Ю.В. Чайковский
Активный связный мир
Опыт теории эволюции жизни
Москва ❖ 2008
голоцен
(геологическое настоящее)
^H^hin-umuluspycn^.onumE&^- NautiluJjVlTtacrinus wtsoniella 	>>.! irognus	
AnaspideslLiphistiusVsIeopilina
Nucula
девон
osriPeripa-
Lingula platasterias
40C
ордовик
______500.
триас
225
силур
_______440
мел
135
юра
180
пермь
_______275
карбон
_______340
плейстоцен^ неоген,па-леоген 65
Palaeoisopu
। Lepidocaris
Pleuroto-maria
T I I
Lingula Villebrun-aster
Pihnia Nucula
Mesolimulus
Metacrini^
«Nautilus»
кембрий
______60S.
докембрий
Aysheaia
«Живые ископаемые» среди беспозвоночных (по Е. Thenius, 1970) Все роды, указанные вверху таблицы, живут ныне, и у всех есть ископаемые аналоги. Однако штриховые линии показывают отсутствие сходных форм между ними в течение сотен миллионов лет. Можно ли видеть в таком аналоге предка или следует полагать, что сходная форма возникла независимо? См. п. 9-14.
Ю.В. Чайковский
Активный связный мир
Опыт теории эволюции жизни
Памяти моих эволюционных просветителей -это ботаники-структуралисты С.В. Мейен и В.В. Корона, физиологи-ламаркисты И.А. Аршавский и А.Г. Зусмановский и палеоэколог В.В. Жерихин
Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2008
УДК 575.8 ББК 28.02
Ч 151
Чайковский Ю.В. Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 726 с.
Книга основана на предыдущей книге автора (Наука о развитии жизни. М., КМК, 2006), но теперь изложение ведется на базе двух принципов - активности и сопряженности. Остальные закономерности эволюции (например, усложнение форм) выступают как их взаимодействие. Принципы общи для всех форм эволюции (от элементарных частиц до скоплений галактик), включая органическую и общественную жизнь, и известны давно. Однако в биологии их признанию 150 лет мешает та умозрительная идея, что на этом и только этом уровне над общими законами царит частный (отбор малых ненаправленных наследственных изменений). Его обнаружить в природе не удалось, и теорию надо строить без него. Рисунков 96. Литература: 163 названия (рекомендуемый список), около 300 иных названий, указанных в тексте, а также список упомянутых в тексте работ автора (46 названий).
На обложке: Акт сопряженной неприспособительной эволюции
Смоковница (Ficus carica), как и все фикусы, имеет крохотные раздельнополые цветки, упрятанные в грушевидный сиконий (полость с отверстием вверху). Почти все ее формы размножаются самоопылением, но одна — смирнская, разводимая с древности в Малой Азии —требует опыления, притом крайне сложного. Его производит крохотное (2 мм) насекомое Blastophaga psenes (похоже на осу), оно размножается только в сикониях двуполых особей смоковницы, в особых галловых цветках. Наоборот, съедобный «плод» смоковницы (инжир, он же фига) образуется только из сикония, растущего на женской особи. Всё это сильно затрудняет размножение (в частности, требует участия людей) и с общепринятой точки зрения излишне, поскольку остальные формы смоковницы прекрасно размножаются без этого Тем самым, сопряжение размножений дерева и насекомого сложилось вне процесса приспособления, если понимать таковое как улучшение возможностей размножаться. Подробнее см. Дополнение 12.
Но приспособление налицо, если понимать его как пользу для человека (смирнский инжир вкуснее прочих). Люди никак не могли сопрячь эволюцию растения и насекомого: данный механизм расшифрован лишь в1898 г. и потребовал обширного знания биологии, а создать его людям не под силу и ныне. Всё, что с древности умели — развешивать срезанные двуполые сиконии на женских деревьях.
А — двуполый сиконий, растет на двуполых деревьях. Поверху мужской цветок (а), под ним галловый цветок (б); из таких цветков вылупляются насекомые: в, г — крылатая самка; д, е — слепой бескрылый самец.
В — женский сиконий с женскими цветками (ж), растет на женских деревьях; из него получается съедобный плод (по: Хржановский, 1976, т. 1, с изменениями).
1, 2, 4, 6 — цикл размножения насекомых в двуполом сиконии, 5 — женский цветок в нем же; 3 — опыление соцветия в женском сиконии (по: Грудзинская, 1980, с изменениями)
© Ю.В. Чайковский, текст, 2008 © Т-во научных изданий КМК, ISBN 978-5-87317-451-5	издание, 2008
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................................... 11
Введение.......................................................12
Часть 1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ЭВОЛЮЦИИ................... 14
Глава 1. Творение или развитие?................................14
1-1. Дарвинизм, креационизм и эволюция.........................14
1-2. Что такое биологическая эволюция......................... 16
1-3. Начало идей эволюции - в религии......................... 17
1-3* Библия: мир и человек сотворены дважды...............19
1-4. Религия и наука о рождении мира...........................21
1-5. Эволюция у первых натуралистов............................22
1-5* Пифагорейцы, Гераклит и Эмпедокл.....................25
1-6. От софистов до Аристотеля.................................27
1-6* После Сократа........................................29
1-6** Существенное и побочное (сущность и акциденция).....32
1-7. Изменчивость, отбор и законы познания.....................32
1-7* Ранние стоики.............................................35
1-8. Рождение идеи предначертанной эволюции....................36
1-9. Богословы, мореплаватели и эволюция.......................37
1-10. Хэйл, основатель эволюционизма...........................42
1-11. Дорожки от Хэйла к Дарвину...............................45
1-11* ... и мимо..........................................47
1-12. Лейбниц и Мопертюи. Эволюционная философия...............50
1-13. Морфология и законы эволюции.............................52
1-13* Эволюция и катастрофы...............................56
1-14. Эразм Дарвин и принцип активности........................56
1-15. Ламарк и идея прогресса..................................59
Глава 2. Победа эволюционной идеи..............................63
2-1. Научная революция.........................................63
2-2. Немцы выходят на эволюционную сцену.......................65
2-3. Параллелизмы и связь всего со всем. Биосфера..............66
2-4. Эволюция романтическая. Окен..............................69
2-5. Развитие зародышей и эволюция. Жоффруа Сент-Ил ер.........73
2-6. Знаменитый спор...........................................74
2-7. Что такое жоффруизм.......................................76
2-7* Гомология............................................79
2-7** Карл Нэгели и развитие жоффруизма...................80
2-8. Молодой Дарвин............................................81
2-9. И острый галльский смысл, и сумрачный германский гений....85
2-10. Пока Дарвин писал «Длинную рукопись».....................87
4
2-10* Множественный параллелизм...............................90
2-10** Проблема вида..........................................90
2-11. Первые успехи и неудачи дарвинизма..........................92
2-11 * Метод Дарвина и случайность............................94
2-12. Дарвинизм без отбора........................................96
2-13. Дарвин без Мальтуса.........................................97
Глава 3. Наследие Дарвина.........................................99
3-1. Две истории науки............................................99
3-2. Поздний Дарвин............................................... 101
3-2* Вынужденные добавления к учению..........................103
3-3. Зачем половой отбор? И есть ли он в природе?................105
3-4. «Кошмар Дженкина»...........................................108
3-5. Законы наследования. Дарвинизм по Уоллесу................... 110
3-6. Принцип смены функций. Дарвинизм по Дорну.................. 112
3-7. Диалектика отбора. Дарвинизм по Дарвину.................... 114
3-7* Насекомые опровергают идею отбора...................... 117
3-7** Тезис Витгенштейна.................................... 119
3-8. Активность и морфология. Дарвинизм по Геккелю.............. 121
3-9. Презумпции наследования. Дарвинизм по Вейсману............. 125
3-10. Происхождение родов идет не так, как происхождение видов.
Дарвинизм по Копу................................................129
3-10* Параллельные ряды......................................130
3-11. Борьба как взаимопомощь. Дарвинизм по	Кропоткину.......... 131
3-12. Рождение генетики. Дарвинизм по де-Фризу и Мензбиру........133
3-13. Российский эволюционизм: мир как целое.................... 137
3-13* Симбиогенез........................................... 139
3-13** Мир гак географическое целое..........................141
3-14. Мир как целое у Ганса Дриша. Энтелехия.................... 142
Глава 4. Вокруг советской биологии.............................. 144
4-1. Исходные посылки............................................144
4-2. Московская школа эволюционной генетики. Четвериков..........147
4-3. Системное понимание отбора..................................149
4-4. Эволюция и политика........................................ 151
4-5. Ученики Четверикова: мутации без отбора.....................154
4-6. Ученики Четверикова: что такое творческая роль отбора?......155
4-7. Ученики Четверикова: Балкашина и гомеозис.................. 156
4-8. Ученики Четверикова: Николай Беляев и генетика чудес....... 158
4-9. Ряды и номогенез. Вклад Вавилова........................... 161
4-10. Берг и рождение номогенеза................................ 164
4-10* Не ко времени......................................... 167
5
4-11. Номогенетики-дарвинисты...................................169
4-12. Соболев и его «историческая биогенетика».....................171
4-12* Действительно - синтез учений.........................175
4-13. Новый жоффруизм и винт эволюции...........................177
4-13* Перемещение жоффруизма на Запад.......................180
4-14. Дарвинизмы бывают разные..................................181
4-14* Адаптация ламаркизма к дарвинизму........................ 184
4-14** Крайние варианты, в том числе лысенковщина...........185
4-15. Эффект группы............................................ 187
4-15* Национальная наука..................................  191
4-16. Биологическое поле........................................192
4-17. Феномен Любищева......................................... 195
4-17* Процесс приспособления — не главный...................198
4-17** Связавший несвязанное................................201
4-18. Злосчастный опыт Шапошникова..............................203
4-19. Одомашнивание.............................................205
4-20. Закончим с темой отбора...................................206
Часть 2. МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ.....................................209
Глава 5. Принцип активности, развитие особи и иммуногенез.......210
5-1. Какая нужна теория?........................................210
5-1* Выявление презумпций. “Бритва Оккама”..................212
5-1** С историей или без? Каверзные ответы..................215
5-1 *** Неслучайность «случайных мутаций»: основной постулат СТЭ давно опровергнут опытами...................................217
5-2. Принцип активности. Фазовый переход........................219
5-2* Идея активности в эволюционных учениях.................221
5-2** Изменения активности. Давление нормы..................224
5-3. Познавательные модели эволюционизма........................225
5-3* Идея Творения в дарвинизме и в иммунологии.............227
5-4. Молекулярный ламаркизм и иммунология.......................230
5-4* Вентребер, старец-пионер...............................232
5-5. Ламаркизм и новая генетика.................................234
5-5* Генетический текст читается на разных языках. Иносказания.236
5-6. Прыгающие гены и редактирование РНК........................239
5-7. Центральный тезис вместо «центральной догмы»...............242
5-8. Экспериментальная эволюция. Подход иммунологов.............245
5-8* Не отбор, а расплод....................................247
5-9. Экспериментальная эволюция. Подходы иных биологов..........250
5-9* Экспериментальная эволюция у бактерий..................253
5-Ю. Экспериментальная эволюция. Модели размножения.............254
5-11. Экспериментальная эволюция. Аршавский, доминанта и стресс....257
6
5-11* Физиологический стресс (эвстресс).....................258
5-11** Патологический стресс (дистресс).....................261
5-12. Экспериментальная эволюция. Наследование...................262
приобретенных свойств............................................262
5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез.............264
5-12** Пангенез и стволовые клетки..........................267
5-13. Генетический поиск и норма.................................269
5-13* Поддержание нормы и ее смена. Неоптимальность подсистем .... 272
5-14. Новая термодинамика, старение и сопряженность..............276
5-14* Биологическое поле и морфогенез.......................279
5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика.........282
5-15* С Платоном или без?...................................286
5-15** Поле, гомеобокс и эволюция...........................288
5-16. Сравнительный метод........................................291
5-17. Жоффруизм и давление нормы.................................294
5-18. Случайность в эволюции организмов..........................297
5-18* На грани порядка и хаоса..............................300
Глава 6. Сопряженность и уровни..................................302
6-1. Эволюция организмов и эволюция природы......................302
6-1* Организм как орган и орган как организм. Их сопряженность.304
6-2. Тенденции в эволюции крупных таксонов.......................306
6-2* Экологическая прочность................................309
6-3. Мейен и наука о разнообразии - диатропика...................311
6-3* Блочность строения и множественный параллелизм.........314
6-3** Таксоны, мероны и рефрены. Диасеть....................316
6-3*** Грамматика биологии..................................320
6-4. Наличное разнообразие и эволюционная изменчивость...........324
6-4* Наследуется не свойство, а разнообразие свойств........325
6-4** Транзитивный полиморфизм против идеи отбора...........326
6-5. Простые примеры применения диатропики.......................327
6-5* Была ли митохондрия симбионтом?........................328
6-5** Зачем нужна теплокровность?...........................329
6-5*** Зачем нужен иммунитет?...............................330
6-6. Эпигностика, иммунитет и сетевой принцип эволюции...........332
6-6* Эпигностика, мышление и адаптивный иммунитет...........334
6-6** Врожденный иммунитет..................................336
6-7. Уровни развития и фракталы живого...........................339
6-7* Наследование фрактала и разнообразия...................343
6-7** Фракталы, ДС и катастрофы - три теории или одна?......346
6-8. Сквозная закономерность эволюции............................347
6-8* Многослойная регуляция.................................348
7
6-9. Горизонтальный перенос и генное единство природы............351
6-10. Век генетики...............................................352
6-10* После прочтения генома человека. Тезис Аршавского......355
6-11. Диасеть и структурализм....................................358
6-11* Гиперболы Виллиса......................................361
6-12. Приспособленность. Подбор по Богданову.....................363
6-12* Нынешнее состояние проблемы............................368
6-13. Эволюция как преобразование разнообразия...................370
6-13* Ниша и таксон..........................................372
6-13** Форма и функция.......................................375
6-14. Эволюция организмов и эволюция сообществ...................377
6-14* Образование таксонов. Новый сравнительный метод........381
6-14** Экосистемная эволюция.................................383
6-15. Инстинкт и обучение. Где мыслящий субъект?.................385
6-15* Ряды окрасок и мимикрия................................388
6-15** Коэволюция и платонизм................................389
6-16. Избавимся от неоправданных терминов........................390
Часть 3. КАК ЭВОЛЮЦИЯ ШЛА........................................392
Глава 7. Загадка начала жизни. Энергетика........................393
7-1. С чего начать отсчет? Космология и картина мира.............394
7-2. Молодая Земля...............................................395
7-2* Химический отбор........................................398
7-3. Вода и гель. Тезис Воейкова.................................400
7-4. Сначала биоценоз, затем организмы...........................403
7-5. Биосфера как организм.......................................407
7-6. Новая термодинамика: планета делает на себе жизнь...........409
7-7. Жизнь родилась в скороварке?................................410
7-7* Ценозы, но не биосфера..................................414
7-7** Об энергетике биопоэза.................................415
7-8. Появление наследственности..................................417
7-8* От РНК к генам. Прогенота...............................417
7-8** От РНК-ового мира к нашему.............................420
7-9. Свидетельства биопоэза, хиральность и самосборка............423
7-10. Энергия жизни и ее лучи....................................425
7-10* Лазеры жизни и картина мира............................427
7-11. Активность и рождение поля жизни...........................431
7-12. Итог. Проблема четырех R...................................433
Глава 8. Главные черты процесса эволюции.........................434
8-1. Различные понимания процесса эволюции.......................435
8-2. Эволюция и систематика царств...............................439
8
8-3. Эволюция клетки: первые бактерии............................441
8-4. Эволюция клетки и принцип компенсации........................444
8-4* Направления прогресса...................................446
8-5. Эволюция клетки: как появились эвкариоты?...................448
8-5* Диатропика митозов и эволюция..........................451
8-5** формирование митохондрий..............................456
8-6. Часы эволюции: время особи течет вперед и назад.............457
8-7. Принцип блочности в ранней эволюции.........................461
8-7* Блочность эволюции против гипотезы симбиогенеза........464
8-8. Появление мейоза и многоклеточности.........................467
8-8* Альтернативы многоклеточности..........................469
8-9. Черновики Господа Бога......................................471
8-10. Компенсация как тенденция..................................473
8-11. Тенденции, прогресс и регресс..............................475
8-11 * Пример связи эмбриологии и палеонтологии.............478
8-11** Тенденции регресса и рефрены.........................479
8-12. Эпигностика как двигатель эволюции.........................481
8-12* Диатропика и эпигностика эволюции млекопитающих.......484
8-12** Диатропика и эпигностика размножения.................486
8-13. Эволюция биосферы..........................................487
8-13* Эволюция экосистем....................................491
8-14. Изменение роли солнечной энергии...........................492
Глава 9. От червя до человека....................................493
9-1. Рост разнообразия и скоростей...............................493
9-1* В разных временах. Факторы эволюции по Криштофовичу.....496
9-2. Аспекты процесса эволюции...................................498
9-3. Главные изобретения эволюции и их описание..................502
9-4. Преобразование фаун и флор в пространстве. Вклад Мейена.....504
9-4* Споры вокруг глобального флорогенеза. Биотогенез.......508
9-5. Или прогресс форм, или прогресс функций.....................511
9-6. Проблема вымирания..........................................514
9-6* Отчего вымерли динозавры?..............................515
9-7. К диатропике вымираний......................................518
9-7* Статистика вымираний и фракталы........................522
9-8. Эволюция и сдвиг материков..................................523
9-9. Реальные свидетельства факта эволюции.......................525
9-10. Эти живучие крокодилы....................................  527
9-11. Блочность и планы строения.................................529
9-12. Блочность и родство групп..................................532
9-12* Происхождение цветковых и гамогетеротопия.............533
9
9-13. Блочность и эволюция позвоночных..........................535
9-13* Преадаптация и сопряженность...........................537
9-13** Блочность и появление амниот..........................539
9-14. Блочность и Лазаревы таксоны..............................541
9-15.0 происхождении человека....................................543
9-15* Семь тенденций очеловеченья...........................547
9-15** Ископаемые мозги.....................................551
9-15*** Дитя жары и мороза..................................553
9-16. Конец эволюции?...........................................555
9-16* Двускоростной механизм эволюции людей.................557
9-17. О нынешней эволюции человека и роли религий...............559
Часть 4. ПРИЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ....................................563
Глава 10. Эволюция и систематика................................563
10-1. Таксоны и названия. Естественная система..................563
10-1* Стабильность названий. Тезис Линнея...................566
10-1** Смысл иерархии. Тезис Короны.........................568
10-2. Филогенетика, кладизм и естественная система..............569
10-2* Систематика как отражение наличной картины мира.......571
10-2** Кладизм как вариант иерархии.........................572
10-3. Альтернативы филогениям...................................573
10-3* Какую же систему считать эволюционной?................575
10-3** Экоморфологическая систематика.......................578
10-4. Родство и сущность в макросистеме.........................579
10-5. Диатропика и систематика..................................581
10-6. Система голосеменных Мейена. Грубая филогения.............582
10-7. Ядро и периферия. Межтаксон...............................585
10-8. Логика макросистемы.......................................587
10-8* Устойчивость системы. Межцарства......................591
10-9. Макросистема эволюционная и нефилогенетическая............592
10-9* Макросистема как парк.................................595
10-9** Уровни развития и макросистема.......................596
10-9*** Единый взгляд на биоразнообразие....................599
Ю-10. Царство человека..........................................600
Ю-11. Диатропические системы меньших уровней....................603
Глава 11. Эскиз теории..........................................605
Н-1. Исходные положения.........................................605
11-1* Специфика биологии....................................608
И-2. Стержень теории биологической эволюции.....................612
11-2* Возникновение новаций.................................615
Н-З. Эволюция снизу и сверху....................................617
10
11-3** Эволюция сверху....................................624
11-4. О факторах эволюции......................................626
11-4* Факторы, изменяющие организм........................628
Ц-4** факторы, изменяющие отношения между организмами.....630
11-5. Акты эволюции............................................631
11-6. О новой картине мира.....................................634
Глава 12. Практические рекомендации..........................  636
12-1. Шоры дарвинизма и давление нормы.........................636
12-1* Евгеника и эволюция.................................639
12-1 ** Поиски остатков внеземной жизни.....................642
12-2. Загадочный карбон и умеренные креационисты...............643
12-3. Анализ рефренов и диатропический прогноз.................645
12-4. Тенденции эволюции и спасение природы....................647
12-5. Как жить в новой биосфере?...............................648
12-6. Заключение...............................................652
Дополнения.....................................................656
Дополнение 1. Юридические презумпции - не пример для учёных.656
Дополнение 2. Лучи Гурвича и биополе......................658
Дополнение 3. Аспекты эпигностики.........................661
Дополнение 4. Фрактал как пример рефрена и рождения новизны.663
Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети.................671
Дополнение 6. Более тонкие свойства рефренов..............675
Дополнение 7. Формирующая причинность.....................681
Дополнение 8. Активность, компенсация и номогенез.........685
Дополнение 9. Уточнение картины мира. Принцип Козырева....688
Дополнение 10. Мифы, Библия и эволюция человека...........694
Дополнение 11. Упущенная возможность......................698
Дополнение 12. Сопряженность и систематика................700
Рекомендуемая литература.......................................703
Список работ автора, упомянутых в книге........................707
Сокращения.....................................................709
Указатель имен.................................................710
Указатель основных терминов....................................722
11
Предисловие
В основе предлагаемой книги лежит книга «Наука о развитии жизни» (НРЖ), точно так же, как в основе той лежала «Эволюция» (ЧЭ)А Новое заглавие отражает ту мысль, что активность (главный принцип, лёгший в основу НРЖ) действует не сама по себе, а в мире, где всё со всем связано. Итог этого действия - сопряженность явлений, витавшая ранее на заднем плане изложения. На самом деле она -одно из главных свойств любого развития, индивидуального и исторического. Данная мысль легла в основу главы 6, где появились пункты 6-1* и 6-14*, а вне ее появились параграфы 9-17 и 11-6, дополнение 12 и ряд вставок о сопряженности.
В нормальных условиях лучше было бы написать несколько статей или небольшую книгу на вновь возникшие темы, но в таком случае надо было бы рассчитывать на читателя, у которого есть в руках НРЖ. Однако тиражи сейчас настолько мизерны, а библиотеки снабжаются столь плохо, что у новой и прежней публикаций почти не найдется общих читателей. Хотя книга ЧЭ есть в Интернете (за что спасибо ботанику А.Б. Шипунову), но это не дало читателям почти ничего, да и кто знает, какие из нынешних текстов останутся в нем через несколько лет. Поэтому любая публикация должна ныне быть максимально самодостаточной, и основную часть НРЖ мне пришлось сохранить. Сокращены лишь уходы в сторону, а также критика и полемика, уже сыгравшие свою роль. Зато удалось исправить замеченные фактические ошибки, уточнить формулировки и дать новые разъяснения.
Пришлось сохранить порядок литературных ссылок, выросший из первой публикации в БПС. Рекомендуемая литература дана в конце книги, а ссылки на нее - в квадратных скобках. Искать название надо в общей части списка, а не найдя - в списке к той главе, где дана ссылка. Мои работы удобнее искать прямо по их списку. Рекомендуется литература, сколько-то доступная в библиотеках России и вводящая в курс проблем. Остальная литература указана выборочно, прямо в тексте, причем длинные названия сокращены (что указано многоточиями), а статей - иногда и опущены, если это не в ущерб смыслу читаемого. Ссылки на учебники и справочники приводятся лишь изредка, только если это необходимо по сути.
Угловые кавычки сохранены за прямыми цитатами, а кавычки “лапки” означают переносный смысл, иронию или цитату в цитате.
В новациях данной книги мне сильно помогли беседы с коллегами, обладающими химико-физическим мышлением. Это Н.А. Бульенков, В.Л. Воейков, Г.Г. Комиссаров и Ю.А. Лабас, которым я рад выразить признательность. Повторю также свою благодарность всем, кого называл прежде (в прежних книгах и статьях) и кто будет назван далее по тексту. Особенно - моим постоянным критикам Н.А. Малыгиной и А.М. Оловникову, беседы с которыми весьма способствовали улучшению как прежних моих публикаций, так и данной.
Наконец, давно пора назвать и тех, чьими стараниями мне были обеспечены наилучшие возможные душевные условия при создании и издании настоящей цепочки книг. Это мой друг юности А.А. Замятнин, пригласивший меня 12 лет назад писать эволюционные очерки для БПС; это мои издатели - Н.Г. Иванова (БПС), •И. Кудрин (ЦСИ) и К.Г. Михайлов (КМК); это редактор БПС И.Г. Мещерский, са-Ыи внимательный в моей авторской жизни редактор.
список работ автора и список сокращений в конце книги.
12
Введение
В наши дни становится очевидно, что биологическая эволюция неотделима от общей эволюции мира. Поэтому основной порок старых учений (прежде всего - ламаркизма и дарвинизма) видится мне в их попытке не замечать данный факт и искать лишь отдельные биологические законы. Однако еще более старые учения, как мы увидим в главе 1, почти все были целостны, т.е. видели эволюцию природы как нечто единое. В XX веке эта традиция была восстановлена в концепциях номогенеза и глобального эволюционизма, и мы этим воспользуемся. Не будем, конечно, забывать и достижений тех учений, которые целиком принять не сможем.
По мере развития мира законы его развития усложнялись (например, с появлением атомов возникли законы химии, с появлением жизни - законы биологии, с появлением хозяйства - законы экономики), а потому неизбежно усложнялся и сам процесс развития природы. Это вроде бы всем очевидно, однако есть одно учение, которое утверждает совсем иное: якобы с появлением жизни возник один-единственный закон - “отбор случайных вариаций” - который радикально проще прежних, но тем не менее воцарился в эволюции жизни; данные вариации заявлены как единственный поставщик эволюционных изменений, чему в иных науках аналога нет. И хотя ни основатель учения Ч. Дарвин, ни его последователи не привели ни одного примера, где эволюция течет именно так; хотя есть примеры, где это явно не так, учение стало господствовать в биологии. Почему?
Литература на сей счет огромна, вопрос рассмотрен в Части 1 и вывод таков: идея господства ненаправленных наследственных изменений взята отнюдь не из опыта, а из философского учения, популярного с середины XIX века и почти до наших дней. Оно, в частности, отрицало любую направленность исторических изменений как нечто религиозное, а мода на религию тогда уступала моде на механический материализм.
Но направленность процесса и божественная воля - вещи разные. Направленность эволюционно значимых изменений будет основным предметом нашего анализа. Генетическая система организма, как и все прочие системы (метаболическая, гуморальная, нервная, фотосинтетическая), работает направленно. Хотя элемент случайности в ее работе и присутствует, однако в дарвинизме роль его оказалась донельзя преувеличенной.
В НРЖ был выдвинут «триединый принцип эволюции живого: активность - диасеть - смена норм». Суть его в том, что развитие жизни рассматривается (подобно любому развитию) как совокупность активных направленных процессов, в ходе которых преобразуется разнообразие объектов, и диасеть - это форма их разнообразия (о ней пойдет речь в гл. 6). Особенность же биоэволюции видится в том, что при смене поколений одно годное для жизни (нормальное) состояние объекта сменяется другим, тоже годным.
13
Этот принцип останется основным и в данной книге, однако с одним важным уточнением (оно отражено в новом заглавии) - и само существование диасети, и регулярная смена норм в ней могут быть рассмотрены как два аспекта принципа сопряженности. Он описан тоже в главе 6.
Принцип этот отнюдь не нов, он присутствует в ЧЭ и НРЖ, однако стал мне вполне ясен только в ходе беседы с биофизиком В.Л. Воейковым (август 2007 г.), когда тот обрисовал новейший взгляд квантовой электродинамики (КЭД) на молекулярную структуру живого вещества.
Основой КЭД является когерентность (сопряженность по фазе) субмикроскопических колебаний, и некоторые философы давно осознали, что
«высшей формой квантовой когерентной синхронизации поведения всех составляющих живую клетку молекул (а возможно, и всего организма в целом), вероятно, и является феномен “биологического поля”, столь отличный по своим физическим свойствам от всех известных до сих пор науке чисто “силовых” полей». Уже Лейбниц понимал «принципиально “несиловой” (вне действующей причины - Ю. Ч.) характер когерентных взаимодействий» [Акчурин, с. 253].
Теперь Воейков показал мне, что КЭД ныне в самом деле может описать когерентность гораздо более крупных комплексов, нежели молекула (см. п. 7-3). Он выразил уверенность, что она является основным свойством клеток, а также и крупных живых тел - тканевых организмов.
Так это последнее или нет, еще неясно, но уже видно, что найден язык для единого описания явлений, прежде казавшихся ничем не связанными - язык сопряженности (не только фаз, но и самых разных явлений.). Например, стабильность нейтрона в ядре можно назвать сопряженностью его собственных параметров с ядром как целым, а «тёмную энергию» космологии вероятно можно назвать противофазой гравитации. Аналогично, согласованная активность (coaction) пчёл в улье - тоже сопряженность. Словом, активность и сопряженность выглядят основными свойствами мира, и остальные свойства (прежде всего - материи) будут введены как их следствия.
Наоборот, ненаправленность (случайность изменений во времени и в направлении) естественна в качестве исходного допущения лишь тогда, когда мир предполагается исходно однородным, когда всякую сопряженность принято рассматривать как итог прежних взаимодействий. Однако космология в настоящее время видит мир исходно структурированным -независимо от того, какую космологическую модель мы примем. Поэтому теория эволюции жизни получает в качестве исходной точки исследования тоже мир структурированный и развивающийся направленно. И нет оснований ни искать механизмы рождения жизни в случайных столкновениях Молекул “первичного бульона” (существовал он или нет, мы обсудим в гл. )> ни верить, что жизнь началась с появления механизма ненаправленной изменчивости. Такой отказ задаёт всю тематику эволюционной науки.
С этими новациями книга, надеюсь, начнет реализацию многими заяв-енной, но никем не проведенной идеи: «эволюция - основа биологии».
14
Часть 1. Развитие представлений об эволюции
Полтораста лет назад великий биолог Луи Пастер писал: «Идеи превращения видов так легко воспринимаются, может быть, потому, что освобождают от строгого экспериментирования». В самом деле, эволюционные упражнения дают биологу отдохнуть от изнурительных норм науки и плыть по течению праздной мысли. Трудно вообразить ученого, который решился бы описать в качестве своих чужие многократно опубликованные мысли и факты, зато легко представить, как смеялись бы его коллеги. А вот эволюционисты сотнями лет высказывают (как свои!) одни и те же положения.
Еще хуже то, что у многих принято долгие годы не замечать давно и широко известных фактов, рушащих всю их систему взглядов. Как выяснили науковеды, сторонники устаревших воззрений просто охраняют, сознательно или нет, свою догму (см. п. 3-7**). Ярче всего это видно в новом “академическом” издании «Происхождения видов» (СПб., Наука, 1991, 2001), где комментаторы начисто игнорировали не только нынешнюю эволюционную науку, но и всю полувековую работу дарвиноведов, показавших, как в действительности шло становление раннего дарвинизма - он во многом, как оказалось, пренебрег основными достижениями тогдашней науки (см.: НРЖ, с. 14, а также: [Чайковский, 20076]). Словом, Пастер и ныне прав.
Глава 1. Творение или развитие?
1-1. Дарвинизм, креационизм и эволюция
Многие до сих пор уверены, что дарвинизм - то же самое, что теория эволюции (в американской литературе это общепринято), и что поэтому ему противостоит креационизм - учение о творении Богом каждого вида в отдельности (термин «креационизм» происходит от латинского creatio ex nihilo - «выбор из ничего»; отсюда и английское creation - творение). Из такой уверенности следует другая: сторонники креационизма обычно уверены, что, указывая на изъяны дарвинизма, ниспровергают эволюционную идею вообще - подробнее см. [Чайковский, 2007а, б]. Это наивно.
Эволюция - явление природы, а дарвинизм - лишь один (притом очень старый) способ толковать некоторые стороны этого явления. Он никогда не давал никакого обоснования эволюции в широком смысле слова, а предлагал вместо этого поверить в весьма странную идею - что новый тип организмов возникает тем же путем, каким изменяются их мелкие признаки.
Тот, кто взялся отрицать явление (эволюцию), обязан научно опровергнуть основные (не побочные) данные о самом явлении, а не его старое толкование, удобное для разгрома. Но дарвинизм и креационизм не знают никого, кроме друг друга. Мне уже случалось писать, что “научный креацио
15
низм" - явление вовсе не научное, а политическое, что он не противник дарвинизму, а его оборотная сторона («словно цирковые борцы, они нужны „руг другу» [Чайковский, 1993, с. 139]), и недаром оба предпочитают только спорить друг с другом, а не изучать нынешнюю науку об эволюции.
Перегиб в одну сторону всегда рождает перегиб в другую. Сто лет уверений дарвинистов, что «либо Дарвин, либо Творение», естественно привело многих верующих к мысли, что изъяны дарвинизма исправимы лишь возвратом к идее Творения, притом в ее самой примитивной донаучной форме. Таков же уровень ярых дарвинистов: нынешний космолог в своей области требует полной свободы мнений, но в качестве школьного цензора он же яростно протестует против самой возможности критиковать дарвинизм (и, увы, добивается успеха). Дело в том, что дарвинизм для него - религия, противопоставляемая креационизму. Подробнее см. [Чайковский, 2007а, с. 40].
Но креационизм бывает разный.Оцно направление (именующее себя научным креационизмом) отрицает эволюцию вообще. Поскольку отрицать эволюцию органического мира после всех открытий палеонтологии невозможно, оно объединяет тех, кто либо ее не знает, либо пытается уложить ее в библейские 6 тыс. лет (что, как мы увидим в п. 12-2, почти то же, но не совсем то же). Такие книги спорят с дарвинизмом XIX века, и приводить их тут смысла нет. Другое направление понимает эволюцию как «непрерывное Творение», и оно в прошлом много дало науке о природе. Сошлюсь на православный просветительский сборник:
Той повеле, и создашася. Современные учёные о сотворении мира / ред. А.В. Гоманьков. Клин (Московская обл.), «Христианская жизнь», 1999.
К этому направлению близок популяризатор Ариэль Рос (США) в книге:
Рос А. В начале... . Заокский (Тульская обл.), «Источник жизни», 2002. -Многоточие в заглавии принадлежит оригиналу.
Этих книг мы еще коснемся. Рос не объявляет своей позиции, но рассказывает многое об эволюции, склоняется к пониманию ее как долгого творения и допускает, что Вселенная создана до «шести дней творения».
А немецкий учебник (1992 г.) Райнхарда Юнкера и Зигфрида Шерера (ЮШ) не только спорит с дарвинизмом XX века, но даже приводит данные из биологии и геологии, в самом деле для теории эволюции трудные. В нем, как увидим, много интересных полезных сведений, но, к сожалению, почти нет ничего из науки последнего полувека, и спорит он только с вариантами Дарвинизма. Огорчают и грубые прямые ошибки, что, впрочем, обычно для школьных учебников, и об этом немного сказано в НРЖ (в п. 1-1*).
С такими креационистами можно беседовать и даже пробовать кое-что объяснить им. На мой взгляд, важно не заявить, управляет ли Бог эволюцией или она течет сама (этот вопрос никогда не имел и не будет иметь единого твета), а выяснить, как она идет фактически. Надо выявить закономерности волюции, чтобы жить в ней и, насколько возможно, вписываться в ее ход. адачу поставил так математик Н.Н. Моисеев (Моисеев Н.Н. Коэволюция че-°века и Биосферы... // Кибернетика и ноосфера. М., Наука, 1986, с. 68-81).
16
1-2. Что такое биологическая эволюция
Противников идеи эволюции можно понять: книги по эволюции и впрямь вызывают оторопь. Так, в американском руководстве читаем:
«Эволюцию можно рассматривать как изменения любого свойства данной популяции с течением времени. В некоем общефилософском смысле в этом и заключается суть эволюции» (О.Солбриг, Д.Солбриг. Популяционная биология и эволюция. М., Мир, 1982, с. 21).
Философия тут ни при чем (любой философ сразу скажет, что смысл слова «эволюция» здесь не раскрыт, а лишь загнан в слово «изменение»), но не будем придираться к словам, а прочтем дальше:
«В популярном определении эволюция рассматривается как изменение частоты отдельных генов из поколения в поколение. Это очень точное определение».
Подобное определение есть и в других книгах. Но если признать его верным, то креационисты правы - умнее и честнее призвать Бога, чем пытаться понять, каким генам надо изменить частоту, чтобы, к примеру, появился фотосинтез (принято считать, что первые организмы его не имели).
Кстати, призыв к Богу вовсе не означает отказа от эволюции. Вот ее определение, которое дал французский палеонтолог-иезуит Пьер Тейяр де Шарден, умерший полвека назад:
«Эволюция - что это? Теория? Система? Гипотеза? Нет, но зато нечто большее: общее условие, которому должны отныне удовлетворять, чтобы быть осмысленными и истинными, все теории, гипотезы, системы. Свет, освещающий все факты, изгиб, который принимают все линии».
Замечательно, но ведь это - у богослова. А как у учёных? Вот определение из советской энциклопедии, благополучно перешедшее в новейшее российское издание (Российский энц. словарь. М., 2001, т. 2):
«Эволюция (биол.), необратимое ист. развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естеств. отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям'существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы».
Слова о ценозах и биосфере добавлены в новом издании (веяние времени), и это хорошо, но в остальном мы видим, как и в советское время, не определение явления, а декларацию конкретного взгляда на него. Работать с таким “определением” невозможно.
Однако и у дарвинистов бывали приличные определения. Например - в старом польском учебнике «Эволюционизм» Станислава Сковрона:
«в основном необратимый процесс, происходящий во времени, благодаря которому возникает что-то новое, разнородное, на более более высокой ступени развития. Говоря об эволюции, мы не имеем в виду действия какой-то таинственной силы, а естественный процесс... Астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог - об эволюции Земли, а биолог - об эволюции живых существ» (Сковрон С. Развитие теории эволюции. Варшава, 1965).
17
Определение неидеально (я бы уточнил: эволюция живого есть эволю-я биосферы, в ходе которой эволюируют входящие в нее сообщества, в свою очередь состоящие из эволюирующих видов), но с ним можно работать. Оно ясно говорит, что эволюция живого - частный случай эволюции, и это важно. Еще важнее, что в определении явления нет ни слова о какой бы т0 ни было теории, призванной объяснять это явление. Но встает вопрос о том, что в биологической эволюции особенно, а что обще с другими формами эволюции (космической, языковой и т.д.). Сковрон его не коснулся, поэтому стоит заметить, что бывают хорошие определения эволюции вообще. Так, в дни Дарвина философ Герберт Спенсер дал такое определение:
«Эволюция есть интеграция материи и сопутствующее ей рассеяние движения, причем материя переходит от состояния неопределенной, бессвязной однородности к состоянию определенной, связной разнородности, а сохраненное движение претерпевает параллельные изменения».
Позже мы увидим, что определение Спенсера актуально для новейшей эволюционной науки - надо лишь заменить «рассеяние движения» на «рассеяние энергии». А сейчас поговорим об эволюционизме раннем.
1-3. Начало идей эволюции - в религии
В сущности, эволюционизм (совокупность знаний об эволюции) старше самой науки. Все древние культуры имели свою космогонию (мифы о рождении мира), пытавшиеся осмыслить появление всего, что окружает людей. В восточных космогониях обычным сюжетом было «мировое яйцо», из которого вылупился мир. Следы этого мифа проникли и на Запад (рис. 1).
Рис. 1. Бог - архитектор мира. Миниатюра из английской Библии XIV века. Вряд ли художник сознавал, что воспроизводит идеи древних космогоний: рождение Вселенной из «мирового яйца» и управляющие миром законы, которым сами боги вынуждены подчиняться. От этих законов у христиан остался только механический инструмент (циркуль) в руках Творца
В древних космогониях для нас важна идея законов природы, которые даже боги не в праве нарушить. В этом смысле особняком стоит космогония греков, поскольку только она дала начало науке о мироздании. В своем завершенном виде она не содержит идеи «мирового яйца» и дошла до нас в поэме Гесиода,
18
жившего в -VII веке2. Поэма называется «Теогония» («Происхождение богов») и цитируется далее в переводе В. Вересаева. Поэт обращался к музам:
Всё расскажите, - как боги, как наша земля зародилась, Как беспредельное море явилось и шумные реки, Звёзды, несущие свет, и широкое небо над нами;
Кто из бессмертных подателей благ от чего зародился, Как поделили богатства и почести между собою...
И сообщите при этом, что прежде всего зародилось.
Это напоминает программу научного исследования. Вот ответ: Прежде всего во вселенной Хаос зародился, а следом Широкогрудая Гея, всеобщий приют безопасный, Сумрачный Тартар, в земных залегающий недрах глубоких, И, между вечными всеми богами прекраснейший, Эрос.
Гея - это богиня земли и, одновременно, сама земля; Эрос - бог любви. Если вдуматься, это важные мысли: сперва появилась первичная субстанция (хаос), т.е. мир мыслится отнюдь не вечным. Первичным духовным началом названа любовь (тогда как вражда отодвинута в состав младших божеств). Света и тьмы сперва не было, их породил Хаос:
Черная Ночь и угрюмый Эреб родились из Хаоса.
Ночь же Эфир родила и сияющий День, иль Гемеру...
Далее, первые боги (а с тем и первые сущности) порождены бесполо, равно как и первые поколения их детей:
Гея же прежде всего родила себе равное ширью Звёздное небо, Урана, чтоб точно покрыл ее всюду И чтобы прочным жилищем служил для богов всеблаженных; Нимф, обитающих в чащах нагорных лесов многотенных. Также еще родила, ни к кому не всходивши на ложе, Шумное море бесплодное, Понт. А потом, разделивши Ложе с Ураном, на свет Океан породила глубокий...
Океан - обтекающая землю кругом река и, одновременно, речной бог. Каждый бог двулик: природный объект или явление и антропоморфный (подобный человеку) бог этого объекта или явления. Половое рождение вторично, и этим сразу задано миропонимание - то самое, которое характерно поныне. Так, в дарвинизме существует нерешенная проблема: чем выгодно наличие двух полов? Для сравнения: в китайской космогонии Инь и Ян (женское и мужское начала) первичны, и этот вопрос встать не мог.
В обильных порождениях Геи нет принципа наследственности: она (а затем и другие богини) рождала самых немыслимых чудищ. Этот процесс порождений Геи пресёк последний ее сын Кронос, оскопив своего отца Урана,
2
Будем, как принято у историков астрономии, обозначать даты до новой эры в виде отрицательных.
19
чем прекратил инцест сына с матерью и тем самым положил конец порождению чудищ. Оскопил он его, кстати, серпом - орудием культурного земледелия, знаменуя начало нового типа и этапа жизни.
Нет в «Теогонии» понимания роли Солнца: свет и тьма - самостоятельные сущности, рожденные задолго до солнца и солнечного бога Гелиоса (внука Геи и Урана). Появление растений и животных не привлекло внимания греческого космогониста, и в этом его крупный просчет (с нашей точки зрения) по сравнению с еврейской, финикийской и восточными космогониями. Чья возникла раньше - предмет споров, в которые вступать не будем.
1-3* Библия: мир и человек сотворены дваязды
В книге Бытия (первая книга Священного писания евреев и христиан) читаем, что Бог (его происхождение не рассматривается) сотворил, как и у греков, сперва землю, затем свет (день первый).
Во второй день
«И сказал Бог: да будет твердь посреди воды, и да отделяет она воду от воды. И создал Бог твердь; и отделил воду, которая под твердью, от воды, которая над твердью. И стало так. И назвал Бог твердь небом».
В третий день
«сказал Бог: да соберется вода, которая под небом, в одно место, и да явится суша. И стало так. И назвал Бог сушу землею, а собрание вод морями».
Вчитаемся в эти слова, ибо предлагаемая космология совсем отлична от иных космологий Древности: земной мир подобен водолазному кессону, где вода снизу и сверху. Модель наглядно объясняет феномен дождя (отсюда выражение: «Разверзлись хляби небесные») и делает понятной легенду о Всемирном потопе, но ничего более. Для засушливой Палестины такая космология удивительна (у соседних египтян мифа о Потопе нет). Как узнали в XX в., она заимствована из шумерского мифа.
Другие народы видели мир иначе. В частности, в иных восточных космогониях отделение земли от неба символизировало разделение женского и мужского начал. Это видно из того, что обычно небо там является мужчиной, а земля женщиной (у египтян наоборот). Чисто мужская еврейская космогония лишилась этой символики. Подробнее см.: Гоейвс Р., Патай Р. Иудейские мифы. Книга Бытия. М., БСГ Пресс, 2002.
Обычно комментаторы Библии всю тему странного «кессона» обходят, сразу переходя к творению живого. А именно, в тот же третий день
«И сказал Бог: да произрастит земля зелень, траву, сеющую семя, дерево плодовитое, приносящее по роду своему плод, в котором семя его...».
В этом выражении «семя по роду своему» можно видеть намек на принцип наследственности (который у греков то и дело игнорировался).
И лишь в четвертый день Бог создал небесные светила. Здесь - обычное для ранних мифов непонимание роли Солнца, уверенность, что оно -всего лишь сгусток дневного света. Однако тьма уже (в отличие от греков)
20
мыслится как отсутствие света3, а не как особая сущность
На пятый день Бог творил водных животных, а на шестой - наземных. Наконец, тоже в шестой день, Бог творит человека.
Суть человека выступает в главе 1 книги Бытия двойной: с одной стороны, к человеку отнесено то же, что и к животным, божье обращение «плодитесь и размножайтесь, и наполняйте землю» и так же, как животным, отданы в пищу растения; но с другой, Бог призвал человека обладать землею и животными (не разрешив, но и не запретив поедать их), а самого его объявил своим образом и подобием - как мужчину, так и женщину.
Однако глава 2 дает иную трактовку творения: «по образу и подобию» создан мужчина, Адам, он получает в пользование рай, узнаёт от Бога запрет на плоды «древа познания добра и зла» и нарекает имена всем птицам и наземным животным - всё это без женщины. После этого Бог творит женщину (Еву) из ребра человека. Об их размножении сказано лишь после грехопадения: тогда Бог обрек ее на тяжкие роды и подчинение мужу, а его -на тяжкий труд для пропитания. И обоих, изгнав из рая, лишил бессмертия.
Этот странный разнобой священной истории повлёк огромную литературу и до сих пор влияет на биологию, о чем мы узнаем в конце главы 9.
Но это что! Есть в Библии куда более удивительное место: иной взгляд на всё творение. В «Притчах Соломоновых» Мудрость говорит:
«Господь имел меня началом пути Своего, прежде созданий Своих, искони...
Я родилась, когда еще не существовали бездны,... когда еще Он не сотворил ни земли, ни полей, ни начальных пылинок вселенной. Когда Он уготовлял небеса, я была там. Когда Он проводил круговую черту по лицу бездны [...] Тогда я была при Нем художницею».
Вдумаемся: история вселенной, начинаемая с мудрости (не сотворенной, а родившейся, как языческие богини), за которой следовали «начальные пылинки вселенной», а вовсе не твердые небо и земля, - вот уж неожиданный для нас взгляд древних монотеистов на эволюцию. Все такие тексты в Библии ясно говорят учёным (в том числе многим верующим ученым), что Библия, как и все священные книги, несет следы разнородных верований разных эпох (см. Гоейвс Р., Патай Р.), а вовсе не послана свыше.
Конечно, мыслители думали о рождении мира всюду, в том числе в странах, где естествознания долго не было. В Ригведе (Индия) читаем:
«Боги пришли после, когда Вселенная уже была создана. Кто же знает, когда она поднялась из вод? Когда началось творение - быть может, оно само сотворило себя, а быть может, и нет. Тот, кто... на высочайшем из небес, только он это знает - а быть может, не знает и он».
Ясно, что «мировое яйцо» не устраивало автора. Как и греков-VII века.
3 Раньше всех Солнце как источник света осознали, насколько знаю, египтяне. Евреи и греки долго оставались чужды данной идее. См.: Чайковский Ю.В. Доплатонова космология и Коперник // Историко-астрономич. исследования. Вып. XXX. М., Наука, 2005.
21
1-4. Религия и наука о рождении мира
В греческих богов давно никто не верит, и мы спокойно можем указывать на различные исторические слои в их мифах. Никого не коробят даже прямые противоречия - так, у Гесиода в стихе 217 «Теогонии» три Мойры (богини судьбы) рождены богиней ночи, а в стихе 904 - ее внучатым племянником Зевсом и его второй женой Фемидой. Ясно, что поэт собирал и обрабатывал разные мифы. Кстати, в ранних мифах Зевс побаивается Мойр, а в поздних повелевает ими.
С Библией дело обстоит иначе: она до сих пор - священный текст для многих, и они отрицают всякие в ней противоречия. Не будем спорить, однако встает вопрос: чему при этом верить, а чему нет?
Еще 2 тыс. лет назад грекоязычный иудей Филон Александрийский, философ и богослов, предложил трактовать непонятные и противоречивые места Библии как иносказание. Его идею отвергли, но она не раз заново возникала в христианском богословии, и именно из нее в XVII веке родился конкордизм (от лат. concors - дружный, согласный) - теория, по которой наука не противоречит священному Писанию, а раскрывает его новый смысл. Этот смысл якобы не мог прямо быть высказан Богом прежде, чем люди созрели для понимания. В частности, шесть дней творения конкордизм истолковал как шесть геологических эпох, так что первая глава Книги Бытия теперь выступала как бы описанием эволюции мира и жизни.
Допустим, говорят скептики (причем не только атеисты), конкордизм прав, но как объяснить прямые противоречия - как внутри Писания, так и между Писанием и наукой? Считать ли нам, что человек первоначально создан наполнять собой Землю и повелевать природой (Бытие, гл. 1), или же, что он был призван жить малым числом особей в особо уготованном раю (Бытие, гл. 2)? Вопрос стал очень актуальным в XX веке, когда стало ясно, что завет «наполняйте землю» человек перевыполнил. Актуальность вопроса будет нарастать. Не менее актуален ныне и такой вопрос: человек - это оба пола (как в главе 1) или только мужчина (как в главе 2)? А как толковать то место Библии, где прямо сказано, что светила созданы лишь на четвертый день, когда земля уже зеленела растениями? Параллель с греческим мифом очевидна, а вот согласование с наукой - отнюдь.
И главное: если Бытописатель изрек для “незрелого” читателя прямую и очевидную в то время ложь (в Египте и Вавилонии давно знали, что источник дневного света - Солнце), то верить ли остальному тексту Писания? Что приличнее для христиан - выдумывать вольные толкования противоречий (их приводит, не соглашаясь с ними, упомянутый в п. 1-1 христианин А. Рос, с. 352-356) или честно согласиться с противоречием Писания?
«Непонятно, как растения, сотворенные на 3-й “день”, могли существовать без Солнца, сотворенного на 4-й “день”» - пишет православный палеоботаник А.В. Гоманьков в сб. «Той повеле, и создашася» (с. 188).
22
По мне, именно для авторитета религии лучше и честнее прямо признать, что Писание тоже собрано из мифов разных времен. Однако его сличения, хотя бы с греками, верующие христиане избегают. А как быть с ископаемыми, которые явно принадлежат не тем видам организмов, что живут ныне? Значит ли это для верующего, что Бог творил неоднократно?
Разумеется, спор верующего с неверующим (или иначе верующим) бессмыслен, и не надо вступать в него. Однако замечу, что возможно всего 4 линии поведения: отрицание науки (“научные" креационисты), отрицание религии (атеисты), отрицание обеих (нищие духом) и конкордизм. Последний как раз и можно назвать научным (без любых кавычек) креационизмом. С ним мы не раз будем иметь дело.
Надо еще добавить, что кроме естествознания есть также история и филология, и все они ясно показывают, как священные тексты эволюировали и друг на друга накладывались. В частности, все древние культуры в момент появления их первых дошедших до нас текстов предстают носителями широких прав женщин. Отсюда и культы богинь. Затем, в зрелой Античности, женщины всюду вытесняются из общественной жизни, что сперва ведет к выхолащиванию культа богинь (они становятся безгласными женами богов), а затем и к победе монотеизма (единобожия), где Бог мыслится мужчиной.
В Библии много следов многобожия. Это и наделенная свойствами богини Мудрость в «Притчах Соломоновых», и призыв: «Славьте Бога богов» (Псалом 135, 2), и заявление: «Господь велик паче всех богов» (Исход, 18, 2). Словом, Писание предстает делом рук человеческих, и это нисколько не мешает многим ученым веровать, согласно их убеждениям. Подлинный конкордизм и состоит, по-моему, в том, чтобы признать это обстоятельство.
Если пользоваться нынешним языком, то в главе 1 Книги Бытия человек понят как биологический вид, особенностью которого (если угодно, тезисом видового диагноза) является тяга к господству над природой и к познанию, а также - вера. Этот вид создан после всей прочей природы и поставлен повелевать ею. Итог трех тысяч лет господства такого взгляда на мир мы видим сегодня. В главе 2 Книги Бытия, вероятно написанной много позже, человек рассмотрен с позиций общественных и хозяйственных.
1-5. Эволюция у первых натуралистов
Сочинений философов, живших прежде Платона, до нас не дошло, и мы судим о них по отрывочным свидетельствам в трудах других ученых - в основном, ученых поздней Античности. Почти все сведения о ранних (ранее Демокрита) мыслителях собраны в книге «Фрагменты...» [Лебедев], которой мы и воспользуемся. (В цитатах перевод скорректирован по оригиналам и другим переводам.)
В конце «Фрагментов» приведен небольшой чудом уцелевший текст -трактат «О седмицах» [Лебедев, гл. 66а], написанный вероятно около -600 года, т.е. самый древний греческий прозаический текст. Он описывает
23 строение мира и притом интересно: мир у него имеет семь частей, Земля тоже; сложен из семи частей и сам человек, и его голова. Есть и иные семёрки. Будем называть автора трактата гептадором (семёрочником).
Но темы эволюции мы здесь не найдем. Это и понятно: поскольку все мифы говорили о рождении мира, то естественно, что первые натуралисты должны были данной темы избегать: желая заменить сказку рассказом, они нуждались сперва в понимании того, как мир устроен. И у первого известного по имени ученого (то был Фалес из Милета, главного греческого города на эгейском берегу Малой Азии) нет темы эволюции. Правда, есть тема первоначала - из чего всё состоит?
Фалес учил, что всё состоит из воды, и есть много разных мнений о том, как это следует понимать. К нашей теме относятся такие понимания: “геологическое” («Выпадая в осадок и превращаясь в ил, вода обращается в землю») и “экологическое” («Фалес, утверждающий, что все рождается из воды, говорит, что тела следует закапывать, дабы они могли разложиться во влагу») [Лебедев, с. 110]. Иные полагают, что первоначалом у Фалеса была вовсе не обычная вода, а мировая душа (см.: Чайковский Ю.В. Основатели Милетской школы И Диалог со временем. Альманах интеллектуальной истории. Вып. 2, М., УРСС, 2000).
Идея мировой души (независимо от того, был ли ее автором Фалес) очень важна (она вводит причастность активности человека к активности мира). Она имела долгую историю и выходы как в религию, так и в науку. В частности, многие философы полагали, что душа человека есть частичка мировой души, получаемая, например, с первым вдохом. Вот ее самый ранний след: «Пифагор, Анаксагор, Платон... и Клеанф утверждают, что ум внедряется извне» [Столяров, с. 182].
Наоборот, Анаксимандр? (ученик Фалеса, писавший около -550 года) тему эволюции разработал. Его эволюционную схему изложил историк -I века Диодор Сицилийский. При образовании мира
«воздух приобрел непрерывное движение, причем огнистая часть его стеклась в самые верхние места, поскольку подобной природе свойственно устремляться вверх (по этой причине Солнце и прочие множества светил были вовлечены во всеобщий вихрь), а илистая мутная часть... осела в одно и то же место в силу тяжести. Непрерывно вращаясь вокруг своей оси и сбиваясь в комок, она произвела из жидких частиц море, а из более твердых - землю». «Когда же воссиял огонь Солнца, земля сперва затвердела, а затем, поскольку от нагревания поверхность ее забродила,... возникли гнильцы, покрытые тон-
4
Ранние эволюционисты (до Ч. Дарвина и его круга включительно) здесь и в гл. 2 выделены полужирным курсивом. В остальной части книги этим шрифтом выделены формулировки. Светлым курсивом по всей книге выделены смысловые акценты и напоминаемые известные понятия, тогда как прямым полужирным - понятия, используемые Далее при построении теории.
24
кими оболочками, что и теперь еще наблюдается в топях и болотистых местах... Как только влажные вещества стали живородить от нагревания указанным образом, [они] начали по ночам получать пищу из тумана,... а днем отвердевать от жара. Наконец, когда утробные зародыши, вынашиваемые [в пузырях], выросли до зрелого состояния, обожженные оболочки растрескались, и произошли всевозможные породы животных».
Вот еще свидетельство:
«По мнению Анаксимандра Милетского, из нагретой воды с землей возникли то ли рыбы, то ли чрезвычайно похожие на рыб животные; в них сложились люди, причем детеныши удерживались внутри вплоть до зрелости: лишь тогда те [утробы рыб] лопнули, и мужчины и женщины, уже способные прокормить себя, вышли наружу».
Прошу обратить внимание на подчеркнутые мною слова: первый эволюционист, кажется, избежал ловушки, в которую затем попадались едва ли не все в течении двух тысяч лет: понял, что нельзя считать ныне живущих рыб предками наземных существ. Они всего лишь близки.
Как видим, эволюционизм Анаксимандра - сквозной, от космоса до человека. Вот с кого надо бы начинать курсы истории эволюционной идеи! Анаксимандр открыл грекам совсем новый мир. В вихрях этого мира рождались и умирали целые космические системы, вспыхивали и гасли мириады звезд, рождались и вымирали виды животных. Причем всё происходило в согласии с обыденным опытом - так же, как ветер крутит пыль, как огонь рвется ввысь, как в гниющей луже появляются «черви», а из них мухи. Одно обидно - нет и намека на то, что Анаксимандр сам что-то наблюдал. Рассуждения его чисто умозрительны.
Но вскоре нашелся тот, кто подкреплял свои взгляды на историю мира наблюдениями - уроженец Колофона (близ Милета) Ксенофан. Он более полувека вел жизнь бродячего певца (рапсода), пока в старости (около -500 г.) его не приняла Элея - греческий город на юго-западе Италии. Ксенофан высмеял прежних поэтов (Гомера, Гесиода) за наделение богов чертами людей, в том числе - пороками. Если бы, говорил он, быки или львы могли рисовать, они изображали бы своих богов похожими на быков или львов. Истины как таковой не существует, а есть лишь различные мнения.
Он мыслил Бога единым, пронизывающим природу, т.е. стал творцом религиозного течения, именуемого пантеизмом. Разумеется, Бог, разлитый в природе, ни произойти, ни сотворить природу не мог, т.е. оба мыслились вечными. Зато Ксенофан говорил об эволюции Земли. По Ксенофану,
«из земли и воды вышла некая мешанина. Кажется, со временем земля освобождается от влаги. Это, как он (Ксенофан - Ю.Ч.) говорил, видно из того, что ракушки встречаются посреди суши и в горах; говорят, что в Сиракузах... найдены отпечатки рыбы и тюленей; на острове Парос - отпечаток анчоуса в глубине камня; и на Мальте - плоские камни с [отпечатками] всякой морской всячины. Это, говорит он, образовалось, когда море все поглотило; затем отпе-
25
наганное грязью высохло. Все люди гибли, когда земля, опускаясь в море, становилась грязью, и рождались вновь, являя такую перемену в каждом мире».
Тем, кто полагает, что для таких выводов не надо много ума, предложу раздобыть ископаемую раковину и рассмотреть. Она выглядит как истинный камень (каковым и является: органическое вещество давно замещено в ней на минеральное), так что первое впечатление - что сходство с живым не большее, чем, например, у облака, принявшего вдруг форму головы или цветка. Недаром спор о природе ископаемых продолжался в европейской науке 2300 лет - от Ксенофана до Ламарка. Много раз ученые, в том числе и ведущие, объявляли ископаемые остатки растений и животных “игрой природы”, причем последние примеры относятся уже к нашему времени (п. 9-15**). Даже зная о биологической природе ископаемых костей и раковин, ученый мир то и дело готов объявить “игрой природы” всё, что неугодно.
У Анаксимандра и Ксенофана речь шла не о том постепенном превращении одних организмов в другие, которое мы ныне именуем биологической эволюцией, а об их внезапном появлении. Происхождение человека у Анаксимандра напоминает выход бабочки из куколки (и, думаю, с него и скопировано). Но так рассуждали и 2 тыс лет спустя, и вряд ли можно додуматься до эволюции, минуя данный этап.
Вот слова безвестного мыслителя об эволюции Земли, поражающие актуальностью (многие до наших дней повторяют их как собственные). Их сохранил упомянутый Филон. В книге «О вечности мира» он писал:
«Тех, кто рассуждает о рождении и гибели мира, обычно вводят в заблуждение четыре явления: неровности земли, отступание моря, разушение всех элементов мироздания, гибель целых пород сухопутных животных. Для первого явления они приводят следующее объяснение... Если бы земля не возникла однажды, на ней не были бы заметны никакие возвышенности: все горы стали бы плоскими и все холмы сравнялись бы с поверхностью. При таком количестве дождей, ежегодно от века выпадающих на землю, все возвышенности непременно исчезли бы... так что всё повсюду имело бы ровный вид. А сейчас повсеместные неровности и многочисленные горные вершины, достигающие эфирной области, свидетельствуют, что земля существует не вечно» [Столяров, с. 53-54].
В части 3 мы увидим, что данная мысль оказалась весьма важной при обсуждении происхождения жизни и ее ранней эволюции. Кого мог цитировать Филон? Скорее всего, судя по уровню знаний, автор писал после Ксенофана и текст мог принадлежать безвестному пифагорейцу.
1-5* Пифагорейцы, Гераклит и Эмпедокл
В начале -V века в Южной Италии, в философской школе Пифагора, развивались все формы тогдашнего знания, причем пифагорейцы хранили свои достижения в глубокой тайне, так что даже автора знаменитой «теоремы Пифагора» мы на самом деле не знаем.
26
В работах школы пифагорейцев участвовали женщины, в остальной Элладе уже изгнанные из общественной жизни (прежде роль женщин была и в Греции весьма заметна, что видно из мифов). Участие женщин и внимание к ним заметно влияло на философию пифагорейцев. Наоборот, полное невнимание к ним в остальной Элладе во многом определило ущербный характер греческой биологии, что мы далее увидим.
Пифагор претендовал на всеведение, за что его ненавидел его младший современник Гераклит. Вопреки Пифагору, видевшему мир как неподвижную гармонию, Гераклит во всем видел движение и потому иногда считается [Лункевич] как бы эволюционистом. В основе мира он видел огонь, под которым понимал сразу и жгущее, и творческое начало, но ничего эволюционного у него нет. Организующим принципом был для него логос, т.е. закономерность (и этим он близок ко второму ряду), а движущим - полемос (вражда, война, спор, склока):
«Должно знать, что полемос общепринят, что он справедлив и что всё возникает через вражду и заимообразно (в ущерб кому-то)» [Лебедев, с. 201].
Этим Гераклит проводил параллель естественных знаний с общественными, и мы вернемся к данной теме в начале части 2.
Среди ранних пифагорейцев известен врач Алкмеон. Ему принадлежит первый подход к проблеме наследственности. Он первым из греков догадался, что человек мыслит не сердцем, а головным мозгом. По его мнению, сперма образуется в головном мозге как самом главном органе и по сосудам попадает в половой орган. При зачатии «воспроизводится пол того из родителей, от кого истекло больше семени». Мысль для нас нелепа, но она впервые утверждала равное участие женщины в наследовании свойств организма5, от нее берет начало идея комбинирования наследственных свойств.
Эту идею блестяще развил сицилийский врач и чародей, поэт и натурфилософ Эмпедокл, писавший в середине -V века. Он развивал учение Ал-кмеона: «Во время соития часть сердца, очень маленькая и невосприни-маемая чувствами, исходит от мужчины и часть - от женщины; так и со всеми частями тела». И провозглашал:
Но и другое тебе я поведаю: в мире сем тленном
Нет никакого рожденья, как нет и губительной смерти:
Есть лишь смешенье одно с различеньем того, что смешалось, Что и зовут неразумно рождением темные люди.
Значит, Эмпедокл додумался до той мысли, что материя неуничтожима и что видимые появления и исчезновения тел являются всего лишь измене-
5 До этого греки простодушно видели в ней лишь почву, засеваемую мужским семенем. Принцип чисто мужской наследственности не раз возрождался, препятствуя пониманию размножения и эволюции. Последний его рецидив имел место в середине XIX века, когда прорастание пыльцы на пестике цветка (открыто в 1822 г.) трактовали как прорастание семени в почве [Баранов, с. 278-281].
27 ниями комбинаций одних и тех же частиц (следующее поколение мыслителей назвало их атомами). Но почему их смешение приводит не к бестолковой мешанине, а к той природе, где есть столь многое, в том числе и люди? Потому, учил Эмпедокл, что подходящее соединяется мировой Любовью (как у Гесиода). В разные эпохи соотношение любви и ненависти различно, и в наше (эмпедоклово) время доля любви убывает, но еще превышает долю ненависти. Именно силой любви складывались в целое те первые организмы, которые были порождены землей.
По Эмпедоклу, «Сначала из как бы беременной земли там и сям родились отдельные члены, затем они срослись и образовали естество цельного человека», однако наряду с этим
Выросло много голов, затылка лишенных и шеи, Голые руки блуждали, не знавшие плеч, одиноко Очи скитались по свету без лбов, им ныне присущих.
А вот другое место: «По словам Эмпедокла, люди родились из земли, как лебеда». То есть в земле, словно в матке, могут вырастать части тела. Это уже шаг назад от Алкмеона. Похоже на Анаксимандра, однако у Эмпедокла нет анаксимандровой идеи преобразования одного типа организма в другой. Человек произошел, по Эмпедоклу, путем комбинирования частей, но не от другого животного, а прямо из земли.
1-6. От софистов до Аристотеля
Пусть рассуждения ранних философов и поражают нас иногда своей наивностью, но нельзя отрицать, что это был поиск истины. Наоборот, с перемещением в середине -V века философии в Афины на полвека возобладала иная линия: подбирать доводы в пользу наперед заданного утверждения. Проводили ее софисты (т.е. “мудрствующие”) - так именовали платных учителей философии, учивших юношей добиваться положения в обществе. От них пошло словечко “софизм”, означающее нечто похожее на истину. (Пример: софизм «Рогатый». То чего ты не терял, то твоё - верно? Верно. Рогов ты не терял, значит ты рогат.) Вместо философии на полвека воцарилась риторика - умение красиво строить речь. Такому повороту дел была историческая причина (росла публичность управления и права), но Для науки настали тяжкие времена - ее стали презирать.
Первый афинский натурфилософ Анаксагор (младший современник Эмпедокла) пытался рассуждать о чем-то вроде частиц наследственности. Он учил, что все тела состоят из «семян всех вещей», так что с пищей (в том числе и растительной) человек получает мельчайшие частички всего того, из чего сам состоит, - мяса, костей, волос и всего прочего. Правда, ему еЩе не приходило в голову, что частицы живого должны чем-то качественно отличаться от частиц неживой материи, зато он впервые заявил, что частица может содержать в себе все свойства целого, а эта мысль была необходимой для рождения идеи наследственных частиц. Анаксагор рассуждал о
28
строении мира и многом другом. Мир, по его мнению, был устроен неким Умом, приведшим в порядок мешанину первичных частиц [Лункевич].
Это навело на него гнев афинского общества, оформленный софистами в гневные обличительные речи. Ему удалось бежать из Афин, однако лет через 30 те же обвинения были брошены софистами Сократу и привели к его казни (поскольку бежать он отказался).
Хотя Сократ не сказал ничего, прямо относящегося к эволюции, он для нашей темы весьма важен как основатель нового способа толковать природу. Во-первых, произвольным речам натурфилософов и корыстной риторике софистов он противопоставил важнейший вопрос: «Откуда мы это знаем?», чем породил критическое направление в философии.
Он первый исследовал причинность как таковую и пришел к важнейшему выводу: каждому факту можно дать два объяснения - механическое и целевое. В тюрьме он пояснил это ученикам на примере учения Анаксагора, которым увлекался в молодости. Читая, Сократ увидал,
«что Умом он не пользуется вовсе и не указывает настоящих причин упорядоченности вещей, а ссылается на всякие там воздухи, эфиры, воды и множество других нелепых вещей». «Это всё равно, как если бы кто сперва объявил, что всеми своими действиями Сократ обязан Уму, а потом, принявшись объяснять причины каждого из них в отдельности, сказал: ... “так как кости свободно ходят в своих суставах, сухожилия, растягиваясь и напрягаясь, позволяют Сократу сгибать ноги и руки, вот по этой-то причине он и сидит здесь” ... пренебрегши истинными причинами - тем, что раз уж афиняне почли за лучшее меня осудить, я в свою очередь счел за лучшее сидеть здесь» (Платон. Федон, 98 b-d).
А во-вторых, Сократ дал свое понимание мира как разумно устроенного богами для блага человека. Например:
«... как заботливо боги уготовали всё, в чем люди нуждаются”; “прежде всего, нам нужен свет и... боги даруют нам его... Затем, нам нужен отдых, и боги даруют нам ночь... а ночью не так ясно всё видно, не потому ли боги зажгли ночью звёзды, которые показывают нам время ночи?... боги производят нам из земли пищу, которая нам нужна, и даруют подходящие для этого времена года... Да разве не очевидно... что и животные рождаются и вскармливаются ради людей?» (Ксенофонт. Воспоминания о Сократе, кн. 4, гл. 3).
Тем самым, творчество Сократа явилось рубежом в познании мира. У Сократа мир устроен благим началом, и надо понять его замысел, чтобы действовать разумно и нравственно. От него эта мысль перешла в христианское богословие, где породила естественное богословие, о котором речь далее. А оттуда - в нашу науку, где легла в основу дарвинизма, а также «антропного принципа» космологии (см. гл. 7). Естественное богословие формально отвергнуто нынешней биологией (фактически же, как мы увидим, продолжает царить - в дарвинизме), но для -400 года такие мысли были огромным достижением.
29
Сократ вырос среди софистов, и стиль его бесед с учениками во многом был софистическим: его вопросы ставили в тупик слушателей. Однако Сократ видимо не задавал каверзных вопросов ради позы и самоутверждения, он задавал их и самому себе. Он пытался давать всем понятиям строгое определение и потерпел в этом неудачу. (До сих пор многие видят исходный пункт исследования в даче определений, хотя от этого отказались уже ученики Сократа.) Другим его знаменитым начинанием была диалектика.
Слово это означало у него искусство вести беседу (так, чтобы не запутывать вопрос, как у софистов, а прояснять его). Этим словом объединяются все способы изложения мыслей, отличные как от простого поучения, так и от логического доказательства. Наиболее в Античности известно понимание диалектики Платоном - как «беспредпосылочного знания», якобы достигаемого всесторонним обсуждением проблемы - см. далее, п. 3-7.
Сократ отказался бежать из тюрьмы, был казнен и тем (вот парадокс) одержал над софистами сокрушительную победу: все возникшие вскоре философские школы были в какой-то мере сократовскими, а о софистах более не слышно несколько веков.
1-6* После Сократа
Самой знаменитой сократовской школой была платонова Академия, и единственным в Античности, у кого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон. Но до чего странная то была эволюция! Подробно описав в конце диалога «Тимей», как боги творили человека (мужчину), он заявил, что люди, жившие недостойно, в следующем поколении рождались женщинами, что и побудило богов создать обоим полам механизм размножения. Далее,
«дать начало племени птиц пришлось мужам незлобивым, однако легкомысленным, а именно таким, которые любили умствовать о том, что находится над землей, но в простоте душевной полагали, будто наивысшая достоверность в таких вопросах принадлежит зрению» (а не размышлению). «А вот племя сухопутных животных произошло из тех, кто был вовсе чужд философии». Еще более глупые обратились в пресмыкающихся, а совсем тупые - в водных животных. Так и повелось, что живые существа «перерождаются друг в друга, меняя облик по мере убывания или возрастания своего ума или глупости».
Ирония этой аллегории вроде бы очевидна и не касалась бы нашей биологической темы, если бы не два обстоятельства. Во-первых, Платон повторяет Анаксимандра полным отсутствием идей экологии (растения даже не Упоминаются), чем уступает Библии, где растения созданы в пищу животным. А во-вторых, размышляя о возможности превращения одних существ в другие, Платон дал (в диалоге «Государство») печально знаменитое предложение - идеальное государство должно вывести породу идеальных людей путем отбора. Предложению суждена была долгая жизнь. Никому не удалось Улучшить людей, но замучали многих (см. далее о евгенике).
30
До идеи постепенного усложнения организмов никто в древности не додумался. Платон, подробно описав создание мира, всюду говорил об однократных актах творения или переделки; после них шло лишь повторение и ухудшение (деградация). Акты творения совершал Демиург - этим словом, буквально означающим “мастер, ремесленник”, Платон обозначил старшего из богов, творившего мир. Очень любопытна та роль, которая отведена Демиургу. Описав творение космоса, Платон задал вопрос:
«взирая на какой первообраз работал тот, кто его устроял, - на... неизменный или на имевший возникновение? Если космос прекрасен, а его демиург благ, ясно, что он взир(ал на вечное. ... Возникши таким, космос был создан по тождественному и неизменному [образцу], постижимому с помощью рассудка и разума» (Платон. Тимей, 29а).
Тут сформулирован главный пункт философии Платона - признание неизменного мира идей, с которого Демиург лишь считывал вечные истины мироздания. Это по сути то же самое, что соломонова «Мудрость», бывшая при творении «художницею» мира (п. 1-3*). Есть и новшество: люди признаны способными и обязанными познавать мир идей.
Всякая ли вещь имеет идею? В диалоге «Парменид» на вопрос, есть ли идеи у всякого сора и грязи, платоновский Сократ с некоторым колебанием отвечает: «Вовсе нет, я полагаю, что такие вещи только таковы, какими мы их видим. Предположить для них существование идеи было бы слишком странно» (Платон. Парменид, 130 cd). Мы вернемся к этому в п. 6-15*.
Как и в Библии, у Платона женщины произошли от мужчин. Это против более ранних религий, где мужчина и женщина сотворены одновременно, но вполне соответствует эпохе зрелой Античности, когда завершился процесс изгнания женщин из общественной жизни. Есть и важное новшество: женщина происходит от мужчины не материально (из ребра), а духовно -путем переселения души, недостойной снова жить в мужском облике.
После Платона пришло понимание того, что из эволюции земных толщ эволюция организмов сама по себе не следует. Например, великий Аристотель (середина -IV века), воспитанник философской школы Платона и крупнейший ученый-энциклопедист древности, эволюцию земных толщ признавал, а организмов - нет. Зато Аристотель задумался о том, как связаны причина и следствие, и поныне мы пользуемся его пониманием причинности. По Аристотелю, для всякого объекта существует четыре типа причин: материальная - из чего объект возник (создан), формальная - форма, или сущность возникающего объекта, действующая - откуда идет изменение или образование объекта, целевая- ради чего возникает или существует объект.
Вот простой пример: дом сделан из камня и дерева - это его материальная причина; мастер-строитель придал материалу форму дома - эта форма есть его сущность, или формальная причина; деятельность строителей - его действующая (движущая) причина; а назначение дома - его целе-
31 вая причина. Но в разных трудах Аристотель понимал 4 причины различно, и нам надо изложить то понимание, которое нам понадобится далее.
Легко видеть, что причины делятся у Аристотеля на две группы - первая и третья предметны, а вторая и четвертая понятийны. Предметные причины просты и наглядны, тогда как понятийные вызывают массу вопросов и порождают споры. Прежде всего, чем замысел (форма, сущность) отличается от цели (назначения)? Вопрос труден и неоднозначен, так что здесь замечу лишь, что дом проектирует архитектор, не обязательно знающий его будущее назначение, а цель определяет владелец, не обязанный понимать в строительстве.
Далее, почему цель отнесена к причинам? Ведь обычно мы противополагаем причину и цель. Тут надо понимать мировоззрение Аристотеля - для него всё в мире осмысленно, ничего без цели не бывает, а значит, цель так же служит причиной, как и форма. Однако форма всегда принадлежит самому предмету, тогда как цель может быть и вне предмета (назначение дома определяет заказчик). Человек может ставить себе цель, а Бог ставит ее себе всегда сам. «Бог есть деятельность» (Метафизика, 1072 b 27).
Аристотель видел всего две причины появления и существования живого: материальную и осуществляющую. Осуществление (энтелехия) являет собой самую важную и трудную часть его учения о причинах: она может выступать и как форма (самка, по Аристотелю, дает для потомства материю, а самец - форму), и как действие (душа строит для себя тело в ходе развития зародыша и ребенка), и как назначение (тело существует ради души). Всё это, надеюсь, станет понятнее вдумчивым читателям, когда мы займемся в главах 3 и 7 энтелехией в понимании ученых нашего времени.
Аристотель не был первым, кто исследовал животных (назову хотя бы Алкмеона и Демокрита), но известен как «отец зоологии», поскольку его труды по зоологии - древнейшие, какие до нас дошли. Его «Возникновение животных» - первая книга по эмбриологии, а «О частях животных» - по сравнительной анатомии. Он выявил крупные группы животных (звери, птицы, рыбы И т.д.) и выстроил их в ряд, от самых сложных к самым простым (первый вариант лестницы существ). Но не видел в этом свидетельств эволюции.
Наиболее известен его трактат «Исследование животных». Это название чаще переводят как «История животных», что неверно: истории там нет, а есть описание всех известных ему видов животных (около 500). У греков слово хисториа означало любое «исследование», а не только исследование прошлого. Здесь много данных об изменчивости животных, в том числе и Диковинной. Так, дано описание козла, дававшего молоко, свиньи, имевшей по одному копыту на ноге и т.п. А в труде «О возникновении животных» Аристотель привел пример, объяснить который непросто и нам - о женщи-Не> жившей с эфиопом: «Не дочь ее, а сын ее дочери родился эфиопом», т-е. темнокожим. Ныне такие факты объясняют (не очень убедительно) либо плазматической наследственностью, либо активацией молчавшего гена.
32
1-6** Существенное и побочное (сущность и акциденция)
Для нашей темы наиболее важен трактат «О частях животных». Здесь Аристотель ясно выразил идею единства строения животных, едва намеченную у Анаксимандра (в Новое время ее назвали теорией единого плана строения): рыбы, звери и люди устроены сходно. В этом Аристотель усмотрел общую сущность данных организмов.
Ныне это всем известно, но мало кто знает, что Аристотель шел много дальше: отметив (в гл. 9 Книги 4) сходство «фигуры тела» четвероногих и насекомых, он смело заключил: моллюски тоже устроены так же, но только если их тело мысленно переломить пополам - так, чтобы рот и задний проход оказались рядом. Как увидим в п. 2-6, этой конструкции суждена была долгая жизнь и большое влияние на эволюционную науку.
Трактат явился первым опытом классификации животных. Описывая общие принципы классификации, Аристотель выразил уверенность (в главе 3 книги 1), что «следует производить разделение по тому, что относится к сущности, а не является само по себе привходящим», т.е. побочным (акциденцией). Например, кита надо отнести не к рыбам, а к зверям.
Это важнейшее положение еще помнил в XVIII веке Карл Линней, великий систематик, но впоследствии оно было забыто, и до сих пор многие биологи ведут бесцельные споры о конкретных системах организмов, не задумываясь ни о существенности признаков, по которым ведется разделение на группы, ни о сущности самих методов классификации как о чем-то лишнем. Мы займемся этими вопросами в главе 10.
А здесь замечу, что дарвинизм зиждется на неумении различить сущность и акциденцию, хотя это умел еще Аристотель. В самом деле, идея выводить эволюцию из анализа изменчивости осмысленна только тогда, когда доказано, что изменения бывают сущностными достаточно регулярно; однако ни один пример изменчивости, приведенный Дарвином и после него, не затрагивает сути организации живого. Мы вернемся к этому еще не раз.
1-7. Изменчивость, отбор и законы познания
Аристотель был уверен в существовании самозарождения, т.е. в том, что организмы могут возникать помимо процесса размножения (как, по Анаксимандру, возникли в жидкой грязи первые животные). Естественно, что, признавая самозарождение любых животных и растений, нет нужды задумываться, возможно ли преобразование одних в другие.
Удивляться господству идеи самозарождения не приходится: с одной стороны, сам процесс размножения был известен плохо, а с другой, господствовал такой взгляд на строение веществ, который прямо-таки подталкивал к этой идее. А именно, все тела мыслились состоящими всего из четырех стихий, т.е превоэлементов (земля, вода, воздух и огонь), причем течение процессов (в том числе и жизненных) осуществлялось, согласно древ-
33 ней науке, всего двумя парами оппозиций (противоположных качеств) среды - парой тепло-холод и парой сухое-влажное. При таком понимании мира легко было допустить, что в почве могут рождаться сами собой любые организмы. Другими словами, в такой науке о живом принцип наследственности не был обязательным.
После Анаксагора прежнее представление о мужском и женском семени, смесь которых определяет и пол ребенка, и его свойства, можно было конкретизировать: каждая часть тела посылает свою частичку в половой орган, где они вместе и образуют “семенную жидкость”. Все свойства ребенка, в том числе и пол, можно было теперь трактовать просто: от кого из родителей данная семенная частичка попала в зародыш, на того ребенок и похож данным свойством.
Данную мысль высказывали многие, а наиболее четкое ее выражение мы видим в трудах великого врача Гиппократа (около -400 г.). При этом взаимоподгонку частичек в единый зародыш можно было понимать как итог эмпедокпова принципа любви. При этом очень слабое у Эмпедокла место -«из... земли родились отдельные члены, затем они срослись» - теперь заменялось на гораздо более сильное: соединяться должны не органы, а крохотные частицы живых тел, ответственные за передачу свойств.
Как ни странно, такое понимание наследственности, важное достижение античной “генетики", Аристотель подверг убийственной критике. Сделать это было нетрудно - опровергающие примеры лежат на поверхности. Однако при этом была упущена одна глубокая мысль: наследственные частицы могут по-разному сочетаться, поэтому наследстванность носит комбинаторный характер. Будучи отвергнуто авторитетом Аристотеля, это мнение, хотя и было известно из трудов Гиппократа, прозябало на задворках науки вплоть до XVIII века. Гиппократ дал интересное описание изменчивости, точнее, того, что в наше время назвали наследованием приобретенного свойства (НПС): обычай спеленывать головы младенцам, известный у одного народа, привел к появлению голов характерной формы, которая несколько поколений сохранялась после отмирания обычая спеленывать (это пример длительной модификации - см. п. 6-10*).
Однако никому тогда не пришло в голову счесть всё это материалом Для появления новых форм организмов, как приходит нам. Зато таковой материал при желании можно увидеть у Эмпедокла в его «смешении» частей, при котором сила Любви случайным образом соединяет порознь выросшие члены. Эмпедокл (лет за 60-70 до Гиппократа) писал:
Множество стало рождаться двуликих существ и двугрудых, Твари бычачьей породы с лицом человека являлись...
Женской природы мужчины, с бесплодными членами твари.
Эмпедокл понимал, что одной любви мало, что даже прекрасно собранное ею может оказаться ни на что не годным. И он объявил: ни на что не годные гибли, а годные оставались жить, т.е. происходил (если использо-
2—193
34
вать нынешний термин) их отбор. Эдакий античный дарвинизм.
Первый смутный намек на отбор мы видим еще задолго до Эмпедокла, в самом древнем известном нам тексте - в упомянутом выше трактате «О седмицах». Безвестный милетец (гептадор) писал о частях человека:
«При благоразумии они существуют без страданий; и те, которые всё делают надлежащим образом, те в течение всей жизни бывают здоровы, полны бодрости и живут достаточно. А те, что плохо составлены по ошибкам заботящегося (curantis), наталкиваются на такие тяжкие страдания и такие испытания своих сил, каких не ожидали», и умирают.
В дни Анаксимандра на другом берегу Эгейского моря, в Мегаре (к северо-западу от Афин) жил другой “дарвинист” - поэт-аристократ Феогнид. Смена власти аристократов на власть демократов привела его к уверенности в безнадежной порче человеческой природы - за счет необдуманных браков лучших с худшими. Вот место из «Элегий» Феогнида:
...Выбираем себе лошадей мы, ослов и баранов Доброй породы, следим, чтобы давали приплод Лучшие пары. А замуж ничуть не колеблется лучший Низкую женщину брать, только б с деньгами была! Женщина также охотно выходит за низкого мужа, Был бы богат! Для нее это важнее всего. (...) Полипаид, не дивись же тому, что порода сограждан Всё ухудшается: кровь перемешалася в ней.
Через 200 лет именно эту мысль Платон решил обернуть к пользе общества. В утопических мечтах об идеальном государстве он много внимания уделял вопросу создания и сохранения прослойки избранных, которые могли бы достойно управлять всеми остальными людьми. В диалоге «Государство» он прямо заявлял, что
«лучшие мужчины должны в основном соединяться с лучшими женщинами, а худшие, напротив, с самыми худшими и что потомство лучших... следует воспитывать, а потомство худших - нет, раз наше стадо должно быть отборным».
В XX веке, когда родилась евгеника (идеология улучшения людей с помощью искусственного отбора), Платона признали первым ее теоретиком, и многие считают до сих пор. Мы вернемся к этому в п. 4-4.
Античная евгеника показывает, что греки владели селекцией животных; а из мифов видно, что им был хорошо известен, возможно из селекции, инцест (браки братьев с сестрами и родителей с детьми), резко осуждаемый среди людей, но почему-то обычный среди богов (см. п. 9-16*). Так, по ранней версии мифа, бог виноделия Дионис рожден от двойного инцеста Зевса - сперва с матерью, а затем с родившейся от этого дочерью [Лебедев, с. 65].
Лучше всего наследственность была изучена на домашних растениях. «Отцом ботаники» признан Теофраст, знаменитый ученик Аристотеля. У него есть много описаний изменений растений под влиянием заботы человека или перемены климата, а также взятых у учителя примеров резких изменений животных (для нас они, по большей части, наивны: например, уверение, что ястреб-перепелятник на лето превращается в кукушку). В «Исследова-
35 нии растений» (его тоже часто переводят: «История растений») Теофраст сравнил их с превращением личинки в насекомое, но, в отличие от Анаксимандра, не увидал тут эволюции. И все-таки Теофраст занял достойное место в истории эволюционизма - как увидим, через 1500 лет его примеры были переосмыслены в догадки о происхождении видов.
1-7* Ранние стоики
Во время старости Теофраста, после -300 года, в Афинах открылась последняя из знаменитых философских школ - школа стоиков. В изучении природы она дала мало нового и для нашей темы важна своим интересом к познанию и творчеству. Основатель ее Зенон Китийский6 учил, что
«есть два вида огня: нетворческий (атэхнон), который превращает в себя свою пищу, и творческий (тэхникон), который умножает и сберегает все, присутствует в растениях и животных и, таким образом, является природой и душой»; что «бог пронизывает все вещество и на одном уровне выступает как ум, на другом - как душа, на третьем - как природа, на четвертом - как структурное единство» [Столяров, с. 61,72].
Творческий огонь стоики называли также пневмой. Зенон ввел еще понятие сперматический логос для переосмысления того, что Анаксагор называл «семенами всех вещей»: новое понятие означало не саму материю, а «порождающую способность всякой первичной пневматической структуры». «Начало всего, по Зенону, природный и божественный закон» [Столяров, с. 52, 73]. Эволюции организмов у стоиков нет, но есть нечто более общее. Так, Клеанф, ученик Зенона, видел причиной всего напряжение:
«заключенное в мировом веществе напряжение (тонос) того начала, которое вечно творит это круговращение и этот распорядок, никогда не прекращается. Подобно тому как все части чего-то одного в надлежащее время рождаются из семени, так и части мироздания, к которым относятся существующие животные и растения, вырастают в надлежащее время» [Столяров, с. 174].
Здесь нам важна параллель сил, порождающих мироздание и организм. Ранние стоики прославились еще тем, что ввели понятие: каталепсис - интуитивное ухватывание новой мысли как чего-то целостного [Столяров, с. 25-40]. И тонос, и каталепсис суть разные формы активности, которая тут впервые выступает в качества порождающей способности. Ее результатом являются наблюдаемые в мире уровни упорядоченности.
Дарвинизм чужд всему этому кругу мыслей, но для ламаркизма она исходна, хотя сам Ламарк и не мог знать идей стоиков, поскольку их воззрения были открыты историками науки позже.
Итак, диалектика Платона и логика Аристотеля (общеизвестные основы западной философии вплоть до начала Нового времени, т.е. до эпохи Ф. Бэкона и Галилея, начало XVII века) были дополнены интуицией (что, к со-
бн
пе путать с Зеноном Элейским, автором апорий, жившим лет на 150 раньше.
36
жалению, оставалось почти неизвестным до конца XIX века). Нам это понадобится при анализе эволюционного способа мышления в п. 3-7.
1-8. Рождение идеи предначертанной эволюции
Больше ничего оригинального по нашей теме в рамках античного естествознания сказано не было. Эволюцию тогда не увидали.
Это может звучать странно - ведь популяризаторы, например, часто называют великим эволюционистом римского поэта Лукреция (-I век). Однако внимательные историки всегда признавали, что Лукреций не сказал по сути о появлении новых организмов ничего сверх Эмпедокла, он лишь подробно и талантливо пересказал идею о гибели тех, над кем недостаточно потрудились любовь и случай. Происхождения одних организмов из других у него, как и у Эмпедокла, нет. Зато Лукреций смог немного продвинуться в том, что в XX веке назвали генетикой - он подметил нечто, сходное с рецессивностью:
Может случаться и так, что дети порою бывают
С дедами схожи лицом и на прадедов часто походят.
Ибо нередко отцы в своем собственном теле скрывают Множество первоначал в смешении многообразном...
Это изумительно как наблюдение, но тут нет и намека на идею исторического изменения организмов. Подробнее см.: [Берг, с. 49-59].
Раннее христианство и ранний ислам много потрудились, преследуя «языческую» мудрость и ее носителей. Именно в раннем Средневековьи погибла основная масса античных книг. Оригинальные мысли о живом были редки крайне. Но тем они для нас интересней.
В IV веке в Каппадокии (область в Малой Азии) был знаменит епископ Гоигорий Нисский, признанный позже как один из отцов Восточной церкви. Он один из немногих в то время отстаивал право научного исследования богословских вопросов. К ним он относил и толкование творения, изложенного в Книге Бытия; в труде «Толкование на шестоднев» (на 6 дней творения) он развил свое понимание развития мира. Вот как описал его историк философии Г.Г. Майоров:
«Все вещи и события были созданы богом сразу, в едином вневременном акте, однако только в потенциальной форме, в форме... семян, содержащих в себе скрытую энергию и, так сказать, программу будущего развития. Затем все это множество семян последовательно, каждое в свое время, естественным путем и без дополнительного вмешательства бога развивается во все явления, которые составляли, составляют и будут составлять мир» (Майоров Г.Г. Формирование средневеков. философии. М., Мысль, 1979).
