Author: Колесников С.И
Tags: общая и теоретическая биология общая биология человек егэ по биологии многообразие живых организмов школьная биология
ISBN: 978-5-406-03144-5
Year: 2014
Text
С. И. КОЛЕСНИКОВ
БИОЛОГИЯ:
ПОСОБИЕ-РЕПЕТИТОР
Учебное пособие
Третье издание, переработанное и дополненное
КНОРУС • МОСКВА • 2014
Kiiv us' ’s^dics
электронные версии книг
С. И. КОЛЕСНИКОВ
БИОЛОГИЯ:
ПОСОБИЕ-РЕПЕТИТОР
Учебное пособие
Третье издание, переработанное и дополненное
КНОРУС • МОСКВА • 2014
Kiiv us' ’s^dics
электронные версии книг
УДК 573
ББК 28.0
К60
Колесников С. И.
К60 Биология: пособис-рслститор • учебное пособие, С И. Колесников
3-е ияд. псрераб. и доп. - М. КНОРУС, 2014 544 с
ISBN 978-5-406-03144-5
Предназначено для подготовки к сдаче Единого государственного экзамена
(f l9) по биологии Написано в соответствии с требованиями ЕГЭ и содержат
весь необходимый материал для успешном сдачи экзамена. Состоит из трех частей:
общая биология, многообразие живых организмов, человек В пособие включены
примеры заданий ЕГЭ с ответами
Момет быть испольм >ано абитуриентами.учащимися школ лииеев. гимназий,
а такте студентами и иреподаишпечмми биологии
УДК 573
ББК 28.0
Колесников Сергей Ильич
БИОЛОГИЯ: ПОСОБИЕ-РЕПЕТИТОР
Сертификат соответствия № РОСС RU АЕ51 Н 16509 от 18 06 2013
Изд № 6198. Формат 60-90/16. Подписано в печать 18 07 2013
Гарнитура «PetersburgC* Печать офсетная
Усл печ л 34.0 Уч-изд л 21,8. Тираж 1500 экз. Заказ №
ISBN 978-5-406-03144-5
© Колесникове И.2014
© ООО «КиоРус». 2014
ОГЛАВЛЕНИЕ
ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации 10
1.1. Предмет, задачи и методы биолт ии 10
1.2. Свойства живой материи ............................ 12
1.3. Уровни организации живой природы. 13
Контрольные вопросы и задания ........................... 15
Задание ЕГЭ 16
Ответы. . . 18
Глава 2. Химический состав живых организмов . . 20
2.1 Элементный состав 20
2.2. Молекулярный состав.............................. 23
2.2 1 Неорганические вещества. 23
2.22. Органические вещества . . 25
Контрольные вопросы н задания . 41
Задание ЕГЭ .......................................... 41
Ответы 44
Глава 3. Строение клетки .... 45
3.1. Клеточная теория 45
3 2 Типы клеточной организации ... 45
3.3. Строение эукариотической клетки . 48
3.31 Клеточная оболочка .. 48
3.3 2. Цитоплазма 54
3.3.3 Ядро ...... 60
Контрольные вопросы и .задания 68
Зад ание ЕГЭ ...... 68
Ответы. 71
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии . .
4 1. Тины питания живых организмов . .
4.2 Понятие о метаболизме
4.3 . АТФ и ее роль в мстабо.
4.4 Энергетический обмен .
4.5 . Пластический обмен . .
4.5 1. Фотосинтез . .
4.52 Хемосинтез . . .
4.5 3. Биосинтез белка
Контрольные вопросы и .задания
Задание ЕГЭ
Ответы......................
73
73
74
75
76
80
80
84
85
92
93
96
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие
организмов 98
5.1. Воспроизведение клеток .......................... 98
5.1 1 Хромосомный набор........................... 98
ОГЛАВЛЕНИЕ
5.1, 2. Клеточный цикл . 98
5.13. Деление эукариотических клеток . . 99
5.14. Деление прокариотических клеток . 102
5.2. Размножение организмов . . 103
5.21 Бесполое размножение. . 105
5.2.2. Половое размножение . 107
5.2 3 Типы редукции числа хромосом. . ИЗ
5.3 Индивидуальное разни 1 не организмов . 114
5.3 1 Типы онтогенеза 114
5.32 . Эмбриональное развитие ... .115
5.3.3. Пос гэмбриональнос развитие 119
Контрольные вопросы и задания 119
Задание ЕГЭ ............................................... 120
О тосты . . . 123
Глава 6. Генетика и селекция 124
6.1 Наследственность.... 124
6.1 1 Основные понятия . . . 124
6.12 Законы Г. Менделя .............................. 126
6.13 . Сцепленное наследование Нарушение сцепления . 130
6.14 Гене 1ика пола.................................. 131
6.1 5. Генетика крови . . 132
6.16 Взаимодействие генов .... 133
6.17 Хромосомная теория наследственности
Нсхромосомное наследование . . 135
6.18 Основные методы генетики. 136
6.2. Изменчивость......................................... 136
6.2 1 Ненаслсдствснная (модификационная) изменчивость. . 137
6.2 2 Наследственная (генотипическая) изменчивость .... 138
6.23. Му тогенные факторы .... . . ... 140
6.3. Селекция................ ... 141
6.31 Основные методы селекции......................... 141
6.32. Селекция растений, животных и микроорганизмов . 144
Кон 1 рольные вопросы и.задания .............. ... 149
Задание ЕГЭ ... . 150
О тосты 153
Глава 7. Эволюция 155
7.1. Эволюционное учение .... 155
7.11 Развитие эволюционных идей . . . 155
7.1.2. Мнкроэволюция ................................. 159
7 1.3 Макроэволюция 166
7.2. Развитие ортоничсского мира ........................ 170
721. Доказательства эволюции органического мира 170
723 Происхождение жизни............................... 174
723. Краткая история развития органического мира . . . 179
7.3. Происхождение и эволюция человека................... 193
731. Происхождение человека........................... 193
Оглавление
7.32. Этапы эволюция человека........ 196
7.3 3 Факторы антропогенеза ......................... 200
7.34. Расы современного человека . 201
Контрольные вопросы и задания . 203
Задание ЕГЭ.............................................. 204
Ответы........ . . 207
Глава 8. Экология и учение о биосфере . . 208
8.1. Экология особей. ............... 208
8.11 Среды жизни и экологические факторы . . 208
8.1.2. Действие экологических факторов... 212
8.13 Основные экологические факторы 214
8.14 Биологические ритмы . 217
8.2. Эколог ия популяций . . . 217
8.21 Понятие о популяции................................ 217
8.2.2 Статические показатели популяции . . 218
8.23 Динамические показатели популяции . 221
8.2 4. Выживаемость и экологические стратег ии 222
8.25. Регуляция численности популяции. . . . 224
8.3. Экология сообществ и экосис гем 226
8.3 1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме. . . 226
8.3 2 Типы связей и взаимоотношении между организмами . 228
8.33 Структура и функционирование экосистем . 233
8.3 4 Биологическая продуктивность экосистем . . 236
8.35. Динамика экосистем ............................... 237
8.3 6 Природные и антропогенные экосистемы . . 238
8.4. Учение о биосфере ............ 240
8. 41 Геосферы Земли. . 240
842. Структура биосферы .... 243
843 Функции живого вещества . 245
84 4 Круговорот веществ и поток энергии в биосфере 246
845. Биологическое разнообразие........................ 251
846. Ноосфера ... . ... ... 252
8.5. Человек и биосфера.................................... 254
851 Важнейшие экологические проблемы современности 254
8.5.2. Охрана природы и рациональное природопользование. 258
Конг рольные вопросы и .задания............................. 261
Задание ЕГЭ . ......... 262
Ответы 265
ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишайники . . 270
9.1 Царство Вирусы 270
9.2. Бактерии 272
9.3. Царство Грибы . 275
9.4. Лишайники ... 278
Кон г рольные вопросы и.задания . 279
Задание ЕГЭ................................................. 280
ОГЛАВЛЕНИЕ
Ответы
Глава 10. Растения ..................
101. Подцарство Низшие растения Водоросли
10.2 . Ткани и органы высших растении..
102.1. Ткани ......................
1033. Вегетативные органы растений . .
1033. Генеративные органы растений . .
10.3 Подцарство Высшие рас гения
103.1. Споровые растения . . .
1033. Семенные растения .
Контрольные вопросы и задания
Задание ЕГЭ .
Глава 11. Животные ................
111. Подцарс 1 во Простейшие (Одноклеточные) . . .
11.1.1. Общая характеристика . . .
11.13 Тип Саркомастигофоры .
11.13. Тип Инфузории .
11.1.4. Тип Аиикомплекса. .
11.2 Тип Кишечнополостные ... .
11 2.1. Общая характеристика
1133. K.iacc Гидроидные . .
1133. Класс Сцифоидные
113.4. Класс Коралловые полипы
11.3. Тин Плоские черви .
113.1. Общая характеристика
1133. Класс Ресничные черви.
1133. K.iacc Сосальщики . . .
113.4. Класс Ленточные черви.
11.4. Тип Круглые черви ...
11.4.1. Общая характеристика ...
11.43. Класс Нематоды (Собственно круглые черви)
113. Тип Кольчатые черви . ...............
115.1. Общая характеристика
1153. Класс Малощетинковые (Олигохеты) .
1153. Класс Многощетинковыс (Полихеты)
115.4. Класс Пиявки . ....
11.6. Tun Моллюски . . . . ...
11.6.1. Общая характеристика
11.63. Класс Брюхоногие . .
11.63. Класс Двустворчатые
11.6-4. Класс Головоногие
11.7.1. Общая характеристика
11.73. Класс Ракообразные . .
11.73. Класс Паукообразные .
283
284
286
289
289
292
303
309
309
323
323
326
327
330
330
332
334
335
336
336
341
341
342
342
342
345
345
345
347
347
349
350
350
353
353
353
354
354
356
357
358
358
358
360
363
Оглавление • 7
11.7.4. Класс Насекомые 366
11.8. Тип Хордовые . . . 373
118.1. Класс Ланцетники . . . 374
11.8.2. Рыбы ... 376
11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии) . . 381
11 8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии! 386
11.8.5. Класс Птицы 391
11.8 6. Класс Млекопитающие (Звери) 398
Контрольные вопросы и задания 408
Задание ЕГЭ . 409
Ответы . . 412
ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Глава 12. Человек и его здоровье ............................. 414
12 1. Ткани, органы, регуляция жизнедеятельности . 414
12.1.1 Ткани 414
12 1.2. Органы и системы органов 417
12.1.3. Нервная и гуморальная регуляция деятельности
организма . . . ................ 417
12.2 Опорно-двигат ельная система 418
12.2.1. Скелет. . 419
12.2.2. Скелетные мышцы 424
12.3 . Пищеварительная система и обмен веществ . . 427
12.3.1. Пищеваргиельная система . . 427
12.3.2. Обмен веществ 436
12 4. Дыхательная система . . 442
12.4.1 . Внешнее дыхание 442
12 4.2. Транспорт газов .... 445
12.4.3 . Газообмен в легких и тканях . . . 446
12.5 Выделительная система . .... 446
12.6 Кровеносная система . 450
12.6.1. Кровь ..................... . 450
12 6.2. Кровообращение ... 455
12 7 Нервная система и высшая нервная деятельность 463
12 7.1. Нервная система ... 463
12 7.2. Высшая нервная деятельность 469
12 8. Органы чувств (анализаторы) . . 478
12 9 Кожа............... ... . 483
1210 Железы внутренней секреции . ....... 486
12.11 Размножение и развитие ... . - 490
12.11.1. Мужская и женская половые системы . 490
12112. Развитие организма . . .... 494
Контрольные вопросы и задания 496
Задание ЕГЭ . 496
Ответы. 499
Приложения . . .................. 501
Вклад некоторых ученых в развитие биологии............... 501
8 • ОГЛАВЛЕНИЕ
Некоторые знаменательные даты в развитии биологии . 510
Основные теории, законы, правила и принципы биологии . 516
1. Теории 516
2. Законы . 517
3. Правила .... 519
4. Принципы . . . ... .............. 520
Краткий словарь латинских и греческих префиксов, суффиксов,
корней (префиксы набраны курсивом, перед суффиксами
ciour дефис) . . 521
Задачи но биологии...................................... 525
Задачи по молекулярной биологии 525
Задачи по генетике . . . ... 528
Моногибрнднос скрещивание 528
Дигибрндное скрещивание . 529
Генетика крови 531
Родословные 532
Сцепленное наследование и кроссинговер 533
Сцсилсннос с иолом наследование . 534
Генетика популяций ......................... ... 536
Литература.................................................. 537
ЧАСТЬ I
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ГЛАВА 1
ЖИЗНЬ, ЕЕ СВОЙСТВА
И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
1.1. Предмет, задачи и методы биологии
Биология (i реч. bio — жизнь и logos - знание, учение, наука) — на-
ука о живой природе. Термин «биолотя» был предложен в 1802 г.
Ж.Б. Ламарком и Г.Р. Тревиранусом независимо друг от друга.
Многиобразие живой природы настолько велико, что современная
биолог ия представляет собой комплекс биологических наук, значитель-
но отличающихся одна от друюй. При этом каждая имеет собственный
предмет изучения, методы, цели и задачи.
Система биологических наук. Биологические науки можно разде-
лить но направлениям исследований
1. Науки, изучающие систематические г рунцы живых орг анизмов:
вирусология наука о вирусах, микробиология наука о микроорга-
низмах, микология наука о грибах, ботаника (фитология) - наука
о растениях, зоология наука о животных, антропология наука о че-
ловеке.
2. Науки, изучающие разные уровни ор1анизации всею живо-
го: молекулярная биология — наука о свойствах и проявлении жизни
на молекулярном уровне, цитология наука о клетках, гистология
наука о тканях.
3. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления жизни
отдельных организмов: анатомия — наука о внутреннем строении,
морфология наука о внешнем строении, физиология наука о жиз-
недеятельности целостного организма и его частей, генетика — наука
о наследственности и изменчивости организмов.
4. Науки, изучающие структуру, свойства и проявления коллек-
тивной жизни и сообществ живых организмов: экология наука об от-
ношениях живых организмов между собой и окружающей их средой,
биогеография наука о закономерностях географического распро-
странения живых организмов.
5. Науки о развитии живой материи* биология индивидуального
развития — наука о развитии живого организма от момента его за-
Глава 1 Жизнь, ее свойства и уровни организации • 11
рождения до смерти, эволюционное учение — наука об историческом
развитии живой природы, палеонтология - наука о развитии жизни
в прошлые геологические времена.
6. Науки, использующие различные методы исследований: биохи-
мия (на стыке биологии и химии) наука о химических веществах
и процессах в живых организмах; биофизика (на стыке биолог ин и фи-
зики) наука о физических и физико-химических явлениях в живых
организмах
7. Прикладные науки: биотехнология — совокупность методов
получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью
живых ор1анизмов, бионика — разработка технических устройств
ио подобию живых систем, растениеводство, животноводство, вете-
ринария и др.
Задачи биологии: изучение закономерностей проявления жизни
(строения и функций живых ор1аннзмов и их сообществ, распростра-
нение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой при-
родой); раскрытие сущности жизни; систематизация многообразия
живых орг анизмов.
Методы биологических исследований. Современная биология
располагает широким набором методов исследования. Основными
являются следующие методы. Метод наблюдения и описания заклю-
чается в сборе и описании фактов. Метод из черений использует изме-
рения характеристик объектов. Сравнительный метод основан на ана-
лизе сходства и различий изучаемых объектов. Исторический метод
изучает ход развития исследуемого объек та. Метод эксперимента дает
возможность изучать явления природы в заданных условиях. Метод
моделирования позволяет описывать сложные природные явления от-
носительно простыми моделями.
Связь биологии с другими науками. Биология тесно связана
с фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), есте-
ственными (геологией, географией, почвоведением), общественными
(психологией, социологией), прикладными (биотехнологией, биони-
кой, растениеводством, охраной природы) и принадлежит к комп лек-
су естес гвенных наук, то есть наук о природе.
Значение биологии. Биология является теоретической основой
таких наук, как медицина, психология, социология. Биологические
знания используются в пищевой промышленности, фармакологии,
сельском, лесном и промысловом хозяйстве. Достижения биологии
используются при решении г лобальных проблем современности: взаи-
моотношения общества с окружающей средой, рационального приро-
допользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.
12 • УЖЛЪ1. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1.2. Свойства живой материи
Отечественным ученым М.В. Волькенштейном (1965) предложено
следующее определение: «Живые тела, существующие на Земле, пред-
ставляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводя-
щиеся системы, построенные из биополимеров - белков и нуклеино-
вых кислот».
Однако до сих пор общепризнанного определения понятия «жизнь»
не существует. Но можно выделить признаки (свойства) живой мате-
рии, отличающие ее от неживой.
1. Определенный химический состав. Живые организмы состоят
из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, од-
нако соотношение этих элементов различно. Основными элементами
живых существ являются С, О, N и Н.
2. Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов,
имеют клеточное с i роение. Вне клетки жизни нет.
3. Обмен веществ и энергозависимость. Живые организмы яв-
ляются открытыми системами, они зависят от поступления в них
из внешней среды веществ и энерши.
4. Саморегуляция (гомеостаз). Живые организмы обладают спо-
собностью поддерживать гомеостаз — постоянство своего химическо-
го состава и интенсивность обменных процессов.
5. Раздражимость. Живые организмы проявляют раздражимость,
то есть способность отвечать на определенные внешние воздействия
специфическими реакциями.
6. Наследственность. Живые ор1аннзмы способны передавать
признаки н свойства из поколения в поколение с помощью носителей
информации — молекул ДНК и РНК
7. Изменчивость. Живые ор1анизмы способны приобретать новые
признаки и свойства.
8. Самовоспроизведение (размножение). Живые организмы спо-
собны размножаться - воспроизводить себе подобных.
9. Индивидуальное развитие (онтогенез). Каждой особи свой-
ственен онтогенез — индивидуальное развитие ор1анизма от зарожде-
ния до конца жизни (смерти или нового деления). Развитие сопрово-
ждается ростом.
10. Эволюционное развитие (филогенез). Живой материи в це-
лом свойственен филогенез историческое развитие жизни на Земле
с момента ее появления до настоящего времени.
11. Адаптации. Живые ор1анизмы способны адаптироваться,
то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды.
Глава 1. Жизнь, ее свойства и уровни организации • 13
12. Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жиз-
недеятельности (суточную, сезонную и др.).
13. Целостность и дискретность. С одной стороны, вся живая ма-
терия целостна, определенным образом opiавизована и подчиняется
общим законам; с другой стороны, любая биологическая система со-
стоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов.
14. Иерархичность. Начиная от биополимеров (белков и нуклеи-
новых кислот) до биосферы в целом все живое находится в опреде-
ленной «(подчиненности. Функционирование биологических систем
на менее сложном уровне делает возможным существование более
сложного уровня (см. следующий параграф).
1.3. Уровни организации живой природы
Иерархичность оргонизации живой материи позволяет условно
подразделить ее на ряд уровней (рис. 1.1). Уровень организации жи-
вой материи - это функциональное место биолог ической структуры
определенной степени сложности в общей иерархии живого. Выделяют
следующие уровни ор1анизании живой материи: молекулярный, суб-
клеточный, клеточный, органно-тканевой, организменный, популяци-
ей но-видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный.
1. Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне
живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органи-
ческие соединения, такие как белки, нуклеиновые кислоты и др.
2. Субклеточный (надмолекулярный). На этом уровне живая ма-
терия организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану,
эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосо-
мы, рибосомы и другие субклеточные структуры.
3. Клеточный. На этом уровне живая материя представлена клет-
ками. Клетка является элементарной структурной и функциональной
единицей живого.
4. Органно-тканевой. На этом уровне живая материя организуется
в ткани и органы. Ткань — совокупность клеток, сходных ко строению
и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Ор-
ган - часть многоклеточного ор1анизма. выполняющая определенную
функцию или функции.
5. Организменный (онтогенетический). На этом уровне живая
материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) - не-
делимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся
всеми ее признаками.
14 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Суперма или к (очень 6 Кромир, смос ольшой) Вселенная t Галактики 1 Солнечная система Г Земля f Биосфера f Экосистемы t Сообщества t Популяции г Организмы Г Системы органов t Органы f Ткани Г Клетки f Субклеточные структуры Г Молекулы f Атомы t Элементарные частицы
Жи
Обл биол
Макр (обы>. омир ный)
Мик| омир
t Граница жизни 1
1очень маленький) 1 Отсутствие жизни
Рис. 1.1. Иерархия природных систем
Глава! Жизнь, ее свойства и уровни организации • 15
6. Популяционно-видовой. На лом уровне живая материя ор-
ганизуется в популяции. Популяция — совокупность особей одного
вида, образующих обособленную генетическую систему, которая дли-
тельно существует в определенной части ареала относительно обосо-
бленно от других совокупностей того же вида. Вид — совокупность
особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образова-
нием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную
область (ареал).
7. Биоценотический. На этом уровне живая материя образует био-
ценозы. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитаю-
щих на определенной территории
8. Биогеоценотический. На этом уровне живая материя формиру-
ет биогеоценозы. Биогеоценоз — совокупность биоценоза и абиотиче-
ских факторов среды обитания (климат, почва).
9. Биосферный. На этом уровне живая материя формирует' био-
сферу. Биосфера — оболочка Земли, преобразованная деятельностью
живых организмов.
Необходимо отметить, что биогеоценотический и биосферный
уровни организации живой материи выделяют не всегда, поскольку
они представлены биокосными системами, включающими не только
живое вещество, но и неживое. Также часто не выделяют субклеточ-
ный и органно-тканевой уровни, включая их в клеточный и организ-
менный соответственно.
Контрольные вопросы и задания
1. Что является предметом изучении биолог ии?
2. Как классифицируют биоло| ические науки?
3. Каковы задачи биолог ии?
4. Охарактеризуйте методы биолог ин.
5. С какими науками связана биология?
6. Почему биология относится к естественным наукам?
7. Где используются достижении биологии?
8. Что такое жизнь? Какие признаки (свойства) отличают живую
материю от неживой?
9. Назовите и охарактеризуйте уровни организации живой мате-
рии.
16 • "ЗТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Задание ЕГЭ
Выберите один правильный ответ.
А1. Какая наука изучает насекомых:
1) энтомология;
2) малакология;
3) арахнология;
4) орнитология?
А2. Наука о развитии жизни в прошлые геологические времена на-
зывается:
1) история биологии;
2) эволюционное учение;
3) биолог ия индивидуального развит ия;
4) палеонтолог ия.
АЗ. Какой из методов биологических исследований возник иозже
других’
1) метод описания:
2) метод сравнения:
3) метод эксперимента;
4) метод моделирования?
А4. Как называется метод, позволяющий изучать явления природы
в заданных условиях:
1) метод наблюдения;
2) метод описания;
3) метод сравнения;
4) метод эксперимента?
А5. Как называется способность живых организмов способность от-
вечать на определенные внешние воздействия специфическими
реакциями:
1) гомеостаз;
2) размножение;
3) раздражимость;
4) адаптация?
А6. Как называется способность живых организмов сохранять свои
признаки и свойства признаки и свойства:
1) изменчивость;
2) наследственность,
3) филогенез;
4) онтогенез?
Глава! Жизнь, ее свойства и уровни организации • 17
А7. К какому уровню организации живой материи относится мито-
ходрия:
1) молекулярному;
2) субклеточному;
3) клеточному;
4) органно-тканевому?
А8. На каком уровне организации живой материи происходят про-
цессы удвоения ДНК:
1) молекулярном;
2) клеточном;
3) организменном,
4) биогеоценотическом?
А9. На каком уровне орванизации живой материи происходит взаи-
модействие различных видов живых организмов:
1) организменном:
2) цоиуляционно-видовом,
3) биогеоценотическом;
4) биосферном?
А10. Примером биоценотического уровня ор1анизации живой мате-
рии является:
1) стадо коров;
2) березовая роща;
3) амеба обыкновенная:
4) биосфера.
Выберите три правильных ответа.
В1. Признаками (свойствами) живой материи, отличающими ее
от неживой, являются*
1) клеточное строение;
2) радиоактивность;
3) саморегуляция;
4) замах;
5) наследственность;
6) агрег атное состояние
Ответ: _ _______
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
18 • - СТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В2. Установите соответствие между царством живых организмов
и науками, изучающими его представителей.
НАУКА ЦАРСТВО
А) энтомология Б) ихтиолог ИЯ Б) флористика Г) лихенолог ия Д) гельминтология Е)дендролог ия 1) царство Растения 2) царство Животные
Ответ- |а|б|в|г|д|е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность расположения уровней органи-
зации живой материи от простого к более сложным.
А) организменный
Б) биоценотический
В) молекулярный
Г) нопуляционно-вндовои
Д ) биосферный
Е) клеточный
Ответ: | | |
Часть 3
С1. Каковы задачи биолог ии?
С2. Каково значение биолог ии?
Ответы
Часть!
| № задания | А1 Л2 АЗ I А4 I А5 А6 I А7 А8 I А9 I AID I
| Ответ 1 4 4 4 3 2 2 2 3 J0
Часть 2
№ задания Б1 В2 ВЗ
1 Ответ 135 | 221121 ВЕАГБД
Глава! Жизнь, ее свойства и уровни организации *19
Часть 3
№ за- дании Ответ
С1 Элементы ответа1 1) изучение закономерностей проявления жизни (строения и функций живых организмов и их сообществ, распро- странение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой; 2) раскрытие сущности жизни; 3) систематизация многообразии живых организмов.
С2 Элементы ответа1 1) биолог ия — теоретическая основа ряда наук, таких как ме- дицина, психолог ия, социолог ия; 2) биолог ия теоретическая основа ряда отраслей промыш- ленности: пищевой, фармаколог ической, сельского, лесно- го, охотничьего, рыболовного хозяйств; 3) биология теоретическая основа в решении глобаль- ных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользова- ния и охраны природы, продовольственного обеспечения.
ГЛАВА 2
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Химический состав живых организмов можно выразить в двух
видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав ха-
рактеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые opta-
низмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение
молекул веществ.
2.1. Элементный состав
По относительному содержанию элементы, входящие в состав жи-
вых opt анизмов, делят на три группы: макроэлементы, микроэлемен-
ты, ультрамикроэлементы.
1. Макроэлементы - О, С, Н, N (в сумме около 98—99%, их еще
называют основные, или органогены), Са, К, Si, Mg, Р, S, Na, Cl, Fe
(в сумме около 1—2%). Макроэлементы составляют основную массу
процентного состава живых opt анизмов (таил. 2.1)
2. Микроэлементы - Мп, Со, Zn, Си, В, I, F, Мо и др. Их суммар-
ное содержание в клетке составляет порядка 0,1 ?«.
3. Ультрамикроэлементы Se, U, Hg, Ra, Au, Ag и др. Их содер-
жание в клетке очень незначительно (менее 0,01 % ), а физиоло! ическая
роль большинства из них не раскрыта.
Таблица 2.1
Содержание некоторых химических элементов
Элемент В живых организмах. °<* от сырой массы В земной коре. В морской воде.
Кислород 65-75 49,2 85,8
Углерод 15-18 0,4 0,0035
Водород 8-10 1,0 10,67
Азот 1,5—3,0 0,04 0,37
Фосфор 0.20-1,0 0,1 0,003
Сера 0.15-0.2 0,15 0,09
Калий 0.15-0,4 2,35 0,04
Хлор 0.05-0,1 0,2 0,06
Кальцин 0.04-2,0 3,25 0,05
Глава 2. Химический состав живых организмов • 21
Окончание
Элемент В живых организмах. % от сырой массы В земной коре. В морской воде.
Mai ний 0.02-0,03 2,35 0.14
Натрий 0.02-0,03 2,4 1.14
Железо 0,01-0.015 4,2 0,00015
Цинк 0,0003 <0.01 0,00015
Медь 0,0002 <0,01 <0,00001
Йод 0,0001 <0,01 0,000015
Фюр 0,0001 0,1 2,07
Химические элементы, которые входят в состав живых ор1анизмов
и при :лх1м выполняют биолошческие функции, называются биоген-
ными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно ма-
лых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необхо-
димы для жизни (табл. 2.2).
Таблица 2.2
Роль биогенных элементов в живых организмах
Название элемента Символ элемента Роль в живых организмах
Углерод С Входит в состав органических веществ, в форме кар- бонатов входит в состав раковин моллюсков, корал- ловых полипов, покровов тела простейших, бикар- бонатной буферной сие гемы ( НСО3, Н2СО3)
Кпслщюд О Входи 1 в состав воды и органических веществ
Водород н Входит в состав воды и органических веществ
Азот N Входит в состав всех аминокисло т, нуклеиновых кислот, АТФ. НАД, НАДФ. ФАД
Фосфор Р Входи 1 в состав нуклеиновых кислот, АТФ. НАД, НАДФ. ФАД. фосфолипидов, костной ткани, эмали зубов, фосфатной буферной системы ( НРО^ , н2ро; )
S Входит в состав серосодержащих аминокислот (ци- стина, цистеина, метионина), инсулина, витамина В|, кофермента А, многих ферментов, участвует в формировании третичной структуры белка (об- разование дисульфидных связей), в бактериальном фотосинтезе (ецта входит- в состав бактериохло- рофилла, Н »S являются источником водорода), окисление соединений серы источник энер! ин в хемосинтезе
22 • НАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Окончание
Название элемента Символ элемента Роль в живых организмах
CI Преобладающий отрицат ельный ион в организме, участвует в С1мдании мембранных потенциалов клеток, осмотического давления для поглощения растениями воды из почвы и тургорного давления для поддержания формы клетки, процессах возбуж- дения и торможения в нервных клетках, входит в со- став соляной кислоты желудочного сока
Натрии Na Главный внеклеточный положительный ион. уча- ствует в создании мембранных потенциалов клеток (в результате работы натрий-калиевого насоса), осмотического давления для поглощения растени- ями воды из почвы и тургорного давления для под- держания формы клетки, в поддержании сердечного ритма (вместе с ионами К* и Са2+)
Калии К Преобладающий положи ic тьный ион внутри клет- ки, участвует в создании мембранных потенциалов клешк (в результат работы на1рий-калисвого насо- са), поддержании сердечного ритма (вместе с иона- ми Na* и Са2*), активирует ферменты, участвующие в синтезе белка
Кальцин Входит в сое tan кистей, зубов, раковин, участвует в регуляции избирательной проницаемости кле- точной мембраны, процессах свертывания крови, поддержании сердечного ритма (вместе с ионами К* и Na2*), образовании желчи, активирует ферменты при сокращении поперечно-полосатых мышечных волокон
Магний Mg Входи! в состав хлорофилла, mhoi их ферментов
Железо Fc Входи ( в состав гемоглобина, миоглобина, некото- рых ферментов
Медь Си Входи I в состав некоторых ферментов
Цинк Zu Входит в состав некоторых ферментов
Марганец Мн Входит в состав некоторых ферментов
Молибден Мо Входит в состав некоторых ферментов
Кобальт Со Входит в состав тиамина В12
Фтор F Входит в состав змали зубов, костей
Йод I Входит в состав гормона щитовидной железы - ти- роксина
Бром Вг Входит в состав вщамина В,
Бор В Влияет на рост растений
Глава 2 Химическим состав живых организмов • 23
2.2. Молекулярный состав
Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и мо-
лекул неорганических и органических веществ. Важнейшие Heopia-
нические вещества в клетке — вода и минеральные соли, важнейшие
органические вещества - углеводы, липиды, белки и нуклеиновые
кислоты (табл. 2.3).
Таблица 2.3
Содержание в клетке химических веществ
Вещество Содержание, % от сырой массы
Вода 75 85
Белки 10-15
Жиры 1- 5
Углеводы 0,2—2,0
Нуклеиновые кислоты 1-2
Низкомолекулярные органические соединения 0,1-0.5
Неорганические соединения 1,0 1,5
22.1. Неорганические вещества
2.2.1.1. Вода
Вода - преобладающее вещество всех живых opi анизмов. Она об-
ладает уникальными свойствами благодаря особенностям строения:
молекулы воды имеют форму диполя и между ними образуются во-
дородные связи. Среднее содержание воды в клетках большинства
живых ор1анизмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует
в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4—5%
связаны с белками).
Функции воды
1. Вода как растворитель. Вода является лучшим из известных
растворителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой дру-
гой жидкости. Мноше химические реакции в клетке являются ион-
ными, поэтому протекают только в водной среде. Молекулы воды
иолярны, поэтому вещества, молекулы которых также иолярны, хоро-
шо растворяются в воде, а вещества, молекулы которых не иолярны,
не растворяются (плохо растворяются) в воде. Вещества, растворяю-
щиеся в воде, называются гидрофильными (спирты, сахара, альдетды,
аминокислоты), не растворяющиеся — гидрофобными (жирные кисло-
ты, целлюлоза).
24 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Вода как реагент. Вода участвует во мношх химических реакци-
ях: реакциях i идролиза, полимеризации, в процессе фотосинтеза и тд.
3. Транспортная функция. Передвижение но организму вместе
с водой растворенных в ней веществ к различным ею частям и выведе-
ние ненужных продуктов из организма.
4. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция
обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость (бла-
годаря наличию водородных связей) смягчает влияние на организм
значительных иереиадов температуры в окружающей среде: высокая
теплопроводность (вследствие небольших размеров молекул) — по-
зволяет орг анизму поддерживать одинаковую температуру во всем его
объеме; высокая теплота испарения (благодаря наличию водородных
связей) — используется для охлаждения организма при потоотделе-
нии у млекопитающих и трансиирации у растений.
5. Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит обычно
от 60 до 95% воды, и именно она придает клеткам их нормальную фор-
му. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазмати-
ческой мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим
скелетом (медузы, круглые черви). Это возможно благодаря такому
свойству воды, как полная несжимаемость.
2,2.1.2, Минеральные соли
Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на ка-
тионы и анионы. Наиболее важные катионы — К+, Са2+, Mg-1, Na1,
NHJ, анионы - Cl, SO*’, HPOf , H,PO;, HCO’, NO,. Суще
ственным является не только концентрация, но и соотношение отдель-
ных ионов в клетке.
Функции минеральных веществ
1. Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Наиболее
важные буферные системы млекопитающих фосфатная и би карбо-
натная. Фосфатная буферная система ( HPO j”, Н2РО, ) поддержива-
ет pH внутриклеточной жидкости в пределах 6,9 - 7,4. Бикарбонатная
система (HCOJ, Н2СО;<) сохраняет pH внеклеточной среды (плазмы
крови) на уровне 7,4.
2. Участие в создании мембранных потенциалов клеток. В со-
ставе наружной клеточной мембраны клетки имеются так называе-
мые ионные насосы. Один из них - натрий-калиевый насос - белок,
пронизывающий плазматическую мембрану, накачивает ионы натрия
внутрь клетки и выкачивает из нее ионы натрия. При этом на каждые
Глава 2. Химический состав живых организмов • 25
два поглощенных иона калия выводятся три иона натрия. В результате
образуется разность зарядов (потенциалов) внешней и внутренней по-
верхностей мембраны клетки: внутренняя сторона заряжена отрица-
тельно, наружная положительно. Разность потенциалов необходима
для передачи возбуждения но нерву или мышце.
3. Активация ферментов. Ионы Са. Mg, Fe, Zn, Си, Мп. Со и дру-
гих металлов являются компонентами многих ферментов, гормонов
и витаминов.
4. Создание осмотического давления в клетке. Более высокая
концентрация ионов солей внутри клетки обеспечивает поступление
в нее воды и создание тургорного давления.
5. Строительная (структурная). Соединения азота, фосфора,серы
и другие неор1анические вещества служат источником строительного
материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков,
нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур
клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной
ткани животных.
Кроме того, соляная кислота входит в состав желудочного сока
животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков нищи.
Остатки серной кислоты способствуют выведению чужеродных ве-
ществ из ор1анизма. Натриевые и калиевые соли азотистой и фосфор-
ной кислот, кальциевая соль серной кислоты служат важными компо-
нентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве
удобрений и т.д.
22.2. Органические вещества
Понятие о биополимерах. Полимер — многозвеньевая цепь, в ко-
торой звеном является какое-либо относительно простое вещество —
мономер. Полимеры бывают линейные и разветвленные, гомополимеры
(все мономеры одинаковые — остатки 1люкозы в крахмале) или гете-
рополи меры (мономеры разные остатки аминокислот в белках), ре-
гулярные (1 руина мономеров в полимере периодически повторяется)
и нерегулярные (в молекулах нет видимой повторяемости мономерных
звеньев).
Биологические полимеры — это полимеры, входящие в состав кле-
ток живых opi анизмов н продуктов их жизнедеятельности. Биополи-
мерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Свой-
ства биополимеров зависят от числа, состава и порядка расположения
составляющих их мономеров. Изменение состава и последовательно-
сти мономеров в структуре иолимера приводит к значительному числу
вариантов биологических макромолекул.
26 • ' -.2ТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
М.2.1. Углеводы
Углеводы — органические соединения, состоящие из одной или
мно1их молекул простых сахаров. Содержание у1леводов в животных
клетках составляет 1—5?о, а в некоторых клетках растений достигает
70%. Выделяют три группы углеводов: моносахариды (или простые са-
хара'), олигосахариды (состоят из двух — десяти молекул простых са-
харов), полисахариды (состоят более чем из десяти молекул сахаров).
Моносахариды — это кетонные или альде! идные производные мно-
гоатомных спиртов (рис. 2.1). В зависимости от числа атомов углерода
различают триозы, тетрозы, пентозы (рибоза, дезоксирибоза), гексо-
зы (глюкоза, фруктоза) и гептозы. В зависимости от функциональной
группы сахара разделяют на: альдозы, имеющие в составе альдегидную
группу (глюкоза, рибоза, дезоксирибоза), и кетозы, имеющие в соста-
ве кетонную группу (фруктоза). Моносахариды бесцветные, твер-
дые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, имеющие,
как правило, сладкий вкус.
Н Н
н Н с=о СН2ОН 1 с=о
1 с=о 1 С=о н—с—он 1 с=о н—с—он
и— с—он 1 Н—С—н но—с—н но—с —н но—с -н
н—с—он н—с—он н—с—он н—с—он но—с—н
Н—с—он н—с—он н—с—он н—с—он н—с—он
СН2ОН CHjOH CHjOH сн,он СН2ОН
(CsHluOs) (С5Н 1UO4) (С6НИО6) (С6н,,о6) (C(,H|jO()
Рибоза Дезоксирибоза Глюкоза Фруктоза Галактоза
Рис. 2.1. Химическое строение некоторых моносахаридов
Моносахариды могут существовать в ациклических и циклических
формах, которые ле!КО превращаются друг в дру1а (рис. 2.2). Олиго-
11 полисахариды образуются из циклических форм моносахаридов.
Олигосахариды в природе в большей степени представлены дисаха-
ридами, состоящими из двух моносахаридов, связанных друг с другом
с помощью 1ликозидной связи. Наиболее часто встречаются мальтоза,
или солодовый сахар, состоящий из двух молекул ыюкозы: лактоза, вхо-
дящая в состав молока и состоящая из галактозы и 1люкозы; сахароза,
или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу. Дисахариды,
как и моносахариды, растворимы в воде и обладают сладким вкусом.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 27
а-глюкозы
глюкозы
Циклическая форма
Р-глюкозы
Рис. 2.2. Превращение ациклической и циклической форм глюкозы
Полисахариды. В полисахаридах простые сахара (глюкоза, галак-
тоза и др.) соединены между собой гликозидными связями. Если при-
сутствуют только 1—4 гликозидные связи, то образуется линейный,
неразветвленный полимер (целлюлоза), если присутствуют и 1—4,
и 1—6 связи, полимер будет разветвленным (крахмал, гликоген). По-
лисахариды утрачивают сладкий вкус и способность растворяться
в воде.
Це.июлоза — линейный полисахарид, состоящий из молекул
Р-глюкозы, соединенных 1—4 связями. Целлюлоза является |лавным
компонентом клеточной стенки растений. Она не растворима в воде
и обладает большой прочностью. У жвачных живот ных целлюлозу рас-
щепляют ферменты бактерий, постоянно обитающих в специальном
отделе желудка. Крахмал и гликоген являются основными формами
запасания |люкозы у растений и животных соответственно. Остатки
а-глюкозы в них связаны 1—4 и 1—6 |ликозидными связями. Хитин
образует у членистоношх наружный скелет (панцирь), у грибов при-
дает прочность клеточной стенке.
28 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Соединяясь с липидами и белками, углеводы образуют гликолипи-
ды и гликопротеины.
Функции углеводов:
1. Энергетическая. При окислении простых сахаров (в первую
очередь глюкозы) организм получает основную часть необходимой
ему энергии. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается
17,6 кДж энерг ии.
2. Запасающая. Крахмал (у растений) и гликоген (у животных,
грибов и бактерий) играют роль источника глюкозы, высвобождая ее
но мере необходимости
3. Строительная (структурная). Цел иолом (у растений) и хитин
(у грибов) придают прочность клеточным стенкам. Рибоза и дезокси-
рибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Рибоза также входит в со-
став АТФ, ФАД, НАД. НАДФ.
4. Рецепторная. Функция узнавания клетками друг друга обеспе-
чивается гликопротеинами, входящими в состав клеточных мембран.
Утрата способности узнавать друг друга харакгерна для клеток злока-
чественных опухолей
5. Защитная. Хитин образует покровы (наружный скелет) тела
членистоног их.
2.2.Z.2. Липиды
Липиды — жиры и жироподобные орг анические соединения, прак-
тически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках силь-
но варьирует: от 2—3 до 50 90% в клетках семян растений и жировой
ткани животных. В химическом отношении липиды, как правило,
сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов (рис 2.3). Они делят-
ся на несколько классов. Наиболее распространены в живой природе
нейтральные жиры, воски, фосфолипиды, стероиды. В состав большин-
ства липидов входят жирные кислоты, молекулы которых содержат
гидрофобный длинноцеиочечный углеводородный «хвост» и гидро-
фильную карбоксильную группу.
Жиры — сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и трех
молекул жирных кислот. Васка — это сложные эфиры многоатом-
ных спиртов и жирных кислот. Фосфолипиды имеют в молекуле вме-
сто остатка жирной кислоты остаток фосфорной кислоты. Стероиды
не содержат жирных кислот и имеют особую структуру. Также для
живых организмов характерны липопротеины — соединения липидов
с белками без образования ковалентных связей и гликолипиды — липи-
ды, в которых помимо остатка жирной кислоты содержится одна или
несколько молекул сахара.
Глава 2. Химический состав живых организмов
II
СН2—ОН СН2— О— С—R]
Глицерин Высшие Жир
карбоновые
кислоты
Рис. 2.3. Реакция образования жиров
Функции липидов
1. Строительная (структурная). Фосфолипиды вместе с белками
являются основой биологических мембран. Стероид холестерин
важный компонент клеточных мембран у животных. Липопротеины
и гликолипиды входят в состав мембран клеток некоторых тканей.
Воск входит в состав пчелиных сот.
2. Гормональная (регуляторная). Многие гормоны по химиче-
ской природе являются стероидами. Например, тестостерон стиму-
лирует развитие полового аппарата и вторичных половых признаков,
характерных для мужчин; прогестерон (гормон беременности) спо-
собствует имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание
и овуляцию фолликулов, стимулирует рост молочных желез; кортизон
и кортикостерон влияют на обмен у1леводов, белков, жиров, обеспе-
чивая адаптацию организма к большим мышечным нагрузкам.
3. Энергетическая. При окислении 1 i жирных кислот высвобож-
дается 38,9 кДж энер1ии и синтезируется в два раза больше АТФ, чем
при расщеплении такого же количества глюкозы. У позвоночных по-
ловина анер! ии, потребляемой в состоянии покоя, образуется за счет
окисления жирных кислот
4. Запасающая. В виде жиров хранится значительная часть энер-
гетических запасов ор1анизма: твердые жиры у животных, жидкие
жиры (масла) у растений, например у подсолнечника, сои, клещевины.
Кроме того, жиры служат в качестве источника воды (при сгорании 1 г
жира образуется 1,1г воды). Это особенно ценно для пустынных и ар-
ктических животных, испытывающих дефицит свободной воды.
5. Защитная. У млекопитающих подкожный жир выступает в каче-
стве термоизолятора (защита от охлаждения) и амортизатора (защита
от механических воздействий). Воск покрывают эпидермис растений,
кожу, перья, шерсть, волосы животных, предохраняя от смачивания.
30 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2.2.2.3. Белки
Белки представляют собой самый многочисленный и наиболее разно-
образный класс органических соединений клетки. Белки — это био.ки и-
ческие гетеронолимеры, мономерами ко торых являются аминокислоты.
По химическому составу аминокислоты - это соединения, со-
держащие одну карбоксильную группу ( С ООН) и одну аминную
(-NH2), связанные с одним атомом yi лерода, к которому присоедине-
на боковая цепь — какой-либо радикал R (рис. 2.4). Именно радикал
придает аминокислоте ее неповторимые свойства.
У Глинин (гли)
н-JJ-Z Аланин (ала)
н_иЦ-<° ЛА Валин (вал)
ЧфНН- Лейцин(лей)
Изолейцин (иле)
А Г" Серин (сер)
v Т z Н-О;ХГЧ Треонин (трс)
он < “л Тирозин (тир)
Фенилала- нин (фен)
jj+rC Триптофан (Три)
Аспарагино- вая кислота
>н- у Z А Чн Глутамино- вая кислота (•лу)
Лизин (лиз)
к Аргинин (арг) Гистидин (шс)
ч г V >> OTjO н X н Аспарагин
"Х-Р А Глутамин
r 1 Цистеин (нис)
..LL 1 к '* Метионин (мет)
-’К < Пролин(про)
Рис. 2.4. Химические формулы аминокислот
Глава 2 Химический состав живых организмов
В образовании белков участвуют только 20 аминокислот (рис. 2.4).
Они называются фундамента п>ными, или основными: аланин, мети-
онин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин,
асиаратн, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин, арги-
нин, гистидин, лизин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Неко-
торые из аминокислот не синтезируются в организмах животных и че-
ловека и должны поступать с растительной пищей. Они называются
незаменимыми: аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин,
метионин, треонин, триптофан, фенилаланин.
Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептид-
ными связями, образуют различной длины пептиды (рис. 2.5).
HjN—CH—СООН +
Аминокислота-1
H3N— CH—СООН -
Аминокислота-2
—► HjN—CH—С—N—СН—СООН + Н2О
Н
Дипептид
Рис. 2.5. Реакция образования пептидов
Пептидной (амидной) называется ковалентная связь, образован-
ная карбоксильной группой одной аминокислоты и аминной грудной
другой.
Белки представляют собой высокомолекулярные полипептиды,
в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот.
Выделяют четыре уровня организации белков (рис. 2.6):
Первичная структура последовательность аминокислот в но-
липептидной цени. Она образуется за счет ковалентных пептидных
связей между аминокислотными остатками. Первичная структура
определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы
ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого бел-
ка уникальна и определяет его форму, свойства и функции. Молекулы
белков могут принимать различные пространственные формы (кон-
формации). Существуют вторичная, третичная и четвертичная про-
странственные структуры белковой молекулы.
Вторичная структура образуется укладкой полипептидных цепей
в а-спираль или p-структуру. Она поддерживается за счет водород-
ных связей между атомами водорода групп NH и атомами кислорода
групп СО—. а.-спиралъ формируется в результате скручивания ноли-
32 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
пептидной цепи в спираль с одинаковыми расстояниями между вит-
ками. Она характерна для глобулярных белков, имеющих сферическую
форму глобулы. ^-структура представляет собой продольную уклад-
ку трех полггиептидных цепей. Она характерна для фибри i шрных бел-
ков, имеющих вытянутую форму фибриллы.
Рис. 2.6. Строение белковой молекулы (глобулярный белок)
а первичная; б вторичная;
в третичная; z — четвертичная структуры
Третичная структура образуется при сворачивании спирали
в клубок (глобулу, домен). Домены — глобулоподобные образования
с гидрофобной сердцевиной и гидрофильным наружным слоем. Тре-
тичная структура формируется за счет связей, образующихся между
радикалами (R) аминокислот, за счет ионных, гидрофобных и диспер-
сионных взаимодействий, а также за счет образования дисульфидных
(.S--5) связей между радикалами цистеина.
Глава 2 Химическим состав живых организмов • 33
Четвертичная структура характерна для сложных белков, состо-
ящих из двух и более иолинеитидных цепей (глобул), не связанных
ковалентными связями, а также для белков, содержащих небелковые
компоненты (ионы металлов, коферменты). Четвертичная структура
поддерживается в основном силами межмолекулярного притяжения
и в меньшей степени водородными и ионными связями.
Конфигурация белка зависит от последовательности аминокислот,
но на нее могут влиять и конкретные условия, в которых находится белок.
Утрата белковой молекулой своей структурной ор!анизации назы-
вается денатурацией (рис. 2.7). Денатурация может быть обратимой
и необратимой. При обратимой денатурации разрушается четвертич-
ная, третичная и вторичная структуры, но благ одаря сохранению пер-
вичной структуры при возвращении нормальных условий возможна
ренатурацим белка восстановление нормальной (нативной) кон-
формации. При необратимой денатурации происходит разрушение
первичной структуры белка. Денатурация может быть вызвана высо-
кой температурой (выше 45 °C), обезвоживанием, жестким излучени-
ем и другими фак горами. Изменение конформации (пространствен-
ной структуры) белковой молекулы лежит в основе ряда функций
белков (сигнальные, антигенные свойства и др.).
П о химическому составу различают простые и сложные белки. Про-
стые белки состоят только из аминокислот (фибриллярные белки,
антитела — иммуноглобулины). Сложные белки содержат белковую
часть и небелковую — простетические группы. Различают липопроте-
ины (содержат липиды), / шкопротеины (углеводы), фосфопротеины
34 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(одну или несколько фосфатных групп), металлопротеины (различ-
ные металлы), кукмопратеины (нуклеиновые кислоты). Простетиче-
ские группы обычно играют важную роль при выполнении белком его
биолш ической функции.
Функции белков
1. Каталитическая (ферментативная). Все ферменты являются
белками. Белки-ферменты катализируют протекание в ор1анизме хими-
ческих реакций. Например, каталаза разлагает перекись водорода, ами-
лаза 1 идролизует крахмал, липаза — жиры, трипсин белки, нуклеаза —
нуклеиновые кислоты, ДНК-полимераза катализирует удвоение ДНК.
2. Строительная (структурная). Ее осуществляют фибриллярные
белки. Например, кератин содержится в ногтях, волосах, шерсти, пе-
рьях, poiax, копытах; коллаген — в костях, хрящах, сухожилиях; аза-
стин — в связках стенках кровеносных сосудов.
3. Транспортная. Ряд белков способен присоединять и перено-
сить различные вещества. Например, гемоглобин переносит кислород
и ушекислый 1аз, белки-переносчики осуществляют обличенную
диффузию через плазматическую мембрану клетки.
4. Гормональная (регуляторная). Мноше гормоны являются бел-
ками, пептидами, гликопептидами. Например, соматропин регулирует
рост; инсулин и 1люкагон рнулируют уровень 1люкозы в крови: ин-
сулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что
усиливает ее расщепление в тканях, отложение 1лико1ена в печени,
г аокагон способствует превращению гликогена печени в 1люкозу.
5. Защитная. Например, иммуноглобулины крови являются анти-
телами; интерфероны универсальные противовирусные белки; фи-
брин и тромбин участвуют в свертывании крови.
6. Сократительная (двигательная). Например, актин и миозин об-
разуют микрофиламенты и осуществляют сокращение мышц, тубулин
образует микротрубочки и обеспечивает работу веретена деления.
7. Рецепторная (сигнальная). Например. 1ликопротеины входят
в состав 1ликокаликса и воспринимают информацию из окружающей
среды; опсин составная часть светочувствительных ши ментов ро-
допсина и йодопсина, находящихся в клетках сетчатки 1лаза.
8. Запасающая. Например, альбумин запасает воду в яичном желт-
ке, миоглобин содержит запас кислорода в мышцах позвоночных, белки
семян растений бобовых — запас питательных веществ для зародыша.
9. Энергетическая. При расщеплении 1 i белков высвобождается
17,6 кДж энер! ии.
Ферменты. Белки-ферменты катализируют протекание в ор1аниз-
ме химических реакций. Эти реакции в силу энергетических причин
Глава 2 Химический состав живых организмов • 35
сами но себе либо вообще не протекают в организме, либо протекают
слишком медленно.
Ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением:
E+S—t [ES]->E+P,
где субстрат (S) обратимо реагируете ферментом (£) с образованием фермент-
субстратного комплекса (£.$), который затем распадается с образованием про-
дукта реакции (Р). Фермент нс входит в состав конечных продуктов реакции
В молекуле фермента имеется активный центр, состоящий из двух
участков — сорбционного (отвечает за связывание фермента с молеку-
лой субстрата) и каталитического (отвечает за протекание собственно
катализа). В ходе реакции фермент связывает субстрат, последова-
тельно изменяет ею конфш урацию, образуя ряд промежуточных мо-
лекул, дающих в конечном итоге продукты реакции.
Отличие ферментов от катализаторов неор>ани ческой природы со-
стоит в следующем:
1. Один фермент катализирует только один тип реакций.
2. Активность ферментов ограничена довольно узкими темпера-
турными рамками (обычно 35—45 ”С).
3. Ферменты активны при определенных значениях pH (большин-
ство в слабощелочной среде).
2.12.4. Нуклеиновые кислоты
Мононуклеотиды. Мононуклеотид состоит из одного азотистою ос-
нования (рис. 2.8) - пуринового (аденин А, гуанин Г) или пиримиди-
нового (цитозин — Ц, тимин — Т, урацил — У), сахара-нентозы (рибоза
или дезоксирибоза) и 1 —3 остатков фосфорной кислоты (рис. 2.9,2.10).
Рис. 2.8. Химическое строение азотистых оснований
36 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 2.9. Химическое строение аденозинмонофосфата (АМФ)
Рис. 2.10. Химическое строение аденозинтрифосфата (АТФ)
В зависимости от числа фосфатных грунгг различают моно-, an-
ti трифосфаты нуклеотидов, например аденозинмонофосфат АМФ,
гуанозиндифосфат — ГДФ, урндинтрифосфат — УТФ, тимндинтри-
фосфат — ТТФ и т.д.
Функции мононуклеотидов
1. Строительная (структурная). Наиболее важная роль нуклеоти-
дов сос пшт в том, что они служат строительными блоками для
сборки полинуклеотидов: ДНК и РНК (дезоксирибонуклеино-
вых и рибонуклеиновых кислот).
2. Энергетическая. АТФ является универсальным переносчиком
и хранителем анергии в клетке, участвует как источник анергии
почти во всех внутриклеточных реакциях.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 37
3. Транспортная- Производные нуклеотидов служат переносчика-
ми некоторых химических групп, например НАД (никотинами-
дадениндинуклеотида) и ФАД (флапинадениндинуклеотид) —
переносчики атомов иодорода.
Полинуклеотиды. Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды)
полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Существуют
два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кисло-
та) и РНК (рибонуклеиновая кислота)
Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из следующих компонентой:
1. Азотистое основание (в ДНК: аденин, i уанин, цитозин и тимин;
в РНК: аденин, iуанин, цитозин и урацил).
2. Сахар-пентоза (и ДНК дезоксирибоза, в РНК рибоза).
3. Остаток фосфорной кислоты.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) линейный полимер,
состоящий из четырех типов мономеров: нуклеотидов А, Т. Г и Ц, свя-
занных дру1 с дру1 ом ковалентной связью через остатки фосфорной
кислоты (рис. 2.11, 2.12). Молекула ДНК состоит из двух спирально
закрученных цепей (двойная спираль) При .игом между аденином
и тимином образуются две водородные связи, а между 1уанином и ци-
тозином три. Эти пары азотистых оснований называют комплемен-
тарными. В молекуле ДНК они все1да расположены напротив друг
друга. Цени в молекуле ДНК противоположно направлены. Простран-
ственная структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г. Д. Уот-
соном п Ф. Криком.
Рис. 2.11. Участок двойной спирали ДНК
‘~-3Tb I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Связываясь с белками, моле-
кула ДНК образует хромосому.
Хромосома — комплекс одной мо-
лекулы ДНК с белками. Молекулы
ДНК эукариотических организмов
(грибов, растений и животных)
линейны, незамкнуты, связаны
с белками, образуя хромосомы.
У прокариот (бактерий) ДНК зам-
кнута в кольцо, не связана с белка-
ми, не образует линейную хромо-
сому.
Функция ДНК: хранение, пере-
дача и воспроизведение в раду по-
колений генетической информа-
ции. ДНК определяет, какие белки
и в каких количествах необходимо
синтезировать.
РНК (рибонуклеиновые кис-
лоты) в отличие от ДНК вместо
дезоксирибозы содержат рибозу,
а вместо тимина - урацил. РНК,
как правило, имеют лишь одну
цепь, более короткую, чем цени
ДНК. Двуцеиочечные РНК встре-
чаются у некоторых вирусов.
Виды РНК:
Рис. 2.12. Схема строения молекулы
ДНК (но Д Уотсону нФ Крику)
Информационная (матричная)
РНК — иРНК (пли мРНК). Имеет незамкнутую цепь. Служит в каче-
стве матриц для синтеза белков, перенося информацию об их структу-
ре с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплазму
Транспортная РНК — тРНК. Доставляет аминокислоты к синте-
зируемой молекуле белка. Молекула тРНК состоит из 70—90 нукле-
отидов и благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимо-
действиям приобретает характерную вторичную структуру в виде
«клеверного листа» (рис. 2.1.3).
Рибосомная РНК — рРНК. В комплексе с рибосомными белками
образуе г рибосомы — органоиды, на которых происходит синтез белка.
В клетке на долю мРНК приходится около 5%, гРНК — около 10%,
и рРНК около 85% всей клеточной РНК.
Функции РНК: участие в биосинтезе белков.
Глава 2. Химический состав живых организмов • 39
Самоудвоение ДНК. Молекулы
ДНК обладают способностью, не при-
сущей ни одной другой молекуле,
способностью к удвоению. Процесс
удвоении молекул ДНК называется ре-
пликацией (рис. 2.14). В основе репли-
кации лежит принцип комплементарно-
сти образование водородных связей
между нуклеотидами А и Т, Г и Ц.
Этот процесс осуществляют фер-
менты ДНК-иолимеразы. Под их воз-
действием цепи молекулы ДНК раз-
деляются на небольшом отрезке
молекулы. На цени материнской мо-
лекулы достраиваются дочерние степи.
Затем расплетается новый отрезок,
и цикл репликации повторяется.
В результате образуются дочерние
молекулы ДНК, ничем не отличаю-
щиеся друг от друга и от материнской
молекулы. В процессе деления клетки
дочерние молекулы ДНК распределя-
ются между образующимися клетка-
ми. Так осуществляется передача ин-
формации из поколения в поколение.
Под воздействием различных фак-
торов внешней среды (ультрафиоле-
тового излучения, различных химиче-
ских веществ) молекула ДНК может
повреждаться. Происходят разрывы
цепей, ошибочные замены азотистых
оснований нуклеотидов и др. Кроме
того, изменения в ДНК могут проис-
ходить самопроизвольно, например,
в результате рекомбинации - обмена
фрагментами ДНК. Произошедшие
изменения в наследственной информа-
ции также передаются потомству.
В некоторых случаях молекулы
ДНК способны «исправлять» возника-
ющие в ее цепях изменения. Эта сио-
Рис. 2.13. Строение тРНК:
1 4 участки
комплементарного соединения
внутри одной цепочки РНК;
5 участок комплементарного
соединения с молекулой мРНК,
6 — участок (активный центр)
соединения с аминокислотой
Рис. 2.14. Репликация
(самоудвоение) ДНК*
а — старая цепь; б — новая цепь
40 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
собность называется репарацией. В восстановлении исходной струк-
туры ДНК участвуют белки, которые узнают измененные участки
ДНК и удаляют их из цени, тем самым восстанавливая правильную
последовательность нуклеотидов, сшивая восстановленный фрат мент
с остальной молекулой ДНК.
Сравнительная характеристика ДН К и РНК представлена в табл. 2.4.
Таблица 2.4
Сравнительная характеристика ДНК и РНК
Признаки ДНК РНК
Местона- хождение в клетке Ядро, митохондрии, пластиды. Цитоплазма у прокариот Ядро, рибосомы, цитоплазма, митохондрии, хлороиласты
Местона- хождение в ядре Хромосомы Кариоплазма, ядрышко (рРНК)
С троение макромо- лекулы Двуцепочечный (как правило) линейный полинуклеотид, свернутый правозакрученноп спиралью, с водородными свя- зи между двумя цепями Одноцепочечный (как прави- ло) полинуклеотид. Некоторые вирусы имеют дву- цепочечную РНК
Мономеры Дезокеириблнуклеотиды Рибонуклеотиды
Состав ну- клеотида Азотистое основание (пури- новое — аденин, гуанин, пири- мидиновое ТИМИН, цитозин); углевод (дезоксирибоза); оста- ток фосфорной кислоты Азотистое основание (пурино- вое — аденин, гуанин, пирими- диновое урацил, цитозин); углевод (рибоза), остаток фос- форной КИСЛОТЫ
Типы ну- клеотидов Адениловый (А), туаниловый (Г), тимидиловый (Т). цитиди- ловый (Ц) Адениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловыи (У), цнтиди- ловып (Ц)
Свойства Способна к самоудвоснию (ре- пликации) ио принципу ком- плсмснтарности. А=Т, Т=А, Г—I [, Ц-Г Стабильна Нс способна к самоудвоснию. Лабильна. Генетическая РНК вирусов способна к репликации
Функции Химическая основа хромосом- ного генетического материала (гена), синтез ДНК, синтез РНК, информация о структуре белков Информационная [иРНК) переносит информацию о структуре белка с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплаз- му. транспортная (тРНК) переносит аминокислоты к рибосомам, рибосомальная (рРНК) входит в состав рибосом, митохондриа нжая и пластидная входят в со- став рибосом этих органелл
Глава 2. Химический состав живых организмов • 41
Контрольные вопросы и задания
1. Как классифицируют элементы ио их относительному содержа-
нию в живых организмах? Какие элементы входят в состав каж-
дой 113 групп?
2. Какие элементы называются биогенными?
3. Какие важнейшие неор! анические и органические вещества вхо-
дят в состав живых организмов?
4. Какие биоло! ические функции выполняет вода?
5. Какие биоло!ические функции выполняют минеральные соли?
6. Какие биоло1 ические фун кции выполняют yi леводы?
7. Какие биоло ические функции выполняют липиды?
8. Каковы основные особенности строения белков?
9. Какие биоло!ические функции выполняют белки?
10. Каковы основные особенности строения нуклеиновых кислот?
11. Какие биоло! ические функции выполняют нуклеиновые кис-
лоты?
12. Что такое репликация ДНК и как она происходит?
13. Дайте сравнительную характеристику ДНК и РНК.
Задание ЕГЭ
Выберите один правильный ответ.
А1. К микроэлементам относится:
1) у1лерод;
2) натрий;
3) бор;
4) уран.
А2. В состав какого вещества входит железо:
1) алкогольде! идрогеназа;
2) инсулин;
3) хлорофилл:
4) гемшлобин?
АЗ. Муреин придает прочность клеточной стенке:
1) бактерий:
2) грибов;
3) растений;
4) животных
К • НАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А4. Какую из функций выполняет глюкоза:
1) защитную;
2) запасающую,
3) рецепторную;
4) энергетическую?
А5. Мономерами белков являются:
1) нуклеотиды,
2) аминокислоты:
3) моносахариды;
4) жирные кислоты.
А6. Для вторичной структуры белковой молекулы характерно об-
разование:
1) последовательности аминокислот в иолииеитидной цени;
2) спирали;
3) ыюбулы;
4) хромосомы.
А7. В каком ответе все перечисленные вещества являются амино-
кислотами:
1) аланин, тимин, хитин;
2) । лицин, пролин, кератин;
3) . И13ИН. цистеин. |уаннн:
4) тирозин, метионин, глутамин?
А8. В каком случае указан состав нуклеотида ДНК:
1) аденин рибоза фосфат;
2) урацил — дезоксирибоза — фосфат;
3) цитозин рибоза — фосфат;
4) |уанин — дезоксирибоза — фосфат.
А9. В молекуле ДНК гуанин связан тремя водородными связями с:
1) аденином;
2) тимином;
3) цитозином;
4) урацилом.
А10. Во фра1 менте молекулы ДНК содержится 20% цитидиловых
нуклеотидов. Сколько в нем адениловых нуклеотидов:
1) 20%;
2) 30%;
3) 50%;
4) 80%?
Глава 2 Химический состав живых организмов
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие функции в клетке выполняют липиды:
1) энергетическую;
2) каталитическую;
3) запасающую;
4) рецепторную;
5) защитную;
6) транспортную?
Ответ: 1 __
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между видом нуклеиновых кислот
ц их признаками.
ПРИЗНАК НУКЛЕИНОВЫХ кислот ВИД НУКЛЕИНО- ВЫХ кислот
А) состоит из одной неспирализованной цепи 1)ДНК
Б) состоит из двух цепей, закрученных в спи- 2) мРНК
В) состоит из нуклеотидов АУГЦ
Г) состоит из нуклеотидов АТГЦ
Д) содержит рибозу
Е) содержит дезоксирибозу
Ответ: А Б В Г Д Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность расположения химических эле-
ментов по степени убывания их содержания в живых ор1аниз-
мах (% от сырой массы):
А) азот;
Б) yi лерод;
В) фосфор;
Г)водород;
Д) сера;
Е) кислород.
o™«: | | | | |
44 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 3
С1. В чем состоит отличие ферментов от катализаторов неорганиче-
ской природы?
С2. Сколько содержится нуклеотидов аденина (А), тимина (Т), гу-
анина (Г) и цитозина (Ц) во фрагменте молекулы ДНК, если
в нем обнаружено 1100 нуклеотидов цитозина (Ц), что состав-
ляет 22% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте
ДНК?
Ответы
Часть!
| № задания | м Л2 АЗ I А4 А5 I А6 I А7 А8 А9 A10
| Ответ _7J _7J JTJ Ju JLJ _7J JO Tj
Часть 2
| № задания | bi I B2 B3 1
| Ответ 135 212121 ЕБГАВД
Часть 3
№ за- дания Ответ
Cl Элементы ответа' 1) один фермент катхгизирует только один тик реакций; 2) активность ферментов ограничена довольно узкими тем- пературными рамками; 3) ферменты активны при определенных значениях pH.
C2 Элементы ответа: 1) аденин (А) комплементарен тимину (Т), а гуанин (Г) цитозину (Ц), поэтому количество комплементарных ну- клеотидов одинаково; 2) цитозина (Ц) содержится 22%, а значит гуанина (Г) тоже 22%, аденина (А) и тимина (Т) по 28%; 3) цитозина (Ц) содержится 1100 нуклеотидов, а значит гуа- нина (Г) тоже 1100 нуклеотидов, аденина (А) и тимина (Т) ио 1400 нуклеотидов.
ГЛАВА 3
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
3.1. Клеточная теория
Становление клеточной теории:
• Роберт Гук в 1665 г. обнаружил клетки в срезе пробки и впервые
применил термин «клетка».
• Антони ван Левешук открыл одноклеточные орканнзмы.
• Маттиас Шлейден в 1838 г. и Томас Шванн в 1839 г. сформу-
лировали основные положения клеточной теории. Однако они
ошибочно считали, что клетки возникают из первичного некле-
точного вещества.
• Рудольф Вирхов в 1858 г. доказал, что все клетки образуются
из дру1 их клеток путем клеточного деления.
Основные положения клеточной теории
1. Клетка являезся структурной единицей всего живого. Все жи-
вые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы).
2. Клетка является функциона юной единицей всего живого. Клетка
проявляет весь комплекс жизненных функций.
3. Клетка является единицей развития всего живого. Новые клет-
ки образуются только в результате деления исходной ^материнской)
клетки.
4. Клетка является генетической единицей всего живого. В хромо-
сомах клетки содержится информация о развитии всего ортанизма.
5. Клетки всех организмов сходны ио химическому составу, строе-
нию и функциям.
3.2. Типы клеточной организации
Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного
строения. Все остальные ортанизмы представлены клеточными фир-
мами жизни. Различают два тина клеточной организации: прокари-
отический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии
и цианобактерии (синезеленые), к эукариотам — растения, 1рпбы
и животные.
46 • ’"ЗТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 3.1. Строение
прокариотической клетки*
1 — клеточная стенка; 2—
наружная цитоплазматическая
мембрана; 3 — стопки мембран,
в которых осуществляется
фотосинтез; 4 — кольцевидная
молекула ДНК; 5 — мезосома
( плотно упакованные складки
наружной цитоплазматической
мембраны); 6 вакуоли;
7 — жгутики, 8 — впячивание
наружной цитоплазматической
мембраны; 9 — рибосома
Прокариотические клетки (рис. 3.1)
устроены сравнительно просто. Они
не имеют ядра, область расположения
ДНК в цитоплазме называется нуклео-
ид, единственная молекула ДНК коль-
цевая и не связана с белками, клетки
меньше эукариотических, в состав
клеточной стенки входит тликоиен-
тид муреин, мембранные ортаноиды
отсутствуют, их функции выполняют
виячивания плазматической мембраны
(мезосомы), рибосомы мелкие, микро-
трубочки отсутствуют, поэтому цито-
плазма неподвижна, а реснички и жту-
тики имеют особую структуру.
Эукариотические клетки (рис. 3.2)
имеют ядро, в котором находятся хромо-
сомы линейные молекулы ДНК. свя-
занные с белками, в цитоплазме располо-
жены различные мембранные органоиды.
Растительные клетки отличаются
наличием толстой целлюлозной кле-
точной стенки, пластид, крупной цен-
тральной вакуоли, смещающей ядро
к периферии. Клеточный центр высших
растений не содержит центриоли. За-
пасным углеводом является крахмал.
Клетки грибов имеют клеточную
стенку, содержащую хитин, в цитоплаз-
ме имеется центральная вакуоль, отсут-
ствуют пластиды. Только у некоторых
грибов в клеточном центре встречается
центриоль. Главным резервным утлеводом является гликоген.
Животные клетки не имеют клеточной стенки, не содержат пластид
и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль.
Запасным утлеводом является гликоген.
В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы,
их делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные орга-
низмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции
целостного организма. Одноклеточными являются все прокариоты,
а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы. Тело мно-
гоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных
Глава 3 Строение клетки • 47
Рис. 3.2. Строение эукариотической клетки
а клетка животного организма; б — растительная клетка*
1 — ядро с хроматином и ядрышком, 2 - наружная цитоплазматическая мембрана;
3 клеточная стенка; 4 плазмодесма; 5 шероховатый эндоплазматический
ретикулум; 6 — гладкий эндоплазматический ретикулум, 7 — пиноцитозная
вакуоль; Я аппарат Гольджи; 9 лизосома; 10 жировые включения; 11
центриоль. 12 — митохондрия: 13 полирибосомы: 14 — вакуоль 15 — хлоропласт
в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организ-
ма специализированы для выполнения определенной функции и могут
существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологи-
ческой (например, в условиях культуры т каней). Клетки в составе мно-
гоклеточного организма различаются но размерам, форме, структуре
и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности,
все клетки построены во единому плану и имеют много общих черт.
Д8 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
3.3. Строение эукариотической клетки
Все клетки состоят из трех основных частей:
1. Клеточная оболочка ограничивает клетку от окружающей среды.
2. Цитоплазма составляет внутреннее содержимое клетки.
3. Ядро (у прокариот нуклеоид). Содержит генетический мате-
рия.'! клетки.
3.3.1. Клеточная оболочка
Строение клеточной оболочки. Основу клеточной оболочки со-
ставляет плазматическая мембрана (наружная клеточная мем-
брана, плазмолемма) — биолог ическая мембрана, ограничивающая
внутреннее содержимое клетки от внешней среды.
Все биологические мембраны представляют собой двойной слой
липидов, гидрофобные концы которых обращены внутрь, а гидро-
фильные головки — наружу (рис. 3.3).
Рнс. 3.3. Строение биологической мембраны*
1 гликокаликс: 2 — двойной слой липидов; 3 — погруженный
(полуинтегральный) белок; 4 поверхностный (периферический)
белок. 5 — интегральный (погруженный) белок
Кроме липидов в состав мембраны входят белки: периферические,
погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные).
Периферические белки прилегают к бнлипидному слою с внутренней
или внешней стороны, полуинтегральные — частично встроены в мем-
брану, интегральные — проходят через всю толщу мембраны Белки
способны перемещаться в плоскости мембраны.
Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт
различных молекул, получение и преобразование сигналов из окружа-
Глава 3. Строение клетки • 49
ющей среды, поддержание структуры мембран. Наиболее важное свой-
ство мембран — и:я>ирателъная проницаемость
Плазматические мембраны животных клеток имеют снаружи слой
гликокаликса. состоящий из тликоиротеинов и гликолипидов и вы-
полняющий ситнальную и рецепторную функции. Он играет важную
роль в объединении клеток в ткани.
Плазматические мембраны растительных клеток покрыты клеточ-
ной стенкой из целлюлозы (рис. 3.4). Поры в стенке позволяют про-
пускать воду и небольшие молекулы, а жесткость обеспечивает клетке
механическую опору и защиту.
Рнс. 3.4. Строение клеточной стенки растений:
- срединная пластинка; 2 первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка,
третичная оболочка; 5 — ядро, б — вакуоль, 7 плазматическая мембрана
Функции клеточной оболочки. Клеточная оболочка выполня-
ет следующие функции: определяет и поддерживает форму клетки;
защищает клетку от механических воздействий и проникновения
повреждающих биолот ических агентов; отграничивает внутреннее
содержимое клетки; petyjtHpyer обмен веществ между клеткой и окру-
жающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточно! о состава;
осуществляет узнавание мношх молекулярных сш налов (например,
гормонов); участвует в формировании межклеточных контактов и раз-
личною рода специфических выпячиваний цитоплазмы (ресничек,
Ж1утиков).
50 И ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Механизмы проникновения веществ в клетку. Между клеткой
и окружающей средой постоянно происходит обмен веществом. Ионы
и небольшие молекулы транспортируются через мембрану путем пас-
сивного или активного транспорта, макромолекулы и крупные части-
цы — путем эндо- и экзоцитоза (табл. 3.1).
Таблица 3.1
Способы переноса вещества через плазматическую мембрану
Название способа переноса Направ- ление переноса носимые вещества Затраты знер! ии Описание способа
Пассивный транспорт'
Диффузия'
через ли- пидный слой По гра- диенту концен- трации о?, СО?, мочеви- на, эта- анергии (пассив- ный про- цесс) Мелкие нейтральные моле- кулы просачиваются между молекулами липидов Гидро- фобные вещества, как правило, диффундируют быстрее ги- дрофильных. Поны и крупные молекулы нс могут пересечь липидный бислои
через белковые поры По гра- диенту концен- трации Ионы Са2*, К*. Na*), анергии (пассив- ный про- цесс) Трансмембранные (интеграль- ные) белки могут иметь водные каналы, по которым ионы или полярные молекулы пересека- ют мембрану, минуя гидрофоб- ные хвое гы липидов
Облегчен- ная диф- фузия По гра- диенту концен- трации Глюкоза, лактоза, амино- кислоты, отиды, ГЛИЦЦ)ИН трат энергии (пассив- ный про- цесс) Белок-переносчик, находя- щийся в клеточной мембране, на одной стороне мембраны присоединяет молекулу или ион. Это изменяет форму моле- кулы переносчика, его поло- жение в мембране иэменящея так, что молекула или ион вы- деляются уже е другой стороны мембраны
Активный транспорт Против гради- ента концен- трации Na* и К , Н~. ами- нокисло- ты в ки- шечнике. Са2* С за- тратами энерпш (ак1ИВ- ный про- цесс) Как и облегченная диффузия, осуществляется бслками-псре- носчиками. Но в данном случае изменение формы молекулы переносчика (се конформация) вызывается присоединением
Глава 3. Строение клетки • 51
Окончание
Название способа переноса Направ- ление переноса носимые вещества Затраты BHCpi пи Описание способа
в мыш- цах, Na* глюко- за в поч- нс молекулы переносимого вещества, а фосфатной группы, отделившейся от молекулы АТФ в ходе гидролиза. Процесс идет за счет энср| ни. выделя- ющейся при гидролизе АТФ После изменения формы пере- носчика транспортируемая мо- лекула оказывается уже по дру- гую сторону мембраны
Фагоцитоз Против гради- ента концен- трации Крупные макромо- лекулы II ТВСр- дыс ча- стицы С за- тратами энергии (актив- ный про- цесс) В месте контакта с частицами мембрана впячивает ся, загсм формируется пузырек, который отшнуровывастся от плазмати- ческой мембраны и поступает в цитоплазму. Характерен для амебоидных прост ейших, кишечнополостных, клеток крови - лейкоцитов, клеток ка- пилляров костного мозга, селе- зенки. печени,надпочечников
Пиноци- Против градп - ента концен- трации Капли жидкости С за- разами энергии (актив- ный про- цесс) Поглощение капель жидкости по механизму, аналошчиому фагоцитозу. Характерен для амебоидных простейших и кле- ток крови — лейкоцитов, к ле гок печени, некоторых клеток почек
Пассивный транспорт — перемещение вещества но градиен-
ту концентрации, осуществляется без затрат энергии, путем простой
диффузии, осмоса или облщ ченной диффузии с помощью белков-пе-
реносчиков (рис. 3.5).
Диффузия - транспорт ионов и молекул через мембрану из области
с высокой в область с низкой их концентрацией, то есть ио градиенту
концентрации. Диффузия может быть простои и облегченной. Если
вещества хороши растворимы в жирах, то они проникают в клетку пу-
тем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетка-
ми при дыхании, и углекислый аз в растворе быстро диффундируют
через мембраны. Вода способна проходить также через мембранные
поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы раство-
ренных в ней веществ.
52 • ’’--ТТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Пассивный транспорт Активный
(облегченная диффузия) транспорт
Рис. 3.5. Пассивный и активный транспорт
1 — транспортируемая молекула; 2— белковым канал: 3 — белок-переносчик
Осмос диффузия воды через полупроницаемую мембрану
из области с меньшей концентрацией солей в область с более высо-
кой их концентрацией. Возникающее давление на полупроницаемую
мембрану называют осмотическим. Клетки содержат растворы солей
и друтх веществ, что создает определенное осмотическое давление.
Живые клетки способны регулировать его, изменяя концентрацию
веществ. Например, амебы имеют сократительные вакуоли для peiy-
ляции осмоса. В opi анизме человека осмотическое давление pei улиру-
ется системой органов выделения.
Облегченная диффузия - транспорт веществ в клетку через ионные
каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-перенос-
чиков, также находящихся в мембране. Так поступают в клетку не раство-
римые в жирах и не проходящие через поры вещества. Например, путем
облегченной диффузии происходит поступление |люкс1.зы в эритроциты.
Активный транспорт — перенос вещества белками-переносчиками
против градиента концентрации с затратами энерши. Например, транс-
порт аминокислот, глюкозы, ионов калия, натрия, кальция и др. (рис. 3.6).
Эндоцитоз noi лощение веществ путем окружения их выростами
плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пу-
зырьков (рис. 3.7,«). Экзоцитоз - выделение веществ из клетки путем
окружения их выростами плазматической мембраны с образованием
окруженных мембраной пузырьков (рис. 3.7, б). Поглощение и выде-
ление твердых и крупных частиц получило соответственно названия
фагоцитоз (рис. 3.8, а) и обратный фагоцитоз, жидких или раство-
ренных частичек — пиноцитоз (рис. 3.8, б) и обратный пиноцитоз.
Глава 3 Строение клетки • 53
Рис. 3.6. Натрий-калиевый насос-
участок связывания ионов К ; 2 — участок связывания ионов Na*
Рис. 3.7. Эндоцитоз (а} и экзоиитоз (6}
Рис. 3.8. Фагоцитоз (а) и пиноцитоз (б) у амебы
54 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3.3.2. Цитоплазма
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки
и состоит из основного вещества (шалоплазмы) и находящихся в нем
разнообразных внутриклеточных структур (органоидов и включений).
Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических
u opi анических веществ, способный изменять свою вязкость и находя-
щийся в постоянном движении.
Цитоплазматические структуры клетки представлены opianon-
дами и включениями. Включения — непостоянные структуры цито-
плазмы в виде гранул (крахмал, гликогон, белки) и капель (жиры).
Органоиды (органеллы) - постоянные и обязательные компоненты
большинства клеток, имеющие определенную структуру и выполня-
ющие жизненно важные функции. Органоиды бывают мембранные
(одномембранные и двумембранные) и немембранные.
Одномембранные органоиды клетки: эндоплазматический рети-
кулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуо чи
Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть)
сис гема соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, от-
граниченных от цитоплазмы одним слоем мембраны и разделяющих
цитоплазму клеток на изолированные пространства (рис. 3.9). Это не-
обходимо. чтобы отделить множество параллельно идущих реакций.
Выделяют шероховатый знЛяиамиапичажий ретикулум (на его по-
верхности расположены рибосомы, на которых синтезируется белок)
и гладкий эндоплазматический ретикулум (на его поверхности осу-
ществляется синтез липидов и утлеводов)
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) представляет собой
стопку из 5—20 уплощенных дисковидных мембранных полостей и от-
шнуровывающихся от них микропузырьков (рис. 3.10). Его функция —
трансформация, накопление, транспорт поступающих в него веществ
к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки.
Мембраны аппарата Гольджи способны образовывать лизосомы.
Лизосомы мембранные пузырьки, содержащие i идролитические
ферменты (рис. 3.11). Различают первичные и вторичные лизосомы.
Первичные лизосомы - отшнуровываюшнеся от полостей аппарата
Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содер-
жащие набор тдролитическпх ферментов
Вторичные лимашы образуются после слияния первичных лизо-
сом с субстратом, подлежащим расщеплению. К вторичным лизосомам
относятся пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и аутолизо-
сомы. Пищеварительные вакуоли образуются при слиянии первичных
лизосом с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями (иищевари-
Глава 3. Строение клетки • 55
Рис- 3-9. Строение эндоплазматического ретикулума,
а — шероховатого; 1 — рибосомы, 2 — канальцы; б — гладкого
Рис. 3.10. Строение аппарата Гольджи*
1 — пузырьки; 2
цистерны
тельные вакуоли простейших). Их функция —
переваривание веществ, поступивших в клетку
при эндоцигозе. Остаточные тельца содержат
непереваренный материал. Их функция - на-
копление непереваренных веществ и обычно
выведение их наружу посредством экзоцитоза.
Аутолизосомы образуются при слиянии пер-
вичных лизосом с отработанными органоида-
ми. Их функция — разрушение отработанных
частей клетки или клетки целиком (ауголиз).
Рис. 3.11- Лизосома
5Б ♦ ''~ЗТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Вакуоли — наполненные жидкостью мембранные мешки в ци-
топлазме клеток растений (рис. 3.12). Они образуются из мелких
пузырьков, отщепляющихся от эндоплазматического ретикулума.
Мембрана вакуоли называется тонопластом, а содержимое полости -
клеточны и соком. В клеточном соке содержатся запасные питательные
вещества, растворы it u i ментов, отходы жизнедеятельности, тидроли-
тические ферменты. Вакуоли участвуют в регуляции видно-солевого
обмена, создании турт ирного давления, накоплении запасных веществ
и выведении из обмена токсичных соединений.
Рис. 3.12. Вакуоли в растительных клетках
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли
являются одномембранными структурами и образуют единую мем-
бранную систему клетки.
Пероксисомы мембранные пузырьки, содержащие набор фер-
ментов (рис. 3.13). Ферменты пероксисом (каталаза и другие) ней-
трализуют токсичную перекись водорода (Н-ДЪ), образующуюся как
промежуточный продукт при биохимических
Рис. 3.13.
Пероскисома
реакциях, катализируя ее распад на воду и кис-
лород. Пероксисомы также участвуют в метабо-
лизме липидов.
Двумембранные органоиды клетки: мито-
хондрии и пластиды.
В клетках эукариот имеются органоиды, изо-
лированные от цитоплазмы двумя мембранами.
Это митохондрии и пластиды. Они имеют соб-
ственную кольцевую молекулу ДНК, рибосомы
мелкого размера и способны делиться. Эго послу-
жило основой появления симбиотической теории
Глава 3. Строение клетки • 57
возникновения лукариот. Сошасно этой теории, в прошлом митохон-
дрии и пластиды являлись самостоятельными прокариотами, перешед-
шими позднее к эидосимбиозу с другими клеточными организмами
Митохондрии — двумембранные органоиды, присутствующие
во всех эукариотических клетках. Могут быть палочковидной, оваль-
ной или окру!лой формы (рис. 3.14). Содержимое митохондрии (ма-
трикс) О1раничено от цитоплазмы двумя мембранами.* наружной лад-
кои и внутренней, образующей складки (кристы). В митохондриях
образуются молекулы АТФ. Для этого используется энер1ия, выделя-
ющаяся при окислении органических соединений.
Рис. 3.14. Строение митохондрии*
а продольный разрез, 6 — трехмерная схема: 1 — внутренняя
мембрана, 2 — кристы, 3 — строма; 4 — наружная мембрана
Пластиды двумембранные ор!аноиды, характерные только для
клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. Имеют две
мембраны и гомогенное вещество внутри — строму (матрикс). В за-
висимости от окраски различают хлороиласты, хромопласты и лейко-
пласты (рис. 3.15).
Хлороиласты - зеленые пластиды, в которых протекает процесс
фотосинтеза. Наружная мембрана 1ладкая. Внутренняя формирует'
систему плоских пузырьков (тилакоидов), которые собраны в стои-
ки (граны). В мембранах тилакоидов содержатся зеленые uhi менты
хлорофиллы, а также каратиноиды. Хромопласты — пластиды, со-
держащие нт менты каратиноиды, придающие им красную, желтую
и оранжевую окраску. Они придают яркую окраску цветам и плодам.
Лейкопласты непи! монтированные, бесцветные пластиды. Со-
держатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений
(корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные пита-
тельные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. Лейко-
пласты могут превращаться в хлороиласты (например, при цветении
58 • - ~2ТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
клубней картофеля) и редко в хромопласты (например, при созрева-
нии корнеплода у моркови), а хлороиласты — в хромопласты (напри-
мер, при созревании плодов).
Рис. 3.15. Строение- а — хлоропласта, б — лейкопласта, в — хромопласта:
1 — внешняя мембрана, 2 — внутренняя мембрана, 3 матрикс (строма).
4 тилакоиды стромы (ламеллы). 5 грана. 6 тилакоид граны,
7 крахмальное зерно, 8 — каратиноиды в каплях липидов. 9 — ДН К.
10 рибосомы, 11 — разрушающиеся мембранные структуры
Немембранные органоиды: рибосомы, микротрубочки, микрофи-
ламенты, клеточный центр.
Рибосомы мелкие
Рис. 3.16. Строение
рибосомы-
1 малая субъединица,
2 — большая субъединица
органоиды, образованные двумя субъедини-
цами: большой и малой (рис. 3.16). Они
состоят из белков и рРНК. Малая субъ-
единица содержит одну молекулу рРНК
и белки, большая гри молекулы рРНК
и белки Рибосомы могут либо свободно
находиться в цитоплазме, либо прикре-
пляться к эндоплазматическому ретику-
луму. На рибосомах происходит синтез
белка. Белки, синтезируемые на рибосо-
мах на поверхности эндоплазматического
ретикулума, обычно поступают в его ци-
стерны, а образовавшиеся на свободных
рибосомах, остаются в гиалоплазме.
Глава 3. Строение клетки
Микротрубочки и микрофиламен-
ты — нитевидные структуры, состоя-
щие из сократительных белков и обу-
словливающие дви1 ательные функции
клетки (рис. 3.17). Микротрубочки
имеют вид длинных полых цилин-
дров, стенки которых состоят из бел-
ков — тубулинов. Микрофиламенты
еще более тонкие, длинные, нитевид-
ные структуры, состоящие из белков
актина и миозина. Микротрубочки
и микрофиламенты пронизывают всю
цитоплазму клетки, формируя ее ци-
тоскелет, обусловливают циклов (ток
цитоплазмы), внутриклеточные пере-
мещения ор1анондов, обра-
Рис. 3.17. Микротрубочки
(с) и микрофнламенты (6)
б
Рис. 3.18. Строение
клеточного центра
зуют веретено деления и т.д.
Определенным образом орга-
низованные микротрубочки
формируют центриоли кле-
точного центра, базальные
тельца, реснички, Ж| утики.
Клеточный центр (цен-
тросома) обычно находится
вблизи ядра, состоит из двух
центриолей, располагающих-
ся перпендикулярно дру!
ДРУ*У (Риг 3.18). Каждая
центриоль имеет вид полого
цилиндра, стенка которого
образована девятью трипле-
тами микротрубочек (9+0).
Центриоли играют важную
роль в делении клетки, обра-
зуя веретено деления.
Рис. 3.19. Строение реснички:
а — продольный срез, б поперечный срез
тела реснички, в, г — срезы базального тела;
/ микротрубочки, 2 — плазматическая
мембрана; 3 дублеты микротрубочек;
4 — триплеты микротрубочек
Реснички и жгутики ор-
ганоиды движения, представ-
ляющие собой своеобразные
выросты цитоплазмы клетки,
покрытые плазматической
мембраной (рис. 3.19). В ос-
60 • НАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
новании ресничек и жтутиков лежат базальные тельца, служащие
им опорой. Базальное тельце представляет собой цилиндр, образо-
ванный девятью триплетами микротрубочек (9+0). Базальные тель-
ца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.
Остов реснички и жгутика также представляет собой цилиндр, по пе-
риметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в цен-
тре - 2 одиночные (9+2).
3.3.3. Ядро
Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и много-
ядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоноч-
ных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают
ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у по-
крытосеменных растений).
Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму. В со-
став ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма, ядрышки и хрома-
тин (хромосомы) (рис. 3.20).
Рис. 3.20. Строения интерфазного ядра-
1 — наружная мембрана; 2 внутренняя мембрана. 3 — перинуклеарное
пространство; 4 — пора; 5 — ядрышко; 6 — кариоплазма; 7 хроматин
Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной
и внутренней). Отверстия в ядерной оболочке называются ядерны-
ми порами. Через них осуществляется обмен веществом между ядром
и цитоплазмой
Кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок) — желеобразное вну-
треннее содержимое ядра.
Ядрышко — сферическая структура, функция которой — синтез
рРНК.
Глава 3. Строение клетки • 61
Хроматин — нейтрали-
зованная молекула ДНК. свя-
занная с белками. Б таком виде
ДНК присутствует в неделя-
щихся клетках. При этом воз-
можно удвоение ДН К (реплика-
ция) и реализация заключенной
в ДНК информации. Хромосо-
ма - сппрализованная молеку-
ла ДНК, связанная с белками
(рис. 3.21). ДНК спирализуется
перед делением клетки для бо-
лее точного распределения гене-
тического материала при деле-
нии. На стадии метафазы каждая
хромосома состоит из двух хро-
матид, образующихся в резуль-
тате удвоения ДНК. Хроматиды
соединены между собой в обла-
сти первичной перетяжки, или
центромеры. Цент ромера делит
хромосому на два плеча. Б за-
висимости от места положения
центромеры различают следую-
щие типы хромосом (рис. 3.22):
телоцентрические — центромера
отсутствует либо расположена
на конце хромосомы); акроцен-
трические (палочковидные) —
центромера смещена к концу
плеча хромосомы: субметацен-
трические (неравноплечие)
центромера делит хромосому
на два неравных плеча; мета-
центрические (равноплечие)
центромера делит хромосому
на два равных плеча. Некоторые
Рис. 3.21. Строение хромосомы
центромера (первичная перетяжка);
2 короткое плечо; 3 длинное
плечо, 4 — вторичная перетяжка;
5 — спутник; 6 нить веретена
Рис. 3.22. Классификация хромосом*
а — телоцентрическая; б —
акроцентрическая (палочковидная), в —
субметацентрическая (неравноплечая);
г метацентрическая (равноплечая)
1 центромера; 2 спутник; 3
короткое плечо: 4 — длинное плечо
хромосомы имеют вторичные перетяжки.
Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромо-
сомным набором Число хромосом в клетке и их форма постоянны
для каждого вида живых организмов (табл. 3.2, рис. 3.23).
62 • ' ДТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 3.2
Число (диплоидный набор) хромосом у некоторых
видов растений и животных
Пшеница твердая
Пшеница мягкая
Кукуруза
Подсолнечник
Карюфель
Огурец
Яблоня
28
42
14
20
34
4Я
14
Гидра_________
Дождевой червь
Таракан
Пчела
Дрозофила
Кролик
Шимпанзе
Человек
32
36
48
16
8
44
48
46
//
\ \ • * FZ
б
Рис. 3.23. Кариотипы разных организмов.
а — человека, б комара: в — растения скерды
Соматические клетки, обычно диплоидны (содержат двойной на-
бор хромосом — 2и). В этих клетках хромосомы представлены парами.
Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых орга-
низмов, характеризующийся числом, размером и формой хромосом,
называют кариотипом. Хромосомы, принадлежащие к одной паре,
называются гомологичными. Одна из них унаследована от отцовского
организма, дру|ая - от материнского. Хромосомы разных пар назы-
ваются негомологичными. Они отличаются друг от друга размерами,
формой, местами расположения первичных и вторичных перетяжек.
Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами.
Хромосомы, но которым мужской и женский пол отличаются друг
Глава 3 Строение клетки
от друза, называются половыми, или гетерохромосомами. В клет-
ке человека содержится 46 хромосом или 23 пары: 22 пары аугосом
и 1 пара половых хромосом (рис. 3.24). Половые хромосомы обознача-
ют как X- и Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, а муж-
чины одну X- и одну Y-хромосому.
И П«к М н ХК ДО М йк м
МММ у U UU «И» ЛЛ
НА АЛ АН М ЛИ КА ЛА Aft ftft Хх «й
/3 М 15 16 17 18 13 14 15 I* 17
XX XX И* Хх
19 20 XX 19 20 N
ХА А* ПП Л* ЛЛ Пд
21 22 XX 21 22 XY
а б
Рис. 3.24. Хромосомный набор (кариотип) человека.
Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромо-
сом — п). В этих клетках хромосомы представлены в единственном
числе и не имеют пары в виде t омолот ичной хромосомы.
Функции ядра: хранение генетической информации, передача ее
дочерним клеткам в процессе деления, контроль жизнедеятельности
клетки.
В качестве обобщения в табл. 3.3 представлена характеристика
структур эукариотической клетки, в табл. 3.4 — различия строения
клеток прокариот и эукариот, в табл. 3.5 — различия животной и рас-
тительной клеток.
Таблица 3.3
Характеристика структур эукариотической клетки
Название Строение Функции
I. Повсрхност ныв аппарат клетки Плазматическая мембрана, надмембранный комплекс, субмембранный комплекс Взаимодействие с внешней средой; обеспечение клеточ- ных контактов, транспорт' а) пассивный (диффузия, осмос, облегченная диффу- зия через поры), б) актив- ный, в) ЗКЗОЦИ103 и эндоци- тоз (фагоцитоз, пиноцитоз)
64 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Продолжение
Название Строение Функции
1 Плазматиче- ская мембрана Два слоя липидных моле- кул, в которые встроены молекулы белка (интеграль- ные, полуинтегральные и периферические) Структурная
2 Надмсмбран- ный комплекс
а) гликокаликс Гликолипиды и гликопро- теины Рецепторная
б) клеточная стенка у расте- ний и грибов Целлюлоза у растений, хи- тин v грибов Структурная, защитная, обе- спечение тургора клетки
3 Субмембран- ный комплекс Микротрубочки и микрофи- ламенты Обеспечивает механическую устойчивость плазматиче- ской мембраны
II Цитоплазма
1 Гиалоплазма Коллоидный раствор неор- ганических и органических вешсств Протекание ферментатив- ных реакций, синтез ами- нокислот. жирных кислот; формирование цитоскелета; обеспечение движения цито- плазмы (циклоза)
2 Одномем- бранные орга- неллы:
а) эндоплазма- тический рети- кулум: Система мембран, образую- щих цистерны, канальцы Транспорт веществ внутри и вне клетки, разграничение ферментных систем, место образования одномембран- ных ор!анслл. комплекса Гольджи, лизосом, вакуолей
гладкий Рибосом нет Синтез липидов и углеводов
шероховатый Рибосомы сеть Синтез белков
б) аппарат Гольджи Плоские цистерны, крупные цистерны, микровакуоли Образование лизосом, сскреифная, накопитель- ная, укрупнение бстковых молекул; синтез сложных углеводов
в) первичные лизосомы Пузырьки, ограниченные мембраной, содержащие ферменты Участие во внутриклеточ- ном пищеварении, защитная
Глава 3. Строение клетки • 65
Продолжение
Название Строение Функции
г) вторичные лизосомы.
пищевари- тельные ва- куоли Первичная лизосома + фа- госома Эндогенное питание
остаточные тельца Вторичная лизосома, со- держащая непереваренный материал Накопление нсрасщсплен- ных веществ
аутолиэосо- Первичная лизосома + раз- рушенные органеллы клеток Аутолиз органелл
д) вакуоли В клетках ращений мел- кие пузырьки, отделенные от цитоплазмы мембраной, полость заполнена клеточ- ным соком Поддержание тургора клет- ки, запасающая
с) псроксисо- Мелкие пузырьки, содержа- щие ферменты, нейтрализу- ющие перекись водорода Участие в реакциях обмена; защитная
3 Двумсмбран- ные органеллы:
а) митохон- дрии Внешняя мембрана, внутрен- няя мембрана с кристами, матрикс, содержащий ДНК. РНК ферменты, рибосомы Клсгочнос дыхание, синтез АТФ; синтез белков мито- хондрий
б) пластиды: Внешняя и внутренняя мем- браны. строма.
хлоропласты В строме мембранные струк- туры - ламеллы, образую- щие диски - тилакоиды, со - бранные в стоики граны, содержащие пигмент хло- рофилл В строме - ДНК, РНК, рибосомы, ферменты Фотосинтез; определение окраски листьев, плодов
хромопласты Содержат желтые, красные, оранжевые пигменты Определение окраски ли- стьев, плодов, цветов
лейкопласты Нс содержат пигментов Накопление запасных пита- тельных веществ
4 Немсмбран- ныс органеллы*
а) рибосомы Имеют большую и малую субьединицы Синтез белка
6Б ♦ -'^ТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Название Строение Функции
б) микротру- бочки Трубочки диаметром 24 нм, стенки образованы тубулином Участие в образовании ци- тоскелета. делении ядра
в) микрофила- менты Нити диаметром 6 нм из ак- тина и миозина Участие в образовании ци- тоскелета, образование кор- тикального слоя иод плазма- тической мембраной
г) клеточный центр Участок цитоплазмы и две центриоли, перпендику- лярные друг другу, каждая образована девятью трипле- тами микротрубочек Участие в делении клетки
д) реснички и жгутики Выросты цитоплазмы, в ос- новании находятся базаль- ные тельца. На поперечном срезе ресничек и жгутиков по периметру расположено девять пар микротрубочек и одна пара в центре Участие в передвижении
6. ВкЛЮЧСНИЯ Капли жира, гранулы гли- когена, гемоглобин эритро- цитов Запасающая, секреторная, специфическая
III. Ядро Имеет двумембранную обо- лочку, кариоплазму, ядрыш- ко, хроматин Регуляция активности клет- ки, хранение наследствен- ной информации, передача наследственной информа-
1 Ядерная обо- лочка Состоит из двух мембран. Имеет поры. Связана с эн- доплазматическим ретику- лумом Отделяет ядро от цитоплаз- мы. регулирует транспорт веществ в цитоплазму
2 Кариоплазма Раствор белков, нуклеоти- дов и других веществ Обссиечиваег нормальное функционирование генети- ческого материала
3. Ядрышки Мелкие тельца округлой формы, содержат рРНК СннгсзрРНК
4 Хроматин (хромосомы) Мелкозернистые гранулы, состоящие из ДНК и белка. (Плечи хромосомы соеди- нены центромерой, может быть вторичная перетяжка, отделяющая спутник, плечи оканчиваются теломерами) Образуют хромосомы при делении клетки. (Деление клетки)
Глава 3. Строение клетки • Б7
Таблица 3.4 Основные различия клеток прокариот и эукариот
Признак Прокариоты Эукариоты
Ортанизмы Бактерии и цианобактерии (синсзсленые водоросли) Грибы, растения, животные
Ядро Имеется нуклеоид — часть цитоплазмы, где содержится ДНК, нс окруженная мем- браной Ядро имеет оболочку из двух мембран, содержит одно пли несколько ядры-
Генетический материал Кольцевая молекула ДНК нс связанная с белками Линейные молекулы ДНК. связанные с белками, орга- низованы в хромосомы
Ядрышко (и) Нет Есть
Плазмиды (нс- хромосомныс кольцевые мо- лекулы ДНК) Есть В составе митохондрий и пластид
Ортаннзация генома До 1,5 тыс. генов. Большинство представлены в единственной копии От 5 до 200 тыс генов До 45°о генов представлены несколькими копиями
Клеточная стенка Есть (у бактерий прочность придает муреин, у цианобак- терий — целлюлоза, пекти- новые вещества, муреин) Ecib у раешник (целлюло- за) и грибов (хитин), у жи- вотных нет
Мембранные органоиды: эн- доплазматиче- ский ретикулум, аппарат Голь- джи, вакуоли, лизосомы, мито- хондрии и др. Нет Есть
Мезосома (впячивание плазматической мембраны в ци- топлазму) Есть Нет
Рибосомы Мельче, чем v зукарнот Крупнее, чем у прокариот
Жгутики если есть, то нс имеют ми- кротрубочек и нс окружены плазматической мембраной если ecib, то имеют микро- трубочки. окружены плаз- матической мембраной
Размеры диаметр в среднем 0.5- 5мкм диаметр обычно до 40 мкм
68 • уЖЛЫ общая биология
Таблица 3.5
Основные различия животной и растительной клеток
Признак Растительная клетка Животная клетка
Клеточная си-нка Есть Нет
Пластиды Есть Нет
Вакуоли крупные, занимают до 70- 95% объема клетки, юсняя остальные органоиды к пе- риферии клетки, поддержи- вают тургорное давление Есть небольшие пищевари- тельные и сократитель- ные вакуоли, нс анало- гичные вакуолям расти- тельных клеток
Гликокаликс Нет Есть
Микроворсннки Нет Есть
Клеточный центр Есть только у низших растений Есть
Гранулы гликогена Нет Есть
Гранулы крахмала Есть Нет
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы основные этапы становления клеточной теории?
2. Сформулируйте основные положения клеточной теории.
3. Дайте характеристику клеточной оболочке.
4. Дайте характеристик}' цитоплазме и содержащимся в ней opia-
ноидам.
5. Дайте характеристику клеточному ядру. Как устроена хромосома?
6. В чем особенности строения клеток растений, животных и грибов?
7. Охарактеризуйте сходства и различия прокариотической и эу-
кариотической клеток.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Кто открыл одноклеточные организмы:
1) Роберт Гук:
2) Антони ван Левен| ук;
3) Магтиас Шлеиден и Томас Шванн;
4) Рудольф Вирхов?
Глава 3. Строение клетки • Б9
А2. Все живые организмы, кроме вирусов, состоят из клеток, поэто-
му клетку называют;
1) структурной единицей всего живого;
2) функциональной единицей всего живого;
3) генетической единицей всего живого;
4) единицей развития всего живого.
АЗ, Какой из организмов НЕ имеег клеточного строения.
1) вирусы;
2) бактерии:
3) грибы;
4) растения?
А4, Какие организмы относятся к эукариотам:
1) вирусы;
2) бактерии,
3) грибы:
4) синезеленые водоросли?
А5. Какой из opi анизмов относится к одноклеточным*
1) кишечная палочка;
2) пеницилл;
3) ламинария;
4) вирус табачной мозаики?
А6, Клетки каких opi анизмов НЕ имеют клеточной стенки:
1) бактерий,
2) грибов;
3) растений;
4) животных?
А7, Какие из ор1аноидов клетки относятся к двумембранным:
1) лизосомы;
2) митохондрии;
3) рибосомы;
4) вакуоли?
А8, Где в клетке осуществляется образование полипептидов:
1) в митохондриях;
2) в пластидах;
3) на гладком эндоплазматическом ретикулуме;
4) на рибосомах?
А9, У какого организма АТФ синтезируется НЕ в митохондриях:
1) мукор;
2) кишечная палочка;
3) амеба обыкновенная;
4) хламидомонада?
70 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А10. Сходством клеток животных и растений является:
1) наличие клеточной стенки;
2) наличие ядра;
3) размножение спорами:
4) способ питания.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие функции выполняют хлоропласты:
1) синтез РНК,
2) синтез АТФ:
3) синтез глюкозы;
4) выделение кислорода;
5) клеточное дыхание;
6) образование лизосом?
Ответ- | |
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между органоидами клетки и их груп-
пами
ОРГАНОИДЫ ГРУППЫ ОРГАНОИДОВ
А) митохондрии 1) мембранные
Б) рибосомы 2) немембранные
В)центриоли
Г) аппарат Гольджи
Д) эндоплазматическая сеть
Е) микротрубочки
Ответ: |а|Б|в|г|д|Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность оседания частей и органои-
дов клетки в процессе центрифугирования с учетом их массы
ц плотности:
А) ядро;
Б) рибосомы;
Глава 3. Строение клетки • 71
В) митохондрии;
Г) лизосомы.
о™«- 1111
Часть 3
С1. Какой о|ианоид и.мюражен на рисунке? Какую функцию он вы-
полняет? Что обозначено на рисунке цифрой 1?
С2. Что и.итбражено на рисунке под номером 4? Какую функцию
выполняет эта структура? Каким химическим соединением она
образована?
Ответы
Часть 1
|К° задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
|о-"*т | 2 | 1 | 1 | 3 | 2 | 4 | 2 | 3 | 2 | 2
72 • V~3TU. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 2
| № задания | Б1 В2 БЗ
| Ответ 234 | 122112 БГВА
Часть 3
№ за- Ответ
дании
С1 Элементы ответа: 1) аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс): 2) трансформации, накопление, транспорт поступающих в него веществ к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки; 3) отделившийся от аппарата Гольджи пузырек (лизосома).
С2 Элементы ответа: 1) 1ликокаликс; 2) функция узнавании клетками apyi друга (рецепторная, сшнальная): 3) углеводами (1ликоцротеинами, кчиколипидами).
ГЛАВА 4
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ
4.1. Типы питания живых организмпв
Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой
открытые системы, зависящие от поступления вещества и энер! ии из-
вне. Процесс потребления вещества и энер! ии называется питанием.
Химические вещества необходимы для построения тела, знертия -
для осуществления процессов жизнедеятельности.
Существуют два тика питания живых opi анизмов: автотрофное
и гетеротрофное.
Автотрофы (автотрофные opi анизмы) организмы, использую-
щие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и неко-
торые 6ак1ерии) Иначе говоря, это opi анизмы, способные создавать
органические вещества из неор1анических — углекислот газа, воды,
минеральных солей.
В зависимости от источника энер! ии автотрофы делятся на фото-
автотрофов и хемоавтотрофов. Фототрофы — opi анизмы, использу-
ющие для биосинтеза световую энершю (растения, цианобак! ерин).
Хемотрофы организмы, использующие для биосинтеза энергию
химических реакций окисления неорщннческих соединений (хемо-
трофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобак1ерии,
серобактерии и др.).
Гетеротрофы (1етеротрофные организмы) - организмы, исполь-
зующие в качестве источника углерода органические соединения (жи-
вотные, грибы и большинство бактерий).
По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов
(голозоев) и осмотрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твер-
дые куски пищи (животные), осмотрофы поглощают органические
вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки (гри-
бы, большинство бактерий).
По состоянию источника нищи гетеротрофы делятся на биотрофов
и саиротрофов. Биотрофы питаются живыми ор1анизмамн. К ним от-
носятся зоофаги (питаются животными) и фитофаги (питаются рас-
тениями), в том числе паразиты. Сапротрофы используют в качестве
74 • ’-ЛЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскремен-
ты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, саиро-
трофные грибы, сапротрофные растения {сапрофиты}, сапротрофные
животные {сапрофаги"). Среди них встречаются дегпритофаги (пита-
ются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги
(питаются экскрементами) и др
Некоторые живые существа в зависимости от условий обитания
способны и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию. Ор1аниз-
мы со смешанным типом питания называются миксотрофами. Миксо-
трофы — ор1анизмы, которые могут как синтезировать органические
вещества из неор1анических, так и питаться готовыми ор1аническими
соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эв! ле-
новых водо|хк*леи и др.).
В таблице 4.1 представлен тип питания крупных систематических
групп живых ор1анизмов.
Таблица 4.1
Типы питания крупных систематических групп живых организмов
Над- царства Цар- Подцарства Автотрофы Гетеротрофы
фото трофы трофы трофы сапро- трофы
Прока- риоты Дро- банки Бактерии + + + ь
Архсбактсрии + + +
Цианобактерии +
рПО1Ы Расте- Eat рянки + - - -
Настоящие водоросли +
Высшие растения + очень редко ?
