоты до нуклеотидов). Кишечный сок содержит пептидазу (расщепляет полипептиды до аминокислот), амилазу, мальтазу, инвертазу, лактазу (расщепляют углеводы), липазу, энтерокиназу (переводит трипсиноген в трипсин).
Ферменты обладают высокой активностью: каждая молекула фермента в течение 2 с при 37° может привести к распаду около 300 молекул вещества. Ферменты чувствительны к температуре среды, в которой они действуют. У человека они наиболее активны при температуре 37—40 °C. Для действия фермента нужна определенная реакция среды. Например, пепсин активен в кислой среде, остальные перечисленные ферменты — в слабощелочной и щелочной среде.
436 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
12.3.1.8. Роль И.П. Павлова в изучении функций пищеварения
Изучение физиологических основ пищеварения было проведено главным образом И.П. Павловым (и его учениками) благодаря разработанной им фистульной методике исследования. Суть этого метода состоит в создании путем операции искусственного соединения протока пищеварительной железы или полости пищеварительного органа с внешней средой. И.П. Павлов, проводя хирургические операции на животных, образовал у них постоянные фистулы. С помощью фистул ему удалось собирать чистые пищеварительные соки, без примеси нищи, измерять их количество и определять химический состав. Главное достоинство этого метода, предложенного И.П. Павловым, состоит в том, что процесс пищеварения изучается в естественных условиях существования организма, на здоровом животном и деятельность органов пищеварения возбуждается естественными пищевыми раздражителями. Заслуги И.П. Павлова в изучении деятельности пищеварительных желез получили международное признание — он был удостоен Нобелевской премии.
У человека для извлечения желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки используют резиновый зонд, который испытуемый заглатывает. Сведения о состоянии желудка и кишечника можно получить, просвечивая области их расположения рентгеновскими лучами, или методом эндоскопии (в полость желудка или кишечника вводится специальный прибор — эндоскоп, который снабжен оптическими и осветительными приборами, позволяющими осматривать полость пищеварительного канала и даже протоки желез).
12.3.2. Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) — совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Между организмом и внешней средой идет постоянный обмен веществом и энергией. Вещества, поступающие с нищей, распадаются на более простые химические соединения, которые усваиваются организмом и служат пластическим материалом для его построения. При распаде различных компонентов пищи выделяется энергия, расходуемая для осуществления ряда функций. Конечные продукты распада выводятся из организма.
Выделяют две составные части метаболизма — ассимиляция и диссимиляция. Диссимиляция — совокупность реакций распада сложных
Глава 12. Человек и его здоровье • 437
веществ на более простые с выделением энергии. Ассимиляция — совокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых с затратами энергии. В период роста организма ассимиляция преобладает над диссимиляцией. Во взрослом организме устанавливается относительное равновесие между ассимиляцией и диссимиляцией. В старческом возрасте ассимиляция отстает от диссимиляции.
12.3.2.1. Обмен белков
Аминокислоты белков подразделяют на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме и допускают замену другими аминокислотами (серин, глицин, тирозин и др.). Незаменимые аминокислоты не могут быть синтезированы в организме (валин, лизин, триптофан и др.). Их отсутствие в составе пищи приводит к нарушению обмена веществ. Белки, содержащие все необходимые организму аминокислоты в необходимых количествах, называют полноценными (в основном белки животного происхождения). Белки, в которых отсутствует или находится в недостаточном количестве та или иная незаменимая аминокислота, называют неполноценными (в основном белки растительного происхождения). Два или три неполноценных белка, дополняя друг друга, могут обеспечить сбалансированное питание человека. Суточная потребность человека в белках составляет около 80—150 г и зависит от интенсивности физической нагрузки. При избытке поступающих с пищей белков они превращаются в жиры и углеводы. В то же время ни жиры, ни углеводы не могут компенсировать нехватку в пище белков.
Поступившие в организм человека белки иод действием пищеварительных ферментов расщепляются до аминокислот. Аминокислоты всасываются в кровь и доставляются клеткам тела, где из них синтезируются белки, свойственные человеческому организму. В то же время белки могут быть использованы в качестве источника энергии. При окислении 1 г белка выделяется 17,6 кДж. Однако организм использует белки как источник энергии только при истощении запаса углеводов и жиров. Конечные продукты распада белков — углекислый газ, вода, мочевина, мочевая кислота и др. — выводятся из организма с мочой и потом. Образующийся при распаде аминокислот аммиак превращается в печени в менее ядовитое вещество — мочевину.
В регуляции белкового обмена участвуют гормоны щитовидной железы (тироксин), гипофиза (соматотропный) и коры надпочечников (гидрокортизон, кортикостерон).
438 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.3.2.2. Обмен углеводов
Поступившие в организм человека углеводы расщепляются до простых сахаров, часть которых откладывается в мышцах и печени в виде гликогена, а часть окисляется до воды и углекислого газа.
Углеводы — основной источник энергии в организме. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии. Суточное потребление углеводов должно составлять около 500 г. При избытке в пище углеводы могут превращаться в жиры, а при недостатке они могут образовываться из белков и жиров. Сложные углеводы пищи расщепляются в пищеварительном тракте до моносахаридов, которые с током крови попадают в печень, где из них синтезируется гликоген. При нормальном сбалансированном питании 3—5% глюкозы превращается в гликоген, 25% — в жиры, 70% окисляется до углекислого газа и воды. В мышцах, так же как в печени, синтезируется гликоген. Его распад служит основным источником энергии мышечных сокращений.
Гормоны адреналин, глюкагон и адренокортикотропный вызывают повышение расщепления гликогена, тогда как инсулин тормозит распад гликогена и способствует его синтезу из глюкозы в печени. Согласованное действие этих гормонов сохраняет определенный уровень глюкозы в крови.
12.3.2.3. Обмен жиров
Поступившие в организм человека жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот. Конечными продуктами распада жиров, как и углеводов, являются углекислый газ и вода.
Жиры содержат наибольшие запасы энергии. При распаде 1 г выделяется 38,9 кДж энергии. Суточная потребность в жирах составляет 70— 80 г. Избыточное употребление в пищу углеводов и белков приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25—30% углеводов пищи превращаются в жиры. Половина энергетических затрат печени, почек, находящихся в покое сердечной и скелетной мышц обеспечиваются за счет окисления жирных кислот и глицерина. Из липидов строятся оболочки клеток, липиды входят в состав медиаторов и гормонов, образуют жировые отложения в подкожной клетчатке, сальнике и других тканях и по мере необходимости используются организмом.
В регуляции жирового обмена участвуют гормоны надпочечников, гипофиза и щитовидной железы.
Процессы превращения жиров, углеводов и белков взаимосвязаны между собой. При распаде этих веществ образуются общие промежуточные продукты, из которых в определенных условиях могут образо
Глава 12. Человек и его здоровье • 439
вываться либо аминокислоты, либо углеводы, либо жирные кислоты или же эти общие метаболиты могут окисляться до углекислого газа и воды с выделением энергии.
12.3.2.4. Водно-солевой обмен
Вода составляет около 70% массы тела. Суточная потребность в воде для взрослого организма — 2,5—3 л. Воду, используемую организмом, разделяют на экзогенную и эндогенную. Экзогенная вода поступает в организм человека извне в виде питья (1500 мл) и в составе нище (1000—1200 мл). Эндогенная вода образуется в организме при окислении белков, жиров и углеводов (500 мл). В зависимости от места нахождения в организме воду делят на внутриклеточную и внеклеточную. Внутриклеточная вода содержится в протоплазме клеток (72%). Внеклеточная вода входит в состав крови, лимфы, спинномозговой жидкости (28%). Выделяется вода из организма ночками (1200— 1500 мл), кожей (800 мл), легкими в виде водяного пара (500 мл), через кишечник с калом (100—150 мл).
В нормальном состоянии и в нормальных условиях организм взрослого человека поддерживает равновесие между потреблением воды и ее выделением. Поступление воды контролируется потребностью в ней, проявляющейся в чувстве жажды. Это чувство возникает при возбуждении питьевого центра в гипоталамусе.
Минеральные вещества. В сутки человеку необходимо не менее 8 г натрия, 4 г хлора, 3 г калия, 0,8 г кальция, 2 г фосфора, 15—20 мг железа и др. Натрий, калий и хлор необходимы для поддержания кислотно-щелочного равновесия. Калий участвует в обеспечении процессов возбудимости нервной и мышечной тканей. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых ферментов; в соединении с кальцием и магнием образует костный скелет. Железо необходимо для гемоглобина, миоглобина, а также ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Большое значение имеют микроэлементы: йод входит в состав гормонов щитовидной железы; цинк — поджелудочной; фтор придает прочность эмали зубов; кобальт является компонентом витамина Bj2; медь необходима для процесса кроветворения, синтеза гемоглобина, влияет на рост.
12.3.2.5. Витамины
Витамины — группа биологически активных органических соединений различной химической природы, поступающих в организм с пищей растительного и животного происхождения, необходимых
440 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
для нормального протекания обмена веществ в организме. Витамины присутствуют в нище в ничтожно малых количествах, но играют очень важную роль в процессах обмена, так как входят в состав многих ферментов. Большинство витаминов не образуются (или образуются недостаточно) в организме человека. Недостаток того или иного витамина {гиповитаминоз) или его полное отсутствие {авитаминоз) приводят к нарушению в организме обмена веществ. К нарушению метаболизма приводит и избыток витаминов в организме {гипервитаминоз).
Авитаминоз и гиповитаминоз возникают при отсутствии витаминов или их предшественников в пище, при нарушении их всасывания, при подавлении антибиотиками микрофлоры кишечника, способной синтезировать витамины.
При приготовлении пищи необходимо стремиться к сохранению в ней витаминов. Большая часть витаминов разрушается при термической обработке пищи. Витамин С разрушается при соприкосновении с воздухом.
Известно около 50 витаминов. Их делят на водорастворимые (Вь В2, В6, Bj2, РР, С и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, К). В таблице 12.1 дана характеристика основных витаминов по важнейшим показателям.
Таблица 12.1 Характеристика важнейших витаминов
Витамин Физиологическое действие и гиповитаминозы Источники (пищевые продукты) Суточная норма
А Влияет на зрение, рост и развитие. Участвует в образовании зрительного пигмента. При авитаминозе — нарушение сумеречного зрения (куриная слепота), повреждение роговицы глаз, сухость эпителия и его ороговение Рыбий жир, сливочное масло, другие животные жиры, мясо, печень, яйца, молоко. Источники каротина (из которого образуется витамин А) — морковь, абрикосы, крапива, помидоры 1,5 мг
В, Участвует в обмене углеводов, жиров, белков, в проведении нервного импульса. При недостатке — расстройство двигательной активности, параличи, нарушение работы желудочно-кишечного тракта Зерновые и бобовые культуры, печень, куриный желток 1,5- 2 мг
Глава 12. Человек и его здоровье • 441
Окончание
Витамин Физиологическое действие и гиповитаминозы Источники (пищевые продукты) Суточная норма
В2 Участвует в клеточном дыхании. При недостатке — помутнение хрусталика, поражение слизистой оболочки рта Пивные дрожжи, печень, сырые яйца, зерновые и бобовые культуры, томаты 2—3 мг
в6 Участвует в обмене белков, синтезе ферментов, обеспечивающих обмен аминокислот, влияет на кроветворение. При недостатке — заболевание кожи, анемия, судороги Печень, почки, курины й желток, зерновые и бобовые. Синтезируется микрофлорой кишечника 1,5- 3 мг
В12 Всасывается, соединившись с белком желудочного сока. При недостатке — анемия Печень, почки, мясо. Синтезируется микрофлорой кишечника 2 мкг
С Участвует в окислительно-восстановительных процессах. Увеличивает устойчивость к инфекциям. При недостатке — цинга (поражение стенок кровеносных сосудов, развитие мелких кровоизлияний в коже, кровоточивость десен), снижение сопротивляемости организма к инфекциям Шиповник, хвоя, незрелые грецкие орехи, зеленый лук, черная смородина, картофель, капуста, цитрусовые 50— 100 мг
D Регулирует обмен кальция и фосфора. При недостатке — в детском возрасте развивается рахит (нарушение формирования костей) Рыбий жир, яичный желток, печень. Образуется в коже под влиянием ультрафиолетовых лучей 2,5 мкг
Е Обладает протпвоокпелительным действием на внутриклеточные липиды. При недостатке развивается дистрофия скелетных мышц, ослабляется половая функция Растительное мас- ло, салат 10- 15 мг
К Участвует в синтезе протромбина, способствует нормальной свертываемости крови. При недостатке понижается свертываемость крови Шпинат, салат, капуста, томаты, морковь. Синтезируется микрофлорой кишечника 0,2- 0,3 мг
РР Участвует в клеточном дыхании, нормализует функции желудочно-кишечного тракта, печени. При недостатке развивается пеллагра (воспаление кожи, понос, слабоумие) Дрожжи, отруби, пшеница, рис, ячмень, арахис. Может синтезироваться из триптофана 15 мг
442 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.4. Дыхательная система
Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих поступление кислорода, использование его в окислении органических веществ и удаление углекислого газа и некоторых других веществ.
Человек дышит, поглощая из атмосферного воздуха кислород и выделяя в него углекислый газ. Каждой клетке для жизнедеятельности нужна энергия. Источник этой энергии — распад и окисление органических веществ, входящих в состав клетки. Белки, жиры, углеводы, вступая в химические реакции с кислородом, окисляются («сгорают»). При этом происходит распад молекул и освобождается заключенная в них внутренняя энергия. Без кислорода невозможны обменные превращения веществ в организме.
Запасов кислорода в организме человека и животных нет. Его непрерывное поступление в организм обеспечивает система органов дыхания. Накопление значительных количеств углекислого газа в результате обмена веществ вредно для организма. Удаление из организма СО2 также осуществляется органами дыхания.
Функция дыхательной системы — снабжение крови достаточным количеством кислорода и удаление из нее углекислого газа.
Различают три этана дыхания: внешнее (легочное) дыхание — обмен газов в легких между организмом и средой; транспорт газов кровью от легких к тканям организма; тканевое дыхание — газообмен в тканях и биологическое окисление в митохондриях.
12.4.1. Внешнее дыхание
Внешнее дыхание обеспечивается системой органов дыхания (рис. 12.10), которая состоит из легких (где совершается газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью) и дыхательных (воздухоносных) путей (по которым проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух).
Воздухоносные (дыхательные) пути включают: носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. Дыхательные пути делятся на верхние (носовая полость, носоглотка, гортань) и нижние (трахея и бронхи). Они имеют твердый скелет, представленный костями и хрящами, а изнутри выстланы слизистой оболочкой, снабженной мерцательным эпителием. Функции дыхательных путей: обогрев и увлажнение воздуха, защита от инфекции и ныли.
Полость носа поделена перегородкой на две половины. Она сообщается с наружной средой при помощи ноздрей, а сзади — с глоткой посредством хоан. Слизистая оболочка носовой полости имеет боль
Глава 12. Человек и его здоровье • 443
шое количество кровеносных сосудов. Проходящая но ним кровь согревает воздух. Железы слизистой выделяют слизь, увлажняющую стенки носовой полости и снижающую жизнедеятельность бактерий. На поверхности слизистой находятся лейкоциты, уничтожающие большое количество бактерий. Мерцательный эпителий слизистой задерживает и выводит наружу пыль. При раздражении ресничек носовых полостей возникает рефлекс чихания. Таким образом, в носовой полости воздух согревается, обеззараживается, увлажняется и очищается от пыли. В слизистой оболочке верхней части носовой полости имеются чувствительные обонятельные клетки, образующие орган обоняния. Из носовой полости воздух поступает в носоглотку, а оттуда в гортань.
Рис. 12.10. Строение дыхательной системы:
1 — ротовая полость; 2 — носовая полость; 3 — язычок; 4 — язык; 5 — глотка;
6 — надгортанник; 7 — черпаловидный хрящ; 8 — гортань; 9 — пищевод;
10 — трахея; 11 — верхушка легкого; 12. 17 — левое п правое легкое;
13. 16 — бронхи; 14. 15 — альвеолы: 18 — полость трахеи; 19 — перстневидный хрящ; 20 — щитовидный хрящ: 21 — подъязычная кость; 22 — нижняя челюсть: 23 — преддверье; 24 — ротовое отверстие; 25 — твердое небо
444 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Гортань образована несколькими хрящами: щитовидный хрящ (защищает гортань спереди), хрящевой надгортанник (защищает дыхательные пути при проглатывании пищи). Гортань состоит из двух полостей, которые сообщаются через узкую голосовую щель. Края голосовой щели образованы голосовыми связками. При выдыхании воздуха через сомкнутые голосовые связки происходит их вибрация, сопровождающаяся возникновением звука. Окончательное формирование звуков речи происходит при помощи языка, мягкого неба и губ. При раздражении ресничек гортани возникает рефлекс кашля. Из гортани воздух поступает в трахею.
Трахея образована 16—20 неполными хрящевыми кольцами, не позволяющими ей спадаться, а задняя стенка трахеи мягкая и содержит гладкие мышцы. Благодаря этому пища свободно проходит по пищеводу, который лежит позади трахеи.
В нижней части трахея делится на два главных бронха (правый и левый), которые проникают в легкие. В легких главные бронхи многократно ветвятся на бронхи первого, второго и т.д. порядков, образуя бронхиальное дерево. Бронхи восьмого порядка называют дольковыми. Они разветвляются на концевые бронхиолы, а те — на дыхательные бронхиолы, которые образуют альвеолярные мешочки, состоящие из альвеол. Альвеола — легочные пузырьки, имеющие форму полушария диаметром 0,2—0,3 мм. Их стенки состоят из однослойного эпителия и покрыты сетью капилляров. Через стенки альвеол и капилляров происходит обмен газами: из воздуха в кровь переходит кислород, а из крови в альвеолы поступают СО2 и пары воды.
Легкие — крупные парные органы конусообразной формы, расположенные в грудной клетке. Правое легкое состоит из трех долей, левое — из двух. В каждое легкое проходят главный бронх и легочная артерия, а выходят две легочные вены. Снаружи легкие покрыты легочной плеврой. Щель между оболочкой грудной полости и плеврой (плевральная полость) заполнена плевральной жидкостью, которая уменьшает трение легких о стенки грудной клетки. Давление в плевральной полости меньше атмосферного на 9 мм рт. ст. и составляет около 751 мм рт. ст.
Дыхательные движения. В легких нет мышечной ткани, и поэтому они не могут активно сокращаться. Активная роль в акте вдоха и выдоха принадлежит дыхательным мышцам: межреберным мышцам и диафрагме. При их сокращении объем грудной клетки увеличивается и легкие растягиваются. При расслаблении дыхательных мышц ребра опускаются до исходного уровня, купол диафрагмы приподнимается, объем грудной клетки, а следовательно, и легких уменьшается
Глава 12. Человек и его здоровье • 445
и воздух выходит наружу. Человек делает в среднем 15—17 дыхательных движений в минуту. При мышечной работе дыхание учащается в 2—3 раза.
Жизненная емкость легких. В состоянии покоя человек вдыхает и выдыхает около 500 см3 воздуха {дыхательный объем). При глубоком вдохе человек может вдохнуть еще около 1500 см3 воздуха (дополнительный объем). После выдоха он способен выдохнуть еще около 1500 см3 (резервный объем). Эти три величины в сумме составляют жизненную емкость легких (ЖЕЛ) — это наибольшее количество воздуха, которое может человек выдохнуть после глубокого вдоха. Измеряют Ж ЕЛ с помощью спирометра. Она является показателем подвижности легких и грудной клетки и зависит от пола, возраста, размеров тела и мышечной силы. У детей 6 лет ЖЕЛ равна 1200 см3; у взрослых — в среднем 3500 см3; у спортсменов она больше: у футболистов — 4200 см3, у гимнастов — 4300 см3, у пловцов — 4900 см3. Объем воздуха в легких превышает ЖЕЛ. Даже при самом глубоком выдохе в них остается около 1000 см3 остаточного воздуха, поэтому легкие полностью не спадаются.
Регуляция дыхания. В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Одна часть его клеток связана с вдохом, другая — с выдохом. Импульсы передаются из дыхательного центра по двигательным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме, вызывая чередование вдоха и выдоха. Вдох рефлекторно вызывает выдох, выдох рефлекторно вызывает вдох. На дыхательный центр оказывает влияние кора головного мозга: человек может на время задержать дыхание, изменить частоту и глубину его.
Накопление СО2 в крови вызывает возбуждение дыхательного центра, что обусловливает учащение и углубление дыхания. Так осуществляется гуморальная регуляция дыхания.
Искусственное дыхание делают при остановке дыхания у утопленников, при поражении электрическим током, отравлении угарным газом и проч. Производят дыхание изо рта в рот или изо рта в нос. В выдыхаемом воздухе содержится 16—17% кислорода, что достаточно для обеспечения газообмена, а высокое содержание в выдыхаемом воздухе СО2 (3-4%) способствует гуморальной стимуляции дыхательного центра пострадавшего.
12.4.2. Транспорт газов
Кислород транспортируется к тканям в основном в составе оксигемоглобина (НЬО2). Небольшое количество СО2 транспортируется от тканей к легким в составе карбгемоглобина (НЬСО2). Основная
446 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
часть углекислого газа соединяется с водой, образуя углекислоту. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами К* и Na+, превращаясь в бикарбонаты. В составе бикарбонатов калия эритроцитов (меньшая часть) и бикарбонатов натрия плазмы крови (большая часть) углекислый газ переносится от тканей к легким.
12.4.3. Газообмен в легких и тканях
Человек дышит атмосферным воздухом с большим содержанием кислорода (20,9%) и низким содержанием углекислого газа (0,03%), а выдыхает воздух в котором О2 — 16,3%, а СО2 — 4%. Азот и инертные газы, входящие в состав воздуха, в дыхании не участвуют, и их содержание во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе практически одинаково.
В легких кислород вдыхаемого воздуха через стенки альвеол и капилляров переходит в кровь, а СО2 из крови поступает в альвеолы легких. Движение газов происходит по законам диффузии, согласно которым газ проникает из среды, где его содержится больше, в среду с меньшим содержанием его. Газообмен в тканях также совершается по законам диффузии.
Гигиена дыхания. Для укрепления и развития органов дыхания важны правильное дыхание (вдох короче выдоха), дыхание через нос, развитие грудной клетки (чем она шире, тем лучше), борьба с вредными привычками (курение), чистый воздух.
Важной задачей является охрана воздушной среды от загрязнений. Одним из мероприятий но охране является озеленение городов и поселков, так как растения обогащают воздух кислородом и очищают его от ныли и вредных примесей.