Это уже близко к эволюции. Легко видеть здесь переосмысление идеи «семян всех вещей» Анаксагора и «сперматических логосов» стоиков, а также развитие идеи Аристотеля об энтелехии (переходе возможности в действительность). Но нам важнее другое: Бог мыслится здесь не как творец каждой
37 вещи, а как творец программ, по которым вещи появляются в свой срок и по своим законам. Как творец предначертанной эволюции.
Впоследствии христианские богословы назвали это миропонимание теорией вторичных причин, нам же будет удобнее еще более поздний (XVII век) и более короткий термин - деизм (от лат. Deus - Бог). Он употребляется для обозначения всех религий и идеологий, в которых Бог создает законы природы и далее не вмешивается в ход событий. Деистическая позиция давала возможность верующим ученым XVII века и позже изучать законы природы. Конечно, сам Григорий не мог видеть себя деистом, но элемент деизма у него налицо.
Противоположное понимание Бога - как творца каждой вещи (непосредственно или через существ, творящих каждый раз по его воле) известно как теизм (от греч. theos - бог). Это различение (связанное с отличием характера латинских мифов от греческих) нам не раз понадобится. Теизм господствовал в средневековом богословии, и принято считать, что переход ученых от теизма к деизму в науке Нового времени был шагом к атеизму, т.е. к отказу от религии.
Около 420 года мысль Григория повторил блаженный Августин, тогда -епископ в городе Гиппон (север Африки), главный из отцов Западной церкви, в книге «О граде Божием». По-гречески он не читал, но о трудах Григория знал и тоже, по словам Майорова, видел в шести днях творения «не временную, а логическую последовательность»; «Как в семенах содержатся все будущие растения, так и материя мира с самого начала содержит в себе все, что она может когда-либо произвести на свет». Именно Августин и перенес эту идею Григория в западный мир. Августину же принадлежит мысль, что развитие природы спланировано Богом при творении до конца, что шесть дней творения соответствуют шести историческим эпохам, и мы живем в шестую, а потому должны готовиться к концу света.
Читателю, может быть, читать это странно: разве эволюция - это разворачивание раз и навсегда заданных возможностей? Нет, разумеется, мы называем эволюцией иное (см. п. 1-2), но первоначально смысл слова значил именно разворачивание потенций (латинское evolutio означает «разматывание» - например, нити).
В наши дни эволюция не мыслится без приспособления к среде обитания (а дарвинизм даже пытается выводить всю эволюцию нацело из одной идеи приспособления), но это не мешает большинству нынешних дарвинистов рассматривать конкретную эволюцию как включение и выключение генов, а не как создание приспособлений как чего-то принципиально нового. Поэтому мы далее не раз вспомним точку зрения Григория Нисского.
1-9. Богословы, мореплаватели и эволюция
С крушением греко-римской культуры античная наука погибла. Возникнув снова, наука долго витала в рамках толкования Писания. Лишь в XII ве-
38
ке французский философ и богослов Пьер Абеляр заявил публично, что Писание может содержать ошибки. Он не отрицал богодухновенности священных текстов, однако обращал внимание на то, что между небесным автором и земным читателем неминуемо встает «брат третий» в лице писателей и переписчиков, искажающих истину. По Абеляру, в случае противоречия между священными текстами надо искать истину средствами разума. Естественно, он подвергся церковным гонениям.
Абеляр продолжил шедшую от Филона традицию толкования Библии, положил начало ее филологическому анализу, сильно укрепил позицию принципа «Понимаю, чтобы верить», ставшего впоследствии позицией ученых - натуралистов Возрождения [Рассел].
Наиболее известен в плане принципа «Понимаю, чтобы верить» знаменитый богослов и ученый Альберт Великий, монах-доминиканец (XIII век). Он сделал важный шаг к идее эволюции: отметил самопроизвольную изменчивость как способ перехода к иному виду растений: примеры, когда-то приведенные Теофрастом, он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой (термин он взял из алхимии) [Лункевич].
Альберта восхищенные современники именовали Doctor universalis (всеобщий, целостный), а его современник, монах-францисканец7 Роджер Бэкон заслужил эпитет Doctor mirabilis (удивительный). Он блестяще продолжил линию Абеляра по разграничению роли религии и науки в познании мира и потому значительную часть жизни провел в тюрьмах. Много размышлял о природе и вере, о методах их познания и пришел к выводу о необходимости различных религий. По его мнению,
«Ничто так не радует природу и волю, как то, что ведет к разнообразию (diversitas), но причины этого неизвестны» (Bacon R. Opus Majus, IV, 2,2).
О причинах разнообразия мы и теперь знаем немногим больше. Говорил Роджер и про «умножение видов» (multiplicatio speciorum), но неясно, имел ли он тут в виду вид биологический или логический. (На эти места мое внимание любезно обратил историк науки католик И.В. Лупандин.)
Лишь через 500 лет после Абеляра, в либеральной Голландии Борух Спиноза решился пойти дальше него: заявил, что «не нужно приспосабливать ни Писание к разуму, ни разум к писанию». За это еврейская община отлучила его и изгнала [Лункевич].
В XVI веке снова был открыт мир ископаемых организмов, причем лишь к концу XVII века утвердилась мысль, что они - не «игра природы», не камни в форме костей или раковин (рис. 2), а остатки древних животных. И никто
7 В монашеских орденах св. Доминика и св. Франциска состояли почти все известные в XIII веке западные ученые. Существенно, что оба эти ордена стали главной опорой инквизиции. Забирая имущество казненных еретиков, они безмерно обогатились, и только в их монастырях процветала наука [Рассел].
39
не замечал, что среди ископаемых есть формы, отсутствующие в мире нынешних организмов. Это и невозможно, пока не инвентаризован мир организмов нынешних, что было вчерне сделано лишь к началу XIX века.
Рис. 2. а): «Два рыбоподобных камня» - из книги «Музей металлов» (Улисс Альдрован-ди, умер в 1605 г.), опубликованной в 1648 г. б): Здесь наоборот: дендрит (проросшая в расщелине скалы кристаллизованная соль) описан как ископаемое растение - из книги «Допотопный гербарий» (Иоганн Шойхцер, 1709)
И вдруг эволюционная тематика стала актуальной: мореплаватели обнаружили в Новом свете неизвестных дотоле животных и неведомую расу людей, так что встал вопрос: как они пережили Всемирный потоп?
«Удивительно: проблема происхождения впервые поставлена богословами, а не биологами. Благодаря географическим открытиям, с 1492 года передовые люди узнавали о большом числе дотоле неизвестных видов животных, так что старая проблема - как эти животные могли уместиться в Ноевом ковчеге, -вновь оказалась вщентре внимания. Было найдено объяснение: до потопа существовали не все известные нам сегодня формы, но только ограниченное число основных групп. Лишь после потопа виды развились из этих групп по аналогии с тем, как развиваются домашние животные. Так, родилось допущение, что многие виды диких оленей и диких быков - не настоящие виды, а вариации нескольких архетипов^» (Wichler G. Charles Darwin the founder of evolution and natural selection. Oxford, 1961, p. 3).
Здесь архетип - первоначальный образец (греч.). Этот термин употреблял еще Филон в значении “прообраз, идея”, но здесь он значит еще и “первопредок”. Впоследствии, начиная с Ч. Дарвина, данное смешение смыслов стало обычным.
40
Историк науки Джерард Вичлер сослался при этом на работу Иоганна Бутео «Ноев ковчег, его форма и вместимость» (1559), где вычислено, что ковчег не мог вместить все виды известных животных.
Замечу, что этот тезис, по сути эволюционный, напечан ровно за 300 лет до книги Дарвина и что далее эволюционная традиция никогда не прерывалась (в том смысле, что видно знакомство авторов с идеями предшественников), хотя временами связующая нить становилась столь тонка, что оставалась незаметной для современников.
Удивление Вичлера нуждается в пояснении: 370 лет - с того года, когда Колумб водил напоказ по улицам кастильских городов пленных индейцев, и до отмены рабства в США после победы Севера в Гражданской войне, западная наука то и дело возвращалась к вопросу о том, являются ли все люди единым биологическим видом. Научные доводы не удавалось отделить от эмоций чисто грабительских: завоевателям выгодно было счесть индейцев и негров не людьми, а говорящим скотом; соответственно, в науке появилось течение мысли (позже оно получило имя: полигенизм), подбиравшее аргументы в пользу того, что людей следует относить к нескольким видам.
Булла римского папы, объявившая в 1512 году всех людей потомками Адама, долгое время не имела никакого влияния на ход дел в колониях: как раз католические завоеватели вели себя наиболее жестоко, подчас до нелепости. Однако булла послужила важной идейной поддержкой противоположному течению мысли (моногенизму), видевшему, как видим и мы, во всех людях членов единого вида. Если понимать вид как потомство единственной пары, то, поскольку никаких индейцев в Писании не упомянуто, получается, что индейцы произошли от какой-то расы Старого света, и их происхождение оказывалось как-то связанным с расселением. К этой мысли мы еще вернемся.
В 1575 году Бернар Палисси, художник-керамист и ученый-самоучка, устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В 1580 году он высказал в печати вот какую мысль: поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам. Термин «трансмутация» (означавший у алхимиков превращение одних элементов в другие, в том числе простых металлов в золото) применен здесь, как и у Альберта Великого, в том смысле, какой мы придаем ныне слову «эволюция». Вскоре Палисси попал в тюрьму, где и умер.
Еще один путь к эволюции лежал через проведенную Альбертом аналогию трансмутации видов с разведением домашних пород. Как ни странно, в печати ее первым из мирян развил знаменитый «королевский пират», один из организаторов разгрома англичанами испанской «Непобедимой армады», Уолтер Роли (или Рэли, Raleigh). Сидя в тюрьме, он написал книгу «История мира» (1614), где коснулся и потопа. Развивая идею Бутео, он утверждал (пересказ Вичлера):
41
«Ковчег не требовал места для всех видов животных, поскольку некоторые группы видов развились только после потопа путем скрещивания, как мул (лошадь с ослом) и гиена (волк с лисой). Сэр Уолтер Роли объяснял, однако, что затем новые виды стали результатом не только скрещивания, но и прямых изменений существующих видов. Эти изменения были вызваны, как говорил Роли, новой окружающей средой; например, европейская дикая кошка развилась из индийской пантеры, и наш черный дрозд изменил цвет и размер в Вирджинии, тем же путем, каким и люди изменяются в росте и цвете [кожи] на разных материках... Роли был убежден, что изменения в природе аналогичны развитию рас при одомашнении...».
Тема стала популярной, и в 1620 году ее коснулся английский мыслитель, в общем от биологии далекий - Френсис Бэкон, политик и философ-утопист. Он высказал мысль, что виды могут изменяться путем накопления «ошибок природы», т.е. случайных изменений.
В Италии и Франции богословы традиционно, со Средних веков, стояли на страже догм, причем в Италии добились в течение XVII века полного разгрома науки, которая прежде была лучшей в Европе. Показательна судьба натурфилософа Луцилио Ванини, который в молодости, избегая гонений, покинул Италию, но в 1619 году все-таки угодил на костёр инквизиции во Франции, в Тулузе. За что? Даже его враги не могли объяснить это толком. Просто за вольнодумство. Нам же важно, что он был, вероятно, первым итальянским эволюционистом.
В книге (1615 г.), стоившей ему жизни, Ванини повторял Альберта: трактовал известные нам замечания Теофраста как свидетельствующие о превращении вида в вид. Опираясь на подобные авторитеты, он шел дальше: выстраивал живые существа в порядке их сложности и совершенства, говорил об их (в том числе и человека) происхождении друг от друга. Один из его диалогов так и назван: «О первоначальном происхождении человека» (De prima hominis generatione).
После этого не будем удивляться, что крупнейший французский философ Ренэ Декарт, написав около 1630 года космогонический трактат (где мир рождался из вихря), даже не пытался печатать его. К нашей теме там относилась такая мысль:
«Чтобы лучше понять природу растений и животных, гораздо предпочтительнее рассуждать так, будто они постепенно порождены из семени, а не созданы Богом при начале мира... И тогда, поскольку мы будем помнить, что на самом деле всё это возникло не так, мы изложим природу явлений значительно лучше».
Цензурный характер выделенной мною оговорки очевиден, однако цензура проникает ведь не только в тексты гениев, но и в их мысли.
В напечатанной книге («Рассуждение о методе», 1637) Декарт был еще более осторожен, но и это вызвало бурную реакцию церковников, не только католических, но и протестантских. На много лет вся дискуссия оказалась
42
связана с именем Декарта. Для одних выделенная выше его оговорка была искренним руководством (так, даже еретик Спиноза рассуждал вполне в ее рамках: «Будем ли мы представлять природу в форме протяжения или в форме мышления, мы в любом случае найдем один и тот же порядок, одну и ту же связь причин» - вот первая формулировка параллелизма бытия и мышления); для других же эволюционный смысл идей Декарта был очевиден. Они-то нам и интересны.
1-10. Хэйл, основатель эволюционизма
Дело оставалось за обобщающим трудом. Он появился в Англии, пережившей революцию. Читатель уже, наверное, не удивится, узнав, что и его автором был отнюдь не натуралист. Это был юрист, богослов и финансист Мэтью Хэйл (1609-1676). В 1660 году, будучи ненужным ни республиканским властям (уже), ни королевским (еще), он уехал в свое поместье и написал натурфилософский трактат «Первоначальное происхождение человеческого рода, рассмотренное и испытанное согласно свету природы». Опубликован после смерти автора, в Лондоне, в 1677 году.
Вичлер ограничился одной цитатой из Хэйла:
«Мы не должны воображать, что все виды и роды были сотворены в той форме, в какой мы видим их ныне, - нет, сотворены только те виды и роды, которые мы зовем архетипами», остальные развились из них под влиянием «многих обстоятельств».
Влияние книги Роли очевидно. Некоторые из «обстоятельств» Вичлер затем перечислил, и одного этого, по-моему, вполне достаточно, чтобы историки эволюционизма постеснялись писать что-либо прежде, чем прочесть Хэйла самым внимательным образом. Увы, этого не произошло - Хэйла едва упоминают, и то изредка. Историю эволюционизма принято начинать с середины XVIII века, с робких намеков Бюффона (о нем поговорим далее).
Почему? У истории науки свои законы. Как и любой ученый, историк может докопаться сам до чего угодно, но далеко не всё может объяснить обществу. Оно услышит и воспримет лишь то, к чему готово. А принять эволюционное учение из уст богослова и креациониста оно не готово и ныне.
Да, как ни странно, в книге с “эволюционным” заглавием Хэйл ставил ту же цель, что когда-то Августин, - доказать истинность книги Бытия и опровергнуть идею вечности мира Аристотеля. Возможно, что Хэйл, повторив заголовок диалога Ванини, полемизировал со злосчастным еретиком, допускавшим, что человек мог произойти естественным путем. Книга Хэйла никогда не имела широкого круга читателей: верующие не нуждаются в подтверждении своей веры научными аргументами, натуралистам же нужны другие, небогословские, доводы. А ведь в ней собрано и осмыслено почти всё то, чем впоследствии стал знаменит Дарвин.
Своих наблюдений Хэйл привел мало, и они тонут в книжной учености, порою старомодной. Многословие Хэйла подчас изнурительно, некоторые
43 мысли повторяются десятки раз, а главное поминается походя. Книга направлена против Декарта, однако многое изложено прямо по Декарту.
Между прочим, слово «эволюция» упомянуто им тоже один раз, а ведь эТо - первое известное нам применение данного слова в биологическом смысле. Говоря о человеческом семени, Хэйл заметил:
«Оно должно в скрытом виде содержать как минимум всё устройство человеческого организма (или же как минимум его абстрактный принцип или образ), в эволюции (evolution) которого должно состоять соединение и формирование человеческого организма» (Hale М. The primitive origination of Mankind... London, 1677, p. 250).
У Хэйла, как видим, речь идет об индивидуальном развитии, и только явное сходство с «потенциями» отцов Церкви (см. п. 1-8) позволяет видеть тут подход к эволюции в нашем смысле слова.
Происхождение Земли объяснено как опускание более массивных частиц к центру хаотической массы (что, кстати, похоже на нынешнее объяснение), но этот механизм назван библейским. Да, всё так, но ведь прошлое не выбирают! Основателем эволюционизма стал креационист Хэйл.
Как и у Декарта, сотворена из ничего у Хэйла лишь первичная хаотическая материя, а остальное развитие мира он соглашался называть творением лишь «по аналогии». Бог мог бы построить мир и всё живое мгновенно, но, по Хэйлу, иногда использовал такие методы и «такие времена», которые «в некотором смысле идентичны естественному процессу». Как видим, в Англии даже богослов и придворный мог выражаться несколько прямее и смелее, чем независимый французский философ Декарт.
Эволюция не могла уложиться в шесть дней, но для Хэйла библейская версия была нерушимой, и вот мы видим у него рассуждение в духе конкор-дизма (см. п. 1-4), правда - весьма невнятное: исследователям предстоит выяснить, «в каком порядке и характере времени это было».
У Хэйла предвосхищены многие споры о роли случайности, возникшие с рождением дарвинизма. Он признавал эволюцию за счет случайных сочетаний (подобной тому, какая образовала английский язык - «странную смесь» элементов более древних языков), видел тут необъятный источник возможностей (ведь разнообразие слов - результат комбинаций букв алфавита) и допускал, подобно Альберту, самопроизвольное изменение «семян» (мы именуем это мутациями). В то же время он решительно отвергал «случайное соединение атомов» в качестве источника упорядоченности, говоря, что получение чего-либо упорядоченного таким путем невероятно (incredible), а потому невозможно. Тут нужно не случайное соединение атомов, а «обычное, естественное и необходимое соединение естественных причин и действий». (Нынешним языком: случайным может быть акт изменения, но не его механизм, не процесс формообразования - это вполне в Духе номогенеза, учения XX века - см. гл. 4.) И мы сейчас, через триста с лишним лет, когда механизмы наследственных изменений в значительной
44
мере выяснены и стала ясна роль самосборки (см. п. 3-13), можем лишь признать полную правоту Хэйла.
Отдал он дань древнему учению о частицах наследственности («семенных молекулах»), из которых якобы сам собой собирается зародыш:
«Форма этих маленьких семенных молекул... есть работа разума, выбора, избрания, намерения наиболее разумного и мудрого существа, а никак не простого случая...».
Эти молекулы были, по Хэйлу, первично сотворены, они попадают в землю, воздух и воду от тел умерших, а затем складываются в низшие организмы. Что же касается высших растений, то тут Хэйл настаивал на наследственности:
«говорят: злак может брататься в плевел, и плоды могут выродиться в ходе культивации... Но во всех этих трансмутациях, как улучшающих, так и ухудшающих, соблюдается принцип семенной специфичности».
Совсем близко Хэйл подошел к дарвинову пониманию изменчивости, рассуждая о культурных растениях. Сославшись на Бэкона, он убеждал, что культурные воздействия могут как улучшать, так и ухудшать их свойства. Вот мысль о случайности эволюционных вариаций:
«Возможно, что виды, ныне различные, были первично одним видом, но приобрели некоторые случайные различия с течением времени».
Таким путем он допускал появление новых пород собак, видов врано-вых и т.п. Он провел параллель между уродствами и эволюционными новациями, очень важную, как мы узнаем далее (п. 1-12), для дальнейшего развития эволюционной науки.
Как и прежние эволюционисты, главную цель Хэйл видел в объяснении эволюции человека. И человек же был для него главным фактическим примером эволюции, ибо о нем больше всего известно. Конечно, он не выводил человека из животных - Адам был для него одним из «архетипов», сотворенных Богом. Понять предполагалось лишь разнообразие рас. Точно так же понимал он и эволюцию остальных живых существ, только речь шла не о расах, а о видах.
Основной моделью эволюции стало для Хэйла заселение Америки. Собрав все сведения о путешествиях в Новый свет до Колумба (а мы-то наивно полагаем, что их собрали лишь в XX веке) и допустив наличие в прошлом сухого пути туда из Азии (это нынешней наукой признано), он пришел к выводу, что отличия тамошних людей и животных вызваны «перерывом в сношениях» и накоплением изменений у переселенцев. Примерно так писал впоследствии Дарвин о галапагосских вьюрках.
Более того, в своих рассуждениях о центре творения (Capita specierum), каковой видел в Азии, Хэйл подошел к основной идее биогеографии. От вопросов расселения он, как и многие, естественно перешел к вопросам роста численности, столь волновавшим англичан в дни детства Дарвина и столь актуальным ныне. Он прикидывал, сколь быстро неболь-
45 иая группа может заселить «пустую» страну, чем предвосхитил знаменитое учение Мальтуса. Беды, снижающие численность людей (эпидемии, голод, войны и междоусобицы, наводнения, пожары) он трактовал как акты высшей воли, как «коррективы», избавляющие мир от «перегрузки».
Заодно он сформулировал такие же «коррективы» в отношении низших животных и отметил, что (хотя те размножаются много быстрее людей) их численность ограничивается их поеданием другими животными, а также «равновесием тепла и холода». Тем самым, он оказался одним из творцов учения о балансе природы - учения, предварявшего нашу экологию. Глядя, как хищники преследуют жертв, Хэйл утверждал «непрерывное вторжение и превосходство более сильных, активных и живучих», в чем некоторые историки видят зачаток идеи борьбы за существование, а с тем - и естественного отбора. Это вряд ли законно, поскольку здесь нет речи о борьбе между близкими формами (например, между двумя хищниками за жертву или между двумя породами травоядных - за участок). У него нет даже и того слабого подобия отбора, что было у Эмпедокла и Лукреция.
1-11. Дорожки от Хэйла к Дарвину...
Не продолжая описания взглядов замечательного дилетанта - о них давно пора написать книгу, - признаем, что первый трактат по биоэволюции вышел в свет за 125 лет до первой эволюционной книги Ламарка и что его можно уверенно назвать первой книгой по научному (без кавычек) креационизму. Не имея возможности проследить всю историю от Хэйла до Дарвина, наметим пунктиром три параллельных пути от первого ко второму - через анализ 1) накопления изменений и их перемешивания, 2) приспособлений («влияние условий» и случайное улучшение), 3) избыточности населения и баланса со средой.
Все три легко прослеживаются, и неясно одно: что знал о них Дарвин? Хэйла быстро забыли, но заложенное им учение (научный креационизм) развивалось и имело блестящее продолжение. Достаточно сказать об известной книге «Мудрость Бога, явленная в трудах творения» (1691), автор которой, знаменитый ботаник Джон Рэй (Ray), развивал многие мысли Хэйла (например, о балансе). Это течение мысли хорошо было известно Дарвину как естественное богословие.
Естественное богословие - учение, трактовавшее все явления мира как гармонию, говорящую о божьей мудрости, проявленной в ходе творения, Учение, ставившее целью увязать религию с наукой. По сути очень старое (см. п. 6), оно возникло теперь как реакция христианской мысли на успехи естествознания, становившегося во второй половине XVII века самостоятельным мировоззрением. Эти успехи породили стремление обосновать христианскую точку зрения на мир, исходя из успехов науки.
По книге Вильяма Пэйли «Естественное богословие» (1802) Дарвин Учился в колледже и до старости благодарно вспоминал ее. Он мог не знать
46
имени Хэйла, но знал его мысли. Достаточно сказать, что Пэйли начал с воображаемого примера, который есть у Хэйла (философ, никогда не видевший часов, обнаруживает неизвестно кем сделанные часы и рассуждает -могла ли их сделать природа?), а всю книгу построил по образцу книги Рэя. К нашей теме относятся три аспекта естественного богословия - конкордизм, адаптационизм и селекционизм.
О конкордизме мы уже говорили в пп. 1-4 и 1-10. Сам его принцип был высказан смутно еще Хэйлом, а затем многими уточнен, но для укоренения эволюционной идеи требовалось большее - показать, что в ходе «творения» живые организмы действительно изменялись. В 1665 году знаменитый физик Роберт Гук издал книгу «Микрография», где, в частности, описал микроскопическое строение раковин - нынешних и ископаемых. Он пришел к выводу: ископаемые раковины принадлежат не просто организмам, но организмам, каких в нынешних водах не бывает.
Вывод, хотя и повторял идею Палисси столетней давности, был чересчур смел: состава фаун никто не знал, на что вскоре же и указал Рэй. Осторожно признав эволюцию в пределах рода, он отрицал возможность вымирания какого-либо вида (ибо тем были бы нарушены и природный баланс, и мудрость Творца) и уверял, что описанные Гуком аммониты (раковинные головоногие моллюски) еще будут найдены живыми в водах океана. (На самом деле те вымерли в меловом периоде.) Чтобы продолжать спор, предстояло создать две науки - фаунистику и палеонтологию.
Адаптационизм, т.е. учение о приспособленности каждого организма к своим условиям обитания, был еще старше - рассуждения о пользе тех или иных органов можно найти у древних греков. Он всегда носил характер славословия в адрес богов, но в XVII веке открытие множества новых фактов заставило всерьез задуматься - действительно ли все свойства каждого организма полезны. И если да, то всегда ли - самому владельцу? Сводку доводов о полезности дал Рэй, за следующие сто лет тут родилась целая литература. Вот пример из книги Христиана Шпренгеля «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» (1793):
«Премудрый творец природы не создал ни единого волоска без какой-либо определенной цели», однако «для насекомых было бы мало пользы в том, что большинство цветов выделяет сок и что сок этот защищен от дождя, если бы в то же время им не была обеспечена возможность легко находить эту предназначенную им пищу. Природа, которая ничего не делает наполовину... позаботилась о том, чтобы насекомые могли уже издали замечать цветы путем зрения или обоняния...».
Наряду с серьезными описаниями приспособлений, бывали курьезные - один ботаник уверял, что оболочка некоторых дынь имеет дольчатую форму для того, чтобы удобнее делить ее за столом; один анатом убеждал, что человек наделен ягодицами для того, чтобы, удобно усевшись, размышлять о величии божьем и т.д.
47
Словом, когда Пэйли сел писать свой учебник, сказано было, казалось, всё возможное. Однако и он внес свою лепту, сформулировав вероятностный аргумент: если пользы не видно, можно сделать непроверяемое предположение и назвать его вероятным. Например, он писал:
«А в рыбьем глазу радужка неспособна к сужению. Это большое отличие, вероятный смысл которого тот, что ослабленный водой свет никогда не бывает слишком резким на сетчатке».
Теперь можно было доказать всё что угодно. Этим и занялось следующее поколение, породившее дарвинизм.
Селекционизм, т.е. утверждение, что изменение видов в природе происходит путем, аналогичным селекции домашних пород человеком, был разработан меньше всего, но и он присутствовал. Сама аналогия бытовала в литературе, как мы видели, с XVI века, а наиболее четко выражена в довольно ранней рукописи Ч. Дарвина (1844 г.):
«Предположим теперь, что некое Существо, одаренное проницательностью, достаточной, чтобы постигать совершенно недоступные для человека различия в наружной и внутренней организации и предвидением, простирающимся на будущие века, сохраняло бы с безошибочной заботливостью и отбирало бы для какой-нибудь цели потомство организма... я не вижу никакой причины, почему бы оно не могло создать новую расу» (Ч. Дарвин. Соч., т. 3. М.-Л., 1939, с. 133).
Это похоже с виду на дарвинизм, но это пока еще - естественное богословие: «Существо» явно наделено божественным сверхразумом. Однако дело даже не столько в сверхразуме (на самом деле для отбора он не нужен), сколько в малозаметном словечке «безошибочно»: в действительности выгодное качество дает организму выгоду не безошибочно, а при сочетании (всегда редком) выгодных обстоятельств. В другом месте (с. 86) Дарвин заметил, что «природа не позволяет своей расе портиться от скрещивания с другой расой, и сельские хозяева знают, как трудно это предупредить».
Но как раз природа (если она - не Бог) позволяет спариваться всем, кто может, и новый вариант не рождается с запретом на встречу со старыми, а значит не может находить себе пару «безошибочно». Для безошибочности нужно то самое «Существо». Ко времени написания «Происхождения видов» оно (вместе со сверхразумом) из записей Дарвина исчезло. Чем «Существо» было заменено? Когда мы поймем это (см. гл. 3 и 5), мы поймем, что такое дарвинизм и чем он отличен от естественного богословия, а чем с ним схож. Тогда только и можно будет задать вопрос, что можно взять из Дарвинизма для работоспособной теории эволюции.
1-11*... и мимо
От Хэйла шли дорожки и мимо Дарвина. Прежде всего, Дарвину была совсем чужда мысль проводить эволюционную идею через всю историю мироздания, как делали это многие, начиная с Анаксимандра. Вопрос о происхождении жизни тоже не занимал его. Если сравнивать с предшественни
48
ками, то эволюционизм Дарвина более похож на взгляды Рэя, признававшего «трансмутацию» то ли в рамках рода, то ли вида.
Утверждение эволюционной идеи в умах было невозможно без указания места, занимаемого историей жизни в истории мира, и младшие современники Хэйла активно этим занимались. Гук, например, в 1667 году выступал в Лондоне с лекциями «О землетрясениях», в которых учил, что Земля, подобно организму, стареет, и рассматривал переходы между видами в качестве следствия эволюции природы как целого.
Существенной тут была мысль Гука о медленных, незаметных наблюдателю, изменениях в течении многих веков, усвоенная впоследствии и ламаркизмом, и дарвинизмом. Наоборот, рассмотрение Земли как организма выглядело фантазией и прошло незамеченным. К этой теме мы еще вернемся в части 2.
Столь же мало внимания привлекло высказывание английского священника Томаса Бернета, описавшего (1681) декартову космогонию и сделавшего вот какой вывод: жизнь должна была зародиться, при содействии солнечного света, на границе загрязненного (вулканами) воздуха, воды и плававшей в ней «жирной материи» (мы бы ныне сказали - на границе трех фаз; как мы узнаем в гл. 7, эта мысль очень глубока). Наземные же организмы, как считал Бернет, появились после частичного высыхания вод. Если бы не жуткое для нас название его книги («Священная история Земли»), его имя, надо полагать, украшало бы все книги по истории эволюции.
А помните цитату об архетипах в п. 10? И у Роли, и у Хэйла под архетипами понимались те виды, которые были сотворены Богом прямо при создании мира (позже Ч. Дарвин понимал архетип именно так - см. п. 3-8). Сколько их было и каких именно? Для ответа предстояло развить научную дисциплину, которая получила имя сравнительной анатомии. Начало ее восходит к Аристотелю, а в Новое время первым ее опытом было «Исследование природы птиц с их описанием и простодушными рисунками, взятыми с натуры». Ее написал французский зоолог Пьер Белон (1555). Один из этих «простодушных» (naifs) рисунков предлагаю читателю разглядеть: тут впервые дано детальное сравнение скелетов человека и птицы (рис. 3).
Разумеется, в те времена никому в голову прийти не могло, что данное сходство можно истолковать как происхождение людей и птиц от общего предка. Сходство трактовалось как единство божественного замысла. Через 90 лет единый замысел видели уже в строении всех животных. Так, итальянский анатом Аврелий Северино, изучавший самых различных животных (позвоночных, насекомых, моллюсков), в 1645 году писал:
«Прототип, лежащий в основе всех сотворенных животных, настолько очевиден, что всякий анатом замечает это почти помимо своей воли».
Читая это, можно даже подумать, что автор действительно сравнивал планы строения очень различных животных и находил в них важное сходство, но это не совсем так. Его познания в строении позвоночных (этого тер
49
мина еще не существовало) были ниже, чем у Белона, о котором он вряд ли знал. А единый прототип он понимал по Платону: образцом творения служил человек, другие оценивались сравнением с ним, и черты сходств анатом искал не столько в строении, сколько в поведении; лиса, например, была образцом коварства, осел - глупости и т.д.
Рис. 3. Из книги «Исследование птиц» (Belon, 1555). Гомологичные кости обозначены одинаковыми буквами и притом почти всюду верно
Зато Северино первым сравнил разные члены, служащие сходной цели: легкие и жабры, руку и хобот, рожки улитки и глаза позвоночных. Позже такие сходства назвали аналогиями. Отметил и сходства, впоследствии получившие название гомологий: между шерстью зверей и перьями птиц, между конечностями зверей и человека, между рукой и ногой.
Заметим кстати, что в Италии говорить всё это было накладно - хотя Северино и заявлял об отличии анатомии человека от анатомии животных, ему пришлось однажды иметь дело с инквизицией.
Впоследствии, в дарвинизме, аналогии были истолкованы как независимые приспособления к одной и той же функции, а гомологии - как следствие происхождения от общего предка. Другие эволюционные теории отказываются от столь простого деления всех сходств; наиболее из них известен упомянутый выше номогенез.
В 1672 году в Англии мысли о единстве плана строения развил знаменитый врач и натурфилософ Томас Виллис. Анатомируя омара, он пришел к
50
выводу, что у ракообразных «не кости покрыты мясом, но мясо покрыто костями». Назвав панцырь наружным скелетом, Виллис стал искать и находить такие же вывернутые сходства с позвоночными во всём, в том числе и в передвижении - потому, мол, рак и пятится назад.
Вот сколько сказано до Хэйла об архетипах. Хэйл видел их как первично созданные виды, но другие видели их иначе. В 1678 году в Англии был напечатан труд немецкого ботаника, математика и философа Иоахима Юнга, где архетип понят иначе, по Филону: идея архетипа есть идея поиска единого во многом. Данный ход мысли имел многих последователей, а в наше время лёг в основу диатропики (см. гл. 6).
Тем самым, Юнг положил начало тому, что через 160 лет после его смерти Иоганн Вольфганг Гёте, поэт и натурфилософ, назвал морфологией - общей наукой о форме [Канаев]. Морфологию и сравнительную анатомию часто рассматривают как синоноимы, но это не совсем точно - первая есть теоретический итог второй. Задача морфологии, науки о фундаментальных сходствах, в некотором смысле противоположна задаче систематики - той части биологии, что изучает различия организмов. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в главе 6, в том числе в п. 6-11 будет дано более точное понимание морфологии по Гёте.
1-12. Лейбниц и Мопертюи. Эволюционная философия
Эволюционисты никогда не исчезали совсем, но их было мало, и они не печатались. Среди них был великий философ и математик Готфрид Вильгельм Лейбниц (1646-1716) который в молодости сам обшарил горы и рудники Южной Германии и Северной Италии с молотком в руке.
Вечно чем-то увлеченный философ написал книгу «Первичная Земля» (Protogea), проявив завидную эрудицию в вопросе, для него побочном, но не удосужился издать ее. Она пролежала в рукописи полвека, увидев свет лишь в 1749 году, а первый ее перевод с латыни на современный язык (французский) появился еще через 110 лет, в год выхода «Происхождения видов». Но отнюдь не устарел: несмотря на всеобщее признание эволюции Земли, общество 300 лет (от Бутео и Палисси до Ламарка и Дарвина) обсуждало один и тот же вопрос - происходила ли на самом деле эволюция живого. Доводы Лейбница в пользу биологической природы ископаемых костей и раковин всё еще были актуальны, но важнее поставленный им вопрос: «И не вероятно ли, что в больших изменениях, которым подвергался земной шар, большое число животных было преобразовано?» Он по-прежнему не имел ответа.
Блестящее предисловие Бертрана Сен-Жермена к французскому изданию «Протогеи» служит не только лучшим очерком предыстории палеонтологии, но и укоризной нашему небрежению к ученым прошлого. Ведь ни современники Дарвина, ни мы с вами, не осведомлены о трудах большинства предшественников нисколько. Так, часто пишут, что палеонтология родилась 200 лет назад в трудах Жоржа Кювье, а она, оказывается, вдвое
51 старше. В этом есть заслуга и Лейбница, и более ранних авторов, труды которых Кювье использовал, но не назвал [Чайковский, 2000].
В «Протогее» ясно проведена идея древности жизни и изменения облика Земли, констатировано вымирание многих видов морских животных, но ничего более об эволюции организмов не сказано. Примерно в то же время (1690-е годы) Лейбниц в одном из писем заявлял, что «всё во Вселенной так связано, что настоящее таит в себе зародыш будущего» - мысль, которую мы видели еще у Григория Нисского.
Далее Лейбниц сформулировал свой знаменитый «закон непрерывности», который обычно выражают формулой: «Природа не делает скачков», для организмов это значит, что между несходными видами можно указать цепочку промежуточных и притом слабо различающихся видов.
Тут-то Лейбниц и выразил скупо свое видение эволюции:
«Поскольку, как я думаю, этот закон создает полную непрерывность в плане последовательности, он создает нечто сходное и в плане одновременности».
Вот проблеск идеи, которая позже породила теорию параллелизма между последовательностью ископаемых и разнообразием ныне живущих. О ней речь будет в конце п. 2-9, пока же добавлю: набожный Лейбниц понимал эволюцию как непрерывное творение. Так понимали тогда почти все.
С 1735 года ботаник Карл Линней, вскоре ставший высшим авторитетом в систематике, утверждал, что виды организмов неизменны; в поздних работах он перешел на позицию того ограниченного эволюционизма, который тянулся тонкой ниточкой от Альберта и Роли. В 1774 году Линней писал, что
«Бесконечно Сущий сперва, в продвижении от простого к сложному и от малого к многому, при начале растительной жизни, создал столько растений, сколько есть естественных порядков. Что Он Сам затем растения этих порядков перемешал путем скрещивания, что появилось столько растений, сколько есть разных отчетливых родов. Что затем Природа эти родовые растения... перемешала между собой и умножила существующие виды, все, какие возможно».
Это были лишь смутные намеки на идею эволюции, а для утверждения идеи эволюции в умах ученых нужно было другое - новая идеология. И она была в середине XVIII века найдена - в аналогии с химией. Точнее, в понятии химического сродства.
В 1744 году в Париж привезли редкостного уродца - негритёнка с белой кожей, голубыми глазами, рыжими волосами и похожими на лапы животного Руками. Среди глазевших на него обывателей (шутивших, естественно, о легкомысленном поведении негритянки) был крупный физик Пьер Луи Мо-пертюи (1698-1759). быстро понял, что перед ним вовсе не помесь негра с белым, а именно уродство, т.е. результат неправильного развития. И написал «Рассуждение о белом негре».
У Мопертюи поставлены вместе три вопроса: почему дитя похоже на обоих родителей, как происходит развитие зародыша и откуда берутся Уродства. Он вряд ли знал авторов предыдущего века, писавших про урод-
52
ства, но, как и все тогда, читал древних авторов. К уверению древних о смешении мужской и женской “семенных жидкостей” Мопертюи добавил следующее: плавающие в этих жидкостях частицы соединяются в зародыш точно так же, как в ходе химической реакции собираются в единое вещество элементы - по законам, аналогичным закону химического сродства. Свойства «частиц», аналогичные этому сродству, он охарактеризовал как «нечто аналогичное желанию, неприязни, памяти». Свои допущения, для нас чисто произвольные, он полагал выведенными из опытных данных. (Это важно запомнить, ибо через сто лет по сути то же самое сделал Дарвин.) Согласно Мопертюи, опыт заставляет принять три допущения:
«1. Что в семенной жидкости всякого вида животных есть несметное число частиц для формирования, путем комбинаций, животных того же вида.
2. Что в семенной жидкости каждого индивида частицы, годные для образования черт, сходных с его собственными, присутствуют в гораздо большем числе, и к ним он имеет наибольшее сродство, как бы много ни имелось других [частиц] для других черт.
3. Что касается того тела, которое формируется из семени каждого животного вида из частиц, свойственных этому животному, то было бы смелой догадкой думать, что каждая частица предназначена для своих зародышей (germes)» (Maupertuis P.-L Oeuvres. T. 2. Lyon, 1756, p. 120).
Конечно, тут гораздо больше взято не из опыта, а из натурфилософии Античности и Возрождения. Как и многие до него, Мопертюи полагал, что частицы организма одного вида могут служить для сборки организма другого. В виде примера он приводил кишечных паразитов, появление которых толковал фактически как самосборку частиц организма-хозяина.
Объяснение для нас наивно, но оно навело физика на один из самых глубоких вопросов биологии - откуда берется сходство. Например, почему так похожи земляные черви, личинки насекомых и глисты? Мопертюи склонен был видеть здесь, говоря нашим языком, сходство законов формообразования; так по законам химии и физики растет кристалл (добавлю: при одних условиях углерод кристаллизуется в графит, при других - в алмаз, но не в кристалл вроде соли). Важно, что параллель морфогенеза с химическим сродством явила собой ранний намек на принцип активности.
1-13. Морфология и законы эволюции
Законы морфологии хорошо видны там, где они нарушаются, - нарушения сами по себе закономерны. Белый негр, урод среди негров, реализовал ряд свойств, обычных у европеоидов. Имея совсем немного подобных примеров (тут ему могла бы помочь всеми забытая книга Хэйла), Мопертюи нащупал общее правило, которое морфология XX века сформулировала так: признак, являющийся уродством у данного таксона (считая расу тоже таксоном), почти всегда присутствует в качестве нормы у какого-то другого таксона (правило Кренке - см. далее, п. 4-11).
53
Чем тяжелее уродство, тем у более далекого вида оно может явиться нормой. Вот примеры, касащиеся людских дефектов. Если нарушение пигментации - относительно безобидный дефект - образует признаки другой расы (белый негр с голубыми глазами), то, к примеру, «заячья губа» (не-сращение половин верхней губы) обычна у низших обезьян (лемуров), а руки, похожие на лапы, сходны с конечностями зверей других отрядов. Самые тяжелые дефекты, из числа совместимых с жизнью, выводят за рамки класса (например, конечностей не имеют змеи) или даже за рамки типа (двуголовыми в норме бывают лишь некоторые черви).
Этого Мопертюи не знал, но понял главное: то, чем одни виды отличаются от других, могло возникнуть как уродство. Примеры он видел в работе селекционеров, когда те скрещивают носителей редких аномалий. Почти все его мысли есть у Хэйла, но установки их различны: Хэйл предварял естественное богословие, а Мопертюи спорил с основной посылкой естественного богословия - идеей полезности каждого свойства. Он отметил (1747 г.), что Ньютон видел целесообразность (понятую как божественный замысел) в однообразии орбит планет и строения животных, а сам спрашивал:
«если единообразие, наблюдаемое нами во многом, является доказательством, то не опровергается ли это доказательство бесконечным разнообразием, которое мы наблюдаем во многом другом?»
Так, некоторые видят целесообразность в складках жесткой кожи носорога (без них она не могла бы сгибаться), но забывают при этом о черепахе, панцырь которой в самом деле не сгибается. Тем самым, Мопертюи сопряг два основных в билогии вопроса: откуда берутся и как связаны сходство и различие? То есть поставил проблему разнообразия (привлекавшую, как мы видели, еще Р. Бэкона и Хэйла):
«Настоящий философ не должен позволить ни ослепить себя частями Вселенной, где блещет порядок и соответствие, ни поколебать себя частями, в которых он этого не находит».
Мопертюи здесь близко подошел к пониманию того, что (если пользоваться нашим нынешним языком) морфология и систематика взаимодопол-нительны друг другу (в смысле Нильса Бора). См. [Чайковский, 1990, с. 29, 33, 63]. Мы еще будем говорить об этом в главах 6 и 10.
Мопертюи вошел в пантеон математической физики как автор принципа наименьшего действия, гласящего, что при всяком движении некая величина (действие) принимает минимальное возможное значение. Данный факт Мопертюи трактовал как свидетельство мудрости Бога, а в наше время его пРинимают как аксиому, из которой можно вывести уравнения движения.
В 1748 году в либеральной Голландии вышла анонимная книга «Тел-лиамед, или беседы индийского философа с французским миссионером об отступании моря, образовании суши, происхождении человека и прочем». В Диковинном имени философа читалась фамилия автора: им был Бенуа Де Малье (De Maillet), давно умерший французский дипломат, востоковед и
54
геолог-любитель. Книга, написанная около 1716 года, повторяла древнюю идею о том, что морские животные могли породить наземных, т.е. исходила из аналогии с превращением личинки в насекомое. Морфологическая догадка Анаксимандра (недаром ведь выводившего людей из рыб, а не из беспозвоночных) была теперь разработана: были построены ряды сходств, пусть и фантастические (например: рыбы - летучие рыбы - птицы).
Самое понятное у Де Малье - нечто вроде отбора:
«Пусть сто миллионов из них (рыб, выброшенных на сушу - Ю. Ч.) погибнет, будучи неспособными свыкнуться с новой средой; достаточно, если это удастся двоим, чтобы возник новый вид».
Де Малье, признавая образование новшеств за счет скрещивания, дал свое определение рода: род - множество способных скрещиваться видов. Остальные натуралисты считали, вслед за Рэем (большинство считает так и ныне), что скрещивание идет лишь в рамках вида (что неверно).
Книга Де Малье (как и труды Хэйла и Мопертюи) попала на рабочий стол крупнейшего натуралиста Жоржа Луи Бюффона, одного из основателей французской зоологии. Де Малье щедро цитировал предшественников и послужил для Бюффона источником мудрости XVII века, которая сквозит в его «Естественной истории» всюду. Первые ее тома вышли в 1749 году.
Бюффон руководил Королевским ботаническим садом и музеем при нем, он наблюдал осаждение осадков из вод и пришел к выводу, что наблюдаемые земные толщи никак не могли образоваться за библейские 6 тысяч лет, что Земле как минимум 75 тысяч лет. Срок этот нам сейчас кажется крохотным, но геохронология родилась именно с этого подсчета Бюффона, и ему пришлось даже извиняться перед богословами.
Описывая вид за видом, Бюффон отмечал, наряду с приспособлениями, признаки, явно бесполезные. Зачем, к примеру, свинье вполне сформированные пальцы, которыми она не может воспользоваться?
Тем самым, возникало еще одно сомнение в правоте естественного богословия, утверждавшего, что Господь сотворил каждый волосок на пользу его обладателю или же в пользу человеку. Не лучше ли сказать, что первично создан лишь прототип, или общий план, который затем без конца варьируется? Бюффон так и утверждал.
Как великий человек Бюффон позволял себе странности - например, начисто отвергал систематику в духе Линнея. Зато он преуспел в морфологии. Соединив мысли многих (от Белона и Роли до Мопертюи и Де Малье -никто из них назван не был), он решил, что общность плана строения можно истолковать как общность происхождения. Если вспомнить, что даже среди редких тогда эволюционистов царил взгляд Рэя (изменение в рамках вида), то это - очень смелая мысль (что еще не значит - верная).
Мысли Бюффона о расселении животных из “центров творения” см-[Канаев, с. 44-45]. Они почти дословно повторяют Хэйла (тоже не названного). А вот пример, говорящий о склонности Бюффона к математике:
55 «возьмите скелет человека, наклоните кости таза, укоротите кости бедер, голеней и рук, удлините таковые ступней и ладоней, соедините вместе фаланги, удлините челюсти, сократив лобную кость, и, наконец, удлините также позвоночник... это будет скелет лошади».
Вскоре такие сравнения стали модны (рис. 4), но это еще не эволюция.
Рис. 4. Сходство опорных аппаратов коровы и птицы, как его представлял голландский анатом Питер Кампер на лекции для студентов (1772 г.)
Крупнейшие после кончины Бюффона (1788 г.) морфологи Гёте и Кювье добились блестящих результатов без ссылки на эволюцию. Гёте выдвинул знаменитую «позвоночную теорию черепа», утверждавшую, что череп позвоночных сложен из измененных позвонков (рис. 5). В ней можно видеть шаг к
эволюционной морфологии, если считать, что первые шесть позвонков бес-
черепных предков постепенно преобразовались в череп. Но можно обсуждать это и на языке вариации единого плана (божьего замысла).
На этом языке и говорил Кювье. Он преобразовал морфологию введением двух положений - о четырех типах животных и о корреляции органов. Четыре названные им типа строения: позвоночные, членистые, мягкотелые (моллюски) и лучистые (радиальные) - должны были пресечь разговоры о едином плане строения всех животных: таковой план можно, по Кювье, искать лишь в пределах типа.
Рис. 5. Череп человека, представленный в виде шести воображаемых преобразованных позвонков (из книги Карла Каруса, 1841)
Зато в этих пределах Кювье творил чудеса. Как-то ему принесли выломанный
близ Парижа в карьере камень, из которого торчала пара зубов. Кювье Уверенно заявил, что они принадлежат вымершему сумчатому, что и оказа-лось, когда образец был отпрепарирован. Помог тут именно принцип коррекции органов, гласящий, что далеко не любое сочетание свойств возможно в Рамках одного организма, - такие зубы могли быть только у сумчатого.
56
1-13* Эволюция и катастрофы
Смену фаун Кювье объяснял катастрофами земной поверхности, приводившими к сменам суши и моря, причем нигде не объяснил, каков был механизм появления новых форм. Их прямое творение после каждой катастрофы он отрицал: «я не говорю, что нужно было новое творение». Он даже признавал постепенное преобразование одних форм в другие:
«вариации привели постепенно классы водных животных к их теперешнему состоянию» {Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. М.-Л., 1937, с. 150,81).
Такие фразы заставляют включить его в число эволюционистов, хотя это - отдельные фразы, а знаменит Кювье как раз отрицанием эволюционных работ своих современников.
До Кювье в науке видели одну катастрофу - Всемирный потоп (взят христианами из мифов Востока). Кювье отверг его, видя на каждом материке следы не менее трех катастроф, а причину каждой видел в опускании и подъеме материка: «Это был ряд мелких катастроф и перемен на земном шаре, по всей вероятности довольно кратковременных» (там же, с. 249).
У Кювье был ученик, знаменитый палеонтолог Альсид Д’Орбиньи. Он выступил с наиболее радикальной идеей: катастрофы якобы носили всемирный характер и приводили к полному исчезновению жизни, каковая возникала каждый раз в ходе нового творения. (Таковых катастроф он насчитал 27, по числу известных ему геологических эпох.) Как бы ни казалось нам это наивно, надо признать, что идея упорядочивать слои по катастрофам фактически идет от Д’Орбиньи и господствует в геологии до сих пор.
Впротивовес Кювье, итальянский поэт и натуралист Джованни Батиста Брокки в 1814 году высказал ту мысль, что причина смен флор и фаун не в катастрофах, а в старении таксонов: каждый таксон (вид, род и т.д.), как и организм, сперва расцветает, затем старится и, наконец, умирает. Хотя этим и нельзя объяснить главную черту глобальной эволюции - синхронность смен фаун, очевидную при катастрофах, но сама идея старения таксонов популярна поныне и носит название «броккизм».
Об эволюции Кювье говорил мало и с насмешкой, но жил он в эпоху стремительных перемен (революция, Наполеон, реставрация), а в такие времена люди особенно склонны видеть перемены и в природе. И вот, когда он как-то раз разглядывал зуб динозавра, кто-то сострил: «Кювье ищет свою переднюю ногу». Эволюционизм властно стучался в дверь науки.
1-14. Эразм Дарвин и принцип активности
Одной морфологии для понимания эволюции мало. Чтобы понять, как фактически шло преобразование организмов в ходе истории Земли, надо привлечь палеонтологию, но и ее недостаточно: креационист скажет, что ископаемые лишь иллюстрируют ход последовательного творения, и возра
57
зить ему, оставаясь в рамках палеонтологии, нечего. Эволюция останется предметом веры, пока не будет показано, как изменения могут фактически совершаться и наследоваться в череде поколений.
Разумеется, сразу решить такую задачу невозможно (как мы узнаем, до конца она не решена и поныне), но ее надо было хотя бы поставить. Как обычно в эволюционизме, это сделал не биолог-профессионал, а талантливый дилетант - врач и поэт Эразм Дарвин (1731 -1802).
Он заявил о себе поучительной поэмой «Любовь цветов» в духе Гесио-да и Лукреция, чем изрядно навредил себе и своему делу: публика охотно раскупала его поэмы, они издавались на разных языках, но ученый мир игнорировал и их, и ученые труды их автора. Когда Э. Дарвин все же написал и издал серьезный научный трактат «Зоономия» (1794-96, Лондон), было поздно: ученые его почти не читали - даже обширную 39-ю главу, ту, где шла подробная речь об эволюции. А ведь это - пожалуй, главный эволюционный труд XVIII века. Эволюционисты не читают его поныне.
От биологов этот опыт переняли многие историки науки, но, к счастью, не все. Английский историк науки Питер Баулер так описал его взгляды:
«Эразм Дарвин... был деистом, убежденным, что Бог замыслил живые существа самоусовершенствующимися во времени. В своем постоянном желании преодолеть трудности внешнего мира они развивают новые органы посредством механизма, который... стал знаменит как “наследование приобретенных свойств”. Результаты усилий особей наследуются их потомками, так что по наколении в ходе многих поколений может сформироваться целый новый орган. По-видимому Дарвин полагал, что всеобщим результатом такого усилия приспособиться к среде может быть постепенный прогресс жизни в направлении более высоких ступеней организации» (Bowler Р. Evolution. The history of an idea. Berkeley, 1984, c. 77).
Здесь нужны три замечания. Во-первых, НПС не придумано Э. Дарвином, а заимствовано из древнего общего мнения (см. п. 1-7); зато ему принадлежит, как верно отметил Баулер, понимание данного наследования как фактора эволюции. Во-вторых, тексты Э. Дарвина действительно не дают Уверенности, что он имел ясное представление о прогрессе как итоге эволюции, хотя неявно касался его многократно. В-третьих, самоусовершенствование и «постоянное желание преодолеть» явились более общими, чем у Мопертюи («сродство»), выражениями принципа активности - основного в нашем дальнейшем исследовании.
Подобно дилетанту Де Малье, Э. Дарвин внимательно штудировал предшественников, но, в отличие от него, мало их цитировал. Видно его знакомство с трудами геологов, а также с воззрениями эволюционистов XVII XVIII веков. Он знал о параллели развития Земли и жизни, о самозарождении жизни на границе сред, об изменении аммонитов и их вымирании, об идее борьбы и параллелях между выживанием в природе и селекцией на Ферме, о происхождении видов растений путем скрещивания первичных
58
видов, о «семенных молекулах» и случайности вариаций - словом, едва ли не всё, что было сказано до него об эволюции. Многое он при этом добавил - например, борьбу между близкими видами. В поэме «Храм природы» он писал, говоря об активности:
Деревья, травы вверх растут задорно, За свет и воздух борются упорно.
Ему же принадлежит выражение «миллионы веков» эволюции (вместо бюффоновых 75 тысяч лет). Но всё это было лишь базой, на которой он строил свое учение. В той же поэме он в примечании отметил:
«Один натуралист... считал возможным, что первыми насекомыми были пыльники и рыльца, каким-то образом отделившиеся от материнского растения (наподобие цветов валлиснерии), и что из них с течением времени развились другие насекомые, одни из которых получили крылья, другие - плавники, а третьи - когти, благодаря непрерывным усилиям добыть пищу или обезопасить себя от повреждения. Однако эта идея не легче для понимания, чем превращение гусеницы в бабочку».
Кого он имел в виду? Такие сказочные построения, обычные в старину, давно уже никем из ученых не поминались, но нам важно другое: кто-то еще до Э. Дарвина видел в активности организма фактор эволюции. Эту мысль поэт-врач подробно развил. Отсюда и пошел физиологический эволюционизм. В нем главный поставщик новшеств - не слепая случайная изменчивость и не предустановленные потенции, а собственная активность особи как самостоятельный фактор эволюции.
«Многие органы животных образовались в результате трех великих потребностей: полового чувства, чувства голода и чувства самосохранения» - писал врач-мыслитель. Не надо думать, что речь идет только о сознательных желаниях. Нет, активность автор видел на всех уровнях жизни, вплоть до микроскопических пульсирующих «волокон»: «Особенности форм животных, отличающие их друг от друга,... образуются постепенно из сходных живых волокон и видоизменяются при воспроизведении».
Итак, еще двести лет назад мыслитель указал на процесс наследственного изменения: это - изменения «волокон» при «воспроизведении», т.е. примерно то, что мы называем мутациями. Один из биографов Э. Дарвина прямо сравнил «волокна» с ДНК, и даже если это натяжка, трудно найти лучшее сравнение. В последнем издании «Зоономии» (1801) «волокна» несут не только наличные качества, но и способности к развитию (formative aptitudes), т.е. они несут также и особую форму активности.
Их можно сопоставить с генами как носителями не только элементарных биохимических, но и морфологических, и эмбриологических функций: по Э. Дарвину, в высших животных «эти волокна и молекулы, плавающие в циркулирующей крови родителей, собираются в соответственных железах самца или самки»; их смесь служит основой для порождения зародыша в матке. Пока еще это в духе Хэйла, Мопертюи и прочих, но вот и новое: «В
59
одних своих частях зародыш сходен с отцом, в других с матерью - в зависимости от количества или активности волокон или молекул в момент их соединения». В наших терминах это приблизительно значит: развитие управляется активностью генов, а эволюция - это изменение ранних стадий развития зародышей. Насколько знаю, до нашего героя этого не заявлял никто.
«Многие потратили немало сил, пытаясь объяснить законы жизни законами механики и химии» - сетовал Э. Дарвин; при этом упускали из виду главное - «жизненный принцип, животворящий дух», которым наделены даже растения. Организму, учил он, вовсе не нужно понимать цель производимых им движений, важно совершать сами движения. Если этим удается избежать неприятности или опасности, оно постепенно станет привычкой, а затем и изменит нужный орган. Так, различные формы птичьих клювов возникли из-за усилий птиц питаться различными видами пищи.
Словом, был дан второй (после Хэйла) синтез знаний об эволюции.
1-15. Ламарк и идея прогресса
В 1798-99 годах в одном из парижских научных журналов появилась по частям работа врача и натурфилософа Жана Кабаниса «Отношения между физической и нравственной природой человека», где упоминается Э.Дарвин и изложена, среди прочего, его идея физиологического эволюционизма. Кое в чем она развита. Например, Кабанис допускал глубинное, а не только связанное с внешней средой, развитие:
«Организмы могут к тому же без всякой видимой порчи своей природы подвергаться глубоким изменениям в своих внутренних положениях; приобретать совсем новую способность (aptitude) к новым впечатлениям и движениям».
Преподавая сам и занимаясь реформой образования, Кабанис хорошо знал парижскую профессуру и был близок с крупнейшим тогдашним натуралистом, который сам вскоре стал учить студентов идее эволюции, прежде ему чуждой. Имя его было Жан-Батист Ламарк (1744-1829).
В 1800 году на лекции Ламарк изложил одно из главных положений Э. Дарвина - развитие органов под влиянием регулярного упражнения:
«Птица, которую влечет к воде потребность найти добычу, необходимую ей для поддержания жизни, растопыривает пальцы ног, когда хочет грести и двигаться по поверхности воды. Благодаря этому кожа, соединяющая пальцы у их основания, приобретает привычку растягиваться. Так с течением времени образовались те широкие перепонки между пальцами ног, которые мы видим теперь у уток, гусей».
Э. Дарвин не упомянут (ни тут, ни когда-либо позже), но есть на него намек: о природе сказано: «Известно, что время для нее не имеет границ и нто поэтому она всегда им располагает». На самом деле «известно» было ТОгда совсем иное - что Земле 7 тысяч лет; даже Бюффон, смело удесяти-Ривший этот возраст, отнюдь не полагал его безграничным. О безграничных "Миллионах веков» писал в те годы только Э. Дарвин.
60
Ламарк был из тех ученых, которым проще придумывать самому, чем учиться у других. Он и по-французски читал мало, не то что на других языках, так что нет оснований полагать, что он мог сам читать толстую «Зоономию». Однако он явно ее видел - иначе нельзя понять, почему вышедшая вскоре «Философия зоологии» Ламарка посвящена тем же темам и скомпонована примерно так же, как «Зоономия», хотя прежде 65-летний Ламарк ничем подобным не интересовался. Известно, что к физиологической теме его обратил Кабанис, который в 1802 году издал свою упомянутую выше работу отдельной книгой (которую парижское общество живо обсуждало). Ламарк не раз ссылался на его книгу, а в ней изложены идеи «Зоономии».
Словом, факт заимствования налицо, и отцом ламаркизма был не Ламарк, а Эразм Дарвин. Однако Ламарк не был просто плагиатором: он переработал идею физиологической эволюции вполне творчески и добавил к ней идею прогресса, у Э. Дарвина едва упомянутую (сравнение учений см. [Пункевич, т. 2]). Да и вряд ли можно вообще говорить о плагиате в то время, когда никаких норм цитирования вне экспериментальной науки установлено не было. Подробнее о теме «Э. Дарвин и Ламарк» и вообще о феномене избегания предтеч см. [Чайковский, 2000; 2002].
Ламарк бывал слишком самоуверен. Он утверждал, например:
«Я мог бы доказать, что отнюдь не форма тела или его частей обусловливает привычки и образ жизни животных, но что, напротив, привычки, образ жизни и все прочие воздействующие обстоятельства с течением времени создали форму тела и его частей у животных».
На самом деле доказать это не удалось пока никому, но именно в этой скупой лекционной фразе заявлено знаменитое утверждение о том, что функция определяет форму. Есть и противоположное мнение - что форма определяет функцию. На мой взгляд, обе достаточно однобоки, о чем мы не раз еще поговорим.
Ламарку принадлежит первый подход к тому, что в наше время получило имя экологического эволюционизма. В 1802 году он выпустил две свои первые эволюционные книги: «Гидрогеология» и «Исследования о живых телах». О них можно прочесть в работе [Чайковский, 2002], а здесь скажу лишь, что «Гидрогеология» впервые рассматривала роль организмов в образовании земных толщ (эта идея стала популярной лишь в XX веке благодаря работам В.И. Вернадского), а вторая книга явилась как бы наброском главной эволюционной книги Ламарка «Философия зоологии» (1809)
Только в «Исследованиях» Ламарк решился высказаться прямо на самую опасную (сквозившую у Кабаниса) тему - о происхождении человека:
«Это особое состояние человеческой организации было понемногу приобретено в течение большого времени с помощью обстоятельств, оказавшихся благоприятными» (Lamarck J.B. Recherches sur 1'organisation des corps vivans..., p. 134).
В отличие от Э. Дарвина, Ламарк уподоблял организм механизму и в начале «Философии зоологии» появление новых форм объяснил тем, что
61 «жидкости организма при ускорении их движения преобразуют клеточную ткань, место своего движения, открывают в ней себе проходы, образуют разные каналы, наконец создают здесь различные органы, отвечающие состоянию данной огранизации».
Эти движения и «влияние обстоятельств» - вот «две основные причины нынешнего состояния различных животных».
Допустим, но как быть с растениями? Тут помогла та мысль Кабаниса, что активность бывает внешняя и внутренняя. По Ламарку, растения и низшие животные «живут только раздражениями, получаемыми извне», но по мере усложнения организации всё больше играют роль внутренние движения и внутренняя активность (кабанисовы «впечатления»):
«Природа, вынужденная вначале заимствовать у окружающей среды возбудительную силу для жизненных движений и действий несовершенных животных, сумела, всё более и более усложняя животную организацию, перенести эту силу внутрь самих существ и сумела наконец передать ее в распоряжение особи».
Тем самым, чем сложнее устроено животное, тем легче ему эволюиро-вать. Продолжая мысль, Ламарк пришел к своему главному принципу, принципу градации. (В наше время его называют принципом прогресса, или повышения организации.) До него многие, по сути следуя Платону, писали о деградации, т.е. об упрощении организации по мере удаления от человека. В ней видели и путь эволюции: Бюффон, например, писал о деградации лошади в осла. Ламарк, сам еще будучи в плену платоновой идеи («чем ближе стоит животная организация к организации человека, тем она совершеннее»), отважился ее переосмыслить: деградацию мы видим всюду лишь потому, что «берем общий ряд животных в направлении, обратном избранному природой».
По Ламарку, главное в эволюции - это градация, т.е. усложнение животных в силу внутренней активности (вот первое отличие от Ч. Дарвина), и мы наблюдали бы одну ее, если бы не превратности внешних обстоятельств. Мысль ясно выражена в начале главы 6 «Философии зоологии»:
«Если бы природа создала одних только водных животных и если бы эти животные - все и всегда - жили в одинаковом климате, в однородной по составу воде, на одной и той же глубине и т.д. - очевидно, в организации этих существ наблюдалась бы правильная и равномерная градация».
На деле же, по Ламарку, градация то и дело прерывается и искажается процессами приспособления. Среда не ведет градацию (прогресс), а лишь нарушает ее частными отклонениями (идея, близкая к номогенезу, о котором будет речь в гл. 4). Вот второе главное отличие учения Ламарка от Ч. Дарвина, видевшего эволюцию, лишь как цепь приспособлений.
Заявив идею прогресса как общую тенденцию организмов, Ламарк встал перед проблемой - почему существуют одновременно низшие и высшие организмы? Почему низшие не стали высшими? Решил он ее гениально просто: низшие моложе высших, поскольку низших постоянно поставляет
62
процесс самозарождения жизни. Цитированный выше Баулер изобразил этот принцип (совсем в наши дни забытый) наглядной диаграммой (рис. 6). Пусть жизнь в наше время и не самозарождается, так что ламарково объяснение наличия низших организмов нас сейчас не устраивает, но это никак не в упрек великому французу.
Как и Э. Дарвин, Ламарк видел основной способ образования приспособлений в активности особей, однако принцип упражнения органов относил только к высшим животным. А у низших животных и у растений эволюция состоит, по Ламарку, из одних лишь реакций на изменение среды - в этом слабое место его учения. Ныне мы знаем, что внутренняя активность даже у одноклеточных ничуть не ниже, чем у высших. Но это тоже не в упрек.
Scale of organization
Рис. 6. По Ламарку, прогресс постоянно преобразует низшие формы жизни, возникающие путем самозарождения, в высшие, так что нынешние низшие вовсе не являются древними (по Bowler, 1984)
Другая его слабость: нет никакого механизма наследования. Гениальная догадка Э. Дарвина об активности и изменчивости «волокон и молекул» была напечатана после завершения книги Кабаниса и осталась Ламарку неизвестна. Он смог лишь повторить старую, как мир, установку - что приобретенные особью улучшения наследуются. Короче, в области анализа наследственности у него, в отличие от Э. Дарвина, зияла пустота.
В том же 1809 году, когда на прилавки французских книготорговцев легла «Философия зоологии», в Англии, в семье покойного уже Эразма Дарвина, родился внук Чарлз. По воле отца он сперва учился на врача, но вид операций приводил его в ужас (наркоза еще не знали), и отец разрешил сыну учиться на священника. Здесь он, между прочим, ознакомился с естественным богословием, которое позже ему очень понадобилось. Но окончить курс не пришлось: юный Чарлз отплыл в кругосветное плаванье.
А книга Ламарка всё еще лежала на тех же прилавках. Несмотря на громкое имя автора, эволюция вновь оказалась ненужной. До поры.
63
Гпава 2. Победа эволюционной идеи
2-1. Научная революция
Итак, даже беглый анализ, проведенный в главе 1, убеждает, что эволюционное учение - не детище Ламарка или Дарвина, а мировоззрение, куда более давнее. Притом перечень натуралистов был у нас очень краток -опущены все, без кого изложение еще сохраняло связность.
Будучи старше самой науки, эволюционная идея время от времени овладевала умами ученых, хоть и немногих. С середины XVII века можно уже говорить об эволюционном учении, обоснованном фактическим материалом (пусть и отрывочным). Дважды, у Хэйла и Э. Дарвина, мы видим даже синтез различных воззрений, причем у обоих эволюция организмов выступала как часть эволюции мира (их синтез был более общ, чем у Ламарка и у Ч. Дарвина.) Но в целом общество оставалось на позициях креационизма, о твердыню которого неизменно разбивались разрозненные волны эволюционного натиска. Эволюционизм оставался чем-то вроде лженауки, но все-таки, излагая его историю, приходится с начала XIX века говорить уже не столько об отдельных людях, сколько о целых направлениях мысли.
Как мы уже знаем, отнюдь не всё, до чего ученый может додуматься, он способен объяснить согражданам. Так, толкование наблюдаемой изменчивости как причины и итога эволюции, ведет начало от французского монаха-математика Бутео, но во Франции не прижилось, а развитие получило через 65 лет в Англии, в книге Роли, где и легло позже в основу дарвинизма. Наоборот, идея физиологического эволюционизма (где первым и главным фактором выступает собственная активность особи), сформулированная английским врачом Э. Дарвином, не получила в Англии развития, зато нашла себе подлинную родину во Франции, где развилась под именем ламаркизма.
Словом, если национальность и место жизни ученого-новатора мало влияют на его открытия, то относительно массы средних ученых, определяющих взгляды эпохи, этого никак не скажешь. Очень даже влияют.
Хоть и твердят нам, что наука не знает национальных границ, но опыт истории, в том числе истории эволюционизма, говорит иное. Там, где наука задевает мировоззрение, она всегда одета в яркие национальные одежды. Позже, когда мировоззрение сложится и станет единым для почти всех, когда научная работа приобретет характер выяснения деталей, тогда только и воцарится на время то, что американский методолог Томас Кун назвал в 1963 году нормальной наукой. Ее и можно считать безнациональной.
При своем появлении дарвинизм был вполне национальным учением. Сравнив учение Дарвина со взглядами английских философов, квалифицированный современник Дарвина заключил: это -
«учение чисто английское, включающее в себя не только все особенности направления английского ума, но и все свойства английского духа» (Данилевский Н.Я. Дарвинизм. СПб., 1885, т. 1, ч. 2, с. 478).
64
Близкую мыль видим и в наши дни:
«Западная биология сформировалась под доминирующим влиянием англо-американской, крайне прагматичной пуританской культуры. Здесь из двух выбирают то, что лежит ближе» [Гродницкий, с. 84].
Мы вернемся к данной теме в п. 4-17, а здесь замечу, что при рождении дарвинизм в целом был творческим (зовущим к поиску нового) учением. Наоборот, типичной нормальной наукой является СТЭ (“синтетическая теория эволюции”), т.е. нынешний вариант неодарвинизма (кавычки означают, что, на нынешний взгляд, никакого синтеза в ней нет, как нет и теории эволюции, а есть лишь популяционная генетика 1930-х годов). Она с первых лет встала в глухую оборону к фактам. Мы убедимся в этом не раз, а специально вопрос освещен в книге [Назаров, 2005}.
Смену одного состояния нормальной науки на другое Кун назвал научной революцией. Крупной научной революцией в биологии была победа эволюционной идеи в середине XIX века, малой - смена в 1930-х годах старого дарвинизма на СТЭ. Сейчас нам пора узнать еще об одной мало известной научной революции.
В середине XVIII века стены Парижской Академии наук сотрясала растянувшаяся на много лет дискуссия преформистов и эпигенетиков. Первые отрицали развитие зародыша в яйце - по их мнению, все части организма предсуществуют в зародыше и лишь увеличиваются в размерах по мере роста. Вместилищем зародыша считалось либо яйцо, либо спермий, но в обоих случаях приверженцы преформизма оказывались перед двумя главными вопросами: почему дитя похоже на обоих родителей и где находятся зародыши будущих зародышей?
Неубедительность их ответа бросалась в глаза даже современникам: преформисты просто-напросто признавали главным родителем либо отца, либо мать, что же касается вопроса о будущих поколениях, то предполагалось, что в зародыше заложен будущий зародыш, в нем следующий и так далее до конца времен (следом подобных взглядов, присущих, как полагают этнографы, нашим далеким предкам, можно считать игрушку - матрешку.)
Эпигенетики, наоборот, придерживались мнения, что зародыша как такового заранее нет, а есть лишь «идея» будущего организма. Они одержали верх после того как в 1759 году Каспар Фридрих Вольф (германский врач и эмбриолог, долго работавший в России) доказал прямыми наблюдениями, что растущий зародыш усложняет свое строение, а не просто увеличивается в размере.
Дискуссия длилась до начала XIX в., хотя решающее слово, в сущности, было произнесено еще до Вольфа. Его произнес Мопертюи, о чем у нас шла речь в главе 1: предсуществуют не зародыши, а частицы наследственности. Его не услышали, но и Вольф с его опытными доказательствами был не сразу услышан, хотя принять их было куда легче, чем отвлеченные рассуждения Мопертюи.
65
В год смерти Мопертюи (1759) в своей диссертации Вольф высказал следующую мысль: сходство между различными видами вызвано тем, что организмы образуются в ходе онтогенеза посредством одних и тех же сил. В 1781 году эту мысль развил анатом Иоганн Фридрих Блюменбах, введя понятие формообразующей силы (nisus formativus) - направляющей силы, свойственной всем организмам и ответственной, в частности, за развитие их зародышей. Только после этого идея эпигенеза вытеснила идею преформации, и можно говорить о состоявшейся научной революции.
И это тоже закономерно - научное сообщество переходит к новому видению явлений не тогда, когда публикуется решающий факт, а тогда, когда оно готово принять объясняющую его теорию. Нам не раз придется вспомнить это обстоятельство, поскольку в наше время уже опубликованы как десятки фактов, требующих новой теории эволюции, так и их теоретические обоснования, но общество еще не высказалось о том, какую (или какие) из них следует принять. С Блюменбахом на сцену эволюционизма вышла новая интеллектуальная сила - немецкая натурфилософия.
2-2. Немцы выходят на эволюционную сцену
В 1784 году Иоганн Гердер (Herder) издал первый том своих «Идей к философии истории человечества»; он был старшим другом великого Гёте (Goethe). Относительно самой эволюции организмов Гердер был еще осторожнее Бюффона (которого часто упоминал), он избегал прямо говорить о физической связи между видами, но вполне ясно описывал изменения, происходившие в царстве животных во времени. Например:
«если возрастать должны были воля и и некое подобие разумности в животном, то голова его стала наполняться мозгом и увеличиваться в размерах; три главные части тела образуют теперь некую пропорцию между собой, тогда как раньше не было никаких пропорций, как, например, у насекомых, червей...». Перед нами та форма эволюционизма, которую со времен Лейбница называют непрерывным творением: преобразование живого в ходе истории Земли признаётся, однако нет речи о происхождении вида от вида. А «воля» - примерно то, что будет у нас в главе 5 описано как активность.
Бюффонову мысль о едином плане строения Гердер смело развил:
«даже еще весьма неразвитые существа по внутреннему строению некоторых главных частей очень напоминают человека. Уже земноводные удаляются от такого основного типа, и еще более далеки от него птицы, рыбы и насекомые, живущие в воде существа - эти последние постепенно теряются среди растительных образований и окаменелостей». Для Гердера «вполне вероятно, что и в морских существах, и в растениях, а может быть, и в тех существах, которые мы называем неодушевленными, заложены одни и те же основы, задатки органического строения... Возможно, что для взгляда вечного Существа, который усматривает единую взаимосвязь всего, форма льдинки, вокруг которой складывается снежинка, составляет аналогию к образованию эмбриона в чреве матери».
з
193
66
Тут легко увидеть идеи отцов Церкви (п. 1-8), но важнее, что Бюффон соединен с Мопертюи: активность и единый план прочерчены не только через всё живое, но и через неживое (в гл. 6 нечто сходное назовем диасетью). Есть и новое: кристаллизация заявлена как аналогия образованию зародыша. Это позволило Гердеру развить и идею Вольфа - Блюменбаха:
«...Природа, склоняясь к бесконечному разнообразию живых существ, по-видимому все живое на Земле создала по единой протоплазме (Hauptplasma) огранического строения».
Пусть прямого признания эволюции тут и нет, но именно отсюда ведет начало наша уверенность в едином корне всего живого.
Наиболее проницательные исследователи уже тогда видели, что рассуждения о силах (формах активности), движущих развитие зародышей, указывают на какой-то весьма общий закон живой природы. У историка науки Джозефа Нидхэма находим замечательное суждение английского эмбриолога Джона Хэнтера, написанное в 1786 году:
«Если бы мы расположили животных в ряды от менее совершенных до наиболее совершенных, мы, вероятно, нашли бы, что несовершенное животное соответствует некоторой ступени развития самого совершенного».
Это и был первый подход к данному закону. К одному из основных законов биологии развития, к закону, о котором спорят поныне.
Однако для развития этой мысли в теорию потребовался иной, неанглийский, коллективный ум. Параллель между индивидуальным и историческим развитием была разработана в Германии.
2-3. Параллелизмы и связь всего со всем. Биосфера
В 1790 году Иммануил Кант развил идею, которая вошла в историю науки как идея параллелизма сил. Его тезис звучит так: силы, через которые материя воздействует, суть те же, посредством которых она существует. Легко понять, что мысль эта относилась ко всему на свете и продолжала Спинозу и Лейбница.
С зоологией Канта увязал, пусть и туманно, немецкий зоолог Карл Фридрих Кильмейер (у него учился великий Кювье) в своей знаменитой речи 1793 года в Штутгарте. Она называлась «О взаимосвязи органических сил в ряду организмов»). В своей речи он выразил тезис Канта так:____
«Сила, благодаря которой происходит развитие индивидуума, тождествен-
______на силе, которая производит различные организации на Земле».
Эту мысль развил в 1808 году анатом Фридрих Тидеман:
«Следя за метаморфозом лягушек, я пришел к заключению, что они во время развития последовательно проходят организацию червей, моллюсков, рыб и только под конец становятся лягушками».
Здесь конкретизировано утверждение Хэнтера (пусть и неверное фактически: черви и моллюски развиваются по пути первичноротых, а позво-
67 нОчные - по пути вторичноротых, поэтому единого ряда на деле тут нет), иначе говоря, фиксирован онто-морфологический параллелизм, т.е. параллель между развитием организма и повышением организации вдоль морфологического ряда «от низших к высшим».
Естественно, эрудиты напомнили, что нечто похожее говорил еще Аристотель во второй книге «Возникновения животных»:
«Ведь не одновременно возникает животное и человек или животное и лошадь; то же относится и к другим животным: завершение наступает напоследок, и то, что составляет особенность каждой особи, является завершением развития.»
Об эволюции в тех немецких построениях речи еще не было, но она неизбежно должна была пойти - ведь и осторожный Кильмейер на лекциях для студентов и в письмах друзьям (где выражался смелее, чем в речи перед начальством) прямо говорил о параллели между развитием одного организма и последовательным появлением организмов на Земле. Например, в 1801 году он в письме к Кювье писал:
«полагаю, что различия между ископаемыми животными и ныне еще живущими на Земле объясняются не столько... исчезновением видов, а скорее изменением созидательных сил... идущих параллельно с революциями нашей Земли». И далее: «Возможно, что эти законы тождественны с теми законами, по которым еще теперь возникают мимолетные и остающиеся вариететы... тюльпанов и гвоздик» {Канаев И.И. Кильмейер. Л., Наука, 1974, с. 43-44).
Отсюда (т.е. от тезиса Канта - Кильмейера) и пошло общеизвестное достижение немецкого эволюционизма - теория параллелизма индивидуального и исторического развития. (Она была упомянута в п. 1-9 и позже привела к “биогенетическому закону” - см. п. 2-7).
Замечу, что наблюдение за «вариететами» (изменчивостью) цветков очень похоже на то, чем через полвека стал знаменит Ч. Дарвин. Так, кое-что у Гердера звучит так же, как до него у Хэйла и после него у Дарвина:
«Каждый вид заботится лишь о себе, как будто он один на белом свете, а на самом деле рядом с ним другой вид, который ограничивает его поле деятельности» {Гердер И. Идеи к философии истории человечества. М., 1977, с. 45).
Но Гердер был мастер поворачивать вопрос неожиданно и закончил:
«И лишь в таком соотношении противопоставленных друг другу пород нашлось у творящей Природы средство сохранить целое»
вот и совсем недарвинская установка:
«Если Природа бросит живое существо, кто же позаботится о нем, - ведь весь мир сотворенных существ вечно воюет... друг с другом!»
То есть одной борьбы недостаточно, нужна еще некая позитивная ак-^вность природы. Напомню, что всё это было сказано до Э. Дарвина, Увидевшего фактор эволюции в активности каждой особи.
Взаимосвязь явлений была тогда отмечена натурфилософами и в дру-°М: в том, что ныне именуют глобальной экологией. Едва ли не первым
з»
68
заявил (выражаясь нашим языком), что эволюция - процесс экологический, Гердер. Он писал в упомянутой книге:
«Земля способна была создавать органические строения - растения, а потом животных и человека»; «животные - старшие братья людей. Людей еще не было, а животные были, и позднее, куда бы ни приходили люди, местность была уже занята...».
Итак, природа активна, она сама творит. Но как именно? Гердер начал с утверждения в духе естественного богословия:
«Всякой области Земли чудесным образом дано Природой все необходимое для нее: и то, что растение даст, но и то, что оно притянет к себе и возьмет», но затем стал развивать отнюдь не веру в чудо, а уверенность в физиологическом единстве природы:
«растения впитывают как раз горючее вещество, флогистон, убивающее животных и во всех животных телах способствующее гниению! Замечено было, что это полезное свое дело, очищение воздуха, растения производят не с помощью тепла, а с помощью света...».
Различие ролей света и тепла понимали тогда немногие (Джозеф Пристли в Англии открыл фотосинтез в 1771 г.), и Гердер был среди них.
Если до него все эволюционисты (и, что греха таить, почти все после него) поминали среду обитания лишь во фразах вроде «среда влияет», то у Гердера среда сама эволюирует:
«...Меня не огорчает, что погибли виды крупных животных. Погиб мамонт, но погибли и великаны; другим было прежде соотношение между родами живых существ. А теперь мы видим на Земле равновесие, причем не только в целом, на всей Земле, но и очевидное равновесие в каждой отдельной стране и части света. Культура может еще изгнать животных из той или иной страны, но едва ли может совершенно искоренить целую их породу, - по крайней мере, такого не случалось еще ни в одной большой части Земли; а с другой стороны, разве не приходится природе вместо животных хищных и диких питать все больше животных прирученных? Итак, на Земле... в ее теперешнем состоянии, не вымерло ни одного живого рода, хотя я и не сомневаюсь, что раньше, когда Земля была совсем другой, могли жить на ней и совершенно другие живые существа и что позже, когда природа или искусство совершенно изменят Землю, сложится на ней и другое соотношение между живыми существами» (с. 46).
Тем самым, построен как бы первый эскиз экологической эволюции. Увы, нынешный взгляд на нее не столь светел. Через 36 лет после Гердера старый слепой Ламарк оценил возможности природы весьма мрачно, отнюдь не по Гердеру (и, замечу, забегая вперед, не по Вернадскому), зато реалистично (Ламарк Ж.-Б. Избр. произв., т. 2. М., 1959, с. 442):
«Человек, ослепленный эгоизмом, становится недостаточно предусмотрительным даже в том, что касается его собственных интересов: вследствие своей склонности извлекать наслаждение из всего, что находит... вследствие беззаботного отношения к будущему и равнодушия к себе подобным, он сам как
69
бы способствует уничтожению средств к самосохранению и тем самым - истреблению своего вида. Ради минутной прихоти он уничтожает полезные растения, защищающие почву, что влечет за собой ее бесплодие и высыхание источников, вытесняет обитавших вблизи них животных, находивших здесь средства к существованию, так что обширные пространства земли, некогда очень плодородные и густо населенные разного рода живыми существами, превращаются в обнаженные, бесплодные и необитаемые пустыни. Подчиняясь своим страстям, не обращая внимания ни на какие указания опыта, он находится в состоянии постоянной войны с себе подобными... вследствие чего народности, весьма многочисленные в прошлом, мало-помалу исчезают с лица земли. Можно, пожалуй, сказать, что назначение человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для обитания.»
Ламарк оказался неожиданно близок к нам, к нашим мрачным прогнозам. Его подчас именуют основателем экологического эволюционизма, хотя, как видим, он должен делить титул с немецкими натурфилософами.
2-4. Эволюция романтическая. Окен
Среди них был знаменит Лоренц Окен (1779-1851). В 1805 году он издал книгу «Зарождение», где, кстати, развил Гердера:
«Подобно тому как все животные находятся в соответствии друг с другом и всякие изменения в их численности есть... переход пищевых веществ из одного состояния в другое, так и в растительном мире все организмы также находятся в соответствии друг с другом... Но не только растительный мир находится в указанном равновесии, но, как сказано выше, он находится в таком же соответствии с животным миром».
Эволюция живого в целом выступала у Окена как процесс перераспределения живого вещества (что было огромным достижением: ведь другие трансформисты рассуждали тогда лишь об изменении данного вида в заданной среде). Отсюда следовала та (неверная) идея, которую веком позже В.И. Вернадский назовет (со ссылкой, заметьте, на Окена) сохранением живого вещества, идея постоянства массы биосферы.
«Зарождение» Окена удивительно уже титульным листом, где изображена пара сплетенных змей, кусающих себя за хвосты (рис. 7). В наше время некоторые склонны видеть тут предвосхищение ДНК, но мне больше нравится то мнение, что кусающая себя змея - древнеегипетский символ вечности, а сплетенная пара символизировала для Окена переплетение ролей полов в зарождении организма [Райков, 1969, с. 28].
Историки науки до сих пор спорят - была ли книга Окена умозрением или обобщением фактов. В самом деле, его поразительные утверждения, что «всякое живое тело (буквально Fleisch, т.е. мясо) состоит из первичных зверьков (Urtierchen) и что «семя соединяется при оплодотворении с женским пузырьком», являются как бы заявкой на клеточную теорию.
70
Эти утверждения заявлены как факты, однако первые известные нам на сей счет достоверные данные опубликованы куда позже: яйцо млекопитающего впервые описал в 1827 году крупнейший эмбриолог Карл Бэр (позже, в России, он стал известен как зоолог-эволюционист и географ Карл Максимович Бэр), а проникновение спермия в яйцеклетку установлено еще много позже, в 1840 году; что же касается самой клеточной теории, то о ней тоже стали писать гораздо позже книги Окена, лишь с 1838 года. Откуда же Окен мог взять всё это?
Рис. 7. Титульный лист “Зарождения”. Бамберг (Бавария), 1805
На мой взгляд, перед нами обычный пример исторического заблуждения: мы привыкли вести историю всякого учения от трудов его “основателей”, которых признали основателями их современники, а не от тех работ, где данные мысли действительно были высказаны впервые.
«Зарождение» Окена являет редкий и похвальный пример труда молодого натурфилософа, понимавшего, что с предметом размышлений следует ознакомиться самому, глазами и руками. Сам Окен опытных открытий не сделал, но конечно же слышал разговоры зоологов о всяческих новых наблюдениях, а его блестящая интуиция и огромная начитанность позволили ему высказывать то, что у других позже стало открытиями. К сожалению, он не сообщил нам, чьими замечаниями (возможно устными) он воспользовался, но так поступает, увы, большинство ученых.
Об эволюции Окен тогда еще не говорил, но для нее очень важны два его тезиса из «Зарождения».
Первый тезис. Развитие зародыша представлено у него как наращивание числа клеток, что делало более понятной всю теорию Вольфа. Лишь много позже, в 1830 и 1832 годах, был описан сам факт размножения клеток делением (Вермель Е.М. История учения о клетке. М., Наука, 1970, с. 134). А понимание того, что ранние стадии эмбриогенеза (развития зародыша) дей-
71
вительно состоят в актах деления и перемещения клеток, пришло еще СозЖе, в 1850-е годы [Баранов', Лункевич, т. 2].
Второй тезис. Окен модифицировал схему самосборки. Если у Мопертюи развитие трактовалось как самосборка частиц наследственности, то у Окена - как самосборка «инфузорий» (клеток). Отрицая общепринятую тогда идею зарождения живого из неживого, он был уверен, что организм, состоя из «инфузорий», после смерти разлагается вновь на отдельные «инфузории». По сути, этим он развивал древние идеи Эмпедокла, но разнообразие организмов (животных и растений) впервые понималось как итог разнообразия комбинаций составляющих их клеток.
Эволюция самих организмов в «Зарождении» подана, как и у Гердера, коротко и туманно:
«Первое и постоянное стремление инфузорий - образовывать растения. Это ведет к образованию водорослей и грибов, а последние опять распадаются, пока им не удастся превратиться в настоящее растение» и т.д.
Реакция коллег на эту романтику была отрицательна. Критичнее всех был крупнейший тогда философ Георг Гегель. В параграфе 249 «Философии природы» (1817) он прямо отверг эволюцию в нашем ее понимании:
«Мыслительное рассмотрение должно воздержаться от такого рода туманных ... представлений, как например представление о так называемом происхождении растений и животных из воды или представление о происхождении более развитыж животных из низших». «На природу следует смотреть как на систему ступеней, происходящих с необходимостью одна из другой... но этот процесс не следует представлять себе так, будто одна ступень естественно возникает из другой... Метаморфоза свойственна только понятию как таковому».
Позже Гегель добавил:
«Представление, будто роды развиваются постепенно во времени, является совершенно бессодержательным».
Страннно? И да, и нет. Да, с нашей нынешней позиции всякое развитие протекает во времени, но Гегель, вслед за Спинозой, признавал соответствие бытия и мышления, а потому не спешил видеть процесс всюду, где видно простое и сложное. Это мы понимаем простое раньше сложного, в природе же, созданной Богом, всё иначе - полагал Гегель. То же, как мы видели в п. 2, раньше говорил Гердер.
Вопреки Ламарку (которого он знал и цитировал), Гегель был уверен, что Ряд животных форм можно “читать” как от низших к высшим, так и в обратном направлении. «Во всякой системе наиболее абстрактное является первым членом ... Но это не значит, что из водного животного естественным образом возникло земное...». К этим воззрениям нам не раз еще придется обращаться.
Впрочем, романтиков всё это не остановило. С 1817 году Окен издавал в Веймаре журнал «Isis», где в 1819 году поместил свою статью «Появление Первых людей». Здесь с истинным философским бесстрашием он довел до логического завершения (каковое обычно есть абсурд) античную идею, ко
72
торую можно обозначить как самосборку зародыша: по Окену, первые человеческие эмбрионы сами собой формировались в морской слизи (рис. в-подробнее см. [Райков, 1969] и ЧЭ).
В 1825 году зоолог Мартин Ратке доказал, что зародыши птиц имеют что-то вроде жабер, и это в каком-то смысле подтверждало фантазии Окена, будто первые дети до двух лет дышали жабрами. Даже прямо наталкивало на мысль, что предки птиц были рыбами.
Вот тут-то и стали горячие головы утверждать, что «зародыш птицу проходит через класс рыб», повторяя кратко прежний путь эволюции. Вид-нейшим из таких авторов был опять-таки Окен.
Рис. 8. Так представлял себе Окен первичный эмбрион человека, плававший в море (как у Анаксимандра)
Великий Бэр в 1828 году предостерегал от поспешных выводов: по его данным, зародыш птицы вовсе не проходит через класс рыб, а просто зародыши рыбы и птицы сперва сходны, а потом развиваются по-разному; и в частности, жаберные щели попросту характерны для зародышей всех позвоночных, но лишь у рыб развиваются в
жабры. В этом состоит закон сходства зародышей Бэра:
«Общее в каждой достаточно крупной животной группе формируется раньше,
чем специальное», причем «зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой животной форме (взрослой!), а лишь ее зародышу», и «чем дальше погружаемся мы в глубь развития (зародыша), тем более находим сходства даже у очень различных животных» [Лункевич, т. 2, с. 381].