Грибы Низшие - - редко +
Высшие редко 1-
Живот- Простейшие + очень редко
Мносоклст очные - - + +
4.2. Понятие о метаболизме
Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протека-
ющих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании
необходимых ор!анизму веществ и обеспечении его энершей.
Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и ана-
болизм.
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • 75
Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) —
совокупность химических реакций, приводящих к образованию про-
стых веществ из более сложных (шдролиз полимеров до мономеров
и расщепление последних до низкомолекулярных соединений угле-
кислого |аза, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции
идут обычно с высвобождением энер! ни.
Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) — по-
нятие, противоположное катаболизму — совокупность химических
реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование
углеводов изу|лекислого >аза и воды в процессе фотосинтеза, реакции
матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требу-
ются затраты энер! uu
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно
связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы
нуждаются в энер! ни, поставляемой в ходе реакций диссимиляции.
Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при
участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции
4.3. АТФ и ее роль в метаболизме
Энер|ия, высвобождающаяся при распаде ор|анических веществ,
не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергети-
ческих соединений, как правило, в форме аденозинтрифюсфата (АТФ).
По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) мононуклеотид, состо-
ящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соеди-
няющихся между собой мак]х»эргическими связями (рис 4.1). В этих
связях запасена энер|ия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + Н2О -> АДФ + Н3РО4 + Q,.
АДФ + Н2О -> АМФ - Н3РО4 + Q-,
АМФ + Н2О -» аденин + рибоза + Н,РО4 + Q:(,
где АТФ аденозинтрифосфорная кислота, АДФ адснозиндифосфор-
ная кислота, АМФ адснозннмонофосфорная кислота, Qi = Q> = 30,6 кДж;
Q> = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процес-
су фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединения остатка
фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф —> АТФ). Он происходите раз-
ной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ об-
новляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни
одной молекулы АТФ менее 1 мин).
~ЗТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 4.1. Строение АТФ и превращение ее в АД Ф с выделением
энергии, накопленной в макроэргической связи
Энерг ия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом
в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ яв-
ляется универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех
живых существ.
4.4. Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство ор-
ганизмов получают в результате процессов окисления органических
веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим
соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три
группы.
Аэробы (облигатные аэробы) — организмы, способные жить толь-
ко в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии
и грибы).
Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные
жить в кислородной среде (некоторые бактерии).
Факультативные формы (факультативные анаэробы) — организ-
мы. способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (не-
которые бактерии и грибы).
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии
кислорода катаболизм притекает в три этапа: подготовительный, бес-
кислородный и кислородный. В результате органические вещества
распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • 77
и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм
протекает в два первых этапа: под| отопительный и бескислородный.
В результате образуются промежуточные органические соединения,
еще бо|атые энергией.
Этаны катаболизма:
1. Первый этап — подготовительный — заключается в фермен-
тативном расщеплении сложных ир|анических соединений на более
простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина
и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые
кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это про-
исходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосо-
мах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся
при этом энершя рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся ор-
ганические соединения либо подпер! аются дальнейшему окислению,
либо используются клеткой для синтеза собственных органических
соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) за-
ключается в дальнейшем расщеплении ор|анических веществ, осу-
ществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.
Главным источником энерши в клетке является ьтюкоза. Бес-
кислородное, неполное окисление миокозы называется гликолизом.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется но две
молекулы нировино!радной кислоты (ПВК, пируват) СН(СОСООН,
АТФ ц воды, а также атомы водорода, которые связываются молеку-
лой-переносчиком НАД* и запасаются в виде НАД-Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
СсН|2О<; т 2Н3РО| -г 2АДФ + 2НАД+ -»
-> 2С,Н4Оз + 2Н2О + 2АТФ + 2Н АД-Н.
Далее ири отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК
и НАД-Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое
брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
СНзСОСООН -» СО2 + СН ,СОН
СН ,СОН + 2 НАД-Н С2Н5ОН + 2 НАД+,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках жи-
вотных при недостатке кислорода)
СНЗСОСООН + 2НАД-Н -> С,НсО, + 2НАД’.
При наличии в среде кислорода продукты |ликолиза претерпевают
дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
78 • ’• ЗТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается
в окислении ПБК до углекислою >аза и воды, осуществляется в мито-
хондриях (рис. 4.2), нри обязательном участии кислорода.
Рис. 4.2. Клеточное дыхание
Он состоит из трех стадии:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронет ранснортной цепи.
А. На первой стадии ПБК переносится из цитоплазмы в митохон-
дрии. где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) ди-
оксид у 1 лерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода,
которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мем-
бране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 79
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А
в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл ли-
монном кислоты) — это цемь последовательных реакций, в ходе кото-
рых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы ди-
оксида углерода, 2) молекула АТФ и 4) четыре пары атомов водорода,
передаваемые на молекулы-ггереносчики - НАД и Ф АД.
Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула
глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энерг ия
расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАД-Н и 4ФАД-Н2.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД-Н и ФАД-Н2 окисляют-
ся молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАД-Н
способен образовывать ЗАТФ, а один ФАД-Н2 2АТФ. Таким обра-
зом, выделяющаяся при этом анергия запасается в виде еще 34АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода
концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны
митохондрии. Они теряют электроны, которые но цепи молекул-иере-
носчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) перено-
сятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются
с молекулами кислорода:
О, + е-> О2.
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов
внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно
(за счет О2 ), а снаружи — положительно (за счет Н ). так что между ее
поверхностями создается разность потенциалов. Во внутреннюю мем-
брану митохондрии встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы,
обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мем-
бране достигает критического уровня, положительно заряженные ча-
стицы Н* силой электрического поля начинают проталкиваться через
канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны,
взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
y^i *-2Н+-»Н2О.
Энергия ионов водорода Н+, транспортирующихся через ионный
канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфо-
рилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф -» АТФ
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода
называется окис штелным фосфорилированием.
«О • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточно-
го дыхания:
СеН12О6 + 6О2 + З8Н3РО4 + 38АДФ -» 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ
Таким образом, в ходе 1ликолиза образуются две молекулы АТФ.
в ходе клеточного дыхания — еще 36 молекул АТФ. в целом при пол-
ном окислении 1ЛКЖОЗЫ — 38 молекул АТФ.
4.5. Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой сово-
купность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических
соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез
белка и др.).
Гетеротрофные opi анизмы строят собственные органические веще-
ства из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция
сводится, ио существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) —>
—» простые органические молекулы (аминокислоты,
жирные кислоты, моносахариды) —>
—> макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно
синтезировать opi анические вещества из неорганических молекул, по-
требляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза, про-
исходит образование простых ор1анических соединений, из которых
в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО2, Н2О) —»
—> простые органические молекулы
(аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) —»
—> макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
4.5.1. Фотосинтез
Фотосинтез — синтез opi анических соединений из неорганических
за счет энерши света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н,О —С6Н12О6 + 6О2.
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующш- пигмен-
тов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии
Глава 4 Обмен вевцеста и превращение энергии • 81
солнечной, свеса в энер! ию химической связи в виде АТФ Фотосинте-
зирующие нт менты представляют собой белковоподобные вещества.
Наиболее важным является вив мент хлорофилл. У эукариот фотосин-
тезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид,
у прокариоз — во внячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии.
Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетиче-
ские пигменты, а также белки цени переноса электронов и молекулы
фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз.* световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мем-
бране тилакоидов фаны (рис. 43). К ней относятся: поглощение хло-
рофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (Лг) хлорофилл теряет электроны, пе-
реходя в возбужденное состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть
обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где нака-
пливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды,
то есть ее разложение иод действием света
2Н2О—-—> О2 + 4Н+ + 4е“.
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молеку-
лам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла воз-
вращаются в стабильное сос гояние
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапли-
ваются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате вну-
тренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно
(за счет Н+), а наружная - отрицательно (за счет е ). По мере нако-
пления ио обе стороны мембраны противоположно заряженных ча-
стиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической
величины разности потенциалов сила электрическо! о поля начинает
проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся
при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АД Ф:
АДФ + Ф АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энерг ии
света называется фотофосфорилированием.
82 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 83
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны
тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный
водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода
НАДФ (никотинамидадениндинуклеотндфосфат):
2Н* + 4е -НАДФ*-> НАДФ-Н2.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят
три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды,
синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ-Н2. Кис-
лород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ-Н2 участвуют
в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта,
как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последователь-
ных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальви-
на. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ.
В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ-Н2 с обра-
зованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.)
синтезируются мономеры других органических соединений — ами-
нокислоты, глицерин и жирные кислоты Таким образом, благодаря
фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необ-
ходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
представлена в табл. 4.2.
Таблица 4.2
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6СО2 + 6Н2О + энергия све- та -» С(;Н|2Об + 60, QHijOe + 60, -» 6СО, + + 6Н2О + энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода Органические вещества, кис- лород
Продукты реакции Органические вещее гва, кислород Углекислый газ. вода
Значение в круговоро- те вещее гв Синтез органических ве- ществ из неорганических Разложение органических ве- ществ до неорганических
Превраще- ние энергии Превращение энергии света в энергию химических свя- зен органических веществ Превращение энергии хими- ческих связей органических веществ в энерг иго макроэрги чсских связей АТФ
«4 * ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Признак Фоюсинтсз Дыхание
Важнейшие Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гли- колиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место про- текания про- цесса Хлоропласты Гиалонлаэма (неполное окис- ление) и митохондрии (полное окисление)
4.5.2. Хемосинтез
Хемосинтез (хемоавтотрофия) процесс синтеза opi анических
соединений из неор! анических (СО2 и др.) за счет химической энер-
гии окисления Heopiанических веществ (серы, сероводорода, железа,
аммиака, нитрита и др.)
К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии:
нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др.
Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все
хемосинтетики являются обли] атными аэробами, так как используют
кислород воздуха.
Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота:
N-*Н3 -> (N+ *О2) -» (N*5O3)
Железобактерии превращают закисное железо в окисное:
Fe+2-> Fe+3
Серобактерии окисляют соединения серы:
H,S 2 -» S0 -► (S+4O3)2’ -> (S+6O4)2~
Водоробные бактерии окисляют свободный водород до воды:
н“ ->н;‘о
Высвобождающаяся в ходе реакции окисления энергия запасается
бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза opt ани-
ческих соединений, который протекает сходно с реакциями темновой
фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в био-
сфере, участвуя в круговороте веществ. Нитрифицирующие бактерии
окисляют аммиак, образующийся при гниении opi анических веществ,
до нитратов и нитритов, которые доступны для растений. Серобак-
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • 85
терии участвуют в образовании серных месторождений, разрушении
горных пород, очистке сточных вод. Железобактерии образуют болот-
ную железную руду Fe(OH),.
4.5.3. Биосинтез белка
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде опре-
деленной шк'ледовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-
содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую инфор-
мацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках
генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК.
организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков Коди-
рующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК вы-
полняют структурную функцию, позволяя участкам генетического
материала упаковываться определенным образом, или регуляторную
функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок мо-
лекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно по-
липептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, ,де расположен ген, называется локусом.
Совокупность генов клеточной, ядра представляет собой генотип.
совокупность генов ।аплоидного набора хромосом — геном, сово-
купность генов внеядерных ДНК (митохондрии, пластид, цитоплаз-
мы) плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков
называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информа-
ция хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов
ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке.
Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть
реализация генетической информации происходит следующим обра-
зом (рис. 4.4)
ДНК -> РНК -» белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа.*
1) транскрипция;
2) трансляция.
Транскрипция (от лат. transcnptk> переписывание) — синтез
РНК с использованием ДНК в качестве матрицы (рис. 4.5). В резуль-
тате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требу-
ет больших затрат энерти в виде АТФ и осуществляется ферментом
PH К-полимеразой.
ДНК (фрагмент) мРНК (фрагмент) 1111
Г U Ц А г т п ц г Ц Г Т А Т А у 1 Г 1 U А А 1 Т Т I * А А 1 Т Г А Ц Г 1
Г U А 1 У ц ц У А У 1 Г У А 1 У У У У г
Полипептид Алани н 1 Серин Тирозин Валин । 1 | Фенилаланин ] । Триптофан |
(фрагмент) 1 1 1
Рис. 4.4. Соотношение последовательности триплетов в ДНК и мРНК и аминокислот в полипептиде
86 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • 87
Рис. 4.5. Транскрипция (синтез РНК по ДНК)
I нетранскрибируемая цепь ДНК, 2 транскрибируемая
цепь ДНК; 3 — фермент, синтезирующий РНК; 4— нуклеотиды,
присоединяемые к растущей цепи РНК
Одновременно транскрибируется не ней молекула ДНК, а лишь
отдельные ее отрезки. Такой отрезок (транскриптом) начина-
ется промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-
иолимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается
терминатором участком ДНК, содержащим ст нал окончания
транскрипции. Транскриптом — это ген с точки зрения молекуляр-
ной 611ПЛО1 ии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азо-
тистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию.
На время транскрипции двойная цемь ДНК разрывается и синтез PH К
осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе трансляции последовательность нуклеотидов ДНК пе-
реписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая высту-
пает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных
последовательностей (рис. 4.6, а). Гены эукариот состоят из чере-
дующихся кодирующих (экзонов) и не кодирующих (интронов}
участков (рис 4.6, б). После транскрипции участки мРНК, соот-
ветствующие интронам, удаляются в ходе сплайсиша, являющего-
ся составной частью MpouecciiHia (рис. 4.7). Процессинг — процесс
формирования зрелой мРНК из ее предшественника пре-мРНК. Он
включает два основных события. 1. Присоединение к концам мРНК
коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место
начала и место конца трансляции. 2. Сплайсинг - удаление неин-
формативных последовательностей мРНК, соответствующих ин-
тронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК
уменьшается в 10 раз.
‘~-ЗТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Ядерная оболочка
а б
Рис. 4.6. Последовательность этапов синтеза белка.
а — в прокариотической клетке;
б в эукариотической клетке
Трансляция (от лат. translaiio — перевод) - синтез поли пептидной
цепи с использованием мРНК в роли матрицы (рис. 4.8).
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является ин-
формационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узна-
ют кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые
удерживают мРНК. тРНК и белок и осуществляют синтез полипеп-
тидной цепи.
мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими
(до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полирибосо-
мами (полисомоми). На включение одной аминокислоты в полипеп-
тидную цепь необходима оперши 4 АТФ.
Генетический код. Информация о структуре белков «записана»
в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрип-
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • 89
Начало
гена
Коней
гена
Интрон 1
3|кзон
Экзон | Экзон Интрон Экзон;
Транскрипция
Интрон
Пре-мРНК
Сплайсинг
)
мРНК
I
Трансляция
I
Рис. 4.7. Этапы синтеза белка у эукариот
ции она переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, кото-
рая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Опре-
деленному сочетанию нуклеотидов ДНК, а следовательно, и мРНК,
соответствует определенная аминокислота в иолииентидной цени
белка. Это соответствие называют генетическим кодом (табл. 4.3,
4.4). Одну аминокислоту определяют три нуклеотида, объединенных
в триплет {кодой). Поскольку существуют четыре типа нуклеотидов,
объединяясь ио три в триплет, они дают 4 ' 64 варианта триплетов
(в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них три яв-
ляются «стоп-кодонами», прекращающими трансляцию, остальные
61 - кодирующими Разные аминокислоты кодируются разным чис-
лом триплетов: от одного до шести.
SO • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Рис. 4.8. Трансляция (синтез полипептида по мРНК)-
а — рибосома, б — м PH К; в тРНК, z — образование
пептидной связи, д — растущая полипептидная цепь
Таблица 4.3
Двадцать аминокислот, входящих в состав природных белков
Аминокислота Сокращенное название Аминокислота Сокращенное название
Аланин Ала Лейцин Лей
Аргинин Api Лианн Лиз
Аспарагин Асн Метионин Мет
Аспарагиновая кислота Асп Пролин Про
Валин Вал Серин Сер
Гистидин Гис Тирозин Тир
Глицин Гли Треонин Трс
Глутамин Глн Триптофан Три
Глутаминовая кислота Глу Фсщщаланин Фен
Иро.тсйцин Иле Цисюин Цис
Свойства генетического кода. Генетический код обладает рядом
свойств:
1. Код триплетен. Одна аминокислота кодируется тремя нуклео-
тидами (триплетом) в молекуле нуклеиновой кислоты.
2. Код универсален. Все живые организмы от вирусов до человека
используют единый генетический код.
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 31
Таблица генетического кода
Таблица 4.4
Первое В торос основание Третье
основание у (А) Ц(Г) А(Т) ’ Г (Ц). основание
У (А) Фен Сер Тир Цис у (А)
Фен Сер Тир ' Цис Ц(Г)
Лей Сер апоп | стоп А(Т)
Лей Сер стоп Три Г(Ц)
Ц(Г) Лей Про Гис Apr у (А)
Лей Про Гис | Apr Ц(Г)
Лей Про Глн , Apr А(Т)
Лей Про Глн Apt Г(Ц)
А(Т) Иле Трс Асн | Сер у (А)
Иле Трс Асн । Сер Ц(Г)
Иле Трс Лиз Apr А(Т)
Мет Трс Т I А Лиз Apr Г(Ц)
Г(Ц) Вал Ала Асн | Гви у (А)
Вал Ала Асп Гли Ц(Г)
Вал Ала Глу ' Гли А(Т)
Вал Ала Глу | Гли Г(Ц)
Примечание. Первое азотистое основание в триплете находится в левом вертикальном
ряду, второе — в верхнем горизонтальном, третье в правом вертикальном На пере
сечении линий трех оснований выявляется искомая аминокислота. Азотистые основа
ния вне скобок входят о состав мРНК, азотистые основания в скобках — в состав ДНК
3. Код однозначен (специфичен). Триплет соответствует одной
единственной аминокислоте.
4. Код избыточен. Одна аминокислота кодируется более чем од-
ним триплетом.
5. Код не перекрывается. Один нуклеотид не может входить в со-
став сразу нескольких кодонов в цепи нуклеиновой кислоты.
6. Код колинеарен. Последовательность аминокислот в синтези-
руемой молекуле белка совпадает с последовательностью три-
плетов в мРНК.
Этапы трансляции. Трансляция состоит из трех этапов: инициа-
ции, элонгации и терминации.
1. Инициация - сборка комплекса, участвующего в синтезе поли-
иептидной цени. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициа-
торной лкчй-тРНК, а затем с мРНК, после чего происходит образова-
ние целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.
92 ♦ УЮТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Элонгация удлинение полииептидной цени. Рибосома переме-
щается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением
цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипеп-
тидной цени.
3. Терминация — завершение синтеза полииептидной молекулы.
Рибосома достигает одного из трех стон-кодонов мРНК, а так как не су-
ществует тРНК с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам,
синтез полииептидной цепи прекращается. Она высвобождается и от-
деляется <л' рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отде-
ляются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей ио-
лииептидиой цени.
Реакции матричного синтеза. К реакциям мат ричного синтеза от-
носятся: самоудвоение ДНК (репликация), образование мРНК, тРНК
и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция), биосинтез белка на мРНК
(трансляция). Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в од-
ном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы,
на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции
матричного синтеза являются основой способности живых opi аниз-
мов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организ-
ма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются
структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия
проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клет-
ке организма, клетки каждого типа синтезируют еще и специали-
зированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроци-
тах - гемоглобин и т.д. Клеточная дифференцировка обусловлена
изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается
какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих после-
довательностей ДНК.
Контрольные вопросы и задания
1. Классифицируйте живые организмы по типам питания.
2. Охарактеризуйте две составные части метаболизма живых орга-
низмов: катаболизм и анаболизм.
3. Какова роль АТФ в метаболизме?
4. Классифицируйте живые организмы по отношению к свободно-
му кислороду.
5. Осветите основные этапы энергетического обмена.
6. Осветите процесс фотосинтеза.
Глава 4 Обмен веществ и превращение энергии • S3
7. Осветите процесс хемосинтеза
8. Осветите процесс биосинтеза белка.
9. Что такое генетический код, и каковы его свойства?
10. Что такое реакции матричною синтеза?
Задание ЕГЭ
Выберите один правильный ответ.
А1. Какие процессы в клетке относят к катаболизму:
1) дыхание;
2) фотосинтез;
3) хемосинтез;
4) синтез белка?
А2. Второй этан катаболизма неполное окисление или бескисло-
родный - протекает:
1) в желудочно-кишечном тракте;
2) лизосомах;
3) цитоплазме;
4) митохондриях.
АЗ. Какие организмы относят к миксотрофам:
1) человек разумный;
2) синезеленая водоросль;
3) кишечная палочка;
4) эв1 лена зеленая?
А4. У каких ор1анизмов в присутствии кислорода катаболизм про-
текает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кисло-
родный:
1) облигатных аэробов;
2) облигатных анаэробов;
3) факультативных анаэробов при недостатке кислорода;
4) всех перечисленных?
А5. В результате какою процесса из одной молекулы 1люкозы об-
разуются две молекулы АТФ.
1) фотосинтез;
2) гликолиз;
3) клеточное дыхание;
4) полное окисление глюкозы?
S4 ♦ К1СТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
А6. Как называется синтез полииептидной цепи с использованием
мРНК в качестве матрицы:
1) транскрипция;
2) трансляция;
3) репликация;
4) рекомбинация?
А7. Какие вещества образуются в хлоропластах в результате фото-
синтеза:
1) углекислый газ и вода;
2) белки, жиры и углеводы;
3) АТФ, Глюкоза и кислород;
4) АТФ и у!лекислый 1аз?
А8. Если кодовый триплет тРНК состоит из ААУ, го как будет вы-
глядеть триплет ДНК.
1) ААТ;
2) ТТА;
3) ААУ;
4) ААЦ?
А9. Одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом.
Это означает, что генетический код:
1) триплетен;
2) универсален:
3) однозначен;
4) избыточен.
А10. Сколько нуклеотидов содержит участок молекулы ДНК, ко-
дирующий белок из 300 аминокислот? Учитывать нуклеотиды
двух цепочек ДНК:
1) 300;
2) 600;
3) 900;
4) 1800?
1асть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. К анаболизму относятся:
1) дыхание;
2) фотосинтез;
3) хемосинтез;
4) синтез белка;
5) 1ликолиз;
6) брожение.
Ответ:
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 35
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между процессами и фазами фотосин-
теза.
ПРОЦЕСС ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
А) фотолиз воды 1)световая
Б) синтез углеводов 2)темновая
В) возбуждение хлорофилла
Г) образование АТФ
Д) гидролиз АТФ
Е) фиксация углекислого газа
Ответ: А Б в Г Д Е
1
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите, в какой последовательности происходит полное
окисление молекулы глюкозы:
А) образование 36 молекул АТФ;
Б) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты;
В) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа
и воды;
Г) расщепление полисахаридов до моносахаридов;
Д) образование двух молекул АТФ
°™ | | | | | |
Часть 3
С1. Молекулярная масса полипептида составляет 40 000. Определи-
те длину кодирующего его гена, если молекулярная масса одной
аминокислоты в среднем равна 100, а расстояние между сосед-
ними нуклеотидами в цепи ДНК составляет 0,34 нм.
С2. Участок цени белка вируса табачной мозаики состоит из следу-
ющих аминокислот: сер—г ли—сер—иле—тре—про—сер. В резуль-
тате воздействия на мРНК HNO2 цитозин мРНК превращается
в гуанин. Установите нуклеотидную последовательность участ-
ка мРНК, но которой синтезируется белок вируса, до воздей-
ствия и после воздействия HNO>. Определите последователь-
ность аминокислот участка белка вируса после воздействия.
ВБ • часты. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Для решения задания используйте таблицу генетического кода
(если аминокислота кодируется более чем одним триплетом,
для решения задачи используйте первый из них).
Таблица генетического кода (мРНК)
Первое основание Второе основание Третье основание
у ц А Г
Фен Сер Тир Цис у
Фен Сер Тир Цис Ц
Лей Сер д
Лей Сер — Три Г
ц Лей Про Гас Apr у
Лей Про Гис Apr Ц
Лен Про Глн Apr А
Лей Про Глн Apr Г
Иле Трс Асн Cep у
14 ле Трс Асн Cep Ц
14 ле Трс Лиз Apr А
Мет Трс Лиз Apr Г
г Вал Ала Асп Гли у
Вал Ала Асп Глн Ц
Вал Ала Div Гли А
Вал Ала Div Гли Г
Правила пользования таблицей
Первый нуклеотид в триплете берется из левой, вертикального
ряда, второй — из верхнего горизонтального ряда и третий — из право-
го вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трех ну-
клеотидов, и находится искомая аминокислота.
Ответы
Насть!
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
|ответ |1|з|4|1|2|2|з|1|4| ~Г~|
Часть 2
|№ задания | В1 | В2 ВЗ
| Ответ 234 | 121122 ГБДВА
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии • 57
Часть 3
№ за- дания Ответ
Элементы ответа- 1) количество аминокислот в полипептиде - 40 000 '100 -• 400; 2) количество нуклеотидов кодирующего участка ДНК (гена) 400 х 3 ~ 1200; 3) длина кодирующего участка ДНК (гена) — 1200 х 0,34 — = 408 нм.
С2 Элементы ответа* 1) мРНК до воздействия: УЦУ-ГГУ-УЦУ АУУ-АЦУ-ЦЦУ- УЦУ; 2) мРНК до воздействия: УГУ-ГП -УГУ-АУУ-АГУ-ГГУ- УГУ, 3) участок белка: цис—гли—цис—иле—сер—i ли цис.
ГЛАВА 5
РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
5.1. Воспроизведение клеток
5.1.1. Хромосомный набор
Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромо-
сомным набором. Число хромосом в клетке и их форма постоянны
для каждого вида живых организмов
Соматические клетки диплоидны (содержат двойной набор хро-
мосом 2и). В этих клетках хромосомы представлены нарами. Хро-
мосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными
Хромосомы разных пар отличаются друг от дру>а размерами, фор-
мой, местами расположения первичных (центромеры) и вторичных
перетяжек.
Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромо-
сом — и). В этих клетках хромосомы представлены в единственном
числе и не имеют пары в виде гомолошчной хромосомы.
5.1.2. Клеточный цикл
Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — существование клет-
ки от момента ее возникновения в результате деления материнской
клетки до ее собственною деления или смерти. Продолжительность
клеточного цикла зависит от типа клетки, ее функционального состо-
яния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл
и период покоя.
В период покоя (Go) клетка выполняет свойственные ей функции
и избирает дальнейшую судьбу — hoi ибает либо возвращается в ми-
тотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный
цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.
Митотический цикл состоит их четырех периодов: пресинтети-
ческого (постмитотического) G(, синтетического — 5, цостсннтетн-
ческого (премитотического) - G?, митоза - М (рис. 5.1). Первые три
периода это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвертый
период — само деление (митоз).
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 99
Рис. 5.1. Митотический цикл
М митоз; Gt пресинтетический период;
-S — синтетический период; Gj — постсинтетический период;
1 — старая клетка (2я4с); 2 — молодые клетки (2п2с)
Иитерфаза — подготовка клетки к делению — состоит из трех
периодов. В первый период (Gt) увеличивается объем цитоплазмы
и количество органоидов, происходит рост клетки после предыду-
щего деления. Во второй период (5) происходит удвоение г енетиче-
скою материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с ко-
торыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две
хроматиды. В третий период (Gv) усиливаются процессы биосинте-
за, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются
центриоли.
5.1.3. Деление эукариотических клеток
Основой размножения и индивидуального развития организмов
является деление клетки. Описано три способа деления эукариоти-
ческих клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление)
и мейоз (редукционное деление). Амитоз — редкий способ деления
клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При
амитозе ядро делится путем перетяжки и равномерное распределение
наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка
не способна вступать в митотическое деление.
5.1.3.1. Митоз
Митоз — тип клеточного деления, в результате которого дочерние
клетки получают генетический материал, идентичный! тому, который
содержался в материнской клетке. Митоз состоит из четырех фаз
(рис. 5.2).
100 ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Профаза 1
Метафаза 1
Анафаза 1
Телофаза 1
Профаза II
Метафаза 11
Анафаза II
Телофаза II
б
Рис. 5.2. Основные стадии митоза (А) и мейоза (Б)
Профаза (первая фаза митоза). Хромосомы спирализуются, цен-
триоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распада-
ется ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формиронаться
веретено деления.
Метафаза (вторая фаза митоза). Хромосомы, состоящие из двух
хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными пере-
тяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются
в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной
пластинкой.
Анафаза (третья фаза митоза). Центромеры делятся, и нити ве-
ретена деления растят ивают отделившиеся друг от друта хроматиды
к противоположным полюсам. Теперь разделенные хроматиды назы-
ваются дочерними хромосомами.
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов *101
Телофаза (четвертая фаза митоза). Дочерние хромосомы достига-
ют полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разру-
шаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки вос-
станавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны.
После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате
которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются
между ними бо.гее или менее равномерно.
Биологическое значение митоза. В результате митоза достигается
генетическая стабильность, увеличивается число клеток в организме,
происходит рост организма, возможны явления регенерации и беспо-
лого размножения у некоторых организмов.
5.1.3.2. Мейоз
Мейоз тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией
числа хромосом. В результате из первично диплоидных клеток обра-
зуются гаплоидные. В ходе мейоза происходят два клеточных деления,
причем удвоение числа хромосом происходит только перед первым
делением. Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся
мейотически, образуется четыре гаплоидных.
Как и митоз, каждое из мейотическнх делений состоит из четырех
фаз (рис. 5.2).
Профаза I (профаза первого мейотического деления). Происхо-
дят процессы, аналО1ичные процессам профазы митоза. Кроме того,
гомолог ичные хромосомы, представленные двумя хроматидами,
сближаются и «слипаются» друг с другом. Этот процесс называет-
ся конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологнчных
хромосом кроссинговер (перекрестхромосом), то есть обмен наслед-
ственной информацией. После коньки ации гомолог ичные хромосомы
отделяются друг от друга.
Метафаза I. Происходят процессы, аналог ичные процессам мета-
фазы митоза.
Анафаза I. В отличие от анафазы митоза, центромеры не делятся
и к полюсам клетки отходят не ио одной хроматиде от каждой хромо-
сомы, а но одной хромосоме, состоящей из двух хроматид, скреплен-
ной общей центромерой.
Телофаза I. Образуются две клетки с гаплоидным набором.
После завершения первого мейотического деления следует ко-
роткая интерфаза второго мейотического деления. Причем на этой
стадии репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно,
диплоидность не восстанавливается.
102 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Процессы, протекающие в профазе II, метафазе II, анафазе II
и телофазе II, анало! инны процессам во время митоза.
Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся мейотиче-
ски, образуются четыре i анлоидных.
Биологическое значение мейоза. Мейоз служит основой полового
размножения и комбииагивной изменчивости ор1анизмов.
Различия между митозом и мейозом отражено на рис. 5.3.
Рис. 5.3. Различия в распределении наследственного материала
при митозе (а) и мейозе (б)
а: 1 — материнские хромосомы (2п2с), 2 — хромосомы, состоящие из двух
хроматид после С?-периода (2п4с): 3 — дочерние хромосомы (2и2с)
& 1 материнские хромосомы (2и2с); 2 — хромосомы, состоящие
из двух хроматид после Сг-периода (2и4с); 3 — конъюгация
(2п4с), 4 — кроссинговер (2п4с):5 — первое мейотическое
деление (1я2с); 6 — второе мейотическое деление (1к1с)
5.1.4. Деление прокариотических клеток
У прокариот митоза и мейоза нет. Бактерии размножаются беспо-
лым путем при помощи дешния к tem/cu при помощи перетяжек или пе-
регородок (рис. 5.4), реже почкованием. Этим процессам предшествует
удвоение кольцевой молекулы ДН К.
Кроме топ), для бактерий характерен половой процесс — конъюга-
ция. При конъюгации по специальному каналу, образующемуся меж-
ду двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передается другой
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов *103
Рис. 5.4. Деление прокариот
I — стадия репликации ДНК, II — стадия синтеза плазматической мембраны,
III формирование поперечной перегородки* 1 клеточная стенка;
2 плазматическая мембрана; 3 — молекула ДНК; 4 — цитоплазма
клетке, го есть изменяется наследственная информация, содержаща-
яся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом
не увеличивается, для корректности используют понятие «половой
процесс», но не «половое размножение»
5.2. Размножение организмов
Размножение — это способность живых существ воспроизводить
себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преем-
ственность жизни. Принято различать два основных тина размноже-
ния: бесполое и половое (табл. 5.1).
Таблица 5.1
Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения
Показатель Сцособ размножения
бесполое половое
Родители Одна особь Обычно две особи (разно- го пола)
Потомство Генетически точная копия родителя (клон) Генетически отличны от обоих родителей
Главный клеточ- ный механизм Мши Мсйоз
104 ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Показатель Способ размножения
бесполое половое
Время возникно- вения Раньше полового Позже бесполого
Клсючныс источники на- следственном информации для развития по- томка Многоклеточные, одна или несколько соматических клеток родителя, однокле- точные: клетка-организм как целое Родители образуют поло- вые клетки (гаметы)
Эволюционное значение Обеспечивает воспроизве- дение большого количества идентичных особей, под- держивает наибольшую при- способленность в маломсня- ющихся условиях обитания, способствует стабилизирую- щему естественному отбору. Более выгодно в относитель- но постоянных условиях Обеспечивает биологиче- ское разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания, увеличивает эволюционные перспек- тивы, способствует дви- жущему естественному отбору. Болес выгодно в изменяющихся условиях
Процесс полового размножения обычно осуществляется между
двумя физиоло! ически различными особями - мужской и женской.
Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии
которых образуется зигота. При .-пом геномы родительских клеток
смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого
из родителей и дру| от друга. У гермафродитов половое размножение
может происходить с участием только одной особи, но только в слу-
чаях отсутствия второй особи этого вида, поскольку получение гене-
тической информации от двух разных организмов эволюционно более
предпочтительно.
В процессе бесполого размножения участвует только одна особь.
Образования гамет не происходит. Ор1анизм либо просто делится
на две или более частей, либо формирует специальные структуры,
из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически иден-
тичные материнской особи.
Бесполое размножение возникло раньше полового Оно обеспечи-
вает воспроизведение большси о количества идентичных особей и бо-
лее выгодно в относительно постоянных условиях.
Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад. При поло-
вом размножении происходит объединение генетической информации
от двух особей одного вида (родителей) в наследственном материале
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 105
потомка. То есть биологическое значение по-
ловою размножения заключается не только
в самовоспроизведении особей, но и в обеспе-
чении биологического разнообразия видов,
их адаптивных возможностей и эволюцион-
ных перспектив. Это делает половое размно-
жение биологически более прогрессивным,
чем бесполое.
5.2.1. Бесполое размножение
Основными формами бесполого размно-
жения являются деление, сггорообразование,
почкование, фрагментация и вегетативное
размножение. Б двух первых случаях новый
организм образуется из одной клетки роди-
тельской особи, в остальных — из группы
клеток.
Деление. Самая простая форма бесполою
размножения. Свойственна одноклеточным
Рис. 5.5. Деление
эвглены зеленой
организмам. Исходная материнская клетка
делится на две или несколько более или менее одинаковых дочерних
клеток (рис. 5.5). Множественное деление, когда одна материнская
клетка дает начало более чем двум дочерним клеткам, называется ши-
зогонией (рис. 5.6)
Рис. 5.6. Шизогония
Споруляция размножение посредством спор Встречается
у всех растении, грибов и некоторых простейших. Спори это мел-
кая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой
оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблаго-
приятных факторов среды. У многих растений процесс образования
спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структу-
рах - сггоранг иях. У мног их орг анизмов споры служат не только для
размножения, но и для расселения. Споры большинства организмов
неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорос-
лей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры) и способны активно
передвш аться.
106 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Почкование. На теле материнской особи появляется неболь-
шой вырост (ночка), а затем происходит отделение (отпочковывает-
ся) дочерней особи. Почкование характерно для кишечнополостных
(рис. 5.7). Почкованием многоклеточных организмов не следует пу-
тать с формой деления клетки одноклеточных (рис. 5.8)
Рис. 5.7. Почкование гидры
Рис. 5Л. Почкование дрожжевых грибов
Фрагментация заключается в распаде тела многоклеточного ор-
ганизма на две или более частей, которые затем превращаются в са-
мостоятельные особи Фрагментация возможна благодаря регенера-
ции - восстановлению утраченных частей тела. Она свойственна для
плоских, ленточных и кольчатых червей, ш локожих (рис. 5.9).
Рис. 5.9. Фрагментация планарии
Вегетативное размножение характерно для mhojhx групп расте-
ний — от водорослей до цветковых. От материнского организма отде-
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 107
ляется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы,
корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры,
специально предназначенные для вегетативного размножения (луко-
вицы, клубни, корневища и др.) (рис. 5.10).
Рис. 5.10. Вегетативное размножение растений-
а — вегетативное размножение земляники надземными ползучими
побегами, б подземные клубни картофеля (темный клубень старый,
из которого выросло все растение); в — молодило размножается
откидышами, г — луковички в соцветии дикого лука, й луковицы-
детки в луковице, е — клубнелуковица шафрана; ж то же в продольном
разрезе;.? — корневище осоки, и корневище ириса (касатки); к —
корневище купены; л элодея, размножающаяся частями побегов
Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречаю-
щийся в естественных условиях. Клоп — совершенно одинаковое в ге-
нетическом отношении потомство, полученное в результате импланта-
ции ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом,
получают зиготу, минуя «классическое** оплодотворение.
5.2.2. Половое размножение
Половое размножение характерно для подавляющего большинства
живых существ. Оно складывается из четырех основных процессов.
1. Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).
2. Оплодотворение — слияние гамет и образование зиготы
3. Эмбриогенез — дробление зиготы и формирование зародыша.
4. Постэмбриональный период — рост и развитие организма в ио-
слезародышевый период.
108 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5.2.2.1. Половые клетки
Гаметы половые клетки, при слиянии которых образуется зиго-
та, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше
хромосом, чем оспыьные клетки тела (соматические клетки). Они
не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток.
Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлеж-
ность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на ге-
нетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они под-
вижны) пли спермиями (ес.ш они лишены Ж|утикового аппарата
и не способны активно иередви|аться). Сперматозоиды имеют очень
Рис. 5.11. Строение
сперматозоида:
а — головка; б шейка;
в — хвост (жгутик),
7 акросома; 2 ядро;
митохондрии; 5 — осевая
нить жгутика; 6 —
плазматическая мембрана
маленькие размеры. Они состоят из головки,
шейки, средней части и хвоста (рис. 5.11).
Б головке располагается ядри, содержащее
ДНК. На переднем конце головки имеет-
ся акросома видоизмененный комплекс
Гольджи, который содержит литические
ферменты для растворения оболочки яйце-
клетки при оплодотворении. Хвост образо-
ван микротрубочками и служит для пере-
движения сперматозоида.
Женские гаметы носят название яйце-
клеток. Они, как правило, неподвижны,
имеют большие, чем сперматозоиды, раз-
меры, хорошо развитую цитоплазму и запас
питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отли-
чаются дру । от дру1а. В зависимости от ко-
личества в яйцеклетке желтка их делят
на алецитальные, олиголецетальные, мезо
лецитальные, ноли лецит альные. В зависи-
мости от характера распределения желтка
в яйцеклетке различают гомо- или изолеци-
тальные, телолецитальные, центролецитаяь-
ные яйцеклетки (рис. 5.12).
Изолещапальные (гомолецшпальные) яй-
цеклетки относительно мелкие с небольшим
количеством равномерно распределенного
желтка. Ядро в них раснола|ается ближе
к центру. Встречаются у червей, двуствор-
чатых И брЮХОНО! их моллюсков, ИГЛОКОЖИХ,
ланцетника.
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов *109
Рис. 5.12. Типы яйцеклеток хордовых животных*
а — изолецитальная; б умеренно телолецитальная;
в — резкотелолецитальная. г — алецитальная
Умеренно телолецита гъные яйцеклетки осетровых рыб и земно-
водных имеют диаметр около 1,5—2 мм и содержат среднее количество
желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полю-
сов (вегетативном). На противоположном полюсе (анимальном), где
желтка мало, находится ядро яйцеклетки.
Резко телолецита гъные яйцеклетки некоторых рыб. пресмыкаю-
щихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень мно-
го желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки.
На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, ли-
шенной желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные 10 15 мм
и более.
Центролециталъные яйцеклетки характеризуются концентрацией
желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои
лишены питательных веществ. Характерны для насекомых
Алециталъные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют
микроскопически малые размеры (0,1—0,3 мм) и характерны для пла-
центарных млекопитающих, в том числе и для человека.
5.22.2. Образование половых клеток
Процесс образования половых клеток — гаметогенез протека-
ет в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы
образуются в яичниках, мужские — в семенниках. Процесс образова-
ния сперматозоидов называют сперматогенезом', яйцеклеток оо-
генезом. Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста,
созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования
(рис. 5.13).
110 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Сперматоциты
I порядка
'Сперматоциты I Ооцит
. II порядка II порядка
Сперматиды | Оотида
Сперматозоиды |
Рис. 5.13. Гаметогенез
ООГЕНЕЗ
Мигрируют в область будущих гонад
Оогонии
Ооцит
I порядка
Диплоидные клетки делятся путем митоза
2и2с
11сркп<* полярное Ti'lbUC
Происходит редупликация ДН К,
накопление питательных веществ
образование оболочек
Второе полярное тельце
Фаза размножения характеризуется многократными митотиче-
скими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящи-
ми к образованию многочисленных сперматогоний и оогоний. Эти
клетки, как и нее клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у муж-
чин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается по-
стоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размноже-
Глава 5 Размножение и индивидуальное развитие организмов • 111
ние оси оний начинается в эмбриогенезе и завершается к третьему i оду
жизни.
Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы кле-
ток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших деле-
ний, репликацией ДНК и удвоением хромосом. Б фазе роста клетки
получают название сперматоцитов и ооцитов I порядка. Фаза роста
более выражена в оогенезе, поскольку ооииты I порядка накапливают
значительные количества питательных веществ.
Фаза созревания характеризуется мейизом.
При сперматогенезе в результате I мейотического деления образу-
ются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых
после второго деления мейоза формирует но две сперматиды.
При оогенезе профаза первого мейотического деления осуществля-
ется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза про-
должаются после полового созревания организма. Каждый месяц в од-
ном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка.
При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II
порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, кото-
рые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго
мейотического деления ооцит II порядка овулирует — выходит из яич-
ника в брюшную волость, откуда ггопадаег в яйцевод. Дальнейшее со-
зревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если
оплодотворения не происходит, ооцит II иорядка ипьибает и выводит-
ся из орг анизма. В случае оплодотворения он завершаег второе мей-
отическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду и второе
полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не иь рают
и в конце концов пог пбают. Таким образом, в результате фазы созрева-
ния из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки:
при сперматогенезе — четыре сперматиды, при оогенезе — одна оотнда
и три полярных тельца.
Фаза формирования характерна только для сперматогенеза,
и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойствен-
ную сперматозоидам морфолог ию и подвижность.
5.2.2.3. Оплодотворение
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской по-
ловых клеток (гамет ), в результате которого образуется оплодотворен-
ная яйцеклетка (зигота). То есть из двух гаплоидных гамет образуется
одна диплоидная клетка (зигота).
112 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Различают наружное оплодотворение, koi да половые клетки сли-
ваются вне организма, п внутреннее, koi да половые клетки сливают-
ся внутри воловых путей особи; перекрестное оплодотворение, ко1да
объединяются половые клетки разных особей: самооплодотворе-
ние - при слиянии 1амет, продуцируемых одним и тем же оринизмом;
моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов,
оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножаю-
щихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодотворение,
которое осуществляется ио типу моноспермии. Подавляющее боль-
шинство наземных животных и некоторые водные виды имеют вну-
треннее перекрестное оплодотворение, причем для части птиц и реп-
тилий характерна полиспермия Самооплодотворение встречается
среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе,
куда после овуляции попадают ооцит II порядка и MOiyr находиться
многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акро-
сома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яй-
цеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь
После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на по-
верхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, пре-
пятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка
к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мей-
отическот о деления и становится зрелым яйцом. Б результате в цито-
плазме яйцеклетки оказываются два таилоидных ядра, называемых
мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образова-
нием диплоидного ядра зиготы.
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет — од-
ною из сиермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиюты,
из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго
спермин с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных
клеток, из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется
двойным оплодотворением (рис. 5.14).
Для некоторых групп opi анизмов характерны типы полового раз-
множения (без оплодотворения), один из которых называется парте-
ногенез. Партеногенез — развитие организма из неоплодотворенной
яйцеклетки. Характерен для mhoi их общественных насекомых (мура-
вьев, пчел, термитов), а также для коловраток, дафнии и даже некото-
рых рептилии. Встречается и у растений (одуванчик).
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов *113
Рис. 5.14. Три стадии двойного оплодотворения у цветковых растений*
1 пыльцевая трубка, 2 — синергиды; 3 — яйцеклетка,
4 полярные ядра, 5 антиподы. 6 — спермин, 7 — вегетативное
ядро, 8 — триплондное ядро эндосперма; 9 — зигота
5.2.3. Типы редукции числа хромосом
Мейоз и происходящая в ходе него редукция (уменьшение) числа
хромосом у разных групп живых opiанизмов происходит в разные пе-
риоды жизненного цикла
Существуют три типа редукции числа хромосом: гаметическая, зи-
готическая, сиорическая (смешанная) (рис. 5.15).
Рис. 5.15. Типы редукции числа хромосом
а — гаметическая; 6 зиготическая; в — сиорическая (смешанная)
Гаметическая редукция характерна для большинства животных,
редукционное (меиотическое) деление происходит непосредственно
перед образованием |амет, в жизненном цикле преобладает диплоид-
ная стадия, а гаплоидная представлена лишь i аметами.
114 > ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Зиготическая редукция характерна для некоторых простейших
(например, споровиков), редукция числа хромосом осуществляется
сразу после образования зиготы, в жизненном цикле преобладает ia-
илоидная фаза, а диплоидная представлена зиготой.
Спорическая (смешанная) редукция характерна для всех высших
растении, уменьшение числа хромосом происходит перед образовани-
ем спор, а не гамет, диплоидная и 1 ацломдная фазы жизненного цикла
существуют более пли менее значительное время (при этом у мохо-
видных преобладает гаплоидная стадия гаметофит, а у всех дру1 их
групп высших растений - диплоидная - спорофит).
5.3. Индивидуальное развитие организмов
5.3.1. Типы онтогенеза
Онтогенез индивидуальное развитие орт анизма от зарождения
до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножаю-
щихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки.
У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособле-
ния одной или группы клеток материнского организма. У прокариот
и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представля-
ет собой, ио сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением
или । ибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации
особи в определенных условиях среды.
Различают два основных тина онтогенеза: прямой и непрямой.
При примем развитии рождающийся организм в основном сходен
со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом раз-
витии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма
внешним и внутренним строением, а также ио характеру питания,
способу передвижения и ряду друшх особенностей. Во взрослую
особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое
развитие дает ор1анизмам значительные преимущества. Непрямое
развитие встречается в личиночной форме, прямое в неличиноч-
ной и внутриутробной.
Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды
беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, зем-
новодные). У них в процессе развития формируются одна или не-
сколько личиночных стадии. Наличие личинки обусловлено отно-
сительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также
Глава 5 Размножение и индивидуальное развитие организмов «115
необходимостью смены среды обитания и ходе развития либо необ-
ходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный
или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно,
активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специ-
альных провизорных, то есть временных, отсутствующих у взрослых
форм, органов. Б зависимости от особенностей метаморфоза непря-
мой (личиночный) тип развития может* быть с неполным и с полным
превращением (рис. 5.16). При развитии с неполным превращением
личинки постепенно утрачивают временные личиночные орьаны
и приобретают постоянные, характерные для взрослых особей (на-
пример, кузнечики). При развитии с полным превращением личинка
сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит
взрослый организм совершенно непохожий на личинку (например,
бабочки).
Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место
у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и не-
которых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом
зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жиз-
ненные функции у таких зародышей осуществляются специальными
провизорными органами — зародышевыми оболочками.
Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших
млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желт-
ка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через мате-
ринский орьанизм. Для этого из тканей матери и зародыша развива-
ется сложный провизорный орган плацента. Завершается этот тип
развития процессом деторождения.
Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:
эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (по-
слезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают
пренатальный (до рождения) и постнаталъный (после рождения) пе-
риоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперма-
тогенез и оогенез).
5.3.2. Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента
оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы
в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или
зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах раз-
вития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включа-
ет процессы дробления, гаструляции, i исто- и органогенеза.
116 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 5.16. Непрямой (личиночный) тип развития
а — с неполным превращением (кузнечик),
б — с полным превращением (бабочка)
Куколка
Глава 5 Размножение и индивидуальное развитие организмов • 117
Дробление — ряд последовательных митотических делений зи-
готы, в результате которых происходит образование бластомеров
(рис. 5.17). Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в разме-
рах. В процессе Д1хзбления суммарный объем зародыша не изменяет-
ся, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дро-
бления у разных rpyuu орзанизмов различен и определяется типом
яйцеклетки. Различают полное дробление, коз да зизхзта дробится це-
ликом, и неполное, mi да дробится только часть ее. Полное дробление
в свою очередь бывает равномерным, если образующиеся бластомеры
примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отли-
чаются ко размерам. Дробление бывает синхронным или асинхронным
в зависимости от toi*o, одновременно или нет происходит деление
бластомеров.
Полное
равномерное
синхронное
II
Полное
неравномерное
синхронное
Неполное
дискоила.тьное
,v о©®@®
Полное
неравномерное
асинхронное
Рис. 5.17. Дробление у хордовых животных
I — ланцетник; II амфибии; III птицы; IV — млекопитающие*
1 — анимальный полюс зародыша; 2 вегетативный
полюс зародыша; 3 — зародышевый диск
В результате ряда дроблений образуется морула, а из нее бластула
или сразу бластула. Морула многоклеточный зародыш, состоящий
из группы тесно прилез ающих друз* к другу клеток и напоминающий ту-
товую ягоду. Бластула — многоклеточный шаровидный зародыш с од-
нослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в резуль-
тате бластуляции. коз да бластомеры смещаются к периферии, образуя
бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется
жидкостью и становится первичной полостью ге.за — бластоцелью. По-
сле образовании бластулы начинается процесс гаструляции.
11В » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Гаструляция — это процесс образования двух- или трехслойного
зародыша гаструлы (рис. 5.18). Она образуется в результате пере-
мещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называют заро-
дыгиены ни листками. Наружный слой клеток называется эктодермой.
внутренний — энтодермой, слой клеток между ними называется мезо-
дермой. Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным
органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение.
Рис. 5.18. Бластуляция (А) и гаструляция (Б) у хордовых животных
I — ланцетник; II амфибии, III птицы; IV' — млекопитающие*
а и б — продольные и поперечные срезы зародышей; 1 — бластодерма;
2 бластоцель; 3 трофоэктодерма; 4 внутренняя клеточная масса; 5 —
нейроэктодерма; 6 хорда; 7 гастроцель; 8 энтодерма; 9 эктодерма,
10 — мезодерма 11 нервная пластинка: 12 — бластопор (первичный рот)
В зависимости от тина бластулы клетки в ходе гаструляции переме-
щаются ио-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции:
инвагинация (вцячивание),;чпибалия (обрастание), иммиграция (проник-
новение внутрь), деноминация (расслоение). которые в чистом виде поч-
ти не встречаются, что дает основание выделять пятый способ — с вешан-
ный (комбинированный). За гасгрулящтей следует тисто- и органогенез.
Гисто- и органогенез формирование тканей и ортанов зародыша
в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Диф-
ференцировка — это процесс появления и нарастания морфолотиче-
Глава 5 Размножение и индивидуальное развитие организмов «119
ских, биохимических и функциональных различий между отдельными
клетками и частями развивающе! ося зародыша. Процесс дифференци-
ровки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть
активностью разных групп генов в различных типах клеток.
Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его
производные (pot овые чешуи, перья и волосы, зубы).
Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, по-
ловая и кровеносная системы.
Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы
(печень, поджелудочная железа), дыхательная система.
5.3.3. Постзмбриональиое развитие
Постэмбриональное (нослезародышевое) развитие начинается
с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у мле-
копитающих) или с момента выхода ор1анизма из яйцевых оболочек
и продолжается вплоть до смерти живого opt анизма. Постэмбриональ-
ное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограни-
чен определенным сроком или длиться в течение всей жизни
Все стадии индивидуального развития любо| о opt анизма подверже-
ны влиянию факторов внешней среды. Огромное влияние на развитие
О|м*анизма оказывает среда, в которой он формируется. Температура,
свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты,
алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нару-
шать нормальный ход онтогенеза и приводить к формированию раз-
личных заболеваний и смерти.
Контрольные вопросы и задания
1. Чем различаются и в каких клетках содержатся гаплоидный
и диплоидный хромосомные наборы?
2. Из каких периодов состоит клеточный цикл?
3. Какие способы деления эукариотических клеток известны?
4. Как протекает митоз? В чем состоит его биолси ическое значение?
5. Как протекает мейоз? В чем состоит его био.кн ическое значение?
6. Как происходит деление прокариотических клеток?
7. В чем различия полового и бесполого размножения?
8. Какие существуют типы бесполого размножения живых opta-
низмов?
9. Из каких четырех основных процессов складывается половое
размножение?
120 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
10. Осветите строение и процесс образования половых клеток.
11. Осветите процесс оплодотворения.
12. Какие существуют типы онтогенеза?
13. Как протекает эмбриональное и иостэмбриональное развитие
организмов?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какой хромосомный набор содержат половые клетки’
1) танлоидный;
2) диплоидный;
.3) триплоидный;
4) не содержат хромосом?
А2. Какая фаза митоза изображена на рисунке:
1) профаза;
2) метафаза:
3) анафаза;
4) телофаза?
АЗ. В результате какого типа деления из одной диплоидной клетки
образуются четыре таплоидные:
1) митоз;
2) мейоз;
.3) амитоз;
4) эндомитоз?
А4. В какой фазе мейоза происходит редукция хромосом:
1) профазе!;
2) метафазе I:
.3) анафазе I;
4) телофазе!?
А5. Какой из организмов способен к бесполому размножению:
1) комнатная муха;
2) ланцетник;
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов • 121
3) пресноводная гидра;
4) виноградная улитка?
А6. Почему половое размножение биологически более прогрессив-
но но сравнению с бесполым.
1) возникло позже бесполого;
2) обеспечивает воспроизводство организмов;
3) увеличивает биологическое разнообразие организмов;
4) образуются гаметы?
А7. Какая фаза НЕ свойственна оогенезу:
1) фала размножения;
2) фаза роста;
3) фаза созревания;
4) фага формирования?
А8. Какое оплодотворение характерно для человека:
1) внутреннее, перекрестное, моносггермия;
2) наружное, перекрестное, моносггермия;
3) внутреннее, перекрестное, полиспермия;
4) внутреннее, самооплодотворение, моносггермия?
А9. Бластула образуется в результате:
1) органогенеза;
2) гаструляции;
3) дробления;
4) гистогенеза.
А10. Какой тин развития характерен для бабочек:
1) прямой внутриутробный;
2) прямой (неличиночный) яйцекладный:
3) непрямой (личиночный) с неполным метаморфозом;
4) непрямой (личиночный) с полным метаморфозом.
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие системы орг анов образуются из мезодермы:
1) нервная;
2) пищеварительная;
3) дыхательная:
4) кровеносная,
5) выделительная;
6) половая?
Ответ: | __
122 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между типом деления клеток и биоло-
। нческим значением
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ТИП ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК
А) генетическая стабильность 1) митоз
Б) комбинативная изменчивость 2) мейоз
В) pet енерация
Г) рост организма
Д ) бесполое размножение
Е) половое размножение
Ответ: |А|Б|В|г|д|Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность этанов первого мейотического
деления:
А) сближение гомолт и ч н ых хромосом;
Б) криссинговер;
В) расхождение хромосом к полюсам клетки;
Г) конъюгация хромосом;
Д) сиирализация хромосом;
Е) расположение хромосом вдоль экватора клетки?
О-™,: I I I I I I
Часть 3
С1. Какой тин деления клеток изображен на рисунке? Какая это
фаза деления? Сколько и каких клеток образуется в результате
этого тина деления?
Глава 5 Размножение и индивидуальное развитие организмов *123
С2. Какой период интерфазы обозначен на рисунке Gt? Что проис-
ходит и этот период? Каким количеством хроматид представле-
на хромосома?
Ответы
Часть 1
|№ Задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
[ответ |1|2|2|з|з|з|4|1|з| ~Г~|
Часть 2
| № задания | B1 1 В2 ВЗ
1 Ответ 456 121112 ДАГБЕВ
Часть 3
№ за- дания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) мигоз; 2) метафаза; 3) 2 диплоидные клетки.
С2 Элементы ответа: 1) пресинтетмческий, или иостмитотический; 2) увеличивается объем цитоплазмы и количество органои- дов, происходит рост клетки после предыдущего деления; 3) одной хроматидой.
ГЛАВА 6
ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ
Генетика наука, изучающая наследственность и изменчивость
организмов. Наследственность способность организмов переда-
вать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения,
функций, развития). Изменчивость - способность организмов при-
обретать новые признаки. Наследственность и изменчивость два
противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.
6.1. Наследственность
6.1.1. Основные понятия
Ген и аллели. Единицей наследственной информации является
ген. Ген (с точки зрения генетики) — участок хромосомы, определя-
ющий развитие у opt анизма одного или нескольких признаков. Алле-
ли — различные состояния одного и того же гена, располагающиеся
в определенном локусе (участке) гомологичных хромосом и определя-
ющие развитие одного какого-то признака. Гомоло! ичные хромосомы
имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом.
Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот.
Доминантные и рецессивные признаки и аллели. Признак (фен) -
некоторое качество или свойство, но которому можно отличить один
организм от другого. Явление преобладания у гибрида признака од-
ного из родителей называется доминированием. Признак, проявля-
ющийся в первом поколении тибридов, называется доминантным,
а внешне исчезающий — рецессивным (табл. 6.1). Аллель, определя-
ющий доминантный признак, называется доминантным и обознача-
ется латинской прописной буквой: А, В, С,.... а аллель, определяющий
рецессивный признак рецессивным и обозначается строчной бук-
вой.* а, 1), с,.... Доминантный аллель обеспечивает развитие признака
как в гомо-, гак и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель
проявляется только в гомозиготном состоянии.
Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) MOtyr быть го-
мозиготными и гетерозиготными Гомозиготные организмы имеют
в своем t енотипе два одинаковых аллеля оба доминантные или оба
рецессивные (АА или аа). Гетерозиготные организмы имеют один
из аллелей в доминантной форме, а другой в рецессивной (Аа). Го-
мозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а ге-
терозиготные дают расщепление.
Глава 6. Генетика и селекция • 125
Таблица 6 1
Доминантные и рецессивные признаки у человека
Признаки
доминантные рецессивные
Карликовое, ь Нормальный рост
Полидактилия (многопалость) Норма
Курчавые волосы Прямые волосы
Нсрыжие волосы Рыжие волосы
Раннее облысение Норма
Длинные ресницы Короткие ресницы
Крупные глаза Маленькие тлаза
Карис глаза Голубые или серые |лаза
Близорукость Норма
Сумеречное зрение (куриная слепота) Норма
Веснушки на лице Отсутствие веснушек
Нормальная свертываемость крови Слабая свертываемость крови (гемофилия)
Цветовое зрение Отсутствие цветового зрения (дальтонизм)
Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций.
Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Множе-
ственный аллелизм явление существования более двух альтерна-
тивных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фе-
нотипе. Два и более состояний гена возникают в результате мутаций.
Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, а(, а2.а„ и т.д.),
которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях
друт к другу.
Фенотип и генотип. Генотип совокупность всех генов opi аниз-
ма. Фенотип — совокупность всех признаков организма. К ним от-
носятся: морфоло! ические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска
цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или
фермента), i ucttmoi ические (форма и размер клеток), анатомические
и т.д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные
(цвет |лаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от гено-
типа и условий внешней среды.
Фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и ус-
ловий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на каче-
ственные признаки и в большей - на количественные.
Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов гене-
тики является скрещивание, или гибридизация. Гибридологический
12Б • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
метод — скрещивание Гибридизация) ор1анизмов, отличающихся
друг от друза но одному или нескольким признакам. Потомки от таких
скрещиваний называются гибридами. В зависимости от числа призна-
ков, но которым различаются между собой родители, различают разные
виды скрещивания. Моногибридное скрещивание — скрещивание, при
котором родители различаются только но одному признаку. Дигибрио-
ное скрещивание — скрещивание, нрн котором родители различаются
но двум признакам. Полигибридное скрещивание — скрещивание, при
котором родители различаются но нескольким признакам.
Для записи результатов скрещиваний используются следующие
общепринятые обозначения:
Р родители (от лат. parental - родитель);
F — потомство (от лат. filial - потомство): Ft — гибриды первого
поколения — прямые потомки родителей Р; F, — гибриды второго по-
коления — потомки от скрещивания между собой 1ибридов Ft и тл-
cf — мужская особь (щит и копье — знак Марса);
? — женская особь (зеркало с ручкой — знак Венеры);
X — значок скрещивания;
: — расщепление шбридов, разделяет цифровые соотношения от-
личающихся (но фенотипу или генотипу) классов потомков.
Гибридолошчеекнй метод был разработан австрийским естество-
испытателем Г. Менделем (1865). Он использовал самоопыляющиеся
растения гороха садовою. Мендель провел скрещивание чистых ли-
ний (гомозиготных особей), отличающихся друч от друза но одному,
двум и более признакам. Им были получены t ибрнды первою, второго
и тл. поколений. Полученные данные Мендель обработал математи-
чески. Полученные результаты были сформулированы в виде законов
наследственности.
6.1.2. Законы Г. Менделя
Первый закон Менделя. Г- Мендель скрестил растения юроха
с желтыми семенами и растения юроха с зелеными семенами. И те,
и друше были чистыми линиями, то есть гомозиготами.
Р ¥ АА (желтые семена) х аа (зеленые семена)
гаметы А а
F1 Аа (желтые семена).
Первый закон Менделя гакин единообразия гибридов первого поко-
ления (закон доминирования): при скрещивании чистых линий у всех t и-
бридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).
Глава 6. Генетика и селекция • 127
Второй закон Менделя. После этого Г. Мендель скрестил между
собой шбридов первого поколения
P(Ft)
гаметы
F;
? Аа (желтые семена) х
А а
АА (желтые Аа (желтые
семена) семена)
<Г Аа (желтые семена)
А а
Аа (желтые аа (зеленые
семена) семена).
Второй закон Менделя - закон расщепления признаков: гибриды
первого поколения при их скрещивании расщепляются в определен-
ном числовом соотношении: особи
с рецессивным проявлением при
знака составляют */4 часть от обще-
го числа потомков
Расщепление явление, при
котором скрещивание гетерози-
готных особей приводит к обра-
зованию потомства, часть которо-
го несет доминантный признак,
а часть — рецессивный. В случае
mohoi ибрндного скрещивания это
Грегор Иоганн Мендель (1822—
1884) австрийский ученый,
основоположник генетики Впервые
применил гибридологический
метод и обнаружил существование
наследственных факторов,
впоследствии названных генами
соотношение выiлядит следующим
образом: 1АА:2Аа:1аа, то есть 3:1
(в случае полного доминирования)
или 1:2:1 (при неполном домини-
ровании). В случае ди! ибрндного
скрещивания 9:3:3:1 или (3:1)-.
При ПОЛИ! ибридном - (3:1 )п.
Неполное доминирование. Доминантный ген не всегда полностью
подавляет рецессивный ген. Такое явление называется неполным до-
минированием. Примером неполно! о доминирования является насле-
дование окраски цветков растения Ночная красавица.
Р 2 АА (красные цветки) х -с аа (белые цветки)
гаметы А а
F t Аа (розовые цветки ).
P(F() 2 Аа (розовые цветки) х <5 Аа (розовые цветки)
гаметы А а А а
F2 АА (красные Аа(розо- Аа (розовые аа (белые
цветки) вые цветки) цветки) цветки).
Цитологические основы единообразия первого поколения и рас-
щепления признаков во втором поколении состоят в расхождении
128 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
гомолсличных хромосом I, образовании 1аилоидных половых клеток
в мейозе.
Гипотеза (закон) чистоты гамет гласит: 1) при образовании поло-
вых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из аллель-
ной пары, то есть гаметы генетически чисты; 2) у i ибридного организ-
ма 1ены не i ибридизуются (не смешиваются) и находятся в чистим
аллельном состоянии
Статистический характер явлений расщепления. Из гипотезы чи-
стоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного
сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере со-
единения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда
следует, что при mohoi ибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае
полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании)
следует рассматривать как закономерность, основанную на статисти-
ческих явлениях. Это касается и случая поли! ибридного скрещивания.
Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении воз-
можно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.
Таким образом, законы генетики носят статистический характер.
Анализ потомства. Анализирующее скрещивание позволяет уста-
новить гомозиготен или гетерозиготен организм ио доминантному
гену. Для этого скрещивают особь, генотип которой следует опреде-
лить, с особью, гомозиготной по рецессивному гену Часто скрещива-
ют одного из родителей с одним из потомков. Такое скрещивание на-
зывается возвратным.
В случае гомозшотности доминантной особи расщепления не про-
изойдет:
Р 5 АА х саа
гаметы А а
Fj Да
В случае гетерозиготности доминантной особи произойдет расще-
пление:
Р i Аа х аа
гаметы А а а
F [ Аа аа
Третий закон Менделя. Г. Мендель провел дигибридное скрещи-
вание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений
гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те и другие чистые
линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установ-
лено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет
Глава 6. Генетика и селекция • 129
себя так же, как при моншибридном скрещивании (расщепляется 3:1),
то есть независимо от другой пары признаков (рис. 6.1).
'/|бААВВ
(желтые
гладкие)
'/и.ААВЬ
(желтые
гладкие)
'/itAaBB
желтые
гладкие
‘/ibAaBb
(желтые
гладкие)
7»ААВЬ
(желтые
гладкие)
(ЗВ*
'/i6AAbb
(желтые
морщинистые)
(SB
'/i6AaBb ‘/ltAabb
(желтые (желтые
гладкие) морщинистые)
7 isAaBB
(желтые
гладкие)
*/16АаВЬ
(желтые
падкие)
7иааВВ '/itaaBb
(зеленые (зеленые
гладкие) гладкие)
©
'/ltAaBb
(желтые
гладкие)
УкааВЬ
(зеленые
гладкие)
'/i6Aabb
(желтые
морщинистые)
©
7i&aabb
(зеленые
морщинистые)
Рис. 6.1. Днгибридное скрещивание гороха, отличающегося
по окраске и форме семян:
А — желтая окраска; а — зеленая; В — гладкая форма; Ь — морщинистая
130 ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Р
гаметы
Fj
? ААВВ (желтые гладкие) х с-aalih (на к-ные морщинистые)
АВ АВ ab ab
AaBb (желтые гладкие)
P(Fi) ' AaBb (желтые гладкие)
х cf AaBb (желтые гладкие)
гаметы 1, 4 АВ 1/4 АЬ 1 4 аВ 1/4 ab
1,4 АВ Ь16ААВВ(ж.г) 1 16ААВЬ(ж.г) 1 16 АаВВ (ж г.) 1,16АаВЬ(ж г.)
lz 4 Ab 1/ 16ААВа(ж.г.) 1 16А4ЬЪ(ж.м) 1/16 АаВЬ(ж. г.) 1/ 16АаЫ»(ж. м)
1 4 аВ 1,16 АаВВ (ж. г) 1 16АаВЬ(ж.г.) 1/ 16ааВВ (з. г.) 1/ 16ааВЬ(з.г.)
1 4ab 1/16АаВз(ж.г) 1 16АаЬЬ(ж.м.) 1/16ааВЬ(з.г) 1 16ааЬЬ(з.м.)
9 16 растения гороха с желтыми 1ладкими семенами;
3 16 растения гороха с желтыми морщинистыми семенами,
3 16 растения гороха с зелеными гладкими семенами;
1 16 растения гороха с зелеными морщинистыми семенами.
Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования (на-
следования) признаков: расщепление но каждому признаку идет неза-
висимо от дру> их признаков
Цитологической основой независимого комбинирования являет-
ся случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой
нары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от дру-
гих нар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том
случае, когда гоны, отвечающие за развитие разных признаков, нахо-
дятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцеплен-
ного наследования.
6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления
Развитие генетики показало, что не все признаки наследуются в со-
ответствии с законами Менделя. Так, закон независимого наследова-
ния гонов справедлив только для гонов, расположенных в разных хро-
мосомах.
Закономерности сцепленного наследования генов были изучены
Т. Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом
их исследований являлась плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни
невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее
кариотип составляют всего четыре мары хромосом).
Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, насле-
дуются прей мущественно вместе.
Гены, лежащие в одной хромосоме, называются сцепленными. Все
гены одной хромосомы называются группой сцепления.
Глава 6. Генетика и селекция • 131
В некотором проценте случаев сцепление может нарушаться. При-
чина нарушения сцепления — кроссинговер (перекрест хромосом)
обмен участками хромосом в профазе I менотического деления. Крос-
синговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг
от дрхта расположены |ены, тем чаще между ними происходит крос-
синговер. На этом явлении основано построение генетических карт
определение последовательности расположения |енов в хромосоме
и примерного расстояния между ними.
6.1.4. Генетика пола
Хромосомы, одинаковые у обоих иолов, называются аутосома-
ми. Хромосомы, но которым мужской и женский иол отличаются друг
от apyia. называются половыми, или гетерохромосомами. В клет-
ке человека содержится 46 хромосом, или 23 пары; 22 пары аутосом
и 1 пара половых хромосом. Половые хромосомы обозначают как X-
п Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины одну
X- и одну Y-хромосому.
Существует 5 типов хромосомного определения пола:
1) т XX, cf XY — характерен для млекопитающих (в том числе
и для человека), червей, раююбразных, большинства насекомых
(в том числе для дрозофил), большинства земноводных, неко-
торых рыб.
2) ? XY, У XX — характерен для птиц, пресмыкающихся, некото-
рых земноводных и рыб, некоторых насекомых (чешуекрылые).
3) S XX. У ХО - (0 обозначает отсутствие хромосом) встречается
у некоторых насекомых (прямокрылые).
4) ® ХО, XX — встречается у некоторых насекомых (равнокры-
лые).
5) гапло-диплоидный тип (? 2п, J п) встречается, например, у пчел
и муравьев: самцы развиваются из неоилодотворенных гаплоид-
ных яйцеклеток (иа|>теногенез), самки из оплодотворенных
диплоидных.
Наследование признаков, гены которых находятся в X- и Y-xpo-
мосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. В половых
хромосомах мо|ут находиться гены, не имеющие отношения к разви-
тию половых признаков.
При сочетании X Y большинство генов, находящихся в Х-хромосоме,
не имеют аллельной пары в Y-хромосоме. Так же гены, расположенные
в Y-хромосоме, не имеют аллелей в Х-хромосоме. Такие организмы на-
зываются гемизиготными. В этом случае проявляется рецессивный
132 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Так X-хромосома
может содержать ген, вызывающий гемофюшю (пониженную сверты-
ваемость крови). Тогда все мужские особи, иолучившие эту хромосо-
му, будут страдать этим заболеванием, так как Y-хромосома не содер-
жит доминантного аллеля.
6.1.5. Генетика крови
По системе АВО у людей четыре груииы крови. Группа крови опре-
деляется геном I. У человека грушгу крови обеспечивают три гена 1А,
Iе, 1°. Два иервых кодоминантны ио отношению друг к другу и оба до-
минантны во отношению к третьему. В результате у человека ио гене-
тике шесть груии крови, а ио физиологии — четыре.
I груииа 0 1°1« гомозигота
IIгруииа А IAIA 1А1и гомозигота гетерозит ота
III груииа В 1с1° 1с1и гомозигота гетерозигота
IV груииа АВ 1А1° гетерозигота
У разных народов соотношение груии крови в иоиуляции различно
(табл. 6.2).
Таблица 6.2
Распределение групп крови по системе АВО у разных народов, °о
Народность 0(1) А (П) В (Ш) АВ (IV)
Австралийцы 54.3 40.3 3,8 1.6
Аныичанс 435 44.7 8,6 3,2
Арабы 44.0 33.0 17,7 53
Венгры 29.9 45.2 17,0 7.9
Голландцы 46.3 42.1 8,5 3 1
Индийцы 30.2 245 37,2 8.1
Китайцы 45.5 22.6 25,0 6.9
Русские 32.9 35.8 23,2 8.1
Японцы 31.1 36.7 22,7 95
Кроме того, кровь разных людей может отличаться резус-факто-
ром. Кровь может иметь иоложительныц резус-фактор (Rh+) или от-
рицательный резус-фактор (Rh ). У разных народов это соотношение
различается (табл. 6.3).
Глава 6 Генетика и селекция • 133
Таблица 6.3
Распределение резус-фактора у разных народов, %
Народность Рсаус-положитсльныс Рсзус-отрпцагельныс
Австралийские аборигены 100 0
Американские индейцы 90-98 2-10
Арабы 72 28
Баски 64 36
Китайцы 98 100 0-2
Мексиканцы 100 0
Норвежцы 85 15
Русские 86 14
Эскимосы 99 -100 0 1
Японцы 99 100 0-1
Резус-фактор крови определяет ген R. R+ дает информацию о вы-
работке белка (резус-положительный белок), а ген R не дает. Первый
ген доминирует над вторым. Если Rli+ кровь перелить человеку с Rh
кровью, то у neio образуются специфические ai |лютинины, и повтор-
ное введение такой крови вызовет ai i лютинацию. Koi да у Rh женщи-
ны развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус,
может возникнуть резус-конфликт. Первая беременность, как прави-
ло, заканчивается благополучно, а повторная — заболеванием ребенка
или мертворождением.
6.1.6. Взаимодействие генов
Генотип - эго не просто механический набор генов. Это историче-
ски сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов.
Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а об-
разуемые на их основе продукты (РНК и белки).
Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные
(табл. 6.4).
Различают три формы взаимодействия аллельных генов, полное
доминирование, неполное доминирование, кодоминнрование.
Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полно-
стью подавляет работу рецессивного гена, в результате че| о развивает-
ся доминантный признак.
Неполное доминирование явление, koi да доминантный ген
не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего
развивается промежуточный признак.
Типы взаимодействия генов
Типы взаи-
модействия
генов
Характер взаимодействия
Расще-
пление
по фено-
типу вРг
Генотипиче-
ский состав
фенотипиче-
ских классов
Пример
ВзаимоОеигтвие аллельных генов
Полное доми- нирование Доминантный аллель А подавляет рецессивный аллель а 31 ЗА- 1аа Наследование цвета се- мян ixipoxa
Неполное до- минирование Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у го- мознппной 1:2:1 1АА:2Аа:1аа Наследован пе окраски цветков Ночной кршаиицы
Кодоми пиро- вание В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемою им признака 1:2:1 lIaI-:2I-Il,:lIhIh Наследование групп кро- ви v человека
Взаимодействие неаллельных генов
134 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Кооперация
Комплемен-
тарное™
Энистаз
Доминантные гены из разных пар (А, В), присутствуя в ге-
нотипе вместе вызывают формирование ноноп> признака
Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают
развитие своих признаков
Доминантные гены из разных пар (А, В), присутствуя в ге-
нотипе вместе, вызывают формирование нового признака
Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В развитие
признака не вызывают______________________________
Гены одной аллельной пары подавляют действие гена дру-
9А-В-.ЗА-ЬЬ
3aaB-.laabb
(9А-В-):
(ЗА-ЬЬ+ЗааВ
+laabb)
доминант-
рецесенв-
Полимерия
Одновременное действие нескольких неаллельных генов
(91 С +31
сс+1 ucc):(3ccl-j
9А-С-.ЗааС-
(ЗА-сс+1аасс)
(9А|-А2-+ЗА|
а»а2+За1а1А2-)
laiaia2a2
Наследование формы
гребня кур
Наследование цвета цвет-
ков душистого горошка
Наследование окраски
оперения кур___________
Наследование окраски
шерсти у домовых мы шей
Наследование цвета кожи
у человека
Глава 6. Генетика и селекция • 135
Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда
в формировании признака у гетерозиготного оргенизма участвуют
обе аллели. У человека серией множественных аллелей представлен
ген, определяющий группу крови. При атом гены, обусловливающие
группы крови А и В, являются кодоминантными по отношению друг
к дру1у и оба доминантны по отношению к гену, определяющему груп-
пу крови 0.
Различают четыре формы взаимодействия неаллельных генов: ко-
операция, комплементарного, эпистаз и полимерия.
Кооперация явление, когда при взаимном действии двух доми-
нантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собствен-
ное фенотипическое проявление, происходит формирование нового
признака.
Комплеменгпарпость - явление, когда признак развивается толь-
ко при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов,
каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.
Эпистаз — явление, koi да один ген (как доминантный, так и ре-
цессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как до-
минантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может
быть доминантным (доминантный зиистаз) или рецессивным (рецес-
сивный эиистаз).
Полимерия — явление, ко>да несколько неаллельных доминантных
генов отвечают за сходное воздействие на развитие одною и того же
признака. Чем больше таких генов присутствует в генотипе, тем ярче
проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследова-
нии количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).
В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как
плейотропия - множественное действие гена, koi да один ген отвечает
за развитие нескольких признаков.
6.1.7. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомное наследование
Основные положения хромосомной теории наследственности:
• ведущую роль в наследственности играют хромосомы;
• гены расположены в хромосоме в определенной линейной после-
довательности;
• каждый ген расположен в определенном месте (локусе) хромосо-
мы: аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомолш ич-
ных хромосомах;
• гены гомологичных хромосом образуют группу сцепления; чис-
ло их равно 1анлоидному набору хромосом;
I ЗБ • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ_________________________________
• между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельны-
ми генами (кроссинговер);
• частота кроссинговера между генами пропорциональна расстоя-
нию между ними.
Нехромосомное наследование. Согласно хромосомной теории на-
следственности, ведущую роль в наследственности ш рают ДНК хро-
мосом. Однако ДНК содержатся также в митохондриях, хлоронластах
и в цитоплазме. Нехромосомные ДНК называются плазмиды. Клет-
ки не имеют специальных механизмов равномерного распределения
плазмид в процессе деления, поэтому одна дочерняя клетка может по-
лучить одну генетическую информацию, а вторая — совершенно дру-
гую. Наследование генов, содержащихся в плазмидах, не подчиняется
менделевским закономерностям наследования, а их роль в формиро-
вании генотипа еще мало изучена.
6.1.8. Основные методы генетики
Гибридологический метод - скрещивание (1ибрндизация) орга-
низмов, отличающихся друг от друза по одному или нескольким при-
знакам. Потомки от таких скрещиваний называются гибридами.
Генеалогический метод (метод родословных) — изучение насле-
дования какого-либо признака у человека в ряде поколений. Позво-
ляет прогнозировать вероятность передачи потомкам наследственных
заболеваний.
Близнецовый метод - изучение проявления признаков у однояй-
цовых близнецов. Позволяет оценить роль внешней среды в формиро-
вании фенотипа.
Цитогенетический метод — изучение количества, формы и размеров
хромосом. Позволяет обнаружить хромосомные и геномные мутации.
Биохимический метод изучение наследственно обусловленных
нарушений обмена веществ. Позволяет обнаружить генные мутации.
Популяционный метод изучение частоты встречаемости генов
и генотипов в популяциях. Дает информацию о степени гетерозш от-
нести и полиморфизма (неоднородности) человеческих популяций
6.2. Изменчивость
Изменчивость способность организмов приобретать новые при-
знаки. Эго приводит к разнообразию свойств и признаков у особей
различной степени родства. Изменения фенотипа могут быть связа-
Глава 6. Генетика и селекция • 137
ны либо с влиянием среды на экспрессию генов, либо с изменениями
самого генетического материала. В зависимости от этого различают
ненаследственную (модификационную) изменчивость и наследствен-
ную (генетическую) изменчивость.
6.2.1. НенаслЕдствЕнная (модификационная) изменчивость
Ненаследственная изменчивость:
• затрат ивает только фенотип (генотип не изменяется);
• не передается но наследству;
• носит приспособительный характер к условиям среды.
В основе модификационной изменчивости лежит то обстоятель-
ство. что наследуется не сам признак, а лишь способность к его раз-
витию. В зависимости от условий среды признак может проявляться
в различной степени (рис. 6.2). Границы варьирования (изменчивости)
признака называют нормой реакции Норма реакции зависит от генов,
а условия среды определяют какой вариант в пределах этой нормы ре-
акции реализуется в данном случае.
Рис. 6.2. Вариационный ряд листьев лавровишни
(цифрами показана длина листа)
Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Как правило,
качественные признаки обладают узкой нормой реакции (например,
группа крови), количественные - широкой (например, рост и масса
Дать объективную оценку изменчивому признаку можно только
проанализировав большое количество особей. Для оценки признака
строят вариационную кривую и находят среднюю величину призна-
ка. Значения величины признака образуют непрерывный ряд вокруг
средней величины. Наиболее часто встречаются особи со средними
значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется
от среднего значения, тем меньше особей им обладают.
138 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Как было отмечено, генотип — это не механический набор ге-
нов, то есть если есть ген, то обязательно должен развиться признак.
От взаимодействия генов в генотипе и влияния окружающей среды за-
висят степень выраженности и частота проявления отдельных генов
в фенотипе.
Экспрессивность — степень проявления варьирующего признака.
Экспрессивность характеризует степень отклонения признака от его
средней величины.
Пенетрантность степень пробиваемости генов в признак. Из-
меряется в процентом отношении числа особей, несущих данный
признак, к числу особей, несущих ген, потенциально способный реа-
лизоваться в признак. Пенетрантность какого-либо гена может быть
полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и непол-
ной, если он проявляется только у части популяции.
6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость
Наследственная изменчивость:
• затрат ивает генотип;
• передается но наследству;
• носит случайный характер.
Наследственная изменчивость бывает комбинатпвная и мутационная.
Комбинатпвная изменчивость возникает в результате образования
у потомков новых комбинаций уже существующих генов в процессе
полового размножения. Источниками комбинативной изменчиво-
сти являются; 1) независимое расхождение гомолотичных хромосом
в первом мейотическом делении и их случайное сочетание при опло-
дотворении; 2) рекомбинация генов в результате кроссинговера. Та-
ким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная
структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в ге-
нотипах приводят к появлению ортанизмов с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций. Му-
тации - качественные пли количественные изменении ДНК ортаниз-
мов, приводящие к изменениям их 1 енотипа.
Мутации характеризуются следующими свойствами.
• это внезапные скачкообразные изменения в наследственности;
• это стойкие изменения наследственного материала (передаются
по наследству);
• это качественные (дискретные) изменения (не образуют непре-
рывного ряда вокру! средней величины);
• это ненаправленные изменения (носят случайный характер);
Глава 6. Генетика и селекция • 139
• могут быть полезными (очень редко), вредными (большинство
мутаций) и нейтральными (безразличными для данных условий
существования организма);
• могут повторяться (сходные мутации moivt возникать неодно-
кратно).
Существует несколько иринципов классификации мутаций*
• но изменению генотипа: а) сенные; б) хромосомные; в) геномные;
• по изменению фенотипа; а) морфолос ические; б) биохимиче-
ские; в) физиологические; г) летальные и др.;
• по отношению к генеративному пути: а) соматические; б) гене-
ративные;
• по проявлению мутации в гетерозиготе: а) доминантные; б) ре-
цессивные;
• по локализации в клетке: а) ядерные, б) цитоплазматические;
• но причинам возникновения: а) спонтанные, б) индуцированные.
Генеративные мутации мутации половых клеток (передаются
при половом размножении). Соматические мутации мутации со-
матических клеток (передаются при вегетативном размножении).
Генные (точковые) мутации связаны с изменением нуклеотид-
ной последовательности ДНК одного гена. Существуют два механиз-
ма генных мутаций: замена одного нуклеотида на другой и выпаде-
ние или вставка одного из них. В результате происходит изменение
в транскрипции РНК и синтезе белков, что обусловливает появление
новых или измененных признаков. Вставка и выпадение нуклеотидов
приводит к более значительным последствиям, чем их замена, так как
происходит сдвит триплетов и изменяется не одна аминокислота, а вся
дальнейшая последовательность аминокислот.
ДНК
ТТЦ-ТГТ-ААА-ТТТ-ЦАГ
А АГ-АЦА-ТТТ-А А А- ГГЦ
исходная ДНК
полшешид фен—цис —лиз—фен—гл н
ДНК ТТЦ-ТГТ-ААЦ-ТТТ-ЦАГ
ААГ-АЦА-ТТГ-ААА-ГТЦ
полипептид фен—цис—тир—фен—глн
ДНК ТТЦ-ТГТ-ААЦ-АТТ-ТЦА-Г
ААГ-АЦА-ТТГ-ТАА-АГТ-Ц
полцпеггтид фен—цис—асн—иле—сер
ДНК ТТЦ-ТГТ-ААТт-ТГЦ-АГ
ААГ-АЦА-ТТ-1А-ААГ-ТЦ
поли пеш'ид фен—цис—тир—фен
замена пары А-Т на Ц-Г
вставка пары Ц-Г
выпадение пары А-Т
140 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Хромосомные мутации связаны с перемещением участков хро-
мосом. Б изменении структуры хромосом могут быть задействованы
участки одной хромосомы или разных, негомологичных, хромосом.
Различают разные виды хромосомных мутаций:
А Б В Г Д Е исходный порядок генов
А Б В Г Д утрата участка (делеция)
А Б Б В Г Д Е удвоение участка (дупликация)
А Б Г В Д Е поворот участка на 180° (инверсия)
АБВМНО обмен участков между негомологичными хромосо-
мами (транслокация)
А Б В Г М Д Е перемещение участка внутри одной хромосомы
(транспозиция)
Механизм хромосомных мутаций заключается в образовании при
воздействии мутагенов разрывов хромосом с возможной утратой неко-
торых фрагментов и воссоединении частей хромосомы в ином порядке
ио сравнению с исходной хромосомой.
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Раз-
личают полиплоидию и гетероплоидию. Полиплоидия — увеличение
числа хромосом, кратное гаплоидному набору (Зи — тринлопдия, 4и -
тетраилоидия и тдх.). Причины полиплоидии могут быть различны:
образование в процессе мейоза гамет с нередуцированным числом
хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хро-
мосом без последующего деления клеток. Полиплоидия часто встре-
чается у растений и редко у животных. Гетероплоидия изменение
числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (2и— 1 — моносомия:
2и-'-1 трисомия; иолисомия и др. но отдельным хромосомам). При-
чина гетеронлоидии - нерасхождение отдельных гомологичных хро-
мосом при гаметогенезе, в результате чего появляются гаметы, в ко-
торых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены
в двойном количестве. Изменение числа хромосом часто вызывает на-
рушение развития и даже летальность. Например, болезнь Дауна об-
условлена наличием трех хромосом 21 нары.
6.2.3. МутагЕнные факторы
Мутагенные факторы можно разделить на две группы. С одной сто-
роны. мутации могут происходить самопроизвольно вследствие ошибок
в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК. С другой стороны,
они могут быть вызваны внешними причинами — мутагенами. Мутаге-
ны — факторы внешней (окружающей) среды, вызывающие мутацию.
Глава 6. Генетика и селекция • 141
Их делят на физические (ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма-
лучи, повышенная или пониженная температура), химические (бенз (а)
пирен, азотистая кислота), биологические (некоторые вирусы).
В настоящее время в результате производственной деятельности
человека усиливается загрязнение окружающей среды мутагенами.
В результате растет число мутации как среди людей, так и средн дру-
гих живых организмов. Подавляющее большинство мутаций носит
вредный характер, то есть увеличивает заболеваемость и смертность.
Зачастую мутагены одновременно являются и канцерогенами
факторами, вызывающими развитие злокачественных опухолей.
6.3. Селекция
Селекция — отбор и создание новых сортов растений, пород жи-
вотных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами.
Породы животных, сорта растений, гитам мы микроорганиз мое — это
совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-
либо ценными для неге качествами Теоретической основой селекции
является генетика
6.3.1. Основные методы се лекции
Основные методы селекции — отбор, гибридизация, полиплоидия,
мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.
Отбор. В селекции действует естественный и искусственный от-
бор (табл. 6.5). Искусственный отбор бывает бессознательный и мето-
дический. Бессознательный отбор проявлялся в сохранении чело-
веком на развод лучших особей и употреблении в пищу худших без
сознательного намерения вывести более совершенную породу или
сорт. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового
сорта или породы с желаемыми качествами. В процессе селекции на-
ряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и есте-
ственный отбор, который повышает приспособляемость организмов
к условиям окружающей среды.
Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор
выделение из исходного материала целой группы особей с желатель-
ными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный
отбор выделение отдельных особей с желательными признаками
и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в се-
лекции растений, а индивидуальный - в селекции животных, что свя-
зано с особенностями размножения растений и животных.
142 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 6.5
Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора
Показаюли Естественный отбор Искусственный о сбор
Исходный мате- риал для отбора Индивидуальные признаки организмов Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор Условия среды (живая и неживая природа) Человек
Путь благоприят- ных изменений Остаться. накапливаются, передаваться по наследству Отбираются, становятся производительными
Путь неблагопри- ятных изменений Уничтожаются в борьбе за существенно Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия Отбор признаков, полез- ных особи, популяции, виду Отбор признаков, полез- ных человеку
Результат отбора Новые виды Новые сорта растений, по- роды животных, ш |аммы микроорганизмов
Формы отбора Движущий, ешбцлизирую- щий, дизруктивный Массовый, индивидуаль- ный. бессозна сольный (сти- хийный), методический (сознательный)
Гибридизация. Методом отбора нельзя получить новые генотипы.
Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (геноти-
пов) применяют шбрпдизацию. Различают внутривидовую и межви-
довую (отдаленную) гибридизацию.
Внутривидовая гибридизация скрещивание особей одного вида.
Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание нерод-
ственных особей
Близкородственное скрещивание (инбридинг} (например, само-
опыление у растений) ведет к повышению гомозис отности, что, с од-
ной стороны, способствует закреплению наследственных свойств,
но с другой ведет к снижению жизнеспособности, продуктивности
и вырождению.
Скрещивание неродственных особей (аутбридииг) позволяет полу-
чить гетерозисные <ибриды. Если сначала вывести |омозиготные ли-
нии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное
опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в резуль-
тате в ряде случаев появляются высокоурожайные i пбриды. Явление
повышенной урожайности и жизнеспособности у |ибридов первого
поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий,
называется гетерозисом. Основная причина эффекта гетерозиса —
Глава 6 Генетика и селекция • 143
отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозигот-
ном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса
быстро снижается.
Межвидовая {отдаленная) гибридизация — скрещивание разных
видов. Используется для получения 1ибридов, сочетающих ценные
свойства родительских форм (тритикале — iибрид пшеницы и ржи.
мул — iибрид кобылы с ослом, лошак i ибрид коня с ослицей). Обыч-
но отдаленные i ибриды бесплодны, так как хромосомы родительских
видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации,
в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдален-
ных 1 ибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстанов-
ление плодовитости у 1 ибридов животных более сложная задача, так
как получение полиплоидов у животных невозможно.
Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов. Поли-
плоидия позволяег избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кро-
ме того, мши не полиплоидные сорта культурных растений (пшеница,
картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные ди-
плоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины:
удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических
клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет
с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно
полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений
колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препят-
ствует расхождению гомолошчных хромосом в процессе мейоза.
Мутагенез. В естественных условиях частота возникновения му-
таций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется ин-
дуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие
на ор1анизм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным факто-
ром для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора
на живой организм или получения нового признака. Мутации носят
ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает opia-
низмы с новыми полезными свойствами
Биотехнология и ее основные направления. Биотехнология — ме-
тоды и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений
с помощью живых ор1анизмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехноло-
гия открывает новые возможности для селекции. Ее основные направ-
ления: микробиоло! ический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез использование микрооршнизмов
для получения белков, ферментов, opi анических кислот, лекарствен-
ных препаратов и друшх веществ. Благодаря селекции удалось вы-
вести микроор1анизмы, которые вырабатывают нужные человеку ве-
Kt • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
щества ц количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих
потребности самих микроорганизмов. С помощью микроор! анизмов
получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме жи-
вотных; ее добавляют в растительную пищу), opi анические кислоты
(уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т\д.
Клеточная инженерия выращивание клеток вне opt анизма
на специальных питательных средах, где они растут и размножаются,
образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить opia-
низм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают
ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить
гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток.
Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение
<<в пробирке» и имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в материн-
ский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным
создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками
и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия — искусственная перестройка |енома. Позво-
ляет встраивать в геном организма одно| о вида гены друге! о вида. Так,
введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека,
иолу чают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило
в эпоху конструирования генотипов клеток.
6.3.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов
6.3.2.1. Селекция растений
Для селекционера очень важно знать свойства исходного материа-
ла, используемого в селекции. В этом плане очень важны два достиже-
ния отечественного селекционера Н.И. Вавилова: закон гемологече-
ских рядив в наследственной изменчивости и учение о центрах
происхождения культурных растений.
Закон гомолошческмх рядов в наследственной изменчивости:
виды и роды, генетически близкие (связанные друге другом единством
происхождения), характеризуются сходными рядами в наследствен-
ной изменчивости. Так, например, и у мя|кой, и у твердой пшеницы,
и у ячменя существуют остистые, короткоостые и безостые колосья
(рис. 6.3). Зная наследственные изменения у одного вида, можно пред-
видеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов,
что используется в селекции. Чем ближе между собой виды и роды,
тем больше сходство в изменчивости их признаков. Н.И. Вавиловым
закон был сформулирован применительно к растениям, а позднее под-
твержден для животных и микроор! анизмов.
Глава 6. Генетика и селекция • 145
Рис. 6.3. Гомологичные ряды изменчивости
по форме колосьев у мягкой (А) и твердой
(Б) пшеницы и ячменя (В) Во всех
случаях есть остистые, короткоостистые,
вздутые и безостые формы
Учение о центрах происхождения культурных растений. Каждая
сельскохозяйственная культура лучше развивается в тех условиях,
которые в большей степени соответствуют эколо! ическим условиям
той местности, откуда произошло это растение. Н.И. Вавилов выделил
146 » ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 6.6
Центры происхождения культурных растений
Центры проис- хождения Местоположение Культурные растения
1. Южноази- атским тро- пический Тропическая Индия, Индокитай, Южный Рис, сахарный тростник, цитрусо- вые, огурец, баклажан и др (50% культурных ращений)
2 Восточно- азиатский Центральный и Вос- точный Китай, Япония, Корея, Тайвань Соя, просо, I рсчиха, плодовые и овощные культуры - слива, виш- ня и др (20% культурных растений)
3 Юго-За- падноазиат- Малая и Средняя Азия, Иран. Афганистан. Юго-Западная Индия Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, вино- град, чеснок, груша, абрикос и др (14% культурных рае Гений)
4. Средизем- номорский Страны по берегам Средиземного моря Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)
5. Абиссин- Абиссинское нагорье Африки Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан
6 Цснтраль- ноамсрикан- Южная Мексика Кукуруза, какао, тыква, табак, хлоп- чатник
7 Южноаме- риканский Западное побережье Южной Америки Картофель, ананас, хинное дерево, кокаиновый куст
Иван Владимирович Мичурин
(1855—1935) — отечественный биолог-
селекционер. Создатель многочисленных
сортов плодовых и ягодных культур.
Предложил и широко использовал
новые методы селекции* ментора,
оценки и отбора сеянцев, ускорения
селекционного процесса и ди
В селекции растений наибо-
лее широко используются такие
методы, как массовый отбор, вну-
тривидовая гибридизация и отда-
ленная гибридизация, по.аниоидия.
Большой вклад в селек-
цию плодовых растений внес
отечест венный селекционер
И.В. Мичурин. На основе мето-
дов межсортовой и межвидовой
гибридизации, отбора и воздей-
ствия условиями среды им были
созданы многие сорта плодовых
культур. Благодаря его работам
мните южные сорта плодовых
культур удалось распространить
в среднюю полосу нашей страны.
Глава 6. Генетика и селекция • 147
Мнение сорта культурных растений являются иолиплондными.
Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свеклы
и тщ. Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получени-
ем полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных
гибридов. В результате многолетних работ Н.В. Цицина и его сотруд-
ников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи
(тритикале).
К наиболее важным достижениям селекции растений следует отне-
сти создание большого количества высокопродуктивных сортов сель-
скохозяйственных растений.
6.3.2.2. Селекция животных
Также как культурные растения, домашние животные имеют диких
предков. Процесс превращения диких животных в домашних называ-
ют одомашниванием (доместикацией). Почти все домашние животные
относятся к высшим позвоночным животным - птицам и млекопита-
ющим (табл. 6.7).
Таблица 6.7
Происхождение основных домашних животных
Вид Дикий предок Первичный центр одомашнивания Время одомашни- вания. тыс лет назад
Собака Волк Европа. Передняя Азия, Северная Азия (Сибирь), Восточная Азия 15 10
Овца Азиатский муфлон Передняя Азия 10 9
Коза Бсзоаровый козел Передняя Азия 10 9
Свинья Дикий кабан Передняя Азия 9 8
Корова Тур Малая Азия, Европа, Северная Африка 8-6
Буйвол Индийский дикий буйвол Южная и Юго-Восточная Азия 7.5-5
Осел Кулан Передняя Азия, Северо-Восточ- ная Африка 6-5
Лошадь Тарпан Евразия 6-5
Куры Банкивскис и красные куры Южная и Юго-Восточная Азия 6-5
Кошка Дикая кошка Северная Африка (Египет), Ближний и Средний Восток 5.5-5
148 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Вид Дикий предок Первичный центр одомашнивания Время одомашни- вания. тыс лет назад
Тутовый шелкопряд Дикий тутовый шелкопряд Южная и Юго-Восточная Азия 5.5-5
Пчелы Дикие пчелы Центральная Африка, Южная 5
Гусь Серый гусь Европа. Северо-Восточная Афри- ка, Азия 5-4
Утка Кряква Европа. Азия 4-3
Северный Дикий север- ный олень Саяны — Алтай 3
Кролик Дикий кролик Ев(юпа 3
Индюк Дикий ИНДЮК Мексика 2
В селекции животных наиболее широко используются такие ме-
тоды, как индивидуальный отбор, внутривидовая гибридизация {род-
ственное и неродственное скрещивание) и отдаленная (межвидовая)
гибридизация.
Использование индивидуального отбора связано с половым раз-
множением животных, юлда получить сразу много потомков затруд-
нительно. В связи с этим селекционеру важно определить наследствен-
ные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются
(жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может
быть осуществлена но их родословной и но качеству их потомства.
Имеет определенное значение также учет экстерьера, то есть совокуп-
ности внешних признаков животного. Подбор производителей в жи-
вотноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее
время искусственного осеменения, иозволяюще! о получить от одного
организма значительное число потомков.
Родственное скрещивание ведет к гомозиготности и чаще всего со-
провождается уменьшением устойчивости животных к неблагоприят-
ным факторам среды, снижением плодовитости и т.п. Для устранения
неблагоприятных последствий используют неродственное скрещи-
вание разных линий и пород. На основе межпородного скрещивания
были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные
(в частности М.Ф Иванов создал высокопродуктивную породу сви-
ней Белая украинская, породу овец Асканииская рамбулье). Нерод-
ственное скрещивание сопровождается гетерозисом, сущность которо-
го состоит в том, что шбриды первого поколения имеют повышенную
Глава 6. Генетика и селекция • 149
жизнеспособность и усиленное развитие. Примером эффективного ис-
пользования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (брой-
лерное производство).
Отдаленная (межвидовая) i ибридизация животных приводит
к бесплодию I ибридов. Но благодаря проявлению гетерозиса широко
используется человеком. Среди достижений по отдаленной г ибриди-
зацип животных следует отметить мула гибрггда кобылы с ослом,
бестера — гибрида между белугой и стерлядью, продуктивного гибри-
да между карпом и карасем, г ибриды крупного рог атог о скота с яками
и зебу, отдаленные г ибриды свиней и тл.
е.3.2.3. Селекция микроорганизмов
К микроорганизмам относятся: прокариоты бактерии, синезе-
леные водоросли; эукариоты г рибы, микроскопические водоросли,
гг[кгстейшие.
В селекции микроорганизмов наиболее широко используются ин-
дуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически
идентичных клеток (клонов), методы клеточной и генной инженерии.
Деятельность микроорганизмов используют в промышленности,
сельском хозяйстве, медицине. Ферментативную активность микроор-
ганизмов (грибов и бактерий) используют в производстве молочных
продуктов, хлебопечении, виноделии и др. С помощью микроорганиз-
мов получают аминокислоты, белки, ферменты, спирты, полисахари-
ды, антибиотики, витамины, гормоны, интерферон и пр.
Выведены штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродук-
ты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Ве-
дутся работы по перенесению генетического материала азотфиксиру-
ющих микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими
генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Это
позволит избавиться от необходимости производить огромное коли-
чество азотных удобрений.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой ген и аллели, гомозигота и гетерозиго-
та, генотип и фенотип?
2. Осветите опыты Г. Менделя. Какие законы он сформулировал?
3. Что такое сцепленное наследование и нарушение сцепления?
4. Какие ггять типов хромосомного определения ггола известны?
150 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. Какие существуют заболевания, сцепленные с полом?
6. Как генетически определяются группы крови и резус-фактор че-
ловека?
7. Охарактеризуйте формы взаимодействия аллельных и неал-
лельных генов.
8. Сформулируйте основные положения хромосомной теории на-
следственности.
9. Охарактеризуйте основные методы генетики.
10. В чем различия между наследственной и ненаследственной из-
менчивостью живых opi анизмов?
11. Что такое мутация? Какие бывают мутации? Какие известны
мутагенные факторы?
12. Что такое селекция? Охарактеризуйте основные методы се-
лекции.
13. Осветите основные достижения селекции растений, животных
и микроор! анизмов.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Ген это участок молекулы:
1) белка;
2) ДНК;
.3) иРНК,
4) АТФ.
А2. Как называется совокупность всех генов организма:
1) геном;
2) генофонд;
3) геноцид;
4) генотип?
АЗ. Количество фенотипов при скрещивании Аа х Да в случае
НЕ полнот о доминирования составляет:
1) И
2) 2;
3) -3;
4) 4.
Глава 6. Генетика и селекция • 151
А4. У человека карий цвет глаз (А) доминирует над голубым (а),
а способность лучше владеть правой рукой (Б) над леворуко-
стью (Ь). Выберите генотип голубоглазого левши
1) ААВВ;
2) АаВЬ;
3) ааВВ;
4) aabb.
А5, Какие группы крови мсмут быть у детей, если у матери II группа
криви, а у отца - IV:
1) II.IV;
2) 1,11, III,
3) II, III, IV;
4) I, II, III, IV?
А6, Какова формула расщепления по фенотипу при кооперации:
1) 9:3:3:1;
2) 9:7;
3) 13:3;
4) 15:1?
А7, Какой из признаков человека обладает наиболее узкой нормой
реакции:
1) масса тела;
2) рост;
3) группа крови;
4) жизненная емкость ле1 ких?
А8. Для мутационной изменчивости, в отличие от модификацион-
ной, характерно следующее:
1) затрагивает только фенотип;
2) не передается по наследству;
3) носит случайный характер;
4) носит приспособительный характер к условиям среды.
А9. Какой из методов селекции позволяет избежать бесплодия меж-
видовых 1ибрпдов:
1) отбор;
2) i ибридизация;
3) полиплоидия:
4) мутагенез?
А10. Какой из методов селекции позволяет проводить i ибридизацию
соматических клеток:
1) клеточная инженерия:
2) генная инженерия;
3) индуцированный мутагенез;
4) внутривидовая i ибридизащ 1я ?
152 » ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие признаки характерны для наследственной изменчивости:
1) затрагивает только фенотип (генотип не изменяется);
2) затрагивает генотип;
3) не передается по наследству;
4) передается по наследству;
5) носит случайный характер;
6) часто носит приспособительный характер к условиям среды?
Ответ: | i
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между формами и типами взаимодей-
ствия генов.
ФОРМЫ ВЗАИМОДЕЙ- СТВИЯ ГЕНОВ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
А)полное доминирование 1) взаимодействие аллельных генов
Б) неполное доминирование 2) взаимодействие неаллельных генов
В)кооперация
Г) кодомннирование
Д ) комплементарность
Е) эпистаз
Ответ: |а|Б|В|Г|Д|е'
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность открытия законов генетики:
А) расщепление по каждому признаку идет независимо от дру-
1их признаков;
Б) гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются пре-
имущественно вместе;
В) при скрещивании чистых линий у всех шбридов первого по-
коления проявляется один признак (доминантный);
Г) I ибриды первого поколения при их скрещивании расщепля-
ются в определенном числовом соотношении.
I I I I I
Глава 6. Генетика и селекция • 153
Часть 3
С1. У человека карим цвет глаз доминирует над голубым (а), а спо-
собность лучше владеть правой рукой над леворукостью (Ь),
причем гены обоих признаков находятся в различных хромо-
сомах. Мать — карет лазая правша, гетерозиготная но обоим
признакам, отец кареглазый левша. Составьте схему реше-
ния задачи. Определите генотипы родителей и возможного по-
томства, вероятность рождения в этой семье правшей с карими
глазами.
С2. По родословной, представленной на рисунке, установите ха-
рактер наследования признака, обозначенного черным цве-
том (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен
с колом). Определите тенотицы родителей первого и второго
поколений.
Условные обозначения
| | мужчина
О женщина
дети одного брака
проявление исследуемого признака
Ответы
Часть 1
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
| Ответ |2|4|з|4|з|1|з|з|з|1|
Часть 2
|№ задания Т______В1 П____________В2_________Г ВЗ
Ответ 245 112122 ВГАБ
154 • ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часть 3
№ за- дании Ответ
С1 Схема решения задачи включает; 1) 1енотипы родителей: матери АаВЬ, отца -- АаЬ; гаметы: матери АВ, Ab, аВ, ab, отца Au и аЬ; 2) 1енотипы детей: AABb, ААЬЬ, 2AaBb, 2АаЬЬ, aaBb, ааЬЬ; 3) вероятность рождения правшей с карими i лазами: 25/., АаВЬ.
С2 Элементы ответа: 1) признак рецессивный, не сцеплен с иолом; 2) юнотииы родителей 1-го иоколения: отец аа, мать АА или Аа; 3) 1енотипы родителей 2-го поколения: отец Аа, мать Аа.
ГЛАВА 7
ЭВОЛЮЦИЯ
7.1. Эволюционное учение
Эволюционное учение (теория эволюции) наука, изучающая
историческое развитие жизни: причины, закономерности и механиз-
мы. Различают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция — эволю-
ционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию
новых видов Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов,
в результате которой формируются более крупные систематические
группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.
7.1.1. Развитие эволюционных идей
Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель
и друше античные философы высказали первые представления о раз-
витии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство
видов, но допускал возможность возникновения новых видов путем
скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система
природы» К. Линней обосновал вид как
универсальную единицу и основную
форму существования живого; каждо-
му виду животных и растений присвоил
двойное обозначение, уде существитель-
ное - название рода, прилагательное —
наименование вида (например, человек
разумный); описал огромное количество
растений и животных; разработал основ-
ные принципы систематики растений
и животных и создал их первую класси-
фикацию.
Жан Батист Ламарк создал первое
целостное эволюционное учение В ра-
боте «Философия зоологии» (1809) он
Карл Линней (1707 1778}
шведский естествоиспытатель.
Основоположник принципов
выделил основное направление эволю-
ционною процесса постепенное ус-
ложнение организации от низших форм
к высшим. Также он развивжт гипотезу
и методов систематики
органического мира Впервые
последовательно применил
бинарную номенклатуру
растений и животных
156 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Жан Батист Ламарк
(1744 1829) французский
натуралист, ботаник, зоолог,
палеонтолог, эволюционист.
Ввел термин «биология» Создал
первое целостное эволюционное
учение Впервые разделил
животных на позвоночных
и беспозвоночных
Чарлз Роберт Дарвин
(1809- 1882) — английский
натуралист, основоположник
материалистического
эволюционного учения
о происхождении видов
путем естественного
отбора. Автор ряда трудов
по эволюции органического
мира: «Происхождение видов
путем естественного отбора»,
«Изменение домашних животных
и культурных растений под
влиянием одомашнивания»,
«Происхождение человека
и половой подбор»
о естественном происхождении чело-
века от обезьяноподобных предков,
перешедших к наземному образу жиз-
ни. Ламарк считал движущей силой
эволюции стремление организмов
к совершенству и утверждал наследо-
вание благоприобретенных признаков.