12.5. Выделительная система
В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть их используется организмом на образование новых клеток, другие удаляются из него. Выделение — это процесс удаления конечных продуктов метаболизма, которые уже не могут быть использованы организмом.
Функция выделительной системы — выделение конечных продуктов метаболизма, ненужных организму. Выделение необходимо для поддержания постоянства внутренней среды организма.
Органы выделительной системы: ночки, легкие, кишечник, потовые железы. Почки являются основными органами выделения. Они
Глава 12. Человек и его здоровье • 447
выводят из организма воду, мочевину, минеральные соли, некоторые органические вещества, многие вредные и ядовитые вещества. Легкие выделяют углекислый газ, воду и некоторые летучие вещества. Кишечник выводит соли тяжелых металлов, продукты превращения желчных пигментов. Потовые железы выделяют с потом воду, мочевую кислоту, мочевину, аммиак, соли и др.
Таким образом, углекислый газ удаляется из организма через легкие; вода — через почки, легкие и кожу; мочевина — через ночки; минеральные соли и некоторые органические вещества — через ночки и кожу.
Мочевыделительная система. Органы мочевыделительной системы: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (рис. 12.11). Функция — выделение конечных продуктов обмена веществ: воды, минеральных солен, мочевины, а также различных чужеродных и ядовитых веществ (например, лекарств), а также поддержание постоянства ионного состава, осмотического давления, pH крови и тканевой жидкости.
Рис. 12.11. Мочевыделительная система: а — органы выделения; 6 — строение нефрона: 1 — почка; 2 — ворота почки; 3 — мочеиспускательный канал; 4 — мочевой пузырь; 5 — мочеточник; 6 — мозговой слой; 7 — корковый слой; 8 — надпочечники; 9, 10 — приносящая и выносящая артерии; 11 — сосудистый клубочек; 12 — капсула; 13 — извитой каналец; 14 — собирательная трубочка
448 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Почки — парные органы бобовидной формы, расположенные в брюшной полости но бокам от позвоночника на уровне поясницы. Вогнутый край почки обращен к позвоночнику, сюда подходят почечная артерия и почечная вена, лимфатические сосуды, нервы и берет начало мочеточник. К верхней части почек примыкают железы внутренней секреции — надпочечники. Почка имеет темный наружный слой {корковый слой) и светлую внутреннюю часть (мозговой слой). У вогнутого края почки расположена небольшая полость — почечная лоханка. Из нее выходит мочеточник, который соединяет почку с мочевым пузырем.
Единицей строения почки является нефрон. В каждой почке содержится около 1 млн нефронов. Нефрон состоит из капиллярного клубочка, почечной капсулы и почечного канальца. В корковом слое расположены капиллярные клубочки и почечные капсулы, в мозговом — почечные канальцы. Капсула представляет собой чашечку с полостью внутри, в которой находится капиллярный (мальпигиев) клубочек. От капсулы отходит извитой каналец, образующий петлю и впадающий в собирательную трубочку нефрона. Собирательные трубочки сливаются, образуя более крупные выводные протоки.
Почечная артерия разветвляется на приносящие артериолы, а те в свою очередь распадаются на капилляры капиллярного клубочка, которые затем собираются в выносящую артериолу. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы. После этого капилляры соединяются в вены, впадающие в почечную вену. Таким образом, в почке имеются две системы капилляров: одна располагается внутри почечной капсулы, другая оплетает почечный каналец.
В почках происходит образование мочи из веществ, приносимых кровью. Через почки в течение суток протекает около 1700 л крови. Процесс образования мочи протекает в две фазы: фильтрации (образуется первичная моча) и реабсорбции (образуется вторичная моча).
В первую фазу образуется первичная моча путем фильтрации плазмы крови из капилляров клубочка в полость капсулы. Это возможно благодаря высокому гидростатическому давлению в капиллярах: 70—90 мм рт. ст. Первичная моча — профильтрованная плазма крови, образовавшаяся в полости капсулы. Стенки капилляров и почечной капсулы выполняют функции фильтра, не пропуская клетки крови и крупные молекулы белков. В первичной моче содержатся как ненужные вещества (мочевина, мочевая кислота и пр.), так и необходимые для организма питательные вещества (аминокислоты, глюкоза,
Глава 12. Человек и его здоровье • 449
витамины, соли и др.). За одни сутки в организме человека образуется около 150 л первичной мочи.
Во вторую фазу происходит образование вторичной мочи в результате реабсорбции (обратного всасывания) воды и других нужных организму веществ назад в кровь из первичной мочи, когда та поступает в почечный каналец, густо оплетенный капиллярами. В кровь возвращается вода, глюкоза, аминокислоты, витамины, некоторые соли. Обратное всасывание может происходить пассивно в результате диффузии и осмоса и активно благодаря деятельности эпителия почечных канальцев. Во вторичной моче остаются лишь ненужные организму вещества. В результате деятельности почек в одни сутки образуется около 1,5 л вторичной мочи. В ней содержатся 95% воды и 5% твердых веществ: мочевина, мочевая кислота, соли калия, натрия и др. При воспалительных процессах в почках и при напряженной мышечной работе в моче может появиться белок.
Конечная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, оттуда в мочеточник и благодаря перистальтике их стенок — в мочевой пузырь. Мочевой пузырь лежит в области таза. Он представляет собой мешок с толстой стенкой, которая при наполнении мочевого пузыря сильно растягивается. Выход из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал закрыт двумя мышечными утолщениями, которые открываются только в момент мочеиспускания. Растяжение стенок мочевого пузыря (при увеличении его объема до 200—300 мл) приводит к рефлекторному мочеиспусканию. Человек способен сознательно задерживать или осуществлять акт мочеиспускания.
Деятельность почек регулируется нервным и гуморальным путем. Симпатическая нервная система вызывает сужение сосудов почек, что уменьшает фильтрацию. Парасимпатическая система расширяет просвет сосудов почек и активируют реабсорбцию глюкозы. Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гормонов. Гормон задней доли гипофиза — вазопрессин — усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах. Гормон коры надпочечников альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов Na+ и секрецию К' и Н+ в канальцах.
Нарушение или прекращение деятельности почек ведет к отравлению организма веществами, которые обычно выводятся с мочой. Почки чувствительны к ядам, вырабатываемым возбудителями инфекционных заболеваний, к слишком острой пище, алкоголю. При лечении почечных заболеваний возможно использование искусственной почки или пересадка здоровой почки от другого человека.
450 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.6. Кровеносная система
Внутренняя среда организма: кровь, лимфа, межклеточная (тканевая) жидкость. Клетки организма с кровью непосредственно не соприкасаются, а обмен веществ между ними происходит через межклеточную жидкость. Межклеточная жидкость образуется из плазмы крови, проникающей через стенки капилляров. Межклеточная жидкость, просочившаяся в лимфатические капилляры и сосуды, называется лимфой. Через кровеносную и лимфатическую системы осуществляется гуморальная регуляция организма.
Внутренняя среда организма имеет постоянный химический состав и постоянные физико-химические свойства. Это обеспечивает нормальную жизнедеятельность клеток, их существование в относительно постоянных условиях и смягчает влияние на них внешней среды. Постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) поддерживается в результате саморегуляции процессов жизнедеятельности, поступления в организм необходимых и вывод из него ненужных веществ.
Функции кровеносной системы: дыхательная (перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким), питательная (доставляет питательные вещества к клеткам), выделительная (выносит ненужные продукты обмена веществ), терморегуляторная (регулирует температуру тела за счет расширения и сужения сосудов), защитная (лейкоциты крови разрушают токсичные вещества и уничтожают патогенных микробов, проникших в организм), гуморальная (обеспечивает осуществление гуморальной регуляции функций организма).
12.6.1. Кровь
Кровь циркулирует в замкнутой системе кровообращения. Объем крови в теле взрослого человека в среднем около 5—6 л, что составляет 6—8% массы тела. Часть крови (около 40%) не циркулирует по кровеносным сосудам, а находится в так называемом депо крови (в капиллярах и венах печени, селезенке, легких и коже). Во время мышечной работы, при кровопотерях, в условиях пониженного атмосферного давления кровь из депо поступает в кровяное русло. Потеря %—1/2 объема крови может привести к смерти.
Кровь — непрозрачная красная жидкость. В состав крови входят плазма (55%) и форменные элементы (45%): эритроциты (красные кровяные клетки), лейкоциты (белые кровяные клетки) и тромбоциты (кровяные пластинки).
Глава 12. Человек и его здоровье • 451
12.6.1.1. Плазма крови
Плазма крови — бесцветная прозрачная жидкость. Она содержит 90—92% воды и 8—10% неорганических и органических веществ. Неорганические вещества составляют 0,9—1,0%. Это ионы Na+, К*, Mg2+, Са2+, С1 , РО‘]", SO;;", СОз“ и др. Кровь имеет солоноватый вкус. Состав крови но содержанию солей близок к морской воде. В нормальных условиях общая концентрация солей в плазме равна содержанию солей в клетках крови. Растворы, которые но солевому составу и их концентрации соответствуют составу плазмы крови, называются физиологическими растворами (например 0,9%-ный раствор NaCl). Их вводят в организм при недостатке жидкости.
Из органических веществ плазмы 6,5—8% составляют белки (альбумины, глобулины, фибриноген), около 2% — низкомолекулярные органические вещества (глюкоза — 0,1%, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, липиды). Минеральные соли и белки поддерживают кислотно-щелочное равновесие и создают определенное осмотическое давление крови.
12.6.12. Форменные элементы крови
Эритроциты — красные кровяные клетки. Размер — 7—8 мкм. В 1 мм3 крови до 5 млн эритроцитов. Зрелые эритроциты не имеют ядра. По форме выглядят как двояковогнутый диск. Такая форма и отсутствие ядра увеличивают поверхность и способствуют быстрому и равномерному проникновению в них кислорода. Эритроциты образуются в красном костном мозге, живут около четырех месяцев и разрушаются в печени и селезенке.
Основная функция эритроцитов — перенос кислорода и углекислого газа Эритроциты содержат белок гемоглобин, который состоит из белковой части — глобина и соединения, содержащего железо, — гема (придает крови красный цвет). Гемоглобин обеспечивает перенос кислорода и углекислого газа. В капиллярах легких он присоединяет кислород, образуя непрочное соединение оксигемоглобин (при этом кровь имеет ярко-красный цвет — артериальная кровь), а в капиллярах тканей и органов отдает кислород и присоединяет углекислый газ, образуя нестойкое соединение — карбгемоглобин (при этом кровь имеет темно-красный цвет — венозная кровь).
Нарушение этого процесса приводит к кислородному голоданию клеток, наиболее чувствительными к которому являются клетки головного мозга. Уже 5-6-минутное кислородное голодание приводит
452 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
к нарушению работы мозга. К кислородному голоданию может привести отравление угарным газом СО. Угарный газ способен присоединяться к гемоглобину вместо кислорода с образованием прочного соединения карбоксигемоглобина. При отравлении угарным газом необходимо немедленно обеспечить доступ кислорода пострадавшему (свежий воздух, искусственное дыхание).
Малокровие (анемия) — уменьшение либо количества эритроцитов в крови, либо гемоглобина в эритроцитах. Причины малокровия: большие кровопотери, перенесение некоторых заболеваний (малярия), нарушение образования эритроцитов в кроветворных органах (облучение). Малокровие лечится различными лекарственными препаратами, а также переливанием крови.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) используют для диагностики воспалительных процессов в организме.
Лейкоциты — белые кровяные клетки (бесцветные клетки). Относительно крупные — 8—10 мкм. Форма непостоянна. В 1 мм3 крови здорового человека содержится 6—8 тыс. лейкоцитов. Образуются в красном кровяном мозге, селезенке и лимфатических узлах, разрушаются в селезенке. Продолжительность жизни от нескольких часов до 20 суток, лимфоцитов — 20 лет и более.
Основная функция лейкоцитов — защита организма от микроорганизмов, чужеродных белков, инородных тел. Лейкоциты могут самостоятельно передвигаться, выпуская ложноножки. Могут покидать кровеносные сосуды. Различают несколько типов лейкоцитов: базофилы, эозинофилы, нейтрофилы, моноциты и лимфоциты.
Нейтрофилы способны поглощать микроорганизмы путем фагоцитоза и разрушать их своими лизосомными ферментами. Первым участие лейкоцитов в защитных реакциях крови обнаружил И.И. Мечников. Он назвал такие лейкоциты фагоцитами. За фагоцитарную теорию иммунитета он получил Нобелевскую премию. И.И. Мечников создал теорию воспаления как защитной реакции организма против инфекций. При воспалении расширяются сосуды, в крови увеличивается количество лейкоцитов, выполняющих функцию фагоцитоза. Если фагоцит захватит больше микробов, чем может переварить (более 15—20), то он погибнет. Смесь погибших фагоцитов, живых фагоцитов и микроорганизмов образует гной.
Эозинофилы увеличивают свое количество при аллергических реакциях и заражении глистами. Базофилы продуцируют биологически активные вещества — гепарин (препятствует свертыванию крови в очаге воспаления) и гистамин (расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению).
Глава 12. Человек и его здоровье • 453
Моноциты — самые крупные лейкоциты; способность к фагоцитозу у них наиболее выражена. Они приобретают большое значение при хронических инфекционных заболеваниях.
Некоторые из лейкоцитов находятся преимущественно в лимфе — лимфоциты. Различают Т-лимфоциты (образуются в вилочковой железе) и В-лимфоциты (образуются в красном костном мозге). Они выполняют специфические функции в реакциях иммунитета.
Тромбоциты — мелкие безъядерные клетки (кровяные пластинки) овальной или округлой формы. В 1 мм3 крови человека содержится 200—400 тыс. тромбоцитов. Образуются в красном кровяном мозге и селезенке, живут 5—7 дней и разрушаются в селезенке. Основная функция — участие в свертывании крови.
12.6.1.3. Свертывание крови
Свертывание крови — защитная реакция организма от потерь крови. При ранении кровь выходит из сосуда, тромбоциты разрушаются, и из них выделяется фермент тромбин. При участии тромбина и ионов кальция растворимый в плазме крови белок фибриноген превращается в нерастворимый фибрин. Фибрин выпадает в виде тонких нитей, которые образуют сеть и задерживают лейкоциты и эритроциты. Образуется кровяной сгусток — тромб, который закупоривает сосуд. Из тромба выдавливается прозрачная желтоватая жидкость — сыворотка.
В организме образуются вещества, препятствующие свертыванию крови, например белок фибринолизин, растворяющий в сосудах сгустки фибрина. Таким образом, в организме одновременно имеются две системы: свертывающая и противосвертывающая. При нарушении деятельности противосвертывающей системы в сосудах образуются тромбы. Низкая температура замедляет свертывание крови, а высокая — ускоряет.
12.6.1.4. Переливание крови
Потеря больших количеств крови опасна для жизни человека. Поэтому часто прибегают к ее переливанию. Донор — человек, предоставляющий кровь, реципиент — человек, принимающий кровь. При переливании крови группы крови и резус-фактор донора и реципиента должны быть совместимы.
Группы крови. По системе АВО у человека существуют четыре группы крови (табл. 12.2). В крови имеются особые белковые вещества: в эритроцитах агглютининогены (А и В), в плазме — агглютинины (а и Р). Если агглютинин а встречается с агглютининогеном А или
454 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
агглютинин р с агглютининогеном В, то происходит агглютинация — склеивание эритроцитов.
Таблица 12.2
Характеристика крови человека по системе АВО
Группа крови Агглютпниноге-ны в эритроцитах Агглютинины в плазме Можно отдавать кровь группам Можно принимать кровь групп
I нет (0) а, р 1,11, III, IV I
II А Р II, IV I, П
III В а III, IV I, III
IV А, В нет IV 1,11,111,1V
При переливании небольших доз крови необходимо учитывать группу крови. При переливании крови учитывают агглютининогены донора и агглютинины реципиента. Агглютинины донора значительно разводятся и теряют способность агглютинировать эритроциты реципиента. Людей с I группой крови называются универсальными донорами, так как эту группу можно переливать всем четырем группам. Людей с IV группой называют универсальными реципиентами, так как им можно переливать любую группу крови. При переливании больших доз крови используют только одногруппную кровь. В настоящее время предпочитают переливать одногруппную кровь и в небольших дозах.
Резус-фактор. При переливании крови также учитывают резус-фактор. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh~) или отрицательный резус-фактор (Rh ). Если Rh~ кровь перелить человеку с Rh кровью, то у него образуются специфические агглютинины (антитела) и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. Когда у Rh“ женщины развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус, может возникнуть резус-конфликт.
12.6.1.5. Иммунитет
Иммунитет — способ защиты организма от генетически чужеродных веществ и инфекционных агентов. Защитные реакции организма обеспечиваются клетками — фагоцитами, а также белками — антителами. Антитела вырабатывают клетки, которые образуются из В-лимфоцитов. Антитела формируются в ответ на появление в организме чужеродных белков — антигенов. Антитела связываются с антигенами, обезвреживая его патогенные свойства.
Различают несколько видов иммунитета.
Естественный врожденный (пассивный) обусловлен передачей уже готовых антител от матери ребенку через плаценту или при кормлении молоком.
Глава 12. Человек и его здоровье >455
Естественный приобретенный (активный) обусловлен выработкой собственных антител в результате контакта с антигенами (после болезни).
Приобретенный пассивный создается введением в организм готовых антител (лечебной сыворотки). Лечебная сыворотка — препарат антител из крови ранее специально зараженного животного (обычно лошади). Сыворотку вводят уже зараженному инфекцией (антигенами) человеку. Введение лечебной сыворотки помогает организму бороться с инфекцией, пока в нем не выработаются собственные антитела. Такой иммунитет сохраняется недолго — 4—6 педель.
Приобретенный активный создается введением в организм вакцины (антигена, представленного ослабленными или убитыми микроорганизмами или их токсинами), в результате чего происходит выработка в организме соответствующих антител. Такой иммунитет сохраняется долго.
12.6.2. Кровообращение
Кровообращение — циркуляция крови в организме. Кровь может выполнять свои функции, только циркулируя в организме.
Система органов кровообращения: сердце (центральный орган кровообращения) и кровеносные сосуды (артерии, вены, капилляры).
12.62.1. Строение сердца
Сердце — полый четырехкамерный мышечный орган (рис. 12.12). Величина сердца приблизительно соответствует размеру кулака. Масса сердца в среднем 300 г.
Рис. 12.12. Строение сердца:
1 — аорта; 2 — легочные артерии;
3 — легочные вены; 4 — левое предсердие; 5 — левый желудочек;
6 — полые вены; 7 — правый желудочек: 8 — правое предсердие
456 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Наружная оболочка сердца — перикард. Он состоит из двух листков: один образует околосердечную сумку, другой — наружную оболочку сердца — эпикард. Между околосердечной сумкой и эпикардом имеется полость, наполненная жидкостью для уменьшения трения при сокращении сердца. Средняя оболочка сердца — миокард. Он состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани особого строения. Сердечная мышца образована поперечно-полосатой мышечной тканью особого строения (сердечная мышечная ткань). В ней соседние мышечные волокна связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Межклеточные соединения не препятствуют проведению возбуждения, благодаря чему сердечная мышца способна быстро сокращаться. В нервных клетках и скелетных мышцах каждая клетка возбуждается изолированно. Внутренняя оболочка сердца — эндокард. Он выстилает полость сердца и образует створки — клапаны.
Сердце человека состоит из четырех камер: два предсердия (левое и правое) и два желудочка (левый и правый). Мышечная стенка желудочков (особенно левого) толще стенки предсердий. В правой половине сердца течет венозная кровь, в левой — артериальная.
Между предсердиями и желудочками имеются створчатые клапаны (между левыми — двустворчатый, между правыми — трехстворчатый). Между левым желудочком и аортой и между правым желудочком и легочной артерией имеются полулунные клапаны (состоят из трех листков, напоминающих кармашки). Клапаны сердца обеспечивают движение крови только в одном направлении: из предсердий в желудочки, а из желудочков в артерии.
Сердечная мышца обладает свойством автоматик. Автоматизм сердца — его способность ритмически сокращаться без внешних раздражений иод влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматическое сокращение сердца продолжается и при его изоляции из организма.
12.62.2. Работа сердца
Функция сердца заключается перекачке крови из вен в артерии. Сердце сокращается ритмично: сокращения чередуются с расслаблениями. Сокращение отделов сердца называется систолой, а расслабление — диастолой. Сердечный цикл — период, охватывающий одно сокращение и одно расслабление. Он продолжается 0,8 с и состоит из трех фаз: [фаза — сокращение (систола) предсердий — длится 0,1 с; II фаза — сокращение (систола) желудочков — длится 0,3 с; III фаза — общая пауза — и предсердия и желудочки расслаблены — длится 0,4 с.
Глава 12. Человек и его здоровье • 457
В состоянии покоя частота сердечных сокращений взрослого человека составляет 60—80 раз в 1 мин, у спортсменов 40—50, у новорожденных 140. При физической нагрузке сердце сокращается чаще, при этом продолжительность общей паузы сокращается. Количество крови, выбрасываемое сердцем за одно сокращение (систолу), называется систолический объем крови. Он составляет 120—160 мл (60—80 мл для каждого желудочка). Количество крови, выбрасываемое сердцем за одну минуту, называется минутный объем крови. Он составляет 4,5-5,5 л.
Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись биоэлектрических сигналов от кожи рук и ног и от поверхности грудной клетки. ЭКГ отражает состояние мышцы сердца.
При работе сердца возникают звуки, называемые топами сердца. При некоторых заболеваниях характер топов изменяется и появляются шумы.
12.62.3. Сосуды
Степки артерий и вей состоят из трех слоев (рис. 12.13): внутренний (тонкий слой эпителиальных клеток), средний (толстый слой эластичных волокон и клеток гладкой мышечной ткани) и наружный (рыхлая соединительная ткань и нервные волокна). Капилляры состоят из одного слоя эпителиальных клеток.
Рис. 12.13. Строение сосудов: а — артерия; б — капилляр; в — вена
Артерии — сосуды, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям. Стенки состоят из трех слоев. Различают следующие тины артерий: артерии эластического тина (ближайшие к сердцу крупные сосуды), артерии мышечного типа (средние и мелкие артерии, которые оказывают сопротивление кровотоку и тем самым регулируют приток крови к органу) и артериолы (последние разветвления артерии, переходящие в капилляры).