С тех пор эмбриология признает это как факт (точнее см. п. 4-13).
Горячих голов это не остудило, и в 1831 году Окен писал в своем «Учебнике натурфилософии»:
«Животные совершенствуются мало-помалу, прибавляя один орган к друг0' му, совершенно так же, как усложняется тело отдельного животного. Царство
животных совершенствуется путем увеличения числа органов».
Постепенно эта мысль, обрастая фактами, превратилась в упомянут06 выше учение о параллелизме индивидуального и исторического развития организмов. Оставалось добавить один пункт - что именно через изменения пути развития зародыша происходит эволюция видов, - и новая теория °0' рела бы цельность. Однако немцы этого шага не сделали, его сделаЛ француз, ученик Ламарка.
73
2*5. Развитие зародышей и эволюция. Жоффруа Сент-Илер
В 1802 году Ламарк опубликовал книгу «Исследования организации жи-X тел», где, как и на лекциях, обращался к эволюции (подробнее см. [Чай-ВЬ'вский, 2002]). Тут опять звучали модные за рубежом мысли - на сей раз К°мецкие. (Хотя в чтении иностранной литературы его заподозрить трудно, но легк0 допустить новую беседу с Кабанисом.) Теперь его занимала связь сил движущих эволюцию, с силами, формирующими сам организм. Мысль его была проста: поскольку «привычка упражнять» орган приводит не только к его росту и совершенствованию, но и к изменению до неузнаваемости, то приобретение новых органов можно, в принципе, понять, если допустить, что зародыш тоже живет и упражняет свои задатки. Эта идея Ламарка легко связывается с идеей самозарождения - в сущности, по Ламарку, организм каждый раз заново самозарождается в ходе развития яйца [Нидхэм]. Идея уже по тем временам была наивна.
В одной рукописи Кювье пародировал Ламарка:
«Привычка жевать, например, привела через несколько поколений к появлению зубов; привычка гулять - к появлению ног».
Кювье видел здесь логический абсурд: следствие стоит у Ламарка впереди действующей причины. Лет полтораста ирония Кювье почти всем казалась уместной. Но только - почти. Ламаркисты считали и считают, что надо говорить не о «привычке гулять», а о необходимости ползать - она действительно преобразует плавники в ласты и лапы, если у данных организмов есть к тому задатки. Что это значит - задатки, мы узнаем позже, в главе 6 (когда займемся эволюционными тенденциями), а здесь заметим, что ирония Кювье может быть направлена и против дарвинизма - ведь там тоже следствие (появление нового органа) стоит впереди причины (гибели тех, кто им не обладает). Так что смеяться над Ламарком не стоит, лучше вспомнить девиз биолога и натурфилософа А.А. Любищева:
I—если не хочешь быть осмеян потомками, никогда не смейся над предками. |
У Ламарка нет еще прямой связи эволюции с изменением условий зародышевого развития - на нее указал младший коллега Ламарка, столь же (1Л/тоЯ1ЧИ^ и Увлека>°Щийся натуралист Этьен Жоффруа Сент-Илер
' в 844’ Жоффруа - не второе имя, а первая фамилия).
б ° том же 1802 году (год выхода книги Ламарка) он прославился тем, что сь-л в египетской экспедиции ценнейшие образцы животных и, главное, г отстоять их в казалось бы безнадежной борьбе с англичанами.
еда К°ГДа брошенный Бонапартом на произвол судьбы французский корпус Рени англичанам> те потребовали сдать им все научные материалы. Уве-и пог J4eHblX) что в чужих руках еще не описанные находки бессмысленны чТо с*" ДЛЯ наУки’ были напрасны, и тогда Жоффруа в отчаяньи заявил, ворыЭМ Уничтожит всё- Уничтожит прежде, чем англичане, ведущие перего-0 капитуляции, успеют вызвать отряд солдат, который мог бы захва
74
тить находки силой. Англичане уступили. В наш лживый век трудно пове-рить, что они не только уступили, но и выполнили уговор: ученые и их на-ходки в целости отбыли во Францию.
Что ни говори, 200 лет назад люди были несколько иные.
К нашей теме относятся привезенные в Париж мумии священных животных: по ним зоологи впервые точно установили, что за 2-3 тыс. лет не произошло сколько-то заметной эволюции данных видов. Кювье торжествовал: он получил в руки недостававший ему аргумент в пользу неизменности видов и принялся за свою знаменитую теорию катастроф.
Доводов Ламарка о недостаточности срока (вот где послужили ему эразмовы «миллионы веков» - увы, только ему) никто не слушал, и каждый остался при своих взглядах.
А Жоффруа должен был задуматься: так есть ли на самом деле эволюция? Долгие годы эволюция казалось бы не занимала его: как и немцы, он накапливал знания о фундаментальных сходствах животных, не касаясь причин. Сами эти данные были великолепны, что мы узнаем далее. Но сперва ему предстояло еще лет 20 ссориться с Кювье, другом молодости.
2-6. Знаменитый спор
В 1820 году Жоффруа сделал в Парижской академии наук доклад о едином плане строения позвоночных и насекомых. Не подозревая, что повторяет Т. Виллиса (о котором мыговорили в п. 1-11*), он смело заявил, что членистоногие устроены в принципе так же, как позвоночные. В частности, «насекомые живут внутри своего спинного хребта, подобно тому, как моллюски живут внутри своей раковины».
Кювье после доклада заметил презрительно: «Нам говорили глупости». Сам он придерживался теории четырех типов (п. 1-13), которую разработал, во многом опираясь на ранние работы того же Жоффруа. По Кювье, единый план строения возможен лишь в пределах одного типа. А Жоффруа одной фразой свел три типа к единому плану.
Впрочем, легко сказать: «Как моллюски внутри раковины» - ведь если взять двустворчатых, то их раковина не делится на сегменты, так что даже поверхностного сходства с другими типами тут нет. А в общем строении тем более: если позвоночное и насекомое действительно похожи по общему строению (голова с глазами и ртом, органы выделения и размножения на другом конце туловища, конечности по бокам туловища, и т.д.), то моллюск устроен совсем иначе. И десять лет эта формулировка Жоффруа не имела продолжения, а вельможный Кювье презрительно от дискуссий уклонялся.
В декабре 1829 году умер Ламарк - нищий, слепой и почти всеми брО' шенный. Над его могилой от имени профессоров выступил Жоффруа. Оце' нив заслуги покойного, он резюмировал: неудачно выбирая порой частньЮ доказательства, Ламарк не имел равных «в установлении общих принии' пов». Кювье откликнулся сдержанным похвальным некрологом, где упирал
75
Фактологические книги покойного Ламарка - «Флору Франции», «Естест-Нанную историю беспозвоночных» и т.п., но не на его теории.
ве д через семь недель между двумя академиками начался бой, о ходе и ходе которого спорят поныне, причем не только историки науки.
И В начале 1830 года двое молодых анатомов представили в Академию -уколись, в которой утверждали (вслед за Аристотелем, п. 1-6), что голово-ру ’	ногий моллюск каракати-
ца повторяет строением позвоночное животное. По их мнению, если человека мысленно перегнуть в области пупка, то не только близостью ротового и анального отверстий, но и многими другими свойствами такой «человек» окажется схож с каракатицей.
esttma

Рис. 9. Схема организации головоногого моллюска (слева) и позвоночного (справа, перегнуто в середине позвоночника) по Кювье. Сходства во ...внутреннем строении нет
Жоффруа, наспех пролистав текст, пришел в восторг и решил как академик представить его высоким коллегам. На заседании 15 февраля он простодушно сказал:
«Представьте себе позвоночное животное, ходящее на голове. Это было бы как раз положение одного из тех акробатов, которые запрокидывают назад плечи и голову, чтобы ходить на руках и ногах».
Роковые слова: дальше, несмотря на оговорки докладчика о «первом и «РУбом сравнении», академики его всерьез не слушали. Слишком уж веяло таких слов всеми осмеянной немецкой романтикой.
ч Кювье на докладе не было, но он вскоре же потребовал обсудить его и бьРез неделю явился в Академию с рисунком (рис. 9), каковой надлежало го нС|С,елать самому Жоффруа. На нем видно, что при перегибе позвоночно-етСя какого сходства с моллюском в плане внутреннего строения не получа-• В этом победа Кювье была бесспорна.
тег|, енее очевидно с единым планом строения позвоночных как свиде-ством эволюции: спор продолжался и стал оборачиваться в пользу
76
Жоффруа: когда 12 июля Кювье стал утверждать, что одна вымершая птица из отряда куриных близка к современному лебедю, а его оппонент Д. Блэн-виль - что та ближе к ястребиным, Жоффруа резонно заметил, что эту ископаемую птицу можно рассматривать как промежуточное звено между отрядами. Кювье (всегда отрицавший наличие переходных форм) так занервничал, что прибег к административному аргументу: в открытом заседании критика неуместна.
Замечу, что столь резкий ход для вельможного Кювье отнюдь не был характерен, и лишь после потери всех четверых детей (последняя дочь, любимая Клементина, умерла в 1828 г.) стал он раздражителен. У него были в тот день особые причины нервничать: началась Июльская революция, а он входил в состав структур власти.
Но вскоре на престол взошел новый король, который дал барону Кювье еще один титул - пэра Франции. Кювье уживался с любой властью.
Заседания Академии возобновились в октябре, и теперь Жоффруа сам делал доклад о переходных формах. Кювье готов был ответить, но его июльский аргумент неожиданно был обернут против него же - президент Академии заявил, что если господин барон намерен дискутировать с предыдущим докладчиком, то надо организовать закрытое заседание. Кювье уклонился - теперь акция президента выглядела насмешкой. На том дискуссия и кончилась. В вопросе о промежуточных формах, столь важном для эволюционизма, победа скорее осталась за Жоффруа, однако общество запомнило только зимнюю победу Кювье [Амлинский].
Жоффруа, увидав, сколь трудно доказать эволюцию, исходя из ее результатов, решил доказать ее, исходя из механизмов. Он серьезно взялся за почти забытую «Философию зоологии» Ламарка и вскоре представил в Академию обширный доклад «О степени влияния окружающего мира на видоизменение животных форм...», опубликованный в 1833 году. Увы, реакции Кювье не последовало: пока доклад ждал печати, тот в расцвете сил и на вершине карьеры (только что стал министром) неожиданно умер. А доклад стоил ответа - более, чем всё написанное Этьеном Жоффруа об изменяемости организмов. В нем ламаркизм соединен с немецкой натурфилософией и развит настолько, что в 1915 году Н.А. Холодковский, зоолог, поэт и переводчик, предлагал даже ввести термин жоффруизм.
2-7. Что такое жоффруизм
Опираясь на глубокие морфологические исследования, свои и Кювье, Жоффруа превратил в теорию то, что до него было набором голых и несвязных идей. По словам Райкова, «Природа, по Сент-Илеру, как бы штампует животных по одному идеальному образцу, а разнообразие в их внешнем устройстве зависит от разнообразных влияний со стороны внешних условий». Отличие от Ламарка здесь во-первых - в признании «идеального образца» (его, как мы знаем, называли еще и архетипом), а во-вторых - в
77 том, ЧТО внешние влияния действуют не на взрослый организм, а на растущий, или даже на его зародыш. Жоффруа писал в докладе:
«Если вы хотите узнать, почему возникает сдавленная и полуэллиптическая форма головы у лягушки... то взрослое животное не даст вам удовлетворительного ответа». Однако, будучи головастиком, «лягушка имела в известной степени организацию рыбы, поскольку ее органы дыхания помещались под затылком и состояли из больших жабер», так что части ее черепа «стойко сохраняют расхождение в ширину, вызванное вклиниванием жабер между покровами ушной области» (цит. по [Амлинский, с. 326]).
Это чисто механическое объяснение было в то время очень убедительным. Тот же процесс Жоффруа видел в эволюции:
«Постарайтесь, освободившись от иллюзий и предрассудков прежних времен, отдать себе отчет в последовательности явлений различия в развитии существа, прошедшего все фазы своей жизни: перед вами в сжатом виде будет в некоторых отношениях... последовательность явлений различия, порожденных одно другим. Обратить свое внимание на это - значит обратить испытующий взор на картины великих эпох мира» (там же, с. 329).
Это - первая ясная формулировка того самого, что Эрнст Геккель в 1872 году назвал основным биогенетическим законом.
У Жоффруа было новым еще и то, что изменение влияний среды рассматривалось как основной фактор эволюции. В основе концепции лежала аналогия с уродствами: ссылаясь как на споры времен Мопертюи и Вольфа, так и на новейшие опыты, где у зародышей искусственно вызывались уродства, Жоффруа убеждал, что новое эволюционное приобретение вида может быть закреплением массового уродства. А массовые уродства могут возникать при ухудшениях условий среды, порождающих ненормальное развитие зародышей. Ярче всего это Жоффруа показал на воображаемом примере эволюции крота.
Если Ламарк приводил утерю кротом глаз как пример «неупотребления органа», то Жоффруа приложил к нему «закон компенсации». Закон восходит к Аристотелю:
«Природа везде, взяв с одного места, отдает другой части» и «Общих и многих средств защиты природа, однако, не дала одному и тому же животному» (Аристотель. О частях животных. II, 14; III, 2).
Жоффруа развил этот принцип в духе физиологии питания. Вот как изложил дело его биограф:
«Морда крота, употребляемая им на то, чтобы рыть землю, служит для весьма трудной работы; поэтому она сильно увеличивается в размере, и вместе с ней растут и все соседние части, особенно весь орган обоняния... за счет того, что другой, примыкающий к нему орган подвергается самой тяжелой атрофии: именно глаза и испытывают это вредное воздействие» [Амлинский, с. 333].
Замечу от себя, что атрофия значит по-гречески отсутствие питания; этим держится тут вся трактовка редукции глаз: они, мол, в ходе роста орга-
78
низма остаются без питания, тогда как чрезмерному питанию (гипертрофии) подвергается нос.
Жоффруа был уверен, что подобными чисто механическими построениями можно объяснить всё то, чем крот отличается от других зверей. В этом состоял его ответ на главное возражение противников эволюции, утверждавших, что в природе нет переходных форм: их, по Жоффруа, и не должно быть, если виды образуются путем резких уклонений (variations brusques), вызванных изменениями среды, и их массового наследования. Но в вопросе наследования Жоффруа не продвинулся дальше Ламарка.
Зато он ответил на другой важный вопрос: каков сам изменяющий механизм? По Жоффруа - это дыхание, тот воздух, каким мы дышим:
«Изменения, неощутимые от одного века к другому, в конце концов... суммируются; вследствие этого дыхание для некоторых систем органов становится затруднительным и, наконец, невозможным». Под дыханием имеется в виду снабжение кислородом каждого органа. «Тогда животное создает для себя ставшее ему необходимым для существования новое устройство, улучшающее или изменяющее легочные клетки, в которых происходит дыхание. Возникшие изменения - полезные или гибельные - распространяются и оказывают влияние на всю остальную организацию животного».
С помощью этой мысли он объяснил, как ему казалось, весь процесс превращения рептилии в птицу. Мысль была сумбурна, и ее не заметили (но именно она оказалась близкой к основной идее российской школы физиологического эволюционизма, возникшей в начале XX века, - мы узнаем об этом в главе 4). Впрочем, главное следовало дальше.
Историки науки крайне редко отмечают эту фразу (исключение составил И.Е. Амлинский), следующую в докладе за вышеприведенной:
«Если эти изменения приводят к вредным последствиям, то животные, у которых они возникают, гибнут и заменяются другими животными со слегка измененными формами, притом измененными таким образом, что они соответствуют новым условиям».
А ведь фраза - эпохальная: прочтя ее в феврале 1838 года, Ч. Дарвин стал дарвинистом. О гибели неприспособленных писали многие, начиная с древности, ново же утверждение, что «слегка измененные» вытесняют прежних. (У других эволюционистов более приспособленными всегда считались сразу носители готовых новых приспособлений.)
Вот этот-то тезис и использовал Дарвин через пять лет (когда прочел данную статью) для первого эскиза теории отбора.
Однако у Жоффруа отбору подвергаются (и в этом суть жоффруизма) не случайные уклонения, а результаты целесообразной реакции зародыша на изменения среды. Есть, правда, и важная общая черта: и Жоффруа, и Дарвин ввели в оборот данное положение, даже не пытаясь его хоть чем-то обосновать. И если вытеснение неприспособленных приспособленными
79 действительно наблюдается, то «слегка измененные формы» к этому, как оказывается, абсолютно неспособны, о чем мы еще узнаем в части 2. То есть Жоффруа указал ложный ход мысли Дарвину, которому ученые в основной своей массе следовали полтора века.
2-7* Гомология
Зато важнейшим достижением Жоффруа явилась идея гомологии. Еще в 1807 году он удивил самого Кювье, убедительно показав, что черепа зверя и рыбы состоят из костей, в некотором смысле одинаковых. Это казалось невозможным: в рыбьем черепе костей гораздо больше - куда, хотя бы, деть четыре кости жаберной крышки? Однако Жоффруа нашел соответствие всему; в частности - и этим четырем костям: им соответствуют (ныне это знает любой зоолог) 4 косточки слухового аппарата млекопитающих. Как же он доказал это? Оказалось, что соответствие очевидно, если рассматривать развитие зародышей. Тут-то и открылся путь, по которому Жоффруа впоследствии пришел к своей знаменитой теории: эволюцию движет изменение способов развития зародыша, а те следуют за изменениями условий среды, в которой живут организмы.
В 1822 году Жоффруа ввел 4 понятия: равновесие (balancement) органов, связи (connexions) органов, органы-гомологи (homologues) и сродство (affinitd) частей к целому [Амлинский, с. 174]. О них будет речь в п. 5-17.
Слова «гомология» у него нет, но идея принадлежит ему, что признал ведущий палеонтолог Ричард Оуэн, “английский Кювье”, автор термина «гомология» [Амлинский, с. 178]. Оуэн различал три типа гомологии.
(1)	Частной гомологией он именовал «органы у разных животных при всевозможных вариациях их формы и функции». Ее примеры известны: рука и крыло, волос и перо, слюнная и ядовитая железы змей и т.д. Этой гомологии противостоит аналогия: исполнение сходной функции органом иного происхождения (ядовитая железа во рту змеи и на коже лягушки).
(2)	Общей гомологией Оуэн именовал указание на положение части в целом. Все скелеты позвоночных он рассматривал как вариации единого архетипа (идеального скелета), а все его кости - как вариации частей идеального (архетипического) позвонка. Следуя Окену и Карусу, он полагал череп состоящим из нескольких поясов, каждый из которых являет собой видоизменение идеального позвонка, и таким же позвонком считал пояс рёбер (реальный позвонок с парой рёбер и элементом грудины), а также пояс конечностей. В этой мысленной конструкции общей гомологией обладали элементы, происшедшие из одной и той же части идеального позвонка. Так, Оуэн выделял в реальном позвонке пару гемапофизов (щитков, ограждающих кровеносную трубку), и указывал их видоизменения в остальных позвонках (поясах): часть нижней челюсти, коракоид (клювовидная кость) плечевого пояса, пара реальных гемапофизов, подвздошная кость - все они, по Оуэну, связаны друг с другом общей гомологией.
80
(3)	Серийной гомологией он называл тот вариант общей гомологии, когда гомологичные элементы несут сходные функции. Так, одну серию составляют позвонки, другую - фаланги пальцев, третью - конечности. Подробнее см. [Лункевич, т. 2; Канаев; Чайковский, 1990].
Всё это выглядело запутанно и надуманно, от чего можно легко отказаться, что и было сделано с победой дарвинизма. Тем удивительнее, что через 120 лет биологи вынуждены были всё это вспомнить (см. п. 6-5). Замечу, что у Оуэна архетип понят как нечто интуитивное.
2-7** Карл Нэгели и развитие жоффруизма
В том же духе, что и Жоффруа, писал германо-швейцарский ботаник Карл Нэгели (1817-1891):
«Как потомки прежних индивидов несколько от них отличаются, так должны отклоняться от прежних и их зародыши. Это должно делать изменение стойким; и это изменение не может вести ни к чему иному, нежели вырождение вида или переход его в другой вид... Впрочем, так ведут себя далеко не все индивиды данного вида. Как у самшита среди желтой листвы зеленеет одна-единственная ветвь... так при переходе от одних геологических периодов у другим индивиды одного-единственного вида могут послужить основой для многих других [видов] и оставить после себя способные к развитию зародыши» (С Nageli. Die Individualist in der Natur mit vorzuglicher Beriicksichtigung des Pflanzenreichs. Zurich, 1856, S. 210-211).
Мысль Нэгели замечательна - только у него налицо ясное понимание двух обстоятельств: во-первых, зародыш изменяется не сам по себе, а отражает изменение родительского организма, и именно этот факт делает изменение эволюционным; во-вторых, для эволюции достаточно успешного изменения немногих особей. В отличие от обычного ламаркизма и жоффруизма, здесь важна роль случайности (какой именно вид окажется способным к развитию, не предопределено). Зародыши изменяются не все, а лишь некоторые, и под влиянием не внешней среды, в которой живет материнский организм, а - внутренней среды, в которой развивается зародыш.
По Нэгели, вопрос о возможности происхождения вида из вида весьма важен. Не называя никого из прежних эволюционистов (опять “избегание предтеч” [Чайковский, 2000]), он отметил, что новые виды происходят из прежних путем быстрых перестроек (мысль Шпренгера - см. далее, п. 3-12) и что новые виды бывают сложнее прежних в силу стремления живого к развитию (мысль Ламарка). Механизм эволюции он видел в изменении развития зародышей (мысль Жоффруа), что фактически наблюдаемое образование новых рас являет очевидную аналогию предполагаемому образованию новых видов (мысль, вскоре высказанная Ч. Дарвином). Первым из профессиональных биологов Нэгели заявил, что в эволюции принципиальна роль случайности. Он высказал любопытное соображение: поскольку известны растения, размножающиеся вегетативно в течение многих поколе-
81 ний, а затем вдруг являющие половой процесс, то и в отношении эволюционного развития можно допустить резкую неоднородность во времени. Причину он видел в обоих случаях одну и ту же - скрытое изменение внутреннего строения под покровом внешней неизменности:
«Высказывание, что вид оставался неизменным в течение ... исторического времени, не следует поэтому понимать так, что он находился в абсолютном спокойствии, а всего лишь так, что его изменения не пересекали определенных границ. Как и вообще любое природное явление, вид не может оставаться в полном спокойствии» (С. Nageli. Die Individualitat..., S. 209).
Здесь и признание самопроизвольности эволюционного процесса (в духе молодого Дарвина, писавшего об этом в записной книжке 1837 г.), и допущение скрытых от глаза изменений, легшее, например, через 82 года в основу учения Шмальгаузена о стабилизирующем отборе. Наконец, сразу после работы Вейсмана (1883) Нэгели понял (1884), что в клетке есть особое наследственное вещество, идиоплазма. Поэтому вполне можно считать его одним из основателей современного эволюционизма.
Но вернемся в дни Жоффруа. Его доклад, как и книга Ламарка, был встречен молчанием. Не сразу заметил его и юный Чарлз Дарвин (1809-1882), но по веской причине - он плыл тогда в океане.
2-8. Молодой Дарвин
Неизвестно, когда мысль о превращении видов впервые посетила молодого Дарвина. Вряд ли это случилось в Эдинбурге, где он учился на врача, или в Кембридже, куда он, послушный воле отца, перешел учиться на священника. Скорее это произошло уже в путешествии, куда его пригласил в качестве натуралиста капитан военно-топографического корабля «Бигль» Роберт Фиц-Рой. Осенью 1835 года Дарвин, находясь на Галапагосских островах (что к западу от Эквадора), сделал интересную запись в блокноте. Изучая местную птичку - пересмешника, он сравнил экземпляры с четырех островов, убедился в их отличии друг от друга и от материковых форм и заключил: «Зоология архипелагов вполне заслуживает исследования, ибо такого рода факты могут подорвать неизменность видов». Это - первая его запись об эволюции, и говорит она немного.
Через год, на пути в Англию, в качающейся каюте, Дарвин записал:
«.. .различные виды переходят друг в друга... но не постепенное изменение или вырождение под влиянием обстоятельств: если один вид изменяется в другой, то это должно происходить путем скачка, иначе вид может погибнуть».
Замечу, что затем он всю жизнь, наоборот, отстаивал постепенность.
Еще через год, разбирая в Лондоне путевые заметки, Дарвин ощутил вдруг потребность отложить бумаги и взять с полки том «Зоономии» Эразма Дарвина, своего давно умершего деда. Известно это и потому, что он любил Расчеркивать читаемое, и потому, что он вел теперь «записные книжки о тРансмутации видов», первую из которых так и назвал - Зоономия.
82
Только живые тела поддерживают свое существование путем смены поколений, и недаром проницательный Эразм связал идею продолжения рода с идеей преобразования видов; как личинка порождает бабочку, а головастик - лягушку, так и один вид может порождать другой вид. Только превращение вида в вид (как писали и дед, и Ламарк, да и сам Чарлз видел на своих материалах) происходит очень и очень медленно. Как же это происходит? Здесь Эразм и Ламарк были единодушны: животные активно приспособляются к среде, развивая упражнением те органы и свойства, которые им в это время нужны. Почему так?
Потому, что организмам присуще некое особое свойство - стремление к совершенствованию. Чарлзу это было не по душе, да и нужды в таких допущениях он не видел, так как имел уже счастье считать себя учеником Чарлза Лайеля. «Геологическая наука бесконечно обязана Лайелю, больше, я думаю, чем кому-либо другому на свете» - писал Дарвин в старости.
Лайель писал о формировании горных пород путем медленного действия самых обычных причин (осаждение ила на дно, выветривание), а Дарвин решил искать эволюцию в медленном накоплении самых обычных изменений организмов. Какое же изменение - самое обычное при смене поколений? Огромные коллекции Дарвина молчали, поскольку в них нигде не зафиксирован этот важнейший акт - смена поколений. На помощь пришел пример из ботаники: «Семена растений... производят много форм, между тем как новые особи, произведенные почками, все одинаковы» - записал он. Это суждение было в те годы довольно обычно.
Так, русский садовод Вианор Беликов писал, что при пересадке в новые условия растение «так сказать, перерождается сообразно условиям местного климата» (Беликов В.В. // Русский земледелец, 1838, ч. 1, № 1-3, с. 59). Вскоре, в 1840 году, он добавил, излагая западные взгляды, что достичь стойкого итога можно только половым размножением, семенами:
«Неделимые (особи -Ю.Ч.) выращиваемые из семян обязаны различием своим этому смешению при оплодотворении». «Оплодотворение в царстве растительном, как и в животном, есть исключительное начало жизни... - эта жизненная способность в обоих царствах уничтожается», если нет оплодотворения; хотя вегетативное размножение и возможно, но «при каждом возобновлении это обновление юности становится короче,... сила роста уменьшается» (цит. по {Баранов, с. 275-276]).
Здесь сказано больше, чем у Ч. Дарвина: выделенные мною слова гласят, что Беликов отметил то, мимо чего прошел Дарвин - жизненную активность как изменяющий фактор.
С приведенной выше заметки Дарвина, сделанной в июле 1837 года, началась, можно сказать, жизнь его учения: эволюционную изменчивость, т.е. материал для медленного накапливания, поставляют «семена» - половой процесс, соединение свойств родителей. (Запомним это!)
83
И тут коллекции заговорили! Различие галапагосских пересмешников вызвано, решил юный Дарвин, тем, что птицы разных островов давно не спариваются друг с другом; еще больше их различие с птицами континента, поскольку контакт с ними потерян давным-давно, еще при образовании архипелага. Чем дальше места обитания (т.е. дольше изоляция), тем больше различие; сперва это - разновидности, а затем и разные виды.
Итак, причиной появления новых видов можно считать изоляцию. Но это, так сказать, причина пассивная, дающая условия, а что эволюцию движет? Об этом пока не сказано, но уже в первой книжке Чарлза есть такая мимоходная запись. Описав постепенную смену флоры при подъеме в горы, Дарвин задал вопрос: «Как объяснить это при помощи закона малых различий, производящих более плодовитое потомство?» Вот первое упоминание Дарвином идеи естественного отбора.
Точнее, у самого Дарвина оно первым не было: легко видеть, что фраза является ссылкой на прежний текст, и как раз предыдущий листок из книжки вырезан. Что там цитировалось? Про обработку каких-либо фактических данных (на двух маленьких страничках размашистым почерком) и речи быть не может, зато сразу назван «закон». Назвать законом собственную голую догадку молодой неуверенный в себе Дарвин тоже явно не мог. Очевидно, что «закон» заимствован откуда-то, где уже был сформулирован, и тут особо гадать не приходится - у Жоффруа, многократно упоминаемого в этой и других записных книжках Дарвина. Причем упоминается та самая статья.
Помните? У Жоффруа неуспешные животные «заменяются другими животными со слегка измененными формами» (п. 2-7). Как и у французского предтечи, у Дарвина здесь нет даже намека на роль перенаселения и конкуренции в процедуре отбора9. Однако вскоре ему на глаза попалась книга «Очерк о населении» покойного Томаса Мальтуса, священника и профессора политэкономии. По Мальтусу, общество, как и природа, живет постоянной войной всех против всех, и лишь немногие благоденствуют.
Люди, писал Мальтус, размножаются с ростом времени «в геометрической прогрессии», и любые ресурсы когда-то окажутся исчерпанными. Об эволюции он не писал, но это и не требовалось. Дарвин додумал сам и записал в книжке, что фактический рост ограничивается возможностью данной сРеды прокормить данное число особей. Это приводит в действие механизм приспособления к требованиям среды: корм достается лучшим.
С этого дня, 28 сентября 1838 года, повел свою хронологию дарвинизм ~ идея естественного отбора приняла специфически дарвинов вид. Впрочем, “день рождения” дарвинизма остался в тени: многим казалось зазорным выводить “хорошее” учение Дарвина из “плохой” доктрины Мальтуса,
g
Наоборот, о них, как и о малых изменениях, еще раньше (1831 г.) писал английский ле-с°вод Патрик Мэтью; Дарвин впоследствии утверждал, что не знал об этом. Так ли это, Не Вп°лне ясно (см.: Соболь С.Л. // История биология. Наук, вып. 9. М., 1962, с. 107).
84
служившей как бы обоснованием злого поверья «человек человеку - волк». Увы, саму книгу Мальтуса почти никто в руки не брал, и Дарвин не стал исключением: в его личной библиотеке первый том Мальтуса не был (как всё остальное, что читал Дарвин) расчёркан, второй же просто остался неразрезанным. А жаль - книга очень богата фактами, в том числе и опровергающими «геометрическую прогрессию». Точнее, Мальтус на нее опирался, говоря о Северной Америке, но отвергал ее для Индии и Китая, население которых считал постоянным.
К счастью, теперь мы знаем, что «геометрическая прогрессия размножения» - наивное заблуждение Мальтуса. Она равно плохо описывает и общество, и природу. Так что можно обсуждать проблему спокойно, чисто исторически, как в главе 1 мы обсуждали древние мифы.
Всякий процесс свободного размножения должен быть вовремя остановлен - иначе беда. Двести лет назад (1798 г.) об этом как раз и заявил Мальтус, книга которого привела тогда в ужас английское общество, а через 40 лет вызвала восторг молодого Дарвина. В ужас привело предложение того, что ныне именуется планированием семьи, а восторг был вызван уверенностью, что избыточное размножение движет эволюцию.
Лишь недавно выяснено, что животные «планируют семью» куда более строго, чем предлагали мальтузианцы. Свободного размножения нет даже у растений и микробов. Те немногие примеры неограниченного роста числа особей, какие приводил сам Мальтус и какие лежат в основе построений дарвинизма, являются редкими и краткими исключениями. Мы вернемся к этим вопросам в конце главы, а здесь заметим, что как избыточность размножения, так и изменчивость, являются формами активности. От нее, как видим, никуда не деться.
От записных книжек Дарвина до публикации «Происхождения видов» прошло 20 лет. За это время Дарвин стал известным ученым, лучшим в мире специалистом по усоногим ракам, но по эволюции не опубликовал ничего, да и писал мало. Правда, в 1838-1844 годах написал три очерка, а в 1857 году сел писать «Длинную рукопись», но за 12 лет (1845-1856) не записал почти ничего. Почему?
В ноябре 1844 года в Лондоне вышла в свет анонимная книга «Свидетельства естественной истории творения». Ученый мир ее презрительно отверг, несмотря на ее громкий успех у публики, и Дарвин, болезненно чувчт-вительный к молве, побоялся той же участи.
Вскоре выяснилось, что автором был писатель и издатель Роберт Чемберс. Вот уже в третий раз в Англии, и притом опять неспециалистом (какими были Хэйл и Эразм Дарвин), давался синтез эволюционных воззрений. Эволюционизм Чемберса тоже был сквозной (от космоса до обществ) и включал новейшие идеи — например, немецкую теорию параллелизма. Был популярно описан фактический ход развития организмов, вплоть до появления позвоночных животных и цветковых растений.
85
Дарвин прочел «Свидетельства» и сделал много заметок. Например: «Идея, что рыба переходит в пресмыкающееся, чудовищна». Если вспомнить, что тогда пресмыкающихся объединяли в один класс с земноводными (которых нынешняя наука выводит из двоякодышащих рыб), то станет ясно - Дарвин не был тогда готов признать факт эволюции в полном объеме. Это важно запомнить, поскольку эволюции в полном объеме нет, по сути дела, и в «Происхождении видов». Подробнее см. [Чайковский, 20076].
2-9. И острый галльский смысл, и сумрачный германский гений
Нигде Дарвин не описывал того, как, собственно, шла по его мнению конкретная история земной жизни, как появлялись и исчезали те или иные группы организмов. Об этом, опираясь на успехи палеонтологии, писали другие - как популяризаторы вроде Чемберса, так и ученые типа Жоффруа. Сам Этьен Жоффруа Сент-Илер в июне 1844 года умер (как и Ламарк -слепой, почти всеми забытый и лишь в гробу удостоившийся горячих признаний, столь нужных ему раньше), но его влияние с годами росло - особенно в России, в Москве, в трудах Карла Рулье.
Луи Шарль Рулье, несмотря на французское имя, данное ему отцом, Франсуа Рулье, нижегородским ремесленником (видимо осевшим в России при отступлении армии Наполеона), был человеком вполне русского воспитания и культуры. Едва начав преподавать, Рулье стал именовать себя Карлом Францевичем и все популярные статьи (а также учебники) писал по-русски. Именно его яркий и точный русский язык позволил ему стать первым пропагандистом эволюции в России (чем он сильно отличался от самого знамениго эволюциониста России, Бэра, который прожил в России 64 года, но до конца дней не писал по-русски). В стране, где за любое отклонение от официальной доктрины можно было тогда, при Николае I, не только лишиться работы, но и угодить в ссылку, такая пропаганда дорого стоила и была едва ли не важнее, чем собственные эволюционные идеи.
А у Рулье и они были. Можно уверенно сказать, что трудами его и его школы был создан русский эволюционизм - столь же своеобразный, как эволюционизм английский, французский и немецкий. (Эволюционисты были в России и до него, но либо неоригинальные, либо заезжавшие в Россию ненадолго.) С 1845 года Рулье в лекциях и публикациях подробно излагал сведения о палеонтологических основаниях эволюции, как раз в то время обильно поступавшие с Запада. Вот образец его стиля:
«В продолжение второго периода органической жизни (мезозойской эры -Ю. Ч.) на земле явился в растениях новый тип постепенного развития, тип прелестной роскоши растительности в тропической полосе - пальм и вообще растений односеменодольных. Прямой, не ветвящийся или маловетвящийся, ствол, несущий листья на одинаковой высоте, в виде кольца; листья однообразные на обеих поверхностях, с нервами параллельными; цветки, разделенные обыкновенно на три доли, - вот этот тип, к которому относятся наши травы,
86
лилейные растения и др. В животных же не явилось ни одной новой основной формы (типа - Ю.Ч.), продолжали только существовать предшествовавшие, изменяясь, конечно, в видах и часто в родах, и явился новый класс позвоночных - гады [класс амфибий, затем класс рептилий - Ю. V.], предуготовленный первым периодом. Гады же в свою очередь распались на новые формы, служившие предвестниками последовавших за ними различных порядков нынешних гад (голокожих, или лягушек; ящериц, змей и черепах), птиц и зверей.»
Рулье начисто отвергал всякие родословные древа:
«Эта мысль, занимавшая еще недавно естествоиспытателей-поэтов, совершенно отвергнута наукою. Тому немного времени, как представляли все животное и растительное царство в виде двух деревьев, подымающихся из недр морских и постепенно разрастающихся на воздухе: корни дерева показывали на то, что несовершеннейшие животные и растения живут в воде, а разветвление сучьев - на мнимое постепенное преобразование одного класса животного и растения в другие, которые тем были совершеннее, чем более удалялись от ствола».
К этой мысли мы не раз вернемся. Рулье отвергал древа потому, что отрицал саму возможность существования одиночного вида растений или животных - как из экологических («ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним его миром»), так и из палеонтологических соображений:
«История же земли, насколько она доступна человеку, - геология свидетельствует, что в древнейших толщах, в которых в первый раз встречают животных, их находят вдруг из всех классов беспозвоночных, к которым по мере приближения [к поверхности] земной коры прибавляются постепенно классы позвоночных» [Райков, т. 3, с. 334].
Механизм эволюции Рулье излагал по Ламарку и Жоффруа. Новым здесь было отношение к изменчивости: вместо деления изменений на внутренне присущие (прогрессивные) и вызванные (упражнением органов и прямым влиянием среды на зародыши), молодой московский профессор предпочитал говорить про «закон двойственных отношений», т.е. что всякое изменение имеет двойную природу - собственную активность и внешнее воздействие. На извечный же вопрос - функция ли определяет форму или наоборот, он отвечал, что «эти две, как кажется, диаметрально противоположные школы имеют между собой ближайшее соприкосновение» [Райков, т. 3, с. 345], т.е. и тут видел взаимодополнительность.
Признавая, что вид может вымереть от неспособности приспособиться к условиям, Рулье был далек от мысли все сводить на конкуренцию. В заметке о зубре (1848 г.) он отметил, что тот склонен к вымиранию несмотря на строгую охрану, и сделал афористический вывод в духе Брокки: «Как отдельная особь животного живет кратковременно, так и целый вид (порода) животных имеет свои начало и конец во времени жизни на земле». Впоследствии эта идея тоже стала одной из основных в ламаркизме. Наконец, У
87
Рулье мы находим одну из самых ранних (1852 г.) формулировок тройного параллелизма (высшего тогда достижения теории параллелизма):
«...главным законом населения нашей планеты растениями и животными есть та же последовательность в постепенном изменении форм и перехождении из одной среды в другую, которому следуют животные и ныне в отдельном своем развитии... Здесь два ясные параллельные ряда - один доисторических животных, другой - представляемый развитием нынешних животных. Это генетический ряд. К ним должно прибавить еще и третий, представляемый вполне развитыми нынешними животными... которые ясно размещаются подобным же рядом совершенствующихся форм» (К.Ф.Рулье. Избранные биологические произведения. М.-Л., Изд. АН СССР, 1954, с. 161).
А что это значит - совершенствование?
2-10. Пока Дарвин писал «Длинную рукопись»
Что рыба проще человека - всем интуитивно ясно, но можно ли утверждать, что, например, лягушка проще ящерицы? Конечно, у ящерицы сложнее устроено сердце и есть амнион (оболочка, препятствующая высыханию яйца), но зато у лягушки есть три способа дыхания - жаберное, легочное и кожное. Чтобы не вести бесконечные споры, нужно общее правило, критерий высоты организации.
Такой критерий предложил Бэр: выше организованы те, у кого можно указать большее число различных (по строению и функции) органов. В 1828 году ему удалось показать, что четыре типа Кювье являются четырьмя типами онтогенеза, а значит в каждом типе можно стало выстраивать организмы в ряды еще и по числу различимых стадий развития зародышей.
Подход Бэра довел в 1853 году до совершенства немецкий зоолог и палеонтолог Генрих Брони. Он предложил критерий высоты организации, наиболее годный для работы: морфологический прогресс он характеризовал не только через дифференцированность и специализацию частей тела, но и через симметрию тела, уменьшение числа гомологичных органов, концентрацию органов в пределах тела (например, головной мозг у высших вместо распределенных по телу ганглиев у низших) и их проникновение в глубь тела, а также - через усложнение онтогенеза.
Исследуя вымершие и нынешние организмы, именно Брони выявил фактические прогрессивные линии их развития, чем заложил, в сущности, основы эволюционизма. Тем самым он встал перед трудной проблемой: его огромный материал ясно говорил об эволюции, тогда как сама идея эволюции считалась в его кругу ненаучной фантазией.
Профессионально он принадлежал морфологической школе Кювье, но собственные работы и принадлежность (душой) немецкой культуре вели его в объятия натурфилософии, которую та школа строго порицала. Личный выход Брони нашел в том, что взялся описать с единой теоретической позиции весь фактический ход развития жизни на Земле (данные об этом бы
88
ли уже весьма обширны), однако сам факт порождения одним видом другого отрицал, считая эволюцию непрерывным творением, как когда-то сделал Лейбниц. Иными словами, Брони как натурфилософ избрал путь Лейбница в ущерб Окену.
Его позиция импонировала кювьеровской школе, и в 1857 году Брони получил премию Парижской Академии наук за обширную книгу «Исследования законов развития органического мира во время образования земных оболочек». Написана она тяжело и беспорядочно - несмотря на просьбу французских академиков облегчить стиль, Брони ухитрился дать неудобочитаемый текст даже по-французски; немецкий же вариант местами вообще неподъемен. Ее мало читали и вскоре забыли.
Однако «Исследования» Бронна - одна из самых значительных книг той поры, итог немецкого додарвинского эволюционизма. Без нее нельзя уяснить ни причины успеха «Происхождения видов», ни развития эволюционизма вообще. Мы привыкли считать, что представление о постепенном развитии жизни вошло в науку с Дарвином, но ведь в его книгах нет ни описания истории флор и фаун, ни анализа морфофизиологической эволюции каких-либо групп организмов, ни глобальных обстоятельств (связи эволюции жизни с составом атмосферы, животных с растениями и т. п.), ни многого другого. Все это мы видим в трудах Бронна.
(Его выводами, кстати, широко пользовался и Рулье. Увы, как раз «Исследований» Бронна он увидать не успел - в расцвете сил он в 1858 году внезапно умер, нанеся страшный урон и своей семье и московской эволюционной школе.)
Вот «Первый фундаментальный закон» Бронна (формулировка его столь длинна, что я вынужден дать ее в выдержках):
«Различные организмы следовали во времени и пространстве в стольких типах и количествах, какие соответствовали внешним условиям», причем «появление двух органических царств было одновременно», «первичное население соответствовало теплому климату без смены времен года», а «все последовательные обновления населения достигались уничтожением прежних видов и последовательным появлением новых видов, без постепенных переходов» (H.G. Bronn. Untersuchungen liber die Entwickelungsgesetze der organischen Welt wahrend der Bildungszeit unzerer Erdoberflache. Stuttgart, 1858, S. 483-484).
Добавлю, что среди сил, истребляющих прежние виды, Брони допускал и вытеснение худших вариантов лучшими - как у Дарвина.
А вот «Второй фундаментальный закон»:
«Наряду с первым, явно существует положительный и независимый закон творения, даваемый нам в простоте и упорядоченности всех, как одновременных, так и последовательных обновлений органического мира.»
Запомним про упорядоченность (о ней мы будем говорить в п. 6-3**). Суть же данного закона в том, что наряду с внешними условиями (которые, будучи чисто негативным фактором, могли только ограничивать «действия
89 по плану творения»), необходимо некоторое активное начало, формирующее как организмы, так и их отношения. В этих рамках Брони отмечал
«постоянное равновесие между растениями и животными, наземными и водными животными, травоядными и хищными - в каждом творении; и всё это делается гораздо точнее, чем можно ожидать действием одних внешних условий, которые могут разрушать, но не создавать ... Систематическое и прогрессивное развитие, как и закон, который им управляет, суть факты, в которых невозможно дольше заблуждаться. Тем не менее, мы не должны представлять это прогрессивное развитие как состоящее в первичном появлении одних лишь Phytozoa»,
т.е. животнорастений (ныне этот термин забыт, вместо этого говорят о низших тканевых животных). И далее:
«Высшие подцарства [типы - Ю.Ч.] были сотворены друг за другом быстро, тогда как классы и отряды, впервые появившись, были представлены формами, постепенно восходящими» (там же, S. 487-488).
Как Брони понимал феномен «восхождения» (прогресса), мы уже знаем, а теперь он решил обсудить еще и его механизм. Допуская конкуренцию как одну из причин вымирания, Брони связывал появление новых форм не с конкуренцией, а с действием особой силы природы. “Та же сила, которая первоначально создала организмы,... действовала в течение всей геологической истории, вплоть до появления человека. При этом нигде не обнаруживается постепенного превращения прежних видов в новые; наоборот, новые виды всюду возникают без участия прежних” (там же, S. 80). Не надо думать, что Брони понимал эту силу как постоянное вмешательство божьей воли - нет, он понимал ее именно как особую силу, аналогичную гравитации, химическому сродству и т.п.
Брони ввел замечательное понятие, закон террипетного развития (по-французски terripdte - нечто устремленное к земле): тип морфологически «стоит тем выше, чем более преобладают в нем наземные классы и отряды». Брони пояснял: в ходе истории чисто морские формы становились литоральными (живущими в зоне прилива), затем береговыми, просто наземными и, наконец, горными. Такую последовательность форм Брони назвал террипетной и обнаружил, что вдоль нее наблюдается морфологический прогресс, т.е. усложнение строения.
В пояснение приведу пример: плавник преобразуется в ласт, ласт - в лапу и т.д.; тело приподымается на все более длинных ногах, затем принимает наклонное (а потом и вертикальное) положение, а передние конечности обращаются в крылья или в руки; при этом наблюдается усложнение мозга позвоночных. Данным законом мы воспользуемся в частях 3 и 4.
Брони не признал, даже намеком, что террипетный ряд может быть генетическим, но в конце «Исследований» сделал робкий подарок эволюционистам: «...мы не знаем, какую роль взял на себя Творец в определении систематического порядка организмов». То есть - Бог не обязательно сам творил каждый вид.
90
Некоторые палеонтологи писали об эволюции более прямо. Так, швейцарский палеоботаник Освальд Гвер в 1859 году опубликовал свою теорию перечеканки (die Umpragungstheorie), согласно которой современная флора произошла из флоры третичного периода20 сразу, после долгого времени постоянства. Видно влияние катастрофизма Кювье, но “перечеканка” одного типа строения в другой означала эволюцию, притом в широком смысле (не только видов, но и флор как целого).
2-10* Множественный параллелизм
Мы уже знаем про тройной параллелизм (Рулье, п. 2-9), но через 5 лет, как раз в разгар работы Дарвина над «Длинной рукописью», в Америке был заявлен более сильный результат: геолог и палеонтолог Жан-Луи Агассиц (приехавший из Швейцарии) писал о пятерном параллелизме. Он назвал 5 типов рядов:
1)	«структурная градация» (усложнение строения) в геологической последовательности появления организмов;
2)	сходство между взрослыми формами разных таксонов системы;
3)	сходство эмбрионов со взрослыми формами иных таксонов;
4)	«структурная градация» среди ныне живущих видов;
5)	географическое распространение.
Рулье затронул пункты 1, 3 и 4, а пункты 2 и 5 нам надо пояснить. Второй прост: сходные ряды мы видим, например, между плацентарными и сумчатыми млекопитающими. Пятый сложнее, о нем Агассиц писал:
«Почти в каждом классе имеются тропические семейства, и они-то, как правило, высшие в своих классах» (Agassiz L. Contributions to the natural history of USA. Pt 1. Boston, 1857, p. 121).
Он приводил примеры. В частности: обезьяны живут в тропиках и развитием своим ближе всего к человеку. О ведущей роли тропических форм в эволюции мы узнаем в п. 9-4, а здесь замечу, что эволюцию Агассиц отрицал. Можно и далее подсчитывать, кто сколько параллельных рядов взял для сопоставления, но мы будем прямо говорить о множественном параллелизме (п. 6-3*).
2-10** Проблема вида
Дарвин знал работы Бронна, Геера и Агассица, ценил их как знатоков фактов, но преобразование флор и фаун не занимало его нисколько. Его интересовала лишь «проблема вида», т.е. процесс накопления внутривидовой изменчивости и возможность образования таким путем нового вида. Ее постановку и решение четко обозначил в 1852 году английский философ Герберт Спенсер в небольшой статье «Гипотеза развития»: новый вид об-
Ю Тогда геологические слои делили на первичные (ныне палеозойские), вторичные (ныне мезозойские), третичные (ныне весь кайнозой без антропогена) и четвертичные (ныне антропогеновые). О Геере см.: (Давиташвили].
91 разуется путем многих мелких изменений, так же как селекционер выводит новую породу. Но ничего не сказано о движущей силе эволюции.
Там же изложена идея единого процесса эволюции (от инфузории до человека), названо ее причиной приспособление, впервые термин эволюция применен в нынешнем смысле, как процесс исторического преобразования организмов (рус. перевод см. в кн.: Теория развития. СПб., 1904).
Вскоре о проблеме стали писать чуть ли не все научные журналы, касавшиеся биологии, и я ограничусь одной цитатой. В 1857 году ученик Рулье, молодой зоолог Н.А. Северцев, поместил в одном парижском журнале статью по классификации хищных, где, между прочим, писал:
«Индивидуальные вариации ведут к образованию видов, создают последние, делаясь наследственными признаками. Нельзя еще решить, происходит ли это на основе принципа развития, в силу изменений, свойственных самому организму и независимых от внешних влияний (принцип градации Ламарка -Ю.Ч.)... или же принцип этих изменений заключается в разнообразном влиянии окружающей среды» (цит. по [Райков, т. 4, с. 39]).
Дарвин тоже не мог решить этот вопрос, но склонялся к тому, что причина первичных изменений в некотором смысле случайна. Статьи Северцо-ва он не заметил, но и без нее знал, что надо спешить, поскольку такие статьи попадались ему регулярно. Весь 1857 год и весну следующего он писал так называемую «Длинную рукопись» - текст, в котором собирался, наконец-то, подробно и обоснованно изложить свои взгляды.
За 13 лет перерыва сильно изменилась аргументация Дарвина: если первый его очерк (1838 г.) был комментарием к одному богословскому трактату, а два других (1842, 1844) сами были в некотором смысле богословскими трактатами (оттуда и взято приведенное мною в п. 1-11 рассуждение Дарвина о всевидящем Существе), - то «Длинная рукопись» уже очень похожа на первое издание «Происхождения видов», где богословская аргументация почти исчезла (в те годы “естественное богословие” вообще уходило из английской научной и общественной мысли), уступая место ссылкам на приспособление, случайность наследственных изменений и на Мальтуса.
Дарвин написал уже полторы тысячи страниц, когда труд его был вдруг прерван. В феврале 1858 года малоизвестный тогда зоолог Альфред Уоллес (1823-1913) послал ему из Индонезии рукопись, в которой изложил ту же, что у Дарвина, схему образования нового вида. И даже применил Мальтусов термин «борьба за существование», которого у Дарвина до тех пор ни в одном тексте не было. Уоллес простодушно просил именитого натуралиста представить его рукопись в какой-нибудь журнал.
В мае Дарвин получил пакет Уоллеса, и настал бурный трагический месяц: прозрения, сомнения в своей роли, болезнь детей (один умер), советы Друзей скорее публиковать идею и, наконец, написание и отсылка в Лондон (вместе со статьей Уоллеса) своего «Извлечения», где многое взято у Уол-Леса, но имя которого там не упомянуто. (Об этом можно прочесть в книге:
92
Brooks J.L. Just before the Origin. N.Y., 1984; а также в моей рецензии на нее, ВИЕТ, 1988, № 2.) Дж. Брукс не стал судить строго, не будем и мы.
2-11. Первые успехи и неудачи дарвинизма
Уже в августе статьи Дарвина и Уоллеса появились в лондонском «Журнале Линнеевского общества». Лед сломан: впервые об эволюции заговорило респектабельное ученое общество. Более того, статьи заметили. Сам Оуэн, председательствуя осенью на съезде Британской ассоциации содействия развитию наук, высказался о статьях положительно. Заметил, правда, что ископаемый материал не позволяет делать таких смелых выводов, как у Дарвина, но тот и сам знает, что доказательства надо еще искать и искать. Главное - сэр Ричард не счел это чепухой!
В январе 1859 года откликнулся журнал «Zoologist». Критик прочел статьи с интересом, но считает выводы поспешными. В мартовском номере снова отклик. Этот критик прямо отверг идею естественного отбора: не убеждает его аналогия с искусственной селекцией. Вскоре пришел текст речи Сэмюэла Хоутона, президента Ирландского геологического общества, который говорил, уже довольно грубо, что естественный отбор - не научная, а натурфилософская идея, противоречащая всему естествознанию. Правда, он не возражал против самой идеи изменчивости, но «Против этого нечего возразить, кроме того, что это не ново».
Весной Оуэн издал книжку «О классификации и географическом распределении млекопитающих», половину которой составили два приложения об эволюции. В первом приложении он без лишней скромности формулировал «величайшее обобщение», сравнимое с законами Ньютона - что в природе есть разумное начало, снабжающее организмы не только нужными приспособлениями, но и нужной изменчивостью. Второе приложение исследовало эту изменчивость, и вывод был тот, что она не затрагивает сущностных свойств организмов. Например, ни у собак, ни у приматов она никогда не может привести к изменению ни зубной формулы, ни точек крепления мышц, ни принципов строения черепа (Owen R. On the classification and geographical distribution of the mammals... London, 1859, c. 100,103). Фактически этим Оуэн предостерегал от подмены понятий, от смешения сути и акциденции (см. п. 1-6**). Дарвин назван не был, но сэр Ричард спорил явно с ним.
Как видим, уже первые критики возражали то же, что новейшие критики возражают сейчас. Не читать друг друга и сотни раз повторять один и тот же довод стало традицией эволюционизма (не только дарвинизма). Дарвин редко отвечал (а когда отвечал, то не по сути, но лишь по деталям), и оставлять критику без ответа по-существу (или вообще без ответа) тоже стало эволюционной традицией.
Книга Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение удачных пород в борьбе за жизнь» вышла в свет в Лондоне в ноябре 1859 года и сразу оказалась в центре внимания прессы. Первая
93 рецензия появилась в научно-популярном журнале «Athenaeum» еще за два дня до выпуска тиража в свет, носила скандальный характер (в частности, вполне лживо утверждала, что книга посвящена происхождению человека от обезьяны), вызвала ажиотаж и привела к тому, что тираж был сразу раскуплен книготорговцами и попал к случайным покупателям, а ученым достались лишь те две дюжины экземпляров, что разослал им сам Дарвин.
Подробнее об этой самой ранней истории дарвинизма см.: Чайковский Ю.В. Перед выходом «Происхождения видов» И ВИЕТ, 1981, № 4.
Дарвин стал получать массу писем, и они обескураживали впечатлительного автора. Биогеограф Хьюит Уотсон был в восторге: «Вы величайший революционер в естественной истории нашего века, если не всех веков»; зато старый адмирал Фиц-Рой, друг молодости Дарвина - в ярости: «Вы едва ли читали труды нынешних авторитетов, кроме тех обрывков, которые могли обратить себе на пользу». Кому верить?
Вскоре же в печати появился термин дарвинизм. Его пустил в оборот в анонимном обзоре молодой друг Дарвина зоолог Томас Гексли. Признав, что у Дарвина мало доказательств и много ошибок в рассуждениях, он тем не менее заключил статью восторженно:
«У Коперника орбиты - круги, но за ним шли Кеплер и Ньютон... Что из того, что орбита Дарвинизма окажется не вполне круговой?» ([Huxley Т.Н.] Darwin on Ле Origin of Species П Westminster Review, New Ser., 1860, v. XVII, № 2, p. 569).
Оуэн, так дружелюбно принявший журнальные заметки Дарвина и Уоллеса, теперь, в рецензии на книгу Дарвина, заметил язвительно:
«М-р Дарвин редко цитирует труды своих предшественников, из которых он, можно полагать, более вывел свои идеи происхождения видов, чем из феноменов распределения обитателей Южной Америки».
Сперва Дарвин отмалчивался, потом пробовал всё признавать в печати, затем опять перестал отвечать на упреки, в том числе важные. Только из его писем коллегам мы знаем, что некоторые из критиков его интересовали, и притом всерьез. Например, геолог А.А. Кейзерлинг - единственный в России, кому Дарвин послал первое издание, в письме Дарвину говорил не о своем приоритете, а о вещах более серьезных. Признавая отбор как причину приспособленности видов ко внешним условиям, он, однако, заметил Дарвину: виды изменяются слишком регулярно, словно компоненты химических реакций. Он хотел сказать, что отбор играет ту же роль в биологии, что внешние условия реакций - в химии (набор реактивов, температура, давление и т.п.), но что у Дарвина нет иного движущего начала, тогда как в химии есть еще внутренние законы - например, химическое сродство (водород стремится соединиться с кислородом, но не с металлом). В биологии же такие законы, по Кейзерлингу, предстояло еще найти [Райков, т. 4, с. 641]. По сУти он повторял Бронна. Об этом писали тогда многие: теории Дарвина не хватает внутреннего активного фактора, какого-то механизма, поставляющего новые варианты организмов. О нем у нас пойдет речь в главе 3.
94
2-11* Метод Дарвина и случайность
У Дарвина эти новые варианты мыслились так: дети непохожи на родителей, пусть и немного, но буквально по всем признакам; варианты возникают всякие, но только те из них, которые чем-то облегчают их обладателям борьбу за жизнь, сохраняются - они обеспечивают повышенную вероятность оставления потомства. (То, что такая изменчивость есть тип активности, было ясно, как мы видели, Оуэну, но никак не Дарвину, видевшему тут аналог броунова движения частиц.)
«Всякие» надо было понимать только в том смысле, что новый признак появляется независимо от того, нужен он или нет. Дарвин не раз разъяснял эту мысль - что изменчивость никак не связана с выгодностью, что выгодность выясняется только во взаимодействии со средой.
Проще говоря (а читатель обычно любит то, что проще), новый вариант возникает случайно, и лишь взаимодействие организма со средой определит, полезен ли он. Дарвин возражал против этого упрощенного понимания:
«Я до сих пор иногда говорил так, как будто изменения... были делом случая. Это, конечно, совершенно неверное выражение, но оно служит для показа нашего незнания причины каждого конкретного изменения», -
но теперь с огорчением видел, что для многих его учение - «нагромождение случайностей». Как быть? Подчеркивать, что перемены в строении организмов идут по каким-то четким (как химические реакции), пусть и непонятным, законам? Дарвин пробовал делать так, но въедливые критики зашумели, что этим Дарвин отказывается от принципа естественного отбора: выходит, что облик организма определяется прежде всего теми возможностями, какие предоставляются законами изменчивости, отбор же выступает не автором, а лишь цензором (позже из этой мысли вырос номогенез). Вот Дарвину и пришлось говорить, что первичные изменения не направленны, а случайны.
Некоторые критики шли еще дальше: если эволюция невозможна без направленных изменений, то не проще ли сказать, что ею управляет Всевышний, задавая изменчивость? В самом деле, наблюдая лишь тот факт, что все особи различны, вообще нельзя доказать, что виды произошли друг от друга, а не были прямо созданы такими, какими мы их видим. То, что они именно произошли, да еще путем отбора, было догадкой. Истинность ее следовала для Дарвина из того, что она вела к верным (для него!) выводам.
Он не раз указывал на это, но не решался прямо сказать (а, возможно, даже и подумать), что этим он идет вразрез с логикой тогдашней науки. Эта новая методология (в XX веке ее назовут гипотетико-дедуктивной) была едва ли не главным, что было у Дарвина нового, но выяснилось это лишь через сто лет (Ghiselin М.Т. The triumph of Darwinian method. Berkeley, 1969; [Чайковский, 1988]). А пока - одним верно, другим нет, и надо терпеть.
Дарвину оставалось надеяться, что новое поколение натуралистов придет в науку, уже зная его логику как само собой разумеющуюся:
95
«Если суждено моим взглядам когда-нибудь стать общепринятыми, то это произойдет тогда, когда подрастут молодые люди и заменят старых работников, когда молодые люди найдут, что они могут группировать факты и находить новые пути исследований лучше, руководствуясь понятием о естественном происхождении, чем понятием о творении».
Отбор, как видим, тут не назван. Новое поколение в самом деле приняло Дарвина - не только давнишнее «понятие о естественном происхождении», но и новое - о естественном отборе малых случайных уклонений.
Что же касается проблемы случайности, то она так и застыла в дарвинизме в том виде, как ее оставил Дарвин: хотя каждое наследственное изменение в каждой своей стадии происходит по вполне определенным законам (это ясно показала молекулярная генетика), однако проследить все взаимосвязи между этими стадиями и их причинами не удается. И дарвинизм поныне утверждает, что наследственные изменения случайны, хотя это далеко от нынешнего уровня науки. О случайности мы поговорим в п. 5-18.
Летом 1860 года вышел немецкий перевод книги, сделанный Бронном. В послесловии Брони задал самые простые и каверзные вопросы. Почему отбору приписано формирование начальных стадий сложного приспособления, если пользы можно ожидать лишь от достаточно поздних стадий, когда новая функция хоть в какой-то мере уже действует? Почему отбор изменений, направленных во все стороны, приводит не к мешанине признаков, а к тем видам, которые мы наблюдаем? Как формируются явно бесполезные (случайные?) признаки, вроде зубного рисунка?
И главное: даже если допустить, что начальные и промежуточные стадии формирования полезных качеств чем-то полезны и могли отбираться, то каждая такая стадия должна вытеснять предыдущую и вытесняться последующей; где следы этого процесса? В ископаемом материале их, по уверению Бронна, нет77. То же вскоре заявили все ведущие палеонтологи, и Дарвин был в растерянности.
Как он был рад, когда в 1861 году ему сообщили, что в Бюллетене МОИП появилось по-французски краткое сообщение: московский геолог Герман Траутшольд говорил о промежуточных формах, представляющих переход от видов к видам и тем поддерживающих точку зрения Дарвина. В очередном издании книги Дарвин сослался на это французское резюме.
Сам доклад Траутшольда был на немецком языке, которым Дарвин владел слабо, и читать доклад не стал. А зря: в нем было не совсем то. Автор был осторожен: расположив раковины аммонитов, найденные им в юрских отложениях Подмосковья, в ряд, показавший постепенные переходы от вида к виду, он заметил, что промежуточные формы могут быть как переходными в смысле Дарвина, так и одновременно жившими вариантами, и
И п
и месте Бронна в науке об эволюции см. Чайковский Ю.В. И Природа, 1984, № 7.
96
даже гибридами. (Позже Траутшольду удалось отнести некоторые формы к различным горизонтам и тем подтвердить эволюцию, но свидетельств вытеснения одних другими он в этом не увидел, и, приняв идею эволюции, идею отбора отверг.) Дарвину данное сообщение осталось неизвестным (подробнее см. [Чайковский, 1989, с. 132]). Невольно опять вышло то, что Фиц-Рой назвал «обрывками себе на пользу».
2-12. Дарвинизм без отбора
Казалось бы, дарвинизм без идеи отбора немыслим, но это не так. Сам Дарвин не раз заявлял, что главное для него - продемонстрировать факт постепенного преобразования вида в вид, а в 1863 году писал даже: «Мне лично естественный отбор, конечно, очень дорог, но это мне кажется совсем незначительным в сравнении с вопросом о творении или изменении». Да и «предшественники» наперебой твердили, что Дарвин их повторяет, хотя у большинства и намека не было на отбор.
До Дарвина более двухсот авторов писали об эволюции, некоторые охватывали проблему гораздо шире, чем он, а некоторые рассматривали и отбор, но услышан и признан обществом был именно Дарвин. Почему?
Уверения, что Дарвин доказал свои идеи фактами, всякий может проверить сам, почитав его книгу. Фактов там много, но касаются они изменчивости, а не отбора. Есть параграф «Примеры действия естественного отбора», где даны «два воображаемых примера»: волки разной быстроногости и цветки разной сладости. Более реальных примеров отбора в трудах Дарвина нет, в том числе и в Длинной рукописи (содержащей, как считалось до ее опубликования в 1974 году, все недостающие аргументы). Успех дарвинизма был явно вызван чем-то другим.
Отбор вообще мало интересовал большинство читателей (это видно хотя бы из того, что никто из ранних переводчиков не сохранил дарвинского смысла слова «отбор»; см. ЧЭ, с. 81). Он был неким символом, как бы формулой, которой пользуются, не интересуясь, верна ли она.
Мнение самого Дарвина мало кого интересует: почти все пишут «Дарвин в 1859 г. сказал...», а затем цитируют шестое издание (1872), хотя это разные книги с очень разными выводами.
Просто для победы идеи эволюции настало время, и обществу оказалось достаточно того, что известный натуралист объявил, что знает механизм этого явления. Обществу, в котором тогда быстро нарастали движения за социальное переустройство, нужна была сама эволюция, сама идея борьбы, а не факты и подробности из биологии.
Часто пишут, что в России учение Дарвина было принято очень благожелательно. Действительно, ни один ранний рецензент, кроме православных богословов, не отверг саму идею эволюции. За этим фактом, однако, скрывалось весьма сдержанное отношение к естественному отбору и почти полное неприятие мальтузианской идеи [Чайковский, 1989].
97
Ученик Рулье зоолог С.А. Усов в статье «Зубр» (январь 1859 года, т.е. еще до книги Дарвина) развивал мысли учителя о вымирании. Усов прекрасно описал конкуренцию самцов за самку: могучие старые самцы легко отгоняют молодых от самок, хотя сами для размножения уже непригодны, и это сильно снижает численность стада. Позже, в книге «Зубр» (1865), соглашаясь во всем с Дарвином, тем не менее он выказал понимание борьбы за существование в духе Рулье:
«Как особь истрачивается в борьбе за существование, теряет возможность реагировать... и умирает, так точно и вид вымирает, если не находит в себе довольно сил, чтобы противоборствовать влияниям внешней среды».
Зубр, по его мнению, как раз и «не находит»: это выражается и в нелепой борьбе самцов, и в низкой плодовитости самок. Спасти вид может скрещивание с бизоном, не проявляющим подобных свойств. (Как показывает вековой опыт, Усов оказался прав, см. п. 12-4.) Тем самым, Усов ясно отграничил естественный отбор от объективной склонности вида к вымиранию. Запомним это. Заодно обратим внимание на то, что естественный отбор не может (в отличие от искусственного) помешать тенденциям, в чем мы не раз еще убедимся; и на то, что борьба самцов не ведет к добру.
2-13. Дарвин без Мальтуса
Другой ученик Рулье, ботаник С.А. Рачинский, первый переводчик «Происхождения видов», описывая отбор в статье «Цветы и насекомые» (Русский вестник, 1863, № 1), вообще обошелся без ссылок на конкуренцию. По Рулье, эволюция начинается там, где внешние воздействия «разрывают целость образования» (мы бы сказали: нарушают связь вида с его экосистемой), и Рачинский тоже в строении каждого существа видел «и элементы, служащие для сохранения вида, и элементы, служебные прочим живым существам». Это достаточно далеко от Дарвина (с его конкурентной схемой эволюции), но Рачинский был уверен, что излагает именно его:
«Из многочисленного потомства всякого поколения органических существ выживает лишь малейшая доля, выживают лишь те представители, которые вполне и до последней подробности приспособлены ко всему строю внешней природы»; она поступает «как искусный заводчик, дорожащий чистотою крови в своем стаде. Она строго подбирает в каждом поколении те особи, которые она предназначает для продолжения племени: поэтому Дарвин и назвал этот процесс естественным подбором родичей (natural selection)».
Почти излишне напоминать, что это не дарвинизм. Дарвин утверждал подобное в ранних очерках (п. 1-11), а в книге говорил лишь о шансах оставить потомство при свободном спаривании; речь у него шла не об отдельном поколении и не о приспособленности каждого поколения «до последней подробности», а (выражаясь нашим языком) лишь о сдвиге средних значений за много поколений. Рачинский повторял давно забытого Гердера и молодого Дарвина, чьи очерки не были тогда известны никому.
4—193
98
Ход мыслей, характерный для Рулье и его школы, был тогда повторен русскими авторами многократно. Мальтузианству тут места не было: элементарным актом эволюции мыслилось не вытеснение конкурента из общего местообитания, а выявление некоего смутно осознаваемого зачатка целостности, как бы зачатка подходящей экосистемы. В России надолго воцарилось умонастроение «Дарвин без Мальтуса» (см. D.P.Todes. Darwin without Malthus. The struggle for existence in Russian evolutionary thought. N.Y., 1989), не вполне оставленное поныне. Оно-то и запомнилось обществу как быстрое принятие дарвинизма Россией.
Реально же дело было иначе. Первый наш переводчик Мальтуса публицист П.А. Бибиков в предисловии к переводу (1865 г.) писал:
«Все животные и растительные породы ведут двоякого рода борьбу: обусловленную конкуренцией и нисколько от нее не зависящую», и «чем сильнее борьба между ними, не зависящая от конкуренции, тем слабее борьба, вызываемая конкуренцией».
Тем самым, утверждение Мальтуса он предлагал заменить на следующее:
«Все животные и растительные породы стремятся к размножению до числа, допускаемого количеством пищи, но никогда не могут достигнуть его по причине других, неблагоприятных для их размножения условий».
Бибиков привел много примеров, и среди них такой: катастрофическое размножение сусликов на юге России прекратилось не от того, что был съеден весь хлеб, а от повального их заражения глистами. И вообще, заключал Бибиков, земельные угодья обычно могут прокормить много большее население, чем фактически наблюдаемое.
Через 90 лет морфолог и паразитолог В.Н. Беклемишев высказал почти ту же мысль: по его мнению, паразиты служат важной частью биоценоза, регулирующей численности животных на приемлемых для его устойчивости уровнях, чего не может система «хищник-жертва» (Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов//ЗЖ, 1956, № 12).
На Западе из труда Мальтуса большинством пишущих был сделан смелый, но слабый вывод - что всякая популяция сама по себе стремится к неограниченному росту, пресекаемому лишь нехваткой ресурсов. Но биофизик В.Л. Воейков показал, что в природе таковой рост наблюдается только в патологических популяциях вроде раковой опухоли или нашествий саранчи (Воейков В.Л. Правда Дарвина и ложь дарвинизма И Человек, 1997, Na 3).
Иными словами, «мальтузианская» схема безудержного размножения, ограниченного только борьбой за внешний ресурс, описывает не эволюцию, а редкие патологии вроде эпидемий или нашествия саранчи, кончающиеся гибелью популяции, подверженной «мальтузианской» страсти («мальтузианский» рост популяции подобен раковой опухоли.)
Наоборот, в эволюции, как и в онтогенезе, всякий рост численности (молекул, клеток, организмов) подчинен той системе, частью которой объект является. Дарвин совершил логическую ошибку, когда писал:
99
«Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает... с такой большой скоростью, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю»; слоны плодятся медленно, но и для них «по истечении 740-750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов».
На самом деле обычно лишь обилие семян и спермиев, а у них нет тех органов, по которым (как полагал Дарвин) идет сравнение особей. Наоборот, обилие взрослых потомков, друг с другом конкурирующих - редкость; «живых слонов» всегда мало, а эволюируют они быстрее всех (см. п. 9-1). Далее, все виды, не только животные, но и растительные и даже бактериальные, обладают эффективными средствами регулирования своего размножения, ослабляющими и даже сводящими на нет конкуренцию внутри вида. Все нормальные популяции, начиная с молекулярного уровня, обладают жесткими механизмами регуляции своей численности, а все не обладающие («мальтузианские») быстро гибнут.
Не следует думать, что саморегуляция численности - приобретение высших форм жизни. Нет, к ней способны даже бактерии, вырабатывающие для этого целое семейство особых веществ. Это бактериоцины - короткие пептидные цепочки (20-70 аминокислот), синтезируемые специально для подавления численности, своей и чужой (Котельникова Е.А., Гельфанд М.С. Выработка бакгериоцинов... И ЭГ, 758). Есть и особый механизм выживания популяции микробов за счет прекращения размножения при действии ядов - персистентность: малая часть популяции реагирует на антибиотик или иной яд не гибелью, а прекращением всякой активности; яды, действующие на какой-либо биохимический процесс, бессильны против пассивной клетки, и она возобновляет активность после вымывания яда из среды (Льюис К. Персистирующие клетки... И Биохимия, 2005, № 2).
Высшие организмы регулируют свою численность многими способами, вплоть до пропуска сезонов размножения и рассасывания беременности. Этого Мальтус не мог знать, а мальтузианцы (дарвинисты) не хотят видеть. О крахе мальтузианства важно помнить, так как в наше время набралось много данных о том, что некоторые цивилизации неолита отнюдь не были воинственны (отсутствие батальных сцен и обилие символов плодородия в искусстве неолита), что вражда пришла позже. См., например: Федорова Е.В. Человек в истории Западной Европы. М., Новый ключ, 2007. Впрочем, есть и иные точки зрения.
Гпава 3. Наследие Дарвина
3-1. Две истории науки
С появлением дарвинизма идея эволюции стала респектабельной и, ГГ|авное, преподаваемой. На языке методологов данный факт именуют так: эволюционизм был до Дарвина лишь феноменом когнитивной, т.е. познавательной истории науки, а теперь стал еще и феноменом социальной ее
100
истории. Иными словами, до Дарвина эволюция была делом отдельных ученых, а теперь стала делом общества, если угодно - лицом эпохи. Переплетение двух историй и породило дарвинизм. О роли обеих историй в эволюционизме XX века см. [Колчинский, с. 29-38].
Социальная история науки часто отстает от когнитивной на 100-200 лет - ведь наука в целом куда консервативнее, чем мы думаем. Она гораздо ближе к обществу, которому она служит, чем к своим передовым личностям. Более того, наука склонна запоминать в качестве первопроходцев отнюдь не героев когнитивной, а деятелей социальной ее истории (не тех, кто сказал нечто совсем новое, а тех, кто был впервые услышан обществом). Таким деятелем и стал, помимо своей воли, Дарвин.
Как мы знаем из предыдущего, все основные идеи Дарвина высказаны до него; более того, бывали более широкие, чем у него, обобщающие картины эволюции. Дарвин оказался в ряду основателей лишь в чисто социальном аспекте (не сказав ничего по-существу нового, первый сумел быть услышанным всеми), а Нэгели, наоборот - в чисто когнитивном: первую цельную теорию эволюции мы видим у него, и она всеми забыта.
Все лавры достались одному Дарвину, хотя всерьез у него рассмотрен один-единственный вопрос - о внутривидовой изменчивости, после чего высказана гипотеза о происхождении рас (разновидностей) путем накопления мелких изменений. Об остальной эволюции сказано гораздо меньше, чем у предшественников, причем отдельные высказывания не всегда увязаны, а описания реальной эволюции нету вовсе. Если бы Чемберс и Брони не описали до Дарвина конкретный ход эволюции, то его отвлеченные рассуждения о «проблеме вида» никак не смогли бы восприниматься учеными в качестве базы эволюционизма. Подробнее см. [Чайковский, 20076].
Проблема не в приоритете, а в сути дела: всё, что не вошло в дарвинизм из прежнего эволюционизма, оказалось забыто. Как мы видели, до Дарвина существовали целые эволюционные школы, например, германская, и сказали они об эволюции гораздо больше, чем Дарвин, но для дальнейшей науки почти всё это пропало. Восстановить историю эволюционизма - значит, восстановить путь к пониманию самой эволюции.
Какую именно историю надо вспомнить - когнитивную или социальную? Конечно обе, но их не надо путать. Излагаемые ниже итоги истории дарвинизма, основанные на исследованиях историков за последние полвека (начиная с подготовки к юбилею 1959 г.), исходят из такого разграничения.
Сам Дарвин, после первого опьянения всеобщим признанием, стал оценивать свою доктрину невысоко и затем просто отошел от нее, что хорошо видно из пятитомника его писем. Уже в мае 1860 года он писал Аза Грею: «Я склонен смотреть на всё как на результат предначертанных законов, причем разработка деталей, хорошая или плохая, оставлена тому, что мы зовем случаем». А в последние 10 лет жизни Дарвин почти не касался своего детища, о чем писал Уоллесу: «Я взялся за прежнюю работу по ботанике, а все теории забросил». Эволюционисты, для которых он был духовным отцом, обращались к нему с вопросами, но он отвечал редко, скупо и не по сути.
101
Данные факты тщательно скрываются от широкой публики - как у нас, так и на Западе. С когнитивной позиции и эта фальсификация истории науки, и это равнодушие читателей удивительны, но для социальной истории тут всё обычно - учение живет само по себе, вне связи с поведением ее основателя. Наоборот, облик самого основателя преображается в соответствии с нуждами учения. Тем более понятно это в отношении дарвинизма, сразу ставшего аргументом в политических спорах. Основатель должен быть мудр и всеведущ, и Дарвин стал им, хотя почти не бывал в библиотеках и даже свою личную знал плохо, а к теориям вкуса вообще не имел.
3-2. Поздний Дарвин
После появления «Происхождения видов» Дарвин жил и активно работал еще 22 года, причем создал основную часть им написанного. Понять, какие его труды естественно отнести к поздним, нетрудно. Достаточно вникнуть в список изданий «Происхождения видов», и грань легко видна: за 1859-1862 годы вышло 6 оригинальных (т.е. содержавших уникальную авторскую правку) изданий - в Англии, США, Гемании и Франции; потом 4 года их не было вовсе, после чего вышло еще 3 оригинальных издания, все в Лондоне (1866, 1869, 1872). Перерыв и породил позднего Дарвина: вместо отдельных переделок, спешно вставляемых в каждое ближайшее издание (см. [Чайковский, 1988]), он стал не торопясь превращать книгу, прежде заявленную как «извлечение» (то ли из «Длинной рукописи», то ли из будущего трактата), в основной труд жизни. Который так и остался памфлетом.
Видимо, именно тогда Дарвин понял, что обещанный им обоснованный труд по эволюции написан не будет. Длинная рукопись осталась в том виде, как он ее бросил в злополучном июне 1858 года. Когда она была наконец в 1974 году опубликована, ученых ждало разочарование: это оказалось вовсе не то всеобъемлюще обоснованное исследование, на какое дарвинисты сто лет ссылались как на реальность, а, как бы нулевое издание «Происхождения видов», более многословное и со ссылками на литературу, но не содержащее никаких недостающих (и обещанных!) фактов.
Что же произошло с Дарвином за четыре года? Ну, например, в 1862 году он ознакомился, наконец, с той трактовкой прогресса, какую дал Брони (см. п. 2-10), с почтением отозвался о ней в своей книге об орхидеях, но в «Происхождении видов» не сказал на эту тему, казалось бы, ничего. Надо очень внимательно сравнить тексты разных изданий «Происхождения» и выяснить по письмам обстановку во время их подготовки, чтобы понять, насколько слабым считал теперь Дарвин свое собственное понимание прогресса и насколько Брони повлиял на него.
В первом издании Дарвин уверенно заявлял:
«по моей теории, более недавние формы должны быть организованы выше, чем более древние; ведь новый вид образован за счет наличия некоего преимущества в борьбе за жизнь. Если бы в примерно сходных климатах эоце
102
новые обитатели какой-то части мира вступили в соревнование с нынешними, то эоценовая фауна или флора непременно была бы побеждена и истреблена; так же и мезозойская - эоценовой, а палеозойская - мезозойской. Я не сомневаюсь в этом процессе усовершенствования... но я не знаю способа проверить этот вид прогресса».
Однако через полгода, в американском и немецком изданиях, последняя фраза данной цитаты заменена на совсем иную концовку:
«Так ли на самом деле? Значительное большинство палеонтологов ответило бы утвердительно; но по своему слабому (imperfect) суждению я могу... согласиться с этим лишь в некоторой ограниченной мере. Тем не менее, можно предположить, что будущие геологические исследования представят более 72 веские доказательства».
«Значительное большинство палеонтологов» воспротивилось такой трактовке, и абзац снова пришлось менять. Дарвину осталось опереться на себя самого, и слово imperfect исчезло; а после ознакомления с прогрессом по Бронну исчезла вся концовка. Вместо нее в издании 1866 года читаем:
«Я не могу, после прочтения обсуждения этого вопроса Лайелем, Бронном и Гукером, рассматривать данное заключение как вполне доказанное, хотя и считаю его высоко вероятным».
Разумеется, никакие будущие исследования не скажут, как состязались бы животные прошлого с нынешними, и Дарвин был прав, изъяв фразу о будущих доказательствах. Рассуждение о соревновании - плод воображения и сделанный из воображаемого наблюдения вывод - обычная логическая ошибка, именуемая в учебниках логики как petitio principii (подмена основания): утверждение, которое надо доказать, само принято в ходе доказательства как исходное. Критики не раз ему на такие ошибки указывали, а Дарвин отвечал обычно не изменением по сути, но лишь смягчением формулировок. Критиков это не устраивало, и порой Дарвин просто возвращался к раннему тексту. Так и в вопросе о прогрессе: в последнем издании ссылки на возражения Лайеля, Бронна и Гукера нет, зато вновь видим:
«Значительное большинство палеонтологов ответило бы утвердительно; и видимо этот ответ надо признать верным, хотя и трудно это доказать» (гл. 11, п. «О степени развития древних форм»).
12
Правка этих двух изданий очень важна для понимания становления и сути дарвинизма. К сожалению, на нее никто не обращает внимания. Даже благожелательный рецензент книги ЧЭ, похвалив мой исторический обзор, заключил, несмотря на приведенную цитату, что “Происхождение видов” «при жизни автора выдержало 6 изданий» (Миркин Б.М. И У СБ, 2005, № 2), имея в виду лондонские. Изданий было гораздо больше, в том числе 9 несли уникальную правку. Вместе с «Длинной рукописью» (опубликована в 1974 г.) имеем 10 вариантов и можем убедиться, насколько становление дарвинизма было социальным и психологическим феноменом, шедшим во многом вразрез с развитием тогдашней биологии [Чайковский, 1988].
103
Как видим, критика попросту игнорирована Дарвином.
В 1868 году вышла в свет самая толстая его книга - двухтомное «Изменение животных и растений при одомашнивании». Она обстоятельно, с научным аппаратом (рисунки, таблицы, ссылки на литературу) разбирала тему первой главы «Происхождения видов» и выглядела как начало обещанного Дарвином трактата. Ожидание его было столь велико, что первый русский перевод «Изменения» так и был назван: «Происхождение видов. Отдел I». Но никаких других отделов не появилось.
Книга имела большое значение для селекционеров, но собственно к эволюции добавила мало. Как позже писал сын Дарвина, Френсис,
«Она не избегла враждебной критики: так, например, говорили, что публика терпеливо ждала pieces justificatives (франц.; здесь: решительных аргументов - Ю. Ч.) г. Дарвина, а по прошествии восьми лет всё, что получилось, свелось к целой куче подробностей...».
Критики были правы лишь отчасти: анализ изменчивости дал начало многим идеям, в том числе, в наши дни, идее давления нормы (см. гл. 5).
3-2* Вынужденные добавления к учению
В частности, именно в «Изменении» Дарвин обнародовал свою «временную гипотезу пангенеза», а мы, россияне, лучше всех знаем, что нет ничего постояннее, чем временное. Пангенезом (т.е., по гречески, всеобщим порождением) он назвал тот античный принцип, о котором мы говорили в главе 1: каждая часть тела посылает сдою частицу в орган размножения, где частицы вместе и образуют «семенную жидкость». Этот принцип вводили многие, в том числе Хэйл, Мопертюи, Бюффон и Э. Дарвин, но лишь внук последнего дал название и самому принципу, и частицам (назвав их гемму-лами). Гипотеза понадобилась Ч. Дарвину для ответа на множество каверзных вопросов (например: почему одно и то же растение можно получить и от семени, и от почки, и от корневой отводки?), но он сам стеснялся ее, и современники дружно ее отвергли. Причем ни одна сторона не знала, что повторяет аргументы тысячелетней давности.
Однако как раз эта гипотеза может пережить всё, Дарвином написанное. Физиолог-ламаркист И.А. Аршавский любил говорить, что одного «Пангенеза» достаточно, чтобы увековечить имя Дарвина. Мало того, что в споре с идеей пангенеза родилась генетика (см. п. 3-12), но для высших животных опыты ее через сто лет отчасти подтвердили (были открыты стволовые клетки, см. гл. 5), чего о естественном отборе никак не скажешь.
Других глав «Происхождения видов» Дарвин подобным образом разви-вать не стал, зато выпустил в 1871 году толстую книгу «Происхождение человека и половой отбор». Во Введении он пояснил свой замысел: поскольку идея естественного происхождения видов (но не естественного от-бора) уже победила идею независимых творений, однако еще ни разу всерьез не рас
104
смотрена для какого-либо вида, то настало время приложить эту идею к конкретному виду, в качестве которого автор избрал человека.
Это была правда, но не вся правда и даже не главная ее часть. Главная же, по-моему, состояла в том, что общество ждало от Дарвина именно теории происхождения человека, а ее, даже при самом мягком отношении к логике, из идеи естественного отбора вывести не удавалось (см. п. 3-3). В «Происхождении видов» о человеке практически речи не было, и вот Дарвин наконец-то решился прямо высказаться относительно «обезьяньей родословной» человека. Сама по себе эволюция сразу отошла на второй план - по крайней мере для простого читателя.
Как уже говорилось в п. 2-12, все ранние переводчики и большинство ранних критиков понимали естественный отбор как активный сознательный выбор. В ответ Дарвин в 1861 году вписал в «Происхождение видов», в начало главы «Естественный отбор» разъяснение: «В буквальном смысле слова естественный отбор - неправильное название (misnomer)», а в 1869 году усилил мысль: «...естественный отбор - ложный (false) термин». Если так, то надо было предложить другой термин, правильный, который не вводил бы читателя в заблуждение, но Дарвин ограничился трогательным напоминанием, что и в других науках не все термины удачны.
Видимо, дело было в том, что само описываемое явление не было Дарвину ясно, так что заменой терминов помочь делу было нельзя. Не написан обещанный Дарвином доказательный трактат никем и поныне.
Обычно книги по теории дарвинизма построены примерно по образцу «Происхождения видов»: много говорится об изменчивости окраски и прочих акциденций (побочных признаков, п. 1-6**), гораздо меньше о конкуренции25, совсем мало о ходе эволюции (он излагается скороговоркой, без связи с отбором), почти ничего об изменчивости существенных свойств и ничего о сущности отбора. Даже отбора этих самых акциденций. Даются мнимые примеры и для них пишутся уравнения. Реальных примеров постепенного преобразования под действием избирательной размножаемости нет. Есть единичные примеры либо постепенной эволюции без всякого анализа отбора, либо мгновенного (в одну мутацию) полезного приобретения.
Дарвин знал такие примеры (их тогда именовали спортами) и справедливо, с позиции теории естественного отбора, отрицал их роль в эволюции: ведь всякий спорт свидетельствует о наличии какого-то закона изменчиво-
15 Это понятие, основное у Дарвина, почти не исследовано им и выпало из нынешнего дарвинизма, оставив после себя лишь «принцип конкурентного исключения Гаузе», гласящий, что два экологически идентичных вида не могут сосуществовать. “Принцип” широко используется, но не подтвержден ничем. Сам Г.Ф. Гаузе дал 70 лет назад лишь вольные толкования своих опытов, которые на самом деле не дали никаких ясных результатов и потому могли быть истолкованы как угодно. Позже исследования показали, что в природе этот “принцип” (в изученных случаях) места не имеет [Гиляров].
105 сТи, который, тем самым, и творит эволюцию. Спорты не помогали теории дарвина, они ее заменяли. Вспомним: сам Дарвин в каюте писал, что виды могут происходить только скачком (п. 2-8). И как раз по причине отбора.
3-3. Зачем половой отбор? И есть ли он в природе?
Половым отбором в дарвинизме именуется преимущественное размножение самцов с теми качествами, которые позволяют победить в борьбе за самку. Тема появилась еще в первом издании «Происхождения видов» и тогда уже вызвала упрек Бронна. У Дарвина говорилось, что уродливые отростки у некоторых голубиных и куриных нельзя объяснить никаким отбором, так как их «мы не можем считать ни полезными в борьбе, ни привлекательными для самок». Это место Брони комментировал на с. 95 своего перевода «Происхождения видов» иронически: «Но как можем мы судить, что у жениха привлекательно в глазах курицы или горлицы!»
Дарвин ответил, как обычно - изъял сам пример, но ничего не изменил в теории. Наоборот, положил ее в основу учения о происхождении человека (1871). Бронна давно не было в живых, но наиболее въедливый критик, немецкий ботаник Альберт Виганд, заявил, что сама идея полового отбора доводит всю теорию Дарвина до смешного:
«Если бы целью было показать, до чего смешна теория отбора, то это нельзя было бы сделать удачнее, чем при помощи тех доведенных до крайности аб-сурдов, которые Дарвин, не щадя себя, производит на свет половым отбором».
И тут же пояснил, что надо бы
не только собирать «богатый материал для теории любви», но и посвятить «некоторые размышления самой теории» (Wigand A. Der Darwinismus und die Naturforschung Newtons und Cuviers. Bd 1. Braunschweig, 1874, S. 180).
В самом деле, книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» удивляет: почему столь фундаментальный акт, как происхождение человека, поставлен вровень с такой частностью, как половой отбор?
Попробуем понять. Как уже сказано, происхождение человека не удалось объяснить идеей обычного отбора. Точнее, можно было говорить о преобразовании скелета и тому подобном, но как быть с мышлением? Никто не брался объяснить, как за счет конкуренции диких предков человека появилась, например, способность породить математику. Даже Уоллес, соавтор Дарвинизма, отказался признать происхождение интеллекта “по Дарвину”, мотивируя отказ тем, что жители джунглей, по его наблюдениям, не глупее "среднего члена наших ученых обществ».
Тут Дарвин и решил в помощь естественному отбору добавить половой отбор. Поскольку это его воззрение часто упрощается, сводится к афоризму “Дуры отобрали умников”, приведу его собственные слова. Исходным у Дарвина было античное убеждение, что мужчина умнее женщины:
«Главное различие в умственных способностях обоих полов проявляется в том, что мужчина во всем, за что берется, достигает совершенства, недости-
106
жимого для женщины». Правда, «у женщин способность интуиции, быстрое восприятие и, может быть, даже подражание выражены резче, чем у мужчин, но... некоторые из этих свойств характеризуют низшие расы, а следовательно - прошлое или низшее состояние цивилизации».
Опять - подмена основания рассуждения. И опять самое интересное, происхождение такого чуда, как интуиция, не привлекло Дарвина вовсе. Он продолжал строить схему эволюции ума попросту:
«Но для того, чтобы избегать неприятелей или успешно нападать на них, для того, чтобы ловить диких животных, выделывать оружие, необходима помощь высших умственных способностей...»