То есть органы, необходимые в новых
условиях, в результате упражнения
развиваются (шея у жирафа), а ненуж-
ные органы вследствие неупражнения
атрофируются (глаза у крота). Однако
Ламарк не смог вскрыть механизмы
эволюционного процесса. Его гипо-
теза о наследовании приобретенных
ггризнаков оказалась несостоятельной,
а утверждение о внутреннем стремле-
нии организмов к усовершенствова-
нию— ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюцион-
ную теорию, основанную на понятиях
борьбы за существование и естествен-
ного отбора. Предпосылками возник-
новения учения Ч. Дарвина были сле-
дующие: накопление к тому времени
богатого материала по палеонтологии,
географии, геологии, биологии; раз-
витие селекции; успехи систематики;
появление клеточной теории; соб-
ственные наблюдения ученого во вре-
мя кругосветного плавания на корабле
«Бигль». Свои эволюционные идеи
Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Про-
исхождение видов путем естественно-
го отбора», «Изменение домашних
животных и культурных растений иод
влиянием одомашнивания», «Проис-
хождение человека и половой подбор»
и др.
Учение Дарвина сводится к следу-
ющему:
Глава 7. Эволюция • 157
• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью
(изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться
ко наследству (нас седственностъ);
• особи производят большее количество потомков, чем доживает
до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе
существует борьба за существование,
• преимущество в борьбе за существование остается за наиболее
вриспособленнымп особями, которые имеют больше шансов
оставить после себя потомство {естественный отбор);
• в результате естественною отбора происходит постепенное ус-
ложнение уровней организации жизни и возникновение видов.
Факторы эволюции но Ч. Дарвину — это наследственность, измен-
чивость, борьба за существование, естественный отбор.
Наследственность - способность opi анизмов передавать из по-
коления в поколение свои признаки (особенности строения, функции,
развития)
Изменчивость — способность opiанизмов приобретать новые при-
знаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношении ор-
ганизмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (аби-
отическими факторами) и с друшми организмами (биотическими
факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в пря-
мом смысле слова, фактически это страте! ия выживания и способ
существования организма. Различают внутривидовую борьбу, меж-
видовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружа-
ющей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной
популяции. Все1да идет очень напряженно, так как особи одною вида
нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба
между особями популяций разных видов. Идет, когда виды конкури-
руют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны отношениями
типа «хищник жертва». Борьба с неблагоприятными абиотически-
ми факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий
среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование
выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания
особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают
и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезны-
ми в данных условиях наследственными изменениями.
На основе дарвинизма перестроились все биоло! ические и многие
другие естественные науки.
15В » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Синтетическая теория эволюции. В настоящее время наиболее
общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ).
Сравнительная характеристика основных положений эволюционного
учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ
будут рассмотрены ниже.
Таблица 7.1
Сравнительная характеристика основных положений эволюционного
учения Ч. Дарвина и синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Признаки Эволюционная теория Ч Дарвина Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные резуль- таты эволюции 1) Повышение приспособленности организмов к усло- виям среды, 2) повышение уровня организации живых существ, 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции Вид Популяция
Факторы эволю- Наследственность, измен- чивость. борьба за суще- ствование. естественный отбор Мутационная и комби- нат ивная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущим фактор Ес п.с-1 венный отбор
Трактовка термина «естественный от- Выживание более приспо- собленных и гибель менее приспособленных форм Избирательное воспроиз- водство генотипов
Формы естествен ного отбора Движущий (и половой как его разновидность) Движущий, стабилизиру- ющий. дизруптивный
Возникновение приспособлений. Каждое приспособление выра-
батывается на основе наследственной изменчивости в процессе борь-
бы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор
поддерживает только целесообразные приспособления, которые по-
могают opi анизму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относи-
тельна, так как условия среды обитания мокут изменяться. Доказа-
тельством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно
приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации со-
вершенно непригодны для друшх сред обитания. Ночные бабочки со-
бирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто
летят на огонь и ибнут.
Глава 7. Эволюция • 159
7.1.2. Микроэволюция
7.1.2.1. Вид и популяции
Вид (биологический вид) - совокупность особей, обладающих на-
следственным сходством морфологических, физиологических и био-
химических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих
плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям
жизни и занимающих в природе определенную область — ареал.
Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Кри-
терии вида - характерные признаки и свойства.
Морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего
строения.
Генетический критерий характерный для вида набор хромосом:
их число, размеры, форма.
Физиологический критерий — сходство всех процессов жизнедея-
тельности, прежде всего размножения.
Биохимический критерий — сходство белков, обусловленное осо-
бенностями ДНК.
Географический критерий — определенный ареал, занимаемый видом.
Экологический критерий — совокупность факторов внешней среды,
в которых существует вид.
Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из крите-
риев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство
могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (ви-
ды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический
критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природ-
ных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть
исключения ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для
установления видовой принадлежности необходимо использовать со-
вокупность критериев.
Население вида, как правило, распадается на относительно изоли-
рованные группы особей - популяции. Популяция — совокупность
свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно
существует в определенной части ареала относительно обособленно
от других совокупностей того же вида.
Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относи-
тельную обособленность, — свободное скрещивание особей — панмик-
сии. Внутри популяции каждый организм одного иола имеет равную
вероятность на образование брачной пары с любым организмом друго-
го пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции
гораздо выше, чем между особями соседних популяций.
160 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Популяция япляется структурной единицей вида и единицей эво-
люции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объ-
единенные в популяции. Эволюционные процессы в популяции про-
исходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.
7.1.2.2. Генетика популяций
Генетическая структура популяции — соотношение в популяции
различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей по-
пуляции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты
аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей со-
вокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна
единице:
р3 4 5-»’ 1.
где р доля доминантного аллеля (А); q
доля рецессивного аллеля (а)
Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов
в популяции:
Р(А) 9(a)
Р2(АА) Р<? (Аа)
9(a) РЧ (Аа) 92(аа)
(Р + 4Y ~р- + 2pq * q2 - 1
где р и q - частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соотвсч
ствснно,р1 частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq - ча-
стота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q- частота гомозиготно-
го рецессивного генотипа (аа)
Описанная закономерность носит название «закон Харди - Вайн-
берга». Он был установлен независимо д рут от друге в 1908 г. англий-
ским математиком Г. Харди и немецким врачем В. Вайнбергом.
Закон Харди — Вайнберге, при определенных условиях относи-
тельные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из по-
коления в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следую-
щие условия:
1) популяция велика;
2) в популяции осуществляется свободное скрещивание (ианмнк-
3) отсутствует отбор;
4) не возникает новых мутаций;
5) нет мт рации новых генотипов в популяцию или из популяции.
Глава 7. Эволюция • 161
Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длитель-
ною времени, в природе не существует. На популяции всегда дей-
ствуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое
равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического
состава популяции, ее генофонда получило название элементарного
эволюционною явления. Без изменения генофонда популяции эволю-
ционный процесс невозможен
7.1.2.3. Факторы эволюции
Элементарный эволюционный процесс — изменение частот алле-
лей и генотипов в популяции. Элементарные факторы эволюции
факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (ге-
нетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных
элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, популяци-
онные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор.
Мутационная и комбинативная изменчивость. Мутационный про-
цесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их соче-
таний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход
гена из одного аллельною состояния в друюе (А —> а) или изменение
гена вообще (А —> С). Мутационный процесс, в силу случайности му-
таций, не обладает направленностью и без участия других фак торов
эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он
лишь поставляет элементарный эволюционный материал для есте-
ственного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии
составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть ис-
пользован естественным отбором при изменении условий существо-
вания.
Ко.штнатиинах изменчивость возникает в результате образования
у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследо-
ванных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости
являются.* перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхожде-
ние гомоло! ичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гемет при
оплодотворении
Популяционные волны и дрейф генов. Популяционные волны (вол-
ны жизни) периодические и непериодические колебания численно-
сти популяции, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения
(рис. 7.1). Причинами популяционных волн мО|ут быть: периодиче-
ские изменения эколО|ических факторов среды (сезонные колебания
температуры, влажности и т.д.), непериодические изменения (природ-
ные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождает-
ся резкой вспышкой численности).
162 » ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.1. Колебания численности особей в популяции хищников и жертв*
а рысь; 6 — волк; в — лисица; г — заяц-беляк
В качестве эволюционного фактора популяционные волны высту-
пают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрей-
фа 1 енов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот
аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие
случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если по-
пуляция мала по численности, то в результате случайных событий не-
которые особи независимо от своей i енетической конституции могут
оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты неко-
торых аллелей мо1ут резко меняться за одно или несколько поколе-
ний. Так, при резком сокращении численности популяции (например,
вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов,
пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей
могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восста-
новится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению
частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяцион-
ные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Глава? Эволюция • 163
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов,
препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшими-
ся популяциями прекращается обмен генетической информацией,
в результате чего начальные различия генофондов этих популяций
увеличиваются и закрепляются. Изолированные копуляции могут
подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно
превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Про-
странственная {географическая) изоляция связана с географическими
препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малопод-
вижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая
изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения
(в связи с изменением сроков размножения, строения или друг их фак-
торов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие
биохимических различий г амет), стерильностью потомства (в резуль-
тате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепля-
ет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызван-
ные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный,
ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции явля-
ется естественный отбор.
Естественный отбор процесс, в результате которого выжива-
ют и оставляют после себя потомство преимущественно особи с по-
лезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях,
его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор
ио фенотипам является отбором г енотинов, так как потомкам переда-
ются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит уве-
личение относительного числа особей, обладающих определенным
свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор это
процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства гено-
типов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие
вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не име-
ют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор мо-
жет быть направлен на создание взаимоириспособлений видов друг
к другу (цветки растении и посещающие их насекомые). Так же могут
создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечиваю-
щие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая
на врага, она сохраняет семью). В целом отбор иг рает творческую роль
в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений
164 » ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
закрепляются те, которые могут принести к образованию новых групп
особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизи-
рующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Формы естественного отбора.
стабилизирующий; 6 движущий; в — разрывающий (дизруптивный),
F1, F2. F3 поколения: на схеме заштрихованы вымирающие варианты
Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ве-
дущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Дей-
ствует при относительно постоянных условиях окружающей среды,
то есть пока сохраняются условия, повлекшие образование тою или
иною признака или свойства. Например, сохранение у насекомоопы-
ляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны
соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение
реликтовых видов.
Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяю-
щих среднюю величину признака. Возникает при изменении усло-
вий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия
ио генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды
преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить
часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Ва-
риационная кривая смещается в направлении приспособления к но-
вым условиям существования. Например, возникновение у насекомых
и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к ан-
тибиотикам. Или индустриальный меланизм, например потемнение
окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных
районах Англии. В этих районах кора деревьев становится темной из-
за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмос-
феры, а темные бабочки, менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохранение
мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины
Глава 7. Эволюция «165
признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия
среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с край-
ними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего от-
бора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие несколь-
ких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при
частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насеко-
мые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.
7.1.2.4. Видообразование
Завершающим этапом микроэволюции является образование
из изолированных популяций новых видов. Между особями разных
популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образова-
ния плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между
популяциями внутри вида, видовой I енофонд является единой систе-
мой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между
ними прекращается, обмена наследственной информацией не проис-
ходит и популяции становятся самостоятельными генетическими си-
стемами (рис. 7.3).
Рис. 7.3. Схема видообразования
(каждая отдельная веточка представляет популяцию)
уровень исходно единого вида; б —момент незавершенного
разделения видов; в — два новых вида
В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:
возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды и обосо-
бление на основе изоляции новых видов. Различают два основных пути
видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
166 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Аллопатрическое (географическое) видообразование связано с про
странственной изоляцией популяций. Пространственная изоляция
происходит либо в результате миграции группы особей за пределы
ареала исходного вида, либо при расчленении ареала какими-либо
преградами (реками, горами и т.п.). В обоих случаях происходит на-
рушение цанмпксии между группами и разобщение генофондов. С те-
чением времени различия между копуляциями увеличиваются и они
превращаются в самостоятельные виды.
Симпатрическое видообразование связано с биологической изоляци-
ей популяций. Оно осуществляется в пределах ареала исходного вида
из популяций с перекрывающимися или совпадающими ареалами. Мож-
но выделить несколько способов симпатрического видообразования:
1) путем полиплоидии (например, в роде табака исходное число хро-
мосом равно 12. но имеются формы с 24.48.72 хромосомами);
2) путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (на-
пример межвидовые ибриды растений: рябино-кизильник, не-
которые виды малины и др.);
3) путем сезонной изоляции (например, форель оз. Севан по срокам
размножения образует озимую и яровую расы).
7.1.3. Макрозволюция
7.1.З.1. Дивергенция и кононргенция
Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате ко-
торой формируются более крупные систематические группы. В ее осно-
ве лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.
Важными процессами макроэволюции являются дивергенция
и конвергенция.
Дивергенция расхождение признаков в ходе эволюции у род-
ственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приво-
дит к разделению вида на популяции, род на виды, семейство на роды
и т_д. (рис. 7.4). Дивергенция увеличивает разнгхгбразие форм жизпн.
В результате дивергенции формируются гомологичные органы. Гомо-
логичными называют органы, имеющие единое происхождение неза-
висимо от выполняемых функций. Например, конечности позвоноч-
ных (рис. 7.5), видоизменения корня, стебля и листьев у растений
Конвергенция — схождение признаков в ходе эволюции у нерод-
ственных групп, развивающихся в схожих условиях. Например, аку-
лы, ихтиозавры и дельфины имеют внешнее сходство, но принадле-
жат к разным систематическим группам рыбам, пресмыкающимся
и млекопитающим соответственно (рис. 7.6). В результате конверг ен-
циц образуются аналогичные органы. Аналогичными называются ор-
Глава 7. Эволюция • 1Б7
ганы, выполняющие одинаковые функции и имеющие внешнее сход-
ство, но различные по происхождению. Например, жабры рака и рыбы,
крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки
Рис. 7.5. Гомология передних конечностей позвоночных
а — лягушка, б — ящерица, в — птица, г — обезьяна,
<) — лошадь, е — кит. ж — кошка, з летучая мышь
Рис. 7.6. Конвергентное сходство формы тела и плавников
у неродственных быстро плавающих животных:
а — акула; б — ихтиозавр: в — дельфин: г. — касатка
1БВ » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
7.1.3.2. Гл<
Отечественные ученые А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен устано-
вили 1лавные направления эволюции (биоло! ический прогресс и биоло-
гический регресс) и 1лавные пути эволюции (ароморфозы, идиоадапта-
ции и дегенерации). Ароморфозы, идиоадамтации и дегенерации относят
к биологическому прогрессу.
Алексей Николаевич Северцов
(1866—1936) — отечественный
эволюционист Основоположник
эволюционной морфологии
животных Автор теории
биологического прогресса и регресса
Ивав Иванович Шмальгаузен
(1884—1963) — отечественный
эволюционист Разработал
проблему целостности организма
и механизмов ее поддержания
в индивидуальном и историческом
развитии Разработал теорию
стабилизирующего отбора
Биологический прогресс
увеличение численности особей
данной систематической группы,
расширение ареала, расширение ви-
дового разнообразия внутри груп-
пы (популяций и подвидов внутри
вида, видов в роде и т.п.). Биоло-
1 ический прогресс означает победу
вида или друюй систематической
1 руины в борьбе за существование.
Биоло! ический npoipecc является
следствием хорошей приспособлен-
ности организмов к условиям окру-
жающей среды. В настоящее время
прогрессируют мншие группы на-
секомых, костистых рыб, цветко-
вых растений и др.
Биологический регресс
уменьшение численности особей
данной систематической группы,
сужение ареала, сокращение видо-
вого разнообразия внутри группы.
Биоло! ический регресс означает
отставание вида или другой си-
стематической 1руппы в темпах
эволюции от скорости изменений
условий окружающей среды. Био-
ло1 ический регресс может привести
к вымиранию группы. Исчезли дре-
вовидные плауны и хвощи, древние
папоротники, бол ьши нство древних
земноводных и пресмыкающихся.
Регрессирующим является род вы-
хухолей, семейство тнкговых и др.
Глава 7. Эволюция • 1Б9
Деятельность человека является мощным фактором биологическо-
го прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных рас-
тений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов),
и биолог ического регресса других видов (сокращается численность
и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский
тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием
хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ
изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.
7.1.3.3. Главные пути эволюции
Существуют три основных пути биологического прогресса: аро-
морфоз, идиоадаптация и общая дегенерация.
Ароморфозы (арогенез) крупные эволюционные изменения, ве-
дущие к подъему уровня биологической организации, увеличению ин-
тенсивности процессов жизнедеятельности. Ароморфоз не является
узким приспособлением к конкретным условиям среды. Это развитие
у группы организмов принципиально новых признаков и свойств, по-
зволяющих ей перейти в другую адаптивную зону. Примеры аромор-
фозов: появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукари-
отических клеток, полового размножения и т.д.
Идиоадаптации (аллогенез) мелкие эволюционные изменения,
приспособления к определенным условиям среды обитания без подъ-
ема уровня биолог ической организации. Например, возникновение
цветка является ароморфозом, количество лепестков и их окраска -
идиоадаптациями. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям
среды приводят к специализации группы (термофильные бактерии,
живущие в горячих источниках: специализация некоторых растений
к определенным опылителям и др.). Специализация при быстром из-
менении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские
ящеры).
Общая дегенерация (катагенез) — эволюционные изменения, ве-
дущие к упрощению организации, образа жизни в результате приспо-
собления к более простым условиям существования. Дегенерации, как
правило, происходят при переходе к сидячему или паразитическому
образу жизни, когда органы, потерявшие биологическое значение, ис-
чезают (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пи-
щеварительная система; у повилики — атрофия корней и листьев).
В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции
другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых
организмов возникают путем ароморфоза и при этом часто иереходят
в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее
170 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
эволюция продолжается путем идиоадантации, иногда дегенерации.
Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаггтации.
Рис. 7.7. Главные пути эволюции*
восходящие ленты ароморфозы; горизонтальные плоскости —
идиоадаптацпи; снижающаяся плоскость — общая дегенерация
7.2. Развитие органического мира
7.2.1. Доказательства эволюции органического мира
Доказательства эволюции — свидетельства общности происхожде-
ния всех организмов от единых предков, изменяемости видов и воз-
никновения одних видов от дру 1 их.
Доказательства эволюции подразделяют на группы.
1. Цитологические. Все организмы (кроме вирусов) состоят
из клеток, которые имеют общее строение и функции.
2. Биохимические. Все организмы состоят из одинаковых химиче-
ских веществ: белков, нуклеиновых кислот и т.д.
3. Сравнительно-анатомические.
А Единство строения организмов в пределах тина, класса, рода
и tjt. Например, для всех представителей класса млекопита-
ющих характерно высокоразвитая кора больших полушарий
переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание де-
тенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерние сердце
и полное разделение артериальной и венозной крови, тепло-
кровность, лег кие альвеолярного строения.
Б. Гомолог ичные органы — органы, имеющие единое происхождение
независимо от выполняемых функций. Например, конечности по-
звоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений.
В. Рудименты — остатки имевшихся у предков органов (призна-
ков). Например, человек имеет такие рудименты, как коичик,
червеобразный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудро-
сти, мышцы, двигающие ушную раковину, и др.
Глава 7. Эволюция • 171
Г. Атавизмы — внезапное появление у отдельных особей органов
(признаков) их предков. Например, рождение людей с хвостом,
•устым волосяным покровом тела, дополнительными сосками,
сильно развитыми клыками и др.
4. Эмбриологические. К эмбриологическим доказательствам
единства органическою мира относят: сходство гаметогенеза, нали-
чие в развитии одноклеточной стадии зиготы, сходство зародышей
на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом.
Зародыши организмов mhoihx систематических групп сходны
между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней ста-
дии развития зародыша сохраняется эго сходство (рис. 7.8). На основе
этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогене-
тический закон - каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторя-
ет некоторые основные черты строения своих предков. Таким образом,
онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение фило-
генеза (эволюционного развития).
I стадия
Рыба Саламандра Черепаха Крыса Человек
Рнс. 7.8. Сходство начальных стадий эмбрионального развития позвоночных
172 » ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. Палеонтологические. На основе находок ископаемых форм
в отложениях горных пород можно проследить историческое раз-
витие живой природы. К палеонтолог ическим доказательствам
эволюции относятся ископаемые переходные формы или установ-
ленные филогенетические ряды между мнмими систематическими
группами.
А. Переходные формы — организмы, являвшиеся переходными
между типами, классами и тл. Например, стегоцефал — пере-
ходная форма между рыбами и земноводными, археоптерикс
переходная форма между пресмыкающимися и птицами, меро-
зубые рептилии — переходная форма между пресмыкающимися
и млекопитающими (рис. 7.9).
Рис. 7.9. Примеры вымерших переходных форм:
а — стегоцефал (переходная форма от рыб к земноводным), б археоптерикс
(переходная форма от пресмыкающихся к птицам), в звероподобная
рептилия (переходная форма от пресмыкающихся к млекопитающим)
Б. Филогенетические ряды — последовательности предков. На
пример, обнаруженные останки эволюционного ряда лошади
(рис. 7.10).
Глава? Эволюция • 173
Рис. 7-10. Филогенетический ряд лошади
а — эогиппус, б — меригиппус; в — гиппарион, г современная лошадь
6. Реликтовые. В настоящее время существуют потомки переход-
ных форм (рис. 7.11). Например, кистеперая рыба латимерия — пото-
мок переходной формы между рыбами и земноводными, i аттерия - по-
томок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися,
утконос потомок переходной формы между пресмыкающимися
и млекопитающими.
Рис. 7.11. Реликтовые формы, живущие в настоящее время:
а — кистеперая рыба лагимерня (потомок переходной формы между
рыбами и земноводными), б — гаттерия (потомок переходной
формы между земноводными н пресмыкающимися)
174 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
7. Биогеографические. Сходство и различие организмов, обитаю-
щих в разных биогеографических зонах. Например, сумчатые млеко-
питающие сохранились только в Австралии.
7.2.2. Пр
Развитие взглядов на происхождение жизни. С глубокой древ-
ности и ио сей день человечество ищет ответ на вопрос происхож-
дения жизни. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни
из неживой материи. По мнению ученых Средневековья, рыбы могли
зарождаться из ила, черви из по-
чвы, мыши — из грязных тряпок,
мухи из гнилого мяса. В XVII в.
итальянский ученый Ф. Реди про-
вел орш инальный эксперимент*
он поместил кусочки мяса в сте-
клянные сосуды, часть из них он
оставил открытыми, а часть — при-
крыл кисеей. Личинки мух появи-
лись только в открытых сосудах
(рис. 7.12). ВсерединеXIX в.фран-
цузский микробиолш Л. Пастер
поместил иростерилизованный
бульон в колбу с длинным узким
горлышком S-образнои формы.
Бактерии и другое находящиеся
в воздухе организмы оседали под
действием силы тяжести в нижней
U3D1 нутом части горлышка и не до-
стигали бульона, тогда как воздух
поступал в саму колбу (рис. 7.13).
Эти и другие сходные опыты
убедительно показывали, что в со-
Луи Пастер (1822-1895) -
французский микробиолог и химик.
Основоположник микробиологии
Открыл анаэробные бактерии.
Исследовал проблему возможности
зарождения жизни. Предложил
прививки против бешенства,
сибирской язвы, а также
пастеризацию (нагревание
до 70 °C) как способ уничтожения
живых бактерий (но не их спор)
для сохранения продуктов
временную эпоху живые организмы происходят только от других жи-
вых opi анизмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого
назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о проис-
хождении первых живых организмов.
Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни.
По вопросу происхождения жизни, так же, как и по вопросу о сущно-
сти жизни, среди ученых нет единого мнения. Существуют несколько
подходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно
Глава 7. Эволюция • 175
Рис. 7.13. Эксперимент Л Пастера:
— кипячение бульона, б сосуд оставлен на один год, в микроорганизмов нет;
г — удалено S-образное горлышко; д — появление микроорганизмов
176 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
переплетаются между собой. Классифицировать их можно следую-
щим обратом.
1. По принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична
{идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, раз-
ум вторичны {материалистические гипотезы}
2. По принципу, что жизнь существовала всегда и будет существо-
вать вечно {гипотезы стационарного состояния) или жизнь воз-
никает на определенном этапе развития мира.
3. По принципу — живое голько от живого {гипотезы биогенеза)
или возможно само.ирождение живого из неживого (гипотезы
абиогенеза).
4. По принципу — возникла жизнь на Земле или была занесена
из космоса (гипотезы панспермии).
Рассмотрим наиболее значимые из шпотез.
Креационизм. Со1ласно этой шпотезе, жизнь была создана Твор-
цом. Творец - это Бог, Идея, Высший разум или др.
Гипотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселен-
ная, существовала всетда п будет существовать вечно, ибо не име-
ющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование от-
дельных тел и образований (звезд, планет, opi анизмов) О1раничено
во времени, они возникают, рождаются и погибают. В настоящее
время эта тпотеза имеет в основном историческое значение, так
как общепризнанной теорией образования Вселенной является
«теория Большою взрыва», согласно которой Вселенная суще-
ствует О1раниченное время, она образовалась из одной точки около
15 млрд лет назад.
Гипотеза панспермии. Жизнь на Землю была занесена из кос-
моса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились бла-
гоприятные для этого условия. Это предположение высказал не-
мецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г., а окончательно сформулировал
шведский ученый С. Аррениус в 1895 i. С метеоритами и косми-
ческой пылью на Землю moi ли попасть споры бактерий, которые
в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким
температурам. Решение вопроса о том, как возникла жизнь в кос-
мосе, в силу объективных трудностей его решения отодвшается
на неопределенное время. Она moi ла быть создана Творцом, суще-
ствовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее
время среди ученых появляется все больше сторонников гипотезы
панспермии.
Глава 7. Эволюция • 177
Гипотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и по-
следующей биохимической эволюции). Жизнь зародилась на Земле
из неживой материи.
В 1924 году русский биохимик А.И. Окарин, а позднее в 1929 г.
ашлийский ученый Дж. Холдейн высказали предположение, что
живое возникло на Земле из неживой материи в результате хими-
ческой эволюции — сложных химических преобразований моле-
кул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время
на Земле условия.
Согласно этой шмотезе, в процессе становления жизни можно
выделить четыре этапа: 1) синтез низкомолекулярных органических
соединений из газов первичной атмосферы; 2) полимеризация моно-
меров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3) образо-
вание фазовообособленных систем органических веществ, отделенных
от внешней среды мембранами: 4) возникновение простейших клеток,
обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппа-
ратом, осуществляющим передачу дочерним клеткам всех химических
и метаболических свойств родительских клеток. Первые три этапа от-
носят к периоду химической эволюции, с четвертого начинается био
лошческая эволюция.
Представления о возможности химической эволюции вещества
подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 году амери-
канский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных услови-
ях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей
из метана, аммиака и паров воды. и. воздействуя на нее искровым раз-
рядом, получили простые ор1анические вещества — аминокислоты
глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принци-
пиальная возможность абиогенного синтеза ор1анических соединений
(но не живых организмов) из неорганических веществ.
Таким образом, ор1анические вещества могли создаваться в пер-
вичном океане из простых неор1анических соединений. В результате
накопления в океане ор1анических веществ образовался так называ-
емый «первичный бульон». Затем, объединяясь, белки и другие opia-
нические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили
прообразом клеток. Капли коацерватов подвергались естественному
отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротроф-
ными. По мере исчерпания запасов «первичного бульона» возникли
автотрофы.
Следует отметить, что, с точки зрения теории вероятности, вероят-
ность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных со-
единений их составных частей крайне низка.
17В » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.14. Аппарат Миллера
В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосфе-
ры. В. И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни
в следующих тезисах:
1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было,
поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, посколь-
ку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.
2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Зем-
ле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились
на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
3. Жизнь на Земле была acet да. Время существования иланеты -
это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геоло! иче-
ски (кланетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
4. Жизнь нико1да не была чем-то случайным, ютящимся в каких-
то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда
живое вещество существовало в образе биосферы.
5. Древнейшие формы жизни дробянки — способны выполнять
все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая
из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
6. Живое вещество не мщло произойти от косного. Между этими
двумя состояниями материн нет никаких промежуточных сту-
пеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила
эволюция земной коры.
Глава 7. Эволюция • 179
Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени
ни одна из существующих |ииотез о происхождении жизни прямыми
доказательствами не располагает, и у современной науки нет одно-
значного ответа на вопрос о происхождении жизни.
7.2.3. Краткая история развития органического мира
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в оке-
ане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена
в табл. 7.2. Филогенез основных труп и организмов отражен на рис. 7.15.
Орынический мир былых эпох воссоздан на рис. 7.16—7.21.
Рис. 7.1S. Филогенез основных групп организмов
180 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.16. Органический мир позднего протерозоя*
1 — водоросли, 2 — губки; 3 — кольчатые черви: 4 медузы; 5 иглокожие,
6 — восьмилучевые кораллы, 7 членистоногие; 8 строматолиты —
продукты жизнедеятельности синезеленых водорослей
Глава? Эволюция • 181
Рис. 7.17. Органический мир раннего палеозоя*
7 - морские лилии; 2 — археоциаты; 3 одиночные четырехлучевые
кораллы (ругозы); 4 — бесчелюстные рыбообразные, 5 цистоидеи;
6 — брахиоподы; 7 - граптолит; 8 — медуза; 9 — головоногий
моллюск: 10 — трилобит; It — брюхоногий моллюск
182 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.18. Органический мир позднего палеозоя:
1 сигиллярия, 2 — лепидодендрон, 3 — каламиты; 4 псилофит;
5 — кордаит; 6 папоротник; 7 морские лилии, 8 — одиночные
и колониальные кораллы (ругозы); 9 панцирная рыба; 10 —
брахиопода; 11 — хрящевая рыба; 12 скутозавр, 13 земноводное:
14 — кистеперая рыба, 15 — морская звезда; 16 — головоногий моллюск;
17 — диметродон, 18 — иностранцевия; 19 — брюхоногий моллюск
Глава 7. Эволюция • 183
184 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.20. Органический мир палеогена и неогена.
1 пальмы, 2 — хвойное; 3 дуб, 4 костистые рыбы, 5 шестилучевые
кораллы, 6 птица: 7 хрящевая рыба (акула); 8 — двустворчатые моллюски,
9 — брюхоногие моллюски; 10 краб; 11 — гиппарион; 12 динотерий,
13 — эогиппус; 14 —индрикотерий; 15 — саблезубый тигр; 16 —лемур
Глава? Эволюция • 185
Рис. 7.21. Органический мир антропогена'
1 — береза; 2 ель; 3 — сосна; 4 кит, 5 — кальмар, 6 — брюхоногие
двустворчатые моллюски; 7 — рыба; 8 — дельфин; 9 — птица, 10 — большерогий
олень, 11 — мамонг, 12 — носорог; 13 — пещерный медведь; 14 — человек
Геохронологическая шкала и история развития живых организмов
Таблица 7.2
Эра. возраст (в млн. лет) Период, продолжи- тельность (в млн. лет) Климат и геологи- ческие процессы Мир животных Мир растений Важнейшие ароморфозы
2 3 4 5 6
Кай- нозой- ская. 66 Антропо- ген, 1.5 Н еоднократные смены потеплений и похолода- ний. Крупные оледене- ния всредних широтах Северного полушария Современный животный мир. Эволюция и господство человека Современный рас- тительный мир Интенсивное развитие коры головного мозга: прямохождение
Неоген, 23.0 Палеоген, 41 ±2 Равномерный теплый климат. Интенсивное горообразование. Дви- жение материков, обосо- бляются Черное, Каспий- ское, Средиземное моря Доминируют млекопитаю- щие, птицы, насекомые. По- являются первые приматы (лемуры, долгопяты), позд- нее парапитеки и дриопите- ки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоно- гих моллюсков Широко распро- страняются цветко- вые растения, осо- бенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезо- зой- ская. 240 Мел, 70 Похолодание климата, увеличение площади ми- рового океана Преобладают костистые рыбы, лерволтицы, мелкие млекопитающие; появля- ются и распространяются плацентарные млекопитаю- щие и современные птицы, вымирают гигантские пре- смыкающиеся Появляются и на- чинают доминиро- вать покрытосемен- ные; сокращаются папоротники и го- лосеменные Возникновение цветка и пло- да. Появление матки
186 » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Юра, R0 Вначале влажный климат сменяется засушливым на экваторе Господствуют гигантские пресмыкающиеся, кости- стые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; по- является археоптерикс; вы- мирают древние хрящевые рыбы Господствуют со- временные голосе- менные: вымирают древние голосемен- ные
Триас, ЗГ: i Ослабление климатиче- ской зональности Нача- ло движения материков Преобладают земноводные, головоногие молл юс ки, травоядные и хищные пре- ем ы кающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладу- щие и сумчатые млекопита- ющие Преобладают древ- ние голосеменные; появляются со- временные голосе- менные: вымирают семенные папорот- ники Появление че- тырехкамерного сердца: полное разделение артериального и венозного кровотока; появление те- плокровности: появление мо- лочных желез
Пале- озой- ская, 570 Пермь, 50±10 Резкая зональность климата, завершение горообразоватсльн ых процессов Господствуют морские бес- позвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающи- еся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты Богатая флора семенных и травя- нистых папорот- ников: ПОЯВЛЯЮТСЯ древние голосе- менные; вымирают древовидные хво- щи, плауны и папо- ротники Образование пыльцевой труб- ки и семени S 1
Окончание
1 2 1 3 4 5 6
Карбон. 65+10 Распространение лесных болот. Равномерно влаж- ный теплый климат сме- няется в конце периода засушливым Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двояко- дышащие рыбы; появляются и быстро развиваются кры- латые формы насекомых, пауки, скорпионы; возника- ют первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются три- лобиты и стегоцефалы Обилие дре- вовидных пап оротн икообраз- ных. образующих «кам ен н оугольн ы е леса»; возникают семенные папо- ротники, исчезают псилофиты Появление внутреннего оплодотворения: появление плот- ны х оболочек яйца; орогове- ние кожи
Девон, 55 Смена сухих и дождли- вых сезонов, оледенение на территории совре- менных Южной Африки и Америки Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, ко- раллы, появляются кисте по- рые, двоякодышащие и луче- перые рыбы, стегоцефалы Богатая флора пси- лофитов: появляют- ся мхи. папоротни- ковидные, грибы Расчленение тела растений на ор!аны. пре- образование плавников в на- земные конечно- сти; появление органов воздуш- ного дыхания
Силур. 35 Вначале сухой, затем влажный климат, гороо- бразование Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, первые наземные беспозвоночные, многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые Обилие водорос- лей, растения выхо- дят на сушу — появ- ляются псилофиты Дифференциров- ка тела растений на ткани; раз- деление тела жи- вотных на отде- лы; образование челюстей и по- ясов конечностей у позвоночных
188 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Проте-
розой-
ская,
2600
Архей-
ская.
3500
(3800)
Ордовик,
55±10
Кембрий.
80±20
Оледенение сменяется
умеренно влажным, по-
том сухим климатом.
Большая часть суши
занята морем, горообра-
зование
Поверхность планеты
голая пустыня. Частые
оледенения, активное об-
разование горных пород
Активная вулканическая
деятельность. Анаэ-
робные условия жизни
в мелководье
Преобладают губки, кишеч-
нополостные, черви, иглоко-
жие, трилобиты,появляются
бесчелюстные позвоночные
(щитковые), моллюски
Ш и роко раен роетранены
простейшие; появляются
все типы беспозвоночных,
иглокожих; появляются пер-
вичные хордовые подтип
Бесчерепные
Процветание всех
отделов водорослей
Широко распро-
странены бактерии,
синезеленые и зеле-
ные водоросли; по
являются красные
водоросли
Возникновение жизни* прокариоты (бактерии,
синезеленые водоросли), эукариоты (зеленые
водоросли, простейшие), примитивные многокле-
точные
Появление дву-
сторонней сим-
метрии
Появление
фотосинтеза:
появление
аэробного дыха-
ния; появление
эукариотиче-
ских клеток;
появление по-
лового процесса;
появление
много клеточ-
пости
130 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Историю развития жизни на Земле изучают но ископаемым остан-
кам ор!анизмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются
в горных породах разного возраста.
Геохронолш ическая шкала истории Земли разделена на эры и пе-
риоды (табл. 7.2). Выделяют следующие эры: археи — эра древнейшей
жизни, протерозой — эра первичной жизни, палеозой — эра древней
жизни, мезозой — эра средней жизни, кайнозой эра новой жизни.
Названия периодов образованы либо от названий местностей, i де впер-
вые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, граф-
ство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в уголь-
ный период — карбон — происходила закладка отложений каменного
угля, в меловой - мела и т«д.).
Архейская эра (эра древнейшей жизни: 3500 (3800) 2600 млн лет
назад).
Первые живые организмы на Земле появились по разным данным
3,8 3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные
анизробы (доядерные, питающиеся ютовыми ор1аннческими веще-
ствами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане
и питались растворенными в его воде орюническими веществами, соз-
данными абиогенно из неор1анических веществ шэд действием энер-
। ии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.
Атмосфера Земли состояла преимущественно из СО2, СО, Н2, N?.
водяных паров, небольших количеств NH-j, H2S, СН4 и почти не содер-
жала свободною кислорода О2. Отсутствие свободного кислорода обе-
спечило возможность накопления в океане абиогенно созданных opia-
нцческих веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы
кислородом.
Первые гетеротрофы осуществляли окисление ор1анических ве-
ществ анаэробно - без участи кислорода путем брожения. При бро-
жении органические вещества расщепляются не полностью, и энер! ии
образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах раз-
вития жизни шла очень медленно.
С течением времени гетеротрофы сильно размножились и им стало
не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда воз-
никли автотрофные прокариотические анаэробы. Они могли синте-
зировать ор1аннческие вещества из неорганических самостоятельно
сначала посредством хемосинтеза, а затем — фотосинтеза.
Первый фотосинтез был анаэробным и не сопровождался выделе-
нием кислорода:
6СО2 + 12H2S—> С6Н12О„ + 12S + 6Н2О.
Глава 7. Эволюция • 191
Заем появился аэробный фотосинтез:
6СО2 + 6Н2()—^->СкН1гОе + 60,.
Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на со-
временные цианобактерии
Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окис-
лять растворенные в воде океана двухвалентное железо, соединения
серы и марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые фор-
мы и оседали на дне океана, тде образовали залежи железных, серных
и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек
Окисление растворенных в океане веществ происходило в течение
сотен миллионов лет, и пктько котда их запасы в океане были исчерпа-
ны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.
Необходимо отметить, что обязательным условием накопления
в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части
синтезированного opi анизмами органического вещества на дне океана.
В противном случае, если бы вся opi аника расщеплялась с участием
кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы нака-
пливаться. Неразложившиеся тела opi анизмов оседали на дне океана,
где образовали залежи ископаемого топлива — нефти и iasa.
Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным
появление аэробов (и автотрофных, и гетеротрофных). Это произо-
шло когда концентрация О2 в атмосфере достигла 1% от современного
уровня (а он равен 21%).
При аэробном окислении (дыхании) opi анические вещества расще-
пляются до конечных продуктов — СО, и Н2О и образуется в 18 раз
больше энерши, чем при бескислородном окислении (брожении):
С6Н12О6 А 6О2 -> 6СО2 + 6Н2О (+ 38АТФ).
Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного
больше энер1ии, эволюция opi анизмов значительно ускорилась.
В результате симбиоза различных прокариотических клеток по-
явились первые эукариоты (ядерные).
В результате эволюции эукариот возник половой процесс — обмен
организмов генерическим материалом ДНК. Блаюдаря половому
процессу эволюция пошла еще быстрее, поскольку к мутационной из-
менчивости добавилась комбинативная.
Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились пер-
вые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточности у расте-
ний, животных и грибов осуществился независимо друг от друга.
132 » ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ ио срав-
нению с одноклеточными:
• большую длительность онтогенеза, так как в ходе индивидуаль-
ного развития организма происходит замещение одних клеток
друтми;
• большее количество потомства, поскольку для размножения ор-
ганизма может выделить больше клеток;
• большие размеры и разнообразное строение тела, что обеспечи-
вает большую устойчивость к внешним факторам среды за счет
стабильности внутренней среды opi анизма
У ученых нет единого мнения но вопросу, koi да возникли половой
процесс и многоклеточность — в архейскую или протерозойскую эру.
Протерозойская эра (эра первичной жизни:2600—570 млн лет назад).
Появление многоклеточных еще более ускорило эволюцию, и за
относительно короткий период (в геолотческом масштабе времени)
появились различные виды живых opi анизмов, приспособленные
к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали
и формировали все новые эколо!ические ниши в разных областях
и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лег уже имеются от-
печатки существ с твердыми скелетами, и поэтому изучать эволюцию
с этого периода гораздо ле1 че. Твердые скелеты служат опорой для тел
организмов п способствуют увеличению их размеров.
К концу протерозойской эры (570 млн лег назад) сложилась систе-
ма ироду центы-консументы и сформировался кислородно-учлерод-
ный боен еохимический круговорот веществ.
Палеозойская эра (эра древней жизни: 570—240 млн лег назад).
В первый период палеозойской эры — кембрийский (570—505 млн
лег назад) произошел так называемый «эволюционный взрыв»:
за короткое время образовались почти все известные в настоящее вре-
мя типы животных. Все предшествующее этому периоду эволюцион-
ное время получило название докембрий, или криптозой («эра скры-
той жизни») — это '/к истории Земли. Время после кембрия назвали
фанеромем («эрой явной жизни»).
Так как кислорода образовывалось все больше, атмосфера посте-
пенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация О2
в атмосфере достшла 10% от современного уровня (на границе силу-
ра и девона), на высоте 20 25 км в атмосфере начал образовываться
озоновый е.юй. Он формируется из молекул О2 под действием энерти
ультрафиолетовых лучей Солнца:
о2 + о—^О,
о., -> о + о.
Глава? Эволюция • 193
Молекулы озона (О;<) обладают способностью отражать ультрафи-
олетовые лучи. В результате озоновый экран стал защитой живых ор-
ганизмов от 1убительных дли них в больших дозах ультрафиолетовых
лучей. До этого защитой служила вода. Теперь жизнь получила воз-
можность выйти из океана на сушу.
Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде:
первыми на нее вышли бактерии, а затем — грибы и низшие расте-
ния. В результате на суше образовалась почва, и в силурийский период
(435 400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые рас-
тения исилофиты Выход на сушу способствовал появлению у рас-
тений тканей (покровных, ироводящих, механических и др.) и органов
(корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения.
Первыми сухопутными животными стали членистонот ие, произошед-
шие от морских ракоскорпионов.
В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от бес-
позвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в демоне
от кистеперых рыб — амфибии. Они господствовали на суше 75 млн
лет и были представлены очень крупными формами. В пермский пери-
од, ксида климат стал холодней и засушливей, превосходство над ам-
фибиями получили рептилии.
Мезозойская эра (эра средней жизни: 240 66 млн лет назад).
В мезозойской эре рептилии досттли своего расцвета — «эра дино-
завров» (образовались их многочисленные формы) и упадка. В триасе
появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произо-
шел класс млекопитающих. В течение всей мезозойской эры млеко-
питающие были мелкими и не были распространены широко. В конце
мелового периода наступило похолодание и произошло массовое вы-
мирание рептилий, окончательные причины которого до конца не вы-
яснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).
Кайнозойская эра (эра новой жизни: 66 млн лет назад настоящее
время).
В кайнозойской эре широко распространились млекопитающие,
птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек.
В настоящее время деятельность человека стала важным фактором
развития биосферы.
7.3. Происхождение и эволюция человека
7.3.1. Происхождение человека
К. Линней, основатель первой классификации живых организмов,
поместил человека в отряд приматов вместе с обезьянами и цолуобе-
134 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
зьянами. Ж. Б. Ламарк, автор первой теории эволюции, предположил,
что человек произошел от древних обезьян, перешедших к прямохож-
дению Ч. Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор*»
(1871) проанализировал обширные данные сравнительной анатомии,
эмбриолос ни и систематики и распространил на человека основные по-
ложения эволюционной теории. В результате он обосновал идею род-
ства человека и человекообразных обезьян, имевших общего предка, т.е.
идею происхождения человека от «нижестоящей животной формы»
Человек занимает следующее положение в современной система-
тике живых opiанизмов: тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс
Млекопитающие, подкласс Плацентарные, отряд Приматы, семейство
Люди, род Человек, вид Человек разумный.
Как у ходовых, у человека на ранних этапах эмбрионального раз-
вития внутренний скелет представлен хордой, i лотка имеет жаберные
щели, нервная трубка развивается над хордой, кишечная трубка фор-
мируется под хордой, тело имеет двустороннюю симметрию.
Как у позвоночных, у человека по мере развития хорда заменяется
позвоночным столбом, формируются череп и челюстной аппарат, име-
ются пять отделов головного мола, сердце располагается на брюшной
стороне тела.
Как у млекопитающих, у человека имеются молочные, потовые
и сальные железы, волосяной покров, диафра1ма, четырехкамерное
сердце, позвоночник разделен на пять отделов, хорошо развита кора
। оловного MO3ia, внутриутробное развития зародыша, теплокровность.
Как у плацентарных, у человека имеется матка, питание плода осу-
ществляется через плаценту, зубы дифференцированы на резцы, клы-
ки и коренные.
Как у приматов, у человека передние конечности хватательного типа
(первый палец противопоставлен остальным), имеются ногти, одна пара
сосков молочных желез, глаза расположены в одной плоскости, что обе-
спечивает объемное зрение, происходит замена молочных зубов.
У человека много общих признаков с человекообразными обезья-
нами.* сходное строение мозгового и лицевого отделов черепа, хорошо
развитые лобные доли головного мозга, слабо развитая обонятельная
зона, большое число извилин коры больших полушарий, наличие ап-
пендикса, исчезновение хвостового сидела позвоночника, развитие ми-
мической мускулатуры, сходны резус-факторы и i руины крови (АВО),
наличие менструального цикла у самок; продолжительность беремен-
ности около девяти месяцев: сходство кариотипов: обшне болезни и др.
Родство человека и животных подтверждается наличием у него
рудиментов и атавизмов. Рудименты - недоразвитые ор1аны, практи-
чески утратившие в процессе эволюции свои функции ио сравнению
Глава 7. Эволюция •135
с гомолсиичными органами предковых форм и находящиеся на стадии
обратного развития (исчезновения). У человека насчитывают около 90
рудиментов, например кончик, червеобразный отросток (аппендикс),
третье веко, зубы мудрости, мышцы, двигающие ушную раковину, и др.
(рис. 7.22). Атавизмы - появление у отдельных opi анизмов данного
вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были
утрачены в процессе эволюции. Например, рождение людей с хвостом,
густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно
развитыми клыками и др. (рис. 7.2.3). Появление атавизмов свидетель-
ствует о том, что гены, ответственные за данный признак, сохраняют-
ся в процессе эволюции в генофонде, но их действие при нормальном
онтогенезе блокировано. Рудименты встречаются практически у всех
особей данного вида, а атавизмы являются отклонением от нормы.
Рис. 7.22. Рудименты у человека-
а третье веко* 1 человека, 2 птицы; б ушная раковина:
шестимесячного зародыша человека, 4 — взрослого человека, 5 — обезьяны,
в — слепая кишка г червеобразным отростком: 6 человека, 7 — копытного
Рис. 7.23. Атавизмы у человека:
а — волосатый человек, б — многососковость у человека; в — хвостатый мальчик
136 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таким образом, доказательствами происхождения человека
от «ниже стоящей животной формы» являются пять групп фактов:
1) общие черты строения человека и животных; 2) сходство эмбрио-
нального развития; 3) наличие у человека рудиментов и атавизмов;
4) сходство человека и человекообразных обезьян; 5) обнаруженные
ископаемые предки человека.
В то же время существуют видовые признаки человека разумного,
коренным образом отличающие ею от других животных, в том числе
от наиболее близких к нему человекообразных обезьян.
1. Высокая степень развития головною MO3ia. Масса головного
мозга человека в 2—2,5 раза больше массы моз1а человекообразных
обезьян. В результате у человека мозговой отдел черепа значительно
преобладает над лицевым. Особенное развитие получила кора перед-
него MO3ia с большим количеством борозд и извилин. Значительно
развиты теменные, лобные и височные доли, где расположены важ-
нейшие центры психики и речи. Развитие MO3ia привело к появлению
абстрак1ного мышления, сознания и речи.
2. Прямохождение. Оно кривело к ряду изменений в строении ске-
лета (изгибы позвоночника, уплощенная грудная клетка, широкий таз,
сводчатая стона) и мускулатуры (сильное развитие мышц пояса ниж-
них конечностей и самих нижних конечностей: ягодичных, икронож-
ных и др.).
3. Значительное противопоставление цервою пальца руки осталь-
ным. Это делает человеческую кисть прекрасным ор1аном труда.
7.3.2. Этапы эволюция человека
Филогенетическое дерево человека разумною построено еще толь-
ко в общих чертах. Основные стадии эволюции человека охарактери-
зованы в табл. 73 и на рис. 7.24.
По современным данным палеонтологии, предшественниками че-
ловека являются древние примитивные насекомоядные млекопитаю-
щие, давшие начало парапитекам.
Парапитеки появились около 35 млн лет тому назад. Это были дре-
весные обезьяны, от которых произошли современные i иббоны, оран-
гутаны и дриопитеки.
Дриопитеки возникли около 18 млн лет назад. Это были иолудре-
весно-цолуназемные обезьяны, которые дали начало современным го-
риллам, шимпанзе и австралопитекам.
Основные этапы эволюции человека
Признаки Антропоиды Гоминид
Дриопитек Австралопи- тековые Австралопитек Человек умелый Древней- шие люди Питекантроп Синантроп
Возраст, 18 млн 5 млн 2-3 млн 2 млн-200 тыс.
Внешний вид Небольш ие жи both ые с округлым черепом, бинокулярным эрсни - ем, хорошо развитым головным мозгом; мо- гут находиться в вер- ти калином положении Масса до 50 кг, рост до ISO см, руки свободны, прямохождение Фаланги пальцев сплющены, первый па- лец стопы нс отведен в сторону Рост около 1G0 см, массив- ный костяк, положение тела полусогнутое
Объем МОЗ 13, СМ'* 550-650 750 700-1200
Череп Череп близок по стро- ению к черепу челове- кообразн ых обезьян Массивные челюсти, не- большие резцы и клыки Зубы челове- ческого типа Кости черепа массивные, лоб покатый, над- бровные валики выражены
Орудия Манипуляция с окру жающнми пред мегам и Систсматиче- < кое использо- вание естествен- ных предметов Изготов- ление при- митивных орудий труда Изготовление хорошо Bi,)делан- ных каменных орудий труда
Образ жизни Стадность Стадность, охо- та, собиратель- Коопериро- вание во вре- мя охоты и групповая зашита Общественный образ жизни, поддержание огня, примитив- ная речь
Таблица 7.3
Древние люди Неандерталец Новые люди Кроманьонец Современный человек
250—35 тыс. 50—40 тыс.
Рост 155 1G5 см, корен а- етые люди, хо- дили несколько согнувшись Рост окало 180 см, физи- ческий тип современного человека
До 1400 Около 1400
Скошенные лоб и затылок, боль- шой над) лаз- ничный валик, подбородочный выступ развит Мозговой череп пре- обладает над лицевым, сплошной над'лазнич- ный валик отсутствует, подбородочный выступ хорошо развит
Изготовление разнообразных каменных ору- дий труда Изготовление сложных орудий труда и механиз-
Коллективная деятельность, забота о ближ- них, продвину- тая речь Настоящая речь, аб- страктное мышление, развитие сельскою и про- мышленного хозяйства, техники, науки, искусства
198 » ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 7.24. Основные этапы эволюции человека:
а — австралопитеки, 6 — архантропы, в — палеоантропы; г неоантропы
Австра юпшпеки появились около 5 млн лет назад в безлесных
степях Африки. Это были высокоразвитые обезьяны, которые пере-
дни! ались на двух ногах в иолувыирямленном положении. Их рост
составлял 120—150 см, масса тела — 20 50 кг, объем Mi>3ia - около
600 см-’. Освободившимися передними конечностями они могли брать
палки, камни, другие предметы и использовать их для охоты и защиты
от врагов. Изготовление орудий труда австралопитеками не установ-
лено. Жили группами, употребляли как растительную, так и живот-
ную пищу. Авс гралонитеки. возможно, дали начало Человеку умело-
му. Этот вопрос остается дискуссионным.
Глава 7. Эволюция • 189
Человек умелый сформировался 2 3 млн лет назад. Морфолот иче-
ски он мало отличался от австралопитеков, но именно на этой стадии
произошло превращение обезьяны в человека, поскольку Человек
умелый изготовил первые примитивные орудий труда. С этого момен-
та изменились условия существования предков человека, в результате
чего преимущества в выживании получили особи с признаками, спо-
собствующими прямохождению, способности к трудовой деятельно-
сти, совершенствованию верхних конечностей и познавательной ак-
тивности мозта. Человека умелого считают предком архантропов.
Древнейшие люди (архантропы). К ним относят, в частности, пи-
текантропа и синантропа, принадлежащих в одному виду — Человек
прямоходящий. Останки питекантропа были обнаружены в 1891 г
на острове Ява; останки синантропа — в 1927 г. в пещере близ Пекина.
Питекантропы и синантропы были более схожи с австралопитеками,
чем с современными людьми. Они имели рост до 160 см. объем мозга -
700—1200 см ’. Они жили 2 млн - 200 тыс. лет назад, преимущественно
в пещерах, и вели стадный образ жизни. Изготавливаемые ими орудия
труда были более разнообразны и совершенны, чем у Человека умело-
го. Считают, что у них были зачатки речи. Они пользовались О1нем,
что делало пищу легче усвояемой, защищало от хищников и холода,
способствовало расширению ареала.
Древние люди (палеоантропы). К ним относят неандертальцев.
Впервые их остатки найдены в долине р. Неандерталь в Германии
в 1856 । Неандертальцы были широко расселены в Европе, Африке
и Азии в ледниковую эпоху 250—35 тыс. лет назад. Объем их мозга
достшал 1400 см3. У них еще сохранились надбровные валики, от-
носительно низкий лоб, массивная нижняя челюсть с зачатком под-
бородочного выступа. Они жили в пещерах группами по 50—100 че-
ловек, умели добывать и поддерживать огонь, питались растительной
и животной пищей, изготавливали разнообразные каменные, костя-
ные и деревянные орудия труда (ножи, скребки, рубила, палки и т.и.)_
У них существовало разделение труда: мужчины охотились, изготав-
ливали орудия труда, женщины обрабатывали туши животных, соби-
рали съедобные растения.
Современные люди (неоантропы). Неандертальцев сменили люди
современного физического типа - кроманьонцы — первые представи-
тели вида Человек разумный. Они появились около 50 10 тыс. лет
тому нашд. Некоторое время палеоантропы и неоантропы существова-
ли совместно, но затем неандертальцы были вытеснены кроманьонца-
ми- Кроманьонцы обладали всеми физическими особенностями ныне
живущих людей: высокий рост (до 180 см), большой объем головного
200 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
мозга (около 1400 см1), высокий лоб, сглаженные надбровные вали-
ки, развитый подбородочный выступ. Последний указывает на раз-
витую членораздельную речь. Кроманьонцы строили жилища, делали
одежды из шкур, сшитых костяными шлами, изготавливали изделия
из рога, кости, кремня и украшали их резьбой. Кроманьонцы научи-
лись шлифовать, сверлить, знали гончарное дело. Они жили родовым
обществом, начали приручать животных, заниматься земледелием.
У них появились зачатки религии и культуры
7.3.3. Факторы антропогенеза
Антропогенез происхождение человека, становление его как
вида. Антропогенез неразрывно связан с социогенезом - формирова-
нием общества. Поэтому движущими силами антропогенеза являются
не только биолог ические, но и социальные факторы. Биологические
факторы но Дарвину — это наследственность, изменчивость, борьба
за существование и естественный отбор; сотласно синтетической тео-
рии эволюции мутационный процесс, популяционные волны, дрейф
генов, изоляция, естественный отбор. Социальные факторы - тру-
довая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.
Биологические факторы антропогенеза были вскрыты Ч. Дарвином
и ею последователями, социальные фак юры — Ф. Энгельсом в работе
«Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).
Предками человека были древние человекообразные обезьяны,
жившие в лесах. В результате уменьшения площади лесов они перешли
к наземному образу жизни. На открытых пространствах они вставали
за задние конечности, чтобы лучше обозревать местность. Со временем
такое положение тела из случайного перешло в необходимое. Прямо-
хождение привело к высвобождению передних конечностей от функ-
ции передвижения. Постепенно они совершенствовались и обеспечили
возможность осуществления человеком трудовой деятельности.
Стадный образ жизни, трудовая деятельность, совместная охота
и защита от врагов потребовали согласованных действий. Возникла не-
обходимость общения. Неразвитая гортань и ротовой аппарат обезьян
в результате наследственной изменчивости и естественною отбора по-
степенно преобразовались в органы членораздельной речи человека.
Использование шня для согревания позволило человеку рассе-
литься в области с более холодным климатом. Термическая обработка
нищи способствовала ее лучшему усвоению. Употребление термиче-
ски обработанной животной пищи привело к изменению жевательного
аппарата, уменьшению лицевого черепа и одновременно к увеличению
головного мозга.
Глава 7. Эволюция • 201
Изготовление орудии труда, совместный труд и охота привели
к развитию головного мозга, мышления и сознания, совершенствова-
нию труда и речи.
Роль биоло!ических и социальных факторов на разных этапах ан-
тропогенеза была неодинаковой. На начальных этапах становления че-
ловека (древнейшие и древние люди) основную роль трал и биоло! и-
ческие фак горы. Под действием естественного отбора формировались
морфоло! ические особенности человека: сложное строение головного
мозга и кисти, вертикальное положение тела. В дальнейшем, овла-
дев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством нищи,
устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных
природных факторов настолько, что вышел из-под жесткого контро-
ля естественного отпора. О снижении роли биологических факторов
свидетельствует общность морфоло! ических признаков ископаемых
людей современного типа и ныне живущих.
В то же время человек в значительной степени стал зависеть от со-
циальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само
формирование человека стало невозможным. То есть человек занима-
ет особое положение в природе, являясь одновременно и биоло! иче-
ским, п социальным существом. Дальнейшая эволюция человека, ви-
димо, будет определяться в основном социальными факторами.
Что касается биоло! ических факгоров эволюции, то в современ-
ном обществе их действие претерпело значительные изменения. Есте-
ственный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях
онтогенеза. Но при этом он теряет свою ведущую роль как фактор ви-
дообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую
функцию. Изоляция также теряет свое значение. Наблюдается смеши-
вание генофондов популяций разных pel ионов, народов, рас. Популя-
ционные волны фактически не оказывают эволюционного действия,
поскольку численность человечества не подвержена значительным
колебаниям. Мутационный процесс сохранил свое значение. В неко-
торых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-
за загрязнения природы мутагенами. Ослабление действия отбора мо-
жет привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению
жизнеспособности особей.
7.3.4. Расы современного человека
Человеческие расы — это исторически сложившиеся группы людей,
объединенные общностью происхождения и сходством некоторых
второстепенных морфоло! ических признаков. Вид Человек радужный
202 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(Homo sapiens} в настоящее время разделен на три или пять больших
рас. Б первом случае это европеоидная (евразийская), монголоидная
(азиатско-американская) и австрало-ны роидная (экваториальная)
расы (рис. 7.25). Во втором — европеоидная, монголоидная, амери-
канская, австралоидная и негроидная расы. Внутри каждой из рас вы-
деляют малые расы или цодрасы. Расы появились в результате рассе-
ления и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов,
живших в разных природно-климатических условиях. С формирова-
нием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биоло! и-
ческих факторов темпы эволюции человека как вида резко снизились
и ни одна из рас не достшла видового обособления.
Рис. 7.2S. Расы человека.
а — европеоидная (евразийская); f> монголоидная (азиатско-
американская); в — австрало-негроидная (экваториальная)
Различия между расами заключаются в морфоло! ических особен-
ностях. Европеоиды характеризуются узким лицом, узким выступа-
ющим носом, тонкими I убами. МЯ1КИМИ прямыми или волнистыми
волосами, цветом кожи от белого до емуi лого, цветом 1лаз от светло-
голубых до черных, относительно сильной обволошенностью тела.
Монголоиды отличаются плоским широким лицом, косым разрезом
глаз, жесткими черными прямыми волосами, желтовато-сму1лым
цветом кожи, слабой обволошенностью тела. Негроиды имеют черный
цвет кожи, черные курчавые волосы, широкий плоский нос, темные
глаза, толстые губы, среднюю степень обволошенности тела.
Различия между расами, скорее всего, связаны с адаптацией к усло-
виям окружающей среды. Так, темная кожа негроидов предохраняла
организм от ярких солнечных лучей, курчавые волосы создают воз-
душные прослойки, защищающие от жары. Светлая кожа европеоидов
пропускает ультрафиолетовые лучи и этим предохраняет от рахита,
узкий выступающий нос способствует согреванию вдыхаемого воз-
духа. Монголоидная раса харак1еризуется адаптациями к суровому.
Глава? Эволюция • 203
с частыми пылевыми бурями климату Центральной Азии. Таким об-
разом, основными факторами расогенеза являются биоло! ические: на-
следственная изменчивость, естественный отбор и изоляция.
О единстве вида Ното sapiens свидетельствует то, что все расы че-
ловека равноценны в биоло! ическом отношении и находятся на одном
и том же уровне эволюционного развития. Отличительные признаки
рас являются второстепенными и не затрашвают видовых признаков
Человека разумного. Представители всех рас в пределах нормы реак-
ции способны к достижению одинаковых высот в развитии культуры
и цивилизации. Также о видовом единстве свидетельствуют неограни-
ченные возможности скрещивании г образованием плодовитою по-
томства.
Согласно теориям расизма, человеческие расы неравноценны:
одни — высшие, друт ие низшие. Расисты встречаются среди предста-
вителей любой расы. На самом деле все расы являются биоло! и чески
равноценными, между их представителями нет никаких существен-
ных различий в физических и умственных способностях, мышлении,
речи. Различия в уровне развития культуры и техники народов разных
рас зависят не от биолш ических причин, а от общественно-экономи-
ческих условий.
Согласно теориям социального дарвинизма, в современном обще-
стве естественный отбор действует в той же степени, как и в природе,
и социальное неравенство есть следствие биолш ическою неравенства
людей. Это неверно но той причине, что в современном человеческом
обществе естественный отбор снизил свое значение и социальное по-
ложение людей в большей степени определяется социальными усло-
виями и воспитанием.
Контрольные вопросы и задания
1. Осветите вз1ляды на эволюцию живои природы Карла Линнея,
Жана Батиста Ламарка и Чарлза Дарвина.
2. В чем сходство и различие эволюционной теории Ч. Дарвина
и синтетической теории эволюции?
3. Охарактеризуйте факторы эволюции, названные Ч. Дарвином.
4. Охарактеризуйте факторы эволюции, называемые синтетиче-
ской теорией эволюции.
5. Какие формы естественною отбора различают? Приведите при-
меры.
год ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
6. Как происходит видообразование?
7. Что такое дивергенция и конвергенция? Приведите примеры го-
молошчных и аналошчных орданов.
8. Охарактеризуйте главные направления эволюции. Приведите
примеры.
9. Охарактеризуйте главные пути эволюции. Приведите примеры
10. Какие известны доказательства эволюции органического мира?
11. Охарактеризуйте основные гипотезы происхождения жизни?
12. Осветите основные этапы развития органического мира на Зем-
ле. Приведите примеры основных ароморфозов
13. Изложите взгляды Ч. Дарвина на происхождение человека.
14. Осветите основные этапы эволюции человека.
15. Назовите факторы антропогенеза.
16. Какие существуют расы современного человека?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Кто из ученых считал движущей силой эволюции стремление
организмов к совершенству и утверждал наследование благо-
приобретенных признаков:
1) К. Линнеи;
2) Ж.-Б. Ламарк;
3) Ч. Дарвин;
4) С.С. Четвериков?
А2. К какому критерию вида относится способность верблюда пере-
носить длительное отсутствие воды благодаря запасу жира:
1) генетический;
2) физиолшический;
3) биохимический;
4) эколотический?
АЗ. Особи двух популяций одного вида:
1) могут скрещиваться и давать плодовитое потомство;
2) могут скрещиваться, но потомство бесплодно;
3) не мо1ут скрещиваться;
4) могут быть скрещены только искусственно человеком.
Глава 7. Эволюция • 205
А4. Примером внутривидовой борьбы за существование являются
отношения:
1) черных тараканов между собой;
2) черных и рыжих тараканов:
3) черных тараканов с ядохимикатами;
4) черных тараканов и черных крыс.
А5. Математическое выражение закона Харди Вайнберга следую-
щее: (р -*• цУ2 — р2 + 2pq + q2 — 1 Что означает р~:
1) частоту доминантного аллеля (А);
2) частоту 1 омозиготного доминантного генотипа (АА);
3) частоту гетерозиготного доминантною генотипа (Аа);
4) частоту гомозиготного рецессивною генотипа (аа).
А6. Какое приспособление можно отнести к идиоадаитации:
1) отсутствие корней и листьев у повилики:
2) ласты у ластонот их;
3) четырехкамерное сердце;
4) цветок у покрытосеменных.
А7. Какой из ароморфозов произошел в палеозойскую эру.
1) появление многоклеточности:
2) появление у животных двусторонней симметрии;
3) дифференцировка тела растений на ткани;
4) возникновение цветка и плода.
А8. Какие opi аны являются помолот ичными;
1) крыло бабочки и крыло птицы;
2) роющие конечности крота и медведки;
3) жабры рака и рыбы;
4) плакоидную чешую акулы и зубы ящерицы.
А9. Для кою в настоящее время характерен биолш ический про-
гресс:
1) уссурийский тигр;
2) колорадский жук;
3) сайгак;
4) морская (стеллерова) корова?
А10. К какой группе доказательств эволюции органического мира от-
носится тот факт, что все opi анизмы (кроме вирусов) состоят
из клеток, которые имеют общее строение и функции:
1) цитоло! ическим;
2) биохимическим;
3) эмбриолот ическим:
4) сравнительно-анатомическим?
206 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Выберите три правильных ответа.
В1. К элементарным эволюционным факторам относятся:
1) борьба за существование;
2) мутационный процесс,
3) популяционные волны;
4) изоляция;
5) влияние апологических факторов:
6) естественный отбор.
Ответ- | ~ j
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие эволюционных изменений главным
путям эволюции.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПУТИ эволюции
А) появление цветка 1) ароморфоз
Б) образование Орханов и тканей v растений 2) идиоадаптации
В) появление термофильных бактерий 3) общая дегенерация
Г) атрофия корней и листьев v повилики
Д) специализация некоторых растений к определенным опылителям
Е) утрата ленточными червями пищевари- тельной системы
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность появления организмов
на Земле.
А) зеленые водоросли;
Б) архебактерии;
В) хвойные;
Г) цианобакхерип;
Д) древовидные папоротники;
Е) псилофиты.
О ,™, : | | | | | |
Глава 7. Эволюция • 207
Часть 3
С1. Как стадии ранит» эмбриогенеза человека (зигота, бластула,
гаструла) подтверждают эволюцию животного мира?
С2. Изначально популяция состояла из 70% особей с генотипом АА
и .30% с генотипом аа. Определите в процентах частоты гено-
типов АА, Аа и аа после установления в популяции равновесия.
Ответы
Часть 1
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
|О™ет I 2 | 2 I 1 I 1 | 2 | 2 I 3 | 4 I 2 I 1 I
Часть 2
|№ задания | В1 В2 ВЗ
| Ответ 234 | 112323 БГАЕДВ
Часть 3
№ за- дания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) стадия зиготы соответствует одноклеточному ортаннзму; 2) стадия бластулы соответствует колониальным формам; 3) стадия гаструлы соответствует кишечнополостным.
С2 Элементы ответа: 1) исходя из формулы р- + 2pq + q2 ~ 1, частота генотипа АА р2 ~ 0.72 - 0,49; 2) частота генотипа Аа 2pq - 2 х 0,7 х 0,3 - 0,42; 3) частота генотипа аа q2 0,3-— 0,09.
ГЛАВА 8
ЭКОЛОГИЯ И УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
Экология (от греч. oikos дом, жилище, местообитание и logos
наука, учение) наука о взаимоотношениях живых организмов между
собой и со средой их обитания. Термин «эколотя» впервые ввел не-
мецкий биолот Эрнст Геккель в 1866 г. в книге «Всеобщая морфолотия
организмов».
Экология возникла как часть биолов ии. Но в настоящее время от-
мечается разнообразное толкование содержания термина «эколотии».
В узком смысле экология одна из биолот ических наук, изучаю-
щая отношения организмов (особей, популяции, сообществ) между
собой и окружающей средой. Предметом изучения экологии (общей
эколотии) являются объекты организменного, понуляционно-видо-
вого, биоценотического, биогеоценотического и биосферного уров-
ней ортанизации в их взаимодействии с окружающей средой. В связи
с этим выделяют следующие разделы эколот ии.* экология особей, эколо-
гия популяций, экология сообществ. С эколот ией тесно связано учение
о биосфере. Задачи эколотии изучение двусторонних связей в систе-
мах ортанизм — среда, популяция — среда, сообщество — среда, а также
связей между особями в популяции и популяциями в сообществе.
В широком смысле современная экология комплексная (меж-
дисциплинарная) наука, синтезирующая данные естественных и об-
щественных наук о природе и взаимодействии природы и общества.
Ее задача изучение законов взаимодействия природы и общества
и оптимизация этого взаимодействия.
8.1. Экология особей
8.1.1. Среды жизни и экологические факторы
Среды жизни. Среда обитания (жизни) — это часть природы,
окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное
воздействие. На нашей планете живые организмы освоили четыре
среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и орга-
низменную (табл. 8.1). Первой была освоена водная среда. Затем по-
явились паразиты и симбионты, использующие организменную среду
обитания. В дальнейшем, после выхода жизни на сушу, живые орта-
низмы населили наземно-воздушную среду, а одновременно с этим
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 209
создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразуме-
вают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной
части литосферы.
Таблица 8.1
Сравнительная характеристика сред обитания
и адаптаций к ним живых организмов
Среда Характеристика Адаптации организма к среде
Водная Самая древняя Освещенность убы- вает с глубиной При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу'. Дефицит кислоро- да. Степень солености возрастает от пресных вод к морским и океани- ческим Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и ста- бильная во времени Обтекаемая форма г ела, пла- вучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных по- лостей. осморсгуляцгш
По- Создана живыми организмами Осваивалась одновременно с назем- но-воздушной средой Дефицит или полное отсут ствие света. Высокая плотность. Чстырехфазная (фазы твердая, жидкая, газообразная, живые организмы) Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоян ны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у неко- торых имеется копатсльный аппарат, развитая муску- латура. Для многих групп характерны микроскопиче- ские пли мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воз- духоносных порах
Назсм- душная Разреженная Обилие света и кисло- рода. Гетерогенная в пространстве Очень динамичная во времени Выработка опорного скеле- та, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Орга- мснная Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая (плотные тка- ни). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания Коадаптация паразита и хо- зяина, симбионтов друг к другу, синхронизация био- ритмов, выработка у парази- та защиты от переваривания хозяином и системы «заяко- ривания» в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищевари- тельной системы
210 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Экологические факторы. Каждая из сред жизни отличается осо-
бенностями воздействия экологических факторов — отдельных эле-
ментов среды, которые воздействуют на организмы. Эколсм ические
факторы классифицируют на абиотические и биотические, природные
и антропогенные и т.д.
Абиотические факторы - компоненты неживой природы. К ним
относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давле-
ние и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, дви-
жение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (ре-
льеф местности), эдафические, или почвенно-фунтовые (плотность,
структура, pH, гранулометрический состав, химический состав и др-),
гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.).
Биотические факторы - воздействие живых организмов друг
на друга (в.&имодействие между особями в популяциях и между попу-
ляциями в сообществах). При атом взаимоотношения мшут быть вну-
тривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и меж-
видовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия
различают протокоонерацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм,
внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищниче-
ство, аменсализм, нейтрализм. В зависимости (п воздействующего
организма биотические факторы делят на фишечные (влияние рас-
тений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроор1анизмов).
Антропогенные факторы деятельность человека, приводящая
либо к прямому воздействию на живые ор1анизмы, либо к изменению
среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эро-
зия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биоло-
гическо! о организма и его хозяйственная деятельность (техногенные
факторы).
Экологические факторы moi ут оказывать на opi анизм пря мое дей-
ствие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через дру-
гие эколо! ические факторы. Например, высокая температура может
вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию
организма (косвенное воздействие).
Разные эколо! ические факторы обладают различной изменчи-
востью в пространстве и во времени. Одни из них относительно по-
стоянны (например, сила тяютения, солнечная радиация, соленость
океана), друше очень изменчивы (например, температура и влажность
воздуха, сила ветра).
Изменения факюров среды могут быть периодическими и непе-
риодическими. Периодические факторы ре1улярно повторяются
во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенно-
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 211
ста в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют
периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника).
Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные
периодические факторы связаны с космическими причинами (осве-
щенность, приливы, отливы и др-). Вторичные периодические фак-
торы возникают как следствие действия первичных факторов (темпе-
ратура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).
В природе экологические факторы действуют совместно, то есть
комплексно. Комплекс факторов, иод действием которых осуществля-
ются все основные жизненные процессы opt анизмов, включая нор-
мальное развитие и размножение, называются условиями жизни.
Адаптации. В процессе эволюции у организмов выработались раз-
личные приспособления к среде обитания адаптации. .Адаптации
проявляются на разных уровнях организации живой материи: от мо-
лекулярно! о до бноценотнческого. Способность к адаптации одно
из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее
существования. Адаптации развиваются иод действием трех основных
факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также
искусственный) отбор.
Существует три основных пути приспособления организмов к ус-
ловиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избе-
гание неблагоприятных воздействий. Активный путь усиление
сопротивляемости, развитие рщуляторных процессов, позволяющих
осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на откло-
нения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной тем-
пературы тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих),
оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.
Пассивный путь подчинение жизненных функций организма из-
менению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных
условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен
веществ в организме практически полностью останавливается (зим-
ний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение на-
секомых, спячка позвоночных животных и т-д.). Избегание неблаго-
приятных воздействий — выработка организмом таких жизненных
циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных
воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или
иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физио-
ЛО1 ические и этолсп ические. Морфологические адаптации сопрово-
ждаются изменением в строении организма (например, видоизменение
212 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
листа у растений пустынь). Морфоло! ические адаптации у растений
и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.
Физиологические адаптации изменения в физиолоши opt аниз-
мов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой
путем окисления запасов жира). Этологические адаптации — изме-
нения в поведении (например, сезонные мш рации млекопитающих
и птиц, впадение в спячку в зимний период). Это., пиические адапта-
ции характерны для животных.
8.1.2. Действие экологических факторов
Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 8.1).
По отношению к каждому фактор у можно выделить зону оптиму-
ма (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону
угнетения) и пределы выносливости opt анизма. Оптимум — такое
количество экологического фактора, при котором интенсивность
жизнедеятельности организмов максимальна. Б зоне пессимума жиз-
недеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости
существование организма невозможно. Различают нижний и верхний
предел выносливости
Рис. 8.1. Зависимость действия экологического фактора от его количества
Способность живых opt анизмов переносить количественные коле-
бания действия эколо! ического фактора в той шш иной степени на-
зывается экологической валентностью {толерантностью, устой-
Глава 8. Экология и учение о биосфере «213
чивостью, пластичностью). Интервал значений экологического
фактора между верхним и нижним пределами выносливости называ-
ется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности
называются эврибионтными, с узкой стенобионтными (рис. 8.2).
Организмы, переносящие значительные колебания температуры, на-
зываются эвритермные. а приспособленные к узкому интервалу темпе-
ратур — стенотермные. Таким же образом ко отношению к дав.гению
различают эври- и стенобатные организмы, но отношению к степени
засоления среды эври- и стеног длинные и т«Д-
Количество фактора
Рис. 8.2. Экологическая валентность (пластичность) видов-
1 — эврибионтные- 2 — стенобионтные
Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпада-
ют. Поэтому эколог цческая валентность вида шире зколо! ической ва-
лентности каждой отдельной особи.
Экологические валентности вида к разным экологическим факто-
рам могут существенно отличаться. Набор экологических валентно-
стей ко отношению к разным факторам среды составляет экологиче-
ский спектр вида.
Экологический фактор, количественное значение которого вы-
ходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим
(ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать
распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы
будут благоприятными. Лимитирующие фак юры определяют геогра-
фический ареал вида. Знание человеком лимитирующих <|>акторов для
того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды
обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.
214 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Можно выделить основные закономерности действия эколошче-
ских факторов:
• Закон относительности действия экологического фактора на-
правление и интенсивность действия экологического фактора
зависят от того, в каких количествах он берегся и в сочетании
с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно
полезных или вредных экологических факторов: все дело в коли-
честве. Например, если температура окружающей среды слиш-
ком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы
выносливости живых opi анизмов, это для них плохо. Благопри-
ятными являются только оптимальные значения.
• Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимо-
сти экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-
либо из обязательных условии жизни заменить дру1 ими эколо-
гическими факторами невозможно, но недостаток или избыток
одних зколо! ических факторов может быть возмещен действием
дру|их эколо1ических факторов. Например, полное (абсолют-
ное) отсутствие воды нельзя компенсировать друюми экологи-
ческими факторами. Однако если другие эколо! ические факто-
ры находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче,
чем koi да и дру1 ие факторы находятся в недостатке или избытке.
8.1.3. Основные экологические факторы
Свет. В спектре солнечного света выделяют области, различные
но своему 61ЮЛО1 ическому действию. Ультрафиолетовые лучи в не-
больших дозах необходимы живым opi анизмам (бактерицидное дей-
ствие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.),
в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации.
Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым
слоем. Видимые лучи — основной источник жизни на Земле, дающий
энершю для фотосинтеза. Инфракрасные лучи основной источник
тепловой энерти.
Для растений солнечный свет необходим прежде всего как источ-
ник оперши для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенно-
сти растения делят на следующие эколошческие группы. Гелиофиты
(светолюбивые) растения, обитающие в условиях хорошего осве-
щения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеш. значи-
тельное количество пш ментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюби-
вые) растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них
характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально.
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 215
с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (тене-
выносливые) растения, способные обитать как в условиях хорошего
освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.
Для животных свет — это условие ориентации. Животные бывают
с дневным, ночным и сумеречным образом жизни.
По отношению к продолжительности дня ор1анизмы (в основ-
ном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт)
и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция
организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом.
Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления
у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом
температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным
колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления,
как листопад, перелеты птиц и т.ц.
Температура. От температуры окружающей среды зависит тем-
пература организмов, а следовательно, скорость всех химических ре-
акций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы
способны жить при температуре от 0 до +50 ”С, что обусловлено свой-
ствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни
является 120 140 С (близкие к нему значения температуры выдер-
живают споры, бактерии), нижним 190—273 “С (переносят споры,
семена, сперматозоиды).
По отношению к температуре ортанизмы делят на криофилов (оби-
тающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих
в условиях высоких температур).
Организмы moivt использовать два источника тепловой энертии:
внешний (тепловая энертия Солнца или внутреннее тепло Земли)
и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).
В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом ба-
лансе, живые организмы делят на иойкилотермных и гомонотермных.
Пойкилотермные организмы — ортанизмы с непостоянной внутренней
температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внеш-
ней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоноч-
ные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно
на 1—2 'С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомой-
отермные организ гы opi анизмы, способные поддерживать внутрен-
нюю температуру тела на относительно постоянном уровне независи-
мо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие.
Если речь идет только о животных, го их еще называют холоднокров-
ными и теплокровными соответственно. Среди гомонотермных npia-
низмов выделяют группу гетеротермных организмов — организмов.
21Б > ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела
сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблаго-
приятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).
У живых ор1аннзмов различают три механизма терморе! уляции.
Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения вели-
чины теплопродукшш за счет изменения интенсивности обмена ве-
ществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины
теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая} терморегуляция за-
ключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.
Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ
и нормальное функционирование ор1анизма в целом. Одни организмы
живут в воде, дру! не приспособились к постоянному недостатку влаги.
Среднее содержание воды в клетках большинства живых ор1анизмов
составляег около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: сво-
бодной (95% всей воды клетки) и связанной (4—5% связаны с белками).
По отношению к воде среди живых организмов выделяют следу-
ющие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы
(сухолюбивые) и межфи it>t (промежуточная группа).
В частности, среди растений различают шгрофитов, мезофитов
и ксерофитов.
Гигрофиты — растения влажных местообитаний, не переносящие
водного дефицита. К ним. в частности, относятся водные растения -
гидрофиты и тдатофиты. Гидатофиты - водные растения, целиком
или большей своей частью noi ружейные в воду (например, рдест,
кувшинка). Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту
и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).
Ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные перено-
сить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и скле-
рофиты. Суккуленты — ксерофитные растения с сочными, мясисты-
ми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые),
в которых развита водозапасаюшая ткань. Склерофыты — ксерофит-
ные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефи-
ците у них не наблюдается внешней картины завядання (например,
ковыли, саксаул). См. ксерофиты.
Мезофиты — растения умеренно увлажненных местообитаний;
промежуточная группа между i идрофитами и ксерофитами.
Водные организмы по типу местообитания и образу жизни объеди-
няются в следующие экологические i руппы. Планктон — ор1анпзмы,
в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают
фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (однокле-
точ ные животные, рачки, медузы и др.). Нектон — активно передни-
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 217
гающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоно! ие моллюски,
черепахи, китообразные и др.). Бентос - opi анизмы, живущие на дне
и в грунте. Ею делят на фитобентос (прикрепленные водоросли
и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, морские
звезды и др.). Иногда выделяют перифитон — организмы, прикреплен-
ные к листьям и стеблям водных растений или apvt им выступам над
дном водоема.
8.1.4. Биологические ритмы
Биологические ритмы представляют собой периодически повто-
ряющиеся изменения интенсивности и характера биоло! ических про-
цессов и явлений. Они в тон или иной форме присущи всем живым
организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутрикле-
точных процессов до биосферных. Биоло! ические ритмы наследствен-
но закреплены и являются следствием естественного отбора и адапта-
ции opi анизмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные,
годичные, многолетние и многовековые.
Биоло! ические ритмы делит на экзогенные и эндогенные. Экзо-
генные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические
изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности).
Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим ор1анизмом
Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа
ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и тл. Внешние
воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду.
Несовпадение во времени между природными и антроногенными
явлениями часто приводит к разрушению природных систем (напри-
мер, проведение слишком частых рубок леса).
8.2. Экология популяций
8.2.1. Понятие о популяции
Совокупность особей, обладающих наследственным сходством
морфоло! ических, физиоло! ических и биохимических особенностей,
способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства,
приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих
в природе определенную область (ареал), называется видом. Виды ча-
сто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены
неравномерно, группами копуляциями. Целостность вида поддер-
живается связями между популяциями.
218 ш ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Популяция — совокупность особей одного вида, которая длительно
существует в определенной части ареала относительно обособленно
от друшх совокупностей того же вида. Контакты между особями од-
ной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Наири-
мер, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции
выше, чем между особями разных популяций. Таким образом, популя-
ция является структурной единицей вида.
Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом
встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется аре-
алом - областью распространения. Ареал может быть сплошным или
разорванным {дизъюнктивным), если между его частями возникают
различные преграды (водные, орографические и др.), пространства,
не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные
центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида
в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредото-
чено наибольшее количество особей.
В зависимости от величины ареала и характера распространения
различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты
виды растений и животных, представители которых встречаются
на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная
муха, серая крыса). Убиквисты виды растений и животных с ши-
рокой эколошческой валентностью, способны существовать в разноо-
бразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, трост-
ник обыкновенный, волк). Эндемики виды растений и животных,
которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются
на островах океанического происхождения, в горных районах и изоли-
рованных водоемах).
Д.11Я животных также различают трофический и репродуктивный
ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для
птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб
8.2.2. Статические показатели популяции
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают ридом
специфических свойств, которые не присуши каждой отдельной осо-
би: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста
и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация:
половая, возрастная, генетическая, пространственно-этоло! ическая
и друше структуры.
Количественные показатели (характеристики) популяции можно
разделить на статические и динамические. Статические показатели
характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Ос-
Глава В Экология и учение л биосфере • 219
ионные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.
Динамические показатели популяции отражают процессы, протека-
ющие в популяции за определенный промежуток времени. Основные
из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.
Численность - число особей в популяции. Численность популя-
ции может значительно изменяться во времени. Она зависит от био-
тического потенциала вида и внешних условий
Плотность - число особей или биомасса популяции, приходяща-
яся на единицу площади или объема.
Популяция характеризуется определенной структурной органи-
зацией — соотношением групп особей по иолу, возрасту, размеру, ге-
нотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим
выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.
Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе об-
щих биолог ических свойств вида, с другой стироны, под влиянием
факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.
Половая структура (половой состав) — соотношение особей
мужскою и женского пола в популяции. Половая структура свой-
ственна только популяциям раздельнополых организмов. Теорети-
чески соотношение иолов должно быть одинаковым: 50% от общей
численности должны составлять мужские особи, а 50% — женские
особи. Фактическое соотношение гголов зависит от действия раз-
личных факторов среды, генетических и физиологических особен-
ностей вида.
Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Пер-
вичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1 Такое соотношение
обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное
соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.
Например, у человека во вторичном соотношении несколько преоб-
ладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 девочек рождается
106 мальчиков, к 16 18 годам из-за повышенной мужской смертности
это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин
на 100 женщин, а к 80 годам 50 мужчин на 100 женщин
У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три тина половых хро-
мосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского ггола, а X
и W-хромосомы - гены женского ггола, но разной степени «мощно-
сти». Если генотин особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если
220 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развива-
ются половые признаки самца или самки.
В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения
pH среды. При pH * 6,2 количество самцов в потомстве составляет
87—100%, а при pH - 7,8 — от 0 до 15%.
Возрастная структура {возрастной состав) — соотношение
в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возраст-
ной состав выражает численность определенных возрастных групп
в определенный момент времени. Относительный возрастной состав
выражает долю или процент особей данной возрастной группы ио от-
ношению к общей численности популяции. Возрастной состав опреде-
ляется рядом свойств и особенностей вида.* время достижения половой
зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размно-
жения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают
три группы.* предрепродуктивную (особи, еще не способные размно-
жаться), репродуктивную (особи, способные размножаться) и постре-
продуктивную (особи, уже не способные размножаться).
Пространственно-Отологическая структура — характер рас-
пределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и зтологии (особенностей поведения) вида.
Различают три основных типа распределения особей в простран-
стве: равномерное (регулярное), неравномерное (а1решрованное,
групповое, мозаичное) и случайное (диффузное) (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Основные типы распределения особей в пространстве
а равномерное; б — групповое; в — случайное
Равномерное распределение характеризуется равным удалением
каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существу-
ющим в условиях равномерного распределения факторов среды или
состоящих из особей, проявляющих друг к другу анта! онизм.
Неравномерное {групповое) распределение проявляется в образо-
вании группировок особей, между которыми остаются большие неза-
селенные территории. Характерно для популяций, обитающих в уело-
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 221
виях неравномерного распределения факторов среды или состоящих
из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.
Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии
между особями. Является результатом вероятностных процессов, не-
однородности среды и слабых социальных связей между особями.
По типу использования пространства все подвижные животные под-
разделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд био-
логических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой
территории при поиске пищи или укрытия, возможность создат ь запасы
нищи (белка, нолевая мышь). К его недостаткам относится истощение
пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.
По форме совместного существования животных выделяют оди-
ночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
8.2.3. Динамические показатели популяции
Рождаемость (скорость рождаемости) число новых особей,
появившихся в популяции за единицу времени в результате размно-
жения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Мак-
симальная рождаемость — максимальная реализация возможности
рождения при отсутствии лимитирующих фак горов среды. Фактиче-
ская рождаемость - реальная реализация возможности рождения.
Смертность (скорость смертности) число особей, погибших
в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости
и других причин). Смертность — величина, обратная рождаемости.
Скорость роста популяции изменение численности популя-
ции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть по-
ложительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей
рождаемости, смертности и миграции (вселения иммиграции и вы-
селения - эмиграции) Увеличение (прибыль) численности проис-
ходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение
(убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста попу-
ляции (рис. 8.4). Существует две основные модели роста популяции:
./-образная и 5-образная.
J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциа юный
рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции.
Такой тип роста возможен, пока биотический потенциал популяции
(г) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкурен-
ция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной
плотности насыщения, преде юной численности) (К) произойдет рез-
кое снижение численности.
222 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 8.4. Кривые роста численности популяций
i —/-образная кривая; 2 — S-образная (логистическая) кривая;
К— емкость среды
5-обра:зная (логистическая) кривая отражает логистический тип
роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость
роста популяции снижается но мере роста численности (плотности).
Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной
численности.
8.2.4. Выживаемость и экологические стратегии
Выживаемость - абсолютное число особей (или процент от ис-
ходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный
промежуток времени:
Z-n/K 100%,
где 7. выживаемость, %; п - число выживших, N исходная численность
популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового со-
става популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания. Кривые
выживания отражают, как но мере старения снижается численность
особей одного возраста в популяции.
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 223
Различают три основных тина кривых выживания (рис. 8.5). Кри-
вая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяже-
нии всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, на-
секомые. погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах,
некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для
видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение
всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа от-
ражает массовую 1 ибель особей в начальный период жизни (например,
мноше рыбы, беспозвоночные, растения и другие ор1анизмы, не за-
ботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества
икринок, личинок, семян и т.п.). Встречаются кривые, сочетающие
черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых стра-
нах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I вначале имеет
резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Рис. 8.5. Кривые выживания
— кривая дрозофилы: II — кривая гидры. III кривая устрицы
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение ве-
роятности выживания и оставление потомства, называется экологи-
ческой стратегией выживания. Выделяют два типа эколошческих
страте! ий. »-страте1ия и К-стратегия (табл. 8.2).
r-стратеги (г-виды, г-популяции) — популяции из быстро размно-
жающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют</-образную
224 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции.
Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним
относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
Таблица 82
Характерные особенности г- и К-видов
г-виды (ВПДЫ-«ОПЛОрТу ННСТЫ i>) К-виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро, высокая пло- довитость, время генерации короткое Размножаются медленно: низкая плодовитость. продолжительное вре- мя генерации
Скорость размножения не зависит от плотности популяции Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро уве- личивается, если плотность падает
Вид нс всегда устойчив на данной территории Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших к<|.и1чсетва\ Расселяется медленно
Малые размеры особей Крупные размеры особей
Малая продолжительность жизни особи Большая продолжительность жизни особи
Слабые конкуренты Сильные конкуренты
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специали- зированные) Менсе устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализа- ция для жизни в устойчивых местоо- битаниях)
Примеры бактерии, тли. однолетние растения Примеры, крупные тропические ба- бочки, кондор, человек, деревья
К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно
размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют
5-образную кривую роста численности, зависящую от плотности ко-
пуляции. Такие популяции населяют стабильные местообитания.
К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
8.2.5. Регуляция численности популяции
Гомеостаз популяции поддержание определенной численности
(плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факто-
ров среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако
всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияю-
щий на рождаемость, смертность, миграцию особен и т.д. На рисун-
ке 8.6 показано, как поддерживается гомеостаз популяции, рету.чиру-
емый доступностью пищевых ресурсов.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 225
Рис. 8.6. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый
доступностью пищевых ресурсов
Факторы, ретулирующие плотность популяции, делятся на зависи-
мые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факто-
ры изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся био-
тические факторы Независимые от плотности факторы остаются
постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.
Популяции mhoihx видов opt анизмов способны к саморегуля-
ции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста
численности популяций: 1) при возрастании плотности повышает-
ся частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое
состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местоо-
битания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность
увеличивается; .3) при возрастании плотности происходят изменения
генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся
особи заменяются медленно размножающимися.
Понимание механизмов ретуляции численности популяций чрез-
вычайно важно для возможности управления этими процессами.
226 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Деятельность человека часто сопровождается сокращением числен-
ности популяций mhoihx видов. Причины этого — в чрезмерном ис-
треблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения
окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период раз-
множения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть
«хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального
развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биолот-
ческого разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может
привести к трашческим последствиям. Международный союз охраны
природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», |де
решстрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся,
неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.
В целях сохранения видов человек использует различные способы
регулирования численности популяции: правильное ведение охотни-
чьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты
и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, ре-
гулирование вырубки леса и др.
В то же время деятельность человека создает условия для появле-
ния новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению,
часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вре-
дителей сельскохозяйственных культур и т.д.
8.3. Экология сообществ и экосистем
8.3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме
Живые организмы находятся между собой и абиотическими ус-
ловиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем
самым так называемые эколошческие системы. Биоценоз — совокуп-
ность популяций разных видов, обитающих на определенной терри-
тории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом,
животный — зооценозом, микробный - микробоценозом. Ведущим
компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким
будет зооценоз и мпК|юбоценоз. Биотоп определенная террито-
рия со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания
(климат, почва). Биогеоценоз совокупность биоценоза и биотопа
(рис. 8.7). Экосистема — система живых организмов и окружаю-
щих их неор|анических тел, связанных между собой потоком энер-
гии и кру|оворотом веществ (рис. 8.8). Термин «экосистема» был
предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогео-
ценоз» — российским ученым В.Н. Сукачевым (1942). «Экосистема»
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 227
Рис. 8.8. Функциональная схема экосистемы
228 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз —
это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более
общее. Каждый бит еоценоз — это экосистема, но не каждая экосисте-
ма — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется био-
сферой. Биосфера — экосистема высшег о порядка.
8.3.2. Типы связей и взаимоотношений между организмами
Типы связей между организмами. Живые организмы определен-
ным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы свя-
зей между видами: трофические, топические, форические, фабриче-
ские. Наиболее важными являются трофические и топические связи,
так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле
друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид пита-
ется друг им: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жиз-
недеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной.
Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами,
гиен трупами зебр, жуков-навозников — пометом крупных копыт-
ных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов
за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменении одним видом условий
обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило,
отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распро-
странении другого вида. Перенос животными семян, drop, пыльцы
растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использу-
ет для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или
даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке
гнезд используют ветки деревьев, траву, йух и перья других птиц.
Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида
на другой может быть положительным, отрицательным и нейтраль-
ным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия.
Различают нейтрализм, протокооиерацию, мутуализм, комменсализм,
хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.
Нейтрализм сожительство двух видов на одной территории,
не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных послед-
ствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значитель-
ных воздействий.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 229
Протокооперация - взаимовыгодное, но не обязательное сосуще-
ствование организмов, пользу из которою извлекают все участники.
Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может по-
селяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные
клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб,
а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению акти-
ний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) взаимовыгодное сожитель-
ство, koi да либо один из партнеров, либо оба не мо1ут существовать
без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразруша-
ющие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желуд-
ке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты,
расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным,
у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей сторо-
ны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания
с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм взаимоотношения, при которых один из парт-
неров получает пользу от сожительства, а другому присутствие пер-
вого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия
(квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером си-
нойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропиче-
ских рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищни-
ков среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки.
Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников
и падальщиков. Падальщики, например гиены, 1рифы, шакалы, пи-
таются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными
хищниками — львами.
Хищничество взаимоотношения, при которых один из участни-
ков (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в каче-
стве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника
тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокраще-
нии численности популяции одного вида жертв хищник переключа-
ется на другой вид. Например, волки мшут использовать в качестве
нищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является канниба шзм — умерщвле-
ние и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых
медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убива-
ет своего хозяина, а длительное время использует его как среду оби-
тания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные
бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают
230 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
облит атных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ве-
дут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хо-
зяина либо йот и бают, либо находятся в неактивном состоянии (виру-
сы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни,
но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде,
вне организма хозяина (пат01енные грибы и бактерии).
Конкуренция взаимоотношения, при которых ортаннзмы со-
перничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при
недостатке последних. Ор1анизмы могут конкурировать за пищевые
ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую
и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция потребление ресурсов среды,
необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — пода-
вление одною вида другим.
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями
одного вида, межвидовая между особями разных видов. Межвидовая
конкуренция возникает между особями эколотически близких видов.
Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов,
либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, ко-
торый переселяется на другое место, переключается на друтую пищу
или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении уве-
личения эколотических различий между конкурирующими видами
и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм — взаимоотношения, при которых один ор1анизм воз-
действует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не ис-
пытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого.
Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препят-
ствует проникновению солнечных лучей под поло! леса и подавляет
развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антиби-
оз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю
среду выделяются продукты жизнедеятельности одного ор!анизма, от-
равляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия рас-
пространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-иеницилл
продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий.
Пеницилл используют для получения пеници t tuna. Это первый от-
крытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «алле-
лопатия» включают и положительное воздействие
Характеристика типов взаимодействия между популяциями раз-
ных видов также представлена в табл. 8.3.
Таблица 8.3
Взаимодействия между видами
№ Тип взаимо действия Вид Общий характер взаимодействия Примеры
1-й 2-й
Н ейтрализм 0 » Ни одна из популяций не оказы- вает влияния надругую Белки и лоси не оказывают друг на друга значитель- ных воздействий
Конкуренция, непосредствен- ное взаимодей- ствие Прямое взаимное подавление обоих видов Щука и судак могут питаться друг другом
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Опосредованное подавление, возникающее, когда появля- ется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами Щука и судак конкурируют между собой из-за кара- сей, которыми питаются и те, и другие
Аменсализм » Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния Плотная крона ели препятствует проникновению 3 солнечных лучей под полог леса и подавляет разви- S тие растений нижнего яруса L,
Паразитизм + Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина Ас карида человеч се кая лара;) итирует в ки шеч и икс | человека, получая питательные вещества и среду = обитания ®
Хищничество + Особи хищника обычно больше особей добычи Волки используют в качестве пищи зайцев |
Комменсализм 0 Популяция комменсала (1) по- лучает пользу от объединения с популяцией хозяина (2), для которой это объединение без- различно Тропические рыбки укрываются от нападения хищ- g ников среди щупалец актиний, которые имеют стре- § кательные клетки "g •
Окончание
№ Тип взаимо- действия Вид Общий характер взаи молейств ия Примеры
1-й 2-й
Протокооп гра- ция + + Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным Коралловый полип актиния поселяется на раковине рака-отшельника и своими стрекательными клетка- ми защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению акти- ний и увеличению их кормового пространства
Мутуализм - Обаигатное взаимодействие, по- лезное для обеих популяций 11еллюлозоразрутающие бактерии обитают в желуд- ке и кишечнике травоядных копытных, и продуци- руют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет Травоядные копытные со своей сто- роны предоставляют бактериям питательные веще- ства и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Примечание (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует. (+) - благоприятное действие на рост, выживание или друте характеристики копуляции, ( ) интбируккцее действие на рост или другие характеристики популяции Типы 2 4 можно считать «отри цател иными взаимодействиями» 7-9 «положительными н.шимолействиями*,атипы 5 и Б можно
отнести к обеим группам
232 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 233
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция
к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положи-
тельных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых
экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше,
чем в молодых.
8.3.3. Структура и функционирование экосистем
Структура биоценоза. Различают видовую, пространственную
и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоце-
ноз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая струк-
тура биоценоза определяется видовым разнообразием и количествен-
ным соотношением числа видов или их массы между собой.
Пространственная структура распределение орг анизмов раз-
ных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Простран-
ственная структура образуется прежде всею растительной частью
биоценоза. Различают ярусностъ (вертикальная структура биоценоза)
и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных
экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структу-
рой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни
и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по эколо-
гии, но далеки не родственными видами. Такие виды называются за-
мещающими, или викарирующи ни.
Любая популяция занимает определенное местообитание и опре-
деленную экологическую нишу. Местообитание — это территория,
занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических
факторов. Экологическая пиша — место популяции в природе, вклю-
чающее не только положение вида в пространстве, но и функцио-
нальную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его
положение относительно абиотических условий существования (тем-
пературы, влажности и т.п.). Местообитание это как бы «адрес» ор-
ганизма, а экологическая ниша — это его «профессия».
Функциональные группы организмов в экосистеме. Как правило,
в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы ор-
ганизмов: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты автотрофные организмы, способные производить
органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или
хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
Консументы (макроконсументы, фаготрофы) гетеротрофные
организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или
234 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
друюх консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые
мнкроор1анизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаш,
сапрофаш), второго порядка (зоофа> и, некрофаги) и тщ.
Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмо-
трофы) - гетеротрофные ор1анизмы, питающиеся орюническими
остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные
бактерии и грибы).
Пищевые цепи и сети. Питаясь дру1 другом, живые ор1ани.змы об-
разуют цепи питания. Цепь питания последовательность ор1анпз-
мов, ио которой передается энергия, заключенная в пище, от ее перво-
начальною источника. Каждое звено цепи называется трофическим
уровнем. Первый трофический уровень продуценты (автотрофные
организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофиче-
ский уровень - консументы первого порядка (растительноядные жи-
вотные). Третий трофический уровень консументы второго порядка
(первичные хищники, питающиеся растительноядными животными).
Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка
(вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пи-
щевой цени редко бывает больше четырех-пяти трофических уровней.
Последний трофический уровень редуценты (сапротрофные бакте-
рии и грибы). Они осуществляют минера шзацию — превращение ор-
ганических остатков в неор1аннческие вещества.
Различают два тина пищевых цепей (рис. 8.9). Цепи выедания (или
пастбищные) — пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинте-
зирующих ортанизмов. Например, фитопланктон —> зоопланктон —>
рыбы микрофааи —> рыбы макрофати —> птицы ихтиофаш. Цепи раз-
ложения (или детритные) пищевые цени, начинающиеся с отмер-
ших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например,
детрит —> детритофа< и —» хищники микрофат и —> хищники мак|х>фа-
ги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, раз-
бивается как бы на два основных направления. Энерт ия к консумен-
там поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого
органического вещества. Цени выедания преобладают в водных экоси-
стемах, цепи разложения в экосистемах суши.
Б сообществах иищевые цепи сложным образом переплетаются
и образуют пищевые сети В состав пищи каждого вида входит обыч-
но не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь мо-
жет служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый тро-
фический уровень представлен мношми популяциями разных видов,
с другой стороны, мно1 ие популяции принадлежат сразу к нескольким
трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 235
связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове-
сия в экосистеме
Пастбищная пищевая цепь
Детритная пищевая цепь
Рис. 8.9. У-образная модель потока энергии, показывающая
связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями
Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме
органические вещества синтезируются автотрофами из неорганиче-
ских веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные
в процессе жизнедеятельности или после гибели opt анизмов (как ав-
тотрофов, так и гетеротрофов) opt аннвеские вещества подвергаются
минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти
неор1анические вещества мтут быть вновь использованы автотрофа-
ми для синтеза opt анических веществ. Так осуществляется биологиче-
ский круговорот веществ
В то же время энер| ия не может циркулировать в пределах экосисте-
мы. Поток энергии (передача эне|и ии), заключенной в пище, в экоси-
стеме осуществляется однонаиравлено от автотрофов к гетерот|х>фам.
При передаче энерти с одного трофического уровня на другой
большая часть энерти рассеивается в виде текла (в соответствии
со вторым законом термодинамики) и только около 10% от первона-
чального количества передается по пищевой цени.
В результате пищевые цени можно представить в виде экологиче-
ских пирамид. Различают три основных типа эколо! ических пирамид
(рис. 8.10).
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение чис-
ленное ги организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом
следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида
биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевернутый
характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консу-
ментами.
236 ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Люцерна
2 IO7 J
| Мальчик 48 кг |
| Телята
| Люцерна 8211 кг |
б
I Мальчик 1
(ткани организма)34,75 кДж
| Телята 4,98 10* 2 3кДж |
| Люцерна 6,24- 104кДж |
Использованная солнечная энергия 2,64 • Ю7 кДж
Рис. 8.10. Пирамиды чисел (с), биомасс (б) и энергии (в), представляющие
упрощенную экосистему люцерна — телята — мальчик 12 лет
Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного
года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для
пропитания теляг необходимо засеять поле в 4 г люцерной, что составит
2 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой
В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия Люцерна использует 0,24%
солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года
используется 8% энергии, аккумулированной люцерной На развитие и рост
ребенка в течение года используется 0.7"<, энергии, аккумулированной телятами
В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей
на поле в 4 га. используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный хараюер
и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продук-
ции, создаваемой на каждом следующем т(хк|>ическом уровне.
8.3.4. Биологическая продуктивность экосистем
Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени,
называется биологической продукцией (продуктивностью). Разли-
чают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция биомасса, созданная за единицу времени
продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 237
продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная
рас гениями и ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание
жизнедеятельности растений - траты на дыхание (40—70%). Оставша-
яся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассими-
ляция) которая в дальнейшем используется консументами и редуцен-
тами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени
консументами. Она различна для каждог о следующего трофического
уровня.
Масса организмов определенной группы (продуцентов, консумен-
тов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Са-
мой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические до-
ждевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования пер-
вичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и реду-
центами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при
;гтом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях
разложения, то происходит накопление мертвого органического веще-
ства. Это ведет к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной
подстилки и т.н. В стабильных экосистемах биомасса остается постоян-
ной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
8.3.5. Динамика экосистем
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступа-
тельными.
Циклические изменения периодические изменения в биоценозе
(суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвраща-
ется к исходному состоянию.
Поступательные изменения изменения в биоценозе, в конеч-
ном счете, приводящие к смене этою сообщества другим. Сукцес-
сия последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная
в изменении видового состава и структуры сообщества (рис. 8.11).
Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ
называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опусты-
нивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии
делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные
Природные сукцессии происходят под действием естественных
причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сук-
цессии обусловлены деятельностью человека.
238 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Рис. 8.11. Сукцессия пихтово-кедровой тайги после
опустошительного лесного пожара.
Числа в прямоугольниках колебания в длительности прохождения
фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания)
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вслед-
ствие внутренних причин (изменения среды под действием сообще-
ства). Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешни-
ми причинами (например, изменение климата)
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на кото-
ром развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сук-
цессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом
живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых
водоемах и т.п.). Вторичные сукцессии происходят на месте уже су-
ществующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки,
пожара, вспашки, извержения вулкана и тли).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию.
Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформиру-
ется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу
на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в рав-
новесии с окружающей средой, называется климаксмым.
8.3.6. Природные и антропогенные экосистемы
В.З.б.1. Природные экосистемы (биомы)
В зависимости от природных и климатических условий можно вы-
делить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов"). В ос-
нове классификации для наземных экосистем лежит тип естественной
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 239
(исходной) растительности, для водных экосистем гидролог ические
и физические особенности.
Наземные экосистемы:
1. Тундра: арктическая и альпийская.
2. Бореальные хвойные леса.
3. Листопадный лес умеренной зоны
4. Степь умеренной зоны.
5. Тропические злаковники и саванна.
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая
8. Полувечнозеленый тропический лес (районы с выраженными
влажным и сухим сезонами).
9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.
2. Логические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (примор-
ские луга).
Морские экосистемы:
1. Открытый океан (пелагическая экосистема).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным ры-
боловством)
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, со-
леные марши и др.).
5. Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различа-
ют переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные
леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.
8.3.6.2. Антропогенные экосистемы
Агроэкосистемы {сельскохозяйственные экосистемы, агро-
ценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате
сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, паст-
бища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высо-
кой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в есте-
ственных сообществах, имеются продуценты (культурные растения
и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т\д.) и редуценты
(грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэко-
системах является человек.
240 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из не-
большого числа видов, имеющих высокую численность);
• короткие цени питания;
• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов
выносится с урожаем);
• источником энергии является не только Солнце, но и деятель-
ность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено,
отбор осуществляет человек);
• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек)
и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами
п способны существовать только при поддержке человека.
Урбосистемы {урбанистические системы} — искусственные
системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов
и представляющие собой средоточие населения, жилых здании, про-
мышленных. бытовых, культурных объектов и тл. В их составе можно
выделить следующие территории: промышленные зоны, сосредото-
чившие промышленные объекты различных отраслей хозяйства и яв-
ляющиеся основными источниками загрязнения окружающей среды;
селитебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми домами,
административными зданиями, объектами быта, культуры и т.н.; ре-
креационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки,
базы отдыха и т.п.), транспортные системы и сооружения, прони-
зывающие всю городскую систему (автомобильные и железные до-
роги, метрополитен, заправочные станции, 1аражи, аэродромы и т.н.).
Существование урбосистем поддерживается за счет агроэкосистем
и энергии горючих ископаемых и атомной промышленности.