458 • ЧАСТЫ 11. ЧЕЛОВЕК
Капилляры — тонкие сосуды, в которых происходит обмен жидкостями, питательными веществами и газами между кровью и тканями. Их стенка состоит из одного слоя эпителиальных клеток. Длина всех капилляров тела человека — около 100 000 км. В местах перехода артерий в капилляры имеются скопления мышечных клеток, которые регулируют просвет сосудов. В состоянии покоя у человека открыто 20—30% капилляров.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающей ткани, а также под действием разности осмотического давления крови и межклеточной жидкости. В артериальном конце капилляра растворенные в крови вещества фильтруются в тканевую жидкость. В венозном его конце давление крови уменьшается, осмотическое давление белков плазмы способствует поступлению жидкости и продуктов метаболизма обратно в капилляры.
Вены — сосуды, по которым кровь течет от органов к сердцу. Стенки их (как и у артерий) состоят из трех слоев, но они тоньше и беднее эластическими волокнами. Поэтому вены менее упруги. Большинство вен снабжено клапанами, которые препятствуют обратному току крови.
12.62.4. Большой и малый круги кровообращения
Сосуды в организме человека образуют две замкнутые системы кровообращения. Выделяют большой и малый круги кровообращения (рис. 12.14). Сосуды большого круга снабжают кровью органы, сосуды малого круга обеспечивают газообмен в легких.
Большой круг кровообращения: артериальная (насыщенная кислородом) кровь течет от левого желудочка сердца через аорту, далее по артериям, артериальным капиллярам ко всем органам; от органов венозная кровь (насыщенная углекислым газом) течет по венозным капиллярам в вены, оттуда через верхнюю полую вену (от головы, шеи и рук) и нижнюю полую вену (от туловища и ног) в правое предсердие.
Малый круг кровообращения: венозная кровь течет от правого желудочка сердца через легочную артерию в густую сеть капилляров, оплетающих легочные пузырьки, где кровь насыщается кислородом, далее артериальная кровь течет по легочным венам в левое предсердие. В малом круге кровообращения артериальная кровь течет по венам, венозная — по артериям.
Глава 12. Человек и его здоровье • 459
Рис. 12.14. Большой и малый круги кровообращения:
/ — аорта: 2 — легочные артерии; 3 — легочные вены;
4 — артерии внутренних органов; 5 — капилляры; 6 — воротная вена печени; 7 — верхняя и нижняя полые вены
12.62.5. Движение крови по сосудам
Кровь движется ио сосудам благодаря сокращениям сердца, создающим разницу давлений крови в разных частях сосудистой системы. Кровь течет от места, где ее давление выше (артерии), туда, где ее давление ниже (капилляры, вены). В то же время движение крови ио сосудам зависит от сопротивления стенок сосудов. Количество крови, проходящей через орган, зависит от разности давлений в артериях и венах этого органа и сопротивления течению крови в его сосудистой сети. Скорость течения крови обратно пропорциональна суммарной
460 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
площади поперечного сечения сосудов. Скорость кровотока в аорте составляет 0,5 м/с, в капиллярах — 0,0005 м/с, в венах — 0,25 м/с.
Сердце сокращается ритмично, поэтому в сосуды кровь поступает порциями. Однако течет кровь в сосудах непрерывно. Причины этого — в эластичности стенок сосудов.
Для движения крови по венам недостаточно одного давления, создаваемого сердцем. Этому способствуют клапаны вен, обеспечивающие ток крови в одном направлении; сокращение близлежащих скелетных мышц, которые сжимают стенки вен, проталкивая кровь к сердцу; присасывающее действие крупных вен при увеличении объема грудной полости и отрицательное давление в ней.
12.62.6. Кровяное давление и пульс
Кровяное давление — давление, при котором кровь находится в кровеносном сосуде. Наиболее высокое давление в аорте, меньше в крупных артериях, еще меньше в капиллярах и самое низкое в венах.
Кровяное давление у человека измеряют с помощью ртутного или пружинного тонометра в плечевой артерии (артериальное давление). Максимальное (систолическое) давление — давление во время систолы желудочков (110—120 мм рт. ст.). Минимальное (диастолическое) давление — давление во время диастолы желудочков (60—80 мм рт. ст.). Пульсовое давление — разность между систолическим и диастолическим давлением. Повышение кровяного давления называется гипертонией, понижение — гипотонией. Повышение артериального давления происходит при тяжелой физической нагрузке, понижение — при больших кровопотерях, сильных травмах, отравлениях и др. С возрастом эластичность стенок артерий уменьшается, поэтому давление в них становится выше. Нормальное кровяное давление организм регулирует с помощью введения или изъятия крови из кровяных депо (селезенки, печени, кожи) или с помощью изменения просвета сосудов.
Движение крови по сосудам возможно благодаря разности давлений в начале и в конце круга кровообращения. Кровяное давление в аорте и крупных артериях составляет 110—120 мм рт. ст. (то есть на 110—120 мм рт. ст. выше атмосферного), в артериях — 60—70, в артериальном и венозном концах капилляра — 30 и 15 соответственно, в венах конечностей 5—8, в крупных венах грудной полости и при впадении их в правое предсердие почти равно атмосферному (при вдохе несколько ниже атмосферного, при выдохе — несколько выше).
Артериальный пульс — ритмичные колебания стенок артерий в результате поступления крови в аорту при систоле левого желудочка.
Глава 12. Человек и его здоровье • 461
Пульс можно обнаружить на ощупь там, где артерии лежат ближе к поверхности тела: в области лучевой артерии нижней трети предплечья, в поверхностной височной артерии и тыльной артерии стопы.
12.62.7. Лимфатическая система
Лимфа — бесцветная жидкость; образуется из тканевой жидкости, просочившейся в лимфатические капилляры и сосуды; содержит в 3—4 раза меньше белков, чем плазма крови; реакция лимфы щелочная. В ней присутствует фибриноген, поэтому она способна свертываться. В лимфе пет эритроцитов, в небольших количествах содержатся лейкоциты, проникающие из кровеносных капилляров в тканевую жидкость.
Лимфатическая система (рис. 12.15) включает лимфатические сосуды (лимфатические капилляры, крупные лимфатические сосуды, лимфатические протоки — наиболее крупные сосуды) и лимфатические узлы. Обращение лимфы: ткани, лимфатические капилляры, лимфатические сосуды с клапанами, лимфатические узлы, грудной и правый лимфатические протоки, крупные вены, кровь, ткани. Лимфа движется по сосудам благодаря ритмическим сокращениям стенок крупных лимфатических сосудов, наличию в них клапанов, сокращению скелетных мышц, присасывающему действию грудного протока при вдохе.
Рис. 12.15. Л имфообращение:
а — отток лимфы в левый грудной лимфатический проток (заштриховано) и в правый (светлое); б — расположение лимфатических узлов
462 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
Функции лимфатической системы: дополнительный отток жидкости от органов; кроветворная и защитная функции (в лимфатических узлах происходит размножение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных микроорганизмов, а также выработка иммунных тел); участие в обмене веществ (всасывание продуктов распада жиров).
12.62.8. Регуляция деятельности сердца и сосудов
Деятельность сердца и сосудов контролируется с помощью нервной и гуморальной регуляции. При нервной регуляции центральная нервная система может уменьшать или увеличивать частоту сердечных сокращений, сужать или расширять кровеносные сосуды. Эти процессы регулируются соответственно парасимпатической и симпатической нервными системами. При гуморальной регуляции в кровь выбрасываются гормоны. Ацетилхолин снижает частоту сердечных сокращений, расширяет сосуды. Адреналин стимулирует работу сердца, ссужает просвет сосудов. Увеличение содержания в крови ионов калия угнетает, а кальция усиливает работу сердца. Недостаток кислорода или избыток углекислого газа в крови ведет к расширению сосудов. Повреждение сосудов вызывает их сужение в результате выделения из тромбоцитов специальных веществ.
Заболевания органов системы кровообращения в большинстве случаев возникают из-за нерационального питания, частых стрессовых состояний, гиподинамии, курения и т.д. Мерами предупреждения сердечно-сосудистых заболеваний являются физические упражнения и здоровый образ жизни.
12.62.9. Первая помощь при кровотечениях
Потеря 1 /3 объема крови угрожает жизни. Причины кровотечений: повреждение сосудов в результате травм, разрушение стенок сосудов при болезнях (опухоли, воспалительный процесс), увеличение проницаемости стенок сосудов, нарушение свертываемости крови. Кровотечения бывают капиллярные, венозные и артериальные.
Капиллярные кровотечения — кровоточит вся раненая поверхность. Обычно не сопровождаются большой потерей крови и легко останавливаются. Венозные кровотечения — кровь вытекает равномерной, непульсирующей струей. Кровь темно-красного цвета. Повреждение крупных вен опасно для жизни из-за большой потери крови и возможности попадания воздуха в кровеносные сосуды. Артериальные кровотечения — кровь вытекает фонтанирующей пульсирующей струей. Кровь алого цвета. Повреждение крупных артерий опасно для жизни.
Глава 12. Человек и его здоровье • 463
Первая помощь при капиллярных и венозных кровотечениях: обработка кожи вокруг раны настойкой йода, закрытие ее чистой марлевой салфеткой и наложение давящей повязки. Полезно приподнять раненую конечность.
Первая помощь при артериальных кровотечениях: помимо давящей иовязки используется максимальное сгибание раненой конечности и ее поднятие. При повреждении крупных артерий необходимо наложить жгут выше места повреждения. Жгут накладывается не более чем на два часа, так как возможно омертвление тканей. Пострадавшего необходимо как можно скорее доставить в медучреждение.
12.7. Нервная система и высшая нервная деятельность
12.7.1. Нервная система
Нервная система осуществляет взаимосвязь всех частей организма (нервную регуляцию), взаимосвязь его с окружающей средой и сознательную деятельность человека. Деятельность нервной системы лежит в основе процессов высшей нервной деятельности (чувства, обучение, память, речь, мышление и др.).
Нервную систему анатомически делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы и нервные узлы). В зависимости от характера иннервации органов и тканей нервную систему делят на соматическую (управляет деятельностью скелетной мускулатуры и подчиняется воле человека) и вегетативную (автономную) (управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры и не подчиняется воле человека).
12.7.1.1. Рефлексы
Все акты сознательной и бессознательной деятельности являются рефлекторными актами. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая центральной нервной системой. Рефлекторная дуга — путь, но которому проходят нервные импульсы от рецептора к рабочему органу (рис. 12.16). От рецептора в центральную нервную систему импульсы идут но чувствительному пути, а от центральной нервной! системы к рабочему органу но двигательному пути. Рефлекторная дуга имеет следующие составные части: рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона; воспринимает раздражение), чувствительное {центростремительное) нервное волокно (передает возбуждение от рецептора в ЦНС), нервный центр
464 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
(группа вставочных нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС; передает нервные импульсы с чувствительных нервных клеток на двигательные), двигательное {центробежное) нервное волокно (передает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу, деятельность которого изменяется в результате рефлекса).
Рис. 12.16. Рефлекторная дуга: а — двухнейронная; 6— трехнейронная;
1 — рецептор; 2 — чувствительный (центростремительный) нерв;
3 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии; 4 — вставочный нейрон; 5 — спинной мозг; 6 — двигательный нейрон в передних рогах спинного мозга; 7 — двигательный (центробежный) нерв; 8 — рабочий орган
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного (например, колейный рефлекс), а сложная рефлекторная дуга — из чувствительного, одного или нескольких вставочных и двигательного. Посредством вставочных нейронов осуществляется обратная связь между рабочим органом и ЦНС, осуществляется контроль адекватности ответа рабочего органа полученному раздражению. Это позволяет нервным центрам в случае необходимости вносить изменения в работу исполнительных органов.
Большое значение для рефлекторной реакции наряду с возбуждением имеет торможение. В ряде случаев возбуждение одного нейрона не только не передается другому, а даже угнетает его, то есть вызывает торможение. Торможение не позволяет возбуждению беспредельно распространяться в нервной системе. Взаимосвязь возбуждения и торможения обеспечивает согласованную работу всех органов и организма в целом.
Рефлексы бывают безусловные и условные. Для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов организм с рождения имеет готовые рефлекторные дуги. Для осуществления условных (приобретенных) рефлексов рефлекторные дуги формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия.
Глава 12. Человек и его здоровье • 465
12.7.12. Спинной мозг
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале. Имеет вид белого шнура диаметром около 1 см (рис. 12.17). На передней и задней сторонах имеются глубокие продольные борозды. В самом центре спинного мозга находится центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Канал окружен серым веществом (имеет вид бабочки), которое в свою очередь окружено белым веществом. В белом веществе располагаются восходящие (аксоны нейронов спинного мозга) и нисходящие пути (аксоны нейронов головного мозга). Серое вещество напоминает контур бабочки и состоит из передних, задних, боковых рогов и промежуточной части, соединяющей их. В передних рогах расположены двигательные нейроны — мотонейроны (их аксоны иннервируют скелетные мышцы), в задних — вставочные нейроны (связывающие чувствительные и двигательные нейроны), а в боковых рогах — вегетативные нейроны (их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам).
Спинной мозг состоит из 31 сегмента, от каждого из которых отходит пара смешанных спинномозговых нерва, имеющих ио паре корешков'. передний (аксоны двигательных нейронов) и задний (аксоны чувствительных нейронов).
Функции спинного мозга: рефлекторная (осуществление простых рефлексов: двигательных и вегетативных — сосудодвигательиый, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой) и проводниковая (проводит нервные импульсы от и к головному мозгу). Повреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых функций, следствием чего является паралич.
2 3
9
Рис. 12.17. Поперечный разрез спинного мозга:
1 — белое вещество мозга; 2 — спинномозговой канал; 3 — задняя продольная борозда; 4 — задний корешок спинномозгового нерва; 5 — спинномозговой узел; 6 — спинномозговой нерв; 7 — серое вещество мозга; 8 — передний корешок спинномозгового нерва; 9 — передняя продольная борозда
466 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.7.1.3. Головной мозг
Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Он также имеет белое вещество (проводящие пути между головным мозгом и спинным; между отделами головного мозга) и серое вещество (в виде ядер внутри белого вещества; кора, покрывающая большие полушария и мозжечок). Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400—1600 г.
Головной мозг включает 5 отделов (рис. 12.18): продолговатый мозг, задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг, передний мозг (большие полушария). Полушария переднего мозга человека являются эволюционно более новыми и достигают наибольшего развития (до 80% массы мозга). Продолговатый мозг, варолиев мост (задний мозг), средний и промежуточный образуют ствол головного мозга.
Рис. 12.18. Продольный разрез головного мозга:
1 — продолговатый мозг; 2 — варолиев мост;3 — средний мозг; 4 — гипофиз; 5 — промежуточный мозг; 6 — мозолистое тело; 7 — полушарие переднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — червячок; 10 — полушарие мозжечка
Продолговатый мозг и мост являются продолжением спинного мозга и выполняют рефлекторную (пищеварение, дыхание, сердечная деятельность, защитные рефлексы: рвота, кашель) и проводящую функции.
Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка. Варолиев мост проводящими путями связывают продолговатый мозг и мозжечок с большими полушариями. Мозжечок регулирует двигательные акты (равновесие, координация движений, поддержание позы).
Средний мозг поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентировочные, сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители.
Глава 12. Человек и его здоровье • 467
Промежуточный мозг регулирует сложные двигательные рефлексы, координирует работу внутренних органов и осуществляет гуморальную регуляцию (обмен веществ, потребление воды и нищи, поддержание температуры тела). Промежуточный мозг включает: таламус, эпиталамус и гипоталамус. Сверху к нему прилегает эпифиз, снизу — гипофиз. Таламус — подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обоняния). Кроме того, он регулирует и координирует внешнее проявление эмоций (мимику, жесты, изменение дыхания, пульса, давления). Гипоталамус содержит центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды, а также регулирующие обмен веществ, температуру тела. С гипоталамусом связаны чувство голода, жажды и насыщения, регуляция сна и бодрствования. Гипоталамус контролирует деятельность гипофиза. Эпиталамус принимает участие в работе обонятельного анализатора.
Передний мозг (большие полушария) осуществляет психическую деятельность (память, речь, мышление, поведение и т.д.). Состоит из двух больших полушарий: правого и левого. Серое вещество (кора) находится сверху полушарий, белое — внутри. Белое вещество представляет собой проводящие пути полушарий. Среди белого вещества находятся ядра серого вещества (подкорковые структуры).
Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества толщиной в 2—4 мм. Многочисленные складки, извилины и борозды увеличивают площадь коры (до 2000—2500 см2). Каждое полушарие разделено бороздами на доли: лобную (здесь находятся вкусовая, обонятельная, двигательная и кожно-мускульная зоны), теменную (двигательная и кожно-мускульная зоны), височную (слуховая зона) и затылочную (зрительная зона). Каждое полушарие отвечает за противоположную ей сторону тела. В функциональном отношении полушария неравнозначны. Левое полушарие «аналитическое», отвечает за абстрактное мышление, навыки письменной и устной речи. Правое полушарие «синтетическое», отвечает за образное мышление.
Нарушения деятельности головного мозга могут быть обусловлены наследственными факторами и факторами внешней среды. Повреждение отдельных участков головного мозга приводит к нарушению различных функций.
12.7.1.4. Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры и не подчиняется воле человека. Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. И та, и другая состоят
468 • ЧАСТЫ 11. ЧЕЛОВЕК
из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном или головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, расположенных за пределами централbiioii нервной системы) и нервных окончаний (в стенках рабочих органов). Таким образом, путь от центра до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (рис. 12.19). Это отличительный признак вегетативной нервной системы от соматической, где этот путь представлен одним нейроном.
Рис. 12.19. Двигательный путь вегетативной рефлекторной дуги:
1 — тела первых нейронов: 2 — их отростки; 3 — вегетативный нервный узел;
4 — тела вторых нейронов; 5 — их отростки; 6 — окончание их на органе (сердце)
Симпатические ядра находятся в спинном мозге, симпатические узлы около позвоночника, а нервные окончания в самих органах. Парасимпатические ядра находятся в продолговатом, среднем мозге или конце спинного мозга, а парасимпатические узлы и нервные окончания в самих органах. Нервные волокна от парасимпатических ядер продолговатого мозга к парасимпатическим узлам в органах грудной и брюшной полости называются блуждающими нервами. Медиаторами в синапсах симпатической нервной системы являются в основном адреналин и норадреналин, парасимпатической — ацетилхолин.
Большинство органов имеют как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Их воздействие на органы противоположно. Симпатическая система мобилизует силы организма в экстремальной ситуации (учащение и усиление сердечных сокращений, приток крови от внутренних органов к скелетным мышцам, ослабление сокоотделения и движений желудка, ослабление перистальтики кишечника), парасимпатическая — система «отбоя», способствует протеканию восстановительных процессов организма (замедление и ослабление сер
Глава 12. Человек и его здоровье • 469
дечных сокращений, приток крови к внутренним органам, усиление сокоотделения и движений желудка, усиление перистальтики кишечника). В этом заключается функция вегетативной нервной системы.
12.7.2. Высшая нервная деятельность
12.72.1. Безусловные и условные рефлексы
Высшая нервная деятельность — совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде. В ее основе лежит осуществление сложных рефлекторных актов.
Впервые материалистическое объяснение высшей нервной деятельности человека дал И.М. Сеченов. Он доказал, что все акты сознательной и бессознательной деятельности являются рефлекторными. И.П. Павлов развил идеи И.М. Сеченова экспериментально. Он открыл нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействия внешней среды, — условный рефлекс. И.П. Павловым было создано учение о безусловных и условных рефлексах.
Рефлекс — ответная реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие (раздражение), осуществляемая центральной нервной системой. Реализация рефлексов обеспечивается нервными элементами, формирующими рефлекторную дугу, то есть путь, ио которому проходят нервные импульсы от рецептора к рабочему органу. В состав рефлекторной дуги входят: рецептор, афферентная (центростремительная) часть, центральное звено (нервный центр), эфферентная (центробежная) часть, исполнительный орган (мышца, железа).
Существуют разные классификации рефлексов. По биологическому значению рефлексы делят на защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные и др.; по модальности раздражителя — на зрительные, слуховые, обонятельные и др.; по характеру ответной реакции (в зависимости от исполнительного органа) — на двигательные, секреторные, сосудистые и т.д.
Кроме того, И.П. Павловым все рефлексы были разделены на условные и безусловные (табл. 12.3). Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма. Они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются ио наследству. Условные рефлексы — приобретенные реакции организма. Они вырабатываются, закрепляются и могут угасать в течение жизни; не передаются по наследству.
470 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Таблица 12.3
Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов
Безусловные Условные
Врожденные, передающиеся но наследству Приобретенные организмом в течение индивидуального развития на основе «жизненного опыта»
Видовые Индивидуальные
Имеют постоянные рефлекторные дуги Не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях
Относительно постоянные, мало изменяющиеся Непостоянные, могут вырабатываться и угасать
Осуществляются в ответ на адекватное раздражение Осуществляются на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга, подкорковых ядер Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга при участии подкорковых структур
Немногочисленны; не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни Многочисленны; одни угасают, другие возникают, обеспечивая приспособление организма к меняющимся условиям
Биологическое значение условных рефлексов. Безусловные рефлексы обеспечивают организму поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. Основные безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание), половые и др.
Условные рефлексы обеспечивают организму более совершенное приспособление к меняющимся условиям существования. Они вырабатываются на базе безусловных. Примером формирования условно-рефлекторной реакции может быть сочетание звукового раздражителя (например, звонка) с кормлением животного. После ряда повторений такого сочетания, у животного будет наблюдаться слюноотделение, возникающее при звуке звонка даже при отсутствии предъявления пищи.
Образование и торможение условных рефлексов. К основным условиям формирования условных рефлексов относятся:
• повторное сочетание ранее индифферентного (нейтрального) раздражителя (звукового, светового, тактильного и т.д.) с дей
Глава 12. Человек и его здоровье • 471
ствием подкрепляющего безусловного (или хорошо выработанного условного) раздражителя;
• незначительное предшествование по времени индифферентного раздражителя по отношению к подкрепляющему стимулу;
• достаточная возбудимость безусловной реакции (деятельное состояние коры головного мозга);
• отсутствие постороннего раздражения или другой деятельности во время выработки рефлекса.
Для обеспечения адекватного поведения требуется не только способность к образованию условных рефлексов, но и возможность устранять условнорефлекторные реакции, необходимость в которых отпала. Это обеспечивается процессами торможения.