Вот в чем загвоздка: ум для Дарвина - лишь инструмент в борьбе за пищу, потому интуиция неинтересна. (Уоллес был глубже, недоумевая, как борьба могла породить математические способности или мораль.) Далее:
«Эти же способности, равно как и предыдущие, развились у мужчины частью путем полового отбора, т.е. путем борьбы между соперничающими мужчинами, частью - путем естественного отбора, т.е. успеха в общей борьбе за жизнь. А так как в обоих случаях борьба происходила в зрелом возрасте, то приобретенные этим путем особенности должны были передаваться мужским потомкам полнее, чем женским».
Это странное суждение дано без каких-либо попыток подтверждения, зато есть столь же странное пояснение: по Дарвину, существует
«стремление признаков, приобретенных в позднюю пору жизни тем или другим полом, передаваться тому же полу в соответствующем возрасте».
Вот, по сути, и вся “теория” (Ч. Дарвин. Соч., т. 5, М.-Л., 1953, с. 608-610). Нагромождение голых деклараций. Можно только удивляться, что дарвинисты продолжают ссылаться на Дарвина как на автора теории происхождения человека. Объяснением, на мой взгляд, служит то обстоятельство (ставшее известным философам науки через сто лет), что учёные в массе своей видят труд классика прошлого как священный текст, не ища в нем ни фактов, ни логики. Мы вернемся к этому вопросу в п. 3-7**.
Гексли, ближайший друг Дарвина, в молодости сам пустивший в оборот словечко «дарвинизм», завоевавшее науку, писал в старости:
«Единственное, что смягчает мой пессимизм, свидетельствуя о благости Творца мира, - это моя способность наслаждаться театром и музыкой. Не вижу, чем она могла быть полезна в борьбе за существование».
Это не помешало ему остаться в истории науки в качестве ярого дарвиниста (недоброжелатели звали и зовут его «бульдогом Дарвина»).
Что касается сути полового отбора, то Любищев объяснил ее так: «...дарвинизм не может обойтись без признания принципов, которые он обычно громогласно отвергает», «и теория полового отбора ... вводит настоящий, хотя и бессознательный, целеполагающий фактор, притом действующий в одном направлении в течение многих поколений» [Любищев, 1982, с. 157].
107
Он имел в виду, что идея отбора свойств самцов самками предполагает способность самок из поколения в поколение выбирать самца посредством одного и того же критерия, например, красоты^4. А это противоречит дарвинизму и характерно как раз для религиозных ветвей эволюционизма.
Данный пункт понимается с трудом, поэтому поясню: в отличие от естественного отбора, который все признают хотя бы в той форме, что неспособное жить не живет, половой отбор не очевиден ни в какой форме. “Доказательством” полового отбора служат примеры избирательного поведения (например, выбора самца самкой), но никогда даже не ставится вопрос: как проверить, приводят ли такие акты к наследственным изменениям? Из того явного факта, что самцы некоторых видов бьют друг друга, а некоторые самки предпочитают некоторых самцов, еще не следует, что в итоге вид изменяется. Можно ли узнать, изменяются ли он от этого на самом деле?
Если естественный отбор хотя бы пытались обнаружить и даже измерить (как увидим, без успеха для дарвинизма), то половой отбор был и остался уловкой для словесного наполнения теоретических пустот.
А ведь еще Усов (п. 2-12) отмечал, что борьба самцов за самку может мешать выживаемости вида. Орнитолог Е.Н. Панов подробно описывает бои самцов токующих птиц и даже признаёт, что самка производит активный выбор самца для спаривания, но не видит в акте победы материала для эволюции. В самом деле, самка выбирает вовсе не драчуна, а того, кто избегал драки; это почти всегда «ветеран тока», так что шанс на оставление потомства имеет самец, из года в год тихо идущий к статусу ветерана. Основная же масса самцов лишь организует социальную структуру популяции. А главное, токует всего 1 % видов птиц (и еще меньшая доля иных животных, например, головоногих [Несис, с. 13]), причем не видно никакой связи феномена токования со свойствами вида [Панов, с. 222-234].
То же видно на двух самых ясных примерах самцовой конкуренции: спермиев за оплодотворение яйцеклетки и самонесовместимости пыльцы (у растений с перекрестным опылением). Оба приводятся как примеры полового отбора («скрытый женский выбор» - Skogsmyr /., Lankinen Е. Sexual selection: an evolutionary force in plants? // BR, 2002, № 4, p. 556), однако на самом деле в обоих примерах акт оплодотворения никак не связан с качест-
Критерий лишь недавно подвергся опытной проверке, и Любищев вроде бы оказался прав: швед С. Джирланда привел «доказательство того, что куры тоже обладают чувством прекрасного»: они выбирали те же картинки, какие считают красивыми люди. Так это или нет, но его исследование получило шуточную премию в США: швед был награжден за «работу, поражающую своей бессмысленностью» (Антинобелевские премии 2003 года И Природа, 2004, № 4). А ведь Брони и Дарвин спорили об этом всерьез. Да и Любищев видел эстетическую целесообразность важной для теоретической биологии (Линник Ю.В. И Системность и эволюция. М., Наука, 1984, с. 82-85). Выходит, что опять «громогласно отвергли» непонятное за то лишь, что оно непонятно.
108
вом генов “победившей” гаметы. В самом деле: даже если допустить, что она произвела оплодотворение в силу своих лучших качеств (а это еще надо доказать, чего никогда не делается), то эти качества касаются только самой процедуры оплодотворения, а не свойств будущего организма.
Тем самым, о половом отборе говорить нет смысла. Различие полов играет роль в эволюции, но совсем иную (см. далее, п. 9-16*).
К словам Любищева могу добавить (что он и сам делал не раз): если признак вреден (например, огромные рога оленя), то самки, выбирающие таких самцов, будут (согласно логике дарвинизма) уничтожены обычным отбором. Мысленное выключение естественного отбора и означает признание направляющего фактора. Он служит как бы буксиром, движущим корабль дарвинской эволюции там, где его парусов не может наполнить ветер внешней среды. Посмотрим, кто как вводил направляющий принцип. Начнем с критика, чью правоту признал (это бывало редко) сам Дарвин.
3-4. «Кошмар Дженкина»
Статья английского инженера Флеминга Дженкина появилась в июньской книжке журнала «North British Review» за 1867 год под заголовком, столь же скромным, сколь и вызывающим: «Происхождение видов». Автор не страдал недостатком самоуверенности: о чем он только не писал - об архитектуре, о санитарии, о финансах, и нужно признать, что ему часто удавалось схватить суть проблемы. То, что предпринял Дженкин, можно назвать первой успешной попыткой логического анализа дарвинизма.
Не будем, писал Дженкин, обращать внимание на недостатки фактического обоснования идеи естественного отбора; допустим, что все примеры, которые приводит или предполагает Дарвин, правильны, и проследим, что из них следует. Может ли естественный отбор выбирать новые качества и скрещивать разновидности так же, как это делает селекционер? Да и сами возможности человека увеличивать различия между породами - разве безграничны? По Дарвину, естественный отбор отличается от искусственного лишь тем, что действует медленнее; но почему же надо считать, что он может сделать то, чего селекционеру никогда не удавалось достичь? Если, скажем, за шестьдесят лет можно вывести новую породу голубя, то разве из этого следует, что за какое-нибудь время из голубя можно вывести дрозда? (А тем более, добавлю, вывести птицу из пресмыкающегося.)
Только дикарь, продолжал Дженкин, глядя, как ядро вылетает из пушки, может решить, что в конце концов оно долетит до звезд. И скорость ядра, и размах наследственных вариаций стремительно убывают по мере удаления от исходной точки. Поэтому нет никаких оснований ожидать, что подходящие изменения будут накапливаться.
Дженкин отнюдь не первый писал про это и был отнюдь не самым язвительным. Так, еще в 1860 году епископ Сэмюэл Вильберфорс, самый тогда известный критик Дарвина, вопрошал: «Допустимо ли считать, что удачные
109 вариации репы стремятся стать людьми?» Но сарказм лишь мешает понимать суть дела, и яркая статья Вилберфорса (основанная на работах Оуэна) осталась почти без внимания.
Главный пункт у Дженкина - поглощающее влияние скрещивания. Предположим, что появился вариант, более удачный, чем существующие нормальные организмы данного вида. Спрашивается: с кем ему скрещиваться? Если вокруг имеются лишь нормальные особи, то шансов передать полезное новшество нет: уже через несколько поколений оно будет «засосано болотом» обычных организмов. Следовательно, никакая уникальная вариация (ни один спорт) не может иметь значения для эволюции. Существенны только массовые отклонения индивидов от нормы. А они, массовые отклонения, как уже говорилось, никогда не выводят новую разновидность за рамки существующего вида.
Остается предположить одно из двух: либо новая вариация не должна теряться при скрещиваниях, либо она должна возникнуть сразу у значительного процента особей. Однако, заметил Дженкин, обе гипотезы отрицают суть дарвинского учения. Первая противоречит наследственности, какой она выглядит в природе и как ее описывает сам Дарвин; вторая же, если ее допустить, приводит к порочному кругу: чтобы распространиться, новая вариация уже должна быть достаточно распространенной.
Таково было содержание первой половины статьи Дженкина. Во второй половине он, среди прочего, развил интересную мысль, что трудности различения видов еще не являются доказательством их происхождения от общего предка. (Дженкин по сути призывал не путать феномен эволюции с феноменами нынешнего разнообразия, а также не путать сущность с акциденцией - см. конец п. 1-6.)
В своих возражениях Дженкин не был первым, но он был первым, кто сумел связать их воедино и привлечь внимание Дарвина.
«Он может выдумать - читал Дарвин о самом себе - вереницы предков, чье бытие ничем не доказано; он выставит против них армию воображаемых врагов,.. и растянуть прошлое до бесконечности ему тоже ничего не стоит; при таких способностях можно изобрести какие угодно организмы, сослаться на любые обстоятельства и с их помощью обойти любые затруднения».
Дарвин отметил на полях: «Хорошая насмешка». Далее шло:
«Чувствуя трудность иметь дело с противником со столь обширной фантазией... доверимся таким аргументам, которые он по крайней мере не сможет разбить простыми усилиями воображения».
Дальше шло то, что нам уже известно: отбор мог бы быть эффективным лишь при условии, если какое-то уклонение, притом значительное, возник-чет сразу у многих особей; но в на самом деле такие отклонения редки и, значит, неизбежно будут поглощены «болотом» нормальных особей.
Перечитав это место, Дарвин представил себе конкретный пример - так емУ было легче рассуждать. Пусть у невинной птички вылупился птенец с
110
кривым хищным клювом, которым удобно рвать мясо; ведь ему, этому птенцу, когда он вырастет, придется искать себе подругу среди птиц с прямыми клювами, так что у детей клюв будет уже не такой кривой, у внука - еще прямее. В конце концов - и очень скоро - новое приобретение исчезнет. И Дарвин написал другу: «Доводы Дженкина меня убедили». В истории дарвинизма настал критический момент.
Дарвин признал, что спорты не должны играть роли в образовании новых видов, и по этому поводу в очередном (пятом) издании «Происхождения видов» появился примирительный абзац. Теперь Дарвин был вынужден принять в качестве основы для своей теории массовые вариации особей, а следовательно, и признать их общеизвестные свойства: они разнородны, хаотичны, незначительны (не являются готовыми приспособлениями), не очень-то стойко закрепляются в потомстве, а главное, изменения происходят не одновременно. Следовательно, надо допустить существование каких-то механизмов (внешних или внутренних), синхронизирующих изменчивость и закрепляющих удачные приобретения у потомков^ (используя нашу прежнюю аналогию - надо прицепить “буксир”). Эти механизмы автор «Происхождения», скрепя сердце, заимствовал иэ несимпатичной ему теории Ламарка: влияние климата, упражнения органов и т.д. Катастрофический крен дарвинского судна удалось на время выправить, но какою ценой! Вместо желанного механистического курса корабль эволюционной теории поплыл в бермудский треугольник непонятных законов наследования.
3-5. Законы наследования. Дарвинизм по Уоллесу
Вскоре оказалось, что Уоллес предложил, к посрамлению Дженкина, рассуждение, которое разбивало противника именно «простыми усилиями воображения». Он заявил, что любая вариация представляет собой
«или увеличение или уменьшение органа, или его усиление, или ослабление; поэтому все изменения могут быть разделены на две группы: усиливающие и ослабляющие деятельность животного, иначе говоря, полезные и вредные».
Дальше всё получалось просто: если полезных уклонений в среднем около половины, то всегда найдется, что отбирать. Здесь Уоллес совершал очередную подмену основания, т.е. исходил из посылки, которая была тем самым, что нуждается в доказательстве: он постулировал, что от всякой нормы регулярно возникает отклонение в нужную для приспособления сторону и сразу же помогает организму выжить. (Добавлю: как тут не вспомнить анекдотический вопрос - знаете, почему за переполненным автобусом часто следует пустой? Потому, что вероятность попасть в пустой автобус равна нулю - по определению. Логика та же.)
15 в отличие от естественного отбора, так никем и не обнаруженного, эти механизмы в наше время найдены - см. главу 5.
111
Легко заметить, что в рассуждениях Уоллеса речь шла вовсе не обо «всех изменениях», а лишь об изменении каких-то пропорций. Его вариант дарвинизма не годился для объяснения, откуда берутся новые качества. Как видим, Уоллес предпочел выбросить за борт почти весь груз, лишь бы не менять курс корабля. Что и говорить, легкость мысли досадная, но не надо думать, что соавтор дарвинизма был так уж прост. Это вскоре и выяснилось.
Шторм не утих, и скоро корабль дарвинизма опять оказался на грани крушения. В ноябре 1870 году еженедельник «Nature» поместил письмо ботаника Альфреда Беннета под названием «Теория естественного отбора с математической точки зрения». Математики в этом письме было не больше, чем у Дженкина: несколько арифметических действий. Но если Дженкин перемножал дроби, чтобы показать, как быстро «засасывается» уникальный признак, то Беннета интересовал другой вопрос. Вряд ли отдельная вариация, рассуждал он, принесет пользу организму, особенно если речь идет о возникновении нового органа или необычной функции. Допустим, что для получения полезного качества требуется 10 последовательных стадий, причем на каждой стадии признак может изменяться по крайней мере двадцатью способами; в таком случае для обнаружения полезного качества потребуется перебрать не менее 10 триллионов особей. (Для примера Беннет рассматривал подражание одной бабочки другой по рисунку крыльев, причем считал, что его оценки даже занижены.) Пусть, продолжал он, численность популяции не превышает миллиона особей. Тогда для образования нового качества понадобится по меньшей мере 10 миллионов поколений, и в течение всего этого времени отбор не сможет быть полезным. Вывод? Полная неэффективность отбора как двигателя эволюции.
Неизвестно, читал ли Беннет Дженкина (критики дарвинизма всегда плохо читали друг друга и еще хуже цитировали), но в принципе речь шла о близких темах (и само возражение Беннета уже было высказано вскользь Дженкином). Дарвин, как обычно, не удостоил нового оппонента прямым ответом, зато Альфред Беннет и Альфред Уоллес яростно сцепились на страницах «Nature». Уоллес заявил:
«Каждое успешное поколение под влиянием наследственности получит все большее преимущество, так что шанс воспроизвести нужную вариацию будет все выше».
На это Беннет резонно возразил, что Уоллес противоречит своей собственной теории: выходит, что преимущество (рост вероятности дать потомство) может проявляться вне всякой связи с отбором! Тем самым в теорию вводится какой-то новый фактор - наследственность (который, добавлю, и служит “буксиром”). При чем же здесь отбор? Как ни странно. Уоллес торжественно согласился с этой трактовкой: да, новый фактор есть принцип наследственности (principle of heredity), дарвинизм не может его игнорировать, и Беннет может-де не утруждать себя «математической демонстрацией». Диспут продолжался, но главное было уже сказано: эволюционная тео
112
рия не смогла обойтись без признания определенной направленности наследственных вариаций.
Позже (1889 г.) этот принцип уточнил двоюродный брат Дарвина, антрополог и статистик Френсис Гальтон - он сформулировал “law of ancestral heredity” (закон предковой наследственности), который, в частности, гласил о «соединении свойств предков в детях»: если оба родителя уклоняются от нормы в одну сторону, то потомство уклоняется сильнее, чем каждый родитель. Это хорошо известно селекционерам.
Но много ли он дает эволюции? Ведь главное - понять, как свойство возникает в зачатке и существует до того, как станет полезным, а не как оно, почему-то оказавшись сразу у обоих родителей, усиливается. На это четко указал еще один критик Дарвина, зоолог Сент-Джордж Майварт. Он повторил возражение Беннета и заметил в виде примера:
«Низшие позвоночные совершенно лишены ног... Каким образом можно объяснить сохранение и развитие первых зачатков конечностей, если эти зачатки... были лишены функций»?
Дарвин уделил Майварту в последней редакции «Происхождения видов» основную часть главы 7, но ответа по-существу так и не дал. И если бы не стычка двух Альфредов, мы не видели бы сейчас так отчетливо тот новый подводный камень, на который наскочил дарвинский корабль: кроме неопределенных вариаций, отбора и наследственности, нужен еще один фактор - организатор начальных стадий. Сойти с этого камня можно было опять-таки лишь с помощью “буксира” - нового теоретического принципа.
3-6. Принцип смены функций. Дарвинизм по Дорну
Дарвин был лучшим в мире знатоком усоногих раков, но в обоснование своего учения об отборе на них не сослался: хорошо известный материал поддавался трактовке хуже, чем воображаемые олени, убегающие от воображаемых волков. И едва дарвинисты взялись за усоногих, выводы пошли удивляющие.
В 1867 году молодой немецкий зоолог Антон Дорн (1840-1909), восторженный почитатель и Бэра, и Дарвина, захотел примирить учения обоих. Его удивили те усоногие, которые, паразитируя на акулах, потеряли весь животный облик, обратившись в сосущие мешки с половыми железами; а в то же время их личинки вполне развиты и подвижны, что и позволяет отнести паразитов к усоногим. У Дарвина он нашел подробнейшее их описание, но не объяснение столь странной эволюции. Понятно, что паразитам почти все ненужно, но ведь они не конкурируют друг с другом за отсуствие органа, так чем же направлялось столь радикальное упрощение? Дорн задумался: что движет усложнением и упрощением животных? Он предположил, что это - образ жизни, а тот был для низших почти не изучен.
Дорн решил построить зоологическую станцию. Буквально выцарапав деньги у богатого отца (тот и без того финансировал множество научных за-
113 тей), он купил в Неаполе участок в приморском парке и почти построил ее, но денег нехватило, чиновники, мягко говоря, не помогали, и Дорн воззвал к светилам науки о помощи. Столь разные люди, как Лайель, Дарвин и Бэр, обратились к правительствам, сами собрали какие-то деньги, и вот в 1874 году станция была открыта. Вскоре она стала всемирно известной, и именно там получены были многие важнейшие данные для эволюционных идей конца XIX века.
Вернувшись к научной работе в 1875 году, Дорн прочел Майварта, не был удовлетворен ответами Дарвина и предложил собственный ответ: новый орган развивается не из «зачатка», поначалу всегда бесполезного, а из иного органа, ранее нёсшего иную функцию (для ползания могли первоначально служить плавники и т.п.) Здесь первичным актом эволюции был признан акт смены поведения особи (попытка использовать прежний орган для новой цели), т.е. налицо возврат к Ламарку, хоть его имя названо и не было.
Дорн сформулировал общий принцип:
«Преобразование органа происходит путем последовательной смены функций, носителем которых остается тот же орган... Побочная функция постепенно становится главной, вся функция в целом становится иной, и следствием всего процесса становится преобразование органа» (А. Дорн. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.-Л., 1937, с. 160).
Проявляя большую изобретательность в мысленных перемещениях, видоизменениях и изменении функций органов, Дорн брался объяснить чуть ли не все акты эволюции животных, но вставал вопрос: если из всего может возникнуть всё, то почему же образуются вполне определенные организмы, а не мешанина свойств? Тут он и обращался к Бэру.
В 1861 году Бэр удивленно описывал один вид слепой рыбы, живущей в темноте, мальки которой имеют нормальные глаза, но взрослея, не просто слепнут, а утрачивают глазные яблоки. Зачем бы? Бэр отвечал: вероятно, так экономятся жизненные силы. См. [Чайковский, 1990, с. 168]; позже возник механоламаркизм, который добавил: глаз нужен в онтогенезе, и его утрата возможна по завершении роста черепа (ЮШ, 126).
Наблюдая похожее у некоторых усоногих, Дорн задался более общим вопросом: почему одни группы животных прогрессируют, а другие деградируют? Если Дарвин неуверенно склонялся в данном вопросе к каким-то влияниям среды, то Дорн не видел в этом ответа и следовал за Бэром - дело в жизненных силах; как одни дети могут хорошо учиться, а другие нет, так одни группы имеют «способнось к усовершенствованию», а другие нет. Такая «способность» и пресекает мешанину (т.е., в наших прежних терминах, служит «буксиром»).
Это ламаркизм (он, кстати, тоже признаёт постепенность), он был подан Дорном как развитие дарвинизма и как таковое дарвинистами воспринят. Как увидим, многие новшества дарвинизм до сих пор умеет объяснять только по Дорну, причем принцип Дорна понимается очень широко (Кокшай-
114
ский Н.В. Филогенетический перенос функций // ЗЖ, 1997, № 8). Если же и по Дорну объяснение требует признания скачков, то честнее будет признать что никакого объяснения становления новых приобретений нет. Не получив решения, проблема Бэра-Дорна была забыта. Мы вернемся к ней в п. 5-13*.
3-7. Диалектика отбора. Дарвинизм по Дарвину
Едва Дарвин провозгласил половой отбор фактором, способным объяснять то, чего не объясняет отбор естественный, возникли, как отмечено в п. 3, проблемы совсем неожиданные - философские. Сам Дарвин избегал философии («У меня не метафизическая голова» - писал он), и даже у Дженкина увидал только конкретные примеры, но вовсе не заметил логического анализа учения.
Никто из окружения Дарвина и слушать не хотел нескольких критиков, заметивших, что отсутствие философского анализа может оказаться роковым для всей теории. Один из таких критиков, философ и историк науки Джордж Генри Луэс (Lewes; это популярное в то время имя писали тогда по-русски «Льюис»), состоял с Дарвином в переписке, и Дарвин охотно обсуждал его конкретные возражения, но общее возражение о необходимости философского анализа даже ни разу не упомянул.
Казалось бы, зачем нужен философ, если обсуждаются конкретные факты? Однако, как мы узнаем в п. 3-10, Луэс ставил вопросы, живо обсуждаемые поныне, так что изложу “философский упрек” подробнее.
Когда 2500 лет назад греки задумались над проблемой: откуда мы знаем, что наше мнение верно, - ответов было предложено немного, и, как ни странно, новых с тех пор по сути не добавилось. Вот они в виде тезисов:
1.	То, что сказано в священном тексте (или: оракулом), истинно;
2.	Мое мнение истинно, ибо я умнее моих противников (или: я опытнее, моими устами говорит божество, я выражаю мнение большинства);
3.	Утверждение истинно, если оно доказано, т.е. логически следует из очевидных посылок (или: из трактовки доступных наблюдению фактов);
4.	Истинно то, из чего следуют проверяемые факты;
5.	Истинно то, что получено диалектическим рассуждением;
6.	Истина ухватывается интуитивно, а рассуждение ее подтверждает.
Пятый тезис фактически был применен Дарвином и потому является для нас тут основным. Когда рост культуры сделал недостаточными два первых ответа, родилась идея доказывать свою правоту тем, что позже получило имя логики. Однако любое логическое построение из чего-то исходит, а верно ли это исходное? Здесь возможно либо сослаться на авторитет (ответы 1 и 2), либо заявить об очевидности предпосылок или наблюдаемых фактов (ответы 3 и 4), либо признать, что истины как таковой не существует, а есть более или менее удачные мнения (это полагал еще Ксенофан).
Так было до Платона. Платон предложил анализировать сами предпосылки, анализировать до тех пор, пока анализ не убедит нас, что они верны
115 (в том смысле, что сами следуют из всего, что о них известно и сказано) или ложны. Такой путь доказательства он назвал диалектическим и полагал, что этот путь ведет к беспредпосылочному знанию. Так построены его главные диалоги, они кончаются общим согласием. Но оно обманчиво: платонов диалог - не беседа реальных людей, а имитация беседы: все участники идут к цели, заранее заданной автором, и произносят лишь то, что подтверждает позицию автора. Спора нет и в помине [Рассел].
Однако в способе Платона есть, как мы теперь знаем, смысл: хотя исходным понятиям (их именуют категориями) нельзя дать определений, но их можно объяснить друг через друга (это именуется категориальным анализом), что и позволяет людям о чем бы то ни было говорить.
В наше время (в отличие от Платона) основной признак верности предпосылок видят не в их наглядной очевидности, а в том, что сделанные из них выводы подтверждаются на практике (ответ 4); такой способ проверки предосылок именуется гипотетико-дедуктивным методом. Как сказано в п. 2-11,в эволюционизме он связан как раз с именем Дарвина. Метод бывает очень удобен (например, в физике он породил теорию квантов), но опасен: как известно из логики, от ложной посылки верными рассуждениями можно прийти к верным выводам. Поэтому ложность посылки можно поколениями не замечать - пока из нее не будут получены (и, главное, признаны сообществом как таковые) выводы, противоречащие практике.
Уже Аристотель, ученик Платона, усомнился в правомерности диалектического метода. Молодой Аристотель не увидел у учителя обоснования знания, а увидел подмену основания (о ней см. п. 3-2). Старый философ был обескуражен и в поздних диалогах ушел от диалектики, не предложив ничего достойного взамен, точнее, предпочтя диалектике миф (в диалоге «Тимей» он прямо аттестовал свои эволюционные взгляды как миф).
Аристотель искал истину иначе, в форме доказательства (до него оно было развито лишь в геометрии), и для этого изобрел логику. После него ранние стоики (п. 1 -7) открыли еще однин путь познания - каталепсис (интуитивное ухватывание сути, ответ 6). Ухваченная суть нуждается в обосновании, и оно может быть дано как в форме подтверждения (диалектика), так и в форме доказательства (логика). Все эти формы поиска истины в ряде философских школ (начиная с софистов) подменяла риторика - удобные Фразы, заменяющие истину (см.: Чайковский Ю.В. И ВФ, 2002, № 9).
В Новое время термин «диалектика» получил у Гегеля иной смысл, но нас здесь касается только платонова диалектика, поскольку именно ею пользовался Дарвин при обосновании идеи отбора. Подробное описание явлений (которое он не отличал от анализа понятий) создавало у него уверенность, что он дал исчерпывающее беспредпосылочное знание. Критики, наоборот, видели у Дарвина лишь «кучу подробностей» и риторику.
В XX веке философы науки признали: копить доводы в свою пользу -самообман, видимость обоснования; не бывает беспредпосылочного зна-
116
ния; всё, что остается ученому - выявлять свои предпосылки и открыто их формулировать именно как предпосылки, а не как нечто истинное. После такой процедуры часто возникает новое, более скептическое отношение к предпосылкам, а затем и желание “пошевелить” их, т.е. посмотреть, как будут объясняться следствия, если изменить предпосылки.
Дарвин, если заходил в тупик, тоже пробовал выявлять свои предпосылки и даже “шевелить” их. Так появились пангенез и ламарковы факторы. Но его роковой философский просчет был в том, что делал он это лишь в форме оговорок, не проводя через логическую структуру учения.
Например, поняв, что некоторые свойства организмов нельзя объяснить как результат отбора, он только для них, как для исключений, допускал возможность иных причин, но не исследовал далее эти причины, а продолжал приводить примеры в пользу отбора. Это хорошо описал Н.Я. Данилевский (натуралист, философ и деятель хозяйства), наш самый обстоятельный критик дарвинизма. Он писал о Дарвиине:
«Нельзя сказать, чтобы он их (трудности -Ю.Ч.) совершенно упустил из виду, - он и сам... то в одном, то в другом месте скажет об них несколько слов, совершенно ничего впрочем не разъясняющих, или упоминает о возражениях, сделанных другими, признает за ними некоторую силу; но затем все остается по-старому, и он продолжает свои выводы и доводы, как будто этих возражений, им нисколько не опровергнутых, вовсе и не существовало» (Н.Я. Данилевский. Дарвинизм. Критическое исследование. СПб., 1885, т. 1, ч. 2, с. 3).
Развивая мысль Виганда, Данилевский писал, что искусственный отбор - «хитро устроенная машина», изобретенная человеком и не встречающаяся в природе, как и, например, паровая машина (ч. 1, с. 231). Тем самым, параллель естественного отбора с искусственным, основная метафора Дарвина, ничего не дает. Мы вернемся к этому вопросу в п. 5-8*.
Позже критики выражались и резче. Так, Теодор Рузвельт, президент США (1901-1909) и натуралист-любитель, писал, что дарвинисты не столько доказывают свои воззрения, сколько «упражняют красноречие», ибо всякому признаку можно при желании придумать пользу (подробнее см. ЧЭ, с. 98).
На мой взгляд, истина рождается только интуитивно и должна проверяться практикой, а не убеждениями. Логика необходима при ее обосновании, но - лишь для выявления логических ошибок. Иными словами, сама логика истины не дает, а от ложных ходов мысли уберегать может. В кругу же Дарвина часто высказывали убеждения и называли это рассуждениями.
Дарвин в 1867 году был в гостях у Генри Бэйтса, недавно выпустившего книгу «Натуралист на Амазонке», где впервые излагались доводы в пользу того, что яркие раскраски тропических животных - результат отбора. Зашел разговор о красно-черной расцветке гусеницы, кормящейся на зеленом листе - чем это ей полезно? Ведь другие гусеницы зелены. «Вы бы лучше спросили Уоллеса» - сказал Бэйтс, что Дарвин вскоре и сделал. Уоллес (о силе воображения которого мы уже знаем) ответил, что сам видел белых
117 бабочек на зеленом фоне и склонен предположить, что те предупреждают контрастной расцветкой о своей несъедобности. Дарвин был в восторге:
«Никогда не слыхал ничего более остроумного... Факт белой моли великолепен; кровь загорается, когда видишь, что истинность теории почти доказана»
- писал он Уоллесу. Ободренный Уоллес положил подобные рассуждения в основу учения (в его книге «Дарвинизм» четыре главы из пятнадцати посвящены окраске), Бэйтс же решил иначе: из второго издания своей книги изъял все рассуждения об отборе расцветок. Кто прав?
3-7* Насекомые опровергают идею отбора
«Почти доказана» была не «истинность теории», а правдоподобие частного толкования частного примера. То есть предложен еще один довод в пользу своей правоты. Такой довод бесполезен в науке: он убедителен для тех, кто и без него думает «как надо», а для думающих иначе выглядит нелепостью. Так, довод Уоллеса об упреждающей окраске был отвергнут в той самой дискуссии на страницах «Nature», о которой уже шла речь.
А именно, в декабре 1870 года в «Nature» энтомолог Сэмюэл Скёддер недоумевал: гусеница гротескной формы и угрожающей окраски буквально кишит пожирающими ее паразитами, тогда как гусеницы близкого вида для них несъедобны; почему оказался эффективным отбор столь сложной формы и расцветки, если судьбу решают не птицы, а паразиты, съедающие 99,9% потомства на стадии яиц, гусениц и куколок?
Признаюсь, меня этот вопрос в свое время тоже ошарашил; но для верующих в отбор он просто неинтересен. Оппонентам оказалось куда интереснее, что Скёддер допустил мелкую полемическую ошибку: он не удержался от сарказма («Изучая 15 лет бабочек, я не видал ни одной в птичьем клюве»), и они стали радостно возражать - мол другие видали. А суть дела обсуждать не стали, ибо эта суть была для них убийственна.
Дело в том, что Скёддер указал на общий для насекомых факт: на одной из стадий размножения многие виды подвергаются почти полному истреблению, хотя другие, сходные, виды несъедобны. В те годы было уже известно о тропических термитах - общественных насекомых, которые перед спариванием теряют крылья и, беспомощные, становятся пищей для многих видов [Метерлинк, с. 334]. Лишь менее одной пары на тысячу ускользает от гибели, а это значит, что самою природой из века в век ставится очень жёсткий селекционный опыт: если есть вариации съедобности, они Должны отбираться и несъедобные должны вытеснить остальных.
Но этого не происходит. Почему? Нет нужных вариаций? Как же тогда стали несъедобны соседи? Или такие вариации не возникают потому, что невыгодны (отметены прежним отбором)? Но это рушит главный тезис Дарвина ~ что вариации возникают вне зависимости от их выгодности (п. 2-11*). Словом, идея отбора опровергнута прямым массовым наблюдением. И нет никаких оснований верить в силу отбора в менее жёстких условиях.
118
Разумеется, в книге Уоллеса «Дарвинизм» о термитах ни слова нет, а Дарвин помянул смертный полет термитов лишь однажды: «иногда два самца преследуют одну самку», что якобы свидетельствует о половом отборе (Соч., т. 5. М., 1953, с. 382), а о сути (все они обломают себе крылья и будут съедены) умолчал. Это был просто уход от обсуждения. К сожалению, такой приём стал традицией дарвинизма - приводить довод в пользу своего убеждения и успокаиваться. Это даже не диалектика, это уже просто риторика.
Смысл массового выедания станет ясен далее (пп. 6-1, 6-2*, 6-14**), и “выключенной” изменчивости мы тоже коснемся (п. 4-20), а пока обсудим полевые и лабораторные опыты по выеданию насекомых разных расцветок птицами; опыты, ставившие целью доказать эффективность отбора. Вот самый яркий пример. Николас Тинберген исследовал поедание птицами гусениц. Он выбрал гусеницу пяденицы, имитирующую сухой сучок:
«случай наиболее утонченной маскировки мы выбрали отнюдь не случайно: если столь точная имитация сучков в мельчайших деталях возникла благодаря естественному отбору, значит, можно найти и тех, кто этот отбор производил. ... Возражения против теории естественного отбора в применении к подобным явлениям нередко сводятся всего лишь к ссылкам на то, что птицы и другие животные вряд ли могут обладать необходимой для этого способностью замечать и правильно оценивать мельчайшие детали». Тинберген был убежден в силе их способностей, «но одного убеждения было мало - его следовало подкрепить самой жесткой экспериментальной проверкой» (Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., Мир, 1970, с. 146).
«Самая жесткая проверка» свелась к тому, что птицу сойку, одну-единственную особь, выпустили на площадку, где было много сучков и гусениц; птица прыгала по ней минут 20, пока не наступила на гусеницу. Та изогнулась и тут же была склёвана, а больше сойка ничего найти не сумела.
Тинберген счел, без повтора и контроля, опыт завершенным, ибо «мы сразу же получили положительный результат». Но коллега Тинбергена продолжил исследование и выяснил совсем иное: птицы тратят от 7 до 40 минут на поиск первой гусеницы, однако «после обнаружения первой гусеницы остальные почти всегда отыскивались очень быстро» (с. 149).
Словом, сойка в “опыте” Тинбергена была просто бестолковым экземпляром, а сам Тинберген вскоре стал нобелевским лауреатом.
Ситуация вполне обычная: опыт ставился для подтверждения теории и потому был воспринят как ее подтверждение. Заметьте, если бы реальность отбора не была заранее постулирована, то и вопрос был бы иной: влияет ли поиск первой гусеницы на выживание их популяции? Факты Скёддера дают основание полагать, что ответ отрицателен, но Тинберген предпочел отвечать на другой вопрос: на тот, где заранее знал ответ, - об остроте зрения птиц. А ведь знал (судя по ссылке на возражения), что скептики типа Скёддера существуют. Среди них был и знаменитый тогда французский эволюционист Люсьен Кэно, на основе фактов полагавший, что даже самая со-
119 вершенная маскирующая окраска не может существенно снижать поедае-мость хищниками [Назаров, 1974, с. 186].
Пусть скептики редки, но отвечать надо именно на их неприятные вопросы, а не на свои, удобные. Откуда такая методическая слепота? В книге: Котт X. Приспособительная окраска животных. М., ИЛ,1950 - находим такой ответ:
«Многие нападки на дарвинизм вышли из лабораторий и кабинетов... Здраво рассуждая, внимание, уделяемое возражениям, преуменьшающим интенсивность борьбы за существование, следует соразмерять с объемом полевого опыта ученого, выступающего с этими возражениями».
В юности, будучи правоверным дарвинистом, я все-таки был шокирован: почему полевого опыта требуют лишь от выступающего с возражением? А если с подтверждением, то полевой опыт не нужен? (Тинберген вел свой “опыт” в лаборатории.) Не лучше ли задуматься (в кабинете, разумеется), что в опыте получено? И, вспомнив студенческий практикум, не прерывать опыт, едва он дал желаемый результат? Но фраза Хью Котта, сейчас нелепая, имела в дни Тинбергена большой успех. К счастью, не у всех. Например Любищев, ведущий полевой энтомолог, аттестовал приспособительную окраску как наивный маскарад, который хищники легко разгадывают.
Поскольку до сих пор серьезных примеров отбора никто не привёл, можно подвести итог. В “доказательство” эффективности естественного отбора вот уже полтора века приводятся только диалектику, т.е. уверения в своей правоте, тогда как осмысление конкретных («полевых») данных говорит против. Как такая слабая идея могла господствовать?
Любищев любил говорить, что отказ от философствования - худшая из философий: ведь всяк исходит из неких общих установок, и лучше делать это явно, нежели утверждать, что обходишься без философии. По Любище-ву, в его время в науке, особенно в генетике, царил мизологизм (отвращение к размышлению - термин Платона) [Любищев, 2004, с. 4].
Оценил философию и Дарвин, но поздно. В феврале 1882 года, прочтя «О частях животных» Аристотеля, он писал: «Моими богами, хотя и очень по-разному, были Линней и Кювье, но они просто школьники по сравнению со стариком Аристотелем». Читать аристотелеву критику платоновой диалектики было поздно: в апреле Дарвин умер. Поспешим к философии вместо него.
3.7** Тезис Витгенштейна
К середине XX века философы науки убедились: для сообщества Ученых никакой факт не имеет значения, если нет объясняющей его схемы [Кудрин, с. 22; Мейен и др., с. 121]. Сделано это было, в основном, на материале физики, а у биологов и даже философов биологии до сих пор еЩе обычно убеждение, что науку движут именно факты и что дарвинизм победил в силу его соответствия фактам. Это странно, если вспомнить, что основное понятие, естественный отбор, не имело, как признавал сам Дар-вин, фактической базы и не имеет, как увидим, до сих пор.
120
В 1930-х годах австрийский философ Людвиг Витгенштейн (1889-1951) прояснил этот вопрос, и философ Зинаида Сокулер резюмирует его так:
«Каждая научная теория каким-то образом свидетельствует о мире, но если попытаться точно сформулировать это свидетельство, то выйдет философская бессмыслица или ложь» (Сокулер З.А. Людвиг Витгенштейн и его место в философии XX века. Долгопрудный (Моск, обл.), 1994, с. 57).
Это выглядит преувеличением, но в нашем случае так оно и есть: в самом факте, что неспособные жить погибают, никто не сомневается, и теория Дарвина “свидетельствует” об этом. Однако из названного факта еще ничего не следует для теории эволюции, ибо он является тавтологией (повторением одного и того же без прояснения смысла) и его признают даже креационисты (видящие в нем свидетельство Божией мудрости, хотя вряд ли тавтология может прославлить Всемогущего). У всех, кто пытался уточнить понятие отбора настолько, чтобы им можно было пользоваться для построения теории, возникали сомнения в реальности отбора; а математически точное понятие отбора оказывается вообще ни к чему в природе не приложимо (анализ см. [Чайковский, 2004, с. 167]). Так что Тинберген просто спутал отбор как наглядную реальность (даже тавтологию) и как фактор эволюции: из того, что неспособные жить не живут, не следует, что способные жить эволюируют (последнее надо еще доказать - см. п. 5-8*).
Наглядность отбора, воспринятая как его неопровержимость, делает для его адепта невозможным какой-либо акт проверки роли отбора. Вот соответствующий вывод в изложении Сокулер (с. 158):
«Когда мы придаем предложению статус неопровержимо достоверного, мы тем самым, как показывает Витгенштейн, начинаем употреблять его как правило (соответствующей языковой игры) и на его основе оцениваем все другие предложения. ... Одно и то же предложение может выступать в одних ситуациях как доступное экспериментальной проверке, а в других - как правило для проверки иных предложений. Но есть предложения, которые настолько закрепились в функции правил, что вошли в структуру некоторой языковой игры и приобрели логический характер. ... Они предшествуют всякому определению истинности и соответствия реальности».
Здесь высказан известный тезис Витгенштейна: утверждение, нуждавшееся в проверке, становится само правилом для ______проверки иных предложений и для признания фактов истинными.
Мысль высказана вне связи с отбором, а выглядит так, будто сказана прямо о нем. Следовательно, Витгенштейн подметил общую закономерность познания. Через 30 лет ее выявил Кун в рамках своей концепции нормальной науки (о ней см. п. 2-1). Суть ее в том, что научное сообщество как целое весьма консервативно и тщательно охраняет основные положения науки от проверок, пока накопившиеся противоречия не опрокинут систему взглядов и не приведут к очередной научной революции.
121
3-8. Активность и морфология. Дарвинизм по Геккелю
Но чем же на самом деле, в природе, достигается столь часто и явно наблюдаемая приспособленность организма к своей среде? Пора сказать об общем механизме - активном приспособлении. Оказывается, даже ярые дарвинисты без этого ламаркова принципа не обходились, только данную сторону их трудов поминать не принято.
В 1866 году появилась замечательная «Общая морфология» Эрнста Геккеля (1834-1919), которого вскоре прозвали «немецким Дарвином», а сам дарвинизм обрел в Германии вторую родину. В этой книге была восстановлена традиция сквозного рассмотрения эволюции, когда развитие жизни выступает как итог эволюции Вселенной. В предисловии Геккель рассматривал свою деятельность как борьбу,
«исход которой не может вызывать сомнений после Чарлза Дарвина, который семь лет назад нашел ключ к твердыне и благодаря своей достойной восхищения селекционной теории создал из теории происхождения (Descendenz-Theorie), установленной Вольфгангом Гёте и Жаном Ламарком, победоносное завоевательное оружие».
Фраза очень характерна - и романтизмом, и оптимизмом, и установкой на борьбу, и грубыми ошибками. «Теория происхождения» была выдвинута до Гёте, он вовсе не развивал ее (хоть и выражал к ней симпатию), и Дарвин ни в каком смысле не исходил из Гёте; наоборот, положив в основу изменчивость, он заявил позицию, противоположную морфологии Гёте.
Сам Гёте работал в той же традиции, что и Кювье, которого Геккель счел креационистом [Колчинский, с. 59]. Что касается теории Ламарка, то из нее Дарвин действительно исходил (хотя отрицал это), и слова Геккеля имеют основополагающий смысл: он предлагал читателю не столько дарвинизм, сколько дополненный идеей отбора ламаркизм.
Главным у Ламарка он видел идею приспособления за счет активности особи, и материалом для отбора полагал результат такой активности, т.е. унаследованное направленное приспособление. Акт выживания взят у Дарвина, но механизм, поставляющий материал для такового выживания (в наших терминах, «буксир») - у Ламарка и Жоффруа: «Все свойства организмов приобретаются ими или в силу наследования, или в силу приспособляемости» - писал Геккель. Тем самым, геккелеву триаду надо было бы выражать словами: приспособление, наследование, отбор.
Такое понимание сути дарвинизма шло от Бронна и было для Германии характерно. Так, историк науки Эм. Радль писал, что Геккелю
«свойственны два слова, приспособление (Anpassung) и наследование (Verer-bung)», причем «через первое слово обозначается изменчивость вместе со всеми ее причинами и следствиями», так что «под приспособлением понимается возникновение новых форм, а под наследованием - их фиксация. Так
122
Геккель двумя словами ухватил все содержание дарвинских работ...» (Radi Е. Geschichte der biologischen Theorien. T. 2. Leipzig, 1909, S. 278).
Вскоре, с развитием генетики, мысль Геккеля оказалась забыта. Суть дарвинизма стали выражать сверхпростой формулой - триадой «наследственность, изменчивость, отбор». Наследственностью теперь стали называть только сходство детей с родителями, изменчивостью - только случайное отклонение свойств детей от свойств родителей, отбором - выживание только удачных отклонений от прежней нормы. Как видим, половой процесс, с которого начал Дарвин (см. п. 2-8), и активность исчезли из сверхпростой схемы. Активность была заменена случайностью. Поэтому стоит напомнить «законы» из последнего абзаца «Происхождения видов»:
«Рост и Воспроизведение, Наследственность, почти необходимо вытекающая из воспроизведения, Изменчивость, зависящая от прямого или косвенного действия жизненных условий и от употребления или неупотребления. Прогрессия возрастания численности - столь высокая, что она ведет к Борьбе за за жизнь е ее последствию - Естественному Отбору, влекущему за собою Расхождение признаков и Вымирание менее совершенных форм».
Активность еще видна тут (едва) в форме употребления и борьбы. Но у социальной истории науки свои законы, и понемногу первая формулировка (воспроизведенная Геккелем) под перьями последователей превращалась во вторую. Иными словами, социальная история пошла в сторону, противоположную когнитивной, или, говоря проще, общество усвоило идею в той форме, которая фактического обоснования не имела. И винить тут некого -общество хотело слышать так, и никто из говоривших иначе не был услышан, пока не настало их время. Запомним это и вернемся к Геккелю.
У Дарвина вопросы морфологии затронуты лишь мельком, в самом общем виде, и многие морфологи (включая Бэра, Бронна и Оуэна) заявили, что дарвинский механизм (отбор мелких изменений) не объясняет сути эволюции, т.е. процессов, связанных с изменением типа организации. Поворотом в судьбах морфологии как раз и явилась «Общая морфология».
В ней Геккель развил новую дисциплину, проморфологию, учение о формах организмов. Это была блестящая попытка завершить линию Гёте -Кювье - Бэра - Бронна. Главной была идея классифицировать организмы, исходя из сходства форм их тел, а сходство понимать, прежде всего, в терминах симметрии и соотношения положений органов. Он выявил много различных типов симметрии организмов, и два из них сохранились до сих пор -радиальные и двусторонне симметричные организмы. Различие типов симметрии Геккель считал фундаментальным.
Архетипы (о них мы говорили в гл. 1, пп. 9, 10, 11, 13) Геккель отождествил с предковыми формами, отчего система организмов приняла форму филогенетического древа, т.е. родословной, ветвящейся от предка к потомкам. Он выводил все группы организмов из амеб, т.е. вместо неизменных типов вводил идею единства типа, идя в этом даже дальше Жоффруа,
123 поскольку относил к этому древу и все растения. Сложное учение Оуэна о гомологии (п. 2-7*) обратилось в очень простое: частная гомология была истолкована как унаследование от общего предка, а остальные типы гомологии игнорированы. Причину сходства руки и ноги Геккель видел в симметрии. (Когда в XX в. симметрия выпала из анализа, эту гомологию, как и общую гомологию, просто перестали упоминать.)
На учение Геккеля отозвался старый Бэр. Допуская идею эволюции, он резко возражал против смешения морфологического сходства с историческим родством (в частности, архетипа с предком). Для него это смешение -«разрастающийся сорняк в вопросе о трансмутации», т.е. об эволюции.
Выводить разнообразие из единой предковой формы Бэр считал ненаучным, в чем был близок Дарвину, который свою схему постепенной эволюции никогда не пытался приложить к становлению какого-либо архетипа, как бы этот термин ни понимать. Более того, в последнем издании «Происхождения видов» архетип определен по Оуэну и Бэру, а не по Геккелю: «Архетип. - Идеальная первичная форма, по которой кажутся организованными все существа той или иной группы» (Ч.Дарвин. Соч., т. 3, М.-Л., 1939, с. 667). Из последнего “академического” издания «Происхождения видов» (СПб., 1991; 2001) это определение, как и весь Словарь терминов, изъято.
Система Геккеля стала образцом на целое столетие, и в этом она вполне следовала духу Дарвина: ведь Дарвин считал факт эволюции Ав Б доказанным, когда между Ди Б удавалось найти ряд переходных форм. И до сих пор многие уверены, что эволюция данной группы понята, если указаны линии от воображаемого предка ко всем наблюдаемым потомкам.
Однако есть и другая точка зрения, гласящая: указание пути преобразования ничего не говорит о механизмах преобразования. Ее высказывали еще в дни Геккеля, в начале XX века она почти господствовала [Филиппенко, с. 75-76], но затем биологи вновь увлеклись филогениями.
Задача понимания механизмов эволюции едва начинает вновь ставиться в наше время (о чем пойдет речь в части 2) и именно она будет в нашем рассказе главной.
С середины XX века отношение к Геккелю стало меняться: от его родословного древа ничего не осталось, зато вновь ожила проморфология, чтущая его как основателя [Беклемишев, т. 1, с. 22]. Она служит одной из основ номогенеза (см. гл. 4). Но до сих пор учебники дают гомологию по Геккелю.
В «Общей морфологии» Геккель ввел в оборот слово экология. Если у Дарвина всё взаимодействие особей сводилось к борьбе за существование (остальное свелось к оговоркам, ни к чему не обязывающим), то у Геккеля в самом деле есть азы экологического подхода. Так, он обратил внимание на Удивительный параллелизм сумчатых и плацентарных млекопитающих (рис. Ю) и объяснил его сходством условий существования данных животных.
124
MAUsl’r'lAI М» >||
f 1 MVK
м um i’i v m> »i м
SQL IRIU I
«Oil
Рис. 10. Параллелизм сумчатых и плацентарных (из Raven, Johnson, 1989)
125
В «Общей морфологии» Геккель описал и знаменитый “Основной биогенетический закон”. Он ввел его в такой форме: «Онтогения являет собой короткое и быстрое повторение (рекапитуляцию) филогении»7^. Вместо развития зародыша по заданным природой самого развтия законам, тут предполагается, что организмы тащат за собой сотни миллионов лет своеобразный “исторический хвост”. Легко видеть, что здесь переосмыслен в механическом духе тезис Канта - Кильмейера (п. 2-3).
Видеть-то легко, а вот понять ход мысли Геккеля трудно (если можно). Ведь если налицо бесполезный “хвост”, почему (должен бы задуматься Геккель) он не отсечен естественным отбором? Геккель об этом не задумался, но это сделали, как и следовало ожидать, креационисты наших дней:
«Бессмысленные ходы в развитии, которые указывают нам только на филогенез, должны быть исключены под воздействием отбора, так как они предполагают бесполезный расход времени и материала и, следовательно, являются селективно отрицательными» [ЮШ, с. 130.
На самом деле организмы никакого “хвоста” не тащат: более тщательный анализ ранних стадий развития показал, что повторение пути - лишь кажущееся. На самом деле онтогенез не повторяет историю, а наоборот: история есть последовательность онтогенезов (см. далее, п. 4-13). Увы, “закон” Геккеля был частично обоснован поддельными рисунками, что вызвало скандал и что позже признал сам Геккель [ЮШ, с. 128]. Это не мешает им кочевать из учебника в учебник в качестве подлинных черт онтогенеза.
К старости Геккель разочаровался в своей схеме и, несмотря на ее огромную популярность, развил именно отвергнутую в то время обществом идею всеобщей активности (о которой у нас пойдет речь в гл. 5):
«по Геккелю... уже атомам следует приписать простейшую фому чувствования и стремления, т.е. “душу” самого примитивного качества, а у организмов имеются самые различные категории души - “душа клетки”, “душа союза клеток”, “душа ткани”, “нервная душа” и т.д.» [Филипченко, с. 76].
Но, как Дарвин до него и многие после него, Геккель знаменит отнюдь не тем, чем в старости хотел бы. То же, как увидим, было с Вейсманом.
3-9. Презумпции наследования. Дарвинизм по Вейсману
Презумпция - это тезис, который признается истинным без доказательства до тех пор, пока не будет доказана его ложность. Широко известна правовая идея - презумпция невиновности: подозреваемого надо считать невиновным, пока суд не признает его виновным. См. Дополнение 1.
Когда скептики дружно заявили Дарвину, что наглядность идеи отбора не может заменить доказательств реальности отбора как фактора эволю- 16
16
Филогения, в понимании Геккеля, - историческое развитие, при котором процесс эволюции представляется в форме родословного древа. Есть другое, более широкое значение термина (почти синоним эволюции), которым мы пользоваться не будем.
126
ции, он фактически стал защищать идею отбора именно как презумпцию: не раз он заявлял, что единственный пример свойства, необъяснимого отбором, явился бы «сильнейшим ударом» всему учению.
Такие примеры указывали многие: еще Теофраст писал о бесполезно огромных рогах оленя, а в дни Дарвина нашли ископаемого ирландского оленя с рогами непомерными, явно вредными. Затем много примеров обнаружил сам Дарвин (в том числе самый важный, ум человека - п. 3-3), но предпочел не менять учение, а искать каждому такому случаю отдельное оправдание. Это, как мы знаем, всегда сделать можно.
Особенно преуспел в этом Уоллес: гигантские рога, оказывается, хоть потеряли роль «полового вооружения» и стали цепляться за ветки, но зато стали защищать некоторые точки тела при беге сквозь те же ветки. Интересно - сколько, по мнению Уоллеса, от этого родилось добавочных оленят за всё время жизни всех оленей? Если бы Уоллес задал себе этот вопрос, ему, полагаю, стало бы ясно, что пользу от рогов он толкует не по Дарвину, а по Ламарку. Однако такие вопросы в дарвинизме задавать не принято.
До конца дней Уоллес призывал считать отбор всемогущим, пока не будет доказано противное. Напомню: он пришел к выводу, что ум отбором (ни естественным, ни половым) не создан, но презумпцию не сменил.
Легко видеть, что «принцип наследственности» (п. 3-5) был введен Уоллесом тоже как презумпция - после того, как Беннет загнал его в угол. Можно вспомнить тут и тезис Витгенштейна: утверждение, нуждавшееся в проверке, становится само правилом для проверки иных предложений, т.е. (добавлю) нормой или презумпцией. Уоллесу же принадлежит еще одна презумпция дарвинизма: считать каждый признак полезным - либо по известной причине, либо по неизвестной.
В наше время порою раздается призыв решать эволюционные вопросы так же, как в суде, т.е. признавать данное учение (обычно это какая-то часть дарвинизма) истинным, пока не доказана его ложность.
Опыт показывает, что тот ученый, который принял какую-то презумпцию, уже не ищет истину, а копит доводы в свою пользу. Истину ищут другие. Мы уже говорили, что люди, встретясь с опровержением своих взглядов, склонны не менять их, а игнорировать само опровержение или, в лучшем случае, искать в нем слабые места, а найдя хоть одно, успокаиваться («чего хочется, в то и верится» - говорил по этому поводу Данилевский). Так, например, поступали Жоффруа (пп. 2-2, 2-6) и Дарвин (п. 3-6).
Ученый, принимая презумпцию, заданную его окружением, теряет плюсы индивидуального мышления и должен понимать, что перестает быть самостоятельным теоретиком. Уверять себя: «я сменю убеждение, как только мне предъявят убедительные доводы» - наивный самообман. Сменить убеждение он может, только если готов его сменить. Только тогда доводы полезны. Иначе он будет лишь искать контрдоводы. А обычный ученый (т.е. работающий в «нормальной науке», см. п. 3-1) бывает готов к смене только
127 вместе с обществом. Получается порочный круг, выход из которого производится всем обществом лавинообразно и с большим опозданием, причем не по осознании причин, а под влиянием повода.
Мне видится верной та мысль английского сборника (1859: Entering in age of crisis. Bloomington, 1959), что победу дарвинизма определило общее падение религиозности в 1850-х годах, а книга Дарвина лишь дала повод.
Столетиями эволюцию признавали единицы и вдруг, в течение полугода, признало большинство, хотя Дарвин не привел ни одного нового факта, да и из прежде известных взял малую часть - феномен изменчивости. Идея эволюции стала вдруг презумпцией потому, что общество созрело для этого (статьи о “проблеме вида” появлялись в западной научной периодике 1858-59 годах едва ли не каждый месяц). А созрело общество потому, что религиозность проходила тогда на Западе через свой очередной минимум.
Дарвин, как и все до него, был уверен, что приобретенные особью при жизни свойства могут наследоваться. При каких условиях НПС на деле происходит, ни он, ни кто другой объяснить не мог. НПС имело тогда статус общепризнанного постулата (но не презумпции).
Приведя в «Изменении» огромное число примеров как наследования, так и его отсутствия, Дарвин пришел к вполне верному выводу: НПС наблюдается, но весьма нерегулярно. Некоторые его выводы очень важны - например: 1) из всех традиций уродования людского тела только обрезание (если, добавлю, проводится мальчикам во младенчестве) производит наследственный эффект, пусть нерегулярно и неполно, но достаточно часто; 2) в других случаях НПС происходит часто лишь тогда, когда «передается именно болезненное состояние нервной системы»; 3) принято считать, что сеянцы яблонь, груш и слив вырастают дичками, но на деле всё сложнее: у них очень высока изменчивость, но дичками большинство сеянцев считать нельзя (Дарвин Ч. Изменение..., гл. 12).
Казалось бы, дарвинисты должны были броситься изучать НПС, но вышло иначе. То было время становления математической статистики, когда идеология «надежных фактов» уступала место идеологии «статистической достоверности». НПС не удовлетворяло ни той, ни другой и было обречено на столетнее забвение. Тот факт, что наибольший интерес для понимания процесса могут представлять редкие события, не имеющие определенной частоты (возникающие на грани порядка и хаоса - см. далее, п. 5-18*), едва начинает осознаваться в наше время.
В 1883 году немецкий зоолог Август Вейсман (1834-1914) заявил, что НПС - постулат, не имеющий обоснования. Он указал, что для передачи потомству изменение должно попасть в половую клетку, тогда как проявляется °но в соматических (неполовых) клетках. Он сформулировал на сей счет презумпцию, которая легла в основу неодарвинизма: надо отрицать НПС, поскольку «до сих пор нет ни одного факта, который действительно доказывал бы, что приобретенные свойства могут передаваться по наследству».
128
То есть сменил постулат наследования на противоположную презумпцию, что никак нельзя назвать хорошим научным приемом.
В терминах логики: отрицание квантора всеобщности всегда дает квантор существования (от отрицания), но не квантор всеобщности. Вейсман законно мог утверждать лишь, что существуют акты ненаследования и что они преобладают. Он же сменил при отрицании один квантор всеобщности на другой. Логику в те годы изучали в гимназиях, так что ошибка была очевидна. Однако смена установки (поводом для которой послужила книга Вейсмана) в обществе ученых произошла, и ошибку никто из принявших презумпцию не замечал. Даже когда на нее указал сам Вейсман - см. далее. Обычно презумпции защищаются именно с данной логической ошибкой - с подменой кванторов.
Доказав в опыте, что не наследуются лёгкие травмы (он рубил мышам хвосты в течение ряда поколений), Вейсман по аналогии заключил, что не наследуются и никакие прочие изменения. И хотя он ясно понимал, что имеет дело с аналогией, его последователи стали писать и, как ни странно, пишут до сих пор, что невозможность НПС доказана.
В действительности опытные факты, как собранные во времена Дарвина, так и новейшие, ясно говорят, что свойства, приобретенные особью при жизни (в основном, в детстве), наследуются, но не всегда и не все (новейшие ссылки см. [Назаров, 2005, гл. 14]).
Однако бессмертна заслуга Вейсмана в том, что он первый заявил: половые клетки защищены от влияния внешней среды («барьер Вейсмана» [Стил и др.]). Этим был положен конец наивным построениям (таким, например, какое ярко описано у Пушкина: «И не диво, что бела / Мать беременна сидела / Да на снег лишь и глядела»).
Позже Вейсман понял, что был неправ, считая барьер непроницаемым, и указал возможный путь изменения наследственного материала при жизни - патологическое воздействие на половые клетки [Филипченко]. Это было великолепное прозрение (предвиденье патологического стресса), однако оно опережало век, и тут Вейсмана не слушали. Правда, бывали исключения: у Любищева в письме (1945 г.) читаем:
«заслугой Вейсмана, по-моему, является не его логичность, а правильный упор на то, что наследственная субстанция гораздо более независима от внешних факторов, чем это было принято думать до него. Но он, конечно, сделал грубую ошибку, пытаясь абсолютизировать независимость, от чего он, впрочем, почти отказался к концу жизни» [Любищев - Гурвич, с. 174].
Презумпция Вейсмана овладела ученым миром и только одна из его наследия запомнилась, а его поздние сомнения никого уже не интересовали. То был тупик, из которого биология лишь через сто лет начала выбираться - мы узнаем об этом в части 2.
129
3-10. Происхождение родов идет не так, как происхождение видов. Дарвинизм по Копу
Дарвин не дал ископаемых иллюстраций эволюции, ограничился уверением, что ископаемая летопись слишком неполна. Ведущие палеонтологи с этим не согласились и вообще встретили дарвинизм холодно. Но уже в 1868 году молодой американский палеонтолог Эдвард Коп (1840-1897) выступил в поддержку Дарвина - с одной, правда, важной оговоркой: естественным отбором можно объяснить происхождение видов и ничего более.
Сын богатого торговца, Коп обратил свое состояние на организацию экспедиций, чем встал у начала не только нового типа научных исследований (тогда же начал свои раскопки Трои богач Шлиман, а Дорн стал строить свою станцию), но и планомерного палеонтологического изучения США, ставших одной из наиболее обследованных стран. Он был самым знаменитым палеонтологом США, «американским Кювье», и облик многих ископаемых мы знаем именно по реконструкциям Копа. Но, в отличие от Кювье, он стал знаменитым эволюционистом. Его чтут как основателя психоламаркизма - течения мысли (близкого Дорну), которое ценит у Ламарка более всего идею волевого акта особи. О психоламаркизме см. [Филипченко, гл. 7], мы же коснемся взглядов Копа на отбор.
Сравнивая видовые и родовые признаки, он пришел к выводу, что лишь первые можно рассматривать как результат отбора, а в образовании вторых его роль мала. Еще в 1864 году Спенсер охарактеризовал естественный отбор как «переживание наиболее приспособленного» (the survival of the fittnest). Теперь же (1871 г.) Коп призвал отличать переживание от происхождения; по его мнению, отбор говорит многое о первом, но мало о втором. Он писал, что эволюционные силы можно разделить на производящие (originative) и направляющие (directive), причем отбор является только направляющим агентом, тогда как еще предстоит «выяснить причины происхождения наиболее приспособленного (origin of the fittnest)».
Чем выше таксономическое значение признака, тем более в его формировании видна роль производящих сил, и легче всего это увидеть на отличии происхождения родов от происхождения видов: есть признаки видовые и признаки родовые, они эволюируют независимо, так что родовые (требующие данной силы) могут изменяться без изменения видовых.
В этом Копу следовал немецкий палеонтолог Густав Штейнман, который положил идею сохранения свойств низших таксонов при смене высших в основу схемы эволюции. По Штейнману, основные группы не вымирают, а изменяют таксономическое положение. Среди млекопитающих
«древнетретичные амблиподы (предки копытных - Ю.Ч.)... продолжают существовать ныне в виде гиппопотама и моржа, современные дельфины происходят от ихтиозавров, кашалоты - от плезиозавров, беззубые киты - от Thallatosauria» (Steinmann G., 1908, цит. по: [Давиташвили, с. 250].
5 — 193
130
Коп и Штейнман увидели черты того, что в п. 6-3 названо диасетью.
В 1875 году мысль, близкую «производящей силе» Копа, выразил Луэс в Англии, назвавший акты появления принципиально нового словом эмерд-женты. В отличие от Копа, термин Луэса прижился, и мы не раз еще упомянем эмерджентную теорию эволюции.
3-10* Параллельные ряды
Идея независимой эволюции видовых и родовых признаков привела Копа к необходимости дать начало еще одному эволюционному течению -теории гомологических рядов. Еще Дарвин приводил примеры поразительных параллелей в наследственной изменчивости организмов. Например, персики бывают бархатистые и гладкокожие, причем
«Гладкий персик - потомок бархатистого; разновидности бархатистых и гладких персиков представляют замечательные параллели: у плодов белая, красная или желтая мякоть, косточки то не отделяются, то отделяются, цветки крупны или мелки, листья пильчаты или зубчаты... Надо отметить, что признаки каждой разновидности гладкого персика получились не от соответствующей разновидности бархатистого» (Ч. Дарвин. Изменения..., гл. 26, п. «Аналогичная или параллельная изменчивость»).
Дарвин видел тут затруднение для теории, но не придал ему веса:
«Признаки, происходящие исключительно в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественного свойства, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором» (Ч. Дарвин. Происхождение видов, гл. 5).
Легко видеть обычную у него подмену основания (п. 3-2): ведь именно тот факт, что важные признаки определяются отбором, надо проверить.
Это и проделал Коп. Он пришел к выводу, что параллели наблюдаются даже в таких важных свойствах, которые приписать их отбору нельзя, ибо в эволюционном ряду такое свойство может как расти, так и убывать. В числе примеров он привел параллельные ряды ископаемых лягушек, у которых явно полезные свойства (перепонки для плаванья, диски для прилипанья к субстрату и т.п.) в разном историческом порядке сочетались с такими явно бесполезными свойствами, как недоразвитие грудины или рта \Давиташви-ли, с. 176-177]. Коп видел причину параллелизма так: сходство между родами (членами данного ряда) обязано своим происхождением наследственности, а их сходство с членами другого ряда «происходит от тождественных эволюционных влияний», т.е. от общности законов эволюции.
В качестве самого наглядного примера параллельных рядов Коп указывал на млекопитающих - сумчатых и плацентарных. Саму эту параллель, как мы знаем, до него описал Геккель, приписавший ее, однако, действию отбора. Доводы в пользу этого допущения были чисто эмоциональны (как всегда при упоминании роли отбора), поэтому Коп искал иного обоснования. Он провел аналогию между параллельными рядами животных и уже из-
131 вестными тогда в химии «гомологическими рядами» углеводородов (спиртов, эфиров, меркаптанов). Тем самым, его смело можно отнести к предшественникам номогенеза, о котором пойдет речь в главе 4.
Итак, Копу (и, насколько знаю, только ему) довелось встать у истоков сразу трех эволюционных традиций. Однако палеонтологи помнят его прежде всего как автора «принципа неспециализированного», который гласит, что предками будущих групп служат вовсе не высшие представители групп прежних, а их примитивные (неспециализированные) члены. Поясню: нет смысла искать предка человека среди гоминид (высших обезьян), он мог быть только среди низших обезьян, еще не специализировавшихся к древесной жизни. А специализированные формы неспособны к существенной эволюции, если верить Копу.
Идея красива и подтверждается многими примерами, но неясно, откуда неспециализированные всякий раз берутся. Это уже совсем другая проблема, в дни Копа еще не родившаяся (согласно излагаемой в данной книге концепции, массовую деспециализацию производит снятие давления нормы, например, стресс - об этом пойдет речь в главе 5).
3-11. Борьба как взаимопомощь. Дарвинизм по Кропоткину
В 1890 году в Лондоне независимо появились сразу две работы - кембриджского экономиста Альфреда Маршалла и русского эмигранта П.А. Кропоткина, теоретика анархизма. Каждая из работ пыталась в своей науке поколебать мнение о благотворности конкуренции. Маршалл убеждал, что победа в рыночной конкуренции происходит не столько в силу лучшего качества или меньшей себестоимости изделий, сколько в силу «удачного начала деятельности» фирмы (ныне это хорошо известно, только теперь говорят более общо - в силу случайности, не имеющей отношения к свойствам продукции - см. далее). Через сто лет выяснилось, что это обстоятельство рушит базовую аналогию дарвинизма.
А Петр Алексеевич Кропоткин (1842-1921) показал: ни перенаселение, ни связанная с ним конкуренция не являются в природе общим правилом. Так, в холодных странах никакого перенаселения нет, животные гибнут не в борьбе друг с другом, а от иных причин, не зависящих от плотности индивидов, и все же эволюция вполне идет.
Кропоткин напоминал, что петербургский зоолог К.Ф. Кесслер в 1880 году говорил на Съезде русских естествоиспытателей:
«Я ведь не отрицаю борьбы за существование, но только утверждаю, что прогрессивному развитию... не столько соответствует взаимная борьба, сколько взаимная помощь... Всем органическим телам присущи две коренные потребности - потребность питания и потребность размножения. Потребность питания ведет их к борьбе за существование и к взаимному истреблению друг друга, а потребность размножения ведет их к сближению между собой и к взаимной помощи друг другу».
132
Сам Кропоткин сожалел, что Дарвин, признав роль сотрудничества,
«не подверг более строгому исследованию сравнительную важность и относительную распространенность двух форм борьбы» и что, признав (в гл. 6 «Происхождения видов») уход от конкуренции в качестве самого обычного способа действия естественного отбора, не связал его с основной идеей учения (П.А. Кропоткин. Взаимная помощь как фактор эволюции. Харьков, 1919, с. 14,68).
Успех дарвинизма на Западе Кропоткин связывал с тем, что западные зоологи обычно путешествуют в тропиках, где видят перенаселение; русские же зоологи чаще ездят в Сибирь и на Север, потому мальтузианство у них не в ходу. То есть продолжал традицию «Дарвин без Мальтуса» (п. 2-12).
Аргументация слаба (как у Дарвина: примеры в свою пользу без попытки сравнительного анализа), но надо сделать два замечания. Во-первых, если в тропиках регулярно действует фактор, отсутствующий или слабый вне тропиков, то эволюция в тропиках должна идти в целом по-особенному. Так отчасти и оказалось (см. п. 9-4). Во-вторых, русские эволюционисты подметили главное - отнюдь не все акты взаимодействия особей, важные для эволюции, управляются конкуренцией. «Уход от конкуренции» - вот главное, на мой взгляд, что отметил и принял Кропоткин в дарвинизме (в отличие от последователей Дарвина, не заметивших этого фактора).
А XX век ознаменовался признанием того, что и в экономике главным движущим фактором является не конкуренция, но попытка уйти от нее плюс самоорганизация] они рождают к жизни корпорацию как основной тип организации производства. Как выяснил в 1932 году экономист Роналд Коуз (США), внутри корпорации правит не конкуренция, а администрация, друг же с другом корпорации не столько конкурируют, сколько делят сферы влияния (Нобелевские лауреаты по экономике... М., 1994). Именно данный тип организации крупного производства и означает в развитых странах так называемую рыночную экономику.
Эпитет «рыночная» тут столь переосмыслен, что честнее приискать иной термин. В науке это термин - «корпоративная экономика». Она явила ряд важных сходств с экономикой социализма, и в 1967 г. экономист Джон Гэлбрейт (США) выступил с теорией «нового индустриального общества», идущего на смену капитализму и социализму. Добавлю: главной машиной при этом стал компьютер, поэтому новое общество называют информационным.
Но в публицистике и в политике до сих пор царит идиологема “рыночная экономика”, противополагаемая идеологеме “плановая экономика”, хотя таковой экономики у нас давно нет: при Хрущеве возник, а при Брежневе расцвел, в терминах американских советологов, «административный рынок». Он, а не свирепая плановая экономика времен Сталина, привел сперва к росту благополучия, а затем к «застою». Суть этого «рынка» в том, что хозяйством и культурой правили чиновники, менявшие один ресурс (чаще всего это был дефицитный товар) на другие. Рыночный язык именует волю чиновника административным ресурсом.
Поскольку дарвинизм и рыночная экономика издавна служат друг другу моделями, предлагаю прочесть работы: Артур У.Б. Механизмы положительной обратной связи в экономике И ВМН, 1990, № 4; Гэлбрейт Дж.К. Фасад и скрытая за ним истина И ВМН, 1991, № 8; [Чай' ковский, 1993; 2004, п. 5-3.2]. К теме биоэволюции ближе всего тот вывод экономистов, что конкуренция - феномен положительной обратной связи, т.е. дестабилизирующий фактор. Поэтому «одна из технологий в конечном итоге вытеснит все остальные... Однако, во-первых, нельзя заранее предсказать, какая технология победит, а во-вторых, победившая технология может и не оказаться потенциально лучшей из тех, между которыми происходила конкуренция» (Доси Дж., Нельсон Р., Введение в эволюционную экономическую теорию И Вестник молодых ученых. Эконом, науки. 1999, № 1, с. 95). Этот феномен тоже именуется отбором (там же, с. 87), хоть и не связан с избирательной смертностью (ср. п. 6-12).
133
Рыночная идеология близка к дарвинизму еще и тем, что смешивает сущность и акциденцию (п. 1-6**): если худший товар действительно хотя бы иногда вытесняется с рынка лучшим (хотя гораздо чаще хороший товар вытесняется дешевым), то никто не показал, что появление новшеств бывает хотя бы иногда следствием конкуренции. Ее роль как движущей силы развития общества додумывается. В главе 11 мы узнаем, что конкуренция - условный, а не причинный фактор. Зато на примерах успешного взаимодействия фирм видно преобладание договора о разделе «сфер влияния» (зон активности) над актами конкуренции. Правильнее будет сказать, что в государстве с “рыночной экономикой” тон задает не конкуренция, а личная активность, всячески подавляемая в государстве с “плановой экономикой".
По Кропоткину, роль взаимопомощи возрастает по мере усложнения животной организации, становясь постепенно основным агентом, ведущим эволюцию. Отсюда взял начало социабилизм - направление эволюционной мысли, видящее в социальной организации организмов и даже их клеток основную движущую силу эволюции. (Новейшим примером служит обширная книга [Панов], к сожалению, не упоминающая Кропоткина.) Наоборот, роль конкуренции, по Кропоткину, падает. Но без конкуренции лучшие не вытесняют худших, так что дарвинизм лишается единственного (пусть и воображаемого) движущего принципа. Кропоткин не заметил этого - он не строил своей теории, он был уверен, что дарвинизм нуждается лишь в единственном уточнении, в добавлении идеи взаимопомощи. (Подробнее см.: Чайковский Ю.В. Князь Кропоткин: революция и эволюция // ВИЕТ, 2003, № 3.)
3-12. Рождение генетики. Дарвинизм по де-Фризу и Мензбиру
Ранее мы видели, что в дни Дарвина многие ученые, приветствуя его учение, пытались ввести в него внешний движущий принцип, «буксир». Однако нынешний дарвинизм, как известно, никакого «буксира» не признаёт и потому отвергает все факты, его требующие. Как это вышло?
Как уже сказано, Уоллес видел движущий принцип в наследственности. Позже, в «Дарвинизме», он ни слова не сказал об этом, поскольку принял презумпцию Вейсмана. Столь странные шаги были в эволюционизме часты и даже неизбежны, пока не было теории наследственности.
Принято считать, что такая теория, генетика, родилась в 1865 году, с законами Менделя. Однако почему их почти никто не замечал 35 лет?
Их цитировали, но не понимали. Как показала эстонская исследовательница Майе Реммель (Вальт), с ними просто нечего было делать при понятийном аппарате тогдашней биологии, исходившей из понимания наследственного материала как чего-то непрерывно текучего, связанного со смешением каких-то не вполне ясно выразимых жидкостей (Valt М. Mendel ja Darwin И Eesti Loodus, 1972, july; резюме русское).
Дарвин сам признавал, что не имеет на сей счет четких представлений, тем не менее именно он в 1868 году ввел в научный оборот понятие наследственной частицы (геммулы). Оставалось соединить Менделя с Дарвином в единой концепции. Но чтобы понять роль дискретного (частиц) в биологии непрерывного, понадобился гений, и его пришлось ждать. Им стал голландский ботаник Гуго де-Фриз (1848-1935).
134
Он опубликовал в 1889 году книгу «Внутриклеточный пангенез», само название которой ясно говорит о ее сути: дарвиновы геммулы навели его на ту мысль, что существуют частицы наследственности (у де-Фриза: пангены), но что мигрировать они должны не по всему телу, а лишь внутри клетки (ДеФриз Г. Избр. произв. М., 1932).
До него уже понимали, что ядро содержит материал наследственности (в качестве ее носителей даже называли хромосомы), а цитоплазма их реализует. Однако проницательный де-Фриз пошел дальше:
«И чтобы отдать себе отчет во всех явлениях, надо для каждой наследственной особенности принять отдельную частицу... Эти пангены невидимо малы, однако они - совсем другого порядка, чем химические молекулы и и их бесчисленные соединения; они должны расти, размножаться и распределяться по всем или почти всем клеткам организма при делении клеток. Они неактивны (патентны) или активны, но размножаться могут в обоих состояниях. Будучи преимущественно патентны в клетках зародышевого пути, они развивают обычно высокую активность в соматических клетках. И именно так, что у высших организмов не все пангены в одной клетке достигают активности, но в каждой одна или же несколько небольших групп пангенов достигают господства и придают клетке ее характер».
В этом отрывке - программа развития генетики, но дальше текст еще удивительнее: де-Фриз смело заявил, что хлоропласты («хроматофоры») должны иметь свои пангены; что в эволюции клетки был момент, когда совместное нахождение активных и неактивных пангенов в цитоплазме стало мешать работе клетки, и тогда возникло ядро, которое являет собой «практическое разделение труда»; что ядро содержит все пангены организма, а цитоплазма - только «те пангены, которые ей нужны для деятельности».
Увы, тут намечены не только взлеты будущей науки, но и ее тупики. По де-Фризу, частицы наследственности несут «наследственные особенности», но нет ни слова об основных, общих для всех клеток, функциях, и такое понимание наследственности надолго стало всеобщим: неявно считалось, что организм буквально сложен из своих характерных признаков; а его целостность если и изучалась, то вне генетики.
По де-Фризу, «однажды вышедшие из ядра пангены уже не могут быть допущены обратно» ни в это, ни в иное ядро. В части 2 мы узнаем другое: обратный поток генов исчезающе слаб по сравнению с прямым, но он-то и движет эволюцию.
В те годы де-Фриз исследовал «мутации» - резкие наследуемые изменения свойств. Большинство из них ныне именуется макромутациями, но среди них были и те, наследование которых подчиняется соотношениям Менделя. Как и другие ботаники, де-Фриз отметил их, но ему еще и повезло: в начале 1900 года ему показали статью Менделя. А он был не из тех, кому надо объяснять дважды. Он сразу понял, что дискретные частицы - не редкость и что мутация - качественное изменение «пангена».
135
Плод открытия явно перезрел: едва появилась краткая заметка дефриза (апрель), как два немецких ботаника заявили о похожих результатах и успели их в том же году опубликовать (ходила даже легенда, что все трое переоткрыли Менделя независимо, пока ее не опроверг историк науки М.Д. Голубовский). Генетика родилась.
Де-Фриз дал свое понимание эволюции - мутационизм: один вид переходит в другой скачком, в одну мутацию. Теперь «буксиром» эволюции становился механизм мутирования: он определял, что из чего делается.
Собственно говоря, ничего нового открыто не было, просто все обрати
ли, наконец, внимание на то, что прежде лишь мельком поминали как досадную помеху. Еще в 1590 году немецкий аптекарь Филипп Стефан Шпрен-гер разослал известным ботаникам семена новой разновидности чистотела, неожиданно выросшей в его саду. Разновидность Шпренгера выросла в готовом виде из семени обычного чистотела и оказалась устойчивой, т.е. сохраняла отличия при размножении семенами. Ее стали кое-где культивировать и описали как подвид', она проявляла, как следует особому подвиду, способность преимущественного выживания в некоторых особых условиях (на остатках стен), тогда как на грядках уступала обычному чистотелу. Налицо элементарный акт эволюции (рис. 11). Он получил имя “гетерогенез” (от греч. гетерос - другой), поскольку здесь одно порождает прямо другое (С. И. Коржинский. Гетерогенезис и эволюция //Записки Имп. Академии наук.
Физ.-мат. отд., т. 11, № 2, 1899).
Рис. 11. Чистотел Chelidonium majusi слева типичная форма (из книги D. Chabraeo, 1678); справа форма foliis quernis, т.е. дуболистная; она открыта Шпренгером в 1590 г. (из книги С. Bauhin, 1620, где описаны обе формы, но дан рисунок только второй)
Дарвину пример Шпренгера остался неизвестен, однако он знал несколько других (такова плакучая разновидность туи; описание и рисунки этой туи привел Данилев-
ский в своем «Дарвинизме» как пример эволюции не по Дарвину - рис. 12), но не стал менять своей презумпции: эволюция идет путем отбора мелких вариаций - как не сме
136
нило ее и общество. Эту презумпцию удалось сменить де-Фризу: в 1901 году он заявил, что вид переходит в вид не по Дарвину, а путем мутации; и хотя перехода в одну мутацию наука не признала, но воцарилась презумпция: вид образуется путем мутаций.
Уже в 1902 году московский зоолог Михаил Александрович Мензбир (1855-1935) произнес в МОИП речь «Мнимый кризис дарвинизма» (Русская мысль, 1902, № 11), где сочетал Дарвина с де-Фризом. По Мензбиру, Дарвин «совершенно логически приходит к заключению, что тот путь, которым происходят породы домашних животных, должен иметь место и по отношению к происхождению пород диких животных», но вместо искусственной селекции действует мальтусова схема: перенаселение рождает борьбу за существование. Этот процесс «настолько прост и ясен, что против него возражать нечего», причем он равно действует в отношении происхождения видов, родов и вплоть до «типов, общих животному и растительному царству». Так был заложен нынешний дарвинизм.
Конечно, Мензбир знал, что данная схема вызывает массу возражений, но, как видим, отверг само их существование. Такой научный фанатизм досаден, ибо всегда рождает переупро-щенные теории. Однако он хорошо отражал ожидания общества, и мало кто хотел видеть примитивизм нового дарвинизма.
Рис. 12. Туя восточная (Thuja orientalis) из книги Н.Я. Данилевского, 1885 (где дано старое родовое название Biota). Сверху: типичная форма; снизу: плакучая форма (pendula)
По Мензбиру, мутациями следует называть не только крупные изменения, порождающие разновидности и виды, но и любые хорошо наследуемые скачкообразные изменения; он был уверен, что мутация, как и дарвинская вариация, не создает ничего совсем нового, но откуда берется новое, не сказал. Вскоре такое понимание эволюционной изменчивости стало общим (см. п. 4-6), и эволюционные исследования дарвинистов сосредоточились на анализе судьбы мутаций в по
пуляциях. Остальное либо выражалось на этом языке, либо выпадало из круга эволюционных исследований.
137
Через 40 лет после речи Мензбира, с появлением книги Джулиана Хаксли «Эволюция, новый синтез», данное понимание дарвинизма стало почти всеобщим и получило название СТЭ. (Ее излагают все учебники, в том числе ЮШ; о ее связях с остальным дарвинизмом см. [Воронцов; Гоод-ницкий; Зусмановский; Назаров, 2005]; о ее пренебрежительном отношении к внезапным крупным эволюционным изменениям см. [Колчинский].) Единственным субъектом эволюции в СТЭ признаётся популяция.
Итак, было решено, что в мутациях реализуется дарвинская идея изменчивости и что прежние споры вокруг дарвинизма можно забыть. Однако ни одного примера той последовательной замены небольших улучшений, какую молодой Дарвин нашел в форме идеи в труде Жоффруа (но не нашел в природе) и какую с полным правом назвал «законом малых различий, производящих более плодовитое потомство» (п. 2-8), обнаружить так и не удалось. Начиная с Мензбира, дарвинисты считают все подобные трудности просто несуществующими.
Если знать историю, то легко видна логическая дыра: мутацию (стойкое скачкообразное изменение наследственности, «спорт») в кругу Дарвина обсуждали, но никому тогда в голову не приходило, что один вопрос снимает остальные. Не приходило в голову отвергнуть все движущие принципы, не предложив взамен ничего. Все ученые в XIX веке, включая даже Вейсмана, чувствовали необходимость «буксира». Наоборот, преподаватели (а профессор Мензбир стал даже первым советским ректором Московского университета), журналисты и проповедники ее не чувствовали. Их читатели и слушатели, став профессорами, обратили дарвинизм в наивную догму.
3-13. Российский эволюционизм: мир как целое
Как мы видели в главе 2, в России еще до рождения дарвинизма утвердились две эволюционные школы - Бэра в Петербурге и Рулье в Москве. Тогда они мало отличались от западных: Бэр нес в Россию немецкий эволюционизм с его симпатиями к сравнительной анатомии, эмбриологии и натурфилософии, а Рулье исходил из французского жоффруизма. В 1858 году начинающий петербургский зоолог Н.Н. Страхов писал:
«Вообще дело не в том, как произошли формы и могут ли они переходить одна в другую, а в том, как они существуют в своем разнообразии» (Страхов Н.Н. О методе наук наблюдательных. И Журнал Министерства народи, просвещения, 1858, № 1).
Читая его, диву даешься: до выступления Дарвина и Уоллеса еще пол-года, а Страхов пишет так, будто ход и исход боев за эволюционную идею ему уже сообщён: главное для эволюциониста, полагал он, - понять, как в каждый данный момент разнообразие живого организовано. Можно сказать, что он первый после Гердера (и до Рачинского) писал о сопряженности. Впоследствии Страхов не раз пояснял эту свою мысль: если теорией эволюции считать выявление родословных древ, то она мало что дает для
138
понимания живого, в том числе - и его истории. Среди свойств организмов есть те, которые взял за исходные Дарвин (размножение и наследственность), и те, на которые он едва обратил внимание (рост и развитие организма, взаимодействие органов и организмов). Дарвинизм не объяснил «содержания и разнообразия животной и растительной жизни», не ответил на вопрос: почему организмы имеют эти свойства, а не другие? Поэтому начала Дарвина «недостаточны для предмета, теорию которого он задумал построить», а натуралисты не заметили этой «скудости начал».
Почему не заметили? Потому, отвечал Страхов, что «им нужно было не объяснение дела, а какая-нибудь теория, поскорее нужен был новый авторитет.» По Страхову, переворот в науке произошел под влиянием вненауч-ных причин, которые Страхов объединил под именем «европейского нигилизма» (Н.Н.Страхов. Борьба с Западом в нашей литературе. Изд. 3-е, кн. 2, Киев, 1897, с. 266, 269). Мы уже говорили, что дарвинизм победил как явление социальное, не взявшее почти ничего из биологии своей эпохи, и Страхов один из первых понял это.
В России Страхов отнюдь не был в таких мыслях одинок. Данилевский (ученик Бэра и духовный учитель Страхова) писал в конце «Дарвинизма», что «для успеха необходимо появиться своевременно», что «чего хочется, тому верится», что дарвинизм порожден английским способом мышления.
Ведущий физиолог растений А.С. Фаминцын, сурово критиковавший Данилевского за желание возразить буквально на каждое слово Дарвина, все же признал: проблема эволюции Дарвином не решена и дело не столько в фактах, сколько в готовности Дарвина толковать их в свою пользу. Фактически именно Фаминцын поставил вопрос о презумпциях.
Сторонники и противники идеи эволюции обладали одним и тем же набором фактов, но - разными презумпциями. Так, Виганд, полагавший, что эволюции в обозримом прошлом не было (она могла быть лишь в «первоначальном периоде»), не видел в географическом распределении видов даже довода в пользу эволюции, тогда как Спенсер включил его в число прямых доказательств эволюции. Победа досталась тем, чью презумпцию поддержали околонаучные круги.
В сущности, напомню, научная революция по Куну (п. 2-1) есть смена презумпций основной массой ученых. Сейчас это - азы науковедения, но тогда самого науковедения не было.
Приведя презумпцию Виганда (надо признавать виды неизменяемыми, пока фактические данные не убедят нас в противном) и признав, что ни одного твердого факта перехода вида в вид нет, Фаминцын тем не менее заявил: «Мы обязаны иметь в виду обе эти возможности».
Вот установка, хоть и трудная в исполнении (попробуй-ка давать одну цену и милым душе фактам, и неприятным), но куда более плодотворная, чем презумпции. Виганд ведь так и умер, не не найдя никаких доводов в
139 пользу эволюции, хоть и был близок к открытию важного эволюционного закона. А Фаминцын, теми же фактами владея и к той же школе ботаников принадлежа, нашел. (О презумпциях см. Дополнение 1.)
3-13* Симбиогенез
Фаминцын был одним из тех, кто открыл в 1860-х годах поразительный факт: лишайник является симбиозом гриба и водоросли. В этом долгом утомительном открытии участвовали многие, но, по-видимому, из них лишь Фаминцын увидал тут возможный общий принцип эволюции: как лишайник составлен из гриба и водоросли, так и всякий организм, по Фаминцыну, составлен из клеток, а всякая клетка - из «наипростейших жизненных единиц», т.е. внутриклеточных органелл27. И онтогенез, и эволюция предстают при этом как процесс самосборки.
Главным аргументом послужил Фаминцыну тот факт, что некоторые органеллы размножаются делением: до конца XIX века было установлено, что делением размножаются хромосомы, хлоропласты, а у некоторых одноклеточных - еще клеточное ядро и ядрышко.
Фаминцын счел хлоропласты зелеными бактериями, живущими внутри растительной клетки и до конца дней
«старался выделить из зеленых растений... более простой организм, снабженный хлоропластом и способный продолжать жить и размножаться вне растения» (А.С.Фаминцын. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. Академии Наук, VIII серия, 1907, т. XX, № 3, с. 4).
Замечу, что Виганд тогда же считал бактериями также и митохондрии.
Несмотря на тщетность опытов петербуржца Фаминцына, у него был страстный конкурент, казанский биолог К.С. Мережковский. Он дал новому учению термин «симбиогенез» и попытался выявить его суть. Он заявил, что в каждой клетке имеются «две плазмы»: микоидная (бактериальная и грибная) и амебоидная (растительная и животная). Первая химически вынослива, не требует ни кислорода, ни органической пищи, зато неподвижна, тогда как вторая подвижна. Хлоропласты он едва помянул, на Фаминцына не сослался вовсе (тот отплатил ему тем же), зато построил схему происхождения живого (рис. 13).
Цитологи, найдя массу противоречий ее с данными строения клетки, вскоре дружно ее отвергли. Идея складывать организмы из порознь возникших частей стара, как мир: ее высказывал еще Эмпедокл (п. 1 -5). И любопытно напомнить, за что Аристотель отверг ее - за то, что она ничуть не проясняет, каким образом сложенный из фрагментов организм оказывается Целостным. Но этого не проясняет и идея симбиогенеза.
До него в 1861 г. австрийский физиолог Эрнст Брюкке писал, что клетка - механизм, состоящий из меньших механизмов.
140
Так что же, зря трудился пол века Фаминцын? Отнюдь. Он внес свою лепту в понимание эволюции мира как целого: если у Дарвина каждый организм борется со всем миром, и потому вопрос о целостности мира и об его эволюции как целого даже поставлен всерьез быть не может, то у Фа-минцына предложен в качестве элементарного противоположный принцип -сотрудничество (точнее, его частный случай - симбиоз).
Рис. 13. Симбиогенез по Мережковскому, 1909:1, царство грибов (симбиоза нет); II, царство растений (двойной симбиоз — ядро и хроматофоры, т.е. хлоропласты); III, царство животных (одинарный симбиоз — ядро).