8.4. Учение о биосфере
8.4.1. Геосферы Земли
Происхождение геосфер Земли. Возраст планеты Земля составля-
ет около 4,6 млрд лет. В течение этого времени на Земле происходили
процессы превращения и перемещения материи, в результате чего зем-
ной шар расчленился на ряд оболочек, или геологических сфер {гео-
сфер). Выделяют различные сферы Земли: ядро, мантию, земную кору,
педосферу, литосферу, атмосферу, гидросферу, педосферу, биосферу.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 241
ноосферу и др. Атмосфера (грен. «атмос» — пар) воздушная обо-
лочка Земли. Гидросфера (греч. «гидора» — вода) - водная оболочка
Земли. Литосфера (греч. «литое» — камень) — твердая оболочка зем-
ного шара. Педосфера (лат. «педис» — hoi а, стопа) — оболочка Земли,
образуемая почвенным покровом. Биосфера (греч. «биос» — жизнь) -
оболочка Земли, преобразованная живыми ор1анизмами. Ноосфера
(греч. «ноо» - разум) — оболочка Земли, преобразованная деятельно-
стью человека.
Слои Земли имеют разный химический состав, что объясняют
дифференциацией первично! о вещества планеты. В ходе формирова-
ния планеты более тяжелые элементы (железо, никель и др.) «тонули>>
и образовали ядро, а относительно лес кие (кремний, алюминий и др.)
«всплывали» и сформировали земную кору. Одновременно из распла-
ва выделялись газы, образовавшие атмосферу, и пары воды, которые
сформировали гидросферу. В результате на Земле сложились условия,
благоприятные для развития жизни. Живые организмы сформирова-
ли особую оболочку — биосферу. С возникновением человека биосфе-
ра вступает в новую стадию развития — ноосферу.
Атмосфера. Атмосфера — сплошная воздушная оболочка Земли.
Атмосфера окружает Землю до высоты 3 тыс. км. Она состоит из смеси
газов и пылевидных частиц. В сухом чистом воздухе в объемных про-
центах содержится 78?о азота, 21% кислорода, 0,9% аргона, 0,03 % yi ле-
кислок) газа и около 0,003% смеси неона, гелия, криптона, ксенона, ок-
сидов азота, метана, водорода, каров воды и озона. На долю водяного
пара приходится до 3% объема атмосферы. Большая часть пыли в со-
ставе атмосферы поднята с поверхности Земли, но также присутствует
космическая и бактериальная пыль.
Состав и свойства атмосферы на разных высотах неодинаковы, по-
этому ее подразделяют на тропо-, страто-, мезо-, термо- и экзосферы.
Последние три слоя ишл да рассматривают как ионосферу.
Гидросфера. Гидросфера прерывистая водная оболочка Земли.
Располагается между атмосферой и литосферой и включает в себя все
океаны, моря, озера, реки, а также подземные воды, льды, снега по-
лярных и высоко! орных районов. Гидросферу делят на поверхност-
ную и подземную. Поверхностная гидросфера — водная оболочка по-
верхностной части Земли. Б ее состав входят воды океанов, морей,
озер, рек, водохранилищ, болот, ледников, снежных покровов и др.
Поверхностная i идросфера покрывает земную поверхность на 70,8%.
Подземная гидросфера включает воды, находящиеся в верхней части
земной коры. Их называют подземными. Сверху подземная шдросфе-
ра ограничена поверхностью земли, нижнюю ее границу проследить
242 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
невозможно, так как годросфера очень 1лубоко проникает в толщу
земной коры.
По отношению к объему земного шара общий объем гидросферы
не превышает 0,13%. Основную часть гидросферы (96,53%) составляет
Мировой океан. На долю подземных вод приходится 1,69% от обще-
го объема гидросферы, остальное - воды рек, озер и ледников. Более
98/о всех водных ресурсов Земли составляют соленые воды океанов,
морей и др., пресных вод — около 2%. Основная часть пресных вод со-
средоточена в ледниках, воды которых пока используются очень мало.
На долю остальной части пресных вод, пригодных для водоснабжения,
приходится всего лишь 0,3% объема гидросферы.
Литосфера и внутреннее строение Земли. Во внутреннем строе-
нии Земли выделяют три основных слоя.* земную кору, мантию и ядро.
Земная кора располагается в среднем до глубины 35 км
(до 5—15 км под океанами и до 35 70 км под континентами). В со-
став земной коры входят все известные химические элементы. Преоб-
ладают О (49,1%), Si (26%), Al (7,4%), Fe (4,2%), Са (3,3%), Na (2,4%),
К (2,4%), Mg (2,4%).
Мантия располагается между земной корой и ядром и распро-
страняется до 1 лубины 2900 км. Здесь преобладают О, Si, Fe, Mg, Ni.
Внутри мантии с 1лубины 50—100 км под океанами и 100—250 км
под континентами начинается слой вещества но состоянию, близко-
му к плавлению, так называемая астеносфера. Земная кора вместе
с верхним твердым слоем мантии над астеносферой называется литос-
ферой. Литосфера — внешняя твердая оболочка земного шара. Это
относительно хрупкая оболочка. Она разбита глубинными разломами
на крупные блоки литосферные плиты, которые медленно переме-
щаются по астеносфере в горизонтальном направлении.
Ядро располагается ниже мантии на i лубпне от 2900 км до 6371 км.
Оно состоит из Fe u Ni.
Педосфера. Педосфера оболочка Земли, образуемая почвен-
ным покровом, верхняя (дневная) часть литосферы на суше. Почва
это поверхностный горизонт земной коры, образующий небольшой
но мощности слой около 80—150 см, с колебаниями от нескольких
сантиметров до 2,5—3,0 метров. Она формируется в результате взаи-
модействия факторов почвообразования: климата, организмов, почво-
образующих пород, рельефа местности, возраста страны (времени),
хозяйственной деятельности человека.
Вещество почвы представлено четырьмя физическими фазами,
твердой (минеральные и органические частицы), жидкой (почвенный
раствор), газообразной (почвенный воздух) и живой (организмы).
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 243
Важнейшее свойство почв — плодородие — способность почв удов-
летворять потребность растений в элементах питания и воде, обеспе-
чивать их корневые системы достаточным количеством тепла и возду-
ха для нормальной деятельности и создания урожая
Наиболее важными с эколот ической точки зрения свойствами
и признаками почв являются следующие: мощность почвы, грануломе-
трический состав, структура, сложение, плотность, содержание гумуса,
влажность, состав почвенного раствора, кислотность, буферность и др.
Владимир Иванович Вернадский
(1863—1945} отечественный
ученый, философ Основоположник
геохимии, биогеохимии,
радиогеологии. Автор учений
о биосфере и ноосфере
8.42. Структура биосферы
Биосфера (от т реч. bios — жизнь и sphaira шар) - оболочка Зем-
ли. состав, структура и свойства которой в той или иной степени опре-
деляются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов.
Термин «биосфера» впервые применил Э. Зюсс (1875), понимав-
ший ее как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значи-
тельной мере определяющую «Лик Земли». Однако заслу>а создания
целостного учения о биосфере принадлежит В. И. Вернадскому, так
как именно он развил представление о живом веществе как огромной
1 еолгл ической (биогеохимической) силе, преобразующей свою сре-
ду обитания. Большое влияние на В. II. Вернадского оказали работы
В. В. Докучаева о почве как о естественно-историческом теле. Осно-
вы учения о биосфере, изложенные В.I I. Вернадским в 1S261. в книге
«Биосфера» и разрабатывавшиеся им до конца жизни, сохранянл свое
значение в современной науке.
Границы биосферы. Биосфера
имеет определенные границы. Она
занимает нижнюю часть атмосфе-
ры, верхние слои литосферы и всю
гидросферу. Границы биосферы
в большой степени условны. Обыч
но считают, что верхняя граница
биосферы находится на высоте 22
24 км от поверхности Земли, где
образуется озоновый экран. Здесь
свободный кислород нод влиянием
солнечной радиации превращаются
в озон (О2 —* Oj), который образует
экран и отражает тубительные для
живых организмов космические
излучения и частично ультрафи
олетовые лучи. Нижняя граница
244 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
биосферы проходит но литосфере на глубине 3 4 км, а но идросфере
но дну Miipouoi о океана, местами свыше 11 км. Более широкое распро-
странение живых opi анизмов ограничено лимитирующими фактора-
ми. Так, проникновению вверх препятствует космическое излучение,
а проникновению вглубь — высокая температура земных недр.
Вещество биосферы. В. И. Вернадский рассматривал биосферу как
область жизни, включающую наряду с организмами и среду их обита-
ния. Он выделил в биосфере ряд типов веществ:
1. Живое вещество живые организмы, населяющие нашу планету.
2. Косное вещество неживые тела, образующиеся в результате
процессов, не связанных с деятельностью живых ор|анизмов
(породы магматического и метаморфического происхождения,
некоторые осадочные породы).
3. Биогенное вещество неживые тела, образующиеся в резуль-
тате жизнедеятельности живых ор|анизмов (некоторые осадоч-
ные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный
уголь, кислород атмосферы и др.).
4. Биокосное вещество - биокосные тела, представляющие собой
результат совместной деятельности живых opi анизмов и геоло-
гических процессов (почвы, илы, кора выверивания и др.).
Распределение жизни в биосфере. Масса живого вещества состав-
ляет лишь 0,01% от массы всей биосферы. Тем не менее живое веще-
ство биосферы это 1лавнейший ее компонент.
Важнейшим свойством живого вещества является способность
к воспроизводству и распространению но планете. Живое вещество
распространено в биосфере неравномерно: пространства, густо засе-
ленные организмами, чередуются с менее заселенными территориями.
Наибольшая концентрация жизни в биосфере наблюдается на гра-
ницах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы
(поверхность суши), атмосферы и шдросферы (поверхность океана),
гидросферы и литосферы (дно океана) и особенно на границе трех
оболочек — атмосферы, литосферы и |идросферы (прибрежные зоны).
Эти места наибольшей концентрации жизни В. II. Вернадский назвал
«пленками жизни». Вверх и вниз от этих поверхностей концентрация
живой материи уменьшается.
В настоящее время но видовому составу на Земле преобладают жи-
вотные (более 2,0 млн видов) над растениями (0,5 млн). В то же время
запасы фитомассы составляют 99% запасов живой биомассы Земли.
Биомасса суши в 1000 раз превышает биомассу океана. На суше био-
масса и количество видов opi анизмов в целом увеличиваются от по-
люсов к экватору.
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 245
8.4.3. Функции живого вещества
Живое вещество обеспечивает бпогоохимический круговорот ве-
ществ и превращение энерши в биосфере Выделяют следующие ос-
новные 1еохимические функции живого вещества:
1. Энергетическая {биохимическая) связывание и запасание
солнечной энер! ни в оргоническом веществе и последующее рассеяние
энерши при потреблении и минерализации ор1анического вещества.
Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и дру1 ими
процессами жизнедеятельности организмов.
2. Газовая способность изменять и поддерживать определенный
газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. С газовой функ-
цией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосфе-
ры. Первая из них относится ко времени, кшда содержание кислорода
в атмосфере дос пило примерно 1% от современного уровня (первая
точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных opi аниз-
мов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого
времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться
окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд лет назад. Вто-
рой переломный период связывают со временем, koi да концентрация
кислорода достшла примерно 10% от современной (вторая точка Па-
стера). Это создало условия для синтеза озона и образования озоно-
вого слоя в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность
освоения организмами суши (до этого функции» защиты opiанизмов
от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем
которой возможна была жизнь).
3. Концентрационная — «захват» из окружающей среды живыми
организмами и накопление в них атомов бжленных химических эле-
ментов. Концентрационная способность живого вещества повышает
содержание атомов химических элементов в ор1анизмах но сравнению
с окружающей средой на несколько порядков. Содержание углерода
в растениях в 200 раз, а азота в 30 раз превышает их уровень в земной
коре. Содержание мар1анца в некоторых бактериях может быть в мил-
лионы раз больше, чем в окружающей среде. Результат концентраци-
онной деятельности живого вещества — образование залежей горючих
ископаемых, известняков, рудных месторождений и т.п.
4. Окислительно-восстановительная окисление и восстанов-
ление различных веществ с помощью живых opiанизмов. Под влияни-
ем живых opi анизмов происходит интенсивная миграция атомов эле-
ментов с переменной валентностью (Fe, Мп, S, Р, N и др.), создаются
их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минераль-
ной серы, образование сероводорода и т.п.
246 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
8.4.4. Круговорот веществ и поток энергии в биосфере
Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без
поступления энерти извне. Основная доля приходится на энертю
Солнца. В отличие от количества солнечной энерти количество ато-
мов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает
неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При от-
сутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан
основной «строительный материал» живого - yiлерод.
Биосфера Земли характеризуется определенным образом сложив-
шимся круговоротом веществ и потоком энерти. Круговорот ве-
ществ — мноюкратное участие веществ в процессах, протекающих
в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые
входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется
при непрерывном потоке солнечной энер! ии.
Б зависимости от движущей силы с определенной долей условно-
сти внутри круговорота веществ можно выделить геолог ический, био-
лот ческий и антропогенный круговороты. До возникновения челове-
ка на Земле осуществлялись только первые два.
Геологический круговорот круюворот веществ, движущей си-
лой которого являются экзогенные и эндогенные геолотические про-
цессы. Геологический круговорот веществ осуществляется без участия
живых opi анизмов.
Биологический круговорот круюворот веществ, движущей си-
лой которого является деятельность живых opi анизмов. С появлени-
ем человека возник антропогенный круговорот, или обмен веществ.
Антропогенный круговорот (обмен) круговорот (обмен) ве-
ществ, движущей силой которого является деятельность человека.
Б нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную
с функционированием человека как живого организма, и техническую,
связанную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный кру-
говорот (обмен)).
В отличие от геолотческого и биолт ического круговоротов ве-
ществ антропогенный круговорот веществ в большинстве случаев
является незамкнутым. Поэтому часто говорят не об антропогенном
круговороте, а об антропогенном обмене веществ. Незамкнутость ан-
тропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных
ресурсов и загрязнению природной среды. Именно они и являются ос-
новной причиной всех эколо! ических проблем человечества.
Рассмотрим круювороты наиболее значимых для живых opi аниз-
мов веществ и элементов (рис. 8.12—8.15).
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 247
Рис. 8.12. Круговорот воды в биосфере
Круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу отно-
сится к большому геологическому круговороту. Вода испаряется с по-
верхности Мирового океана и либо переносится на сушу, тде выпадает
в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхност-
ного и подземною стока, либо выпадает в виде осадков на поверхность
океана. В круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс.
км1 воды. Круговорот воды в целом играет основную роль в формиро-
вании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации
воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь за-
пас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн лет.
Круговорот углерода. Продуценты улавливают углекислый газ
из атмосферы и переводят его в органические вещества, консументы
поглощают углерод в виде органических веществ с телами продуцен-
тов и консументов низших порядков, редуценты минерализуют ор-
ганические вещества и возвращают углерод в атмосферу в виде угле-
кислого газа. В Мировом океане круговорот углерода усложнен тем,
что часть углерода, содержащегося в мертвых орг анизмах, опускается
на дно и накапливается в осадочных породах. Эта часть углерода вы-
ключается из биологического круговорота и поступает в геологиче-
ский круговорот веществ.
248 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 8.13. Круговорот углерода в биосфере
Главным резервуаром биоло! и чески связанного углерода являются
леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2/ч его
запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода
(сжигание у!ля, нефти, газа, дегумификаиия) приводит к возрастанию
содержания СО2 в атмосфере и развитию парникового эффекта.
Скорость круговорота СО2, то есть время, за которое весь у>лекис-
лый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около
300 лет.
Круговорот кислорода. Главным образом круговорот кислорода
происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном
свободный кислород (О2) поступает в атмосферу в результате фото-
синтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания жи-
вотными, растениями и микроорганизмами, и при минерализации
Рис. 8.14. Круговорот кислорода в биосфере
Рис. 8.15. Круговорот азота в биосфере
250 • ЧАСТЬ I ОБЩАЯ БИОЛОГИЙ
Глава В Эколсгия и учение о биосфере • 251
органических остатков. Незначительное количество кислорода обра-
зуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации.
Большое количество кислорода расходуется на окислительные про-
цессы в земной коре, при извержении вулканов и т\д. Основная доля
кислорода продуцируется растениями суши почти ’/4, остальная
часть — фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Ско-
рость круговорота — около 2 тыс. лет.
Установлено, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно
расходуется 23% кислорода, который образуется в процессе фотосин-
теза, и эта цифра постоянно возрастает.
Круговорот азота. Запас азота (N2) в атмосфере огромен (78%
от ее объема). Однако растения поглощать свободный азот не могут,
а только в связанной форме, в основном в виде NH4 или NQ,. Сво-
бодный азот из атмосферы связывают азотфиксируюшие бактерии
и переводят его в доступные растениям формы. В растениях азот за-
крепляется в органическом веществе (в белках, нуклеиновых кислотах
и ир.) и передается но цепям питания. После отмирания живых орга-
низмов редуценты минерализуют органические вещества и превраща-
ют их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в свобод-
ный азот, который возвращается в атмосферу.
Нитраты и нитриты хорошо растворимы в воде и могут мигриро-
вать в подземные воды и растения и передаваться по пищевым цепям.
Если их количество излишне велико, что часто наблюдается при не-
правильном применении азотных удобрений, то происходит загрязне-
ние вод и продуктов питания, и это вызывает заболевания человека.
8.4.5. Биологическое разнообразие
Биосфера — система, характеризующаяся большим разнообразием.
Это свойство обусловлено следующими причинами.* разными среда-
ми жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной):
разнообразием природных зон, различающихся ио климатическим, ги-
дрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам; нали-
чием регионов, различающихся ио химическому составу (геохимиче-
ские провинции); биологическим разнообразием живых организмов.
В настоящее время описано более 2,5 млн видов. Однако реальное
число видов на Земле в несколько раз больше, чем их описано. Не уч-
тены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических
лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местоо-
битаниях. Кроме того, современный видовой состав - jto лишь не-
большая часть видового разнообразия, которое принимало участие
252 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
в процессах биосферы за период ее существования. Каждый вид имеет
определенную продолжительность жизни (10—.30 млн лет), поэтому
число видов, принимавших участие в эволюции биосферы, исчисля-
ется сотнями миллионов. Считается, что к настоящему времени арену
биосферы оставили более 95% видов.
Разн1х>бразие обеспечивает возможность дублирования, подстра-
ховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочно-
сти пищевых и дру|ие связей. Поэтому разнообразие рассматривают
как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы
в целом.
К сожалению, практически вся без исключения деятельность че-
ловека подчинена упрощению экосистем любого раша. Сюда следу-
ет отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение
их численности, и создание агроцен1хк>в на месте сложных природных
систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип эко-
систем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появле-
ния человека они занимали примерно 70% суши, а сейчас — не более
20—2.3%). Идет дальнейшее, невиданное по масштабам, уничтожение
лесных экосистем, особенно наиболее ценных и сложных тропических,
спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.н.
Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуа-
тации, они позволяют в короткое время получить значительный объ-
ем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных нолей),
но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экоси-
стем, их распадом и деградацией среды.
8.4.6. Ноосфера
Качественно новый этап развития биосферы наступил в современ-
ную эпоху, когда деятельность человека, преобразующая поверхность
Земли, но своим масштабам стала соизмеримой с |еолошческими
процессами. Как отмечал В. И. Вернадский, биогеохимическая роль
человека за последнее столетне стала значительно превосходить роль
друтх, даже наиболее активных в биогеохимическом отношении ор-
ганизмов. При этом использование природных ресурсов происходит
без учета закономерностей развития и механизмов функциониро-
вания биосферы В результате хозяйственной деятельности из био-
тического круговорота изымаются или существенно преобразуются
большие территории (сведение и насаждение лесов, осушение болот,
строительство городов, дорО|, плотин, распашка целинных земель, соз-
дание водохранилищ и тл.)- Добыча полезных ископаемых, сжи|ание
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 253
огромных количеств топлива, создание новых, не существовавших ра-
нее в биосфере веществ, интенсифицируют круговорот веществ, изме-
няют состав и структуру слагающих его компонентов. Антропогенные
воздействия на биосферу, принявшие глобальный характер (на Земле
не осталось ни одного участка суши или моря, еде нельзя было бы об-
наружить следов деятельности человека), ставят под угрозу возмож-
ность поддержания гомеостаза в биосфере.
В 1944 году В.И. Вернадский развил представление о переходе био-
сферы в ноосферу, то есть в такое ее состояние, когда развитие био-
сферы будет управляться разумом человека. Сам термин «биосфера»
предложен 3. Леруа (1927) и П. Тейяром де Шарденом (1930).
Ноосфера — сфера разума, высшая стадия развития биосферы, koi -
да разумная человеческая деятельность становится 1лавным, опреде-
ляющим фактором ее развития.
По убеждению В.И. Вернадского, биосфера вступает в новую ста-
дию своего развития — стадию ноосферы. На згой стадии человек
разумный выступает как геохимическая сила невиданного масштаба.
Особенность этой силы — ее разумность.
Кроме понятия «ноосфера», часто употребляют такие понятия, как
«антропосфера», «техносфера» и др.
Антропосфера - сфера Земли, 1де живет и куда временно прони-
кает (с помощью спутников и т.п.) человечество. Понятие «антропос-
фера» употребляют для характеристики пространственного положе-
ния человечества и его хозяйственной деятельности.
Техносфера часть биосферы (со временем, по-видимому, вся
биосфера), преобразованная технической деятельностью челове-
ка. Понятие «техносфера» используют, когда хотят подчеркнуть ве-
щественную сторону отношений человек — природа, а также то, что
на настоящем этапе хозяйственная деятельность людей не настолько
разумна, чтобы говорить о ноосфере.
Надо отметить, что единства в терминолог ии по данному вопросу
нет. Понятие «ноосфера» является самым общим, а другие понятия ис-
пользуют, когда хотят оттенить тот или иной аспект.
Можно выделить ряд основных признаков превращения биосферы
в ноосферу:
1. Возрастание количества механически извлекаемого материала
земной коры (рост разработки месторождений полезных ископаемых).
Геохимическая деятельность человека становится сравнимой по мас-
штабам с биолог ическими и 1 еологическимп процессами. В геолог иче-
ском круговороте резко возрастает звено денудации.
254 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2. Массовое потребление (сжигание) продуктов фотосинтеза про-
ги. 1Ых геологическиеэпох (нефти, газа, каменного угля и пр.). Следстви-
ем является усиление парникового эффекта и глобальное потепление
климата.
3. Рассеивание анергии, в отличие от ее накопления в биосфере
до появления человека. Основным следствием является энергетическое
загрязнение биосферы.
4. Образование в больших количествах веществ, ранее в биосфере
отсутствовавших (чистые металлы, пластмассы и др.). В результате
наблюдается химическое загрязнение биосферы - ее металлизация,
загрязнение промышленными и другими отходами и т.д.
5. Создание, хотя и в ничтожно малых количествах, трансурано-
вых химических элементов (плутония и др.). Освоение ядерной энергии
за счет деления тяжелых ядер и (в обозримом будущем) термоядер-
ной энергии за счет синтеза легких ядер. Возникает опасность тепло-
вого загрязнения биосферы и загрязнения радиоактивными отходами
ядерной энергогики.
6. Расширение границ ноосферы за пределы Земли в связи с науч-
но-техническим прогрессом. Возникновение космонавтики обеспечи-
ло выход человека за пределы родной планеты. Ноосфера в будущем
займет большее пространство, чем биосфера до появления человека.
Создается принципиальная возможность создания искусственных
биосфер на других планетах.
8.5. Человек и биосфера
8.5.1. Важнейшие экологические проблемы современности
Загрязнение окр)'жающей среды. Загрязнение привнесение
в окружающую среду или возникновение в ней новых (обычно не ха-
рактерных для нее) вредных химических, физических, биолог ических
агентов. Загрязнение может возникать в результате естественных при-
чин (природных) или под влиянием деятельности человека (антропо-
генное загрязнение).
Загрязнение окружающей среды может быть физическое (тепло-
вое, радиоактивное, шумовое, электромаг нитное, световое и др.), хи-
мическое (тяжелые металлы, пестициды, синтетические поверхностно
активные вещества — СПАВ, пластмассы, аэрозоли, детерг енты и др.)
и биологическое (патогенные микроорганизмы и др.).
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 255
Помимо влияния на круговорот веществ человек оказывает воз-
действие на энергетические процессы в биосфере. Наиболее опасным
здесь является тепловое загрязнение биосферы, связанное с исполь-
зованием ядерной и термоядерной энергии. Кроме вещественного
и энергетического загрязнения начинает подниматься вопрос об ин-
формационном загрязнении окружающей человека среды.
Парниковый эффект и глобальное потепление климата. Парни-
ковый (тепличный, оранжерейный) эффект - разогрев нижних слоев
атмосферы вследствие способности атмосферы пропускать корот-
коволновую солнечную радиацию, но задерживать длинноволновое
тепловое излучение земной поверхности (рис. 8.16). Водяной пар за-
держивает около 60% тепловою излучения Земли, и углекислый газ -
до 18%. В отсутствие атмосферы средняя температура земной поверх-
ности была бы —23 ’С, а в действительности она составляет +15 °C.
ОУглекислый и другие
парниковые газы
Падающая
световая
энергия ।
Поглощение
углекислым
г и другими
парниковыми газами
Нагревание
атмосферы
Парниковому эффекту способствует поступление в атмосферу ан-
тропогенных примесей (диоксида углерода, метана, фреонов, оксида
азота и др.). За последние 50 лет содержание углекислого газа в атмос-
фере возрос, го с 0,027 до 0,036%. Это привело к повышению среднего-
довой температуры на планете на 0,6°. Существуют мидели, согласно
которым если температура приземного слоя атмосферы поднимется
еще на 0,6 - 0,7°, произойдет интенсивное таяние ледников Антарктиды
и Гренландии, что приведет к повышению уровня воды в океанах и за-
топлению до 5 млн км2 низменных, наиболее густо заселенных равнин.
25Б » ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Отрицательные для человечества последствия парникового эффек-
та заключаются в повышении уровня Мирового океана в результате
таяния материковых и морских льдов, теплового расширения океана
и т.п. Это приведет к затоплению приморских равнин, усилению абра-
зионных процессов, ухудшению водоснабжения приморских городов,
де!радации мангровой растительности и т.н Увеличение сезонного
протаивания грунтов в районах с вечной мерзлотой создаст уг|х>зу до-
рогам, строениям, коммуникациям, активизирует процессы заболачи-
вания, термокарста и тл.
Положительные для человечества последствия парникового эф-
фекта связаны с улучшением состояния лесных экосистем и сель-
ского хозяйства Повышение температуры приведет к увеличению
испарения с поверхности океана, это вызовет возрастание влажности
климата, что особенно важно для аридных (сухих) зон. Повышение
концентрации углекислого газа увеличит интенсивность фотосинтеза,
а значит, продуктивность диких и культурных растений.
Разрушение «озонового слоя». Озоновый слой (о.юносфера) —
слой атмосферы с наибольшей концентрацией озона (Оя) на высоте
20—25 (22—24) км. Содержащееся в озоновом слое количество озона
невелико: в приземных условиях атмосферы (при давлении 760 мм
и температуре +20 °C) он образовал бы слой толщиной всего 3 мм.
В атмосфере озон образуется из кислорода иод действием ультрафио-
летового излучения (рис. 8.17).
Рис. 8.17. Образование озона
«Озоновая дыра» — значительное пространство в озоносфере пла-
неты с заметно пониженным (до 50% и более) содержанием озона.
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 257
Считается, что основной причиной возникновения «озоновых дыр»
является значительное содержание в атмосфере фреонов. Фреоны
(хлорфторуг кроды) - высоколетучие, химически инертные у земной
поверхности вещества, широко применяемые в производстве и быту
в качестве хладоагентов (холодильники, кондиционеры, рефрижера-
торы), пенообразователей и распылителей (аэрозольные упаковки).
Фреоны, поднимаясь в верхние слом атмосферы, подвергаются фото-
химическому разложению с образованием окиси хлора, интенсивно
разрушающем озон.
Истощение озонового слоя в атмосфере Земли приводит к увеличе-
нию потока ультрафиолетовых лучей на земную поверхность. Ультра-
фиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым ор|анизмам
(стимуляция роста и развития клеток, бактерицидное действие, синтез
витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вы-
зывать раковые заболевания и мутации.
Кислотные дожди. Кислотный доясдъ дождь или снец подкис-
ленный до pH < 5,6 из-за растворения в атмосферной влаге антроно-
гонных выбросив (оксиды серы, оксиды азота, хлороводород, серово-
дород 11 др.).
Отрицательное воздействие кислотных дождей на растительность
проявляется как в прямом биоцидном воздействии на растительность,
так и в косвенном через снижение pH почв. Выпадение кислотных
дождей приводит к ухудшению состояния и ибели целых лесных мас-
сивов, а также снижению урожайности mhoi их сельскохозяйственных
культур. Кроме того, отрицательное воздействие кислотных дождей
проявляется в закислении пресноводных водоемов. Снижение pH
воды вызывает сокращение запасов промысловой рыбы, деградацию
мнО|их видов opi анизмов и всем водной экосистемы, а иншда и пол-
ную биоло! ическую шбель водоема. Не|ативные последствия кислот-
ных дождей зафиксированы в Канаде, США, Европе, России, Украине,
Белоруссии и друшх странах.
Деградация почвенного покрова. Деградация почв - ухудшение
качества почвы в результате снижения плодородия. К явлениям дегра-
дации почв относятся, дегумификация почв (потеря почвами |умуса);
промышленная эрозия почв (отчуждение почв городами, поселками, до-
рогами, линиями электропередач и связи, трубопроводами, карьерами,
водохранилищами, свалками и т.д.); водная и воздушная эрозия (деф-
ляция) почв (разрушение верхних слоев почвы под действием воды
и ветра), вторичное засоление почв (резу^пьтат неправильного ороше-
ния минерализованными или пресными водами); затопление, разру-
шение и засоление почв водами водохранилищ (затопление пойменных
258 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
и надпойменных террас; подъем уровня грунтовых вод и подтопление
почв; абразия берегов и засоление дельт); загрязнение почв промыш-
ленное, сельскохозяйственное, радиоактивное и др.
Деградация растительного покрова. К деградации растительного
покрова ведут следующие антропогенные факторы: пря woe уничтоже-
ние в ходе использования (рубка лесов, выкашивание, сбир с различ-
ными це.>1ями, стравливание домашними животными), при создании
водохранилищ, в ходе открытых разработок ископаемых, при пожарах,
в процессе распашки новых угодий: ухудшение условий жизни расте-
ний при орошении, осушении, засолении почв, изменении |идроло|ии
водоемов, загрязнении среды токсичными химическими веществами
и элементами, заносе вредных организмов (возбудителей болезней,
конкурентов) и др
В «Красную кншу СССР» (1984) вошли 603 вида редких высших
растений. Среди них водяной орех, альдрованда, железное дерево,
шелковая акация, дуб каштанолистный, самшит шрканский, платан
нальчатколистный, ту ранга, фисташка, тис, падуб и др.
Деградация животного мира. К сокращению или уничтожению ви-
дов животных ведут следующие антропогенные факторы: пря ииеунич-
тожение в результате промысла животных, добываемых ради меха,
мяса, жира и пр., при применении химических веществ для борьбы
с вредителями сельского хозяйства (при этом часто шбнут не только
вредители, но и полезные для человека животные); ухудшение условий
жизни животных в результате вырубки лесов, распашки степей, осу-
шения болот, сооружения плотин, строительства городов, загрязнения
атмосферы, воды, почвы и т_д.
К числу вымерших животных относятся: тур, тарпан, морская
(стеллерова) корова, бескрылая lanipKa, очковый (стеллеров) баклан,
голубая лошадиная антилопа, зебра кваиу, нелетающий голубь дронт
и др.
8.5.2. Охрана природы и рациональное природопользование
Ухудшение состояния окружающей природной среды в процессе
взаимодействия человеческого общества и природы вызывает не-
обходимость рационализации природопользования и охраны при-
роды.
Рациональное природопользование — хозяйственная деятель-
ность человека, обеспечивающая экономное использование при-
родных ресурсов и условий, их охрану и воспроизводство с учетом
не только настоящих, но и будущих интересов общества.
Глава В Экология и учение о биосфере • 259
Охрана природы (окружающей природной среды) система
мероприятий но оптимизации взаимоотношений человеческого обще-
ства и природы. В природоохранной деятельности различают охрану
атмосферы, вод, недр, цочв, растительности, животною мира.
Экологический кризис и экологическая катастрофа. Несбалан-
сированные взаимоотношения общества и природы, то есть нерацио-
нальное природопользование, часто приводят к экологическому кри-
зису ц даже экологической катастрофе. При этом кризис — обратимое
явление, в котором человек выступает активно действующей сторо-
ной, катастрофа — необратимое явление, здесь человек уже лишь пас-
сивная, страдающая сторона. Эколог ическнй кризис и эколог ическая
катастрофа в зависимости от масштаба могут быть локальными, реги-
ональными и глобальными.
Коэволюция общества и природы. Для предотвращения глобаль-
ной экологической катастрофы взаимоотношения человеческого об-
щества и природы должны перестроиться в направлении их коэволю-
ции. Козво.аоция общества и npuptxiu подразумевает их совместную,
взаимосвязанную эволюцию. Однако эволюция в природе идет более
медленно, чем социальная и научно-техническая эволюция общества,
поэтому природа не усиевает приспосабливаться к антропогенным
изменениям. Общество должно сознательно ограничить свое воздей-
ствие на природу, чтобы сохранить возможность дальнейшей коэво-
люции. Такое совместное развитие общества и природы, обеспечиваю-
щее коэволюцию, называется устойчивым.
Особо охраняемые природные территории (ООПТ) — террито-
рии или акватории, в пределах которых запрещено их хозяйственное
использование и поддерживается их естественное состояние в целях
сохранения экологического равновесия, а также в научных, учебно-
ггросветительных, культурно-эстетических целях.
В зависимости от строгости охраны различают: государственные
природные заповедники (в том числе биосферные), национальные
парки, ириродные парки, государственные природные заказники,
памятники природы, дендрологические парки и ботанические сады.
В России в 1997 г. насчитывалось 95 заповедников, в том числе 11 био-
сферных (1,53% территории страны), 33 национальных парка (0,39%),
более 1600 заказников, 8 тыс. памятников природы.
Мониторинг окружающей среды (экологический мониторинг) —
система наблюдения, оценки и прогнозирования состояния окру-
жающей человека природной среды. Конечная цель экологического
мониторинг а оптимизация отношений человека с природой, эколо-
г ическая ориентация хозяйственной деятельности
260 • ЧАСТЫ ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В зависимости от масштабов наблюдения различают мониторинг
глоба /ьный (слежение за развитием общемировых биосферных про-
цессов и явлений, например за состоянием озонового слоя, измене-
нием климата), региональный (слежение за природными и антро-
погенными процессами и явлениями в пределах какого-то pet иона,
наиример за состоянием озера Байкал) и локальный (мониторинг
в пределах небольшой территории, например контроль за состоянием
воздуха в городе).
В зависимости от степени выраженности антропогенного воздей-
ствия различают мониторинг импактный (слежение за антропоген-
ными воздействиями в особо опасных зонах) и фоновый (слежение
за природными явлениями и процессами, протекающими в естествен-
ной обстановке, без антропогенною влияния, осуществляется на базе
биосферных заповедников).
Экологизация сознания На рубеже II и III тысячелетий н.
в мышлении человека и ею практической деятельности происходит
смена парадигмы — экономические приоритеты заменяются ••эколо-
гическими. Господствовавший вплоть до конца ХХ-го столетия эко-
номический императив все чаше заменяется эколотческим. Именно
от тою, сможет ли человечество в ближайшее время добиться разум-
ного сочетания экономических и эколошческих интересов, зависит
его будущее.
Тии эколо!ического сознания отражает существующие на дан-
ный момент представления о взаимоотношениях человека и природы
и определяет поведение людей при их взаимодействии с природой.
Можно выделить два основных тина экологического сознания: антро-
поцентризм и экоцентризм.
Антропоцентризм основывается на представлениях о «человече-
ской исключительности», противопоставлении человека природе. Ос-
новные особенности антропоцентризма следующие:
1) противопоставление человека как высшей ценности природе
как его собственности;
2) восприятие природы как объекта одностороннего воздействия
человека;
3) upat магический характер мотивов и целей взаимодействия
с природой.
Экоцентризм основывается на понимании необходимости коэво-
люции человека и биосферы. Экоцентризм характеризуется следую-
щими основными особенностями:
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 261
1) ориентированность на экологическую целесообразность, отсут-
ствие противопоставления человека природе;
2) восприятие природных объектов как полноправных субъектов,
партнеров по взаимодействию с человеком:
3) баланс прагматического и непрагматического взаимодействия
с природой.
В настоящее время единственный способ не допустить перераста-
ния глобального экологического кризиса в катастрофу это переход
от антропоиен грического типа общественною сознания к эпицентри-
ческому.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое эколог ия? Какие задачи она решает?
2. Какие существуют среды обитания живых организмов?
3. Как классифицируют экологические факторы? Каковы основ-
ные закономерности их действия?
4. Охаракг еризуйте основные эколог ические факторы.
5. Что такое ггоггуляция? Охарактеризуйте основные статические
и динамические показатели популяции.
6. Что понимают под гомеостазом популяции? Какие способы ре-
гулирования численности популяции использует человек?
7. Дайте определения понятий «биоценоз», «биотоп», «биогеоце-
ноз», «экосистема». В чем отличие понятий «биогеоценоз» и «эко-
система»?
8. Какие различают типы взаимоотношений между организмами?
Приведите примеры
9. Какие функциональные группы организмов выделяют в экоси-
10. Что такое экологическая пирамида? Какие они бывают?
11. Что такое сукцессия? Когда и ггочему они происходят?
12. Приведите примеры природных и антропогенных экосистем.
Каковы различия между ними7
13. Что такое биосфера? Каковы ее границы?
14. Какие функции в биосфере выполняет живое вещество?
15. Что такое ноосфера? Перечислите основные признаки превра-
щения биосферы в ноосферу.
16. Осветите важнейшие экологические проблемы современности
и пути их решения.
262 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Минимальное количество аколот ичеткого фактора, при котором
возможно существование организма, — это:
1) оптимум;
2) пессимум;
3) верхний предел выносливости;
4) нижний предел выносливости.
А2. Какая из сред обитания живых организмов была заселена вто-
рой:
1) водная,
2) ортанизменная;
3) наземно-воздушная;
4) почвенная?
АЗ. Взаимоотношения между крупными хищниками и падальщика-
ми — это пример:
1) нейтрализма;
2) комменсализма;
3) конкуренции;
4) цротокооперации.
А4. Рост численности популяций каких opt анизмов НЕ зависит
от их плотности:
1) бактерии:
2) деревья;
3) киты;
4) люди
А5. Определите в цени питания консумента II порядка: черная смо-
родина - тля божья коровка - наук — скворец — ястреб:
1) черная смородина;
2) тля;
3) божья коровка;
4) скворец.
А6. Какая экосистема имеет наибольшую продуктивность:
1) степь;
2) хвойный лес;
3) саванна:
4) тропический дождевой лес?
Глава 8. Экология и учение о биосфере • 263
А7. Отличием агроценозов от естественных биоценозов является:
1) длинные пищевые цени;
2) значительное видовое разн1юбразие;
3) отсутствие саморегуляции;
4) действие естественного отбора?
А8. Верхняя граница биосферы по атмосфере проходит на высоте
22—24 км. Основным лимитирующим фактором, препятствую-
щим проникновению жизни выше, является.
1) отсутствие кислорода:
2) низкая температура;
3) жесткая радиация;
4) озоновый экран.
А9. Биомасса суши превышает биомассу океана:
1) в 1000 раз;
2) в 100 раз;
3) в 10 раз;
4) не превышает.
А10. Какой из процессов является следствием выбросов в атмосферу
фреонов’
1) парниковый эффект;
2) разрушение озонового экрана;
3) кислотные дожди;
4) смог?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие из сукцессий возникают вследствие внутренних причин
(являются самопорождающимися):
1) зарастание скал лишайниками;
2) зарастание водоема и образование болота:
3) зарастание старицы реки;
4) заболачивание пойменных лугов из-за постройки плотины
на реке;
5) образование гари на месте леса в результате пожара;
6) появление полей на месте степей после их распашки?
Ответ: | | | |
264 • ЧАСТЫ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие организмов функциональным груп-
пам в экосистемах.
ОРГАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ГРУППА
А) зеленые растения 1) продуценты
Б) автотрофные бактерии 2) консументы
В) животные 3) редуценты
Г) г етеро грофные растения
Д) паразитические бактерии и грибы
Е) сапротрофные бактерии и грибы
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлении.
ВЗ. Установите последовательность процессов, протекающих при
зарастании скал:
А) зарастание мхами;
Б) формирование травянистого сообщества;
В) голые скалы;
Г) образование тонкого слоя почвы;
Д) формирование лесного сообщества;
Е) заселение лишайниками
Часть 3
С1. Популяции многих видов организмов способны к саморегуля-
ции своей численности. Какие существуют механизмы тормо-
жения роста численности популяций?
С2. Какое количество энергии перейдет от продуцентов к консу-
ментам второго порядка, если чистая первичная продуктив-
ность экосистемы составляет 150 000 кДж м2 в год? Ответ
обоснуйте.
Глава 8 Экология и учение о биосфере • 265
Ответы
Часть 1
|№ задания I А1 I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А1О I
1°™" Ь h I 2 I 1 I 3 | а I 3 I 3 I 1 I 2
Часть 2
№ задания В1 В2 ВЗ
| Ответ 123 112223 ВЕАГБД
Насть 3
С1 Элементы ответа:
1) при возрастании плотности популяции повышается часто-
та контактов между особями, что вызывает у них стрессо-
вое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее
смертность;
2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в но-
вые местообитания, краевые зоны, где условия менее бла-
гоприятны и смертность увеличивается;
3) при возрастании плотности происходят изменения гене-
тическою состава популяции, например, быстро размно-
жающиеся особи заменяются медленно размножающи-
С2 Элементы ответа:
1) эффективность переноса энергии в пищевых цепях от од-
ного звена к другому составляет в среднем 10%;
2) от продуцентов на уровень консументов первого порядка
перейдет 15 000 к 0,1 - 15 000 кДж. м2 в год;
3) от консументов первого порядка на уровень консументов
второго порядка перейдет 1500 х 0,1 1500 кДж м2 в год
ЧАСТЬ II
МНОГООБРАЗИЕ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн видов живых
организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз
больше, так как mhoi ие виды микроор! анизмов, насекомых и др. не уч-
тены. Кроме то! о, считается, что современный видовой состав — это
лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее суще-
ствования на Земле.
Для упорядочения такого мнопюбразия живых организмов служат
систематика, классификация и таксономия Систематика раздел
биоло: ии, занимающийся описанием, обозначением и классификаци-
ей существующих и вымерших ор1анизмов ио таксонам. Классифи-
кация — распределение всего множества живых opi анизмов по опре-
деленной системе иерархически соподчиненных групп таксонов.
Таксономия раздел систематики, разрабатывающий теоретические
основы классификации. Таксон искусственно выделенная челове-
ком группа opi анизмов. связанных той или иной степенью родства и.
в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присво-
ить определенную таксономическую кате! орию того или hhoi о ранга.
В современной классификации существует следующая иерархия
таксонов: царство, отдел (тин в систематике животных), класс, поря-
док (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того,
выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотде-
лы. над- и подклассы и тдх.
Систематика живых организмов постоянно изменяется и обновля-
ется. В настоящее время она имеет следующий вид1
I. Неклеточные формы. Царство Вирусы.
II. Клеточные формы.
1. Надцарство Прокариоты (Procanota):
1) царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionla),
2) царство Архебакгерии (Archaebacteria, ArchaebacteriobiontuY
3) царство Прокариотические водо|х>с.1и:
а) отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobitmta),
б) отдел Прохлорофитовые водоросли, или Прохлорофиты
(Prochlorcrrhyta).
Ряд ученых выделяют в надцарстве Прокариоты одно царство Дро-
бянки, которое включает три цодцарства: Бактерии, Архебактерии
ц Цианобактерии.
2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):
1) царство Растения (Vegetabilia, Phitobiota или Plantae):
а) цодцарство Багрянки (Rhodobtonta),
б) цодцарство Настоящие водоросли (Phycobionta).
в) цодцарство Высшие растения (Embryobionta),
2) царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или Mycola):
а) иодцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta),
б) иодцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta),
3) царство Животные (Antmalia, Zoobionta):
а) иодцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa,
Piotozoobionta),
б) иодцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionla).
ГЛАВА 9
ВИРУСЫ, БАКТЕРИИ, ГРИБЫ, ЛИШАЙНИКИ
9.1. Царство Вирусы
Вирусы были открыты в 1892 1. русским биолог ом Д.И. Иванов-
ским, ставшим основоположником вирусологии. Они являются не-
клеточной формой жизни и занимают пограничное положение между
неживой и живой материей. Вирусы — внутриклеточные паразиты
и могут проявлять свойства живых организмов только попав внутрь
клетки.
Отличия вирусов от неживой природы:
1) способность к размножению;
2) наследственность и изменчивость
Отличия вирусов от клеточных организмов:
1) не имеют клеточного строения;
2) не проявляют обмена веществ и энерг ни (метаболизма);
3) могут существовать только как внутриклеточные паразиты;
4) не увеличиваются в размерах (не растут);
5) имеют особый способ размножения;
6) имеют только одну нуклеиновую кислоту либо ДН К, либо РНК.
Вирусы существуют в двух формах: покоящейся (внеклеточной),
когда их свойства как живых систем не проявляются, и внутрикле-
точной, когда осуществляется размножение вирусов. Простые вирусы
(нанример, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеино-
вой кислоты и белковой оболочки капсида (рис. 9.1) Некоторые
более сложные вирусы (г риииа, герпеса и др.) помимо белков капсида
и нуклеиновой кислоты мог ут содержать лииоиротеиновую мембра-
ну, углеводы и ряд ферментов. Белки защищают нуклеиновую кисло-
ту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов.
Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сфериче-
ской и др.
В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты
различают РНК-содержащие и ДНК-содержащие вирусы. Нуклеино-
вая кислота содержит генетическую информацию, обычно и строении
белков капсида. Она может быть линейная или кольцевидная, в виде
одно- или двухцепочечной ДНК, одно- или двухцепочечной РНК.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 271
Рис. 9.1. Строение вирусов.
вирус табачной мозаики, б — аденовирус (вызывает респираторные
заболевания человека); в — бактериофаг 1 молекула РНК,
2 — молекулы белка, 3 — головка с ДНК; 4 хвостовые нити
При проникновении вируса внутрь клетки специальные белки
вирусной частицы связываются с белками-рецепторами клеточной
оболочки. В животную клетку вирус может проникать при процессах
пине- и фагоцитоза, в растительную клетку при различных повреж-
дениях клеточной стенки. Бактериофаги (вирусы, паразитирующие
на бактериях), как правило, не попадают внутрь клетки, так как это-
му препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Внутрь клетки
проникает только нуклеиновая кислота вируса.
Вирус подавляет существующие в клетки процессы транскрипции
и трансляции. Он использует их для синтеза собственных нуклеино-
вой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы. После
этого клеточные оболочки разрушаются и новообразованные вирусы
покидают клетку, которая при этом погибает (рис. 9.2).
Полагают, что происхождение вирусов связано с эволюцией каких-
то клеточных форм, которые в ходе приспособления к паразитическо-
му образу жизни вторично утратили клеточное строение.
Вирусы способны поражать различные живые организмы. Вирусы
бактерий называются бактериофагами. Первым открытым вирусом
был вирус табачной мозаики, поражающий растения. Вирусную при-
роду имеют такие заболевания животных и человека, как натуральная
оспа, бешенство, энцефалиты, лихорадки, инфекционные гепатиты,
грипп, корь, бородавки, многие злокачественные опухоли, СПИД и др.
Кроме того, вирусы способны вызывать генные мутации.
272 • ЧАСТИ! МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 9.2. Размножение вирусов*
I — стадия адсорбции (прикрепления) вируса к поверхности клетки; □ стадия
инъекции (введения) нуклеиновой кислоты вируса или всей вирусной частицы
в клетку; III — стадия синтеза копий вирусной нуклеиновой кислоты, IV — стадия
синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирусных частиц; V' - стадия
лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных частиц в окружающую среду
Вирус, вызывающий заболевание СПИДом (синдром приобретен-
ною иммунодефицита), поражает клетки крови, обеспечивающие им-
мунитет ортанизма. В результате больной СПИДом может погибнуть
от любой инфекции. Вирусы СПИДа MOiyr проникнуть в ортанизм че-
ловека во времи половых сношений, во время инъекций или операций
при несоблюдении условий стерилизации. Профилактика СПИДа
заключается в мзбетании случайных половых связей, использовании
презервативов, применении одноразовых шприцев.
9.2. Бактерии
Все прокариоты принадлежат к одному царству Дробянки. В его со-
став входят бактерии и синезеленые водоросли.
Строение и жизнедеятельность бактерий. Прокариотические
клетки (рис. 3.1) не имеют ядра, область расположения ДНК в цито-
плазме называется нуклеоидом, единственная молекула ДНК.тамкну-
та в кольцо и не связана с белками, клетки меньше эукариотических,
в состав клеточной стенки входит гликопептид — муреин, поверх
Глава 9 Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 273
клеточной стенки располагается слизистый слой, выполняющий за-
щитную функцию, отсутствуют мембранные органоиды (хлоропла-
сты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи),
их функции выполняют вггячивания плазматической мембраны (ме-
зосомы), рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому ци-
топлазма неподвижна, нет центриолей и веретена деления, реснички
и жгутики имеют особую структуру. Деление клеток осуществляется
путем перетяжки (митоза и мейоза нет). Этому предшествует реггли-
кация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей кле-
точной мембраной.
Выделяют три группы бактерий: архебактерии,эубактерии и циа-
нобактерии. Архебактерии древнейшие бактерии (метанообразую-
щие и др., всего известно около 40 видов). Имеют общие черты строе-
ния прокариот, но значительно отличаются но ряду физиолог ических
и биохимических свойств от эубактерий. Эубактерии истинные бак-
терии, более поздняя форма в эволюционном отношении. Цианобак-
терии (цианеи, синезеленые водоросли) - фототрофные прокарио-
тические организмы, осуществляющие фотосинтез подобно высшим
растениям и водорослям с выделением молекулярного кислорода.
По форме клеток различают следующие труним бактерий.* ша-
ровидные - кокки, палочковидные — бациллы, дугообразно изогну-
тые — вибрионы, спиралеобразные — спириллы и спирохеты. Многие
бактерии способны к самостоятельному движению за счет жгутиков
или благодаря сокращению клеток. Бактерии - одноклеточные орг а-
низмы. Некоторые способны образовывать колонии, но клетки в них
существуют независимо друг от друга.
В неблагоприятных условиях некоторые бактерии способны обра-
зовывать сиоры за счет формирования плотной оболочки вокруг мо-
лекулы ДНК с участком цитоплазмы. Сиоры бактерий служат не для
размножения как у растений и грибов, а для защиты организма от воз-
действия неблагоприятных условии (засухи, нагревания и др.).
По отношению к кислороду бактерии делят на аэробов (обязатель-
но нуждающиеся в кислороде), анаэробов (погибающие в присутствии
кислорода) и факультативные формы.
По способу питания бактерии делятся на автотрофные (в качестве
источника углерода используют углекислый газ) и гетеротрофные
(используют органические вещества). Автотрофные в свою очередь
делятся на фототрофов (используют энергию солнечного света) ихе-
мотрофов (используют энергию окисления неорганических веществ).
К фототрофам относят цианобактерии (синезеленые водоросли),
которые осуществляют фотосинтез, как и растения, с выделением
274 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
кислорода, и зеленые и пурпурные бактерии, которые осуществляют
фотосинтез без выделения кислорода. Хемотрофы окисляют Heopia-
нические вещества (нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие
бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).
Гетеротрофы делятся на сапрофитов (используют органические
вещества мертвой массы) и паразитов (используют органические ве-
щества живых организмов). Гетеротрофы могут окислять органиче-
ские вещества при участии кислорода (дыхание) или в анаэробных ус-
ловиях (брожение). Выделяют несколько типов брожения: спиртовое,
молочнокислое, уксусное, маслянокислое и др.
Размножение бактерий. Бактерии размножаются бесполым пу-
тем — делением клетки (у прокариот митоза и мейоза нет) при помощи
перетяжек или перегородок (рис. 9.3), реже почкованием. Этим про-
цессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Кроме того,
для бак!ерий характерен половой процесс — конъюгация. При конь-
ки ации по специальному каналу, образующемуся между двумя клет-
ками, фра!мент ДНК одной клетки передается другой клетке, то есть
изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих
клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается,
для корректности используют понятие «половой процесс», но не «по-
ловое размножение».
'{Ш пл
шст
Рис. 9.3. Деление прокариот*
стадия репликации ДНК, II — стадия синтеза плазматической мембраны,
111 — формирование поперечной перегородки* 1 — клеточная стенка;
2 — плазматическая мембрана; 3 — молекула ДНК; 4 — цитоплазма
Роль бактерий в природе и значение для человека. Благодаря
очень разнообразному метаболизму бактерии MOiyr существовать
в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых ор-
ганизмах. Белика роль бакт ерий в образовании нефти, каменного угля.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 275
торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота,
фосфора, серы и других элементов в природе. Сапрофитные бактерии
участвуют в разложении органических ос танков растений и животных
и в их минерализации до СО2, Н2О, H?S, NH, и других неорганических
веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые
бактерии (азотфиксирующие) образуют симбиоз с бобовымгг растени-
ями и участвуют в фиксации атмосферног о азота в минеральные со-
единения, доступные растениям. Сами растения такой способностью
не обладают.
Человек использует бактерии в микробиологическом синтезе,
в очистных сооружениях, для получения ряда лекарств (стрептоми-
цин), в быту и пищевой промышленности (получение кисломолочных
ггродуктов, виноделие).
Однако бактерии приносят не только пользу, но и вред. Бакте-
рии-паразиты разрушают клетки хозяина или выделяют токсические
вещества. Они являются возбудителями опасных инфекционных за-
болеваний, таких как чума, холера, дифтерия, дизентерия, туберкулез
и др. Для борьбы с ними проводят вакцинации населения, дезинфек-
цию предметов, стерилизацию или пастеризацию воды и ггродуктов
питания.
9.3. Царство Грибы
Общая характеристика грибов. Грибы выделяют в особое царство,
насчитывающее око.го 100 гыс. видов.
Отличия грибов от растений:
1) г етеротрггфный способ питания;
2) запасное питательное вещество гликоген;
3) наличие в клеточных стенках хитина.
Отличия грибов от животных:
1) неограниченный рост;
2) пог лощение пищи путем всасывания;
3) размножение с помощью сггор;
4) наличие клеточной стенки;
5) отсутствие способности активно передвигаться.
Строение грибов разнообразно — от одноклеточных форм
до сложноустроенных шляпочных форм (рис. 9.4). Тело гриба -
грибница (или мицелий) — система тонких ветвящихся нитей {гиф).
Клетки грибов покрыты клеточной стенкой, в состав которой входит
хитин.
27Б • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 9.4. Строение грибов-
а — мукор; б пеницилл; в — дрожжи, г шляпочный гриб:
1 — мицелий; 2 — спорангии; 3 — почкующаяся клетка дрожжей;
4 ножка плодового тела. 5 — шляпка плодового тела
Грибы делятся на низшие и высшие. Низшие грибы одноклеточ-
ные opi анизмы. У них все тело состоит из одной многоядерной клетки.
Высшие грибы — многоклеточные opi анизмы.
Грибы являются гетеротрофами. Пищеварение у них наружное -
они выделяют шдролитические ферменты, расщепляющие сложные
органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверх-
ностью тела.
Размножение грибов. Большинство грибов способно размножать-
ся как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение осу-
ществляется почкованием, фрагментацией или образованием спор.
Сиоры образуются внутри сиораншев или на концах шф. При по-
ловом размножении происходит слияние мужских и женских >амет.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 277
Некоторые грибы большую часть жизненного цикла проводят в iaiuio-
идной фазе (гаплобионты) (меноз следует сразу после образования
зиготы), другие же, наоборот, диплоидны (диплобионты), а редукци-
онное деление предшествует образованию 1амет.
Многообразие грибов. Шляпочные грибы состоят из грибницы
и плодового тела, которое в свою очередь образовано пеньком и шляп-
кой. Шляпка и пенек состоят из плотно прилегоющих друг к другу
нитей грибницы. Нижняя сторона шляпки состоит либо из трубок
(трубчатые грибы белый гриб, подосиновик, подберезовик), либо
из пластинок (пластинчатые грибы — рыжик, лисичка, груздь).
Шляпочные грибы бывают съедобными и ядовитыми. Съедоб-
ные грибы: белый 1риб, подосиновик, подберезовик, рыжик, лисичка,
груздь и др. Ядовитые грибы: мухомор, бледная шпанка, ложный опе-
нок, ложная лисичка и др.
При сборе грибов плодовое тело съедобных грибов следует срезать
ножом, чтобы не повредить i рнбннцу.
Употребление в пищу ядовитых 1рибов приводит к отравлени-
ям, иногда со смертельным исходом. При сборе грибов надо быть
очень внимательным. Старые съедобные 1рибы тоже MOiyr быть
ядовитыми.
Плесневые грибы имеют маленькие размеры, большую скорость
размножения, неприхотливы к пище и среде обитания. Широко рас-
пространен плесневый гриб мукор (или белая плесень}. Это однокле-
точный гриб, размножается спорами. Он образует пушистые плесне-
вые налеты на хлебе, овощах, варенье. Через некоторое время налет
чернеет — это образуются споры.
Мноше плесневые 1рибы наносят большой вред народному хозяй-
ству. портят продукты питания, разрушают лесоматериалы и ткани,
вызывают заболевания растений, животных и человека.
Другом представителем плесневых 1рибов является пеници.ы. Это
многоклеточный гриб, размножается спорами. Он образует зеленую
плесень на пищевых продуктах. Пеницилл используют для получения
пеницил tuna. Это первый открытый в медицине антибиотик. Пеницил-
лин широко применяют как противовоспалительное средство для по-
давления жизнедеятельности болезнетворных бак1ерий.
Дрожжи одноклеточные грибы, имеют сферическую форму, раз-
множаются почкованием. Они поселяются на средах, богатых сахаром,
и сбраживают его в спирт и укчекислый газ. Эту способность дрожжей
используют в хлебопечении, производстве спирта, виноделии, конди-
терской промышленности.
278 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Симбиоз грибов с растениями. Грибы часто способны вступать
в симбиотические отношения с друт ими организмами. Симбиоз т рпба
с водорослью лишайник. Симбиоз гриба с корнями растений — зш-
кориза («трпбокорень»). Такой союз выгоден обоим партнерам: гриб
получает готовые органические вещества из растения, а растение более
эффективно поглощает питательные вещества из почвы.
Значение грибов. Грибы-паразиты вызывают такие заболевания
растений, как головня, спорынья, ржавчина, мучнистая роса. Размно-
жающиеся спорами т рибы распространяются очень быстро и наносят
большой ущерб сельскому хозяйству. Для лесного хозяйства вреден
гриб-трутовик, вызывающий повреждения и гибель деревьев. Ряд гри-
бов-паразитов вызывают заболевание человека (микозы, стригущий
лишай, парша).
Грибы-сапрофиты играют важную роль в круговороте веществ в при-
роде, минерализуя органические остатки отмерших растений и живот-
ных. Вместе со многими бактериями они являются редуцентами.
9.4. Лишайники
Строение лишайников. Лишайники насчитывают более 20 тыс. ви-
дов. Эго симбиотические организмы, образованные грибом и водорос-
лью (рис. 9.5). При этом лишайники представляют собой морфологиче-
ски и физиологически целостный организм. Тело лишайника состоит
из переплетенных тиф гриба, между которыми располагаются водо-
росли (зеленые или синезеленые). Водоросли осуществляют синтез
органических веществ, а грибы потлотцают воду и минеральные соли.
В зависимости от стртюния тела (слоевища) различают три группы ли-
шайников. накипные, пли корковые, (слоевище имеет вид налетов или
корочек, плотно срастающихся с субстратом); листовидные (в фор-
ме пластинок, прикрепленных к субстрату пучками тиф); кустистые
(в форме стволиков или лент, обычно разветвленных и срастающихся
с субстратом только основанием). Рост лишайников осуществляется
крайне медленно — всего по несколько миллиметров в год.
Размножение лишайников осуществляется либо половым путем
(за счет грибного компонента), либо бесполым (образуя споры или от-
ламыванием кусочков слоевища).
Значение лишайников. Благодаря своей «двойственной» природе
лишайники очень выносливы. Это объясняется возможностью как авто-
трофного, так и гетеротрофного питания, а также способностью впадать
в состояние анабиоза, при котором организм сильно обезвоживается.
Глава S. Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 279
Б таком состоянии лишайники могут переносить действие различных
неблагоприятных факторов среды (сильный перегрев или переохлаж-
дение, практически полное отсутствие влаги т.п.). Биологические осо-
бенности позволяют лишайникам заселять самые неблагоприятные ме-
стообитания. Они часто являются пионерами заселения того или иного
участка суши, разрушают горные породы и формируют первичный по-
чвенный слой, который затем осваивают другие организмы.
Рис. 9.5. Строение лишайника:
общий вид кустистого лишайника; б — разрез через слоевище
7 — клетки зеленой водоросли; 2 — гифы гриба
В то же время, лишайники очень чувствительны к загрязнению
среды различными химическими веществами, что позволяет исполь-
зовать их в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.
Лишайники используют для получения лекарственных препаратов,
лакмуса, дубильных и красящих веществ. Ягель («олений мох») явля-
ется основным кормом для северных оленей. Некоторые народности
употребляют лишайники в пищу. Учитывая очень медленный рост ли-
шайников. необходимо предпринять меры по его охране: регулирова-
ние выпаса оленей, упорядоченное передвижение автотранспорта и др.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой вирусы?
2. В чем отличие вирусов от неживой природы и от клеточных ор-
ганизмов?
3. Как вирусы размножаются?
4. Охарактеризуйте строение и жизнедеятельность бактерий.
5. Какие классификации бактерий существуют?
6. Как бактерии размножаются?
280 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
7. Какова роль бактерий в природе и значение для человека?
8. В чем сходства и различия грибов и растений?
9. В чем сходства и различия грибов и животных?
10. Как грибы размножаются?
11. Какова роль грибов в природе и значение для человека?
12. Охарактеризуйте мнот ообразце грибов.
13. Каково строение лишайников?
14. Как лишайники размножаются?
15. В чем значение лишайников?
Задание ЕГЭ
Выберите один правильный ответ.
А1. И вирусы, и клеточные организмы:
1) могут увеличиваться в размерах (расти);
2) содержат только одну нуклеиновую кислоту: либо ДНК,
либо РНК;
3) способны размножаться:
4) проявляют метаболизм.
А2. Исключите лишнее понятие:
1) грипп;
2) тиф;
3) холера;
4) чума.
АЗ. Сходством бактерий и вирусов является:
1) клеточное строение;
2) способ размножения;
3) наличие рибосом;
4) наличие нуклеиновой кислоты.
А4. Какие бактерии относят к хемосинтезирующим:
1) серобактерии;
2) клубеньковые бакгерии;
3) молочнокислые бактерии;
4) цианобактерии?
А5. Какая труппа бактерий обеспечивает минерализацию органиче-
ских останков живых орт анизмов:
1) хемотрофные;
2) сапротрофные;
Глава 9 Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 281
3) клубеньковые;
4) патогенные?
А6. Как размножаются бактерии:
1) спорообразованием;
2) гаметами;
3) делением клетки;
4) фрагментацией?
А7. Какая из клеточных структур отсутствует у бактерий:
1) клеточная мембрана;
2) вакуоль;
3) хлоропласт:
4) ядро?
А8. Грибы НЕ относят к растениям, а выделяют в особое царство,
так как они:
1) питаются готовыми органическими веществами;
2) имеют клеточное строение:
3) способны использовать энерг ию света для фотосинтеза;
4) живут только в симбиозе с другими организмами.
А9. Какой из грибов является одноклеточным:
1) пеницилл;
2) груздь;
3) трутовик;
4) мукор?
А10. К какой группе грибов относится пеницилл:
1) шляпочные грибы;
2) плесневые грибы:
3) дрожжи;
4) грибы-паразиты?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Какими способами размножаются бактерии:
1) делением клетки;
2) споруляцией;
3) почкованием;
4) фрагментацией;
5) конъюгацией;
6) клонированием?
Ответ: |
282 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между заболеваниями и их возбудите-
лями.
ЗАБОЛЕВАНИЕ ВОЗБУДИТЕЛИ
А) чума 1)вирусы
Б) t риии 2) бактерии
В)холера 3)грибы
Г) парша
Д) стрит ущий лишай
Е) натуральная оспа
Ответ: । A j Б | В | Г | Д | Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность стадий размножения вирусов:
А) стадия лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных ча-
стиц в окружающую среду;
Б) стадия синтеза копий вирусной нуклеиновой кислоты;
В) стадия синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирус-
ных частиц;
Г) стадия инъекции (введения) нуклеиновой кислоты вируса
или всей вирусной частицы в клетку;
Д) стадия адсорбции (прикрепления) вируса к поверхности
клетки.
°™™ Z_______Г 7_______I_____Г 7_______]
Часть 3
С1. Почему применительно к конъюгации бактерий более коррек-
тно использовать понятие «половой процесс», а не «половое
размножение»? Почему процесс является половым? Почему не-
возможно существование бактерий, у которых есть только конь-
ки ация. но нет деления клеток?
С2. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажи-
те номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти
предложения без ошибок.
Глава 9. Вирусы, бактерии, грибы, лишаиники • 283
1. Пеницилл — одноклеточный гриб. 2. Размножается спорами.
3. Поглощает пищу путем фаго- и ниноцитоза. 4. Образует зеле-
ную плесень. 5. Пеницилл используют для получения стрепто-
мицина.
Ответы
Часть 1
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I AS I А9 I А10 I
|о-<вет I 3 I 1 I 4 I 1 I 2 I 1 I 4 I 1 | 4 I 2 I
Часть 2
| № задания | В| В2 ВЗ
1 Ответ 135 212331 ДГБВА 1
Часть 3
давня Ответ
С1 Элементы ответа: 1) количество бактерии при конъюгации не увеличивается, значит, термин размножение некорректен, 2) изменяется наследственная информация. 3) без деления клеток численность бактерий не может увеличиться.
С2 Элементы ответа: 1) 1 пеницилл — многоклеточный гриб, 2) 3 поглощает пищу путем всасывания (осмогрофно). 3) 5 пеницилл используют для получения пенициллина.
ГЛАВА 10
РАСТЕНИЯ
Растения это эукариотические фотосинтезирующие автотроф-
ные opi анизмы. Царство растении насчитывает около 500 тыс. видов.
Растения являются продуцентами opiанических веществ и основным
источником энерти для других живых opiанизмов. Любые пищевые
цепи начинаются с зеленых растений. Они же определяют характер
биоценоза, защищают почву от эрозии. Растения служат источником
кислорода воздуха и оказывают значительное влияние на климат Зем-
ли. Человек использует около 1,5 тыс. видов культурных растении как
пищевые, технические и лекарственные ресурсы. Продукты питания
растительного происхождения обеспечивают ор1анизм человека бел-
ками, жирами, у1леводами и витаминами. Растения вырабатывают
фитогормоны (вещества, способные усиливать физиоло! ические про-
цессы) и фитонциды (вещества, способные ушетать рост микроор! а-
низмов или убивать их).
Царству Растения присущ ряд отличительных признаков:
1. Автотрофный (фототрофный) тин питания. Встречаются также
виды с миксотрофным (насекомоядные растения) и гетеротрофным
(растения-паразиты) питанием.
2. Специфические черты в организации растительной клетки:
окружена клеточной стенкой, образованной целлюлозой; имеет пла-
стиды; содержит крупные вакуоли: основным запасающим веществом
является крахмал.
3. Неподвижный, в основном прикрепленный, образ жизни. По-
этому растения не имеют костей, мышечной и нервной систем. Движе-
ния растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые дви-
жения корней и стеблей, движение листьев в зависимости от времени
суток и освещенности и др
4. Рост возможен в течение всей жизни и осуществляется только
в определенных участках тела. Тело большинства растений в той или
иной степени ветвится.
5. Чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (споро-
фит) фаз развития.
6. Практически нет специальных экскреторных органов.
7. Расселение происходит спорами и семенами, находящимися
в состоянии покоя.
Глава 10 Растения • 285
Перечисленные отличия растений от животных не являются
абсолютными. Черты животной ор1анизации часто встречаются
у низших растений, которые соответствуют ранним этанам эво-
люционною развития. Например, способность и к автотрофно-
му, и к гетеротрофному питанию (этлена зеленая). Более высоко
организованные растения достаточно четко отличаются от жи-
вотных.
Растения делят на низшие и высшие. У низших растений гело (сло-
евище, или таллом) не расчленено на ткани и органы. К ним относятся
Красные водоросли ( Багрянки), Настоящие водоросли и Лишайники.
У высших растений тело разделено на ор!аны (корень, стебель, лист),
образованные дифференцированными тканями. К высшим растениям
относятся Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротни-
ковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые). Четыре
первых отдела расселяются при помощи спор (споровые), два послед-
них - при помощи семян (семенные).
Размножение растений. Для всех высших растений характерно
чередование в жизненном цикле полового и бесполого размножения
и связанное с этим чередование поколении (фаз развития) 1аило-
иднои (п) (1аметофит) и диплоидной (2к) (спорофит). На спорофите
возникают мешковидные образования спорангии (органы бесполо-
го размножения), в которых в результате спорогенеза, сопровожда-
ющегося мейотическим делением, формируются гаплоидные споры.
Из спор развивается гаметофит. На нем формируются особые поло-
вые структуры - гаметангии (ор!аны полового размножения), в ко-
торых образуются гаметы
Мужские половые ор1аны, 1де формируются сперматозоиды, на-
зываются антеридии, женские половые ор1аны, 1де формируются
яйцеклетки, называются архегонии. Если на >аметофите развива-
ются и архегонии, и антеридии, то он называется обоеполым, если
только антеридии, то мужским, если только архегонии. то жен-
ским. При слиянии гамет образуется зигота. Из зиготы развивается
спорофит.
Эволюция растений шла в направлении увеличения размеров бес-
полого поколения (спорофита) и редукции полового поколения (гаме-
тофита). У подавляющего большинства высших растений (за исклю-
чением моховидных) в жизненном цикле преобладает спорофитная
фаза (рис. 10.1).
286 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.1. Схема эволюционных изменении растений
в направлении увеличения размеров бесполого поколения (2п)
и редукции размеров полового поколения (In):
1 водоросли, 2 мхи; 3 — папоротники,
4 голосеменные; 5 — покрытосеменные
10.1. Подцарство Низшие растения. Водоросли
Строение и жизнедеятельность водорослей. Водоросли .это
фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы. На-
считывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют
отделы Зеленые, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают
одноклеточные, многоклеточные и колониальные.
Тело многоклеточных водорослей (таллом) состоит из сходных
клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень раз-
нообразны: монадная, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хло-
роиласты водорослей называются хроматофорами. У многих под-
вижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма),
благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом — способно-
стью к движению но направлению к свету.
Водо|х>с.ш обитают главным образом в воде, однако большое число
видов поселяются на суше во влажных метах обитания (на поверхно-
сти почвы, камнях, коре деревьев).
Глава 10 Растения • 287
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться беспо-
лым и половым путем. К бесполому относится вегетативное раз нноме-
ние (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое
у одноклеточных, распадение колоний у колониальных фирм) и спо-
рообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвиж-
ных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет
и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также иросто сли-
янии двух одноклеточных водорослей друг с другом либо посредством
конъклации. При половом размножении в жизненном цикле зеленых
водорослей преобладает гаметофит, бурых — спорофит (рис. 10.2—10.3).
Рис. 10.2. Жизненный цикл зеленой водоросли (улотрикса):
1 — участок вегетативной инти; 2 образование гамет;
3 — копуляция; 4 — зигота: 5 — спора
Зеленые водоросли распространены преимущественно в пресных
водах (около 13 тыс. видов) Помимо водной среды некоторые виды
обитают на поверхности почвы и т.д., а также вступают в симбиотиче-
ские отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержа-
ние в хлоронластах хлорофилла а и Ь, преобладающими над другими
пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал;
3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зеленые водоросли бы-
вают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные
(улотрикс, скирошра) и колониальные (волвокс).
288 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.3. Жизненный цикл бурой водоросли (ламинарии)*
1 — зигота; 2 спорофит; 3 — спорангий; 4 — споры;
5 — мужской гаметофит, б — женский гаметофит; 7 — антеридий;
8 архегонии; 9 — сперматозоид; 10 — яйцеклетка
Красные водоросли распространены преимущественно в теплых
водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водо-
росли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание
в хлоропластах хлорофилла а и d, а также пигментов от ярко-крас-
ной до почти черной окраски, что позволяет им воспринимать солнеч-
ные лучи той части спектра, которая проникает ип'бже в толщу воды;
2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал,
близкий по строению к ишкогену; 3) подвижные стадии в жизненном
цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, бан-
гия, немал ион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных
или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые
Глава 10 Растения • 289
водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержа-
ние в хлорокластах хлорофилла а и с и ару тих кит ментов; 2) основ-
ным запасающим продуктом является ламинарии-, 3) в жизненном ци-
кле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся
ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом
водного сообщества. В водах мировою океана водоросли являются
основными продуцентами органических веществ. Кроме тот о, они вы-
деляют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям.
Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почво-
образовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли,
обогатив атмосфер) кислородом Широко используются водоросли
и человеком*, в пищу и на корм скоту (ботаты витаминами, солями йода
и брома), для получения агар-агара и других веществ и т.д.
10.2. Ткани и органы высших растений
К высшим растениям относятся моховидные, плауновидные, хво-
щевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные
(цветковые). В процессе эволюции в качестве приспособления к жиз-
ни в наземно-воздушной среде у растений произошла ди<]н]>еренциа-
ция клеток на ткани и формирование органов.
10.2.1. Ткани
Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, происхож-
дению и выполняющих одинаковые функции У растений различа-
ют следующие ткани: образовательные (меристемы), покровные,
основные, механические, проводящие, выделительные. Ткани расте-
ний делят на временные (меристемы) и постоянные (все остальные
ткани).
Образовательные ткани (меристемы). Это единственный вид рас-
тительной ткани, клетки которой способны делиться. Деление осу-
ществляется митозом. Из образовательной ткани в результате диффе-
ренциации образуются все остальные ткани. В зависимости от места
расположения в теле растения меристемы делят на верхушечные, бо-
ковые. вставочные и раневые.
Верхушечные (ипика п>ные) меристемы расположены на верхушках
осевых ор1анов (на верхушке стебля и кончике корня) и обеспечивают
рост растения в длину.
290 • ЧАСТМ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Боковые (латеральные) меристемы образуют вдоль тела растения
своеобразные цилиндры и обеспечивают рост осевых opi анов растения
в ширину. К ним относятся прокамбий, перицикл, камбий и феллоген.
Вставочные меристемы могут находиться в междоузлиях, у осно-
вания черешков листьев.
Раневые меристемы осуществляю? регенерацию тканей при по-
вреждениях.
По происхождению меристемы делят на первичные и вторичные.
Первичные образуются из меристем зародыша (верхушечные меристе-
мы). Вторичные обрадуются из первичных меристем и клеток других
тканей (камбий, раневые меристемы).
Покровные ткани. Располагаются на границе с внешней средой
и защищают растение от неблагоприятных воздействий (механиче-
ских повреждений, низких температур, чрезмерного испарения воды,
проникновения микроор! анизмов и др.). Кроме того. они ре1улируют
и осуществляют обмен веществ между ор1анизмом и внешней средой.
Покровные ткани обрадованы из плотно криле! ающих дру! к дру<у
живых или реже мертвых клеток.
Различают эпидерму (покрывает листья и молодые побеги), ризо-
дерму (покрывает корень) и перидерму (вторичная покровная ткань
корня и стебля при одревеснении).
Эпидерма покрывает листья и молодые uoueiu, состоит из одного
слоя, плотно при ле! ающих дру! к другу клеток. У надземных частей
растения поверхность клеток эпидермы покрыта кутикулой, состоя-
щей из воска и воскоподобного вещества - кутина. Кутикула снижает
испарение воды и делает поверхность opi анов несмачиваемой. Эпи-
дерма обеспечивает газ<хюмен и транспирацию (испарение воды).
Ринодерма покрывает корень и участвует в 1101 лощении воды и ми-
неральных солей.
Перидерма — вторичная покровная ткань корня и стебля, образу-
ющаяся при одревеснении. Она состоит из пробки (мертвые клетки)
и феллодермы (живые паренхимные клетки). Перидерма обрадуется
из вторичной боковой меристемы - феллогена, откладывающего кна-
ружи клетки пробки, а внутрь - феллодерму.
Механические ткани обеспечивают прочность органов растения,
за счет наличия утолщенных клеточных стенок. В стебле механиче-
ские ткани входят в состав древесины и луба. В корне механическая
ткань сосредоточена в центре opiaua. Волокна механической ткани со-
провождают проводящие пучки.
Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле расте-
ний. Различают ксилему и флоэму.
Глава 10. Растения • 201
Ксилема (сосуды древесины) образована мертвыми клетками и обе-
спечивает восходящий ток воды и минеральных солей от корней в сте-
бель и листья.
Флоэма (ситовидные трубки луба) образована живыми клетка-
ми и обеспечивает нисходящий ток продуктов фотосинтеза к местам
их использования или отложения в запас (к корням, плодам, семенам
и друт нм орсанам). Флоэма расиоласается кнаружи от древесины.
Элементы ксилемы и флоэмы с волокнами механической ткани об-
разуют сосудисто-волокнистые пучки. Они расиоласаются во всех ор-
ганах и объединяют растение в единое целое.
Основные ткани (паренхимы) состоят из живых тонкостенных кле-
ток. Они составляют большую часть всех ор!анов растении и заполня-
ют пространство между другими тканями. В зависимости от функций
выделяют ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водонос-
ную паренхимы.
Ассимиляционная паренхима содержит хлоропласты и осуществля-
ет фотосинтез. Она расположена иод эпидермой листьев, молодых зе-
леных стеблей и плодов.
Запасающая паренхима накапливает избыточные в данный пери-
од развития растения продукты метаболизма: ушеводы, белки, жиры
и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, лу-
ковицах.
Воздухоносная паренхи ма служит для дополнительного снабжения
клеток кислородом у водных и болотных растений. Она встречается
в разных opi анах. Пространства между ее клетками (межклетники) за-
полнены воздухом.
Водоносная паренхи ма служит для запасания воды у растении за-
сушливых мест обитания (кактусы, а1авы, алоэ). Она располагается
в стеблях и листьях. В вакуолях ее клеток содержатся слизистые веще-
ства, способствующие удержанию вла1 и.
Выделительные (секреторные) ткани представлены различными
образованиями, выделяющими из растения или изолирующими в его
тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья растений способ-
ны выделять воду в условиях избыточной влажности. Млечники об-
разуют млечный сок (латекс). Насекомоядные растения имеют на ли-
стьях железки, выделяющие пищеварит ельные соки. В цветках обычно
содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость (нектар)
для привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы
хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, име-
ющие защитное значение.
292 • ЧАСТЬ 1L МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
10.2.2. Вегетативные органы растений
Opi ан — часть организма, имеющая определенную форму и стро-
ение, состоящая из нескольких тканей, занимающая определенное
место в организме и выполняющая специфическую функцию или
функции. У растений выделяют вегетативные органы (поддержи-
вают жизнь организма) и генеративные органы (органы полового
размножения). К вегетативным органам растений относят корень,
стебель и лист, к генеративным органам (цветковых) - цветок, семя
и плод (рис. 10.4).
10.2.2.1. Корень
Корень вегетативный подземный орган растения. Он имеет ра-
диальную симметрию, не несет на себе листья, обладает способностью
ветвит ься, характеризуется неограниченным ростом Функции корня:
закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных ве-
ществ, синтез гормонов и ферментов, выделение продуктов метабо-
лизма, запасание воды и питательных веществ.
Совокупность всех корней одного растения называют корневой си-
стемой. Различают два т ипа корневых систем (у семенных), стержне-
вую и мочковатую (рис. 10.5).
Стержневая состоит из главного корня, от которого отходят боко-
вые корни. Встречается у голосеменных и многих покрытосеменных
(главным образом у двудольных). Мочковатая главный корень
быстро отмирает, а развиваются придаточные корни, формирующи-
еся на нижней части стебля, от которых отрастают боковые корни.
Встречается у однодольных. Придаточные корнп могут образовывать-
ся и у мног их двудольных растений на стеблях, засыпанных землей,
на ползучих и подземных стеблях. Эту способность используют для
искусственного вегетативного размножения черенками.
Зоны корня. На продольном разрезе различают четыре основных
зоны корня: деления, роста (растяжения), всасывания и проведения
(рис. 10.6).
Зона деления образована меристематической тканью, клетки ко-
торой активно делятся, обеспечивая рост корня в длину. Верхушка
корня покрыта корневым чех школ, который предохраняет верхушку
корня от повреждений, по мере продвижения корня в почве. Его клет-
ки постоянно слущиваются. Они покрыты слизистым веществом для
облегчения движения.
Зона роста {растяжения} — участок, на котором происходит рост
клеток путем их растяжения.
Глава 10 Растения • 293
Корневая система
Рис. 10.4. Основные системы растительного организма:
а — корневая; б— побеговая:
а: 1 главный корень; 2 — боковой корень; 3 корневые волоски;
& 4 — пазушная почка; 5 черешок; 6 листовая пластинка; 7
узел; 8 — междоузлие, 9 — цветочная почка; 10 верхушечная почка;
11 чашелистик; 12 - лепесток, 13 — пестик; 14 — тычинка; 15 —
цветоножка, 16 устьице; 17 ассимиляционная ткань, 18 ядро;
19 — клеточная стенка, 20 — хлоропласты; 21 — цитоплазма
294 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
а б
Рис. 10.5. Типы корневых систем-
а—в — стержневая (б, в — корнеплоды); г — мочковатая
Рис. 10.6. Продольный разрез
корневого окончания:
I корневой чехлик; 11 зона роста;
III зона всасывания; IV — начало
зоны проведения; 1 — зачаток бокового
корня, 2 корневые волоски; 3
первичная кора; 4 — эндодерма;
5 — эпиблема, 6 — осевой цилиндр
Глава 10. Растения • 285
Зона всасывания покрыта корневыми волосками, которые потоща-
ют воду и минеральные вещества из почвы. Здесь же происходит диф-
ференциация клеток и формирование тканей.
Зона проведения проводит воду и минеральные вещества в выше-
расположенные органы растения. В этой зоне закладываются боковые
корни.
На поперечном срезе корня можно выделить ризодерму, первичную
кору из клеток паренхимы и центральный цилиндр, который включает
эндодерму, перицикл (образовательная ткань, формирующая боковые
корни), первичную флоэму, первичную ксилему и сердцевину При
одревеснении (вторичный рост) ризодерма, первичная кора и эндо-
дерма замещаются перидермой, а камбий образует вторичную флоэму
(луб) и вторичную ксилему (древесина)
Вода поступает в клетки корня пассивно, в силу разности осмоти-
ческого давления почвенного раствора и клеточного сока, а минераль-
ные вещества — в результате активного всасывания, требующего затрат
энер| ии на преодоление градиента концентрации. Движение раствора
вверх но сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением,
создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испаре-
нием воды с поверхности листьев (транспирацией).
Особенности корня. В связи с изменением функций корня проис-
ходит ею видоизменение. Образование корнеплодов и корневых клуб-
ней связано с накоплением в корне запасных веществ и воды. Корне-
плод образуется из главного корня и нижнего участка стебля (свекла,
редька, морковь, репа и др.). Корневые клубни образуются из боковых
и придаточных корней (батат, земляные орешки п др.).
Корни мношх растений образуют с почвенными ор|аннзмами сим-
биозы. Микориза (i рибокорень) представляе т собой симбиоз высшего
растения и гриба. Клубеньки на корнях образуются у бобовых расте-
ний в результате их симбиоза с азотфиксирующими микроор! анизма-
ми, которые способны усваивать молекулярный азот атмосферы.
Воздушные корни образуются у mhoi их тропических растений (ор-
хидея и др.), поглощают дождевую воду. Корни-присоски встречаются
у растений-паразитов (повилика и др.).
10.2.2.2. Стебель
Стебель — веюгативный opi ан растения, несущий листья и почки.
Имеет радиальное строение, может ветвиться, характеризуется неси ра-
ниченным верхушечным ростом. В ряде случаев стебли могут фотосин-
тезировать. Функции стебля: проводящая, или транспортная (соединя-
ет два полюса питания растения — корни и листья), опорная (выносит
296 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
листья к свету), запасающая (служит для накопления питательных ве-
ществ и воды), является органом вегетативного размножения.
Стебель с листьями и ночками, развившийся из ночки в течение
одного вегетационного периода, называют побегом (рис. 10.7). Побег
состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Узел -
участок стебля, от которого отходит лист (листья). Междоузлие
часть стебля между соседними узлами. Пазуха листа — угол между
листом и находящимся выше междоузлием.
Рис. 10.7. Удлиненный (а) и укороченный (б) побеги
1 — узел: 2 междоузлие; 3 лист; 4 — боковая (пазушная)
>чка, 5 пазуха листа; 6 почечное кольцо (сближенные узлы
от опавших чешуевидных листьев); 7 верхушечная почка
Почка зачаточный, еще не развившийся иобег. По местополо-
жению различают несколько видов почек. Верхушечная почка разви-
вается на верхушке побега, боковые (пазушные) почки - в пазухах
листьев, придаточные почки на междоузлиях, листьях и корнях.
При развертывании верхушечной ночки происходит нарастание по-
бега в длину, боковых - образуются боковые побеги, происходит вет-
вление.
Выделяют вегетативные, цветочные (генеративные) и смешанные
(вегетативно-генеративные) почки (рис. 10.8). В вегетативной поч-
ке находятся зачаточный стебель с зачатками листьев, в генератив-
ной — зачаточный стебель с зачатками цветков (соцветий), в смешан-
ной — зачаточный стебель с зачатками листьев и зачатками цветков
(соцветий). Из вегетативной почки развивается вегетативный побег,
из генеративной — цветки (соцветия).
Глава 10. Растения • 237
Рис. 10.8. Вегетативная (а) и генеративная (б) почки (внешний вид и разрез):
/ — почечная чешуя, ? — конус нарастания; 3 — зачатки зеленых листьев;
4 — «дочерние» почки; 5 — зачаточный стебель; 6 — зачаточное соцветие
Почки делят на закрытые и голые. Закрытые (защищенные'} поч-
ки снаружи покрыты почечными чешуями (видоизмененными листья-
ми), выполняющими защитную функцию. Голые (незащищенные)
почки лишены чешуи.
Рост стебля в длину и ветвление осуществляется деяге.гьностью вер-
хушечной и боковых почек. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду
с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междо-
узлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосно-
вения со средой главный побег, выросший из иочечки зародыша семени,
образует новые uo6ei и. обеспечивающие ветвление стебля. У ряда расте-
ний тропиков и субтропиков встречаются неветвящиеся побег гг. Разли-
чают следующие тшш ветвления (рис. 10.9). дихотомическое (вильча-
тое) когда веточки, образованные из верхушечной почки, многократно
делятся надвое (встречается у водорослей, плаунов); моноподиальное -
верхушечная почка осуществляет рост главной оси, а от нее отходят бо-
ковые ветви (у многих голосеменных); симподиалъное боковые ветви
могут обогнать в росте главную ось (у покрытосеменных).
Формы побегов. По характеру расположения в пространстве по-
беги (стебли) делят на прямостоячие (кукуруза), стелющиеся (зем-
ляника), вьющиеся (вьюнок), цепляющиеся (горох). В зависимости
от степени одревеснения стебли делятся на одревесневшие (деревья
и кустарники) и травянистые (травы) Травянистые формы про-
изошли от древесных.
Внутреннее строение. У семенных растений первичное строение
(не одревесневшее) стебля таково: снаружи эпидерма, под ней первич-
ная кора, образованная паренхимой, и проводящие пучки, в которых
кнаружи располагается флоэма, а ближе к центру — ксилема. Цен-
тральная часть (сердцевина) образована паренхимой.
293 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.9. Типы ветвления побегов.
а — дихотомическое (водоросль днктиота); б — моноподиальное (сосна);
в. г — симподиальное (черемуха и сирень соответственно); 1,2,3.4 оси
первого, второго, третьего и четвертого порядков соответственно
При одревеснении (рис. 10.10) между флоэмой и ксилемой за-
кладывается камбий (образовательная ткань), образующий еди-
ное кольцо. В результате его деятельности формируются вто-
ричная флоэма (.луб) и вторичная ксилема (древесина), которой
всегда больше. Параллельно с этим первичный покров (эпидерма)
Замещается вторичным - перидермой, состоящей из пробкового
камбия, формирующего кнаружи пробку, вовнутрь - пробковую
кожицу.
В разные времена года клетки растения растут в различной степе-
ни. В результате на поперечном срезе стебля можно обнаружить го-
дичные кольца. Годичное кольцо прироста — слой клеток древесины,
образовавшихся в теплое время года. Мелкие осенние клетки отлича-
ются от крупных весенних клеток следующего года. По числу годовых
колец можно определить возраст дерева.
Глава 10. Растения • 289
Рис. 10.10. Строение стебля древесного растения
I - кора: II — камбий; Ill — древесина; IV сердцевина*
1 — кожица; 2 пробка; 3 клетки коры; 4 лубяные волокна;
5 ситовидные клетки; 6 — сосуды; 7 — годичные кольца
Видоизменения побега могут выполнять различные функции: за-
пасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневи-
ще, луковица), защитную (колючки), служить органом прикрепления
(усики) и т.д. Клубни — укороченные и утолщенные подземные побеги
с почками (картггфель). Корневище — подземный побег, напоминаю-
щий корень, несет чешуевидные листья и ночки, часто образует над-
земные побеги и придаточные корни (пырей). Луковица — укорочен-
300 • ЧАСТЫЕ МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый).
Колючки средство защиты (дикая яблоня). Усики — средство при-
крепления (виноград).
10.2.2.3. Лист
Лист — вегетативный opi ан растения, раснола1ающийся на стебле.
Обладает ограниченным ростом. Функции листьев: фотосинтез, газо-
обмен и транспирация (испарение вла1 и).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки
и черешка. Черешок служит для лучшего расположения листа на сте-
бле но отношению к свету. Листья с черешками называют черешко-
выми, без черешка — сидячими. Нижняя часть листа, соединяющаяся
со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений ос-
нование листа охватывает стебель в виде трубки, образуя вла1алище
У мнО1их растений в основании листа на стебле образуются выро-
сты — прилистники.
Разнообразие листьев. Листья растении разнообразны но разме-
рам, форме и числу листовых пластинок, расположению их на стебле,
жилкованию и тл.
По числу листовых пластинок листья бывают простые и слож-
ные. Простые листья состоят из одной листовой пластинки и череш-
ка, сложные листья имеют несколько листовых пластинок на одном
черешке. Простые листья мо>ут быть цельными и рассеченными (ли-
стовая пластинка рассечена). Сложные листья делятся на пальчато-
сложные (несколько листовых пластинок прикреплены к одной точке)
и парно- и непарноперистосложные (несколько листовых пластинок
прикрепляются по всей длине черешка).
По форме листовой пластинки различают округлые, ланцетовид-
ные, овальные, ш ольчатые, стреловидные и др.
По форме края пластинки листья делят на цельнокрайние, зубча-
тые, выемчатые и пр.
Жилкование листа (разветвления проводящей системы) бывает
сетчатое, перистое, дуговое и параллельное.
Распределение листьев на стебле (рис. 10.11) может быть очеред-
ным (в узле от стебля отходит один лист), супротивным (в узле на-
ходятся два листа, располагающиеся дру< против друга) и мутовчатым
(от узла отходят три листа и более).
Листовая пластинка у однодольных обычно цельная, у двудоль-
ных — цельная или изрезанная. Жилкование у однодольных в основ-
ном ду1 овое или параллельное, у двудольных — перистое или сетчатое.
Глава 10 Растения • 301
Рис. 10.11. Листорасположение:
А — очередное; Б
супротивное; В
мутовчатое
Расположение листьев на растении, их размеры направлены на мак-
симально эффективное использование солнечных лучей.
Внутреннее строение листа. Сверху лист образован эпидермой
верхней поверхности (рис. 10.12). Она покрыта кутикулой - слоем
воскоподобного вещества. Под эпидермой располагается столбчатая
ассимиляционная паренхима с плотно примыкающими друг к другу
клетками; они узкие и длинные, распола|ак>тся перпендикулярно по-
верхности листа. Ниже залетает губчатая асси чиляционная паренхима
с беспорядочно расположенными клетками окрутлой или извилистой
формы и большими межклетниками (пространством между клетка-
ми). И та, и другая паренхима является фотосинтезирующей. Нижняя
поверхность листа представлена эпибермой нижней поверхности и со-
держит множество устьиц. Жилки листа образованы клетками прово-
дящих тканей ксилемы и флоэмы и механической ткани, придающей
листу прочность. В верхней части жилки расположены сосуды ксиле-
мы, в нижней — флоэма.
Испарение воды и газообмен. На нижней поверхности листа
рас пола iae-гся множество устьиц, которые обеспечивают транспи-
рацию и газообмен. Каждое устьице состоит из двух за ныкающих
бобовидных клеток, между которыми находится устьичная щель.
При высоком тургорном давлении замыкающие клетки расправле-
ны и устьице раскрыто, прп низком давлении устьице закрывается.
Так осуществляется рефляция интенсивности транспирации (ис-
парения воды листом). Транспирация обеспечивает продвижение
воды от корня по стеблю к листьям и охлаждение поверхности рас-
тения.
302 • ЧАСГЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.12. Микроскопическое строение листа:
7 эпидерма; 2 ксилема, 3 — сосудисто-волокнистый пучок; 4 — флоэма;
склеренхима; 6 устьице; 7 — губчатая паренхима; 8 столбчатая паренхима
Помимо испарения воды устьица обеспечивают поглощение рас-
тениями углекислого газа и выделение кислорода при фотосинте-
зе, а также not лощение кислорода и выделение углекислого газа при
дыхании. Замыкающие клетки устьиц содержат хлороиласты, и при
освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приво-
дят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды
стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. Так
осуществляется регуляция газообмена
Таким образом, в темноте и в жаркую погоду устьица закрываются.
Видоизменения листьев. В процессе приспособления к условиям
окружающей среды листья помимо основных приобретают дополни-
тельные функции: колючки — защита от животных или неблагопри-
ятных условий среды у растений засушливых мест (кактусы); уси-
ки прикрепление к субстрату у лазящих растений (горох); ловчий
аппарат у насекомоядных растений (росянка); сочные чешуи запас
питательных веществ и воды у репчатого лука; органы вегетативного
размножения.
Глава 10. Растения • 303
Листопад — это приспособление растений к уменьшению испа-
рения воды осенью и зимой. У листопадных растений (липа, береза
и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых
(ель, сосна и др.) — дольше и сменяются постепенно. Б старых листьях
накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезем и др.), хло-
рофилл разрушается.
10.2.3. Генеративные органы растений
10.2.3.1. Цветок
Цветок opi ан семенного размножения покрытосеменных расте-
ний (рис. 10.13). Цветок представляет собой видоизмененный, укоро-
ченный и ограниченный в росте цобет. Развитие цветка завершается об-
разованием плода с семенами. Функция цветка — половое размножение.
Рис. 10.13. Строение цветка и двойное оплодотворение у цветковых растений-
1 рыльце пестика; 2 — столбик; 3 завязь; 4 — семяпочка, 5 — зародышевый
мешок (женский гаметофит); 6 — яйцеклетка (в центре) н две сопутствующие
клетки, 7 — полярные ядра; 8 — два ядра перед слиянием и образованием
центрального диплоидного ядра; 9 — прорастающее пыльцевое зерно, 10 -
пыльцевая трубка, на конце которой видны два спермия; 11 — пыльник, 12
тычиночная нить, 13 — венчик из лепестков; 14 — чашечка из чашелистиков
304 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Строение цветка. Цветок заканчивает собой стебель (главный
или боковые). Он соединен со стеблем цветоножкой. Если цвето-
ножка сильно укорочена или отсутствует*, цветок называют сидячим.
Цветоножка переходит в цветоложе, на котором располатаются все
части цветка. В центре цветка находится пестик (или несколько пе-
стиков). Он состоит из ры п>ца, столбика и завязи. В завязи имеется
полость, тде находится семяпочка (семязачаток, мегаспорангий). За-
крытое положение семяпочки в завязи отличает покрытосеменные
растения от голосеменных, у которых семяпочки лежат открыто.
Пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолисти-
ками (видоизмененными листьями). Совокупность плодолистиков
составляет гинецей (женская часть цветка). Пестик окружен тычин-
ками, в которых различают тычиночную нить и пыльник. Пыльник
состоит из двух половинок, каждая из которых включает ио два пы п>-
цевых мешка (микроспорангии), в которых образуется пыльца (микро-
споры). Совокупность всех тычинок составляет андроцей (мужская
часть цветка). Тычинки и пестик окружены околоцветником, кото-
рый может* быть простым и двойным. Простой околоцветник состоит
из однородных элементов (цветки тюльпана). Двойной околоцветник
состоит из венчика, образованного ярко окрашенными лепестка-
ми, и чашечки, образованной зелеными чашелистика ми. Кроме того,
цветки некоторых растении имеют особые железы — нектарники, ко-
торые образуют нектар.
В зависимости от типа симметрии выделяют актиноморфные (лу-
чевая симметрия), зигоморфные (двусторонняя или билатеральная
симметрия) и асимметричные цветки.
Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики. Однополые
цветки имеют только тычинки или только пестики. Они образуют-
ся в результате редукции андроцея или тинецея. Однодомные (обо-
еполые) растения растения, у которых мужские и женские цве-
ты находятся на одной особи (кукуруза, береза, тыквенные и др.).
Двудомные (однополые) растения - растения, у которых мужские
и женские цветы находятся на разных особях (тополь, ива, осина
и др-).
Соцветия. У одних растений цветки крупные и располагаются оди-
ночно (тюльпан), у друт их — относительно мелкие и собраны в раз-
личные соцветия. Соцветие — часть растения, несущая группировки
отдельно расположенных цветков.
Соцветия бывают простые и сложные (рис. 10.14). У простых со-
цветий на главной оси расположены цветки, у сложных — простые
соцветия.
Глава 10 Растения • 305
Рис. 10.14. Соцветия-1—7 - простые соцветия, 8—10 — сложные соцветия:
1 кисть;2 простой колос;3 початок;4 зонтик;5—головка. 6
корзинка. 7 — щиток; 8 сложный зонтик, 9 метелка, 10 — сложный щиток
К простым соцветиям относятся кисть — на главной оси сидят
на цветоножках отдельные цветки (черемуха, ландыш, белая акация,):
простой колос - на оси находятся сидячие цветки без цветоножек (по-
дорожник); початок — колос с разросшейся мясистой осью (кукуруза);
зонтик — главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся
выходящими из ее вершины и имеют одинаковую длину (лук, вишня);
головка — главная ось укорочена, на вершине тесно расположены цвег-
ки, не имеющие или почти не имеющие цветоножек (клевер); корзинка
отличается от головки утолщенной блюдцевидной осью, которая обра-
зует общее цветоложе для сидячих цветков (подсолнечник, ромашка):
щиток — кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних, цвет-
ки расиолат аются в одной плоскости (яблоня, груша).
К сложным соцветиям относятся метелка (или сложная кисть)
на главной оси на разной высоте расположены простые кисти (сирень)
или простые колоски (мятлик); сложный колос — удлиненная ось,
на которой сидят простые колоски (рожь, пшеница, ячмень); сложный
306 • ЧАСГЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
зонтик — укороченная ось, от которой отходят осн, несущие простые
зонтики (морковь, петрушка).
БиолО1 ические значение соцветий состоит в повышении вероятно-
сти опыления. Мелкие цветки, собранные в соцветие, хорошо заметны
для насекомых, что способствует их опылению. У ветроопыляемых
растении соцветия находятся обычно на концах стеблей и не прикры-
ты листьями, что облегчает отдачу и улавливание пыльцы, переноси-
мой воздушными потоками.
10.2.3.2. Опыление и оплодотворение у цветковых
Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пести-
ка. Пыльцевое зерно является мужской спорой, а семязачаток в завязи
пестика — женской спорой.
Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопы-
ление это опыление в пределах одной и той же особи или одною
и того же цветка, при .игом цветок может не раскрываться, и опыление
осуществляется в бутоне. Самоопыление является особой жизненной
страте! ней цветковых растений, позволяющей им выжить и распро-
страниться в условиях, когда перекрестное опыление затруднено или
невозможно. Перекрестное опыление — перенос пыльцы с пыльника
одного растения на рыльце пестика другого. С генетической и эволю-
ционной точек зрения оно более предпочтительно.
Перекрестное опыление может быть биотическое и абиотическое.
Биотическим называется опыление, при котором перенос пыльцы
осуществляют живые ор|аннзмы: насекомые (жуки, бабочки, двукры-
лые, перепончатокрылые), птицы (колибри), летучие мыши. При таком
типе опыления цветки и растения в целом имеют ряд приспособлений
для привлечения и использования тех или иных агентов-опылителей.
Эти приспособления выработались в результате длительной коэволю-
ции (совместной эволюции) опыляемых растений и животных опыли-
телей. Для насекомооиыляемых растений характерны яркая окраска
и душистые цветки, наличие в цветках нежной пыльцы и сладкого
нектара, объединение мелких цветков в соцветия. Абиотическим на-
зывается опыление, при котором перенос пыльцы осуществляется без
участия живых существ, при помощи ветра и воды. Ветрооныляемые
растения, как правило, растут tруинами. имеют невзрачные цветки
с плохи развитым околоцветником, зацветают ранней весной до рас-
пускания листьев, образуют много мелкой и сухой пыльцы.
Оплодотворение. Оплодотворению предшествует образование
мужского и женского гаметофитов. Женский гаметофит форми-
руется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток се-
Глава 10 Растения • 307
мязачатка (мегаспорашия) в результате мейоза образуются четыре
гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три
митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь
гаплоидных ядер. Это и есть женский таметофит, или зародышевый
мешок. В зрелом женском гаметофите образуются яйцеклетка, дипло-
идная центра /ьная клетка и ряд дополнительных клеток. Мужской
гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках
(микроспораш иях) материнские клетки спор делятся мейозом, в ре-
зультате чего из каждой образуются четыре 1аплоидные микроспоры.
Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем
делится митозом с образованием i оперативной и вегетативной клеток.
Это и есть мужской тамегофит. Генеративная клетка вскоре еще раз
делится митозом и формирует два сиермия. Таким образом, пыльцевое
зерно содержит вегетативную клетку и два спермин
После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно про-
растает (рис. 10.13). Из вегетативной клетки образуется пыльцевая
трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. По этой трубке
в зародышевый мешок проникают два сиермия. Один из них сливает-
ся с яйцеклеткой, образуя диплоидный зародыш, другой соединяется
с диплоидной клеткой, образуя тринлоидную клетку, из которой раз-
вивается эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотво-
рением. Он был открыт в 18981. С.Г. Навашиным.
После этого из завязи образуется плод, а из семязачатков — семя,
в котором находится зародыш.
10.2.3.3. Семя
Семя — opi ан семенного размножения и расселения растений. Оно
образуется из семязачатка (семяпочки) в завязи растений. Семя со-
стоит из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ
(эндосперма) (рис. 10.15). Семенная кожура образуется из покровов
семяпочки и выполняет защитные функции, в том числе защища-
ет семя от высыхания и, наоборот, от преждевременного насыщения
влагой. На семенной кожуре можно различить рубчик - место при-
крепления семяножки. Зародыш включает корешок, стебелек, почеч-
ку и одну или две семядоли образования, гомолотчные листьям.
У двудольных их две, у однодольных одна. При наземном прирас-
тании семядоли способны к фотосинтезу, при подземном — служат
хранилищем питательных веществ. Из корешка образуется главный
корень, из почечки — птавный no6ei растения. Запас питательных
веществ (эндосперм) у одних растений полностью по1лощается ра-
стущим зародышем и накапливается в семядолях, которые становятся
308 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
мясистыми и заполняют все семя (у mhoi их двудольных: фасоль, горох
и др.); У ДРУ*их эндосперм сохраняется и занимает основной объем се-
мени (у злаков). Эндосперм образуется в результате так называемого
двойного оплодотворения и состоит из триилоидных клеток.
Рис. 10.15. Разрезы семян двудольного (о. в) и однодольного (б, г)
растений с эндоспермом (а, б) и без него (в, г)-1 — эндосперм;
2 — семенная кожура; 3 семядоли; 4 — почечка, 5 корешок
Основными питательными веществами в семенах являются угле-
воды, |лавным образом крахмал (пшеница, ячмень), белки (фасоль,
горох, бобы), жиры (подсолнечник, олива, лен). Кроме органических
веществ, семена содержат воду и минеральные вещества.
В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в со-
стоянии покоя. При определенной температуре и влажности семена
всасывают воду и прорастают.
10.2.3,4. Плод
Плод — opiaH покрытосеменных растений; представляет собой
видоизмененный после оплодотворения цветок. Функции плодов: за-
щита и распространение семян. В состав плода входят пестик и дру не
части цветка: разросшееся цветоложе, сросшиеся основания чашели-
стиков, лепестков и тычинок. Разросшиеся стенки завязи формируют
околоплодник.
Виды плодов. В зависимости от того, из каких .элементов цветка
образовался плод, различают настоящие и ложные плоды. Настоящие
плоды образуются из завязи (слива, томат). Ложные плоды образуют -
ся при участии цветоложа (шиповник), околоцветника (яблоко) и др.
По консистенции околоплодника (количеству в нем воды) пло-
ды делят на сухие и сочные, но количеству семян — на односемянные
Глава ID Растения • 309
и многосемянные. Сухие многосемянные плоды имеют механизм
вскрытия для разбрасывания семян (раскрывающиеся): боб (горох, фа-
соль, люцерна, клевер), стручок - отличается от боба наличием пере-
городки между створками, на которой располагаются семена (капуста,
редька, брюква, пастушья сумка), коробочка (мак, хлопчатник, львиный
зев, подорожник). Сухие односемянные (нераскрывающиеся): семянка
(подсолнечник, василек, одуванчик), зерновка (рожь, ячмень, пшени-
ца, кукуруза, овес), орех (лещина, дуб, липа, конопля), крылатка (клен,
береза, вяз). Сочные односемянные: костянка (вишня, слива, абрикос,
боярышник). Сочные многосемянные: ягода (смородина, виноград,
клюква, томаты, баклажаны), тыквина (тыква, арбуз, дыня, огурец), по-
меранец (апельсин, мандарин, лимон), яблоко (яблоня, груша, рябина).
По происхождению выделяют простые, сложные плоды и сопло-
дия. Простой плод развивается из цветка с одним пестиком (костянка,
зерновка, боб), сложный — из цветка, имеющего несколько пестиков
(ежевика, малина), соплодие и.< соцветия со сросшимися цветками
(ананас, шелковица).
Распространение плодов и семян происходит с помощью ветра,
воды, живот пых, человека, а также саморазбрасыванием.
Распространение плодов и семян с помощью ветра называется ане-
мохория. Приспособления: крыловидные выросты (клен, ясень), пара-
шютики (одуванчик) и др.
Распространение плодов и семян с помощью животных называется
зоохория. Яркоокрашенные и сочные плоды поедаются и разносятся
птицами (брусника, вишня). Желуди и орехи растаскиваются белка-
ми, мышами, которые прячут их про запас (дуб, лещина). Часто плоды
покрыты различными крючками и прицепками, которыми они цепля-
ются к телу животных и таким образом разносятся (лопух).
Распространение плодов и семян с помощью человека называется
антропохория. Она можег происходить как сознательно, так и бессоз-
нательно.
10.3. Подцарство Высшие растения
10.3.1. Споровые растения
10.3.1.1. Отдел Моховидные
Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эво-
люционный тупик. Отдел моховидные включает около 25 тыс. видов.
Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой
310 • ЧАСТЫ! МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней.
Некоторые из них имеют одно- или многоклеточныерлюиды, которыми
они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов 1аплоидный гаметофит преобладает над
диплоидным спорофитом (рис. 10.16). Это отличает их от остальных
высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной скоры. У раз-
ных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или дву-
полым (однодомны и). На таметофите в органах полового размножения
(гаметангиях) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные
яйцеклетки. Мужские половые ортаны называются антеридии, жен-
ские — архегтши. Оплодотворение происходит в присутствии капель-
ножидкой влаш. Из оплодотворенной зиготы развивается коробочка
со спорами. Таким образом, взрослое растение мха половое поколе-
ние (гаметофит), а коробочка со спорами - бесполое поколение (споро-
фит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно
растение. Так же мхам свойственно и вегетативное размножение.