Торможение условных рефлексов может быть безусловным (внешним и запредельным) и условным (внутренним). Внешнее торможение происходит, если в момент действия условного сигнала начинает действовать посторонний раздражитель. Запредельное торможение наблюдается, когда интенсивность условного сигнала превышает определенный предел. В обоих случаях условная реакция тормозится. Внутреннее торможение проявляется в угасании условного рефлекса с течением времени, если он не подкрепляется действием безусловных рефлексов (то есть если условия его выработки не повторяются).
Существует разные классификации условных рефлексов. По биологическому значению (ио роду потребностей) различают витальные условные рефлексы (оборонительные, регуляции сна и др.), зоосоци-альные (родительский, территориальный и др.) и условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.). По характеру подкреплений: условные рефлексы первого порядка (вырабатываются на основе безусловных рефлексов), условные рефлексы второго порядка (вырабатываются на основе условных рефлексов первого порядка) и т.д. По природе условного сигнала: натуральные (образуются на естественные признаки безусловного раздражителя, например, вид и запах мяса) и искусственные (вырабатываются на сигналы, не являющиеся непременным атрибутом раздражителя, например звон посуды или слова «кушать подано»).
Таким образом, выработка и торможение условных рефлексов обеспечивает более тонкую адаптацию организма к окружающей среде, позволяет оптимизировать поведение в ответ на изменения внешней среды.
Особенности высшей нервной деятельности человека. Условно-рефлекторная деятельность является общей и для высших животных, и для человека. И у человека, и у животных имеется первая сигналь
472 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
ная система — анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира. У человека, кроме того, развивается вторая сигнальная система — речь, письменность, абстрактное мышление. Ее возникновение связано с коллективной трудовой! деятельностью и жизнью в обществе. Слова — это сигналы первичных сигналов. Вторая сигнальная система социально обусловлена — вне общества, без общения с другими людьми она не формируется. Некоторые животные способны издавать звуки. Однако слово для человека не просто сочетание определенных звуков, а прежде всего его значение, содержащийся в нем смысл. С помощью слов люди способны обмениваться мыслями. Речь и письменность позволяют человеку накапливать и передавать опыт из поколения в поколение. Появление речи привело к возникновению абстрактного мышления — мышления с помощью абстрактных понятий, отвлеченных от конкретных предметов и явлений.
12.72.2. Психика, психические явления, поведение человека
Психика — свойство высокоорганизованной материи, заключающееся в активном отражении субъектом объективного мира и саморегуляции на этой основе своего поведения и деятельности. Психика проявляется в трех основных видах психических явлений: психические процессы, психические состояния и психические свойства. Рассмотрим некоторые из психических явлений.
Ощущение — психическое отражение отдельных свойств предметов объективного мира, возникающее при их непосредственном воздействии на сенсорную систему (органы чувств).
Восприятие — целостное отражение предметов и явлений объективного мира на основе ощущений. В зависимости от того, какая из форм существования материи отражается, выделяют восприятие пространства, восприятие времени и восприятие движений.
Внимание — направленность психической деятельности, сосредоточенность на важных в данный момент предметах и явлениях. Свойства внимания: устойчивость (длительное сосредоточение внимания на одном объекте), распределение (возможность удержания внимания одновременно на нескольких объектах), объем (максимальное количество объектов, одновременно охваченных вниманием), концентрация (сосредоточение внимания на существенных объектах н поддержание сосредоточенности), переключение (преднамеренный перенос внимания с одного объекта на другой).
Внимание может быть непроизвольным (не требует волевого усилия) и произвольным (требует волевого усилия). Текущим новеденн-
Глава 12. Человек и его здоровье • 473
ем человека руководит преобладающая в данный момент потребность. Это называется принципом доминанты.
Память — психическое отражение прошлого опыта, обеспечивающее его использование или исключения из деятельности и сознания. Память основана на следующих процессах: запоминание, сохранение, узнавание, воспроизведение, забывание. При протекании процессов памяти в нервной системе происходят определенные изменения, которые сохраняются в течение некоторого времени и влияют на характер протекания рефлекторных реакций.
Формы проявления памяти чрезвычайно многообразны. В зависимости от характера психической активности, преобладающей в деятельности, намять бывает: двигательная или моторная (намять движений — бытовые, спортивные, трудовые и другие двигательные навыки), образная (намять образов окружающих предметов, звуков, запахов н др.), эмоциональная (намять пережитых чувств и эмоций), словесно-логическая (намять прочитанных, услышанных, произнесенных слов и мыслей). Словесно-логическая память разделяется на логическую (запоминание причинно-следственных связей словесной информации) и механическую (запоминание текстов, сложных для логической организации).
В зависимости от целей деятельности намять делят на непроизвольную (запоминание и воспроизведение происходят автоматически, без волевых усилий) и произвольную (имеется цель запоминания, требуются усилия воли).
В зависимости от времени хранения информации намять бывает: кратковременная (информация либо будет забыта, либо перейдет в долговременную намять), долговременная (длительное сохранение опыта; сохранность зависит от частоты использования сохраняемой информации, общего объема информации, получаемого человеком до и после этого материала и др.) и оперативная (может быть как кратковременная, так и долговременная; постоянно готова к использованию).
По способу запоминание бывает механическое (такие знания человек не способен применять в жизни) и осмысленное. Память можно тренировать. Одно из важных условий запоминания — повторение.
Мышление — процесс познания реального мира на основе опосредованного и обобщенного отражения действительности. Мышление позволяет обнаружить скрытые от непосредственного наблюдения сущностные стороны предметов и явлений. В зависимости от материала, которым оперирует в мыслительной деятельности человек, мышление делят на наглядно-действенное (оперирование конкретными
474 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
предметами), наглядно-образное (оперирование образами предметов) и понятийное или абстрактное (оперирование абстрактными понятиями).
Чувства — психический процесс, отражающий отношение человека к предметам и явлениям, отличающийся относительной устойчивостью. Эмоции — сиюминутное субъективное отношение человека к действительности и к самому себе в конкретной ситуации; внешние проявления чувства. Потребности, чувства и эмоции играют в жизни человека роль внутренних регуляторов поведения. Чувства выполняют две функции: сигнальную (запечатление в памяти конкретной ситуации и связанных с ней эмоциональных переживаний) и регуляторную (выражение эмоции в различных изменениях внутренней среды и в различных двигательных проявлениях). В зависимости от того, удовлетворяются потребности человека или нет, у него возникают положительные чувства (например, радость) или отрицательные (например, горе).
Обычно выделяют пять основных форм переживания чувств: чувственный тон, эмоции, аффекты, стресс, настроение. На основе простых чувств формируются, так называемые высшие чувства. К ним относятся моральные, интеллектуальные, эстетические и нраксические чувства.
Темперамент — устойчивое сочетание динамических особенностей психики (активности, эмоциональности и др.), определяющихся стойкими врожденными свойствами нервной системы. Основываясь на разном сочетании показателей, характеризующих процессы возбуждения и торможения (силе, уравновешенности и подвижности нервных процессов), И.П. Павлов выделил четаре типа высшей нервной деятельности. Данное деление совпадает с классификацией темпераментов, предложенной Гиппократом более 2 тыс. лет назад.
1. Сильный уравновешенный подвижный тип (сангвиник) — сильная нервная система (высокая работоспособность нервных клеток), уравновешенность возбуждения и торможения, высокая подвижность нервных процессов (быстрая смена состояний нервной системы).
2. Сильный уравновешенный инертный тип (флегматик) — сильная нервная система, уравновешенность возбуждения и торможения, низкая подвижность нервных процессов.
3. Сильный неуравновешенный подвижный тип (холерик) — сильная нервная система, преобладание процессов возбуждения над торможением, высокая подвижность нервных процессов.
4. Слабый неуравновешенный инертный тип (меланхолик) — слабая нервная система (низкая работоспособность нервных клеток), нре-
Глава 12. Человек и его здоровье • 475
обладание процессов торможения над возбуждением, низкая подвижность нервных процессов.
Поведение человека. Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при поддержании относительно постоянного состава внутренней среды. Нужда в чем-либо необходимом для этого вызывает особое состояние — потребность. Потребность — источник активности, состояние, выражающее зависимость человека от условий существования.
Различают два уровня потребностей. Первый уровень включает витальные, социальные и идеальные потребности. Витальные потребности связаны с жизнеобеспечением человека как биологического существа (потребности в кислороде, воде, пище, тепле, сне, безопасности, продолжении рода, экономии сил и т.д.). Социальные потребности обусловлены жизнью человека в обществе (потребности во внимании, любви, заботе, принадлежности к группе, следования нормам и идеологии, определенного места в группе и обществе, самореализации и др.). Идеальные потребности связаны с появлением у человека сознания (потребности в истине, вере, познании: себя, окружающего мира, своего места в мире, смысла жизни, потребности красоты, справедливости и т.д.). Второй уровень представлен самоценными потребностями. Самоценные потребности — вторичные потребности, без которых удовлетворение первичных потребностей! затруднено пли невозможно (потребность в вооруженности — запасе сил и средств, потребность в преодолении — возникает в процессе формирования воли и самости и др.).
Мотив — предмет (материальный или идеальный), служащий удовлетворению потребности. Мотивы бывают осознанные (убеждения, стремления, намерения, мечты, идеалы, страсти, интересы) н неосознанные (влечения, эмоции, установки).
Поведение человека — сложный комплекс двигательных актов, направленных на удовлетворение потребностей организма. Индивидуальное поведение человека, его характер зависят в наибольшей степени от его социального опыта (опыта общения с людьми и окружающим миром) и в меньшей степени (для людей без врожденных пороков развития) от наследственности. Формирование социального опыта начинается с рождения. Наиболее стойкие черты характера (альтруист или эгоист, общительный или замкнутый, активный! или пассивный) формируются к трем — пяти годам. Характер, поведение, привычки могут меняться в течение жизни, но в детстве закладываются наиболее важные черты, определяющие поведение в экстремальных ситуациях, когда не остается времени на раздумье.
476 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.72.3. Сознание
Сознание — это высший уровень отражения действительности, проявляющийся способностью личности отдавать себе ясный отчет об окружающем, о настоящем и прошлом времени, принимать решения и в соответствии с ситуацией управлять своим поведением. Для сознания характерно включение себя в совокупность знаний об окружающем мире, то есть осознание своего существования. Из всех живых организмов, обитающих на Земле, сознание присуще только человеку.
Признаки сознания: 1) внимание и способность сосредоточиться; 2) возможность оценить предстоящий поступок, то есть способность к ожиданию и прогнозированию; 3) способность порождать абстрактные мысли, оперировать ими, выражать их словами или иным способом; 4) осознание своего «я» и признание других индивидуумов; 5) наличие эстетических ценностей.
Выделяют различные состояния сознания. Бессознательное состояние — экстремальное состояние, при котором регистрируются лишь психовегетативные реакции; проявления познавательных и эмоциональных процессов отсутствуют. Сон — состояние, которое предполагает переживание сновидений, допускает подпороговое восприятие и частичное запоминание содержания сновидений. Бодрствование — состояние осознания окружающего мира и себя, доступное самонаблюдению. Оно включает весь спектр психических проявлений в рамках осознания — восприятие, воспоминание, внимание, мышление и саморегуляцию.
12.72.4. Сон
Чередование сна и бодрствования — необходимое условие жизни человека. Человек проводит во сне примерно треть жизни. Во время бодрствования мозг поддерживается в активном состоянии за счет импульсов, поступающих от рецепторов. При прекращении или резком ограничении поступления импульсов в мозг развивается сон.
Выделяют следующие основные функции сна: компенсаторно -восстановительная — во время сна идет ряд метаболических преобразований, направленных на восстановление истраченных ресурсов организма и обеспечивающих трофические процессы в тканях; информационная — во время сна, но всей видимости, происходят переработка, анализ и сортировка получен ной во время бодрствования информации; адаптивная — в эволюционном плане у животных сон обеспечивает безопасность, при сохранении неподвижности в укромных местах.
Глава 12. Человек и его здоровье • 477
Во время сна мускулатура расслаблена, дыхание редкое, снижены кожная чувствительность, зрение, слух, обоняние, обмен веществ, величина кровяного давления, частота сердечных сокращений, температура тела.
Во время сна мозг проходит через несколько различных фаз, которые повторяются примерно каждые полтора часа. Сон состоит из двух качественно различных состояний — медленного сна и быстрого сна. Они отличаются по тинам электрической активности мозга, сердечным сокращениям, дыханию, тонусу мышц, движениям глаз.
Медленный сон подразделяется на несколько стадий:
1. Дремота. На этой стадии в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) исчезает основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм. Он сменяется низкоамплитудными колебаниями. Это стадия засыпания. На этой стадии у человека могут возникать снонодобные галлюцинации.
2. Поверхностный сон. Характеризуется появлением веретен сна — веретенообразный ритм 14—18 колебаний в секунду. При появлении первых веретен сна сознание человека отключается. В паузах между такими веретенами человека легко разбудить.
3. Дельта-сон. На этой стадии в ЭЭГ появляются высоко амплитудные, медленные колебания — дельта-волны. Это наиболее глубокий период сна. У человека снижен мышечный тонус, отсутствуют движения глаз, ритм дыхания и пульс стабилизируются и становятся реже, понижается температура тела (на 0,5 °C). Пробудить человека из дельта-сна очень трудно. Как правило, разбуженный в эту фазу сна человек не помнит сновидений, он плохо ориентируется в окружающем, неверно оценивает временные промежутки (недооценивает время, проведенное во сне). Дельта-сон — период наибольшего отключения от внешнего мира. Он преобладает в первую половину ночи.
Быстрый сон — это последняя стадия в цикле сна. В этот момент ритмы ЭЭГ похожи на ритмы бодрствования. Усиливается мозговой кровоток при сильном мышечном расслаблении, с резкими подергиваниями в отдельных группах мышц. Сочетание активности ЭЭГ и полной мышечной расслабленности дало другое название этой стадии сна — парадоксальный сон. Происходят резкие изменения частоты сердечных сокращений и дыхания (серии частых вдохов и выдохов, чередующиеся паузами), эпизодический подъем и спад кровяного давления. Наблюдаются быстрые движения глаз при закрытых веках. При пробуждении из этой фазы сна люди в 80—90% случаев сообщают о сновидениях. По словам И.М. Сеченова, сновидение — это небывалые комбинации бывалых впечатлений.
478 • ЧАСТЫ 11. ЧЕЛОВЕК
Структура и продолжительность сна меняется с возрастом. Новорожденные спят по 17—18 ч в сутки, а парадоксальный сон составляет около половины от общей продолжительности сна. В возрасте 4—6 лет потребность в сне сокращается до 10—12 ч в день, а доля парадоксальной! фазы уменьшается до 20% общей его продолжительности. Это соотношение, как правило, сохраняется в зрелом возрасте. Необходимая же общая продолжительность сна у взрослых составляет обычно 7—8 ч. Установлено, что если длительность ночного сна уменьшить на 1,3—1,5 ч, то это скажется на состоянии бодрствования днем. Сон продолжительностью 6,5 ч в течение длительного времени может подорвать здоровье человека. Однако потребность в продолжительности сна очень индивидуальна. Кроме того, структура сна меняется под воздействием внешних факторов, например, при обучении, адаптации к новой обстановке и т.д.
12.8. Органы чувств (анализаторы)
Наш организм улавливает различные изменения, происходящие во внешней среде, с помощью органов чувств: осязания, зрения, слуха, вкуса и обоняния. В каждом из них имеются специфические рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражения.
Человек воспринимает окружающий его мир посредством органов чувств (анализаторов). В результате раздражения органов чувств в больших полушариях головного мозга возникают ощущения. Через ощущения происходит восприятие и ориентация в окружающей среде.
Анализатор (орган чувств) состоит из трех отделов — периферического, проводникового и центрального. Периферическое (воспринимающее) звено анализатора — рецепторы. В них происходит преобразование сигналов внешнего мира (свет, звук, температура, запах и др.) в нервные импульсы. В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (рецепторы кожи, вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные) рецепторы. Проводниковое звено анализатора — нервные волокна. Они проводят возбуждение от рецептора до коры больших полушарий. Центральное (обрабатывающее) звено анализатора — участок коры больших полушарий. Нарушение функций одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора.
Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный! анализаторы, а также двигательный! анализатор и вестибулярный анализатор. Каждый рецептор приспособлен к своему определенному
Глава 12. Человек и его здоровье >479
раздражителю и не воспринимает другие. Рецепторы способны приспосабливаться к силе раздражителя, посредством снижения или повышения чувствительности. Эта способность называется адаптацией.
Зрительный анализатор. Рецепторы возбуждаются от квантов света. Органом зрения является глаз (рис. 12.20). Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Вспомогательный аппарат представлен веками, ресницами, слезными железами и мышцами глазного яблока. Веки образованы складками кожи, выстланными изнутри слизистой оболочкой (конъюнктивой). Ресницы защищают глаз от частичек ныли. Слезные железы расположены в наружном верхнем углу глаза и продуцируют слезы, которые омывают переднюю часть глазного яблока и через носослезный канал понадают в полость носа. Мышцы глазного яблока приводят его в движение и ориентируют в сторону рассматриваемого предмета.
Рис. 12.20. Схема строения глаза:
1 — ресничная мышца; 2 — радужная оболочка; 3 — водянистая влага; 4—5 — оптическая ось; 6 — зрачок; 7 — роговица; 8 — конъюнктива;
9 — хрусталик: 10 — стекловидное тело; 11 — белочная оболочка;
12 — сосудистая оболочка; 13 — сетчатка; 14 — зрительный нерв
Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную форму. Оно содержит три оболочки: фиброзную (наружную), сосудистую (среднюю) и сетчатую (внутреннюю), а также внутреннее ядро, состоящее из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги передней и задней камер глаза.
Задний отдел фиброзной оболочки — плотная непрозрачная соединительнотканная белочная оболочка {склера), передний — прозрачная выпуклая роговица. Сосудистая оболочка богата сосудами и пигментами. В ней выделяют собственно сосудистую оболочку (задняя часть), ресничное тело и радужную оболочку. Основную массу ресничного тела составляет ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Радужная оболочка {радужка) имеет вид коль-
480 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
ца, окраска которого зависит от количества и характера пигмента, в ней содержащегося. В центре радужки находится отверстие — зрачок. Он может сужаться и расширяться благодаря сокращению мышц, расположенных в радужной оболочке.
В сетчатке различают две части: заднюю — зрительную, воспринимающую световые раздражения, и переднюю — слепую, не содержащую светочувствительных элементов. Зрительная часть сетчатки содержит светочувствительные рецепторы. Имеется два вида зрительных рецепторов: палочки (130 млн) и колбочки (7 млн). Палочки возбуждаются слабым сумеречным светом и не способны различать цвет. Колбочки возбуждаются ярким светом и способны различать цвет. В палочках имеется красный пигмент — родопсин, а в колбочках — иодопсин. Под влиянием квантов света в результате фотохимических реакций эти вещества распадаются, а в темноте восстанавливаются. При отсутствии в организме витамина А, который восстанавливает родопсин, развивается заболевание куриная слепота — неспособность видеть при слабом свете или в темноте. В сетчатке имеется три тина колбочек, воспринимающих красный, зеленый н сине-фиолетовый цвета. Распознавание всех остальных цветов зависит от комбинации трех основных цветов. Одинаковые но силе и одновременные раздражения трех типов колбочек дают ощущения белого цвета. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки. Прямо напротив зрачка имеется желтое пятно — место наилучшего видения, в состав которого входят только колбочки. Поэтому наиболее четко мы видим предметы, когда изображение надает на желтое пятно. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии располагаются только палочки. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется слепое пятно.
Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачной студенистой массой, образующей стекловидное тело, которое поддерживает форму глазного яблока. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу. Его задняя часть прилегает к стекловидному телу, а передняя — обращена к радужной оболочке. При сокращении мышцы ресничного тела, связанной с хрусталиком, меняется его кривизна и лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения попало на желтое пятно сетчатки. Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предметов называют аккомодацией. При нарушении аккомодации могут возникнуть близорукость (изображение фокусируется перед сетчаткой) и дальнозоркость (изображение фокусируется за сетчаткой). При близорукости человек видит нечетко дальние предмета, при дальнозоркости — ближние.
Глава 12. Человек и его здоровье >481
С возрастом происходит уплотнение хрусталика, ухудшение аккомодации, развивается дальнозоркость. Водянистая влага — жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, задняя — между радужкой и хрусталиком.
Рецепторы возбуждаются от квантов света. Световые лучи проходят несколько преломляющих сред: роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело и попадают на сетчатку, которая их и воспринимает. В результате преломления лучей на сетчатке изображение получается перевернутым и уменьшенным. Благодаря переработке в коре информации, получаемой от сетчатки и рецепторов других органов чувств, мы воспринимаем предметы в их естественном положении.
Фотохимические реакции в колбочках и палочках вызывают нервные импульсы, которые через зрительный нерв передаются в зрительную зону коры больших полушарий.
Слуховой анализатор. Рецепторы возбуждаются от звуковых колебаний воздуха. Органом слуха является ухо (рис. 12.21). Оно состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины служат для улавливания и определения направления звука. Наружный слуховой проход начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается слепо барабанной перепонкой, которая отделяет наружное ухо от среднего. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.
Рис. 12.21. Строение органа слуха:
1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — полость среднего уха; 5 — слуховая трубка; 6 — улитка;
7 — полукружные каналы; 8 — наковальня; 9 — молоточек; 10 — стремечко
482 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы. Барабанная полость заполнена воздухом и соединена с носоглоткой узким проходом — слуховой трубой, через которое поддерживается одинаковое давление в среднем ухе и окружающем человека пространстве. Слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко — соединены между собой подвижно. По ним колебания от барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт содержит три отдела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, преддверие и полукружные каналы — к органу равновесия (вестибулярному аппарату). Улитка — костный канал, закрученный в виде спирали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой! — основной мембраной, на которой располагаются рецепторные клетки. Вибрация жидкости улитки раздражает слуховые рецепторы.
Ухо человека воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 000 Гц. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Эти колебания усиливаются (почти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются жидкости в улитке, где воспринимаются слуховыми рецепторами. Нервный импульс передается от слуховых рецепторов через слуховой нерв в слуховую зону коры больших полушарий.
Вестибулярный анализатор. Вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе и представлен преддверием и полукружными каналами. Преддверие состоит из двух мешочков. Три полукружных канала расположены в трех взаимно противоположных направлениях соответствующих трем измерениям пространства. Внутри мешочков и каналов имеются рецепторы, которые способны воспринимать давление жидкости. Полукружные каналы воспринимают информацию о положении тела в пространстве. Мешочки воспринимают замедление и ускорение, изменение силы тяжести.
Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлекторных реакций: изменением тонуса мышц, сокращением мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в центральную нервную систему. Вестибулярный анализатор функционально связан с мозжечком, который регулирует его деятельность.
Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. Органом восприятия яв
Глава 12. Человек и его здоровье • 483
ляются вкусовые почки — микроскопические образования в слизистой оболочке полости рта (на языке, мягком небе, задней стенки глотки и надгортаннике). Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, расположены на кончике языка, горького — на корне, кислого и соленого — по бокам языка. С помощью вкусовых рецепторов происходит опробование нищи, определяется ее пригодность или непригодность для организма, при их раздражении происходит выделение слюны и желудочного и поджелудочного соков. Нервный импульс передается от вкусовых ночек через вкусовой нерв во вкусовую зону коры больших полушарий.
Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния раздражаются газообразными химическими веществами. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистой оболочке носа. Нервный импульс передается от обонятельных рецепторов через обонятельный нерв в обонятельную зону коры больших полушарий.
Кожный анализатор. Кожа содержит рецепторы, воспринимающие тактильные (прикосновение, давление), температурные (тепловые и холодовые) и болевые раздражения. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистых оболочках и коже. Нервный импульс передается от осязательных рецепторов через нервы в кору больших полушарий. С помощью осязательных рецепторов человек получает представление о форме, плотности, температуре тел. Тактильных рецепторов больше всего на кончиках пальцев, ладонях, подошвах ног, языке.
Двигательный анализатор. Рецепторы возбуждаются при сокращении и расслаблении мышечных волокон. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в мышцах, связках, на суставных поверхностях костей.
12.9. Кожа
Кожа образует наружный покров тела. Площадь кожи 1,5—1,6 м2, толщина — от 0,5 до 3—4 мм.
Функции кожи: защитная (от вредных воздействий и проникновения микроорганизмов); терморегуляция (посредством кровеносных сосудов кожи, потовых желез, подкожной жировой клетчатки: через кожу человек теряет 85—90% образующегося в нем тепла); выделительная (благодаря потовым железам: в составе пота через кожу удаляются вода, минеральные соли и некоторые органические соединения); рецепторная (в коже находятся болевые, температурные, тактильные
484 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
рецепторы); депо крови (в сосудах кожи депонируется до 1 л крови); обмен витаминов (в коже содержится предшественник витамина D, который под влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин D).
Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи — дермы (рис. 12.22). К дерме прилежит подкожная жировая клетчатка. Производными кожи являются волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговеваю-щим эпителием, в котором выделяют пять слоев. Наиболее глубокий из них — базальный слой. Он образован базальными клетками кожи, способными к делению, благодаря чему возобновляются все слои эпидермиса, и пигментными клетками, содержащими пигмент — меланин, защищающий организм человека от ультрафиолетовых лучей. Самый поверхностный слой — роговой — состоит из ороговевших клеток и полностью обновляется за 7—11 суток. От количества пигмента, содержащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи человека.
Рис. 12.22. Строение кожи человека:
1 — эпидермис; 2 — волос; 3 — сальная железа; 4 — собственно кожа;
5 — эпителиальное корневое влагалище; 6 — потовая железа; 7 — кожная артерия; 8 — кожная вена; 9 — нервное окончание; 10 — жировая клетчатка
Дерма (собственно кожа) имеет два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани. От него зависит рисунок кожи. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания. Сетчатый слой образован плотной соединительной! тканью. Пучки
Глава 12. Человек и его здоровье • 485
коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже прочность. В этом слое находятся потовые и сальные железы и корни волос.
За дермой расположен подкожный слой жировой клетчатки. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые отложения.
Потовые железы сосредоточены на границе сетчатого слоя и подкожной жировой! клетчатки (порядка 2,5 млн). Выводные протоки открываются на поверхности кожи норами. Потовыми железами богата кожа ладоней, подошв ног, подмышечных впадин. При потоотделении происходят теплоотдача и удаление продуктов обмена. С потом выделяются вода (98%), соли, мочевая кислота, аммиак, мочевина и др.
Сальные железы расположены в сетчатом слое, на границе с сосочковым. Их выводные протоки открываются в волосяную сумку. Секрет сальных желез — кожное сало, которое смазывает волосы и смягчает кожу, сохраняя ее эластичность.
Волос состоит из корня и стержня. Корень волоса имеет расширение — волосяную луковицу, в которую снизу вдается волосяной сосочек с сосудами и нервами. Рост волоса происходит за счет деления клеток волосяной луковицы. Корень волоса окружен волосяной сумкой, к которой прикрепляется гладкая мышца, поднимающая волос. В месте перехода волоса в стержень образуется углубление — волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Стержень состоит из ороговевших клеток, содержащих пузырьки воздуха и гранулами меланина. К старости в ороговевших клетках снижается количество пигмента и нарастает количество пузырьков газа — волосы седеют.
Ногти — роговые пластинки на тыльной поверхности концевых фаланг. Ноготь лежит в ложе из росткового эпителия и соединительной ткани. Кожа ногтевого ложа богата кровеносными сосудами и нервными окончаниями.
Закаливание организма. Закаливание повышает иммунитет. Солнце, воздух и вода — лучшие естественные факторы закаливания. Они повышают сопротивляемость организма к воздействию неблагоприятных условий среды, различным простудным н инфекционным заболеваниям.
Основные требования к закаливанию: 1) постепенность (снижать температуру воды и воздуха при выполнении закаливающих процедур и увеличивать их продолжительность следует постепенно); 2) систематичность закаливания (закаливать организм надо с раннего возрас
486 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
та и до глубокой старости, так как перерыв в закаливании ведет к угасанию выработанных реакций); 3) разнообразие средств закаливания (необходимо использовать различные факторы внешней среды, сочетать закаливание с физической культурой и спортом).
12.10. Железы внутренней секреции
Железы — органы, вырабатывающие биологически активные вещества, с помощью которых осуществляется гуморальная регуляция. Их делят на две группы: внешней (экзокринные) и внутренней (эндокринные) секреции (рис. 12.23). Экзокринные железы имеют выводные протоки, через которые выделяют свой секрет на поверхность слизистых оболочек или кожи (слюнные железы, железы желудка, кишечника, печень, молочные, сальные, потовые и др.). Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет (гормоны) в кровь и лимфу (гипофиз, щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники, эпифиз, вилочковая железа). Кроме того, существуют железы смешанной секреции, осуществляющие и внешнесекреторную, и внутрисекреторную функции (половые и поджелудочная).
Рис. 12.23. Расположение желез внутренней секреции: 1 — гипофиз; 2 — околощитовидные железы; 3 — зобная железа; 4 — поджелудочная железа; 5 — половые железы; 6 — надпочечники; 7 — щитовидная железа; 8 — эпифиз
Глава 12. Человек и его здоровье • 487
Биологически активные вещества — химические вещества, очень малые концентрации которых способны оказывать значительное физиологическое действие. Биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции, называются гормонами. По химической природе гормоны делят на три группы: полипептиды и белки (инсулин); аминокислоты и их производные (тироксин, адреналин); стероиды (половые гормоны). Гормоны циркулируют в крови в свободном состоянии и в виде соединений с белками. Связанные с белками гормоны, как правило, переходят в неактивную форму. Для гормонов характерны строгая специфичность действия, высокая биологическая активность и дистантный характер действия (органы и системы, на которые действуют гормоны, расположены далеко от места их образования). Гормоны могут оказывать свое влияние различными путями: через нервную систему, гуморально, непосредственно воздействуя на органы и ткани.
Функции гормонов (эндокринной системы): регуляция и интеграция функций организма, поддержание гомеостаза, обеспечение адаптации организма к меняющимся условиям внешней среды.
Железы внутренней секреции имеют различное местоположение, но они тесно связаны между собой. Нарушение функции одной железы приводит к изменению деятельности других. Нарушения бывают двух типов: гиперфункция — усиление деятельности желез, в результате чего образуется и выделяется в кровь увеличенное количество гормонов; гипофункция — ослабление деятельности, когда количество гормонов, образующихся и выделяющихся в кровь, уменьшается.
Гипоталамус (отдел промежуточного мозга) контролирует и регулирует работу всех желез внутренней секреции, воздействуя на них либо по нисходящим нервным путям, либо гуморально через деятельность гипофиза.
Гипофиз (нижний придаток мозга) расположен ниже промежуточного мозга (масса 0,5—0,7 г). Он состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней.
Передняя доля выделяет соматотропный, гонадотропный, тиреотропный, адренокортикотропный гормоны. Соматотропный гормон регулирует рост. Гиперфункция в детском возрасте приводит к гигантизму, а гипофункция вызывает задержку роста — карликовость. Гонадотропные гормоны регулируют процессы, связанные с размножением. Тиреотропный гормон стимулирует деятельность щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон усиливает синтез гормонов коры надпочечников.
488 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Промежуточная доля гипофиза выделяет интермидин, влияющий на пигментацию кожи.
Задняя доля гипофиза выделяет два гормона: вазопрессин и окситоцин. Вазопрессин увеличивает тонус гладкой мускулатуры артериол и повышает артериальное давление; усиливает обратное всасывание воды из почечных канальцев в кровь, снижая мочеобразование. Уменьшение образования вазопрессина является причиной несахарного диабета, когда выделяется большое количество мочи, не содержащей! сахара. Окситоцин усиливает сокращение гладкой мускулатуры матки в конце беременности и стимулирует выделение молока. Вазопрессин и окситоцин вырабатываются в гипоталамусе, а затем по аксонам нервных клеток поступают в заднюю долю гипофиза.
Эпифиз расположен над промежуточным мозгом (масса около 0,2 мг). Выделяет мелатонин, тормозящий действие гонадотропных гормонов. После удаления эпифиза наступает преждевременное половое созревание.
Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани (масса 30—40 г). Вырабатывает гормоны, богатые йодом, — тироксин и др., которые осуществляют стимуляцию окислительных процессов в клетках, регуляцию водного, белкового, жирового, углеводного и минерального обменов, роста и развития организма, оказывают действие на функции центральной нервной системы и высшую нервную деятельность. При гипофункции в детском возрасте возникает кретинизм (задержка роста, психического и полового развития). При гиперфункции у взрослого человека возникает базедова болезнь (увеличение щитовидной железы, повышение возбудимости нервной системы, основного обмена, снижение массы тела, пучеглазие). Например, в горных районах при недостатке в воде йода люди болеют зобом (чрезмерное разрастание секретирующей ткани в щитовидной! железе).
Паращитовидные железы — парные образования, тесно прилегающие к щитовидной железе (масса 0,2—0,5 г). Вырабатывают паратгормон, вызывающий повышение уровня Са2+ в плазме. Удаление паращитовидных желез и снижение кальция приводят к судорогам. При усилении секреции паратгормона в результате мобилизации фосфатов и кальция из костей повышается уровень кальция в крови; костная ткань перерождается, усиливается выделение фосфатов с мочой. Антагонистом паратгормона является кальцитонин (вырабатывается особыми клетками фолликулов щитовидной железы). Он снижает уровень Са2+ в крови, тормозя его выделение из костей.
Надпочечники — парные железы, расположенные па верхней поверхности ночек (масса около 15 г). Они состоят из двух слоев: наружного (коркового) и внутреннего (мозгового).
Глава 12. Человек и его здоровье • 489
В корковом веществе вырабатываются три группы гормонов: глюкокортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. Глюкокортикоиды (кортизон, кортикостерон и др.) влияют на обмен углеводов, белков, жиров, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, обладают способностью угнетать развитие воспалительных процессов, подавляют синтез антител. Глюкокортикоиды обеспечивают адаптацию организма к большим мышечным нагрузкам, действию сверхсильных раздражителей, недостатку кислорода. Минералокортикоиды (альдостерон и др.) регулируют водно-солевой обмен, тонус кровеносных сосудов, способствует повышению давления. Альдостерон действует на почки, усиливая обратное всасывание натрия в почечных канальцах и выведение калия. Половые гормоны коры надпочечников (андрогены, эстрогены, прогестерон) обусловливают развитие вторичных половых признаков. При гипофункции коры надпочечников развивается бронзовая болезнь (кожа приобретает бронзовую окраску, наблюдаются повышенная утомляемость, потеря аппетита, тошнота, рвота). При гиперфункции, вследствие увеличения синтеза половых гормонов, меняются вторичные половые признаки (например, у женщин появляются борода, усы и т.д.).
Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин. Адреналин повышает систолический объем, ускоряет частоту сердечных сокращений, расширяет коронарные сосуды и сужает кожные, увеличивает кровоток в печени, скелетных мышцах и мозге, повышает уровень сахара в крови. Его действие аналогично действию симпатической нервной системы. Норадреналин выполняет функцию медиатора при передаче возбуждения в синапсах. Он замедляет частоту сердечных сокращений, снижает минутный объем.
Вилочковая железа (тимус) находится за грудиной. Наибольшую массу опа имеет у новорожденных, а после полового созревания постепенно атрофируется. В железе размножаются и дифференцируются клетки — предшественники Т-лимфоцитов (зрелые Т-лимфоциты обеспечивают иммунитет). Тимус вырабатывает гормон тимозин, участвующий в регуляции нервно-мышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция.
Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции. Ее внешнесекреторная функция — выработка пищеварительных ферментов и вывод их по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку. Внутрисекреторная функция поджелудочной железы — синтез гормонов глюкагона и инсулина. Глюкагон способствует превращению гликогена печени в глюкозу, тем самым увеличивая уровень сахара в крови. Инсулин повышает нроница-
490 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
емость клеточных мембран для глюкозы, что усиливает ее расщепление в тканях, отложение гликогена и, в конечном счете, снижает содержание сахара в крови. Таким образом, инсулин и глюкагон регулируют уровень глюкозы в крови (0,12%). При гипофункции поджелудочной железы развивается сахарный диабет (ткани не усваивают глюкозу, в результате ее содержание в крови и выделение с мочой увеличиваются).
Половые железы (семенники у мужчин и яичники у женщин) являются железами смешанной секреции. Экзокринная функция — образование сперматозоидов и яйцеклеток. Эндокринная функция — синтез мужских и женских половых гормонов.
В семенниках вырабатываются мужские половые гормоны — андрогены: тестостерон и андростерон. Они стимулируют развитие полового аппарата и вторичных половых признаков, характерных для мужчин (рост бороды, усов, развитие мускулатуры и др.), увеличивают образование белка в мышцах, повышают основной обмен, необходимы для созревания сперматозоидов.
В яичниках образуются женские половые гормоны — эстрогены. Эстрадиол синтезируется в фолликулах и влияет на развитие половых органов и вторичных половых признаков, характерных для женщин (форма тела, развитие молочных желез и др.). Прогестерон (гормон беременности) вырабатывается клетками желтого тела, которое образуется на месте лопнувшего фолликула яичника. Он способствует имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание и овуляцию фолликулов, стимулирует рост молочных желез.
В мужских половых железах помимо андрогенов вырабатывается небольшое количество эстрогенов, а в женских одновременно с эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов. При нарушении функции яичников или семенников изменяется соотношение этих гормонов в организме, что приводит к интерсексуальности — наличию женских черт у мужчин и мужских черт у женщин.
12.11. Размножение и развитие
12.11.1. Мужская и женская половые системы
Размножение — воспроизведение себе подобных. Человек размножается половым путем. При половом размножении происходит слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего будущий организм получает генетическую информацию от обоих ро
Глава 12. Человек и его здоровье • 491
дителей. Соматические клетки тела человека имеют диплоидный (двойной) набор хромосом (23 х 2 = 46). Половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) содержат гаплоидный (одинарный), то есть уменьшенный вдвое набор хромосом (23). При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой во время оплодотворения восстанавливается двойной набор хромосом, образуется зигота, из которой развивается организм ребенка.
Мужская половая система человека представлена семенниками (яичками), семявыносящими протоками, придаточными половыми железами (предстательная железа, семенные пузырьки) и половым членом (рис. 12.24). Яички — парные органы, расположены в мошонке, кожно-мышечном мешке, вне полости тела. Это нужно для нормального протекания сперматогенеза, который требует температуру ниже температуры тела. Семенники формируются в брюшной полости и опускаются в мошонку незадолго до рождения. В семенниках образуются сперматозоиды и половые гормоны. Зрелые сперматозоиды выталкиваются из семенника в семявыносящий проток в результате мышечных сокращений. Там они смешиваются с секретом предстательной железы и семенных пузырьков и образуют семенную жидкость {сперму). Семенная жидкость поступает наружу через мочеиспускательный канал, проходящий внутри полового члена.
Рис. 12.24. Мужской таз:
1 — семенной пузырек; 2 — предстательная железа; 3 — прямая кишка; 4 — анальное отверстие; 5 — купферова железа; 6 — мошонка;
7 — головка полового члена; 8 — яичко (семенник); 9 — придаток семенника; 10 — половой член; 11 — мочеиспускательный канал;
72 — семявыносящий проток; 13 — лобковая кость; 14 — мочевой пузырь
492 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Женская половая система человека представлена яичками, маточными трубами, маткой, влагалищем, большими и малыми половыми губами и клитором (рис. 12.25). Яичники — парные органы, расположены в брюшной полости. В эмбриональный период в яичниках размножаются первичные половые клетки. К моменту рождения их размножение прекращается и они превращаются в ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружен эпителиальными клетками и образует пузырек — фолликул. Только небольшая часть ооцитов яичника женщины созревает в течение плодовитого периода (длится с 12—13 до 50—55 лет). По мере роста ооцита фолликулярный эпителий разрастается, в нем появляется полость с жидкостью. В среднем один раз в 28 дней происходит овуляция — созревший фолликул разрывается и яйцеклетка понадает в брюшную полость. Как правило, созревает один фолликул поочередно то в одном, то в другом яичнике. Незрелая яйцеклетка попадает в маточную трубу (яйцевод). Движение яйцеклетки но маточной трубе обеспечивается колебанием ресничек эпителиальных клеток маточной трубы и перистальтическими движениями ее мышечной стенки. За время передвижения яйцеклетки по маточной трубе происходит ее окончательное созревание (второе мейотическое деление). Здесь же яйцеклетка может быть оплодотворена сперматозоидом. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) начинает делиться и образуется зародыш. Он попадает в матку и внедряется в ее слизистую оболочку. Если оплодотворения не произошло, то яйцеклетка разрушается при прохождении через матку.
Рис. 12.25. Женский таз:
1 — яичник; 2 — яйцевод (маточная труба); 3 — матка; 4 — мочевой пузырь;
5 — лобковая кость; 6 — лобок; 7 — мочеиспускательный канал; 8 — клитор;
9 — малая срамная губа; 10 — большая срамная губа; 11 — влагалище;
12 — мышцы промежности; 13 — прямая кишка; 14 — шейка матки
Глава 12. Человек и его здоровье • 493
Матка — полый мышечный орган грушевидной формы, выстланный слизистой оболочкой. В ней развивается зародыш. Во время родов сокращением мышц матки плод выталкивается наружу. Матка заканчивается шейкой, несколько выступающей во влагалище и открывающейся в него. В шейке расположены самые мощные сфинктеры (кольцевые мышцы) человеческого тела. Они удерживают в матке плод и околоплодную жидкость до рождения ребенка.
Влагалище — мышечная трубка, идущая от матки наружу. Она служит для поступления семени во время полового акта и в качестве родового канала во время родов. Вход во влагалище расположен между кожными складками — половыми губами (большими и малыми). У передней точки соединения половых губ находится клитор — чувствительный орган величиной с горошину. Вход во влагалище у девушек закрыт соединительнотканной пленкой — девственной плевой. Рядом с входом во влагалище находится отверстие мочеиспускательного канала.
Как правило каждые 28 дней, у женщин, достигших половой зрелости, происходят маточные кровотечения — менструации. Каждый цикл в одном из яичников начинает созревать фолликул. Окончательное его созревание заканчивается овуляцией — выходом яйцеклетки (обычно на 12—17-й день менструального цикла). Клетки разрушенного фолликула растут и образуют желтое тело — временную железу внутренней секреции в составе яичника. Желтое тело выделяет гормон прогестерон, который задерживает созревание следующего фолликула и подготавливает слизистую матки для принятия зародыша. Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, то желтое тело на 13— 14-й день после овуляции перестает выделять прогестерон. При уменьшении количества прогестерона и эстрогена желтое тело претерпевает обратное развитие. Слизистая матки отторгается, расширенные кровеносные сосуды матки вскрываются, и кусочки слизистой вместе с кровью поступают во влагалище. Менструация продолжается от трех до пяти дней. Затем слизистая матки восстанавливается. В отсутствие гормонов желтого тела цикл повторяется.
Началом цикла считают 1-й день менструации. В менструальном цикле выделяют три периода: менструация — отторжение слизистой матки и маточное кровотечение (3—5 дней); постменструалъный — восстанавливается слизистая матки, в яичнике происходит рост очередного фолликула (с 5-го по 14—15-й день); предменструальный — овуляция, образование желтого тела, продуцирующего прогестерон.
Оплодотворение возможно в течение 12—24 ч после овуляции, пока яйцеклетка сохраняет свою жизнеспособность. Сперматозоиды способны к оплодотворению — 2—4 суток.
494 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.11.2. Развитие организма
Развитие человека делят на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный (внутриутробный) период развития человека продолжается в среднем 280 суток. Его делят на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я недели), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка).
Начальный период. Во время полового акта во влагалище попадает 2—5 мл спермы, которая содержит в 1 мл от 30 до 100 млн сперматозоидов. В полость матки проникает уже только несколько миллионов сперматозоидов, и лишь около 100 достигает верхней части маточной трубы. Их транспорт длится 5—30 ч. Оплодотворение происходит обычно в начале маточной трубы. Затем зигота передвигается по трубе в матку (в это время происходит дробление и формируется бластула). Через 5—5,5 суток бластула попадает в матку, на 6—7-е сутки происходит ее имплантация — погружение в слизистую оболочку матки и последующее прикрепление к ней.
Зародышевый период. Питание зародыша и газообмен осуществляются через плаценту, которая начинает образовываться на 14-й день и формируется к концу 2-го месяца внутриутробного развития. Кровь матери и плода не смешивается, а питание и выделение продуктов диссимиляции, газообмен происходят диффузно. Плацента имеет вид диска, укрепленного в слизистой матки. В конце 3-й недели у зародыша начинают закладываться органы: формируются нервная, пищеварительная, кровеносная и другие системы. На 5-й неделе образуются зачатки рук и ног. Между 6-й и 8-й неделями намечаются черты лица, глаза смещаются с боковой поверхности кпереди. К 8-й неделе заканчивается закладка органов. Зародыш имеет длину 4 см и массу 5 г.