Митохондрии не привлекли внимания автора
Говоря нынешним языком, речь шла о самоорганизации. О сходном думал и Страхов: для дарвиниста
«употребление органа... случайная целесообразность, не имеющая отношения к внутреннему развитию организма, истинный же телеолог (т.е. эволюционист — Ю. Ч.) видит здесь то, как организм стремится осуществить свою об-
141
щую цель, видит ответ самостроющегося существа на внешние возбуждения и обстоятельства. Т.о. изучение целесообразностей становится изучением органического творчества». Это творчество и ныне продолжается: «...великая тайна создания мира совершается перед нами до сих пор». {Н.Н.Страхов. Мир как целое. СПб., 1892, с. XVII, 89).
Конечно, он повторял немецких натурфилософов, начиная с Блюмен-баха (п. 2-1), но, по-моему, подчеркнутые мною два слова вновь показывают, сколь замечательна была биологическая интуиция автора: об эволюции как самоорганизации заговорили только в наши дни; зато об эволюции как творчестве уже через 15 лет написал французский философ-эволюционист Анри Бергсон, о чем мы узнаем в главе 6. А о мире как целом речь вновь пошла вскоре же.
3-13** Мир гак географическое целое
Об этом писал немецкий путешественник и натурфилософ Александр Гумбольдт в своей знаменитой «Географии растений» (1807): по его наблюдениям, изменения облика планеты меняли распределение растений. Его видение мира как бы противостояло тому таксономическому, что дал за полвека до него Линней. В эволюционном плане о связи облика Земли с обликом ее обитателей сказал в 1830 году минералог Рудольф Герман в торжественном заседании МОИП: по его мнению, катастрофы (в смысле Д’Ор-биньи) порождались актами разогрева земных недр; после охлаждения
«этот необъятный океан сам оживлял себя (belebte sich) всеми видами морских животных», которые «формировались до высшего совершенства своих форм. Путем непрестанной борьбы элементов они, однако, были распространяемы (wurde uberdect) по еще несвязным частям нашей каменной оболочки» {Hermann J.R. // Actes de la seance publique extraordinaire... // Bulletin Soc. Imp. Nat. Moscou, 1830, № 2, p. 241).
Тут, как и у последующих немецких натурфилософов, борьба - фактор не эволюции, а расселения. Отметим также и «еще несвязные части»: жизнь не сразу стала биосферой (если тут позволителен наш термин).
С победой эволюционизма тема единства живого и неживого миров стала всё чаще обсуждаться, и к концу века геолог В.П. Амалицкий (Варшава) подвел (тоже в торжественном собрании) итог западных воззрений:
«главные моменты в развитии организованного (живого -Ю.Ч.) мира, на основании которых земную кору делят на группы..., совпадают с главными моментами в развитии лика земли. Но кроме того и самое направление этого развития идет параллельно с развитием организованного мира: ... дифференцировка земного рельефа может быть поставлена в связь с усложнением со временем условий горизонтального или географического распределения организмов на земной поверхности, а увеличение материков — с интенсивным развитием континентальной органической жизни, начиная со второй половины палеозойской эры. Наконец, знаменательно также совпадение моментов
142
наиболее энергичного эволюционного движения в земном рельефе с интенсивною эволюцией среди организованного мира. Продолжительные периоды спокойного изменения рельефа земной коры... сменявшиеся периодами интенсивного проявления горообразовательных процессов, должны быть поставлены в параллель с периодами спокойного последовательного развития организованного мира, прерываемого короткими промежутками интенсивной эволюции» (Амалицкий В.П. О геологии, развитии организмов и земного рельефа // Варшавские университетские изв., 1896, № 6, с. 26).
Как видим, вполне выражена связь био- и геоэволюции с географическим распределением видов, а также идея плавной эволюции, перемежаемой скачками. Тем самым завершалась линия Гумбольдта. К этому стоит добавить смутную догадку Амалицкого о перемещении материков:
«В переживаемую нами эпоху первичный облик земли совершенно преобразился: два первично обособленные полярные материковые пространства, вытянутые в западно-восточном направлении, через последовательный ряд преобразований придвигаются друг к другу и дают две разнородно составленные нынешние материковые массы, вытянутые в обратном направлении к первичным материкам» (там же, с. 26).
Хотя на Западе тогда об этом писали более конкретно - см. Суворов А.И. История мобилизма в геотектонике. М., Наука, 1994 (Труды ГИН, вып. 494), нам важно завершение Амалицким раннего варианта темы «мир как целое», к которой мы вернемся при обсуждении картины мира в п. 6-14.
3-14. Мир как целое у Ганса Дриша. Энтелехия
В 1905 году немецкий эмбриолог и философ Ганс Дриш (1867-1941) выступил с книгой «Витализм», где связал целостность мира с наличием в нем цели. (Витализм - взгдяд на мир, при котором феномен жизни - нечто данное, что необходимо исследовать, но что не следует пытаться определить, поскольку всякое определение - это попытка объяснить феномен через какие-то иные, более понятные термины, а для жизни таких терминов быть не может.) Аргументом в пользу целостности мира была для Дриша гармония (высший тип сопряженности), т.е. само наличие жизни и человека в ней.
«Мы не колеблемся признать, что... природа как таковая существует ради определенной цели, и вряд ли возможно представить себе эту цель не с чисто антропоморфической точки зрения. Мы признаём, другими словами, неорганическую природу в ее главных свойствах целесообразной для существования организмов и человека». Против этого взгляда «выдвигаются соображения, представляющие собой нечто вроде дарвинизма ... Гармония между органическим и неорганическим мирами есть будто бы лишь результат переживания тех жизненных форм, которые оказались чисто случайно приспособленными к окружающей среде. Но это возражение не может уничтожить самого факта, что природа существует в таком виде, что одна ее часть целесообразна для другой» (Дриш Г. Витализм. М., 1915, с. 273-274).
143
Это объективное свойство мира (пригодность к жизни) позже названо «антропным принципом», а затем, в другой связи, «гипотезой Гей», о чем мы узнаем в главе 7. Всё это (как и «антиантропный принцип», п. 7-1) -формулировки принципа сопряженности, о котором пойдет речь в главе 6.
В отличие от Страхова, Дриш не был уверен в реальности феномена эволюции («нам покамест ничего неизвестно относительно объединяющего исторического начала или исторической “эволюции”»), однако обращал внимание, как и Дарвин в молодости, на факт размножения как на ключевой. Только если для Дарвина размножение представляло интерес лишь как источник изменчивости и избыточности, то для Дриша главным здесь было «представление о сверхъиндивидуальной цели».
Эта цель требовала для своего осуществления того фактора, который выше мы характеризовали как “буксир”, причем Дриш полагал этот фактор всеобщим - действующим и в индивидуальном развитии, и во Вселенной. Называл его Дриш словом «энтелехия», взятым у Аристотеля. Как и Аристотель, он использовал его не всегда одинаково, но можно все-таки грубо сказать так: если Аристотель под энтелехией имел в виду процедуру перехода возможности в действительность, то Дриш - некий действующий агент, производящий эту процедуру, причем не во всех ее аспектах, а лишь в одном, неэнергетическом. Точнее, энтелехия не противоречит действиям силы и энергии, но и не следует из них:
«Не будучи энергией, энтелехия не может создавать сама разности интенсивностей, но ... энтелехия в состоянии приостанавливать те реакции, которые по условиям системы могли бы возможны и состоялись бы, если бы не вмешательство энтелехии» (с. 259). Или: «Представление об энтелехии ... напоминает ставшую знаменитой фикцию Максвелла о “демонах”, могущих вмешательством в распределение молекул достичь перехода тепла из места низшей температуры к месту более высокой», но если у Максвелла была фикция, то тот же эффект «осуществляется в полной реальности энтелехией» (с. 260). Наконец, различие между силой и энтелехией в следующем: «В первом случае мы пользуемся категорией причинности, во втором - индивидуальности» (с. 272),
т.е. энтелехия у Дриша ответственна за свободу воли.
Энтелехию долго шельмовали как идеалистическое понятие, но затем оно было востребовано наукой, что прекрасно изложено у С.В. Мейена, палеоботаника и философа [Мейен, 1977]. Далее мы увидим, что «энтелехия» Дриша может быть поглощена понятиями активности и сопряженности живого и тем самым не выпадает ныне из общего строя науки. Следует заметить, что представления о наличии энтелехии возникли у Дриша при эмбриологическом исследовании: ему удалось, разделив пополам начинавший развиваться зародыш, получить два нормальных зародыша, из чего он сделал вывод, что развитие есть процесс целенаправленный, а не механический. Получение одного итога различными путями именуется эквифинальностью. Лучше всего о ней сказал в 1924 году Ганс Шпеман, немецкий эмбриолог:
144
«Эмбриональный зачаток выглядит так, как будто бы он был построен доминирующей силой из оказавшегося налицо материала, без внимания к его происхождению...» (цит. по [Любищев, 2004, с. 102]).
Активность зародыша здесь на первом плане, и потому это много глубже, чем возникшая позже трактовка развития как включения и выключения генов. Мы вернемся к данной теме в главе 5.
Гпава 4. Вокруг советской биологии
Теперь нам надо погрузиться в перипетии советской науки, где познавательные аспекты порой совершенно заслонялись социальными. Зачем, казалось бы, ворошить столь старое и давно преодоленное? Затем, что преодолено далеко не всё. Не только у нас, но и на Западе, как ни странно, до сих пор ссылаются на эпоху террора в советской науке как на причину странного отставания эволюционизма от остальной биологии последнего полувека (например: [Стил и др., с. 30]). И до сих пор познавательные аспекты заслоняются социальными. Так, лишь сейчас мы узнаём, что
«корифеи нашей отечественной физиологии ... склонялись к признанию ламаркистских принципов, лежащих в основе эволюции» (Аршавский И.А. Мы все равноправны друг перед другом. Рига, 2002, с. 72), что уверения советских (и нынешних) идеологов о полной победе дарвинизма в XX веке - неправда. О ламаркизме речь у нас пойдет позже, в части 2, а пока не будем забывать, что даже «лысенковщина», которую обычно подают как уродливую форму ламаркизма, именовала сама себя «творческим дарвинизмом». Таков был язык эпохи.
4-1. Исходные посылки
Когда в 1900 году началось развитие генетики, эволюционисты поначалу разделились на три лагеря.
Одни сочли, что дарвинизму пришел конец, поскольку появилась более простая и обоснованная теория - мутационизм, согласно которой новый вид возникает из прежнего скачкообразно, за счет мутации (такая теория имеет и другое название - сальтационизм, от лат. saltus - прыжок), причем отбору остается только одна функция, а именно отбраковка неудачных мутаций. Напомню, что, по Дарвину, отбор работает не с крупными скачкообразными изменениями (улучшение организма за их счет Дарвин полагал невероятным), а с последовательными мелкими изменениями отдельных признаков. Основателем мутационизма был, как уже говорилось, де-Фриз. Он полагал, что время от времени данный вид входит в «мутационный период», в течение которого происходит массовый переход потомков в новый вид, и даже указал конкретный вид цветковых растений - ослинник (Oenothera lamarkiana), находящийся, по его мнению, в данном периоде и регулярно (с частотой выше 1/100) дающий особей новых видов (например, Oenothera gigas - рис. 14).
145
Другие, наоборот, отвергли мутационизм как ничего не объясняющий и продолжали держаться ортодоксального дарвинизма. К ним принадлежал патриарх дарвинизма Уоллес. К сожалению, это стало традицией: дарвинизм сперва яростно отвергает почти все научные открытия как излишние, чтобы впоследствии, когда они все-таки утвердятся в науке, объявить их своею составной частью.
Рис. 14. Мутация по Де Фризу: справа Oenothera lamarkiana, слева Ое. gigas
Третьи же, очень немногие, признали сразу, что мутации - то самое, чего не доставало дарвинизму. Наиболее четко эту позицию заявил, как уже сказано в п. 3-12, Мензбир в том же 1902 году. От мутацио-низма ее радикально отличала уверенность, что эволюцию движут не «видовые мутации», скачком дающие новый вид, а небольшие скачки, слегка изменяющие отдельные признаки. Это и был генетический дарвинизм.
Что касается ослинника, то пример был действительно красив: скачком появлялся новый вид. Правда, пример был не вполне нов (мы говорили в главе 3 о сальтациях у чистотела и туи), но теперь был возможен генетический анализ. Вид Ое. gigas - тетраплоид, т.е. произошел путем удвоения набора хромосом. Поскольку эволюция как целое не может идти таким путем, теория быстро потеряла привлекательность. Как водится, при этом потеряли интерес и остались без ответа важнейшие вопросы, поставленные опытами де-Фриза. В частности, до сих пор никто не знает, как и почему возникают «мутационные периоды». Хотя их вновь и вновь обнаруживали (например, Р.Л. Берг).
К сожалению, сторонники генетического дарвинизма не видели тех трудностей, какие встают при их собственном подходе к эволюции. Так, им казалось, что ни о каком «поглощающем влиянии скрещивания» (которое Дженкин доказал Дарвину - см. п. 3-4) нет и речи: каждый ген неделим и не может «измельчать», сколько ни сменится поколений. По этому поводу фи
146
зиолог растений К.А. Тимирязев в 1910 году писал: «Кошмар Дженкина, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа».
Так ли уж без следа? Если бы Тимирязев и другие (в том числе все яростные защитники генетического дарвинизма) обратились к статье Дженкина, они увидели бы, что неделимый ген предсказан в ней как одна из логических возможностей. Вот это место:
«Мы вправе предположить, что потомок спорта неуклонно воспроизводит удачное свойство без измельчания. Тогда новый вариант может заменить прежний вид. Но наследственность, которую признает такая теория, так отлична от ежедневно наблюдаемой, что ее можно назвать теорией последовательных творений; она не соответствует дарвинской теории».
Почему же проницательный инженер заключил, что таким путем нельзя «воспроизвести удачное свойство»? Почему он решил что такой вариант радикально отличается от «ежедневно наблюдаемой наследственности»? Почему, наконец, за эту возможность не ухватился сам Дарвин?
Все дело в словечке «неуклонно» (faithfully), которое здесь означает (в нынешних терминах): признак должен определяться одним, и притом доминантным, геном, да и в этом случае, чтобы не затеряться, признак должен обеспечить своим обладателям плодовитость, намного превосходящую плодовитость прочих особей - ведь каждый гетерозиготный ген передается только половине детей. Да, Дженкин был прав, отрицая эволюционную роль уникальной вариации, и Дарвин справедливо соглашался с ним.
Однако именно генетика в одном смысле помогла решить спор Дарвина с Дженкином, в смысле, о каком те не могли и подозревать: оказалось, что природа не может отбирать отдельные генотипы по той причине, что каждый из них, однажды возникнув, практически никогда не появляется вновь. Процесс полового размножения перемешивает гены, и на суд отбора может быть представлено только все многообразие генотипов сразу - генофонд популяции. Уже одно это лишало смысла идею отбора.
Так что и Дарвин, и Дженкин напрасно сосредоточили внимание на свойствах отдельного организма и на борьбе близких особей: будут они бороться или нет, рано или поздно (если, конечно, они оставят потомство) им предстоит перемешать свои гены. Поэтому борьба индивидов ни сильным, ни слабым фактором эволюции явиться не может. Если борьба за жизнь и может играть роль в эволюции, то лишь борьба между теми группами, которые не смешивают своих генов. Они-то и выступают как эволюционные индивидуальности - своего рода сверхорганизмы. Это в сущности и утверждает СТЭ, когда называет эволюционной единицей популяцию. Вот почему сам термин «борьба за существование» из СТЭ понемногу исчез, оставшись лишь в восхваляющих Дарвина фразах.
Хотя в п. 3-7* уже сказано, что нет никаких доказательств действия естественного отбора в природе, о нем придется еще поговорить, поскольку вокруг него вертелись все эволюционные споры XX века.
147
Помните «математическое» возражение Беннета - Майварта (п. 3-5)? Когда возникла генетика, ему дали действительно математическую форму: в 1915 году появились расчеты английского математика Г. Нортона, где была дана оценка времени, потребного для замены худшего гена лучшим. Оказалось (как легко догадаться), что судьбы рецессивного и доминантного аллелей резко различны.
Если полезное новшество возникает в форме рецессивного гена, то надо долго ждать, пока оно хоть немного распространится в популяции: даже аллель, несущий признак, повышающий вероятность выживания сразу на 50%, достигнет, по Нортону, частоты гомозигот в 0,01% численности популяции, лишь через 2 тыс. поколений после возникновения. Если же повышение вероятности выживания равно 10%, то ждать придется почти 20 тыс. поколений, а если 1%, то - целых 200 тысяч. Это и естественно: вероятность встречи двух носителей поначалу весьма мала. Зато потом дело пойдет куда быстрее: три указанных аллеля завладеют всей популяцией (точнее, составят 99,9% ее численности) через 120, через тысячу и через 10 тыс. поколений соответственно.
У доминантных аллелей наоборот: полезный признак легко овладевает популяцией, зато неспособен за реальное время вытеснить рецессивную исходную норму: даже при подавляющем превосходстве (рост вероятности выживания на 50%) надо ждать 4 тыс. поколений, пока частота прежней нормы упадет до 0,1% в гетерозиготах. При вероятностях 10% и 1% ждать надо 20 тыс. и 200 тыс. поколений соответственно.
Вывод Нортона был прост: таким механизмом ничего, кроме сдвига частот, достичь невозможно, а потому модель отбора отдельных мутаций никуда негодна. Подумайте: 20 тыс. поколений - это же почти расстояние от нас до питекантропа. Запомним это в такой форме: мутация не может преодолеть барьер Нортона. На самом деле эволюция идет иначе. По Нортону, эволюция может идти лишь крупными скачками (см. [Бабков, с. 30]). Вывод Нортона никогда никем опровергнут не был, его попросту игнорировали.
4-2. Московская школа эволюционной генетики. Четвериков
Генетический дарвинизм господствовал всю советскую эпоху. В знаменитой статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (Журнал эксперим. биологии, 1926) московский^ зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959) рассмотрел вопрос о мутациях и их отборе. Говоря о судьбе единичного мутанта, он признал, что вероятность спаривания двух одинаковых мутантов ничтожна, что поэтому его мутация действительно будет «засосана» болотом исходных осо-
18
Далее город будет указываться только для российских (советских) ученых, работавших вне Москвы.
148
бей (т.е. признал возражение Дженкина, рассмотренное выше), однако вывод сделал совсем другой, чем у Дженкина:
«Но судьба ее будет все же совершенно иная, чем это мыслилось прежним эволюционистам. Геновариация (мутация -Ю.Ч.) не погибнет, не растворится в массе нормальных особей. Она будет существовать в гетерозиготном состоянии, из поколения в поколение оставаясь скрытой от глаз...».
Но так ли это на самом деле? Позже сам Четвериков признал [Бабков, с. 38], что для эволюции важны лишь массовые мутации, т.е. согласился, как и Дарвин, и де-Фриз, с Дженкином. Более этой темы Четвериков не касался, так что его рассуждение о гетерозиготах - возражение лишь на одну фразу Дженкина. Тот шотландский журнал, где печатался Дженкин, в'Россию не попал. Сложный и тонкий анализ, данный Дженкином и приведший в смущение Дарвина, остался Четверикову неизвестен.
Дженкин полагал, что анализ наличного разнообразия не есть анализ эволюции, и в этом был прав (см. ч. 2). Не ведая о данном ходе мысли (почти не известном тогда на Западе и почти исчезнувшем из русской литературы со смертью Страхова), Четвериков ориентировал собранную им в 1919-1924 годах группу блестящих молодых генетиков как раз на анализ генетического разнообразия ныне живущих организмов, видя в этом анализ эволюции. Был начат анализ разнообразия дрозофил Подмосковья, который трактовался именно как анализ малых шагов эволюции вида.
Сперва надо было осознать вывод Нортона. Однако Четвериков, приведя его численные данные, ни словом не обмолвился о том выводе, какой из них был сделан самим Нортоном. Наоборот, он декларировал:
«Таблица Нортона учит нас тому, что всякий эволюционный процесс, вызванный отбором, безразлично для доминантных или рецессивных форм, всегда идет до конца, до полной замены менее приспособленной формы более приспособленной. Она же учит нас тому, что отбор подхватывает и окончательно закрепляет каждое, даже самое незначительное улучшение организма».
Вновь вспомним Данилевского: чего хочется, в то и верится. Но в данном случае получилась прямая ложь.
Что же имел в виду Четвериков? А вот что: он изменил само понимание эволюции. Он назвал эволюцией процесс изменения частот генов. Правда, он отметил, что процесс распространения рецессива почти невозможно начать, а доминанта - закончить, но вывод и тут сделал самый оптимистический для дарвинизма. Вот откуда идет отмеченная мною в начале книги традиция называть эволюцией не появление новых форм, а сдвиг генных частот. Она пресекла лет на 70 почти всю эволюционную мысль.
В действительности Четвериков не был столь прост, как может показаться, и в той же статье начал рушить свою благостную схему. Как бы вторя Рузвельту (см. п. 3-7), Четвериков писал:
«Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться по-
149 дыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться - бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей».
Его правоту легко видеть на рис. 15: пользы у такой изощренной особенности шовной линии искать нечего. Подробнее см. Дополнение 4, конец.
Рис. 15. Раковина аммонита Philloceras (юрский период). В одном месте оболочка раковины счищена, чтобы показать сутуру (шовную линию). Характер сутуры является главным при различении видов аммонитов, но вряд ли кто-нибудь станет утверждать, что различие этих причудливых завитков полезно в борьбе за жизнь
Сам он делил эволюцию на два процесса - происхождение видов, к отбору не относящееся («Истинным источником... происхождения видов является не
отбор, а изоляция»), и прогрессивную эволюцию, причиной которой «является борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор». Как обычно, второй процесс никаким примером не пояснен, и мне остается напомнить, что, Коп решал тот же вопрос прямо противоположно (п. 3-10): происхождение вида полагал обязанным отбору, а прогресс - нет.
Причину этого прискорбного разнобоя понять легко: как мы видели в п. 3-7* и увидим далее, в природе естественный отбор не действует, так что о нем можно говорить всё что угодно. Рассмотрим вопрос подробнее.
4-3. Системное понимание отбора
Напомнив позицию Уоллеса (от всякой нормы возможно отклонение как в сторону ухудшения, так и в сторону улучшения данного свойства - п. 3-5), Четвериков в той же статье выразил уверенность:
«Любая вновь возникающая геновариация может оказаться по отношению к отбираемому признаку либо его “усилителем”, либо его “ослабителем”. В случае “усилителя” отбор ее подхватит и в последующих поколениях распространит этот ген на все население, усилит отбираемый признак. Таким образом, действие отбора не прекращается с переходом отбираемого признака в гомозиготное состояние, а продолжается... Отбирая один признак, один ген, отбор косвенно отбирает и определенную, наиболее благоприятную для проявления данного признака генотипическую среду - генотип».
Читатель может спросить: чем это лучше схоластики Уоллеса, которую сами дарвинисты сто лет не вспоминают? По-моему, это интересно (хоть и
150
биологически бессодержательно), поскольку показывает, что вся расплывчатая фразеология изменчивости «по Дарвину» будет использована и впредь, что открытие дискретных генов не будет мешать громоздить туманные фразы (ну хотя бы: что значат слова «отбор ее подхватит», если признаётся, что отбор действует не на мутацию, а на весь генотип?). Объяснительные возможности дарвинизма расширены за счет ввода как бы генетических понятий («усилитель» и т.п.). Они опять заменят дарвинистам отсутствие примеров реального отбора и реальной эволюции и позволят по-прежнему игнорировать критику Дженкина и всё остальное.
Через полвека после статьи Четверикова такое понимание отбора будет названо системным, но пока оно осталось никем не замечено как ненужное - ни сторонникам, ни противникам. На мой взгляд, идея системного отбора есть смутное приближение к принципу богдановского подбора (см. далее, п. 6-12), а тот обосновывается без связи с размножаемостью.
Впрочем, вскоре (1931 г. и позже) немецкий генетик Рихард Гольдшмидт, прежде дарвинист, заявил, исследуя популяции насекомых, что накопление изменчивости не ведет к видообразованию и что отбор не движет эволюцию, а может лишь уничтожать неудачных мутантов. Постепенно он пришел к теории системности, но не к «системному отбору» (которого никто не наблюдал ни до, ни после), а к системным мутациям (он их называл макромутациями), о которых речь пойдет далее (п. 5-5*).
Однако почти никем не было замечено куда как большее: в том же 1926 году вышла книга, напомнившая, что никакие разговоры о естественном отборе вообще не нужны для биологии, поскольку ничего подобного естественному отбору в природе просто нет. В ней французский драматург и натурфилософ Морис Метерлинк (родом из Бельгии), автор знаменитой у нас «Синей птицы», писал в изумлении о половом поколении тропических термитов (мы говорили о нем в п. 3-7*):
«не многих существ природа так плохо вооружила для борьбы за существование. У него (термита -Ю. Ч.) нет ни пчелиного жала, ни замечательной хитиновой брони муравья - его самого непримиримого врага. Как правило, у него нет крыльев; но если даже он ими обладает, то они, словно бы в насмешку, даются ему лишь для того, чтобы долететь до гекатомбы. Он тяжел, неповоротлив и не может избежать опасности бегством..., он беззащитен перед всеми, кто в мире птиц, рептилий и насекомых жаден до его сочной плоти» [Метерлинк, с. 278].
Гекатомба - это массовая могила. Метерлинк имел в виду тот факт, что крылатые особи теряют крылья при образовании пары и тут же подвергаются почти полному истреблению хищниками. Как сказано в п. 3-7*, гибель крылатых термитов показывает полную бессмысленность принципа естественного отбора. И если уж он бессилен в создании простейшего колоссально выгодного признака (несъедобности), то говорить о системном естественном отборе сложных конструкций просто несерьезно. (Зато можно говорить о системном отборе в иных смыслах: пп. 4-8, 6-14, 6-15.)
151
Если бы не слова «для борьбы за существование», мы не смогли бы понять, имел ли Метерлинк в виду дарвинизм. Он сомневался в самом факте эволюции, однако, как ни странно, приветствовал занятие ею:
«Я знаю все то, что можно возразить против теории трансформизма... Не нужно никогда вверяться текущим истинам эпохи... Многое свидетельствует о том, что она ложна; но, пока верят в ее истинность, - она полезна, ибо поддерживает бодрость духа и побуждает к новым исследованиям. С первого взгляда может показаться, что было бы лучше вместо всех этих замысловатых предположений объявить во всеуслышание глубокую истину о нашем полном неведении. Но эта истина была бы полезна только в том случае, если бы было доказано, что мы и впредь ничего не узнаем... Мы созданы таким образом, что, исходя из заблуждений, можем достигнуть наивысшего увлечения» [Метерлинк, с. 238-239].
Вряд ли вера в ложную теорию так уж полезна (она побуждает к ложным действиям, а мир мстит, и это многих делает несчастными), но насчет новых исследований и увлечения Метерлинк явно был прав. А уж «бодрость духа» была тогда (как и в наши дни) нужна ученым ой как. Просто чтобы хоть продолжать жить, а тем более работать.
4-4. Эволюция и политика
Увы, Четверикову продолжить исследования не пришлось. В начале 1929 года он был под нелепым предлогом арестован. Его начальник биолог Н.К. Кольцов бросился к высокому начальству, ему помог писатель А.М. Горький, и их ждал успех - Четвериков был всего лишь сослан. Но в Москву он никогда больше не вернулся, и группа его распалась. Об этом, как и о многом другом, можно прочесть в статье: В.В. Бабков. Н.К. Кольцов: борьба за автономию науки и поиски поддержки власти // ВИЕТ. 1989, № 3.
Но советская репрессивная машина, выросшая из царской охранки, окрепшая в годы Гра-жданской войны и на политических процессах 1920-х годов, в целом не была тогда брошена против ученых. Весной 1929 года она получила неслыханное по размерам и опасности задание: уничтожить крестьянство как отдельный класс. Согласно негласной доктрине тогдашнего социализма, в СССР полагалось остаться всего двум классам - пролетариату и бюрократии. Крестьянству надлежало стать частью первого, а ученым, как и всей интеллигенции - распределиться между первым и вторым. Террор обрушился сперва на крестьянство, а основная масса ученых продолжала пока работать.
Наша тема - биологическая эволюция, а не политика, но некоторых научных течений и выводов просто нельзя понять, не погрузившись в тогдашнюю обстановку. В п. 3-5 мы упоминали имя Гальтона, а сейчас пора сказать, что он был основателем печально известного направления в дарвинизме, которому дал имя - евгеника (от лат. eugeneus - благородный, наилучший). Евгеника утверждает, что человеческую природу можно улучшить посредством селекции (искусственного отбора). Мысль такая высказывалась не раз в древности (Феогнид, Платон - см. п. 1-7), а затем многими утопистами, так что дарвинизм лишь подвел под нее “научную” базу (почему тут уместны иронические прямые кавычки, мы узнаем в главе 6, когда познакомимся с началами диатропики и итогами евгеники).
152
На горе себе и сотрудникам, Кольцов развивал тот вариант евгеники, который коммунистическая идеология признавала буржуазным: отрицая НПС, он видел задачу евгеники только в организации размножения (или устранения от него) определенных пар. Наоборот, «пролетарская евгеника» делала упор на воспитание - в уверенности, что удачно воспитанные граждане породят удачное потомство. Понятно, что с установлением открытого противостояния СССР и Германии (где «буржуазная» евгеника свирепствовала - не только в смысле уничтожения неугодных рас, но и в стерилизации многих немцев - см. п. 12-Г) Кольцов и его институт были обречены.
Однако дарвинизм не только продолжал существовать в СССР, но и стал правящей идеологией коммунистов, что вроде бы странно - ведь его исповедовал Запад. Разве идея медленного накопления случайных вариаций могла нравиться преобразователям мира, крушившим старое и молниеносно воздвигавшим новое? Вряд ли. Проблема не изучена, но могу процитировать Любищева. Он отмечал, что происходит важный процесс -«выдвижение марксизмом на первый план наиболее примитивных потребностей, которые в действительности лишь ограничивают рамки развития (подобно естественному отбору), но отнюдь не являются движущими причинами развития общества» (Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. // Известия Биол. ин-та при Пермск. ун-те. 1925, т. 4, вып. 4, с. 151). (В издании [Любищев, 1982] это место, и только оно, искажено).
Генетик и историк науки И.А. Захаров, наоборот, полагает, что истоки бед генетики «не следует искать в области идеологии», что виной был провал надежд коммунистов на коллективизацию сельского хозяйства:
«инициаторы экспериментов признавать свою ответственность за провалы не желали и стремились найти “козлов отпущения”, например, на первом этапе - кулаков-вредителей. Подходящим “козлом отпущения” была и сельскохозяйственная наука, которая... “отгораживается от нужд” и т.п. ... генетика представлялась не как фундаментальная, а как сельскохозяйственная наука». Бурное развитие привело ее к упадку: «в 1929 г. при образовании Академии сельскохозяйственных наук в ее составе был 1 институт, а через 5 лет их число перевалило за 100... Скороспелые выдвиженцы^, подчас энергичные и честолюбивые, ... составили армию Т.Д. Лысенко, которую он возглавил и двинул против “буржуазных ученых”» (Захаров И.А. Генетика в XX веке. Очерки по истории. М., 2003, с. 20).
Это верно, но это пол-правды. Нам надо отделить беды страны и науки вообще от особых бед генетики и эволюционизма.
19 Поясню Захарова. Выдвиженец - центральная фигура кадровой политики коммунистов. С первых и до последних дней своей власти они зорко выслеживали активных и способных молодых людей в деревнях и на заводах с целью выдвижения их на руководящую работу (в этом состояла одна из основных ролей комсомола). Народ оставался без возможных вождей, а партия могла громогласно называть себя рабоче-крестьянской.
153
Выдвиженцы царили во всех отраслях жизни и были прямым следствием Октябрьской революции, которая сделала чиновников единственным социально активным классом (его роль в жизни России была непомерна и прежде). Этот факт тщательно скрывался: они никогда не рассматривались не только как класс, но и вообще как особая часть населения. (Первым про «новый класс» написал в 1957 г. югославский политик и публицист Милован Джи-лас, но он называл новым классом компартию, а не чиновничество. На самом деле оно старо, как само государство, а компартия мне представляется лишь его новым инструментом.)
Игнорировав разделение властей, вожди революции породили и жуткий террор, в котором погибли сами, и новое рабство (похоже было при Петре I - он тоже возвысил чиновничество и возродил угасавшее тогда крепостное право, превратив его в рабство фактически и юридически). После Сталина разделение властей вновь возникло: различные аппараты (партия, госбезопасность, армия, технократия, Советы, юстиция и др.) не вполне подчинялись друг ДРУГУ (при внешнем господстве партии), что, на мой взгляд, и дало возможность недолгого процветания. Для дальнейшего нам важно, что разделение властей - исторически первый способ говорить о многослойной регуляции (см. п. 6-8*). См. Дополнение 10, конец.
Разделение властей было вновь попрано в 1979 г. вторжением советских войск в Афганистан, полной военизацией экономики и поголовной мобилизацией студентов (о чем не было даже решения Политбюро партии). Генералы взяли верх над остальными чиновниками, что повело экономику, а затем и власть, к распаду. Это - общее.
Что касается особых бед генетики и эволюционизма, то приведу свои догадки. Большевики были равнодушны к эволюции вообще и к дарвинизму в частности. Но, победив, они, как и все победители, нуждались в новой идеологии и важную часть ее увидали в биологической теории, основанной на идее всепроникающей борьбы. Именно эта идея привлекала в дарвинизме Маркса и Энгельса, хотя оба смеялись над тягой Дарвина видеть в природе буржуазное общество (подробнее см.: Чайковский Ю.В. История науки и обучение науке (на примере дарвинизма) // ВИЕТ, 1987, № 2).
Коммунисты сталинской поры уже не нуждались в революционной идеологии. Им нужна была именно эволюция путем борьбы, с теми условиями, что в идеологии речи быть не могло ни о далеких целях, требующих тысяч поколений, ни о борьбе на уничтожение среди своих (как раз она и шла внутри когорты прежних соратников, но публично отрицалась).
Первое условие (быстроту) обеспечивал дарвинизм по Геккелю (с НПС и упражнением органов), что вскоре было сформулировано в партийной литературе (см.: Б.М. Завадовский. Дарвинизм и марксизм. М.-Л., 1926). А второе условие обеспечил в 1930-х годах выдвиженец-агроном Лысенко: он предложил свой «творческий дарвинизм», где не было ни случайных мутаций, ни внутривидовой борьбы. За этот вариант дарвинизма советская компартия держалась до падения власти Хрущева (1964 г.).
Наконец, вождей, видимо, привлекала в дарвинизме пассивность масс. Поэтому основной тезис ламаркизма (активность особи) замалчивался, а на первый план выдвигалось НПС. Этот прием обычен и у нас, и на Западе.
Вот почему эволюционисты работали под большим, чем остальные биологи, идеологическим прессом, но до воцарения Лысенко (1948 г.) все-таки могли работать, что и дает нам материал для рассказа. В основе следующих четырех параграфов лежит материал книги [Бабков].
154
4-5. Ученики Четверикова: мутации без отбора
Летом 1926 года ученики Четверикова П.Ф. Рокицкий и С.М. Гершензон привезли с Кавказа 239 особей Drosophila melanogaster, потомство которых (151 тыс. мух в двух поколениях) дотошно исследовала вся лаборатория. У 239 особей было найдено 33 различных гена, по которым они были гетерозиготны, причем всего зафиксировано 632 гетерозиготных рецессивных гена, т.е. каждый из них в среднем встретился 19 раз, а на исходную особь их пришлось по два-три. Разумеется, обнаружена была лишь малая часть признаков (легко видимые при просмотре).
Так рухнуло представление о некоем «диком типе»: несмотря на внешнее сходство, двух генетически одинаковых особей в популяции не бывает (позже это подтверждалось на самых разных объектах). Еще более замечательно было распределение 33-х обсчитанных генов: один был найден у 50% особей, другой у 40%, третий у 28%, четвертый у 11%, еще два - у 7% каждый, причем всем им
«едва ли можно приписать какое-либо биологическое значение», ибо они определяли различие в числе щетинок, жилковании крыла и т.п.; поэтому причина их широкого распространения в популяции «остается пока для нас неизвестной» (Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983, с. 225).
Основная масса гетерозигот встретилась по 1-2 раза (т.е. менее 1% исходных особей), и среди них были явно вредные. Ни одного случая вариации гена, который можно было хотя бы предположительно счесть улучшающим исходный генотип, найдено не было. Это не помешало Четверикову сделать свои выводы. По его убеждению, для эволюции имеют значение не единичные мутации, с которыми «никакого дела не сделать», а тот «громадный запас наследственной изменчивости, из которого отбор может черпать... когда необходимо» (там же, с. 226).
Тем самым, он занял ту же позицию, что за 60 лет до него Дарвин, в ответ на возражение Дженкина признавший эволюционную роль массовых, а не единичных вариаций. Новым было то, что вывод делался на основании численных данных, и данные эти относились как раз к признакам, по мнению самого Четверикова не явившимся результатом отбора.
«Четверикову прежде всего было важно утвердить общие принципы исследования: совместимость генетики и дарвинизма... Экспериментальные же результаты были важны лишь как иллюстрация» [Бабков, с. 40].
Мы уже не раз видели, как обманчива подобная цель и как опасно видеть в опытных данных иллюстрацию своих убеждений.
Забегая вперед, отмечу диатропическую деталь: различие частот в 7 раз (7% и 50%) между признаками, которые не имеют приспособительных отличий, говорит о том, что изменчивость должна быть чем-то упорядочена. Чем именно? Четвериковцы ответили: прежними случайными колебаниями
155 численности (обычная для дарвинизма отговорка, уход от неприятного вопроса). Этому в книге [Бабков] посвящена глава «Генетико-автоматические процессы». В те же годы был дан и другой ответ, о котором скажу в п. 6-11*, когда речь пойдет о гиперболах Виллиса.
4-6. Ученики Четверикова: что такое творческая роль отбора?
Вопросы конкретного действия отбора у самого Четверикова совсем не
были разработаны, и ученики смело взялись за них. Сперва Б.Л. Астауров
описал мутацию tetraptera (четырехкрылость), при которой у мухи появляется на месте жужжальца крыло второй пары, давным давно всем отрядом двукрылых утерянной (рис. 16).
Рис. 16. Мутация tetraptera дрозофилы (рисунок
Е.И. Балкашиной, 1929 г.)
Он отметил феномен генетической нестабильности: мутация tetraptera возникает исче
зающе редко, зато возникнув, может проявляться у потомства с самыми различными частотами (различия в десятки раз). Притом различия возникают из-за различий условий среды: на холоду частота tetraptera не превышает 1%, а в тепле достигает 35%. Естественно возникает мысль, что мутация может делать неустойчивым какой-то ген, который включает, в зависимости от условий, в каких развивается зародыш, определенный механизм развития особи. Это дает возможность ввести в схему эволюции влияние внешней среды, причем ввести без НПС; в этих терминах генетическая нестабильность смогла стать предметом интереса эволюционистов в годы безраздельного господства неодарвинизма. (Замечу, что прямое влияние среды на развитие зародыша - аргумент жоффруизма).
Отбор создает тут не саму отбираемую конструкцию, а лишь условия для ее реализации. Отсюда всего шаг до введения понятия творческой роли отбора. О ней говорил еще Дарвин, а яснее всех - Уоллес, когда писал, без всяких аргументов: «Каждое преуспевающее поколение под влиянием наследственности получает все большее преимущество, так что шанс воспроизвести нужную вариацию будет все выше». Другими словами, ими было сделано допущение, что преуспевающие (те, кто выжил в прошлом) получают некие новые возможности для выживания в будущем. Каковы эти возможности, оставалось неясно, и с рождением генетики вопрос обострился.
А именно, один из первых генетиков, датский ботаник Вильгельм Ио-ганнсен (он, кстати, ввел сам термин «ген») ясно показал на своих объектах, что никакой новой изменчивости отбор не создает, отбор (притом только искусственный) может выбрать лучшее из наличного, но не более. С ним спорили, и этим в 1932 - 1940 годах занимался Рокицкий, в опытах которого велся отбор (искусственный - это обстоятельство никем тогда не принима-
156
лось во внимание) дрозофил на увеличение и на уменьшение числа грудных щетинок при условии рентгеновского облучения.
Выявилось три группы данных. В первой даже долгий отбор никакой новой изменчивости не породил; во второй после 30 поколений безрезультатного отбора изменчивость вдруг резко возросла, дала материал для отбора, а затем вновь упала; в третьей изменчивость возрастала каждые 5-10 поколений, что тоже обеспечило длительный успех отбора. Рокицкий истолковал эту картину по Четверикову, через генотипическую среду:
«Первое наследственное изменение, действительно новое, вскрывает целый ряд других, фактически уже бывших, но прежде бесполезных для отбора».
Конечно, это лишь толкование. Не будем вступать в спор толкователей, это бессмысленно. Заметим лучше, что Рокицкий дал то понимание «творческой роли отбора», какое господствует в дарвинизме поныне: отбор является творческим фактором не потому, что меняет изменчивость в нужную сторону, а потому, что «фактически уже бывших» изменений достаточно для объяснения будущей эволюции. В 1976 году зоологи Ю.А. Лабас и В.В. Хлебович (Ленинград) развили эту идею как «Фенотипическое окно генома» (якобы в эволюции лишь включаются и выключаются одни и те же гены), и приложили ее даже к прогрессивной эволюции. Недавно Хлебович вновь выступил с ней (п. 5-3*). То есть дарвинизм вернулся в IV век, к вере Григория Нисского.
Тем самым, вопрос о подлинно новом даже не ставится. Кроме того, все примеры “творческой роли отбора” относятся к акциденциям (побочным свойствам - п. 1-6**) и даже если их признать, эволюцию не объяснят.
Отсюда и пошло то понимание дарвинизма, которое стало господствующим и которое критики вовсе не относят к эволюционным учениям. Наоборот, они называют его «смягченным фиксизмом», т.е. скрытым способом отрицания эволюции (подробнее см.: ЧЭ, с. 178-179; [Чайковский, 20076, с. 80]). Вот почему в книгах по СТЭ так много разговоров про щетинки и совсем ничего -про саму эволюцию: сторонникам СТЭ просто нечего о ней сказать.
4-7. Ученики Четверикова: Балкашина и гомеозис
Если у насекомого оторвать усик, на этом месте может вырасти беспомощная лапка. Такая же лапка сама вырастала на месте аристы (ветвистого стерженька на конце усика) у потомства одной из кавказских дрозофил, изученных четвериковцами. Среди них была замечательная исследовательница Елизавета Ивановна Балкашина (1899-1981), и она взялась за анализ этого явления. Она назвала данную мутацию термином aristopedia, подчеркнув этим направление замены - аристы на ножку.
Появление одного органа на месте другого именуют гетероморфозом или гомеозисом. Гетероморфоз по-гречески значит иначе сформированный, а гомеозис (термин ввел Вильям Бэтсон, один из основателей генетики, в 1894 г.) - уподобление. Как видим, оно может быть и прижизненным, и наследственно обусловленным. Исследуя развитие органа, Балкашина ус-
157 тановила, что в обоих случаях формирование идет сходно. Явление оказалось общим у членистоногих. Балкашина суммировала литературу почти за сто лет, так что в 1928 году смогла резюмировать:
«Ряд гомеозисов, возникших вследствие изменения наследственной субстанции и развивающихся в организме в течение его эмбриональной жизни, является параллельным ряду совершенно аналогичных гомеотических изменений, происшедших путем регенерации». Таким образом, «силы в организме, определяющие развитие органа, действуют одинаково как при внешнем воздействии (экстирпация [вырывание - Ю. ¥.] органа), так и при внутреннем воздействии (генотипическая изменчивость)» (цит. по [Бабков, с. 86]).
Иными словами, отмечен параллелизм прижизненных и наследственных изменений. В сущности, это - продолжение той вековечной идеи, которой мы касались в главе 2 в связи с именами Вольфа, Кильмейера и других и которая привела Геккеля (уже в дни Дарвина) к «биогенетическому закону». Только речь у Балкашиной шла не о том, что потомок невесть зачем и почему повторяет своим зародышем историю взрослых предков (по Геккелю), а о единстве законов формообразования (по Кильмейеру). Впервые было показано, как именно мутация меняет строение организма: в данном случае она переключает онтогенез с одного пути на другой, притом - на уже существующий в том смысле, что для него у организма есть программа.
Результат сам по себе замечательный, но Балкашина сделала больше: она определила место гена, чья мутация вызывает данный гомеозис, на хромосоме и заметила, что там же в тесном соседстве располагаются три другие (все известные тогда у дрозофил) гомеозисных гена, в том числе и исследованный Астауровым ген, давший мутацию tetraptera. Открытые позже другие гомеозисные гены оказались там же. Стало понятно, что тут кроется какой-то эволюционный смысл.
Гольдшмидт быстро оценил эти открытия и положил их в основу своей теории эволюции путем системных мутаций. Теория (опубликованная им в 1940 г. в США, после эмиграции из фашистской Германии) постулировала, что виды и другие таксоны образуются скачком (сальтационно), причем отличие от де-Фриза состояло в конкретизации путей: системная мутация меняет хромосому как целое и в особенности - гомеозисную область. Как мы узнаем далее (п. 5-5*), он оказался целиком прав.
Формируемый таким путем новый организм Гольдшмидт нарек обнадеживающим уродом (hopeful monster), подчеркнув этим, что вопрос о его будущем решает отбор в понимании де-Фриза, т.е. как апробация готовой целостности (но не в понимании Дарвина).
Развитием идей Балкашиной сделали себе имя и некоторые другие биологи, забыв ее саму. Зато ее не обошли вниманием советские органы: она была, как почти все четвериковцы, арестована. Сосланная в Восточный Казахстан, жила там с дочерью до конца дней. Работала энтомологом на санэпидстанции, но в науку не вернулась. С другими обошлись куда хуже.
158
(Это и многое другое мне любезно сообщил историк науки В.В. Бабков.) Всё это было еще до начала лысенковщины, так что корень бед надо искать не в ней. Наоборот, сама лысенковщина выросла из того глубокого корня, что повсюду подымал выдвиженцев (п. 4-4, петит), губя специалистов.
4-8. Ученики Четверикова: Николай Беляев и генетика чудес
Николай Константинович Беляев (1899-1937) с детства любил бабочек и, поступив в Московский университет, сблизился с лучшим тогда в России специалистом по бабочкам - Четвериковым. Под его руководством Беляев, как и все, изучал дрозофил, но после ареста учителя вернулся к бабочкам, став вскоре ведущим в мире знатоком их генетики.
В те годы бурного развития генетики многие были уверены, что она и только она дает биологии подлинную базу, и искали, в частности, эволюционное родство в сходстве хромосомного аппарата. Беляев отдал дань этой идеологии - например, поддержал гипотезу об общем предке бабочек (Lepidoptera) и ручейников (Trichoptera) на том основании, что в обоих отрядах (и, среди насекомых, только в них) самки гетерозиготны по половым хромосомам (система WZ, в отличие от обычной для большинства организмов системы ХУ, где гетерозиготны самцы).
С этим доводом трудно спорить, но Беляев предостерег от увлечения хромосомной систематикой, напомнив,^что сходство хромосомного аппарата у таксономически близких (в классическом смысле, т.е. по совокупности свойств) групп далеко не всеобще: даже число хромосом, будучи приблизительно постоянно у некоторых крупных групп, у других групп сильно варьирует в пределах рода, а иногда (например у бабочек рода Biston из семейства пядениц) даже в пределах вида.
Самое полезное для страны, что мог сделать тогда лепидоптеролог (специалист по бабочкам) - заняться шелководством, что Беляев и сделал, сперва в Ташкенте, а затем в Тифлисе. (Тем же занялся Кольцов в Москве, а позже и ссыльный Четвериков в Горьком.) В считанные годы советским генетикам удалось, несмотря на репрессивную обстановку, создать пригодные для местных условий породы шелкопрядов. Тогда, до эры синтетики, парашютный шелк был важным стратегическим материалом, и даже ссыльный Четвериков получил орден.
А вот острый на язык Беляев был в 1937 году арестован и вскоре расстрелян. Его работы успешно продолжил В.П. Эфроимсон (позже прославившийся и в медицинской генетике), которому дали даже стать доктором наук, но потом (в 1948 г.) все же дали 10 лет лагерей.
Блестящие, прерванные в самом расцвете работы Беляева важны для нашей темы вот чем: он впервые показал практически, что невозможно отбирать «полезные признаки», если те входят в единый комплекс (отбор на хорошие коконы приводит к снижению жизнеспособности, скорости размножения, и т.д.), зато можно легко и быстро отбирать сами комплексы. То есть
159 идея системного отбора (п. 4-3) вполне разумна, но только если отбор - искусственный. Тогда и это никем замечено не было.
Как же удается получать хорошие породы? Словами Бабкова:
«Ближайший практический вывод, который и сделал Эфроимсон, - требование выводить и испытывать породы в провокационных условиях», т.е. в среде, похожей на «неблагоприятные условия промышленной выкормки».
Конечно, и ламаркисты, и жоффруисты скажут, что этим шелководы признали влияние среды на наследственность, однако сами дарвинисты сочли должным вновь сослаться на неисповедимость отбора.Так и живем.
Другой эпизод касается открытия молекулярной основы наследственности. О загадочной природе вещества наследственности писали многие; из упомянутых ранее эволюционистов XIX века назову хотя бы Спенсера и Геккеля, проводивших аналогию предполагаемого копирования наследственных признаков с кристаллизацией. По словам историка, обследовавшего этот вопрос, работ на эти темы было полторы сотни (А.П. Пилипенко. Проблема информационных молекул и матричного биосинтеза в XIX - первой трети XX века. // ВИЕТ, 1988, № 2), и последним в списке (по порядку, но никак не по значению) назван Кольцов.
Кольцов на съезде зоологов (1927 г.) напомнил, что вопрос имеет большую литературу, и сделал странный для нас шаг - отверг гипотезу, по которой веществом наследственности является нуклеиновая кислота. Для него было несомненно, что этим веществом может быть только белковая нить и что хромосома составлена из двух одинаковых нитей2®. Его речь на съезде важна нам своими эволюционными репликами. Вот одна из них:
«Конечно, в основе процесса эволюции белковых молекул наблюдается некоторая закономерность ... И если у одного вида млекопитающих замена метиловой группы ионом водорода в определенной аминокислоте вызывает, положим, альбинотическую мутацию, то естественно, что такая же мутация может появиться независимо в параллельных рядах близких видов, может и повторно возникнуть у того же вида. Однако... хромосомные молекулы настолько сложны (допуская сантильоны изомеров), что из всех возможных комбинаций до сих пор в течение жалких 1000 миллинов лет существования Земли 20
20
Н.В. Тимофеев-Ресовский, ученик Кольцова и Четверикова, позже заменил одинаковые нити на комплементарные (как позитив и негатив), чем ввел в генетику идею конвари-антности. «Возможно, самый важный вклад Н.В. в науку - концепция конвариантной редупликации» (Шноль С.Э. Н.В. Тимофеев-Ресовский И БПС, 1996, № 45, с. 8). Н.В., работая в 1925-1945 гг. в Германии, оказался одним из основателей военной радиобиологии, части германского атомного проекта. Поэтому вполне понятны и даже неизбежны «устрашающие легенды о его прошлой деятельности в Германии» (Чесноков В.А. Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский И БШ, 2000, № 6, с. 21). В 1945 г. Н.В. попал в советский лагерь, где стал инвалидом; затем был ведущим радиобиологом. Его эволюционные взгляды легли в основу СТЭ и изложены им в БЖ, 1958, № 3.
160
осуществлена лишь ничтожно малая часть их» (Кольцов Н.К. Организация клетки. М.-Л., 1936, с. 490).
Тут мы подошли к третьему эпизоду. Смысл реплики в том, что «некоторая закономерность» эволюционного процесса не только признаётся, но и прямо связывается с параллельными рядами наследственной изменчивости, о которых у нас шла уже речь в п. 3-10; однако отмечено и то, что ряды эти не могут сами по себе объяснять закономерности эволюции, поскольку природой «осуществлена лишь ничтожно малая часть» возможных вариантов, а потому надо объяснить появление именно наблюдаемых форм, а не каких-то еще. И Кольцов пояснял:
«Без дарвиновского принципа естественного отбора и отметания неприспособленных фенотипов белковые молекулы находились бы до сих пор в самом начале своей эволюции... А вместе с исчезнувшей молекулой уносятся безвозвратно и квадрильоны комбинаций, которые, согласно законам номогенеза, могли бы возникнуть в ходе дальнейшей эволюции».
Надо пояснить сантильоны, квадрильоны и номогенез. Сантильон - это единица с тридцатью нулями, квадрильон - с пятнадцатью, т.е. корень квадратный из сантильона. Столь огромное число наследственных комбинаций означает, что изменчивость предполагалась у Кольцова такая, какую постулировал Дарвин, - случайная ненаправленная.
Но при чем тут номогенез, который у Кольцова как бы извлекает корень из изменчивости? Номогенез - это эволюция на основе закономерностей. О нем пойдет речь ниже, а здесь замечу: судя по апелляции к номогенезу, не верил, надо полагать, сам Кольцов, что дарвинова изменчивость может поставить отбору что-то путное в виде материала для эволюции; и искал направляющий фактор (тот “буксир”, о котором мы говорили в гл. 3).
А как на самом деле? Четвериковцы задумывались над этим, и одного из них, Гершензона, ждал успех: в 1939 году он опубликовал в «Докладах АН СССР» заметку «Вызывание направленных мутаций у Drosophila melanogaster». Вряд ли автор тогда подозревал, что она рушит его собственный взгляд на мир. В опытах Гершензона почти смертельные дозы телячьей ДНК вызывали у дрозофил направленные мутации: мутировали очень немногие гены и в очень немногих направлениях (иногда даже в од-ном-единственном), зато часто. Вместе с линией исследований трансформации бактерий, шедшей от Ф. Гриффита (см. п. 5-12), она открывала новую эру в эволюционизме.
В 1940 году генетик Ю.Я. Керкис (Ленинград) дал общее понимание мутации как следствия нарушения нормальной работы клетки (Керкис Ю.Я. Физиологические изменения в клетке как причина мутационного процесса // УСБ, 1940, № 1). В нынешних терминах, речь шла про стресс, явление, описанное под этим именем в 1936 году Гансом Селье, но фактически вошедшее в оборот гораздо позже. О стрессе мы будем говорить в главе 5, а сейчас надо напомнить более ранние работы:
161
«Мёллер (Genetics, 1928, July) в своих исследованиях действия температуры на количество мутаций установил, что... чувствительным к температуре является главным образом период созревания, т.е. образования полноценных половых клеток». Вообще, «все данные экспериментальной генетики говорят за то, что мутации вызываются повреждением живой материи, т.е. такими действиями, которые лежат за пределами физиологического приспособления» {Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.-Л., Изд. Всесоюз. Ин-та экспериментальной медицины, 1935, с. 196-197).
Как видим, явление влияния стресса на мутации было хорошо известно задолго до появления самого понятия «стресс».
4-9. Ряды и номогенез. Вклад Вавилова
А что такое номогенез, который у Кольцова как бы извлекает корень из изменчивости? Номогенез - это эволюция на основе закономерностей. Реплика Кольцова - видимо последнее сочувственное упоминание учения, которое затем полвека разрешалось только поносить, не разъясняя сути, а лучше всего - не упоминать вовсе. Номогенез для Кольцова - несомненный эволюционный факт, указывающий на механизмы, поставляющие материал для отбора. Номогенез, по Кольцову, дан нам в наблюдении параллельных рядов изменчивости. Поступим и мы так же: сперва поговорим о рядах, а через них уже перейдем к номогенезу.
Как уже говорилось в главе 3, сейчас модно говорить о презумпции объяснений «по Дарвину»: мы-де согласны, что дарвинизм не всё объясняет (например, сложнейшую сутуру аммонита, рис. 15, и вообще сложные рисунки), и пользуемся им только до тех пор, пока нам не докажут, что он неверен. Сходна позиция ламаркистов: если нельзя придумать, как можно развить путем упражнения какое-то свойство (например маскирующую окраску), то признаётся трудность только в этом конкретном случае.
Совсем иной оказывается позиция номогенетиков: их исходный пункт (параллельные ряды - п. 3-10*) реально наблюдаем, а не додуман. Это конечно не значит, что у них нет презумпций, но все-таки их учение можно начать не с презумпции, а с осмысления фактов. Ведь веских примеров отбора вообще нет, а ряды наблюдаются во всем.
В п. 4-7 приведена цитата Балкашиной о рядах формообразований, а в п. 3-10, шла речь о рядах сходных (но таксономически далеких) организмов. С рядами сталкивается любой систематик, но относятся к ним систематики различно. Напомню хотя бы, что паралелизм между сумчатыми и плацентарными (в обоих подклассах есть свои хищные, свои грызуны, свои насекомоядные и т.д., а среди хищных - свои медведи, свои собаки и т.д.) Геккель объяснял независимым приспособлением к сходным условиям жизни, а Коп - сходством законов формообразования.
Читатель спросит: а как на самом деле? Отвечу: на самом деле каждый выбирает то объяснение, какое ему понятнее. Есть, правда, несколько примеров, гораздо проще объясняемых с одной позиции, чем с другой, но простота объяснения никогда противников убедить не может
6 — 193
162
(зачем вводить новое, если мне нравится старое?). И даже если с одной из позиций нет никакого объяснения какому-то классу фактов, ее сторонники могут сослаться на неясные прошлые обстоятельства или на непременные будущие открытия. Со времен Спинозы (XVII в.) такой довод именуется в логике как asylum ignorantiae (лат:, убежище невежества). Но как тогда вообще новое входит в науку? В точности этого никто не знает, и господствуют два объяснения.
Первое (его исповедует марксизм) гласит: «Практика - критерий истины». При всей внешней очевидности, оно далеко и от истины, и от практики: мы видели и не раз увидим, что общество может признавать “практикой” отн!одь не факты, а мифы, рекламу и даже анекдот. Таким анекдотом служили и служат олени, бегущие от волков и тем самым якобы эволюирующие - то был единственный у Дарвина “пример отбора” у диких животных, и его хватило для победы учения. Наоборот, достоверно установленные факты могут больше ста лет оставаться в полном небрежении, если противоречат учению (сутуры аммонитов, крылья термитов и мн. другое).
Второе объяснение дал Кун (см. п. 2-1): в рамках нормальной науки новое входит быстро и сравнительно безболезненно (добавлю: под действием двух факторов - польза и мода). А всё остальное (противоречащее нормальной науке) копится в ожидании очередной научной революции. Как отмечено в п. 3-13, ей сопутствует смена презумпций. Иногда феномен нормальной науки может напрочь блокировать развитие науки (см. пп. 5-3 и 12-1). Долг ученого видится мне в том, чтобы выискивать и осмысливать новое, связывать его со старым и прилагать к практике, а не ждать научной революции, т.е. не следовать консерватизму большинства.
Ряд одинаковых покровительственных окрасок (белый медведь, белая куропатка, заяц-беляк и т.д.) естественно считать рядом независимых приспособлений - неважно, по Дарвину, по Ламарку или еще как-то. Подобные примеры кочуют из книги в книгу, но никогда не соседствуют в них с рядами, которые не удается связать с приспособлением. Таковы, например, ряды сходных форм раковин (самых разных моллюсков и даже - одноклеточных фораминифер) или ряды листьев.
Обыкновенный остролистный клён и платан столь сходны контуром листа, что новичок их путает. Этот клён так и называется - платановидный, Acer platanoides. Аналогично, обыкновенный платан именуется клёнолистным: Platanus acerifolia. Чем такой лист может быть полезен дереву, никто до сих пор не придумал, а обычное «когда-нибудь узнаем» всё меньше удовлетворяет сомневающихся. В самом деле, вопрос задают уже триста лет (с тех пор, как естественное богословие занялось придумыванием назначения всем ясно видимым особенностям организмов - см. п. 1-11), а ответа нет ни для каких контуров и, насколько знаю, его никто даже не ищет. Зато сами контуры выстраиваются в великолепные параллельные ряды.
Возьмем, к примеру, всевозможные клёны (120 видов) и расположим их листья в горизонтальный ряд - от остролистного клёна (кончики листа не просто остры, но снабжены иголочками) через контуры простой пятипальчатый, размытый пятипальчатый, округлый и яйцевидный и т.д., до ланцетовидного. Под этим рядом расположим ряд листьев различных смородин (150 видов) - он будет похожим, хотя на месте первого члена ряда будет пропуск: Насколько знаю, нет смородины с иголочками на концах листа. Ниже можно поместить ряд листьев семейства аралиевых (в него входят, в частности, плющи, листья которых сходны с листьями смородин) - картина будет примерно та же (рис. 17).
163
Рис. 17. Пример размывания “кленового” контура листа: клён остролистный, платан восточный, смородина Максимовича, клён ложноплатановый (внизу справа), плющ
Есть клёны со сложным листом, состоящим из пяти ланцетовидных листочков, но есть такой лист и среди аралиевых - у женьшеня. Можно добавить и другие ряды, например, ряд платанов; но платанов мало (10 видов), поэтому в их ряду много пробелов. При всём том, остроконечные формы образуют свою вертикальную колонку, округлые - свою, яйцевидные - свою, сложнолистные - свою и т.д.
Вам это что-нибудь напоминает? Многим напоминает периодическую таблицу химических элементов.
Как и в химии, иногда с по-
мощью рядов удается даже сделать прогноз (указать еще не открытый вид), что в биологии казалось бы немыслимо. Первый такой прогноз удался петроградскому ботанику Николаю Ивановичу Вавилову (1887-1943). Сравнив
разные виды пшеницы и ржи, он обнаружил полный параллелизм, полный настолько, что отсутствие одного вида ржи - безлигульная пшеница была известна на Памире, а безли-гульной ржи не было - побудило его в ближайшей поездке на Памир искать безлигульную рожь. Вавилов поехал на Памир и нашел ее (рис. 18).
Рис. 18. Стебель без лигулы и с лигулой (левая пара - пшеница, правая - рожь)
Недаром, когда доклад Вавилова в Саратове (1920 г.) вызвал овацию, кто-то сказал: «Это биологи чествуют своего Менделеева». Наконец-то.
Ведь ряды описывали еще до Дарвина («Понятие гомологических рядов в изменчивости по своей сути является только развитием основного понятия
164
“Метаморфоза растений” Гёте» [Вавилов, с. 53]), и аналогию их с химией провел еще Коп. Однако в химии есть параметры, естественно упорядочивающие клетки таблиц (например, химические элементы упорядочены атомным весом), а в биологии ничего такого нет, поэтому трудно понять, как воспользоваться рядами для описания эволюции.
И всё же эволюционная концепция, осмысливающая ряды биологических форм, была построена. Она и получила название, упомянутое в п. 4-8 - номогенез. Фактически сторонники номогенеза поменяли презумпцию:
если дарвинизм и ламаркизм полагают всякое сходство либо свидетельством общего происхождения, либо результатом независимого приспособления, то номогенез утверждает, что всякое сходство - результат общ-_____________ности законов развития, если не доказано иное.________
Попробуй-ка докажи! Да не друг другу, а противникам!
4-10. Берг и рождение номогенеза
Идея о том, что изменчивость как-то упорядочена и что виды, изменяясь, занимают место в какой-то огромной многомерной таблице, полезна, хотя саму таблицу редко удается изобразить (ситуация, обычная в математике; там есть теория матриц, изучающая свойства таблиц произвольного размера). То, что бабочки двух разных видов имеют одинаковый рисунок (мимикрия), объясняется не их подражанием друг другу («подражатель» и «образец» иногда живут по разные стороны океана), а всего лишь принадлежностью обоих видов к сходным рядам изменчивости. Об этом как раз и сказал Вавилов в 1920 году на саратовском съезде и сделал эволюционный вывод [Вавилов, с. 19-20]:
«Явления мимикрии, подражание одних видов и родов другим по форме и окраске, несомненно во многих случаях представляют ... повторение тождественного цикла изменчивости у различных семейств и родов, и не представляют какого-либо исключения, иллюстрирующего роль отбора в создании форм, как это склонны были предполагать дарвинисты, а общую для организованного мира повторность форм изменчивости».
И далее:
«Явления мимикрии общи всем классам и семействам, и те необычайно разительные ее формы, которые открыты, например, у бабочек, являются лучшей иллюстрацией закона тождества рядов генотипической изменчивости. ... Природа кристаллизует формы в определенные системы ... Природа оказывается бессильной до бесконечности разнообразить виды и роды и производит нередко аналогичные... формы у разнообразных родов, семейств и даже порядков».
Как видим, дарвинизм отнесен к прошлому, что было разумно, хоть и преждевременно. Позже Вавилов никогда не выражался об эволюции столь прямо (и потому основателем номогенеза стал не он), зато в 1935 году чётко отделил феномен рядов от фактов генетики:
165
«В случаях параллелизма отдаленных семейств, классов, конечно не может быть речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков» [Вавилов, с. 92].
К сожалению, многие писали и пишут, что Вавилов рассматривал свои ряды как генетические. Нет, как видим, они у него номогенетические.
Основателем номогенеза стал петроградский географ и зоолог Лев Семенович Берг (1876-1950), который 1922 году опубликовал книгу «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей». Принципиальным новшеством был у Берга внимательный анализ основ учений. Он выявил то общее, что есть у всех эволюционных учений [Берг, с. 73, 88]:
1)	все они исходят из наличия организмов как некоей данности (происхождение живого ни одно учение даже не пытается рассматривать);
2)	организмы обладают целесообразностью, и это тоже не обсуждается («Рассмотрение вопроса, почему живое отличается свойством реагировать целесообразно..., относится уже к философии природы»);
3)	эволюция в основном (а у некоторых авторов целиком) «основана на развертывании уже имеющихся налицо задатков».
Ламарк не объяснил, как организмы приобрели активность, Дарвин -откуда взялась избыточность размножения, они это ввели как аксиомы. Поняв всё это, Берг стал строить свою теорию тоже на аксиомах.
Номогенез Берга сложился из пяти эволюционных идей: это шедшая от Мопертюи и Кейзерлинга аналогия с химией, порожденные ею гомологические ряды Копа - Вавилова, о которых мы уже знаем, и три идеи, для нас новые: ортогенез, преадаптация и пророческие фазы.
Ортогенезом называют длительную тенденцию какой-либо группы к эволюции в некотором определенном направлении. Термин сделал известным в 1897 году немецкий зоолог Теодор Эймер [Попов] Филипченко]. Он обосновал концепцию на бабочках, но она верна для самых различных групп организмов (такова эволюция ног предков лошади от трехпальцевых к однопальцевым). Ортогенез, начавшись как нечто полезное для организмов, подчас продолжается далеко за пределы какой-либо пользы.
Еще Аристотель в «Частях животных» писал, что рога оленя чрезмерны, а в Новое время палеонтологи нашли в Ирландии ископаемого болотного оленя с такими огромными рогами (рис. 19), что об их пользе говорить не стоило. Самые рьяные сторонники отбора сумели предложить лишь объяснения того, как эти рога совместимы с идеей отбора, хоть и невыгодны. Однако это вышло столь вычурно, что даже английский эволюционист Конрад Уоддингтон, всё на свете легко объяснявший отбором, признал в 1939 году - рога ирландского оленя теорией отбора необъяснимы (подробнее см.: Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М., ИИЛ, 1948, с. 261).
Столь же непомерны спинные шипы некоторых наземных ископаемых ящеров, шея мезозойского ящера Tanystropheus, изображенного на обложке ЧЭ, клыки саблезубого тигра и многое другое. И все они успешно жили.
166
Так вот, Берг постулировал, что ортогенез - одна из основных закономерностей эволюции. Он же постулировал, что общей закономерностью живого является целесообразность устройства и поведения организмов, и заявил, что это он не сам придумал, а заимствовал у Ламарка и Дарвина.
Рис. 19. Ископаемый олень (точнее, лось) Megaceros (плейстоцен - отдел четвертичного периода) с непомерными рогами, явно затруднявшими жизнь его обладателю
В самом деле - разве изменчивость организмов и их стремление к избыточному размножению, постулированные Дарвином, са
ми по себе более понятны, чем стремление рогов избыточно расти?
Аналогично ввел Берг в свое учение и две другие идеи.
Преадаптацией называют такое изменение организма, которое оказы-
вается полезным не в тех условиях, в каких данный вид жил в момент возникновения изменения, а в тех, в какие попал позже. Ее часто рассматривают как довод в пользу ортогенеза [Попов, с. 147].
В виде примера приведу сложный членистый скелет конечности, спрятанный внутри плавника кистепёрой рыбы. Его сложность являет резкий контраст с простотой выполняемой функции (рис. 20). Он всерьез понадобился гораздо позже, наземным животным и при этом (вот удивительно) сильно упростился (см. п. 8-11*). Явление преадаптации впервые описал Кэно в 1901 году, сочтя ее основным доводом против дарвинизма. В своих дальнейших работах он характеризовал ее как свидетельство наличия в природе «зародышевой изобретательности» и «направляющего агента метафизического порядка», увязывая преадаптацию с энтелехией Дриша и жизненным порывом Бергсона [Назаров, 2005, с. 195-196].
Пророческой фазой эволюции геолог и палеонтолог А.П. Павлов назвал в 1901 году ситуацию, когда зародыш или молодая особь предка обнаруживает признак, обычый у взрослых потомков. Пример еще в 1828 году
привёл Бэр: «У головастика есть настоящий клюв, как у птицы». Здесь раз-
витие особи не повторяет эволюцию (как в «биогенетическом законе» Геккеля), а, наоборот, предваряет ее.
Рис. 20. Скелет плавника кистепёрой рыбы (девонский период)
167
Итак, известные до него закономерностей Берг свел воедино в основные постулаты эволюции. В качестве шестой идеи он заимствовал у Страхова (о нем см. п. 3-13) философское отрицание дарвинизма, которое дополнил аналогичным отрицанием ламаркизма. На этой основе он смог уверенно заявить, что в ходе эволюции организмы перестраиваются согласно собственным определенным законам, а роль внешней среды осуществляется как отбором, так и прямым «влиянием ландшафта».
Бергу возражали, что его теория не объяснение, а лишь новое имя для непонятного. Это верно лишь отчасти: всякая новая теория начинает с группировки фактов и выявления правил, а понимание возникает позже. Ведь и Дарвин не мог ни сказать о природе изменчивости, ни дать реальные примеры отбора, но его идею критики Берга считали понятной.
4-10* Не ко времени
На упомянутом съезде зоологов (1927 г.) Берг обсудил интересный пример: он рассказал о редком виде миног с необычным расположением зубов, причем аналогичное расположение зубов иногда в качестве уклонения (на отдельных особях) наблюдается у других, широко известных видов. Этим замечанием он мимоходом вторгся во владения французской школы тератологического эволюционизма (о ней см. [Назаров, 1974]), шедшей от Жоффруа и видевшей эволюцию в форме превращения индивидуальных уродств в видовую норму.
Главное там (но не у Жоффруа) отрицание приспособительного характера эволюции. Так, генетик Эмиль Гийено в 1921 году заявлял, что многие виды являют собой уродства, «едва совместимые с жизнью», а отнюдь не приспособления [Назаров, 1974, с. 206].
Нечто похожее не раз уже предлагалось. Первым к этой теме, насколько знаю, подошел в 1913 году Бэтсон в Англии: по его мнению (цитирую по [Берг, с. 179]):_____________________________________________________
«животные существуют не благодаря своим признакам, но вопреки им, и тот факт, что животные продолжают существовать, доказывает лишь то, что в ________целом баланс их свойств склоняется несколько в их пользу».___
К этому тезису Бэтсона мы еще не раз обратимся.
На упомянутом съезде Берг заключил:
«Такие единичные уклонения не имеют эволюционного значения, но когда процесс подобного новообразования захватит значительную массу особей, мы сразу получим новый вид... Вот этим именно способом и идет образование новых форм - путем закономерного развертывания скрытых (рецессивных) признаков, а не путем отбора случайных вариаций. Никаких случайных вариаций нет - все вариации предопределены и могут быть уложены в гомологические ряды Вавилова; отбор же лишь распределяет организмы по земной поверхности, играя роль географического фактора».
Берг имел в виду мнение Вавилова, который писал:
с,
168
«Мутации, идущие как бы случайно в разных направлениях, при объединении их обнаруживают общий закон» [Вавилов, с. 97].
Через три года, в статье «Воздействие географического ландшафта на культурные растения и животных», Берг изложил пример с миногами почти дословно, но цитированной мною фразы там нет. Время наступило иное.
То была его последняя эволюционная работа, хотя он прожил еще двадцать лет и издал еще семьсот работ. Время сколько-то свободных речей кончилось, и вавиловские ряды больше как основу номогенеза никто не поминал. Дело тут было отнюдь не только в советской политике - она лишь выбрала угодный ей вариант дарвинизма (по Геккелю), назвав его «мичуринской биологией», и силой утвердила его монополию в СССР, - но сам по себе дарвинизм стал господствовать повсеместно, надолго оттеснив даже во Франции обычный для нее ламаркизм. Гомологические ряды (как и весь номогенез) оказались не ко двору. На Западе их поминали уважительно, но все реже и реже, так что понемногу о них забыли и после Второй мировой войны стали открывать (в который раз) заново.
Почти все примеры можно толковать и так и эдак, но не все. Разве сходство жилкований и их вариаций у крыла насекомого и у листа растения связано с их общим предком? Если таковой и был, то заведомо не имел ни крыла, ни листа. Да и плотва весьма далека от летучих рыб.
И вот в 1924 году ленинградский генетик Ю.А. Филипченко прямо заявил, что кроме параллелизмов, вызванных сходством генов, есть и другие (он назвал их анатомическими и гистологическими), известные у генетически очень далеких видов. Добавлю еще параллелизм наследственных и ненаследственных изменений, упомянутый выше, в п. 4-7 (подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 32, 107]). Их лучше объединить единым термином морфологический параллелизм, который в 1923 году предложил Любищев в письме Бергу (ЛЧ, 1996, с. 10).
В нем он высказал целый ряд возражений Бергу, в некоторых из которых взял под защиту дарвинизм, чего позже не делал и что, тем самым, говорит о долгом его пути к своей эволюционной позиции. Для нашей темы интереснее всего его утверждение:
«самые интересные факты, Вами приводимые, свидетельствуют о закономерности в многообразии, а не о развитии организмов», и это потому, что «многообразие организмов не может быть истолковано на эволюционном языке» (с. 13).
Этот намек Любищева стал понятен через полвека, когда появился новый вариант номогенеза, в котором эволюция есть процесс заполнения клеток абстрактной таблицы (мы узнаем об этом в гл. 6).
Из данного утверждения Любищева следует, в частности, что систематика не должна быть эволюционной. К этой теме мы обратимся в главе 10. В конце письма Любищев высказал свое понимание номогенеза: законы эволюции следует искать не столько в форме предписаний, сколько в форме «того, что не может произойти». Предложенное им тут понимание
169 закона как запрета обычно для точных наук, но в биологии сформулировать запрет непросто. Сам он ограничился примером:
«удлинение плавников у черепах никогда не производится путем гиперфалан-гии (излишних пальцев - Ю. Ч.), точно так же, как удлинение шеи млекопитающих или удлинение усиков у жуков-усачей».
Поясню: у жирафа, как и у человека, и у кита, и у мыши, всего 7 шейных позвонков. Это - общее для млекопитающих правило: удлинение шеи идет за счет удлинения позвонков. Но бывают очень редкие исключения (у ленивца 9 шейных позвонков), и их наличие говорит о том, что налицо не запрет, а тенденция. Тенденциями мы займемся в главе 6.
В смысле социальной истории науки Берг сделал для эволюционизма то же, что до него сделали Ламарк и Дарвин: дал новому учению основателя и первую книгу. Притом, номогенез был замечен и сохранился в науке, но лишь на правах маргинального (не входящего в научную норму своей эпохи) учения. Как и ламаркизм, он почитается в основном на родине основателя (хотя ламаркизм и известен во всем мире).
И это отнюдь не худший вариант - жоффруизм (п. 2-17) до сих пор ни одному обществу учёных не служил флагом, хотя обоснован фактами полнее, а механизмы его куда нагляднее, чем у других учений.
4-11. Номогенетики-дарвинисты
В 1930-х годах ботаник Н.П. Кренке на огромном материале высказал (развивая Вавилова) более сильное, чем у Копа, Вавилова и Гийено, утверждение: признак, являющийся уродством у данного вида, как правило нормален у какого-то иного вида. Он же сформулировал «закон родственной изменчивости»: если виды близки, то близка и их изменчивость.
Смысл обоих утверждений виден на таком примере. Обычно у миндаля плод сухой, а у персика - окруженный мясистым околоплодником, но изредка бывает наоборот; эта пара видов проявляет целый ряд подобных сходств в своей изменчивости. То же мы видим у многих близких видов, на что и указал Кренке. Например, волк может быть рыжим, а лиса - серой.
Хотя о выгодности уродств и речи быть не может, однако Кренке видел причину рядов изменчивости только по Дарвину, т.е. считал, что они вызваны не сходством неизвестных законов формообразования, а сходством генов, унаследованных от общего предка (в силу их предполагаемой прежней выгодности), и их мутациями (почему-то не отсекаемыми отбором).
Важно отметить, что за развитие главного козыря номогенеза (ряды) взялся Кренке, крайний дарвинист, которого никак не заподозришь в симпатиях к номогенезу. Его идеи были востребованы через 40 лет, что мы узнаем в главе 6. Зато Кренке сразу же дал советским биологам урок в другом: если называть номогенез дарвинизмом (неважно - искренне или для обхода Цензуры), то можно печататься без помех. То же и тогда же показал зоолог А.Ф. Котс - у него это были ряды окрасок тетеревов.
170
Искать материал, подтверждающий эти правила Кренке, утомительно, поскольку подавляющее большинство особей почти одинаково, а особи, заметно отличные от нормы, очень редки. Легче всего это делать на тех же листьях растений и на насекомых, труднее - на мелких грызунах, а для более крупных животных это почти немыслимо - трудно получить в распоряжение достаточное число экземпляров.
И всё же трое российских орнитологов сумели, живя в разное время, представить нужный материал - ряды окрасок тетеревов. Для этого им пришлось совершить научный подвиг: в общей сложности 90 лет ходить по базарам и скупать подряд все необычно окрашенные экземпляры. Просмотрев несколько миллионов тушек, они выбрали сотни полторы «аберрантов», составивших коллекцию Дарвиновского музея в Москве. Последний из троих, основатель музея, расположил их в ряды - это и был Котс.
Эпиграфом своего труда он взял слова Мензбира, мимоходом брошенные тем в молодости: «Спорные вопросы разрешаются только тогда, когда их перестают прятать». Сам Мензбир, имея массу иных достоинств, не жил под этим лозунгом - вспомним, как он «прятал» в 1902 году все спорные вопросы, на какие не имел ответа (п. 3-12), а вот Котс явно им пользовался: будучи дарвинистом, смело погрузился в изучение рядов - как делали до него далёкие от дарвинизма Коп, Соболев, Вавилов и Берг.
Упорядоченность уродливых окрасок тетеревов оказалась высокой: у самцов она уложилась всего в 9 форм. Это можно считать морфологическим параллелизмом по Филипченко, так как о приспособлении речи тут идти не может: ведь формы были уродствами. Подтвердился закон Кренке: сходство с близким видом (глухарь) было наибольшим, с куропаткой меньше, а с далеким видом (фазан) - наименьшим. Котс восхищался:
«каскады форм, скрывающиеся под однородным с виду оперением птицы, -как не вяжутся они с былым наивным представлением о постоянстве облика живых существ! Эта изменчивость в потенции понятна лишь как отголосок прошлого или как вестник будущих возможных изменений» (А.Ф. Котс. О гомологических рядах в окраске оперения Tetraonidae и Phasianidae И Памяти акад. М.А. Мензбира. М.-Л., 1937, с. 227).
Видимо, «изменчивость в потенции» должна была напомнить о сосланном Четверикове. О номогенезе же говорить было в те дни нельзя совсем.
Но, как ни относиться к номогенезу, трудно счесть его цельной теорией эволюции - прежде всего из-за дефекта, общего с дарвинизмом: невнимания к поведению особи и физиологии. И там и тут мы видим на сей счет лишь отдельные оговорки, но не анализ сути дела. В остальном, и там и тут организм не живет, а лишь предъявляет среде свои свойства, заранее заданные; так ли уж важно, что происхождение их мыслится по-разному? Словом, номогенез - лишь аспект будущей теории.
Зато, как ни относиться к ламаркизму и жоффруизму (о нем см. п. 2.6), надо признать, что в этих учениях жизнь особи - в центре внимания.
171
4-12. Соболев и его «историческая биогенетика»
Яркую картину эволюции как процесса, одновременно морфологического, физиологического и экологического, развернул в те годы палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев (1872-1949). К тому же только у него одного чувствуется понимание истории - прежние взгляды приводятся им не для красоты и не для показа эрудиции, а с целью понять, что такое эволюция. И только у него мы находим попытку создать действительно теорию, т.е. оглядеть с единой позиции эволюцию всю, а не те лишь ее черты, что милы самому автору.
Он опубликовал диссертацию по филогении гониатитов^ (гониатиты
- отряд подкласса аммонитов, вымерших головоногих моллюсков - получили свое название за угловатость шовной линии - рис. 21.) Защитить ее не
удалось: формально коллеги возмутились обилием цитат из Лукреция, но реальную причину Соболев видел «в еретическом характере» своих идей; Соболев предложил синтез того главного, что нашел в ламаркизме и дарвинизме, с идеями Копа (т.е. с будущим номогенезом). У Ламарка он взял принцип градации (прогресса), у Дарвина - изъятия непригодных (отбора как причины вымирания), а у Копа - идею рядов и принцип независимой эволюции видовых и родовых признаков.
Рис. 21. Раковина гониатита (девонский период). Внизу показана ее простая угловатая сутура (ср.
с очень сложной сутурой на рис. 15)
Начал Соболев с того, что определил предмет исследований:
«многие формы мало отличаются одна от другой... В сети многочисленных переплетающихся вариаций не всегда легко уловить расплывающиеся границы “вида”. Но если вместо цельных форм мы будем рассматривать их признаки как самостоятельный объект исследования, мы легко заметим, что пределы вариаций этих признаков не широки. Небольшое число типов формы... в разнообразных сочетаниях повторяется у различных форм» (с. 7-8).
Тем самым, предлагалось вести исследование эволюции форм, отвлекаясь и от наличной систематики, и от “происхождения видов”.
Соболев Д. Наброски по филогении гониатитов. Варшава, 1913 (также: Известия Варшавского политехнич. института. 1914, № 1, с той же нумерацией страниц).
172
Посылая Соболеву свой саратовский доклад, Вавилов писал:
«На днях от проф. Л.С. Берга я узнал, что в вашей работе о филогении гониа-титов развиваются мысли, аналогичные тем, к каким пришли мы, работая с растениями. Книгу вашу я прочитал, и действительно ваш... закон параллельного развития в сущности весьма близок к тому, что я назвал законом гомологических рядов».
Близость, конечно, есть, но у Соболева сказано больше: у него на ископаемых описана реальная эволюция, а не одна нынешняя изменчивость, как у Вавилова. Соболев разделял признаки на комбинационные (такова форма раковины), такие же, как позже у Вавилова, а также на градационные (такова сутура) - те, которые определяют постепенную эволюцию группы, и мутационные (такова всякая перемена в онтогенезе, см. далее) - каких в материале Вавилова нет.
До Первой Мировой войны Соболев работал в Варшаве, был учеником Амалицкого, а занесенный войной в Харьков, стал профессором и с 1915 года читал лекции - как для студентов, так и для публики. Из них родилась его теория, опубликованная в 1924-28 годах и вскоре забытая. Как и Берг, больше об эволюции Соболев не высказывался, избежал репрессий и заведовал в Харьковском университете кафедрой геологии до конца дней. Подробнее см. Колчинский Э.И. И ВИЕТ, 1995, № 3.
Как когда-то Теофраст, он видел в процессах, которыми учебники “доказывают” эволюцию, не создание новизны, а лишь продолжение онтогенеза, который всеми признан как процесс запрограммированный (эволюция в первичном значении этого слова, т.е. разматывание нити). Эволюция для Соболева - единый процесс «органического роста», идущий как при развитии особи (онтогенезе), так и при историческом развитии (филогенезе). «Органический рост» протекает в череде поколений, так что каждое поколение, вырастая, повторяет онтогенез своих родителей не в точности, а с ничтожными изменениями. Идею эту Соболев взял у Нэгели. Соболеву она была важна тем, что отрицала за обычными постепенными историческими изменениями новизну, создание чего-то совсем нового.
Подлинно новое возникает, по Соболеву, скачком и являет собой не эволюцию, а биогенетику. И свою теорию исторического развития жизни Соболев назвал исторической биогенетикой??. Его обоснование биогенетики шло с трех сторон. Во-первых, все достоверно известные примеры появления новых видов являют собою, начиная с чистотела Шпренгера (п. 3-12), примеры скачков. Во-вторых, история флор и фаун является чередованием периодов скачков и периодов постоянства, о чем писал еще Геер (поэтому в ископаемой летописи почти нет переходных форм). Геера поддерживали многие палеонтологи, но их не слушали. Большинство держа-
Соболев Д. Начала исторической биогенетики. Харьков-Симферополь, 1924.
173 лось позиции Дарвина, в пользу которой есть несколько примеров медленного постепенного увеличения какого-то признака, но и только.
Дарвинизм легко мирится с отсутствием ископаемых переходных форм, для него гораздо важнее те редкие примеры, когда ископаемые переходные формы есть и становятся в “непрерывный” ряд. Наиболее известный и важный из них - эволюция североамериканских предков лошади. С начала кайнозойской эры известен отряд Condylarthra, который считается предковым и для копытных, и для грызунов, и даже китов. От него до нынешней лошади выстроен ряд, местами весьма детальный. Парадным примером в дарвинизме является, как в дни Соболева, так и ныне, эволюция предков лошади от трехпалых к однопалым, фундаментально описанная Владимиром Ковалевским в 1873 году. Но в п. 9-12 мы узнаем, что идею Ковалевского не удается детализировать до уровня видообразования и что в этом смысле Соболев все-таки оказался прав.
Оппоненты возражали Ковалевскому: такие, как у него, примеры единичны, а 95% видов появляется сразу, скачком, причем даже в слоях отличной сохранности. Их долго-долго не слушали, пока в 1972 году группа американских палеонтологов (Стивен Гулд и др.) не переломила общественное мнение: читая их, большинство вдруг согласилось, что часто таксон действительно образуется быстро и затем мало меняется. Вместо «перечеканки», термина давно забытого Геера, в обиход вошли термины «прерывистое равновесие», или, что то же, пунктуализм (о нем см. п. 9-1).
Описание эволюции лошади Соболев шутливо называл «парадной лошадью эволюционной теории», где парадный эффект достигнут за счет смешения понятий. Он писал, что начальные члены ряда
«не могут быть включены в непосредственную родословную лошади, так как другие признаки, кроме ног, оказываются у различных членов этого ряда различными».
Указав «предков» лошади по Ковалевскому, Соболев иронизировал:
«палеотерий давно уже вымер, не претерпев изменения, когда появился первый анхитерий, а этот в свою очередь исчез, тоже не изменившись, прежде чем был замещен внезапно появившимся гиппарионом. Таким образом, «родословная» обращается в простое изображение процесса, каким трехпалая ступня могла превратиться в однопалую» (Д. Соболев. Начала..., с. 135).
Как увидим в п. 9-12, данный пример Соболева оказался ошибочным, но зато поднят важный вопрос: всюду, едва исследователь начинает строить конкретный ряд от третичного зверя к современному, выясняется, что он следит только за избранными им признаками - за скелетом пальцев, за рисунком зубов, за «утолщением костей, поддерживающих рога» и т.п. (т.е. за семофи-логениями, см. п. 9-12), но не за преобразованием целых организмов.
Выходит, что сам факт эволюции вне сомнения, но все конкретные пути сомнительны. Почему так? Соболев отвечал: потому, что в организмах на самом деле не содержится достаточной информации о путях их прежних
174
преобразований. Мысль не была новой (ее высказывал еще Мопертюи), но понималась с трудом и немногими. И если большинство биологов, отклонив чужой ряд как недостоверный, выстраивают свой, не более достоверный и не более долговечный, то меньшинство (и Соболев с ними) ищет иного принципа упорядочения ископаемых, без детальных родословных.
Изменчивость ископаемых сходна с изменчивостью ныне живущих: реализованы различные варианты, их можно выстраивать в ряды и называть эти ряды эволюционными, но чаще всего это будет лишь исповеданием своей веры. Если в случае «органического роста», когда ничего нового не образуется, Соболев соглашался верить и в постепенность, и в скачки, то принципиальную новацию он соглашался принять исключительно в форме скачка, ибо промежуточные формы, «не обладая должной устойчивостью, не существовали» (Начала..., с. 148). Это в-третьих.
Тут до Соболева всё зависело от презумпции исследователя: одному достаточно пары “непрерывных рядов”, чтобы счесть, что и у остальных когда-нибудь найдут переходные формы (а потому скачков не бывает), другому же эта пара - неинтересное исключение из общего закона, закона скачков. Но Соболев глянул с третьей стороны: и то и другое есть, и то и другое важно, суть же спора в том, кто как читает материал. (Мы вернемся к этому вопросу в п. 9-12.) Но как же появляется нечто новое?
Соболев видел главный механизм новаций так же, как Жоффруа, через изменение онтогенеза, причем основывался на двух главных группах фактов: параллелизм таксономических различий с уродствами (как у Мопертюи и у многих после него) и предварение эволюции онтогенезом (пророческие фазы Павлова).
Соболев привел примеры массового характера таких новаций, и один из них так прост, что я кратко изложу его. У всех аммонитов есть сифон -канал, проходящий через все камеры раковины и позволяющий регулировать ее плавучесть. Канал закручивается вместе с раковиной, обычно по наружной стороне ее полости. В конце девонского периода вдруг появилось много видов аммонитов, у которых сифон шел по внутренней стороне раковины - это климении (по имени мифической Климении, дочери Океана). Данная особенность столь фундаментальна и постоянна, что их выделили в особый отряд и, тем самым, сочли происшедшими от общего предка.
Однако Соболев описал 12 рядов позднедевонских гониатитов, таких, что в качестве последнего члена каждого ряда можно поставить какую-то климению, причем единственное ее отличие от остальных членов ряда будет в том, что сифон у нее идет по внутренней, а не по внешней стороне полости камер. Поскольку известно, что у некоторых аммонитов сифон в раннем детстве переходил с внутренней стороны полости на внешнюю, Соболев объяснил появление климений как скачок хода онтогенеза в каждом из этих рядов в отдельности. Если так, то отряд климений ввести можно, но он ничего не скажет о родстве.