Наиболее крупный класс моховидных — листостебе.хъные мхи.
Различают зеленые мхи (кукушкин лен) и сфа1 новые (белые) мхи
(сфа1 нум).
Зеленые мхи. Представитель кукушкин лен многолетнее расте-
ние высотой до 20 см. Широко распространен в еловых лесах, на бо-
лотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны),
имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ри-
зоиды. На верхушках мужских и женских 1аметофитов формируют-
ся антеридии и apxei онии. Во время дождя или росы двужгутиковые
сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После
оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный споро-
фит коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется
спораший с гоцлоидными спорами. Попадая в почву, спора прорас-
тает в зеленую ветвящуюся нить — протонему, похожую на зеленую
водоросль. Часть протонемы у1лубляется в почву, теряет хлорофилл
и превращается в ризоиды; а из наземной части кротонемы образуется
стебель мха с листьями
Сфагновые (белые) мхи. Представитель — сфагнум - играет важ-
ную роль в формировании и жизни болот. Сфашум беловато-зеленого
цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток,
имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не име-
ет ризоидов. По1 лощение воды осуществляется всей поверхностью.
Сфаг новые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отми-
рает. В результате образуются залежи торфа. Процесс т орфообразова-
ния происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию
кислорода и созданию мхами кислой среды.
Глава 10. Растения • 311
Рис. 10.16. Жизненный цикл мха (кукушкин лен)
1 молодой спорофит, развивающийся из зиготы на верхушке
материнского растения: 2 — зрелый спорофит, 3 — зрелый спорангий,
4 проросшие споры; 5 протонемы, 6 женский гаметофит; 7
мужской гаметофит; 8 архегоний; 9 — яйцеклетка, 10 — антеридий
Значение. Мхам принадлежит важная роль в природе: как нако-
пители влИ1 и пни участвуют в регулировании водного баланса лесов
и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термо-
изолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической
промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксус-
ной кислоты, метанола, красителей и дру i их веществ, в медицине
312 • ЧАСТМ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
при грязелечении, а также может быть использован как бактерицид-
ный перевязочный материал, так как обладает антисептическим дей-
ствием.
10.3.1.2. Отдел Плауновидные
Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные - древние
группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофи-
тов), которые в свою очередь произошли от зеленых водорослей и пер-
выми заселили сушу. Их расцвет пришелся накаменноуюльный пери-
од, после чего mhoi не виды вымерли.
Плауновидные - лто травянистые, многолетние растения, встреча-
ющиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время
насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель
с множеством веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями
и укрепленный в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные
побет и заканчиваются спороносными колосками.
Из споры образуются мелкие заростки (2—3 мм), которые разви-
ваются под землей, и через 15—20 лет на них образуются архегонии
и антеридии. В них формируются многож1утиковые сперматозоиды,
которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки и из дипло-
идной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные
могут размножаться вегетативно (частями стебля).
Значение. Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Жи-
вотными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содер-
жат яд, сходный но действию с кураре, другие используются как при-
сыпка, третьи - для лечения алкоголизма).
10.3.1.3. Отдел Хвищевидные
Хвощевидные — это многолетние травянистые растения, обитают
на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях
и лутах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Име-
ют хорошо развитое корневище с клубнями. Побети состоят из чле-
ников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезем,
который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках
побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги
со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные спо-
ры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки.
Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зи-
готы развивается спорофит.
Глава ID Растения • 313
Значение. Хвощи несъедобны дли животных, являются сорняками
пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегон-
ное средство.
10.3.1.4. Отдел Папоротниковидные
Папоротники — многолетние, чаще травянистые растения лесов
умеренной зоны (орляк), водоемов (сальвиния), или древовидные, ли-
ановые. энифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время
насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделен на корень, стебель и лист
(рис. 10.17). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли
развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем.
На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток — небольшая многоклеточная
пластинка зеленого цвета и с ризоидами (самостоятельное растение).
На заростке формируются антеридии (мужские половые ор!аны)
и архегонии (женские половые ор1аны). Заростки одних видов дву-
полые, друг их однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды,
в архегониях — яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие
воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папо-
ротника. Таким образом, заросток — половое поколение (гаметофит),
а взрослое растение папоротника — бесполое поколение (спорофит).
Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам
свойственно и вегетативное размножение (например, отделением
корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвошей и плаунов
состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмо-
сферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников упо-
требляются в пищу, используются в медицине (глистогонные сред-
ства) или как декоративные растения.
10.3.2. Семенные растения
Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свой-
1. Для осуществления полового процесса им необходима капель-
но-жидкая влага, что ограничивает их распространение.
2. Образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных ве-
ществ и имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к разви-
тию из зиготы зародыша споровых растений.
314 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 10.17. Жизненный цикл равноспорового папоротника:
1—3 развитие спорофита; 4—8 гаплоидная фаза;
1 — молодой спорофит; развивающийся из зиготы; 2 спорофит;
3 спорангий; 4 созревший спорангий; 5 — проросшая
спора, 6 — гаметофит, 7 — архегоний; 8 — антеридий
Глава 10. Растения *315
Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются се-
менные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя
(единица расселения семенных растений) содержит запас питатель-
ных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с кореш-
ком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. В нем содер-
жится запас питательных веществ, необходимый для первоначального
этапа развития.
Взрослые семенные растения — спорофиты. Они образуют два
типа спор.* мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспо-
ры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыль-
никах (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится
и возникает мужской гаметофит, в котором образуются мужские га-
меты. Мужские |аметы, формирующиеся внутри микроспоры, как
правило, лишены Ж|утнков, не способны активно двшаться и назы-
ваются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских
шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остается в се-
мязачатке, здесь из нее развивается женский гаметофит (зародыше-
вый мешок), где и образуется яйцеклетка. Таким образом, гаметофиты
у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития
протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются се-
менами, ни не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключе-
нью плоды).
10.3.2.1. Отдел Голосеменные
В отделе голосеменных растений выделяют шесть классов: семен-
ные папоротники, саговниковые, беннеттнтовые, i нетовые, i инкговые,
хвойные. Из них семенные папоротники и беннеттнтовые полностью
вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены
в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосе-
менных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно
древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.
И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых за-
нимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся
сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др.
Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто
содержат микоризу. Древесина на 90—95% образована прочной про-
водящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозеле-
ные. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мя|Кие.
У вепноле 1вных (большинство хвойных) листья игольчатой формы
316 » ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
и жесткие. Устьица 1лубоко погружены is ткань листа, что уменьшает
испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фит онциды.
Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере со-
сны (рис. 10.18). Сосна - однодомное (обоеполое растение). На вер-
хушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки.
Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой
чешуе находятся два семязачатка. У основания молодых побегов со-
сны расположены группы зеленовато-желтых мужских шишек. В них
формируется пыльца. Каждая пылинка снабжена двумя воздушными
мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра понадает на семязачат-
ки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеива-
ются смолой. Пылинка остается лежать внутри семязачатка до весны
следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12—
14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается
пыльцевая трубка, а из 1енеративной — два спермия. Один сливает-
ся с яйцеклеткой, а второй ши ибает. Из зиготы развивается зародыш
с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется
кожура семени. После созревания семян чешуйки шишки расходятся
и семена высыпаются.
Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умерен-
ной зоне северного полушария, где они образуют тайну. Человек ис-
пользует хвойные как строительный материал, сырье для целлюлозно-
бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол,
эфирных масел, лекарственных средств и т.д. Древесина лиственницы
отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и Мамонтове дерево —
представители кипарисовых обладают ценной древесиной («красное
дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возрас-
та 3—4 тыс. лет. Представители саговниковых используются челове-
ком в пищу («хлебное дерево»).
10.3.27. Отдел Покрытосеменные (Цветковые)
Покрытосеменные - эволюционно наиболее молодая и самая мно-
гочисленная 1 руппа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов.
Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, состав-
ляют основную массу растительного вещества биосферы и являются
важнейшими производителями (продуцентами) opi аники на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессив-
ных особенностей:
1. Появление цветка органа, совмещающего функции бесполого
размножения (образование спор) и полового (формирование семени).
Глава 10. Растения • 317
Рис. 10.18. Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны):
1—6 развитие спорофита, 7—8 развитие гаметофита,
1 — зигота: 2 зародыш в семени; 3 — спорофит,
4 — женская шишка; з — мужская шишка; 6 семенная чешуя
с семяпочками, 7 микроспора; 8 — верхняя часть
семяпочки; 9 — яйцеклетка: 10 — эндосперм
318 • ЧАСТЫ! МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
2. Образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семи-
зачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воз-
действий среды.
3. Формирование из завязи плода: семена находятся внутри пло-
да и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того,
плод позволяет использовать различных агентов для распростране-
ния семян (насекомые, птицы, летучие мыши, а также потоки воздуха
и воды).
4. Двойное оплодотворение, в результате которого образуется
диплоидный зародыш и триплонднын (а не |аилоидный, как у голосе-
менных) эндосперм.
5. Максимальная редукция гаметофита (рис. 10.19). Мужской ia-
метофит — пыльцевое зерно — состоит из двух клеток: вегетативной
и генеративной, которая делится, образуя два сиермия. Женский ia-
метофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из кото-
рых становится яйцеклеткой.
6. Размножение и семенами, и вегетативными органами.
7. Усложнение и высокая степень дифференциации opianoB и тка-
ней. В частности, наиболее совершенная проводящая система, кси-
лема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные
трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.
8. Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних
форм.
9. Большое разнообразие жизненных форм, деревья, кустарники,
кустарнички, полукустарники, mhoi илетние травы, однолетние травы
И ТЛ.
10. Moiyr образовывать сложные многоярусные сообщества бла-
годаря большому разнообразию жизненных форм.
Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить.
Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу.
Древесина покрытосеменных используется в промышленности, стро-
ительстве, производстве бумаги, мебели и т.д. Mhoi не цветковые рас-
тения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два
класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от дву-
дольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают
от однодольных ио ряду признаков (табл. 10.1). По каждому из при-
знаков существует множество исключений. Единственный абсолют-
ный признак — строение зародыша.
Глава 10. Растения *318
Рис. 10.19. Жизненный цикл покрытосеменных
1—5 развитие спорофита; 6,7 развитие гаметофита;
1 — зигота; 2 зародыш в семени; 3 — спорофит,
4 тычиночный цветок; 5 — разрез пестика с семяпочкой;
6 пыльца (мужской заросток): 7 — зародышевый мешок,
8 — ядро генеративной клетки; 9 ядро вегетативной клетки;
10 центральное ядро (2и), 11 — яйцеклетка
Классы цветковых делят на семейства главным образом на основа-
нии строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка
(табл. 10.2)
Таблица 10,1
Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных
Двудольные Однодольные
Строение зародыша Зародыш обычно имеет две семядоли; зародыш симметричный — почечка занимает верхушечное положение, а семядоли располагаются по бокам зародыша, семядоли обычно прорастают надземно Зародыш с одной семядолей; зародыш асимметричный — семядоля снимает верхушечное положение, а почечка находится сбоку, семядоля обычно прорастает подземно
Строение листа Жилкование обычно сетчатое, реже перистое или дуговое: листья обычно черешковые, опадающие Жилкование обычно параллельное или дуговое; листья обычно сидячие, неопадающие
Корневая система Обычно стержневая Обычно мочковатая
Особенности роста Имеется камбий: характерен вторичный рост Камбий, как правило, отсутствует: вторичный рост не характерен
Жизненные формы Древесные, полудревесные и травянистые формы Травы И ногда вто р и чн ые древес и ые форм ы (пальмы)
Цветки Обычно пятичленные, реже четырех членные Обычно трехчленные, реже четырехчленные, по никогда не пятичленные
Таблица 10.2
Характеристика семейств двудольных и однодольных растений
Название семейства Число видов Жизненные формы Строение цветка Плод Другие особенности Культурные растения Дикорастущие растения
1. Кре- стоцвет- ные (ка- пустные) 3 тыс видов В основном травы, реже кустарники и кустар- нички Ч^ТД!, Соцветие- кисть Стру- чок или стручо- чек Листья очередные, у многих образуют прикорневую розетку Хорошие медоносы. Со- держат масла (горчица, рапс) Капуста, редька, репа, горчи- ца, рапс Сурепка, па- стушья сумка, вечерница (ночная фи- алка)
2, Бобо- вые 17 тыс. видов Травы, полуку- старники, кустарники, деревья Ч(5>Л1+2+(2) W, Лепестки: парус. 2 весла, лодочка (из двух срос- шихся лепест- ков). Соцветия: кисть, головка. Боб Листья сложные. На корнях клубенько- вые бактерии. Семена богаты белком Фасоль, горох, бобы, соя, чечеви- ца. арахис Люцерна, кле- вер. чина, дон- ник, солодка
3. Розоц- ветные 3 тыс. видов Травы, по- лукустарни- ки. деревья 4^1sT(>,n 1 или Ч^зТооП» Соцветия: кисть, зонтик, и др. Ко- стянка, яблоко, орешек Большое разнообразие плодов, которые богаты витаминами, сахарами, органическими кисло- тами Вишня, сли- ва. абрикос, яблоня, гру- ша, клубни- ка, малина Шиповник. черемуха, лап- чатка
4 Пасле- новые 2 тыс ВИДОВ В основном травы, реже полукустар- ники и ку- старники ЧнЛ-цТДТ, Соцветия: за- виток, двойной завиток Ягода. коро- бочка Листья простые: цель- ные или рассеченные, без прилистников Не- которые растения содер- жат ядовитые вещества Картофель, томаты, ба- клажаны Белена, дур- ман, белла- донна
Окончание й
Название семейства Число видов Жизненные формы Строение цветка Плод Другие особенности Культурные растения Дикорастущие • растения >
5. Слож- ноцвет- ные 20 тыс видов Большин- ство травы, в тропиках есть кустар- ники и де- ревья Л^Т^П, Чашечка пред- ставлена хохол- ком волосков. Соцветие1 кор- зинка Семян- ка Листья простые без прилистников Подсолнеч- ник, салат латук, топи- намбур. ци- корий, астры, георгины Одуванчик, ро- ? машка, мать-и мачеха, пижма. § тысячелистник О m 1
1. Лилой- 2 тыс. ПИЛОН Травы Ofa^sT^sIIj Соцветие1 кисть Коро- бочка, ягода Листья лапцевидпой формы с параллельным жилкованием, собраны в прикорневую розетку. Стебель видоизменен и представлен лукови- цей Тюльпан, лилии Лук, чеснок и не- которые другие виды в настоя- щее время относят к особому семейству луковых Ландыш, алоэ х W 2 о
2. Злако- вые 12 тыс. видов Травы О(2)МТЛ, Зернов- ка Листья цельные с парал- лельным жилкованием, в основном влагалищ- ные. Стебель полый внутри (соломина). Рост стеблей вставочный - в результате деления клеток в основании каж- дого междоузлия Пшеница, рис, ячмень, кукуруза, овес, про- со, сорго, сахарный тростник Ковыль, пы- рей, мятлик
Глава 10. Растения • 323
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые,
Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Пасленовые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой растения?
2. Каковы отличительные признаки растений?
3. Как растения размножаются?
4. Какие ор1анизмы относят к водорослям? Охарактеризуйте
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
их строение, жизнедеятельность, размножение, значение.
Какие организмы относят к высшим растениям? Охарактери-
зуйте ткани высших растений.
Какие ортаны имеют высшие растения?
Охарактеризуйте строение и функции корня.
Охарактеризуйте строение и функции стебля.
Охарактеризуйте строение и функции листа.
Охарактеризуйте строение и функции цветка.
Охарактеризуйте строение и функции семени.
Охарактеризуйте строение и функции плода
Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность,
к значение моховидных.
Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность,
и значение илауновидных.
Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность.
и значение хвощевидных.
Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность,
размножение
размножение
размножение
размножение
и значение папоротниковидных.
17. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение
и значение голосеменных.
18. Охарактеризуйте строение, жизнедеятельность, размножение
и значение покрытосеменных. В чем различия одно- и двудольных?
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какой из процессов присущ всем зеленым растениям.
1) фотосинтез;
2) размножение спорами;
324 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
3) размножение семенами;
4) двойное оплодотворение?
А2. Какие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений:
1) покровные;
2) проводящие;
3) выделительные:
4) основные?
АЗ, Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют
одно растение:
1) у мхов;
2) папоротников;
3) голосеменных;
4) покрытосеменных.
А4. Плауновидные — это:
1) порядок:
2) класс;
3) отдел;
4) царство.
А5. Какое из растений размножается семенами:
1) кукушкин лен;
2) хвощ полевой;
3) орляк;
4) можжевельник?
А6. Какой из органов растений является вегетативным:
1) корень;
2) семя;
3) цветок;
4) плод?
А7. Какую из функций корень НЕ выполняет:
1) запасание воды и питательных веществ;
2) синтез гормонов и ферментов:
3) выделение продуктов метаболизма;
4) фотосинтез?
А8. Видоизменением какого органа растения является цветок:
1) корня;
2) стебля;
3) листа;
4) побща?
А9. Из чего у растений образуется гаметофит;
1) споры;
2) спорофита;
Глава 10 Растения • 325
3) гамет;
4) зиготы?
А10. В какой 1 руине все растения относятся к классу Двудольные:
1) капуста, фасоль, пшеница;
2) вишня, картофель, тюльпан;
3) подсолнечник, редька, чеснок;
4) горчица, салат латук, абрикос?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Укажите три отличия растении от животных.
1) фотосинт ез;
2) дыхание;
3) рост в течение всей жизни;
4) наличие нервной ткани;
5) наличие оформленных ядер в клетках организмов;
6) автотрофный способ питания.
Ответ: | j
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между органом растения и его типом.
ОРГАН ТИП ОРГАНА
А) семя 1) вегетативный
Б)стебель 2) генеративный
В)плод
Г) цветок
Д)лист
Е) корень
Ответ: |А^Б|в|г|д|Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность развития растений, начиная
со споры:
А) гаметофит;
Б) оплодотворение;
В) спора;
326 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Г) зигота;
Д) гаметогенез;
Е) спорофит.
О™и: | ^ | | | | ^
Часть 3
С1. За счет какой части спектра солнечного света идет фотосинтез
в клетках зеленых водорослей и красных водорослей (багрянок),
если последние обитают на большой глубине, а толща воды по-
глощает лучи красно-оранжевой части спекгра? Ответ поясните.
С2. Каковы строение и функции покровных тканей растений?
Ответы
Часть 1
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А10 I
| Ответ |1|2|1|з|4|1|4|4|1|4|
Часть 2
|№ задания | B1 1 В2 ВЗ
| Ответ 136 | 212211 ВАДБГЕ
Часть 3
№ за- дания Ответ
С1 Элементы ответа: 1) для фотосинтеза необходимы лучи красной и синей части спектра. Зеленые водоросли содержат зеленый пигмент (хлорофилл), который поглощает лучи красной и синей части спектра; 2) в клетках багрянок содержится красный щи мент, который поглощает лучи синей части спектра.
С2 Элементы ответа: 1) образованы из плотно прилегающих друг к другу живых или реже — мертвых клеток; 2) защищают растение от неблагоприятных воздействий; 3) регулируют и осуществляют обмен веществ между орга- низмом и внешней средой.
ГЛАВА 11
ЖИВОТНЫЕ
Животные - это эукариотические гетеротрофные организмы.
Их описано более 2.0 млн видов.
Царству Животные присущ ряд отличительных признаков:
1. Гетеротрофный тип питания. У большинства голозойное, у не
которых осмотрофное, фан»- и пиноцитоз. Некоторые миксотро-
фы (эвглена зеленая).
2. Специфические черты в организации животной клетки: не име-
ет клеточной стенки (поэтому может принимать различную фор-
му), система вакуолей не развита, имеются центриоли, многие
клетки снабжены ресничками или жгутиками, основное запас-
ное вещество — гликоген.
3. Четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная
и нервная.
4. В основном подвижный образ жизни, что связан» с развитием
опорно-двигательной и нервной систем.
5. Имеются экскреторные органы и выделяются азотсодержащие
продукты жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кис-
лота и др.)
6. Для высших характерны сложные поведенческие реакции. Вы-
сокоорганизованные формы способны осуществлять процессы
высшей нервной деятельности.
7. У большинства имеются нервная и гуморальная системы регу-
ляции (у растений только гуморальная).
8. Имеется защитная (иммунная) система.
9. Рост диффузный (то есть рост всей поверхности, а не за счет
определенных ростовых точек) и ограниченный
10. Жизненные циклы проще, чем у растений. Гаплоидная стадия
представлена только гаметами (за исключением споровиков
и фораминифер). Редукционное деление осуществляется непо-
средственно в процессе гаметогенеза.
Систематика. Царство Животные делят на два подцарства: Одно-
клеточные и Многоклеточные.
Подцарство Одноклеточные включает тины: Саркомастигофора
(классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные
инфузории), Аггикомплекса (класс Споровики).
328 ЧАСТЫЬ МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Подцарство Многоклеточные включает тины: Кишечнополостные
(классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы), Плоские
черни (классы Сосальщики, Ленточные черви. Ресничные черви),
Кру>лые черви (класс Собственно круглые черви, или Нематоды),
Кольчатые черви (классы Малощетинковые, Многощетинковые и Пи-
явки), Моллюски (классы Брюхоногие, Двустворчатые. Головоногое).
Членистоног ие (классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые),
Хордовые Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (класс
Асцидии), Бесчерепные (класс Ланцетники), Позвоночные (классы
Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмы-
кающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие).
Многообразие животного мира. Представители царства Живот-
ные очень разнообразны. Они отличаются друг от друга особенностя-
ми эколог ни, индивидуального развития, МОрфОЛО! ИИ И фи.ЗИОЛО! ИИ.
Б зависимости от того или hhoi о признака животных делят на разные
группы.
Среда обитания. Водные — живут на поверхности, в толще воды
или на дне пресных и морских водоемов (одноклеточные, кишечнопо-
лостные, ракгхкгразные, рыбы, китообразные). Сухопутные — обитают
на поверхности суши, на деревьях, в траве, под камнями и т.д. (науко-
образные, насекомые, некоторые моллюски, пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие). Почвенные — живут в толще почвы, в лесной под-
стилке, в норах и т.д. (одноклеточные, клещи, насекомые, черви, кро-
ты, грызуны). Летающие - приспособлены к полету, имеют крылья
(насекомые, птицы, рукокрылые).
Тип питания. Гетеротрофный — используют готовые органиче-
ские вещества, получаемые с нищей (большинство животных). Мик-
сотрофный - в зависимости от условий среды синтезируют на свету
органические вещества из неорганических или питаются готовыми ор-
ганическими веществами (эвглена зеленая, росянка).
Образ жизни. Сиободноживущие — обитают во внешней среде (аме-
ба обыкновенная, инфузория-туфелька, пресноводная гидра, белая
иланария, паук-крестовик, майский жук, дождевой червь и тд.). Пара-
зитические — живут на теле или внутри организма другого животного
или растения, используя его как источник нищи (малярийный плаз-
модий, печеночный сосальщик, аскарида человеческая, таежный клещ,
вошь и др.).
Способность перемещаться в пространстве. Прикрепленные — при-
креплены к субстрату (коралловые и гидроидные полипы). Свободно-
передвигающиеся — передвигаются самостоятельно — активно — или
благодаря течению воды, ветру — пассивно (большинство животных).
Глава 11. Животные • 329
Уровень организации. Одноклеточные — тело состоит из одной
клетки, функционально соответствующей целостному организму
(саркодовые, Ж1утиковые, инфузории, споровики). Многоклеточные -
тело образовано множеством клеток, которые в большинстве случаев
специализированы ио выполняемой функции и образуют ткани (ки-
шечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, хордовые)
Количество зародышевых листков. Двухслойные развиваются
из двух слоев клеток: наружного — эктодермы, и внутреннего — энто-
дермы (кишечнополостные). Трехслойные - развиваются из трех за-
родышевых листков: наружно! о - эктодермы, среднего — мезодермы,
и внутреннего энтодермы (большинство многоклеточных).
Симметрия тела. Радиальносимметричные {лучистые) через
тело можно провести несколько плоскостей симметрии (кишечно-
полостные, иглокожие). Бидатера гъносим метричные {двусторонне-
сим метричные) через тело можно провести только одну плоскость
симметрии, которая делит тело на правую и левую половину (боль-
шинство животных). Асимметричные — через тело невозможно про-
вести ни одной плоскости симметрии (брюхоноше моллюски).
Тип полости тела. Бесполостные — полость тела отсутствует, про-
межутки между органами заполнены паренхимой (плоские черви).
Первичнополостные — полость тела {псевдоцелъ) не имеет собственной
эпителиальной выстилки, ограничена кожно-мускульным мешком
и стенками внутренних ор1анов (кру1лые черви). Вторичнополост-
ные полость тела {целом) ограничена однослойным эпителием, вы-
стилающим покровы тела изнутри и покрывающим полые внутренние
органы снаружи (кольчатые черви, моллюски и хордовые). Имеющие
смешанную по юстъ полость тела (миксоцель) образована в результа-
те слияния участков первичной и вторичной полости (членистоно! ие).
Наличие позвоночника. Беспозвоночные — внутренний осевой
скелет отсутствует (кишечнополостные, черви, моллюски, членисто-
нО1 ие). Позвоночные - внутренний осевой скелет представлен позво-
ночником (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопита-
ющие).
Развитие ротового отверстия. Первичноротые — рот формируется
на месте бластонора (кольчатые черви, моллюски и членистоноше).
Вторичноротые бластопор преобразуется в анальное отверстие, рот
формируется на противоположном конце зародыша (шлокожие, хор-
довые).
Интенсивность обменных процессов. Холоднокровные {пойкило-
термные) - температура тела непостоянна и зависит от температуры
окружающей среды, интенсивность обменных процессов низкая (бес-
330 9 ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
позвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Теп ижровные
(гомсшогпермные) — внутренняя температура тела постоянная и от-
носительно не зависит от температуры окружающей среды, интенсив-
ность обменных процессов высокая (птицы, млекопитающие).
11.1. Подцарство Простейшие (Одноклеточные)
11.1.1. Общая характеристика
К подцарству Простейшие относят одноклеточные opi анизмы.
Известно более 30 тыс. видов простейших. Среды обитания: водная,
почвенная, ор1анизменная. Простейшие обитают в самых различных
средах: пресных и соленых водах, почве, в теле друшх организмов.
Обязательное условие жизни простейших — наличие жидкой среды
(вода, unaia почвы, кровь, тканевая жидкость). Образ жизни: паразити-
ческие и свободноживущие. Некоторые виды способны образовывать
колонии, однако клетки в них независимы дру> от друга. В процессе
эволюции, видимо, колониальные формы были переходным этапом
от одноклеточных к mhoi «клеточным.
Систематика. Подцарство Простейшие (Одноклеточные) вклю-
чает типы: Саркомастигофора (класс Корненожки, или Саркодовые,
и класс Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории),
Аппкомплекса (класс Споровики).
Строение. Тело простейших состоит из одной клетки. Размеры
клеток колеблются от 1 2 мкм до 2—3 см. Строение клеток простей-
ших типично для эукариот. Они имеют оболочку, цитоплазму и одно
или несколько ядер.
Покровы тела состоят из цитоплазматической мембраны и пе.ии-
кулы плотной эластичной оболочки. Некоторые амебы имеют на-
ружный скелет в виде раковины.
Цитоплазма включает эктоплазму (наружный однородный слой)
и эндоплазму (внутренний — зернистый) В эндоплазме содержатся
включения и все основные органоиды клетки — органоиды общего
назначения (митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Голь-
джи, рибосомы, лизосомы и т.д.). Кроме того, у простейших имеются
органоиды специального назначения: движения (ж i утики, ложно-
ножки. реснички); пищеварения (пищеварительная вакуоль, цито-
стом — клеточный рот, цитофарингс - клеточная i лотка, порошица);
выделения (сократительная вакуоль, приводящие каналы); защиты
(трихоцисты}; светочувствительные глазки.
Глава 11. Животные • 331
Движение одноклеточных происходит несколькими способами.
Корненожки передни!аются при помощи ложноножек (псевдопо-
дий') — временных ныростов цитоплазмы, в которые перетекает часть
цитоплазмы. Жгутиконосцы и инфузории передни!аются благодаря
вращению жгутиков и колебательных движении ресничек.
Питание. Большинство простейших имеют гетеротрофный тип пи-
тания. Они используют готовые органические вещества. Для некото-
рых видов (аылена зеленая) характерен миксотрофный (смешанный)
тип питания, поскольку на свету они способны к фотосинтезу, а в тем-
ноте питаются готовыми opi аническими веществами. Гетеротрофный
тип питания может осуществляться разными способами. При фаго-
цитозе и пиноцитозе (захват пищевых частиц или капелек жидкости
при помощи ложноножек), а также голозойном способе питания (по-
ступление пищевых частиц через клеточный рот) происходит перева-
ривание пиши в пищеварительных вакуолях. Так питаются корненож-
ки, инфузории и некоторые жгутиконосцы. При осмотическом способе
питания происходит всасывание растворенных питательных веществ
из воды всей поверхностью тела. Это характерно для Ж1утиконосцев
и споровиков.
Выделение. Жидкие продукты обмена и избыток воды у пресно-
водных простейших выделяются через сократительные вакуоли. Мор-
ские и паразитические одноклеточные обитают в изотонической среде,
сократительных вакуолей не нмекл, а выделение происходит всей по-
верхностью клетки.
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Газообмену спо-
собствует постоянный приток в оршнизм простейшего воды, содержа-
щей кислород, и ее удаление вместе с углекислым газом через сокра-
тительную вакуоль.
Раздражимость проявляется в форме таксисов. Таксис — это дви-
жение к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрица-
тельный таксис). В зависимости от природы действующего фактора
различают фототаксисы (раздражителем является свет), хемотакси-
сы (раздражителем являются химические вещества) и термотаксисы
(раздражителем является температура).
Образование цисты (инцистирование) происходит в неблагопри-
ятных условиях (например, при недостатке вла1и). При инцистирова-
нии клетка теряет органоиды движения, обезвоживается и покрывает-
ся толстой защитной оболочкой.
Размножение осуществляется бесполым путем: деление к сетки
надвое, шизогония (множественное деление), спорогония (множе-
ственное деление, заканчивающееся образованием спор), почкова-
332 ЧАСТЫЬ МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ние. Для жизненного цикла mhoi их простейших характерно чередо-
вание бесполого размножения и полового процесса (коныт ацня или
копуляция). При конъюгации между двумя клетками происходит об-
мен частями 1 енеративного ядра. При копуляции клетки простейших
преобразуются в гаметы, после чего происходит их слияние Поло-
вой процесс не сопровождается увеличением численности особей,
поэтому не совсем правильно его отождествлять с половым размно-
жением.
Значение. Простейшие участвуют в почвообразовании; обеспечи-
вают биоло! ическую очистку водоемов; являются пищей для mhoi их
водных животных; образуют осадочные породы - источник сырья для
промышленности; являются возбудителями паразитарных заболева-
ний человека и животных.
11.1.2. Тип Саркомастигофоры
11.1.2.1. Класс Корненожки (Саркодовыв)
Характерные признаки класса Корненожки: одно ядро; непостоян-
ная форма тела; отсутствие пелликулы; ор1аноиды движения лож-
ноножки; тип питания — гетеротрофный; способ питания фагоцитоз
и пиноцитоз; размножение бесполое — деление клетки надвое.
Представители класса Корненожки: амеба обыкновенная (пресно-
водная); фораминиферы и радиолярии (морские); амеба ротовая, аме-
ба кишечная и амеба дизентерийная (паразитические)
Амеба обыкновенная. Обитает в пресных водоемах. Свободно-
живущая. Размер около 0,5 мм. Форма тела непостоянна (рис. 11.1).
Строение: цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, ядро, пи-
щеварительные вакуоли, сократительная вакуоль. Передвигается
с помощью ложноножек (псевдоподий). Питается одноклеточными
ор!анизмами (бактериями, водорослями, простейшими) путем фаго-
и виноцитоза. При этом образуются пищеварительные вакуоли. Не-
переваренные остатки выделяются в любой части тела. Продукты ме-
таболизма и избыток воды удаляются через сократительную вакуоль.
Дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела.
Размножается только делением надвое. При неблагоприятных усло-
виях образует цисту.
Фораминиферы имеют известковую раковину до .3 см. Отмирая,
они образуют осадочные породы, месторождения известняка. Радио-
лярии (лучевики) имеют раковину из кремнезема. Они образуют оса-
дочные породы, которые используются в производстве наждачной бу-
Mai и и абразивных кругов.
Глава 11 Животные • 333
Рис. 11.1. Амеба протей-
I — эктоплазма; 2 — эндоплазма, 5 фагоцитоз; 4 сократительная
вакуоль, 5 — ядро; 6 — пищеварительные вакуоли
Амеба ротовая, амеба кишечная, амеба дизентерийная парази-
тические амебы, вызывают заболевания животных и человека.
11.1.22. Класс Жгутиконосцы
Характерные признаки класса Жгутиконосцы: одно ядро; постоян-
ная форма тела; пелликула; opi анон ды движения — жгутики; тип пита-
ния: гетеротрофный, миксотрофный; способ питания: осмотический,
голозойный; размножение: бесполое (продольное деление клетки над-
вое) и половой процесс — копуляция.
Представители класса Ж|утиконосцы: аылена зеленая (свободно-
живущая), вольвокс и гониум (колониальные), трипаносомы, лейшма-
нци, лямблии (паразитические).
Эвглена зеленая. Обитает в пресных водоемах со стоячей водой,
свободноживущая, размером около 0,06 мм. Форма тела постоянна
(рис. 11.2). Строение: веретеновидная клетка, имеет Ж1утик, цито-
плазму, ядро, сократительную вакуоль, светочувствительный глазок
(стигму), хлороиласты и бесцветные пластиды. Передвшается с по-
мощью Ж1 утика. Способна к миксотрофному питанию. Размножается
продольным делением надвое. При неблагоприятных условиях обра-
зует цисту.
Вольвокс состоит из нескольких сотен клеток, погруженных в сту-
денистое вещество. Характерна начальная специализация клеток
и разделение их функций.
334 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.2. Эвглена зеленая*
1 — жгутик; 2 — резервуар сократительной вакуоли; 3 — сократительная вакуоль,
4 хроматофоры, несущие хлорофилл, 5 — ядро, 6 — амиловые зерна; 7 — глазок
Трипаносомы вызывают африканскую сонную болезнь, лейшма-
нии вызывают лейшманиоз, лямблии вызывают лямблиоз. Для пара-
зитических Ж1утиконосцев характерны сложные жизненные циклы
с чередованием поколений и сменой хозяев.
11.1.3 . Тип Инфузории
11.1.3.1 . Класс Ресничные инфузории
Характерные признаки класса Ресничные инфузории: два ядра; ор-
ганоиды движения — реснички; постоянная форма тела; пелликула;
две сократительные вакуоли и приводящие каналы; органоиды защи-
ты — трихоцисты; тин питания гетеротрофный; способ питания осмо-
тический или голозойный; размножение бесполое (поперечное деле-
ние клетки надвое), половой процесс (конъкмация); инцистирование
Представители класса Ресничные инфузории: инфузория-туфель-
ка (свободноживущая), балантидий (паразит).
Инфузория-туфелька. Обитает в пресных водоемах, свободно-
живущий ор1анизм, размером 0,1—0,3 мм. Характерна постоянная
форма тела в виде иодошвы туфли (рис. 11.3). Строение: тело покры-
то ресничками (обеспечивают движение), имеет плотную наружную
оболочку, цитоплазму, сократительные вакуоли (две с приводящими
Глава 11. Животные *335
канальцами), пищеварительные вакуоли, два ядра. Большое ядро
(макронуклеус) отвечает за жизнедеятельность клетки, малое ядро
(микронуклеус) — за половое размножение. Между ресничками име-
ются трихощюпы — ор1аноиды защиты и нападения. У инфузории
есть кюточный рот (цитостом}, ведущий в клеточную глотку (ци-
тофарингс), от которой отшнуровываются пищеварительные вакуо-
ли. Они движутся к постоянному месту удаления остатков непере-
варенной пищи (порошице). Бесполое размножение осуществляется
путем поперечного деления клетки надвое, половой процесс - путем
конькиации.
Рис. 11.3. Инфузория туфелька*
/ — реснички; 2 пищеварительные вакуоли;
3 — микронуклеус; 4 — ротовое отверстие; 5 —
глотка; 6 порошица в момент выбрасывания
непереваренных остатков пищи; 7 трихоцисты,
8 — сократительная вакуоль (центральный
резервуар и радиально расположенные
приводящие каналы); 9 — макронуклеус
Балантидий - представитель паразитических инфузорий, являет-
ся возбудителем балантидиаза
11.1.4 . Тип Апикпмплекса
11.1.4.1 . Класс Споровики
Характерные признаки класса Споровики: внутриклеточные пара-
зиты; отсутствуют ортаноиды движения; отсутствуют пищеваритель-
ные и сократительные вакуоли; форма тела постоянная; одно ядро; тип
питания гетеротрофный; способ питания — осмотический; размноже-
336 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ние бесполое: спорогония, шизогония, есть половой процесс — копуля-
ция; сложный цикл развития.
Представители класса Споровики: малярийный плазмодий (воз-
будитель малярии), токсоилазма (возбудитель токсоплазмоза). Все
споровики — паразиты животных и человека; вызывают тяжелые за-
болевания.
Малярийный плазмодий имеет сложный жизненный цикл со сме-
ной хозяев. Бесполое размножение осуществляется в теле человека,
а половой процесс — в малярийном комаре. Шизонты (бесполое по-
коление) попадают в кровь человека при укусе зараженным комаром,
из крови они проникают в клетки печени, 1де начинают активно расти
и размножаться путем шизогонии (множественного деления). После
нескольких делений плазмодии возвращаются в кровь и проникают
в эритроциты. Здесь они снова размножаются множественным деле-
нием. После каждого цикла шизогонии шизонты выходят в кровь, при
этом эритроцит лопается и в кровь выбрасываются токсические веще-
ства продукты жизнедеятельности плазмодия. Именно эти токсины
обусловливаю! клинические проявления малярии. После несколь-
ких циклов шизогонии в эритроцитах, плазмодии перестают делить-
ся. Они преобразуются в гаметоциты (половое поколение), которые
позднее образуют 1аметы. Гаметоциты попадают в комара во время
укуса. В комаре 1аметоциты выходят из эритроцитов и превращают-
ся в таметы. В полости кишечника комара гаметы попарно сливаются,
образуя зиготу. Она проникает в гемолимфу комара, 1де активно пи-
тается и делится шизогонией. Образовавшиеся шизонты из гемолим-
фы мигрируют в слюнные железы комара. Оттуда они снова попадают
в кровь человека
Таким образом, малярийный плазмодий разрушает эритроциты че-
ловека, вызывая малярию. Диагооз малярии ставят при нахождении
малярийных плазмодиев в крови. Профилактика заключается в унич-
тожении мест обитания малярийных комаров.
11.2. Тип Кишечнополостные
11.2.1. Общая характеристика
Известно около S тыс. видов кишечнополостных. Среда обитания -
водная (морские водоемы за исключением нескольких пресноводных
видов). Образ жизни свободноживущие: свободноплавающие или
прикрепленные формы.
Глава 11. Животные *337
Систематика. Тип Кишечнополостные включает классы: Гидроид-
ные, Сцифоидные и Коралловые полипы.
Строение. Для большинства кишечнополостных характерны две
жизненные формы: прикрепленный полни и свободноплавающая ме-
дуза. У мно1их обе формы чередуются в течение жизненного цикла
(полины - бесполое поколение, медузы — половое).
Полип (прикрепленная форма) имеет вид вытянутого мешка, име-
ющего отверстие рот, который окружен щупальцами и ведет* в ia-
стральную (кишечную) полость (рис. 11.4). Задний конец тела (подо-
шва) фиксируется к субстрату. Прикрепленные формы могут быть как
одиночные ( идра), так и колониальные (коралловые полипы)
Рис. 11.4. Строение тела гидры*
щупальца, 2 — рот, 3 — гастральная (кишечная) полость; 4 — эктодерма;
мезоглея (опорная пластинка); 6 — энтодерма; 7 отпочковывающаяся
гидра, Я — яйцеклетки; 9 — мужские половые клетки
338 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Медуза (плавающая форма) имеет форму колокола, зонтика или
блюдца, под сводом которого расположен рот, окруженный ротовы-
ми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие
формы всегда одиночные.
Размеры тела от 1 мм до 2 м. Кишечнополостные имеют лучистый
(радиальный) тип симметрии, то есть через тело можно провести не-
сколько плоскостей симметрии. Это двухслойные животные — их раз-
витие происходит из двух зародышевых листков. Тело образовано
двумя слоями клеток: наружным — эктодерма и внутренним — энто-
дерма. Между ними находится слой межклеточног о студенисто! о ве-
щества — мезоглея (у медуз и гидроидных полипов) или опорная пла-
стинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у коралловых
полипов). Коралловые полипы и колониальные гидроидные, кроме
того, имеют наружный известковый или роговой скелет.
Клетки эктодермы и энтодермы дифференцированы ио выполняе-
мой функции.
Клетки эктодермы. Эктодерма включает эпителиально-мускуль-
ные, стрекательные, нервные, промежуточные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки формируют покровы тела, содер-
жат мышечные волокна, расположенные параллельно продольной оси
тела. Выполняют защитную и двигательную функции.
Стрекательные клетки содержат капсулу с ядовитой жидкостью:
внутри капсулы в виде спирали находится стрекательная нить, на по-
верхности — чувствительный волосок. При раздражении стрекатель-
ная нить выбрасывается наружу. Выполняют функцию защиты и на-
падения.
Нервные клетки располагаются иод эпителиально-мускульными,
имеют звездчатую форму и отростки. Своими отростками они сообща-
ются между собой, образуя примитивную нервную систему диффуз-
ного типа. Особенно их много на щупальцах у гидроидных и но краю
зонтика у медуз.
Промем.уточные (интерстициальные) мелкие недифференциро-
ванные клетки, участвующие в бесполом размножении и per енерации.
Из них образуются все виды клеток эктодермы.
Половые (у гидроидных) яйцеклетки и сперматозоиды. Появля-
ются в определенные периоды жизненного цикла из промежуточных
клеток и обеспечивают половое размножение.
Клетки энтодермы. Энтодерма включает эпителиально-мускуль-
ные, железистые, нервные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки выстилают гастральную по-
лость, имеют два — пять жгутиков, мышечные волокна (располагаются
Глава 11. Животные *339
перпендикулярно продольной оси тела), способны образовывать лож-
ноножки. Обеспечивают движение воды в гастральной полости и вну-
триклеточное пищеварение.
Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную по-
лость пищеварительные ферменты, обеспечивая полостное пищева-
рение.
Нервные клетки анало! ичны нервным клеткам эктодермы
Половые (у сцифомедуз) анало! ичны половым клеткам эктодермы
Движение осуществляется за счет сокращения мышечных воло-
кон эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоев
тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы
приводит к укорочению тела и щупалец, сокращение поперечных во-
локон клеток энтодермы вытяшвает тело в длину. У прикрепленных
форм наиболее подвижны щупальца. Одиночные полипы (i идра) пе-
редни! ан лея «кувырканием», медузы - реактивным способом.
Раздражимость возможна благодаря примитивной нервной систе-
ме диффузного типа и осуществляется в виде элементарных рефлек-
сов. Например, в ответ на укол иглой все тело шары сжимается. При-
крепленные формы кишечнополостных не имеют развитых органов
чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть ор!аны
зрения (1лаза) и равновесия (статоцисты - мешочки с камешками
из углекислой извести внутри).
Пищеварение. Большинство кишечнополостных активно захваты-
вают пищу щупальцами. Для нападения используют стрекательные
клетки, которые парализуют жертву. Пища через рот попадает в пище-
варительную (i астральную) полость, где и происходит ее переварива-
ние. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное.
Внутриклеточное пищеварение осуществляется эпителиально-му-
скульными клетками энтодермы, захватывающими пищевые частицы
путем эидоцитоза. Полостное пищеварение возможно благодаря фер-
ментам. выделяемым в гастральную полость железистыми клетками.
Непереваренные остатки из клеток выбрасываются в полость, откуда
током воды удаляются через рот.
Дыхание и выделение продуктов обмена осуществляется всей по-
верхностью тела
Регенерация — восстановление утраченных или поврежденных
частей тела. Возможна благодаря размножению и дифференцировке
промежуточных клеток.
Размножение. Большинство раздельнополые. Некоторые тдро-
идные — гермафродиты — имеют и яичники, и семенники. Характерно
чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размно-
340 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
жение осуществляется путем почкования или стробиляции. Почко-
вание — размножение путем образования на материнском ор!анизме
почки — выроста, из которого образуется новая особь. Стробиляция —
размножение путем множественных поперечных делений полипа
на несколько частей. У примитивных шдроидных оплодотворение
яйцеклетки происходит на материнском организме. Развитие прямое.
У медуз и морских шдроидных половые клетки выделяются в воду,
где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, личин-
ка — п.ишула (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Развитие сцифомедузы
яйцо; 2 — планула; 3 — одиночный полип, 4 почкующийся полип:
5 — делящийся полип. 6 молодая медуза: 7 — взрослая медуза
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели
следующие ароморфозы: дифференцировка клеток и образование тка-
ней, нервная система диффузного типа, полостное пищеварение.
Значение. Кишечнополостные являются важным звеном в цепях
питания морских животных, способствуют очищению воды (биоло-
гические фильтраторы). Некоторые виды медуз ядовитые (цианея.
Глава 11. Животные *341
крестовичок), некоторые используют в пищу. Коралловые иолипы
формируют уникальные экологические системы коралловых рифов.
В то же время, коралловые рифы и острова (атоллы) затрудняют судо-
ходство. Из скелетов коралловых ноликов формируются месторожде-
ния известняка, используемого в строительстве.
11.2.2. Класс Гидроидные
Жизненные формы — полипная (пресноводная гидра) или полип-
ная и кратковременная медузная (обелня)
Пресноводная гидра. Среда обитания пресные водоемы. Сво-
бодноживущая, прикрепленная. Длина тела около 1 см. Тело состоит
из мешкообразного туловища, подошвы и щупалец. Прикрепляется
к субстрату подошвой. Тело двухслойно. Рот окружен щупальцами
(5—12), которые служат для захвата пищи. Клетки эктодермы: эпи-
телиально-мускульные, нервные, стрекательные, промежуточные,
половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые
и нервные. С помощью эпителиально-мускульных клеток организм
способен совершать движение. Стрекательные клетки служат для за-
щиты и нападения. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.
Нервная система диффузного тика, состоит из разбросанных ко всему
телу нервных клеток. Развито осязание Гастральная полость не имеет
перегородок и каналов. Бесполое размножение (почкование) проис-
ходит летом. Половое размножение происходит осенью. В эктодерме
формируются половые железы, 1де образуются 1аметы (сперматозои-
ды со Ж1утцками и амебоидная яйцеклетка), оплодотворение проис-
ходит на теле материнской тдры. Медузоидная форма отсутствует.
Развитие прямое.
Гидроидные полипы (обелия). Характерно чередование бесполого
и полового поколений (метагенез). Бесполое поколение (полипы) обра-
зует колонии в виде дерева или кустика. Половое поколение — тидроид-
ные медузы образуются путем почкования как части колонии, в даль-
нейшем отделяются от нее и ведут свободный образ жизни. Размножение
у гидроидных медуз половое. Осеменение наружное (половые клетки
выделяются в воду). Развитие с метаморфозом (личинка— клану ла).
11.2.3. Класс Сцифоидные
Сцифоидные медузы (корнерот, пианея. гонионема). Обитают
только в морях. Стадия медузы преобладает над стадией полипа. Ме-
дуза напоминает перевернутый и сильно сплющенный нолик. Содер-
жимое медузы представлено сильно развитой мезоглеей (содержит
342 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
до 98% боды). По краю зонтика имеется скопление нервных клеток
в виде i ат лиев. Органы чувств: равновесия — статоцисты, зрения
глаза. Кишечная полость представлена системой сообщающихся ка-
налов (четыре радиальных и один кольцевой). Передвижение медуз
в воде осуществляется по реактивному принципу за счет выталки-
вания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика. Раздель-
нополы. Характерно чередование поколений. Размножение полипа
происходит строби шцией упорядоченное поперечное деление по-
липа на несколько частей. Половые клетки образуются в энтодерме.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка. После прикре-
пления к субстрату из нее развивается полип. Подрастая, полип начи-
нает отиочковывать молодых медуз.
11.2.4. Класс Коралловые полипы
Коралловые полипы (актиния, роювой коралл. красный коралл).
Существуют только в виде полипа. Обитают на мелководьях тропиче-
ских морей. Встречаются одиночные (редко) и колониальные формы.
Рот окружен либо восемью щупальцами (восьмилучевые кораллы),
либо числом щупальцев, кратным шести (шестилучевые кораллы).
Имеют наружный известковый или роговой скелет, образующий-
ся из эктодермы, или внутренний скелет, образующийся в мезоьтее.
В цикле развития отсутствует медузоидная форма и чередование по-
колений. Размножение бесполое (почкование) и половое. Раздельно-
полые. половые клетки образуются в энтодерме. Развитие прямое или
с метаморфозом (личинка - иланула). Известковые скелеты колони-
альных форм образуют рифы и океанические острова.
11.3. Тип Плоские черви
11.3.1. Общая характеристика
Известно более 15 тыс. видов плоских червей.
Систематика. Тип Плоские черви включает классы: Ресничные
черви, Сосальщики, Ленточные черви.
Среда обитания: водная, почвенная, организменная (морские, пре-
сные водоемы, влажная почва. ор|анизм человека и животных). Образ
жизни: ресничные черви — свободноживущие животные (хищники),
обитающие в пресных и морских водоемах; Сосальщики и ленточные
черви — паразиты, живущие в ор|анизме других животных.
Глава 11 Животные • 343
Двустороннесимметричные — единственная плоскость симметрии
делит тело на правую и левую половины. Развитие происходит из трех
зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Третий
зародышевый листок появляется впервые в эволюции и дает начало
развитию паренхиматозных клеток, заполняющих промежутки между
органами, и мышечной системе.
Размеры тела от 2—3 мм до 20 м. Тело плоских червей вытянуто
в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении; имеет листо-
видную или лентовидную форму (рис. 11.6). Характерно наличие раз-
витых систем органов: мышечной, пищеварительной (отсутствует
у класса ленточных), выделительной, нервной и половой.
Рис. 11.6. Строение ресничного червя
1 щупальцевидные выросты; 2 глаза, 5 мозговой ганглий, 4 ветви
кишечника; 5 продольный нервный ствол, 6 — поперечные нервные перемычки;
7 глотка, 8 — глоточный карман; 9 семяпровод: 10 ротовое отверстие;
11 — семенники: 12 совокупительный орган: 13 половое отверстие
(слева удалены семенники, справа — желточники и яичник): 14 яйцевод;
15 — половая клоака; 16 копулятивная сумка, 17 — желточники; 18 яичник
Покровы тела и мышечная система. Клетки эпителия и муску-
латуры представляют собой обособленные образования. Кожно-му-
скулъный мешок состоит из однослойного эпителия (у водных форм
344 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
эпителий имеет реснички) и трех слоев гладких мышц: кольцевых,
продольных и косых. Некоторые представители имеют также спин-
нобрюшные мышцы. Движение обеспечивается сокращением муску-
латуры (сосальщики и ленточные черви) или ресничками покровного
эпителия н сокращением мышц (ресничные черви).
Полость тела отсутствует, а внутренние органы расположены непо-
средственно в паренхи ме, которая имеет мезодермальное происхожде-
ние. Она выполняег опорную функцию, является депо запасных пита-
тельных веществ и участвует в регенерации
Пищеварительная система имеет два отдела передний (рот,
глотка) и средний (ветви кишечника). Кишка замкнута слепо, задний
отдел кишечника и анальное отверстие отсутствуют. Непереваренные
остатки пищи удаляются через рот. У ленточных червей пищевари-
тельная система отсутствует (представлена отдельными пищевари-
тельными клетками).
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Газообмен про-
исходит непосредственно через поверхность тела. У свободноживу-
щих форм аэробное дыхание, у паразитов — анаэробное (1 ликолиз).
Выделительная система протонефрш)иа итого типа образова-
на системой канальцев, один конец которых начинается в паренхиме
звездчатой клеткой с пучком ресничек, а другой впадает в выделитель-
ный проток. Протоки объединяются в один или два общих канала, за-
канчивающихся выделительными порами
Нервная система состоит из надглоточных нервных узлов (гангли-
ев) и продольных нервных стволов, идущими вдоль тела и связанных
поперечными нервными перемычками.
Органы чувств - осязании и химическо! о чувства. У свободножи-
вущих имеются органы зрения и равновесия.
Половая система, как правило, гермафродитная. Мужская половая
система: семенники, семяпроводы, семяизвер! ательныи канал и копу-
лятивный opi ан. Женская половая система: яичник, яйцевод, матка,
желточники. Для паразитов характерна высокая плодовитость.
Размножение чаще половое. У ресничных червей встречается фраг-
ментация. Развитие с метаморфозом, у паразитов со сменой хозяев.
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели
следующие ароморфозы: двусторонняя симметрия тела, третий заро-
дышевый листок — мезодерма, системы органов: пищеварительная,
выделительная и половая.
Значение. Пища для более крупных животных. Возбудители пара-
зитарных заболеваний человека и животных.
Глава 11. Животные *345
11.3.2. Класс Ресничные черви
Белая (молочная) планария. Питается иодными беспозвоночными.
Достигает 25 мм длины. Тело уплощено, покрыто ресничками, задний
конец заострен. На переднем конце имеет небольшие глазки и ортаны
химического чувства. Внутреннее строение такое же, как и у всех пред-
ставителей плоских червей.
11.3.3. Класс Сосальщики
Печеночный сосальщик. Тело плоское, листовидное. Разме-
ры тела 5 7 см. Реснички отсутствуют. Имеются ротовая и брюш-
ная присоски. Пищеварительная система включает рот, кишечник
из двух ветвей, оканчивающихся слепо. Дыхательная система от-
сутствует. Анаэроб. Мышечная и нервная системы менее развиты,
чем у свободноживущих червей. Основной хозяин травоядные
животные (коровы, овцы, козы) (рис. 11.7). Паразитирует в печени,
желчных ходах. Питается клетками крови и печени. Промежуточный
хозяин — малый прудовик (улитка). Сосальщики — гермафродиты
(каждая особь имеет и яичники, и семенники). Яйца с испражнени-
ями основного хозяина попадают во внешнюю среду, где в воде раз-
вивается личинка с ресничками, которая внедряется в тело улитки
и там растет и размножается. Личинки покидают улитку, прикрепля-
ются к водным растениям и превращаются в цисту. Вместе с травой
они попадают в кишечник основного хозяина. Заражение человека
происходит при питье воды из открытых водоемов или при употре-
блении в пищу немытых овощей и зелени, поливаемых из этих водое-
мов. После заражения личинка превращается в половозрелую форму,
которая вызывает заболевание хозяина.
11.3.4. Класс Ленточные черви
Бычий цепень. Размер 4—10 м. Форма тела — лентовидная. Отделы
тела - головка, гиейка,членики (до 1 тыс. и более). Головка имеет четыре
присоски, шейка нерасчлененная, гело длинное лентовидное расчле-
ненное. Пищеварительная система отсутствует. Дыхательная система
отсутствует. Анаэроб. Нервная система развита слабо. Цепни — гермаф-
родиты. В каждом членике имеются один яичник и множество семен-
ников. Из кишечника человека (основной хозяин) выделяются члени-
ки, содержащие яйца. Вместе с травой они попадают в желудок коровы
(промежуточный хозяин). Изяиц выходят шестикрючные личинки,ко-
торые проникают в кровеносные сосуды кишечника и затем в мышцы.
346 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.7. Жизненный цикл печеночного сосальщика*
1 взрослая особь из желчных ходов печени рогатого скота; 2 — яйцо;
3 мирацидвй (во внешней среде); 4 развитие личиночных
стадий в организме промежуточного хозяина малого прудовика;
5 — свободноплавающая церкария; 6 — инцистировавшиеся на траве
адолескарии; а спороцисты; б, в — редии; г перкарин
Здесь личинки превращаются в финны (пузырек с головкой цепня
внутри). При употреблении непроверенного финнозного мяса челове-
ком головка цепня прикрепляется к стенке и начинает продуцировать
членики.
Эхинококк. Взрослая форма длиной до 6 мм Состоит из трех-
четырех члеников, на головке имеет присоски и хоботок с венчиком
крючьев. Членики не отделяются. Основной хозяин собаки, волки,
лисицы. У них цепень обитает в тонком кишечнике. Промежуточ-
ный — овцы, свиньи, козы, крупный рогатый скот, олени, человек.
В промежуточном хозяине развивается стадия финны пузырь с мно-
жеством головок. Пузыри развиваются в лыких, печени, головном
Глава 11. Животные • 347
мозге, костях и имеют размеры с детскую голову. Заражение человека
происходит при иртлатывании яиц цеиня, попавших на руки после
контакта с собаками и дикими животными.
11.4. Тип Круглые черви
11.4.1. Общая характеристика
Тип насчитывает более 500 тыс. видов. Среда обитания - водная,
почвенная, opi анизменная (морские и пресные водоемы, почва, opia-
низмы человека, животных и растений). Образ жизни: свободноживу-
щие и паразиты. Развитие из трех зародышевых листков. Тип включает
пять классов. Наиболее важным и многочисленным классом является
класс Собственно круглые черви (Нематоды).
Двустороннесимметричные. Размеры тела от нескольких микроме-
тров (почвенные черви) до нескольких метров (нематода кашалота).
Кру1лые черви имеют нечленистое тело с плотной кутикулой. Рес-
ничный покров частично или полностью редуцирован. Тело нитевид-
ное, веретеновидное, несегментированное, кру1лое в поперечном сече-
нии (рис. 11.8).
Полость тела первичная - псевОоцелъ (не имеет эпителиальной вы-
стилки). Расположена между кожно-мускульным мешком и внутрен-
ними органами. В первичной полости помещаются все внутренние
органы. Заполнена жидкостью, выполняет опорную, трансиортную
и защитную функции
Пищеварительная система образована передней, средней и задней
кишкой. Передняя кишка дифференцирована на отделы: рот с кути-
кулярными губами, 1лотка и пищевод. Средняя и задняя кишка на от-
делы не разделены. Пищеварительный тракт заканчивается анальным
отверстием
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Выделительная система представлена одной-двумя кожными же-
лезами (видоизмененные протонефридии). Это крупные клетки, от ко-
торых отходят два канала но бокам тела. В заднем конце тела каналы
заканчиваются слепо, а спереди открываются во внешнюю среду вы-
делительной порой. Жидкие продукты обмена обезвреживаются в по-
лостной жидкости фагоцитарными клетками.
Нервная система лестничного типа. Она представлена головными
нервными узлами (гаш лиями), окологлоточным нервны « кольцом и не-
сколькими нервными стволами (наиболее развиты спинной и брюш-
ной), соединенными поперечными перемычками.
348 • ЧАСТЬ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11-8- Поперечный срез самки аскариды*
Г — спинной валик гиподермы; 2 —плазматические выросты мышечных
клеток, 3 мышечные клетки, 4 яичник в продольном разрезе;
5 — стенка кишечника; 6 кутикула; 7 — боковой валик гиподермы,
продольный канал выделительной системы, 9 яичник на поперечном
срезе; 10 матка; 11 яйцевод в продольном разрезе; 12 брюшной
валик гиподермы; 13 — яйцеводы, перерезанные поперек
Органы чувств развиты слабо и представлены органами осязания
и органами химического чувства. У морских форм есть светочувстви-
тельные рецепторы.
Размножение и развитие. Большинство круглых червей раздель-
нополы, выражен половой диморфизм (самцы меньше самок, задний
конец гела самцов закручен на брюшную сторону). Половые железы
имеют вид трубок. У самцов половая система непарная (семенник, се-
мяпровод, семяизвер|ательный канал, который открывается в заднюю
кишку), у самок — парная (яичники, яйцеводы, матки и непарное вла-
галище). Размножение половое. Развитие с метаморфозом, у парази-
тов - часто без смены хозяев, личинка развивается в иочве-
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели
следующие ароморфозы: первичная полость тела, раздельнополость
Глава 11. Животные • 349
и половой диморфизм, наличие заднего отдела кишечника и анально-
го отверстия.
Значение. Участвуют в почвообразовании. Являются пищей для
более крупных животных и возбудителями паразитарных заболеваний
(нематодозов).
11.4.2. Класс Нематоды (Собственно круглые черви)
Почвенные и растительноядные нематоды: картофельная стебле-
вая нематода, луковая нематода и др. Имеют колющий ротовой аппа-
рат, которым они повреждают ткани растений, выделяют вещества,
растворяющие содержимое клеток, и высасывают жидкую пищу. Рас-
тительные нематоды наносят большой вред сельскому хозяйству.
Нематоды — паразиты животных и человека: аскарида человече-
ская, свиная аскарида, детская острица и др
Аскарида человеческая. Выражен половой диморфизм: у сам-
цов задний конец тела закручен на брюшную сторону, самцы мельче
самок. Размеры самца 15—20 см, самки 35 40 см. Жизненный цикл
происходит без смены хозяев. Паразитируют в тонком кишечнике че-
ловека, питаясь полуиереваренной пищей. Раздельнополы. Высокая
плодовитость — ио 200 тыс. яиц в день и более. Оплодотворенные яйца
из кишечника человека попадают в почву. В них развиваются личин-
ки. Заражение человека происходит при питье воды из открытых во-
доемов, употреблении плохо вымытых овощей и фруктов, на которых
есть яйца с развившейся личинкой. В ор!анизме человека личинка со-
вершает миграцию: попав в кишечник, она пробуравливает его стенки
и выходит в ток крови, проходит через печень, правую часть сердца,
попадает в малый Kpyi кровообращения, затем в альвеолы, бронхиолы,
бронхи, трахею, вторично заглатывается и в кишечнике превращается
в половозрелую форму.
Острицы. Длина тела до 1 см. Выражен половой диморфизм. На пе-
реднем конце тела имеются органы фиксации. Жизненный цикл без
смены хозяев. В ор1анизме человека (нижние отделы тонкого и тол-
стый кишечник) обитают половозрелые формы. Оплодотворенная
самка ночью выползает из анального отверстия и откладывает яйца
на кожу около анального отверстия, вызывая при этом зуд. Спящий
человек (чаще дети) расчесывает зудящие места, и яйца попадают под
ногти. где через 5 6 часов созревает личинка. Заражение происхо-
дит при несоблюдении правил личной i hi иены. После попадания яиц
в кишечник без миграции развивается половозрелая стадия. Характер-
но самозаражение.
350 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Адаптации паразитов к обитанию в организме хозяина. Защит-
ные покровы, предохраняющие от переваривания в организме хозя-
ина. Ор1аны фиксации (присоски, крючья, присасывательные щели).
Упрощение нервной системы и органов чувств, отсутствие пищевари-
тельной системы у ленточных червей. Преобладающее развитие поло-
вой системы, высокая плодовитость, сложные циклы развития со сме-
ной хозяев.
Меры борьбы с паразитическими червями. Очистка питьевой
воды, санитарный контроль на бойнях, правильное приготовление
ниши, соблюдение правил личной t nt иены.
11.5. Тип Кольчатые черви
11.5.1- Общая характеристика
Тип насчитывает около 9 тыс. видов. Среда обитания: водная, по-
чвенная (моря, пресные водоемы, почва). Образ жизни: в основном
свободноживущие, реже - паразиты. Развитие происходит из трех
зародышевых листков. Первичноротые животные первичный рот
зародыша (бластоиор) преобразуется в ротовое отверстие взрослого
организма.
Систематика. Тип Кольчатые черви включает классы: Малощетин-
ковые, Миогощетинковые и Пиявки.
Строение. Двусторонняя симметрия тела. Размеры тела от 0,5 мм
до 3 м. Тело подразделяется на головную лопасть, туловище и аналь-
ную лопасть. У многощетинковых обособлена голова с глазами, щу-
пальцами и усиками. Тело cet ментировано (внешняя и внутренняя
сетментация). Туловище содержит от 5 до 800 одинаковых cet ментов,
имеющих форму колец (рис. 11.9). Cet менты имеют одинаковое внеш-
нее и внутреннее строение (метамерия) и выполняют сходные функ-
ции. Метамерное строение тела определяет высокую способность к ре-
генерации.
Стенка тела образована кожно-мускулъным мешком, состоящим
из однослойного эпителия, покрытою тонкой кутикулой, двух слоев
гладких мышц: наружного кольцевого и внутреннего продольного,
и однослойною эпителия вторичной полости тела. При сокращении
кольцевых мышц тело червя становится длинным и тонким, при со-
кращении продольных мышц оно укорачивается и утолщается.
Органы движения параподии (имеются у многощетинковых).
Это выросты кожно-мускульного мешка на каждом сегменте с пучка-
ми щетинок. У малощетинковых сохраняются только ttyчки щетинок.
Глава 11 Животные • 351
Рис. 11.9. Поперечный разрез многощегинкового червя
1 кожный эпителий: 2 — кольцевые мышцы:
3 продольные мышцы; 4 спинной усик, превратившийся в жабр}1;
5 — спинная ветвь параподии; 6 опорная щетинка,
7 — воронка нефридия; 8 — мышцы параподии; 9 — канал нефридия:
10 косая мышца, 11 брюшной сосуд, 12— яичник;
13 — брюшной усик параподии; 14 брюшная ветвь параподии;
15—кишечник; 10 целом; 17 - спинной сосуд
Полость тела вторичная — целом (имеет эпителиальную выстилку,
покрывающую кожно-мускульный мешок изнутри и ор1аны пищева-
рительной системы снаружи). У большинства представителей полость
тела разделена поперечными перегородками, соответственно сегмен-
там тела. Полостная жидкость является гидроскелетом и внутренней
средой, она участвует в транспорте продуктов обмена, питательных
веществ и половых продуктов.
Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего
(рот. мускулистая iлотка, пищевод, зоб), среднего (трубчатый желу-
док и средняя кишка) и заднею (задняя кишка и анальное отверстие).
Железы пищевода и средней кишки выделяют ферменты для перева-
ривания пищи. Всасывание питательных веществ происходит в сред-
ней кишке.
352 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Кровеносная система замкнутая. Имеются два главных сосуда:
спинной и брюшной, соединенные в каждом сегменте кольцевидными
сосудами. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела
к переднему, но брюшному — спереди назад. Движение крови осущест-
вляется благодаря ритмичным сокращениям стенок спинного сосуда
и кольцевых сосудов («сердца») в области глотки, имеющих толстые
мышечные стенки. Кровь у многих красная.
Дыхание. У большинства кольчатых червей дыхание кожное.
У многощетинковых имеются органы дыхания перистые или листо-
видные жабры. Это видоизмененные сиинные усики параиодий или
головной лопасти.
Выделительная система метанефридпального типа. Метанеф-
ридии имеют вид трубочек с воронками. По две в каждом сегменте.
Воронка, окруженная ресничками, и извитые трубочки находятся
в одном сегменте, а короткий каналец, открывающийся наружу отвер-
стием выделительной иорой, в соседнем сег менте.
Нервная система иредставлена надглоточным и подглоточным
узлами {ганглиями), окологлоточным нервным кольцом (соединяет
надглоточный и подглоточный ганглгги) и брюшной перепой цепочкой,
состоящей из иарных нервных узлов в каждом сегменте, соединенных
продольными и поперечными нервными стволами.
Органы чувств. У многощетинковых есть органы равновесия
и зрения (два или четыре глаза). Но у большинства имеются только
отдельные обонятельные, осязательные, вкусовые и светочувстви-
тельные клетки.
Размножение и развитие. Почвенные и пресноводные формы в ос-
новном гермафродиты. Половые железы развиваются только в опре-
деленных сегментах. Осеменение внутреннее. Тип развития — примой.
Кроме полового размножение характерно и бесполое (почкование
и фрагментация). Фрагментация осуществляется благодаря регене-
рации восстановлению утраченных тканей и частей тела. Морские
представители типа раздельнополые. Половые железы у них развива-
ются во всех или в определенных сегментах тела. Развитие с метамор-
фозом, личинка— трохофора.
Происхождение и ароморфозы. К возникновению тина привели
следующие ароморфозы: органы движения, органы дыхания, замкну-
тая кровеносная система, вторичная полость тела, сегментация тела.
Значение. Дождевые черви улучшают структуру и повышают пло-
дородие почвы. Океанический червь палоло используется в пищу че-
ловеком. Медицинские пиявки используются для кровопускания.
Глава И.Животные *353
11.5.2. Класс Малощетинковые (Олигохеты)
Представители: дождевые черви, трубочники и др. Большинство
малощетинковых обитают в почве и пресных водах. Дегпригпофаги
питаются цолуразложившимися остатками растений и животных.
Параподии отсутствуют. Щетинки отходят непосредственно от стен-
ки тела. Головная лоиасть выражена слабо. Ортаны чувств часто от-
сутствуют, но имеются обонятельные, осязательные, вкусовые, све-
точувствительные клетки. Гермафродиты. Осеменение внутреннее,
перекрестное. Развитие прямое, проходит в коконе, который после
оплодотворения образуется на теле червя в виде пояска, а затем спол-
зает с не> о.
О1ромна роль дождевых червей в почвообразовании. Они способ-
ствуют накоплению гсмуса и улучшают структуру почвы, тем самым
повышая плодородие почвы.
11.5.3. Класс Многощетинковые (Полихеты)
Представители: нереиды, пескожилы, налоло и др. Обитают i дан-
ным образом в морях, преимущественно донные формы, ползают или
зарываются в грунт. Некоторым свойственно свечение. Среди много-
щетинковых встречаются свободноживущие и паразитические формы.
Мноше хищники. Длина тела от 2 мм до 3 м. На каждом ceiменте рас-
положена пара параиодни с многочисленными щетинками. Хорошо
развита головная лопасть, на которой расположены органы зрения.
У м hoi их на мараиодиях расположены жабры. Кровь часто окрашена
в красный цвет. Большинство многощетинковых раздельнополы. Осе-
менение наружное. Развитие с метаморфозом (личинка трохофора).
11.5.4. Класс Пиявки
Пиявки — свободноживущие хищники или эктопаразиты, питаю-
щиеся кровью. Параподии и щетинки отсутствуют. Тело снаружи по-
крыто плотной кутикулой Наружная кольчатость не соответствует
внутренней cei ментации. На переднем и заднем концах тела имеются
присоски. Головная и анальная лопасти не выражены. Полость тела ре-
дуцирована. В ротовой полости есть хитиновые зубцы, разрезающие
кожу жертвы при питании пиявки. Слюна содержит гирудин — веще-
ство. препятствующее свертыванию крови. Средняя кишка образует
карманы, которые при питании заполняются кровью. Метанефридии
находятся лишь в нескольких cei ментах. Гермафродиты. Осеменение
внутреннее. Развитие прямое.
354 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
11.Б. Тип Моллюски
11.6.1 . Общая характеристика
Описано свыше 130 тыс. видов. По числу видов моллюски зани-
мают второе место после членистонотх. Среда обитания: морские
и пресные водоемы, влажные места суши. Большинство моллюсков
являются свободноживущими. Первичноротые. Развиваются из трех
зародышевых лис гков. Ведут малоподвижный образ жизни.
Систематика. Тии MojLukjckh включает классы: Брюхо ноше, Дву-
створча гые, Головой»! ие.
Строение. Моллюски (мягкотелые) имеют мя1кое несегментиро-
ванное тело. Большинство двустороннесимметричные, а брюхоно-
гие — асимметричные. Размеры тела от 2—3 мм до 18 м.
Отделы тела. Тело разделено на голову, ногу, туловище (рис. 11.10
и 11.11). У двустворчатых голова отсутствует. Нога — это мускули-
стый вырост брюшной стенки тела, который служит для передвиже-
ния. Туловище. содержит внутренние ор1аны, на птве расположены
рот и opi аны чувств.
Рис. 11.10. Строение брюхоногого моллюска:
1 — голова; 2,11, 14. 15 — ганглии; 3 — печень; 4 — половая железа.
сердце; 6 — мантийная полость, 7 мантия; 8 раковина;
9 — нога, 10 — жабры; 12 — задняя кишка; 13 — желудок
Глава 11 Животные • 355
Рис. 11.11. Строение двустворчатого моллюска:
1 — линия, по которой обрезана мантия; 2 — мускул-замыкатель; 3 — рот,
4 нога, 5 — ротовые лопасти; 6, 7 жабры; 8 мантия, 9 — вводной
сифон, 10 выводной сифон; 11 — задняя кишка; 12 — перикардий
Тело моллюска, как правило, покрыто раковиной. Она может быть
цельная, двустворчатая, пластинчатая. У некоторых раковина ре-
дуцирована (слизни, головоноте). Раковина выполняет защитную
функцию и роль наружного скелета. Обычно она состоит из трех сло-
ев: наружного — opi анического (роговою), среднего — известковою,
внутреннего — перламутрового (фарфоровою). Раковина образуется
из веществ, выделяемых мантией. Мантии — складка кожи, полностью
или частично покрывающая тело моллюска.
Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость.
В ней распила! аются органы дыхания и химического чувства и откры-
ваются пищеварительная, выделительная и половая системы. С внеш-
ней средой мантийная полость С1хющается сифонами (у водных форм)
или дыхательными отверстия ни (у наземных)
Полость тела вторичная, редуцированная во взрослом состоянии.
Ее остатки - околосердечная сумка и полости половых желез. Про-
межутки между ор1анами заполнены соединительной тканью — парен-
химой.
Пищеварительная система имеет три отдела: передний (ротовая
полость, глотка, пищевод), средний (желудок, средняя кишка) и за-
дний (задняя кишка, анальное отверстие). Имеются печень, слюнные
железы (у mhoi их). В ротовой полости расположены роговые челюсти.
В 1 лотке находится язык [терка, или радула), покрытый зубчиками.
35Б » ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Задняя кишка открывается в мантийную волость. Моллюски питают-
ся растительной и животной нищей. Они активно ее заглатывают или
пассивно фильтруют воду.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено в око-
лосердечной сумке и имеет один желудочек и одно-два или четыре
предсердия. Кровь поступает в сосуды, а затем в промежутки между
органами — лакуны. Она омывает органы, затем собирается в сосуды,
идущие к органам дыхания, а оттуда — к сердцу. Кровь чаще бесцвет-
ная, ино1да содержит вещество, близкое по структуре к гемоглобину.
Дыхательная система. У водных форм кожные лсабры (складки
мантии), у наземных форм — легкое (карман мантии) с дыхательным
отверстием
Органы выделения — почки (видоизмененные метанефридии).
Они открываются одним концом в околосердечную сумку, другим
в мантийную полость
Нервная система диффузно-узлового типа. Она состоит из нерв-
ных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных между
собой нервными стволами.
Органы чувств представлены органами зрения (глазами), осяза-
ния, равновесия и химического чувства.
Размножение и развитие. Встречаются и раздельнополые, и гер-
мафродиты Размножение половое Половые железы (семенники
и яичники) парные. Осеменение наружное или внутреннее. Развитие
прямое (у головоногих и некоторых брюхоногих) или с метаморфо-
зом (у двустворчатых и некоторых брюхоног их). Личинка парусник
(у брюхоног их) или глохидий (у двустворчатых).
Передвигаются моллюски при помощи нош (волнгхгбразные со-
кращения мышц) пли реактивным способом (выталкивание воды при
резком закрытии раковины или через воронку из мантийной полости).
Происхождение и ароморфозы. Моллюски произошли от кольча-
тых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы:
разделение тела на отделы; появление сердца, почки, печени.
11.6.2 . Класс Брюхоногие
Представители: виноградные улитки, прудовики, катушки, слизни,
раианы и др. Среда обитания водная и наземно-воздушная. Обитают
в пресных водоемах, морях, сырых местах суши.
Характерной чертой является асимметричность строения, обуслов-
ленная редукцией органов правой и преимущественным развитием ор-
ганов левой стороны. Раковина цельная, спирально закрученная или
редуцированная (у слизней). Мантия покрывает тело частично, образуя
Глава 11 Животные • 357
так называемое -четкое с дыхательным отверстием. Во рту имеется тер-
ка, образованная роговыми зубчиками. На голове находятся одна или две
пары щупалец. У их основания или на концах первой пары располагаются
глаза. Встречаются как растительноядные улитки (питаются, соскабли-
вая водоросли или ткани высших растений, прудовик, катушка, вино-
градная улитка), так и хищные формы (рапаны поедают мидий, устриц).
Значение. Виноградных улиток человек использует в пищу. Мно-
гие брюхоногие являются вредителями сельскохозяйственных рас-
тений (слизни, виноградные улитки и др.). Малый прудовик служит
промежуточным хозяином печеночного сосальщика. Хищные улитки
(рапаны) наносят вред устричным и мидиевым поселениям.
11.6.3 . Класс Двустворчатые
Представители: беззубки, перловицы (обитатели пресных водое-
мов), мидии, устрицы, жемчужницы, морские гребешки, корабельный
червь (обитатели морей). Среда обитания водная
Раковина состоит из двух створок, соединенных на спинной сторо-
не эластичной связкой. У корабельного червя раковина редуцирован-
ная (рудиментарная). Голова отсутствует. Отсутствуют глотка, раду-
ла и слюнные железы. Пища поступает в мантийную полость вместе
с током воды, который создается благодаря ресничкам, имеющимся
на жабрах. Вода поступает во вводной сифон, фильтруется ц удаляется
из выводного сифона. Сифоны образуются краями мантии. Имеются
две пары крупных жабр по бокам туловища.
Малоподвижны. Передвигаются при помощи клиновидной ноги
(беззубки, перловицы) или реактивным способом (морской гребешок).
Некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы). Пи-
тание пассивное (планктон, бактерии, детрит) при фильтрации воды.
Развитие с метаморфозом (личинка — глохидий). Оплодотворение
яиц происходит в мантийной полости, личинки развиваются в жабрах.
Развившиеся личинки «выстреливаются» через сифон из мантийной
полости в проплывающих рыб, прикрепляются к их телу и паразити-
руют на нем один-два месяца. Затем они падают на дно и превращают-
ся во взрослых особей. Биологическое значение такого приспособле-
ния состоит в расселении моллюсков, ведущих малоподвижный образ
жизни во взрослом состоянии.
Значение. Способствуют очистке воды в процессе фильтрации.
Многие виды человек использует в ггигцу и на корм домашним живот-
ным (устрицы, мидии, морские гребешки), разводит для получения irep-
ламутра и жемчуга (перловицы и жемчужницы). Корабельный червь
(шашень) наносит ущерб, повреждает деревянные части судов, сваи.
358 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
11.6.4 . Класс Головоногие
Представители: осьмингии, кальмары, каракатицы и др. Высокоор-
ганизованные моллюски. Обитают и основном в теплых морях и океа-
нах. Все хищники. Характерен реактивный способ движения.
Тело состоит из головы и туловища. Нога преобразована в щупаль-
ца (руки), окружающие ротовое отверстие. Раковина внутренняя, ча-
сто редуцированная или отсутствует. Имеется хрящевой «череп» и две
толстые роговые челюсти (кпов), которыми захватывается и измель-
чается нища. У головонотх две пары слюнных желез, выделения од-
ной из них мо1ут быть ядовитыми. Кровеносная система обычно зам-
кнутая. Сердце имеет один желудочек и четыре предсердия. В заднюю
кишку открывается проток чернильной железы. Мозг имеет сложное
строение. Пара крупных глаз очень схожа но строению с глазами мле-
копитающих. Головоноте раздельнополы, размножаются, как прави-
ло, один раз в жизни. Развитие прямое.
Значение. Объект промысла (каракатицы, кальмары, осьмино: и).
Источник фармацевтического сырья. Из секрета чернильного мешка
каракатиц и кальмаров получают китайскую тушь и акварельную кра-
ску сепию.
11.7. Тип Членистоногие
11.7.1. Общая характеристика
Известно более 1,5 млн видов. Членистоногое - самый высокораз-
витый тип средн беспозвоночных животных. По числу видов они за-
нимают первое место среди животных. Населяют все среды жизни, на-
земно-воздушную, почвенную, водную, ортанизменную. Образ жизни:
свобод ноживущие и паразитические. Первичноротые Развиваются
из трех зародышевых листков.
Систематика. Тин Членистоноше включает классы: Ракообразные,
Паукообразные и Насекомые. Класс Трилобиты полностью вымер.
Строение. Двустороннесимметричные. Размеры тела от 0,1 мм
до 1 м. О сличительные признаки членистоно! их: членистое тело, чле-
нистые конечности. Членики (сегменты) тела не однородны, имеют
различное строение и выполняют разные функции — гетеромерная сег-
ментация. Cei менты сливаются дру< с другом и образуют отделы тела
Отделы тела: голова, грудь, брюшко у насекомых, головогрудь
и брюшко у ракообразных и наукообразных (рис. 11.12). Клещи имеют
тело, не разделенное на отделы.
Глава 11 Животные • 359
10
Рис. 11.12. Строение паука:
глаза; 2 — ядовитая железа; 3 конечности ротового аппарата;
4 — мозг; 5 — рот, 6 — сосательный желудок; 7 легкое; 8
половая железа; 9 паутинные бородавки; 10 сердце
Покровы тела представлены кутикулой и гиподермой. Кожно-му-
скульный мешок, свойственный предыдущим груиггам, редуцируется,
что связано с наличием плотного наружного покрова. Кутикула об-
разована хитином. Хитин может быть пропитан солями извести (пан-
цирь высших ракообразных) или белками (насекомые). Хитиновый
покров выполняет защитную функцию — защищает от высыхания
и механических воздействий. Благодаря ему членистоногие первыми
из животных заселили сушу. Кроме того, хитиновый покров является
наружным скелетом - к его внутренней поверхности прикрепляются
пучки поперечно-полосатой мускулатуры. Появление этого типа му-
скулатуры обеспечило увеличение подвижности. Хитиновый покров
нерастяжим, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой.
Органы движения. У примитивных членистоног их каждый членик
тела имеет пару членистых конечностей. Конечности подвижно соеди-
нены с телом суставами. В процессе эволюции часть конечностей была
утрачена, другие специализировались для выполнения определенной
функции и преобразовались в органы чувств, роговые органы, ходиль-
ные и плавательные конечности, жабры, паутинные бородавки и др.
Полость тела смешанная миксоце.п>. Она образуется при слия-
нии участков первичной и вторичной полости.
Пищеварительная система имеет три отдела передний (рсгг,
глотка, пишевод, иногда зоб), средний (желудок, средняя кишка) и за-
дний (задняя кишка и анальное отверстие). Передний гг задний отделы
имеют кутикулярную выстилку. Имеются печень и слюнные железы.
Появляется сложноустроенный ротовой аппарат из видоизмененных
передних конечностей. Он специализирован к определенному виду
нищи (г рызущий, лижущий, сосущий, колюще-сосущий и др.).
360 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце, расположен-
ное на спинной стороне тела. По сосудам циркулирует гемоли чфа. Это
бесцветная жидкость, которая имеет двойную природу: частично со-
ответствует крови, частично полостной жидкости. Из сосудов гемо-
лимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем
она вновь поступает в сосуды и сердце.
Дыхательная система. У первичноводных членистоно! их имеются
жабры, у наземных — легочные мешки и трахеи (хитиновые трубочки,
пронизывающие все тело).
Выделительная система представлена видоизмененными мета-
нефридиями (зеленые и коксаяъные железы), жировым телом (иочка
накопления) или мальпигиевыми сосудами (выросты кишечника).
У ракообразных присутствуют зеленые железы, у паукообразных —
мальпишевые сосуды и коксальные железы, у насекомых — малыцпи-
евые сосуды и жировое тело.
Нервная система состоит из надглоточного и под!лоточного нерв-
ных узлов (1ан1лпев), соединенных нервными тяжами в oko.ioi лоточ-
ное кольцо, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств: зрения, вкуса, осязания, обоняния, слуха и равновесия.
Размножение и развитие. Как правил», раздельнополы. Хорошо
выражен половой диморфизм. У самки яичники и яйцеводы, у сам-
ца семенник, семяпровод и семяизвер!ательный канал. Размножение
только половое, встречаются партеногенез и живорождение. Развитие
может быть прямое, с полным или неполным метаморфозом. Рост воз-
можен только при периодической линьке сбрасывании старой кути-
кулы и образовании новой
Происхождение и ароморфозы. Членистоноше произошли
от древних морских кольчатых червей. К возникновению типа приве-
ли следующие ароморфозы: возникновение наружного скелета, члени-
стых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры
11.7.2. Класс Ракообразные
Известно около 20 тыс. видов. Это первичноводные животные.
Среда обитания: морские и пресные водоемы, влажные места суши.
Образ жизни: свободноживущие, редко паразитические животные.
Представители: речные раки, дафнии, циклоны (обитатели пресных
водоемов); крабы, креветки, омары, лангусты (обитатели морей); мо-
крицы, краб пальмовый вор (обитатели влажных мест суши), карпо-
еды (паразитируют на жабрах рыб). Длина тела от долей мм до 80 см.
Число сегментов груди и брюшка и строение конечностей различно
у разных групп ракообразных.
Глава 11 Животные • 361
Характерные черты представителей класса Ракообразные: двувет-
вистые конечности; две кары усиков; органы дыхания — жабры; обма-
ны выделения — зеленые железы; мять пар ходильных конечностей.
Систематика. Ракообразных делят на два подкласса: Низшие раки
(дафнии, циклоны, жаброноги) и Высшие раки (крабы, креветки, ома-
ры, лангусты). Типичный представитель высших раков — речной рак
Речной рак. Обитает в пресных водоемах с чистой водой. Может
ползать с помощью нос или плавать, подгибая брюшко под голово-
грудь. Питается разными беспозвоночными, растениями, мадалью.
Ведет ночной образ жизни. Размеры тела 10 15 см. Тело членистое,
состоит из головогруди и брюшка (рис. 11.13). На головогруди расхо-
ложены два сложных глаза.
Рис. 11.13. Строение речного рака*
1 короткие усики, 2 длинные усики; 3 — глаз, 4 желудок;
пищеварительная железа; 6 артерии; 7 — яичник, 8 — сердце;
9 — брюшная нервная цепочка; 10 задняя кишка; 11 — жабры
Конечности. Головогрудь и брюшко состоят из неодинаковых
cei ментов, каждому из которых соответствует пара членистых конеч-
ностей, специализированных к выполнению определенной функции.
Речной рак имеет следующие конечности (рис. 11.14): сегменты голо-
362 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
вогруди несут 13 пар конечностей: антеннулы (ор1аны обоняния), ан-
тенны (ор>аны осязания), верхние челюсти и две пары нижних челю-
стей (измельчение пищи): три пары ногочелюстей (подача нищи в рот)
и пять пар ходильных ног (передвижение), первая пара ходильных
ног преобразована в клешни (защита и нападение); на брюшке шесть
пар конечностей: пять пар плавательных him (у самца первая и вторая
пары — совокупительный opi ан, у самки плавательные ножки удержи-
вают яйца и детенышей), конечности шестой пары вместе с седьмым
cei ментом брюшка образуют хвостовой плавник.
Рис. 11.14. Конечности речного рака.
1,2 конечности, несущие органы чувств
(1 — антеннулы, 2 — антенны): 3—5 — челюсти (мандибулы и макспллы),
6—8 — ногочелюсти; 9 клешни; 10 13 ходильные ноги,
14 19 брюшные ножки (19 последняя пара ног
брюшка входит в состав хвостового плавника)
Глава 11. Животные *363
Покровы тела представлены хитинизированной кутикулой и i uno-
дермой. Кутикула пропитана углекислым кальцием и образует плот-
ный панцирь (карапакс).
Пищеварительная система включает ротовое отверстие, пищевод,
желудок, среднюю кишку, заднюю кишку и анальное отверстие. Желу-
док состоит из двух отделов: жевательного (имеет хитиновые зубцы)
и цедильного (имеет цедильный аппарат).
Кровеносная система незамкнутая. Пятиугольное сердце и отходящие
от него сосуды расположены на спинной стороне гена. Пигмент крови ге-
моцианин содержит медь, поэтому гемолимфа имеет голубой отгенок
Дыхательная система представлена жабрами, которые расположе-
ны на первых члениках ходильных ног под боковыми складками ка-
рапакса. Ток воды через жабры создается колебанием ходильных ног.
Выделительная система представлена нарой зеленых желез. Они
располагаются в переднем конце гела и открываются наружу у основа-
ния длинных усиков.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нерв-
ных ганглиев, окологлоточного кольца, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств. Органы зрения — сложные фасеточные глаза. Они
состоят ггз отдельных (до 3 тыс.) глазков, каждый из которых воспри-
нимает небольшую часть окружающею пространства. Органы осяза-
ния — антенны, обоняния — антеннулы, равновесия — статоцисты (ме-
шочки с песчинками у основания антеннул)
Размножение и развитие. Раздельнополы. Выражен половой ди-
морфизм. У самки половая система парная (яичники, яйцеводы),
у самца непарная (семенник, семяпровод, семяизвергательный канал).
Размножение половое. Развитие прямое. Яйца откладываются зимой,
выход молоди из яиц происходит в начале лета. Характерна забота о по-
томстве. Икру и вышедших из нее рачат самки носят на брюшных ногах.
Значение. Входят в состав планктона (дафнии, циклопы), очища-
ют водоемы от падали (речные раки), фильтруют воду (дафнии), име-
ют промысловое значение (речные раки, омары, лангусты, креветки,
крабы). Некоторые (циклопы) являются промежуточными хозяевами
червей паразитов человека (широкий лентец)
11.7.3. Класс Паукообразные
Известно около 60 тыс. видов. Среда обитания: наземно-воздуш-
ная, водная. Большинство наземные, некоторые вторичноводные
(иаук-серебрянка, водяные клещи). Образ жизни: свободноживущие
и паразиты человека и животных. Из свободноживущих подавляющее
большинство хищники, встречаются фитофаги.
364 • ЧАСГМ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Характерные черты представителей класса Паукообразные: отделы
тела: головогрудь и брюшко, у клещей тело слитное; отсутствие уси-
ков; две пары околоротовых конечностей (хелицеры и иедииальиы);
четыре пары ходильных hoi ; органы дыхания: трахеи и легочные меш-
ки; ор|аны выделения: мальпи| йены сосуды и коксальные железы; ча-
стичное внекишечное пищеварение.
Размеры тела от 0,1 мм (чесоточный клещ) ди 15 см (паук-птицеед).
Тело покрыто тонкой хитинизированной кутикулой. У большинства
представителей два отдела тела: головогрудь и брюшко. Головогрудь
не имеет разделения на cei менты, несет шесть пар членистых конеч-
ностей: первая пара — челюсти (хелицеры) — служит для захвата
и умерщвления жертвы (на конце конечностей открываются протоки
ядовитых желез); вторая пара — hoi ищу пальцы (педипальпы) - слу-
жат для захвата и удержания жертвы; хелицеры и иедииальиы образу-
ют ротовой аппарат: третья — шестая пары - ходильные конечности.
Брюшные конечности редуцированы. На брюшке имеются паутинные
бородавки. В них открываются протоки паутинных желез (до 1000),
выделяющих клейкое вещество, образующее несколько видов пау-
тины. Паутина — вязкое выделение паутинных желез, застывающее
на воздухе. Из паутины науки плетут ловчую сеть, i нездо и кокон для
откладывания яиц. У некоторых пауков длинные нити служат пара-
шютом при расселении молоди с помощью ветра
Пищеварительная система имеет передний, средний и задний от-
делы Большинство пауков хищники. Чтобы поймать жертву, нау-
ки плетут ловчие сети, устраивают ловушки на земле либо охотятся
из засады. Яд содержит пищеварительные ферменты, которые частич-
но переваривают жертву (внекишечное пищеварение). Через некоторое
время паук высасывает полужидкую «пищу» и окончательно пере-
варивает ее. Функцию насоса при питании выполняет мускулистая
глотка и сосательный желудок.
Кровеносная система незамкнутая, трубкообразное сердце рас-
положено на спинной стороне брюшка. Гемолимфа содержит гемо-
цианин.
Дыхательная система. Органы дыхания расположены в брюшке:
в передней его части есть пара легочных мешков, а в задней - два пучка
трахей. Трахеи ветвящиеся хитиновые трубочки, пронизывающие
органы и ткани, открываются на брюшке стигмами (дыхательными от-
верстиями).
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами
и консольными же юзами, открывающимися во внешнюю среду у осно-
вания ходильных конечностей.
Глава 11 Животные • 365
Нервная система состоит из надглоточного и пода лоточного нерв-
ных 1ан1лиев, около! лоточною кольца, и брюшной нервной цепочки.
Надглоточный узел образует головной моз>. Брюшная нервная цепоч-
ка содержит крупный головогрудный ганглии.
Органы чувств. Имеются от двух до 12 простых глаз, органы обо-
няния и химического чувства, хорошо развиты осязательные волоски.
Размножение. Все наукообразные раздельнополы. Выражен по-
ловой диморфизм (самка крупнее самца). Размножение половое. По-
ловые железы парные. Самка паука откладывает яйца в кокон из пау-
тины. Яйца зимуют в коконе под камнями, коря1ами, и весной из них
выходят молодые паучки. Развитие прямое (за исключением клещей).
У скорпионов наблюдается живорождение.
Отряд Пауки. Паук-крестовик встречается в Европе. Строит колесо-
видную вертикальную сеть. Питается насекомыми. Самки откладывают
яйиа в кокон. Каракурт живет в степях, пустынях. Самки черные, стро-
ят 1 незда в земле, а вокру> него — ловчие сети. Тарантул населяет степи,
пустыни юга Европы и Средней Азии по долинам рек. За насекомыми
охотится ночью. Укус тарантула болезнен, но неопасен, а каракурта
нередко смертелен для человека, крупного рслатого скота и лошадей.
Клещи - сборная группа, объединяющая три отряда. Это мелкие
паукообразные, обитают в почве, лесной подстилке, >нездах и норах
животных, паразитируют на человеке, животных и растениях. Мно-
гие клещи - вторичноводные животные. У большинства клещей тело
слитое, овальной или шаровидной формы. Хелицеры и педипальпы
сближены и образуют хоботок. Развитие с метаморфозом: из яйца вы-
ходит личинка, она превращается в нимфу, за которой следует стадия
взрослого животного имаго. Обычно в цикле развития происходит
смена нескольких хозяев (насосавшись крови, многое клещи покида-
ют хозяина и, претерпев линьку, нападают вновь).
Почвенные клещи питаются гниющими органическими остатками
и участвуют в мочв!хк>разовании. Амбарный (мучной) к-/ещ поселяется
в зерне, муке: зерна теряют всхожесть, мука становится непригодной
в мищу. Красный паутинный клещ вредитель плодовых деревьев.
Чеюточный я/день поселяется на мя>ких тканях человека (например,
между мальцами), прогрызает ходы в коже и вызывает чесотку. Таеж-
ный клещ питается кровью, является переносчиком возбудителя таеж-
ного энцефалита — тяжелого заболевания центральной нервной систе-
мы. Поселковый клещ является переносчиком возбудителя клещевого
возвратного тифа. Борьбу с клещами проводят с помощью пестицидов,
а также соблюдением личной профилактики (защитные комбинезоны,
отцу! ивающие препараты и др.).
36Б » ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Скорпионы. В России встречается в южных районах. Око-
ло рта расположены небольшие хелицеры и крупные клешневидные
недипальиы, которые служат для захвата и удержания добычи. Брюш-
ко cei монтировано, передняя его часть широкая, задняя — узкая, вы-
тянутая. Последний ее членик заканчивается острым жалом, на конце
которого открывается проток ядовитой железы. Ударом брюшка скор-
пион ранит жалом жертву или Bpaia и впускает в рану яд. Пищей слу-
жат насекомые и друше членистошлие. Укол скорпиона может быть
смертельным и для мелких млекопитающих. Для человека он обычно
не опасен, но вызывает болезненное состояние.
Значение. Пауки уничтожают вредных насекомых (иаук-кресто-
вик). Укусы mhoiux ядовиты (каракурт, тарантул). Клещи являются
паразитами человека и животных, вызывают заболевания и переносят
возбудителей болезней.
11.7.4. Класс Насекомые
Насекомые — самый многочисленный класс в животном мире.
Описано более 1,4 млн видов. Населяют все среды жизни: наземно-
воздушную, почвенную, водную, ор1аннзменную. Среди насекомых
встречаются фитофаш (саранча, медведки), хищники (божья коровка,
стрекозы), паразиты (вши, блохи), некрофа! и, копрофа! и и др.
Характерные черты представителей класса Насекомые: отделы
тела.* голова. 1рудь. брюшко: одна пара усиков: три пары ходильных
ног; крылья; органы дыхания — трахеи.
Размеры тела от 1-2 мм до 30 см.
Покровы тела представлены трехслоиной хитинизированной кути-
кулой и гиподермой. Поперечно-полосатая мускулатура среди члени-
стоногих наиболее дифференцирована. Кутикула содержит уплотнен-
ные пластинки (склериты), чередующиеся с тонкими перепончатыми
участками. Bjiai одаря таком}' строению покровов тело насекомых со-
храняет ( ибкость.
Отделы тела. Тело состоит из трех отделов: голова, i рудь и брюшко
(рис. 11.15).
Строение. На голове расположены пара усиков, глаза и ротовой
аппарат, образованный тремя парами видоизмененных конечностей.
Усики бывают нитевидные, булавовидные, пильчатые, церистые, гре-
бенчатые или пластинчатые. Ротовой аппарат может быть грызущий
(тараканы, жуки, прямокрылые), лижущий (мухи), сосущий (бабочки),
колюще-сосущий (клопы, тли, комары), лижуще-грызущий или лакаю-
щий (пчелы, шмели). Тип расового аппарата зависит от образа жизни
и характера питания.
Глава 11 Животные • ЗБ7
Рис. 11.15. Строение черного таракана:
1 головной мозг; 2 — симпатический нерв; 3 — зоб, 4 — жевательный
желудок; 5 — пилорические отростки; 6 — средняя кишка; 7 —
мальпигиевы трубочки; 8 — задняя кишка, 9 придаточные железы;
10 семенники, 11 — брюшная нервная цепочка; 12. 13 - трахейная
система; 14 — слюнная железа; 15 — резервуар слюнной железы
Грудь образована тремя сегментами, каждый из которых несет
но царе ходильных конечностей (итси о шесть ши ): бегате.и>ные (тара-
каны, жуки), прыг.ательные (третья пара hoi у кузнечиков, саранчи),
плавательные (третья пара ногу жука-илавунца),.гваиг«?пелья?»гв(нер-
вая пара hoi у богомола), карательные (первая пара hoi у медведки)
и др. На втором и третьем cet ментах груди расположены одна или две
нары крыльев — тонкие кутикулярные пластинки, содержащие жилки,
в которых проходят трахеи и нервы. У жуков передние крылья хити-
низированы (надкрылья), задние крылья тонкие прозрачные. У дву-
368 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
крылых только одна пара крыльев (вторая вара преобразована в жуж-
жальца), у некоторых паразитов (блохи и вши) крылья отсутствуют.
Брюшко содержит 6—11 cei ментов. Конечностей на брюшке нет.
На заднем конце брюшка могут быть придатки в виде яйцеклада или
жала.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пи-
щевода (может иметь расширение — зоб), мышечного желудка, сред-
ней кишки и задней кишки с анальным отверстием. Имеются слюнные
железы. Печень отсутствует.
Кровеносная система незамкнутая. Трубчатое сердце расположе-
но на спинной стороне. Единственный сосуд — короткая аорта, иду-
щая от сердца в головной конец тела. Кровеносная система сильно ре-
дуцирована ввиду хорошего снабжения кислородом opi анов и тканей
через трахеи. Гемолимфа бесцветная, выполняет функцию доставки
питательных веществ и выведения продуктов обмена. Б связи с хоро-
шо развитой системой трахей ее участие в газообмене незначительно.
Дыхательная система представлена трахеями. Это ветвящиеся хи-
тиновые трубочки, доставляющие кислород ко всем opi анам и тканям.
Трахеи ио бокам брюшка открываются наружу дыхальцами (всего
около десяти пар). Поступление воздуха в трахейную систему проис-
ходит благодаря движениям брюшка
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами.
открывающимися между средней и задней кишкой, и жировым телом
(«ночка накопления»). Жировое тело выполняет функции накопле-
ния и изолирования некоторых вредных веществ (например, кристал-
лы мочевой кислоты) и запасания питательных веществ.
Нервная система насекомых из всех членистоно1их достшает наи-
большего развития. Головной мозг имеет три отдела: передний, сред-
ний и задний. Передний отдел содержит грибовидные тела — центры
рефлекторной деятельности. Брюшная нервная цепочка характеризу-
ется слиянием нервных узлов. Наиболее крупные — три грудных ian-
глия, от которых отходят периферические нервы к конечностям и кры-
льям.
Органы чувств. Органы обоняния и осязания - усики. Ор1ан вку-
са — вкусовые рецепторы ротового аппарата. Ор1аны зрения — фасе-
точные глаза у свободноживущих насекомых или простые — у пара-
зитов. Мнение насекомые способны издавать и воспринимать звуки.
Ор1аны слуха расположены на ходильных конечностях.
Размножение и развитие. Все насекомые раздельнополые. Вы-
ражен половой диморфизм. У самки — два яичника, два яйцевода,
семяприемник. У самца — два семенника, семяпроводы, семяизвер-
Глава 11 Животные • ЗБ9
гательный канал, копулятивный opt ан. Размножение половое. Опло-
дотворение внутреннее. Встречается живорождение и партеногенез.
Типы развития насекомых. Развитие насекомых может быть с по i-
ным прекращением (метаморфозом) или с неполным превращением
(метаморфозом). В первом случае (бабочки, жуки, ичелы, мухи и др.)
из яйца выходит личинка, значительно отличающаяся но строению
и образу жизни от взрослой особи. Она интенсивно питается и рас-
тет и после нескольких линек превращается в неподвижную куколку
Куколка — неподвижная, неиитающаяся стадия, внутри которой про-
исходит замена личиночных органов ор1анами взрослого насекомо-
го. Под покровом куколки происходит перестройка органов и тканей
личинки, заканчивающаяся выходом взросло!о половозрелого на-
секомого — имаго. При неполном превращении (саранча, кузнечики,
тараканы и др.) личинка ио строению в основном похожа на взрослое
насекомое, но отличается от Het о малыми размерами, недоразвитием
крыльев и половой системы. Личинка растет, периодически линяет
и превращается во взрослое насекомое.
Развитие с полным превращением (метаморфозом) включает
следующие стадии:
яйцо —> личинка —► куколка —» взрослая особь (имаю).
Развитие с неполным превращением (метаморфозом) включает
следующие стадии.
яйцо —> личинка —> взрослая особь (имаю).
Систематика. Отряды насекомых с полным превращением: жест-
кокрылые (жуки), чешуекрылые (бабочки), блохи, двукрылые, пере-
пончатокрылые и др. Отряды насекомых с неполным превращением:
прямокрылые, полужесткокрылые (клопы), таракановые, вши, равно-
крылые и др.
Отряд Жесткокрылые (Жуки) наиболее богат видами насекомых.
Представители: плавунцы, долгоносики, усачи, щелкуны, листоеды
и др. Около 30 тыс. видов. Наиболее распространены в тропиках.
Имеют две пары крыльев: передние жесткие надкрылья (твердые
хитиновые пластинки) и задние летательные перепончатые крылья.
Ротовой аппарат грызущий. Усики нитевидные, гребенчатые, була-
вовидные, пластинчатые. Ищи бе1ательные, коиательные, прыгатель-
ные, плавательные.
Продолжительность жизни взрослых жуков чаще два-три месяца,
редко до двух-трех лет (зимующие). Личинки развиваются в почве
(майский жук), в колониях тлей (божьи коровки), в завязи цветков
370 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
(яблоневый цветоед), в навозе (жук-навозник). Встречаются хищни-
ки, фитофаги, некрофа! и, коирофа! и и др. Почвообразователи, санита-
ры, опылители, регуляторы численности различных видов насекомых,
вредители сельскохозяйственных растений. Жужелицы или божьи
коровки питаются тлями и друшми вредными насекомыми. Жуки-
навозники используют фекалии животных для питания и вскарм-
ливания личинок. Жуки-мертвоеды утилизируют трупы животных.
Майский жук — вредитель корневых систем растений. Колорадский
жук обладает большой плодовитостью, опасный вредитель картофеля.
В лесах большой вред наносят жуки-короеды.
Отряд Чешуекрылые (Бабочки). Представители: белянка, адми-
рал, траурница и др. Около 140 тыс. видов. Наиболее распространены
в тропиках.
Имеют две пары крыльев, покрытых чешуйками (видоизмененны-
ми волосками, сплющенными, полыми внутри). Крылья имеют раз-
нообразную окраску, которая зависит оч расположения хитиновых
чешуек. Ротовой аппарат сосущий (хоботок). Им бабочки сосут нектар
цветков. Усики разных размеров и формы.
Личинки мно1 их бабочек — гусеницы имеют червеобразную фор-
му. Ротовой аппарат грызущий. Куколки обычно покрытые (в коконе),
редко открытые (свободные). Наиболее часто встречаются листоверт-
ки, oi невки, моли.
Личинки комнатной моли портят меховые и шерстяные вещи. В са-
дах яблоневая плодожорка откладывает яйца в развивающиеся плоды.
Гусеница капустной белянки питается листьями растений. Различные
виды шелкопрядов — вредители деревьев. Однако тутовый шелкопряд
и дубовый китайский шелкопряд используются человеком для полу-
чения шелка. Гусеницы шелкопряда выделяют особое вещество, кото-
рое быстро затвердевает на воздухе и превращается в шелковую нить.
Мноте виды бабочек — опылители растений (часто специфические).
Отряд Блохи. Включает паразитов mhoihx позвоночных живот-
ных. Мноте виды могут переходить с животных на человека (коша-
чьи, собачьи, крысиные блохи и блохи некоторых дру> их грызунов).
Паразитирование на человеке вызывает образование зудящих пятен,
воспаление или появление сыпи. Кроме того, блохи являются перенос-
чиками возбудителей чумы и сыпного тифа.
Отряд Двукрылые. Представители: мухи, комары, оводы, слепни, мо-
скиты, мошки и др. Около 100 тыс. видов. Распространены повсеместно.
Имеют одну пару крыльев. Задние крылья преобразованы в колбо-
видные opi аны — жужжальца (предположительно .-это opi аны равнове-
сия и направления движения). На голове крупные фасеточные глаза.
Глава 11 Животные • 371
Ротовой аппарат лижущий (комнатная муха), колюще-сосущий (ко-
мары), режуще-лижущий (слепни). Усики короткие (мухи) или длин-
ные (комары).
Питаются нектаром и пыльцой растении, друi ими насекомыми,
кровью позвоночных животных (анус). Личинки развиваются в воде
(комары), в почве (луковая и морковная мухи), в навозе (комнатная
муха), в 1 ниющих остатках, в трупах животных.
Среди двукрылых встречаются переносчики возбудителей болез-
ней (комнатная муха, цеце, кровососущие комары, москиты, мошки,
слепни), опылители растений (цветочные мухи), паразиты домаш-
них животных (оводы), вредители сельскохозяйственных растений
(личинки луковой, морковной, капустной мух), паразиты насекомых
(мухи тахины).
Отряд Перепончатокрылые. Представители: пчелы, шмели, осы,
муравьи, наездники и др. Около 150—300 тыс. видов. Распространены
широко, но особенно в тропиках.
Имеют две нары прозрачных перепончатых крыльев. Ротовой ап-
парат грызущий (муравьи), лижущий (пчелы). Самки на брюшке име-
ют яйцеклад, который у жалящих перепончатокрылых преобразован
в жало, связанное протоками с ядовитыми железами.
Пчелы, шмели, осы опыляют растения, муравьи уничтожают насе-
комых-вредителей леса, наездники откладывают яйца в личинках дру-
гих насекомых, вызывая в итоге их гибель.
Для человека особенно велико значение медоносной пчелы. Это одо-
машненное насекомое. Пчелы живут семьями. Семья состоит из сам-
ки (матки), трутней и рабочих пчел. Всю работу в семье выполняют
рабочие ичелы: ухаживают за личинками, чистят улей, вентилируют,
охраняют, собирают нектар и пыльцу. Наблюдается возрастная смена
деятельности. Рабочие пчелы имеют на задней паре hoi щеточки и кор-
зиночки, на нижней стороне брюшка зеркальце, 1де выделяется воск,
имеется медовый зобик. Человек использует мед, воск, пчелиный яд.
Отряд Прямокрылые. Представители: кузнечики, сверчки, саран-
ча, медведки и др. Около 20 тыс. видов. Распространены широко.