Плодный период начинается с 9-й недели внутриутробного развития и характеризуется формированием структуры и функций органов и систем плода. В конце II месяца дифференцирована головка и туловище, III — конечности. На V месяце мать начинает ощущать движения плода, может быть прослушано сердцебиение. В конце VI месяца созревают внутренние органы. На VIII месяце плод жизнеспособен, но нуждается в условиях внутриутробного развития. К моменту рождения (внутриутробный возраст 40 недель) плод имеет массу не менее 2500 г и длину не менее 47 см.
Роды. Беременность продолжается около 9 месяцев и заканчивается родами, которые подразделяют на три периода. Первый период — раскрытие шейки матки — продолжается от 2 до 20 ч. Второй
Глава 12. Человек и его здоровье • 495
период — изгнание плода — длится от 2 до 100 мин. Рождение ребенка происходит в результате сокращения мышц матки. Начиная с первого крика новорожденного кислород в его кровь начинает поступать через легкие. После этого врач перевязывает пуповину. Третий период — отхождение плаценты — начинается через 15—20 мин после рождения ребенка. Матка продолжает сокращаться, плацента отделяется от матки и вместе с остатками пуповины и оболочками плода выходит наружу.
Постэмбриональный период развития ребенка делят на следующие периоды: новорожденности (первые четыре недели после рождения); грудной (с 4-й недели до конца 1-го года жизни); ясельный, или преддошкольный, (от одного до трех лет); дошкольный (с трех до шести лет); школьный (с 6 до 17—18 лет).
В период новорожденности, в грудном возрасте и ясельном у ребенка происходит ускорение формообразования структур головного мозга. Это приводит к росту познавательных возможностей ребенка как в преддошкольном, так и дошкольном периодах (от трех до семи лет).
Школьный период характеризуется завершением дифференцировки клеток больших полушарий, что создает условия для высших форм деятельности мозга (аналитико-синтетических). Период полового созревания (пубертатный) у девочек продолжается от 12 до 16 лет, у мальчиков с 13 до 17—18 лет и сопровождается наиболее сложными перестройками в организме, подготовкой к репродуктивной функции. В этот период отмечаются наиболее высокие темпы роста и увеличения массы тела.
Пубертатный период является результатом усиления гормональной! функции в системе гипоталамус — гипофиз — надпочечники — половые железы. Следствием этого является повышение уровня половых гормонов в крови.
С 12—13 лет у мальчиков наблюдается развитие вторичных половых признаков: появляются волосы на лобке, через два года — волосы в подмышечных впадинах и на лице, происходит разрастание хрящей гортани и следующая за этим ломка голоса. Плечи становятся более широкими, а таз остается узким.
У девочек с 10—12 лет наблюдается рост волос на лобке, набухание в области сосков, рост волос в подмышечных впадинах; расширяются кости таза, плечи остаются узкими. Первые менструации совпадают с окончанием максимального темпа роста в длину. В течение года после первой менструации наблюдается период относительного бесплодия, так как не всегда первые менструации предшествуют выходу яйцеклетки из яичника.
496 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
В юношеском возрасте (17—21 год у юношей и 16—20 лет у девушек) продолжается рост тела в длину (на 1—2 см в год), завершается формирование систем органов.
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы особенности разных тканей человека?
2. Как осуществляется нервная и гуморальная регуляции деятельности организма?
3. Охарактеризуйте строение и функции опорно-двигательной системы человека.
4. Охарактеризуйте строение и функции пищеварительной системы человека.
5. Охарактеризуйте обмен веществ человека.
6. Охарактеризуйте строение и функции дыхательной системы человека.
7. Охарактеризуйте строение и функции выделительной системы человека.
8. Охарактеризуйте строение и функции кровеносной системы человека.
9. Охарактеризуйте строение и функции нервной системы человека.
10. Каковы особенности высшей нервной деятельности человека?
11. Охарактеризуйте строение и функции органов чувств человека.
12. Охарактеризуйте строение и функции кожи человека.
13. Охарактеризуйте строение и функции эндокринной системы человека.
14. Охарактеризуйте строение мужской и женской половых систем человека.
15. Опишите развитие человека.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какие ткани организма человека имеют хорошо развитое межклеточное вещество:
1) эпителиальные;
2) соединительные;
Глава 12. Человек и его здоровье >497
3) мышечные;
4) нервная?
А2. Что образовано эпителиальной тканью:
1) поджелудочная железа;
2) лимфа;
3) миокард;
4) белое вещество мозга?
АЗ. Для переваривания какой группы веществ необходима желчь:
1) углеводов;
2) жиров;
3) белков;
4) нуклеиновых кислот?
А4. Если в кровь добавить концентрированный солевой раствор, то эритроциты:
1) не изменятся;
2) сморщатся;
3) разбухнут и могут лопнуть;
4) слипнутся (агглютинируют).
А5. Функцией лейкоцитов является:
1) транспорт кислорода и углекислого газа;
2) защита от микроорганизмов, чужеродных белков, инородных тел;
3) участие в свертывании крови;
4) выработка гормонов.
А6. При недостатке в организме человека витамина А развивается:
1) куриная слепота;
2) анемия;
3) цинга;
4) рахит.
А7. Какой отдел головного мозга отвечает за равновесие и координацию движений:
1) задний мозг;
2) средний мозг;
3) промежуточный мозг;
4) передний мозг?
А8. Гипофункции поджелудочной железы вызывает:
1) базедову болезнь;
2) кретинизм;
3) сахарный диабет;
4) бронзовую болезнь.
498 • ЧАСТЫ 11. ЧЕЛОВЕК
А9. Человек с каким темпераментом имеет сильную нервную систему (высокую работоспособность нервных клеток), преобладание процессов возбуждения над торможением, высокую подвижность нервных процессов (быстрая смена состояний нервной системы):
1) сангвиник;
2) флегматик;
3) холерик;
4) меланхолик?
А10. Какое лечение необходимо назначить человеку, заболевшему гриппом:
1) сделать противогриппозную прививку;
2) ввести сыворотку;
3) принимать только антибактериальные средства;
4) принимать антивирусные препараты?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Эпителиальные ткани выполняют следующие функции:
1) защитную;
2) секреторную;
3) выделительную;
4) сократительную;
5) проводящую;
6) опорную.
Ответ: | | | ~|
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между воздействием симпатической и парасимпатической систем.
ВОЗДЕЙСТВИЕ СИСТЕМА
А) учащение и усиление сердечных сокращений 1) симпатическая
Б) замедление и ослабление сердечных сокращений 2) парасимпатическая
В) приток крови от внутренних органов к скелетным мышцам
Г) приток крови к внутренним органам
Глава 12. Человеки его здоровье • 499
Д) ослабление сокоотделения и движений желудка, ослабление перистальтики кишечника
Е) усиление сокоотделения и движений желудка, усиление перистальтики кишечника
Ответ: А Б В Г Д Е
Установите правильную последовательность биологических процессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность движения крови по большому кругу кровообращения, начиная с левого желудочка:
А) аорта;
Б) артерии;
В) вены;
Г) капилляры;
Д) правое предсердие;
Е) левый желудочек.
Ответ: I I I I I I
Часть 3
С1. В чем заключаются отличия желез внутренней секреции от желез внешней секреции?
С2. Всегда ли беременность резус-отрицателыюй женщины резус-положительным плодом приведет к резус-конфликту? Ответ обоснуйте.
Ответы
Часть 1
№ задания А1 А2 АЗ А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10
Ответ 2 1 2 2 2 1 1 3 3 4
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
Ответ 123 121212 ЕАБГВД
500 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Часть 3
№ задания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) железы внутренней секреции выделяют вещества в кровь и лимфу; 2) железы внутренней секреции не имеют протоков; 3) биологически активные вещества желез внутренней секреции называются гормонами.
С2 Элементы ответа: 1) Не всегда. 2) Конфликт будет, если женщина была ранее беременна резус -11 ол ож 11те л ьн ы м ил од ом. 3) Конфликт будет, если женщине ранее приливали резус-ноложительную кровь.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Вклад некоторых ученых в развитие биологии1
Авиценна (Ибн Сина) (ок. 980 — 18.04.1037) — среднеазиатский ученый, философ, естествоиспытатель, врач, математик и поэт; крупнейший ученый Средневековья; внес много ценного в медицину, биологию, ботанику, агрономию, химию, математику и астрономию.
Анохин П.К. (26.01.1898—06.03.1974) — отечественный физиолог; основные научные исследования были посвящены изучению нейрофизиологических механизмов высшей нервной деятельности; создал теорию функциональных систем, нейрофизиологических механизмов эмоций, мотиваций, сна и памяти; один из основателей отечественной нейрокибернетики.
Аристотель (384—322 до н. э.) — древнегреческий философ и ученый-энциклопедист; создал первую естественную классификацию животных, описал около 500 видов животных, заложил основы описательной и сравнительной анатомии, допускал возможность самозарождения организмов, высказал идею о единстве природы и постепенности перехода от неживых тел к растениям и от растений к животным, создал учение о биологической целесообразности, однако был далек от понимания движущих сил эволюции живой природы.
Бойль Р. (25.01.1627—31.12.1691) — английский физик и химик; осуществил экологический эксперимент.
Бэр К.М. (28.02.1792—28.11.1876) — отечественный естествоиспытатель; впервые описал яйцеклетку млекопитающих; основоположник эмбриологии; наибольшую известность получили его исследования по эмбриологии позвоночных.
Бюффон Ж.Л.Л. (07.09.1707—16.04.1788) — французский естествоиспытатель; основные идеи посвящены изменяемости видов и единстве животного и растительного мира; по его мнению, организмы, имеющие общих предков, претерпевают изменения под воздействием окружающей среды в течение длительного времени.
Вавилов Н.И. (25.11.1887—26.01.1943) — отечественный ботаник, генетик и селекционер; установил центры происхождения культурных растений, сформулировал закон гомологических рядов растений.
1 По А.А. Кириленко (2009).
502 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Вайнберг В. (1862—1937) — немецкий врач; изучал закономерности популяционной генетики.
Везалий А. (31.12.1514—15.10.1564) — итальянский естествоиспытатель эпохи Возрождения; основные работы посвящены нормальной анатомии человека; предложил новые методы секции человеческого тела, детально описал скелет человека; основоположник современной анатомии.
Вейсман А. (17.01.1834—05.11.1914) — немецкий зоолог и теоретик эволюционного учения; основные работы посвящены вопросам наследственности и индивидуального развития.
Вернадский В.И. (12.03.1863—06.01.1945) — отечественный минералог, геохимик, биогеохимик; основоположник учения о биосфере и ноосфере.
Вирхов Р. (13.10.1821 — 15.09.1902) — немецкий естествоиспытатель, медик, анатом и патолог; основные работы посвящены созданию теории клеточной патологии; автор знаменитой формулы «всякая клетка из клетки».
Гай Плиний Старший (23 г. н. э. — 24.08.79 г. н. э.) — римских! писатель, государственный и военный деятель; автор сочинений но военному делу, риторике, филологии, истории и труда «Естественная история», в котором он отобразил представления древнегреческих и римских ученых о мироздании, привел сведения но астрономии, физической географии, метеорологии, этнографии, антропологии, зоологии, ботанике, сельскому и лесному хозяйству, медицине, минералогии, металлургии и др.
Гален К. (129 г. н. э. — ок. 201 г. н. э.) — римский врач и естествоиспытатель; создал первую концепцию о движении крови, изучал особенности пульса, предложил способы предупреждения, диагностики и лечения многих заболеваний; заложил основы рационального питания; основоположник экспериментальной медицины и анатомии.
Гарвей У. (01.04.1578—03.04.1657) — английский врач, анатом, физиолог и эмбриолог; открыл круги кровообращения, сформулировал теорию эпигенеза; автор формулы «всё (живое) — из яйца»; основоположник экспериментальной физиологии и эмбриологии.
Гаузе Г.Ф. (27.12.1910—02.05.1986) — отечественный микробиолог; основные научные работы посвящены изысканию антибиотиков, и выяснению механизмов их действия на молекулярном уровне.
Геккель Э. (16.02.1834—09.08.1919) — немецкий естествоиспытатель; разработал теорию происхождения многоклеточных живых организмов и сформулировал биогенетический закон, устанавливающий связи между онто- и филогенезом.
Приложения • 503
Гиппократ (460—377 до н. э., по другим данным 356 до и. э.) — древнегреческий врач; основоположник медицины; подробно описал четыре основных типа психоконституции людей (сангвиник, холерик, флегматик, меланхолик); предложил и усовершенствовал способы перевязки ран; сформулировал моральные нормы поведения врача ( « К л я т ва Гн п 11 о крата » ).
Грю Н. (26.09.1641—25.03.1712) — английский ботаник и врач; основные научные работы посвящены вопросам строения и пола растений; проводил микроскопические исследования корня, стебля, листьев, плодов, семян и др.; ввел в ботанику понятия «ткань» и «паренхима»; впервые описал устьица; один из основоположников анатомии растений.
Гук Р. (18.07.1635—03.03.1703) — английский естествоиспытатель; усовершенствовал микроскоп; изучая под микроскопом тонкий срез пробки, обнаружил, что вся она пронизана отверстиями, или норами, которые он впервые назвал клетками; автор классической работы по анатомии растений; сделал открытия в области физики (закон Гука) и астрономии.
Дарвин Ч.Р. (12.02.1809—19.04.1882) — английский естествоиспытатель; основоположник материалистического учения об историческом развитии органического мира (эволюционного учения).
Декарт Р. (31.03.1596—11.02.1650) — французский философ, физик, математик и естествоиспытатель; основные работы в области биологии и физиологии посвящены исследованию структуры и функций организма, впервые разработал теоретическую схему безусловного рефлекса, предложил ряд механистических теорий для объяснения боли, голода, жажды, зрения, памяти.
Де Фриз Г. (16.02.1848—21.05.1935) — голландский ботаник и генетик; разработал мутационную теорию, предложил термин «мутация».
Дженнер Э. (17.05.1749—36.01.1823) — английский врач; основоположник оспопрививания.
Докучаев В.В. (01.03.1846—08.11.1903) — отечественный почвовед; сформулировал понятие о почве как особом естественноисторическом теле, возглавил работы но составлению почвенной карты европейской части России и но исследованию черноземов страны.
Долло Л. (07.12.1857—19.04.1931) — бельгийский палеонтолог; сформулировал закон необратимости эволюции.
Ивановский Д.И. (09.11.1864—20.04.1920) — отечественный физиолог растений и микробиолог; выработал первые представления о природе вирусов, предложил методы борьбы с мозаичной болезнью табака.
504 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Иоганнсен В.Л. (03.02.1857—11.11.1927) — датский генетик; основные работы посвящены генетике и селекции растений; создал учение о чистых линиях; ввел термины «ген», «генотип» и «фенотип».
Карпеченко Г.Д. (03.05.1899—15.09.1942) — отечественный цитогенетик; основные научные исследования посвящены проблемам межродовой гибридизации; разработал способ получения плодовитых отдаленных гибридов методом амфинлоидии; создатель знаменитых капустно-редечных гибридов.
Ковалевский А.О. (19.09.1840—22.11.1901) — отечественный био-лог-эволюционист; основные работы посвящены сравнительной эмбриологии и физиологии беспозвоночных животных, основатель филогенетической теории зародышевых листков.
Ковалевский В.О. (14.08.1842—28.04.1883) — отечественный палеонтолог; установил филогенетические ряды копытных животных.
Кох Р. (11.12.1843—27.05.1910) — немецкий микробиолог; открыл возбудителей сибирской язвы, туберкулеза, холеры, чумы рогатого скота, бубонной чумы и сонной болезни; впервые выделил чистую культуру возбудителя столбняка; выяснил этиологию туберкулеза.
Кребс Х.А. (25.08.1900—22.11.1981) — английский биохимик; основные научные работы посвящены изучению обмена веществ в организме; исследовал тканевой азотистый обмен, клеточное дыхание и свойства ферментов.
Крик Ф.Х. К. (08.06.1916—28.07.2004) — английский физик; основные научные работы посвящены изучению структуры нуклеиновых кислот, предложил совместно с Д. Уотсоном модель ДНК в виде двойной спирали, объяснил процесс репликации ДНК, установил основные принципы генетического кода.
Кювье Ж. (23.08.1769—13.05.1832) — французский зоолог; научные работы относятся к сравнительной анатомии, палеонтологии и систематике животных; в основу своих исследований положил принцип «корреляции органов».
Ламарк Ж.Б. (01.08.1744—18.12.1829) — французский естествоиспытатель; основные работы посвящены созданию теории исторического развития живой природы; разработал классификацию и систематику растений; впервые разделил всех животных на две группы — позвоночные и беспозвоночные; сформулировал положение о роли среды в возникновении многообразия форм живых существ; изложил свое эволюционное учение.
Левенгук А. (24.10.1632—26.08.1723) — голландский естествоиспытатель, микроскопист, оптик; получил линзы, дающие увеличение
Приложения • 505
в 300 раз; впервые описал и зарисовал простейших, плесневые грибы, части тела насекомых; открыл сперматозоиды, бактерии и др.
Леонардо да Винчи (15.04.1452—02.05.1519) — итальянский художник и естествоиспытатель эпохи Возрождения; изучал анатомию, разработал методику препарирования головного мозга и применил метод инъекции его желудочков расплавленным воском; создал уникальную коллекцию анатомических рисунков, подробно описал скелет и внутренние органы человека и др.
Либих Ю. (12.05.1803—18.04.1873) — немецкий химик и агрохимик; предложил методы количественного химического анализа для исследования биологических систем, автор «закона минимума».
Линней К. (23.05.1707—10.01.1778) — шведский натуралист; создал систему классификации растительного и животного мира; ввел бинарную номенклатуру (вид обозначается двумя латинскими названиями — родовым и видовым); но, с точки зрения современной науки, его система растений и животных была искусственной, так как основана на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражает действительного родства между разными формами.
Лукьяненко П.П. (09.06.1901 — 13.06.1973) — отечественный растениевод и селекционер; основные научные работы посвящены разработке теоретических основ и методов селекции зерновых культур; предложил несколько схем ускоренной селекции.
Лунин Н.И. (01.02.1853—18.06.1937) — отечественный педиатр и биохимик; открыл витамины, основоположник учения о витаминах.
Мальпиги М. (10.03.1628—30.11.1694) — итальянский биолог и врач; основные научные работы посвящены микроскопической анатомии животных и растений; его именем названы открытые им органы и структуры, например, мальпигиевы сосуды.
Мендель Г.И. (22.07.1822—06.01.1884) — австрийский монах; основоположник учения о наследственности; открыл и обосновал основные закономерности наследственности — расщепления и комбинирования наследственных факторов.
Мечников И.И. (15.05.1845—16.07.1916) — отечественный биолог и патолог; открыл явление фагоцитоза; основоположник отечественной микробиологии.
Мичурин И.В. (27.10.1855—07.06.1935) — отечественный биолог; основные работы посвящены селекции плодовых и ягодных культур, разработке теории отдаленной гибридизации, отбора и управления развитием гибридов, предложил и широко использовал новые методы селекции: ментора, оценки и отбора сеянцев, ускорения селекционного процесса и др.
506 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Морган Т.Х. (25.09.1866—04.12.1945) — американский биолог и генетик; основоположник хромосомной теории; открыл закон сцепленного наследования признаков.
Морозов Г.Ф. (07.01.1867—09.05.1920) — отечественный лесовод; основоположник современного учения о лесе как биогеоценотическом, географическом и историческом явлении.
Мюллер Ф. (31.03.1821—21.05.1897) — немецкий зоолог и эмбриолог; выяснил закономерные связи между индивидуальным и историческим развитием животных; наряду с Геккелем Э. является автором биогенетического закона.
Навашин С.Г. (14.12.1857—10.12.1930) — отечественный ботаник и цитолог; открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.
Нёгели К.В. (27.3.1817—10.05.1891) — немецкий ботаник; автор исследований но истории развития низших растений, онтогенезу и строению ряда водорослей, систематике и физиологии грибов и бактерий; открыл сперматозоиды и антеридии у папоротников; одним из первых применил математические методы в ботанике.
Опарин А.И. (02.03.1894—21.04.1980) — отечественный биохимик; сформулировал естественно-научную теорию происхождения жизни на Земле.
Павлов И.П. (26.09.1849—27.02.1936) — отечественный физиолог; основные работы посвящены изучению физиологии кровообращения, пищеварения и высшей нервной деятельности; создал учение о тинах высшей нервной деятельности, двух сигнальных системах и динамическом стереотипе.
Парацельс Т. (24.11.1493—24.09.1541) — врач эпохи Возрождения; изучал терапевтическое действие различных химических элементов; проводил многочисленные опыты на людях и животных; выделял лекарственные вещества из растений, разработал методы лечения инфекционных болезней (сифилиса — ртутью, сана — мышьяковыми препаратами и др.).
Пастер Л. (27.12.1822—28.09.1895) — французский микробиолог и химик; показал невозможность самозарождения микроорганизмов, разработал способ обеззараживания нищевых продуктов (пастеризация), разработал методы предохранительных прививок, основоположник микробиологии.
Пирогов Н.И. (26.11.1810—05.12.1881) — отечественный хирург и педагог; заложил основы тонографической анатомии и оперативной хирургии; впервые применил гипсовую повязку, эфирный наркоз при хирургическом лечении; основоположник военно-нолевой хирургии.
Приложения • 507
Пуркинье Я.Э. (17.12.1787—28.07.1869) — чешский биолог, медик, просветитель; создал прибор для количественного измерения поля зрения, определил значение хрусталика; внес большой вклад в учение о клеточном строении животных организмов; ввел термин «протоплазма».
Реди Ф. (18.02.1626—01.03.1698) — итальянский врач и естествоиспытатель; впервые представил экспериментальные доказательства несостоятельности учения о самозарождении организмов.
Рулье К.Ф. (20.04.1814—10.04.1858) — отечественный естествоиспытатель, биолог-эволюционист; основные научные исследования посвящены биологии и экологии животных, палеонтологии и геологии; основоположник отечественной экологии и эволюционной палеонтологии.
Северцов А.Н. (29.09.1866—19.12.1936) — отечественный зоолог; установил четыре основных направления биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация, ценогенез, общая дегенерация; автор учения о тинах филогенетических изменений органов и функций, о филогенетических корреляциях.
Сеченов И.М. (13.08.1829—15.11.1905) — отечественный естествоиспытатель и физиолог; основные работы посвящены общей физиологии, электрофизиологии, физиологии центральной нервной системы и психофизиологии; открыл химическое соединение гемоглобина с углекислым газом и объяснил дыхательную функцию крови; основоположник отечественной физиологии; установил основные закономерности рефлекторной деятельности живых организмов.