175
Откуда взялась синхронность появления климений? Все они появились в позднем девоне и в нем же вымерли. (Внутренний сифон - мутационный признак.) Всё это вместе стоит выразить как тезис Соболева:________
Объектом эволюции служит не вид, а совокупность свойств, характер-______________ная для рассматриваемой группы и ее эпохи.___________ Тут мы подходим к самой оригинальной части исторической биогенетики-к теории регулярных смен флор и фаун. Теория была забыта (хотя самого Соболева и его «Биогенетику» многие знают и чтут), и лишь недавно историки науки вновь открыли ее [Колчинский; Попов]. Почему забыта, можно лишь гадать - потому ли, что развита была в серии популярных статей, или потому, что опережала остальную науку на лет на 60.
4-12* Действительно - синтез учений
Вопреки всем канонам, Соболев отрицал тесную связь мира животных с миром растений: еще в 1915 году он обращал внимание на то, что даже глобальные смены флор не вели к сменам фаун. Как бы ни менялись растения, основная масса животных приспосабливалась к этому, не вымирая. По Соболеву, их массовые вымирания связаны исключительно с геологическими катастрофами - горообразованием и ростом активности вулканов, переполнявшим атмосферу углекислым газом. Гипоксия (нехватка кислорода) делала животных чувствительными к другим влияниям среды.
(В отрицании связи смены флор и фаун он ошибся: так, при распространении цветковых сильно изменился мир насекомых. См. п. 8-13.)
В периоды угнетения животных растительность, по Соболеву, наоборот, расцветала - в силу обилия СО2 и связанного с этим потепления климата. С ослаблением вулканизма и усилением растительности состав атмосферы восстанавливался за несколько миллионов лет, что влекло новый рост разнообразия животных, а с тем и их численности. Выедание растительности усиливало выветривание и размывание горных пород и почв, в частности -снос карбонатов в осадочные породы, ведший к еще меньшей концентрации СО2 в атмосфере и к похолоданию. Начиналось массовое вымирание растений. Это вело к синхронному снижению биомассы животных, но не их разнообразия, которое изменялось медленно - до следующего акта горообразования. Тем самым, Соболев изящно объяснил загадочное несовпадение вымирания фаун и флор.
По Соболеву, «земное население» (теперь: биосфера) - единый организм, онтогенез которого основан на актах эволюции таксонов. Если так, то таксоны должны, как у Брокки, стареть и умирать, а физиологией этого организма должна служить экология, что мы в его труде «Начала...» и видим:
«...земное население в каждый момент истории земли представляет собою не случайный аггрегат различных форм, но стройное целое, связанное бесчисленными узами... части его находятся в состоянии подвижного равновесия (Еленкин) между собою и с окружающей средой» (с. 196).
176
Как видим, у Соболева вместо отбора - ссылка на «подвижное равновесие» по Еленкину, каковое надо разъяснить.
Ботаник А.А. Еленкин выдвинул принцип взаимодействия организмов, частным случаем которого были борьба и взаимопомощь. Изучая лишайники, он пришел к выводу, что симбиоз - это «взаимный паразитизм» и потому быстро распадается, едва паразитизм перестает быть взаимным. Аналогичную картину дает симбиоз грибных нитей с корнями деревьев или бактерий с корнями бобовых, и не надо следовать Фаминцыну и Мережковскому в их попытках видеть в симбиозе главный путь эволюции:
«Я считаю, что первозданная клетка... не нуждалась в симбиозе с другими чуждыми ей организмами... Скорее всего эволюция организмов и симбиоз суть параллельные, но не гомологичные ряды развития жизни на земле, ибо между обоими рядами очень мало внутреннего сходства» (А.А. Еленкин. Закон подвижного равновесия... // Известия Главного ботанич. сада РСФСР. Петроград, 1921, т. XX, № 2, с. 87).
В основу своей теории Еленкин положил философскую идею Спенсера, по которой любой процесс эволюции идет, словами Еленкина,
«через переходное состояние уравновешенных движений (как в планетной системе) и уравновешенных отправлений (как в живом теле)». Разложению одного объекта сопутствует развитие другого, и результатом явится «подвижное равновесие всего сущего», при котором «нет борьбы за существование и нет взаимопомощи. Есть только функциональные отношения между организмами и внешней средой».
Добавлю: это похоже на химическую систему: нагреешь - идет распад, охладишь - в ней же идет синтез.
В этом - различие организма и надорганизма (симбиоза):
«жизнь индивидуального организма в большей степени регулируется внутренними законами, определяющими его развитие и жизнь, чем внешними факторами; наоборот, жизнь симбиоза в большей степени регулируется внешними факторами, т.е. окружающей средой, чем внутренними, т.е. воздействием симбионтов друг на друга». Поэтому симбиоз «вполне подчиняется закону подвижного рав-новесия, тогда как жизнь индивидуального организма регулируется этим законом лишь отчасти» (там же, с. 88).
Вот Соболев и решил, считая сообщество надорганизмом, что его можно подчинить «закону подвижного равновесия». Отсюда, как видно ныне, всего лишь шаг до эволюционной термодинамики, о которой речь пойдет в главе 5. Сам Соболев предпочитал экономическую аналогию:
«не все получаемое тратится на покрытие издержек производства, остается излишек, идущий на расширение производства и на улучшение орудий труда» (1927 г.; цит. по [Колчинский, с. 308]).
В наши дни данная схема эволюции гораздо легче понимаема, чем при Соболеве: благодаря популярности концепции биосферы Вернадского (тоже, кстати, непонятого при жизни) мы легко оперируем глобальными круго-
177 воротами и равновесием. Соболев почтительно ссылался на Вернадского, а тот не упоминал его - возможно, не знал брошюр провинциального профессора. Так или иначе, ничего похожего на глобальную эволюцию в духе Соболева у Вернадского нет: в целом его анализ остался на уровне балансов, единых во все времена. А у Соболева биосфера развивается. Поэтому он будет весьма полезен нам, когда мы займемся в главе 6 построением единой теории.
4-13. Новый жоффруизм и винт эволюции
В 1859 году, наряду с огромным скачком вперед (победа эволюционной идеи), произошла и огромная утрата: по сути был отброшен почти весь опыт франко-германского эволюционизма с его вниманием к активности особи, к плану строения и к развитию зародышей, с его признанием медленных и быстрых изменений. Став лицом к английскому пониманию эволюции (упрощенному, а потому легкому для понимания), ученый мир на сто лет отвернулся от куда более сложных и полезных идей.
Они, если и бывали кем-то поддержаны, не встречали сочувствия и снова забывались. Так, в 1864 году немецкий зоолог Фриц Мюллер в эмоциональной статье «За Дарвина» ясно высказался о рекапитуляции (кратком повторении филогенеза в онтогенезе):
«В короткий промежуток времени нескольких недель или месяцев сменяющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее верную картину тех изменений, благодаря которым в течение многих тысячелетий вид достиг своего настоящего состояния».
Это всем известно, и Мюллер вошел в историю дарвинизма. Однако в той же статье есть и совсем иное, не “за Дарвина”, а скорее “за Нэгели”. Он признал роль изменений онтогенеза в эволюции:
«как правило, преимущество, заключающееся в численности потомства, далеко не может сравниться с преимуществом, заключающемся в большем совершенстве молоди» (Ф. Мюллер, Э. Геккель. Основной биогенетический закон. М.-Л., 1940, с. 153),
- а это уже шаг в сторону Нэгели. Замечен он был нескоро.
Так, крупнейший специалист по эмбриологическому эволюционизму Алексей Николаевич Северцов (сын Николая Алексеевича Северцова, упомянутого в главе 3, и учитель И.И. Шмальгаузена) в докладе «Эволюция и эмбриология» (1910 г.) полностью отрицал позицию Нэгели, поскольку прямо отождествил эволюционизм с дарвинизмом и пропагандировал «основной биогенетический закон Мюллера - Геккеля», согласно которому развитие зародыша лишь кратко повторяет эволюцию. В этом Северцов зашел так далеко, что даже утверждал:
«Онтоненез есть функция филогенеза, т.е.... без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития, скажу больше, законов жизни».
178
Позже он изменил позицию, а в конце жизни даже признал, что «повинен» в пренебрежении ко второй части вывода Мюллера (А.Н. Северцов. Собр. соч., т. 5. М.-Л., 1949, с. 374). Однако слов Нэгели тогда уже никто не помнил. Ныне, как уже говорилось в главе 2 и будет рассмотрено далее, наука возвращается к догеккелевым взглядам.
Роль А.Н. Северцова в понимании эволюции как перестройки онтогенеза огромна: если до него связь эволюции и онтогенеза в основном служила предметом восхищения, то он основательно исследовал вопрос и разъяснил суть дела. Обосновав идею Мюллера о двух типах изменений онтогенеза (уклонение от прежнего пути и надставка к прежнему онтогенезу), Северцов указал третий - архаллаксис (греч: начальное изменение), т.е. изменение онтогенеза данного органа с самого появления его закладки в зародыше. В этом случае о рекапитуляции говорить нельзя, а значит “основной биогенетический закон" тут вообще не действует.
Рис. 22. Зародыши геккона (слева) и ужа на одном и том же этапе развития. Уж обгоняет геккона по числу позвонков, а геккон ужа — развитием головы
Вот простой и ясный пример архаллаксиса: если сравнить зародыши двух пресмыкающихся - геккона и ужа, то легко видеть, что с довольно ранних стадий развития уж (змея) демонстрирует большее количество сомитов (основных сегментов тела), в том числе позвонков и ребер, чем геккон (ящерица). Этот архаллаксис определяет всё дальнейшее развитие: например, уж отстает от геккона в развитии головы (рис. 22).
Как крайний пример архаллаксиса приведу различие животных в типе дробления - оказывается, на самых ранних стадиях развитие может резко различаться у таксономически близких видов (рис. 23).
Здесь очевидно нарушение и “основного биогенетического закона”, и упомянутого в п. 2-4 закона Бэра. Зато можно говорить об эквифинальности по Дришу (п. 3-14). В части 3 мы увидим, что изменение типа дробления важно для понимания эволюции млекопитающих. А пока видим, что разнообразие дроблений рушит всю идеологию Геккеля: вместо «биогенетического закона» лучше говорить про «узел сходств», т.е. про единообразное развитие зародышей всех позвоночных, начиная со стадии нейрулы и кончая стадиями закладки осевых органов (подробнее см. п. 5-17).
179
шей. Соболев пришел к близким
Рис. 23. Различие способов дробления яйца круглых червей. Eustron-gylides excisus (А - 3) имеет два варианта, сходящиеся к общей картине на стадии 12 бластомеров; у Trichocephalus trichurus (И - Н) путь единствен; как видим, он приводит к совсем другой картине стадии 12 бластомеров. Если бы классификация на самом деле проводилась (как часто говорят) по способам развития, эти виды попали бы в разные фи-лумы (типы)
Свое понимание связи онто- и филогенеза позвоночных Северцов в 1912-1936 годах развил в известную теорию филэмбриогенеза, где главным механизмом эволюции было как раз преобразование зароды
выводам на моллюсках, но напомню, что
родоначальником данного направления мысли был Жоффруа.
В теории филэмбриогенеза выявлено, кроме архаллаксиса, еще несколько «модусов», т.е. способов, которыми смена онтогенеза порождает смену форм организмов (эволюцию). Самый, на мой взгляд, удивительный -неотения, т.е. размножение в невзрослой (например, личиночной) стадии. Так, амбистома и аксолотль - два вида хвостатых амфибий, однако аксолотль является личинкой амбистомы, способной к размножению. (Сам термин «неотения» старше: еще в 1885 г. его ввел немецкий эмбриолог и антрополог Юлиус Кольман.) Поскольку у личинки органы недоразвиты, она идеальна на роль «неспециализированного» (п. 3-10*) и тем самым, неотению можно рассматривать как способ поворачивать направление эволюции. Мы обратимся к этому в п. 8-6.
К сожалению, в школе Северцова связь эволюции и онтогенеза изучалась и изучается исключительно как преобразование форм. В последние годы творчества Северцова расцвело совсем иное направление - физиология развития, именовавшая себя сперва «механикой развития»; она искала понимания физиологической природы развития зародышей. (О ней см.: Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л., Наука, 1978.) Северцов в своей последней книге (изданной в 1939 г. посмертно) выразил восхищение ее успехами, однако отметил с огорчением, что она совершенно игнорирует тему эволюции, и высказал надежду, что «наступит время, когда механика Развития вплотную подойдет к вопросам эволюции» (Северцов А.Н. Собр. соч., т. 5. М„ 1949, с. 350).
180
4-13* Перемещение жоффруизма на Запад
Ждать пришлось недолго. Примерно тогда же, когда Северцов писал в Москве эти слова, в Лиссабоне, на Международном съезде зоологов (1935 год) французский эмбриолог Поль Вентребер сделал доклад «Физиологический эпигенез». Он утверждал, что эмбриология остается, как в XVII-XVIII веках, преформистской наукой (см. пп. 1-12; 2-1), и предлагал обратить ее в эпигенетическую посредством физиологии развития.
Как мы знаем (п. 3-14), зародыш проявляет при развитии черты целостности. Шпеману, сформулировавшему в 1921 году это положение (вслед за Дришем и другими), принадлежит замечательный результат: если рассечь зародыш на две части, развиваться дальше будет только та, которой достанется определенный участок - организатор. Шпеман был уверен, что организатор запрограммирован генетически, и искал то вещество, выделение которого является организующим сигналом. Поиски привели к разочарованию: эту роль могли играть очень многие вещества, и природа “того самого” вещества оставалась загадкой. См. указанную выше книгу Светлова.
Вентребер предложил разрубить гордиев узел: поиск такого вещества -ненужное наследие преформизма. Возможность запустить организатор самыми различными веществами означает, что организатор - не структура и не мишень, а «сцепление функций». По Вентреберу, онтогенез - это последовательность сцепленных между собой процессов и порождаемых ими структур, причем сцепление процессов (он говорил - функций) ничем не преформировано и являет собой «физиологический эпигенез», дающий команды «морфологическому эпигенезу». Отсюда следовал вывод, что и строение организма не преформировано, а создается постепенно, так что каждая стадия задана предыдущей (в частности, организатор появляется на соответствующей стадии развития зародыша).
Об эволюции Вентребер тогда речи не вел, но вскоре занялся именно ею (см. п. 5-4). Затем, уже в разгар Мировой войны, в оккупированном немцами Париже вышла книга палеонтолога и историка науки Раймона Фюрона, который расставил смысловые акценты. Изложив кратко позицию Вентре-бера, Фюрон резюмировал: если онтогенез является переплетением взаимозависимых процессов, то вмешательство самых разных причин может изменить его ход, а это - эволюция (Furon R. La paleontologie. Paris, 1943, p. 99-101). Оставалось выяснить, что это за факторы. Мы займемся ими в п. 5-11. А здесь замечу следующее.
Для жоффруизма принципиально указание на то, что изменение развития зародышей происходит одновременно у значительной части самок данного вида под влиянием неблагоприятных изменений среды обитания. Эту мысль подробно назвил в 1949 году бельгийский эмбриолог Альбер Дальк. Резкую однократную перестройку зародыша он называл онтомутацией. Как и Гольдшмидт, он полагал, что она вызвана реорганизацией хромосом и
181 окружающей их цитоплазмы, однако придавал больше, чем тот, значения изменениям генов [Назаров, 2005]. Доказать это в те годы было невозможно, и оба ученых подверглись жестоким нападкам со стороны СТЭ, что затормозило эволюционную науку на 30 лет - первая работа В.Н. Стегния на данную тему появилась в 1979 г. (см. п. 5-5*).
H0L06ENIE
Рис. 24. Хологения; слева - позвоночного (W.
Zimmermann, 1953), справа - цветкового (из учебника: Г. П. Яковлев и В.А. Челомбитъко. Ботаника. М., 1990)
В 1953 году немецкий палеоботаник Вальтер Циммерман придал концепции связи онтогенеза с эволюцией наглядную графическую форму винтовой линии (рис. 24); само эволюционное явление он назвал словом хологения (от греч. холос - цельный),
подчеркнув этим, что
онто- и филогенез являют собою единый процесс,
трансиндивидуальный онтогенез. Как увидим в п. 5-17, хологения лежит в основе нынешнего понимания сущностной эволюции организмов.
4-14. Дарвинизмы бывают разные
Чуть раньше книги Фюрона, в 1942 году, тоже в разгар войны, в Лондоне вышел «Новый синтез» Джулиана Хаксли, обозначивший формальное рождение СТЭ. Изложив в главе 1 идею естественного отбора и кое-что о ее истории, в главе 2 он высказал свое отношение к эволюции в целом: прогрессивно то, что отобрано, и прогрессивные линии эволюции это «линии адаптивной радиации». Далее, как обычно в дарвинизме, почти вся книга излагает мнения о роли отбора в формировании подвидов и видов, а в конце две небольших главы бегло говорят об остальной эволюции - что она должна идти так же. В этом смысле СТЭ явилась обычным дарвинизмом.
В остальном в ней завершена традиция, которую со времен Вейсмана называли неодарвинизмом и которую Филипченко назвал в 1923 году «левым крылом дарвинизма»: она нацело свела изменчивость к случайным мутациям и случайным рекомбинациям. В отличие от последующих классиков
182
СТЭ, Хаксли еще был озабочен каверзными вопросами, знал о ламаркизме, номогенезе и прочем, даже поначалу изучал зародыши.
Любопытно его рассуждение об органическом отборе. Идею высказал в 1895 году дарвинист Джеймс Болдуин (США) для объяснения удивительного параллелизма прижизненной и наследственной изменчивости. Наблюдается он весьма часто. Так, "загар" наследствен у негров, а нам надо загорать каждый год заново. Вот Болдуин и допустил, что приспособление может возникать при жизни, позволять организму сразу же выжить, а затем отбор постепенно выработает соответствующее наследственное изменение. Такой отбор он назвал органическим, другие называли его совпадающим, но никто не исследовал, возможен ли такой отбор на самом деле. (Впрочем, никто не исследовал на деле никакой отбор.)
С появлением генетики стали говорить, что органический отбор «заменяет модификации мутациями». Хаксли привел пример:
«Известно, что головная и платяная вошь человека так различны строением, что им даны разные названия. Если, однако, головную содержать на теле, она обращается в платяную за 4 поколения... Эти два типа постоянно общаются путем миграции. Видимо, мы наблюдаем здесь первую фазу органического отбора, когда основная часть различий еще модификационна (прижизненна -Ю. Ч.). Но если отбор обеспечит лучшее приспособление, это приведет к быстрому расхождению наследственности этих форм».
Уоддингтон назвал (тоже в 1942 г.) органический отбор генетической ассимиляцией, поскольку генотип как бы усваивает то, что возникло вне его. Позже этот ход мысли был в СТЭ отвергнут. Так, американский зоолог Эрнст Майр, классик СТЭ, суммируя мнения коллег, писал:
«Некоторые утверждают, что ненаследственные изменения подготавливают почву для эквивалентных мутаций, однако для такого утверждения нет достаточных оснований. Способность фенотипа изменяться под непосредственным воздействием внешней среды без мутирования сильно снижает давление отбора»; «введение отдельного термина “генетическая ассимиляция” (Уоддингтон) для обозначения накопления таких генов посредством отбора лишь затуманивает предмет обсуждения» (Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.,Мир, 1968, с. 128,484).
В самом деле: если уж организм поведенчески приспособился и выжил, то полезным мутациям отобраться не проще (как думали Хаксли и другие), а труднее. Но своего объяснения факта параллелизма прижизненной и наследственной изменчивости СТЭ не предлагает. А факт до сих пор служит опорой ламаркизма и номогенеза. Ссылки см. в моей статье в сб. [Кудрин].
В том же 1942 году вышла книга московско-киевского (в то время эвакуированного вместе с другими академиками в Казахстан) зоолога И.И. Шмальгаузена «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (первое неполное ее издание появилось в 1938 г.).
В 30-е годы в СССР быстро укоренялась при поддержке власти гекке-
183
лева трактовка дарвинизма («правое крыло» по Филипченко), вскоре перешедшая в «творческий дарвинизм» Лысенко, начисто отрицавший внутривидовой отбор, зато признававший НПС. Но Шмальгаузен сумел устоять, так сказать, в рядах “левых” и даже стать классиком будущей СТЭ. Это тем более удивительно, что суть дела была у него местами вполне “правая”:
«Мы видим, что непосредственное модифицирующее влияние измененной среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может привести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда не существовавших форм... Из семейства белок суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразует... Функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль... Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т.п.» {Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Наука, 1982, с. 157).
В этом поразительном ламаркистском признании последняя фраза нуждается в пояснении: при постоянном перемещении на задних лапах собака вырастает похожей на тушканчика или на кенгуру; и хотя такая форма тела не наследуется, но встает вопрос: если столь сложное изменение достигнуто в ходе одного онтогенеза, то естественно вспомнить Жоффруа и его идею эволюции путем смены онтогенезов. Не шла ли реальная эволюция прямоходящих зверей по Болдуину? Мы вернемся к этой теме в п. 5-11.
Еще в 1940 году Шмальгаузен основал, взамен прекращенных журналов Кольцова, «Журнал общей биологии» (ЖОБ), где сразу поместил три своих программных статьи. Третья называлась «Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции» и завершала то, что выше мы рассмотрели как системное понимание отбора. Отбор, оказывается, сравнивает не полезные признаки, а целостные функциональные системы, так что его итогом является переживание тех, чья «норма» наиболее «адаптивна». От критиков не могло укрыться, что это - не дарвинизм:
«...тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как например рисунки на пальцах; получается номогенез» [Любищев, 1982, с. 108].
Конечно, подобных слов тогда печатать было нельзя - это был бы прямой донос, но Любищев тогда работал у Шмальгаузена в Киеве и в какой-то Форме должен был это шефу сказать, ибо мыслей своих никогда не скрывал. Так или иначе, но больше Шмальгаузен об этом прямо не высказывался, хотя саму идею пропагандировал до конца жизни. Она видна и в упомянутой его книге: переход к лазанию или прямохождению - это смена «адаптивных норм» (вопрос: адаптивны ли они на самом деле? - никогда не ста
184
вится). Замечу: если нужная для этого перестройка тела фактически идет прижизненно, то ее унаследование надо как-то объяснять, а не полагать (как позже у Майра), что проблемы тут нет. Вот Шмальгаузен и показал, как на языке дарвинизма “объяснять”, не ища понимания.
Для понимания тут нужен материал части 2 (см. Дополнение 6).
4-14* Адаптация ламаркизма к дарвинизму
Если результат упражнения наследуется, это ламаркизм, но если сказать, что он стабилизируется (а “упражнение” употребить в кавычках), это будет всего лишь введение нового термина. Шмальгаузен ввел этот термин - стабилизирующий отбор (естественный отбор, который «идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями» - Шмальгаузен И.И., 1982, с. 167). Одно из преимуществ «самой приспособленной» состоит, по Шмальгаузену, в автономизации развития особи от условий внешней среды. Суть ее в том, что она наследственно воспроизводит то, что «менее приспособленные» реализуют каждый раз заново, поведенчески и физиологически. (Поясню: негр в Африке более приспособлен, чем белый, который вынужден заново загорать.) Если так, то превращение ненаследственного в наследственное есть селективный механизм, что и требовалось доказать.
Давно отмечено, что тут налицо две грубых подмены понятий. 1) Термин «стабилизирующий отбор» введен для обозначения вполне реального, но мало интересного явления - преимущественной гибели тех особей, которые несут уклонение от нормы, - а используется для обозначения совсем иного явления, весьма важного для теории, но никем не наблюдавшегося: автономизации развития (преимущественной гибели тех, кто выглядит и устроен точно так же, но у кого этой автономизации нет). 2) Применена подмена основания (см. п. 3-2): обещано доказательство наличия нового типа отбора, а на деле этот тип постулирован. На это позже и указал Майр.
Неужели Шмальгаузен, эрудит и интеллектуал, не увидал столь очевидных ошибок? Думаю, он всё видел, но не имел иного пути поведать миру свою идею: то, что сперва найдено индивидом в ответ на изменение среды, затем реализуется наследственно, автономно (независимо от среды).
Так, хождение на задних лапах возможно для четвероногого и даже может, как мы видели, приводить его к «двуногому» облику, но эволюционным достижением становится лишь тогда, когда детеныш прямо развивается по «двуногой» программе. Идея автономизации путем отбора была, по-моему, последней крупной идеей в дарвинизме. Крупная - не значит верная в смысле подтвержденное™ фактами. Никаких фактов в данной “теории” нет, стабилизирующий отбор как автономизирующий фактор был введен в форме постулата и таковым остался. Уточню: стабилизация есть факт, такой же факт, как борьба между самцами, повлекшая идею полового отбора (п. 3-3), но связь обоих этих явлений с отбором ненаправленных наследственных
185 вариаций никем не отмечена. В “опытах по изучению стабилизирующего отбора” (Зеликман АЛ. IIЖОБ, 1946, № 4; Берг Р.Л. И БЖ, 1958, № 1) наблюдалась стабилизация признаков, а отбор и автономизация додумывались.
Самую доходчивую характеристику я услыхал лет 30 назад от энтомолога Ю.А. Захваткина: «Вся теория стабилизирующего отбора - теория адаптации. Адаптации ламаркизма к дарвинизму». Подробнее см. мою статью: Чайковский Ю.В. Стабилизирующий отбор, или святость веры // [Кудрин], - где доводы Шмальгаузена характеризованы как сознательная пародия, ясно говорящая запретную правду тем, кто владеет материалом и способен читать между строк. Увы, пародия стала священным текстом.
Запад эту идею Шмальгаузена игнорирует.
Для дальнейшего очень важно иметь в виду, что стабилизирующий отбор - такая же фикция, как и остальные формы отбора, рассмотренные нами ранее (естественный и половой). Важно по той причине, что в российском неодарвинизме бытует мнение, будто во всех формах отбора можно сомневаться, но не в стабилизирующем, ибо он «очевиден». На самом деле сторонниками этой точки зрения обоснованы лишь два факта:
1) повышенная смертность организмов, очень сильно уклонившихся от нормы, т.е. уродов. Никакой стабилизации уцелевших из этого не следует: никто не смог, да и не пробовал, показать в опыте, что гибель одних улучшает других (это, впрочем, относится к любому отбору);
2) стабилизация физиологических и поведенческих свойств организмов, попавших в новые условия. Но она протекает столь быстро (иногда - в 1-2 поколения, см. пп. 4-18, 4-19), что ни о каком отборе говорить нельзя.
Объединение этих абсолютно различных по сути явлений одним термином и создало иллюзию, что наследственный стабилизирующий процесс может быть следствием отсева уклонений от нормы.
Так что же, в идее Шмальгаузена нет пользы? Есть, но не та, о которой пишут. Она полезна как иносказание, как указание на иной фактор, обеспечивающий сопряженность явлений. О нем пойдет речь в п. 6-12.
4-14** Крайние варианты, в том числе лысенковщина
В 1943 году, пока в Европе бушевала война с фашизмом, двое бежавших от фашизма ученых, Макс Дельбрюк (из Германии) и Сальвадор Лурия (из Италии), поставили в США эксперимент, обеспечивший победу левому (по Филипченко) крылу дарвинизма. Они подвергали колонию бактерий действию смертельной дозы вируса и убедились, что выживают лишь те из них, которые в этот момент уже имеют к вирусу устойчивость. Сама же устойчивость возникала у отдельных членов колонии случайным образом. Вот как писал широко известный учебник:
«как рождение генетики датируют 1865 г., когда появилась статья Менделя, так и рождение генетики бактерий можно датировать 1943 г., когда Лурия и Дельбрюк опубликовали статью, озаглавленную “Мутации, в результате ко-
186
торых бактерии, чувствительные к вирусу, приобретают устойчивость к нему”. Лурия и Дельбрюк... впервые показали, как следует ставить опыты, как обрабатывать результаты этих опытов и, что самое главное, как следует рассуждать, чтобы получить осмысленные и однозначные результаты» (Стент Г. Молекулярная генетика. М., Мир, 1974, с. 133).
В самом деле, оба вирусолога показали идеальное владение методикой СТЭ (заложенной Мензбиром и Четвериковым), в частности, - полным отрицанием неугодных фактов, и поставили опыт так, чтобы ничего нежелательного произойти не смогло. «Однозначные результаты» были, если говорить прямо, методическим подлогом; но их приняли на ура.
Если внимательно рассмотреть опыты, то окажется, что сама их постановка лишала возможности получить что-либо, кроме “доказательства” случайности мутаций. В частности, в них всегда использовались столь высокие концентрации инфекций и ядов, что исключалась возможность физиологического приспособления, хотя вроде бы ставилась цель - проверить, идет ли таковое приспособление и носит ли оно наследственный характер.
Позже Лурия и Дельбрюк были увенчаны нобелевской премией за работы по строению вирусов, но запомнились обществу именно как авторы названного опыта. Сам он явился последним решительным аргументом в пользу СТЭ, согласно которой единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор случайных ненаправленных вариаций; а главным видом вариаций были сочтены ненаправленные мутации. Ни опыты советских генетиков, ни появившиеся вскоре сходные данные А. Буавэна (Франция) ситуацию изменить не смогли. (Сам же опыт Лурии - Дельбрюка был опровергнут лишь через 45 лет - см. п. 5-1***.)
Пока на Западе утверждалась власть «левого крыла дарвинизма», советская биология изнывала под властью его «правого крыла». В 1948 году в Москве прошла печально знаменитая Августовская сессия ВАСХНИЛ (Всесоюзная Академия сельскохозяйственных наук имени Ленина; ее сперва возглавлял Вавилов, а с 1938 года - Лысенко), официально утвердившая победу Лысенко над генетиками. Победа была в том, что его поддержал Сталин. Лысенковщине посвящена огромная литература (см. например: [Воронцов; Колчинский; Любищев, 2006]), и мне остается заметить, что на сессии крайне правый вариант дарвинизма праздновал победу над крайне левым. Там не было слышно никаких других течений эволюционизма.
Однако Лысенко безраздельно правил всего 4 года и 4 месяца. В декабре 1952 года по указанию Сталина против Лысенко выступили сразу два журнала - БЖ и Бюллетень МОИП. Оба тогда редактировал ботаник В.Н. Сукачев, яркий ученый и порядочный человек, чье имя было использовано партийным аппаратом для прикрытия очередной идеологической кампании (обзор дискуссии см.: БЖ, 1954, N№ 1, 2). Она могла повлечь увольнения и аресты, и Лысенко лучше всех знал это. Он даже не пытался спорить, но тут его спасла смерть Сталина. (Подробнее см.: Ю.В.Чайковский. О классиках и
187
комментаторах//ВИЕТ. 1992, №4.)
Еще 10 лет, при Хрущеве, Лысенко задавал тон в советской биологии, но уже не был в ней единственным хозяином, и генетика стала оживать. В июле 1953 года Любищев уже отмечал:
«В настоящее время многие практические ошибки исправлены, но зажим в области теории продолжает существовать, хотя имеются некоторые симптомы ослабления» (Любищев А.А. В защиту науки. Л., Наука, 1991, с. 26).
Итак, безраздельная монополия Лысенко длилась всего 52 месяца. А вот монополия его противников длится более 40 лет и лишь с падением советской цензуры перестала быть безраздельной. Могут сказать: «И слава Богу!», но не будем спешить - любая монополия для науки гибельна.
Будучи как ученый слаб, предвзят и даже просто лжив, Лысенко старался произвести впечатление серьезного ученого обширными цитатами из отвергаемых им трудов, иногда воспроизводя небольшие статьи противников почти целиком. Его книга и журнал «Агробиология» печатались огромными тиражами и волей-неволей служила просвещению масс.
Наоборот, с 1960-х годов установилась прискорбная традиция не знать об эволюции ничего, кроме своих собственных взглядов. Исключение составляли очень немногие, например, Любищев и Мейен.
Влияние Лысенко на генетику и эволюционизм длилось целых 30 лет (1935-1964), так что тогда выросло целое поколение ученых, видевших в нем лидера. Эти ученые получали результаты, в том числе и интересные, однако с изгнанием Лысенко попавшие под запрет. Попробуйте найти в руководствах по биологии что-нибудь о вегетативной гибридизации, которой стал знаменит И.В. Мичурин. Пусть Лысенко и раздул ее роль в садовом селекционном деле, но само явление существует и очень важно для понимания морфогенеза растений. Подробно о ней см: [Любищев, 2006].
Иначе тогда (в 1960-е годы) вряд ли и быть могло, но давно пора с этим кончать, пора учиться отличать научные аргументы от политических - иначе мы вперед не двинемся. Вот один пример.
4-15. Эффект группы
Термин «эффект группы» ввели французские зоологи Пьер-Поль Грассэ и Реми Шовен в 1944 году, хотя сам феномен был описан ранее. У них он означал «психофизиологическую реакцию отдельной особи на присутствие других особей своего вида». Наиболее он известен у саранчи: одиночные особи пассивны и безвредны, соединенные же в стаю - опаснейший агрессивный враг полей. Но удивительнее тот факт, что одиночная особь пчелы не живет и трех суток, а в коллективе пчёлы совершают чудеса, в том числе проявляют разумное (не запрограммированное) поведение. Например, пчёлы вытаскивают иглу, воткнутую в сот, а если это не удаётся, перестраивают сот так, чтобы замуровать ее в стенку [Панов, с. 501]. Не вполне запрограммировано и поведение их при роении (там же, с. 480). Можно отнести к
188
эффекту группы также большинство фактов, собранных Кропоткиным.
Ленинградский ботаник Ю.В. Титов распространил понятие «эффект группы» на растения [Титов]. В этой книге есть большой список литературы, в том числе иностранной. (Об эффекте группы см. также: БЖ, 1972, № 5, с. 434; БЖ, 1975, № 9, с. 1237; 1351.) Титов писал:
«Механизмы взаимоотношений у растений и животных существенно различаются. У последних, особенно у высших, преобладают информационные формы связи между особями. Однако эффекты взаимодействия между растениями и между животными ... в основных чертах сходны. Поэтому определение эффекта группы у растений можно пока принять аналогичным ... - как результат их взаимодействия, проявляющийся в отличительных особенностях жизнедеятельности растений в группе по сравнению с изолированными друг от друга растениями» [Титов, с. 16].
Этот факт сходства итогов взаимодействия совершенно несходных организмов загадочен и будет еще предметом нашего внимания, а здесь надо сказать о самом эффекте группы. Особи одного вида далеко не всегда конкурируют - даже если есть острая нехватка ресурса. Об этом писали давно. Вот очень яркий пример.
В 1953 году в Бюллетене МОИП (№ 2) появилась статья лесовода Ю.П. Бялловича «К вопросу внутривидовых и межвидовых взаимоотношений» с анализом уникального эксперимента, поставленного войной. Семена различных видов деревьев были посеяны на прямоугольных делянках чрезмерно густо, в расчете на прореживание, но война спутала планы, и деревца 10 лет росли сами по себе. Почти все делянки приняли характерную форму «ванн» - равно угнетенные деревца одного роста по всей делянке («дно») и резкое повышение роста на краях, независимо от того, была ли рядом поляна или же «ванна» другого вида. Что-то вроде стражи по границам. (Как тут не вспомнить Кропоткина.)
Этот факт, для практики явно важный, есть важный частный случай эффекта группы, точнее, краевой эффект [Титов, с. 70]. Из-за отсутствия информации Титов ничего не знал о статье Бялловича (хотя Юрий Петрович, самый крупный ученик Сукачева, даже заслужил у коллег прозвище «Юпитер»), как ныне мало кто помнит книгу Титова.
Бяллович не смог объяснить этот феномен обычными теориями и сделал вывод - популяция являет собою некое функциональное единство, поэтому конкуренция между особями одного вида выражена гораздо слабее, чем между особями разных видов: «конкуренция преобладает на стыках», «взаимопомощь же ей постоянно сопутствует». Другими словами, особи одного вида поддерживают друг друга и направляют свои силы на преодоление экспансии особей чужого вида. В наши дни такой вывод был бы хоть и ересью, но понятной, тогда же его не понял, кажется, никто.
В статье нет речи ни о Лысенко, ни об отрицании внутривидовой борьбы, но ее “правый” смысл был очевиден, а о Кропоткине никто тогда не пом-
189 нил. Редактор Сукачев был умен, честен и либерален, он не отклонил статью ученика, но не удержался от упреков автору в «недостаточно обоснованных выводах» и в «телеологии» (т.е. в признании стремления вида к некоей цели). Какой вывод из данных фактов был бы более обоснован, он не сказал. Казалось бы, очевидно: Бяллович переоткрыл подвижное равновесие Еленкина. Но за 32 года после статьи Еленкина (и за 11 лет после его самоубийства) о нем тоже забыли.
В 1959 году Бюллетень МОИП посвятил номер столетию «Происхождения видов». Там Сукачев, наряду с обычными юбилейными статьями, поместил свою необычную статью о борьбе за существование. Сперва заявлено, что понятия «борьба за существование» и «взаимопомощь» неудачны (добавлю: удачным было бы взаимодействие) и что Дарвин идею борьбы за существование ничем фактически не обосновал. Автор решил навести здесь порядок и получил замечательные результаты.
В опыте с ивами двух видов им было выяснено, что
«дарвиновское положение о более напряженной внутривидовой конкуренции не имеет места» (Сукачев В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношения растений И Бюллетень МОИП, отд. биол., 1959, № 4, с. 38).
Дело в том, что ни расы, ни виды нельзя поделить на лучшие и худшие: например, при тесной посадке форма А вытесняет форму В, а при разреженной - наоборот. Добавлю: поэтому одна форма другую никогда целиком не вытеснит; а это значит, что, как и в расчетах Нортона, борьба за существование оказывается фактором экологии, но не эволюции. При всём показном почтении дарвинистов к памяти Сукачева, этот его вывод, противоречащий дарвинизму, упоминать не принято.
При чрезмерной густоте посадки растения не могут проявить все свои потенции (отсутствует или резко ослаблена возможность выявлять полезные вариации). Например, семена, собранные с буйно разросшихся особей, сами дают растения с лучшими семенами, но выявить это при тесной посадке невозможно, поскольку нет буйно разросшихся особей (с. 45).
Кроме приведенных Сукачевым, есть и другие факты. Некоторые деревья, например ель и бук, в молодости склонны образовывать мертвопокровные сообщества: деревца стоят столь густо, что под ними ни травинки не растет; до стадии размножения доживает едва ли одна особь из сотни, зато вся биомасса данной площадки достается единственному виду. Особи не конкурируют друг с другом, а отвоевывают у других видов площадку для одной-единственной особи, которая даст потомство. Детальное исследование ёлочек показало, что еще до смыкания крон загущение участка вызывает, как и следовало ожидать, «резкое снижение прироста деревьев по высоте и и диаметру ствола», причем деревца начинают резко различаться на господствующие и угнетенные. Это понять легко.
190
Но дальше идет неожиданное: «После смыкания крон... наблюдается некоторое увеличение прироста деревьев в высоту и по диаметру». На рис.
25 показана динамика этого процесса: момент смыкания крон - наихудший для популяции (рост и толщина падают втрое), но затем средние по ней па-
раметры вновь растут: средняя толщина на треть, а средний рост даже
вдвое. Литовские ботаники, описавшие этот факт, назвали его «сменой
внутривидовой конкуренции на взаимную толерантность» [Титов, с. 73].
Рис. 25. Изменение прироста ели (в % от прироста свободно растущих) в ходе смыкания крон: 1 - по высоте, 2 - по диаметру (из [Титов, с. 73])
Хотя почти все особи тут угнетены, но конкуренции в ее привычной форме тут нет, и “борьба за существование”
выражается в сотрудничестве угнетателей и угнетенных. Это обеспечивает полную монополию данного вида на данной площадке, поэтому для дарвиновой схемы расо- и видообразования места нет. Со временем останутся лишь крупные особи, но и они не конкурируют, ибо в юности разделили между собой участки (благодаря массе угнетенных особей, затем погибших).
Нет господства конкуренции и в межвидовых отношениях: «Пространственно-временная мозаичность и обособление группировок растений отражают комплементарную природу большинства естественных сооб-
ществ. Комплементарные сообщества в отличие от конкурентных состоят из видов ... дополняющих друг друга» [Титов, с. 12].
Наконец, растения, как и животные, размножаются отнюдь не по Мальтусу: в случае неблагоприятных условий многолетники перестают плодоносить, двухлетники нередко идут по тому же пути (становятся многолетниками), и только однолетники ведут себя двояко - у одних видов основная масса престает размножаться (т.е. популяция почти вымирает), а у других дискомфорт вызывает ускорение вегетации и плодоношения [Титов, с. 78-80]. Последнее можно счесть мальтузианством, тогда как всё вместе всё-таки является эффектом группы.
Об этом в стандартной экологии, опирающейся на дарвинизм, можно прочесть не больше, чем у Лысенко - о генах. Но нам важно не уязвить оппонента, а понять причину замалчивания. Редкие упоминания эффекта
группы наводят на мысль, что авторы просто не понимают, о чем пишут.
191
Например, подают это явление как оптимизацию физиологических процессов или как один из механизмов регуляции численности популяции.
Для объяснения эффекта группы было предложено «фитогенное поле», природу которого признали концентрационной и электрохимической для почвы, а для воздуха - электромагнитной. Тип взаимодействия растений охарактеризован как информационный, а не энергетический, причем установлено, что растения одной популяции выравниваются по всем существенным параметрам (размеры, сроки роста и т.д.), чем предположительно обеспечивается выравнивание полей.
Однако чем и как производится различение растениями своего поля от чужого, не сказано. В п 4-16 мы поговорим про биологическое поле, а пока заметим, что к эффекту группы следует отнести и столь же загадочный феномен синхронного плодоношения яблонь и других плодовых деревьев: все знают, что яблони цветут через год, но никто не знает, почему они это делают сразу почти все по всей округе.
В п. 6-15 эффект группы будет сопоставлен с другими загадочными явлениями, общим в которых является феномен узнавания.
4-15* Национальная наука
Шовен, соавтор эффекта группы, видел причину непонимания эффекта в национальном характере науки:
«любое животное реагирует на приближение сородичей, изменяя не только характер своего поведения, но и физиологию... Это так называемые эффекты группы, которыми особенно интересуются французские исследователи. Круг их интересов лежит довольно далеко от интересов американских ученых, которые выращивают обширнейшие популяции вообще всех насекомых - вредителей зерна и подсчитывают их число - подход чисто статистический» {Шовен Р. Мир насекомых. М., Мир, 1970, с. 90).
Здесь стоит напомнить и ту давнюю мысль, что ранний дарвинизм -чисто английское явление (п. 3-7). Мысль Шовена верна, но мне видится более важной другая причина, им тоже упомянутая.
По Шовену, эффектом группы демонстрируется «не дарвиновская, по меньшей мере не предусмотренная Дарвином, система регуляции, поскольку тут не имеется в виду ни отбор, ни борьба за существование» (с. 96-97). Точнее, эффект группы говорит против мальтусовой схемы, а она в те годы Царила в США безраздельно, да и в других странах преобладала. Наоборот, во Франции теоретическая мысль до 1980-х годов во многом держалась ламаркизма с его вниманием к активности особей.
В п. 2-1 мы уже говорили о национальном характере науки. На эту тему есть прекрасная брошюра: Линник Ю.В. Русская биология. Петрозаводск, Музей космич. искусства им. Рериха, 2001.
Автор, поэт и натурфилософ, живущий в Карелии, опирается на идущую °т Еленкина традицию «без малейшего шовинистического оттенка» выяв
192
лять национальную компоненту науки. Он вспоминает, что, по Еленкину (1909 г.), немецкая биология «устремлена к единству», английская ориентирована на «трезвый позитивизм, чуждый метафизики», французская содержит «элемент фантастичности», а русской свойственна (в пересказе Линника) взаимодополнительность механицизма и витализма.
Почти век спустя Линник пытается придать этой “русской биологии” платонический смысл (идея реальнее, чем ее частные воплощения), причем ссылается на многих из цитированных выше (и ниже) наших биологов. При всей ее многоплановости, русская компонента биологии определяется, по Линнику, вниманием к симметрии и красоте природы. Далее мы не раз встретимся с таким ходом мысли.
Основная часть эволюционистов работает в безликом безнациональ-ном стиле, но запоминаются не они, а те немногие, кто имел собственное лицо; лицо это обычно несет черты "национальной науки. Например, в России всегда был силен жоффруизм, а на Западе он до недавних пор был совсем слаб - даже термин для него («evo-devo») появился лишь около 2000 года. В 1930-е годы эмбриолог И.И. Ежиков высказал идею эволюции насекомых, где ведущую роль играли удлинение и сокращение эмбриональных стадий развития. На этой основе зоолог А.А. Захваткин развил концепцию эмбрионизации (удлинения зародышевых стадий) для всех животных:
«эмбрионизация является ведущей линией, столбовой дорогой прогрессивного развития также и у позвоночных»; она охраняет зародыш «от преобразующего действия естественного отбора», создает «явления, описываемые под названием биогенетического закона» {Захваткин А.А. Сб. научных работ. М., 1953, с. 376-377).
Мы вернемся к теме эмбрионизации в п. 5-11*.
4-16. Биологическое поле
В п. 4-13* у нас была речь о том, что Шпеман искал вещество, организующее развитие зародыша, и не нашел его; что Вентребер делал из этого вывод, будто развитие ничем не преформировано. Но сам Шпеман решил иначе: развитие преформировано, но преформирующий агент - не вещество, а биологическое поле. Это понятие разные биологи вводили по-разному, общим же было то, что таким образом хотели описать феномен целостности организма, оставаясь в рамках материализма.
Первым, насколько знаю, понятие поля ввел в 1910 году немецкий цитолог Теодор Бовери. Для него поле было чем-то механическим, и он пытался понять его, крутя зародыши на центрифуге или сдавливая их покровным стеклом. Вскоре (1917) американский эмбриолог Чарлз Чайлд ввел понятие градиента, близкое понятию поля: это некая скалярная величина, характеризующая физиологическую активность как зародыша, так и взрослого животного, она убывает вдоль каждой его оси симметрии - это и есть градиент. Его легко наблюдать на низших животных: у них головная часть легче
193 включает внешний краситель и она же первая умирает (“рыба гниет с головы”). Ленинградский эмбриолог П.Г. Светлов резюмировал:
«физиологический осевой градиент - это и есть свойство, которое обеспечивает целостность организма и связь между отдельными его частями» (Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л., 1978, т. 1, с. 232).
(У него же о Бовери: т. 2, с. 16.) От этих положений будем двигаться.
1)	Для Шпемана биополе было полем химических концентраций. Это направление мысли понемногу превратилось в поиск веществ, вызывающих деление соответствующих клеток зародыша. Замечательного результата тут в 1936 году достиг эмбриолог Г.В. Лопашов: помещая убитые спиртом зачатки глаза лягушки в гаструлу тритона, он наблюдал формирование зачатка глаза; поскольку мертвый зачаток развиваться не мог, налицо ясное свидетельство химического воздействия (индукция).
За следующие 60 лет было выяснено, что эти вещества - короткие белки. Индукция важна в начальной части эмбриогенеза, которая «заканчивается возникновением терминальных клеточных типов, из которых в основном и состоит тело животных»; у позвоночных этих типов клеток около двухсот; в последующих процессах «индуцирующие факторы не участвуют» (Лопашов Г.В., Земчихина В.Н. Основные факторы и периоды индукционных процессов в развитии животных И УСБ, 2000, № 6). Лопашов установил «закон минимальной массы», нужной для индукции, провел пересадку клеточных ядер, что привело в наши дни к успехам клонирования животных (Корочкин Л.И. Георгий Викторович Лопашов. К 90-летию // ЭГ, 1167). К сожалению (для нашей темы), линия Шпемана - Лопашова выродилась в чисто химическую, о поле как агенте целостности в ее рамках не поминают.
2)	Другая линия родила теорию биополя как организатора целостности. В 1922 году петроградский биолог А. Г. Гурвич ввел идею поля формально:
«Участие каждой клетки в эмбриогенезе определяется не свойствами самой клетки и не взаимодействием с соседними клетками, а общим для большого клеточного комплекса ... фактором. ... Такая формулировка участия этого надклеточного фактора исчерпывает для нас всю его сущность и реальность» (Гурвич А.Г. Теория биологического поля. М., 1944, с. 11).
Такое понимание поля позволило описать некоторые стадии некоторых процессов эмбриогенеза и в нескольких случаях даже записать формулы, близкие к реальности (с. 14-21), но разочаровало автора.
3)	В 1930-х годах Гурвич обнаружил в опыте митогенетические лучи, т-е. ультрафиолетовые лучи, вызывающие митоз. Это побудило его в 1944 году изменить взгляды и ввести биополе как клеточное (а не надклеточное, как прежде), причем электромагнитное излучение он понимал как одну из форм его проявления. Прежнее поле понималось теперь как совокупность клеточных, и это вполне естественно для физиолога: если зародыш состоит из клеток, то его поле должно состоять из клеточных полей. Напомню, что Для объяснения эффекта группы ботаники позже вводили фитогенное поле
7 — 193
194
(п. 4-15), и они тоже видели его электромагнитную форму как частный случай. Новое видение биополя позволило Гурвичу
«исходя из единого принципа непротиворечиво объяснить глубинные механизмы основных жизненных проявлений: морфогенеза, обмена веществ, клеточного деления, наследственности, изменчивости, процессов их реализации. Многие следствия теории биологического поля подтверждаются экспериментально» [Воейков, 1998, с. 301].
С удивительной проницательностью Гурвич при этом описал явления, которые в наши дни были открыты как диссипативные структуры (о них см. далее, п. 5-14) и как внутриклеточный лазер (Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей. М., 1991, с. 5, 218).
Однако даже близкие друзья А.Г. Гурвича отказались принять новый вариант поля. Так, в 1945 году Любищев писал Гурвичу:
«Никак не пойму: каким образом клеточные поля, не связанные никаким общим надклеточным фактором, могут образовать закономерное распространение системы...» [Любищев -Гурвич, с. 167].
А в 1957 году Любищев вспоминал:
«В разговорах с Беклемишевым и Смирновым мы все трое пришли к единодушному суждению, что причиной отказа от старого понимания поля является именно то, что к морфологии у Александра Гавриловича нет настоящего интереса» (там же, с. 43).
Удивительнее, что от нового понимания поля отказался еще один друг Любищева, эмбриолог Светлов, человек физиологической ориентации: по его мнению, как раз старые взгляды Гурвича «имеют наибольший эмбриологический интерес» (Светлов П.Г., т. 1, с. 240).
4)	В 1989 году, через 35 лет после кончины Гурвича, германский физик Фриц-Альберт Попп установил для одного типа биополя его природу - это оказался ультрафиолетовый лазер ничтожной мощности. Этим биополю был, наконец, придан научный статус, и сомнения в его существовании почти прекратились (их продолжают лишь те, кто не знает новых работ). Но на смену упрекам пришло молчание, и это вновь напоминает нам, что науку движут далеко не только факты, а если затронуто мировоззрение, то - отнюдь не факты. См. Дополнение 2. Без идеи поля обойтись не удается:
«Морфологическое поле - одна из наиболее фундаментальных концепций биологии (Jaeger, Reinitz, 2006), но динамически протекающие в таких полях регуляторные события - едва ли не самая большая нераскрытая тайна биологии развития... Мы все еще не понимаем (Ingberg, 2006), за счет чего... органы формируются как... трехмерные формы» [Словников, с. 136-137].
5)	Вопрос о природе поля не может быть решен без обращения к природе силы или сил, образующих поле. Здесь когда-то огромную роль сыграл приехавший в Москву из Венгрии биофизик Эрвин Бауэр, хотя он и не говорил сам про поле. По Бауэру, главное отличие живого состоит в способности накапливать химическую энергию не только в форме химических связей,
195 но и в форме изменения структур и, прежде всего, конфигурации молекул. (Возникшая вскоре квантовая химия позволила уточнить мысль Бауэра: речь должна идти не столько о разных конфигурациях, сколько о разных энергетических уровнях. Именно они, вероятно, определяют специфику биополей [Воейков, 1998].) Здесь Бауэр нам интересен тем, что, как установлено в наши дни, энергией поля Гурвича естественно считать структурную энергию Бауэра, о чем мы узнаем в главах 5 и 7.
Бауэр связал мутабильность с нарушением физиологии организма, чем опередил идею генетического поиска (о ней см.п. 5-13), разделил понятия жизни и размножения, чем мы воспользуемся в гл. 7 (Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.-Л., 1935, с. 197,138) и мн. др. Он возражал против биохимиков, полагавших, что «существует столько ферментов, сколько они находят реакций»; они «еще вынуждены предположить существование чудесного, гармонического совместного действия самых различных ферментов» (с. 102). Гурвич также полагал, что «все внутриклеточные ферменты просто обломки единого действующего комплекса» [Любищев - Гурвич, с. 179]. Этот взгляд еще ждет своего исследователя.
В 1937 году Бауэр был арестован и расстрелян, книга же его попала под запрет. Но главная причина долгого замалчивания его взглядов была в том, что они намного опережали эпоху. Так было всегда со всеми, но в ту эпоху это заметно особенно. Похожа судьба мыслей Любищева.
4-17. Феномен Любищева
Александр Александрович Любищев (1890-1972), как и все еретики, после 1930 года не мог работать в теории и ушел в практику, став лучшим знатоком насекомых-вредителей. Его работы перевернули всю проблематику борьбы с вредителями посевов (Наумов Р.В. Системный метод оценки урона, наносимого лесу... И Системность и эволюция. М., Наука, 1984). Так, интуитивно очевидно, что падение урожайности должно монотонно расти с ростом доли объеденных листьев, но Любищев показал иное - падение урожая начинается при поражении более четверти площади листьев, а до этого он даже растет за счет интенсификации фотосинтеза в поврежденных листьях. Из работ Любищева по насекомым-вредителям выяснилось, между прочим, что подлинным бичом земледелия чаще оказываются не насекомые, а чиновники, списывающие на насекомых изъяны управления.
Разумеется, такой вывод не мог остаться без внимания, и Любищев, как он сам говорил, «едва не угодил на казенные харчи». Хотя его статья (1933) и была использована для изменения методов борьбы с вредителями, сам он был в 1937 году уволен и чуть было не был арестован как вредитель (Смирнов Е.С. К 75-летию А.А. Любищева И ЭнО, 1966, № 1).
Спасло его то, что его начальник и главный гонитель сам был арестован, так что Любищев стал выглядеть жертвой “врага народа”. Но выходов в печать Любищев с тех пор не имел, хотя много писал.
196
В 1946 году, живя и работая в Киргизии, он написал большую статью «Проблема целесообразности», где показал общенаучный (а не только биологический) характер проблемы, провел (с помощью четырех причин Аристотеля - см. п. 1-6) группировку видов целесообразности и пришел к странному в те годы выводу, что проблема является важной для биологии, но не главной. Советую всем прочесть статью, а здесь приведу из нее пример указания на загадочное. Все говорят, что яркий цвет и сладкий вкус плодов нужны растению, привлекая опылителей; но яркий и сладкий арбуз покрыт крепкой кожурой защитного цвета, а вот ряд диких арбузов - сладкие, кислые, горькие и ядовитые. «Наличие очень сходных плодов с прямо противоположными свойствами как будто не соответствует их приспособительной роли» [Любищев, 1982, с. 164]. В главе 6 мы узнаем, что такие ряды рушат всю прежнюю теорию эволюции и ведут к новой науке.
Любищев щедро дарил мысли и в письмах. В 1949 году, в письме другу Б.С. Кузину, зоологу и мыслителю, он дал шутливую, в строительных терминах, характеристику своего понимания основной тройки учений: дарвинизм для него - «теоретический свинарник... считающий, что все в природе движется чистым свинством, борьбой за существование и размножение», а ламаркизм - «дворец физкультуры», в котором идет «активная эволюция организмов». Номогенез, к которому примыкал сам Любищев, охарактеризован как «храм истины, красоты и закона».
В письме к киевскому ботанику Н.Г. Холодному (1950) Любищев писал: «Багаж в пользу естественного отбора у Дарвина просто убог», привел тут же весь этот «багаж» и разобрал примеры из книги Холодного, показав, что его примеры лишь толкуют акты приспособленности в терминах отбора. Закончил он письмо извинением: «Простите меня за резкость моей критики, но ведь это мой обычный стиль» (ЛЧ, 2005, с. 18,19; ЛЧ, 2007, с. 5).
Больше всего Любищев запомнился как блестящий критик, считавший долгом выискивать и разбивать не слабые (как это обычно), а самые сильные места критикуемых учений. Этим он продолжил (кажется, первый в биологии после Данилевского) линию Сократа - Канта, зовущую ученых постоянно задавать себе вопрос: «Откуда я знаю то, во что верю?» Затем эту линию блестяще развил Мейен, о чем узнаем в главе 6. Если бы критикуемые ученые (в эволюционизме это были дарвинисты) включились с ними в серьезный спор, им пришлось бы задавать себе Сократов вопрос ежечасно, но никто не включился. Подробнее см.: Салихов М.В. А.А. Любищев об «общепринятых» постулатах науки и философии. Ульяновск, 2001.
Он справедливо призывал, следуя Платону, освещать проблему со всех сторон («мы должны бороться ... со всякой монополией: гегемония одного направления есть отказ от подлинной диалектики» [Любищев, 1982, с. 244]), и возразить можно одно - это лучше именовать не диалектикой (данный термин Сократа ныне слишком связан с Гегелем), а методом множественных гипотез. Данный метод сто лет назад ввел геолог и палеонтолог Т.
197
Чемберлин, который видел изъян науки в господстве «метода ведущей теории» и предлагал допускать к одновременному использованию более одной рабочей гипотезы [Мейен, 2007, с. 332].
Что касается самой диалектики, то свойственное советской эпохе понимание ее по Платону (собирание доводов в свою пользу, п. 3-7), сильно, на мой взгляд, мешало Любищеву. Смею допустить, что именно оно снизило его успех в положительной теоретической деятельности. (По выяснении сути дела из множества рабочих гипотез надо либо выбрать одну, либо провести их синтез, что у Любищева редко.) В 1925 году он писал:
«вместо четырех сформулированных Соболевым самостоятельных законов (наследственности, органического роста, обратимости и прерывности) возможно сформулировать один закон диалектического развития организмов» [Любищев, 1982, с. 145],
но потом за 47 лет жизни не сдвинулся в этом направлении ни на шаг. Причин вижу две: 1) на самом деле диалектика - не закон развития природы, а набор правил мышления, и 2) она противоположна всякому поиску истины, хотя полезна для поиска доводов. Подробнее см. (Чайковский Ю.В. И ВФ, 2002, № 9, с. 170).
Летом 1953 года Любищев направил властям письмо против лысенков-щины, это вызвало скандал, повлекший увольнение его в 1955 году на пенсию. Другие в таких случаях приходили в тоску, а он сел писать главные свои труды. В них он более всех прояснил логику систематики (см. гл. 10) и показал, что эволюция никак не сводится к цепи “приспособлений организма к среде”, что в ней столь же важны законы преобразования форм.
В том же 1953 году в Англии была раскрыта двуспиральная структура ДНК, в 1961-66 годах в США - генетический код (соответствие нуклеотидных триплетов двадцатке аминокислот), и последние 40 лет XX века прошли под знаком господства молекулярной биологии. Успехи в понимании работы микроструктур живого были поразительны, но столь же поразительно полное отсутствие успехов в эволюционной теории. Наоборот, она откатилась назад, с позиций основателей СТЭ (Московская школа, Шмальгаузен, Хаксли) к примитивным представлениям начала века (в духе Мензбира), едва прикрытым новой терминологией, часто применяемой без понимания.
Эксперимент стал чудовищно сложен, а потому и дорог, и центром науки, естественно, стала самая богатая страна, США. Это наложилось на общее господство США после Второй Мировой войны. Английский язык стал языком науки настолько, что западные научные издания почти сплошь перешли на английский (дольше всех держалась, насколько знаю, Франция), и англоязычные авторы стали в массе терять знание иностранных языков, а с тем и теоретическую культуру (появились также советские авторы, избегавшие цитировать русскую научную литературу). Ныне 85% статей писаны по-английски; хотя всего 31% их написан в США, но 2/3 ссылок в американских статьях приходится на американские же статьи; в них почти нет ссылок на статьи из России и Китая, даже писанные по-английски. Ни в одной стране нет такого, и науковеды США видят в этом превосходство науки США (Макрусова В.А. Цитируемость российских публикаций в мировой научной литературе И ВРАН, 2003, № 4). По-моему же, это говорит о самоуверенной самоизоляции. Напомню, что иностранных ссылок почти не было и в советской позднесталинской науке.
Популярное американское руководство провозглашало: «В настоящее время генетика играет роль краеугольного камня в общей структуре биологических наук. Все чаще пробле
198
мы... физиологии, биохимии, медицины, экологии и эволюции возникают как продолжение современных генетических идей... Наш подход к проблеме действия генов будет простым и непосредственным: действие гена мы будем отождествлять с образованием и функционированием белка, предполагая при этом, что все другие формы проявления гена являются следствием этих процессов» (Хартман Ф., Саскайнд 3. Действие гена. М., 1966, с. 11). Как увидим далее, этот путь оказался тупиковым. Что касается эволюции, то беда усугублялась забвением того, что основные мысли по теории эволюции содержались тогда отнюдь не в английских текстах, а у немецких и французских морфологов.
Примитивизм коснулся даже блестящих умов. Так, английский биофизик Джон Бернал, в блеске ума которого мы убедимся в главе 7, провозгласил в 1967 году такую максиму: «Жизнь перестает быть таинством и практически становится чем-то вроде головоломки ... Жизнь есть частичная, непрерывная, прогрессивная, многообразная и взаимодействующая со средой самореализация потенциальных возможностей электронных состояний атомов» (цит. по [Мейен и др., 1977]). На мой взгляд, с тем же правом можно сказать, что творчество поэта - лишь реализация возможностей алфавита. Это не столько ложно, сколько неинтересно: отсюда не следует реальных результатов. В годы этой примитивизации и стали появляться в печати статьи Любищева.
4-17* Процесс приспособления — не главный
После 32-х лет теоретического молчания (не считая работ по биометрии), Любищев вновь заявил о себе как теоретике биологии. Живя с 1950 года в Ульяновске, он в 1962 году опубликовал в Москве статью «Понятие сравнительной анатомии» (перепечатана в сб. [Любищев, 1982]).
Главное в ней для нашей темы: если до Дарвина зоология была основана на сравнительной анатомии, то по воцарении дарвинизма интерес к ней у большинства биологов пропал. Она, как предмет преподавания и исследования, сохранилась лишь в качестве набора свидетельств в пользу эволюции. Если Гёте ставил перед морфологией «задачу раскрытия законов органических форм», то само их наличие стало сомнительным. Организм стали рассматривать как сумму приспособлений.
Знание конкретных законов органических форм уступило место расплывчатым объяснениям полезности каждого свойства (добавлю: произошел возврат к основной идее естественного богословия). «Удовлетворенность расплывчатым объяснением притупляет желание искать законы природы, что и случилось» - писал Любищев. Призывая вернуться к сравнительной анатомии как основе биологии, он признал, что с утверждением идеи эволюции «радикально изменились основные постулаты морфологии». Он привел 7 пар новых постулатов, сопоставив каждому новому старый. Я изложу их со своими (петит) пояснениями позиции Любищева.
1.	Историзм: главная причина сходства организмов - их родство. Прежний постулат: сходство вызвано сходством формообразующих сил (Кильмейер, Бэр).
2.	Актуализм Лайеля (формы всегда образовывались по тем же законам, ЧТО И ныне) против, например, прежнего катастрофизма Кювье.
3.	Монизм в таксономии: таксоны всех рангов образуются тем же путем, ЧТО И ВИДЫ. Иной постулат: даже виды и роды образуются различно (Коп).
4.	Скрытый телеологизм (фактическое признание цели в любом акте эволюции, сочетаемое с речами об отсутствии у нее цели): «все органы, части
199 и даже признаки получают рациональное объяснение через указание их служебной роли». Сам Любищев полагал главной не пользу, а гармонию (а она, вновь добавлю, является высшим типом сопряженности).
5.	Аддитивный характер организма (фактическое рассмотрение организма как суммы признаков, сочетаемое с декларацией его целостности) против принципа корреляции Кювье, на деле работавшего с целостностями.
6.	Пассивность эволюции: организм изменяется лишь в силу условий среды. Против - идея номогенеза, видная уже у ранних авторов (Де Малье и др.).
7.	Неповторимость эволюции. Этот принцип выдвинул бельгийский палеонтолог Луи Долло (1893 г.), он слабо обоснован, и против выступали многие, начиная с Копа. Любищев полагал, что «закон Долло основывается во многих случаях на появлении сходных образований на иной морфологической основе» (ЛЧ, 1996, С. 12). В наше время вместо «закона Долло» предложен «закон не-идентичности сходных структур» [Серавин И ЭБ, с. 89]; по сути это совпадает с позицией Любищева, о которой пойдет речь в пп. 6-13* и 9-14.
Данная семерка относится не только к морфологии, но и к другим дисциплинам, так что собственно морфологической статью делает рассуждение о гомологии. Любищев привел определение Оуэна (гомология - сходство по положению, аналогия - по функции) и отметил: “Историческая морфология заменила сходство по положению сходством в силу общего происхождения”, но вышла путаница; например, рука гомологична крылу, но, в новом понимании, не гомологична ноге. Основную часть статьи занимает анализ пониманий и приложений понятия гомологии.
Выводы каждый ее читатель должен делать сам, мое же мнение таково: ныне “историческая морфология” выглядит набором противоречащих друг ДРУГУ презумпций. Жаль, что статью Любищева почти никто за 40 лет не использовал. Ее почти не заметили, и вряд ли могло быть иначе: она сетует на низкую культуру биологов, а требует для понимания как раз высокой морфологической культуры. Но Любищев прожил еще 10 лет и успел написать более доступные работы, позволившие ему стать весьма известным среди теоретиков самых разных школ. Заговорили о «феномене Любищева» [Мейен и др., 1977].
Главный тезис Любищева звучит для нас странно. Он таков:___________
______________Основой природы является не польза, а гармония.__________
Для Любищева даже «приспособление есть частный случай гармонического строения» [Любищев, 1982, с. 66]. Отсюда некоторые выводят общее понятие эстетической целесообразности:
«Если “утилитарная” целесообразность - это соответствие... целям жизнедеятельности, то под “эстетической” целесообразностью мы понимаем (в духе любшцевской и кантовской точек зрения) - соответствие более возвышенному целому (или целостности), о конечной цели которого у нас нет представления» {Гуркин В.А. Эстетика целесообразности И ЛЧ, 1992, с. 9).
См. также 6-15**. Сперва кажется странным: разве не очевидно, что ка-
200
ждый орган служит своей цели? Да, служит, но из этого вовсе не следует, что он возник в ходе процесса приспособления к ней (это надо доказывать, а не постулировать). Об этом писал еще Бэтсон (п. 4-10), а Любищев в рукописи 1946 года двинулся дальше. Например:
«возникновение узкой кормовой специализации никакой пользы животному не приносит, но эта специализация развивается, так сказать, в силу инерции, по привычке... и может стать фатальной. По-моему, это не адаптация, а то, что удобно назвать рутинизацией» И далее: «Я вовсе не уверен, что такой классический случай, как образование ...копытных животных, есть действительно приспособление к быстрому бегу.» Вернее, что копыто лошади — «следствие однообразных беговых движений в силу рутинизации, а не адаптации» [Любищев, 1982, с. 171-172].
В самом деле: не все копытные быстро бегают, лучшие бегуны — не копытные, а гепарды, и вне бега копыто лошади малоудобно.
Как видим, к идее гармонии (номогенез) добавлено упражнение (ламаркизм), но, что еще важнее, полезность отодвинута на второй план. При этом Любищев отметил, что физика стала бурно расти тогда, когда отказалась от целевого объяснения в пользу причинного. Мы увидим в главе 6, что биологам в самом деле придется учесть этот опыт: место целевых займёт такой причинный фактор, как богдановский подбор. А его итог - сопряженность - можно рассматривать как аналог или даже синоним гармонии.
Каково же тогда место естественного отбора в эволюции? Любищев, вслед за Бергом, полагал, что отбор, не будучи вообще движущим фактором эволюции, тем не менее, может играть роль «цензора» (отсекать нежизнеспособные формы) и «квартирмейстера», т.е. распределять виды по зонам обитания. Здесь приходится возразить Любищеву.
Откуда он это знал, если ни одного примера не привел? Как видим, он совершил ту же ошибку, за которую так порицал дарвинистов - ввел отбор как непроверяемый гипотетический агент. Мы уже знаем примеры, когда отбор не служит цензором в самых благоприятных для него условиях (пп. 3-7*, 4-3). Однако исключать без оглядки роль «цензора» тоже не стоит.
О роли квартирмейстера: сам Любищев приводил примеры несоответствия между строением организма и его зоной обитания (оляпка, т.е. водяной воробей, ныряет и бегает по дну, имея совсем сухопутный облик, и многое другое). Вряд ли он имел в виду, что какой-то вид изменил свою зону обитания в результате различия размножаемостей разных ненаправленных вариаций. Вернее, что он имел в виду вытеснение, но назвал его отбором.
Вообще же, своей теории эволюции Любищев не оставил; главная причина этого (помимо пристрастия к диалектике) видна из его слов: «Для меня центральная, наиболее интересная проблема биологии - многообразие органических форм. К физиологии я весьма равнодушен» [Любищев -Гурвич, с. 31]. Но без физиологии и экологии теорию эволюции не построить, и, как видно из его мимоходных замечаний, он понимал это. Зато его
201 трактовка понятия эволюции остаётся самой удачной до сих пор. Термин «эволюция» он он определил через через 5 противоположений:
эволюция как трансформизм (отрицание постоянства); эволюция как преформизм (отрицание новообразования); эволюция как постепенное развитие (отрицание скачков);
эволюция как восхождение, прогресс (в противоположность нисхождению, т.е. эманации, или регрессу);
эволюция как необратимый процесс (в противоположность обратимому развитию, инволюции) - см. [Любищев, 1982, с. 11].
По Любищеву, основная часть споров об эволюции беспредметна, ибо участники говорят о ней в разных смыслах. А основная часть “доказательств” эволюции на поверку оказывается примерами эманации и инволюции. К этому стоит добавить, что к доказательствам эволюции обычно относят различие ныне живущих организмов (ланцетник - предок рыб и т.п.), тогда как все ныне живущие виды прошли одинаково длинный эволюционный путь, поэтому никто из них никому не предок.
4-17** Связавший несвязанное
Самое, на мой взгляд, важное у Любищева - метод рассуждения. Он противоположен «бритве Оккама» (см. п. 5-1*), презумпциям и вообще всякой косности мышления. В основе его лежит то, что хочется назвать чтением поперёк, т.е. умение при чтении любой литературы видеть параллели прочитанного со всем, что ему известно, и быть готовым встать на новую точку зрения. Такое умение ведет к возможности давать противоречащие примеры ко всем непродуманным утверждениям, а главное - отказаться от своего убеждения, как только оно будет аттестовано самим мыслящим в качестве догмы. Метод был усвоен Мейеном и, насколько удалось, мною.
Любищев спрашивал: «Что лучше - неверная гипотеза или никакой?» В его ответе корень его расхождений не только с СТЭ, но и с большинством ученых. Большинство ученых предпочитает избегать гипотез, выходящих за привычные рамки, т.е. по сути отвечает: «лучше никакой».
Меньшинство поступает наоборот: оно видит в выдвижении гипотез смысл своей теоретической деятельности и ведет на их основе бесконечные бесполезные споры друг с другом.
А сам Любищев отвечал разумнее - что неверная гипотеза лучше, чем ничего, если она является действительно теоретической конструкцией, подлежащей проверке (прежде всего, самим ее автором), но хуже, чем ничего, если исходит из догмы, не подлежащей проверке, и выдвинута в ее поддержку [Любищев, 1975, с. 210]. Для пояснения тезиса он приводил примеры, когда невиновные бывали осуждены просто потому, что в поле зрения сУДьи не было конкурирующей версии [Любищев, 1982, с. 244].
В 1960-е годы он обратился к самым общим вопросам. Тут ему помогла установка, которую он еще в 1927 году выразил в виде шутки: «Будучи
202
беспринципным в выборе цитат, я приведу определение блаженного Августина...» (Любищев А.А. Понятие номогенеза И Природа, 1973, № 10, с. 43). Это значит, что он был готов черпать мудрость из любого источника, какой считал достойным, тогда как почти все ученые избегают упоминать чуждых им авторов (даже если расшаркиваются при встрече). Любищев читал и цитировал всех, кого считал интересными, в том числе тех, кто избегал его.
Можно спорить с каждой мыслью Любищева, но нельзя спорить с тем фактом, что он читал своих противников и находил у них полезное. Наоборот, никто из известных мне дарвинистов не показал знания трудов Любищева (и вообще ни одного из “чужих” направлений). Хотя многие его упоминают, но всегда не по делу и без сути. В итоге для будущего Любищев оказался полезнее, чем те, кто считал его чудаком и неудачником.
За полгода до смерти Любищев наиболее четко выразил свое понимание номогенеза в рецензии на книгу М.С. Гилярова «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (М., 1970). Там он отметил:
«Гиляров прямо подходит к номогенетическому пониманию сходств и к ортогенезу (с. 238): “Направляют эволюцию членистоногих общие принципы организации типа, выработавшиеся еще в прежней среде обитания...”». И добавил от себя: “нельзя отрицать наличия сходств, связанных с общностью происхождения, но значение этих сходств все время отступает перед следствием сходства формообразующих сил” (Любищев А.А. И ТПЭ-3).
Любищев соединил номогенез с ламаркизмом:
«сходное решение приспособлений при переходе на сушу является следствием не общности предков..., а следствием закономерной реакции изменяющегося организма на требования новой среды» (там же).
Он пояснил это примером эволюции трахейного дыхания. Таков его метод: соединять то, что для других несоединимо, и показывать соединимость.
Идеи Любищева стали за 35 лет после его смерти известны у нас всем, кто хотел их знать, и сыграли огромную роль в повышении общей культуры наших эволюционистов - даже тех, кто с ним не соглашался. Это очень важно: любищевский клан, к которому считаю за честь принадлежать и я, пропагандирует его идеи не потому, что со всеми из них мы все согласны, а потому, что считает их общекультурным наследием.
Например, мне чужда любищевская идея примата формы над функцией и следующее из нее почти полное равнодушие Любищева к физиологии, экологии и этологии. Однако эта идея высказана им впротивовес тоже сомнительной идее примата функции над формой. В основе у Любищева лежит уверенность в том, что форма - самодовлеющая сущность, не сводимая к физиологии и экологии (см. анализ: Mapacoe А.Н. Понятие феноменальности в контексте проблемы реальности или об органической форме жизни И ЛЧ, 2002), а об этой сущности важно знать всем. По-моему, форма и функция взаимодополнительны.
Чужда мне и симпатия Любищева к диалектике Платона, из которой вы-
203 текала его неприязнь к «линии Демокрита», изложенная в работе «Линии Демокрита и Платона в истории культуры»23 * 25. Ярким примером «линии Демокрита» служит как раз «Тимей» Платона, что делает для меня всю концепцию “двух линий” совсем слабой. Сам автор отошел от нее: бросил рукопись на полуслове и позже (он писал еще 8 лет) не разрабатывал этих “двух линий”, а в предсмертной работе писал прямо о трех линиях:
«Упомянув два направления, теоретическое Пифагора и доктринальное Аристотеля, стоит сказать о третьем великом имени в античной философии - Демокрите» (Любищев А.А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции, т. 4. Новосибирск, Наука, 1975, с. 214).
Поясню: Любищев причислял Платона к линии Пифагора. Как видим, теперь этой линии он противопоставил прежде всего Аристотеля, а Демокрит поставлен с ними как бы в один ряд «великих».
В отличие от меня, Р.Г. Баранцев и АН. Марасов видят в диалектике Любищева важное для биологии достижение мысли (ДА. Любищев. Творческий портрет. Ульяновск, Симбирская книга, 2001, с. 75-76; ЛЧ, 1994, с. 18; ЛЧ, 1999, с. 56), и это вовсе не мешает нам общаться. Роль Платона для нашей темы отнюдь не сводится к диалектике: его мир идей важен в систематике, и Любищев был единственным, у кого мы это в 1960-е годы узнавали. О платонизме приходится вспомнить и при анализе роли математики в материальном мире (см. п. 6-7).
Думаю, именно благодаря Любищеву и его школе наша эволюционная мысль никогда не замыкалась в тесных рамках СТЭ и была лучше, чем западная, подготовлена к восприятию появившихся в конце XX века новых эволюционных идей. К сожалению, за рубежом Любищева почти не знают. И дело вовсе не в пресловутом языковом барьере - его английские статьи по теории систематики (1962,1963,1969) тоже не упоминаются, как не упоминаются и английские переводы «Номогенеза» Берга. Дело в различии культур.
4-18. Злосчастный опыт Шапошникова
Почти как с Любищевым, советская биология поступила с другим классиком, хотя вёл он себя совсем иначе и еретиком не был. Ленинградский зоолог Георгий Христофорович Шапошников (1915-1997) поставил в 1957 году близ Майкопа (сев. Кавказ) опыт, который справедливо называют классическим. Изложу его суть, опуская всё, без чего смысл еще виден.
Шапошников работал с тлями рода Dysaphis. Эти тли - монофаги, т.е. питаются листьями растений только одного вида. В течение лета они производят 15-18 бесполых (точнее, партеногенетических - см. ЧЭ, с. 195, сноска) поколений, давая одно половое лишь осенью, перед зимовкой. Шапошников сажал бесполых тлей на растение, для данного вида почти или вовсе негодное, и тли быстро эволюировали. Точнее, взято три вида тлей: а, в и с, живущих на растениях видов А, В и С соотетственно. Вид а на растении вида
23
Любищев А.А. Линии Демокрита и Платона в истории культуры. М., Электрика, 1997 (ред. Б.И. Кудрин, с указателем и приложениями). Есть и другое издание: СПб., «Але-
тейя», 2000 (ред. Р.Г. Баранцев, ввод, статья Ю.А. Шрейдера).
204
С не мог жить вовсе, но мог кое-как жить на растении вида В, куда его и сажали. Сперва падали численность и размеры, зато сильно росли изменчивость и смертность. В 9-10-м поколениях произошел
«скачкообразный необратимый переход в новое адаптивное состояние с... резким снижением изменчивости, прекращением естественного отбора,... повышением плодовитости; в 8-10-м поколениях возникли существенные морфологические различия между исходной формой и образовавшейся новой, уже неспособной жить на старом хозяине» {Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями... // ЭнО, 1965, № 1, с. 23).
Выделенные мною слова звучат странно, но означают лишь то, что автор понимал под естественным отбором попросту рост смертности, достигавшей в некоторых поколениях 75%. Никакого отбора (избирательного размножения носителей определенных качеств) он не исследовал.
Хотя возможность у Шапошникова была: одна из сотен личинок вида а выжила прямо на виде С (ЭнО, 1961, № 4, с. 745). Идеология дарвинизма требовала тщательно обмерить эту тлю (насколько сходна с видом с), постараться получить расплод от нее и бросить силы на отыскание случаев повторного выживания особей а на растениях С; но об этом не сказано. Автора привлекало именно то, что он именовал «воспитанием» новой формы, как нечто реально наблюдаемое в виде закономерности.
Сама методика была направлена на поддержку гибнущих, т.е. препятствовала отбору: в самые трудные для тлей моменты автор возвращал их на сутки на исходное растение «для восстановления иссякающих жизненных сил» (там же). Эта его ремарка - в духе ламаркизма. Но, насколько знаю, ламаркистом он себя не считал.
С 11 -го поколения тлей сажали на растение вида С, и теперь они уже не гибли сплошь, а дожили до осени, до появления полового поколения, дав новую форму; она не могла скрещиваться с исходным видом а, зато давала плодовитое потомство с видом с. Иными словами, Шапошников получил новый вид животных за одно лето!
Сам он говорил осторожно: это новая «видовая форма». Внешне она несла черты как вида с, так и вида Ь. А это, как мы узнаем далее, - блочность, элемент номогенеза. Но автор предпочел не заглядывать вглубь, а всего лишь расширить понятие вида так, чтобы в его опыте границы вида не нарушались (Шапошников Г.Х. И ЭнО, 1966, № 1, с. 30).
Открытие нуждалось в генетическом анализе, но вместо этого опыт был прекращен на самом интересном месте: никто так и не знает, плодовито ли потомство полового поколения.
Автор прожил еще сорок лет, но не смог ни продолжить опыт, ни даже опубликовать сделанное. (Насколько знаю из разговоров, он, сменив вид насекомых и ужесточив условия опыта - выше 95% смертности в отдельных поколениях, - сумел преодолеть барьер не только вида, но и рода - тут уж изменением определения вида делу не помочь.)
205
Вместо помощи коллег, двадцать лет Шапошников отражал их обвинения - доказывал, что он не ламаркист. Пытался защищаться в печати, пробуя без ереси объяснить свои еретические результаты. В частности, допускал особые формы отбора: сверхбыстрая эволюция якобы вызвана «дестабилизирующим отбором» (аналогия со стабилизирующим отбором, каковой всякую изменчивость уменьшает) и даже «отбором на раскрытие потенций» (Г.Х. Шапошников. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция И ЖОБ, 1978, № 1). Но такого «раскрытия» бесполой тле по теории не полагалось, а одного полового поколения для отбора явно мало, и о ней скоро забыли.
Суть же гонений в том, что Шапошников на своих тлях получил запретное «наследование упражнения органов» по Ламарку и запретную «расшатанную наследственность» по Мичурину (этот термин использовал Лысенко, и с тех пор исследовать само явление считается неприличным).
Одним из немногих Шапошникова тогда поддержал Мейен:
«Намечается следующая логическая связь. Продукты метаболизма как-то влияют на генетический код. Тогда изменение этих продуктов должно вести к изменению таких влияний, а значит, к перестройке... самого кода. Почему же... не предположить, хотя бы в виде рабочей гипотезы, что опыты Шапошникова знакомят нас как раз с таким явлением» (Мейен С. В. Закон? Есть закон? И Знание — сила, 1974, № 9, с. 9).
Как позже выяснилось, это было верно (п. 5-13). Еще десять лет опыт Шапошникова не поминали, а затем, забыв его суть, стали поминать как доказательство эффективности отбора. Сам автор в 1983 году был уволен из Зоологического института на пенсию, что для ученого такого ранга было редкостью, и, говорят, до конца дней жил в обиде на родной институт.
Оптимист скажет: ведь не расстреляли же (как отца Шапошникова) и даже не посадили! Но таких возможностей у гонителей Любищева и Шапошникова не было. А те, что были, использованы, увы, полностью.
4-19. Одомашнивание
Доместикация (одомашнивание) была исходным пунктом у Дарвина, и ей он посвятил самый свой объемистый труд (см. п. 3-2). В ходе доместикации изменчивость растет в самых разных направлениях. Дарвин отмечал, что изменчивость иногда бывает упорядоченной, а в XX веке это оказалось общим правилом: выявлены параллельные ряды изменчивости. Так,
«на основании построения параллельных признаков по рядам мы можем для собак разных пород предсказывать нахождение... признаков, до сих пор неизвестных» (Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., Советская наука, 1959, с. 533).
И в самом деле, полувековые опыты по доместикации американской серебристо-черной лисицы показали ясную параллель с собаками. Селекцию вели на «домашнее» поведение лисят, а впридачу получили у них целый комплекс собачьих черт: висячие уши, хвост кольцом, размножение вне
206 сезонов, короткие морды, собачьи типы окраса шерсти (пегость, подпа-лость). Последнее досадно, поскольку снижает ценность шкурок. Феномен так и назвали: «особачивание лисиц».
Но вместо рассмотрения идеи Вавилова (явного, как у С.Н. Боголюбско-го, поиска в новом ряду свойств, известных по старым рядам) генетики ограничились тем, что ввели новый тип отбора: рост изменчивости описали как итог дестабилизирующего отбора (Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор... // Природа, 1979, № 1). Как и в случае со стабилизирующим отбором, никаких данных о собственно отборе нет, да их никто и не искал.
Факты говорят, что изменчивость (дестабилизация) растет сразу (у детей тех особей, с которых начата доместикация) и массово, а это значит, что ни о каком отборе говорить нет смысла. Замечательно и то, что сходные процессы наблюдаются при доместикации самых разных животных: собаки, овцы, свиньи, коровы, лошади и кошки обнаруживают уменьшение мозга, пегость и др., часто — висячие уши (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск, Наука, 1990, с. 28-30).
В новой статье новосибирских исследовательниц (Трут Л.Н., Плюснина И.З., Оськина И.Н. Эксперимент по доместикации лисиц и дискуссионные вопросы эволюции собак // Генетика, 2004, № 6) уже нет “дестабилизирующего отбора”, и это отрадно. Вместо этого сказано, что собачьи черты лисят возникают как при селекции на нужное поведение, так и без нее, только в сто раз реже; что мутациями и выщеплением гомозигот их объяснить нельзя; что в одном помёте бывает целый спектр изменений.
Здесь, как и у Шапошникова, можно говорить про синтез ламаркизма с номогенезом. Это станет ясным по ознакомлении с материалом Части 2.
4-20. Закончим с темой отбора
Дарвинистам надо бы рассмотреть аккуратно, с числами и графиками, с опытом и контролем, пример эволюционного приобретения, чтобы убедиться, что оно произошло именно под действием отбора ненаправленных вариаций. Для этого надо каталогизировать изменчивость и измерять размножаемость каждого варианта (из каталога) в каждом поколении. Опыт утомителен, но вполне обозрим. Для многоклеточных его никогда сделано не было, а для бактерий он поставлен и дал отрицательный результат (см. п. 5-9*). Долее ждать нет смысла. Давно пора признать, что________
фактов естественного отбора как фактора эволюции нет, а есть лишь ______факты приспособленности и их толкование в терминах отбора.__
Идея отбора сходна с идеей теплорода: обе наглядно толковали многое, но в природе этих явлений не оказалось. Рассверливание пушки нагревало ее тем больше, чем меньше оставалось в ней металла, и физик Бенджамин Румфорд (Англия, 1798) первый понял, что тепло - не вещество, а итог движения. Физики верили в теплород еще полвека, а читающая публика -сто лет: словарь В.И. Даля называл тепло веществом вплоть до 1913 г.
207
Узнав, что принцип отбора давно опровергнут наблюдением термитов (пп. 3-7*, 4-3), я был ошеломлён: как же так? Ведь те, кто почти не размножается, на самом деле (думал я) должны уступать место тем, кто размножается успешно. А этого у крылатых термитов нет, и никто об этом вот уже 80 лет не вспоминает. Да, Метерлинк сильно упростил картину, но это не в укор ему - факты надо было высветить. К сожалению, все дарвинисты, с какими я говорил о термитах, уходили от обсуждения сути дела, предпочитая упрекать меня в недомыслии.
Известные мне книги обходят данный вопрос, а устные реплики, какие я слышал, по сути одинаковы: термит - общественное насекомое, у него всё не так; он содержит симбионтов в кишечнике, его изменчивость ограничена их выживанием; несъедобность - дело сложное. Почему, спрашивали меня, отбор должен идти на несъедобность? А вдруг как раз съедобность виду выгодна? Ведь массовое выедание известно у многих видов; окуни вообще питаются своей молодью. Может быть, кал хищников, объевшихся термитами, удобряет почву вокруг термитника? Став несъедобными, термиты вымерли бы, как саранча - поучали меня (она, кстати, не вымирает). Пример с термитами нелеп и смешон (чем?). И так далее.
Но надо не уходить от каверзного вопроса, а обдумать его. Случаи чрезмерной размножаемости известны (лемминги, саранча) и, несмотря на их губительность, повторяются. А у термитов их нет - в этом и загадка, и ответ: ведь подобная расточительность известна у многих рыб и растений (вкусные икра и семена) и она тоже входит в противоречие с идеей отбора.
Возьмем руководство по насекомым (например, т. 3 «Жизни животных») и прочтем о тех тропических термитах, которые живут весь год в закупоренных термитниках, бесполые, слепые и бескрылые. Но раз в году вылетает зрячее крылатое половое поколение (каста) - самцы и самки. Это похоже на пчелиный рой, но есть три принципиальных отличия.
Во-первых, самок много, во-вторых, в момент образования пар все особи обламывают сами себе крылья и тут же становятся жертвой множества хищников, а в-третьих, термиты неуклюжи, очень привлекательны как пища, легко заметны и совсем беззащитны, поэтому выедаются мгновенно. Лишь менее одной пары на тысячу ускользает от гибели. Значит, как сказано в п. 3-7*, самою природой из века в век ставится селекционный опыт.
Если существуют, как гласит дарвинизм, вариации всех свойств, то среди них должны быть вариации съедобности (в широком смысле: колючий покров, яд, отпугивающий запах или вкус и т.д.). Они должны возникать независимо от того, выгодны они или нет - такова логика дарвинизма во всех его формах (п. 2-11*). А возникнув, они должны вытеснить съедобных, поскольку в данный момент размножаются намного лучше. Такова опять же логика дарвинизма, на которой построено всё учение.
Если такая изменчивость гибельна (вызывает чрезмерный рост численности), то несъедобные семьи должны разрастаться и затем гибнуть (как гибнут стаи саранчи), но этого тоже нет: они просто не возникают. Говорить, что они не возникают потому, что вредны, значит, мысленно выключать изменчивость, когда она мешает (п. 3-7*). Однако это - не дарвинизм, а приём хорошо забытого естественного богословия (п. 1-11).
208
Феномен “выключения” опасной изменчивости описан. «Механизм подобного “замораживания” неизвестен» (МаттикДж. И ВМН, 2005, № 1, с. 34), и его следует искать. Столь же просто пресечь отпадание крыльев, но вместо этого налицо, наоборот, специальные приспособления для их обламывания (см. п. 6-14**). Опыт природы поставлен идеально: тысяча видов (сотни термитников в каждом) дает достаточный материал для реализации изменчивости. Частоты мутаций известны (одна на млн особей и выше - по каждому изменчивому признаку), численности тоже (у некоторых видов - миллион половых особей на термитник, сотни термитников у каждого вида), эффективность отбора - практически 100%: съедобные гибнут почти все, но успешная пара создает целую колонию. Несъедобность достижима многими, в том числе очень простыми способами, поэтому она должна возникать часто и распространяться быстро.
Можно бы сказать, что у крылатых каст выключен природой механизм отбора (и искать выключатель), если бы имелся хоть один аккуратный пример того, что этот механизм существует, что он у кого-то бывает включён. Словом, в описанных рамках естественный отбор - опровергнутая гипотеза. Почему же она продолжает царить? Причин я вижу две.
В п. 5-3 мы узнаем, что она - факт не нынешней биологии, а давней социальной психологии. По старым вненаучным причинам в дарвинизме налицо набор элементарных логических ошибок, общий для всех его форм. А в п. 6-12* мы узнаем, что ныне слово «отбор» несет в обществе иной, нежели в дарвинизме, смысл. Пока же резюмируем эти ошибки дарвинизма.
1)	Из самого факта гибели одних организмов еще не следует ничего о том, как будет (если будет) протекать эволюция других, выживших.