Имеют две пары крыльев: передние длинные жесткие с продоль-
ным жилкованием, задние тонкие, складывающиеся веером. Харак-
терно наличие усиков. Ротовой аппарат грызущий. Задние ноги цры-
гательные. Часто развиты специальные ор1аны слуха и стрекотания.
Имеется яйцеклад. Питаются растительной нищей.
Вредители сельскохозяйственных растений (саранчовые, медвед-
ки, некоторые кузнечиковые). Многочисленные стада перелетной са-
ранчи уничтожают в местах своего появления все растения.
372 • ЧАСТМ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Полужесткокрылые (Клопы). Представители: лесные кло-
пы, водомерки, постельные клопы и др. Около 40 тыс. видов. Распро-
странены широко.
Имеют две нары крыльев. Передние полужесткие и толстые над-
крылья не полностью прикрывают задние тонкие крылья. Реповой ап-
парат колюще-сосущий. Имеются пахучие железы. Живут на растени-
ях, в почве, в подстилке, в воде, на поверхности воды.
Некоторые высасывают соки из растений (вредная черепашка), не-
которые питаются кровью животных и человека (постельный клоп).
Отряд Таракановые. Представители, черный таракан, рыжий тара-
кан (прусак). Обитают в жилищах человека. Имеют уплощенное тело;
передние крылья кожистые, .шдние - тонкие, перепончатые. Ротовой
аппарат грызущий. Являются механическими переносчиками mhoi их
инфекционных заболеваний и яиц паразитических червей.
Отряд Вши. Это мелкие бескрылые насекомые с плоским телом
и цепкими лапками. Ротовые органы колюще-сосущего своеобразно-
го типа. Головная вошь вызывает педикулез, характеризующийся по-
явлением зуда, расчесов и колтуна (склеивание волос). Кроме того,
головная вошь переносчик возвратного тифа. Платяная вошь пе-
реносчик возвратного и сыпного тифа. Лобковая вошь является экто-
паразитом и вызывает чесотку.
Отряд Равнокрылые. Представители: тли, цикады и др. Характе-
ризуются двумя нарами тонких с небольшим числом жилок крыльев.
Ротовой аппарат колюще-сосущий. Многое виды вредители сель-
скохозяйственных растений.
Значение насекомых. Вредное значение для человека имеют:
вредители сельскохозяйственных растений (саранча, клоп вредная
черепашка, свекловичный долгоносик, колорадский жук, луковая
и капустная муха и др.), вредители плодовых деревьев (тля, яблонный
цветоед, бабочка яблонная плодожорка и др.), вредители леса (май-
ский жук, непарный шелкопряд, сосновый шелкопряд и др.), перенос-
чики возбудителей болезней человеки (комнатная муха, малярийный
комар и др.), паразиты сельскохозяйственных животных (слепни, ово-
ды, вши и др.).
Полезны для человека: насекомые, снижающие численность вреди-
телей растений (божьи коровки, жужелицы, рыжие лесные муравьи,
наездники, яйцееды и др.), медоносная пчела (используется в пчело-
водстве), тутовый шелкопряд (используется в шелководстве).
Охрана насекомых. Меры охраны должны проводиться по сле-
дующим направлениям: защита 61101 еоценозов, являющихся местом
обитания насекомых, сп разрушения; ограничение химических мер
Глава И.Животные *373
борьбы с вредителями (инсектицидов); разработка биоло! ических
способов контроля численности насекомых, основанных на размно-
жении их естественных врат ов — насекомоядных птиц и млекопитаю-
щих, божьих коровок, наездников и т.д.; включение отдельных видов
в Красную кшиу.
11.8. Тип Хордовые
Тип Хордовые насчитывает около 50 тыс. видов. Среды обитания:
наземно-воздушная, водная, почвенная. Образ жизни - свободножи-
вущие. Хордовые животные очень разнообразны, но имеют ряд общих
черт строения.
1. Трехслойность ор1анизм развивается из трех зародышевых
листков: эктодермы, мезодермы, энтодермы,
2. Вторичноротость — рот образуется на конце тела, противопо-
ложном закладке бластопора.
3. Двусторонняя симметрия.
4. Вторичная полость тела.
5. Метамерия (парность, повторяемость) многих органов.
6. Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса
и дермы, и ее производными: чешуя, железы, роговые щитки, перья,
волосы.
7. Хордовые имеют внутренний скелет. В самом простом случае он
представлен хордой. Хирда имеет вид упругого стержня и расположена
идоль тела. Образуется из энтодермы. У бесчерепных хорда сохраняет-
ся в течение всей жизни, а у позвоночных существует только в эмбри-
ональном периоде и заменяется впоследствии хрящевым или костным
позвоночником.
8. Центральная нервная система расположена на спинной сторо-
не тела над хордой. Она имеет вид трубки с узким каналом (полостью)
внутри — невроцелеч. У позвоночных из переднего отдела нервной труб-
ки формируется головной мозг, а из остальной части - спинной мозт.
9. Кровеносная система замкнутая. Сердце или сосуд, его заменя-
ющий, располатается на брюшной стороне тела под пищеварительной
трубкой. Сердце может быть двух-, трех- или четырехкамерным.
10. Пищеварительная трубка раскола! ается под хордой. Ее перед-
ний (глоточный) отдел сообщается с внешней средой двумя рядами
жаберных щелей.
И. Дыхательная система закладывается в виде жаберных щелей,
пронизывающих стенку переднего отдела пищеварительной трубки —
374 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
глотки. У иодных форм на их основе развиваются жабры. У наземных
форм жаберные щели имеются только у зародышей, в ходе эмбрио! е-
неза они зарастают, а у взрослых развиваются nei кие. Jlei кие развива-
ются из выпячивания ладней части i лотки
12. Органы выделения: нефридии пли почки, которые мшут быть
туловищными (у низших позвоночных) или тазовыми (у высших по-
звоночных).
13. Большинство хордовых раздельнополые. Размножение поло-
вое. Развитие прямое или с метаморфозом.
Систематика. Тип Хордовых делят на три подтипа: Оболочники
(Личиночнохордовые), Бесчерепные (Головохордовые), Позвоночные
(Черепные). У оболочников хорда имеется только у личинок (класс Ас-
цидии). У бесчерепных (головохордовых) есть хорда, но нет обособлен-
ной головы и черепа (класс Ланцетники). У позвоночных (черепных)
есть позвоночник с позвонками, череп, головной и спинной моз1, серд-
це. Подтип Позвоночные делят на классы: Хрящевые рыбы, Костные
рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Пти-
цы, Млекопитающие.
11.8.1. Класс Ланцетники
Среда обитания водная: мелководье умеренных и теплых морей.
Строение. Тело длиной 4—8 см, удлиненное, сжатое г боков и за-
остренное с обоих концов (рис. 11.16). Вдоль спины тянется спинной
плавник (кожная складка), который переходит в хвостовой плавник,
похожий на хирур! ический инструмент ланцет. По бокам тела распо-
ложены парные метаплевралъные скгадки — аналоги парных конечно-
стей высших хордовых.
Рис. 11.16. Строение ланцетника:
1 — спинной плавник, 2 — хвостовой плавник; 3 — брюшной плавник,
4 — ротовое отверстие; 5 — околоротовые щупальца; 6 околожаберная
полость, 7 — нервная трубка; 8 — хорда; 9 — анальное отверстие; 10 — кишка
Глава 11 Животные • 375
Покровы тела. Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из одно-
слойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны,
поскольку не содержат пигментных клеток. Производные кожи — од-
ноклеточные железы, выделяющие слизь.
Скелет представлен хордой. Это плотный упругий стержень, состо-
ящий из особых тесно прилегающих друг к друту клеток. Хорда у лан-
цетников сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется
на отделы
Мышечная система образована мышцами в виде вид двух продоль-
ных лент, расположенных по сторонам от хорды в основном на спин-
ной стороне тела. Ленты разделены перегородками на отдельные ча-
сти. Такие мышцы позволяют совершать однообразные, примитивные
движения - с t ибать и pa3i ибать тело.
Пищеварительная система мало дифференцирована и состоит
из ротового отверстия, окруженною 10 20 парами щупалец, лотки
и кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Стенка лют-
ки пронизана жаберными щелями (100—150 пар), ведущими в около-
жаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами,
в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ра-
кообразные, которые оседают на ее дне в специальном углублении.
Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и да-
лее через ее отверстие {атриопор) во внешнюю среду. Пища поступает
в кишечник и переваривается, непереваренные остатки выводятся че-
рез анальное отверстие наружу. Способ питания пассивный, филь-
трация воды. Кишечник ланцетника имеет слепой вырост, выполняю-
щий функцию печени.
Дыхательная система. Дыхание происходит одновременно с питани-
ем. Жаберные щели расположены по бокам глотки. Они разделены уз-
кими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные
сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.
Кровеносная система замкнутая. с одним кругом кровообращения.
Сердце отсутствует, ei о функцию выполняет пульсирующая брюшная
аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жа-
берные артерии, которые несут венозную кровь к орденам дыхания.
В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом
и поступает в спинную аорту, а затем ко всем ор|анам и тканям, |де
она становится венозной. Далее по четырем кардинальным венам (две
передние и две задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту.
Кровь бесцветна.
Выделительная система. Органы выделения - нефридии, как
у кольчатых червей (100). Они метамерно расположены по бокам t лот-
37Б » ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ки. Один конец нефридия открывается в целом, другой — в околожа-
бериую полость.
Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной
над хордой. Она состоит из нервных клеток, имеет одинаковое стро-
ение на всем протяжении, полость (невроцехь) и расширение в перед-
нем отделе (обонятельная ямка). От нервной трубки uocei ментно от-
ходят периферические нервы. Головного мозга нет.
Органы чувств. Органы зрения — глазки Гессе. Это пигментные
клетки, располагающиеся гю всей длине нервной трубки и воспри-
нимающие световые раздражения. Органы осязания — осязательные
клетки в коже. Орган обоняния — обонятельная ямка. Это расширение
в передней части нервной трубки воспринимает химические вещества.
Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы. Половой
диморфизм не выражен. Размножение половое. Половые железы име-
ют вид парных округлых выпячивании (25 пар) на поверхности тела,
в околожаберной полости. Они не имеют собственных протоков. При
созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током
воды сперматозоиды и яйцеклетки поступают в окружающую среду.
Оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворенного яйиа разви-
вается личинка, которая активно плавает, питается и постепенно пре-
вращается во взрослую особь. Тин развития непрямой
11.8.2. Рыбы
Известно около 25 тыс. видов. Среда обитания водная. Рыбы
являются древними первичноводными позвоночными. Все особенно-
сти строения и функций органов, экологии и поведения рыб связаны
с жизнью в воде. В отличие гл- бесчерепных они ведут активный образ
жизни. Двигаются в результате изг ибания тела, хвоста и плавников.
Систематика. Рыб относят к надклассу Челюстноротые. Он вклю-
чает класс Хрящевые рыбы (акулы и скаты) и класс Костные рыбы
(кистеиерые, двоякодышащие, лучеперые и костистые).
Строение. Для большинства рыб характерна веретеновидная, об-
текаемая форма тела (рис. 11.17). Длина тела от 1 см до 20 м и более,
масса тела гл-1,5 г до 14 т.
Отделы тела: голова, туловище, хвост, плавники. Плавники рыб
делят на парные грудные и брюшные и непарные хвостовой
(двулгшастной), ана пятый, спинной (один, два и больше). Анальный
и снинной плавники обеспечивают устойчивость тела при движении
вперед и при поворотах. Хвостовой участвует в движении вперед. Пар-
ные обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия
грудные, кроме того, служат рулями глубины.
Глава 11 Животные • 377
Рис. 11.17. Внутреннее строение рыбы.
1 — жабры; ‘2 сердце; 3 брюшная аорта; 4 желудок;
5 — кишка; 6 селезенка; 7 — половая железа; 8 плавательный
пузырь: 9 — почки: 10 анальное отверстие: 11— печень
Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса
и дермы.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойно-
го эпидермиса и дермы. Производные кожи: костная или илакоид-
ная чешуя и одноклеточные слизистые железы в эпидермисе. Слизь
уменьшает трение о воду Чешуи может быть костная (у костных
рыб) и илакондная (у хрящевых рыб). Костная чешуя имеет вид
тонких. нале|ающих дру| на друта пластинок, чешуйки распола-
гаются череиицеобразно. Пяакоидная чешуя имеет вид зубов. Все
виды чешуи и зубы позвоночных — производные влакоиднои че-
Скелет рыб хрящевой, костно-хрящевой или костный, состоит
из трех отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей.
Скелет головы {череп) включает лицевой и моЗ| овой отделы. Мозго-
вой отдел защищает головной мозг, лицевой содержит подвижные
челюсти с зубами, жаберные дуги и жаберные крышки. Скелет тулови-
ща позвоночник, состоит из двух отделов: туловищного и хвостового.
Позвонок состоит из тела и отростков. Появление позвонков явилось
крупным ароморфозом. Они придают' прочность и шбкость скелету,
являются защитой для спинного мозга. С туловищными позвонками
378 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
сочленяются ребра. Скелет конечностей представлен костными или
хрящевыми лучами плавников.
Мышечная система, в основном, представлена мышечными лента-
ми но бокам тела, разделенными на cei менты, и отдельными мускула-
ми челюстей и жаберных крышек. Хорошо развиты мышцы челюстей,
жаберных ду1, спины, хвоста плавников.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, i лотки, пи-
щевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается аналь-
ным отверстием. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная
железа. У mhoi их рыб имеются зубы. Зубы рыб имеют одинаковое
строение и сменяются в течение всей жизни.
Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жа-
берных дуг, на каждой из которых с одной стороны находятся жабер-
ные лепестки, пронизанные капиллярами, а с другой - жаберные ты-
чинки (цедильный аппарат). У костных рыб снаружи жабры прикрыты
жаберными крышками. В жаберных лепестках находится большое
количество капилляров, что необходимо для газообмена. Некоторые
рыбы дополнительно дышат кожей, некоторые захватывают атмос-
ферный кислород ртом, двоякодышащие имеют добавочные органы
дыхания так называемые лшкие. Также функцию дыхания может
выполнять плавательный пузырь.
Гидростатический аппарат. Пшаате.гъный пузырь - мешкообраз-
ный вырост кишечника, заполненный газом. У некоторых он отсут-
ствует. Плавательный пузырь выполняет i идрпстатическую функцию:
регулируя содержание в нем газов, рыба может изменять плотность
тела и тем самым влия гь на свою плавучесть. Расширение плаватель-
ного пузыря облегчает подъем, сжатие — спуск В1лубь. Кроме того, он
является резонатором (усилителем) звуков. У двоякодышащих и ки-
степерых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и, по су-
ществу, функционирует как ле1 кие.
Кровеносная система замкнутая. В отличие от бесчерепных появ-
ляется сердце. Оно двухкамерное, состоит из предсердия и желудоч-
ка. У большинства рыб один Kpyi кровообращения. Сердце содержит
венозную кровь. Из желудочка кровь попадает в артериальный конус,
далее в его продолжение — брюшную аорту, а из нее к жабрам. В жа-
берных капиллярах происходит газообмен. Артериальная кровь по-
ступает в спинную аорту, затем к ор1анам и тканям. Венозная кровь
ио четырем кардинальным венам собирается в венозный синус, впада-
ющий в предсердие, а из него поступает в желудочек. Однако у двояко-
дышащих и кистеиерых рыб в связи с появлением леших формируется
второй Kpyi кровообращения. В предсердии двоякодышащих рыб есть
Глава 11 Животные • 379
небольшая перегородка, делящая его на правую и левую воловины.
Рыбы не имеют постоянной температуры тела (пойкилотермные жи-
вотные).
Выделительная система включает ночки, мочеточники, мочевой
пузырь, выводной проток. У рыб первичные {туловищные) почки. Они
имеют вид длинных лент, расположенных вдоль тела. Основной про-
дукт обмена аммиак. Моча из ночек по мочеточникам поступает
в мочевой пузырь, а затем выводится наружу через самостоятельное
отверстие.
Нервная система состоит из центральной и периферической. Цен-
тральная нервная система включает головной и спинной мозг. Голов-
ной моз1 имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, за-
дний (мозжечок) и продолговатый. Наиболее развиты средний мозг,
содержащий центры зрения, и мозжечок, координирующий сложные
движения рыб. Периферическая нервная система включает десять пар
черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы. В поведении рыб
проявляются безусловные (врожденные) и условные (приобретен-
ные) рефлексы.
Органы чувств: боковая линия, органы обоняния, зрения, слу-
ха, равновесия и вкуса. Ор1аны обоняния — парные обонятельные
мешки, сообщающиеся с внешней средой через ноздри. Запахи рыбы
мо1ут улавливать на очень большом расстоянии (до 500 м и более).
Боковая линия специальный opi ан рыб, воспринимающий давле-
ние воды. Это канал в толще кожи по бокам тела, сообщающийся
с внешней средой рядом отверстий и содержащий чувствительные
клетки, воспринимающие направление и силу тока воды, а также
очень тонкие звуковые колебания. Ор1аны зрения - 1лаза, имеющие
шаровидный хрусталик и плоскую роговицу. Они приспособлены
для видения на близком расстоянии. Opi ан слуха и равновесия со-
стоит из внутреннего уха, которое представлено перепончатым лаби-
ринтом. Рыбы могут не только улавливать звуки, но и издавать их.
Opi аны осязания — чувствительные клетки, расположенные в коже
но всему телу, особенно на плавниках и i убах. Opi аны вкуса вку-
совые клетки в ротовой полости.
Размножение и развитие. Рыбы в основном раздельнополы.
У самки один пли два яичника зернистого строения, в которых разви-
ваются икринки, у самца два семенника лентовидной формы, в кото-
рых образуются молоки со сперматозоидами. Размножение половое.
Осеменение у большинства видов наружное. Встречаются живородя-
щие. У хрящевых рыб развитие прямое, у костных — развитие с ме-
таморфозом, личинка — малек. Размножение {нерест) происходит
380 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
в местах, наиболее бла> оцриятных для развития зародышей внутри
икринок, развития мальков. Одни виды рыб отличаются большой
плодовитостью, дру1ие сильно развитой заботой о потомстве (ко-
люшка). Некоторые виды рыб (проходные) живут в морях, а икру ме-
чут в реках (например, лососевые) или наоборот (например, европей-
ский yi орь живет* в реках Европы, а размножается у берегов Америки
в Саргассовом море).
Происхождение и ароморфозы. К возникновению рыб привели
следующие ароморфозы: возникновение позвоночника и черепа, че-
люстей, снабженных зубами, парных конечностей плавников, вну-
треннего уха, первичных (туловищных) почек, двухкамерного сердца
на брюшной стороне тела.
Значение- Рыбы используются человеком в пищу (мясо, икра, пе-
чень), являются источником сырья для промышленности.
11.8.2.1. Класс Хрящевые рыбы
В настоящее время класс Хрящевые рыбы насчитывает около
730 видов. Представители хрящевых рыб — акулы, скаты, химеры.
Форма тела веретеновидная или сплющенная в спинно-брюшном
направлении. Скелет хрящевой в течение всей жизни. Для рыб этого
класса характерно отсутствие костной ткани. У некоторых есть пла-
коидная (зубоподобная) чешуя. Имеются пять - семь нар жаберных
щелей, открывающихся наружу. ПлавательнО! о пузыря нет. Анальное
и мочеполовое отверстия расположены у основания брюшных плав-
ников. Оплодотворение наружное или внутреннее. Совокупительные
органы у самцов развиваются из брюшных плавников. Размножение
происходит путем откладывания яиц, имеющих кожистую оболоч-
ку, путем яйцеживорождения, когда яйцо остается в яйцеводе вплоть
до рождения малька, или путем живорождения, при котором эмбрион
развивается в яйцеводе, питаясь за счет веществ материнской крови,
и выходит наружу полностью готовым к самостоятельной жизни.
Акулы. Известно около 250 видов. Акулы преимущественно
морские животные, живут в толще воды или около дна, на глубине
до 3 тыс. метров. В основном обитатели тропиков. Большинство хищ-
ники. Встречаются планктофаги (китовая и i игантская акула) Тело
у акул удлиненное, торпедообразное от 20 см и до 20 м длиной. Обыч-
но 5 пар жаберных щелей но бокам головы. Хвостовой плавник мощ-
ный, гетероцеркальный (неравнолоиастнын). Зубы острые и мощные.
Скаты. Известно около 350 видов. Обитают в морях и океанах,
преимущественно у дна, лишь немногие живут в толще воды (манты.
Глава И.Животные • 381
хвостоколы). Скаты — бентофаги - питаются бентосом (обитателями
поверхности дна и грунта). Тело скатов уплощенное, широкое. Кожа
голая или покрыта шипами. Пять нар жаберных щелей расположе-
ны на брюшной стороне. Края грудных плавников сращены с боками
головы и туловища, спинные плавники расположены на хвосте или
их нет; грудные плавники сильно увеличены.
11.8.22. Класс Костные рыбы
Костные рыбы — это многочисленный класс, включающий как
древние виды рыб - кистеперые (латимерия), двоякодышащие (рого-
зуб), костно-хрящевые. или осетрообрамые, (севрюга, осетр, белуга,
стерлядь), так и процветающую в настоящее время огромную груп-
пу — костистые рыбы. Костистые рыбы составляют более 90% всех
видов рыб. К ним относятся сельдеобразные (форель, горбуша, кета),
карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась), лососеобразные,
тресковые, сомообразные, угреобразные и др.
11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии)
Известно около 4 тыс. видов. Представители: лягушки, жабы, жер-
лянки, тритоны, саламандры и др. Большинство земноводных обита-
ет в теплых влажных странах. Имеют черты приспособленности как
к водной, так и к наземно-воздушной средам обитания: дышат кис-
лородом воздуха при помощи легких и кислородом, содержащимся
в воде, через кожу; легко передвигаются и на суше, и в воде; для раз-
множения необходима вода; яйцеклетки не имеют защитных оболо-
чек; развитие происходит в воде, взрослые формы живут вблизи водо-
емов, во влажной среде.
Строение. Отделы тела: голова, туловище, хвост, передние и за-
дние пятипалые конечности (рис. 11.18). Хвост имеется только у хво-
статых амфибии. Задние конечности имеют плавательные перепонки,
у безног их конечности редуцированы.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного
эпителия и дермы. Кожа тонкая, мягкая, голая, обильно увлажняе-
мая секретами многочисленных слизистых желез. Выделяемая слизь
делает кожу постоянно влажной, что защищает ее от высыхания, об-
ладает бактерицидным действием, способствует газообмену. Кожа
проницаема для газов и воды. Большая часть кислорода (до 65%)
проникает через кожу. У многих в коже имеются железы, секрет ко-
торых токсичен.
382 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Рис. 11.18. Внутреннее строение лягушки
1 — сердце; 2 — легкое;3,4 — печень;5 — желчный пузырь; 6 — желудок.
14
17
23
7 — поджелудочная железа; 8 двенадцатиперстная кишка; 9 тонкая кишка,
10 — толстая кишка; 11 — селезенка: 12 клоака; 13 мочевой пузырь;
'! отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 — почка, 16 - мочеточник;
отверстие мочеточника в клоаку, 18,19 яичник: 20—22 — яйцевод;
- отверстие яйцевода в клоаку; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая
вена; 26 — сонная артерия; 27 — дуга аорты; 28 — легочная артерия
Скелет состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища,
скелет конечн<кпей и их поясов. В скелете много хрящей. Скелет голо-
вы (череп) имеет два отдела: мозговой и лицевой. Подвижность юловы
относительно туловища небольшая. Скелет туловища представлен но-
Глава 11 Животные • 383
звоночником, который состоит из четырех отделов: шейный (один по-
звонок), туловищный (семь позвонков), крестцовый (один позвонок),
хвостовой. Шейный и крестцовый отделы впервые появляются у зем-
новодных и имеют только ко одному позвонку. У бесхвостых ^хвосто-
вых позвонков срастаются в единую кость - уростиль. Грудной клет-
ки и ребер нет. Скелет пояса передних конечностей образуют парные
лопатки, ключицы, вороньи кости, соединенные с грудиной. Скелет
свободной передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей
предплечья (локтевая и лучевая) и костей кисти, включающей запя-
стье, пясть и фаланги пальцев. Скелет пояса задних конечностей пред-
ставлен тазом, который состоит из сросшихся парных подвздошных,
седалищных и лобковых костей. Скелет свободной задней конечности
состоит из бедренной кости, голени (большая и малая берцовые кости)
и костей стоны, включающей предплюсну, илюсну и фаланги пальцев
Мышечная система дифференцирована в большей степени, чем
у рыб, представлена множеством отдельных мышц, в значительной
степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб се1ментацню.
Наиболее развиты мышцы .задних конечностей.
Пищеварительная система состоит из ротоглоточной полости,
пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается
клоакой. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.
Появляются слюнные железы, но их секрет не содержит ферментов.
У лягушки имеется длинный, липкий язык, прикрепленный перед-
ним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко
вперед при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются
мелкие однородные конические зубы, способствующие захвату и удер-
жанию иищи. Взрослые земноводные питаются различными беспоз-
воночными, преимущественно насекомыми, личинки (головастики) -
также и растениями.
Дыхательная система. У взрослых животных — тонкостенные
крупноячеистые легкие, не имеющие перегородок, у личинок — жа-
бры. Дыхательная поверхность леших невелика, поэтому в t азообмене
земноводных большую роль играет кожа: 65% t азообмена осущест-
вляет кожа, 35% — ле1 кие. Дыхательные пути не дифференцированы
и представлены гортанно-трахейной камерой, содержащей голосовой
аппарат. Hat нетание воздуха в ле! кие происходит за счет сокращения
мышц дна ротоглоточной полости. У некоторых видов ле1 кие отсут-
ствуют (без ле! очные саламандры).
Кровеносная система замкнутая, два Kpyta кровообращения.
Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек (у безлегоч-
ных форм двухкамерное). Внутри желудочка происходит частичное
384 • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
смешение артериальной и венозной крови. От правой части желу-
дочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь но трем
парам сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается
наименее окисленная (венозная) кровь, потом смешанная, и затем
наиболее насыщенная кислородом (артериальная) кровь. Венозная
кровь но кожно-легочны ч артериям течет к органам дыхания — лы ким
и коже (малый Kpyi), смешанная кровь но правой и левой дугам аор-
ты поступает ко всем органам и тканям (большой Kpyi), артериаль-
ная кровь но сонным артериям к головному мозгу (большой Kpyi).
Артериальная кровь от органов дыхания течет к левому предсердию
но легочным венам. Венозная кровь от органов и тканей собирается
в правое предсердие по передним и задним полым венам. Температура
тела непостоянная (пойкилотермные животные).
Нервная система состоит из центральной и периферической. Цен-
тральная нервная система включает головной и спинной моз1. Голов-
ной моз1 имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, за-
дний (мозжечок) и продолговатый. Передний моз1 развит лучше, чем
у рыб, он имеет большие размеры и разделен на два полушария. Моз-
жечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными
движениями земноводных. Периферическая нервная система включа-
ет десять пар череино-мощ овых нервов и спинно-мозговые нервы, об-
разующие сплетения.
Органы чувств. Органы зрения — глаза, имеющие подвижные веки,
выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик. Орган слуха — вну-
треннее и среднее ухо с евстахиевой трубой (позволяет уравновеши-
вать давление воздуха в нем с давлением внешней среды), барабанной
перепонкой и одной слуховой косточкой (столбик). Орган обоняния —
ноздри, вкуса - язык, осязания кожа. У личинок и взрослых живот-
ных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.
Выделительная система. Первичные (туловищные) почки, располо-
женные в туловище по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой
пузырь. Из почек ио мочеточникам моча поступает в клоаку, затем
в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт об-
мена — мочевина.
Размножение и развитие. Все земноводные раздельнополы, вы-
ражен половой диморфизм. Половые железы (яичники и семенники)
парные. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйце-
воды — в клоаку. Размножение только половое. Осеменение наружное
(бесхвостые) или наружно-внутреннее (хвостатые). Яйца (икра) от-
кладывают в воду или на водные растения. Развитие с метаморфозом.
Личинка (головастик) по строению существенно отличаются от взрос-
Глава 11. Животные *385
лыхформ и напоминает малька рыб. Он имеет жабры, боковую линию,
двухкамерное сердце, один Kpyi кровообращения. Некоторым хвоста-
тым (амбистома) свойственна неотения размножение на личиноч-
ных стадиях развития. Личинка амбистомы имеет ветвистые жабры
и называется аксолотль.
Происхождение и ароморфозы. Первые земноводные (стегоцефа-
лы) произошли от кистецерых рыб. Приспособления к жизни на суше
сопровождались крупными ароморфозами: преобразованием парных
плавников в конечности наземного тина, дифференцировкой мускула-
туры, развитием летких, трехкамерною сердца, легочного крута кро-
вообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоноч-
ника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов
чувств.
Значение. Земноводные ретулируют численность многих беспоз-
воночных. В ряде стран некоторые земноводные используются в пищу
человеком. Отдельные виды являются классическими объектами для
лабораторных исследовании.
Систематика. Класс Земноводные подразделяют на отряды: Безно-
гие, Хвостат ые и Бесхвостые.
Отряд Безнотие. Представители: червяти, рыбозмеи и др. Харак-
терна червеобразная форма тела. Конечности и хвост отсутствуют. Ве-
дут подземный образ жизни, личинки развиваются в водоемах
Отряд Хвостатые. Представители: тритоны (обыкновенные, гре-
бенчатый, иглистый), саламандры, амбистомы и др По внешнему
виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи. Тело вытяну-
тое, хвост длинный, передние и задние конечности почти одинаковой
длины (задняя пара может быть редуцирована), глаза без век. Обитают
в небольших стоячих водоемах. Плавают при помощи хвоста, а ноги
прижимают к телу. Зимуют на суше в укрытиях почвы, в кучах ли-
стьев, иод пнями.
Отряд Бесхвостые. Представители: ля1ушки (травяная, остромор-
дая, прудовая, озерная), жабы (серая или обыкновенная, зеленая, ка-
мышовая), квакши, жерлянки и др. Являются наиболее высокооргани-
зованной группой земноводных. Обитают вблизи водоемов. Плоская
голова переходит в широкое туловище, хвост отсутствует. Задние hoi и
длиннее и сильнее передних. Задние нош служат для отталкивания,
передние hoi и — для смя1 чения приземления. Задние конечности име-
ют пять пальцев, между которыми натянуты плавательные перепон-
ки. В водоеме бесхвостые плавают, на суше передвигаются короткими
прыжками. У жаб кожа грубая, покрыта бородавками (бугорчатая),
под ними находятся железы, выделяющие ядовитый секрет для защи-
38Е • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
ты от враг ou. Жабы более медлительны в движениях и ведут ночной
образ жизни. Квакши живут на деревьях. Вниз спускаются только вес-
ной для икрометания и осенью на зимовку.
11.8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)
Известно свыше 8 тыс. видов пресмыкающихся. Среда обитания -
наземно-воздушная или водная. Пресмыкающиеся могут жить, раз-
множаться и развиваться вдали от водоемов Крокодилы, морские
черепахи и морские змеи вторично перешли к жизни в воде. Большин-
ство видов обитают в широтах с тропическим климатом
Представители: ящерицы (прыткая, живородящая), варан серый,
желтопузик, уж обыкновенный, крокодил нильский, черепаха средне-
азиатская и др.
Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние
и задние пятипалые копечности (рис. 11.19). Плечевая и бедренная ко-
сти располагаются параллельно поверхности земли, поэтому тело пре-
смыкающихся провисает между конечностями.
Покровы тела. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и дер-
мы. В отличие от земноводных у пресмыкающихся кожа сухая, прак-
тически лишена желез, у большинства покрыта роговыми чешуями
или щитками. Роговые чешуи и щитки производные эпидермиса.
Они защищают организм от потерь воды, механических и других воз-
действий. У некоторых видов под рог овыми чешуями располагаются
костные пластинки, образующие гганцирь (черепахи). Чешуи сдержи-
вают рост, поэтому для рептилии характерна линька.
Скелет состоит из трех отделов: скелет головы, скелет тулови-
ща, скелет конечностей и их поясов. Скелет почти полностью око-
стеневший. Скелет головы (череп) включает два отдела: мозговой
и лицевой. Череп имеет вытянутую форму за счет* удлинения ко-
стей. Увеличивается объем мозгового отдела. Появляется твердое
нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. Позвоночник состо-
ит из пяти отделов: шейный (восемь — десять позвонков), грудной
(пять), поясничный (17), крестцовый (два), хвостовой (несколько
десятков позвонков) Первые два позвонка атлант и эпистро-
фей. Первый соединен с черепом и имеет отверстие, второй имеет
зубовидный отросток, входящий в это отверстие. Такое соединение
обеспечивает подвижность головы. Имеются ребра. Передние концы
ребер грудного отдела позвоночника соединяются с грудиной, об-
разуя грудную к 1етку. Скелет поясов конечностей и скелет свобод-
ных конечностей сходны по строению с таковыми у земноводных.
Глава 11-Животные *387
На пальцах конечностей имеются когти. У змей позвоночник обра-
зован только туловищным и хвостовым отделами, грудина, скелет
конечностей и их поясов редуцированы. У ящериц хвостовые по-
звонки могут разламываться посередине, где имеются тонкие хря-
щевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
Рис. 11.19. Внутреннее строение ящерицы
1 — пищевод; 2 — желудок, 5 печень; 4 ------“
5 — поджелудочная железа; 6 двенадцатиперстная кишка, 7
кишка, 8 клоака; 9 — селезенка; 10
предсердие, 13 правое предсердие; 14
аорта, 16,17 сонная артерия; 18
20 — почка; 21 — мочевой пузырь; 22 — отверстие мочеточника в клоаке
желчный пузырь;
. "* прямая
трахея; 11 легкое; 12 — левое
желудочек сердца; 15 — спинная
семенник; Г9 — семяпровод.
388 • ЧАСТЬИ МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ___________________
Мышечная система дифференцирована больше, чем у земновод-
ных: появляются мышцы шеи, межреберные, подкожные, сгибатели
и раз гиба гели пальцев.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, же-
лудка, тонкой кишки, толстой кишки, зачатка слепой кишки, заканчи-
вается клоакой. Пищеварительный тракт имеет большую длину и более
дифференцирован на отделы, чем у земноводных. Ротовая полость от-
делена от глотки. В ней находятся однородные конические зубы и язык.
У черепах нет зубов, края челюстей покрыты роговым чехлом. У змей
и ящериц язык на конце раздвоенный. На границе тонкой и толстой
кишок находится зачаточная слепая кишка. Имеются печень, желчный
пузырь, поджелудочная железа, слюнные железы. Секрет слюнных же-
лез содержит ферменты. У некоторых змеи и ящериц этот секрет ядо-
вит. Большинство рептилий питаются животной нищей.
Дыхательная система счгстоит из дыхательных путей и легких. Ды-
хательные пути включают носовую полость, гортань, трахею и бронхи.
Носовая полость имеет наружные дыхательные отверстия (ноздри)
и внутренние дыхательные отверстия (хоаны), открывающиеся в рото-
вую полость. Далее следуют гортань и трахея, задний конец которой
разветвляется на 2 бронха, входящих в легкие. Лег кие имеют мелкоя-
чеистое строение и внутренние перегородки, увеличивающие площадь
газообмена. Наличие грудной клетки, обеспечивает реберный тип ды-
хания, который впервые появляется у пресмыкающихся. Дыхательные
движения обеспечиваются сокращением межреберных мышц, изменя-
ющих объем i рудной клетки.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, трех-
камерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка,
имеющего неполную перегородку. (У крокодилов сердце четырехка-
мерное.) Артериальный конус редуцирован. От разных отделов желу-
дочка независимо друг от друга отходят три сосуда. От правой части
желудочка отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к орга-
нам дыхания (малый круг кровообращения). Окисленная кровь гго ле-
гочным венам возвращается в левое предсердие. От левой части желу-
дочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь
к голове (большой круг), от середины желудочка — левая дуга аорты,
в нее поступает смешанная кровь ко всем органам и тканям (большой
круг). По системе полых вен от всех органов и тканей венозная кровь
собирается в правое предсердие. Температура тела непостоянная (ггой-
килотермные животные)
Нервная система состоит из центральной и периферической. Цен-
тральная нервная система включает головной и спинной мозг. Голов-
Глава 11-Животные •389
ной мозг имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, за-
дний (мозжечок) и продолговатый. В головном мозг е хорошо развиты
передний мо.31 и мозжечок. Объем переднего MO3ia больше, чем у зем-
новодных, на его поверхности появляется кора в виде трех остров-
ков. У пресмыкающихся легче вырабатываются условные рефлексы,
их рефлек горная деятельность более сложная. Мозжечок рептилий
развит лучше, он координирует их более сложные движения. Перифе-
рическая нервная система включает 12 пар черепно-мозговых нервов
и более развитые, чем у амфибий, нервные сплетения, иннервирующие
конечности.
Органы чувств. Органы зрения — глаза, хорошо развиты, хрусталик
способен изменять кривизну, появляется третье веко мигательная
перепонка. У некоторых пресмыкающихся есть теменной глаз, распола-
гается на темени, связан с промежуточным мозгом, воспринимает ин-
фракрасные излучения. Орг ан слуха - внутреннее и среднее ухо с одной
слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Органы обоняния - ре-
цепторы носовой полости, осязания и вкуса — раздвоенный язык.
Выделительная система представлена вторичными (тазовыми)
почками, мочеточниками и мочевым пузырем. Вторичные ночки обе-
спечивают активное обратное всасывание воды из первичной мочи
и продуцируют концентрированную мочу. Моча из почек по мочеточ-
никам поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который перио-
дически опорожняется. Основной продукт обмена — мочевая кислота.
Размножение и развитие. Рептилии раздельнополые Половые
железы (яичники и семенники) парные. Семяпроводы и яйцеводы
открываются в клоаку. Осеменение внутреннее. Самки большинства
пресмыкающихся откладывают крупные япца, бог атые желтком и по-
крытые прочной кожистой оболочкой (у ящериц, змей) или известко-
вой скорлупе (у крокодилов и черепах). Некоторым пресмыкающимся
свойственно яйцеживорождение и живорождение (ящерица живоро-
дящая. гадюка обыкновенная). Развитие прямое. Зародыш развивает-
ся внутри яйца в водной среде.
Значение. Регулируют численность мышевидных грызунов, мол-
люсков, насекомых. Яйца и мясо ряда пресмыкающихся используется
в пищу человеком. Кожа крокодилов, крупных ящериц и змей служит
сырьем для кожевенного производства. Из панциря черепах делают
оправу для очков, гребни и пр. Яд змей применяется в медицине (яд
кобры, I адюки, песчаной эфы).
Охрана. Редкие пресмыкающиеся - серый варан, среднеазиатская
кобра, дальневосточные черепахи и некоторые другие пресмыкающи-
еся нуждаются в охране.
390 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Происхождение и ароморфозы. Рептилии произошли от первых
земноводных (стегоцефа toti) в каменноугольный период палеозой-
ской эры. Появлению пресмыкающихся способствовали: зачатки коры
переднего моз1а, вторичные (тазовые) почки, дифференцировка дыха-
тельных путей, ячеистые Jiei кие, подвижное сочленение черепа и по-
звоночника. формирование грудной клетки, неполная перегородка
в желудочке сердца, скорлуновые оболочки яйца и зародышевая обо-
лочка амнион.
Систематика. Класс Пресмыкающиеся делят на отряды: Клювого-
ловые, Чешуйчатые, Черепахи и Крокодилы.
Отряд Клювоголовые (гаттерия). Очень древняя группа, совре-
менный представитель которой - единственный вид гаттерия. Име-
ет примитивное строение, внешне напоминает ящерицу. Обитает
на островах Новой Зеландии.
Отряд Чешуйчатые. Включает подотряды Ящерицы. Змеи. Хаме-
леоны. Характерный признак — наличие роговых чешуи и щитков.
Подотряд Ящерицы (гекконы, а1амы, вараны, веретеница, прыт-
кая ящерица). Обитают в степях, пустынях, лесах, горах и тл- Для
ящериц характерны вытянутое тело с длинным подвижным хвостом,
хорошо выраженная шея, подвижные веки. Питаются насекомыми,
живут в норах под камнями или корнями деревьев. Имеют мелкие раз-
меры. Роговой покров меняется за лето 4—5 раз. Осеменение внутрен-
нее. Яйца покрыты плотной защитной оболочкой. Самка закапывает
их в ямку. Характерна регенерация.
Подотряд Змеи (удавы, ужи, аспиды, i адюки, щитомордники).
Приспособились к ползанию ко земле, кустарникам, деревьям. Тело
длинное, цилиндрическое. Грудина, конечности и их пояса, мочевой
пузырь, а также правое ле1кое редуцированы. Шея не выражена, пол-
зают на брюхе. Кожа периодически сбрасывается при линьке. В позво-
ночнике от 140 до 435 позвонков. Веки сросшиеся, прозрачные (неми-
гающий взгляд). Барабанная перепонка отсутствует. Некоторые змеи
находят добычу с помощью термолокатора, peai ирующего на тепловое
излучение животных. Добычу заытатывают целиком (челюсти име-
ют растяжимые связки). Глотка, пищевод и желудок также способны
растя! иваться. Истребляют грызунов. Большинство яйцекладущие,
но есть и яйцеживородящие. Большинство змей неядовиты (ужи, по-
лоз, удавы и др.). У ядовитых змей имеются ядовитые зубы и железы.
Два передних зуба верхней челюсти более крупные, имеют бороздки
или каналы, по которым при укусе стекает яд. Это секрет ядовитых
(видоизмененных слюнных) желез. Яд одних змей (|юрзы, вадюк,
эфы, щитомордника) действует на кровь и кровеносную систему.
Глава 11 Животные • 391
дру 1 их (кобры) на нервную систему. При укусе змеей необходимо
немедленно ввести пострадавшему противоядную сыворотку, пред-
варительно установив вид укусившей змеи. Большие дозы змеиного
яда отравляют организм человека, малые дозы используют в лечебных
препаратах.
Подотряд Хамелеоны. Приспособлены к древесному образу жиз-
ни: тело сжато с боков, ноги длинные с пальцами, похожими на клеш-
ни, для обхвата ветвей деревьев при лазании. При ловле насекомых
могут выбрасывать длинный язык. Способны менять окраску в целях
маскировки.
Отряд Черепахи (болотная, кавказская, среднеазиатская, каспий-
ская). Имеют костный панцирь (верхняя его часть срастается с ребра-
ми и позвоночником, нижняя — с грудиной и ключицами). От панци-
ря свободны только голова, шея, хвост и конечности. При опасности
черепаха убирает их под панцирь. Сверху панцирь покрыт роговыми
шитками. Зубов нет. их функцию выполняет роговой клюв. Головной
мол развит слабо, зато спинной md.ii массивен. Ведут наземный или
водный образ жизни. Наземные формы питаются растительной пи-
щей, водные — хищники. Лы кие губчатой структуры. В дыхании при-
нимают участие плечевые и тазовые мышцы, так как грудная клетка
неподвижна. У морских черепах конечности преобразованы в ласты.
Впадают в летнюю или зимнюю спячку. Яйцекладущие.
Отряд Крокодилы (болотный, нильский, тупорылый). Обитают
в тропических широтах. Длина тела достигает 2 7 м. Ведут полуво-
дный образ жизни. Задние ноги имеют плавательные перепонки. Боль-
шую часть суток проводят в воде, для размножения и отдыха выходят
на сушу. Охотятся обычно ночью. Хищники, питаются крупными бес-
позвоночными и рыбой. Тело, хвост и конечности крокодилов покры-
ты роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины.
Крокодилы - наиболее высокоор1анизованные представители класса
Пресмыкающиеся. Они имеют четырехкамерное сердце (но кровь ча-
стично смешивается), хорошо развитое твердое нёбо, зубы находятся
в ячейках челюстей, в л ежих много внутренних перегородок, более со-
вершенная нервная система, сложное поведение.
11.8.5. Класс Птицы
Включает около 9 тыс. видов. Это самый многочисленный класс
но числу видов среди друшх классов наземных позвоночных. Пти-
цы - высокоор1анизованные теплокровные позвоночные, приспосо-
бившиеся к полету. Обитают повсеместно от Арктики до Антарктиды;
392 • ЧАСТЫ! МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
большинство обитают в тропиках (около 80%). Среды обитания: на-
земно-воздушная, водная. Встречаются летающие (орел), плавающие
(пингвины) и бщающие (страусы) виды
Строение. Отделы тела: Тело разделено на голову, шею, тулови-
ще, крылья (передние конечности), нт и (задние конечности) и хвост
(рис. 11.20). Имеет обтекаемую форму
Рис. 11.20. Внутреннее строение птицы:
- семенники, 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 поджелудочная железа,
клоака; 10 — семяпровод; 11 — мочеточник; 12 почки; 13 мускульный
желудок, 14 — железистым желудок; 15 легкие; 16 трахея
Покровы тела. Кожа тонкая, сухая, лишена желез. Только над хво-
стом у большинства птиц расположена копчиковая железа Ее секрет
служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Производные
кожи: когти на пальцах ног, роговые щитки на HOiax, роговые чехлы
клюва, перья. Перьевой покров способствует теплоизоляции, обтекае-
Глава 11. Животные • 393
мости тела, защите кожи от механических воздействий. Перья бывают
контурные и пуховые.Контурные перья (pttc. 11.21) состоят из полого
стержня, к которому прикреплено опахало. Опахало состоит из много-
численных длинных бородок первого порядка, на которых находятся
бородки второю порядка, снабженные мелкими крючочками. Послед-
ние соединяют эти бородки между собой. Нижняя часть стержня, по-
груженная в кожу, называется очином. Пуховые перья образованы тон-
ким стержнем и бородками только первого порядка. Контурные перья
раскола!аются на хвосте (рулевые), на крыльях (маховые), на тулови-
ще (кроющие). Маховые перья, образуя крыло, поддерживают птицу
в полете, рулевые — управляют полетом и тормозят при посадке. Из-
ношенные перья заменяются новыми в период сезонных линек.
Рис. 11.21. Строение махового пера:
а — общий вид, 6 — схема строения опахала;
очин; 2 — стержень; 3 опахало, 4 бородки первого
порядка; 5 — бородки второго порядка; 6 — крючочки
Скелет птиц легкий (так как полости трубчатых костей заполнены
воздухом) и прочный (за счет срастания костей). Он состоит из трех
отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их по-
ясов. Че/юп не имеет швов, его кости прочно срастаются. Имеет ся клюв.
Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (до 25 позвонков), груд-
ной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Шейный отдел позвоноч-
ника обладает значительной длиной и очень большой подвижностью.
Остальные отделы могут срастаться. Развита грудная клетка, грудина
394 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
имеет вырост — килъ — цля прикрепления грудных мышц. Последние
хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пшостилъ), слу-
жащую опорой для рулевых перьев. Пояс передних конечностей состо-
ит из трех парных костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы сра-
стаются, образуя вилочку. Скелет крыла состоит из больший плечевой
кости, двух костей предплечья (локтевой н лучевой), сросшихся костей
запястья, пястья и редуцированных фалаш трех пальцев. Пояс задних
конечностей состоит из трех пар костей: подвздошных, седалищных
и лобковых, срастающихся дру1 с другом. Нижние концы лобковых
и седалищных костей не соединяются, поэтому тазовый пояс снизу
остается открытым, поэтому птицы могут нести крупные яйца. Скелет
задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся боль-
шой и малой берцовых костей и стопы. Б скелет стопы входят цевка
(сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланг и четырех пальцев,
три из которых направлены вперед, один - назад
Мышечная система. Хорошо развиты мышцы шеи, груди (у летаю-
щих) и inn (у бегающих). Масса мышц составляет до 25% массы тела.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, дву-
камерного желудка, гонкой кишки, толстой кишки, заканчивается
клоакой. Имеются печень, поджелудочная железа. Слюнные железы
отсутствуют или развиты слабо. Язык короткий. У птиц нет зубов,
их функции (захват и удержание пищи) выполняют роговые края че-
люстей (роговые чехлы), образующие клюв. Различают верхнюю (над-
клювье) и нижнюю (подклювье) челюсти. У некоторых птиц (хищни-
ки, куриные, голуби) длинный пищевод образуют расширение (зоб)
место хранения и размя] чения пищи. У голубей стенки зоба в пери-
од выкармливания птенцов выделяют творожистое вещество — «мо-
лочко», которым птицы кормят птенцов. Отсутствие зубов и необ-
ходимость интенсивного механического и химического воздействия
на пищу привело к формированию двухкамерного желудка. Б желе-
зистом от date желудка пиша подвергается ферментативному воздей-
ствию желудочного сока, в мышечном — механическому измельчению
при помощи сокращения толстых мышечных стенок н камешков, за-
глатываемых птицами. Толстый кишечник короткий, не имеет прямой
кишки. Это способствует частому опорожнению, что уменьшает массу
птиц и облегчает полет. Фекалии жидкие, так как в клоаке они сме-
шиваются с мочой. Встречаются растительноядные, насекомоядные,
хищные птицы.
Дыхательная система. Органы дыхания воздухоносные пути
(ноздри, полость носа, i лотка, гортань, трахея, бронхи), ле|Кие, воз-
душные мешки (расширенные бронхи). Легкие, небольшие плотные
Глава 11 Животные • 395
губчатые тела, не имеющие общей внутренней полости, как у пре-
смыкающихся. Дыхательные пути начинаются ноздрями, ведущими
в носовую полость. Внутренние дыхательные отверстия (хоаны) от-
крываются в ротовую полость, далее дыхательные пути продолжают-
ся в верхнюю гортань, трахею и нижнюю (певчую) гортань. Нижняя
часть трахеи делится на два бронха, входящих в легкие. Бронхи вет-
вятся и образуют бршашиы, в которых и происходит газообмен. Часть
бронхов выходит за пределы легких и образует пять пар тонкостен-
ных выростов — воздушные мешки. Они расположены между органами
и мышцами, под кожей и в трубчатых костях. Функции воздушных
мешков: временные резервуары для воздуха, обеспечение вентиляции
легких, защита от перегрева в полете. Б покое дыхательные движения
осуществляются т олько за счет грудной клетки. В полете дыхание свя-
зано с движениями крыльев. При подъеме крыльев (вдох) воздух по-
ступает в легкие, частично отдает кислород и проходит в воздушные
мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При
опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в лег-
кие. Кровь окисляется в лег ких как при вдохе, так и при выдохе. Такое
дыхание получило название двойного.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, пол-
ное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырехка-
мерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Большой круг
кровообращения начинается в левом желудочке, от которого отходит
правая дуга аорты, разветвляющаяся на множество более мелких ар-
терий, несущих артериальную кровь ко всем органам и тканям. Веноз-
ная кровь собирается в полые вены, впадающие в правое предсердие,
где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кро-
вообращения начинается от правого желудочка легочным стволом,
по которому венозная кровь течет к легким. Окисленная артериальная
кровь притекает к левому предсердию ио легочным венам. Температу-
ра тела высокая (42 43.5 °C) и постоянная (гомойотермные организ-
мы). Пульс около 165, а в полете у мелких птиц до 1000 ударов в ми-
нуту. Характерен высокий уровень обменных процессов и хорошая
терморе гуляция.
Выделительная система. Органы выделения — парные вторичные
(тазовые) почки, мочевого пузыря нет, моча стекает по мочеточникам
в клоаку. Конечный продукт обмена — мочевая кислота.
Нервная система состоит из центральной и периферической. Цен-
тральная нервная система включает головной и спинной мозг. В голов-
ном мозге пять отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежу-
точный н передний. Наиболее развит передний мозг. Прогрессивное
ЗОБ • ЧАСТЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
его развитие обусловливает более сложное поведение птиц. Хорошо
развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок, координиру-
ющий сложные движении птиц в полете. С ни иной мо;м имеет мень-
шие размеры вследствие срастания иозвонков и образования копчика.
От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств. Особенно хорошо развито зрение. Глаза крупные,
снабжены верхним и нижним веками и мшательной перепонкой (тре-
тьим веком). Зрение цветное. Большая острота .зрения обеспечивается
двойной аккомодацией: изменением кривизны хрусталика и расстоя-
ния между хрусталиком и сетчаткой (формой 1лазного яблока). Орган
слуха содержит внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой
и барабанной перепонкой. Появляется наружное ухо в виде наружного
слухового прохода. Тонкий слух имеют хищные ночные птицы (сова,
филин). Функцию ушной раковины у них выполняют подвижные уш-
ные перья. Функцию opiaua осязания выполняют нервные окончания,
находящиеся в коже. Они воспринимают боль и изменения темпера-
туры. Обоняние развито слабо. Вкусовые рецепторы расположены
у птиц на языке и стенках ротовой полости.
Размножение и развитие. Все птицы раздельнополые. У самок
из двух яичников и яйцеводов развиты только левые (правые яичник
и яйцевод, как правило, редуцированы). Яйцевод отрывается в клоаку.
У самца парные семенники и семяпроводы, открывающиеся в клоаку.
К периоду размножения семенники увеличиваются в размерах в 1 тыс.
и более раз Ко времени достижения половой зрелости развиваются
признаки полового диморфизма. В брачный период характерны брач-
ные игры и образование пар. Размножение половое. Осеменение вну-
треннее. Птицы — яйцекладущие. В центре яйца расположен желток
с зародышевым диском (собственно яйцеклетка), его окружают обо-
лочки: белковая, две иодскорлуковые (образуют воздушную камеру),
скорлуиовая (состоит из солей кальция), надскорлуповая (образуется
в половых путях самки). Оплодотворенные яйца откладываются в /не,з-
до, где развиваются под действием тепла родителей (насиживаются).
Родители также защищают i нелда от врагов, вскармливают, охраняют
и воспитывают птенцов. Рашитие прямое. Зародыш развивается в яйце.
Приспособления птиц к полету: крылья, обтекаемая форма, обле! -
ченный скелет (полые кости, заполненные воздухом), наличие киля,
срастание стопы и кисти, редукция пальцев, развитие грудных мышц,
воздушные мешки, отсутствие челюстей, зубов, прямой кишки, моче-
вого пузыря, правого яичника и яйцевода, двойное дыхание, двойная
аккомодация, интенсивный обмен веществ, постоянно высокая темпе-
ратура тела и др.
Глава 11 Животные • 387
Происхождение и ароморфозы. Птицы произошли от древних
пресмыкающихся (псеодизухий') в триасовый (юрский) период мезо-
зойской эры. Переходная форма между рептилиями и птицами — ар-
хеоптерикс. Обнаружен в виде ископаемых остатков. Он имеет при-
знаки рептилий (отсутствие клюва, наличие зубов, грудина без киля)
и признаки птиц (крылья, оперение, сросшиеся ключицы). Появлению
птиц способствовали следующие ароморфозы: появление четырехка-
мернпго сердца; полное разделение артериальной и венозной крови;
постоянная температура тела и совершенная терморе! уляция; диффе-
ренцировка дыхательных путей
Значение. Птицы шрают важную роль в распространении плодов
и семян (дрозды, кедровки, свиристели, сойки), в регуляции числен-
ности насекомых, грызунов и др. (хищные, воробьиные), опылении
растений (колибри, нектарница), уничтожении животных остатков
(грифы, стервятники). Ряд птиц наносит ущерб человеку, повреждая
посевы зерновых, плоды и ягоды в садах (вороны, воробьи). Некото-
рые являются объектом охоты (дикие утки, гуси, 1лухари). Разводя
домашних птиц, человек получает яйца, мясо, перья, пух (куры, утки,
гуси, индейки)
Охрана. С начала XVII в. вымерло более 90 видов птиц. Числен-
ность многих видов стремительно сокращается, mhoi ие находятся под
угрозой исчезновения (серый журавль, белая и серая цапли, аисты,
фламинго и др.).
Систематика и классификация. Класс Птицы включает надотря-
ды: Пи hi вины. Бескилевые и Килевые
Надотряд Пингвины (императорский, адели). Не летают, но пре-
красно плавают. Крупных размеров (до 1 м). Обитают в Антарктике.
Плавают при помощи крыльев, преобразованных в ласты. Киль есть.
Стона широкая, что позволяет ниш винам «ходить» в вертикальном
положении. Оперение несмачиваемое, напоминает мех. Живут боль-
шими колониями.
Надотряд Бескилевые (страусы, найду, казуары, эму, киви). Не ле-
тают, но быстро 6е1ают. Крупных размеров. Потеря способности
к полету вызвала атрофию киля грудины. Живут они, как правило,
на открытых местах, где есть возможность быстрого передвижения
но земле. В связи с приспособлением к быстрому бегу число пальцев
у них сократилось до трех или двух.
Надотряд Килевые (куриные, 1усиные, воробьиные, голуби, хищ-
ные). Киль хорошо развит. Большине гво представителей способны ле-
тать. Распространены во всех i eoi рафических зонах от Арктики до Ан-
тарктики. Встречаются в различных местах обитания.
398 • ЧАСГМ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Систематическая классификация производится ио принципу
родства между группами. Но многообразие птиц состиит не тольк»
в различиях по систематическим признакам, но и по особенностям
строения, образа жизни, развившимся в связи с приспособлениями
к различным местам обитания.
По месту обитания выделяют несколько групп птиц: древесно-ку-
старниковые птицы, добывающие пищу на деревьях (дятлы, поползни,
пищухи, вертишейки), 1нездящиеся на деревьях, охотящиеся в воз-
духе (мухоловки, ястребы), добывающие корм на деревьях и на зем-
ле, но 1 нездящиеся и ночующие только на земле (рябчики, тетерева);
болотно-луговые Сродные птицы, населяющие заболоченные лу>а, мо-
ховые болота, заросли камышей (цапли, журавли, аисты) и лазающие
болотные птицы (коростели, погоныши); птицы отмелей (кулик-хо-
дулочник, камнешарка); степно-пустынные (дрофы, стрепеты, страу-
сы); наземно-водные (утки, гуси, лебеди) и тл
По привязанности к занимаемой территории выделяют группы;
оседлые (воробьи), кочующие (сиешри), перелетные (журавли).
По местам и способам гнездования- одни шездятся на земле, дру-
гие - на ветках деревьев и кустарников, третьи в дуплах, в различных
укрытиях; гнезда бывают чашевидными с плотными стенками, шаро-
видными с плотными стенками и летком, а бывают очень простые
ямка в пашне или в почве на лугу с редкими травинками и нескольки-
ми перьями и др
По типам развития птенцов различают птенцовых и выводковых
птиц. У первых птенцы, вылупившись из яйца, долго остаются беспо-
мощными и нуждаются в согревании, кормлении, защите. К птенцо-
вым относятся все воробьинообразные, хищные и др. У выводковых
птиц птенцы, обсохнув, уже готовы следовать за родителями и кор-
миться самостоятельно. Выводковыми являются тетерева, глухари,
перепела, куры, кулики и др.
11.8.6. Класс Млекопитающие (Звери)
Млекопитающие — самые выс1>коор1анизованные позвоночные жи-
вотные. Известно более 4500 видов млекопитающих. Распространены
очень широко: населяют все материки, моря и океаны. Среды обита-
ния: наземно-воздушная, водная, почвенная. В зависимости от среды
обитания различают следующие около! ические группы млекопитаю-
щих; наземные, подземные, древесные, летающие и водные. Размеры
тела от 3 см при массе 1,2 г (карликовая белозубка) до 33 м при массе
до 150 т (синий кит).
Глава 11 Животные • 389
Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние
и задние конечности, расположенные мод туловищем (рис. 11.22).
Рис. 11-22. Внутреннее строение кролика,
пищевод, 2 желудок; 3 — печень: 4 — поджелудочная железа;
5 тонкая кишка (перерезана): 6 слепая кишка;
7 — червеобразный отросток; 8 толстая кишка;
9 — прямая кишка; 10 анальное отверстие; 11 — селезенка;
12 — трахея; 13 — легкие, 14 — сердце, 15 аорта;
16 подключичная артерия, 18—20— вены: 21 — диафрагма:
22 — почки, 23 — желчный пузырь; 24 яичник, 25 яйцевод;
26 — матка; 27 — мочеполовое отверстие, 28 — мочевой пузырь
400 • ЧАСТМ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Покров тела представлен кожей, которая состоит из многослойно-
го эпидермиса и дермы. Дерма (собственно кожа) образована соеди-
нительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клет-
чатку. Возобновление эпидермиса происходит за счет деления клеток
росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Производные эпидерми-
са: волосы, вибриусы («усы» хищных, ластонотх, грызунов), щетина
у свиньи, иглы у ежа, роговые пластины (броненосцы), рога (парно-
копытные), когти (хищники), ногти (приматы), копыта (копытные).
Все млекопитающие, кроме некоторых водных животных (киты, дель-
фины), имеют волосяной покров; веки глаз снабжены ресницами. Волос
имеет стержень и корень, расположенный в волосяной сумке. Длин-
ные волосы — ость, короткие волосы - подшерсток. Производными
кожи являются железы: котовые, сальные, пахучие, млечные. Млеч-
ные и пахучие железы являются видоизмененными потовыми.
Скелет состоит из трех частей: скелет головы, скелет туловища
и скелет конечностей и их поясов. Скелет головы (череп) подвижно со-
единен с позвоночником двумя мыщелками. У всех большая черепная
коробка. Лицевой отдел преобладает над мозговым (исключение чело-
век). Хорошо развито костное нёбо, отделяющее носовой проход от ро-
товой полости. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейный (все1 -
да семь иозвонков), грудной (9 24), поясничный (2—9), крестцовый
(4—9) и хвостовой (3 40). Грудные позвонки имеют ребра, которые
в передней части срастаются с грудиной и образуют iрудную клетку.
Крестцовые позвонки сочленяются с тазовыми костями. Скелет пояса
передних конечностей образован парными лопатками и ключицами,
скелет пояса задних конечностей — газовыми костями. Свободные
конечности: передние — плечо, предплечье (из локтевой и лучевой
костей) и кисть (запястье, пясть, фалант пальцев), задние - бедро,
голень (из большой и малой берцовой костей) и стопа (предплюсна,
плюсна и фаланги пальцев). У китообразных редуцирован пояс задних
конечностей.
Мышечная система хорошо дифференцирована, наиболее развиты
мышцы спины, конечностей и их поясов. Появляется мышечная диа-
фрагма, которая делит вторичную полость тела на грудную и брюш-
ную. Появляются мышцы ушных раковин.
Пищеварительная система. Рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая
кишка, слепая кишка, толстая кишка, анальное отверстие. Пищева-
рительные железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа.
Имеются 1убы, язык. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и ко-
ренные зубы. Некоторые утратили зубы (муравьеды, беззубые киты).
Ротовая полость отделена от носовой твердым и мягким нёбом, по-
этому дыхание не мешает пережевыванию пищи. У растительноядных
Глава 11. Животные • 401
кишечник длиннее, чем у хищных, и хорошо развита слепая кишка.
Питание отличается большим разнообразием.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей (носовая по-
лость, носо1 лотка, гортань, трахеи, бронхи, бронхиолы) и пары легких
альвеолярного строения. Воздух поступает через ноздри в носовую по-
лость и через хоаны в носоглотку, а не в ротовую полость, как у всех
остальных наземных позвоночных. Далее воздух проходит в гортань,
трахею и бронхи. Ветвящиеся бронхи образуют бронхиальное дере-
во. На концах самых мелких бронхиол находятся мелкие пузырьки
{альвеолы), стенки которых состоят из однослойного эпителия и гу-
сто оплетены капиллярами. В них происходит iазообмен. Благодаря
альвеолярному с гроению лег кие имеют очень большую площадь ды-
хательной поверхности. Дыхательные движения происходят за счет
сокращения межреберных мышц и диафрагмы.
Кровеносная система замкнутая. два круга кровообращения и пол-
ное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырехкамер-
ное - два предсердия и два желудочка. В правой части сердца веноз-
ная кровь, в левой части — артериальная. От левого желудочка отходит
левая дуга аорты. В остальном кровеносная система млекопитающих
соответствует таковой у птиц. Температура тела постоянная (гомийо-
термные животные).
Выделительная система. Парные вторичные (тазовые) почки,
парные мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Почки млекопитающих имеют большее число сосудистых клубочков
и более длинные почечные канальцы по сравнению с почками пресмы-
кающихся. Конечный продукт обмена мочевина.
Более совершенные кровеносная, дыхательная, пищеварительная
и выделительная системы обеспечивают высокий уровень обмена ве-
ществ и теплокровность; двигательная активность и защитный воло-
сяной покров (или подкожный жир) помогают поддерживать высокую
и постоянную температуру тела.
Нервная система. Центральная и периферическая. Центральная
нервная система — головной и спинной мозг. Головной мозг имеет пять
отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и перед-
ний. Все они хорошо развиты. Ведущую роль играет хорошо развитая
кора переднего мозга. У многих она имеет борозды и извилины, увеличи-
вающие ее поверхность. Наряду со сложными инстинктами поведение
млекопитающих в основном определяют условные рефлексы. Высшие
млекопитающие имеют рассудочную деятельность. Периферическая
нервная система представлена 12 ггарами черепно-мозговых нервов,
спинно-мозговыми нервами и нервными сплетениями.
402 ЧАСТЫк МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Органы чувств. Органы зрения — глаза. Развиты слабее, чем
у птиц. Зрение бинокулярное (объемное). У некоторых видов (прима-
ты) имеется цветовое зрение. Opi аны осязания — кожа, усы, вибриусы
(чувствительные волоски). Opiан вкуса — язык. Opiаны обоняния —
рецепторы носовой полости (наиболее развитый орган чувств многих
млекопитающих). Opi ан слуха и равновесия — ухо. Ухо имеет три
отдела: наружное (слуховой проход и ушная раковина), среднее (три
слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек), внутреннее.
Для некоторых млекопитающих (дельфины, летучие мыши) характер-
на эхолокация (ориентация с помощью ультразвука).
Размножение и развитие. Раздельнополые. Половой диморфизм.
Половые железы парные. Половые пути самок дифференцированы
на яйцеводы, матки (матку) и влагалище. У самцов mhoiих видов се-
менники расползаются не в брюшной полости, а в специальном на-
ружном половом органе мошонке. Семяпроводы заканчиваются
семяизвер! ательным каналом, проходящим внутри копу.||ятивноп> ор-
гана — полового члена. Появляются дополнительные железы, выделя-
ющие секреты, которые образуют семенную жидкость. У самцов семя-
извергательный канал одновременно является и мочеиспускательным.
У самок вла|алище открывается во внешнюю среду самостоятельным
отверстием. За исключением нескольких видов яйцекладущих пода-
вляющее большинство млекопитающих живородящие. Яйцеклетки
имеют мелкие размеры и содержат незначительное количество пита-
тельных веществ. Осеменение внутреннее Оплодотворение происхо-
дит в яйцеводах. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки.
Его питание, дыхание и выделение продуктов обмена у большинства
млекопитающих происходит через плаценту. Вокруг зародыша обра-
зуется амнион, формирующий водную среду для развития. Плод в те-
чение определенного периода развивается в матке (внутриутробное
развитие). Продолжительность беременности у крупных видов около
года, у мышевидных грызунов две недели. После рождения самка тл-
карммиигет детенышей молоком Количество детенышей от одного
до 20. Выражена забота о потомстве.
Значение. В природе млекопитающие участвуют в опылении рас-
тений (рукокрылые), распространении их семян (растительноядные),
являются «санитарами» природы (хищники и падальщики). Млекопи-
тающие имеют огромное хозяйственное значение для человека. Боль-
шинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу мле-
копитающих: они дают молоко, мясо, шерсть, кожу (крупный и мелкий
рогатый скот) Некоторые виды служат предметом промысловой
и спортивной охоты (дикие кабаны, олени, лоси, зайцы). Многие яв-
Глава 11 Животные • 403
ляются вредителями сельского хозяйства (мышевидные грызуны, хищ-
ники). Некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как
MOtyr быть переносчиками различных заболеваний ящура, бешен-
ства, бруцеллеза, свиной аскариды н др. (грызуны, копытные, бродячие
собаки). Многие виды млекопитающих используются как эксперимен-
тальные животные (собаки, мыши, крысы, морские свинки).
Происхождение и ароморфозы. Млекопитающие произошли
от древних пресмыкающихся в триасовый период мезозойской эры
Переходные формы — мерозубые ящеры имели кожные железы,
слабое ороговение эпидермиса, расположение задних конечностей
иод туловищем, дифференцированные зубы. Возникновению класса
Млекопитающие способствовали следующие ароморфозы: высоко-
развитая кора больших полушарий переднего MO3t а, внутриутробное
развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, че-
тырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной
крови, теплокровность, лешие альве<ыярного строения.
Систематика. Класс Млекопитающие разделяют на подклассы:
Первозвери (яйцекладущие, клоачные), Сумчатые (низшие звери).
Плацентарные (высшие звери). Класс включает более 20 отридов.
Подкласс Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные) — наиболее
примитивные из живущих млекопитающих. Подкласс включает один
отряд — отряд Однопроходных (утконос, ехидны). У них сохранились
некоторые черты рептилий — имеется клоака, вороньи кости, темпе-
ратура тела непостоянная (колеблется от 25 до 3(5 °C), они отклады-
вают яйца (утконосы высиживают яйца, ехидны вынашивают яйца
в сумке — складке кожи на животе). В то же время их тело покрыто
шерстью, детенышей выкармливают молоком. Молочные железы без
сосков, и их протоки открываются на железистых нолях кожи. У самок
только один, левый яичник. Обитают иервозвери в Австралии, Тасма-
нии, Новой Гвинее. Утконос ведет иолуводный образ жизни, питается
беспозвоночными. Ехидна живет на суше, питается муравьями и дру-
гими насекомыми.
Подкласс Сумчатые (Низшие звери). Сумчатые не имеют пла-
центы или она развита слабо. Поэтому они рождают недоразвитых
детенышей, которых донашивают в сумке на животе, вскармливая мо-
локом. К сумчатым относятся кенгуру, сумчатые белки, сумчатые мед-
веди (коала), сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, опоссумы и др.
Обитают они в Австралии и на нрилщаюших островах, а некоторые
(опоссумы) в Южной и Северной Америке.
Подкласс Плацентарные (Высшие звери) наиболее высокоор-
ганизованные млекопитающие. Их детеныши к моменту рождения до-
А04 ЧАСТЫк МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
стшают более полного развития, чем у сумчатых. Продолжительность
развития зародыша внутри тела матери зависит от размера животных
и может длиться от нескольких недель (мыши) до двух лет (слоны).
Детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко.
Молочные железы матери имеют хорошо развитые соски. Зубы, как
правило, хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные.
Молочные зубы сменяются постоянными зубами. Клоаки нет.
Подкласс Плацентарные включает отряды: Насекомоядные, Руко-
крылые, Грызуны, Зайцеобразные, Хищные, Ластоногие, Китообраз-
ные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы.
Отряд Насекомоядные. Самый примитивный из подкласса выс-
ших зверей. В него входят ежи, кроты, землеройки, выхухоли. Мозго-
вой отдел черепа мал. Передний отдел головы вытянут в хоботок. Зубы
дифференцированы слабо. Конечности стопоходящие. Мозг не имеет
извилин Большинство активны ночью, часть круглые сутки. Рас-
пространены повсеместно, кроме Австралии, Антарктики и большей
части Южной Америки.
Отряд Рукокрылые. Единственная группа млекопитающих, спо-
собных к полету. К ним относят крыланов, летучих мышей, вампиров.
Распространены повсеместно, исключая лишь полярные районы и не-
которые океанические острова. Крылья образованы кожистой пере-
понкой, натянутой между длинными пальцами передних конечностей
(первый палец остается свободным), пястными костями и предпле-
чьем, боками тела, задними конечностями и хвостом, если он имеется.
На грудине есть киль, к которому прикрепляются грудные мышцы. За-
дние конечности развернуты коленными суставами в стороны. Ведут
сумеречный и ночной образ жизни. Очень тонкий слух. Ориентируют-
ся в полете с помощью ультразвуков.
Подотряд летучие мыши. Представители — рыжая и малая вечер-
ницы, ушаны, кожаны и др. Зрение развито плохо. Обладают совер-
шенной лгомкацией (звуковые ст налы генерируют гортанью). Зубы
у них насекомоядного тина. Большинство насекомоядные, есть крово-
сосущие, рыбоядные, плодоядные. Убежищами служат пещеры, дупла
деревьев, трещины скал, постройки человека.
Подотряд крыланы. Представители — летучие собаки, летучие ли-
сицы и др. Это крупные животные — длина тела 6—40 см, размах кры-
льев 24—170 см. Глаза хорошо развиты, зрение острое. Обитают в тро-
пиках. Днем они снят, повиснув вниз головой и закутавшись в крылья,
обычно в кронах деревьев, реже в пещерах, трещинах скал. Живут коло-
ниями (иншда в несколько тысяч особен). Питаются преимущественно
соком и мякотью плодов, часто наносят вред садоводству.
Глава 11. Животные • 405
Отряд Грызуны. Наиболее многочисленный и распространенный
отряд млекопитающих включает свыше 30 семейств,1 всех видов
млекопитающих. К i рызунам относят семейства Беличьи, Летя1 и. Ди-
кобразы, Бобры, Тушканчики, Слепыши, Мышиные и др.
Имеют две пары сильно увеличенных резцов, которые постоянно
растут и самозатачиваются. Спереди резцы покрыты толстым слоем
эмали, поэтому не тупятся даже от твердой иищи. Клыков нет. Меж-
ду резцами и коренными зубами промежуток (диастема). Кишечник
длинный, сильно развита слепая кишка. Полушария головного мозга
обычно гладкие. Терморе1уляция несовершенная. Очень плодовиты.
Образ жизни древесный (белки, сони, летяш), иолуводный (бобры,
нутрии, ондатры), иолунодземный (мыши, крысы). Преимущественно
растительноядные.
В биоценозах являются консументами первого порядка. Мноте
грызуны вредители сельскою хозяйства (уничтожают культурные
растения, луювые растения, хлебные и друше пищевые запасы). Не-
которые являются носителями возбудителей болезней (суслики, кры-
сы, сурки). Белки, ондатры и некоторые другие объекты пушного
промысла. Некоторых i рызунов разводят в условиях клеточного и ио-
лувольного содержания (нутрии, ондатры, шиншиллы).
Отряд Зайцеобразные. К этому отряду относят семейства Пищухи
и Зайцы. Зубная система схожа с таковой грызунов. Две пары резцов
в верхней челюсти. Клыков нет. Резцы отделены от коренных зубов
лишенным зубов пространством.
Отряд Хищные. К хищным относятся семейства Собачьи, Еноты,
Медведи, Куньи, Кошки, Гиены и др. Распространены иовсеместно,
исключая Австралию и Антарктиду (в Австралии имеются акклима-
тизированные виды, например, дикая собака динго).
Имеют небольшие резцы, хорошо развитые клыки с заостренными
вершинами и коренные зубы — бугорчатые, часто с режущими края-
ми. Последний иредкоренной зуб верхней челюсти и нервый коренной
нижней выделяются большими размерами и режущим краем — это так
называемые хищные зубы. Большинство хищников стопоходящие.
Хорошо развит волосяной покров. Ключицы рудиментарны или от-
сутствуют
Образ жизни одиночный и семейный, преимущественно монша-
мы. Активны, главным образом, в сумерки и ночью. Плотоядные, реже
всеядные.
В биоценозах, как правило, являются консументами второго ио-
рядка, рыулируют численность травоядных животных. Некоторые
(волки, лисицы) являются распространителями бешенства. Наиа-
406 • ЧАСГЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
дая на домашних животных, наносят вред животноводству. Мноте
хищные — ценные объекты промысла, а также клеточного разведения
(норка, соболь, чернобурая лисица, писец).
Отряд Ластои<лие. Включает три семейства: Ушастые тюлени
(морские котики, морские львы, сивучи). Настоящие тюлени (грен-
ландские тюлени, тюлени обыкновенные, нерпы, морские слоны).
Моржи (один вид — морж).
Крупные морские хищники. Хорошо приспособлены к жизни
в воде. Тело веретенообразное, форма обтекаемая, пятипалые конеч-
ности преобразованы в ласты, хвост короткий, ключицы отсутствуют
в связи с однообразными движениями конечностей, шея укорочена.
Имеют толстый подкожный жировой слой (до 10 см), который слу-
жит запасом питательных веществ, выполняет функцию термоизо-
ляции, повышает плавучесть тела. Волосяной покров у разных видов
развит в различной степени. Зубы преимущественно кинические, при-
способлены лишь к схватыванию добычи и ее удержании). Ил органов
чувств наиболее развиты слух и обоняние.
Животные проводят большую часть времени в воде, выходя
на сушу или на лед для отдыха, размножения и в период линьки. Ла-
стоно! ие вторнчноводные животные, о чем свидетельствует дыха-
ние атмосферным воздухом, общин план строения ластов и конеч-
ностей наземных млекопитающих, периодический выход на сушу
(на льдины).
Отряд Китообразные. К этому отряду относят семейства Настоя-
щие Киты, Серые Киты, Полосатики, Дельфины, Кашалоты.
Китообразные, как и ластоно! ие, — вторичноводные млекопитаю-
щие, но живут в воде постоянно. Тело веретеновидное, с большой голо-
вой и с горизонтальным двулоиастным плавником. Передние конечно-
сти превратились в ласты. Волосы, кожные железы, задние конечности
и таз редуцированы. Сильно развит подкожный жировой слой. Ды-
хательное носовое отверстие — дыхало (одно или два) расположено
на темени и открывается только в момент вдоха - выдоха. Большой
объем ле1Ких. Высокое содержание гемо!лобина в крови и mhoi лобина
в мышцах позволяют китам создавать резервы кислорода и долго на-
ходиться под водой (свыше часа). Детеныши рождаются в воде (раз
в два года). Типичное обоняние отсутствует, но развита хеморецеиция.
Из органов чувств наиболее развит слух. Ушных раковин нет. Зуба-
тые киты (кашалоты, дельфины) питаются преимущественно рыбой,
головоногими моллюсками, усатые киты — в основном планктонны-
ми ракообразными (процеживают добычу с помощью китового уса).
Слюнных желез нет.
Глава И.Животные • 407
Численность большинства видов китов сокращается. Международ-
ная китобойная комиссия устанавливает национальные квоты про-
мысла отдельных видов китов.
Отряд Парнокопытные. Конечности четырехпалые — третий и чет-
вертый пальцы крупные и служат опорой, между ними проходит ось
конечности; второй и пятый пальцы развиты слабее; первый палец от-
сутствует. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами.
Ключицы отсутствуют. Растительноядные. Желудок у большинства
видов состоит из нескольких отделов. Распространены широко (в Ав-
стралию и Новую Зеландию ввезены). Отряд Парнокопытные делится
на подотряды Нежвачные, Жвачные и Мозоленогие.
Подотряд Нежвачные включает семейства Свиные, Бегемоты.
Это животные с массивным туловищем и короткими ногами. Расти-
тельноядные или всеядные, желудок простой, однокамерный - состо-
ит из одного отдела.
Подотряд Жвачные включают семейства Оленьи, Кабарга, Поло-
рогие, Жирафы, Быки. Растительноядные. В верхней челюсти нет рез-
цов, а часто и клыков. Коренные зубы имеют строение, способствую-
щее перетиранию грубых кормов. Желудок многокамерный, включает
рубец, сетку, книжку и сычуг — собственно желудок. Очень длинный
кишечник. Пища заглатывается вначале в рубец, затем попадет в сетку
с ячеистым строением стенок. Далее пища отрьи ивается обратно в ро-
товую полость, где снова перетирается зубами жвачных до состояния
жидкой кашицы. После этого пища вновь проглатывается и попадает
вначале в книжку. В стенках этого отдела есть мног очисленные склад-
ки. В книжке заканчивается переваривание клетчатки и пища попада-
ет в сычуг. Здесь перевариваются белки мод действием желудочного
сока. Большинство жвачных имеют рога вы|юсты лобной кости.
У северного оленя и самки, и самцы с рогами, у лосей самки безрогие.
Молодые рога (панты) у некоторых видов оленей имеют целебное зна-
чение. Мног ие жвачные одомашнены (коровы, овцы. козы).
Подотряд Мозоленогие. Представители: верблюды, ламы. Насто-
ящих копыт нет. Конечности имеют два цальца. Снизу ног имеются
большие эластичные мозолистые подушки.
Отряд Непарнокопытные. К этому отряду относят семейства: Тапи-
ры, Носорог и, Лошади. У непарнокопытных число пальцев на передних
конечностях один или три, реже четыре, а на задних - один или три.
Сильнее всех развит третий (средний) палец, несущий основную тяжесть
тела. Концевые фаланг и пальцев покрыты роговыми копы сами. Расти-
тельноядные. Коренные зубы с цоцеречными и продольными складками
(ггрггспособлены к иеретеранию пищи). Желудок простой. Ключиц нет.
408 • ЧАСГЫ1. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Отряд Приматы (Обезьяны). Наиболее высокоор1анизованные
млекопитающие. К приматам принадлежит и человек. Глаза направле-
ны вперед. Мозговой отдел черепа крупный, сильно развиты полуша-
рия передне! о мозга с большим числом извилин и борозд. Конечности
хватательного типа с противопоставлением большого пальца осталь-
ным. Пальцы имеют ногти. Одна пара молочных желез на груди. Обе-
зьяны населяют тропические и субтропические леса. Ведут в основном
древесный образ жизни.
Отряд подразделяют на два подотряда: Низшие приматы (семей-
ства Тунам, Лемуры, Лори) и Высшие приматы (семейства Капуцины,
Низшие узконосые, или Мартышки, и Высшие узконосые, или Чело-
векообразные обезьяны. Люди).
Семейство Человекообразные обезьяны включает три крупных
бесхвостых вида: орашутан. горилла, шимпанзе. По mhoi им призна-
кам они наиболее близки к человеку. У них голое лицо, небольшие
ушные раковины, вытяшвающиеся губы, сильно развита мимика, нет
хвоста п защечных мешков. Мшут пользоваться некоторыми простей-
шими орудиями.
В подотряд высших приматов входит и семейство Люди с одним со-
временным видом — Человек разумный.
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы отличительные признаки животных?
2. Какие классификации животных существуют?
3. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение простейших
4. Охаракдеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение кишечнополостных.
5. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение плоских червей
6. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение кру1лых червей
7. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение кольчатых червей.
8. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение моллюсков.
9. Охарак1еризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение членистоногих.
Глава 11. Животные • 409
10. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение ланцетников.
11. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение рыб.
12. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение земноиодных.
13. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение пресмыкающихся.
14. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение птиц.
15. Охарактеризуйте систематику, строение, жизнедеятельность,
размножение и значение млекопитающих.
Задание ЕГЭ
Выберите один правильный ответ.
А1. Какая из таксономических груии указана НЕиравильно:
1) семейство Кошки:
2) отряд Приматы;
3) класс Птицы;
4) тип Насекомые?
А2. Сократительная вакуоль у амебы обыкновенной выполняет
функцию:
1) питания;
2) дыхания:
3) размножения;
4) выделения.
АЗ. В настоящее нремя видовое разнообразие млекопитающих со-
ставляет около.
1) 1,5 тыс. видов;
2) 9 тыс. видов;
3) 30 тыс. видов;
4) 1,5 млн видов.
А4. Смешанное трахейно-легочное дыхание встречается:
1) у кольчатых червей;
2) моллюсков;
3) наукообразных;
4) насекомых.
410» ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
А5. Какая полость тела у дождевого червя:
1) отсутствует;
2) первичная (псевдоцель);
3) вторичная (целом);
4) смешанная (миксоцель)?
А6. Сколько камер имеет сердце рыб:
1) I;
2) 2;
3) 3;
4) I?
А7. Кожа земноводных:
1) голая;
2) покрыта чешуей;
3) покрыта роговыми чешуями;
4) покрыта шерстью?
А8. Впервые второй Kpyi кровообращения появился:
1) у рыб;
2) земноводных;
3) пресмыкающихся;
4) млекопитающих.
А9. Какой из ароморфозив способствовал непосредственно возник-
новению млекопитающих:
1) появление позвоночника;
2) появление легочного Kpyia кровообращения:
3) появление скорлуповых оболочек яйца;
4) появление внутриутробного развития?
А10. Человек и горилла относятся:
1) к одному виду, но разным родам;
2) одному роду, но разным семействам;
3) одному семейству, но разным подотрядам;
4) одному подотряду, но разным отрядам.
Выберите три правильных ответа.
В1. Какие из простейших являются паразитами:
1) амеба протей;
2) амеба ротовая;
3) вольвокс;
4) трипаносома;
э) балантидий;
6) инфузория-туфелька?
Ответ:
Глава 11 Животные • 411
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между насекомыми и типом их развития.
НАСЕКОМЫЕ ТИП РАЗВИТИЯ
А) жук-навозник 1) с полным превращением
Б) постельный клоп 2) с неполным превращением
В) домовая муха
Г) азиатская саранча
Д ) черный таракан
Е) капустная белянка
Ответ |А|Б|в|г|д|Е
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность, отражающую систематическое
положение вида Человек разумный в классификации живот-
ных, начиная с наименьшей категории:
А) класс Млекопитающие;
Б) семейство Люди;
В) отряд Приматы;
Г) тип Хордовые:
Д) вид Человек разумный;
Е) род Человек.
I ' I I I
Часть 3
С1. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажи-
те номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти
предложения без ошибок.
1. Амеба обыкновенная — обитатель морских вод. 2. Передвша-
ется с помощью иараподий. 3. Питается путем фаго- и пинопн-
тоза. 4. При неблагоприятных условиях образует цисту. 5. Спо-
собна к половому размножению.
С2. По тину использования пространства все подвижные животные
подразделяются на оседлых и кочевых. В чем биоло! ические
преимущества и недостатки оседлого образа жизни?
412 • ЧАСТЫ1 МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Ответы
Часть 1
|№ задания I Al I А2 I АЗ I А4 I А5 I А6 I А7 I А8 I А9 I А1О I
[ответ |4|4|1|з|з|2|1|1|4| Т~|
Часть 2
| № задания | Б1 В2 ВЗ
| Ответ 245 | 121221 ДЕБВАГ
Часть 3
№ за- дания Ответ
€1 Элементы ответа: 1) 1 — амеба обыкновенная — обитатель пресных вод. 2) 2 передвигается с помощью псевдоподий (ложноножек). 3) 5 — способна к бесполому размножению.
С2 Элементы ответа: Преимущества*. 1) свободная ориентация на знакомой территории, например при поиске нищи или укрытия; 2) возможность создать запасы нивхи. Недостатки* 3) истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плот- ности популяции.
ЧАСТЬ III
ЧЕЛОВЕК
ГЛАВА 12
ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ
12.1. Ткани, органы, регуляция жизнедеятельности
Изучением организма человека и его здоровья занимаются такие
биологические науки, как анатомия, физиология, пинена, валеология
и др. Анатомия наука о строении и форме организма, его органов
и их систем. Физиология наука о функциях цело! о организма, его
органов и их систем. Гик иена — наука о влиянии условий жизни и тру-
да на здоровье человека. Валеология наука о сохранении и укре-
плении здоровья. В развитие этих наук внесли вклад Н.И. Пирогов,
И.М Сеченов, И.П Павлов, С.П. Боткин, В.М Бехтерев и др. Эти
и друг ие биолог ические науки является теоретической основой меди-
цины. Здоровье бо>атство человека и общества.
12.1.1. Ткани
Человек представляет собой сложную саморегулирующуюся и са-
мообновляющуюся систему клеток и неклеточных структур, которые
в процессе развития образуют ткани, органы и системы органов, объ-
единенных клеточными, гуморальными, нервными механизмами регу-
ляции в целостный организм.
Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, функциям
и происхождению, а также связанное с ними межклеточное вещество.
У человека различают четыре основных вида (группы) тканей: эпите-
лиальную, соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела, выстилают из-
нутри полые органы и стенки иолостей тела, образуют железы. Эии-
телнальные ткани содержат мало межклеточного вещества и не имеют
сосудов. Различают однослойный, многослойный и железистый эпи-
телии.
Однослойный эпителий в зависимости от формы клеток и других
особенностей строения может быть плоским (серозные оболочки), ку-
бическим (почечные канальцы), цилиндрическим (эпителий кишеч-
ника), многорядным мерцательным, имеющим реснички (воздухонос-
ные пути).
Глава 12 Человекмего здоровье • 415
Многослойный эпителий бывает ороювевающим (эпидермис
кожи), неороговевающим (роговица глаза) и переходным (мочевой
пузырь).
Железистый эпителий образует железы (поджелудочная железа,
печень, слюнные и потовые железы и др.).
Эпителиальные ткани выполняют следующие функции: защитную,
секреторную, выделительную, обмена веществ между ор1анизмом
и внешней средой.
Соединительные ткани имеют хорошо развитое межклеточное ве-
щество. Различают несколько видов соединительных тканей.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань представлена во-
локнами, расположенными рыхло и лежащими в разных направлени-
ях. Сопровождает сосуды, нервы, образует строму орванов, формируя
их мягкий скелет.
Плотная волокнистая соединительная ткань образует сетчатый
слой кожи, формирует сухожилия мышц, связки, перепонки, фасции, го-
лосовые связки, часть оболочек органов, эластические мембраны сосудов.
Жировая ткань расположена в подкожном жировом слое, сальни-
ке, брыжепке кишечника, в жировой капсуле ночек.
Хрящевая ткань состоит из клеток и плотного межклеточного ве-
щества, состоящего из аморфного вещества и волокон
Костная ткань включает клетки и межклеточное вещество, имею-
щее форму пластинок, пропитанных минеральными солями. Совмест-
но с хрящевой тканью придает прочность позвоночнику и друт им ча-
стям скелета.
Ретикулярная ткань образует кроветворные органы (красный
костный мозг, лимфатические узлы, селезенку).
Кровь и лимфа имеют межклеточное вещество жидкой консистен-
ции, где во взвешенном состоянии находятся клеточные элементы.
Соединительные ткани выполняют следующие функции: трофиче-
скую (связанную с участием клеток в обмене вешеств), защитную (фа-
гоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образуют строму
органов, фасции, связки, скелет), пластическую (участвуют в процес-
сах регенерации, заживлении ран), гомеостатическую (обеспечивают
поддержание постоянства внутренней среды организма).
Мышечные ткани обладают свойствами сократимости и возбуди-
мости и обеспечивают двитательныс процессы в ортанизме. Клетки
мышечных тканей в цитоплазме имеют микронити, способные к со-
кращению. У человека имеются три вида мышечной ткани: попереч-
но-полосатая (скелетная), тладкая и сердечная. Каждому виду ткани
свойственен свои тин мышечных волокон.
41Б • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует
скелетные мышцы, мышцы языка, мяшого неба, глотки, верхней ча-
сти пищевода, гортани и др. Она представлена крупными многоядер-
ными клетками длиной до 10—12 см. называемыми мышечными волок-
нами. В цитоплазме этих клеток содержится сократительный аппарат
в виде миофибрилл. Миофибриллы содержат множество волоконец -
миофиламентов. Более тонкие миофиламенты состоят из белка акти-
на, более толстые - - из белка миозина. При сокращении мышечного
волокна нити актина скользят между нитями миозина, что приводит
к укорочению волокна. Для этого процесса необходимы ионы Са2+
и энергия АТФ
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних
органов и кровеносных сосудов. Ее клетки небольшие, одноядерные,
имеют веретенообразную форму. В цитоплазме присутствуют мнофи-
бриллы, способные к сокращению.
Сердечная мышечная ткань входит в состав сердца. Сердеч-
ная мышца образована поперечно-полосатой мышечной тканью
особого строения. В ней соседние мышечные волокна связаны
между собой цитоплазматическими мостиками Межклеточные
соединения не препятствуют проведению возбуждения, благодаря
чему сердечная мышца способна быстро сокращаться. В нервных
клетках и скелетных мышцах каждая клетка возбуждается изоли-
рованно.
Существуют функциональные отличия между гладкой и попереч-
но-полосатой мышечной тканью. Гладкие мышцы сокращаются мед-
ленно. непроизвольно, мало утомляются. Поперечно-полосатые мыш-
цы сокращаются быстро, произвольно, быстро утомляются.
Нервная ткань образована нервными клетками (нейронами) и ней-
роглией. Нейроны (рис. 12.1.) состоят из тела и отростков: одного
длинного неветвящегося аксона (проводит нервный импульс от тела
клетки) и коротких ветвящихся дендритов (проводят нервный им-
пульс к телу клетки). Аксоны покрыты светлой миелиновой оболоч-
кой и образуют белое вещество. Тела нейронов и дендриты образуют
серое вещество.
Нейроны делятся на чувствительные, двигательные и вставочные.
Чувствительные нейроны передают возбуждение от opi анов чувств
в спинной и головной моз1. Двигательные (исполнительные) передают
возбуждение от головного и спинного мозга к мышцам и внутренним
органам. Связь между ними осуществляют вставочные нейроны, рас-
полагающиеся в спинном и головном мозге.
Глава 12 Человек и era здоровье • 417
Рис. 12.1. Строение нейрона-
1 — дендриты; 2 — тело клетки; 3 — ядро, 4 - аксон; 5 — миелиновая
оболочка; 6 — ветви аксона, 7 перехват; 8 неврилемма
Нервные отростки формируют нервные волокна. Пучки нервных
волокон образуют нервы. Нервы делятся на чувствительные, двига-
тельные и смешанные. Дендриты чувствительных нейронов образуют
чувствительные нервы, а аксоны двигательных нейронов — двигатель-
ные нервы. Однако большинство нервов являются смешанными.
12.1.2. Органы и системы органов
Орган — часть организма, имеющая определенную форму, строение
и место и выполняющая одну или несколько функции. Каждый орган
образован несколькими тканями, но одна из них всегда преобладает
и определяет еп> главную функцию. В каждом органе всегда есть нерв-
ная и соединительная ткани (нервы, кровеносные и лимфатические со-
суды). Внутренние орг аны орг аны, располагающиеся в полостях тела.
Система органов совокупность органов, совместно выполняю-
щих определенные функции. В организме человека различают следу-
ющие системы органов: онорно-двигательную, пищеварительную, ды-
хательную, выделительную, кровеносную, лимфатическую, нервную,
органов чувств, желез внутренней секреции, половую. Функциональ-
ная система — органы гг системы органов, временно объединенные для
достижения какого-либо результата. Например, при беге задействова-
ны опорно-двигательная, дыхательная, кровеносная гг др. системы.
12.1.3. Нервная и гуморальная регуляция деятельности организма
Организм функционирует как единое целое. Существует два спосо-
ба регуляции деятельности организма: нервная и гуморальная.
418* ЧАСТЫП ЧЕЛОВЕК
Гуморальная (жидкостная) регуляция осуществляется с помо-
щью химических веществ (юрмонов, медиаторов, ионов, продуктов
обмена) через жидкие среды opi анизма (кровь, лимфу, межклеточную
жидкость). Гуморальная регуляция осуществляется с помощью биоло-
гически активных веществ. Биологически активные вещества - хими-
ческие вещества, очень малые концентрации которых способны оказы-
вать значительное физ ио лот чес кое действие. Железы — специальные
органы, вырабатывающие биолог ически активные вещества. Железы
внешней секреции выделяют вещества в полости тела, ор1анов или
на поверхность кожи, через специальные протоки (слезные, потовые,
слюнные, железы желудка и др.). Железы внутренней секреции вы-
деляют вещества в протекающую через них кровь и лимфу (1 ипофиз,
щитовидная железа, надпочечники и др.). Биоло! ически активные ве-
щества, выделяемые железами внутренней секреции, называются гор-
монами. Смешанные железы выполняют внешнесекреторную и вну-
трисекреторную функции (поджелудочная и половые железы).
Нервная регуляция осуществляется при помощи нервных импуль-
сов но мембранам нервных клеток. Это эволюционно более поздний
способ рыуляции. Он является более быстрым и более точным.
В организме механизмы нервной и 1уморальнои регуляции тесно
взаимодействуют между собой, и осуществляются одновременно. Они
дополняют друг Apyia и оказывают взаимное влияние. Поэтому гово-
рят о нейрогуморальной регуляции opi анизма. Например, снижение
уровня глюкозы в крови вызывает возбуждение симпатической нерв-
ной системы. Это стимулирует выделение надпочечниками адренали-
на. который с током крови поступает в печень, вызывая расщепление
там 1ликогена до глюкозы. Глюкоза поступает в кровь, содержание ее
в крови нормализуется.
Особенностью организма является способность к саморе! уляции.
Саморегуляция поддержание всех параметров жизнедеятельности
организма на относительно постоянном уровне (кровяного давления,
температуры тела, содержания сахара в крови и тл-)- Нейрогумораль-
ная ре1уляция осуществляет взаимосвязь и согласованную работу всех
систем ор1анов. Поэтому ор1анизм функционирует как единое целое.
12.2. Опорно-двигательная система
Опорно-двигательная система образована костями, мышцами, су-
хожилиями и связками. Ее основные функции опорная и защитная.
Кости выполняют функцию опоры и защиты, а также служат местом
Глава 12 Человек и era здоровье • 419
прикрепления мышц. Мышцы изменяют положение тела в простран-
стве, а также выполняют функцию защиты. Связки соединяют между
собой кости, сухожилия соединяют кости и мышцы. Скелет и его со-
единения являются пассивной частью аппарата движения, а прикре-
пленные к костям скелетные мышцы — активной
12.2.1. Скелет
12.2.1.1. Строение костей
Рис. 12.2. Строение
трубчатой кости:
1 — надкостница, 2 —
вещество кости, свободное
от надкостницы; 3
диафиз; 4 — эпифиз
Кости скелета образованы в основном костной тканью (разновид-
ность соединительной ткани). Она на -/.( состоит из твердого и плот-
ного межклеточного вещества. Костные клетки (остеоциты) сооб-
щаются между собой через «канальца», заполненные межклеточной
жидкостью. Костная ткань снабжена нервами и кровеносными сосу-
дами. В состав косной ткани входят как органические вещества (кол-
лаген, оссеин и др.), которые придают эластичность и упругость, так
и неорганические (кальций, фосфор, мшний, натрии и др-), которые
придают твердость. Их сочетание обеспечи-
вает прочность. С возрастом количество не-
органических веществ в костях увеличивает-
ся и они становятся более хрупкими.
Рассмотрим строение длинной трубчатой
кости (рис. 12.2). Она состоит из средней ча-
сти - гела кости (диафиза), и двух расширен-
ных концов головок (зпифизоч). Диафиз
образован компактным костным веществом
и имеет костно-мозговой канал, заполненный
же.сты v костным мозгом', сверху покрыт над-
костницей. Эпифизы образованы губчатым
веществом и заполнены красным костным
мозгом (являются кроветворным ор1аном):
сверху покрыты суставным хрящом
Рост в толщину осуществляется делени-
ем клеток надкостницы, в длину — делением
клеток хрящевой ткани, покрывающей кон-
цы костей. Рост костей регулируется гормо-
ном роста, выделяемым гипофизом. У взрос-
лого opi анизма происходит лишь замена
костного вещества.
Скелет человеческого зародыша состоит
из одних хрящей, которые постепенно заме-
420 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
няются костной тканью. Процесс окостенения скелета и роста костей
заканчивается к 22—25 годам.
Выделяют четыре группы костей: трубчатые (длинные, короткие),
губчатые (длинные, короткие, сесамовидные), плоские и смешанные
Трубчатые кости построены из компактного и г убчатого вещества
и имеют костно-мозговой канал. Длинные трубчатые кости', кости
плеча, предплечья, бедра и голени. Короткие трубчатые кости', кости
пясти, плюсны, фаланг пальцев.
Губчатые кости построены преимущественно из губчатого веще-
ства, покрытого тонким слоем компактного. Дчинные губчатые кости:
ребра и грудина. Короткие губчатые кости: иозвонки, кости запястья
и предплюсны. Сесамовидные губчатые кости находятся в сухожили-
ях мышц, около некоторых суставов (надколенник).
Плоские кости состоят из двух пластинок компактного вещества,
между которыми располагается губчатое вещество (часть костей чере-
па, лопатки, тазовые кости).
Смешанные кости образуются из нескольких частей, имеющих раз-
ную форму и развитие (кости основания черепа)
12.2.1.2. Соединения костей
Соединения костей обеспечивают либо подвижность, либо устой-
чивость частей скелета. В зависимости от этого, соединения костей
(рис. 12.3.) друг с другом могут быть неподвижные (позвонки кончи-
ка, кости черепа), полугюдвижные (полусуставы) (позвонки в позво-
ночнике) и подвижные (суставы).
Рис. 12.3. Типы соединения костей
посредством швов; б — посредством хряща; в — сустав.
швы между костями черепа; 4 — позвонки; 5 — хрящевые
прослойки; 6, 7 суставные поверхности; 8 - полость
сустава; 9 — надкостница; 10 — суставная сумка
Глава 12 Человек и era здоровье • 421
Сустав состоит из одной кости с суставной впадиной и другой
кости с головкой (суставные поверхности костей покрыты хрящем),
прочных связок (обеспечивают прочность соединения костей), сустав-
ной сумки (в которой отрицательное давление, что усиливает сближе-
ние суставных поверхностей) и суставной жидкости (для уменьшения
трения) ТТолусуставы имеют хрящевые прокладки между костями.
122.1.3. Отделы скелета
Скелет человека (рис 12.4) состоит из скелета головы (мозговой
и лицевой отделы), скелета туловища (позвоночный столб и грудная
клетка), скелета верхних и нижних конечностей (скелет поясов и ске-
лет свободных верхних и нижних конечностей). Всего около 220 костей.
Рис. 12.4. Скелет человека* а спереди, б — сзади
1 — череп; 2 — ключица; 3 — лопатка, 4
грудная клетка; 5
6 — ребра; 7 — позвоночник; 8 — кости таза; 9 кости предплечья, 10 кости
кисти; 11 бедренная кость, 12 — кости голени; 13 — кости стопы
422 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Скелет головы (череп) включает 23 кости и состоит из мозгового
и лицевого отделов (рис. 12.5). Основные кости черепа следующие.
В состав мозгового отдела входят парные кости — теменные и височ-
ные, непарные — лобная, затылочная. В состав лицевого отдела входят
неподвижная верхнечелюстная, подвижная нижнечелюстная, носовые
и скуловые кости. На челюстных костях находятся зубы. Для всех ко-
стей черепа, кроме нижнечелюстной, характерно непрерывное соеди-
нение дру 1 с другом (межкостные швы).
Рис. 12.5. Череп человека*
а вид спереди, б — вид сбоку
1 — лобная кость; 2 — теменная кость; 3 височная кость; 4 — затылочная
кость; 5 — скуловая кость; 6 —верхняя челюсть, 7 — нижняя челюсть
Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. По -
звомочмик состоит из 33—34 позвонков, каждый из которых имеет
тело, дугу и несколько отростков. Между позвонками расположе-
ны прослойки хрящевой ткани, обеспечивающие гибкость. Отделы
позвоночника: шейный (семь позвонков), грудной (12 позвонков),
поясничный (пять позвонков), крестцовый (пять позвонков), коп-
чиковый (четыре-пять позвонков). Изгибы позвоночника (шейный,
грудной, поясничный и крестцовый) придают ему упругость. Два
из них (шейный и поясничный), направленных выпуклостью впе-
ред, — лордозы, и два (1 рудной и крестцовый), направленных выпу-
клостью назад, - кифозы. Дети рождаются на свет с почти прямым
позвоночником. Развитие шейного изшба связано с появлением
у ребенка способности держать голову, i рудно! о — с сидением, а по-
ясничного и крестцового — со стоянием и ходьбой. Благодаря из-
гибам ослабляется сотрясение головы и туловища при ходьбе, беге.
Глава 12. Человек и его здороеье • 423
прыжках, обеспечивается сохранение равновесия. Грудная клетка
образована 12 нарами ребер и грудиной. Из ребер семь пар ис-
тинные ребра (соединены с грудиной), три нары ложные (присо-
единены к хрящам других ребер), две пары — плавающие (свободно
оканчиваются в мяг ких тканях).
Скелет верхних конечностей состоит из скелета плечевого пояса:
лопатки и ключицы и скелета свободной верхней конечности, плечо
(плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (ко-
сти запястья, пясти, фаланг).
Скелет нижних конечностей состоит из пояса нижних конечно-
стей (две тазовые кости и крестец) и скелета свободной нижней ко-
нечности: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые
кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны, фаланг).
Особенности скелета, связанные с прямохождением и трудовой
деятельностью. Позвоночник имеет изгибы, которые пружинят. Груд-
ная клетка расширена в стороны. Пояс нижних конечностей широк
и имеет вид чаши, он служит опорой для внутренних органов брюшной
полости. Кости нижних конечностей толще и прочнее костей рук, так
как несут всю тяжесть тела. Стопа сводчатая, пружинит. Рука — орган
труда: кости пальцев подвижны, большой палец напротив остальных.
Мозговой отдел черепа преобладает над лицевым.
12.2.1.4. Первая помощь при ушибах, растяжениях, вывихах, переломах
При ушибах, растяжениях связок, вывихах, переломах пострадав-
шим необходимо оказывать первую помощь.
Растяжение связок происходит при смещении костей в суставе
больше допустимой величины или в направлении не соответствую-
щем обычному. Поврежденный сустав необходимо охладить, через
15—20 мин туго забинтовать, доставить пострадавшего в медучреж-
дение.
Вывихи суставов — частичный или полный выход головки одной
кости из суставной впадины другой. Поврежденный сустав следует ох-
ладить, обеспечить полный покой поврежденной конечности, немед-
ленно доставить пострадавшего в медучреждение.
Переломы костей — нарушение целостности кости. Различают
открытые и закрытые переломы. При открытых переломах кость по-
вреждается вместе с мышцами и кожей. В этом случае необходимо
остановить кровотечение и защитить рану от загрязнения (давящая
стерильная ватно-марлевая повязка), обеспечить обездвиживание по-
врежденной части тела (шина), немедленно доставить пострадавшего
424 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
в медучреждение. Наиболее опасны иереломы костей черепа и позво-
ночника. Пострадавшего лучше всего не трогать, а медицинскую ио-
мощь оказывать на месте происшествия.
12.2.2. Скелетные мышцы
12.2.2.1. Строение мышц
Скелетные мышцы выполняют следующие функции: перемеще-
ние тела в пространстве, перемещение частей тела друг относительно
друга, поддержание позы, образование грудной и брюшной полостей,
дыхательные движения, жевание и глслание, мимика, артикуляция
звуков и др
Скелетные мышцы образованы поперечно-полосатыми мышеч-
ными волокнами, которые осуществляют ее сокращение. Мышечные
волокна собраны в пучки, между которыми находятся прослойки
из соединительной ткани, выполняющие опорную функцию В них
имеются кровеносные сосуды и нервы. Отдельные мышцы и группы
мышц, окружены плотными и прочными футлярами из соединитель-
ной ткани — фасциями. Мышцы прикрепляется к костям с помощью
сухожилий. В зависимости от количества начальных частей (головок)
и средних частей (брюшек) мышцы могут быть двух-, трех- и четырех-
главыми, двубрюшными и тл. Некоторые мышцы не связаны с костя-
ми (мышцы лица, глаз, рта). По форме мышцы делятся на длинные,
короткие и широкие.
Скелетная мускулатура составляет около 40% массы тела человека
и насчитывает около 400 скелетных мышц. По расположению выде-
ляют мышцы головы, шеи, туловища, верхних и нижних конечностей
(рис. 12.6):
• мышцы головы: жевательные (жевательная мышца, височная
мышца) и мимические (мышца, сморщивающая бровь, щечная
мышца, мышца смеха);
• мышцы шеи (грудинно-ключично-сосцевидная);
• мышцы туловища: мышцы спины (поверхностные трапеце-
видная, широчайшая; 1лубокие — мышца, выпрямляющая по-
звоночник); мышцы груди (поверхностные - большая и малые
грудные мышцы; глубокие межреберные мышцы); мышцы
живота (прямая мышца живота, наружная и внутренняя косые
мышцы живота);
• мышцы конечностей (дельтовидная, трехглавая мышца плеча,
портняжная мышца, четырех! лавая мышца бедра).
Глава 12 Человек и его здоровье • 425
426 • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
122.2.2. Работа мышц
По функциям мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, приво-
дящие и отводящие, синерг исты и антаг онисты и др.
Скелетные мышцы прикрепляются с двух стирон от сустава и при
своем сокращении производят в нем движение. Сгибатели (флексоры)
обычно находятся спереди, а разгибатели (экстензоры) — сзади от су-
става (за исключением коленного и голеностопного суставов).
Отводящие мышцы (абдукторы) располагаются снаружи от су-
става, приводящие (аддукторы) - кнутри от сустава. Вращение про-
изводят мышцы, расположенные косо или поперечно по отношению
к вертикальной оси (пронаторы — вращающие внутрь, супинаторы
кнаружи).
Синергисты - мышцы, осуществляющие движение в суставе в од-
ном направлении (плечевая и двуглавая мышцы плеча), антагони-
сты мышцы, выполняющие противоположные функции (двуглавая
и трехглавая мышцы плеча).
Работа различных групп мышц происходит согласованно. Когда
ci ибатель сокращен, разг ибатель расслаблен, и наоборот. Это происхо-
дит при чередовании процессов возбуждения и торможения в спинном
мозге. С другой стороны, с< ибатели и разг ибатели могут быть одновре-
менно расслаблены или сокращены. В координации движений основ-
ная роль принадлежит нервной системе.