Скрябин К.И. (07.12.1878—17.10.1972) — отечественный гельминтолог; основные работы посвящены общей и частной гельминтологии (учение о паразитических червях); разработал и внедрил в практику многочисленные инструкции но борьбе с гельминтами.
Спалланцани Л. (12.01.1729—12.02.1799) — итальянский биолог; экспериментально доказал ошибочность теории самозарождения микроорганизмов; изучал физиологию кровообращения, дыхания, кожного дыхания и пищеварения.
Сукачев В.Н. (07.06.1880—09.02.1967) — отечественный ботаник, лесовод и географ; основоположник биогеоценологии.
Теофраст (ок. 372 — ок. 287 до н. э.) — древнегреческий философ и естествоиспытатель; один из первых ботаников древности.
Тимирязев К.А. (03.06.1843—28.04.1920) — отечественный ботаник и физиолог растений; основные работы посвящены изучению фотосинтеза, развил идею эволюции фотосинтеза, занимался вопросами минерального питания и засухоустойчивости растений.
508 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Уотсон Д.Д. (род. 06.04.1928) — американский ученый в области молекулярной биологии; основные научные работы посвящены синтезу белка и изучению структуры ДНК; совместно с Ф. Криком расшифровал структуру ДНК и предложил ее модель в виде двойной спирали.
Ухтомский А. А. (25.06.1875—31.08.1942) — отечественный физиолог; основные научные работы посвящены раскрытию закономерностей, определяющих реакции организма на разнообразные раздражения; создал учение о доминанте.
Флеминг А. (06.08.1881 — 11.03.1955) — английский микробиолог и биохимик; открыл пенициллин.
Харди Г. (07.02.1877—01.12.1947) — английский математик; изучал закономерности популяционной генетики.
Холдейн Дж. (03.05.1860—14.03.1936) — английский физиолог; создатель классического учения о регуляции дыхания, сконструировал аппарат для изучения газообмена; разработал научно обоснованный режим безопасной декомпрессии для водолазов, приемы техники безопасности для шахтеров и др.
Цицин Н.В. (18.12.1898—17.07.1980) — отечественный ботаник, генетик и селекционер; основные научные работы посвящены интродукции, акклиматизации и селекции растений; впервые вывел ншенично-пырейпые гибриды.
Чаргафф Э. (11.08.1905—20.06.2002) — американский биохимик; основные научные работы посвящены изучению химического состава и структуры нуклеиновых кислот; доказал, что ДНК обладает видовой специфичностью.
Чермак Э. (15.11.1871—11.10.1962) — английский генетик; основное направление научных исследований — генетика растений; автор работ но скрещиванию культурных растений, генетике и использованию генетических закономерностей в селекции цветов, бобовых, зерновых и овощных культур; одновременно с К.Э. Корренсом и Г. Де Фризом повторно открыл законы Менделя.
Четвериков С.С. (06.05.1880—02.07.1959) — отечественный генетик; сформулировал основные положения популяционной генетики, исследовал роль генотипической среды в процессе наследственности и эволюции; основоположник популяционной генетики.
Шванн Т. (07.12.1810—14.01.1882) — немецкий гистолог и физиолог; сформулировал клеточную теорию строения организмов.
Шлейден М. (05.04.1804—23.06.1881) — немецкий ботаник; сформулировал клеточную теорию строения организмов; доказал, что все живые существа ведут свое происхождение от одной клетки, устано-
Приложения • 509 вил существование ядрышек в ядре, считал, что в образовании клеток решающая роль принадлежит ядру.
Шмальгаузен И.И. (23.04.1884—07.10.1963) — отечественный зоолог и морфолог; основные научные исследования посвящены эволюционной морфологии, экспериментальной! зоологии, филогении животных, эволюционному учению и биокибернетике; создал теорию стабил113ирующего отбора.
510 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Некоторые знаменательные даты в развитии биологии1
1500— Установлена невозможность выживания животных в атмосфере, в которой не происходит горения (Леонардо да Винчи)
1609— Изготовлен первый микроскоп (Г. Галилей)
1628— Открыто кровообращение (В. Гарвей)
1651 — Сформулировано положение «Все живое из яйца» (В. Гарвей)
1651— Открыты капилляры (М. Мальпиги)
1665— Обнаружена клеточная структура пробковой ткани (Р. Гук)
1668— Экспериментально доказано развитие личинок мух из отложенных яиц (Ф. Реди)
1674— Открыты бактерии и простейшие (А. Левенгук)
1676— Описаны пластиды и хроматофоры (А. Левенгук)
1677— Впервые увиден сперматозоид человека (А. Левенгук)
1688 — Введено понятие о виде как о систематической единице (Д. Рей)
1694— Экспериментально доказано наличие иола у растений (Р. Камерариус)
1727— Установлено воздушное питание растений (С. Гейле)
1735— Разработаны принципы систематики и бинарная номенклатура (К. Линней)
1754— Открыт углекислый газ (Дж. Блэк)
1766— Открыт водород (Г. Кавендиш)
1769— Сделана первая прививка от оспы (Э. Дженнер)
1778— Открыто выделение кислорода растениями (Дж. Пристли)
1779— Показана связь между светом и зеленой окраской растений (Я. Ингенхауз)
1809— Сформулирована первая теория эволюции органической природы (Ж.Б. Ламарк)
1814— Установлена способность экстрактов ячменя превращать крахмал в сахар с помощью ферментов (Г. Кирхгоф)
1828— Сформулирован закон зародышевого сходства (К.М. Бэр)
1831 — Открыто клеточное ядро (Р. Броун)
1839 — Сформулирована клеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден)
1839— Сформулировано положение о «неживой» природе ферментов (Ю. Либих)
1845— Впервые синтезировано органическое соединение (уксусная кислота) из неорганических предшественников.
1 ИоТ.Л. Богдановой. Е.А. Солодовой (2003).
Приложения • 511
1853— Описано проникновение сперматозоидов в яйцеклетку (Ф. Кебер)
1858— Сформулировано положение «Каждая клетка из клетки» (Р. Вирхов)
1859— Публикация книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Создание эволюционной теории
1862— Опровержение теории самопроизвольного зарождения живых существ (Л. Пастер)
1862— Показано фотосинтетическое происхождение крахмала (Ю. Сакс)
1862— Открыты явления торможения в центральной нервной системе (И.М. Сеченов)
1864— Сформулирован биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер)
1865— Опубликованы законы наследственности (Г. Мендель)
1866— Впервые дано представление о рефлексах головного мозга (И.М. Сеченов)
1868— Открыты нуклеиновые кислоты (Ф. Мишер)
1871 — Установлено, что белки состоят из аминокислот (Н.Н. Любавин)
1871— Установлено, что способность ферментировать сахар (превращать его в спирт) принадлежит не самим дрожжевым клеткам, а содержащимся в них ферментам (М.М. Манас-сеина)
1873— Открыты хромосомы (Ф. Шнейдер)
1874— Открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков)
1875— Доказано, что процессы окисления происходят в тканях, а не в крови (Э. Пфлюгер)
1875— Описан процесс оплодотворения как соединение двух клеток (О. Гертвиг)
1878— Открыто митотическое деление животных клеток (В. Флеминг, П.И. Перем еж ко)
1880— Открыты витамины (Н.И. Лунин)
1882— Открыт меноз у животных клеток (В. Флеминг)
1883— Сформулирована биологическая (фагоцитарная) теория иммунитета (И.И. Мечников)
1883— Показано, что в половых клетках число хромосом в два раза меньше, чем в соматических (Э. Ван Бенеден)
1887— Открыт хемосинтез (С.Н. Виноградский)
512 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1888— Открыт мейоз у растительных клеток (Э. Страсбургер)
1889— Получены чистые нуклеиновые кислоты (Р. Альтман)
1892— Открыты вирусы (Д.И. Ивановский)
1893— Открыты нитрифицирующие бактерии и объяснена их роль в круговороте азота (С.Н. Виноградский)
1898— Открыто двойное оплодотворение у цветковых растений (С.Г. Навашин)
1900— Описана система групп крови человека АВО (К. Ландштейнер)
1900— Вторичное открытие законов наследственности (К. Кор-ренс, Э. Чермак, Г. де Фриз)
1900—1901 — Сформулировано представление об условно-рефлекторной деятельности коры головного мозга (И.П. Павлов)
1901 — 1903 — Создание мутационной теории (Г. де Фриз)
1902— Показана справедливость законов генетики для человека (Гэррод)
1902—1907 — Высказано предположение о том, что наследственные задатки (гены) расположены в хромосомах (У. Сеттон, Т. Бовери независимо друг от друга)
1902— Сформулирована идея о способности отдельной соматической клетки растения давать начало целому растительному организму (Г. Хаберландт)
1903— Установлена роль зеленых растений в космическом круговороте энергии и веществ (К.А. Тимирязев)
1906— Описано сцепленное наследование двух признаков (У. Бетсон, Р. Пеннет)
1906— Начато использование дрозофилы в качестве модели в генетических экспериментах
1908— Сформулирован закон распределения аллельных генов в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг)
1910— Доказано единство процессов брожения и дыхания (С.П. Костычев)
1910— Сформулирована теория филэмбриогенеза — макроэволюции (А.Н. Северцов)
1911— Сформулирована хромосомная теория наследственности (Т. Морган)
1915— Описаны бактериофаги (Ф. Туорт)
1920— Открыта нейросекреция (О. Леви)
1920— Сформулирован закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Н.И. Вавилов)
Приложения • 513
1921— Открыто влияние одной части зародыша на другую и выяснена роль этого явления в детерминации частей развивающегося зародыша (Г. Шнеман)
1923— Охарактеризован фотосинтез как окислительно-восстановительная реакция (Т. Тунберг)
1924— Опубликована естественнонаучная теория происхождения жизни на Земле (А.И. Опарин)
1926— Основана наука «генетика популяций»», ставшая основой синтетической теории эволюции — синтеза генетики и классического дарвинизма (С.С. Четвериков)
1926— Экспериментально получены мутации при помощи рентгеновских лучей (Г.Дж. Меллер)
1926— Опубликован труд В.И. Вернадского «Биосфера»
1926— Открыты фитонциды (Б.П. Токин)
1929— Выделен природный пенициллин (А. Флеминг)
1931— Сконструирован электронный микроскоп (Е. Руске, М. Кноль)
1933— Выделены и охарактеризованы ауксины растений (Ф. Кегель)
1937— Описан цикл превращений органических кислот (Г.А. Кребс)
1939— Сформулирована теория природной очаговости трансмиссивных (передающихся членистоногими) болезней, в частности энцефалита (Е.Н. Павловский)
1940— Получен химически чистый антибиотик пенициллин (Г. Флори, Э. Чейн)
1940— Разработана теория биогеоценозов (В.Н. Сукачев)
1940— Обнаружен антиген резус-фактор в крови у макаки-резус (К. Ландштейнер)
1941— Экспериментально доказано, что синтез факторов роста контролируется генами (Д. Бидл, Э. Татум)
1941— Экспериментально доказано, что источником кислорода при фотосинтезе является вода, а не углекислый газ, как считалось ранее (А.П. Виноградов, М.В. Тайц, Э. Рубен)
1943— Доказано существование спонтанных мутаций (С. Лурия, М. Дельбрюк)
1944— Доказана генетическая роль ДНК (О. Эвери, С. Маклеод, М. Маккарти)
1944— Сформулировано учение о девастации (истреблении) гель-митов (К.И. Скрябин)
1945— Открыта эндоплазматическая сеть (К. Портер)
514 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1945— Доказана иммунологическая природа отторжения тканей и органов при трансплантации (пересадке) (П. Медавар)
1946— Открыта система рекомбинаций у бактерий (Д. Ледерберг, Э. Татум)
1948— Обосновано единство принципов управления в кибернетических системах и живых организмах (Н. Винер)
1952— Окончательно доказана генетическая роль ДНК (А. Херши, М. Чейз)
1952— Открыты мигрирующие генетические элементы растительных клеток (В. Мак-Клинток)
1953— Сформулированы представления и создана модель структуры ДНК (Д. Уотсон, Ф. Крик)
1954— Сформулирована идея о триилетности генетического кода (Г.А. Гамов)
1955— Открыты рибосомы (Дж. Палладе)
1956— Установлено, что диплоидный набор хромосом человека содержит 46 хромосом (Тио и Леван)
1957— Запущен второй искусственный спутник Земли с собакой Лайкой на борту
1959— Установлено, что причиной синдрома Дауна является трисомия по 21-й паре хромосом (Лежен)
1960— Синтезирован хлорофилл (Р. Вудворд)
1960— Установлена возможность гибридизации соматических клеток (Г. Барский)
1961 — 1964 — Установлены основные свойства генетического кода (С. Бреннер, Ф. Крик, Л. Барнет, Р. Уотс-Тобин)
1961 — Начато клонирование животных (Дж. Гёрдон)
1962— Сформулированы представления о регуляции активности генов специальными генами-операторами (Ф. Жакоб, Ж. Моно)
1964— Открыты транснозируемые (перемещаемые) генетические элементы микроорганизмов (Э. Кондо, С. Митсухаши)
1967— Расшифрована последовательность нуклеотидов тРНК (А.А. Баев)
1968— Осуществлен химический синтез гена (X. Корана)
1970— Осуществлено искусственное слияние протопластов клеток (Пауэр)
1970— Открыта обратная транскрипция (X. Темин, Д. Балтиморе)
1972— Получена первая рекомбинантная ДНК (П. Берг)
Приложения • 515
1975— Получены гибридомы — соматические гибридные клетки, способные к синтезу антител желаемой специфичности (Ц. Мильштейн, Г. Кехлер)
1982— Показана возможность изменения фенотипа млекопитающих с помощью рекомбинантных молекул ДНК (Р. Полми-тер, Р. Бринстер)
1997— Получен организм млекопитающего (овцы) путем клонирования соматической клетки (И. Уилмут)
516 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Основные теории, законы, правила и принципы биологии1
1. Теории
Название Автор Суть
Клеточная теория Шванн Т., Шлейден М., Вирхов Р. Все живые существа (растения, животные и одноклеточные организмы) состоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Все живые клетки возникают из живых клеток.
Теория возникновения жизни на Земле Опарин А.И., Холдейн Дж., Фокс С., Миллер С., Меллер Г. Жизнь на Земле возникла абиогенным путем. 1. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды. 2. Они взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоснропзводящиеся ферментные системы — свободные гены. 3. Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться. 4. Вокруг них образовались белково-липпдные мембраны. 5. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Теория естественного отбора Дарвин Ч. В борьбе за существование в естественных условиях выживают наиболее приспособленные организмы. Естественным отбором сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.
Теория эволюции Дарвин Ч. Все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.
1 По А.А. Кириленко (2009).
Приложения • 517
Продолжение
Название Автор Суть
Хромосомная теория наследственности Морган Т. Хромосомы с локализованными в них генами — основные материальные носители наследственности. 1. Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. 2. В хромосоме гены расположены линейно. 3. В мсйозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговср, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.
Синтетическая теория эволюции Четвериков С.С., Тимофеев- Ресовский Н.В., Хаксли Дж. Элементарная единица эволюции — популяция. Элементарное эволюционное событие — изменение генетического состава популяции. Факторы эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор. Естественный отбор — избирательное воспроизводство генотипов.
2. Законы
Название Автор Суть
Биогенетический закон Мюллер Ф., Геккель Э., Северцов А.Н. Онтогенез есть кратное повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития — филогенеза.
Закон биогенной миграции атомов Вернадский В.И. Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), пли же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.
Закон генетического равновесия в популяциях Харди Г., Вайнберг В. В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными.
518 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Продолжение
Название Автор Суть
Закон гомологических рядов наследствен ной изменчивости Вавилов Н.И. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.
Закон единообразия Мендель Г. При моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки — оно фенотипически единообразно (правило Менделя).
Закон зародышевого сходства Бэр К. На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.
Закон корреляции частей организма, или соотношения органов Кювье Ж. Организм представляет собой целостную систему, каждый орган (часть) которой соответствует другим органам по строению (соподчинение органов) и функциям (соподчинение функций).
Закон минимума Либих Ю. Выносливость организмов определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, то есть фактором минимума (организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором)
Закон независимого наследования признаков Мендель Г. При дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других в соотношении 9: 3: 3: 1 по фенотипу.
Закон необратимости эволюции Долло Л. Организм (популяция, вид) нс может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.
Закон расщепления Мендель Г. При самоопылении гибридов первого поколения при моногибридном скрещивании в потомстве происходит расщепление в отношении 3: 1 по фенотипу и 1: 2: 1 по генотипу.
Приложения • 519
Продолжение
Название Автор Суть
Закон чередования главных направлений эволюции Север-цов А.Н. В истории монофилетической группы организмов за периодом крупных эволюционных перестроек всегда наступает период частных приспособлений; освоение новой среды пли крупные морфофизиологические преобразования всегда ведут к вспышке видообразования.
Закон физико-химического единства живого вещества Вернадский В.И. Живое вещество физико-химически едино; при всей разнокачественное*™ живых организмов они настолько физико-химически сходны, что вредное для одних из них не может быть абсолютно безразлично для других (может быть лишь различная степень выносливости к рассматриваемому агенту).
Закон чистоты гамет Мендель Г. Гамета диплоидного гибрида (Аа) может нести лишь один из двух аллелей данного гена (А или а).
Закон эволюционного развития Дарвин Ч. Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей силой эволюции органического мира.
3. Правила
Название Автор Суть
Правило Алена Аллен Д. Выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла.
Правило Бергмана Бергман К. У теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.
Правило взаимо-присносо-бленности Мебиус К., Морозов Г.Ф. Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое системное целое.
Правило географического оптимума В центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида.
520 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Окончание
Название Автор Суть
Правило Глогера Глогер К. Географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее (то есть особи темнее), чем в холодных и сухих; в сильно загрязненных местах наблюдается так называемый индустриальный меланизм — потемнение животных.
Правило прогрессирующей специализации Дспере Ш. Систематическая группа организмов, вступившая на путь специализации, как правило, будет идти но пути все более глубокого развития этого процесса. Например, приспособление к полету ведет к усилению летательных способностей.
Правило происхождения от неспециализированных предков Коп Э. Новые крупные систематические группы организмов обычно берут начало не от высших глубоко специализированных предковых форм, а от сравнительно мало специализированных.
Правило Чар гаффа Чаргафф Э. В любых молекулах ДНК молярная сумма пуриновых оснований (аденин + гуанин) равна сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин), то есть молярное содержание аденина равно таковому тимина, а гуанина — цитозину.
4. Принципы
Название Автор Суть
Принцип агрегации Олли В. Агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию, что связано с повышающейся при большей агрегации особей конкурентоспособностью группы по отношению к другим видам.
Принцип исключения Гаузе Г.Ф. Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, то есть если они занимают одну и ту же экологическую нишу.
Принцип основателя Особь-основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции (виде), откуда происходит особь-основатель.
Приложения • 521
Краткий словарь латинских и греческих префиксов, суффиксов, корней1 (префиксы набраны курсивом, перед суффиксами стоит дефис)
ЛАТИНСКИЕ ГРЕЧЕСКИЕ
А
адаптации — приспособление аква — вода альбус — бел biii ассимиляции — уподобление атавус — прародитель аустралис — южный а, ан — в сложных словах частица отрицания: «без», «не» агрос — иоле акро — острие алло — другой, разный амби, амфи — обоюдно амойбе — изменение аналогиа — соответствие анатоме — рассечение андро — мужской анизо — неравны й анти — против антогонис — соперник, враг антропос — человек аро — подъем архе — начало архайос — древний ауто — сам аэр — воздух
Б
бациллюс — палочка би — дву-, двух- базис — основание бактерион — палочка бентос — глубинный био — жизнь бласто — росток ботано — трава брахис — короткий
В
ваккус — пустой вегстатио — произрастание вирус - яд всгетативус — растительный вирулентус — ядовитый вита — жизнь
Г
генсро — рождаю герба — трава гомо — равные, одинаковые глобус — шар грану(лю)м — зсрн(ышк)о га л ос — соль гамос — брак гас тер — живот гаилос — простой, одиночный ге — земля
По А.И. Дееву (1998).
522 • ПРИЛОЖЕНИЯ
генезис — происходить генос — род гетеро — другой, различный гигрос — влажный гидро — вода гине — женщина гипер — больше гипо — под гликис — сладкий гомо — одинаковый гоне — рождение гормао — делаю, побуждаю -грамма — запись -граф — пишу
д
де — частица отрицания дегенерарс — вырождаться диссимиларе — делать непохожим доминантис — господствующий дивергенция — расхождение дендрон — дерево дерма — кожа диафрагма — перегородка ди — два диплос — двойной
3
зигон — пара зигитос — двуупряжный зоос — живой
и
иммунитас — освобождение ин — «в» или «не» интер — между идиос — своеобразный изос — равный
к
капиллюс — волос карбо — уголь коацервации — собирание, складывание в кучу комплемент — дополнение кон — с конвергере — приближаться, сходиться концепции — восприятие конъюгации — сопряжение копуляции — соединение криста — гребень кутис — кожа карион — ядро кинезис — движение клон — ветка ксенос — чужой ксерос — сухой космополитес — гражданин мира ксантос — желтый
л
латералис — боковой лизео — растворяю лейкос — белый л и пос — жир литое — камень -логия — наука, изучение
Приложения • 523
М
мембрана — кожица, пленка мутацио — изменение мутуус — взаимны й метаморфозис — превращение одной формы в другую микес — гриб миксис — смешение м оно — один мульти — много макро — бол ьш ой мега — большой мезо — средн nii мерос — часть, доля мета — после метаболе — изменение микро — малый митос — нить морфе — форма
н
натура — природа нуклеус — ядро некрос — мертвый нема — нить нсфрос — почка
о
облигатус — обязательный, непременный оптимус — наилучший онтос — существо органон — орудие, инструмент осмос — давление ой кос — жилище олиго — немногочисленный ООН — яйцо
п
пигментум — краска понулюс — народ, население паразитос — нахлебник иатос — страдание пептос — переваренный пиле — ворота плазма — вылепленная фигура планктос — блуждающи!! иланум — плоскость подос — нога поли — много про — раньше протеро — более ранний пеплос — голый иалайос — древний пара — возле парте нос — девственный центе — пять пери — вокруг, около ПИНО — пью нластос — лепить пойкилос — разный порос — отверстие прото — первый псеудо — ложны й
р
радиус — луч ре — вновь регенерации — возрождение, возвращение назад реликтус — остаточный риза — корень редукцио — уменьшение
524 • ПРИЛОЖЕНИЯ
С
селекции — отбор секрстус — отделенный, выделенный симилис — сходный скорбуту с — цинга стратум — слой суб — под сукцессии — преемственность, наследование саирос — гнилой сим, син — вместе синапсис — соединение система — соединение -скопео — смотрю сома — тело сперма — семя стенос — узкий сфера — шар
Т
транс — через трансляция — перенесение тетра — четыре токе и кон — яд трахея — дыхательное горло трис — три тропэ — перемена таксис — расположение в порядке, построение терме — тепло типос — отпечаток тонос — напряжение троиос — поворот трофэ — питание
ф
факультатис — возможность ферментум — закваска фибра — волокно фол и ум — лист — фи л л — лист фобос — страх фагос — пожирающий фазис — проявление физис — природа филе — род, племя филеи — люблю фитин — растение
X
хлорос — зелен ый хондрион — зерно, гранула хрома — краска, цвет
ц
целлюла — ячейки циклос — круг цит — клетка, оболочка
э
эволюции — развертывание элементум — первоначальное вещество экс, экстра — вне эпи — на эритрос — красный эфсмсрос — однодневный, мимолетный эврис — широкий -эйдос — вид (наир, липоиды) эктос, экзо — снаружи эмбрион — зародыш эндон — внутри энтомо — насекомое энхима — налитое эр гон — работа эу — хороший, настоящий
Приложения • 525
Задачи по биологии
Задачи по молекулярной биологии
Задача № 1. Участок молекулы мРНК имеет следующее строение: УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ. Определите последовательность аминокислот в полипептиде. (Для решения задачи используйте таблицу генетического кода: параграф 4.5.3.)