2)	Барьер Нортона (п. 4-1): избирательная размножаемость никого не способна вытеснить начисто (мы вернемся к этому явлению в п. 6-2*).
3)	Даже если полное вытеснение в одной популяции произошло (в СТЭ это называют случайной фиксацией), из этого еще не следует, что успешная популяция сохранит (а тем более усилит) свою отличительную особенность в ряду поколений. Это сохранение и эволюцию надо доказывать опытом.
4)	Естественный отбор не может идти по схеме искусственного, о чем мы не раз упоминали и о чем будет подробно сказано в п. 5-8*.
5)	Сами дарвинисты признают, что естественный отбор является механизмом обратной связи, т.е. регулятором. Но регулятор бессмыслен без двигателя, т.е. без механизма прямых связей (тема “буксира”, см. главу 3).
Все немногочисленные «доказательства естественного отбора» демонстрируют либо искусственный отбор, либо просто сдвиг генных частот. В остальных же случаях термином «естественный отбор» пользуются для обозначения всего лишь такого изменения, которому удается придумать полезность. Нужны не толкования, а наблюдения, опыты и теория.
Критики дарвинизма привели много примеров эволюции без отбора и даже против отбора. Реальных примеров естественного отбора нет, зато есть опровержения. Это заставляет отказаться от отбора как фактора эво-
209 люции. Конечно, неспособное жить не живет, но это нельзя счесть причиной какого-то процесса. Подробнее см.: Чайковский Ю.В. //ЛЧ, 2006.
С самого рождения дарвинизм объяснял только изменения и ничего не мог сказать про возникновение, на что критики без успеха указывали. С рождением молекулярной генетики изъян стал очевиден: малыми изменениями можно включить и выключить ген, но нельзя создать новый "текст".
Все несуразности дарвинизма можно было терпеть, пока эволюционное учение просто удовлетворяло нашу потребность объяснять и обслуживало правящую идеологию. Но нынче - экологический кризис, он требует принятия срочных мер и, соответственно, реально работающей теории эволюции.
Это отмечено многими, у нас и на Западе, но все критики почему-то продолжают спорить с дарвинизмом. Даже в хорошей книге «Вне отбора» (Wesson R. Beyond natural selection. Cambridge (Mass.) - London, 1991, 353 pp.) на самом деле большая часть отведена критике отбора и т.п., а новые взгляды лишь намечены общими фразами. Мы поступим иначе - начнем строить работающую теорию, а отбор упоминать, лишь если необходимо сопоставление.
Отказываясь от идеи естественного отбора, мы избавляем себя от нужды вести бесконечные списки толкований и бесконечные споры с толкователями. Однако при этом мы лишаемся основного инструмента объяснения, гласящего: «полезное выживает потому, что лучше размножается». Пусть его очевидность и обманчива, пусть идея вообще ложна, но что ей противопоставить? Годной для построения теории мне представляется пара: принцип активности и принцип сопряженности. Мы рассмотрим их в Части 2.
Часть 2. Механизмы эволюции
Всё сказанное в предыдущих главах должно было, по-моему, убедить читателя в том, что философские принципы нельзя игнорировать, что они присутствуют неизбежно в любой теории, а потому должны быть сформулированы в явном виде. Теперь следует добавить: они должны быть (что гораздо труднее) выдержаны затем в логике всего изложения.
Таких попыток в отношении теории эволюции в целом мне неизвестно, и есть опасность, совершая ее в первый раз, сменить традицию “как бы объяснения” (дарвинизм) на концепцию того же качества. Как этого избежать?
С такого вопроса и начнем разговор о механизмах эволюции. Часто пишут, что наука должна давать объяснения и предсказания, что качество теории определяется полнотой объяснений и верностью предсказаний. Например:
«Ученые и общественность могли довольствоваться суррогатами теории эволюции до тех пор, пока проблема выживания человеческого вида не встала, как говорится, на повестку дня в связи с глобальными изменениями природной среды. Тут обнаружилось, что суррогаты не дают ни объяснений, ни предсказаний и что нужна теория общего характера, содержащая и то и другое» (Красилов В.А. Метаэкология. М., Палеонт. ин-т РАН, 1997, с. 76).
Это так, но не вполне. Самое полное и безукоризненное объяснение явлениям эволюции дает религия («Бог так творил»), но наукой это никто,
210
включая верующих, не считает. Предсказания? Нет, дело тоже не в них: ни историческая наука, ни дарвинизм не дают предсказаний, и объясняют они лишь малую часть известного, но считаются науками (в отношении первой это общепризнано). Наоборот, вполне пригодные для практики прогнозы движения светил давала система Птолемея; такую же роль выполняют, и иногда успешно, приметы, за которыми никакой теории вообще не стоит. Изрядная часть медицины и поисковой геологии строится на приметах.
Более того, много важных и успешных предсказаний (например, землетрясений) отвергается наукой вовсе не из-за отсутствия объяснений, а лишь потому, что объяснения неприемлемы для ученых среднего интеллекта и высокого положения (а именно они определяют стандарты науки).
Мнение, что теория должна верно предсказывать ход событий, заимствовано из небесной механики XVII века (в нынешней отнюдь не всё так просто: уже в проблеме трех тел возможны хаотические решения) и к теории эволюции не относится. Дело не столько даже в том, что живая природа слишком сложна, сколько в том, что предсказания на самом деле мало кого интересуют. То, что будет через 2 года - не эволюция, а то, что будет даже через 20 лет, берутся предсказывать слишком многие, не боясь ответственности. Что уж тогда говорить о долгих процессах!
Не отрицая роли объяснений и предсказаний вообще, хочу всё же главную роль отвести иному - это упорядочение и рекомендации.
Описать объект или явление - значит (в науке) не только указать их свойства, но и поместить их в ряд (в ряды) сходных объектов или явлений, а также указать на отличия от иных объектов и явлений. То есть упорядочить. Это, к сожалению, всерьез делают далеко не всегда.
Общество гораздо больше ждет от учёных практических советов (как быть, что делать, чего не делать), чем предсказаний. Более того, если совет дан в катастрофической ситуации и ставил целью избежать бед, т.е. дан на основе мрачного прогноза, то само исполнение совета ведет к неисполнению (или неполному исполнению) прогноза. Таковы, например, верные прогнозы войн и эпидемий, позволявшие пресечь опасный ход событий - см. Чайковский, 2007г (в списке работ). Этого почти никто не учитывает.
В главе 5 мы рассмотрим новые взгляды на эволюцию, касающиеся строения и активности организмов, а в главе 6 - вгляды, относящиеся к сопряженности - как организмов, так и их частей; к структуре их разнообразия.
Гпава 5. Принцип активности, развитие особи и иммуногенез
5-1. Какая нужна теория?
Полагаю, что дарвинизм был привлекателен не только своими обманчиво очевидными объяснениями (всегда без анализа рядов), но и своими удобными советами. Они все оказались ложными (см. п. 4-20), и ждать да-
211 лее нет ни возможности, ни смысла. Мое мнение: дарвинизм ныне теряет почву прежде всего потому, что многие перестают верить его советам.
Неуживчивые люди, уверенные, что “миром движет Гераклитово начало”, т.е. вражда, склока (п. 1-5*), были и будут всегда. Люди такого типа всегда берут верх в эпоху смут. Нам надо осознать, что это никак не связано с уровнем их ума и знаний, что это их этический изъян: они строят (пусть и без умысла) «теоретический свинарник» (п. 4-17), а такая “теория” неминуемо обращает нас самих в свиней и даже хуже. Пусть мы не можем от таких людей избавиться, пусть они есть и всегда будут наверху, но не надо считать их советы благом.
Если ужасы, дарованные нам дарвинизмом, неизбежны, то теория должна доказать эту неизбежность и дать совет, как с ними ужиться. Однако, к счастью, все советы дарвинизма чисто эмоциональны, а единственный процесс, им реально рассмотренный (изменение частот генов в популяциях) не имеет отношения к эволюции (см. например: [Гоодницкий, п. 2.5; Назаров, 2005]). Осознание этого открывает, как мне представляется, широкое поле для опытов по созданию теории эволюции. Повторю, она должна ставить целью не прогноз, а обоснованную рекомендацию.
Разумеется, теория должна быть обоснована фактами. Одни уверены, что Дарвин дал теорию, содержавшую обобщение фактов, другие - что у него вообще нет фактов, относящихся к сути дела, что его учение голословно. Кто прав? Ясно, что сами понятия факта и обоснования понимаются разными учеными по-разному и что именно здесь нужен анализ - что считать достоверным фактом (пример см. в начале гл. 7). Мы уже знаем от Витгенштейна, что обоснованность теории не может быть выяснена в рамках самой теории (п. 3-7**), но можно ли ее выяснить вообще?
Ситуацию несколько прояснил в 1934 году молодой австрийский методолог Карл Поппер, разделивший всё научное знание, грубо говоря, на теории и доктрины. Теория допускает проверку, которая в принципе может привести к опровержению теории, тогда как доктрина такой проверки не допускает: любой опыт может быть истолкован в ее пользу - надо лишь придумать неожиданн-ное его толкование или изменить понимание какого-то из используемых терминов. (К доктринам у Поппера отнесены марксизм, фрейдизм и дарвинизм.)
До Поппера примерно ту же мысль высказал Любищев, но не развил ее [Любищев, 2004, с. 97]. Подробнее см. ЧЭ, с. 174. В конце жизни Любищев высказался на ту же тему более определенно и опять - в духе Поппера:
«истинная роль философии в науке» состоит «в разработке систем постулатов, которая не может быть ни доказана, ни опровергнута, но которая может служить базой для конкретных гипотез и теорий, могущих быть опровергнутыми» [Любищев, 1982, с. 130].
Тут уже видно влияние Поппера и австрийского логика Курта Гёделя.
Согласно Попперу и Любищеву, никакое количество доводов в свою пользу не ведет к теории. Добавлю: накопление их - основа той диалектики, о которой у нас шла речь в п. 3-7. Оно ведет к укреплению своей веры, и не зря Августин писал о диалектике: «Это она меня научила, что все приведенные положения, которыми я пользовался, истинны». Вот что роднит дар-
212
винистов, богословов и креационистов - диалектика. Как богослов не ищет опытных доказательств бытия божия, так дарвинист - отбора. Вот, кстати, откуда в дарвинизме странное отсутствие интереса к проверке опытом.
Когда Любищеву говорили, что в пользу критикуемой им идеи собран «Монблан фактов», он отвечал, что против нее можно собрать «Гималаи фактов» и указывал подчас на целые блоки таких фактов. Но никогда не подсчитывал баланс “за” и “против”, а всегда предлагал выяснить суть противоречий, ибо доводы в свою пользу не ведут к теории.
К ней может привести лишь чёткое отграничение философских постулатов, личных симпатий и аналогий от реально добытых фактов.
5-1* Выявление презумпций. “Бритва Оккама”
Ранее (п. 3-9) уже говорилось, что эволюционные постулаты обычно вводятся неявно, в форме презумпций. Недавно палеонтолог К.Ю. Еськов издал учебник (о котором пойдет речь в части 3), где провозгласил их основой теории эволюции. Методология действительно должна быть ясно обозначена, и спасибо Еськову, отважившемуся сделать это. Однако моя точка зрения противоположна: всякая презумпция мешает поиску истины. Там, где она вводится, поиск истины часто прекращается вообще. Поясню свою мысль примером из самой книги Еськова.
В качестве основной презумпции эволюционизма Еськов на с. 19 привел «принцип актуализма», введенный Лайелем в 1830 году и утверждающий, что в прошлом эволюция шла по тем же законам, что ныне.
«И пускай, к примеру, в докембрии существовали экосистемы, не имеющие современных аналогов, но камень-то, надо думать, и тогда падал с ускорением 9,8 м/с2, вода замерзала при нуле градусов Цельсия, а молекула хлорофилла исправно поглощала кванты света».
В действительности, цитата говорит прямо против актуализма:
1)	Если сказано, что прежние экосистемы ныне невозможны, то этим признано, что для них акгуализм не работает, и надо понять причину этого. Дело как раз в изменении действия законов природы. Хотя сами законы физики за время биоэволюции, вернее всего, не изменялись, но, вопреки Еськову, они в разные эпохи действовали по-разному.
2)	Так, вода при начале жизни замерзала отнюдь не при нуле, а при минус 20°С и ниже, поскольку давление ранней атмосферы было гораздо выше нынешнего, и именно поэтому смогла возникнуть жизнь (см. гл. 7).
3)	Вообще, лёд, мощная сила эволюции, отсутствовал в биосфере много раз, и в эти эпохи эволюция экосистем текла иначе, чем ныне.
4)	Согласно различным концепциям расширяющейся Земли, ускорение свободного падения на ее поверхности в ходе эволюции уменьшалось, и это изменяло картину эволюции как климата, так и наземных организмов. Независимо от того, верны эти теории или нет, нельзя делать вид, что их не существует - можно оказаться вне науки. Так, с позиции актуализма пока не
213
удается объяснить наличие леса на Северном полюсе былых эпох, тогда как указанные концепции кое-что предлагают (см. п. 9-7).
5)	Сам Лайель видел основной геологический процесс в деятельности вод (накопление осадков и размывание берегов) и полагал, что так было всегда. Однако катастрофисты (Кювье и др.), видели главный геологический агент в ином - в редких катастрофах, преображавших облик планеты. В наше время роль катастроф никто не отрицает, а некоторые признают их одним из главных явлений эволюции [Катастрофы...], т.е. отрицают актуа-лизм Лайеля. (На принципе актуализма основан и дарвинизм.)
Не странно ли, что Еськов, зная всё сказанное, ограничился столь слабыми примерами актуализма? Нет, не странно: презумпцию никто никогда не обосновывает, ее полагается лишь пояснять - неважно чем. Хотя Еськов и признал ограниченность актуализма, но не объяснил, в каких случаях от этой презумпции следует отказываться и чем ее в принципе можно заменить. Вообще, вне “методологической” главы он своей методологии не проводит. Это сводит на нет почти всю пользу от главы.
Как уже мог заметить читатель, моя установка иная: выявлять принципы всюду по тексту, где это нужно, и отказываться от тех, которые не работают. Подробнее см. [Чайковский, 1990; 1993].
Но на деле отказываться трудно. Например, в книге палеонтолога А.П. Расницына [Расницын] принципы тоже выявлены, обсуждены и даже положены в основу рассуждения (научная честность автора достойна восхищения), но часто противоречат его же фактам, и принятие самих принципов для него самого подчас сомнительно (одну из его презумпций разберем чуть далее). Это, к сожалению, не мешает ему использовать презумпции как истины, что, напомню, делал и Дарвин (п. 3-9).
Вековой успех дарвинизма был бы невозможен, если бы не презумпция: «отбор малых ненаправленных вариаций есть ведущий фактор эволюции». Вместо поиска ее доказательств (их у Дарвина, как он сам признавал, нет), дарвинизм оставил, как и прокламирует метод презумпций, опровегать ее оппонентам. Они это не раз проделывали (с особым блеском - Виганд, Метерлинк и Любищев), но их доводов дарвинисты не читали, заявляя, что им и так все трудности известны. Итог этой лености мысли тоже известен (п. 4-20).
Для оправдания своей лености дарвинисты приняли еще и установку. «Не умножай сущностей сверх необходимого минимума».
Это - известная “бритва Оккама". Она имеет массу сторонников и противников. Еськов и Расницын приняли ее, Любищев и Мейен относились к ней негативно (предпочтя идею всестороннего анализа проблемы, п. 4-17**); а математик и философ Ю.А. Шрейдер любил даже говорить, что__________
_____________бритва Оккама годна лишь для духовной кастрации.________
Этот тезис Шрейдера верен в том смысле, что автор обязан обдумывать свою идею всесторонне, в том числе и с разных сущностных позиций;
214
только тогда в ней обнаружатся изъяны. Однако “бритва Оккама” полезна при компоновке материала - для публикации и преподавания.
Кстати, Вильям Оккам (1285-1349), знаменитый логик, на самом деле говорил осторожнее, чем его позднейшие толкователи: «Не следует делать большими средствами то, что можно сделать меньшими» [Рассел].
Такой умеренный тезис вполне можно принять: ведь новая сущность вовсе не обязательно есть “большее средство”. Часто бывает даже наоборот: попытка оставаться в рамках прежде принятых сущностей заставляет нагромождать допущения, а новая сущность как раз и есть то малое, что бывает надо добавить к прежним истинам, чтобы перестать громоздить произвольные допущения и начать делать дело.
Знаменитый ученик Оккама, логик Жан Буридан (которому тоже приписывают то, чего он прямо нигде не написал - дилемму “Буриданов осёл”) блестяще развил мысль учителя: ввел в оборот почти всеми забытую античную идею вращения Земли; то была новая сущность, должная заменить нагромождение прежних - движений светил вокруг Земли по Птолемею.
Оккам пояснял: его тезис означает прежде всего недопустимость введения гипотетических понятий, не поддающихся проверке опытом (отчего и стал предтечей эмпиризма). Выходит, что всевозможные типы отбора, щедро вводимые в СТЭ, ни один из которых не был наблюдаем, как раз и подлежат, если следовать Оккаму, отсечению. Это Еськов и должен бы сказать.
Кстати, Тимофеев-Ресовский так и делал: он не раз говорил (не знаю, писал ли), что естественный отбор един, а все вводимые его частные формы, включая стабилизирующий отбор, - лишь способ выражаться.
Его классическое изложение основ СТЭ (БЖ, 1958, № 3) построено именно так. Он был прав - в том плане, что нагромождение форм отбора лишь маскирует недостачу нужных сущностей. Так, отсутствие в дарвинизме механизма прогресса заменяется «отбором на высшую организацию»; отсутствие идеи сотрудничества - «групповым отбором» и «цено-тическим отбором»; отсутствие идеи самоорганизации - «стабилизирующим отбором» и т.д. Недавно появился термин «замещающий отбор», снявший для его приверженцев даже проблему появления ума: если природа отбирает организмы, то человек - мысли. (Заметим: этот “отбор” идет вне размножения. Далее, в п. 6-12, мы узнаем, что для него есть лучший термин.) К нашей теме относится и «мобилизующий отбор» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск, Наука, 1990, гл. 6), призванный заменить отсутствующее в дарвинизме понятие активности. Начав отсекать “лишние” сущности на том лишь основании, что без них проще, неодарвинизм отнюдь не добился простоты, зато отсек почти всю биологию как лишнее. А потому и не дал никаких рекомендаций.
Солидный, но далеко не полный перечень форм отбора дал японский биоматематик Моту Кимура. Его книга [Кимура] отрицает действие отбора на большую часть точковых мутаций. Это, на мой взгляд, был первый подход к молекулярному номогенезу, однако сам Кимура увидал здесь только случайные сдвиги частот (презумпция отбора как единственного направляющего фактора). Его позиция вновь становится популярной (см. далее, п. 12-1).
Важно отметить, что “бритва Оккама” тоже - презумпция: никто ведь не отказывается от введения новых сущностей вообще; мол если понадобится, то введем. Однако еще Мопертюи отмечал, что только в конце исследования становится ясно, какой набор сущностей явился для него необходимым
215
(см. [Чайковский, 1990, с. 29]); и уверение Еськова, что основу европейского научного мышления являет “бритва Оккама”, просто ложно.
Проблемы теории познания столь просто, увы, не решаются. Если уж требуется познавательный афоризм, то, по-моему, лучше такой:
«Великий физик Максвелл как-то сказал: из всех гипотез ... выбирайте ту, которая не пресекает дальнейшего размышления...» [Берг, с. 92].
А идея презумпции как раз и призвана пресекать. Такова и главная презумпция Расницына: «сходство следует считать унаследованным, пока и поскольку не доказано обратное». Сам он знает, что она неверна:
«независимо возникшее сходство, вещь гораздо более обычная, чем мы привыкли думать, и она особенно обычна у близко родственных форм»; у далеких тоже: известно множество примеров «независимого достижения определенных уровней организации - уровней амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц».
И всё же он, как ни странно, верит в нее:
«Тем не менее я думаю, что в основе... параллельной эволюции лежит... однажды приобретенная особенность» [Расницын, с. 32-33].
Оснований не приведено, и мне остается напомнить про ряды Копа -Вавилова. Как увидим далее, они ведут совсем не туда, куда ведет презумпция родства. Подробнее см. Мейен С.В. Путь к новому синтезу, или Куда ведут гомологические ряды? И Знание - сила, 1972, № 8 (перепечатано в книге: Мейен С.В. Листья на камне. М., ГЕОС, 2001).
Хотелось бы обойтись вовсе без презумпций, но не выходит. Остается выявлять собственные презумпции и отказываться ото всех, от каких можно. К примеру, я в молодости верил в положения дарвинизма, и только работы Любищева открыли мне, что эти положения суть презумпции. После этого, далеко не сразу, я стал проверять их, и они рассыпались.
Но столь же тщательно надо исследовать сами суждения, в ходе которых рассыпается дарвинизм (нет ли среди них тоже неявных презумпций?), чтобы не начать строить догму того же качества. По-моему, ничто так не тормозит науку, как вера в возможность уложить факты в уже заданную теорию, вера в силу презумпций.
В данной книге сознательно принята всего одна-единственная презумпция - презумпция рационального объяснения явлений. То есть, не отрицая того, что некоторые положения эволюционизма могут по сути носить иррациональный (мистический) характер, я исхожу из возможности их понимания в рациональных терминах, пока не докажу или мне не докажут противоположное. Без нее я не вижу возможности строить какую-либо эволюционную теорию, кроме теории непрерывного творения, которая, кстати, удо-вовлетворяет “бритве Оккама” еще гораздо лучше, чем дарвинизм.
5-1** С историей или без? Каверзные ответы
Ламарк впервые выступил с эволюционной идеей на лекции в мае 1800 г°Да, и ровно через 200 лет, весной 2000 года, в том же Париже появилась
216
книга АЕ. Ее авторы (космолог, палеонтолог и экономист) возродили давнюю традицию сквозного описания эволюции - от космоса до общества - и уложились в 350 страниц текста. Каждый написал свой раздел, а затем все трое написали раздел о единой (фрактальной) закономерности трех форм эволюции. Согласен я не со всем, что там сказано, но она - единственная известная мне нынешняя работа, в которой рассуждения о механизмах соединены с описанием фактического хода биоэволюции.
Биологический раздел тут подчеркнуто внеисторичен, причем его автор, палеонтолог Жан Шалин, почти не называет прежних имен и ни с кем не спорит. Не последовать ли этому примеру? Как хорошо не ввязываться по каждому вопросу в спор со сторонниками различных взглядов, а просто излагать нынешнюю науку, как она мне видится. Так писали многие, но я решил сохранить свой обычный стиль: выводить каждую нынешнюю тему из работ прошлого и показывать сложное к ней отношение в разные времена.
Первая эволюционная статья Спенсера (1852 г.) построена как спор с креационистами. Сейчас нам это излишне, но тогда было неизбежно. Надеюсь, скоро книги вроде АЕ будут широко читаться и переводиться и мой способ изложения станет архаичным. Пока это, увы, далеко не так.
У Владимира Высоцкого автобиографический стих кончен фразой:
А мы всё ставим каверзный ответ И не находим нужного вопроса.
В этом суть - чтобы задавать нужные вопросы, надо уметь видеть негодность каверзного ответа и прямо признавать, что ответа нет.
Само состояние эволюционной науки требует повсюду указывать разные позиции. Если этого не делать, многие читатели будут удивлены - зачем все эти сложности, если всё можно объяснить гораздо проще? Да, можно, но такие объяснения (дарвинизм и креационизм) никуда не ведут.
Пока учебники убаюкивают ученика уверениями, что всё сущее произошло «под действием отбора» или «по воле божьей» (что по сути то же) и пока он видит в этом ответ на все вопросы, в том числе и на еще не поставленные, приходится то и дело разъяснять, что это - каверзный ответ.
Впрочем, религиозная позиция все-таки продуктивнее: давая универсальный и потому ненаучный ответ на вопрос «почему?», она, в отличие от дарвинизма, оставляет открытым вопрос «как?». Это дает возможность верующим исследовать механизмы эволюции, притом любые.
В отношении механизмов эволюции организмов (а не их сообществ) до сих пор предложено всего 4 принципиально различные концепции - ламаркизм, жоффруизм, дарвинизм и номогенез (приведены в порядке выхода главных работ Ламарка, Жоффруа Сент-Илера, Дарвина и Берга.)
Из этой четверки терминов на Западе знают дарвинизм и ламаркизм, причем второй понимают (и у нас тоже) узко, как НПС. Вместо двух других Запад применяет много разных терминов, обозначающих частные концепции. Так, словом ортогенез называют и изменение под прямым действием
217 среды (это элемент жоффруизма), и развитие в прямом, неизменном, направлении (элемент номогенеза), и эволюцию к предначертанной цели (элемент богословского эволюционизма Тейяра), а это ведет к путанице. Отрицание жесткой зависимости эволюции организма от среды обитания выражается на Западе термином автогенез, но в этой концепции нет, в отличие от номогенеза, речи о структуре разнообразия. Наличие всей четверки в понятийном аппарате сильно облегчит нам работу.
Сложилась досадная традиция противопоставлять концепции, так что выпадает из поля зрения их идейное сходство. Например, ламаркизм и дарвинизм многие считают антагонистами, хотя их объединяет допущение непрямого действия окружающей среды на свойства организмов. В ламаркизме это - влияние упражнения органа на его развитие, а в дарвинизме -выживание более приспособленных. Оба учения ввели это своё исходныое допущение как чисто умозрительный постулат. Аналогично, ламаркизм и номогенез близки принятием положения о самодовлеющем характере прогресса (тогда как дарвинизм едва касается его, полагая его одним из следствий приспособления к среде24); а дарвинизм и номогенез одинаковы в том, что игнорируют активность особи - она в этих учениях не живет, а лишь предъявляет свои заданные качества.
Истории уже посвящена часть 1, и можно в одном плане считать критику дарвинизма оконченной: поскольку отсутствие естественного отбора в природе показано с той строгостью, какая принята в других разделах биологии, далее идея отбора рассматривается только в порядке сопоставления учений. Тот единственный известный мне реальный процесс избирательного размножения, который может влиять на ход эволюции, далее будет описан под названием «расплод» (п. 5-8*), чтобы не путать его с вымышленным явлением - естественным отбором.
5-1*** Неслучайность «случайных мутаций»: основной постулат СТЭ давно опровергнут опытами
Видеть в мутациях основной источник эволюционной изменчивости стали после того, как в 1932 году американский генетик Томас Хант Морган, в прошлом эмбриолог, а в скором будущем нобелевский лауреат, провозгласил (вопреки фактам), что «генетика заменила эмбриологию и внесла порядок в изучение эволюции» [Гилберт и др., с. 325]. До этого главной причиной эволюции обычно полагали изменение зародышей, которое можно было толковать (а можно и не толковать) как вызванное мутацией гена.
Но каковы сами мутации? В СТЭ их принято считать возникающими беспорядочно и меняющими организм в любых направлениях, хотя давно
Н.В. Тимофеев-Ресовский в своей последней эволюционной статье (Природа, 1980, № 9) признал, что дарвинизм следует дополнить принципом прогресса; но он остался в этом среди дарвинистов одинок.
218
показано, что это не так (пп. 4-8, 4-14**). Еще в 1931 году германский генетик Виктор Йоллос привел, длинный (6 позиций) ряд аллелей гена цвета глаз дрозофил, в котором вызванные теплом мутации могут следовать только в одном порядке - от дикого типа к white (белому) [Попов, с. 72].
В 1988 году американский генетик Джон Кэйрнс (с сотрудниками) поставил опыт, сходный с опытом Лурии - Дельбрюка (п. 4-14**) и пришел к выводу: ничто тогда доказано не было. Кэйрнс смог лишь воскликнуть: «Поразительно, сколь мало обоснованным было общепринятое мнение».
Действительно, общее мнение основывалось просто на априорной уверенности ученых, что их мировоззрение безупречно. Опровергнутые Кэйрн-сом опыты ставили, в сущности, лишь одну цель - собрать факты в пользу царившего мировоззрения. А у Кэйрнса смертельные дозы были уменьшены до стрессовых, и сразу же обнаружились акты наследуемого приспособления бактерий: кроме случайно возникших мутантов, нашлись и такие, । которые образовались в ответ на новый внешний агент. Описание этих и подобных опытов см. [Зусмановский', Назаров, 2005\.
Исключив мутантов, экспериментаторы (Кэйрнс и соавторы)
«нерастущие клетки оставляли в условиях углеводного голодания. Сначала мутанты отмирали. Но спустя неделю и более наблюдался новый рост за счет вспышки реверсий именно в гене lacZ (без которых был невозможен рост в лактозной среде—Ю. Ч.). Как будто клетки в условиях жесткого стресса, не делясь (!), вели генетический поиск и адаптивно меняли свой геном» (Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения // Природа, 2001, № 8, с. 8).
О генетическом поиске речь пойдет ниже, в п. 5-13.
В 1990 году генетик Барри Холл (США) получил удивительный результат на двойных мутантах, т.е. при наличии сразу двух дефектов, прекращающих рост на данной среде. Об этом пишет Голубовский (там же):
«Выжить могли только особи, у которых реверсии возникали одновременно в двух триптофановых генах. Частота таких особей была в 100 млн раз выше, чем ожидалось при простом вероятностном совпадении мутаций в двух генах. Холл... показал, что они возникают и у дрожжей, т.е. у эвкариот25».
Иными словами, мутации у бактерий у оказались случайными, но на- , правленными. Опыты были многократно подтверждены. На дарвинистов всё это не произвело никакого впечатления; они этого просто не стали читать (в чем я не раз убеждался в беседах). Зачем знать лишнее?
Вскоре такие же результаты были получены и на более сложных орга-
75
Эвкариоты, т.е. «собственно ядерные» - организмы, чьи клетки имеют ядро (в отличие от прокариот, т.е. доядерных организмов, бактерий в широком смысле). Это русское написание согласно с греческой и русской фонетикой. Греческий дифтонг ей- читается как эв- (эвглена, эвкалипт, эврика, эвтрофия и т.д.) или как ев- (Евангелие, Евгений, Европа, евнух и т.д.). Написанию же "эукариоты” нет русских аналогов, оно противоречит русской фонетике, и его трудно признать грамотным.
219 низмах, и всюду оказывалось, что дело в физиологии. Об этом см. ЧЭ, с. 177 и [Назаров, 2005, гл. 14]. Однако, после короткой вспышки интереса многих журналов, всё вернулось к прежнему, словно экспериментального опровержения СТЭ и не было. Как отметил тогда же Гершензон, учебники наивно продолжают уверять, что мутации случайны (С.М. Гершензон. Избирательность мутагенного действия ДНК и других полинуклеотидов И ЖОБ, 1996, № 6). В чем тут дело?
Давайте снова внимательно прочтем слова Стента (п. 4-14**): «...самое главное, как следует рассуждать, чтобы получить...» - дело в них. Как мы теперь видим, результаты были заданы заранее, заданы всей тогдашней атмосферой науки, и для социального успеха надо было рассуждать так, чтобы получить именно их и ничего более.
Разумеется, иные ученые получали тогда и другие результаты, но ученый мир не принимал их [Голубовский И ЭБ], да и сейчас плохо принимает. Так в науке было, есть и (полагаю) будет всегда. Единственное, что остается - пытаться сократить время, нужное обществу для усвоения нового. Для этого мало быть способным и добросовестным, надо хоть немного знать теорию научного познания, уметь выявлять недопустимые презумпции и отказываться от них. Тут главная роль выпадает историкам науки, философам и учителям. Увы, до сих пор они занимаются, в основном, иным - насаждают в качестве установленных фактов привычные обществу презумпции.
Выяснив свою методологическую позицию, можно перейти к выявлению своих теоретических положений. Прежде всего, нужно ясно указывать свои постулаты и их источники. Затем, ни в коем случае нельзя замалчивать неприятные результаты. И, наконец, свои проблемы надо сопоставлять с похожими проблемами других наук. Всё это вместе понадобится нам при описании понятия, основного для дальнейшего - активности.
5-2. Принцип активности. Фазовый переход
Мы видели, что самые разные эволюционисты, от Мопертюи до Кей-зерлинга, пытаясь нащупать движущий эволюцию фактор, сравнивали его с химическим сродством-, что появление дарвинизма не только не сняло проблему движущего фактора (“буксира”), но даже обострило ее. Она была не решена, а просто забыта со смертью современников Дарвина, как был забыт весь прежний эволюционизм. Но ныне ученый мир снова обращается к эволюционным проблемам, и надо воспользоваться опытом прошлого.
Мне очевидно, что в основе возможности развития мира лежит некоторое свойство мира, действующее на всех его уровнях, некоторое мирообразующее начало, более общее, нежели сродство частей к целому. Ему не раз Давали название (такова, например, воля Шопенгауэра). Его нельзя ни из чего логически вывести, его можно только ввести как постулат, интуитивно обобщающий единое впечатление от природы. Для него я решил выбрать
220
самое общее и нейтральное слово - активность2^. Данному началу нельзя дать определения, поскольку это - первичное понятие, такое же, как пространство или время. Зато его можно и нужно обсудить, т.е. выразить через другие основные понятия, тоже данные нам интуитивно.
Через всю историю европейской мысли, от мифа (Эрос), пантеизма Ксенофана, Бога как деятельности у Аристотеля и мирового напряжения у Клеанфа, проходит та мысль, что мир существует и развивается за счет пронизывающей его активности. В частности, физика как наука о неживой природе приняла свою классическую форму в XVIII веке именно тогда, когда признала свои собственные типы активности (сила, поле, энергия), отделив их от феномена активности живого. В наше время физика строится на том, что всякая сила есть итог действия соответствующего поля. Сила тяжести -итог действия гравитационного поля, а наиболее заметная механическая сила является совокупным итогом действия электромагнитных полей.
Поле часто принимает форму сродства (гравитация сближает всё, что имеет массу, электростатическое поле сближает отрицательный и положительный заряды). Борьба физики Ньютона (поле) с физикой Декарта (вихри частиц) была борьбой за право видеть активность материи как таковую.
Противники идеи поля отказывались признать гравитацию, говоря, что «тело не может действовать там, где его нет», но сторонники Ньютона победили - тогда, когда понятие поля стало привычным. А привычным оно стало потому, что позволяло получать практические результаты, и тем постепенно привлекло ученых. (Наоборот, вихревая физика Декарта была в то время способна лишь на произвольные толкования, как ныне дарвинизм.)
Через 200 лет то же повторилось с полями, вводимыми в теории квантов. У физиков бытует афоризм: «квантовую физику нельзя понять, к ней надо привыкнуть». Привыкнув, физики ею овладели, и полагаю, та же участь ждет идею активности живого.
Существенно, что химия тоже ввела свои типы активности (валентность, химический потенциал и др.), которые вроде бы могут быть выведены из физических типов активности, но фактически эта задача решена лишь для простейших примеров. А в общем случае она так и осталась благим пожеланием, и проще сказать, что с охлаждением материи до планетных температур возникли химические типы активности.
Аналогично с активностью живой материи: задачу ее выведения из фи-
26 От лат. activus - действенный, деятельный. Слово активность в русском языке (как и англ, activity, и франц, activite) многозначно, означая не только рассматриваемое здесь мирообразующее начало, но и рабочую деятельность людей. Поэтому нужно пояснение. Таковым для вводимого термина активность мне видится немецкое Wirksamkeit. Оно образовано от прилагательного wirksam (действующий) и (в отличие от немецких Aktivitat и Tatigkeit) означает прежде всего активность как действующую силу и деятельное свойство. Об активности как основном свойстве природы см. [Гринченко, с. 47].
221 зико-химической активности ставить можно, однако на деле почти все свойства активности живого приходится рассматривать как самостоятельные. При этом свою форму активности приходится признать за каждой частицей и частью живого - макромолекулой, органеллой, клеткой, органом, организмом и множествами организмов.
Ныне общепринято, что по мере охлаждения Вселенной появлялись новые типы полей и сил и что это усложняло Вселенную: с понижением температуры до той, при которой кварки и глюоны могут сливаться в протоны и нейтроны, началась атомная эволюция. Аналогично, когда атомы смогли соединяться в молекулы, началась химическая эволюция. Повышение (с ростом массы) давления внутри небесного тела приводит к его эволюции в звезду или в планету с ее геологической эволюцией.
Область жизненных переменных находится внутри области химических, поэтому начало биологической эволюции связано не с охлаждением материи, а с ее усложнением - усложнением веществ, росте их разнообразия и усложнением их потоков в рамках планеты.
В физике переход вещества в качественно иное состояние именуется фазовым переходом. Всем известны переход газа в жидкость и жидкости в твердое тело, но соединение кварков и глюонов в нейтрон - тоже фазовый переход (Райордэн М., Зэйц У. Первые микросекунды И ВМН, 2006, № 8). Образование частиц в потоке плазмы, атомов - в потоке частиц, массы пузырьков - в жидкости, деление клетки - примеры локальных фазовых переходов. А расслоение планеты на кору, мантию и ядро - глобальный фазовый переход. Любой из них означает усложнение формы активности.
Это ведет к пониманию эволюции как расширения набора форм активности, достигнутых в фазовых переходах. Сперва это - активность космических полей, затем частиц, веществ и их планетных потоков, ряд специфически жизненных активностей. Последний сам удлиняется (так, у многоклеточных есть своя активность - активность клеточной дифференцировки). Наконец, эволюция обществ и изделий - явный итог людской активности.
5-2* Идея активности в эволюционных учениях
Феномен активности живого известен всем культурам в форме признания души организмов. Начиная с ботаника Цезальпина (XVI в.) говорят и о душе растения. Можно даже говорить о душе микроба, но - не вируса, ибо он неактивен27, и нет оснований видеть в нем организм (подробнее см. главу 7). Начиная с Мопертюи, активность живого сопоставляют с химической активностью, а начиная с Эразма Дарвина, все эволюционные концепции так или иначе рассматривают активность как фактор эволюции.
27
Вот иная позиция: «Вирусы... не проявляют свойств жизни. Но, попадая информационно-энергетическое поле живых организмов, проявля[ют] свою активность, инициированную единой потребностью: существовать, размножаясь» [Зусмановский, с. 18].
222
Ламаркизм основан на двух типах активности: это активность особи и стремление к прогрессу. Является ли он активностью молекул, клеток, особей или таксонов - не говорится, но ясно, что в наших терминах акт прогресса таксона или экосистемы есть фазовый переход к новой форме активности.
Цитолог растений В.Я. Александров (Ленинград) яснеее других понял, что все задачи познания внутриклеточных, включая макромолекулярные, процессов являют собой проблему поведенческой активности. Он даже ввел в 1970 году (УСБ, т. 69, № 2) термин цитоэтология (наука о клеточном поведении) [Александров].
Жоффруизм, понимаемый в смысле п. 4-13, вводит собственную активность зародыша как фактор эволюции. В работе возрастных физиологов (Аршавский И.А., Немец М.Г. О смене типов питания... в онтогенезе//Успехи физиол. наук, 1996, № 1) основной ее механизм видится как реализация доминанты (о ней см. далее, п. 5-11), т.е. считается, что зародыш ведет себя как активное целое. Авторы отметили, что «эмбриофизиология как специальная область знания еще отсутствует» (с. 114), однако привели некоторые данные о том, что зародышу свойственна двигательная активность, которая представляет собой пищедобывающую активность. При этом «очень важно, что, затрачивая энергию, плод через индукцию избыточного анаболизма приобретает дополнительную структуру и энергию, обеспечивающие дальнейшее его развитие» (с. 116). Вскоре эмбриофизиология подарила сюрприз: кроветворение зародыша устроено поразительно сложно (см. п. 5-12**).
Дарвинизм ввел активность в виде двух идей: активность особи - как стремление к избыточному размножению (отсюда борьба особей за дефицитный ресурс, а это тоже активность) и изменчивость наследственного материала, не имеющая определенного направления (случайная). Обе понимаются очень узко: они напоминают не гравитацию и не валентность, а активность молекул газа, бьющихся в стенки сосуда.
Номогенез достаточно равнодушен к идее активности, но все-таки у Берга находим замечательную мысль:
«Какая причина заставляет организм изменяться в определенном направлении, это пока для нас скрыто... Но замечательно, что организм обладает способностью активно приспособляться к среде, обнаруживая при этом как бы присутствие некоего внутреннего регулирующего принципа», причем «развитие идет, нередко вопреки внешним условиям, в определенном направлении в силу внутренних конституционных причин, связанных с химическим строением протоплазмы» [Берг, с. 135].
Если ни одна концепция не обходится без идеи активности, то разумно ввести ее в явной форме, чтобы сделать из этого все нужные следствия.
Объекты склонны соединяться друг с другом, образуя при этом нечто новое (т.е. образуя эмердженты по Луэсу). Эту тягу друг к другу для образования качественно нового отмечали многие. Напомню лишь то, о чем упоминалось ранее: принцип любви Гесиода и Эмпедокла, принцип сродства
223 Мопертюи и принцип взаимопомощи Кропоткина. В XX веке применяли и другие названия (например, социабильность). Биология лишь вступает на путь, пройденный физикой и химией с одной стороны и социальных наук - с другой, т.е. на путь осмысления фактов усложнения форм активности.
В 1907 году французский философ-эволюционист Анри Бергсон, известный ламаркист, назвал всякую активность живого объекта жизненным порывом (elan vital). Термин «активность» предпочтительнее, ибо подчеркивает общность феномена, его господство на всех уровнях организованности - от элементарных частиц, через физику и химию, через жизнь и культуру, до космоса. На мой взгляд, введение активности как первичного свойства позволяет понять любое появление новизны (эмерджентность) как появление новой формы активности, неизбежное при том усложнении материи, какое происходило в ходе действия прежних форм активности.
Другое дело - считать ли активность живого особой сущностью или пытаться выводить ее из чего-то. В главе 7 мы увидим, что некоторые свойства активности живого можно вывести из химии, но не все. Есть и противоположная точка зрения: что активность как живого, так и неживого, вытекает из более общего свойства природы. Это свойство американский физик и натурфилософ Джоханнес Бёрджерс называл концептуальной активностью и полагал его первичным. Даже материя и поле для него вторичны. Благодаря такой активности нарушается принцип причинности (точнее, добавляется целевая причина Аристотеля):
«Каждое событие включает как эффекты прошлых ситуаций, так и предвидение будущих возможностей» (Burgers J.M. Causality and anticipation П Science, 1975, vol. 189, № 4198, p. 197).
Обычная физика, где принцип причинности работает, служит Бёрджер-су таким же приближением к физике концептуальной активности, как физика Ньютона - к физике Эйнштейна. За следующие 40 лет физика сделала важные шаги по пути отказа от привычного понимания материи (в пользу понимания ее как взаимодействия полей, а затем и «темной энергии», являющейся чистой активностью космоса), тогда как биологи надеются понять эволюцию в рамках физики XVII века (когда в ней не было полей, а допускался к рассмотрению лишь контакт частиц) до сих пор. Поэтому нам стоит посмотреть, что же следует из идеи Бёрджерса. Сам он писал:
«Информацию или множество инструкций, зашифрованных в ДНК клеточного ядра, можно скорее рассматривать как множество стратегий, чем как множество фиксированных программ. Эти стратегии обладают некоторой пластичностью и могут адаптироваться к обстоятельствам... При их реализации вступает в силу различающая, или концептуальная активность... Стратегии могут вступать в дело одновременно или раздельно под влиянием старших (master) стратегий. Поэтому должны быть формы концептуальной активности разных уровней». И далее: «Я допускаю, что можно рассматривать мутации прежде всего как изменение стратегии. Это изменение может вызываться перемещением определенных групп в
224
ДНК и ферментах и, если оно не деструктивно, оказаться подходящим» (Burgers J.M. Experience and conceptual activity. Cambridge (Mass.), 1965, p. 175-176,179).
Как видим, процесс приспособления (адаптация) здесь выступает тоже как форма активности (т.е., в сущности, по Ламарку). Во многом Бёрд-жерс оказался прав: мы увидим, что активность многоуровнева (п. 5-14), что в генах записаны не только программы развития, но и «стратегии» (п. 5-14*), а мутации являются, в основном, транспозициями (п. 5-6). Его интуиции (он был физик-гидродинамик) биолог может лишь позавидовать.
5.2** Изменения активности. Давление нормы
Итак, будем понимать эволюцию как усложнение форм активности. Одни скажут - активности материи, другие - активности материи и духа, третьи (среди них был знаменит К. Бэр) - как возрастание роли и доли активности духа. Не будем спорить. Главное, задан новый вектор исследования.
Но есть опасность - загнать всё непонятное в термин «активность», заменив тем самым исследование природы на игру словами (как это произошло в дарвинизме). Выход видится мне в том, чтобы
1) чётко оговорить, что в эволюции не является активностью. Таковы материя (то, на что активность действует) и сопряженность свойств - как вещей, так и явлений (то, что является итогом активности), в том числе упорядоченность материи и явлений в диасеть. Об этом речь будет в главе 6.
2) следовать Бергу, указавшему на «регулирующий принцип» (см. выше), что будет сделано в п. 6-12, и выявить конкретные правила его действия. Они должны быть (в отличие от активности, вводимой как постулат) не постулатами и не презумпциями, а осмыслением эволюционных фактов. В основном, это факты, которые прежде замалчивались или (что по сути то же) объяснялись особыми формами отбора, специально для этого вводимыми.
Первое правило действия активности живого назовем давлением нормы. Суть его в том, что в нормальном состоянии (когда объект соответствует своей функции, своему назначению) изменчивость особей низка, а в ненормальном - высока. Мы рассмотрим этот феномен в п. 5-13, после введения понятия стресса. И тогда увидим, что снятие давления нормы - основной акт, запускающий эволюционное изменение.
Второе правило - эволюцию движет избыток активности. Ее иссякание, наоборот, ведет к застою, а затем к вымиранию (в этом состоит брок-кизм, см. п. 1-13*). Правилом регулируется ход эволюции и, среди прочего, эмерджентность (см. выше). Она, видимо, поглощает всю избыточную активность вида, отчего (в частности) новые формы сперва малочисленны.
Третье правило - это принцип компенсации (п. 2-7), который будет рассмотрен в главе 8. Он регулирует распределение активностей по видам. Суть его вовсе не в том, что активность достаётся всем поровну (некоторым ее достаётся совсем мало), а в том, что ни один организм не получает ее в таком избытке, чтобы развивать сразу все доступные ему качества.
225
Бергсон говорил: «эволюция есть творчество». Творчество есть высшая форма активности, и в любищевском клане эту мысль Бергсона не раз вспоминали. Зоолог Б.С. Кузин, давний друг Любищева, признавался:
«не могу представить никакого порядка, никакого космоса, возникшего без участия творческого начала» (Кузин Б.С. Из писем // ВФ, 1992, № 5, с. 182).
Р.Г. Баранцев, глава питерских любищевцев, уверен:
«Творческие способности живого существа проявляются через его активность.
[...] «Внутренний механизм упорядочения, каким бы он ни был, поддерживается, должно быть, потенциалом творческой активности живого вещества» (Баранцев Р.Г. Имманентные проблемы синергетики И ВФ, 2002, № 9, с. 96,98).
Нам надо наполнить эти философские тезы биологическим содержанием, для чего сперва придется узнать кое-что о доминанте (п. 5-11), о новой термодинамике и новой биологии развития (п. 5-14 и далее).
5-3. Познавательные модели эволюционизма
Для обозначения приёмов упорядочения и истолкования разнообразного материала сообществом учёных методолог А.П. Огурцов в 1980 году ввел понятие познавательной модели. Познавательная модель (ПМ) - это набор приёмов и утверждений, которые данному учёному (учёным) настолько наглядны и очевидны, что через них принято объяснять (к ним сводить, ими моделировать) все основные факты и понятия. Огурцов видит ПМ как «базисную метафору». Подробнее см. работы [Чайковский, 1990; 1993] и особенно [Чайковский, 2004], где методу ПМ посвящена целая глава.
Для усвоения основной консервативной частью общества теория должна соответствовать той ПМ, какая принята в обществе в данное время. Иногда сразу господствуют две конкурирующие ПМ, но вряд ли более.
До рождения науки Нового времени в обществе преобладала этикоэстетическая ПМ, видевшая природу как храм. Затем появилась знаковая (первая научная) ПМ, видевшая природу как текст или как шифр-, после нее - механическая ПМ, видевшая природу как часы. В дни Дарвина ее вытесняла статистическая ПМ, видевшая природу как совокупность весов и бухгалтерских балансов. Именно она привела к господству кинетической теории газов и рыночной идеологии (конкуренция с целью сдвига баланса в свою пользу). В наше время ее сменяет системная (четвертая научная) ПМ. Она видит природу и общество как целостность, более общую, нежели часы или весы, что влечет призывы к созданию системной теории эволюции. Системная ПМ склонна моделировать мир организмом (например, представлять себе и клетку организма, и всю биосферу как организм).
О статистической ПМ подробнее см.: Чайковский Ю.В. Становление статистического мировоззрения, 1994а (см. список работ). Многими справедливо отмечено, что системная ПМ наиболее расплывчата, поскольку ее объекты не объединены ничем, кроме зыбкого понятия целостности под которым фактически имеется в виду сопряженность свойств. Взамен этого предложена идея системно-динамической ПМ, где исходное понятие - не сопряженность наличных свойств, а движение (Брынцев В.А. Системно-динамическая познавательная мо
8 —193
226
дель И ЛЧ, 2007). Эта ПМ привлекательна для анализа эволюции (ср. с позицией Э. Янча, п. 11-6), но еще не разработана. Мне она видится как предварение некой будущей ПМ, до введения которой в науку надо сперва сформулировать очередную (пятую научную) ПМ.
Ныне статистическая и системная ПМ конкурируют, но уже нарождается диатропическая ПМ (пятая научная), ставящая во главу угла феномен разнообразия, о котором пойдет речь в главе 6.
При господстве знаковой ПМ возникли зачатки номогенеза, при механической возникли ламаркизм и жоффруизм, при статистической - дарвинизм, при системной - физиологический и экологический эволюционизм. Как увидим в главе 6, диатропическая ПМ дала новую жизнь номогенезу.
Идея всеобщей роли феномена активности ставит вопрос: какова будет следующая ПМ? Поскольку ПМ по определению есть феномен социальный, то сейчас нельзя сказать, какая из нынешних идей, не поддерживаемая еще никаким общественным слоем, сможет стать будущей ПМ. Однако ее следует ожидать, если ни одна из существующих ПМ не указывает пути к решению какой-то фундаментальной проблемы. Такой проблемой является проблема эмерджентности эволюции (п. 3-10) и вообще всякой новизны.
Поэтому ПМ, нужную для ее усвоения, придется обозначить, пусть и рискуя дать совсем ложный прогноз. Дадим ей короткое имя: активностная ПМ, хотя свойств у нее много. Она видит мир как обретающий в ходе эволюции всё более сложные формы активности и сопряженности частей целого. Принято полагать события, о связи которых нет сведений, независимыми, а новая ПМ допускает связь всего со всем. Такой ход мысли требует перейти от однородного пространства прежних ПМ к миру, где есть преимущественные направления развития. Точнее см. п. 6-12.
Итак, сегодня можно говорить о семи ПМ - одной донаучной и шести научных, последняя из которых лишь предполагается. Выпишем их:
0) этико-эстетическая (религиозная, донаучная);
1)	знаковая (в прежних работах: семиотическая, схоластическая);
2)	механическая;
3)	статистическая (балансовая);
4)	системная (организмическая);
5)	диатропическая;
6)	активностная (в прежних работах: креативно-пропенсивная).
Легко видеть, что чётные ПМ тяготеют к целостности восприятия (синтезу), а нечётные - к расчленяющему знанию (анализу, элементности). С исторической точки зрения это понятно: маятник общественной моды постоянно колеблется от предпочтения целого к предпочтению деталей и обратно. Некоторое сходство всех чётных ПМ ведёт к тому, что мы легко заимствуем понятия для конструируемой будущей шестой ПМ из арсенала раннего, в том числе донаучного знания. Такова и идея активности.
Каждая ПМ используется своими сторонниками для объяснения всего на свете, однако устаревшая ПМ тормозит науку, а новая ПМ, наоборот, от-
227 крывает путь новым теориям. Так, всем известна польза от параллельной деятельности многих на одном участке, однако статистическая ПМ видит эту пользу в конкуренции, системная - в многослойной регуляции (о ней см. п. 6-8*), а диатропическая - в разнообразии самом по себе. Легко предсказать, что активностная ПМ истолкует ее как синергию (эффект совместной активности), повторяя этим нулевую ПМ. С донаучной позиции еще Гесиод дал в поэме «Труды и дни» двойную характеристику Эриде (борьбе, конкуренции):
Знай же, что две существует различных Эриды на свете...
Первая раньше второй рождена многосумрачной ночью...
Эта способна понудить к труду и ленивого даже;
Видит ленивец, что рядом другой близ него богатеет, Станет и сам торопиться...
Вот эта Эрида для смертных полезна...
Та же - свирепые войны и злую вражду вызывает...
Замечу, что тема конкуренции и ее благотворной (или разрушительной) роли проходит через всю историю культуры и каждой эпохой принимается как открытие. Не лучше ли сперва прочесть Гесиода и понять, что природа соревнования действительно бывает различна?
Каждая ПМ имеет свой резон, но беда в том, что ее сторонники ценят ее как набор презумпций, тогда как действительная задача науки - поиск еще не известных зависимостей. В отдельных науках могут господствовать ПМ, в целом уже ушедшие из научной моды. До недавних пор генетика развивалась в понятийных рамках знаковой ПМ, ибо рассматривала наследственность в качестве генетического текста. Возникновение науки в знаковой форме обычно (вспомним пифагорейцев и средневековую схоластику), но уход генетики из этих узких рамок затянулся и еще далеко не осознан основной массой генетиков, не говоря уж о работниках психологии, медицины, сельского хозяйства и природопользования, до сих пор ищущих гены отдельных свойств.
В настоящее время генетика освоила механическую ПМ (всевозможные механические модели действия макромолекул, рибосом и т.п.) и статистическую ПМ (популяционная генетика, подсчеты частот генов, их мутаций, их средней давности и т.п.), понемногу осваивает системную ПМ (это началось с открытия оперонной регуляции) и даже диатропическую (это началось с отказа от формулы «один ген - один фермент»). Однако царит в ней по-прежнему знаковая ПМ, и это, как увидим в п. 5-5, неудобно. Тем более, если принять законность новых (пятой и шестой) ПМ.
5-3* Идея Творения в дарвинизме и в иммунологии
Итак, внимательный анализ побуждал многих ученых вводить в дарвинизм некий “буксир” и некоторые авторы прямо называли его активностью. В XX веке про активность надолго забыли, полагая, что успехи генетики решили или решат все эволюционные проблемы в чисто механических понятиях дарвинизма. На мой взгляд, эта линия потерпела полный крах, и ос-
228
новная причина этого - устаревшая ПМ. Все достижения биологии последнего полувека получены помимо дарвинизма, а часто и в противоречии с ним. Таков вопрос о понимании иммуногенеза, т.е. прижизненного обретения устойчивости к заразе (о врожденном иммунитете см. п. 6-5***). Дарвинисты разрабатывали селективную теорию иммуногенеза, а их противники - его инструктивную теорию. Обе возникли в 1900-х годах (Т.И.Ульянкина. Зарождение иммунологии. М., Наука, 1994, гл. 6).
Автором селективной теории был Пауль Эрлих, основатель иммунохимии. Он писал: «Физиологические аналоги антител должны существовать заблаговременно в организме и его клетке», а иммуногенез состоит в переделке аналогов в сами антитела и в усиленной выработке этих веществ. Дальнейшее развитие науки показало правоту данного мнения, но на этом пути не было ответа на вопрос, откуда «аналоги антител» берутся. Эрлиха, разумеется, упрекнули в преформизме, т.е. в признании Творения.
Инструктивная теория, наоборот, видела антиген как матрицу, на которой как-то формируется антитело. Автор ее - Карл Ландштейнер, один из творцов иммуногенетики. Она привела в свою пользу решающий факт: антитела вырабатываются даже на синтетические антигены, в природе отсутствующие. Как возможен иммунитет к ним, если не путем распознавания антигена? Но царил дарвинизм, и решающий факт оставили без внимания.
Оба, Ландштейнер и Эрлих, позже были увенчаны нобелевскими премиями, но проблема от этого, естественно, с места не сдвинулась. Иммунологи 1950-х годов прямо повторили ход мысли генетиков, которые видели в эволюции лишь отбор полезных генов, возникших независимо от их пользы. Вот данная мысль у иммунолога Питера Медавара, нобелевского лауреата:
«рождение “новой иммунологии”, как ее назвали, фактически датируется признанием теории... что антиген просто выявляет способность, уже ранее существовавшую». Точно так же, «процесс “обучения” бактерий - это эволюционный процесс, сводящийся к естественному отбору форм, уже обладавших новой способностью» (Медавар П., Медавар Л. Наука о живом. М., 1983).
Как видим, Лурия и Дельбрюк повторены точно.
Странно: ведь выработка антител на синтетические антигены была Ме-давару известна. Но факт во внимание принят не был, и, более того, была признана истинной селекционная теория - только на том основании, что инструктивная напоминала о ламаркизме (о чем у Медаваров сказано тоже).
Такое “понимание” эволюции на пол века закрыло путь к выяснению становления иммунитета, о чем мы будем говорить далее подробно.
В самом же эволюционизме данное “понимание” бытует до сих пор. Вот новейший пример. Петербургский зоолог В.В. Хлебович вспоминает старую идею Болдуина, по которой полезные свойства возникают в виде прижизненных модификаций, а затем уж становятся наследственными (п. 4-14). Мы уже знаем тот вывод СТЭ, что эта идея противоречит идее отбора, и Хлебович признал данный вывод логичным. Но, как обычно в дарвинизме, анали-
229 зировать противоречие не стал. Его в тот момент занимал не отбор, а само появление признака, и этим-то его статья нам интересна. Он пишет:
«Модификационная изменчивость связана с регуляцией активности генов [...] Так называемую наследственную фиксацию признака, который ранее проявлялся как модификационный, легче всего объяснить выпадением (дезактивацией) альтернативной программы» (Хлебович В.В. // Природа, 2006, № 7, с. 28).
Да, «легче», но откуда в эволюции берутся сами «альтернативные программы»? Откуда берутся гены, чья активность меняется? Автор ничего кроме удвоения числа хромосом, не назвал. Позиция отнюдь не нова. На ней стоят противники эволюции (креационисты): для них все свойства организмов, в том числе изменчивость, заранее заданы Богом при Творении, они обеспечивают частные приспособления сотворённых видов, но не эволюцию в широком смысле. Так, напомню, понимал изменение видов сам Дарвин (в молодости он писал это явно), а позже критики дружно указали ему, что это -не эволюция. Дарвин ничего по сути не ответил, затем это было забыто на сто лет (см. гл. 3). Неужели креационизм вновь общепризнан? И да, и нет.
Да, ибо приведенные цитаты из Медавара и Хлебовича (а таких фраз -многие тысячи) - являются примерами так называемого смягченного фик-сизма (п. 4-6), т.е креационизма в духе Альберта Великого. Они вполне могут быть включены в умеренный вариант «Закона Божия», что подчас учителями (например, в православных гимназиях) уже и делается.
Нет, ибо из таких фраз ничего для науки не следует. Это видно, кстати, и из статьи Хлебовича: он даже не пытается увязать их с реальной генетикой. Множество приведенных в статье интереснейших фактов не имеет никакого отношения к его “эволюционным” фразам. Эволюционная наука развивается на ином интеллектуальном поле, что попробую показать далее.
Полвека назад в юбилейной статье Герман Мёллер писал, что книгу Дарвина можно счесть «величайшей из книг, когда-либо написанных одним человеком» [Кимура, с. 17]. (Как видим, Библия поставлена выше - думаю, в смысле общекультурном.) Но обожествление с наукой несовместимо. Поэтому новое знание в эволюции и близких отраслях биологии добывается (с большим опозданием и очень обрывочное) при яростном отрицании всякой возможности новизны. Связано это, как увидим, именно с господством дарвинизма, отрицающего активный поиск на генетическом уровне. Например, факт синтеза антител путем распознавания антигенов многими отрицается до сих пор. Даже авторы, признающие синтез антител «по принципу прямого слепка», могут в следующем абзаце заявить, что сами они надеются на успех поиска «механизмов клональной селекции» [Марков, Куликов, 2006, с. 140].
Как обычно, нормальная (по Куну) наука отчаянно сопротивляется всему новому, если оно грозит ей самой. Это - отличная иллюстрация к феномену давления нормы, нормальная наука есть та самая норма, которая подавляет изменчивость, и ее снятие (научная революция) родит массовую новизну, тогда как в иные времена акты новаций редки и разрозненны.
230
Спрашивается - откуда же тогда колоссальный и быстрый прогресс науки XX века, той же генетики? Ответ неожиданно прост: прогресс огромен там, где не задел мировоззрения, а там, где задевал, его не было вовсе.
Не следует думать, что иммунология и эволюционизм - что-то особенное. Нет, точно то же можно наблюдать в разных науках, в том числе самых что ни на есть прикладных. Не в “века мракобесия”, а в XIX - XXI веках врачи предпочитали и предпочитают массами убивать и калечить пациентов, нежели брать пример с коллег, применяющих методы вполне успешные, но противоречащие привычному мировоззрению и господствующей ПМ.
Поразительно чудовищные примеры я нашел у историка медицины Л.С. Салямона. Так, в середине XIX века в европейских клиниках свирепствовала родильная горячка, уносившая порой до 30% рожениц. Молодой венгерский врач Игнац Земмельвейс установил причину - грязные руки акушеров (руки было принято мыть не до, а после “грязной” работы по приему родов; даже если перед этим акушер вскрывал труп). В 1847 году Земмельвейс доложил свой результат: мытье рук перед родовспоможением снижает смертность рожениц в десятки раз - но был отвергнут коллегами. Он отчаянно боролся за спасение пациенток и умер в 1865 году в психбольнице. Салямон писал:
«Наука движется как бы спиной к будущему; она пятится вперед и позволяет нам обозревать пройденную дорогу. Тот, кто движется быстрее и обгоняет своих современников, выпадает из поля зрения» (Салямон Л.С. О некоторых факторах, определяющих восприятие нового слова в науке И Научное открытие и его восприятие. М., Наука, 1971, с. 113).
Эти слова: наука пятится вперед - мы не раз припомним. Чудовищная практика продолжается поныне (пример будет дан в Доп. 2). Но всё же провидцы бывают. Из упомянутых ранее эволюционистов, это наш Страхов, немец Нэгели и француз Вентребер. К последнему пора вернуться.
5-4. Молекулярный ламаркизм и иммунология
В 1937 году Вентребер вышел на пенсию и удалился в свой уютный домик у Средиземного моря, как бы зная, что судьба дарит ему вторую жизнь -28 лет размышлений на новую для него тему, об эволюции. В саду росли мандарины, неподалеку были коллеги (академическая морская лаборатория), через год из Парижа пришла весть, что он избран в академики, и даже начавшаяся еще через год Мировая война не слишком изменила ход жизни старого ученого. Еще через 10 лет, когда коллеги в перипетиях войны уже его подзабыли, он прибыл в Париж и сделал в Академии наук блестящий доклад со странным названием: «Химический ламаркизм» (Wintrebert Р. 1_е lamarckisme chimique И CR, 1949, t. 228, № 13). Химии как таковой в нем не было, и в наше время его назвали бы “Молекулярный ламаркизм”.
Вентребер повторил здесь то положение ламаркизма, что прогресс «господствует над адаптацией» (т.е. служит основной чертой эволюции), и согласился, что открытие мутаций стало решительным шагом в понимании
231 адаптации, но счел, что «интерпретация экспериментальных мутаций требует размышления». Он поделил их на три категории - 1) вызванные физическими и химическими мутагенами, 2) управляемые и 3) обязанные изменению климата. По его убеждению,
«первые, полученные вне всякого естественного воздействия, являются прямыми увечьями самых уязвимых генов, реализующими случайные вариации, и в целом регрессивными. Лишенные эволюционного значения, они породили у дрозофилы подлинный “двор чудес” в рамках этого вида».
Термином «двор чудес» («cour des miracles» - кур дэ миракль) в средневековом Париже называли притон нищих, где можно было встретить все виды уродств, природных и сфабрикованных. Этой параллелью Вентребер подчеркивал (замечу: не вполне законно), что спектр искусственных мутаций не дает материала для эволюции. Гораздо более перспективными он счел вторую категорию мутаций, управляемые (dirigees).
Они, по его мнению, возникают в силу естественных воздействий - как химических веществ (внешних и внутренних), так и чужих генов. Вентребер сослался на совсем новые (1948 г.) результаты генетика А. Буавэна: тот вызывал у одних бактерий мутации, обрабатывая их раствором ДНК других бактерий. (Аналогичной работы Гершензона на дрозофилах он не знал.) Это позволило Вентреберу высказать пророческий тезис:
«организм может вписать ген в свою наследственность... и это легче _____________происходит у низших организмов, чем у высших».___________
Сославшись еще на данные по мутациям у низших грибов, Вентребер сформулировал свой тезис и иначе: имеющая эволюционный смысл мутация - это не поломка гена, а скорее «прививка гена», подобная тем прививкам, какими пользуются растениеводы. Она должна быть вызвана воздействием природного агента и состоит в приспособлении аппарата наследственности к этому агенту. (Замечу, забегая вперед, что это похоже на тот механизм иммуногенеза, который узнали через 35 лет.)
Третью категорию (мутации, обязанные изменению климата) Вентребер счел единственной, относящейся к традиционному ламаркизму, поскольку она вызвана естественными изменениями жизненных условий.
Перечислив всё это, он заявил, что может снять два главных возражения против ламаркизма. Первое следует из опыта: приобретенные признаки не проявляют наследуемости. Он отвечал: нет ничего удивительного в том, что изменения, происшедшие во взрослом родителе, не достаются детям - ведь его репродуктивная сфера уже сформирована. Надо изучать другие изменения - те, что идут при формировании организма (напомню: это одна из идей Жоффруа Сент-Илера). Второе возражение умозрительно: тело организма неспособно влиять на собственную репродуктивную сферу. Тут Вентребер сослался на свои эмбриологические работы, показавшие, что зародыш не так уж изолирован от посторонних воздействий.
232
Итак, Вентребер решительно покинул «двор чудес» - область тех мутаций, с которыми имела дело генетика, и занялся подлинными, в его глазах, эволюционными изменениями, которые называл «биологическими мутациями». Он напомнил, что главное в ламаркизме - активность особи, и заявил, что организм активно производит собственные мутации. Подробнее см. Аронова Е.А. Неумирающий ламаркизм... // БПС, 1997, №№ 41,42.
Как эмбриолог, Вентребер мог бы прямо выйти на эволюционную проблематику через описание изменений в развитии зародышей, но он предпочел путь, которым не ходил до него, кажется, никто - представил в качестве основного способа эволюции иммуногенез, т.е. выработку организмом реакции на чужое вещество. Вне эволюции иммунитет и наследственность сопоставляли давно (раннюю литературу см.: [Любищев, 2004, с. 91]). Эволюцию с иммуногенезом тоже связывали до Вентребера многие, но то были иммунологи, и они всегда ставили противоположную ему цель - понять иммуногенез, взяв за данное определенную эволюционную концепцию.
5-4* Вентребер, старец-пионер
Поль Вентребер (1867-1966) смело допустил, что у иммуногенеза и наследственности есть что-то общее, и приступил к описанию собственного понимания мутации, т.е. к сути своего химического ламаркизма, который «ищет опору в общих и самых элементарных свойствах живого и находит ее в реакциях иммунизации». Вентребер предложил следующую схему приспособления организма к новой среде: если какой-то орган перестает справляться со своей работой, он вынужден работать в ненормальном режиме, в нем начинается производство какого-то вещества, вредного для организма, и это вещество служит сигналом для поиска адаптации.
Мы теперь хорошо знакомы с таким пониманием механизма запуска адаптации: это концепция, согласно которой процедуру адаптации запускает стресс (а запускающие саму механику стресса вещества - стрессоры). Австрийский физиолог Ганс Селье развивал концепцию стресса с 1936 года, но вряд ли о ней Вентребер знал. Фактически он отождествил стрессоры с антигенами и решил, что иммунный процесс, ими запущенный, ведет к перестройке того гена, который ответствен за работу данного органа.
Здесь легко заметить также то понимание работы генетической системы, которое позже получило имя «оперонная регуляция» (французские генетики Франсуа Жакоб и др., 1960). Как это происходит, Вентребер, разумеется, сказать не мог - тогда, в 1949 году, сами генетики еще не достигли согласия даже в том, что служит веществом наследственности - ДНК или белок. Однако Вентребер не только уверенно встал на сторону приверженцев ДНК, но и дал набросок предполагаемого механизма ее генетического действия: нуклеиновая кислота, находясь в цитоплазме, как-то узнает о строении антигена; а делает это знание наследственным, когда попадает в клеточное ядро. Об этом генетики стали говорить лишь в 1960-е годы.
233
Мысли своего доклада Вентребер уточнял в докладах и статьях еще три года, а затем на целых десять лет снова замолчал - писал книгу. За это время была расшифрована двуспиральная природа ДНК, поставлена и решена проблема генетического аминокислотного кода и открыт оперон - основной элемент генетической регуляции у бактерий; однако книга Вентре-бера «Живое, творец своей эволюции» (1962) оказалась вовсе не архаизмом, но наоборот, вполне актуальной.
Читая книгу, никак не скажешь, что автору 95 лет. Сперва (с. 3) он провел ту идею, что живое есть двойственное единство “организм-среда” и «резервуар связей и запросов, которые могут быть удовлетворены», в чем по сути повторял Спенсера и шел впараллель с нашим физиологом П.К. Анохиным. Затем он уточнил прежние свои мысли:
1)	повреждение гена ведет не к адаптивной реакции, а к ухудшению работы организма, к дефициту какой-то функции, и ее надо восстановить (в наше время это называют генетическим поиском, см. п. 5-13);
2)	сильное воздействие среды может привести к общему повреждению гена, что делает дальнейшее развитие организма по прежнему пути невозможным; тогда генетическая система реализует иной путь, например атавистический (возврат признаков предка);
3)	поэтому мутагенез при сильном дискомфорте может не иметь ничего общего с обычно изучаемым мутагенезом и даже приводить к появлению нового вида (с. 131-132). Легко видеть, что тут он повторял сальтационистов (см. п. 4-1), но важнее то, что он увидел, возможно, первый, два различных стресса, о чем у нас будет речь ниже.
Тогда началось неумеренное увлечение генетикой как основой и даже сутью всей биологии (п. 4-17), но Вентребер заявлял нечто совсем иное:
«Ген - продукт протоплазмы. Собранный из ДНК и нуклеопротеина, он ... ничто иное, как продукт, сотворенный живым [веществом]. Тем самым, он - его делегат в хромосомах, гормональная субстанция, стоящая в резерве и используемая, когда надо» (Wintrebert Р. Le vivant createur de son evolution. Paris, 1962, c. 137-138).
К сожалению, в книге не видно следов того, что автор прежде был эмбриологом. Теперь, как обычно у ламаркистов и дарвинистов, он едва поминал развитие зародыша, предпочитая от половых клеток прямо переходить ко взрослому организму, и считал форму следствием функции. Ничего серьезного сказать об эволюции как череды онтогенезов (ср. п. 4-13) он не мог по той простой причине, что считал теперь онтогенез не самодостаточным процессом (как считал в 1935 г.), а лишь кратким повторением (рекапитуляцией) филогенеза. Главное однако, что Вентребер вернул ламаркизм в ряды современных ему учений. Сперва тот ожил во Франции, затем увял там, но в 1980-х годах дал ростки в англоязычных странах. Нам важна не судьба Доктрин, а понимание феномена эволюции, от кого бы оно ни исходило.
234
5-5. Ламаркизм и новая генетика
Под влиянием Вентребера к ламаркизму обратился крупнейший тогда во Франции зоолог Грассэ. Ему принадлежит чеканный тезис ламаркизма: «Vivre c’est reagir mais non jamais subir», что по-русски примерно значит: ___________«Жить, значит реагировать, а отнюдь - не быть жертвой»___ (Grasse Р.-Р. L’evolution du vivant. Paris, 1973, p. 351) - тезис, прокламирующий активность как фактор эволюции. Грассэ отметил и феномен направленности эволюции, причем, в отличие от традиции англоязычных авторов, увязал его с параллелизмом:
«Палеонтология обнаруживает, что линии, исходящие от общего корня материнской формы, проявляют совершенно одинаковые тенденции к реализации определенной формы... но в неравной степени» (с. 400).
Если Вентребера феномен направленности занимал лишь в рамках ортогенеза, то Грассэ явно имел в виду параллелизм в духе Копа - Вавилова. К тезису Вентребера о работе гена Грассэ добавил:
«внесение информации в геном есть операция, отличная от ее приобретения; эти операции следуют друг за другом, а не осуществляются одновременно.... Возможно, что производство информации идет медленно и продолжается очень много поколений ... Словом, ДНК регистрирует и стабилизирует эволюцию, но не творит ее» (с. 401).
Этим он отметил, что грань между ламаркизмом и дарвинизмом проходит вовсе не там, где тогда считали почти все, т.е. не по линии НПС, а по линии активности особи вообще и активной записи информации в геном в частности. Одним из первых Грассэ указал конкретные механизмы записи (трансформацию ДНК, обратную транскрипцию и др.) в качестве факторов эволюции, против чего дарвинисты в то время грубо протестовали.
Вообще, надо отметить, что в те годы мысли ламаркистов отвергались без анализа как ненаучные. Теперь, когда они, в основном, приняты к обсуждению и даже выступают у некоторых как часть дарвинизма (такова идея Вентребера об эволюционной роли не вполне случайных мутаций), нельзя забывать, что дарвинизм поначалу яростно сопротивлялся им всем без исключения и что это - обычная черта дарвинизма, быть может, неотъемлемая. Отринув все открытия генетики (кроме одного: генетического полиморфизма популяций) при их появлении, он не может, по-моему, считаться научной дисциплиной, хотя сто лет назад ею был.
Поэтому те, кто всерьез исследует эволюцию, обычно работают вне дарвинизма. Они либо молчат о своих принципах, либо склонны к иным теориям -физиологи к ламаркизму (см. начало гл. 4), палеонтологи к номогенезу, эмбриологи к жоффруизму, а экологи к «геофизиологии» (о ней см. далее, п. 6-1). Любопытно, что недавно умерший ульяновский зоолог А.Г. Зусмановский, яркий эволюционист, прежде полагал, что «правы и Ламарк, и Дарвин» [Зусмановский\, но в своей последней книге «Эволюция с точки
235 зрения физиолога» (Ульяновск, 2007) в основном ушел к нынешнему ламаркизму, который именует «потребностно-информационной теорией».
Сейчас дарвинизм выполняет, на мой взгляд, одну лишь полезную функцию: тормозя новое, ограждает общество от скороспелых решений. Однако и это надо делать грамотно, на что он уже почти негоден, ибо не выходит за понятийные рамки генетики 1930-х годов. Он очень плохо умеет даже «пятиться вперед» (п. 5-3*), как это делают остальные науки. Даже серьезный научный креационизм выполняет эту функцию лучше. Такова книга ЮШ, часто старомодная и даже наивная, но указывающая многие трудности в понимании эволюции.
Генетик и историк науки М.Д. Голубовский в своих работах увлекательно рассказывает, с каким трудом и опозданием внедрялись в сознание и в практику биологов самые важные идеи генетики - от законов Менделя до новейших открытий молекулярного ламаркизма. Его вывод:
«задержка, примерно 25-30 лет, в признании многих выдающихся открытий -вполне закономерное явление в развитии науки» (Голубовский М.Д. Личностное знание и парадоксы истории генетики // Природа, 1997, № 7, с. 68).
Это верно, но это половина правды. Судьба открытия радикально зависит от того, насколько оно задевает правящую идеологию. Если не задевает, то усвоение может быть мгновенным: вся история генетики и вычислительной техники тому пример - их успехи за сто лет огромны и молниеносны. Но если открытие задевает царящие в обществе презумпции (например, дарвинизма), неприятие может продолжаться сто лет и больше.
В качестве примера можно вспомнить гипноз, а также тему, которой занимался сам Голубовский, эпигенетическую наследственность. Еще в 1895 году Болдуин (см. п. 4-14) высказал догадку, что полезное свойство возникает в ненаследственной форме, а затем становится наследственным; позже ее высказывали многие, но она отвергалась - дарвинисты видели тут вариант НПС. Развитие молекулярной генетики в 1970-х годах указало на конкретный механизм краткосрочного и не затрагивающего строение гена наследования: наследоваться может не только структура гена, но и его состояние (активен или нет); когда оно изменится, наследование пропадает.
Обычный путь дезактивации гена - метилирование некоторых нуклеотидных оснований в ДНК; фермент метилаза узнаёт нужное основание при репликации и добавляет метильную группу в дочернюю цепь ДНК, так что дезактивация наследуется, пока метил не будет удален25. (Эпигенетическая схема признана, в форме метилирования, действительно с опозданием на 25 лет, однако если считать от Болдуина, то получится 100 лет, а если учесть, что учебники СТЭ молчат о ней поныне, то еще ждать и ждать.)
При метилировании дезактивация происходит не всегда, и такое метилирование очень старо; достаточно напомнить, что этим путем родилась ДНК: тимин - это метилированный Урацил (подробнее см. гл. 7). Урацил может быть метилирован в разных местах, и один из вариантов (оксиметилурацил) служит вместо тимина у многих панцирных жгутиконосцев (Dinoflagellata). Данный факт открыт еще в 1973 году и затем подтвержден на нескольких видах (Galleron С.Н Orig. Life, 1984, vol. 13, № 3-4), но игнорируется до сих пор.
236
Приведя в сборнике ЭБ ряд фактов такого игнорирования, Голубовский, к сожалению, не сказал, что речь обычно идет о молекулярном ламаркизме. То же видим у биокибернетика С.Н. Гринченко: вводя два главных постулата Ламарка (активность особи и усложнение организации), он ни Ламарка, ни ламаркизм не назвал [Гоинченко, с. 24]. Пусть для укоренения нового в массовом сознании в самом деле полезно избегать одиозных терминов, но для нашей темы (понять эволюцию) надо называть вещи своими именами, дабы стало ясно, чем из прошлого пора воспользоваться. Если мы будем, как прежде, ждать, пока дарвинизм объявит нынешние достижения своей составной частью, то не только потеряем время, но и останемся в неведении, куда двигаться дальше, ибо дарвинизм, отрицая феномен активности как эволюционный, никуда не зовет.
В качестве недавнего примера напомню историю с интронами - участками ДНК, которые ничего не кодируют, в отличие от экзонов, между которыми интроны вставлены (для вырезания интронов и сшивки экзонов служит особая процедура — сплайсинг). Интроны открыты в 1977 году. Кроме них, загадкой являются многочисленные и многократные (до ста тысяч раз в одном геноме) повторы коротких некодирующих последовательностей ДНК. Повторы и интроны были объявлены “мусорной ДНК” - вот явная издержка господства знаковой ПМ в генетике.
Однако тогда же было выяснено, что интроны и повторы служат для регуляции; появилась идея, что они нужны для эволюции: отделяя экзоны друг от друга, они облегчают перебор комбинаций, и уже первые бактерии должны были иметь их и передать эвкариотам; позже многие бактерии могли их утратить (Gilbert И4 Why genes in pieces? // Nature, 1978, № 5645).
Затем роль повторов ДНК была осознана как задающая ряд черт онтогенеза и эволюции [Галимов, 2001, с. 147-150]; [Корочкин, с. 17]. Наконец, было выяснено, что интроны служат не только для компоновки генов, но и как резерв генетического материала: иногда интрон включается в состав экзона, причем кодирует активную часть белка и даже обеспечивает ему добавочную функцию (Doherty J.К. е.а. И PNAS, 1999, vol. 96, р. 10869).
Конфуз с “мусорной ДНК” поучителен: причиной его была не какая-то частная модель, а обычная для дарвинизма вера в то, что суть устройства мира уже понята и потому всё непонятное можно счесть мусором. Мир же, как мы не раз увидим, устроен удивительно и в главном еще непонятен.
5-5* Генетический текст читается на разных языках. Иносказания
Самое радикальное утверждение о повторах гласит, что избытка ДНК вообще нет, а есть иной, кроме 4-х-нуклеотидного, вид информации:
«ДНК располагает иным, помимо уотсон-криковского механизма, способом хранения и передачи информации. Оба процесса... могут взаимодействовать, а могут быть практически независимы» (Акифьев А.П., Потапенко А.И. // Генетика, 2001, № И, с. 1455).
237
В качестве такого способа авторами названа упомянутая выше эпигенетика. Она поначалу кажется не имеющей отношения к эволюции - ведь тут не создается новых генетических текстов. Но если видеть текст не только в самой цепочке нуклеотидных пар, но, например, еще и в ряду сидящих на ней метильных групп, то мы видим, что новый текст при метилировании создается. Можно ли на этом языке записать нечто новое?
. Код нового белка таким путем записать нельзя, но ведь эволюция эвка-риот и не мыслится ныне в терминах новых белков. Новое у них - это прежде всего новая расстановка белков, а это как раз и делается проще всего путем расстановки и снятия метильных групп (другие способы см. п. 5-6).
Информация содержится на ДНК не только в химической, но и в физической форме (более общо: не только в форме текстов). Для этих целей удобны как раз длинные повторы однотипных участков, главная часть ДНК. Вероятно, что всё, касающееся пространственных форм (о них далее, п. 5-15), наследуется именно так. В этом плане интересны соображения о “волновом геноме” (Гаряев П.П. Волновой геном. М., 1993,1997):
«хромосомы реализуют программу строительства организма из яйцеклетки через биологические, фотонные и акустические, поля. Внутри яйцеклетки предварительно создается образ будущего организма,... генетический аппарат проявляет свои потенции через голографическую память» (цит. по [Зусмановский, с. 32]).
По-моему, это интересно как иносказание. Голография (тип записи изображения, при котором можно по малой части плоской записи восстановить трехмерное изображение всего объекта), даже если принять, что она тут возможна, мало чем полезна, так как требуется не воссоздать изображение, а создать сам живой объект и притом не сразу, а постепенно, путем роста и развития (в этом состоит тезис Икскюля - см. далее, п. 5-15). Лучше говорить (на сегодня, и тоже иносказательно) о фрактальном росте (см. далее, п. 6-7), при котором малая часть также бывает подобна целому.
Таких иносказаний ныне в науке много, ими принято пренебрегать, но в них есть глубокий смысл: все вместе их авторы ярко очерчивают круг неведомого (что прежде блистательно делали, например, Берг и Вентребер и чего вовсе не умеет академическая наука). Собрав целый спектр новых высказываний такого рода, А.Г. Зусмановский подвел итог:
«Если все действительно так... то генетический код - это ключ к блокам информации, которая... несет сведения обо всей совокупности параметров объекта, закодированного в геноме». Имеются «свободные последовательности ДНК для фиксации благоприобретенной информации»; «сам по себе акт дупликации генов не создает новой информации, но подготавливает соответствующий субстрат для кодирования на нем информации... необходимой для конкретных конструкторских задач» [Зусмановский, с. 33,35,181].
К сожалению, ничего не сказано о количестве такой информации: волновые и полевые иносказания предлагают каналы передачи, в тысячи раз менее мощные, чем нужно для построения органов. См. Дополнение 2. Од
238
нако запись генетической информации сразу на нескольких языках наводит на мысль, что есть более высокий уровень записи и чтения информации, нежели известный нам; он пособен понимать ее цельно, а не только “буква за буквой”. Эту мысль подтверждает такой пример.
Исследовав хозяйственно полезного мутанта (барана с особо мясистым задом и его потомство, наследовавшее это свойство непонятным образом), бельгийский генетик Мишель Жорж (с сотрудниками) нашел, что для получения желаемого потомства нужны одновременно
«обычный белок-кодирующий ген, один или более генов, кодирующих только РНК, два эпигенетических фактора (метилируемых участка ДНК - Ю. Ч.) и в заключение - точковая мутация, замена А на G “посреди генной пустыни, за 30 тыс. пар нуклеотидов до ближайшего гена”» (Гиббс У. «Теневая» часть генома: за пределами ДНК И ВМН, 2004, № 3, с. 66), причем эта сложная совокупность действует согласованно, цельно, хоть и разобщена в геноме (правда, вся помещается в одной хромосоме).
С первых лет генетики были известны хромосомные мутации, т.е. скачкообразные наследуемые изменения структуры хромосом. О них много писали, но роль их оставалась неясной до тех пор, пока информацию рассматривали как текст, записанный четырехбуквенным нуклеотидным кодом (вот наглядный пример того, как устаревшая ПМ мешает познанию).
В настоящее время известно, что основная масса эвкариотной ДНК служит не для кодирования нуклеотидных текстов, а для пространственной организации хромосомы - как при функционировании неделящейся клетки (Петрова Н.В., Яровая О.В., Разин С.В. Специфическая пространственная организация хромосом... поддерживается ядерным матриксом // Доклады АН, 2006, т. 406, № 1), так и при ее делении (Поляков В.Ю. и др. Структурнофункциональная модель митотической хромосомы И Биохимия, 2006, № 1). Это подтверждает старые мысли о том, что хромосомные мутации, меняя строение и ориентацию генетического материала, должны играть не меньшую роль в эволюции, нежели мутации в генах.
Подтверждением служат классические опыты цитогенетика В.Н. Стегния (Томск), показавшие ход видообразования у двукрылых насекомых. Еще не зная большей части нынешних данных внутриядерной цитогенетики, Стег-ний сумел показать, что видообразование у эвкариот вызвано перестройкой ядерных мембран. Она связана с перестройкой хромосомного аппарата, которая не затрагивает самих генов, но меняет пространственную организацию интерфазных (вне митоза) хромосом. Вид образуется скачком, причем из вида, чья зона обитания сузилась. Исходный вид должен иметь высокий эволюционный потенциал (сложное понятие; в частности, требуется слабое крепление хромосом к ядерной мембране).
У Стегния отрицается роль полиморфизма в видобразовании: по исследованным свойствам хромосом все особи одного вида (изучено 7 видов малярийных комаров) идентичны. Сходные результаты получены им на дро-
239 зофилах. Автор указал, что развивает идеи макромутаций Гольдшмидта и Далька (п. 4-17*), системные по сути. (Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск, НГУ, 1993). Причины скачков Стегний видит в холодовом стрессе и жёстком инбридинге, каковой неизбежен при падении численности29. В терминах п. 5-3: он отказался от знаковой ПМ как от искажающей материал и рассмотрел всю картину в рамках системной ПМ. Мы вернемся к теме генетических языков в п. 6-7, при обсуждении генетического кодирования программ роста в онтогенезе. Добавлю:
единицей эволюции оказалась не популяция, а инбредная семья.
Следует говорить об усложнении не только структур, но и сил. Дело в том, что информационные процессы в живом загадочны, между прочим, в энергетическом смысле: направление биологического процесса часто противоположно потоку энергии в нем. Иными словами, сигнал ничтожной силы вызывает мощную реакцию, подчас многократную (такова замена нуклеотида, если влечет перемену в организме; таково большинство актов активного поведения [Александров]). В неживой природе похожие процессы (автокатализ, фазовый переход, сход лавины) всегда однонаправленны и для повторения требуют восстановить объект. Итак, на иных языках, вероятно, записана та информация, о которой сегодня можно лишь фантазировать.
Признав, что новое надо искать и осмысливать, а не отвергать и не сводить (ссылаясь на “бритву Оккама”) к старым понятиям, мы тут же увидим, что новые открытия молекулярной генетики выстраиваются в единую стройную картину. Вот два таких открытия, связанные с активностью в смысле п. 5-2.
5-6. Прыгающие гены и редактирование РНК
В 1951 году Барбара Мак-Клинток (США) открыла на кукурузе гены, которые не имеют определенного места на хромосоме. Хотя она была одним из самых известных в мире генетиков, ее открытие не принималось сообществом лет 20, поскольку противоречило уверенности, что каждый ген расположен на хромосоме жестко и может менять место только в ходе инверсии и транслокации. (Издержки устаревших ПМ - знаковой и механической.) Лишь к 1977 году было выяснено, что “прыгающие гены” есть у организмов всех Царств - у бактерий, грибов, растений и животных (LR, 1977, № 81, с. 784).
Генетическая частица, способная к миграции (транспозон) обычно содержит целые гены, но мигрировать может и меньший генетический элемент.
29 г.
в отличие от большинства авторов, сводящих инбридинг к росту доли гомозиготных генов, Стегний отмечает, что «жёсткий инбридинг», т.е. спаривание братьев с сестрами и родителей с детьми, порождает высокую изменчивость всех типов, особенно в генеративных клетках. Этот важный для эволюции вопрос почти не изучен. А.М. Оловников любезно обратил мое внимание на тот факт, что инбридинг при снижении численности приближает процедуру естественного размножения к процедуре искусственной селекции. В этом свете данные Стегния обретают особый эволюционный смысл. См. далее, п. 5-8*.
240
То, что обычно называют мутацией, чаще всего (у дрозофил на 80%) являет собой итог транспозиций. Частота этих актов бывает от 10-6 до 1/ю [Геном..., с. 55-56, 87], т.е. сходна с частотой “классических мутаций” и тоже никаким числом не выражается (их выявляют анализом гибридов, и не надо путать их с точковой мутацией, т.е. с заменой нуклеотидной пары в силу ошибки репликации с частотой 10”11, которую выявляет анализ текста ДНК).
Об эволюционной роли транспозонов пишет Голубовский. В его эксперименте 1977 года транспозиционная “мутация” в раннем онтогенезе дрозофилы привела к стопроцентному появлению уродливого потомства:
«Сие чудо, когда все потомство одного самца несло мутацию-уродца, снимает обычное возражение Р. Гольдшмидту, а с кем же будет размножаться макромутант? С самим собой...» (Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и методов. СПб., 2000, с. 201).
Голубовский видит тут генетический довод в пользу афоризма палеонтолога Отто Шиндевольфа: «Первая птица вылетела из яйца амфибии».
Сейчас о транспозонах мы знаем гораздо больше. Наиболее изучены ретротранспозоны (продукты обратной транскрипции РНК в ДНК):
«Мутагенез, вызываемый ретротранспозонами, имеет ряд особенностей. Ин-серции (вставки - А?. Ч.) ретротранспозонов происходят не случайно по длине хромосом. Характерно наличие “горячих” и “холодных” сайтов, склонность к встраиванию в определенные гены и в промоторные области генов... Возникающие мутации обычно нестабильны и продолжают мутировать в иные аллельные состояния и ревертировать к норме» (Андрианов Б.В. Индуцированная ретротранспозиция // У СБ, 2005, № 1, с. 87).
Мы вернемся к транспозонам после знакомства с явлением стресса.