При интенсивной мышечной нагрузке может наступать утомле-
ние. Утомление временное понижение работоспособности клет-
ки, орг ана или целого организма, наступающее в результате работы
и исчезающее после отдыха. Утомление зависит от ритма сокраще-
ний и от нагрузки. Статическая работа мышц требует одновремен-
ного сокращения всех групп мышц и поэтому не может быть про-
должительной. При динамической работе сокращаются поочередно
различные группы мышц, что дает возможность длительное время
совершать работу.
В экспериментальных условиях утомление мышцы связано с нако-
плением в ней продуктов обмена (фосфорной, молочной кислот), вли-
яющих на возбудимость клеточной мембраны, а также с истощением
энергетических запасов. При длительной работе мышцы уменьшаются
запасы гликогена в ней и соответственно нарушаются процессы синте-
за АТФ, необходимого для осуществления сокращения. Установлено,
что в естественных условиях процесс утомления затрагивает прежде
всего центральную нервную систему, затем нервно-мышечный синапс
и в последнюю очередь мышцу.
Глава 12 Человек и его здоровье • 427
Тренировка мышц увеличивает их объем, силу и выносливость.
При тренировке мышц утолщаются мышечные волокна, возрастает
количество гликогена в них, увеличивается коэффициент использова-
ния кислорода, ускоряются восстановительные процессы.
12.3. Пищеварительная система и обмен веществ
12.3.1. Пищеварительная система
12.3.1.1. Питательные вещества и пищевые продукты
Питательные вещества — это белки, жиры, уьчеводы, минеральные
соли, вода и витамины. Питательные вещества содержатся в пищевых
продуктах растительного и животного происхождения. Они обеспе-
чивают ортанизм всеми необходимыми питательными веществами
и энергией.
Вода, минеральные соли и витамины усваиваются ортанизмом в не-
измененном виде. Белки, жиры,утлеводы, находящиеся в пище, прямо
не мотут быть усвоены организмом. Они разлатаются на более простые
вещества.
Процесс механической и химической обработки нищи и превра-
щение ее в более простые и растворимые соединения, которые могут
всасываться, переноситься кровью и лимфой и усваиваться opi аниз-
мом как пластический и энергетический материал, называется пище-
варением
12.3.1.2. Строение и функции органве пищеварения
Пищеварительная система осуществляет процесс механической
и химической обработки пищи, всасывание переработанных веществ
и выведение наружу непереваренных и неусвоенных составных частей
нищи.
В пищеварительной системе (рис. 12.7) различают пищеваритель-
ный канал и пищеварительные железы, открывающиеся в него своими
выводными протоками. Пищеварительный канал состоит из ротовой
полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и толстой кишки.
К пищеварительным железам относятся большие (три пары слюнных
желез, печень и поджелудочная железа) и множество малых желез.
Пищеварительный канал представляет собой сложноизмененную
трубку длиной 8—10 м и состоит из ротовой полости, 1 лотки, пи-
щевода, желудка, тонкой кишки и толстой кишки. Стенка пищева-
428 • ЧАСТЫ11. ЧЕЛОВЕК
рительного канала имеет три слоя. 1) Наружный слой образован со-
единительной тканью и выполняет защитную функцию. 2) Средний
слой и полости рта, в глотке, верхней трети пищевода и в сфинктере
прямой кишки образован поперечно-полосатой мышечной тканью,
а в остальных отделах - гладкой мышечной тканью. Мышечный слой
обеспечивает подвижность opiaua и передвижение но ней пищевой
кащицы. 3) Внутренний (слизистый) слой состоит из эпителия и со-
единительнотканной пластинки. Производными эпителия являются
большие и малые пищеварительные железы, вырабатывающие пище-
варительные соки
Рис. 12.7. Пищеварительная система человека:
ротовая полость; 2 слюнные железы (подчелюстная и околоушная),
3 глотка; 4 пищевод; 5 желудок; 6 — поджелудочная
железа; 7 тонкая кишка; 8 прямая кишка; 9 — толстая кишка;
10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — желчный пузырь; 12 — печень
Глава 12 Человек и его здоровье • 429
12.3.1.3. Пищеварение в ротовой полости
В ротовой полости находится зубы и илы к. В ротовую полость от-
крываются протоки трех пар крупных слюнных желез и мног их мелких.
Зубы измельчают опту. Зуб состоит из коринки, шейки и одно-
го пли нескольких корней (рис. 12.8). Коронка зуба покрыта твердой
эмалью (самая твердая ткань организма). Эмаль защищает зуб от сти-
рания и проникновения микробов. Корни покрыты цементом. Основ-
ную часть коронки, шейки и корня составляет дентин. Эмаль, цемент
и дентин разновидности костной ткани. Внутри зуба имеется не-
большая зубная полость, заполненная мяг кой пульпой. Она образована
соединительной тканью, пронизанной сосудами и нервами.
Верхние зубы
Нижние зубы
Коронка
Шенка
Корень
Рис. 12.8. Зубы человека.
а расположение зубов разных типов в челюсти, 6 — внешнее
строение зубов. 1 — резцы; 2 клыки; 3 малые коренные зубы,
большие коренные зубы; в — внутреннее строение зубов* 1 эмаль:
2 дентин; 3 пульпа; 4 — артерии, 5— вена, 6 нерв
У взрослого человека 32 зуба: в каждой половине верхней и ниж-
ней челюсти два резца, один клык, два малых коренных и три больших
коренных зуба. У новорожденных зубов нет. Молочные зубы появля-
ются к шестому месяцу и к 10—12 годам заменяются на постоянные.
Зубы мудрости вырастают к 20—22 годам.
В ротовой полости всегда много микроорганизмов, способных при-
вести к заболеваниям органов реповой полости, в частности к раз-
рушению зубов (кариесу}. Очень важно содержать ротовую полость
в чистоте — полоскать рот после еды, чистить зубы специальными па-
стами, в состав которых входят фтор и кальций.
430 » ЧАСТЬ 111. ЧЕЛОВЕК
Язык — подвижный мышечный орган, состоящий из поперечно-по-
лосатой мускулатуры, 6oia*io снабженный сосудами и нервами. Язык
передвигает пищу в процессе жевания, участвует в смачивании ее слю-
ной и |лотании, служит органом речи и вкуса. Слизистая языка имеет
выросты вкусовые сосочки, содержащие вкусовые, температурные,
болевые и тактильные рецепторы
Слюнные железы - крупные парные околоушные, поднижнече-
люстные и подъязычные; а также большое количество мелких желез.
Они открываются протоками в ротовую полость и выделяют слюну.
Отделение слюны регулируется гуморальным путем и нервной систе-
мой. Слюна может выделяться не только во время еды при раздраже-
нии рецепторов языка и слизистой оболочки рта, но и при виде вкус-
ной пищи, ощущении ее запаха и др.
Слюна состоит на 98,5—99% из воды (1—1,5% сухого остатка). Она
содержит муцин (слизистое белковое вещество, помогающее форми-
рованию пищевого комка), лизоцич (бактерицидное вещество), фер-
менты амилазу (расщепляет* крахмал до мальтозы) и мальтазу (рас-
щепляет мальтозу на две молекулы |люкозы). Слюна имеет щелочную
реакцию, так как ее ферменты активны в слабощелочной среде.
Пища находится в ротовой полости 15—20 с. Основные функции
ротовой полости: апробация, измельчение и смачивание нищи. Б рото-
вой полости нища подвер|ается механической и частично химической
обработке с помощью зубов, языка и слюны. Здесь начинается расще-
пление у1леводов ферментами, содержащимися в слюне, и может* про-
должаться во время продвижения пищевого комка по пищеводу и не-
которое время в желудке.
Из ротовой полости нища попадает в глотку, азатем в пищевод. Глот-
ка — мышечная трубка, расположенная впереди шейных позвонков.
Глотка делится на три части: носоглотку, ротоглотку и гортанную часть.
Б реповой части пересекаются дыхательные и пищеварительные пути.
Пищевод мышечная трубка длиной 25 30 см. Верхняя треть пи-
щевода образована поперечно-полосатой мышечной тканью, осталь-
ная часть - гладкой мышечной тканью. Пищевод проходит через от-
верстие в диафрагме в брюшную полость и здесь переходит в желудок.
Функция пищевода - перемещение пищевого комка в желудок в ре-
зультате сокращений мышечной оболочки.
12.3.1.4, Пищеварение в желудке
Желудок — мешковидная, расширенная часть пищеварительной
трубки. Стенка его состоит из трех слоев, описанных выше, соедини-
тельнотканного, мышечного и слизистого. Б желудке различают вход.
Глава 12. Человек и его здоровье • 431
дно, тело и выход. Емкость желудка составляет от одного до несколь-
ких литров. В желудке пища задерживается на 4— 11 часов и подверга-
ется в основном химической обработке желудочным соком.
Желудочный сок вырабатывают железы слизистой оболочки же-
лудка (в количестве 2,0 - 2,5 л/сут). В состав желудочного сока входят
слизь, соляная кислота и ферменты.
Слизь предохраняет слизистую желудка от механических и хими-
ческих повреждений.
Соляная кислота (концентрация НС1 - 0,5%) благодаря кислой
среде обладает бактерицидным действием; активирует пепсин, вызы-
вает денатурацию и набухание белков, чем облегчает их расщепление
пепсином
Ферменты желудочного сока: пепсин (расщепляет белки до поли-
пептидов), .желатиназа (гидролизует желатин), липа:ш (расщепляет
эмульгированные жиры молока на тлицерин и жирные кислоты), хи-
мозин (створаживает молоко).
При длительном непоступлении пищи в желудок возникают ощу-
щения голода. Следует отличать понятия голода и аппетита. Для
устранения ощущения голода основное значение имеет количество
поглощаемой нищи. Аппетит же характеризуется избирательным от-
ношением к качес тву в ищи и зависит от множества нсихоло! ических
фак горов.
Иногда в результате попадания недоброкачественной нищи или
сильно раздражающих веществ происходит рвота. При этом содер-
жимое верхних отделов кишечника возвращается в желудок и вместе
с его содержимым выбрасывается через пищевод в полость рта благо-
даря антиперистальтике и сильным сокращениям диафрагмы и брюш-
ных мышц.
12.3.1.5. Пищеварение в кишечнике
Кишечник состоит из тонкой кишки (включает двенадцатиперст-
ную, тощую и подвздошную кишку) и толстой кишки (включает сле-
пую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишку).
Из желудка пищевая кашица отдельными порциями через сфин-
ктер (крут овая мышца) поступает в двенадцатиперстную кишку. Здесь
нишевая кашица подвертается химическому действию сока поджелу-
дочной железы, желчи и кишечного сока.
Наиболее крупные пищеварительные железы поджелудочная
железа и печень.
Поджелудочная железа расположена позади желудка на задней
брюшной стенке. Железа состоит из экзокринной части, вырабатыва-
432 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
ющей панкреатический сок (поступает и двенадцатиперстную кишку
но выводному протоку поджелудочной железы), и эндокринной части,
секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон.
Сок поджелудочной железы (панкреатический сок) имеет ще-
лочную реакцию и содержит ряд пищеварительных ферментов:
трипсиноген (профермент, переходящий в двенадцатиперстной киш-
ке под влиянием энтерокиназы кишечного сока в трипсин), трипсин
(к щелочной среде расщепляет белки и полипептиды до аминокис-
лот), амилам, мальтаза и лактаза (расщепляют углеводы), липаза
(в присутствии желчи расщепляет жиры на 1лицерин и жирные кис-
лоты), нуклеазы (расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеоти-
дов). Секреция панкреатического сока осуществляется в количестве
(1,5-2 л/сут).
Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой. В пе-
чени вырабатывается желчь, которая через желчный проток попадает
в двенадцатиперстную кишку.
Желчь вырабатывается постоянно, поэтому вне периода пище-
варения собирается в желчном пузыре. В составе желчи нет фермен-
тов. Она имеет щелочную реакцию, содержит воду, желчные кислоты
и желчные пи1 менты (билирубин и биливердин). Желчь обеспечива-
ет щелочную реакцию тонкой кишки, способствует отделению сока
поджелудочной железы, переводит в активное состояние ферменты
поджелудочной железы, эмульсирует жиры, что обличает их пище-
варение, способствует всасыванию жирных кислот, усиливает пери-
стальтику кишечника.
Помимо участия в пищеварении печень обезвреживает* ядовитые
вещества, образующиеся в процессе метаболизма или поступившие
извне. В клетках печени синтезируется гликоген.
Тонкая кишка — самая длинная часть пищеварительной трубки
(5—7 м). Здесь пищевые вещества почти полностью перевариваются
и продукты переваривания всасываются. Она разделяется на двенад-
цатиперстную, тощую и подвздошную.
Двенадцатиперстная кишка (длиной около 30 см) имеет форму
подковы. В ней пищевая кашица подвергается переваривающему дей-
ствию сока поджелудочной железы, желчи и сока кишечных желез.
Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки
тонкой кишки. Он содержит ферменты, завершающие процесс расще-
пления питательных веществ: пептидаза (расщепляет полипептиды
ди аминокислот), амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза (расщепля-
ют углеводы), липаза (расщепляет жиры), энтерокиназа (переводит
трипсиноген в трипсин).
Глава 12. Человек и его здоровье • 433
В зависимости от локализации пищеварительного процесса в ки-
шечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полост-
ное пищеварение происходит в полости кишечника иод воздействием
пищеварительных ферментов, выделяемых в составе пищеваритель-
ных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами,
фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной
и внутриклеточной сред. Мембраны образуют огромное количество
микроворсинок (до 3000 на клетке), на которых адсорбируется мощ-
ный слой пищеварительных ферментов. Маятникообразные движения
кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пище-
вой кашицы, перистальтические волнообразные движения кольцевых
мышц обеспечивают продвижение кашицы к толстой кишке.
Толстая кишка имеет длину 1,5—2 м, диаметр в среднем 4 см и вклю-
чает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную
и прямую кишку. На границе подвздошной и слепой кишки имеется
илеоцекальный клапан, выполняющий роль сфинктера, который pety-
лирует движение содержимого тонкой кишки в толстую отдельными
порциями и препятствует его обратному перемещению. Для толстой
кишки, как и для тонкой, характерны перистальтические и маятникоо-
бразные движения. Железы толстой кишки вырабатывают небольшое
количество сока, который не содержит ферментов, а имеет мнсн о сли-
зи, необходимой для формирования кала.
В толстой кишке происходит всасывание воды, переваривание
клетчатки, формирование каловых масс из ненереварившейся нищи.
В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Ряд бактерий син-
тезирует витамины (К и группы В). Целлюлозоразрушающие бакте-
рии расщемляют растительную клетчатку до глюкозы, уксусной кис-
лоты и друшх продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь.
Газообразные продукты деятельности микробов (углекислый газ, ме-
тан) не всасываются и выделяются наружу. Бактерии t ниения в тол-
стом кишечнике разрушают невсосавшиеся продукты переваривания
белков. При этом образуются ядовитые соединения, часть которые
проникает в кровь и обезвреживаются в печени. Пищевые остатки пре-
вращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке, которая
осуществляет вывод каловых масс через анальное отверстие.
12.3.1.6. Всасывание
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительной
системы. В ротовой молости всасывается глюкоза, в желудке — вода,
соли, 1люкоза, алкоголь, в тонкой кишке — вода, соли, глюкоза, ами-
434 • ЧАСТЫ11. ЧЕЛОВЕК
нокислоты, ишцерин, жирные кислоты, в толстой кишке — вода, алко-
голь, некоторые соли.
Основные процессы всасывания происходят в нижних отделах
тонкой кишки (в тощей и подвздошной кишках). Здесь имеет множе-
ство выростов слизистой — вирстиж (рис. 12.9), которые увеличивают
всасывающую поверхность. В ворсинке имеются мелкие капилляры,
лимфатические сосуды, нервные волокна. Ворсинки иокрыты одно-
слойным эпителием, что облегчает всасывание. Всасывающиеся веще-
ства поступают в цитоплазму клеток слизистой и затем в кровеносные
и лимфатические сосуды, проходящие внутри ворсинок.
Рис. 12.9. Строение кишечной ворсинки*
1 — артерия; 2 — вена, 3 — гладкие мышцы; 4 — центральный
лимфатический сосуд; стрелками показано направление тока крови
Механизмы всасывания разных веществ различны: диффузия
и фильтрация (некоторое количество воды, солей и небольших мо-
лекул органических веществ), осмос (вода), активный транспорт
(натрий, 1люкоза, аминокислоты). Всасыванию способствуют сокра-
щения ворсинок, маятникообразные и перистальтические движения
стенок кишечника.
Аминокислоты и глюкоза всасываются в кровь. Глицерин раство-
ряется в воде и поступает в клетки эпителия. Жирные кислоты реа-
1 ируют со щелочами, образуют соли, которые в присутствии желчных
кислот растворяются в воде и также всасываются клетками эпителия.
В эпителии ворсинок 1лицерин и соли жирных кислот взаимодей-
Глава 12. Человек и его здоровье • 435
ствуют, образуя специфичные для человека жиры, которые поступают
в лимфу.
Процесс всасывания реаулируется нервной системой и гумораль-
но (витамины группы В стимулируют всасывание учлеводов, витамин
А - всасывание жиров).
12.3.1.7. Пищеварительные ферменты
Процессы пищеварения пищи идут иод влиянием пищеваритель-
ных соков, которые вырабатываются пищеварительными железа-
ми. При этом белки расщепляются до аминокислот, жиры — до тли-
церина и жирных кислот, а сложные утлеводы - до простых сахаров
(глюкоза и др.). Основная роль в такой химической обработке пищи
принадлежит содержащимся в пищеварительных соках ферментам.
Ферменты биологические катализаторы белковой природы, вы-
рабатываемые самим организмом. Характерное свойство фермен-
тов - их специфичность: каждый фермент действует на вещество или
на группу веществ только определенного химического состава и строе-
ния, на определенный тип химической связи в молекуле.
Под влиянием ферментов нерастворимые и неспособные к вса-
сыванию сложные вещества расщепляются на простые, растворимые
и легко усваиваемые организмом.
При пищеварении пища подвергается следующему ферментатив-
ному воздействию. В слюне содержатся амилаза (расщепляет крахмал
до мальтозы) и мальтаза (расщепляет мальтозу до глюкозы). В желу-
дочном соке содержатся пепсин (расщепляет белки до полипептидов),
хезатимаза (расщепляет желатин), литиа (расщепляет эмульгиро-
ванные жиры на ыицерин и жирные кислоты), химозин (створаживает
молоко). Сок поджелудочной железы содержит трипсиноген, превра-
щающийся в трипсин (расщепляет белки и полипептиды до амино-
кислот), амилазу, мальтазу, лактазу, липазу, нуклеазу (расщепляет
нуклеиновые кислоты до нуклеотидов). Кишечный сок содержит пеп-
тидазу (расщепляет полипептиды до аминокислот), амилазу, мальта-
зу, инвертазу, лактазу (расщепляют хчлеводы), липазу, энтерокиназу
(переводит трипсиноген в трипсин).
Ферменты обладают высокой активностью: каждая молекула фер-
мента в течение 2 с при 37“ может привести к распаду около 300 моле-
кул вещества. Ферменты чувствительны к температуре среды, в кото-
рой они действуют. У человека они наиболее активны при температуре
37—40 °C. Для действия фермента нужна определенная реакция среды.
Например, пепсин активен в кислой среде, остальные перечисленные
ферменты — в слабощелочной и щелочной среде.
436 • ЧАСТЫП ЧЕЛОВЕК
12.3.1.8. Роль И.П. Павлова в изучении функций пищеваренол
Изучение физиоло!ических основ пищеварения было проведено
главным образом И.П. Павловым (и его учениками) благодаря разра-
ботанной им фистульной методике исследования. Суть этого метода
состоит в создании путем операции искусственного соединения про-
тока пищеварительной железы или полости пищеварительного opia-
на с внешней средой. И.П. Павлов, проводя хирур! ические операции
на животных, образовал у них постоянные фистулы. С помощью фи-
стул ему удалось собирать чистые пищеварительные соки, без при-
меси пищи, измерять их количество и определять химический состав.
Главное достоинство этого метода, предложенного И.П. Павловым,
состоит в том, что процесс пищеварения изучается в естественных ус-
ловиях существования организма, на здоровом животном и деятель-
ность обманов пищеварения возбуждается естественными пищевыми
раздражителями. Заслуги И.П. Павлова в изучении деятельности пи-
щеварительных желез получили международное признание — он был
удостоен Нобелевской премии.
У человека для извлечения желудочного сока и содержимого
двенадцатиперстной кишки используют резиновый зоне), который
испытуемый закатывает. Сведения о состоянии желудка и кишеч-
ника можно получить, просвечивая области их расположения рент-
геновскими лучами, или методом эндоскопии (в полость желудка
или кишечника вводится специальный прибор — эндоскоп, который
снабжен оптическими и осветительными приборами, позволяющи-
ми осматривать полость пищеварительного канала и даже протоки
желез).
12.3.2. Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) — совокупность всех химических
реакций, протекающих в оргонизме. Значение метаболизма состоит
в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энер-
гией. Между организмом и внешней средой идет постоянный обмен
веществом и энер! ией. Вещества, поступающие с пищей, распадаются
на более простые химические соединения, которые усваиваются opia-
нпзмом и служат пластическим материалом для его построения. При
распаде различных компонентов пищи выделяется энершя, расходу-
емая для осуществления ряда функций. Конечные продукты распада
выводятся из opi анизма.
Выделяют две составные части метаболизма - ассимиляция и дис-
симиляция. Диссимиляция — совокупность реакций распада сложных
Глава 12. Человек и его здоровье • 437
веществ на более простые с выделением энераиаа. Ассимиляция — со-
вокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых с за-
тратами энера ии. В период роста организма ассимиляция преобладает
над диссимиляцией. Во взрослом ораанаазме устанавливается относи-
тельное равновесие между ассимиляцией и диссимиляцией. В старче-
ском возрасте ассимиляция отстает от диссимиляции.
12.32.1. Обмен белков
Аминокислоты белков подразделяют на заменимые и незамени-
мые. За.иени,иые аминокислоты моаут синтезироваться в ораанааз-
ме и допускают замену друаимаа амаанажааслотамаа (серин, алицаан,
таарозаан и др.). Незаменимые амаанокислоты не моаут быть син-
тезированы в ораанаазме (валин, лизин, триаатофан аа др.). Их от-
сутствие в составе ааищаа аарааводаат к нарушению обмена веществ.
Белкаа. содержащаае все необходимые ораанизму амаанокааслоты в не-
обходимых количествах, называют полноценными (в основном белки
жаавотноаха происхожденаая). Белки, в которых отсутствует илаа на-
ходится в недостаточном колаачестве та илаа иная незаменимая ами-
ноки слота, называют неполноценными (в основном белки раститель-
ное о происхождения). Два илаа три неполноценных белка, дополняя
друа* друаа, моаут обеспечаать сбалансаарованное питание человека.
Суточная потребность человека в белках составляет около 80—150 г
га зависит от интенсивностаа физической нагрузки. Прае избытке по-
сту пааощаах с аааащег’1 белков онаа превращаются в жиры и углеводы.
В то же время ига жиры, наа уалеводы не моаут компенсировать не-
хватку в нище белков.
Поступившаае а< ораанаазм человека белки под действием пищева-
рительных (ферментов расщепляются до аминокислот. Аминокислоты
всасываются в кровь аа доставляются клеткам тела, где ааз них синтезаа-
руются белки, свойственные человеческому ораанизму. В то же время
белкаа могут быть ааспользованы в качестве источника энергии. При
окислении 1 а белка выделяется 17.6 кДж. Однако ораанаазм аасполь-
зует белкаа каа< источниас энера ии только праа истощении запаса уале-
водов аа жиров. Конечные аародукты распада белков — углекислый ааз,
вода, мочевина, мочевая кислота аа др. — выводятся из организма с мо-
чой аа потом. Образующийся при распаде аминокислот аммиаа< ааревра-
шается в ааечени в менее ядоваатое вещество — мочевину.
В реауляциаа белковоахг обмена участвуют ахгрмоны щитовидной
железы (тироксин), атаааофиза (соматотроааный) и коры надааочечнаа-
ков (гидрокортаазон, кортикостерон).
438 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.32.2. Обмен углеводов
Поступившие в организм человека углеводы расщепляются до про-
стых сахаров, часть которых откладывается в мышцах и печени в виде
гликогена, а часть окисляется до воды и углекислою газа.
Углеводы основной источник энергии в организме. При расще-
плении 1 1 углеводов выделяется 17,6 кДж энерг ии. Суточное потре-
бление углеводов должно составлять около 500 г. При избытке в нище
углеводы могут превращаться в жиры, а при недостатке они могут
образовываться из белков и жиров. Сложные углеводы нищи расще-
пляются в пищеварительном тракте до моносахаридов, которые с то-
ком крови понадают в печень, где из них синтезируется гликоген. При
нормальном сбалансированном питании 3 5% глюкозы превращается
в гликоген, 25% — в жиры, 70% окисляется до углекислого газа и воды.
В мышцах, так же как в печени, синтезируется гликоген. Его распад
служит основным источником энергии мышечных сокращений.
Гормоны адреналин, глюкагон и адренокортикотропный вызыва-
ют повышение расщепления гликогена, тогда как инсулин тормозит
распад гликогена и способствует его синтезу из глюкозы в печени. Со-
гласованное действие этих гормонов сохраняет определенный уровень
глюкозы в крови.
12.32.3. Обмен жиров
Поступившие в организм человека жиры расщепляются до глице-
рина и жирных кислот. Конечными продуктами распада жиров, как
и углеводов, являются углекислый газ и вода.
Жиры содержат наибольшие запасы энергии. При распаде 1 г выде-
ляется 38,9 кДж энерг ии. Суточная потребность в жирах составляет 70
80 г. Избыточное употребление в пищу углеводов и белков приводит
к отложению жира в организме. В норме у человека 25 30% углеводов
пищи превращаются в жиры. Половина энергетических затрат печени,
почек, находившихся в шжое сердечной и скелетной мышц обеспечива-
ются за счет окисления жирных кислот и глицерина. Из липидов стро-
ятся оболочки клеток, липиды входят в состав медиаторов и гормонов,
образуют жировые отложения в подкожной клетчатке, сальнике и дру-
г их тканях и по мере необходимости используются организмом.
В регуляции жирового обмена участвуют гормоны надпочечников,
гипофиза и щитовидной железы.
Процессы превращения жиров, углеводов и белков взаимосвязаны
между гобой. При распаде этих веществ образуются общие промежу-
точные продукты, из которых в определенных условиях могут образо-
Глава 12 Человек и era здоровье • 439
вылиться либо аминокислоты, либо углеводы, либо жирные кислоты
или же эти общие метаболиты moi ут окисляться до углекислого газа
и воды с выделением энерти.
12.3.2.4. Водно-солевой обмен
Вода составляет около 70% массы тедд. Суточная потребность
в воде для взрослого opi анизма - 2,5—3 л. Воду, используемую opia-
низмом, разделяют на экзогенную и эндогенную. Экзогенная вода по-
ступает в организм человека извне в виде питья (1500 мл) и в составе
нище (1000—1200 мл). Эндогенная вода образуется в организме при
окислении белков, жиров и углеводов (500 мл). В зависимости от ме-
ста нахождения в организме воду делят на внутриклеточную и вне-
клеточную. Внутрик <еточная вода содержится в протоплазме клеток
(72%). Внек /еточная вода входит в состав крови, лимфы, спинномоз-
говой жидкости (28%). Выделяется вода из организма ночками (1200—
1500 мл), кожей (800 мл), ле1 кими в виде водяного пара (500 мл), че-
рез кишечник с калом (100—150 мл).
В нормальном состоянии и в нормальных условиях ор1анизм
взрослого человека поддерживает равновесие между потреблением
воды и ее выделением. Поступление воды контролируется потребно-
стью в ней, проявляющейся в чувстве жажды. Это чувство возникает
при возбуждении питьевого цент}» в гипоталамусе.
Минеральные вещества. В сутки человеку необходимо не менее
8 । натрия. 4 1 хлора. 3 i калия. 0.8 г кальция. 2 i фосфора. 15—20 мг
железа и др. Нагрий, калий и хлор необходимы для поддержания кис-
лотно-щелочного равновесия. Калий участвует в обеспечении про-
цессов возбудимости нервной и мышечной тканей. Фосфор входит
в состав нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых ферментов; в соедине-
нии с кальцием и машием образует костный скелет. Железо необхо-
димо для гемо1лобина, мио1лобина, а также ферментов, участвующих
в окислительно-восстановительных реакциях. Большое значение име-
ют микроэлементы: йод входит в состав гормонов щитовидной железы;
цинк — поджелудочной; фтор придает прочность эмали зубов; кобальт
является компонентом витамина В|2; медь необходима для процесса
кроветворения, синтеза гемо1лобина, влияет на рост.
12.32.5. Витамины
Витамины группа биолот чески активных opi анических со-
единений различной химической природы, поступающих в организм
с пищей растительного и животного происхождения, необходимых
440 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
для нормального протекания обмена веществ в ор1анизме. Витамины
присутствуют в нище в ничтожно малых количествах, но ш рают очень
важную роль в процессах обмена, так как входят в состав mhoi их фер-
ментов. Большинство витаминов не образуются (или образуются недо-
статочно) в ор1анизме человека. Недостаток того или иного витамина
{гиповитаминоз) или его полное отсутствие {авитаминоз) приводят
к нарушению в организме обмена веществ. К нарушению метаболизма
приводит и избыток витаминов в организме {гипервитаминоз).
Авитаминоз и пшовитаминоз возникают при отсутствии витами-
нов или их предшественников в пище, при нарушении их всасывания,
при подавлении антибиотиками микрофлоры кишечника, способной
синтезировать витамины.
При Ирш отоплении пищи необходимо стремиться к сохранению
в ней витаминов. Большая часть витаминов разрушается при термиче-
ской обработке пиши. Витамин С разрушается при соприкосновении
с воздухом.
Известно около 50 витаминов. Их делят на водорастворимые (Bt,
В2, Вь, В|2, РР, С и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, К). В таблице
12.1 дана характеристика основных витаминов но важнейшим показа-
Таблица 12.1
Характеристика важнейших витаминов
Вита- фцзиоло! ичсское действие и гиповшаммнозы Источники (пищевые продукты) Су- точная норма
Влияет на зрение, рост и развитие. Участвует в образовании зрительного пигмента. При авитаминозе — нару- шение сумеречного зрения (куриная слепота), повреждение роговицы глаз, сухость эпителия и его ороговение Рыбин жир. сливоч- ное мае ю, дру । ие животные жиры, мясо, печень, яйца, молоко Источники каротина (из ко- торого образуется витамин А) мор- ковь, абрикосы, крапива, помидоры
в, Участвует в обмене углеводов, жи- ров, белков, в проведении нервного импульса. При недостатке — рас- стройство двигательной активности, параличи, нарушение работы желу- дочно-кишечного тракта Зерновые и бо- бовые культуры, печень, куриный желток 1,5- 2 mi
Глава 12 Человек и era здоровье • 441
Окончание
Вита- мин ФиЗИОЛО! нчсскос действие и гиповитаминозы Источники (пищевые продукты) Су- точная норма
В2 Участвует в клеточном дыхании. При недостатке — помутнение хрусталика, поражение с чизистой оболочки рта Пивные дрожжи, печень, сырые яйца, зерновые и бобовые культуры, томаты 2 3 мг
Bfi Участвует в обмене белков, синтезе ферментов, обеспечивающих обмен аминокислот, влияет на кроветворе- ние. При недостатке - заболевание кожи, анемии, судороги Печень, почки, кури- ный желток, зерно- вые и бобовые Син- тезируется микро- флорой кишечника 1,5 Змт
В12 Всасываемся, соединившись с белком желудочного сока. При недостатке анемия Печень, тючки, мясо. Синтезиру- ется микрофлорой кишечника 2 мкг
Участвует в окислитсльно-восстано- ви1с тьных процессах Увеличивает устойчивость к инфекциям. При недостатке - цинга (цора-кснис сте- нок кровеносных сосудов, развитие мелких кровоизлияний в коже, крово- точивость десен), снижение сопротив- ляемости организма к инфекциям Шиповник, хвоя, незрелые грецкие орехи, зеленый лук. черная смородина, картофель, капуста, цитрусовые 50- 100 мг
D Ретулируст обмен кальция и фосфо- ра. При недос татке в детском воз- расте развивается рахит (нарушение формирования костей) Рыбий жир. яичный желток, печень. Об- разуется в коже под влиянием ультра- фиолетовых лучей 2,5 мкг
Е Обладает лротивоокислительным действием на внутриклеточные липи- ды. При недостатке развивается дис- трофия скелетных мышц, ослабляется половая функция Растительное мас- ло, салат 10- 15 мг
К Участвует в синтезе протромбина, способствует нормальной свсртывас мости крови. При недостатке понижа- ется свертываемость крови Шпинат, салат, ка- пуста, томаты, мор- ковь Синтезиру- ется микрофлорой кишечника 0,2 0,3 мг
РР Участвует в клеточном дыхании, нор- мализует функции желудочно-кишеч- ного тракта, печени. При недостатке развивается пеллагра (воспаление кожи, понос, слабоумие) Дрожжи, отруби, пшеница, рис. яч- мень. арахис. Мо- жет синтезировать- ся из триптофана
442 • ЧАСТЫ11. ЧЕЛОВЕК_________________________________________
12.4. Дыхательная система
Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих поступле-
ние кислорода, использование его в окислении органических веществ
и удаление у1лекислого 1аза и некоторых друi их веществ.
Человек дышит, шллощая из атмосферного воздуха кислород и вы-
деляя в него у1лекислыи газ. Каждой клетке для жизнедеятельности
нужна энершя. Источник этой энергии распад и окисление opi ани-
ческих веществ, входящих в состав клетки. Белки, жиры, у1леводы,
вступая в химические реакции с кислородом, окисляются («сгорают!»).
При этом происходит распад молекул и освобождается заключенная
в них внутренняя энергия. Без кислорода невозможны обменные пре-
вращения веществ в организме.
Запасов кислорода в организме человека и животных нет. Его не-
прерывное поступление в <>р1анизм обеспечивает система opi анов
дыхания. Накопление значительных количеств углекислого газа в ре-
зультате обмена веществ вредно для opi анизма. Удаление из opi аниз-
ма СО2 также осуществляется органами дыхания.
Функция дыхательной системы - снабжение крови достаточным
количеством кислорода и удаление из нее у1лекислого газа.
Различают три этана дыхания: внешнее (легочное) дыхание - обмен
газов в леших между ор1анизмом и средой; транспорт газов кровью
от легких к тканям организма; тканевое дыхание — газообмен в тканях
и биоло! ическое окисление в митохондриях.
12.4.1. Внешнее дыхание
Внешнее дыхание обеспечивается системой органов дыхания
(рис. 12.10), которая состоит из легких (где совершается газообмен
между вдыхаемым воздухом и кровью) и дыхательных (воздухонос-
ных) путей (но которым проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух).
Воздухоносные (дыхательные) пути включают: носовую полость,
носоглотку, гортань, трахею и бронхи. Дыхательные пути делятся
на верхние (носовая полость, hocoiлотка, гортань) и нижние (тра-
хея и бронхи). Они имеют твердый скелет, представленный костями
и хрящами, а изнутри выстланы слизистой оболочкой, снабженной
мерцательным эпителием. Функции дыхательных путей: обогрев и ув-
лажнение воздуха. защита от инфекции и пыли.
Полость носа поделена перегородкой на две половины. Она сооб-
щается с наружной средой при помощи ноздрей, а сзади - с глоткой
посредством хоан. Слизистая оболочка носовой полости имеет боль-
Глава 12. Человек и его здоровье • 443
шое количество кровеносных сосудов. Проходящая но ним кровь со-
гревает воздух. Железы слизистой выделяют слизь, увлажняющую
стенки носовой полости и снижающую жизнедеятельность бактерий.
На поверхности слизистой находятся лейкоциты, уничтожающие
большое количество бактерий. Мерцательный эпителий слизистой за-
держивает и выводит наружу пыль. При раздражении ресничек носо-
вых полостей возникает рефлекс чихания. Таким образом, в носовой
полости воздух согревается, обеззараживается, увлажняется и очища-
ется от пыли. В слизистой оболочке верхней части носовой полости
имеются чувствительные обонятельные клетки, образующие орган
обоняния. Из носовой полости воздух поступает в hocoi лотку, а отту-
да в гортань.
Рис. 12.10. Строение дыхательной системы
1 — ротовая полость, 2 — носовая полость; 3 язычок; 4 язык. 5 — глотк
6 — надгортанник; 7 черпаловидный хрящ; 8 — гортань, 9 пищевод;
10 — трахея; 11 — верхушка легкого; 12. 17 — левое и правое легкое;
13, 16 — бронхи; 14. 15 альвеолы; 18 — полость трахеи, 19 — перстневидный
хрящ; 20 щитовидный хрящ; 21 —подъязычная кость; 22 нижняя
челюсть; 23 — преддверье; 24 — ротовое отверстие; 25 — твердое небо
444 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
Гортань образована несколькими хрящами: щитовидный хрящ
(защищает г ортань спереди), хрящевой надгортанник (защищает ды-
хательные пути при нрО1латынании пищи). Гортань состоит из двух
полостей, которые сообщаются через узкую голосовую щелъ. Края голо-
совой щели образованы голосовыми связками. При выдыхании воздуха
через сомкнутые голосовые связки происходит их вибрация, сопро-
вождающаяся возникновением звука. Окончательное формирование
звуков речи происходит' при помощи языка, mhi кого неба и i уб. При
раздражении ресничек гортани возникает рефлекс кашля. Из гортани
воздух поступает в трахею.
Трахея образована 16—20 неполными хрящевыми кольцами, не по-
зволяющими ей спадаться, а задняя стенка трахеи мя1 кая и содержит
гладкие мышцы. Благодаря этому пища свободно проходит по пище-
воду, который лежит позади трахеи.
В нижней части трахея делится на два главных бронха (правый
и левый), которые проникают в легкие. В легких главные бронхи мно-
гократно ветвятся на бронхи перво! о, второго и Tjt. порядков, образуя
бронхиальное дерево. Бронхи восьмого порядка называют дольковы-
ми. Они разветвляются на концевые бронхиолы, а те — на дыхатель-
ные бронхиолы, которые образуют альвеолярные мешочки, состоящие
из альвеол. Альвеола — легочные пузырьки, имеющие форму полуша-
рия диаметром 0,2—0,3 мм. Их стенки состоят из однослойною эпи-
телия и покрыты сетью капилляров. Через стенки альвеол и капилля-
ров происходит обмен газами: из воздуха в кровь переходит кислород,
а из крови в альвеолы поступают СО2 и пары воды.
Легкие — крупные парные ор1аны конусообразной формы, рас-
положенные в грудной клетке. Правое лег кое состоит из трех долей,
левое из двух. В каждое легкое проходят плавный бронх и легочная
артерия, а выходят две легочные вены. Снаружи ле! кие покрыты ле-
гочной плеврой. Щель между оболочкой грудной полости и плеврой
(плевральная полость) заполнена плевральной жидкостью, которая
уменьшает трение ле! ких о стенки грудной клетки. Давление в плев-
ральной полости меньше атмосферного на 9 мм рт. ст. и составляет
около 751 мм рт. ст.
Дыхательные движения. В легких нет мышечной ткани, и поэтому
они не MOiyr активно сокращаться. Активная роль в акте вдоха и вы-
доха принадлежит дыхательным мышцам: мемреберным мышцам
и диафрагме. При их сокращении объем грудной клетки увеличива-
ется и легкие растягиваются. При расслаблении дыхательных мышц
ребра опускаются до исходного уровня, купол диафрагмы приподни-
мается, объем грудной клетки, а следовательно, и лег ких уменьшается
Глава 12 Человек и era здоровье • 445
и воздух выходит наружу. Человек делает в среднем 15-17 дыхатель-
ных движений в минуту. При мышечной работе дыхание учащается
в 2 3 раза.
Жизненная емкость легких. В состоянии покоя человек вдыхает
и выдыхает около 500 см1 воздуха (дыхательный объем). При глубо-
ком вдохе человек может вдохнуть еще около 1500 см3 во.щуха (до-
полнительный объему. После выдоха он способен выдохнуть еще око-
ло 1500 см1 (резервный объем). Эти три величины в сумме составляют
жизненную емкость легких (ЖЕЛ) — это наибольшее количество воз-
духа, которое может человек выдохнуть после глубокого вдоха. Из-
меряют ЖЕЛ с помощью спирометра. Она является показателем
подвижности легких и грудной клетки и зависит от пола, возраста,
размеров тела и мышечной силы. У детей 6 лет ЖЕЛ равна 1200 см
у взрослых — в среднем 3500 см у спортсменов она больше: у футбо-
листов — 4200 см у 1 имнастов — 4300 см’4, у пловцов — 4900 см3. Объ-
ем воздуха в легких превышает ЖЕЛ. Даже при самом глубоком выдо-
хе в них остается около 1000 см3 остаточною воздуха, поэтому легкие
полностью ие спадаются.
Регуляция дыхания. В продолговатом мозге расположен дыхатель-
ный центр. Одна часть его клеток связана с вдохом, другая — с выдо-
хом. Импульсы передаются из дыхательного центра но двигательным
нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме, вызывая чередование
вдоха и выдоха. Вдох рефлекторно вызывает выдох, выдох рефлектор-
но вызывает вдох. На дыхательный центр оказывает влияние кора го-
ловного мозга: человек может на время задержать дыхание, изменить
частоту и глубину его.
Накопление СО2 в крови вызывает возбуждение дыхательного цен-
тра, что обусловливает учащение и углубление дыхания. Так осущест-
вляется гуморальная регуляция дыхания.
Искусственное дыхание делают при остановке дыхания у утоплен-
ников, мри поражении электрическим током, отравлении угарным га-
зом и ггроч. Производят дыхание изо рта в рот или изо рта в нос. В вы-
дыхаемом воздухе содержится 16 17% кислорода, что достаточно для
обеспечения газообмена, а высокое содержание в выдыхаемом возду-
хе СО2 (3—4%) способствует гуморальной стимуляции дыхательного
центра пострадавшего.
12.4.2. Транспорт газов
Кислород транспортируется к тканям в основном в составе окси-
гемоглобина (НЬО>). Небольшое количество СО2 транспортируется
от тканей к легким в составе карбгемоглобина (НЬСО2). Основная
446 • ЧАСТЬ 111 ЧЕЛОВЕК
часть углекислого газа соединяется с водой, образуя углекислоту.
У вольная кислота в тканевых капиллярах pear ирует с ионами К и Na+,
превращаясь в бикарбонаты. Б составе бикарбонатов калия эритроци-
тов (меньшая часть) и бикарбонатов натрия плазмы крови (большая
часть) углекислый газ переносится от тканей к легким.
12.4.3. Газообмен в легких и тканях
Человек дышит атмосферным воздухом с большим содержанием
кислорода (20,9%) и низким содержанием углекислого газа (0,03%),
а выдыхает воздух в котором 02 16,3%, a COj 4%. Азот и инертные
газы, входящие в состав воздуха, в дыхании не участвуют, и их содер-
жание во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе практически одинаково.
Б легких кислород вдыхаемого воздуха через стенки альвеол и ка-
пилляров переходит в кровь, а СО2 из крови поступает в альвеолы
легких. Движение газов происходит но законам диффузии, согласно
которым газ проникает из среды, где его содержится больше, в среду
с меньшим содержанием его. Газообмен в тканях также совершается
по законам диффузии.
Гигиена дыхания. Для укрепления и развития органов дыхания
важны правильное дыхание (вдох короче выдоха), дыхание через нос,
развитие грудной клетки (чем она шире, тем лучше), борьба с вредны-
ми привычками (курение), чистый воздух.
Важной задачей является охрана воздушной среды от загрязнений.
Одним из мероприятий гго охране является озеленение городов и по-
селков, так как растения обогащают воздух кислородом и очищают его
от пыли и вредных примесей.
12.5. Выделительная система
Б процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть
их используется организмом на образование новых клеток, другие
удаляются из него. Выделение это процесс удаления конечных про-
дуктов метаболизма, которые уже не могут быть использованы орга-
низмом.
Функция выделительной системы — выделение конечных продук-
тов метаболизма, ненужных организму. Выделение необходимо для
ггоддержания постоянства внутренней среды организма
Органы выделительной системы: ггочкгг, легкие, кишечник, пото-
вые железы. Почки являются основными органами выделения. Они
Глава 12 Человек и его здоровье • 447
выводят из организма воду, мочевину, минеральные соли, некоторые
органические вещества, мнение вредные и ядовитые вещества. Лег-
кие выделяют углекислый газ, воду и некоторые летучие вещества.
Кишечник выводит соли тяжелых металлов, продукты превращения
желчных пигментов. Потовые железы выделяют с потом воду, моче-
вую кислоту, мочевину, аммиак, соли и др.
Таким образом, углекислый газ удаляется из организма через лег-
кие; вода — через почки, легкие и кожу; мочевина через ночки; ми-
неральные соли и некоторые органические вещества — через почки
и кожу.
Мочевыделительная система. Органы мочевыделительной систе-
мы: тючки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал
(рис. 12.11). Функция — выделение конечных продуктов обмена ве-
ществ: воды, минеральных солей, мочевины, а также различных чуже-
родных и ядовитых веществ (например, лекарств), а также поддержа-
ние постоянства ионного состава, осмотического давления, pH крови
и тканевой жидкости.
Рис. 12.11. Мочевыделительная система.
а органы выделения; б строение нефрона:
1 почка, 2 — ворота почки; 3 — мочеиспускательный канал; 4 — мочевой
пузырь: 5 — мочеточник, б мозговой слой; 7 корковый слой; 8
надпочечники, 9, 10 приносящая и выносящая артерии, 11 — сосудистый
клубочек; 12 — капсула; 13 — извитой каналец, 14 — собирательная трубочка
448 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
Почки парные ор>аны бобовидной формы, расположенные
в брюшной полости но бокам от позвоночника на уровне поясницы.
Вог нутый край почки обращен к позвоночнику, сюда подходят почеч-
ная артерия и почечная вена, лимфатические сосуды, нервы и берет
начало мочеточник. К верхней части почек примыкают железы вну-
тренней секреции — надпочечники. Почка имеет темный наружный
слой (корковый слой} и светлую внутреннюю часть (мозговой слой}.
У вогнутого края почки расположена небольшая полость - почечная
лоханка. Из нее выходит мочеточник, который соединяет почку с мо-
чевым пузырем.
Единицей строения почки является нефрон. В каждой почке со-
держится около 1 млн нефронов. Нефрон состоит из капил /яркого
клубочка, почечной капсулы и почечного кана /ьца. В корковом слое
расположены капиллярные клубочки и почечные капсулы, в моз-
говом почечные канальцы. Капсула представляет* собой чашечку
с полостью внутри, в которой находится капиллярный (малыгиги-
ев) клубочек. От капсулы отходит извитой каналец, образующий
петлю и впадающий в собирательную трубочку нефрона. Собира-
тельные трубочки сливаются, образуя более крупные выводные
протоки.
Почечная артерия разветвляется на приносящие артериолы, а те
в свою очередь распадаются на капилляры капиллярного клубочка,
которые затем собираются в выносящую артериолу. Выносящая ар-
териола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые
канальцы. После этого капилляры соединяются в вены, впадающие
в почечную вену. Таким образом, в почке имеются две системы капил-
ляров: одна располагается внутри почечной капсулы, другая оплетает
почечный каналец.
В почках происходит образование мочи из веществ, приносимых
кровью. Через почки в течение суток протекает около 1700 л крови.
Процесс образования мочи протекает в две фазы*, фильтрации (обра-
зуется первичная моча) и реабсорбции (образуется вторичная моча).
В первую фазу образуется первичная моча путем фильтрации
плазмы крови из капилляров клубочка в полость капсулы. Это воз-
можно благодаря высокому г идростатическому давлению в капилля-
рах*. 70—90 мм рт. ст. Первичная моча — профильтрованная плазма
крови, образовавшаяся в полости капсулы. Стенки капилляров и по-
чечной капсулы выполняют функции фильтра, не припуская клетки
крови и крупные молекулы белков. В первичной моче содержатся как
ненужные вещества (мочевина, мочевая кислота и пр.), так и необхо-
димые для организма питательные вещества (аминокислоты, глюкоза.
Глава 12 Человек и его здоровье • 449
витамины, соли и др.)- За одни сутки в организме человека образуется
около 150 л первичной мочи.
Во вторую фазу происходит образование вторичной мочи в резуль-
тате реабсорбции (обратного всасывания) воды и других нужных ор-
ганизму веществ назад в кровь из первичной мочи, когда та поступает
в почечный каналец, густо оплетенный капиллярами. В кровь воз-
вращается вода, глюкоза, аминокислоты, витамины, некоторые соли.
Обратное всасывание может происходить пассивно в результате диф-
фузии и осмоса и активно благодаря деятельности эпителия почечных
канальцев. Во вторичной моче остаются лишь ненужные организму
вещества. В результате деятельности ночек в одни сутки образуется
около 1,5 л вторичной мочи. В ней содержатся 95% воды и 5% твердых
веществ: мочевина, мочевая кислота, соли калия, натрия и др. При вос-
палительных процессах в почках и при напряженной мышечной рабо-
те в моче может появиться белок.
Конечная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, оттуда
в мочеточник и благодаря перистальтике их стенок — в мочевой пу-
зырь. Мочевой пузырь лежит в области таза. Он представляет собой
мешок с толстой стенкой, которая при наполнении мочевою пузыря
сильно растягивается. Выход из мочевою пузыря в мочеиспускатель-
ный канал закрыт двумя мышечными утолщениями, которые откры-
ваются только в момент мочеиспускания. Растяжение стенок мочевого
пузыря (при увеличении его объема до 200—300 мл) приводит к реф-
лекторному мочеиспусканию. Человек способен сознательно задержи-
вать или осуществлять акт мочеиспускания.
Деятельность почек регулируется нервным и гуморальным пу-
тем. Симпатическая нервная система вызывает сужение сосудов по-
чек, что уменьшает фильтрацию. Парасимпатическая система рас-
ширяет просвет сосудов почек и активируют реабсорбцию глюкозы
Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гормонов. Гор-
мон задней доли гипофиза — вазопрессин — усиливает реабсорбцию
воды в почечных канальцах. Гормон коры надпочечников альдосте-
рон увеличивает реабсорбцию ионов Na+ и секрецию К*иН+в ка-
нальцах.
Нарушение или прекращение деятельности почек ведет к отравле-
нию организма веществами, которые обычно выводятся с мочой. Поч-
ки чувствительны к ядам, вырабатываемым возбудителями инфекци-
онных заболеваний, к слишком острой пище, алкоголю. При лечении
почечных заболевании возможно использование искусственной почки
или пересадка лдоровой почки от другого человека.
450 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК___________________________________________
12.6. Кровеносная система
Внутренняя среда организма: кровь, лимфа, межклеточная (ткане-
вая) жидкость. Клетки организма с кровью непосредственно не сопри-
касаются, а обмен веществ между ними происходит через межклеточ-
ную жидкость. Межклеточная жидкость образуется из плазмы крови,
проникающей через стенки каииллярив. Межклеточная жидкость,
просочившаяся в лимфатические капилляры и сосуды, называется
лимфой Через кровеносную и лимфатическую системы осуществля-
ется 1ум»ральная регуляция ор1анизма.
Внутренняя среда ор!анизма имеет постоянный химический состав
и постоянные физико-химические свойства. Это обеспечивает нор-
мальную жизнедеятельность клеток, их существование в относитель-
но постоянных условиях и смя1 чает влияние на них внешней среды.
Постоянство внутренней среды opi анизма (хомеостаз) поддерживает-
ся в результате саморегуляции процессов жизнедеятельности, посту-
пления в ор1анизм необходимых и вывод из него ненужных веществ.
Функции кровеносной системы: дыхательная (перенос кислорода
от лшких к тканям и учлекислого газа от тканей к ле1ким), питатель-
ная (доставляет питательные вещества к клеткам), выделительная
(выносит ненужные продукты обмена веществ), терморехуляторная
(ре1улпрует температуру тела за счет расширения и сужения сосудов),
защитная (лейкоциты крови разрушают токсичные вещества и унич-
тожают патогенных микробов, проникших в организм), /улюрамшя
(обеспечивает осуществление i у моральной регуляции функций opia-
низма).
12.6.1. Кровь
Кровь циркулирует в замкнутой системе кровообращения. Объем
крови в теле взрослого человека в среднем около 5—6 л. что составляет
6—8% массы тела. Часть крови (около 40%) не циркулирует ио крове-
носным сосудам, а находится в так называемом депо крови (в капил-
лярах и венах печени, селезенке, легких и коже). Во время мышечной
работы, при кровопотерях, в условиях пониженного атмосферного
давления кровь из депо поступает в кровяное русло. Потеря */з—*/г
объема крови может привести к смерти.
Кровь непрозрачная красная жидкость. В состав крови входят
плазма (55%) и форменные элементы (45%): эритроциты (красные
кровяные клетки), лейкоциты (белые кровяные клетки) и тромбоци-
ты (кровяные пластинки).
Глава 12 Человек и его здоровье • 451
12.6.1.1. Плазма крови
Плазма крови — бесцветная прозрачная жидкость. Она содержит
90—92"о воды и 8—10% неор!анических u opi анических веществ. Не-
органические вещества составляют 0,9 1,0%. Это ионы Na4, К*, Mg’4.
Са2+, Cl , PG;, , SO* , СО,- и др. Кровь имеет солоноватый вкус. Со
став крови ко содержанию солей близок к морской воде. В нормаль-
ных условиях общая концентрация солей в плазме равна содержанию
солей в клетках крови. Растворы, которые но солевому составу
и их концентрации соответствуют составу влазмы крови, называются
физиологическими растворами (например 0,9%-ный раствор NaCl).
Их вводят в ор1анизм при недостатке жидкости.
Из органических веществ плазмы 6,5—8% составляют белки (аль-
бумины. 1лобулины, фибриноген), около 2% низкомолекулярные
органические вещества (1люкоза 0,1%, аминокислоты, мочевина,
мочевая кислота, липиды). Минеральные соли и белки поддерживают
кислотно-щелочное равновесие и создают определенное осмотическое
давление крови.
12.6.1.2. Форменные элементы крени
Эритроциты красные кровяные клетки. Размер 7—8 мкм.
В 1 мм3 крови до 5 млн эритроцитов. Зрелые эритроциты не имеют
ядра. По форме выглядят как двояковошутый диск. Такая форма и от-
сутствие ядра увеличивают поверхность и способствуют быстрому
и равномерному проникновению в них кислорода. Эритроциты обра-
зуются в красном костном мозге, живут около четырех месяцев и раз-
рушаются в печени и селезенке.
Основная функция эритроцитов — перенос кислорода и углекис-
лого газа Эритроциты содержат белок гемоглобин, который состоит
из белковой части — г.юбина и соединения, содержащего железо, —
гема (придает крови красный цвет). Гемоглобин обеспечивает перенос
кислорода и углекисло! о газа. В капиллярах ле1 ких он присоединяет
кислород, образуя непрочное соединение оксигемоглобин (при этом
кровь имеет ярко-красный цвет артериальная кровь), а в капилля-
рах тканей и opi анов отдает кислород и присоединяет учлекислый газ,
образуя нестойкое соединение - карбгемогмбин (при этом кровь име-
ет темно-красный цвет — венозная кровь).
Нарушение этого процесса приводит к кислородному голоданию
клеток, наиболее чувствительными к которому являются клетки го-
ловного мозга. Уже 5—6-минутное кислородное голодание приводит
452 • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
к нарушению работы мозга. К кислородному голоданию может при-
вести отравление угарным (азом СО. Угарный газ способен присо-
единяться к гемоглобину вместо киоюрода с образованием прочного
соединения карбоксигемоглобина. При отравлении угарным (азом не-
обходимо немедленно обеспечить доступ кислорода пострадавшему
(свежий воздух, искусственное дыхание).
Малокровие (анемия) — уменьшение либо количества эритроцитов
в крови, либо гемоглобина в эритроцитах. Причины малокровия: боль-
шие кровопотери, перенесение некоторых заболеваний (ма.гярия), на-
рушение образования эритроцитов в кроветворных ор(анах (облуче-
ние). Малокровие лечится различными лекарственными препаратами,
а также переливанием крови.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) используют для диаг ногти -
ки воспалительных процессов в организме.
Лейкоциты белые кровяные клетки (бесцветные клетки). От-
носительно круиные — 8 10 мкм. Форма непостоянна. В 1 мм1 кро-
ви здорового человека содержится 6—8 тыс. лейкоцитов. Образуются
в красном кровяном мозге, селезенке и лимфатических узлах, разру-
шаются в селезенке. Продолжи гельность жизни от нескольких часов
до 20 суток, лимфоцитов 20 лет и более.
Основная функция лейкоцитов защита организма от микроор-
ганизмов, чужеродных белков, инородных тел. Лейкоциты могут са-
мостоятельно передвигаться, выпуская ложноножки. Могут покидать
кровеносные сосуды. Различают несколько типов /(ейкоцитов: базо-
филы, эозинофилы, нейтрофилия, моноциты и лимфоциты.
Нейтрофилы способны поглощать микроор(анизмы путем фагоци-
тоза и разрушать их своими лизосомными ферментами. Первым уча-
стие лейкоцитов в защитных реакциях крови обнаружил И. И. Мечни-
ков. Он назвал такие лейкоциты фагоцитами. За фагоцитарную теории)
иммунитета он получил Нобелевскую премию. И. И. Мечников создал
теорию восна^ния как защитной реакции организма против инфек-
ций. При воспдленш) расширяются сосуды, в крови увеличивается
количество /(ейкоцитов, выполняющих функцию фагоцитоза. Если
фагоцит захватит 6oju>me микробов, чем может переварить (более
15—20), то он ио(ибнет. Смесь погибших фагоцитов, живых фагоцитов
и микроорганизмов образует гной
Эозинофилы увеличивают свое количество при аллергических реак-
циях и заражении глистами. Базофилы продуцируют биологически ак-
тивные вещества — гепарин (препятствует свертыванию крови в очаге
воспаления) и. гистамин (расширяет капилляры, что способствует рас-
сасыванию и заживлению).
Глава 12. Человек и его здоровье • 453
Моноциты — самые крупные лейкоциты; способность к фагоцито-
зу у них наиболее выражена. Они приобретают большое значение при
хронических инфекционных заболеваниях.
Некоторые из лейкоцитов находятся преимущественно в лимфе
лимфоциты. Различают Т-лимфоциты (образуются в вилочковой же-
лезе) и В-лимфоциты (образуются в красном костном мозге). Они вы-
полняют специфические функции в реакциях иммунитета.
Тромбоциты мелкие безъядерные клетки (кровяные пластинки)
овальной или округлой формы. В 1 мм1 крови человека содержится
200—400 тыс. тромбоцитов. Образуются в красном кровяном мозге
и селезенке, живут 5 7 дней и разрушаются в селезенке. Основная
функция — участие в свертывании крови.
12.6.1.3. Свертывание крове
Свертывание крови — защитная реакция ортанизма от потерь кро-
ви. При ранении кровь выходит из сосуда, тромбоциты разрушаются,
и из них выделяется фермент тромбин. При участии тромбина и ионов
кальцин растворимый в плазме крови белок фибриноген превращается
в нерастворимый фибрин. Фибрин выпадает в виде тонких нитей, кото-
рые образуют сеть и задерживают лейкоциты и эритроциты. Образует-
ся кровяной С1усток — тромб, который закупоривает сосуд. Из тромба
выдавливается прозрачная желтоватая жидкость — сыворотка.
В ор1анизме образуются вещества, препятствующие свертыванию
крови, например белок фибринолизин, растворяющий в сосудах сгуст-
ки фибрина. Таким образом, в opi анизме одновременно имеются две
системы: свертывающий и противосвертывающая. При нарушении
деятельности противосвертывающей системы в сосудах образуются
тромбы. Низкая температура замедляет свертывание крови, а высо-
кая — ускоряет.
12.6.1.4. Переа и ванне крови
Потеря больших количеств крови опасна для жизни человека. По-
этому часто npu6eiatOT к ее переливанию. Донор — человек, предо-
ставляющий кровь, реципиент — человек, принимающий кровь. При
переливании крови группы крови и резус-фактор донора и реципиента
должны быть совместимы.
Группы крови. По системе АВО у человека существуют четыре
группы крови (табл. 12.2). В крови имеются особые белковые веще-
ства: в эритроцитах агг.иотининогены (А и В), в плазме - агглютини-
ны (а и Р). Если аылютинин о. встречается с аылютининогеном А или
454 • ЧАСТЬ 111 ЧЕЛОВЕК
агглютинин р с агглютининогеном Б, го происходит агглютинация —
склеивание эритроцитов.
Таблица 12.2
Характеристика крови человека по системе АВО
Группа крови Агглютмгшногс- нь| в эритроцитах Агглютини- ны в плазме Можно отдавать кровь группам Можно прини- мать кровь групп
I нет (0) а,₽ I, II. III, IV I
II А ₽ II, IV 1,П
III В а III, IV I, III
IV А, В нет IV 1,11.111,1V
При переливании небольших доз крови необходимо учитывать
группу крови. При переливании крови учитывают аилютининогены
донора и агглютинины реципиента. Агглютинины донора значительно
разводятся и теряют способность агглютинировать эритроциты реци-
пиента. Людей с I г рунной крови называются универсальными донора-
ми, так как эту группу можно переливать всем четырем группам. Лю-
дей с IV группой называют универсальными реципиентами, так как им
можно переливать любую группу крови. При переливании больших
доз крови используют только одногрушгную кровь. Б настоящее время
предпочитают переливать одногрушгную кровь и в небольших дозах.
Резус-фактор. При переливании крови также учитывают резус-
фактор. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh ) пли
отрицательный резус-фактор (Rh-). Если Rh'1’ кровь перелить челове-
ку с Rlr кровью, то у него образуются специфические агглютинины
(антитела) и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию.
Когда у Rh’ женщины развивается плод, унаследовавший у отца по-
ложительный резус, может возникнуть резус-конфликт.
12.6.1.5. Иммунитет
Иммунитет - способ защиты организма от генетически чуже-
родных веществ и инфекционных агенсов. Защитные реакции орга-
низма обеспечиваются клетками — фагоцитами, а также белками -
антителами. Антитела вырабатывают клетки, которые обрадуются
из Б-лимфоцитов. Антитела формируются в ответ на появление в ор-
ганизме чужеродных белков - антигенов. Антитела связываются с ан-
тигенами, обезвреживая его патогенные свойства.
Различают несколько видов иммунитета.
Естественный врожденный (пассивный) обусловлен передачей
уже готовых антител от матери ребенку через плаценту или при корм-
лении молоком.
Глава 12 Человек и его здоровье • 455
Естественный приобретенный (активный) обусловлен выработкой
собственных антител в результате контакта с антигенами (после болезни).
Приобретенный пассивный создается введением в организм юто-
вых антител (лечебной сыворотки). Лечебная сыворотка - препарат
антител из крови ранее специально зараженного животного (обычно
лошади). Сыворотку вводят уже зараженному инфекцией (антигена-
ми) человеку. Введение лечебной сыворотки помогает организму бо-
роться с инфекцией, пока в нем не выработаются собственные анти-
тела. Такой иммунитет сохраняется недолго — 4—6 недель.
Приобретенный активный создается введением в организм вакцины
(антигена, представленного ослабленными или убитыми микроорганиз-
мами или их токсинами), в результате чего происходит выработка в ор-
ганизме соответствующих антител. Такой иммунитет сохраняется долго.
12.6.2. КроЕосбращЕние
Кровообращение циркуляции крови в организме. Кровь может
выполнять свои функции, только циркулируя в организме.
Система органов кровгхюращения: сердце (центральный орган кро-
вообращения) и кровеносные сосуды (артерии, вены, капилляры).
12.62.1. Строение сердца
Сердце — гголый четырехкамерный мышечный орган (рис. 12.12).
Величина сердца приблизительно соответствует размеру кулака. Мас-
са сердца в среднем 300 г
Рис. 12.12. Строение сердца
1 — аорта, 2 - легочные артерии;
3 — легочные вены; 4 левое
предсердие; 5 - левый желудочек;
6 — полые вены, 7 правый
желудочек; 8 — правое предсердие
45Б • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Наружная оболочка сердца — перикард. Он состоит из двух лист-
ков: один образует околосердечную сумку, другой — наружную оболоч-
ку сердца эпикард. Между околосердечной сумкой и эпикардом име-
ется полость, наполненная жидкостью для уменьшения трения яри
сокращении сердца. Средняя оболочка сердца — миокард. Он состоит
из поперечно-полосатой мышечной ткани особого строения Сердеч-
ная мышца образована поперечно-полосатой мышечной тканью осо-
бого строения (сердечная мышечная ткань). В ней соседние мышеч-
ные волокна связаны между собой цитоплазматическими мостиками.
Межклеточные соединения не препятствуют проведению возбужде-
ния. благодаря чему сердечная мышца способна быстро сокращаться.
В нервных клетках п скелетных мышцах каждая клетка возбуждается
изолированно. Внутренняя оболочка сердца — эндокард. Он выстила-
ет полость сердца и образует створки — к шпаны.
Сердце человека состоит из четырех камер: два предсердия (левое
и правое) и два желудочка (левый и правый). Мышечная стенка желу-
дочков (особенно левого) толще стенки предсердии. В правой полови-
не сердца течет венозная кровь, в левой — артериальная.
Между предсердиями и желудочками имеются створчатые клапа-
ны (между левыми двустворчатый, между правыми - трехствор-
чатый). Между левым желудочком и аортой и между правым желу-
дочком и легочной артерией имеются полулунные клапаны (состоят
из трех листков, напоминающих кармашки). Клапаны сердца обеспе-
чивают движение крови только в одном направлении: из предсердий
в желудочки, а из желудочков в артерии.
Сердечная мышца обладает свойством автоматип. Автоматизм
сердца его способность ритмически сокращаться без внешних раз-
дражений под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Ав-
томатическое сокращение сердца продолжается и при его изоляции
из организма.
12.62.2. Работа сердца
Функция сердца заключается перекачке крови из вен в артерии.
Сердце сокращается ритмично: сокращения чередуются с расслабле-
ниями. Сокращение отделов сердца называется систолой, а рассла-
бление диастолой. Сердечный цикл — период, охватывающий одно
сокращение и одно расслабление. Он продолжается 0.8 с и состоит
из трех фаз. I фала — сокращение (систола) предсердий — длится 0,1 с;
II фаза — сокращение (систола) желудочков — длится 0,3 с; III фаза —
общая пауза — и предсердия и желудочки расслаблены — длится 0,4 с.
Глава 12 Человек и era здоровье • 457
В состоянии покоя частота сердечных сокращений взрослого че-
ловека составляет 60—80 раз в 1 мин, у спортсменов 40 50, у ново-
рожденных 140. При физической нагрузке сердце сокращается чаще,
при этом продолжительность общей паузы сокращается. Количество
крови, выбрасываемое сердцем за одно сокращение (систолу), называ-
ется систолический объем крови. Он составляет 120 160 мл (60—80 мл
для каждого желудочка). Количество крови, выбрасываемое сердцем
за одну минуту, называется минутный обг>ем крови. Он составляет
4,5 5,5 л.
Электрокардиограмма (ЭКГ) запись биоэлектрических сигна-
лов от кожи рук н hoi и от поверхности грудной клетки. ЭКГ отражает
состояние мышцы сердца.
При работе сердца возникают звуки, называемые тонами сердца.
При некоторых заболеваниях характер тонов изменяется и появляют-
ся шумы.
12.62.3. Сосуды
Стенки артерий и вен состоят из трех слоев (рис. 12.13): внутренний
(тонкий слой эпителиальных клеток), средний (толстый слой эластич-
ных волокон и клеток i ладкой мышечной ткани) и нарулсный (рыхлая
соединительная ткань и нервные волокна). Капилляры состоят из од-
ного слоя эпителиальных клеток.
Артерии сосуды, но которым кровь течет от сердца к ор1анам
и тканям. Стенки состоят из трех слоев. Различают следующие тины
артерий*, артерии эластического типа (ближайшие к сердцу крупные
сосуды), артерии мышечно! о типа (средние и мелкие артерии, которые
оказывают сопротивление кровотоку и тем самым ре1улнруют приток
крови к ор1ану) и артериолы (последние разветвления артерии, пере-
ходящие в капилляры).
458 • ЧАСТЫП ЧЕЛОВЕК
Капилляры — тонкие сосуды, в которых происходит обмен жидко-
стями, питательными веществами и газами между кровью и тканями.
Их стенка состоит из одного слоя эпителиальных клеток. Длина всех
капилляров тела человека — около 100 000 км. В местах перехода ар-
терий в капилляры имеются скопления мышечных клеток, которые
pei улируют просвет сосудов. В состоянии покоя у человека открыто
20—30% капилляров.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в ре-
зультате разности 1 идростатического давления крови и шдростати-
ческого давления окружающей ткани, а также под действием раз-
ности осмотического давления крови и межклеточной жидкости.
В артериальном конце капилляра растворенные в крови вещества
фильтруются в тканевую жидкость. В венозном его конце давление
крови уменьшается, осмотическое давление белков плазмы способ-
ствует поступлению жидкости и продуктов метаболизма обратно
в капилляры
Вены — сосуды, по которым кровь течет от opiанов к сердцу. Стен-
ки их (как и у артерий) состоят из трех слоев, но они тоньше и беднее
эластическими волокнами. Поэтому вены менее упруги. Большин-
ство вен снабжено клапанами, которые препятствуют обратному току
крови.
12J6.2.4. Большой и малый круги кровообращения
Сосуды в оршнизме человека образуют две замкнутые системы
кровообращения. Выделяют большой и малый круги кров1хюращения
(рис. 12.14). Сосуды большого Kpyia снабжают кровью органы, сосуды
малого Kpyia обеспечивают газообмен в лыких.
Большой круг кровообращения: артериальная (насыщенная кис-
лородом) кровь течет от левого желудочка сердца через аорту, далее
по артериям, артериальным капиллярам ко всем ор>анам; от opiанов
венозная кровь (насыщенная у1лекислым газом) течет но венозным
капиллярам в вены, оттуда через верхнюю полую вену (от головы,
шеи и рук) и нижнюю полую вену (от туловища u hoi) в правое пред-
сердие.
Малый круг кровообращения, венозная кровь течет от правого
желудочка сердца через легочную артерию в густую сеть капилляров,
оплетающих легочные пузырьки, где кровь насыщается кислородом,
далее артериальная кровь течет но легочным венам в левое предсердие.
Б малом круге кровообращения артериальная кровь течет по венам,
венозная — по артериям.
Глава 12 Человек и era здоровье • 459
Рис. 12.14. Большой и малый круги кровообращения*
1 — аорта; 2 легочные артерии; 3 легочные вены;
4 — артерии внутренних органов; 5 капилляры; 6 воротная
вена печени; 7 — верхняя и нижняя полые вены
12.6.2 .5. Движение крови по сосудам
Кровь движется но сосудам благодаря сокращениям сердца, соз-
дающим разницу давлений крови в разных частях сосудистой систе-
мы. Кровь течет оз* места, где ее давление выше (артерии), туда, где
ее давление ниже (капилляры, вены). Б то же время движение крови
ио сосудам зависит от соиротивления стенок сосудов. Количество кро-
ви, ироходящей через орг ан, зависит от разности давлений в артериях
и венах этого органа и соиротивления течению крови в ег о сосудистой
сети. Скорость течения крови обратно пропорциональна суммарной
460 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
площади поперечного сечения сосудов. Скорость кровотока в аорте
составляет 0,5 м/с, в капиллярах — 0,0005 м с, в венах — 0,25 м 'с
Сердце сокращается ритмично, поэтому в сосуды кровь поступает
порциями. Однако течет кровь в сосудах непрерывно. Причины это-
го — в эластичности стенок сосудов.
Для движения крови по венам недостаточно одного давления,
создаваемою сердцем. Этому способствуют клапаны вен, обеспечи-
вающие ток крови в одним направлении; сокращение близлежащих
скелетных мышц, которые сжимают стенки вен, проталкивая кровь
к сердцу; присасывающее действие крупных вен при увеличении объ-
ема грудной полости и отрицательное давление в ней.
12.6.2 .5. Кровяное давление и пульс
Кровяное давление давление, при котором кровь находится
в кровеносном сосуде. Наиболее высокое давление в аорте, меньше
в крупных артериях, еще меньше в капиллярах и самое низкое в венах.
Кровяное давление у человека измеряют с помощью ртутного или
пружинною тонометра в плечевой артерии (артериальное давление).
Максимальное (систолическое) давление — давление во время си-
столы желудочков (110—120 мм рт. ст.). Минимальное (диастоличе-
ское) давление - давление во время диастолы желудочков (60 80 мм
рт. ст.). Пульсовое давление - разность между систолическим и диа-
столическим давлением. Повышение кровяного давления называется
гипертонией, понижение — гипотонией. Повышение артериального
давления происходит при тяжелой физической нагрузке, понижение -
при больших кровопотерях, сильных травмах, отравлениях и др. С воз-
растом эластичность стенок артерий уменьшается, поэтому давление
в них становится выше. Нормальное кровяное давление орт анизм ре-
гулирует с помощью введения или изъятия крови из кровяных депо
(селезенки, печени, кожи) или с помощью изменения просвета сосудов.
Движение крови по сосудам возможно благодаря разности дав-
лений в начале и в конце крута кровообращения. Кровяное давление
в аорте и крупных артериях составляет 110 120 мм рт. ст. (то есть
на 110 120 мм рт. ст. выше атмосферного), в артериях — 60—70, в ар-
териальном и венозном концах капилляра — 30 и 15 соответственно,
в венах конечностей 5 8, в крупных венах грудной полости и при впа-
дении их в правое предсердие почти равно атмосферному (при вдохе
несколько ниже атмосферного, при выдохе несколько выше).
Артериальный пульс ритмичные колебания стенок артерий в ре-
зультате поступления крови в аорту при систоле левого желудочка.
Глава 12 Человек и его здоровье • 461
Пульс можно обнаружить на ощупь там, где артерии лежат ближе к по-
верхности тела: в области лучевой артерии нижней трети предплечья,
в поверхностной височной артерии и тыльной артерии стопы.
12.62.7. Лимфатическая система
Лимфа — бесцветная жидкость; образуется из тканевой жидко-
сти, просочившейся в лимфатические капилляры и сосуды; содержит
в 3 1 раза меньше белков, чем плазма крови; реакция лимфы щелочная.
Б ней присутствует фибриноген, поэтому она способна свертываться.
Б лимфе нет эритроцитов, в небольших количествах содержатся лейко-
циты, проникающие из кровеносных капилляров в тканевую жидкость.
Лимфатическая система (рис. 12.15) включает лимфатические сосу-
ды (лимфатические капилляры, крупные лимфатические сосуды, лим-
фатические протоки наиболее крупные сосуды) и лимфатические
у;иы. Обращение лимфы: ткани, лимфатические капилляры, лимфа-
тические сосуды с клапанами, лимфатические узлы, грудной и правый
лимфатические протоки, крупные вены, кровь, ткани. Лимфа движется
но сосудам благодаря ритмическим сокращениям стенок крупных лим-
фатических сосудов, наличию в них клапанов, сокращению скелетных
мышц, присасывающему действию грудного протока при вдохе.
Рис. 12.15. Лимфообращение’
а — отток лимфы в левый грудной лимфатический проток (заштриховано)
и в правый (светлое); б — расположение лимфатических узлов
462 • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
Функции лимфатической системы: дополнительный отток жидко-
сти от opt анов; кроветворная и защитная функции (в лимфатических
узлах происходит размножение лимфоцитов и фагоцитирование бо-
лезнетворных микроор! анизмов, а также выработка иммунных тел);
участие в обмене веществ (всасывание продуктов распада жиров).
12.62.8. Регуляция деятельности сердца и сосудов
Деятельность сердца и сосудов контролируется с помощью нерв-
ной и 1 у моральной рщуляции. При нервной регуляции центральная
нервная система может уменьшать или увеличивать частоту сердеч-
ных сокращений, сужать или расширять кровеносные сосуды. Эти
процессы рщулируются соответственно парасимпатической и симпа-
тической нервными системами. При гуморальной регуляции в кровь
выбрасываются гормоны. Ацети ixo.tUH снижает частоту сердечных со-
кращений, расширяет сосуды. Адреналин стимулирует работу сердца,
ссужает просвет сосудов. Увеличение содержания в крови ионов ка-
лии yt нетает, а кальция усиливает работу сердца. Недостаток кислоро-
да или избыток хчлекислоот газа в крови ведет к расширению сосудов.
Повреждение сосудов вызывает их сужение в результате выделения
из тромбоцитов специальных веществ.
Заболевания органов системы кровообращения в большинстве
случаев возникают из-за нерационального питания, частых стрессо-
вых состояний, гиподинамии, курения и т.д. Мерами предупреждения
сердечно-сосудистых заболеваний являются физические упражнения
и здоровый образ жизни.
12.62.9. Первая помощь при кровотечениях
Потеря 1 /-4 объема крови угрожает жизни. Причины кровотечений:
повреждение сосудов в результате травм, разрушение стенок сосудов
при болезнях (опухоли, воспалительный процесс), увеличение прони-
цаемости стенок сосудов, нарушение свертываемости крови. Кровоте-
чения бывают капиллярные, венозные и артериальные.
Капиллярные кровотечения кровоточит вся раненая поверхность.
Обычно не сопровождаются большой потерей крови и легко останав-
ливаются. Венозные кровотечения кровь вытекает равномерной,
непульсирующей струей. Кровь геммо-красного цвета. Повреждение
крупных вен опасно для жизни из-за большой потери крови и возмож-
ности попадания воздуха в кровеносные сосуды. Артериальные кро-
вотечения кровь вытекает фонтанирующей пульсирующей струей.
Кровь алою цвети. Повреждение крупных а|и ерии опасно для жизни.
Глава 12. Человек и его здоровье • 463
Первая помощь при капиллярных и венозных кровотечениях: об-
работка кожи вокрут раны настойкой йода, закрытие ее чистой мар-
левой салфеткой и наложение давящей повязки. Полезно приподнять
раненую конечность.
Первая помощь при артериальных кровотечениях*, помимо давя-
щей повязки используется максимальное ci ибание раненой конечно-
сти и ее поднятие. При повреждении крупных артерий необходимо на-
ложить жгут выше места повреждения. Жтут накладывается не более
чем на два часа, так как возможно омертвление тканей. Пострадавшего
необходимо как можно скорее доставить в медучреждение.
12.7. Нервная система и высшая нервная деятельность
12.7.1. Нервная система
Нервная система осуществляет взаимосвязь всех частей ортанизма
(нервную регуляцию), взаимосвязь его с окружающей средой и созна-
тельную деятельность человека. Деятельность нервной системы лежит
в основе процессов высшей нервной деятельности (чувства, обучение,
память, речь, мышление и др.).
Нервную систему анатомически делят на центральную (головной
и спинной моз1) и периферическую (нервы и нервные узлы). В зави-
симости от характера иннервации ор1анов и тканей нервную систему
делят на соматическую (управляет деятельностью скелетной муску-
латуры и подчиняется воле человека) и вегетативную (автономную)
(управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой муску-
латуры и не подчиняется воле человека)
12.7.1.1. Рефлексы
Все акты сознательной и бессознательной деятельности являют-
ся рефлекторными актами. Рефлекс - ответная реакция ортаниз-
ма на раздражение, осуществляемая центральной нервной системой.
Рефлекторная дуга — путь, по которому приходят нервные импуль-
сы от рецептора к рабочему органу (рис. 12.16). От рецептора в цен-
тральную нервную систему импульсы идут но чувствительному пути,
а от центральной нервной системы к рабочему органу по двигатель-
ному пути. Рефлекторная дута имеет следующие составные части*
рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона; восприни-
мает раздражение), чувствительное (центростремительное) нервное
волокно (передает возбуждение от рецептора в ЦНС), нервный центр
464 • ЧАСТЬ 111 ЧЕЛОВЕК
(группа вставочных нейронов, расположенных на различных уровнях
ЦНС; передаем' нервные импульсы с чувствительных нервных клеток
на двигательные), двигательное {центробежное} нервное волокно (пе-
редает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу, деятельность
которого изменяется в результате рефлекса).
Рис. 12.16. Рефлекторная дуга:
а — двухнейронная; б— трехнейронная,
/ — рецептор; 2 — чувствительный (центростремительный) нерв;
3 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии, 4 вставочный
нейрон, 5 спинной мозг; 6 — двигательный нейрон в передних рогах
спинного мозга, 7 двигательный (центробежный) нерв: 8 — рабочий орган
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: чувстви-
тельного и двшательного (например, коленный рефлекс), а сложная
рефлекторная дуга из чувствительного, одного или нескольких
вставочных и двигательного. Посредством вставочных нейронов осу-
ществляется обратная связь между рабочим opi аном и ЦНС, осущест-
вляется контроль адекватности ответа рабочего ор1ана полученному
раздражению. Это позволяет нервным центрам в случае необходимо-
сти вносить изменения в работу исполнительных ор1анов.
Большое значение для рефлекторной реакции наряду с возбужде-
нием имеет торможение. В ряде случаев возбуждение одного нейрона
не только не передается другому, а даже yi нетает его, то есть вызывает
торможение. Торможение не позволяет возбуждению беспредельно
распространяться в нервной системе. Взаимосвязь возбуждения и тор-
можения обеспечивает сшласованную работу всех opiaw>B и opi аниз-
ма в целом.
Рефлексы бывают безусловные и условные. Для осуществления
безусловных (врожденных) рефлексов организм с рождения имеет го-
товые рефлекторные ду1 и. Для осуществления условных (приобретен-
ных) рефлексов рефлекторные дуги формируются в течение жизни,
когда для этого возникают необходимые условия.
Глава 12 Человек и его здоровье • 465
12.7.12. Спинной мозг
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале. Имеет
вид белого шнура диаметром около 1 см (рис. 12.17). На передней и зад-
ней сторонах имеются глубокие продольные борозды. Б самом центре
спинного мозга находится центра шный канал, заполненный спинно-
мозговой жидкостью. Канал окружен серым веществом (имеет вид ба-
бочки), которое в свою очередь окружено белым веществом. В белом
веществе располагаются восходящие (аксоны нейронов спинного мозга)
и нис годящие пути (аксоны нейронов головного MO3ia). Серое вещество
напоминает контур бабочки и состоит из передних, задних, боковых ро-
гов и промежуточной части, соединяющей их. Б передних poiax распо-
ложены двигательные нейроны — мотонейроны (их аксоны иннервиру-
ют скелетные мышцы), в задних - вставочные нейроны (связывающие
чувствительные и двшательные нейроны), а в боковых рогах вегета-
тивные нейроны (их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам).
Спинной моз| состоит из 31 cei мента, от каждого из которых от-
ходит пара смешанных спинномозговых нерва, имеющих ио паре ко-
решков'. передний (аксоны двшательных нейронов) и задний (аксоны
чувствительных нейронов).
Функции спинного мозга*, рефлекторная (осуществление простых
рефлексов: двигательных и вегетативных сисудодви|ательный, пи-
щевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой) и прово-
дниковая (проводит нервные импульсы от и к головному MD3iy). По-
вреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых
функций, следствием чего является паралич.
Рис. 12.17. Поперечный разрез спинного мозга:
1 белое вещество мозга, 2 — спинномозговой канал; 3 — задняя продольная
борозда, 4 — задний корешок спинномозгового нерва; 5 спинномозговой
узел; 6 — спинномозговой нерв; 7 — серое вещество мозга; 8 передний
корешок спинномозгового нерва; 9 — передняя продольная борозда
46Б • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.7.1.3. Головной мозг
Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Он также
имеет белое вещество (проводящие пути между головным мозгом
и спинным; между отделами i оливного мозга) и серое вещество (в виде
ядер внутри белого вещества; кора, покрывающая большие полушария
и мозжечок). Масса головного мозга взрослого человека составляет
около 1400- 16001.
Головной мозг включает 5 отделов (рис. 12.18): продолговатый
мозг, задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный
мозг, передний моз1 (большие полушария). Полушария переднего
мозга человека являются эволюционно более новыми и достигают
наибольшего развития (до 80% массы мозга). Продолговатый моз1, ва-
ролиев мост (задний моз1), средний и промежуточный образуют ствол
головного MO3ia.
Рис. 12.18. Продольный разрез головного мозга*
1 — продолговатый мозг, 2 — варолиев мост, 3 средний мозг: 4 гипофиз,
5 промежуточный мозг, 6 — мозолистое тело: 7 полушарие переднего
мозга; 8 четверохолмие: 9 червячок 10 полушарие мозжечка
Продолговатый мозг и мост являются продолжением с ни иного
могла и выполняют рефлекторную (пищеварение, дыхание, сердеч-
ная деятельность, защитные рефлексы: рвота, кашель) и проводящую
функции.
Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка. Варолиев
мост проводящими путями связывают продолговатый мо;м и мозже-
чок с большими полушариями. Моллсечок рыулирует двигательные
акты (равновесие, координация движений, поддержание позы).
Средний мозг поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентиро-
вочные, сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и зву-
ковые раздражители.
Глава 12 Человек и era здоровье • 467
Промежуточный мозг регулирует сложные двигательные реф-
лексы, координирует работу внутренних opi анон и осуществляет' iy-
моральную pei уляцию (обмен веществ, потребление воды и нищи,
поддержание температуры тела). Промежуточный моз! включает: та-
ламус, эпиталамус и шпоталамус. Сверху к нему upwieiaer эпифиз,
снизу — гипофиз. Таюмус подкорковый центр всех видов чувс гвн-
тельности (кроме обоняния). Кроме того, он регулирует и координи-
рует внешнее проявление эмоций (мимику, жесты, изменение дыха-
ния, пульса, давления). Гипота шмус содержит центры вегетативной
нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды,
а также pei улирующие обмен веществ, температуру тела. С i ипотала-
мусом связаны чувство голода, жажды и насыщения, регуляция сна
и бодрствования. Гипоталамус контролирует деятельность гипофиза.
Эттам нус принимает участие в работе обонятельного анализатора.
Передний мозг (большие полушария) осуществляет психическую
деятельность (память, речь, мышление, поведение и тл-)- Состоит
из двух больших полушарий: npanoi о и левого. Серое вещество (кора)
находится сверху полушарий, белое — внутри. Белое вещество пред-
ставляет собой проводящие пути полушарий. Среди белого вещества
находятся ядра серого вещества (подкорковые структуры).
Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества
толщиной в 2—4 мм. Многочисленные складки, извилины и борозды
увеличивают площадь коры (до 2000—2500 см2). Каждое полуша-
рие разделено бороздами на доли: лобную (здесь находятся вкусовая,
обонятельная, двигательная и кожно-мускульная зоны), теменную
(двигательная и кожно-мускульная зоны), височную (слуховая зона)
и затылочную (зрительная зона). Каждое полушарие отвечает за про-
тивоположную ей сторону тела. В функциональном отношении полу-
шария неравнозначны. Левое полушарие «аналитическое», отвечает
за абстрактное мышление, навыки письменной и устной речи. Правое
полушарие «синтетическое», отвечает за образное мышление.
Нарушения деятельности головного мозга мыут быть обусловлены
наследственными факторами и факторами внешней среды. Поврежде-
ние отдельных участков головного мозго приводит к нарушению раз-
личных функций.
12.7.1.4. Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система управляет деятель-
ностью внутренних ор1анов, желез, гладкой мускулатуры и не под-
чиняется воле человека. Вегетативная нервная система делится
на симпатическую и парасимпатическую. И та, и другой состоят
468 • ЧАСТЬШ ЧЕЛОВЕК
из вегетативных ядер (скопления нейронои, лежащих и спинном
или । оловном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, рас-
положенных за пределами центральной нервной системы) и нервных
окончаний (в стенках рабочих органов). Таким образом, путь от центра
до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (рис. 12.19). Это
отличительный признак вегетативной нервной системы от соматиче-
ской, |де этот путь представлен одним нейроном.
Рис. 12.19. Двигательный путь вегетативной рефлекторной дуги:
1 — тела первых нейронов; 2 их отростки; 3 — вегетативный нервный узел,
4 — тела вторых нейронов; 5 их отростки, 6 — окончание их на органе (сердце)
Симпатические ядра находятся в спинном мозге, симпатические
узлы oko.io позвоночника, а нервные окончания в самих opi анах. Па-
расимпатические ядра находятся в продолговатом, среднем мозге или
конце спинного мозга, а парасимпатические узлы и нервные оконча-
ния в самих ор|анах. Нервные волокна от парасимпатических ядер
продолговатого MO3ia к парасимпатическим узлам в органах грудной
и брюшной полос ги называются блуждающими нервами. Медиатора-
ми в синапсах симпатической нервной системы являются в основном
адреналин и норадреналин, парасимпатической ацетилхолин
Большинство opi анов имеют как симпатическую, так и парасим-
патическую иннервацию. Их воздействие на органы противоположно.
Симпатическая система мобилизует силы организма в экстремальной
ситуации (учащение и усиление сердечных сокращений, приток кро-
ви от внутренних органов к скелетным мышцам, ослабление сокоот-
деления и движений желудка, ослабление перистальтики кишечника),
парасимпатическая — система «отбоя •>, способствует протеканию вос-
станови гельных процессов организма (замедление и ослабление сер-
Глава 12 Человек и era здоровье • 4Б9
дечных сокращений, приток крови к внутренним ор>анам, усиление
сокоотделения и движений желудка, усиление перистальтики кишеч-
ника). В атом заключается функция вегетативной нервной системы.
12.7.2. Высшая нервная деятельность
12.72.1. Безусловные и условные рефлексы
Высшая нервная деятельность совокупность сложных форм де-
ятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорко-
вых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспосо-
бление животных и человека к окружающей среде. В ее основе лежит
осуществление сложных рефлекторных актов.
Впервые материалистическое объяснение высшей нервной дея-
тельности человека дал И.М. Сеченов. Он доказал, что все акты со-
знательной и бессознательной деятельности являются рефлекторны-
ми. II.П Павлов развил идеи И.М. Сеченова экспериментально. Он
открыл нервный механизм, обеспечивающий сложные формы peaui-
рования человека и высших животных на воздействия внешней сре-
ды, условный рефлекс. И.П. Павловым было создано учение о без-
условных и условных рефлексах.
Рефлекс — ответная реакция ор1анизма на внешнее или вну-
треннее воздействие (раздражение), осуществляемая центральной
нервной системой. Реализация рефлексов обеспечивается нервны-
ми элементами, формирующими рефлекторную дугу, то есть путь,
ио которому проходят нервные импульсы от рецептора к рабочему
ор1ану В состав рефлекторной ду1и входят: рецептор, афферентная
(центростремительная) часть, центральное звено (нервный центр),
эфферентная (центробежная) часть, исполнительный opt ан (мышца,
железа).
Существуют разные классификации рефлексов. По биолошческо-
му значению рефлексы делят на защитные, пищеварительные, поло-
вые, ориентировочные и др.; ио модальности раздражителя — на зри-
тельные, слуховые, обонятельные и др.; ио характеру ответной реакции
(в зависимости от исполнительного органа) — на двигательные, секре-
торные, сосудистые и тщ.
Кроме того, И.П. Павловым все рефлексы были разделены на услов-
ные и безусловные ( табл. 12.3). Безусловные рефлексы врожденные
реакции организма. Они сформировались и закрепились в процессе
эволюции и передаются ио наследству. Условные рефлексы - при-
обретенные реакции ор1анизма. Они вырабатываются, закрепляются
и могут угасать в течение жизни; не передаются но наследству.
470 • ЧАСТМП ЧЕЛОВЕК
Таблица 12.3
Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов
Безусловные Условные
Врожденные, передающиеся по на- следству Приобретенные организмом в тече- ние индивидуального развития на ос- нове «жизненного опыта»
Видовые Индивидуальные
Имеют постоянные рефлекторные дуги Нс имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при опреде- ленных условиях
Относительно постоянные, мало из- меняющиеся Непостоянные, могут вырабатывать- ся и угасать
Осуществляются в ответ на адекват- ное раздражение Осуществляются на любое воспри- нимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга, подкорковых ядер Осуществляются за счет деятель- ности коры головного мозга при уча- стии подкорковых структур
Немногочисленны, нс могут обе- спечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни Многочисленны, одни угасают, дру- гие возникают, обеспечивая приспо- собление организма к меняющимся условиям
Биологическое значение условных рефлексов. Безусловные
рефлексы обеспечивают ортанизму поддержание жизнедеятельности
в относительно постоянных условиях существования. Основные без-
условные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, тлотание, отделение
слюны, желудочною сока и др.), оборонительные (отдершвание руки
от горячего предмета, кашель, чихание, мигание), половые и др.
Условные рефлексы обеспечивают организму более совершенное
приспособление к меняющимся условиям существования. Они выра-
батываются на базе безусловных. Примером формирования условно-
рефлекторной реакции может быть сочетание звукового раздражителя
(например, звонка) с кормлением животного. После ряда повторений
такого сочетания, у животного будет наблюдаться слюноотделение,
возникающее при звуке звонка даже при отсутствии предъявления
нищи.
Образование и торможение условных рефлексов. К основным ус-
ловиям формирования условных рефлексов относятся:
• повторное сочетание ранее индифферентного (нейтрального)
раздражителя (звукового, светового, тактильного и т.д.) с дей-
Глава 12 Человек и era здоровье • 471
ствием подкрепляющего безусловного (или хорошо выработан-
ного условного) раздражителя;
• незначительное предшествование ио времени индифферентного
раздражителя по отношению к подкрепляющему стимулу;
• достаточная возбудимость безусловной реакции (деятельное со-
стояние коры головного мозта);
• отсутствие постороннего раздражения или другой деятельности
во время выработки рефлекса
Для обеспечения адекватного поведения требуется не только спо-
собность к образованию условных рефлексов, но и возможность устра-
нять условнорефлекторные реакции, необходимость в которых отпала.
Это обеспечивается процессами торможения.
Торможение условных рефлексов может быть безусловным (внеш-
ним и запредельным) и условным (внутренним). Внешнее торможение
происходит, если в момент действия условного сшнала начинает дей-
ствовать посторонний раздражитель. Запредельное торможение на-
блюдается, koi да интенсивность условного сшнала превышает опре-
деленный предел. В обоих случаях условная реакция тормозится.
Внутреннее торможение проявляется в yi асании условного рефлекса
с течением времени, если он не подкрепляется действием безусловных
рефлексов (то есть если условия его выработки не повторяются).
Существует разные классификации условных рефлексов. По био-
лошческому значению (по роду потребностей) различают витальные
условные рефлексы (оборонительные, регуляции сна и др.), зоосоци-
илъные (родительский, территориальный и др.) и условные рефлексы
саморазвития (исследовательский, имитационный, шровой и др.).
По характеру подкреплений: условные рефлексы первого порядка (вы-
рабатываются на основе безусловных рефлексов), уаовные рефлек-
сы второго порядка (вырабатываются на основе условных рефлексов
первого порядка) и т.д. По природе условного сш нала: натуральные
(образуются на естественные признаки безусловного раздражители,
например, вид и запах мяса) и искусственные (вырабатываются на сш -
налы, не являющиеся непременным атрибутом раздражители, напри-
мер звон иосуды или слова «кушать подано»).
Таким образом, выработка и торможение условных рефлексов обе-
спечивает более тонкую адаптацию организма к окружающей среде,
иозволиет оптимизировать поведение в ответ на изменении внешней
среды.
Особенности высшей нервной деятельности человека. Условно-
рефлекторная деятельность является общей и для высших животных,
и для человека. И у человека, и у животных имеется первая сигналь-
472 • ЧАСТЬ 111 ЧЕЛОВЕК
пая система — анализ и синтез конкретных chi налов, предметов и яв-
лений внешнего мира. У человека, кроме того, развивается вторая
сигнальная система речь, письменность, абстрактное мышление.
Ее возникновение связано с коллективной трудовой деятельностью
и жизнью в обществе. Слова - злж> сшналы первичных сигналов. Вто-
рая сигнальная система социально обусловлена вне общества, без
общения с дру1 ими людьми она не формируется. Некоторые животные
способны издавать звуки. Однако слово для человека не просто сочета-
ние определенных звуков, а прежде всею его значение, содержащийся
в нем смысл. С помощью слов люди способны обмениваться мыслями.
Речь и письменность позволяют человеку накапливать и передавать
опыт из поколения в поколение. Появление речи привело к возникно-
вению абстрактного мышления - мышления с помощью абстракт-
ных понятий, отвлеченных от конкретных предметов и явлении.
12.7.2.2. Психика, психические явления, поведение человека
Психика — свойство высокоор! анизованной материи, заключаю-
щееся в активном отражении субъектом объективною мира и само-
регуляции на этой основе своею поведения и деятельности. Психика
проявляется в трех основных видах психических явлении: психиче-
ские процессы, психические состояния и психические свойства. Рас-
смотрим некоторые из психических явлений.
Ощущение психическое отражение отдельных свойств предме-
тов объективною мира, возникающее при их непосредственном воз-
действии на сенсорную систему (органы чувств).
Восприятие целостное отражение предметов и явлений объ-
ективного мира на основе ощущений. В зависимости от того, какая
из фирм существования материи отражается, выделяют восприятие
пространства, восприятие времени и восприятие движений.
Внимание — направленность психической деятельности, сосредо-
точенность на важных в данный момент предметах и явлениях. Свой-
ства внимания: устойчивость (длительное сосредоточение внимания
на одном объекте), распределение (возможность удержания внимания
одновременно на нескольких объектах), объем (максимальное количе-
ство объектов, одновременно охваченных вниманием), концентрация
(сосредоточение внимания на существенных объектах и поддержание
сосредоточенности), переключение (преднамеренный перенос внима-
ния с одною объекта на другой).
Внимание может быть непроизвольным (не требует волевою уси-
лия) и произвольным (требует волевого усилия). Текущим поведени-
Глава 12. Человек и его здоровье • 473
ем человека руководит преобладающая в данный момент потребность.
Это называется принципом доминанты.
Память — психическое отражение прошлого опыта, обеспечиваю-
щее его использование или исключения из деятельности и сознания.
Память основана на следующих процессах: запоминание, сохранение,
узнавание, воспроизведение, забывание. При протекании процессов па-
мяти в нервной системе происходят определенные изменения, кото-
рые сохраняются в течение некоторого времени и влияют на характер
протекания рефлек горных реакций.
Формы проявления памяти чрезвычайно многообразны. Б за-
висимости от характера психической активности, преобладающей
в деятельности, память бывает.* двигательная или моторная (память
движении — бытовые, спортивные, трудовые и другое двигательные
навыки), образная (память образов окружающих предметов, звуков,
запахов и др.), эмоциональная (память пережитых чувств и эмоций).
словесно-логическая (память прочитанных, услышанных, произнесен-
ных слов и мыслей). Словесно-ло1 ическая память разделяется на ло-
гическую (запоминание причинно-следственных связей словесной
информации) и механическую (запоминание текстов, сложных для ло-
гической организации).
Б зависимости от целей деятельности намять делят на непроизволь-
ную (запоминание и воспроизведение происходят автоматически, без
волевых усилии) и произвольную (имеется цель запоминания, требу-
ются усилия воли).
В зависимости от времени хранения информации память бывает*.
кратковременная (информация либо будет забыта, либо перейдет
в долговременную память), долговременная (длительное сохранение
опыта; сохранность зависит от частоты использования сохраняемой
информации, общего объема информации, получаемого человеком
до и после этого материала и др.) и оперативная (может быть как
кратковременная, так и долговременная: постоянно готова к исполь-
зованию)
По способу запоминание бывает механическое (такие знания че-
ловек не способен применять в жизни) и осмысленное. Память можно
тренировать. Одно из важных условий запоминания — повторение.
Мышление процесс познания реального мира на основе опосре-
дованного и обобщенного отражения действительности. Мышление
позволяет обнаружить скрытые от непосредственного наблюдения
сущностные стороны предметов и явлений. В зависимости от матери-
ала, которым оперирует в мыслительной деятельности человек, мыш-
ление делят на наглядно-действенное (оперирование конкретными
tli • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
предметами), наглядно-образное (оперирование образами предметов)
и понятийное или абстрактное (оперирование абстрактными поняти-
Чувства психическии процесс, отражающий отношение челове-
ка к предметам и явлениям, отличающийся относительной устойчи-
востью. Эмоции сиюминутное субъективное отношение человека
к действительности и к самому себе в конкретной ситуации; внешние
проявления чувства. Потребности, чувства и эмоции играют и жизни
человека роль внутренних ре1уляторов поведения. Чувства выполня-
ют две функции: сигнальную (запечатление в памяти конкретной си-
туации и связанных с ней эмоциональных переживаний) и регулятор-
ную (выражение эмоции в различных изменениях внутренней среды
и в различных двигательных проявлениях). В .зависимости от того,
удовлетворяются потребности человека или нет, у него возникают по-
ложительные чувства (например, радость) или отрицательные (на-
пример, горе).
Обычно выделяют пять основных форм переживания чувств: чув-
ственный тон, лмоции, аффекты, стресс, настроение. На основе про-
стых чувств формируются, так называемые высшие чувства. К ним от-
носятся моральные, интеллектуальные, эстетические и праксические
чувства.
Темперамент устойчивое сочетание динамических особенно-
стей психики (активности, эмоциональности и др.), определяющихся
стойкими врожденными свойствами нервной системы. Основываясь
на разном сочетании показателей, характеризующих процессы воз-
буждения и торможения (силе, уравновешенности и подвижности
нервных процессов), И.П. Павлов выделил четаре типа высшей нерв-
ной деятельности. Данное деление совпадает с классификацией темпе-
раментов, п|)ед.1оженной Гиппократом более 2 тыс. лег назад.
1. Сильный уравновешенный подвижный тип {сангвиник) — силь-
ная нервная система (высокая работоспособность нервных клеток),
уравновешенность возбуждения и торможения, высокая подвижность
нервных процессов (быстрая смена состояний нервной системы).
2. Сильный уравновешенный инертный тип {флегматик) силь-
ная нервная система, уравновешенность возбуждения и торможения,
низкая подвижность нервных процессов.
3. Сильный неуравновешенный подвижный тип {холерик) — силь-
ная нервная система, преобладание процессов возбуждения над тормо-
жением, высокая подвижность нервных процессов.
4. Слабый неуравновешенный инертный тип {меланхолик) — сла-
бая нервная система (низкая работоспособность нервных клеток), пре-
Глава 12 Человек и его здоровье *475
обладание процессов торможения над возбуждением, низкая подвиж-
ность нервных процессов.
Поведение человека. Нормальная жизнедеятельность организма
возможна лишь при поддержании относительно постоянного состава
внутренней среды. Нужда в чем-либо необходимом для этого вызы-
вает особое состояние потребность. Потребность — источник ак-
тивности. состояние, выражающее зависимость человека от условий
существования
Различают два уровня потребностей. Первый уровень включает ви-
тальные, социальные и идеальные потребности. Витальные потреб-
ности связаны с жизнеобеспечением человека как биоло! ического
существа (потребности в кислороде, воде, пище, тепле, сне, безопасно-
сти, продолжении рода, экономии сил и тл.). Социальные потребно-
сти обусловлены жизнью человека в обществе (потребности во вни-
мании. любви, заботе, принадлежности к группе, следования нормам
и идеолшии, определенного места в группе и обществе, самореализа-
ции и др.). Идеальные потребности связаны с появлением у чело-
века сознания (потребности в истине, вере, познании: себя, окружаю-
щего мира, своего места в мире, смысла жизни, потребности красоты,
справедливости и т.д.). Второй уровень представлен самоценными по-
требностями. Самоценные потребности вторичные потребности,
без которых удовлетворение первичных потребностей затруднено или
невозможно (потребность в вооруженности — запасе сил и средств, по-
требность в преодолении — возникает в процессе формирования воли
и самости и др.).
Мотив предмет (материальный или идеальный), служащий
удовлетворению потребности. Мотивы бывают осознанные (убежде-
ния, стремления, намерения, мечты, идеалы, страсти, интересы) и не-
осознанные (влечения, эмоции, установки).
Поведение человека — сложный комплекс двигательных актов, на-
правленных на удовлетворение потребностей ор1анизма. Индивиду-
альное поведение человека, его характер зависят в наибольшей степе-
ни от его социального опыта (опыта общения с людьми и окружающим
миром) и в меньшей степени (для людей без врожденных пороков раз-
вития) от наследственности. Формирование социального опыта на-
чинается с рождения. Наиболее стойкие черты характера (альтруист
или эгоист, общительный или замкнутый, активный или пассивный)
формируются к трем пяти годам. Характер, поведение, привычки
могут меняться в течение жизни, но в детстве закладываются наиболее
важные черты, определяющие поведение в экстремальных ситуациях,
когда не остается времени на раздумье
«Б • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
12.72.3. Сознание
Сознание - это высший уровень отражения действительности,
проявляющийся способностью личности отдавать себе ясный отчет
об окружающем, о настоящем и прошлом времени, принимать реше-
ния и в соответствии с ситуацией управлять своим поведением. Для
сознания характерно включение себя в совокупность знаний об окру-
жающем мире, то есть осознание своего существования. Из всех живых
организмов, обитающих на Земле, сознание присуще только человеку.
Признаки сознания. 1) внимание и способность сосредоточиться;
2) возможность оценить предстоящий поступок, то есть способность
к ожиданию и tipot визированию; .3) способность порождать абстракт-
ные мысли, оверировать ими, выражать их словами или иным спосо-
бом; 4) осознание своего «я» и признание Дру< их индивидуумов; 5) на-
личие эстетических ценностей.
Выделяют различные состояния сознания. Бессознательное со-
стояние — экстремальное состояние, при котором ретстрируются
лишь цсихове1етативные реакции: проявления познавательных и эмо-
циональных процессов отсутствуют. Сон — состояние, которое предцо-
jtaiaeT переживание сновидений, допускает иодпороговое восприятие
и частичное запоминание содержания сновидений. Бодрствование —
состояние осознания окружающею мира и себя, доступное самона-
блюдению. Оно включает весь спектр психических проявлений в рам-
ках осознания - восприятие, воспоминание, внимание, мышление
и саморегуляцию.
12.72.4. Сон
Чередование сна и бодрствования необходимое условие жизни
человека. Человек проводит во сне примерно треть жизни. Во время
бодрствования мозе поддерживается в активном состоянии за счет им-
пульсов. поступающих от рецепторов. При прекращении или резком
ограничении поступления импульсов в мозг развивается сон
Выделяют следующие основные функции сна: компенсаторно-
восстановительная — во время сна идет ряд метаболических преоб-
разований, направленных на восстановление истраченных ресурсов
О|ианизма и обеспечивающих трофические процессы в тканях; ин-
формационная — во время сна, но всей видимости, происходят пере-
работка, анализ и сортировка полученной во время бодрствования
информации; адаптивная в эволюционном плане у животных сон
обеспечивает безопасность, при сохранении неподвижности в укром-
ных местах.
Глава 12 Человек и era здоровье • 477
Во время сна мускулатура расслаблена, дыхание редкое, снижены
кожная чувствительность, зрение, слух, обоняние, обмен веществ, ве-
личина кровяного давления, частота сердечных сокращений, темпера-
тура тела.
Во время сна мозг проходит через несколько различных фаз, кото-
рые повторяются примерно каждые полтора часа. Сон состоит из двух
качественно различных состояний - медленного сна и быстрого сна.
Они отличаются по типам электрической активности мозга, сердеч-
ным сокращениям, дыханию, тонусу мышц, движениям 1лаз.
Медленный сон подразделяется на несколько стадий:
1. Дремота. На этой стадии в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) исче-
зает основной биоэлектрический ритм бодрствования альфа-ритм.
Он сменяется низкоамплитудными колебаниями. Это стадия засыпа-
ния. На этой стадии у человека могут возникать сноиодобные галлю-
цинации.
2. ПоверлюстииН аж. Характеризуется появлением веретен сна -
веретенообразный ритм 14 18 колебаний в секунду. При появлении
первых веретен сна сознание человека отключается. В паузах между
такими веретенами человека легко разбудить.
3. Дельта-сон. На этой стадии в ЭЭГ появляются высоко ампли-
тудные, медленные колебания — дельта-волны. Это наиболее глубо-
кий период сна. У человека снижен мышечный тонус, отсутствуют
движения глаз, ритм дыхания и пульс стабилизируются и становятся
реже, понижается температура тела (на 0,5 С). Пробудить человека
из дельта-сна очень трудно. Как правило, разбуженный в эту фазу сна
человек не помнит сновидений, он плохо ориентируется в окружаю-
щем, неверно оценивает временные промежутки (недооценивает вре-
мя, проведенное во сне). Дельта-сон период наибольшего отключе-
ния от внешне! о мира. Он преобладает в первую половину ночи
Быстрый сон — это последняя стадия в цикле сна. В этот момент
ритмы ЭЭГ похожи на ритмы бодрствования. Усиливается мозговой
кровоток при сильном мышечном расслаблении, с резкими подер-
шваниями в отдельных группах мышц Сочетание активности ЭЭГ
и полной мышечной расслабленности дало другое название этой ста-
дии сна — парадоксальный сон. Происходят резкие изменения частоты
сердечных сокращений и дыхания (серии частых вдохов и выдохов,
чередующиеся паузами), эпизодический подъем и спад кровяного
давления. Наблюдаются быстрые движения глаз при закрытых веках.