Решение:
мРНК: УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ
полипептид: три-тир-глн-вал-про
Задача № 2. Участок молекулы ДНК имеет следующее строение: АЦЦ-АТА-ГТЦ-ЦАА-ГГА. Определите последовательность аминокислот в полипептиде. (Для решения задачи используйте таблицу генетического кода: параграф 4.5.3.)
Решение'.
ДНК: АЦЦ-АТА-ГТЦ-ЦАА-ГГА
мРНК: УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ
полипептид: три-тир-глн-вал-про
Задача № 3. Полипептид состоит из следующих аминокислот: вал-ала-гли-лиз-три-вал-сер-глу. Определите структуру участка ДНК, кодирующего указанный полипептид. (Для решения задачи используйте таблицу генетического кода: параграф 4.5.3. Если аминокислота кодируется более чем одним триплетом, для решения задачи используйте первый из них)
Решение'.
полипептид: в ал - ал а - гл и - л и з - тр и - в ал - с ер - гл у
мРНК: ГУУ-ГЦУ-ГГУ-ААА-УГГ-ГУУ-УЦУ-ГАА
ДНК (смысловая цепь): ЦАА-ЦГА-ЦЦА-ТТТ-АЦЦ-ЦАА-АГА-ЦТТ
ДНК (антисмысловая цепь): ГТТ-ГЦТ-ГГТ-ААА-ТГГ-ГТТ-ТЦТ-ГАА
Задача № 4. Как изменится строение белка, если из кодирующего его участка ДНК (ААТ-АЦА-ТТТ-ААА-ГТЦ) удалить 5-й и 13-й нуклеотиды? (Для решения задачи используйте таблицу генетического кода: параграф 4.5.3.)
526 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Решение'.
До удаления:
ДНК: ААТ-АЦА-ТТТ-ААА-ГТЦ
полипептид: лей — цис — лиз — фен — глн
После удаления:
ДНК: ААТ-ААТ-ТТА-ААТ-Ц
полипептид: лей — лей — асн — лей
Задача № 5. Альгумин в крови человека имеет относительную молекулярную массу 68 400. Определите количество аминокислот в молекуле альгумина, если относительная молекулярная масса одного аминокислотного остатка 120.
Решение'.
68 400/120 = 570.
Задача № 6. Молекула белка состоит из 522 аминокислот: 1) сколько кодонов мРНК протянули через рибосомы; 2) сколько нуклеотидов мРНК протянули через рибосомы?
Решение'.
1) количество кодонов равно количеству аминокислот — 522 кодона;
2) количество нуклеотидов мРНК — 522 х 3 = 1566.
Задача № 7. Молекулярная масса полипептида составляет 40 000. Определите длину кодирующего его гена, если молекулярная масса одной аминокислоты в среднем равна 100, а расстояние между соседними нуклеотидами в цепи ДНК составляет 0,34 нм.
Решение'.
1) количество аминокислот в полипептиде — 40 000/100 = 400;
2) количество нуклеотидов кодирующего участка ДНК (гена) — 400 х 3 = 1200;
3) длина кодирующего участка ДНК (гена) — 1200 х 0,34 = 408 нм.
Задача № 8. Одна из цепей ДНК имеет молекулярную массу 124 200. Определите массу белка, закодированного в данной молекуле ДНК, если молекулярная масса одной аминокислоты составляет в среднем 100, а одного нуклеотида — 345.
Решение'.
1) количество нуклеотидов в молекуле ДНК составляет 124 200/345 = 360;
2) количество аминокислот в белке, кодируемом этой ДНК, — 360/3 = 120;
3) масса молекулы белка — 1200 х 100 = 12 000.
Приложения • 527
Задача № 9. Сколько витков имеет участок двойной спирали ДНК, контролирующий синтез белка с молекулярной массой 2 000, если молекулярная масса одной аминокислоты составляет в среднем 100, а на один виток спирали ДНК приходится 10 нуклеотидов?
Решение:
1) количество аминокислот в белке составляет 2000/100 = 200;
2) количество нуклеотидов в ДНК — 200 х 3 = 600;
3) количество витков спирали ДНК — 600/10 = 60.
Задача № 10. Скорость элонгации (удлинения) молекулы мРНК составляет около 50 нуклеотидов в секунду. Сколько времени необходимо затратить на синтез мРНК, содержащей информацию о строении белка, молекулярная масса которого составляет 2000, если молекулярная масса одной аминокислоты в среднем равна 100.
Решение'.
1) количество аминокислот в белке составляет 2000/100 = 200;
2) количество нуклеотидов в мРНК — 200 х 3 = 600;
3) на синтез мРНК потребуется 600/50 = 12 секунд.
Задача № 11. В молекуле ДНК на долю нуклеотидов цитозина (Ц) приходится 18%. Определите процентное содержание других нуклеотидов, входящих в молекулу ДНК.
Решение'.
1) цитозин (Ц) комплементарен гуанину (Г), поэтому количество их нуклеотидов одинаково — но 18%;
2) вместе нуклеотидов цитозина (Ц) и гуанина (Г) — 18x2 = 36%;
3) тогда нуклеотидов аденина (А) и тимина (Т) — 100 - 36 = 64%;
4) аденин (А) комплементарен тимину (Т), поэтому количество их нуклеотидов одинаково — 64/2 = 32%.
Задача № 12. Сколько содержится нуклеотидов аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц) во фрагменте молекулы ДНК, если в нем обнаружено 1200 нуклеотидов цитозина (Ц), что составляет 20% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?
Решение'.
1) аденин (А) комплементарен тимину (Т), а гуанин (Г) — цитозину (Ц), поэтому количество комплементарных нуклеотидов одинаково;
2) цитозина (Ц) содержится 20%, а значит гуанина (Г) тоже 20%, аденина (А) и тимина (Т) но 30%;
3) цитозина (Ц) содержится 1200 нуклеотидов, а значит гуанина (Г) тоже 1200 нуклеотидов, аденина (А) и тимина (Т) но 1800 нуклеотидов.
528 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Задачи по генетике
Моногибридное скрещивание
Полное доминирование
Задача № 1. 1. Какое потомство можно ожидать от скрещивания черного гомозиготного быка с красной коровой, если известно, что геи черной окраски крупного рогатого скота доминирует над геном красной окраски? 2. Какие телята родятся от гибридной коровы и гибридного быка? 3. Какое потомство будет от красной коровы и гибридного быка?
1)
Р ? аа (красная) х АА (черный)
гаметы а а А А
Fj Аа (черные)
100% черные
2)
Р (Fj) ? Аа (черная) х cf Аа (черный)
гаметы А а А а
F2 АА (черные) Аа (черные) Аа (черные) аа (красные)
75% черные, 25% красные
3)
Р ? аа (красная) х cf Аа (черный)
гаметы а а А а
F2 Аа (черные) аа (красные)
50% черные, 50% красные
Задача № 2. При скрещивании коричневых полевок с черными получено потомство (FJ черного цвета. 1. Укажите генотипы родительских особей и гибридов Fj. 2. В решетке Пенпета запишите генотипы и фенотипы гибридов F2. 3. Каково соотношение трех генотипов и характер наследования окраски шерсти у гибридов F2? 4. Проявление какого генетического закона наблюдается в данном скрещивании?
1)
Р ? аа (коричневая) х АА (черная)
гаметы а а А А
Fj Аа (черные)
100% черные
Приложения • 529
2) Р (Fj) ? Аа (черная) х cf Аа (черный)
гаметы cf ? А а
f2 А АА (черные) Аа (черные)
а Аа (черные) аа (коричн.)
3) Соотношение генотипов 1 АА: 2 Аа: 1 аа.
Характер наследования окраски шерсти 3:1.
В данном скрещивании наблюдается проявление второго закона Менделя (закона расщепления).
Неполное доминирование
Задача № 3. Растения красноплодного крыжовника при скрещивании между собой дают потомство с красными ягодами, а растения белоплодного крыжовника — с белыми ягодами. В результате скрещивания обоих сортов друг с другом получаются розовые ягоды. 1. Какое потомство возникает при скрещивании между собой гибридных растений крыжовника с розовыми ягодами? 2. Какое потомство получится, если опылить красноплодный крыжовник пыльцой гибридного крыжовника с розовыми ягодами?
1)
Р ? Аа (розовый) х cf Аа (розовый)
гаметы А а А а
Fj АА (красные) Аа (розовые) Аа (розовые) аа (белые) 25% красные, 50% розовые, 25% белые.
2)
Р ? АА (красный) х Аа (розовый)
гаметы А А А а
Fj АА (красные) Аа (розовые)
50% красные, 50% розовые.
Дигибридное скрещивание
Задача № 4. Какими признаками будут обладать гибридные абрикосы, полученные в результате опыления красноплодных растений нормального роста пыльцой желтонлодных карликовых растений? Какой результат даст дальнейшее скрещивание таких гибридов? Известно, что красный цвет плодов — доминантный признак; желтый — рецессивный; нормальный рост — доминантный; карликовость — рецессивный. Все исходные растения гомозиготны; гены обоих признаков находятся в разных хромосомах.
530 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1)
Р ? А АВ В х cf aabb
гаметы АВ АВ ab ab
Fi АаВЬ
100% красноплодные с нормальным ростом
2) P(Fj) ? АаВЬ х cf АаВЬ
гаметы \ о* ?\ АВ АЬ аВ ab
f2 АВ ААВВ (кр. н.) ААВЬ(кр. н.) АаВВ (кр. н.) АаВЬ (кр. и.)
АЬ ААВа (кр. н.) ААЬЬ (кр. к.) АаВЬ(кр. н.) Aabb (кр. к.)
аВ АаВВ (кр. н.) АаВЬ (кр. н.) ааВВ (ж. н.) ааВЬ (ж. н.)
ab АаВЬ (кр. н.) Aabb (кр. к.) ааВЬ (ж. н.) aabb (ж. к.)
9/1б краснонлодные растения нормального роста 3/1б краснонлодные растения карликового роста 3/16 желтоплодные растения нормального роста У16 желтонлодные растения карликового роста.
Задача № 5. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в различных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубоглазой левше. Какое потомство в отношении указанных признаков следует ожидать в такой семье? Рассмотрите два случая: 1. Когда мужчина гомозиготен по обоим признакам. 2. Когда он но ним гетерозиготен.
1)
р ? aabb X o’ААВВ
гаметы F. ab ab АаВЬ АВ АВ
100% кареглазые правши
2) Р ? aabb х cf АаВЬ
гаметы \ о* ? \ АВ АЬ аВ ab
ь ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb
25% кареглазых праворуких детей, 25% кареглазых леворуких детей, 25% голубоглазых праворуких детей, 25% голубоглазых леворуких детей.
Приложения • 531
Задача № 6. Какие могут быть дети, если родители их кареглазые правши, гетерозиготные ио обоим признакам? (См. предыдущую задачу.)
1) Р ? АаВЬ х АаВЬ
гаметы ? \ АВ АЬ аВ ab
F2 АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ
АЬ ААВЬ ААЬЬ АаВЬ АаЬЬ
аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ
аЬ АаВЬ АаЬЬ ааВЬ ааЬЬ
9/1б кареглазые правши
3/16 кареглазые левши
3/16 голубоглазые правши 1/1б голубоглазые левши.
Генетика крови
Задача № 7. Какие группы крови будут у детей, если у матери I группа крови, а у отца — IV?
р ? JOJO х j JAJB
гаметы F, 1° 1° 1Л 1В 1А1« Р1° II гр. III гр.
Задача № 8. В родильном доме перепутали двух детей. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родитель другого — II и IV. Исследование показало, что дети имеют I и II группы крови. Определите, кто чей ребенок?
1) р ? jojo х jAjo
гаметы F, 1° 1° 1А 1° 1л1° Г’1° II гр. I гр.
2) У второй пары родителей II группа крови может быть гомозиготна или гетерозиготна.
Р ? 1А1А х o' 1А1В
гаметы F, 1А 1А 1А 1в IAIA 1А1В II гр. IV гр.
532 • ПРИЛОЖЕНИЯ
р ? 1ЛГ X 1л1в
гаметы 1л 1° 1л 1в
F. 1л1л 1л1в 1л1° 1в1°
II гр. IV гр. II гр. III гр.
Следовательно, ребенок с I группой крови принадлежит первой паре родителей, а ребенок со II группой крови — второй паре.
Задача № 9. У матери положительный резус фактор крови, а у отца — отрицательный. Какой резус фактор крови будет у их детей?
1) Если генотип матери гомозиготен:
Р ? R+R+ х о* R R
гаметы R+ R* R R
Fj R + R
100% детей будут иметь положительный резус-фактор.
2) Если генотип матери гетерозиготен:
р ? R+R- X о- R R-
гаметы R* R R- R-
F, R+R- RR-
50% детей будут иметь положительный! резус-фактор, 50% — отрицательный.
Родословные
Задача № 10. По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, обозначенного черным цветом (доминантный пли рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы детей в нервом и во втором поколении.
!ые обозначения
□ мужчина
О женщина
О брак
дети одного брака
проявление исследуемого признака
1) признак рецессивный, не сцеплен с полом;
2) генотипы детей 1 поколения: дочь Аа, сын Аа;
3) генотипы детей 2 поколения: дочь аа.
Приложения • 533
Задача № 11. По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, обозначенного черным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы родителей и детей в первом поколении.
В—I ф Условные обозначения
|—*—1 □ мужчина
1 О женщина
° "“Г-0 п-г°брак
О дети одного брака
Ф В проявление исследуемого признака
1) признак рецессивный, не сцеплен с полом;
2) генотипы родителей: отец Аа, мать Аа;
3) генотипы детей 1 поколения: дочь аа, сын Аа;
Задача № 12. Голубоглазый мужчина, родители которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза карие, а у матери — голубые. У них родился голубоглазый сын. Определите генотип каждого лица и составьте родословную.
13—7—0 □—1—0
АА(Аа) аа Аа Аа
аа
Сцепленное наследование и кроссинговер
Задача № 13. Какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет образуются у растений, имеющих гены А и b в одной хромосоме и а и В в другой хромосоме одной гомологичной пары.
Р
некроссоверные гаметы кроссоверные гаметы
АаВЬ
АЬ аВ
АВ аЬ
Задача № 14. Гомозиготное по обоим признакам красноцветковое (А) растение левкоя узколистное (В) скрестили с белоцветковым (а) широколистным (Ь) растением. Гены указанных признаков локализованы в одной хромосоме, сцеплены между собой и наследуются вместе. Определите, каковы генотипы и фенотипы Fj и F2.
534 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1)
Р ? ААВВ х о* ааЬЬ
гаметы АВ АВ ab аЬ
Fi АаВЬ
Генотип: 100% АаВЬ.
Фенотип: 100% красноцветные узколистные растения.
2) P(F0 ? АаВЬ х о* АаВЬ
гаметы ? \ АВ аЬ
f2 АВ ААВВ (кр. у.) АаВЬ (кр. у.)
аЬ АаВЬ (кр. у.) ааЬЬ (б. ш.)
Генотипы: 1ААВВ:2АаВЬ: laabb
Фенотипы: 3:1
Задача № 15. Дигетерозиготное красноцветковое (А) узколистное (В) растение левкоя скрестили с таким же растением. Названные гены сцеплены. Допустим, у этих растений 50% мужских гамет образовались в результате перекреста гомологичных хромосом, остальные мужские и все женские гаметы — без перекреста. Определите формулы расщепления потомства но генотипу и фенотипу.
Р ? АаВЬ х с< АаВЬ
гаметы \ сГ ?\ АВ АЬ аВ аЬ
f2 АВ ААВВ (кр. у.) ААВЬ (кр. у.) АаВВ (кр. у.) АаВЬ (кр. у.)
аЬ АаВЬ (кр. у.) АаЬЬ (кр. ш.) ааВЬ (б. у.) ааЬЬ (б. ш.)
Расщепление но генотипу: 1 ААВВ : 1 ААВЬ : 1 АаВВ : 2АаВЬ : 1 АаЬЬ : 1 ааВЬ : 1 ааЬЬ
Расщепление но фенотипу: 5:1:1:1.
Сцепленное с полом наследование
Задача № 16. Дальтонизм — одна из форм цветной слепоты, заболевание, связанное с иолом и наследуемое но рецессивному гену. Ген дальтонизма — сцеплен с X-хромосомой. Здоровая женщина — носитель дальтонизма выходит замуж за дальтоника. От кого сын унаследовал дальтонизм?
Приложения • 535
р ? XDXd X a-XdY
гаметы XD X'1 Xd Y
F, XDXd XDY xdxd XdY
дочь сын дочь сын
норм. норм. дальтоник дальтоник
Сын унаследовал дальтонизм от матери. Он не может унаследовать его от отца.
Задача № 17. Мужчина-дальтоник женился на женщине с нормальным зрением, но имевшей отца-дальтоника. Какова вероятность рождения дочери-дальтоника? Какова вероятность рождения сына-дальтоника? Какова вероятность рождения первых двух сыновей-дальтоников?
1) вероятность рождения дочери-дальтоника составляет 1 /4 (25%);
2) вероятность рождения сына-дальтоника составляет х/л (25%);
3) вероятность рождения первых двух сыновей-дальтоников — 'Л х *л = 716 (6,25%).
Задача № 18. Гемофилия — несвертываемость крови. Ген гемофилии рецессивен и находится в X-хромосоме. Здоровая женщина выходит замуж за больного гемофилией. 1. Какими будут дети, если женщина гомозиготна? 2. И если гетерозиготна?
1)
р ? ХНХН X o'XhY
гаметы Хн X" xh Y
F, XHXh XHY
дочь сын
норм. норм.
Все дети будут здоровы.
2)
Р ? XHXh X o'XhY
гаметы хн Xh xh Y
F, XHXh X"Y xhxh XhY
дочь сын дочь сын
норм. норм. больна болен
50% дочерей будут больны. Они наследуют один ген гемофилии от отца и один от матери.
50% сыновей будут больны. Они наследуют ген гемофилии от матери.
536 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Генетика популяций
Задача № 19. Изначально популяция состояла из 70% особей с генотипом АА и 30% — с генотипом аа. Определите в процентах частоты генотипов АА, Аа и аа после установления в популяции равновесия.
Решение:
1) исходя из формулы р2 + 2pq + q2 = 1, частота генотипа АА р2 = 0,72 = 0,49;
2) частота генотипа Аа 2pq = 2 х 0,7 х 0,3 = 0,42;
3) частота генотипа аа q2 = 0,32 = 0,09.
Задача № 20. У крупного рогатого скота красная масть не полностью доминирует над белой. Гибриды от скрещивания красных особей с белыми имеют чалую масть. В районе зарегистрировано 417 красных животных, 378 чалых и 76 белых. Определите частоту генов и генотипов окраски скота в данном районе.
1) общее количество голов — 417 + 378 + 76 = 871;
2) согласно формуле (р + q)2 = р2 + 2pq + q2 = 1 частоты генотипов — р2 = 417/871 = 0,48 (частота АА — красная масть), 2pq = 378/871 = 0,43 (частота Аа — чалая масть), q2 = 756/8705 = 0,09 (частота аа — белая масть);
3) частоты аллелей — р = >/о,48 = 0,7 (частота аллеля A), q = = 5/0,09 = 0,3 (частота аллеля а).
ЛИТЕРАТУРА
Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология для поступающих в вузы. М.: ИД «ОНИКС 21 век», 2008.
Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986.
Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Биология: справочное пособие для старшеклассников и поступающих в вузы. Полный курс подготовки к выпускным экзаменам. М.: ACT : ПРЕСС ШКОЛА, 2012.
Заяц РТ, Бутвиловский В.Э., Давыдов В.В., Рачковская И.В. Биология: для поступающих в вузы. Мн.: Вышэйшая школа, 2011.
Кириленко А.А., Колесников С.И. Биология. Тематические тесты. Подготовка к ЕГЭ. Базовый, повышенный, высокий уровни. 10—11 классы. 4-е изд., иерераб. и дои. : учеб.-метод. пособие. Ростов-н/Д : Легион, 2012.
Колесников С.И. Общая биология : учебник. М.: КНОРУС, 2012.
Мамонтов С.Г. Биология : учеб, пособие. М.: Дрофа, 2012.
Мустафин А.Г. Биология. Для выпускников школ и поступающих в вузы : учебное пособие / А. Г. Мустафин ; иод ред. ироф. В.Н. Ярыгина. 12-е изд., иерераб. и доп. М.: КНОРУС, 2012.
Общая биология / под ред. Д.К. Беляева, Г.М. Дымшица. М. : Просвещение, 2005.
Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины : кн. для учителя. М.: Просвещение, 1988.
Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова СТ. Биология : пособие для поступающих в вузы : в 2 т. М.: Новая волна : Умереиков, 2011.
Тематическая подборка издательства «КНОРУС»
Колесников С.И. Общая биология (для СПО) : учеб, пособие. М. : КНОРУС, 2014.
Мустафин АТ. Биология. Для выпускников школ и поступающих в вузы : учеб, пособие. М.: КНОРУС, 2014.