При пробуждении из этой фазы сна люди в 80 90% случаев сообщают
о сновидениях. По словам И.М. Сеченова, сновидение — это небывалые
комбинации бывалых впечатлений.
478 • ЧАСТЫ11 ЧЕЛОВЕК
Структура и продолжительность сна меняется с возрастом. Ново-
рожденные снят но 17—18 ч в сутки, а парадоксальный сон составляет
около половины от общей продолжительности сна. В возрасте 4—6 лет
потребность в сне сокращается до 10 12 ч в день, а доля парадоксаль-
ной фазы уменьшается до 20% общей его продолжительности. Это
соотношение, как правило, сохраняется в зрелом возрасте. Необходи-
мая же общая продолжительность сна у взрослых составляет обычно
7—8 ч. Установлено, что если длительность ночного сна уменьшить
на 1,3—1,5 ч, то это скажется на состоянии бодрствования днем. Сон
продолжительностью 6,5 ч в течение длительного времени может по-
дорвать здоровье человека. Однако потребность в продолжительности
сна очень индивидуальна. Кроме того, структура сна меняется под
воздействием внешних факторов, например, при обучении, адаптации
к новой обстановке и т.д.
12.8. Органы чувств (анализаторы)
Наш ор|анизм улавливает различные изменения, происходящие
во внешней среде, с помощью opi анов чувств: осязания, зрения, слуха,
вкуса и обоняния. Б каждом из них имеются специфические рецепто-
ры. воспринимающие определенный вид раздражения.
Человек воспринимает окружающий его мир посредством opia-
нов чувств (анализаторов). Б результате раздражения opiанов чувств
в больших полушариях головного мозга возникают ощущения. Через
ощущения происходит восприятие и ориентация в окружающей среде.
Анализатор (орган чувств) состоит из трех отделов иерифери-
ческого, проводникового и центрального. Периферическое (воспри-
нимающее) звено анализатора — рецепторы. В них происходит пре-
образование chi налов внешнего мира (свет, звук, температура, запах
и др.) в нервные импульсы. В зависимости от способа взаимодействия
рецептора с раздражителем различают контактные (рецепторы кожи,
вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные) ре-
цепторы. Проводниковое звено анализатора — нервные волокна. Они
проводят возбуждение от рецептора до коры больших полушарий.
Центральное (обрабатывающее) звено анализатора — участок коры
больших полушарий. Нарушение функций одной из частей вызывает
нарушение функций всего анализатора.
Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кож-
ный анализаторы, а также дви|ательнын анализатор и вестибулярный
анализатор. Каждый рецептор приспособлен к своему определенному
Глава 12 Человек и era здоровье • 479
раздражителю и не воспринимает другое. Рецепторы способны при-
спосабливаться к силе раздражителя, посредством снижения или по-
вышения чувствительности. Эта способность называется адаптацией.
Зрительный анализатор. Рецепторы возбуждаются от квантов
света. Органом зрения является глаз (рис. 12.20). Он состоит из глаз-
ного яблока и вспомо1ательного аппарата. Вспомогательный аппа-
рат представлен веками, ресницами, слезными железами и мышцами
глазного яблока. Веки образованы складками кожи, выстланными из-
нутри слизистой оболочкой (конъюнктивой). Ресницы защищают 1лаз
от частичек пыли. Слезные железы расположены в наружном верхнем
углу глаза и продуцируют слезы, которые омывают переднюю часть
глазно! о яблока и через носослезный канал попадают в полость носа.
Мышцы глазного яблока приводят его в движение и ориентируют в сто-
рону рассматриваемого предмета.
Рис. 12.20. Схема строения глаза*
1 — ресничная мышца; 2 — радужная оболочка: 3 — водянистая влага;
4 —5 — оптическая ось; 6 — зрачок; 7 роговица; 8 — конъюнктива;
9 — хрусталик; 10 — стекловидное тело; 11 белочная оболочка;
12 сосудистая оболочка; 13 — сетчатка; 14 зрительный нерв
Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную фор-
му. Оно содержит три оболочки: фиброзную (наружную), сосудистую
(среднюю) и сетчатую (внутреннюю), а также внутреннее ядро, со-
стоящее из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги перед-
ней и задней камер слаза.
Задний сидел фиброзной оболочки плотная непрозрачная соеди-
нительнотканная белочная оболочка (склера), передний - прозрачная
выпуклая роговица. Сосудистая оболочка богата сосудами и пш мента-
ми. В ней выделяют собственно сосудистую оболочку (задняя часть),
ресничное тело и радужную оболочку. Основную массу ресничного
тела составляет ресничная мышца, изменяющая своим сокращением
кривизну хрусталика. Радужная оболочка (радужка) имеет вид коль-
480 • ЧАСТЬ 111. ЧЕЛОВЕК
ца, окраска которого зависит от количества и характера шп мента,
в ней содержащегося. В центре радужки находится отверстие — зрачок.
Он может сужаться и расширяться благодаря сокращению мышц, рас-
положенных в радужной оболочке.
В сетчатке различают две части: заднюю — зрительную, восприни-
мающую световые раздражения, и переднюю — слепую, не содержащую
светочувствительных элементов. Зрительная часть сетчатки содержит
светочувствительные рецепторы. Имеется два вида зрительных рецеп-
торов: палочки (130 млн) и колбочки (7 млн). Палочки возбуждаются
слабым сумеречным светом и не способны различать цвет. Колбочки
возбуждаются ярким светом и способны различать цвет. В палочках
имеется красный ишмент родопсин, а в колбочках - иодопсин. Под
влиянием квантов света в результате фотохимических реакций эти ве-
щества распадаются, а в темноте восстанавливаются. При отсутствии
в ор1анизме витамина А. который восстанавливает родопсин, развива-
ется заболевание куринаяаепшпа — неспособность видеть при слабом
свете или в темноте. В сетчатке имеется три типа колбочек, восприни-
мающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Распознавание
всех остальных цветов зависит от комбинации трех основных цветов.
Одинаковые по силе и одновременные раздражения трех типов кол-
бочек дают ощущения белого цвета. Колбочки сосредоточены в цен-
тре сетчатки. Прями напротив зрачка имеется желтое пятно — место
наилучшего видения, в состав которого входят только колбочки. По-
этому наиболее четки мы видим предметы, когда изображение надает
на желтое пятно. По направлению к периферии сетчатки число колбо-
чек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии распе-
ла! аются только палочки. Место на сетчатке, откуда выходит зритель-
ный нерв, лишено рецепторов и называется слепое пятно.
Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачной сту-
денистой массой, образующей стек ювидное тело, которое поддержи-
вает форму глазного яблока. Хрусталик представляет собой двояко-
выпуклую линзу. Его задняя часть прилегает к стекловидному телу,
а передняя обращена к радужной оболочке. При сокращении мыш-
цы ресничного тела, связанной с хрусталиком, меняется его кривизна
и лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения
попало на желтое пятно сетчатки. Способность хрусталика изменять
свою кривизну в зависимости от удаленности предметов называют ак-
комодацией. При нарушении аккомодации могут возникнуть близору-
кость (изображение форсируется перед сетчаткой) и да /ьнозоркоетъ
(изображение фокусируется за сетчаткой). При близорукости чело-
век видит нечетко дальние предмета, при дальнозоркости — ближние.
Глава 12. Человек и его здоровье • 481
С возрастом происходит уплотнение хрусталика, ухудшение аккомо-
дации, развивается дальнозоркость. Водянистая влага — жидкость,
заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера
расположена между роговицей и радужкой, задняя — между радужкой
и хрусталиком.
Рецепторы возбуждаются от квантов света. Световые лучи прохо-
дят несколько преломляющих сред: роговицу, водянистую влагу, хру-
сталик, стекловидное тело и попадают на сетчатку, которая их и вос-
принимает. В результате преломления лучей на сетчатке изображение
получается перевернутым и уменьшенным. Благодаря переработке
в коре информации, получаемой от сетчатки и рецепторов других opia-
нов чувств, мы воспринимаем предметы в их естественном положении.
Фотохимические реакции в колбочках и палочках вызывают нерв-
ные импульсы, которые через зрительный нерв передаются в зритель-
ную зону коры больших полушарий.
Слуховой анализатор. Рецепторы возбуждаются от звуковых ко-
лебаний воздуха. Ор1аном слуха является ухо (рис. 12.21). Оно состо-
ит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит
из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины служат для
улавливания и определения направления звука. Наружный слуховой
проход начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается
слепо барабанной перепонкой, которая отделяет наружное ухо от сред-
него. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.
Рис. 12.21. Строение органа слуха.
1 ушная раковина; 2 наружный слуховой проход; 3 барабанная
перепонка; 4 полость среднего уха, 5 слуховая трубка, 6 — улитка,
— полукружные каналы; 8 — наковальня, 9 — молоточек; 10 — стремечко
482 • ЧАСТЫН. ЧЕЛОВЕК
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек
и слуховой (евстахиевой) трубы. Барабанная полость заполнена возду-
хом и соединена с носоыюткой узким проходом ауховой трубой, че-
рез которое поддерживается одинаковое давление в среднем ухе и окру-
жающем человека пространстве. Слуховые косточки — молоточек,
наковальня и стречечко — соединены между собой подвижно. По ним
колебания от барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного
в нем перепончатою лабиринта. Костный лабиринт содержит три от-
дела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится
к органу слуха, преддверие и полукружные каналы к opiany равно-
весия (вестибулярному аппарату). Улитка костный канал, закру-
ченный в виде спирали. Ее полость разделена тонкой перепончатой
перегородкой - основной мембраной, на которой располагаются ре-
цепторные клетки. Вибрация жидкости улитки раздражает слуховые
рецепторы.
Ухо человека воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 000 Гц.
Звуковые волны через наружный слуховой проход доспи ают барабан-
ной перепонки и вызывают ее колебания. Эти колебания усиливаются
(почти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются жидкости
в улитке, 1де воспринимаются слуховыми рецепторами. Нервный им-
пульс передается от слуховых рецепторов через слуховой нерв в слу-
ховую зону коры больших полушарий.
Вестибулярный анализатор. Вестибулярный аппарат расположен
во внутреннем ухе и представлен преддверием и полукружными ка-
налами. Преддверие состоит из двух мешочков. Три полукружных ка-
нала расположены в трех взаимно противоположных направлениях
соответствующих трем измерениям пространства. Внутри мешочков
и каналов имеются рецепторы, которые способны воспринимать дав-
ление жидкости. Полукружные каналы воспринимают информацию
о положении тела в пространстве. Мешочки воспринимают замедле-
ние и ускорение, изменение силы тяжести.
Возбуждение рецеп торов вестибулярного аппарата сопровождает-
ся рядом рефлекторных реакций: изменением тонуса мышц, сокраще-
нием мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы.
Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярно-
му нерву поступают в центральную нервную систему. Вестибулярный
анализатор функционально связан с мозжечком. который рет улирует
его деятельность.
Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы раздражаются хими-
ческими веществами, растворенными в воде. Органом восприятия яв-
Глава 12. Человек и его здоровье • 483
ляются вкусовые почки — микроскопические образования в слизистой
оболочке полости рта (на языке, мяпсом небе, задней стенки iлотки
и надгортаннике). Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого,
расположены на кончике языка, горького на корне, кислого и соле-
ного — по бокам языка. С помощью вкусовых рецепторов происходит
опробование пищи, определяется ее пригодность или непригодность
для организма, при их раздражении происходит выделение слюны
и желудочного и поджелудочного соков. Нервный импульс передается
от вкусовых почек через вкусовой нерв во вкусовую зону коры боль-
ших полушарии.
Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния раздражаются
газообразными химическими веществами. Органом восприятия явля-
ются воспринимающие клетки в слизистой оболочке носа. Нервный
импульс передается от обонятельных рецепторов через обонятельный
нерв в обонятельную зону коры больших полушарий.
Кожный анализатор. Кожа содержит рецепторы, воспринима-
ющие тактильные (прикосновение, давление), температурные (те-
пловые и холодовые) и болевые раздражения. Ор1аном восприятия
являются воспринимающие клетки в слизистых оболочках и коже.
Нервный импульс передается от осязательных рецепторов через не-
рвы в кору больших полушарий. С помощью осязательных рецепторов
человек получает представление о форме, плотности, температуре тел.
Тактильных рецепторов больше всего на кончиках пальцев, ладонях,
подошвах ног, языке.
Двигательный анализатор. Рецепторы возбуждаются при сокра-
щении и расслаблении мышечных волокон. Органом восприятия яв-
ляются воспринимающие клетки в мышцах, спязках, на суставных по-
верхностях костей.
12.9. Кожа
Кожа образует наружный покров тела. Площадь кожи 1,5 1,6 м2,
толщина — от 0,5 до 3 4 мм.
Функции кожи: защитная (от вредных воздействий и проникнове-
ния микроор! анизмов); терморегуляция (посредством кровеносных
сосудов кожи, потовых желез, подкожной жировой клетчатки: через
кожу человек теряет 85—90% образующегося в нем тепла): выдели-
тельная (благодаря потовым железам: в составе нота через кожу удаля-
ются вода, минеральные соли и некоторые ор1анпческие соединения);
рецепторная (в коже находятся болевые, температурные, тактильные
484 • ЧАСТЫП. ЧЕЛОВЕК
рецепторы); депо крови (в сосудах кожи депонируется до 1 л крови);
обмен витаминов (в коже содержится предшественник витамина D,
который иод влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в ви-
тамин D).
Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи — дермы (рис. 12.22).
К дерме прилежит подкожная жи/нмия клетчатка. Производными
кожи являются полосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.
Эпидермис представлен многослойным плоским проговеваю-
щцм эпителием, в котором выделяют пять слоев. Наиболее ичубокий
из них базальный слой. Он образован базальными клетками кожи,
способными к делению, благодаря чему возобновляются все слои эпи-
дермиса, и iuii ментными клетками, содержащими uni мент меланин,
защищающий ор|анизм человека от ультрафиолетовых лучей. Са-
мый поверхностный слой — роговой - состоит из ороговевших клеток
и полностью обновляется за 7— 11 суток. От количества iihi мента, со-
держащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи человека.
Рис. 12.22. Строение кожи человека:
1 — эпидермис:? — волос; 3 сальная железа: 4 собственно кожа;
5 — эпителиальное корневое влагалище; 6 потовая железа, 7 кожная
артерия; 8 — кожная вена, 9 нервное окончание, 10 жировая клетчатка
Дерма (собственно кожа) имеет два слоя: сосочковый и сетчатый.
Сосочковый слой состоит iij рыхлой соединительной ткани. От него за-
висит рисунок кожи. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные
клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.
Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью. Пучки
Глава 12. Человек и его здоровье • 485
коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже
прочность. В этом слое находятся потовые и сальные железы и корни
волос.
За дермой расположен подкожный слой жировой клетчатки. Она
состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые отло-
жения.
Потовые железы сосредоточены на Гранине сетчатого слоя и под-
кожной жировой клетчатки (порядка 2,5 млн). Выводные протоки
открываются на поверхности кожи порами. Потовыми железами
богата кожа ладоней, подошв hoi, подмышечных впадин. При пото-
отделении происходят теплоотдача и удаление продуктов обмена.
С потом выделяются вода (98%), соли, мочевая кислота, аммиак, мо-
чевина и др.
Сальные железы расположены в сетчатом слое, на границе с сосоч-
ковым. Их выводные протоки открываются в волосяную сумку. Се-
крет сальных желез — кожное сало, которое смазывает волосы и смяг-
чает кожу, сохраняя ее эластичность.
Волос состоит из корня и стержня. Корень волоса имеет расшире-
ние волосяную луковицу, в которую снизу вдается волосяной со-
сочек с сосудами и нервами. Рост волоса происходит за счет деления
клеток волосяной луковицы. Корень волоса окружен волосяной сум-
кой, к которой прикрепляется гладкая мышца, поднимающая волос.
В месте перехода волоса в стержень образуется углубление - волося-
ная воронка, в которую открываются протоки сальных желез Стер-
жень состоит из ороговевших клеток, содержащих пузырьки воздуха
и гранулами меланина. К старости в ороговевших клетках снижается
количество пигмента и нарастает количество пузырьков таза волосы
седеют.
Ногти рот овые пластинки на тыльной поверхности концевых фа-
лант . Ноготь лежит в ложе из росткового эпителия и соединительной
ткани. Кожа нот гевого ложа бот ата кровеносными сосудами и нервны-
ми окончаниями.
Закаливание организма. Закаливание повышает иммунитет.
Солнце, воздух и вода - лучшие естественные факторы закаливания.
Они повышают сопротивляемость организма к воздействию неблаго-
приятных условий среды, различным простудным и инфекционным
заболеваниям.
Основные требования к закаливанию: 1) постепенность (снижать
температуру воды и воздуха при выполнении закаливающих процедур
и увеличивать их продолжительность следует постепенно); 2) систе-
матичность закаливания (закаливать организм надо с раннего возрас-
486 • ЧАСТЫН ЧЕЛОВЕК
та и до 1лубокой старости, так как перерыв в закаливании ведет к уга-
санию выработанных реакций); 3) разнообразие средств закаливания
(необходимо использовать различные факторы внешней среды, соче-
тать закаливание с физической культурой и спортом).
12.10. Железы внутренней секреции
Железы — органы, вырабатывающие биологически активные
вещества, с помощью которых осуществляется i у моральная рефля-
ция. Их делят на две группы: внешней (экзокринные) и внутренней
(.эндокринные) секреции (рис. 12.23). Экзокринные железы имеют
выводные протоки, через которые выделяют свой секрет на поверх-
ность слизистых обо >ючек или кожи (слюнные железы, железы же-
лудка, кишечника, печень, молочные, сальные, потовые и др.). Эн-
докринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свой
секрет (лорлюны) в кровь и лимфу (1ииофиз, щитовидная, паращито-
видные железы, надпочечники, эпифиз, вилочковая железа). Кроме
того, существуют железы смешанной секреции, осуществляющие
и внешнесекреторную, и внутрисекреторную функции (половые
и поджелудочная).
Рис. 12.23. Расположение желез внутренней секреции*
1 — гипофиз; 2 — околощитовидные железы; 3 — зобная
железа, 4 поджелудочная железа: 5 — половые железы:
6 — надпочечники; 7 — щитовидная железа, 8 — эпифиз
Глава 12. Человек и его здоровье • 487
Биологически активные вещества - химические вещества, очень
малые концентрации которых способны оказывать значительное
физиологическое действие. Биолошчески активные вещества, вы-
деляемые железами внутренней секреции, называются гормонами.
По химической природе гормоны делят на три группы: полипептиды
и белки (инсулин); аминокислоты и их производные (тироксин, адре-
налин); стероиды (половые гормоны). Гормоны циркулируют в крови
в свободном состоянии и в виде соединений с белками Связанные
с белками гормоны, как правило, переходят в неактивную форму. Для
гормонов характерны строгая специфичность действия, высокая био-
логическая активность и дистантный характер действия (органы
и системы, на которые действуют гормоны, расположены далеко от ме-
ста их образования). Гормоны MOtyT оказывать свое влияние различ-
ными путями: через нервную систему, t у морально, непосредственно
воздействуя на opt аны и ткани.
Функции гормонов (эндокринной системы): рефляция и интегра-
ция функций ор|анизма, поддержание гомеостаза, обеспечение адапта-
ции организма к меняющимся условиям внешней среды.
Железы внутренней секреции имеют различное местоположение,
но они тесно связаны между собой. Нарушение функции одной же-
лезы приводит к изменению деятельности других. Нарушения бы-
вают двух типов: гиперфункция — усиление деятельности желез,
в результате чцо образуется и выделяется в кровь увеличенное ко-
личество гормонов; гипофункция — ослабление деятельности, ког-
да количество гормонов, образующихся и выделяющихся в кровь,
уменьшается.
Гипоталамус (отдел промежуточного мозга) контролирует и регу-
лирует работу всех желез внутренней секреции, воздействуя на них
либо но нисходящим нервным путям, либо 1уморально через деятель-
ность t ипофиза.
Гипофиз (нижний придаток мозга) расположен ниже промежуточ-
ного м<>;ма (масса 0,5—0,71). Он состоит из трех долей: передней, про-
межуточной и задней.
Передняя доля выделяет соматотропный, гонадотропный, тирео-
тропный, адренокортикотропный гормоны. Соматотропный гормон
регулирует рост. Гиперфункция в детском возрасте приводит к гиган-
тизму, а гипофункция вызывает задержку роста — карликовость. Го-
надотропные гормоны регулируют процессы, связанные с размноже-
нием. Тиреотропный гормон стимулирует деятельность щитовидной
железы. Адренокортикотропный гормон усиливает синтез гормонов
коры надпочечников.
48В ЧАСТЫ11. ЧЕЛОВЕК
Примем уточная доля iипофиза выделяет интермидин, влияющий
на пшментацию кожи.
Задняя доля i ипофиза выделяет два гормона.* вазопрессин и оксито-
цин. Вазопрессин увеличивает тонус iладкой мускулатуры артериол
и повышает артериальное давление; усиливает обратное всасывание
воды из почечных канальцев в кровь, снижая мочеобразование. Умень-
шение образования вазопрессина является причиной несахарного диа-
бета, koi да выделяется большое количество мочи, не содержащей са-
хара. Окситоцин усиливает сокращение гладкой мускулатуры матки
в конце беременности и стимулирует выделение молока. Вазопрессин
и окситоцин вырабатываются в i ииоталамусе, а затем во аксонам нерв-
ных клеток поступают в заднюю долю i ипофиза.
Эпифиз расположен над промежуточным мозгом (масса около
0,2 мг). Выделяе т мелатонин, тормозящий действие гонадотропных
гормонов. После удаления эпифиза наступает преждевременное поло-
вое созревание.
Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани (масса
30—40 г). Вырабатывает гормоны, бшатые иодом, тироксин и др.,
которые осуществляют стимуляцию окислительных процессов в клет-
ках, ре1уляцию водного, белкового, жирового, у1леводного и мине-
рального обменов, роста и развития opi анизма, оказывают действие
на функции центральной нервной системы и высшую нервную дея-
тельность. При । ииофункции в детском возрасте возникает кретинизм
(задержка роста, психического и полового развития). При гиперфунк-
ции у взрослого человека возникает базедова болезнь (увеличение щи-
товидной железы, повышение возбудимости нервной системы, основ-
ного обмена, снижение массы тела, пучеглазие). Например, в горных
районах при недостатке в воде йода люди болеют зобом (чрезмерное
разрастание секретирующей ткани в щитовидной железе).
Паращитовидные железы — парные образования, тесно ирилего-
ющие к щитовидной железе (масса 0,2 0,5 1). Вырабатывают парат-
гормон, вызывающий повышение уровня Са2' в плазме. Удаление па-
ращитовидных желез и снижение кальция приводят к судорогам. При
усилении секреции парат! ормона в результате мобилизации фосфатов
и кальция из костей повышается уровень кальция в крови; костная
ткань перерождается, усиливается выделение фосфатов с мочой. Ан-
тагонистом паратгормона является кальцитонин (вырабатывается
особыми клетками фолликулов щитовидной железы). Он снижает
уровень Са24 в крови, тормозя его выделение из костей.
Надпочечники парные железы, расположенные на верхней по-
верхности почек (масса около 151). Они состоят из двух слоев: наруж-
ного (коркового) и внутреннего (мозгового).
Глава 12 Человек и era здоровье • 489
В корковом веществе вырабатываются три группы гормонов: глюко-
кортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. Глюкокорти-
коиды (кортизон, кортикостерон и др.) влияют на обмен углеводов,
белков, жиров, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, обладают
способностью угнетать развитие воспалительных процессов, пода-
вляют синтез антител. Глюкокортикоиды обеспечивают адаптацию
организма к большим мышечным нагрузкам, действию сверхсильных
раздражителей, недостатку кислорода. Минералокортикоиды (аль-
достерон и др.) регулируют водно-солевой обмен, тонус кровеносных
сосудов, способствует повышению давления. Альдостерон действует
на ночки, усиливая обратное всасывание натрия в почечных канальцах
и выведение калия. Половые гормоны коры надпочечников (андро-
гены, эстрогены, прогестерон) обусловливают развитие вторичных
половых признаков. При i ипофункции коры надпочечников развива-
ется бронзовая болезнь (кожа приобретает бронзовую окраску, наблю-
даются повышенная утомляемость, потеря аппетита, тошнота, рвота).
При 1 ииерфункции, вследствие увеличения синтеза половых гормо-
нов, меняются вторичные половые признаки (например, у женщин по-
являются борода, усы и тл-).
Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадре-
налин. Адреналин повышает систолический объем, ускоряет частоту
сердечных сокращений, расширяет коронарные сосуды и сужает кож-
ные, увеличивает кровоток в печени, скелетных мышцах и мозге, по-
вышает уровень сахара в крови. Его действие аналогично действию
симпатической нервной системы. Норадреналин выполняет функцию
медиатора при передаче возбуждения в синапсах. Он замедляет час го-
ту сердечных сокращений, снижает минутный объем.
Вилочковая железа (тимус) находится за грудиной. Наибольшую
массу она имеет у новорожденных, а после полового созревания по-
степенно атрофируется. В железе размножаются и дифференцируют-
ся клетки предшественники Т-лимфоцитов (зрелые Т-лимфоциты
обеспечивают иммунитет). Тимус вырабатывает гормон тимозин,
участвующий в регуляции нервно-мышечной передачи, углеводного
обмена, обмена кальция.
Поджелудочная железа относится к железам смешанной се-
креции. Ее внешнесекреторная функция — выработка пищевари-
тельных ферментов и вывод их но выводному протоку в двенадца-
типерстную кишку. Внутрисекреторная функция ггоджелудочной
железы — синтез гормонов глюкагона и инсулина. Глюкагон спо-
собствует превращению гликогена печени в глюкозу, тем самым
увеличивая уровень сахара в крови. Инсулин повышает цроница-
490 • ЧАСТЫ11 ЧЕЛОВЕК
емость клеточных мембран для глюкозы, что усиливает ее расще-
пление в тканях, отложение гликогена и, и конечном счете, снижа-
ет содержание сахара в крови. Таким образом, инсулин и тлюкагон
pei улируют уровень глюкозы в крови (0,12%). При тииофункции
поджелудочной железы развивается сахарный диабет (ткани не ус-
ваивают тлюкозу, в результате ее содержание в крови и выделение
с мочой увеличиваются).
Половые железы (семенники у мужчин и яичники у женщин) яв-
ляются железами смешанной секреции. Экзокринная функция — об-
разование сперматозоидов и яйцеклеток. Эндокринная функция
синтез мужских и женских половых гермонов.
В семенниках вырабатываются мужские половые гормоны — ан-
дрогены: тестостерон и андростерон Они стимулируют развитие
полового аппарата и вторичных половых признаков, характерных для
мужчин (рост бороды, усов, развитие мускулатуры и др.), увеличива-
ют образование белка в мышцах, повышают основной обмен, необхо-
димы для созревания сперматозоидов.
В яичниках образуются женские половые гормоны — эстрогены.
Эстрадиол синтезируется в фолликулах и влияет на развитие поло-
вых органов и вторичных половых признаков, характерных для жен-
щин (форма тела, развитие молочных желез и др.). Прогестерон (гор-
мон беременности) вырабатывается клетками желтого тела, которое
образуется на месте лопнувшего фолликула яичника. Он способствует
имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание и овуля-
цию фолликулов, стимулирует рост молочных желез.
В мужских половых железах помимо андрогенов вырабатывается
небольшое количество эстрогенов, а в женских одновременно с эстро-
генами образуется небольшое количество андрогенов. При нарушении
функции яичников или семенников изменяется соотношение этих
гермонов в ортанизме, что приводит к интерсексуальности наличию
женских черт у мужчин и мужских черт у женщин.
12.11 Размножение и развитие
12.11.1. Мужская и женская половые системы
Размножение воспроизведение себе подобных. Человек раз-
множается половым путем. При половом размножении происходит
слияние мужской и женской половых клеток, в результате чет о бу-
дущий ортанизм получает генетическую информацию от обоих ро-
Глава 12 Человек и era здоровье • 481
дителей. Соматические клетки тела человека имеют диплоидный
(двойной) набор хромосом (23 х 2 ~ 46). Половые клетки (сперма-
тозоиды и яйцеклетки) содержат 1аплоидный (одинарный), то есть
уменьшенный вдвое набор хромосом (23). При слиянии спермато-
зоида с яйцеклеткой во время оплодотворения восстанавливается
двойной набор хромосом, образуется зигота, из которой развивается
opi анизм ребенка.
Мужская половая система человека представлена семенниками
(яичками), семявыносящими протоками, придаточными половыми
железами (предстательная железа, семенные пузырьки) и половым
членом (рис. 12.24). Яички парные органы, расположены в мо-
шонке, кожно-мышечном мешке, вне полости тела. Это нужно для
нормальною протекания сиерматгиенеза. который требует темпе-
ратуру ниже температуры Tt^ia. Семенники формируются в брюш-
ной полости и опускаются в мошонку незадолго до рождения. В се-
менниках образуются сперматозоиды и половые гормоны. Зрелые
сперматозоиды выталкиваются из семенника в семявыносящий
проток в результате мышечных сокращений. Там они смешива-
ются с секретом предстательной железы и семенных пузырь-
ков и образуют семенную жидкость {сперму). Семенная жидкость
поступает наружу через мочеиспускательный канал, проходящий
внутри полового члена.
Рис. 12.24. Мужской таз*
1 семенной пузырек; 2 — предстательная железа; 3 — прямая
кишка; 4 анальное отверстие; 5 — купферова железа, 6 мошонка;
7 - головка полового члена; 8 — яичко (семенник); 9 придаток
семенника, 10 половой член, 11 мочеиспускательный канал;
12 — семявыносящий проток, 13 — лобковая кость; 14 — мочевой пузырь
492 • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
Женская половая система человека представлена яичками, маточ-
ными трубами, маткой, вла>алшцем, большими и малыми половыми гу-
бами и клитором (рис. 12.25). Яичники — парные органы, расположены
в брюшной полости. В эмбриональный период в яичниках размножаются
первичные половые клетки. К моменту рождения их размножение пре-
кращается и они превращаются в ооциты пе/мюго порядка. Каждый оо-
цит окружен эпителиальными клетками и образует пузырек - фолликул.
Только небольшая часть ооцитов яичника женщины созревает в течение
плодовитого периода (длится с 12 13 до 50—55 лет). По мере роста оо-
цита фолликулярный эпителии разрастается, в нем появляется полость
с жидкостью. В среднем один раз в 28 дней происходит овуляция - со-
зревший фолликул разрывается и яйцеклетка попадает в брюшную по-
лость. Как правило, созревает один фолликул поочередно то в одном,
то в другом яичнике. Незрелая яйцеклетка попадает в маточную трубу
(яйцевод). Движение яйцеклетки по маточной трубе обеспечивается ко-
лебанием ресничек эпителиальных клеток маточной трубы и перисталь-
тическими движениями ее мышечной стенки. За время передвижения
яйцеклетки по маточной трубе происходит ее окончательное созрева-
ние (второе мейотическое деление). Здесь же яйцеклетка может быть
оплодотворена сперматозоидом. Оплодотворенная яйцеклетка {зигота)
начинает делиться и образуется зародыш. Он попадает в матку и вне-
дряется в ее слизистую оболочку. Если оплодотворения не произошло,
то яйцеклетка разрушается при прохождении через матку.
Рис. 12.25. Женский таз
1 яичник, 2 — яйцевод (маточная труба); 3 — матка; 4 мочевой пузырь;
5 — лобковая кость, 6 лобок; 7 — мочеиспускательный канал; 8 — клитор;
9 — малая срамная губа; 10 большая срамная губа;/1 влагалище;
12 — мышцы промежности; 13 — прямая кишка; 14 — шейка матки
Глава 12 Человек и era здоровье • 493
Матка полый мышечный орган грушевидной формы, выстлан-
ный слизистой оболочкой. В ней развивается зародыш. Во время ро-
дов сокращением мышц матки плод выталкивается наружу. Матка
.заканчивается шейкой, несколько выступающей во влагалище и от-
крывающейся в него. В шейке расположены самые мощные сфинкте-
ры (кольцевые мышцы) человеческого тела. Они удерживают в матке
плод и околоплодную жидкость до рождения ребенка.
Влагалище — мышечная трубка, идущая от матки наружу. Она слу-
жит для поступления семени во время полового акта и в качестве родово-
го канала во время родов. Вход во влагалище расположен между кожны-
ми складками — половыми губами (большими и малыми). У передней
точки соединения половых губ находится клитор чувствительный
орган величиной с горошину. Вход во влагалище у девушек закрыт со-
единительнотканной пленкой — девственной плевой. Рядом с входом
во влагалище находится отверстие мочеиспускательного канала.
Как правило каждые 28 дней, у женщин, достигших половой зре-
лости, происходят маточные кровотечения менструации. Каждый
цикл в одном из яичников начинает созревать фолликул. Окончатель-
ное его созревание .заканчивается овуляцией - выходом яйцеклетки
(обычно на 12 17-й день менструального цикла). Клетки разрушен-
ного фолликула растут и образуют желтое тело - временную же-
лезу внутренней секреции в составе яичника. Желтое тело выделяет
гормон прогестерон, который задерживает созревание следующего
фолликула и подготавливает слизистую матки для принятия зароды-
ша. Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, то желтое тело
на 13—14-й день после овуляции перестает выделять прогестерон. При
уменьшении количества прогестерона и эстрогена жел гое тело претер-
певает обратное развитие. Слизистая матки оттор| ается, расширенные
кровеносные сосуды матки вскрываются, и кусочки слизистой вместе
с кровью поступают во влагалище. Менструация продолжается от трех
до пяти дней. Затем слизистая матки восстанавливается. В отсутствие
гормонов желтого тела цикл повторяется.
Началом цикла считают 1-й день менструации. В менструальном
цикле выделяют три периода: менструация — оз горжение слизистой
матки и маточное кровотечение (3—5 дней); постменструальный -
восстанавливается слизистая матки, в яичнике происходит рост оче-
редного фолликула (с 5-го по 14 15-й день); предменструальный -
овуляция, образование желтого тела, продуцирующего прогестерон.
Оплодотворение возможно в течение 12—24 ч после овуляции, пока
яйцеклетка сохраняет свою жизнеспособность. Сперматозоиды спо-
собны к оплодотворению — 2—4 суток.
494 • ЧАСТЬ III ЧЕЛОВЕК
12.11.2. Развитие организма
Развитие человека делят на два периода: эмбриональный и «остэм-
бриональный.
Эмбриональный (внутриутробный) период развития человека
продолжается в среднем 280 суток. Его делят на три периода: началь-
ный (1-я неделя развития), lapodiMuetibiu (2—8-я недели), плодный
(с 9-й недели развития до рождения ребенка).
Начальный период. Во время половою акта во влагалище понадает
2—5 мл спермы, которая содержит в 1 мл от 30 до 100 млн спермато-
зоидов. В полость матки проникает уже только несколько миллионов
сперматозоидов, и лишь около 100 достшает верхней части маточной
трубы. Их транспорт длится 5—30 ч. Оплодотворение происходит
обычно в начале маточной трубы. Затем зигота передниtaercn по трубе
в матку (в это время происходит дробление и формируется бластула).
Через 5—5,5 суток бластула понадает в матку, на 6—7-е сутки происхо-
дит ее имплантация - погружение в слизистую оболочку матки и по-
следующее прикрепление к ней.
Зародышевый период. Питание зародыша и газообмен осущест-
вляются через плаценту, которая начинает образовываться на 14-й
день и формируется к концу 2-го месяца внутриутробною развития.
Кровь матери и плода не смешивается, а питание и выделение продук-
тов диссимиляции, газскюмен происходят диффузно. Плацента имеет
вид диска, укрепленного в слизистой матки. В конце 3-й недели у заро-
дыша начинают закладываться органы: формируются нервная, пище-
варительная, кровеносная и дру| ие системы. На 5-й неделе образуются
зачатки рук и hoi . Между 6-й и 8-й неделями намечаются черты лица,
глаза смещаются с боковой поверхности кпереди. К 8-й неделе закан-
чивается закладка органов. Зародыш имеет длину 4 см и массу 5 г.
Плодный период начинается с 9-й недели внутриутробного разви-
тия и характеризуется формированием структуры и функций органов
и систем плода. В конце II месяца дифференцирована головка и туло-
вище, III - конечности. На V месяце мать начинает ощущать движе-
ния плода, может быть прослушано сердцебиение. В конце VI месяца
созревают внутренние органы. На VIII месяце плод жизнеспособен,
но нуждается в условиях внутриутробною развития. К моменту рож-
дения (внутриутробный возраст 40 недель) илод имеет массу не менее
2500 । и длину не менее 47 см.
Роды. Беременность продолжается около 9 месяцев и заканчива-
ется родами, которые подразделяют на три периода. Первый пери-
од — раскрытие шейки матки — продолжается от 2 до 20 ч. Второй
Глава 12 Человек и era здоровье • 435
период — изгнание п шда — длится от 2 до 100 мин. Рождение ребенка
происходит в результате сокращения мышц матки. Начиная с перво-
го крика новорожденного кислород в его кровь начинает поступать
через ле! кие. После этого врач перевязывает пуповину. Третий пери-
од — отхождение плаценты — начинается через 15—20 мин после рож-
дения ребенка. Матка продолжает сокращаться, плацента отделяется
от матки и вместе с остатками пуповины и оболочками плода выходит
наружу.
Постэмбриональный период развития ребенка делит на следую-
щие периоды: новоромденности (первые четыре недели после рожде-
ния); грудной (с 4-й недели до конца 1-го года жизни); ясельный, или
преддошкольный, (от одною до трех лет); дошкольный (с трех до ше-
сти лет); школьный (с 6 до 17 18 лет).
В период новорожденное!»:, в грудном возрасте и ясельном у ребен-
ка происходит ускорение формообразования структур головною моз-
га. Это приводит к росту познавательных возможностей ребенка как
в иреддошкольном, так и дошкольном периодах (от трех до семи лет).
Школьный период характеризуется завершением дифференциров-
ки клеток больших полушарий, что создает условия для высших форм
деятельности моз»а (аналитико-синтетических). Период полового
созревания (пубертатный) у девочек продолжается от 12 до 16 ле»,
у мальчиков с 13 до 17—18 лет и сопровождается наиболее сложными
перестройками в ор»анизме, подготовкой к репродуктивной функции.
В этот период отмечаются наиболее высокие темпы роста и увеличе-
ния массы тела.
Пубертатный период является результатом усиления гормональ-
ной функции в системе i ипоталамус — г ипофпз - надпочечники - по-
ловые железы. Следствием этого является повышение уровня поло-
вых гормонов в крови.
С 12 13 лет у мальчиков наблюдается развитие вторичных иоло-
вых признаков: появляются волосы на лобке, через два года волосы
в подмышечных впадинах и на лице, происходит разрастание хрящей
гортани и следующая за этим ломка голоса. Плечи становятся более
широкими, а таз остается узким.
У девочек с 10—12 лет наблюдается рост волос на лобке, набухание
в области сосков, рост волос в подмышечных впадинах; расширяют-
ся кости таза, плечи остаются узкими. Первые менструации совпада-
ют с окончанием максимального темпа роста в длину. В течение года
после первой менструации наблюдается период относительного бес-
плодия, так как не все» да первые менструации предшествуют выходу
яйцеклетки из яичника.
496 • ЧАСТЬ 111. ЧЕЛОВЕК
В юношеском возрасте (17 21 год у юношей и 16 20 лет у деву-
шек) продолжается рост тела в длину (на 1—2 см в год), завершается
формирование систем opi анов.
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы особенности разных тканей человека?
2. Как осуществляется нервная и i уморальная регуляции деятель-
ности opi анизма?
3. Охарактеризуйте строение и функции опорно-двигательной си-
стемы человека.
4. Охарактеризуйте строение и функции пищеварительной систе-
мы человека.
5. Охарактеризуйте обмен веществ человека.
6. Охарактеризуйте строение и функции дыхательной системы че-
ловека.
7. Охарактеризуйте строение и функции выделительной системы
человека.
8. Охарактеризуйте строение и функции кровеносной системы че-
ловека.
9. Охарактеризуйте строение и функции нервной системы человека.
10. Каковы особенности высшей нервной деятельности человека?
11. Охарак1еризуйте строение и функции органов чувств человека.
12. Охарактеризуйте строение и функции кожи человека.
13. Охарак1еризуйте строение и функции эндокринной системы че-
ловека.
14. Охарактеризуйте строение мужской и женской половых систем
человека.
15. Опишите развитие человека.
Задание ЕГЭ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
А1. Какие ткани организма человека имеют хорошо развитое меж-
клеточное вещество:
1) эпителиальные;
2) соединительные;
Глава 12 Человек и era здоровье • 437
3) мышечные;
4) нервная?
А2. Что образовано эпителиальной тканью:
1) поджелудочная железа:
2) лимфа;
3) миокард;
4) белое вещество мозга?
АЗ. Для переваривания какой группы веществ необходима желчь
1) углеводов:
2) жиров;
3) белков;
4) нуклеиновых кислот?
А4. Если в кровь добавить концентрированный солевой раствор,
то эритроциты:
1) не изменятся;
2) сморщатся;
3) разбухнут и мовут лопнуть;
4) слипнутся (ап'лютинируют).
А5. Функцией лейкоцитов является:
1) гранспорт кислорода и углекисло! о газа;
2) защита от микроорганизмов, чужеродных белков, инород-
ных тел;
3) участие в свертывании крови;
4) выработка гормонов.
А6. При недостатке в организме человека витамина А развивается:
1) куриная слепота;
2) анемия;
3) циша;
4) рахит.
А7. Какой отдел головного мозга отвечает за равновесие и коорди-
нацию движений:
1) задний мозг;
2) средний моз1;
3) промежуточный мозг:
4) передний мол ?
А8. Гипофункции поджелудочной железы вызывает:
1) базедову болезнь;
2) кретинизм;
3) сахарный диабет:
4) бронзовую болезнь.
498 • ЧАСТЫП ЧЕЛОВЕК
А9. Человек с каким темпераментом имеет сильную нервную си-
стему (высокую работоспособность нервных клеток), преобла-
дание процессов возбуждения над торможением, высокую под-
вижность нервных процессов (быстрая смена состоянии нерв-
ной системы);
1) сан! виник:
2) фле| матик;
3) холерик;
4) меланхолик?
А10. Какое лечение необходимо назначить человеку, заболевшему
гриппом:
1) сделать противогриппозную прививку;
2) ввести сыворотку;
3) принимать только антибактериальные средства;
4) принимать антивирусные препараты?
Часть 2
Выберите три правильных ответа.
В1. Эпителиальные ткани выполняют следующие функции:
1) защитную;
2) секреторную;
3) выделительную;
4) сократительную;
5) проводящую;
6) опорную.
Ответ: | 2Z
Установите соответствие между содержанием первого и второго
столбцов.
В2. Установите соответствие между воздействием симпатической
и парасимпатической систем.
ВОЗДЕЙСТВИЕ СИСТЕМА
А) учащение и усиление сердечных сокра- щений 1) симпатическая
Б) замедление и ослабление сердечных со- кращений 2) парасимпатическая
В) приток крови от внутренних органов к скелетным мышцам
Г) приток крови к внутренним opi анам
Глава 12. Человек и era здоровье • 489
Д) ослабление сокоотделения и движений желудка, ослабление перистальтики ки- шечника
Е) усиление сокоотделения и движений же- лудка, усиление перистальтики кишечника
Установите правильную последовательность биологических про-
цессов и явлений.
ВЗ. Установите последовательность движения крови по большому
кругу кровообращения, начиная с левел о желудочка:
А) аорта;
Б) артерии;
В) вены;
Г) капилляры;
Д) правое предсердие:
Е) левый желудочек.
I i I I I I
Часть 3
С1. В чем заключаются отличия желез внутренней секреции от же-
лез внешней секреции?
С2. Всегда ли беременность резус-отрицательной женщины резус-
положительным плодом приведет к резус-конфликту? Ответ
обоснуйте.
Ответы
Часть 1
| № задания | А1 А2 АЗ I А4 I А5 А6 I А7 А8 I А9 I А10 I
Ответ 2 1 2 2 2 1 1 3 3
Часть 2
|№ задания | Bl 1 В2 ВЗ
| Ответ 123 | 121212 ЕАБГВД
500 • ЧАСТЬ III. ЧЕЛОВЕК
Часть 3
№ за- дании Ответ
С1 Элементы ответа* 1) железы внутренней секреции выделяют вещества в кровь и лимфу; 2) железы внутренней секреции не имеют кротиков; 3) биологически активные вещества желез внутренней се- креции называются гормонами.
С2 Элементы ответа; 1) Не всегда. 2) Конфликт будет, если женщина была ранее беременна ре- зус-положительным плодом. 3) Конфликт будет, если женщине ранее приливали резус- цоложительную кровь.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Вклад некоторых ученых в развитие биологии1
Авиценна (Ибн Сина) (ок. 980 18.04.1037) — среднеазиатский
ученый, философ, естествоиспытатель, врач, математик и поэт; круп-
нейший ученый Средневековья; внес много ценно! о в медицину, био-
Л1ИИЮ, ботанику, агрономию, химию, математику и астрономию.
Анохин П.К. (26.01.1898 06.03.1974) — отечественный физиолог;
основные научные исследования были посвящены изучению нейро-
физиологических механизмов высшей нервной деятельности: создал
теорию функциональных систем, нейрофизиолт ических механизмов
эмоций, мотиваций, сна и памяти; один из основателей отечественной
нейрокибернетики.
Аристотель (384—322 до н. э.) древнегреческий философ и уче-
ный-энциклопедист; создал первую естественную классификацию
животных, описал около 500 видов животных, заложил основы опи-
сательной и сравнительной анатомии, допускал возможность самоза-
рождения организмов, высказал идею о единстве природы и постепен-
ности перехода от неживых тел к растениям и от растений к животным,
создал учение о биолошческой целесообразности, однако был далек
от понимания движущих сил эволюции живой природы.
Бойль Р. (25.01.1627—31.12.1691) — ашлийский физик и химик;
осущест вил экологический эксперимент.
Бэр К. М. (28.02.1792—28.11.1876) - отечественный естествоиспы-
татель; впервые описал яйцеклетку млекопитающих; основоположник
эмбриологии; наибольшую известность получили его исследования
ио эмбриологии позвоночных.
Бюффон Ж.Л.Л. (07.09.1707 16.04.1788) французский есте-
ствоисиытатель; основные идеи посвящены изменяемости видов
и единстве животною и растительного мира; ио ею мнению, ор!аниз-
мы, имеющие общих предков, претерпевают изменения иод воздей-
ствием окружающей среды в течение длительною времени.
Вавилов Н.И. (25.11.1887—26.01.1943) отечественный ботаник,
генетик и селекционер; установил центры происхождения культурных
растений, сформулировал закон юмоло! ических рядов растений.
1 Но А. А Кириленко (2009)
502 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Вайнберг В- (1862—1937) — немецкий врач; изучал закономерно-
сти HOtiyjiHUHOHHOii генетики.
Везалий А. (31.12.1514—15.10.1564) итальянский естествоиспы-
татель эпохи Возрождения; основные работы посвящены нормальной
анатомии человека; предложил новые методы секции человеческого
тела, детально описал скелет человека; основоположник современной
анатомии.
Вейсман А. (17.01.1834—05.11.1914) немецкий .«muiOi и теоретик
эволюционною учения; основные работы посвящены вопросам на-
следственности и индивидуального развития.
Вернадский В.И. (12.0.3.1863 06.01.1945) отечественный ми-
нералог, t еохимик, биогеохимик; основоположник учения о биосфере
и ноосфере.
Вирхов Р. (1.3.10.1821—15.09.1902) — немецкий естествоиспыта-
тель. медик, анатом и натолО!: основные работы посвящены созданию
теории клеточной иатолоши; автор знаменитой формулы «всякая
клетка из клетки».
Гай Плиний Старший (23 г. н. э. — 24.08.79 г. н. э.) - римский пи-
сатель, государственный и военный деятель; автор сочинений tio во-
енному делу, риторике, филолоши, истории и труда «Естественная
история», в котором он отобразил представления древнегреческих
и римских ученых о мироздании, привел сведения но астрономии, фи-
зической географии, метеорологии, этнографии, антроиолоши, зооло-
ititt, ботанике, сельскому и лесному хозяйству, медицине, минерало-
гии, металлургии и др.
Гален К. (129 г. н. э. — ок. 201 г. н..».) - римский врач и естествои-
спытатель; создал первую концепцию о движении крови, изучал осо-
бенности пульса, предложил способы предупреждения, диашостики
и лечения mhoi их заболеваний; заложил основы рационального пита-
ния; основоположник экспериментальной медицины и анатомии.
Гарвей У. (01.04.1578—03.04.1657) ашлийский врач, анатом, фи-
Зиоло! и эмбрисиии; открыл крут кровообращения, сформулировал
теорию эпигенеза; автор формулы «всё (живое) — из яйца»; основопо-
ложник экспериментальной физиологии и эмбриоло! ии.
Гаузе Г.Ф. (27.12.1910 02.05.1986) - отечественный микрсюио-
лО|; основные научные работы посвящены изысканию антибиотиков,
и выяснению механизмов их действия на молекулярном уровне.
Геккель Э. (16.02.1834—09.08.1919) немецкий естествоиспыта-
тель, разработал теорию происхождения многоклеточных живых ор-
ганизмов и сформулировал биогенетический закон, устанавливающий
связи между онто- и филогенезом.
Приложения • 503
Гиппократ (460—377 до н. э., но дру1 им данным 356 до н. э.) — древ-
негреческий врач; основоположник медицины; подробно описал че-
тыре основных тина психоконституции людей (сангвиник, холерик,
флегматик, меланхолик); предложил и усовершенствовал способы
перевязки ран; сформулировал моральные нормы поведения врача
(«Клятва Гиппократам).
Грю Н. (26.09.1641 25.03.1712) английский ботаник и врач;
основные научные работы посвящены вопросам строения и пола рас-
тений; проводил микроскопические исследования корня, стебля, ли-
стьев, плодов, семян и др.; ввел в ботанику понятия «тканьм и «парен-
химам; впервые описал устьица; один из основоположников анатомии
растений.
Гук Р. (18.07.1635-03.03.1703) английский естествоиспыта-
тель; усовершенствовал микроскоп; изучая иод микроскопом тонкий
срез пробки, обнаружил, что вся она пронизана отверстиями, или во-
рами, которые он впервые назвал клетками; автор классической рабо-
ты по анатомии растений; сделал открытия в области физики (закон
Гука) и астрономии.
Дарвин Ч.Р. (12.02.1809—19.04.1882) — ашлийский естествоиспы-
татель; основоположник материалистического учения об историче-
ском развитии органического мира (эволюционного учения)
Декарт Р. (31.03.1596—11.02.1650) французский философ, фи-
зик, математик и естествоиспытатель; основные работы в области био-
ло1 ии и физиолог ии посвящены исследованию структуры и функций
организма, впервые разработал теоретическую схему безусловного
рефлекса, предложил ряд механистических теорий для объяснения
боли, голода, жажды, зрения, памяти.
Де Фриз Г. (16.02.1848—21.05.1935) — голландский ботаник и гене-
тик; разработал мутационную теорию, предложил термин «мутациям.
Дженнер Э. (17.05.1749—36.01.1823) - ашлийский врач; осново-
положник оспопрививания.
Докучаев В. В. (01.03.1846—08.11.1903) - отечественный почво-
вед; сформулировал понятие о почве как особом естественноистори-
ческом геле, возглавил работы но составлению почвенной карты евро-
пейской части России и ко исследованию черноземов страны.
Долло Л. (07.12.1857—19.04.1931) — бельгийский палеонтолог;
сформулировал закон необратимости эволюции.
Ивановский Д.И. (09.11.1864 20.04.1920) - отечественный фи-
зиолог растений и микробиолог, выработал первые представления
о природе вирусов, предложил методы борьбы с мозаичной болезнью
табака.
504 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Иоганнсем В.Л. (03.02.1857—11.11.1927) — датский генетик; ос-
новные работы посвящены генетике и селекции растений; создал уче-
ние о чистых линиях; ввел термины «ген», «генотип» и «фенотип».
Карпеченко Г.Д. (03.05.1899—15.09.1942) отечественный ци-
тогенетик; основные научные исследования посвящены проблемам
межродовой |ибридизации; разработал способ получения плодовитых
отдаленных гибридов методом амфиплоидии; создатель знаменитых
капустно-редечных i ибридов.
Ковалевский А.О. (19.09.1840—22.11.1901) отечественный био-
ло|-эволюционист; основные работы посвящены сравнительной эм-
бриологии и физиологи беспозвоночных животных, основатель фи-
логенетической теории зародышевых листков.
Ковалевский В. О. (14.08.1842 28.04.1883) — отечественный пале-
оптоло!; установил филО1 енетические ряды копытных животных.
Кох Р. (11.12.1843—27.05.1910) немецкий микробиолог; открыл
возбудителей сибирской язвы, туберкулеза, холеры, чумы рогатого
скота, бубонной чумы и сонной болезни; впервые выделил чистую
культуру возбудителя столбняка; выяснил этнолошю туберкулеза.
Кребс Х.А. (25.08.1900—22.11.1981) ашлийский биохимик: ос-
новные научные работы посвящены изучению обмена веществ в ор-
ганизме; исследовал тканевой азотистый обмен, клеточное дыхание
и свойства ферментов.
Крик Ф.Х. К. (08.06.1916—28.07.2004) английский физик; ос-
новные научные работы посвящены изучению структуры нуклеино-
вых кислот, щюдложил совместно с Д. Уотсоном модель ДНК в виде
двойной спирали, объяснил процесс репликации ДНК, установил ос-
новные принципы генетического кода.
Кювье Ж. (23.08.1769—13.05.1832) французский зоолог; науч-
ные работы относятся к сравнительной анатомии, палеонтоло! ии и си-
стематике животных; в основу своих исследований положил принцип
«корреляции ор|анов».
Ламарк Ж.Б. (01.08.1744—18.12.1829) — французский естество-
испытатель; основные работы посвящены созданию теории исто-
рического развития живой природы: разработал классификацию
и систематику растений; впервые разделил всех животных на две
группы — позвоночные и беспозвоночные; сформулировал положение
о роли среды в возникновении многообразия форм живых существ; из-
ложил свое эволюционное учение.
Левенгук А. (24.10.1632 26.08.1723) голландский естествои-
спытатель, микроскопист, оптик; получил линзы, дающие увеличение
Приложения • 505
в 300 раз; впервые описал и зарисовал простейших, плесневые грибы,
части тела насекомых; открыл сперматозоиды, бактерии и др.
Леонардо да Винчи (15.04.1452—02.05.1519) итальянский ху-
дожник и естествоиспытатель эпохи Возрождения; изучал анатомию,
разработал методику препарирования головного мозга и применил
метод инъекции его желудочков расплавленным воском; создал уни-
кальную коллекцию анатомических рисунков, подробно описал скелет
и внутренние opt аны человека и др
Либих Ю. (12.05.1803—18.04.1873) - немецкий химик и агрохи-
мик; предложил методы количественного химического анализа для
исследования биологических систем, автор «закона минимума».
Линней К. (23.05.1707- 10.01.1778) - шведский натуралист; соз-
дал систему классификации растительного и животного мира; ввел
бинарную номенклатуру (вид обозначается двумя латинскими назва-
ниями - родовым и видовым): но, с точки зрения современной науки,
его система растений и животных была искусственной, так как основа-
на на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражает
действительного родства между разными формами.
Лукьяненко П.П. (09.06.1901—13.06.1973) — отечественный рас-
тениевод и селекционер; основные научные работы посвящены раз-
работке теоретических основ и методов селекции зерновых культур;
предложил несколько схем ускоренной селекции.
Лунин Н.И. (01.02.1853 18.06.1937) отечественный педиатр
и биохимик; открыл витамины, основоположник учения о витаминах
Мальпиги М. (10.03.1628—30.11.1694) итальянский биолог
и врач; основные научные работы посвящены микроскопической ана-
томии животных и растений; его именем названы открытые нм opt аны
и структуры, например, малыми иевы сосуды.
Мендель Г.И. (22.07.1822—06.01.1884) австрийский монах; ос-
новоположник учения о наследственности; открыл и обосновал основ-
ные закономерности наследственности - растепления и комбиниро-
вания наследственных факторов.
Мечников И.И. (15.05.1845- 16.07.1916) — отечественный биолог
и натолок открыл явление фагоцитоза; основоположник отечествен-
ной МИКрООИОЛО! ии.
Мичурин И.В. (27.10.1855 07.06.1935) - отечественный биоло>;
основные работы посвящены селекции плодовых и ягодных культур,
разработке теории отдаленной тбридизации, отбора и управления
развитием шбридов, предложил и широко использовал новые методы
селекции: ментора, оценки и отбора сеянцев, ускорения селекционно-
го процесса и др.
506 • ПРИЛОЖЕНИЯ________________________________________________
Морган Т.Х. (25.09.1866—04.12.1945) — американский биолог и ге-
нетик; основоположник хромосомной теории; открыл закон сцеплен-
ного наследования признаков.
Морозов Г.Ф. (07.01.1867—ОУ.О5.192О) — отечественный лесовод;
основоположник современного учения о лесе как биогеоценотическом,
географическом и историческом явлении.
Мюллер Ф. (31.03.1821 21.05.1897) немецкий зоолог и эмбри-
олог; выяснил закономерные связи между индивидуальным и истори-
ческим развитием животных; наряду с Геккелем 3. является автором
биогенетическою закона.
Навашин С.Г. (14.12.1857 10.12.1930) — отечественный ботаник
и цитолог; открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных рас-
тений.
Нёгел и К.В.(27.3.1817- 10.05.1891)- немецкий ботаник; автор ис-
следований ио истории развития низших растений, онтогенезу и стро-
ению ряда водорослей, систематике и физиолсиии грибов и бактерий;
открыл сперматозоиды и антеридии у папоротников; одним из первых
применил математические методы в ботанике.
О парии А. И. (02.03.1894 21.04.1980) отечественный биохимик;
сформулировал естественно-научную теорию происхождения жизни
на Земле.
Павлов И.П. (26.09.1849 27.02.1936) — отечественный физиолог;
основные работы посвящены изучению физиолотии кровообращения,
пищеварения и высшей нервной деятельности; создал учение о типах
высшей нервной деятельности, двух сит нальных системах и динами-
ческом стереотипе.
Парацельс Т. (24.11.1493—24.09.1541) врач эпохи Возрождения;
изучал терапевтическое действие различных химических элементов;
проводил многочисленные опыты на людях и животных; выделял ле-
карственные вещества из растений, разработал методы лечения ин-
фекционных болезней (сифилиса — ртутью, сана — мышьяковыми
препаратами и др.).
Пастер Л. (27.12.1822—28.09.1895) французский микробиолог
и химик; показал невозможность самозарождения микроорт анизмов,
разработал способ обеззараживания пищевых продуктов (пастериза-
ция), разработа.। методы предохранительных прививок, основополож-
ник микробиолот ии.
Пирогов Н.И. (26.11.1810 05.12.1881) отечественный хирург
и педагог; заложил основы топографической анатомии и оперативной
xnpypt ии; впервые применил t иисовую иовязку, эфирный наркоз при
хирургическом лечении; основоположник военно-полевой хирурши.
Приложения • 507
Пуркинье Я.Э. (17.12.1787 28.07.1869) чешский биолог, медик,
просветитель; создал прибор для количественного измерения моля
зрения, определил значение хрусталика; внес большой вклад в уче-
ние о клеточном строении животных opt анизмов; ввел термин «про-
топлазма».
Реди Ф. (18.02.1626—01.03.1698) - итальянский врач и естество-
испытатель; впервые представил экспериментальные доказательства
несостоятельности учения о самозарождении opt анизмов
Рулье К.Ф. (20.04.1814—10.04.1858) — отечественный естество-
испытатель, биоло!-эволюционист; основные научные исследования
посвящены биолоши и экологии животных, налеонтолоши и геоло-
гии; основоположник отечественной эколо! ии и эволюционной иале-
ОНТОЛО1 ии.
Северцов А.Н. (29.09.1866—19.12.1936) - отечественный зоолог;
установил четыре основных направления биолотческого прогресса:
ароморфоз, ндиоадаитация, ценен енез, общая дегенерация; автор уче-
ния о типах филогенетических изменений opt анон и функций, о фило-
генетических корреляциях.
Сеченов И.М. (13.08.1829—15.11.1905) - отечественный естество-
испытатель и физиолог; основные работы посвящены общей физио-
лоти, электрофизиоло! ии, физиолоти центральной нервной систе-
мы и психофизиологии; открыл химическое соединение 1емо1лобина
с у1лекислым 1азом и объяснил дыхательную функцию крови; осно-
воположник отечественной физиоло! ии; установил основные законо-
мерности рефлекторной деятельности живых opt анизмов.
Скрябин К.И. (07.12.1878—17.10.1972) - отечественный гельмин-
толог; основные работы посвящены общей и частной гельминтоло! ии
(учение о паразитических червях); разработал и внедрил в практику
малочисленные инструкции ио борьбе с гельминтами.
Спалланцани Л. (12.01.1729—12.02.1799) итальянский биолог;
экспериментально доказал ошибочность теории самозарождения ми-
кроорганизмов; изучал физиологию кровообращения, дыхания, кож-
ного дыхания и пищеварения.
Сукачев В.Н. (07.06.1880—09.02.1967) — отечественный ботаник,
лесовод и географ; основоположник биогеоценоло! ии
Теофраст (ок. 372 — ок. 287 до н. э.) — древнегреческий философ
и естествоиспытатель; один из первых ботаников древности.
Тимирязев К.А. (03.06.1843—28.04.1920) отечественный бота-
ник и физиоло! растений; основные работы посвящены изучению фо-
тосинтеза, развил идею эволюции фотосинтеза, занимался вопросами
минерального питания и засухоустойчивости растений.
508 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Уотсон Д.Д. (род. 06.04.1928) — американский ученый в обла-
сти молекулярной биологии; основные научные работы посвящены
синтезу белка и изучению структуры ДНК; совместно с Ф. Криком
расшифровал структуру ДНК и предложил ее модель в виде двойной
спирали
Ухтомский А. А. (25.06.1875—31.08.1942) — отечественный физио-
лог; основные научные работы посвящены раскрытию закономерно-
стей, определяющих реакции ор1анизма на разнообразные раздраже-
ния; создал учение о доминанте.
Флеминг А. (06.08.1881—11.03.1955) — английский микробиоло!
и биохимик; открыл пенициллин.
Харди Г. (07.02.1877 01.12.1947) английский математик; изучал
закономерности популяционной генетики.
Холдейн Дж. (03.05.1860 14.03.1936) ашлийский физиолог;
создатель классического учения о регуляции дыхания, сконструиро-
вал аппарат для изучения i азообмена; разработал научно обоснован-
ный режим безопасной декомпрессии для водолазов, приемы техники
безопасности для шахтеров и др.
Цицин Н.В. (18.12.1898 17.07.1980) — отечественный ботаник, ге-
нетик и селекционер; основные научные работы посвящены интродук-
ции, акклиматизации и селекции растений; впервые вывел ишенично-
иырейные i ибриды.
Чаргафф 3. (11.08.1905—20.06.2002) американский биохимик;
основные научные работы посвящены изучению химического состава
и структуры нуклеиновых кислот; доказал, что ДНК обладает видовой
специфичностью.
Чермак 3. (15.11.1871 — 11.10.1962) — ашлийский генетик; основ-
ное направление научных исследований генетика растений; автор
работ ио скрещиванию культурных растений, генетике и использова-
нию генетических закономерностей в селекции цветов, бобовых, зер-
новых и овошных культур: одновременно с К.З. Корренсом и Г. Де
Фризом повторно открыл законы Менделя.
Четвериков С.С. (06.05.1880—02.07.1959) — отечественный гене-
тик; сформулировал основные положения популяционной генетики,
исследовал роль генотипической среды в процессе наследственности
и эволюции; основоположник популяционной генетики.
Шванн Т. (07.12.1810—14.01.1882) — немецкий гистолог и физио-
лог сформулировал клеточную теорию строения организмов.
Шлейден М. (05.04.1804—23.06.1881) немецкий ботаник; сфор-
мулировал клеточную теорию строения организмов; доказал, что все
живые существа ведут свое происхождение от одной клетки, устано-
Приложения • 509
вил существование ядрышек в ядре, считал, что в образовании клеток
решающая роль принадлежит ядру.
Шмальгаузен И. И. (23.04.1884—07.10.1963) — отечественный зо-
олог и морфолоц основные научные исследования посвящены эво-
люционной морфологии, экспериментальной зоолоши, филогении
животных, эволюционному учению н биокибернетике; создал теорию
стабилизирующего отбора.
510 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Некоторые знаменательные даты в развитии биологии1
1500 Установлена невозможность выживания животных в ат-
мосфере, в которой не происходит горения (Леонардо
да Винчи)
1609 Изготовлен первый микроскоп (Г. Галилей)
1628 Открыто кровообращение (В. Гарвей)
1651 — Сформулировано положение «Все живое из яйца» (В. Гар-
1651— Открыты капилляры (М. Мальиши)
1665 Обнаружена клеточная структура пробковой ткани (Р. Гук)
1668— Экспериментально доказано развитие личинок мух из от-
ложенных яиц (Ф. Реди)
1674 Открыты бактерии и простейшие (А. Левенгук)
1676 Описаны пластиды и хроматофоры (А. Левенгук)
1677 Впервые увиден сперматозоид человека (А. Левентук)
1688 Введено понятие о виде как о систематической единице (Д. Рей)
1694 Экспериментально доказано наличие пола у растений
(Р. Камерариус)
1727 Установлено воздушное витание растений (С. Гейле)
1735 Разработаны приншшы систематики и бинарная номенкла-
тура (К. Линней)
1754— Открыт углекислый газ (Дж. Блэк)
1766 Открыт водород (Г. Кавендиш)
1769 Сделана верная прививка от оспы (Э. Дженнер)
1778 Открыто выделение кислорода растениями (Дж. Пристли)
1779— Показана связь между светом и зеленой окраской растений
(Я. Ингенхауз)
1809 Сформулирована первая теория эволюции ортанической
природы (Ж. Б. Ламарк)
1814— Установлена способность экстрактов ячменя превращать
крахмал в сахар с помощью ферментов (Г. Кирхгоф)
1828 Сформулирован закон зародышевого сходства (К.М. Бэр)
1831 — Открыто клеточное ядро (Р. Броун)
1839 Сформулирована клеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден)
1839 Сформулировано положение о «неживой» природе фер-
ментов (Ю. Либих)
1845— Впервые синтезировано ортаническое соединение (уксус-
ная кислота) из неор! анических предшественников.
1 Но Т Л Богдановой, Е А. Солодовой (21)03)
Приложения • 511
1853— Описано проникновение сперматозоидов в яйцеклетку
(Ф. Кебер)
1858— Сформулировано положение «Каждая клетка из клетки?»
(Р. Вирхов)
1859— Публикация книги Ч. Дарвина v Происхождение видов пу-
тем естественного отбора, или сохранение благоприятству-
емых пород в борьбе ла жизнь». Создание эволюционной
теории
1862 Опровержение теории самопроизвольного зарождения жи-
вых существ (Л. Пастер)
1862 Показано фотосинтетическое происхождение крахмала
(Ю. Сакс)
1862 Открыты явления торможения в центральной нервной си-
стеме (И.М. Сеченов)
1864 Сформулирован биогенетический закон (3 Геккель.
Ф. Мюллер)
1865— Опубликованы законы наследственности (Г. Мендель)
1866 Впервые дано представление о рефлексах головного мозга
(И.М. Сеченов)
1868 Открыты нуклеиновые кислоты (Ф. Митер)
1871 — Установлено, что белки состоят из аминокислот (Н. Н. Лю-
бавин)
1871 — Установлено, что способность ферментировать сахар (пре-
вращать его в спирт) принадлежит не самим дрожжевым
клеткам, а содержащимся в них ферментам (М.М. Манас-
сеина)
1873 Открыты хромосомы (Ф. Шнейдер)
1874 Открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков)
1875— Доказано, что процессы окисления происходят в тканях,
а не в крови (3. Пфлюгер)
1875 Описан процесс оплодотворения как соединение двух кле-
ток (О. Гертви?)
1878 Открыто митотическое деление животных клеток (В Фле-
мин1, П.И. Перемежки)
1880 Открыты витамины (Н.И. Лунин)
1882 Открыт мейоз у животных клеток (В. Флемнш )
1883— Сформулирована биоло? ичес кая (фагоцитарная) теория
иммунитета (И.И. Мечников)
1883— Показано, что в половых клетках число хромосом в два раза
меньше, чем в соматических (3. Ван Бенеден)
1887— Открыт хемосинтез (С. Н. Виноградский)
512 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1888 Открыт мейоз у растительных клеток (Э. Страсбургер)
1889 Получены чистые нуклеиновые кислоты (Р. Альтман)
1892 Открыты вирусы (Д.И. Ивановский)
1893 Открыты нитрифицирующие бактерии и объяснена их роль
в круговороте азота (С.Н. Виноградский)
1898 Открыто двойное оплодотворение у цветковых растений
(С.Г. Навашин)
1900 Описана система i руин крови человека АВО (К. Ландштей-
нер)
1900 Вторичное открытие законов наследственности (К. Кор-
ренс, Э. Чермак, Г. де Фриз)
1900 1901 - Сформулировано представление об условно-реф-
лекторной деятельности коры головного мозга
(И.П. Павлов)
1901 — 1903 Создание мутационной теории ( Г. де Фриз)
1902— Показана справедливость законов генетики для человека
(Гэррод)
1902 1907 — Высказано предположение о том, что наследствен-
ные задатки (гены) расположены в хромосомах
(У. Сеттон, Т. Боверц независимо друг от друга)
1902— Сформулирована идея о способности отдельной соматиче-
ской клетки растения давать начало целому растительному
организму (Г. Хаберландт)
1903 Установлена роль зеленых растении в космическом круго-
вороте энергии и веществ (К.А. Тимирязев)
1906 Описано сцепленное наследование двух признаков (У. Бет-
сон, Р. Пеннет)
1906 Начато использование дрозофилы в качестве модели в ге-
нетических экспериментах
1908— Сформулирован закон распределения аллельных генов
в популяциях (Г. Харди. В. Вайнберг)
1910 Доказано единство процессов брожения и дыхания
(С.П. Костычев)
1910 - Сформулирована теория филэмбрног енеза - макроэволю-
ции (А.Н. Северцов)
1911 Сформули|>ована хромосомная теория наследственности
(Т. Морган)
1915 - Описаны бактериофаги (Ф. Туорт)
1920 Открыта нейросекреция (О. Леви)
1920— Сформулирован закон гомологических рядов наследствен-
ной изменчивости (Н.И. Вавилов)
Приложения • 513
19^1 Открыто влияние одной части зародыша на другую и вы-
яснена роль этого явления в детерминации частей развива-
ющегося зародыша (Г. Шпеман)
1923 Охарактеризован фотосинтез как окислительно-восстано-
вительная реакция (Т. Тунберг)
1924 Опубликована естественнонаучная теория происхождения
жизни на Земле (А.И. Опарин)
1926 Основана наука «генетика популяций», ставшая осно-
вой синтетической теории эволюции — синтеза генетики
и классическою дарвинизма (С.С. Четвериков)
1926 Экспериментально получены мутации при помощи рентге-
новских лучей (Г.Дж. Меллер)
1926 Опубликован труд В.И. Вернадского «Биосфера»
1926 Открыты фитонциды ( Б. П. Токин)
1929 Выделен природный пенициллин (А. Флеминг)
1931— Сконструирован электронный микроскоп (Е. Руске,
М. Кноль)
1933 Выделены и охарактеризованы ауксины растений (Ф. Ке-
гель)
1937 Описан цикл превращении органических кислот
(Г.А. Кребс)
1939 Сформулирована теория природной очаговости трансмис-
сивных (передающихся членистоногими) болезней, в част-
ности энцефалита (Е.Н. Павловский)
1940 Получен химически чистый антибиотик пенициллин
(Г. Флори, Э. Чейн)
1940 Разработана теория биогеоценозов (В.Н. Сукачев)
1940 Обнаружен антиген резус-фактор в крови у макаки-резус
(К. Ландштейнер)
1941— Экспериментально доказано, что синтез факторов роста
контролируется генами (Д. Бидл. Э. Татум)
1941— Экспериментально доказано, что источником кислорода
при фотосинтезе является вода, а не углекислый газ, как
считалось ранее (А.П. Виноградов, М.В. Тайц, Э. Рубен)
1943— Доказано существование спонтанных мутаций (С. Лурия,
М. Дельбрюк)
1944 Доказана генетическая роль ДНК (О. Эвери, С. Маклеод,
М. Маккарти)
1944 — Сформулировано учение о девастации (истреблении) гель
митов (К.И. Скрябин)
1945— Открыта эндоплазматическая сеть (К. Портер)
514 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1945— Доказана иммунологическая природа отторжении тканей
и opi анов кри трансплантации (пересадке) (П. Медавар)
1946 Открыта система рекомбинаций у бакт ерий (Д. Ледерберг,
Э. Татум)
1948 Обосновано единство принципов управления в кибернети-
ческих системах и живых организмах (Н. Винер)
1952 Окончательно доказана генетическая роль Д НК (А. Херш и,
М Чейз)
1952 Открыты мигрирующие генетические элементы раститель-
ных клеток (В. Мак-Клннток)
1953 Сформулированы представления и создана модель струк-
туры ДНК (Д. Уотсон, Ф. Крик)
1954 Сформулирована идея о триилетности генетического кода
(Г.А. Гамов)
1955 Открыты рибосомы (Дж. Палладе)
1956 Установлено, что диплоидный набор хромосом человека
содержит 46 хромосом (Тио и Леван)
1957 — Запущен второй искусственный спутник Земли с собакой
Лайкой на борту
1959— Установлено, что причиной синдрома Дауна является три-
сомия ио 21-й паре хромосом (Лежен)
1960 Синтезирован хлорофилл (Р. Вудворд)
1960— Установлена возможность гибридизации соматических
клеток (Г. Барский)
1961 — 1964 - Установлены основные свойства tенетического
кода (С. Бреннер, Ф. Крик, Л. Барнет, Р. Уотс
Тобин)
1961 — Начато клонирование животных (Дж. Гердон)
1962— Сформулированы представления о регуляции активно-
сти генов специальными генами-операторами (Ф. Жакоб,
Ж. Моно)
1964— Открыты транспозируемые (перемещаемые) генетические
элементы микроорганизмов (Э. Кондо, С. Мнтсухаши)
1967 Расшифрована последовательность нуклеотидов тРНК
(А.А. Баев)
1968 Осуществлен химический синтез гена (X. Корана)
1970 Осуществлено искусственное слияние протопластов кле-
ток (Пауэр)
1970 Открыта обратная транскрипция (X. Темин, Д. Балтиморе)
1972— Получена первая рекомбинантная ДН К (П. Берг)
Приложения • 515
1975 Получены 1ибридомы — соматические гибридные клетки,
способные к синтезу антител желаемой специфичности
(Ц. Мильштейн, Г. Кехлер)
1982 Показана возможность изменения фенотипа млекопитаю-
щих с помощью рекомбинантных молекул ДНК ( Р Полми-
тер, Р. Бринстер)
1997— Получен организм млекопитающего (онцы) путем клони-
рования соматической клетки (И. Уилмут)
516 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Основные теории, законы, правила и принципы биологии1
1. Теории
Название Автор Сузь
Клеточная теория Шванн Т., Шлейден М., Вирхов Р. Все живые существа (растения, животные и одноклеточные организмы) сосгоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых ор- ганизмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Актив- ность организма слагается из активности и взаи- модействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Вес живые клетки возникают из живых клегок
Теория возник- новения жизни на Земле Опа- рин А. И, Хол- дейн Дж., Фокс С, Миллер С.. Меллер I. Жизнь на Земле возникла абиогенным путем 1. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды. 2. Они взаимодсйс гвовали. образуя все 6<i.icc сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящисся фермент- ные системы свободные гены 3. Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться. 4 Вокруг них образовались белково-линидные мембраны 5. Из гетеротрофных организмов развились ав- тотрофные
Теория естествен- ного от- бора Дарвин Ч В борьбе за существование в естественных усло- виях выживают наиболее приспособленные орга- низмы. Естественным отбором сохраняются лю- бые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.
Теория эволюции Дарвин Ч Все существующие ныне многочисленные фор- мы растении и животных произошли от суще- ствовавших ранее более простых организмов пу- тем nociciicHHbix изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.
' По А. А Кириленко (2009)
Приложения • 517
Продолжение
Название Автор Суть
Хромосом- ная теория наслед- ственно- Mopian Т- Хромосомы с локализованными в них генами основные материальные носители наследствен- ности 1 Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепле- ния Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. 2 В хромосоме гены расположены линейно 3 В мейозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами
тическая теория эволюции Четвери- Тимофс- св-Рссов- ский Н Вч Хаксли Дж. Элементарная единица эволюции популяция Элементарное эволюционное событие измене- ние генетического состава популяции Факторы эволюции: мутационная и комбинат ивная измен- чивое гь, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор. Естественный от- бор избирательное восироизводство генотипов
2. Законы
Название Автор Суть
Биогене- тический Мюллер Ф., Гекке ть Э., Север- цов А Н Онтогенез сеть кратное повторение зародыше- вых стадий предков В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития фило- генеза
Закон биогенной миграции атомов Вернад- ский В.И Мш рация химических элементов на земной по- верхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живот» ве- щества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, кото- рое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.
Закон ге- нетическо- го равно- весия в по- пуляциях Харди Г, Вайнберг В В неограниченно большой популяции при от- сутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, от- сутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными
518 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Продолжение
Название Автор Суть
Закон го- мологиче- ских рядов наслед- ственной изменчи- вости лов Н И Виды и роды, генетически близкие, характеризу- ются сходными рядами наследственной измен- чивости.
Закон еди- нообразия Мендель Г. При моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доми- нантные признаки оно фенотипически единоо- бразно (правило Менделя).
Закон зароды- шевого сходства Б эр К На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.
Закон кор- реляции частей организма, или соот- ношения органов Кювье Ж. Организм представляет собой целостную систе- му, ка-кдый opiau (часть) которой соответствует дру । им органам ио строению (соподчинение ор- ганов) и функциям (соподчинение функций)
Закон ми- нимума Либих Ю. Выносливость организмов определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потреб- ностей, то есть фактором минимума (организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фак юр иным функцио- нально близким веществом или фактором)
Закон не- зависимо- го насле- дования признаков Мендель Г. При дшибридном скрещивании у гибридов ка-кдая пара признаков наследуется независимо от других в соотношении 9:3‘ 3:1 по фенотипу.
Закон не- обратимо- сти эволю- Долло Л Организм (популяция, вид) нс может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.
Закон рас- щепления Мендель Г. При самоопылении гибридов первого поколения при моногибридном скрещивании в потомстве происходит расщепление в отношении 3:1 по фе- нотипу и 1:2-1 по генотипу.
Приложения • 519
Продолжение
Название Автор Суть
Закон че- редования главных направле- ний эво- люции Север- цев А Н В истории монофилетической группы организ- мов за периодом крупных эволюционных пере- строек всегда наступает период частных при- способлений; освоение новой среды или крупные морфофизиологичсские пре образования всегда ведут к вспышке видообразования.
Закон фи- зико-хи- мического единства живого вещества Вернад- ский В.И Живое вещество физико-химически едино, при всей разнокачествснности живых организмов они настолько физико-химически сходны, что вредное для одних из них нс может быть аб- солютно безразлично для других (может быть лишь различная степень выносливости к рассма- триваемому агенту').
Закон Ч11С1О1Ы гамет Мендель Г. Гамета диплоидного гибрида (Аа) может нести лишь один из двух аллелей данного гена (А или а)
Закон эволю- ционного развития Дарвин Ч Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей си- лой эволюции органического мира
3. Правила
Название Ав юр Суть
Правило Алена Аллен Д Выступающие части т ела теплокровных живот- ных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду мень- ше тепла.
Правило Бергмана Бертман К. У теплокровных животных, подверженных гео- графической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.
Правило взаимо- прпспосо- блснности Мебиус К. Моро- зов Г.Ф Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет вну- треннее противоречивое, но единое системное целое
Правило географи- ческого оптимума В центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания
520 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Окончание
Название Ав юр С уть
Правило Глогера Гяогер К Географические расы животных в теплых и влажных pci нонах uui монтированы сильнее (то есть особи темнее), чем в холодных и сухих, в сильно загрязненных местах наблюдаемся так называемый индустриальный мс.1анизм - по- темнение животных
Правило прогрес- сирующей специали- зации Ленере Ш. Сис1сматичсская группа opi анизмов, вступив- шая на путь специализации, как правило, будет идти по пути все более глубокого развития этот процесса. Например, приспособление к полету ведет к усилению летательных способностей
Правило проис- хождения от неспе- циализи- рованных предков КопЭ Новые крупные систематические группы ор- ганизмов обычно берут начало нс от высших глубоко специализированных предковых форм, а от сравнительно мало специализированных
Правило Чаргаффа Чаргафф Э. В любых молекулах ДНК молярная сумма пури- новых оснований (аденин + гуанин) равна сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин), то сеть молярное содержание аденина равно та- ковому тимина, а гуанина цитозину.
4. Принципы
Название Автор Суть
Принцип агрегации Олли В Агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выжива- нию, что связано с повышающейся при большей агрегации особей конкурентоспособностью груп- пы по отношению к другим видам
Принцип исключс- Гаузс Г Ф Два вида нс могут существовать в одном и той же местности, если их экологические потребности идентичны, то есть сели они занимают одну м ту же экологическую нишу
Принцип основателя Особь-основа1сль новой изолированной коло- нии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информа- ции, заложенной в популяции (виде), откуда происходит особь-основатслы
Приложения • 521
Краткий словарь латинских и греческих префиксов, суффиксов, корней1
(префиксы набраны курсивом, перед суффиксами стоит дефис)
ЛАТИНСКИЕ
ГРЕЧЕСКИЕ
адаптацио приспособление
аква вода
альбус белый
ассимиляций уподобление
атавус прародитель
аустралис южный
бациллюс — палочка
би — дву-, двух-
ваккус пустой
вегстатио произрастание
вирус яд_________________
а, ан - в сложных словах частица
отрицания, «без», «нс»
at рос поле
акро — острие
O.LIO — другой, разный
амби, амфи обоюдно
амойбе изменение
аналогиа соответствие
анатоме — рассечение
андро мужской
анизо неравный
анти против
антогонш - соперник, враг
антропос человек
аро подъем
архе — начало
архайос древний
ауто сам
азр воздух
Б ~
базис — основание
бактерион - палочка
бентос глубинный
био жизнь
бласто росток
ботано грава
бракис короткий
В ~
всгетативус - растительный
внрулснтус ядовитый
вита — жизнь
генсро рождаю
герба- tpaea
го ио равные, одинаковые
глобус шар
грану(лю)м — зерн(ышк)о
талое соль
гамос брак
гастер — живот
гаплос простой, одиночный
тс — земля
1 По А. И Дееву (1998)
522 • ПРИЛОЖЕНИЯ
генезис происходить
гснос род
гетеро другой, различный
гигрос — влажный
гидро вода
гипс женщина
гипер больше
гипо — под
гликис сладкий
гомо — одинаковый
гоне — рождение
гормао делаю, побуждаю
-грамма — запись
-граф пишу
дендрон — дерево
дерма кака
диафра) ма перегородка
ди - два
диплос двойной
зоос — живой
иммунитас — освобождение
ип «в» или «нс»
интер между
И______________________
ндиос своеобразный
изос - равный
капнллюс — волос
карбо уголь
коацервацио — собирание, скла-
дывание в кучу
К0МП.1СМСН1 дополнение
кон — с конвергере приближать-
ся. сходиться
К
карион — ядро
кинсзис — движение
клон ветка
ксснос чужой
ксерос — сухой
космополитсс — гражданин мира
ксантос желтый
конпепцио — восприятие конъюгацио сопряжение копуляцио — соединение криста гребень kvthc кожа
Л
латсралис боковой лизео растворяю лсйкос белый липос жир литое камень
-логия — наука, изучение
Приложения • 523
М
мембрана кожица, пленка мутацио изменение мутуус — взаимный мстаморфозис - превращение одной формы в другую микес гриб микснс — смешение моно один мульти много макро — большой мега — большой мезо — средний мсрос часть, доля мета после метаболе изменение микро — малый ммтос нить морфе — форма
Н
натура природа нуклеус ядро нскрос мертвый нема нить нефрос почка
О
облнгатус обязательный, непре- менный олтимус наилучший онтос существо органон орудие, инструмент осмос давление ойкос жилище олиго немногочисленный ООН яйцо
п
пигментум — краска популюс - народ, население паразитос нахлебник патос страдание псптос переваренный пиле ворота плазма — вылепленная фигура планктос — блуждающий планум плоскость подос нога поли много про - раньше протеро более ранний псилос — голый иалайос — древний пара — возле иартснос девственный ленте пять пери - вокруг, около ПИНО НЬЮ иластос лепить лойкилос разный порос отверстие прото — первый псеудо - южный
р
радиус - луч ре вновь регенерации возрождение, воз- вращение назад ре.шктус - остаточный риза — корень редукнио уменьшение
524 • ПРИЛОЖЕНИЯ
С
селскцио — отбор сскретус отделенный, выделен- ный симилис сходный скорбутус цинга стратум слой суб — под сукцсссио преемственность, на- следование сапрос гнилой сим, син - вместе синапсис соединение система соединение -скопео - смотрю сома тело сперма семя стснос - узкий сфера — шар
транс через
трансляция перенесение
тс-ipa — четыре
токсикон - яд
трахея дыхательное горло
трис - три
троит перемена
таксис расположение в порядке,
построение
терме тепло
тииос отпечаток
тонне напряжение
троиос поворот
трофэ — питание
факультатне — возможность
ферментум закваска
фибра волокно
фолиум лист
- филл лист
фибос cipax
фагос пожирающий
фазис проявление
физие - природа
филе род, племя
филсо - люблю
фитон — растение
целлюла — ячейки
хлорос зеленый
хондрион зерно, гранула
хрома - краска, цвет
ц~
циклос - круг
цит — клетка, оболочка
~Э
эволюции развертывание
элсмснтум — первоначальное ве-
щество
экс, экстра - вне
эпи — на эритрос красный
эфсмсрос - однодневный, мимо-
летный
эврис широкий
-эйдос — вид (напр. липоиды)
эктос, экзо снаружи
эмбрион зародыш
экдон внутри
энтомо насекомое
энхима налитое
эргон работа
эу хороший, настоящий
Приложения • 525
Задачи по биологии
Задачи по молекулярной биологии
Задача № 1. Участок молекулы мРНК имеет следующее строение:
УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ. Определите последовательность амино-
кислот в полипептиде. (Дли решения задачи используйте таблицу ге-
нетического кода: параграф 453.)
Решение:
мРНК: ~ I УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ
иолииеитид:| три—тир—глн—вал—цро
Задача № 2. Участок молекулы ДНК имеет следующее строение*
АЦЦ-АТА-ГТЦ-ЦАА-ГГА. Определите последовательность амино-
кислот в полипептиде. (Дли решения задачи используйте таблицу t е-
нетического кода: параграф 453.)
Решение-.
ДНК: [АЦЦ-АТА-ГТЦ-ЦАА-ГГА
мРНК:УГГ-УАУ-ЦАГ-ГУУ-ЦЦУ
иол и иент» щ: три—тир-глн - вал - н ро
Задача № 3. Полипептид состоит из следующих аминокислот: вал—
ала—।ли лиз—три—вал—сер—глу. Определите структуру участка ДНК,
кодирующего указанный иолииеитид. (Для решения задачи исполь-
зуйте таблицу генетического кода: параграф 45.3. Если аминокислота
кодируется более чем одним триплетом, для решения задачи исполь-
зуйте первый из них)
Решение-.
иолииеитид: вал—ала—t ли—лиз три —вал—сер—глу
мРНК: ГУУ-ГЦУ-ГГУ-ААА-УГГ-ГУУ-УЦУ-ГАА
ДНК (смысловая цепь): ЦАА-ЦГА-ЦЦА-ТТТ-АЦЦ-ЦАА-АГА-ЦТТ
ДНК (антисмыс- ловая цепь): ГТТ-ГЦТ-ГГТ-А А А-ТГГ-ГТТ-ТЦТ- ГА А
Задача № 4. Как изменится строение белка, если из кодирующего
его участка ДНК (ААТ-АЦА-ТТТ-ААА-ГТЦ) удалить 5-й и 13-й ну-
клеотиды? (Для решения задачи используйте таблицу генерического
кода: параграф 4.53.)
52Б • ПРИЛОЖЕНИЯ
Решение:
До удаления:
ДНК: IА АТ-АЦА-ТТТ-А А А-ГТЦ
полипептид:| лей - цис — лиз — фен - 1лн
После удаления:
ДНК: ~ IААТ-ААТ-ТТА-ААТ-Ц-
полипептид:| лей лей асн — лей
Задача № 5. Алыумин в крови человека имеет относительную мо-
лекулярную массу 68 400. Определите количество аминокислот в мо-
лекуле альгумина, если относительная молекулярная масса одного
аминокислотного остатка 120.
Решение:
68 400,120 - 570.
Задача № 6. Молекула белка состоит из 522 аминокислот: 1) сколь-
ко кодонов мРНК протянули через рибосомы; 2) сколько нуклеотидов
мРНК протянули через рибосомы?
Решение:
1) количество кодонов равно количеству аминокислот — 522 кодона:
2) количество нуклеотидов мРНК — 522 х 3 - 1566.
Задача № 7. Молекулярная масса полипептида составляет 4U 000.
Определите длину кодирующего его гена, если молекулярная масса
одной аминокислоты в среднем равна 100, а расстояние между сосед-
ними нуклеотидами в цепи ДНК составляет 0,34 нм.
Решение:
1) количество аминокислот в полипептиде — 40 000 100 400;
2) количество нуклеотидов кодирующего участка ДНК (гена)
400 х 3 1200:
3) длина кодирующего участка ДН К (гена) 1200 х 0,34 - 408 нм.
Задача № 8. Одна из цепей ДНК имеет молекулярную массу
124 200. Определите массу белка, закодированного в данной молеку-
ле ДНК, если молекулярная масса одной аминокислоты составляет
в среднем 100, а одного нуклеотида 345.
Решение:
1) количество нуклеотидов в молекуле ДНК составляет
124 200/345 - 360:
2) количество аминокислот в белке, кодируемом этой ДНК, —
360 3 - 120;
3) масса молекулы белка — 1200 х 100 - 12 000.
Приложения • 527
Задача № 9. Сколько витков имеет участок двойной спирали ДНК,
контролирующий синтез белка с молекулярной массой 2 000, если
молекулярная масса одной аминокислоты составляет в среднем 100,
а на один виток спирали ДНК приходится 10 нуклеотидов?
Решение'.
1) количество аминокислот в белке составляет 2000 100 200;
2) количество нуклеотидов в ДНК — 200 к 3 _ 600;
3) количество витков спирали ДНК — 600/10 ~ 60.
Задача № 10. Скорость элошации (удлинения) молекулы мРНК
составляет около 50 нуклеотидов в секунду. Сколько времени необхо-
димо затратить на синтез мРНК, содержащей информацию о строении
белка, молекулярная масса которого составляет 2000. если молекуляр-
ная масса одной аминокислоты в среднем равна 100.
Решение'.
1) количество аминокислот в белке составляет 2000 100 — 200;
2) количество нуклеотидов в мРНК 200 к 3 _ 600;
3) на синтез мРНК потребуется 600/50 12 секунд.
Задача № 11. В молекуле ДНК на долю нуклеотидов цитозина (Ц)
приходится 18%. Определите процентное содержание друшх нуклео-
тидов, входящих в молекулу ДНК.
Решение'.
1) цитозин (Ц) комплементарен 1уаннну (Г), поэтому количество
их нуклеотидов одинаково по 18%;
2) вместе нуклеотидов цитозина (Ц) и iуанина (Г) 18 х 2 _ 36%;
3) тшда нуклеотидов аденина (А) и тимина (Т) - 100 36 64%;
4) аденин (А) комплементарен тимину (Т), поэтому количество
их нуклеотидов одинаково 64/2 — 32%.
Задача № 12. Сколько содержится нуклеотидов аденина (А), тими-
на (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц) во фра1 менте молекулы ДНК, если
в нем обнаружено 1200 нуклеотидов цитозина (Ц), что составляет 20%
от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?
Решение'.
1) аденин (А) комплементарен тимину (Т), а гуанин (Г) цито-
зину (Ц), поэтому количество комплементарных нуклеотидов
одинаково;
2) цитозина (Ц) содержится 20%, а значит 1уанина (Г) тоже 20%,
аденина (А) и тимина (Т) ио 30%;
3) цитозина (Ц) содержится 1200 нуклеотидов, а значит 1уанина
(Г) тоже 1200 нуклеотидов, аденина (А) и тимина (Т) по 1800
нуклеотидов.
528 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Задачи по генетике
Моногибридное скрещивание
Полное доыноированое
Задача № 1. 1. Какое потомство можно ожидать от скрещивания
черного юмози потного быка с красном коровой, если известно, что ген
черной окраски крупного рогатого скота доминирует над геном крас-
ном окраски? 2. Какие телята родятся от нбридной коровы и гибрид-
ного быка? 3. Какое потомство будет от красной коровы и гибридного
быка?
1)
Р ? аа (красная) • J А А (черный)
гаметы а а А А
Fi Аа (черные)
100% черные
2)
P(F() 2 Аа (черная) • Аа (черный)
гаметы А а А а
F2 АА (черные) Аа (черные) Аа (черные) аа (красные)
75% черные, 25% красные
3)
Р ? аа (красная) х <г Аа (черный)
гаметы а а А а
F2 Аа (черные) аа (красные)
50% черные, 50% красные
Задача № 2. При скрещивании коричневых полевок с черны-
ми получено потомство (Ft) черною цвета. 1. Укажите генотипы
родительских особен н i ибридов Fj. 2. В решетке Пеннета запиши-
те 1енотииы и фенотипы гибридов F2. 3. Каково соотношение трех
генотипов и характер наследования окраски шерсти у i ибридов I,?
4. Проявление какого генетического закона наблюдается в данном
скрещивании?
1)
Р V аа (коричневая) • АА (черная)
гаметы а а А А
Fi Аа (черные)
100% черные
Приложения • 529
2) Р (F() ? Аа (черная) х d Аа (черный)
гаметы А а
F> А АА (черные) Аа (черные)
а Аа (черные) аа(коричн.)
3) Соотношение генотипов 1 АА: 2 Аа: 1 аа.
Характер наследования окраски шерсти 3:1.
В данном скрещивании наблюдается проявление второго закона
Менделя (закона расщепления)
Неполное доминированое
Задача № 3. Растения красноилодного крыжовника при скрещи-
вании между собой дают потомство с красными ягодами, а растения
белоилодного крыжовника — с белыми ягодами. В результате скрещи-
вания обоих сортов дру! с другом получаются розовые ягоды. 1. Какое
потомство возникает при скрещивании между собой i ибридных расте-
ний крыжовника с розовыми ягодами? 2. Какое потомство получится,
если опылить красноилодный крыжовник пыльцой шбридного кры-
жовника с розовыми Я1 одами?
1)
Р S Аа (розовый) х Аа (розовый)
гаметы А а А а
Fi АА (красные) Аа (розовые) Аа (розовые) аа (белые)
25% красные, 50% розовые, 25% белые.
2)
Р ¥ АА (красный) х d Аа (розовый)
гаметы А А А а
Fi АА (красные) Аа (розовые)
50% красные, 50% розовые.
Дигибридное скрещивание
Задача № 4. Какими признаками будут обладать гибридные
абрикосы, полученные в результате опыления красноилодных рас-
тений нормального роста пыльцой желтоплодных карликовых рас-
тений? Какой результат даст дальнейшее скрещивание таких гибрн-
дов? Известно, что красный цвет плодов — доминантный признак:
желтый рецессивный; нормальный рост — доминантный; карлико-
вость - рецессивный. Все исходные растения гомозиготны; гены обо-
их признаков находятся в разных хромосомах.
530 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1)
Р 5 ААВВ х с- aabb
гаметы АВ АВ ab ab
F, АаВЬ
100% красноплодные с нормальным |х>стом
2) Р (F,) ? АаВЬ х с- АаВЬ
аметы ?\ АВ АЬ аВ аЬ
F, АВ ААВВ (кр. н.) ААВЬ(кр.н.) АаВВ(кр.н.) АаВЬ (кр. н.)
АЬ ААВа(кр. н.) ААЬЬ (кр. к.) АаВЬ(кр. н.) Aabb (кр. к.)
аВ АаВВ (кр. н.) .АаВЬ (кр. н.) ааВВ (ж. н.) ааВЬ (ж. н.)
аЬ АаВЬ (кр. н.) Aabb (кр. к.) ааВЬ (ж. н.) aabb (ж. к.)
Vie красноилодные растения нормального роста
Vie красноилодные растения карликового роста
Vie желтоцлодные растения нормального роста
*/ желтоцлодные растения карликоного роста.
Задача № 5. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым,
а способность лучше владеть правой рукой над леворукостью, причем
гены обоих признаков находятся в различных хромосомах. Карегла-
зый правша женится на голубо!лазой левше. Какое потомство в отно-
шении указанных признаков следует ожидать в такой семье? Рассмо-
трите два случая.* 1. Koi да мужчина гомозиготен но обоим признакам.
2. Когда он ио ним гетерозиготен.
1)
Р ? aabb х d* ААВВ
гаметы ab ab АВ АВ
F, АаВЬ
100% каре1лазые правши
2) Р ? aabb х d АаВЬ
аметы ?\ АВ АЬ аВ ab
аЬ АаВЬ Aabb ааВЬ aabb
25% кареглазых праворуких детей,
25% кареглазых леворуких детей,
25% голубо! лазых праворуких детей.
25% голубо! лазых леворуких детей.
Приложения • 531
Задача № 6. Какие moivt быть дети, если родители их кареглазые
правши, гетерозиготные по обоим признакам? (См. предыдущую за-
дачу.)
1) Р ? АаВЬ х с- АаВЬ
аметы ?\ АВ АЬ аВ ab
F- АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ
АЬ ААВЬ ААЬЬ АаВЬ АаЬЬ
аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ
ab АаВЬ АаЬЬ ааВЬ ааЬЬ
8/п> кареглазые правши
J/t6 кареичазые левши
Vie голубоглазые правши
Vts голубоглазые левши.
Генетика крови
Задача № 7. Какие группы крови будут у детей, если у матери
I группа крови, а у отца IV'?
Р ? 1и1° X 1Л1В
гаметы 1° 1° 1А 1Б
Fi IAI° 1В1°
Игр. [Игр.
Задача № 8. В родильном доме перепутали двух детей. Родители
одного из них имеют I и II группы крови, родитель другого — II п IV'.
Исследование показало, что дети имеют I и II1 рунцы крови. Опреде-
лите, кто чей ребенок?
1)
Р V 1"Г х «г 1А1«
гаметы 1° I" IA 1п
Fi IAI° ГТ’
II гр. I гр.
2) У второй пары родителей II группа крови может быть гомози-
готна или гетерозиготна.
Р i 1*1* X 1А1В
гаметы I* I* 1А 1Б
F, 1А1А 1А1Б
Игр. IV гр.
532 • ПРИЛОЖЕНИЯ
Р
гаметы
Fi
1А
1А1А
II гр.
Iе
1А1В
IV гр.
1А1°
II-р.
’1А1В
Iе
III гр.
Следовательно, ребенок с I группой крови принадлежит первой
паре родителей, а ребенок со II i руиной крови — второй паре.
Задача № 9. У матери положительный резус фактор крови,
а у отца отрицательный. Какой резус фактор крови будет у их детей?
1) Если генотип матери гомозиготен.
Р
гаметы
F[
? R+IC
R R+
R"R
< R R-
R- R
100% детей будут иметь положительный резус-фактор.
2) Если генотип матери гетерозиготен:
Р < R"R • е R R-
гаметы R R R R
Fi RfR R-R
50% дегей будут иметь положительный резус-фактор, 50% — отри-
цательный.
Родословные
Задача № 10. Породословной, представленной на рисунке, устано-
вите характер наследования признака, обозначенного черным цветом
(доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом).
Определите генотипы дегей в первом и во втором поколении
Условные обозначения
| | мужчина
О женщина
дети одного брака
• И проявление исследуемого признака
1) признак рецессивный, не сцеплен с полом;
2) 1 енотииы детей 1 поколения: дочь Аа, сын Аа;
3) генотипы детей 2 поколения: дочь аа.
Приложения • 533
Задача № II- По родословной, представленной на рисунке,
установите характер наследования признака, обозначенного чер-
ным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сце-
плен с полом). Определите генотипы родителей и детей в первом
поколении
Условные обозначения
| | мужчина
О женщина
дети одного брака
проявление исследуемого признака
1) признак рецессивный, не сцеплен с иолом;
2) генотипы родителей: отец Аа, мать Аа;
3) 1 енотипы детей 1 поколения: дочь аа. сын Аа:
Задача № 12. Голубоглазый мужчина, родители которого имели
карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза ка-
рие, а у матери — голубые. У них родился голубоглазый сын. Опреде-
лите генотип каждого лица и составьте родословную.
Сцепленное наследование и кроссинговер
Задача № 13. Какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет
образуются у растений, имеющих гены А и Ь в одной хромосоме и а и В
в другой хромосоме одной гомологичной пары.
Р
некроссоверные гаметы
кроссоверные гаметы
АаВЬ
аВ
аЬ
Задача № 14. Гомозиготное ио обоим признакам красноцветковое
(А) растение левкоя узколистное (В) скрестили с белоцветковым (а)
широколистным (Ь) растением. Гены указанных признаков локализо-
ваны в одной хромосоме, сцеплены между собой п наследуются вме-
сте. Определите, каковы генотипы и фенотипы Ft и F2.
534 • ПРИЛОЖЕНИЯ
1)
Р 5 ААВВ х с- ааЫ>
гаметы АВ АВ ab аЬ
Fj АаВЬ
Генотип: 100% АаВЬ.
Фенотип: 100% красноцветные узколистные растения.
2) Р (F() 2 АаВЬ х <г АаВЬ
аметы ?\ АВ аЬ
F-, АВ ААВВ (кр. V.) АаВЬ (кр. V.)
аЬ АаВЬ (кр. у.) aabb (б. in.)
Генотипы: 1ААВВ:2АаВЬ: laabb
Фенотипы: 3:1
Задача № 15. Дшетерозиютное красноцветковое (А) узко-
листное (В) растение левкоя скрестили с таким же растением. На-
званные гены сцеплены. Допустим, у этих растений 50% мужских
гамет образовались в результате перекреста i omohoi нчных хромо-
сом, остальные мужские и все женские 1аметы - без перекреста.
Определите формулы расщепления потомства по генотипу и фе-
нотипу.
Р ? АаВЬ х «г АаВЬ
аметы ?\ АВ АЬ аВ аЬ
F-; АВ ААВВ(кр. v) ААВЬ(кр. у.) АаВВ(кр. у.) АаВЬ (кр. v.)
аЬ АаВЬ(кр.у.) Aabb (кр. ш.) ааВЬ (б. у.) aabb (б. ш.)
Расщепление по генотипу: 1 ААВВ : 1 ААВЬ : 1 АаВВ : 2АаВЬ ;
1 Aabb: 1 aaBb: 1 aabb
Расщепление по фенотипу: 5:1:1:1.
Сцепленное с полом наследование
Задача № 16. Дальтонизм одна из форм цветной слепоты, забо-
левание, связанное с полом и наследуемое по рецессивному гену. Ген
дальтонизма — сцеплен с Х-хромосомой. Здоровая женщина — носи-
тель дальтонизма выходит замуж за дальтоника. От кого сын унасле-
довал дальтонизм?
Приложений • 535
р s xDxd
гаметы XD Х<'
F[ х°х" X°Y
дочь сын
норм норм.
,’X''Y
X’’ Y
X^X*1 XclY
дочь Сын
дальтоник дальтоник
Сын унаследовал дальтонизм от матери. Он не может унаследовать
его от отца.
Задача № 17. Мужчина-дальтоник женился на женщине с нор-
мальным зрением, но имевшем отца-дальтоника. Какова вероятность
рождения дочери-дальтоника? Какова вероятность рождения сына-
дальтоника? Какова вероятность рождения первых двух сыновеи-
дальтоников?
1) вероятность рождения дочери-дальтоника составляет 1 \ (25%);
2) вероятность рождения сына-дальтоника составляет114 (25%);
3) вероятность рождения первых двух сыновей-дальтоников -
'Лх‘4 7,е(б.25%).
Задача № 18. Гемофилия - несвертываемость крови. Ген гемофи-
лии рецессивен и находится в X-хромосоме. Здоровая женщина вы-
ходит замуж за больного гемофилией I. Какими будут дети, если жен-
щина гомозиготна? 2. И если гетерозиготна?
1)
Р J ХНХН х tf XhY
гаметы Хн Хн X11 Y
Ft XHXh XHY
дочь сын
норм. норм.
Все дети будут здоровы.
2)
Р ? XHXh х XhY
гаметы Хн Xh X11 Y
Fj XHXh XHY XhXh XhY
дочь сын дочь сын
норм норм. больна болен
50% дочерей будут больны. Они наследуют один ген гемофилии
от отца и один от матери.
50% сыновей будут больны. Они наследуют ген гемофилии от ма-
тери.
53Б • ПРИЛОЖЕНИЯ
Генетика популяций
Задача № 19. Изначально популяция состояла из 70% особей с ге-
нотипом А А и 30% — с генотипом аа. Определите и процентах частоты
генотипов АА. Аа и аа после установления в популяции равновесия.
Решение:
1) исходя из формулы р2 + 2pq н ql 1. частота генотипа А А
р2 - 0,72 - 0,49;
2) частота генотипа Аа 2pq - 2 х 0,7 х 0,3 - 0,42;
3) частота генотипа аа qA - 0,32 - 0,09.
Задача № 20. У крупного рогатого скота красная масть не полно-
стью доминирует над белой. Гибриды от скрещивания красных особей
с белыми имеют чалую масть. В районе зарегистрировано 417 красных
животных, 378 чалых и 76 белых. Определите частоту генов и геноти-
пов окраски скота в данном районе.
1) общее количество голов — 417 + 378 + 76 - 871;
2) согласно формуле (р г?)2 — р- + 2pq q1 1 частоты ге-
нотипов - р2 - 417 871 ~ 0,48 (частота А А — красная
масть), 2pq = 378 871 0,43 (частота Аа - чалая масть),
q1 - 756/8705 0.09 (частота аа — белая масть);
3) частоты аллелей р — ^/0,48 — 0,7 (частота аллеля A), q =
- л/0,09 - 0,3 (частота а^ьге.гя а).
ЛИТЕРАТУРА
Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология для поступающих в вузы.
М.: ИД «ОНИКС 21 век», 2008.
Биоло!ический энциклопедический словарь 1л. ред. М.С. Гиляров.
М.: Сов. энциклопедия, 1986.
Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Биология: справочное пособие для стар-
шеклассников и поступающих в вузы. Полный курс подготовки
к выпускным экзаменам. М.: ACT • ПРЕСС ШКОЛА, 2012.
Заяц Р.Г., Бутвиловский В.Э., Давыдов В.В., Рачковская И.В. Биоло! ия:
для поступающих в вузы. Мн.: Вышэйшая школа, 2011.
Кирисенко А.А.. Колесников С.И. Биология. Тематические гесты.
Подготовка к ЕГЭ. Базовый, повышенный, высокий уровни.
10-11 классы. 4-е изд., перераб. и доп. : учеб.-метод, пособие.
Ростов-н Д: Ле1 ион, 2012.
Колесников С.И. Общая биолошя : учебник. М.: КНОРУС, 2012
Мамонтов С.Г. Биолошя : учеб, пособие. М.. Д(хи}»а, 2012.
Мустафин А.Г. Биолошя. Для выпускников школ и поступающих
в вузы : учебное пособие / А.Г. Мустафин ; под ред. проф.
В.Н. Ярьцина. 12-е изд., перераб. и доп. М.: КНОРУС, 2012.
Общая биолошя ' под ред. Д.К. Беляева, Г.М. Дымшица. М. . Про
свещение, 2005.
Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины : кн. для
учителя. М.: Просвещение, 1988.
Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология : пособие для
поступающих в вузы: в 2 т. М.. Новая волна: Умеренков, 2011
Тематическая подборка издательства «КНОРУС»
Колесников С.И. Общая биолошя (для СПО) : учеб, пособие. М.
КНОРУС, 2014.
Мустафин А.Г. Биолошя. Для выпускников школ и поступающих
в вузы : учеб, пособие. М.: КНОРУС, 2014.