Оказываясь в новом месте, ген иначе работает сам и меняет работу соседей, так что мобильность генов - фактор эволюции. Механизм ее поначалу был непонятен, и его сочли случайным, как прежде - мутации. Но вскоре пришлось говорить о закономерной переработке генетических текстов, прежде слишком сложной для уяснения. Например, у человека: его уникальные транспозоны появились около 1,5 млн лет назад, на пике антропогенеза, при похолодании - видимо, так шло его видообразование. И перестройки хромосом, отличающие близкие виды дрозофил (12 видов группы virilis), вызваны перемещением транспозонов [Евгеньев, с. 242].
Однако важно помнить, что действие транспозона не создает новой генетической информации, а лишь выявляет ее и перемещает. Информацию, важную для эволюции, производят иные процессы. Ведущий генетический инженер первой волны Филип Курильский (Франция) писал о “генетическом гении”, т.е. механизме разумного перебора вариантов (Kourilsky Р. Le genie genetique И LR, 1980, Ns 110). Идея подтвердилась открытием в 1980-х годах механизмов альтернативного сплайсинга и редактирования РНК.
Альтернативный сплайсинг - сшивание гена из экзонов (при удалении интронов) разными способами. Наличие такого явления означает, что,
241 читая один и тот же генетический текст, можно прочесть разные смыслы. Это заставляет отказаться от самых привычных объяснений (см. п. 6-12).
редактирование РНК (the RNA-editing) — феномен направленного (не вполне случайного) изменения текста РНК в ходе транскрипции или после нее, но до сплайсинга. Редактированию подвергаются как информационные, так и рибосомные, и транспортные РНК многих организмов. Феномен известен для ядерных, митохондриальных и хлоропластных генетических систем, как для экзонов, так и для интронов, а для прокариотных генетических систем его возможность пока только обсуждается. Но если учесть, что митохондрии и хлоропласты похожи своей генетикой на прокариот и что сам феномен редактирования РНК рассматривается как один из самых древних, то наличие его и у прокариот более чем вероятно. Редактированию подвергаются также РНК многих вирусов Открытие данного феномена важно не только само по себе, но и для понимания того, насколько мы мало знаем о переработке генетической информации и сколь неоправданно легко многие списывают непонятное на случайное.
Редактирование РНК - более тонкая процедура, чем те, какими обычно объясняют возникновение новой генетической информации (рекомбинация, дупликация, транспозиция и др.), так как обеспечивает точную замену небольшого (вплоть до точечного) фрагмента генетического текста. Ученые признают редактирование РНК загадочным, поскольку неясны ни его цель, ни, тем более, селективные преимущества редактируемых сайтов. Механизм этого многошагового «фермент-каскадного процесса» непонятен, как неясны выбор сайта для редактирования и запускающая процедура. Благодаря редактированию (и, добавлю, не только ему) нарушается тот принцип генетики, согласно которому один ген ответствен за синтез только одного белка. Далее, непонятно, почему
«клетки часто предпочитают постоянно содержать и запускать энергоемкие “редактирующие машины” (в том числе для редактирования мРНК-транскриптов), вместо того, чтобы однократно... внести нуклеотидные изменения в сами гены».
Неясно, существует ли единый контроль за одновременно идущими актами редактирования. Влияет ли редактирование РНК на тексты ДНК? Наконец, если редактирование исправляет ошибки в РНК, то зачем в ДНК сохраняются “ошибочные” тексты? (Дейчман А.М. Редактирование РНК. М., Русаки, 2001, с. 4-18,102-103,104).
Ответ на последние два вопроса по-моему очевиден: обратная транскрипция (см. п. 5-7) наверняка, пусть и редко, переводит редактированные тексты в ДНК. Тексты, подлежащие редактированию, вовсе не все ошибочны, им достаточно быть всего лишь не соответствующими моменту. Мы вернемся к данной теме по ознакомлении с иммуногенезом в п. 5-8.
Само наличие механизма быстрого направленного изменения генетической информации открывает огромные возможности как для прижизненных изменений, так и для эволюции.
242
В сущности, преобразования прижизненное и эволюционное смыкаются, и мы должны с благодарностью вспомнить Эразма Дарвина, Ламарка и Жоффруа, особенно - развитый ими принцип активности. Хорошо известна параллель между такими преобразованиями и записью новой мысли. Математик А.Н. Паршин (ВФ, 2000, № 6, с. 109), изображая данную параллель в табличной форме, положил транскрипцию и трансляцию аналогом логического вывода, что явная натяжка, поскольку в этих процессах текст изменяется лишь в порядке ошибки. Наоборот, редактирование изменяет тексты РНК в порядке нормальной работы и тем делает аналогию мышления с созданием новых генетических текстов законной.
Очевидно, что здесь налицо активность генетической системы, сходная с мышлением. Загадочность обоих явлений значительно уменьшится, если допустить, что редактирование РНК выступает в качестве акта внутриклеточного мышления. Допущение сможет быть принято как факт или отвергнуто, когда будет выяснено, в чем конкретно состоит суть привносимой редактированием информации (уже сейчас ясно, что процесс общезначим, поскольку основная масса ДНК транскрибируется, но не участвует в кодировании белков). Мы воспользуемся этим допущением в пп. 5-13* и 6-15, а сейчас посмотрим, как феномен редактирования изменяет наши основные представления об эволюционной генетике самой по себе.
5-7. Центральный тезис вместо «центральной догмы»
Вскоре после понимания наследственной роли ДНК надолго утвердилась идея, что ДНК является «главной молекулой»: она может служить матрицей как для себя, так и для РНК, а РНК - для себя и для белка, тогда как ни белок, ни иные молекулы не могут служить матрицами ни для себя, ни для нуклеиновых кислот. Это - центральная догма молекулярной биологии, ее выдвинул Френсис Крик в 1958 году.
Хотя в 1970 году была открыта обратная транскрипция (синтез ДНК на РНК-овой матрице), которую используют РНК-овые вирусы, чтобы встраиваться в геном хозяина,но сторонники догмы почему-то сочли, что она вовсе не означает обратного потока информации, и идея однонаправленного потока информации еще лет двадцать считалась незыблемой.
Верна ли она? Если понимать ее узко, как запрет «обратной трансляции», т.е. синтеза РНК на белковой матрице, то, в большинстве процессов, да5в. Но обычно данную “догму” понимают широко - как главенство ДНК в биологии и как невозможность передачи наследственной информации иначе, нежели на нуклеиновых матрицах. А это уже неверно: невозможность чего-либо в общем виде доказать опытом никогда нельзя (опыт всегда опи-
30 В иммуногенезе она вполне вероятна (см. п. 5-18). Некоторые ученые (например, А.М. Дейчман, Дополнение 3) допускают наличие ее реликтов и в других процессаах. Обратная трансляция могла быть определяющей в ранней истории жизни (см. далее, п. 7-8**).
243 сывает только данный объект в данной ситуации). Многие биологи, в том числе крупные, вот уже 30 лет говорят, что «центральная догма» - тупик познания (Савинов А.Б. Биосистемология. Н. Новгород, 2006, с. 52). Далее мы узнаем, что главной оказалась РНК, что матрица для белка может сама быть белком, что наследуется не только текст, но и состояние системы.
Легко видеть, что “догма” в широком понимании утвердилась в умах не как обобщение фактов, а как новая формулировка отрицания НПС, как форма отрицания дарвинизмом собственной активности генома. Ситуацию четко обозначил в 1968 году английский биоматематик-дарвинист Джон Мейнард-Смит: «Огромное достоинство центральной догмы состоит в том, что она наконец прояснила, что должен делать ламаркист: он должен ее опровергнуть». Другими словами, центральная догма - презумпция, и опровержением ее откровенно предложено заняться тем, кто в нее не верит. Но среди ламаркистов не нашлось молекулярных генетиков, задачу пришлось решать людям, от проблем эволюции далеким, и опровержение длилось полвека.
Первые два удара по догме нанес американский вирусолог Дейвид Балтимор. В 1970 году он был одним из троих, открывших обратную транскрипцию, и ему же посчастливилось в 1982 году оказаться в паре, открывшей нематричный синтез ДНК. Он обнаружен в системе иммуногенеза (Alt F.W., Baltimore D. И PNAS, 1982, vol. 79, p. 4118-4122). Оказывается, в ходе синтеза гена, кодирующего иммуноглобулин (белок, атакующий чужеродное тело), происходит сшивка фрагментов прежних генов, причем в точке сшивки в текст ДНК встраивается небольшой (в опыте Альта и Балтимора: кодирующий до 8 аминокислот) фрагмент, никакой матрицей не кодируемый и синтезируемый (как и встраиваемый) чисто ферментативно. Подробнее см. популярную статью [Чайковский, 2003].
Третий удар нанесло открытие наследственности без нуклеиновых кислот, от белка к белку. К 1973 году было уже известно, что центриоль (органелла внутри клеточной органеллы - центросомы, организующая полюс деления клетки), образуется от материнской центриоли, причем это происходит без участия нуклеиновых кислот (Фрей-Вислинг А. Сравнительная ор-ганеллография цитоплазмы. М., Мир, 1976, с. 106). Однако данный факт оставался без всякого внимания лет 25, пока не были открыты прионы - белки, передающие инфекцию (до этого считалось, что инфекцию могут передавать только микробы и вирусы). Лишь теперь стало ясно, что в клетке «существуют две категории матричных процессов: копирование последовательностей ДНК и РНК и копирование конформаций... некоторых белков. Своего рода матричное воспроизведение конформаций имеет место в таких процессах, как образование структур цитоскелета..., воспроизведение ядерной мембраны» (Инге-Вечтомов С.Г. Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии // ВРАН, 2000, № 4, с. 305).
(Поясню: цитоскелет образуется активно растущими микротрубочками. Суть же механизмов в том, что белок может быть матрицей для белка.)
244
Главным же ударом по догме стало открытие феномена редактирования РНК: если теперь и можно говорить о “главной молекуле”, то это РНК. Она играет главную роль во всех клеточных процессах, в том числе в качестве опорной структуры (в рибосомах), и в записи новой информации на ДНК (обратная транскрипция текстов, возможно - отредактированных).
В то же время ДНК инертна и в отношении наследственной информации выполняет только функцию хранения и передачи. Ее, кстати, РНК тоже умеет выполнять (в РНК-вирусах), но в наше время выполняет редко: именно из-за отсутствия инертности она - плохой хранитель. Этот факт будет для нас важен в главе 7, при обсуждении происхождения жизни.
От «центральной догмы» не осталось ничего вне ее самого узкого смысла, а в таком понимании она перестала быть центральной - независимо от того, есть обратная трансляция в природе или нет. Недаром журнал «Scientific American» три года назад поместил «Отказ от центральной догмы»
(ВМН, 2005, №1,с. 30).
наследование
Рис. 26. Центральный тезис молекулярной биологии. Сплошные стрелки
ДНК
означают копирование матриц, а
штриховые - ферментативные связи
реализация наследственных программ
iZ Белок
fl -и
|метаболизм]
Редактирование РНК (и альтернативный сплайсинг как частный случай) можно рассматривать одновременно и е качестве активности генома, и в качестве акта внутриклеточного мышления (см. п. 5-6). Учтя сказанное в пп. 5-4 и 5-6, в качестве центрального те-
зиса молекулярной биологии, но никак не ее догмы (ведь хорошо известно, что любые догмы губят науку), примем следующий тезис (рис. 26):
Главное назначение белка - обеспечение функций (ферменты) и всевозможных структур. Главное назначение РНК - обеспечение функций (синтез других РНК, ДНК и белков; геномная цензура, регуляция в клетке), структур (в рибосоме) и изменение наследственной информации. Главное назначение ДНК - хранение и передача наследственной информации.
Есть и менее общие роли макромолекул: белок может передавать инфекцию (прион), РНК может быть ферментом, ДНК служит опорной и ориентирующей структурой в эвкариотной хромосоме.
Сам отказ от догмы приводит, как пишет молекулярный биолог Джон Мат-тик (Австралия), к расширению кругозора, что ведет к фундаментальным открытиям. Так, выяснилось, что у эвкариот главную наследственную информацию несут интроны (прежде принятые за «мусор», п. 5-5). Это у прокариот бел-
245 кИ - главные деятели клетки, тогда как основные усложнения, характеризующие эвкариот, обеспечены работой РНК, считанной с интронов. Поэтому
«Место интронов - вовсе не на свалке эволюционной истории, а у руля механизма, направляющего эволюцию» (Маттик Дж. Тайна программирования сложных организмов И ВМН, 2005, № 1, с. 31). Велика и роль повторов:
Добавлю: возможно, повторы осуществляют резонанс в духе Гаряева (п. 5-5*).
5-8. Экспериментальная эволюция. Подход иммунологов
Рассмотрим подробнее самый изученный тип альтернативного сплайсинга. Он наблюдается в иммуногенезе. Теплокровные имеют все те виды иммунитета, что и у других животных, плюс ТВ-систему, т.е. совершенный адаптивный (приобретенный) иммунитет (у других позвоночных есть его зачатки). Она состоит из двух подсистем: одна рождает Т-клетки, связывающие антигены на своей поверхности, а другая рождает В-клетки, синтезирующие иммуноглобулины. Общее назначение иммунной системы видится как надзор за целостностью (см. далее, п. 6-6), а в отношении борьбы с заразой надо знать, что Т-система борется с вирусами, а В-система - с бактериями. Подавление Т-системы возвращает теплокровным способность к регенерации (за исключением тех тканей головного мозга млекопитающих, в которых нет деления клеток). На данный факт мое внимание обратил киевский геронтолог А.Г. Бойко (апрель 2007 г.). Это существенно для понимания иммунитета как регулятора онтогенеза (см. далее п. 6-6).
Иммуноглобулины В-системы различаются вариабельной частью, она меняется от клетки к клетке и ответственна за то, что каждая клетка поражает один тип антигена. Рассмотрим один аспект работы одной подсистемы - синтез вариабельной части легкой цепи иммуноглобулина в В-клетке. Дело идет так (см. например [Стил и др.]).
У зародыша млекопитающих совсем немного генов иммуноглобулинов - около сотни. В ходе развития и жизни организма их разнообразие каждый раз создается заново (точно так же, как создается любой орган) создается путем комбинирования фрагментов существующих генов. Конкретное антитело обычно не выбирается из наличных, а создается в ответ на конкретную заразу (на антиген). В стрессовой ситуации, какую создает вторжение антигена, включается механизм перестройки иммуноглобулиновых генов: по каким-то не вполне еще понятным правилам генетическая система режет и сшивает фрагменты генов до тех пор, пока не найдет приемлемый вариант - тот, что синтезирует антитело, которое реагирует с вторгшимся антигеном. Найденный вариант копируется. Принято писать, что он клонируется (размножается из единственного родоначального экземпляра; клон - это бесполое потомство единственной особи).
Можно ли сказать, что она режет и сшивает случайно? Нет, нельзя (точнее см. далее, п. 5-18). Проблему стараются обходить, но уже сейчас °Дно надо прямо признать - тут налицо активность генома.
246
Механизм комбинаций работает, но грубо: поставляет антитела, связывающие антигены, но довольно слабо. Поэтому нужен еще один механизм -соматический гипермутагенез, который включается после создания нужной комбинации фрагментов. Заключается он в том, что при клонировании гены найденного варианта мутируют с огромной частотой (тут каждый тысячный нуклеотид заменяется, тогда как самопроизвольный точковый мутагенез в 100 млн раз менее интенсивен), так что порождается масса чуть отличных антител, различающихся одной аминокислотой или двумя, чем и достигается точная подгонка антитела к антигену. Конечный вариант снова клонируется в качестве нормы (вот самый яркий пример давления нормы) и запоминается, т.е. наследуется на время жизни особи (а иногда и долее).
Налицо возникновение нового (эмерджентность), особо очевидная тогда, когда антитело создано к синтетическому антигену. Это - единственный на сегодня пример эмерджентности, для которого указан молекулярнй механизм. Указан, но не раскрыт: в ключевом пункте царят ссылки на случайность, совсем нелепые после обнаружения связи гипермутагенеза с редактированием РНК (Дейчман А.М. и др. Редактирование РНК. Гипотетические механизмы. М., Практическая медицина, 2005, с. 281). См. Дополнение 3.
Таков, грубо говоря, «генетический принцип обеспечения разнообразия антител». За открытие его главной части - комбинаций блоков - получил в 1987 году нобелевскую премию Сусуму Тонегава57 (родился и учился в Японии, данную работу начал в Швейцарии, а завершил в США). Представляя лауреата, шведский иммунолог Ханс Вигзел сказал:
«Когда Тонегава проводил свои опыты, царило убеждение, что каждый белок, каждая полипептидная цепь управляется своим геном, в отношении один к одному. Но в то же время подсчет числа генов, кодирующих белки, в хромосомах человека дает число порядка ста тысяч генов. Они должны обеспечивать все белки тела - для гемоглобина эритроцитов, для пигмента в наших глазах и т.д. Только меньшая часть, быть может один процент, вероятно может быть использована для порождения антител. Около тысячи генов, способных породить миллиарды различных форм антител? Задача казалась неразрешимой». И далее: «Тонегава ... открыл нечто совсем новое и революционное в генетике.» (Les Prix Nobel 1987. Stockholm, 1988, с. 25.)
Суть открытия в том, что возникшие при перестройках (собственно механизм Тонегавы) фрагменты сшиваются, причем с нематричными вставками (механизм Альта - Балтимора, п. 5-7), и успешный вариант гена иммуноглобулина многократно копируется. Затем иммуноглобулин точно подгоняется к антигену (механизм гипермутагенеза), ген его вновь копируется и 31
31 Великолепное открытие, за которое Тонегава получил премию, далеко не целиком принадлежит ему. Подробнее см. ЧЭ, с. 190-191. Увы, это норма. В отношении открытия двойной спирали ДНК вышло много хуже - Розалинда Франклин, получившая главные результаты, была грубо отодвинута и вскоре умерла (см.: Андреева Н.С. // Природа, 2006, № 8).
247 запоминается (соматическое наследование). (Позже, в 1995 г., был открыт еще один этап - замена отдельных фрагментов [Стил и др., с. 112].) Словом, гены антител образуются не за счет мутаций, как дум али прежде, а путем четырехступенчатого процесса, в котором лишь одну ступень можно назвать мутагенезом, и то в особом смысле: он направлен - происходит только в нужных генах и в малом числе направлений, зато с неимоверной частотой. Что здесь можно приписать случайности, а что следует отнести к генетической активности, мы обсудим в п. 5-18.
Воздав должное такой разумности природы, Вигзел замерил:
«Каждую минуту наше тело производит миллионы белых кровяных телец, лейкоцитов. В каждом из них идет гибридизация ДНК, приводящая к созданию ее собственных, уникальных антител. Те, что не будут выявлены, быстро погибнут. Если, однако, они вступят в контакт с подходящими внешними структурами, они будут вознаграждены, допущены к размножению и проживут долго. После большой случайностной генной лотереи естественный отбор поддержит победителей...». (Подчеркнуто мною.)
Сам Тонегава провел параллель с эволюцией еще болеа прямо:
«Подобно организмам в экосистеме, эти лимфоциты - субъекты отбора антигенами, и приспособленнейший будет выживать. И... иммунную систему индивида можно видеть как своего рода Дарвинов микрокосм» (Les Prix..., с. 223).
Параллель с эволюцией налицо, и можно сказать больш е: иммуногенез выступает как эволюционный эксперимент, как модель эвол юции путем активности генома. Но надо выяснить, при чем тут Дарвин.
5-8* Не отбор, а расплод
«Допущены к размножению» - термин селекционеров, он относится не к естественному, а к искусственному отбору, и это вовсе не оговорка Вигзе-ла или Тонегавы, а самая суть дела: оказывается, иммуногенез схож не с тем отбором, на котором Дарвин построил свое понимание эволюции, а с Другим, искусственным, который был привлечен им лишь для аналогии.
Данилевский (п. 3-7) был прав, указывая на теорию естественного отбора как на подмену понятий. Но прошло сто лет, и оказалось, что он был неправ в другом - когда заявлял, что в природе нет аналога искусственному отбору. Аналог есть и именно он работает эффективно - это отбор антител. Сигнал к размножению дает клетке ее антитело, связавшееся с антигеном, причем ни конкуренции за ресурсы, ни сравнения клеток по выживаемости тут нет: словно селекционер на ферме, иммунная система колоссально Размножает тех, кто несет желаемый признак, и вовсе не допускает к размножению остальных. (Малые же вариации являют тут лишь одну ступень изменчивости, тонкую подстройку, и отнюдь не являются редкими.) Видеть синтез антител как Дарвинов микрокосм - обратная подмена понятий.
Данная подмена трудно уловима. Даже вдумчивые биологи подчас склонны считать всякий отбор, идущий в природе, естестве иным по Дарви-
248
ну, поскольку-де искусственный не может происходить в природе по определению. Однако сам Дарвин прекрасно видел разницу в механизмах действия этих отборов и в 4-й главе «Происхождения видов» писал:
«При методическом отборе животновод или растениевод отбирает с некоторой определенной целью, и если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян».
Этим Дарвин, по сути, поставил крест на своем учении. Добавлю: селекционер сам назначает высокую размножаемость избранным обладателям желаемого свойства, тогда как естественный отбор по определению действует лишь на то свойство, которое дает размножаемость более высокую, чем у других. Кроме того, вспомним, что искусственный отбор действует наверняка (см. п. 1-11). Этими свойствами естественный отбор не обладает, и Дарвин данную брешь в своем учении видел, но полагал простодушно, что большие времена и численности могут восполнить все недостатки. Это ниоткуда не следовало. Наоборот, всякая эффективная процедура случайного поиска построена принципиально иначе, содержа целевую функцию и память [Гринченко, с. 140-141]. С этой позиции иммуногенез и надо исследовать.
«Дарвинов микрокосм», как он изложен и в «Происхождении видов», и в СТЭ - это мир редких малых вариаций, последовательно вытесняющих друг друга в борьбе за дефицитный ресурс. Данного явления никто никогда не видел, и сказанное в п. 4-20 позволяет допустить, что не увидит. Иммуногенез же - реальность, и в нем всё течет иначе, не по Дарвину.
Еще в дни Дарвина были ученые, желавшие видеть у Дарвина процедуру активного выбора, что показали все ранние переводы слова selection (французское election, итальянское elezione, немецкое Zuchtwahl, русское подбор родичей и т.п. - см. ЧЭ, с. 81). В XX веке дарвинизм эту точку зрения отверг и с тех пор во всех своих формах отрицает эволюцию путем активного выбора, а вот иммунологи странным образом признают факт активного выбора дарвинизмом. Попробуем выяснить причину такой странности.
Селекционизм сперва появился в эволюционной литературе как утверждение, что изменение видов в природе происходит путем, аналогичным селекции домашних пород (что божество активно отбирает). Эта мысль, заимствованная из естественного богословия, четко выражена в ранней рукописи Дарвина (п. 1-11), и только в этом смысле можно говорить про «Дарвинов микрокосм» иммуногенеза. В самом дарвинизме эта параллель исчезла, уступив место статистической схеме, где идет медленный сдвиг средних характеристик популяции под действием конкуренции за дефицитный ресурс.
Ничего такого в синтезе антител нет. Скорее Тонегаве надо бы сказать не «Дарвинов микрокосм» (не имел же он в виду ранний очерк Дарвина, известный лишь дарвиноведам), а «микрокосм Эмпедокла и Клеанфа» (см. пп. 1-5 и 1-7). Дело, однако, не в образном выражении, а в уяснении того факта, что иммуногенетика, если ее рассматривать как модель эволюции, заставляет принять идею активного выбора, и притом сразу в двух смыслах:
249
1) он действует на итог направленной изменчивости и
2) не связан рамками размножаемости (он сам задает их).
На первый смысл указал еще Геккель (в этом состоял тогдашний ламарко-дарвинизм), на второй вскоре указали Виганд и Данилевский.
Недавно предложена «Двухэтапная схема макроэволюции», в точности повторяющая два основных этапа синтеза антител - комбинацию блоков и точную подгонку мутагенезом (Тихо-деев О.Н. Молекулярные механизмы макроэволюции // ЖОБ, 2005, № 1), но, к сожалению, автор не подтвердил ее фактами и не провел параллели с иммуногенезом.
Рассмотренному типу активности следует дать такое название, которое исключит путаницу. Название не должно содержать слова «отбор» (selection), поскольку слишком прочна его связь с дарвинизмом, а исходное его значение (сознательная сельскохозяйственная процедура) утеряно.
Не желая вводить неологизм и не найдя лучшего варианта, предлагаю старинный термин расплод - в том значении, которое дает ему словарь В.И. Даля: там это - отглагольное существительное от глагола расплодить. Тем самым, оно исходно означает процедуру получения массового потомства от избранного варианта, но не ее итог32 Кроме обозначения процедуры, в быту слово расплод применяется еще и как итог данной процедуры, т.е. как множество молодых особей (точно так же, как слово приспособление означает и процесс, и его итог). Мы так делать не будем.
Перечислю свойства расплода как процедуры:/
1)	производится активный выбор того свойства, которое подлежит избирательному размножению;	/
2)	особям, обладающим данным свойство!^, обеспечивается размножение, тогда как остальные особи от него устраняются;
3)	если размножение половое, то желательным свойством (свойствами) должны обладать оба родителя (нужен активный подбор пары);
Все эти три процесса направленны, так что случайность либо отсутствует (в пункте 2), либо ее роль минимальна.
И селекция на ферме, и опыт Агаева (см. ниже, п. 5-9), и завершение акта иммуногенеза, это - точно установленные акты расплода. Возможно, что быстрая эволюция в опыте Шапошникова тоже включала акт расплода (напомню, учёному не пришлось завершить свой опыт - см. п. 4-18).
Наоборот, если изменчивость не имеет нужного для эволюции направления, избирательная смертность ничего изменить не может (яркий пример: половая каста подземных термитов). Избирательная смертность бессильна И при свободном скрещивании. Одна из причин этого в том, что ненаправленная изменчивость не может преодолеть барьер Нортона, т.е. изъять вредный признак нацело (пп. 4-1, 6-4**) ни при какой смертности. Поэтому
32 гч	.	.	«	.
° этом значении оно соответствует латинскому слову proseminatio и английскому the breeding. В эволюционной литературе оно, насколько знаю, впервые употреблено М. Хэйлом (в англ, форме prosemination) на с. 119 его книги.
250
эволюцию (полную замену прежних свойств на новые, а не одно лишь изменение частот) ведут только направленные механизмы.
Иммунитет служит опытным полигоном исследования эволюции до сих пор: в новом обзоре о роли отбора (Hughes A.L. И Heredity, 2007, vol. 99, р. 364-373) главный (и единственный реальный, без толкований) пример - иммуногенез. К сожалению, механизм Тонегавы не назван, речь идет только о мутагенезе, но и его автору хватило, чтобы усомниться в действии отбора.
5-9. Экспериментальная эволюция. Подходы иных биологов
Впараллель иммунному работали и другие “полигоны”. Вот некоторые.
1)	Индустриальный меланизм. В Англии, в середине XIX века, когда лишайники, не выдержав загрязненного воздуха, стали вымирать, а березовые стволы потемнели от гари, неожиданно потемнели и бабочки березовые пяденицы (Biston betularia), чья окраска имитирует лишайник.
Первую меланистическую, то есть темную, форму бабочки поймали в Манчестере в 1848 году, а всего 70 лет спустя она преобладала во многих индустриальных областях Европы и Америки. Впервые на глазах ученых возникло приспособление, для которого были точно известны начальное и конечное состояния, скорость распространения и внешняя причина. Было установлено, что птицы чаще склевывают бабочек, отличающихся по цвету от их обычного фона, что темный цвет - результат мутации одного гена, что мутация эта изредка появляется во всех популяциях березовых пядениц, но широко распространяется только там, где темный цвет оказывается выгодным. Естественно, пример бытует в книгах как пример «эволюции по Дарвину».
Однако скептики не находят в истории с пяденицей подтверждения дарвинизму. В примере с пяденицей главное для ламаркиста - активное стремление бабочек приспособиться к новой среде (здесь: выбрать нужный фон), для дарвиниста - в независимости меланистических мутаций от условий среды, а для номогенетика - в том, что из необозримого множества потенциально возможных мутаций природа достаточно часто извлекает приспособительную, меланизм (для проявления меланизма нужно, чтобы в нужное время в нужных клетках шел синтез черного пигмента).
Не менее важно, что меланизм не создает никакого нового рисунка, а лишь разрушает прежний, заменяя его черным пятном. Наконец, как и предсказал Нортон (п. 4-1), отбор пядениц лишь сдвигает долю данного гена, но не может сравнять ее ни с нулем, ни с единицей. Т.е. отбор даже в этом парадном примере не привел ни к какому акту эволюции. Подробнее см. [Зус-мановский, с. 139]. И все-таки пример с березовой пяденицей - блестящий пример смены поведения как фактора эволюции.
В самом деле, какой смысл в темном наряде тому, кто рожден сидеть на светлом фоне? Однако выяснилось, что темные бабочки так же боятся светлого фона, как светлые - темного. Бабочка сама выбирает себе фон, сообразуя его со своей раскраской. Но это - активность, а ее как раз и ут
251
верждают ламаркисты в качестве фактора эволюции. Без этой поведенческой активности «полезная мутация» была бы бесполезна.
2)	То же в отношении поведения растений. Еще Дарвин обращал
внимание на важную роль, которую играют в жизни растении различные движения (в поисках опоры, света, влаги). Иногда, как и в случае термитов, идеальный опыт с растением ставит сама природа, заставляя его проявить подлинную изобретательность, ни
как не выводимую из идеи отбора, даже если таковую принять к обсуждению. Изумительный акт поведенческой адаптации: обыкновенная сосна, растущая на песке в зоне ураганов (рис. 27), изогнула от середины ствола вниз пару ветвей, и эти ветви вросли в песок (Агафонов Б.П. И Природа, 2005, № 2). На отбор тут нельзя сослаться хотя бы потому, что объяснить надо реакцию особи в данном поколении, а не в их ряду. Впрочем, в этом смысле загадочен любой онтогенез.
Рис. 27. Обыкновенная сосна в зоне ураганных ветров вросла в грунт срединными ветвями. Пример поведенческой активности растения
Приспособительную роль иг-
рают различные изменения физиологии организма при попадании его в но-
вые условия. Словом, живое активно приспосабливает себя, каждая особь
пытается пристроить к делу даже свое уродство, и если это ей удается, то она - «обнадеживающий урод» (термин Гольдшмидта, п. 4-7). Поэтому, в согласии с тезисом ламаркизма (п. 5-5),__________________________
смена поведения особи оказывается в самом деле эволюционным фактором, обеспечивающим приспособление.
3)	Опыты Кэйрнса. Кэйрнс (п. 5-2) не сам придумал свою схему опыта ~ выращивание организмов в непригодных для них средах имело давнюю историю. Идею высказал еще Дарвин. В «Происхождении видов» есть пункт «Акклиматизация», где выражена надежда, что превратить теплолюбивые турецкие бобы в холодостойкие сможет тот, кто попробует «высевать свои бобы в течение по крайней мере двадцати поколений так рано, чтобы основная их часть погибала от мороза... соберет затем семена с выживших эк
252
земпляров, тщательно избегая случайных скрещиваний». Опять видим, чТо в отбор случайностей Дарвин не очень верил.
4)	Яровизация. Давно известно, что если озимую пшеницу многократно высевать весной, она становится яровой. К сожалению, на яровизации сделал карьеру Лысенко, и потому заниматься ею стало непрестижно и даже опасно, но все-таки дагестанский агроботаник М.Г. Агаев, позже работавший близ Ленинграда, сумел доказать, что при яровизации, как и при озимиза-ции, происходит настоящая экспериментальная эволюция: за 10-15 поколений образуется новая стойкая «видовая форма»; он избегал говорить о новых видах, указывая, что дарвинизм отрицает быстрое видообразование [Агаев]. (Основные его мысли можно найти также в его статьях: БЖ, 1965, № 6; 1967, № 7; 1968, № 1; 1969, № 9; 1970, № 1). Замечательно, что его объекты - автогамы: размножаются самоопылением, т.е. клонально.
Наиболее нам интересно то, как именно получалась «видовая форма». Так, в опытах с яровой пшеницей сорта Диамант видим, что сперва выживаемость при осенних посевах очень низка (1-8%) и необычных особей нет, но на 7-й год вдруг сразу выжило 98,7% особей и среди них более половины оказались необычны строением. Выживаемость осталась очень высокой и далее, т.е. озимая форма выведена, зато доля необычных особей упала на 8-й год до 6% и на 11-й до 1,5% [Агаев, табл. 73]. То есть новая форма сразу найдена почти всеми, кто сумел, в одно (7-е) поколение.
Не будем винить Агаева за отсутствие генетического анализа - привлечь генетиков к своей еретической работе он вряд ли в то время мог. Скорее наоборот - лучше было не привлекать их внимания. У Агаева есть мимолетная ссылка на аналогичные работы Шапошникова с тлями, о которых мы уже говорили в п. 4-18 - они тоже остались без генетического анализа, зато вызвали санкции.
5)	Клоны тлей. До Шапошникова с тлями работал ламаркист Е.С. Смирнов и получил НПС, но лишь на 15 поколений (это длительные модификации - см. п. 6-10*). Шапошников (ЭнО, 1965, № 1, с. 22) полагал, что если в опыт Смирнова ввести высокую смертность, то можно получить стойкое изменение строения тлей. Прав ли он был, неясно, так как его опыт не был завершен, но похоже, что Смирнов имел дело просто со снятием давления нормы, а Шапошников добавил суровый стресс (о нем см. п. 5-11**) и наблюдал, что «до 7-го поколения включительно жизненность тлей была крайне неустойчивой» (Шапошников Г.Х. И ЭнО, 1961, № 4, с. 745).
Позже опыты были повторены на другом роде тлей и дали результаты, вовсе несовместимые ни с каким отбором, ибо весь процесс приспособления проходил за 2 (два!) бесполых поколения при ничтожных численностях-десятки начальных особей в каждом варианте и всего две сотни конечных, во всех вариантах вместе - Сапунов В.Б. Адаптация к перемене экологических условий и фенотипическая изменчивость тлей // ЖОБ, 1983, № 3 (вО' преки заглавию, речь шла и о генетической изменчивости тоже).
253
Через 45 лет после первых статей о тлях проблема дошла до Запада, сходные результаты получены в США еще на одном виде тлей, и уровень огументации остался примерно тот же: быстрая перестройка объяснена отбором, а источник столь обширной изменчивости связывается с единственным половым поколением (S. Wia, A.J. Shaw. Short-term evolution in the size and shape of pea aphids // Evolution (USA). 1996, № 1). Признано, что «механизмы пока неясны», и это само по себе - успех: прежде было ясно всё.
Осталось незамеченным, что как раз клон для такого быстрого процесса и нужен. Все примеры сверхбыстрой эволюции относятся к случаям резкого ограничения процессов перемешивания генов - либо к клональному размножению, либо к тесному инбридингу.
К сожалению, в традиции дарвинизма принято игнорировать роль клона и инбридинга в эволюции - на том основании, что они снижают изменчивость, а второй, к тому же, снижает численность и вообще ухудшает свойства потомства в среднем. Но в природе живут не средние величины, а живые существа, и тесный инбридинг, как знают селекционеры, необходим при создании породы - в качестве этапа. Мы вернемся к этому в п. 9-16*.
5-9* Экспериментальная эволюция у бактерий
Немало было опытов и на бактериях. Они велись по той же схеме: на непригодной для питания среде почти все клоны вымирают, зато оставшиеся быстро эволюируют. Но, в отличие от опытов ботаников и зоологов, там проводился генетический анализ. В 1976 году группа английских биохимиков {Hartley В. е.а.) опубликовала изящный результат: бактерию Klebsiella aerogenes, способную расти на рибитоле, научили расти на ксилитоле и выяснили природу ее эволюции. Рибитол и ксилитол - пятичленные спирты, оптические изомеры, различные положением одной ОН-группы. Эволюция бактерии состояла в выработке нового фермента (ксилитолдегидрогеназы) на базе прежнего, рибитолдегидрогеназы. Отличие их - в одной аминокислоте в активном центре фермента, и для получения новой формы нужно каждый раз около 100 поколений в хемостате, содержащем сто миллиардов бактерий, т.е. один мутант приходился на 10 триллионов бактерий (если код новой аминокислоты отличается от кода прежней двумя нуклеотидами).
Однажды такой опыт удался без применения мутагенов и еще в четырех случаях - при обработке слабым мутагеном. Такие результаты отмечены серьезным научным креационизмом (ЮШ, с. 43-47) как показывающие предел эволюционных возможностей процедуры отбора мутантов.
Вскоре (1978 г.) появился обстоятельный обзор американского биохимика Тай Тэ By (Т.Т. Wu), где подведен итог «экспериментальной эволюции актерий»: путем замены нуклеотидов можно достичь только замены одной-Динственной аминокислоты в белке; таким способом можно слегка изме-б ть активный центр фермента, но и только; более сложные изменения лка требуют других средств. Например, By сравнил три сходные дегидро
254
геназы, у которых различие состоит в том, что их активные центры расположены в разных участках белковой цепи, и заключил, что это различие не могло быть следствием точкового мутагенеза. То есть бактериологи, как и иммунологи, могут объяснить отбором ненаправленных мутаций лишь тонкую подстройку. Литературу см. [Чайковский, 1990; 2002].
Разумеется, слова «могут объяснить» вовсе не означают, что так оно в природе и есть. Как раз аналогия с иммуногенезом (где идет расплод избранных иммунной системой вариантов, но не сравнение выживаемостей) наводит на мысль, что у бактерий суть дела тоже не в отборе.
Например, главную роль в выживании популяции бактерий зачастую играет биоплёнка (тонкое скопление бактерий на какой-нибудь поверхности). Немногие особи плёнки (от одной на сто до одной на сто тысяч), выживающие не за счет полезной мутации, а за счет прекращения активности, тем самым переживают недолгую катастрофу без приспособления к новым ус- I ловиям. (Это похоже на эффект группы у растений, п. 4-15.) Выживание биоплёнок - один из главных типов лекарственной устойчивости бактерий (Льюис К. Персистирующие клетки... И Биохимия, 2005, № 2).
Перемещение активного центра по белковой цепи в наше время ясно, поскольку хорошо известны механизмы перемещения фрагментов ДНК (транспозоны). Называть ли такое перемещение мутацией, дело вкуса, но надо понимать, что при этом полностью меняется смысл слова. В частности, нет пока никаких оснований называть перемещения случайными - кроме той традиции, которая полагает случайным всё, что еще не понято.
Идея замены источника пищи с целью наблюдения эволюции вытекает из принципа смены функций Дорна (п. 3-6). В итоге выяснено, на что способны мутации с учетом принципа Дорна: если нет гипермугагенеза, то для простейшего полезного изменения необходимы триллионы особей. Даже для бактерий такие числа многоваты, а для многоклеточных просто нереальны. Ни один вид крупных животных не имел триллиона особей за всю свою историю, а эволюируют они намного быстрее мелких (см. п. 9-1). Одно очевидно:
отбор ненаправленных вариаций эволюцию вести неспособен.______
Эволюция явно требует направленных изменений, и они вскоре после обзора By были найдены. В 1984 году было описано появление у бактерии нового фермента, разлагающего нейлон, т.е. вещество, отсутствующее в природе. Фермент образовался не путем серии мутаций, а скачком: в фермент-предшественник добавлена вставка и обрезаны концы (Ohno S. И PNAS, 1984, vol. 81, р. 2421, цит. по [Зусмановский]). Это лучше назвать не мутированием, а редактированием.	(
5-10. Экспериментальная эволюция. Модели размножения
Математики (начиная с Нортона, п. 4-2) взялись заполнить ту брешь в дарвинизме, что создалась из-за отсутствия доказательств (и даже наблюдений) эффективности отбора малых вариаций. Английский статистик Ро-
255 налд Фишер в 1922 году показал, что слабо выгодная мутация имеет некоторую вероятность прожить неограниченно долго. Статья задала тон огромной литературе по математическому дарвинизму. Анализ теории Фишера см. [Кимура, гл. 1]. Позже, в параграфе 5-10 книги ЧЭ, рассказано, что исходные допущения Фишера лишены биологического смысла, а его основной вывод вовсе не означает возможности эволюции путем слабовыгодных мутаций. Там же рассмотрены мои статьи по выживанию мутантного клона, вынуждающие отказаться от отбора как ведущего фактора эволюции.
Всё это теперь потеряло актуальность после выяснения того обстоятельства, что сама идея естественного отбора однозначно опровергается фактами на нескольких примерах (см. п. 4-20). Единственное, что, пожалуй, стоит отметить, это - катастрофический отбор. А вдруг отбор всё же может быть эффективным при почти полной гибели популяции?
В 1979 году был поставлен компьютерный эксперимент, где клон поначалу имел миллион особей и за время 100-120 поколений уменьшал свою численность по разным правилам, задаваемым различными видами селективной ценности s(t) особи, где t - номер поколения. Ситуацию катастрофы описывало условие s(t)<0 для всех вариантов. Мы решили считать близкими по селективной ценности те клоны, у которых средние по времени значения s различаются не более, чем на 2%. Большинство таких клонов имело в опыте близкие судьбы, но удалось найти режим, в котором они хорошо различались. А именно, удалось подобрать такие s(t) и такие моменты времени Т, что если прекратить катастрофу при t = Т, то один клон оказывается почти вымершим (живо лишь несколько особей), а другой - почти в целости (живо больше половины от начального миллиона) [Маленков, Чайковский].
Вот он, решили мы, долгожданный отбор малых вариаций - тот, в который верил Дарвин и в который еще не утеряли тогда веры мы.
Радость длилась недолго. Поскольку роль отбора не была для нас презумпцией, а от применения бритвы Оккама нас уберег тезис Шрейдера, мы решили выяснить, как же должны конкретно различаться селективные ценности, чтобы отбор их уверенно различал. И скоро обнаружили много таких вариантов, когда клон с большей средней s вымирал, а клон с меньшей средней s переживал катастрофу и сохранял значительную численность. Разумеется, если средние s различались достаточно сильно (в опыте - более чем на 5%), то большей s всегда соответствовало большее значение численности после катастрофы, но при малых различиях селективных ценностей различия в судьбе клона определялись не ими.
Наш результат был представлен графиком (рис. 28). По горизонтальной оси отложены значения s, а по вертикальной - значения вероятности выживания p(s). В модели Фишера p=2s, и он был уверен, что в любых случаях p(s) растет с ростом s монотонно. Но это оказалось не вполне так: в нашем опыте точки не ложатся ни на какую кривую, а занимают S-образную область шириной около 5% в середине. Линией она кажется лишь издалека, а это значит,
256
что при росте среднего числа потомков на особь можно говорить о росте вероятности выживания лишь как о грубом приближении. У нас условия нарочно подобраны для различения мутантов, а в жизни следует ожидать гораздо худшего их различения, т.е. ширины, много большей, чем 5%. А ведь Фишер уверял, что для различения вариантов достаточно разницы в 1 %.
В самом деле, в жизни, в самых различных природных ситуациях, мы видим: грубая зависимость судьбы организма от его приспособленности, как правило, очевидна, но нет никаких оснований говорить о роли мелких различий. Подробнее см. [Чайковский, 2004, гл. 9]. Более того, есть много примеров, когда прекрасно выживают даже очень плохо приспособленные организмы (п. 6-2*). Организмы могут нести самые чудовищные изъяны, компенсируя их чудовищной плодовитостью, а у многих видов даже происходит расплод особей, предназначенных видом на уничтожение в пользу экосистемы (из них в пп. 3-7* и 4-20 были рассмотрены термиты).
Рис. 28. Катастрофический отбор (компьютерный эксперимент). Типичная sp-диаграмма, показывающая выживание различных клонов в режиме катастрофы: каждая точка обозначает вероятность выживания р(л) для клона, задаваемого своей функцией s(t). Любая пара точек, в которой левая расположена выше правой (например, пара, выделенная стрелками), демонстрирует тот факт, что при большей размножаемости возможна меньшая выживаемость, а это противоречит концепции естественного отбора в ее общепринятой форме (по [Маленков, Чайковский])
Вот еще одна полезная модель размножения. Экологам давно известно, что для распространения вида удобны быстро размножающиеся организмы, а
для его формирования - долго живущие. Первые реализуют, на языке, принятом у экологов, r-стратегию, а вторые К-стратегию.
«Стратегия-r предполагает бурное размножение, короткую продолжительность жизни при высокой активности... и быструю смену поколений. Эта стратегия полезна для переломных моментов эволюции. [...] Стратегия-# предполагает низкий темп размножения и длительную жизнь особей. Она создает условия для “благоденствия популяции” при сравнительно стабильных условиях» (Зусмановский А.Г. Потребностно-информационная теория эволюции. Ульяновск, 2004, с. 42, ссылка на статью В.П. Скулачева).
Модельные расчеты привели ученых к мысли, что r-стратегия предпочтительна при первичном расселении таксона, а /(-стратегия - при его дли-
257 тельной эволюции в уже освоенной экологической нише. Палеонтология дает тому подтверждения (см. п. 8-11). Очевидно, что вид, сочетающий преимущества г- и К-стратегий, должен эволюировать быстро и эффективно. Таким видом вероятно оказался человек, о чем будет речь в п. 9-16*.
Важно отличать эту реально различаемую пару явлений от воображаемой пары “r-отбор и К-отбор”, бытующей в экологической литературе.
Механизм распространения нового свойства вовсе не состоит в “давлении отбора”, т.е. в вытеснении новыми особями прежних за счет большей размножаемости. Есть куда более эффективный механизм - внутригеном-ный. Для его действия достаточно, если нужный комплекс генов регулярно копируется в гомологичную хромосому транспозоном и, тем самым, распространяется среди половых клеток одной особи, т.е. подвергается горизонтальному переносу (см. далее, п. 6-9).
5-11. Экспериментальная эволюция. Аршавский, доминанта и стресс
Нам надо понять, сколько полезных свойств вид может приобрести одновременно. В дарвинизме считается, что отбор может отбирать сразу всё, что угодно данному дарвинисту, но проверить это допущение никто не пытался. Очевидно, что какое-то ограничение в природе должно существовать. В изложенной ниже физиологической модели, подкрепленной опытами, приобретения могут происходить и фиксироваться лишь по одному.
Физиолог Илья Аркадьевич Аршавский (1903-1996) был известен как один из основателей возрастной физиологии, борец за здоровое воспитание детей. Он упорно добивался грудного кормления с момента рождения (и добился: уже после его смерти оно разрешено Минздравом). Он писал, что в дарвинизме «на долю эволюционной физиологии выпадает задача лишь регистрировать эволюционные преобразования, но не раскрывать природу их возникновения» [Аршавский, с. 248]. Сам он строил чисто физиологическую картину эволюции и главным эволюционистом считал Ламарка. Исходным понятием была у него метаболическая спираль. Суть ее такова.
Метаболизм принято делить на два класса процессов - анаболизм, при котором характерно удлинение ковалентных цепочек и колец молекул плюс поглощение энергии; и катаболизм, при котором цепочки укорачиваются, а энергия выделяется. Оба класса тесно сопряжены (отметим такое употребление термина!) в любом организме, но в продуцентах, естественно, преобладает анаболизм. Казалось бы, в других организмах должен преобладать катаболизм (ведь они живут за счет разрушения молекул, синтезированных продуцентами), но дело обстоит сложнее. Организм может, к примеру, проглотив 3 г пищи, 1 г лизировать и за счет полученной энергии включить остальные 2 г в состав своего тела. В смысле судьбы всей пищи это редукция (взято 3 г, усвоено только 2 г), но в смысле эффективности метаболизма это - превышение анаболической фазы над катаболической вдвое.
9 — 193
258
Аршавский рисовал процесс, в котором анаболизм и катаболизм равны по величине, в форме движения по окружности, а превышение анаболизма над катаболизмом - в форме расходящейся спирали. Он полагал это превышение основной эволюционной характеристикой организма, так что эволюционный прогресс наблюдается лишь в группах с высоким превышением (Аршавский И.А. К обоснованию принципов и задач эволюционной физиологии // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1985, № 2). Это превышение видится мне как материальная основа той активности, о которой на разных языках говорили столь многие. В терминах новой термодинамики (п. 5-14) эти взгляды получат у нас развитие.
Нам понадобится понятие доминанты - той формы активности, которую с 1911 года исследовал петербургский физиолог А.А. Ухтомский.
По нынешнему определению, доминанта - «господствующая группа нервных центров, направляющая поведение организма в данной ситуации на решение наиболее важной для него задачи», причем введение этого понятия в физиологию означало признание активности субъекта в качестве исходного понятия. Роль его аналогична (в терминах 1920-х гг.) роли телефонистки на телефонной станции, соединяющей искомого с ищущим (Кос-тандов Э.А. Психофизиология установки и теория доминанты И Российский физиология, журнал, 2000, № 8, с. 929).
В широком смысле доминанта - это установка особи на то, чтобы делать одно дело всеми возможными силами, когда остальные функции выпадают из сферы ее активности и, у высших, - из ее внимания. Так, если ей больно, она стремится избежать боли, поневоле оставив иные дела. Особенно это важно, как мы увидим далее, в стрессовых ситуациях: механизм доминанты позволяет до предела напрячь ту функцию, от которой зависит выживание - например, усилить синтез фермента, которого нехватает для усвоения непривычной пищи; при этом, оказывается, ген фермента активно мутирует. Как мы узнаем далее (п. 5-14), и тут речь идет о сопряжении.
Благодаря доминанте, в катастрофической ситуации все организмы испытываются по одному-единственному блоку, и те особи, что прошли испытание успешно, могут осуществить расплод. Именно так происходит окончание иммуногенеза, когда расплоду подвергается тот единственный пул (но не клон) клеток, который синтезирует нужное антитело. Что касается эволюции, то на сегодня опытов мало, но они есть. Так, расплодом, подобным расплоду клеток, мне представляется размножение тлей, научившихся питаться на новом растении (опыт Шапошникова, п. 4-18). Другие примеры будут перечислены в п. 11 -5. Но о том, как приобретения становятся наследственными, известно мало; литературу см. [Назаров, 2005, с. 367-368].
5-11* Физиологический стресс (эвстресс)
Аршавский, ученик Ухтомского, до последних дней своей длинной жизни считал долгом напоминать о ведущей роли доминанты и стресса.
259
Собака, лишенная передних лап, вырастает похожей на кенгуру, а значит изменение образа жизни может порождать облик, характерный для совсем иных животных, даже - иного отряда. Насколько это наблюдение можно признать общим? Аршавский выращивал животных в несвойственных им условиях и смотрел за изменением их облика.
У Наиболее наглядны опыты с крольчатами. Кролик похож на зайца, но впечатление обманчиво, недаром их относят к разным родам. Кролик малоподвижен и при опасности спасается в нору, а заяц - бегством. Это отражается в их внешнем облике, и в их физиологических параметрах. Аршавский заставлял крольчат подолгу плавать, и они, вырастая, обретали заячий облик (рис. 29) - настолько, что не могли спариваться с обычными кроликами.
Рис. 29. Кролики: снизу - обычный, сверху - зайцеобразный (выросший в условиях физиологического стресса)
(по: [Аршавский, 1982])
Менялась в сторону заячьей и их физиология (например, параметры крови). Налицо адаптивная модификация, т.е. ненаследственное полезное изменение. Здесь мы вновь видим параллелизм наследственного и прижизненного, на что указывали Балкашина (п. 4-7) и многие другие.
Вот к чему ведет избыточная двигательная активность. По Аршавскому,
именно она движет эволюцию: взросление в состоянии регулярного умеренного стресса изменяет физиологию, а через нее строение.
В 1960-х годах советские физиологи дружно заявили, что под словом «стресс» у Селье скрываются два совсем разных процесса: физиологический (умеренный) и патологический стрессы. Первый - основа процессов приспособления и развития, а второй - основная причина болезней.
Пример с тем же холодом: все мы знаем, что на холоду можно простудиться и заболеть, но краткое погружение в холодную (а иногда и в ледяную) воду - лучший и простейший способ закалки организма. Холодными ваннами Аршавский буквально творил чудеса: не только делал хронически больных детей здоровыми, но и выращивал, как мы видели, животных в каком-то смысле иного вида.
Конечно, все эти изменения ненаследственны, и крольчонок, родившимся от “зайца”, вырастет, если его не купать, обычным кроликом, но разве Не Удивительно, что столь сильное различие получено в одно поколение,
260
одним лишь различием способов воспитания? Выходит, что “заячьи” черты в кролике уже есть, их надо только выявить (это Аршавский сумел) и наследственно закрепить - этого Аршавский, будучи физиологом, а не генетиком, даже не пробовал, ибо для этого нужна другая лаборатория, другие методы, другая квалификация сотрудников.
Чуть позже в Ростове Л.Х. Гаркави и ее коллеги выявили в физиологическом стрессе две стадии, которые были названы активацией и тренировкой. Различие их прежде всего в том, что стадия тренировки доступна всем, тогда как активация более полезна и действенна для молодого организма. Она-то и ответственна за механизм холодового закаливания по Аршавскому (Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д., 1979).
Вижу недоумение читателей - если изменения ненаследственны, причем тут эволюция? В сущности, вопрос - не к физиологу, а к генетику, и если генетикам неинтересно, почему преобразование организма в опыте так похоже на его изменение в ходе эволюции, то тем хуже для них. Аршавский не мог ставить генетических опытов (в 1980 г. его непостижимым образом уволили на пенсию из Института нормальной физиологии, тем самым прекратив даже его обычные физиологические опыты), но вопрос его, конечно, занимал, и в 1985 году он изложил следующие свои соображения {Аршавский И.А. К обоснованию принципов и задач эволюционной физиологии И Журнал эволюц. биохимии и физиологии. 1985, № 2).
1.	В «теории стабилизирующего отбора» Шмальгаузена (п. 4-14*) отбираются не мутации, а адаптивные модификации. Как они становятся наследственными, никто не объяснил, а суть как раз тут. Для ее понимания прежде всего важна старая идея эмбрионизации А.А. Захваткина (п. 4-15*). Аршавский указывал: благодаря эмбрионизации оказывается, что наследование состоит в постепенном сдвиге приобретенного свойства на всё более и более ранние стадии развития, пока оно не станет врожденным (т.е. появляющимся еще у эмбриона), а затем и наследственным.
В пояснение мысли Аршавского сошлюсь на зоолога и палеонтолога М.А. Шишкина. Он привел примеры эмбрионизации у позвоночных:
«образование мозолей у млекопитающих и бегающих птиц есть обычная адаптивная реакция кожи на трение. Однако в участках, подвергающихся трению постоянно... утолщение эпидермиса наступает еще в эмбриональный период» (М.А. Шишкин, закономерности эволюции онтогенеза И Соврем, палеонтология. М., Недра, 1988, т. 2, с. 176).
Такие примеры, давние козыри ламаркизма, Шишкин счел фактическим подтверждением идеи Шмальгаузена. Это верно, но только если понимать ее как пересказ ламаркизма. У Шишкина оригинально (и Аршавским отмечено) иное - его собственное понимание наследуемости.
2.	Для Шишкина НПС - ложная проблема: новые свойства, возникающие прижизненно, отличаются от наследственных только тем, что потомок
261 может как реализовать их, так и нет; если же он теряет способность выбора, то мы говорим, что один из вариантов развития стабилизировался, т.е. унаследовался (Любищев называл этот феномен рутинизацией, п. 4-17*).
По Шишкину, наследование - не приобретение новой информации, а ее утрата, приобретение же происходит раньше, при становлении адаптивной модификации. (Это, добавлю, утверждают все формы ламаркизма.) Аршавский и другие физиологи указали на роль стресса: стресс, нарушая обычную изоляцию половых клеток, может делать прижизненное наследственным.
3.	Для такого наследования надо, чтобы найденная информация попала в половые клетки. В связи с этим Аршавский предлагал вспомнить старую теорию пангенеза, которой объяснял наследование еще Дарвин. Последуем совету Аршавского позже, а пока закончим со стрессом.
5-11** Патологический стресс (дистресс)
Изменение наследственных свойств тоже оказалось связано со стрессом, только с другим стрессом. Если организм подвергать чрезмерным нагрузкам или почти смертельным дозам яда, то наступает реакция, которую Аршавский назвал патологическим стрессом. При нем нарушается нормальное развитие, и если он достаточно продолжителен, то подопытные организмы в массе гибнут (стадия истощения по Селье). При этом, между прочим, рушатся многие физиологические барьеры, и в том числе те, что ограждают наследственный материал от внешних воздействий («барьер Вейсмана», п. 3-9). Патологический стресс ведет к многочисленным наследственным изменениям т.е. среди немногих выживших велика доля “мутантов”. Подавляющая часть их несет уродства, портящие организм, но небольшая часть особей несет те же самые изменения35, какие наблюдались (в качестве ненаследственных) при физиологическом стрессе. То есть стресс может играть ключевую роль не только в жизни данного поколения, но и в эволюции. Для микроорганизмов это уже не просто возможность, а экспериментально доказанный в последние годы факт.
Для высших организмов генетический анализ итогов стресса мне неизвестен, но имеются косвенные свидетельства наследственной адаптации к ледяной воде. Так, магаданские физиологи, изучавшие закалку людей ледяной водой, пишут, что
«уровень изменений системы крови, рассматриваемый в качестве адаптивного, не достигает у пришлого населения [уровня], присущего коренным жителям, даже после 10 лет пребывания на Севере и после 5 лет применения закаливаю- 33
33
Загадочный для дарвинизма факт данного параллелизма (мутации часто повторяют прижизненную изменчивость) побуждал некоторых дарвинистов вводить особые формы отбора (совпадающий, органический, стабилизирующий и т.п. - п. 4-14). Основная же масса дарвинистов попросту отрицала сам феномен такого параллелизма. С позиции диатропики, излагаемой в гл. 6, он естествен.
262
щих процедур. Это указывает на решающую роль генетического фактора» (Белобородов Г.С., Белобородов А.Г. Эволюционные аспекты изучения закаливания в условиях Крайнего Северо-востока России // ТПЭ-3, с. 30).
О том, что патологический стресс прорывает барьер наследственности («барьер Вейсмана» [Стил и др.]), теперь пишут многие, в том числе в связи с иммунитетом. Стресс оказался общим явлением. Он описан и у растений, у которых выявлено вещество, синтез которого ответствен за стресс -абсцизовая кислота. Она определяет тот удивительный факт, что растения одинаково отвечают и на нехватку воды, и на избыток солей; ее нехватка вызывает прорастание семян на материнском растении и многое другое. Ей был посвящен блок статей (ФР, 1994, Na 5). Нам надо выявить то, что объединяет все формы стресса, включая бытовые (стресс как “гонка по жизни”).
Узнав от советских коллег про две формы стресса, Селье уточнил свое учение. Русских терминов он не принял, введя вместо них короткие слова eustress и distress (эвстресс и дистресс).
Общее и главное, что никакой стресс нельзя разъять на части: всякий стресс - цельная реакция цельной системы (например, организма).
5-12. Экспериментальная эволюция. Наследование приобретенных свойств
После “триумфа” опыта Лурии - Дельбрюка и воцарения «центральной догмы» говорить про НПС стало опасно, да и просто неприлично. Исследования на эвкариотах были практически прекращены34. Однако в одной отрасли исследования продолжались, пусть и без упоминания запретных терминов, продолжались как практическое медицинское направление. Речь идет о генетической трансформации бактерий.
Еще 1928 году английский бактериолог Фредерик Гриффит обнаружил странный феномен: в ходе эпидемии пневмонии один пневмококк уступал место другому. Гриффит верно предположил, что происходит трансформация бактерий (Серов О.Л. Перенос генов в соматические и половые клетки. Новосибирск, Наука, 1985, с. 7). Замечу, что фактически им наблюдалась эволюция бактерий в природе. Вскоре ее начали исследовать и экспериментально. К 1960 году была довольно хорошо изучена инфекционная наследственность бактерий, т.е. наследуемое их изменение (например, превращение безопасных в опасные) посредством эписом - генетических
34 В том числе работы Гершензона на дрозофилах. На одноклеточных эвкариотах (инфузориях) НПС успешно исследовал Йоллос [Назаров, 2005]. В работах 1913-1939 гг. он развил учение о длительных модификациях - нестойком наследовании, служащем шагом к обычному наследованию (Jolios V. Grundbegriffe der Vererbungslehre, inbesondere Mutation, Dauermodifikation, Modifikation // Handbuch der Vererbungswissenschaft. Bd IV. Berlin, 1939). Из фашистской Германии он уехал в США, но не смог там работать ив 1941 г. покончил с собой. Насколько знаю, с его смертью данный круг работ прекратился.
263 элементов, способных передаваться между бактериями и встраиваться в их геномы (Жакоб Ф., Вольман Э. Пол и генетика бактерий. М., ИЛ, 1962).
Вскоре выяснились и другие механизмы горизонтального переноса генов, и все они привлекли внимание к нему как возможному фактору эволюции'. Дело в том, что происходят они примерно с той же частотой, что и мутации (КГ5 - 10"8 на клетку, см. Серов О.Л., с. 17, 57), но сразу обеспечивают новый генетический текст, а с тем и новое наследуемое свойство.
Разрозненные данные нуждались в обобщении, и его предпринял в 1979 году молодой австралийский иммунолог Эдвард Стил, работавший тогда стажёром в Канаде. Исходная мысль его книги (Steele E.J. Somatic selection and adaptive evolution. On the inheritance of acquired characters. Toronto, 1979) была парадоксальна: хотя «центральная догма» (п. 5-7) ничем не доказана и мешает пониманию эволюции, но путь к новой теории лежит через уяснение сути и статуса этой догмы. Поскольку она - молекулярный аналог идеи зародышевой плазмы Вейсмана, то начать надо с него:
«Моя точка зрения такова: основной блок любого понимания наследования приобретенных признаков можно найти прямо в доктрине Вейсмана».
Стил был прав: именно Вейсман в 1892 году писал:
«Корень наследственных изменений должен лежать глубже (чем в слиянии половых клеток родителей - Ю.Ч.) и заключаться в прямом воздействии внешних влияний на биофоры» (т.е. на единицы наследственности).
В чем же состоит такое воздействие? Этого, разумеется, Вейсман не знал и, в стиле натурфилософов прошлого (например, К.-Ф. Вольфа), написал: «Начало изменения основывается на малых неправильностях в питании зародышевой плазмы». Тут Стил смог дать важное уточнение: «питание» наследственного материала состоит в усвоении им генетического материала некоторых вирусов.
Конечно, сводить эволюцию, даже только приспособительную, к одному лишь НПС наивно, зато такое сужение задачи позволило Стилу вчерне решить ее. По его мнению, зародышевая плазма действительно играет ведущую роль в эволюции, и, в отличие от Вейсмана, мы сейчас можем утверждать, что ее фрагменты передаются между органами и организмами с помощью вирусов и прочих форм горизонтального переноса.
Стил (с соавтором) получил НПС в опыте на мышах, пользуясь тем Фактом, что новорожденные самцы линии А, обработанные лимфоцитами линии В, обретают совместимость с тканями линии В (за открытие этого Факта получил нобелевскую премию Медавар). Исследователи два года Упорно скрещивали таких самцов В с обычными самками линии А и определяли совместимость получаемого потомства к тканям линии В. «Положительная передача была непостоянной, появляясь с большой частотой у одного-двух из десяти самцов» [Стил и др., с. 154].
Эти данные взялся проверить Медавар, отрицавший возможность НПС. ин тоже получил несколько случаев НПС, однако заявил, что это не доказы-
264
вает реальности феномена НПС, поскольку случаи наблюдались редко. Это был нечестный приём, поскольку сам он отстаивал гораздо более редкую процедуру - случайные мутации, которые, кстати, тоже не проявляют устойчивости частот. Но что мог возразить стажёр лауреату?
Медавар потребовал от Стила прекратить опыты, Стил был вынужден вернуться в Австралию и был подавлен. Даже там для зачисления его в штат университета потребовалась помощь Поппера: философ оказался единственным, кто встал на защиту свободы ученого и научного поиска. Подробнее см.: Аронова Е.А. Карл Поппер, «наука по Попперу» и дискуссии о ламаркизме в биологии 1960-1980-х гг. // ВИЕТ, 2002, № 4.
Вообще, возражение о нерегулярности НПС предъявляется во всех случаях, когда против его реальности возразить нечего. Как обычно, против неприятной теории хорош любой довод. Но ведь НПС и должно наблюдаться не всегда - это ясно из самой природы явления: горизонтальный перенос заведомо не может происходить регулярно (с ним борется особый вид иммунитета, «геномные цензоры» - см. далее, п. 6-6).
Жаль, что в последующие годы аналогичные опыты (они очень трудоёмки) не были поставлены на других объектах и с другими приобретаемыми иммунными свойствами. Тем не менее, сам факт НПС в последующие годы был показан - сперва на бактериях (опыты Кэйрнса, п. 5-Г**), а затем на самых разных объектах [Назаров, 2005, с. 367-368].
5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез
Казалось бы, те клетки, которые будут у взрослого организма порождать гаметы (спермин и яйцеклетки), должны формироваться у зародыша вместе с его гонадами (половыми железами), но на самом деле они делаются у большинства животных где угодно, только не там. Гонады сперва пусты, а затем заселяются пришедшими извне половыми клетками (рис. 30). «Сага о зародышевом пути» - так названа глава об этом в руководстве [Гилберт, т. 3]. Словно викинги, авторы саг, немыслимым для нас образом находившие Исландию в бескрайней Атлантике, первичные половые клетки (ППК), сперва рассеянные по зародышу, находят гонаду.
Рис. 30. Первичные половые клетки (выделены темным) гидроида Clava squminata, мигрирующие в половую железу (слева) и заселившие ее (справа)
В 1880 году немецкий эмбриолог Мориц Нуссбаум ввел термин «за-
265
родышевый путь» (die Keimbahn) для обозначения того, что ныне именуется каналом передачи наследственной информации от предков потомкам. Для передачи требуются клетки, чья наследственная информация никак не повреждена. По-видимому, это должны быть клетки, не затронутые процессами специализации, тогда как почти все клетки организма (в том числе и клетки тканей половых желез) специализированы. Нуссбаум постулировал, что те клетки, которые ответственны за наследственность, не участвуют в процессах специализации, а лишь размножаются друг от друга, т.е. полностью изолированы от всех процессов развития и выполняют единственную функцию - служат источником развития для других клеток.
Вскоре Вейсман уточнил этот постулат и положил его в основу своей теории двух плазм, по которой половые клетки образуют особую субстанцию (ее он, вслед за Нэгели, назвал идиоплазмой), недоступную внешним влияниям. Ныне этот факт именуют «барьером Вейсмана» (п. 3-9). Остальные клетки организма (соматоплазма) формируются из половых и не передают свои изменения потомкам.
Далее произошло нечто странное: с одной стороны, теория Вейсмана легла в основу неодарвинизма, а с другой - была отвергнута генетикой, вторым краеугольным камнем неодарвинизма. Отвергнута потому, что соматические клетки почти всегда содержат те же хромосомы, что и в половых клетках. Неясно, на чем держался тогда неодарвинизм, кроме как на уверенности в своей правоте. Зато она была в избытке, поскольку поддерживалась симпатиями общества и политиками разных направлений.
Затем теорию Вейсмана отвергло и большинство эмбриологов, в том числе Вентребер. Но слишком простые решения редко бывают верными.
В том же 1962 году, когда вышла главная книга Вентребера, французский эмбриолог Этьен Вольф собрал в Париже международную конференцию по половым клеткам, показавшую, что вопрос куда сложнее, что теория Двух плазм имеет глубокий смысл, хотя и отличный от вейсмановского. Труды конференции переведены в сборнике [Происхождение...].
Непрерывный зародышевый путь, который Вейсман считал общим свойством живой материи, нашелся не у всех: его нет ни у растений, ни у самых низших животных (губок и некоторых других) - там в качестве половой может выступить любая клетка. Однако у большинства животных половые клетки действительно развиваются особым путем, и нельзя понять основную тенденцию эволюции животных, не поняв свойств зародышевого пути. В частности, ни одно животное, имеющее мозг, без него не обходится. О тенденциях мы будем говорить в главе 6.
ППК - единственный источник будущих яйцеклеток и спермиев - всегда имеют полный набор хромосом, тогда как все остальные клетки (соматические) имеют таковой набор лишь почти всегда: у некоторых низших животных (например, аскарид) хромосомы соматических клеток теряют фрагменты. а у комара рода Miastor некоторые хромосомы соматических клеток про
266
сто уничтожаются. Хотя такие примеры и редки, они ясно говорят, что «эволюция по Вейсману» вполне возможна.
Как происходит миграция ППК? Зачем она нужна? По первому вопросу можно сказать, что они используют обычные для онтогенеза способы миграции клеток [Гилберт], но второй пока точного ответа не имеет (мы вернемся к нему в п. 5-14*). На Конференции у Вольфа отмечено, что ППК
«систематически избегают участия в превращениях, которые претерпевают
соматические клетки, причем это продолжается до момента, когда гоноциты заселяют территории будущих половых желез» [Происхождение..., с. 201].
Происходит это не так уж рано: на рис. 31 видно, что ППК находятся еще
вне зародыша, когда уже реализован основной план строения позвоночного.
Изоляция ППК от действия эмбриональных тканей действительно важна
для сохранения основных свойств генотипа, которые следует передать потомству, но эволюции она лишь препятствует. Зато мигрируют ППК в потоке жидкостей, окружающих соматические клетки (у птиц - плывут в кровотоке, у зверей - ползут по тканям), и могут подвергаться всевозможным влия-
ниям, которые позже затруднены или даже невозможны. Например, могут
заражаться вирусами. О роли вирусов в передаче наследственной инфор-
мации в 1962 году еще почти не знали, зато многое знали про иммунитет, и один докладчик выразил удивление:
«первичные гоноциты как бы иммунизированы против индукционных воздействий со стороны окружающих их тканей» (с. 183).
Рис. 31. Первичные половые клетки проникают в тело зародыша цыпленка: 1 - достигшие половой складки,
2 - в кровеносной системе
Он хотел этим сказать, что ППК не реагируют на окружающие клетки, если только это не клетки гонад (конечный пункт миграции). С этим мы еще столкнемся не раз: онтогенез удобно понимать в терминах иммунитета. И в этом мне видится ключ к построению теории эволюции.
Теперь мы знаем, что ППК избегают далеко не всяких контактов: яйцеклетка взаимодействует с окружающей ее средой и получает, в частности, генетическую информацию (см. [Зусмановский], пункт «Включение новой информации в ооцит»; De Felici М. е.а. И Hum. Reprod. Update, 2004, vol. 10, № 3; цит. по Дыбан А.П., Дыбан П.А. И Генетика, 2006, № 12, с. 1616). Яйцеклетка получает от самца не только хромосомы спермия, как думали прежде, но и информационную РНК (Rassoulzadegan М. е.а. // Nature, 2006, vol. 441, р. 469). Тем самым, пангенез вполне возможен прямо путем передачи отдельных плазматических генов в яйцеклетку. Но есть и иные пути.
По прибытии в гонаду ППК подвергаются отбраковке, чем-то похожей на
267 иммунное отторжение. Так, в яичнике зародыша девочки они сперва бурно размножаются, а затем основная масса их гибнет (рис. 32).
Рис. 32. Количество половых клеток в яичнике женщины. Как видим, оно после завершения миграции возрастает у зародыша раз в 12, а затем во столько же раз падает к семи годам. Зачем бы это?
Успешные поступают на долгое хранение: в профазе мейоза они ждут, пока девочка станет женщиной и ППК поодиночке породят яйцеклетки [Гилберт, т. 3, с. 273]. Все эти годы ППК стареют (вот почему здоровых детей чаще рожают молодые матери). Вероятно, их старение связано с порчей вторичной (метилирование) и третичной (укладка) структур ДНК. Наоборот, ППК мужчины порождают спермин ежечасно, так что спермин стареют гораздо медленнее яйцеклеток (“обнуление” при мейозе, см. п. 8-6).
5-12** Пангенез и стволовые клетки
Все, кто говорил о пангенезе (начиная с Алкмеона), имели в виду миграцию частиц наследственности в половой орган. С появлением клеточной теории стали говорить о миграции клеток, несущих оные частицы. Таковыми являются ППК, но какую они могут нести новую (т.е. эволюционную) информацию? Клетки-мигранты есть во всех органах. Прежде всего, это фибробласты (клетки соединительной ткани животных, ответственные за регенерацию) и стволовые клетки (СК). О них 20 лет назад Гилберт писал:
«Стволовые клетки представляют собой загадочный и еще мало понятный феномен. От них в буквальном смысле зависит вся наша жизнь. СК - это клетка, способная к интенсивной пролиферации (последовательным делениям - Ю.Ч.)... Кроветворные стволовые клетки млекопитающих мигрируют в костный мозг, где сохраняются в течение всей жизни животного» [Гилберт, т. 1, с. 212].
Сейчас мы знаем о них больше. В частности, кроветворение формируется сложнее: например, у мыши СК-предшественники кроветворных клеток образуются (как и ППК) вне зародыша и мигрируют внутрь него, но - в че-
268
тыре этапа, а не в три, как писал Гилберт. Один из них - область будущей аорты, а после него - печень плода [Терских и др., с. 267].
Зачем такая сложность, непонятно, зато ясно, что всякая СК, словно зверёк в норе, живет в своей функциональной нише (о ней см. далее, в п. 6-13*), как бы в своем умвельте (словом умвельт Якоб Икскюль обозначал мир, в котором действует особь; умвельту соответствует своё поле - см.: Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг... М., КМК, 1996, с. 101). Это ограничивает место для роста отдельных клонов и дает новый взгляд на проблему онтогенеза как на проблему взаимодействия ниш СК: «Онтогенез можно описать в терминах формирования СК и соответствующих ниш» [Терских и др., с. 261].
Поэтому отмечу статью патриарха французской генетики Жакоба «Мир стволовых клеток» (перекликающуюся с «единством знания» Эдварда Уилсона - см. начало гл. 6) в номере журнала CR Biologies, посвященном СК:
«Фазу разобщения, характерную для двухсот лет биологии, сменяет фаза воссоединения живого». Например, «Эмбриональные СК могут сами себя дифференцировать, поскольку [оказывается, что], впрыснутые в эмбрион, они участвуют в создании мыши, давая химеру, ткани которой, в том числе [составляющие] зародышевый путь, могут содержать впрыснутый генотип» (Jacob F. Le monde des cellules souches // CR Biol., 2002, t. 325, № 10, p. 999).
Нейл Тейз (США) выдвинул «новый принцип клеточной пластичности» (призванный заменить прежний «принцип однонаправленного развития»):
«Любая клетка, содержащая цельный геном - без делеций, дупликаций и перегруппировок - может стать клеткой любого другого типа» (Theise N.D. New principles of cell plasticity // там же, с. 1040).
А французский референт CR обобщил обоих (Жакоба и Тейза):
«клетки одного органа, становящиеся клетками другого, преодолевают даже барьер между первичными зародышевыми листками эмбриона. Эти результаты... подтверждают, что однонаправленных путей дифференцировки в действительности не существует» (там же, с. 1039).
Да, пути возможны разные, но в норме реализуется один - в этом видно давление нормы. Хочу обратить внимание на то, что ППК - это СК зародышевого пути. СК есть во всех органах, в том числе в головном мозге, и естествен вопрос: не могут ли одни СК контактировать с другими и не могут ли СК одного типа занимать место других? Какие здесь нужны опыты?
Опытов нечего и ждать, пока общество не видит самой проблемы. Если Аршавскому было достаточно наличных данных, чтобы принять пангенез как факт, то многим другим достаточно “центральной догмы”, чтобы ни о чем таком не думать. Третьи ставят изящные опыты и получают яркие результаты, но не видят их связи с пангенезом, поскольку не знают о самой этой идее. Так, нейробиологи из Сингапура Гэвин Доуи и Чжи-Чэн Сяо
«скрестили здоровых самок мышей с самцами, у которых благодаря генетической модификации все клетки производят белок, флуоресцирующий зеленым светом. Исследователи обнаружили зеленые клетки плода в мозге ма
269
терей, которые превращались в нечто очень похожее на нейроны...» (Ребенок в голове // ВМН, 2006, № 3, с. 11).
Здесь утверждается факт миграции СК из плода в мозг и преодоление ими физиологических барьеров. Если это не ошибка (ведь зеленый белок мог быть захвачен фагоцитом и с ним попасть в мозг) то осталось обнаружить обратный поток, что можно быстро сделать, но только если будет поставлена такая цель. К сожалению (для эволюционизма) работы по СК ставят почти только медицинские цели, и их вывод разочаровывает медиков: наилучшие результаты дают опыты по использованию собственных СК организма (ибо в них нет проблем иммунного отторжения), зато у таких СК
«высока частота генетических мутаций, делающих невозможным их использование для лечения» {Пальцев М.А. и др. Перспективы использования стволовых клеток в медицине // ВРАН, 2006, № 2, с. 101).
Это нам и важно: СК, перемещаясь вне своих ниш, активно мутируют. Этого вполне можно было ожидать в силу снятия давления нормы, но ясно (независимо от способа объяснения данного явления), что СК, если они могут попадать в гонады, представят собою материал для эволюции.
Словом, данные в пользу пангенеза есть, но они разрознены и предстоит их сборка в целое. Приведу лишь некоторые соображения.
1)	новые свойства и даже облик организма могут достигаться особью без перемен в наследственности (опыты Аршавского),
2)	тем самым, в организме таятся разные возможные облики, и надо узнать, где эти облики таятся (прежде говорили: «предсуществуют») - в геноме (ядерном или внеядерном) или же вне его (в конструкции организма),
3)	существует движение генов внутри клетки, внутри организма и между ними (горизонтальный перенос),
4)	существует движение клеток по организму (миграция), изредка преодолевающее физиологические барьеры,
5)	существует категория клеток (СК), сохраняющая способность обращаться в клетки любых типов; к ним относятся и ППК,
6)	мы не знаем, как черты нового облика становятся (если становятся) генами, не знаем и обратного - как гены порождают облик, а без этого пангенез не понять; но мы знаем один пример того, как ген приводится в соответствие с обликом его продукта - в иммуногенезе;
7)	ППК избегают зон, где делается общий облик организма, зато попадают в гонаду из зон, где закладываются органы.
Последнее наводит на мысль, что морфогенез управляется биополем (п. 4-16) и что ППК избегают действия общего поля зародыша (о нем см. ниже, п. 5-15), но не частных полей. Если так, то пангенез будет понят не Ранее, чем морфогенез. К последнему мы обратимся в п. 5-15.
5-13. Генетический поиск и норма
«Экспериментальной эволюцией» ясно показано, что эволюцию, вызванную стрессовыми изменениями среды, наблюдать можно.
270
Само слово “выгодная” по отношению к единичной мутации почти всегда лишено смысла, а чисто случайное совпадение в одной особи нескольких нужных мутаций невероятно и, главное, неповторимо. Встает вопрос о механизме, порождающем новые генетические тексты. Ему в 1976 году было мною дано название «генетический поиск»35.
Генетическим поиском будем далее называть режим работы генетической системы, в котором изготовляются новые генетические тексты. Простейшей формой генетического поиска является повышение мута-бильности при дистрессе. Ее молекулярный механизм был описан как инерционный мутагенез [Чайковский, 1976, с. 157]. Затем стали встречаться и иные термины. Таков, например, термин «мутации как проявление поисковой активности» [Гринченко, с. 151]: он подчеркивает, что генетический поиск — пример активности, а именно, активность на генном уровне.
Есть и другие примеры поиска (см. далее), и всюду работа начинается с того, что активность генетической системы данной группы организмов переключается с поддержания нормы на создание нестабильности. Затем идет противоположный процесс - поиск новой нормы.
Если это происходит в катастрофических условиях, то почти все особи погибают, зато немногие оставшиеся подвергаются, в силу длительного дистресса, массовым генетическим изменениям, среди которых есть и те, которые фиксируют в генотипе полезные изменения организмов. Некоторые из них бывают найдены прижизненно - например, по Шапошникову или Аршавскому. В последнем случае дистресс видимо позволяет унаследоваться изменениям, найденным при стрессе физиологическом, но надо признать, что взаимосвязь двух форм стресса в эволюции пока еще неясна.
Мутации статистически направленны, что наиболее эффектно видно в иммуногенезе. Чуть более сложный (чем инерционный мутагенез) вариант генетического поиска - направленный «адаптивный мутагенез»:
«Было показано (ссылка на Кэйрнса - Ю. Ч.), что по крайней мере у бактерий существует механизм, обеспечивающий приобретение ими в условиях селекции преимущественно адаптивных мутаций. Этот термин получил название “адаптивный мутагенез”» (Бабынин Э.В. И Генетика, 2004, № 5, с. 581).
Существуют более сложные формы поиска, например, «пересечение путей “снизу” и “сверху”» по Дейчману (см. Дополнение 3), основанное на редактировании РНК и транспозиции мобильных генов. Один класс последних (ретротранспозоны - п. 5-6) изучен, и можно сделать некоторые выводы. Перемещаются не структурные гены, а регуляторы, и их очень много:
«структурные гены действительно не перемещаются, но... существует целая система подвижных элементов, составляющая в сумме 10-30% всего генома
35 В качестве самых ранних авторов тогда мною были указаны Э.С. Бауэр и Ю.Я. Керкис. Лучше было бы начать с работ Ф. Гриффита (1928) и других по трансформации бактерий (п. 5-12), поскольку с них началось понимание факта направленности изменчивости.
271
у животных и до 50% у растений». В итоге, «эволюционное значение ретротранспозонов несомненно связано с их способностью вызывать мутации. Выявление принципиальной возможности... перемещения ретротранспозонов под действием экологических факторов позволило предложить гипотезу, объясняющую быструю эволюцию дрозофил. Согласно этой гипотезе, критические стрессовые условия существования приводят к вспышкам индуцированных транспозиций, которые создают генное разнообразие у потомства немногих выживших особей.» (Андрианов Б.В. Индуцированная ретротранспозиция И УСБ, 2005, № 1, с. 78).
Напомню, поток таких мутаций случаен, но направлен. Теперь можно говорить о механизмах, поставляющих эволюционную изменчивость.
Если мутагенез можно сравнить с бросанием несимметричной игральной кости, а редактирование РНК - с выводом теоремы, то ретротранспозицию - с разумным экспериментом, исход которого неизвестен заранее (с «открытым обучением», о котором см. Дополнение 9).
Термин «генетический поиск» входит в научный оборот только в последние годы [Голубовский И ЭБ; Зусмановскищ Назаров, 2005], однако по-существу он в своей простейшей форме (влияние стресса на мутабиль-ность) общепризнан уже лет 20. Например, «инерционный мутагенез» был использован в книге: Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М., Наука, 1985, на с. 218-223.
Опыты Шапошникова с тлями (п. 4-18) служат ясным примером генетического поиска. Вместо бессмысленного “дестабилизирующего отбора” (дестабилизация носит тут массовый характер уже в первом дочернем поколении), можно уверенно говорить о том, что тли, оказавшиеся на негодном для них растении, теряют состояние нормы и повышают изменчивость. Они живут и размножаются в состоянии дистресса, что вызывает высокую смертность и высокую статистически направленную изменчивость выживших.
Сейчас выясняется, что особенность тлей тут ни при чем. Точно так же повели себя в условиях экологической катастрофы озёрные лягушки Rana ridibunda: почти потеряв биотоп около воды, они за 8 лет выросли (утроили вес) и приблизились по физиологии и поведению к жабам (Иноземцев А.А. Озерная лягушка сильно выросла // Природа, 2002, № 12).
То же отмечено и на других животных в других терпящих бедствие биотопах (так, изменение аральских рыб аттестуют как видообразование), но амфибии оказались наиболее удобны, поскольку, как известно, у них легче всего наблюдать крупную изменчивость строения тела. Она оказалась направленной (хоть и с элементом случайности).
Так, при лабораторном разведении шпорцевой лягушки (Коваленко Е.Е. Изменчивость крестца у шпорцевой лягушки... И ЗЖ, 2007, № 1) нормальный (обычный в природе) крестец имеется у 91% особей (нормален статистически), тогда как самая частая его аномалия встречается реже, чем у 2% особей. Если выращивать и спаривать всех способных жить осо
272
бей (в том числе уродливых), то новый массовый вариант крестца возникает всегда скачком - примерно у % особей, а затем быстро (за несколько поколений) становится статистической нормой (он выявляется у половины, а затем у 2/3 особей), несмотря на свою полную непригодность для жизни в природе (конечности неподвижны). Прежняя статистическая норма остается у 5% всех особей. Она, разумеется, остается функциональной нормой, но давление нормы исчезло при заботливом выращивании, и мы можем наблюдать направленность изменчивости как таковую. Как видим, она направленна, происходит скачком и является свойством коллектива, а не особи.
К сожалению, генетический анализ ни в одном из таких случаев не проведен, но генетический поиск во всех подобных ситуациях достаточно очевиден, хотя бы на нехромосомном уровне, как правдоподобная гипотеза.
Есть работы, где стресс рассматривается как физиологический фактор эволюции. См. например, обзоры австралийского эколога Питера Парсонса: Parsons Р.А. Stress, extinctions and evolutionary change: from living organisms to fossils // BR, 1993, Ns 2; Environments and evolution: interaction between stress, resourse inadequacy and energetic efficiency // BR, 2005, Ns 4. Но замечу, что стресс - процесс, протекающий в ходе жизни особи, а эволюционные события, фиксируемые палеонтологией, текут в миллионы раз медленнее. О стрессе можно тут говорить лишь в порядке метафоры, а нам интересны реальные процессы. Какой процесс может действовать на изменчивость подобно стрессу, но - в течение очень многих поколений, мы не знаем.
Насколько многих? Здесь предела нет. Долго считалось, что генетический код вообще неизменен (универсален), а оказалось, что он изменчив во всем, только меняется крайне редко. Зато может различаться у близких видов радикально: есть жгутиковые у которых тимин частично заменен на оксиметилурацил (п. 5-5); а есть род грибов (Candida), где кодон CUG является самой изменчивой частью генома - у некоторых видов рода вместо лейцина он кодирует серин во многих, но не во всех генах (Gomes А.С. и др. И МБ, 2006, Ns 4). Механизм этой изменчивости неизвестен, но полагают, что он действует миллионы лет. Можно ли тут видеть генетический поиск?
По-моему, о генетическом поиске имеет смысл говорить всюду, где налицо направленная (пусть и случайная) изменчивость, что бывает, как увидим ниже, далеко не только при стрессе.
5-13* Поддержание нормы и ее смена. Неоптимальность подсистем
При всем значении стресса для запуска генетического поиска, дело далеко не только в стрессе. Биологи указывают и на иные способы восстановления утраченного гомеостаза (состояния, обеспечивающего нормальную работу системы), в том числе на роль стволовых клеток: ученые
«пытаются понять, каким образом организм поддерживает гомеостаз, как восстанавливается после повреждения... Стволовые клетки (СК) занимают центральное место в клеточном гомеостазе организма прежде всего потому, что их
273 основной функцией является восполнение естественной потери клеток» {Мусина Р.А., Егоров Е.Е., Белявский А.В. Стволовые клетки... И МБ, 2004, № 4).
Возможно, СК в самом деле играют главную роль в восстановлении утраченного гомеостаза там, где они есть, но СК - атрибут тканевых организмов, а гомеостаз умеют соблюдать все организмы, в том числе бактерии. Внутри клетки роль агентов поддержания гомеостаза играют вновь синтезируемые белки. Гомеостаз внутри вида поддерживается механизмами регуляции размножения, а гомеостаз экосистемы - путем замены одних видов другими. И всюду речь идет о норме. Слово норма имеет различные смыслы: поисковый (п. 6-8) статистический (там же), симметрийный (п. 6-8*), как равновесие (см. ниже) и т.д. Сейчас мы применим поисковый смысл.
Виден некий общий принцип, и «центральное место» должен занять он, а конкретные механизмы гомеостаза лучше рассмотреть как средства его реализации. Таким принципом видится мне поддержание нормы. Назовём так реально наблюдаемую форму активности (в отличие от воображаемых -отбора, оптимизации и пр.). Феномен поддержания нормы шире, чем гомеостаз, под которым обычно понимают сохранение существенных характеристик системы. Ведь если нормальную работу системы не удается обеспечить сохранением каких-то свойств и значений в нужной области, то ее приходится поддерживать их активной сменой. Например, обычно животные утоляют голод усилением прежней активности, но при иссякании источников пищи вынуждены менять место обитания. Поддержанием нормы являются и генетический поиск, и поздняя миграция ППК в гонады (п. 5-12), и наличие умвельта у каждой СК (п. 5-12**), и автодиагностика (см. далее, п. 6-8, петит), и обострение слуха при слепоте, и смена старого вожака стаи на молодого, и сукцессия экосистемы (о ней см. далее, пп. 8-13*, 11-2,11-4**).
Дарвинизм видит акт эволюции как постепенную смену признаков, а прочие учения рассматривают эволюцию прямо как смену старой нормы на новую (некоторые дарвинисты смену норм тоже называют в терминах отбора, но это, по существу, смесь ламаркизма и номогенеза - см. п. 4-14).
Поэтому механизм распада прежней нормы интересен как механизм запуска эволюционной изменчивости. Выше таковым механизмом выступал у нас стресс, и это верно, но слишком узко. Дело в том, что изменчивость резко возрастает при самых разных актах распада нормы, в том числе и при несомненном отсутствии признаков стресса. Вот примеры.
1)	Удивительно, но факт: в пользу дарвинизма приводятся примеры усиления эволюции при ослаблении отбора. В изолированных экосистемах (мелкие острова и озёра) известно много резко отличных и даже уродливых Форм. Так, в молодом озере (ему 10 тыс. лет) два рода рыб семейства карповых строением нижней челюсти вышли
«за рамки всего громадного семейства карповых», а у рыб более старых озёр Уродливые зубы вышли «за пределы... всего класса костистых рыб» {Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, с. 249).
274
 Эколог С.С. Шварц толковал это как следствие слабой конкуренции в неполных экосистемах, какие обычны для изолятов. Если условия жизни облегчены, это противоположно стрессу, а итог тот же: рост изменчивости по ряду свойств. То же мы увидим в глобальном флорогенезе (п. 9-4).
2)	Доместикация (одомашнивание) ведет к росту изменчивости как при стрессе, так и вне его. Так, наиболее спокойные лисята проявляют наибольшую изменчивость (многие свойства, обычные для собак, п. 4-19).
3)	В опыте с тлями (п. 4-18) направленная изменчивость могла расти после окончания стресса, в условиях привыкания: тли
«после длительного воспитания в лаборатории в Ленинграде значительно чаще стали питаться и в течение некоторого времени размножаться на чужих хозяевах, чем это наблюдалось в первый период воспитания в районе Майкопа в условиях более близких к естественным» (Шапошников Г.Х. И ЭнО, 1965, № 4).
4)	Давно отмечена удивительная эволюция в темноте: животные теряют окраску и глаза, причем процесс направлен: у зародыша глаза есть, но затем исчезают (п. 3-6). Верно отмечено, что здесь «новая среда отменяет требование к функции» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск, Наука, 1990, с. 31), но объяснение дано наивное -«уменьшение мутационного груза». Тот же уровень бездумного объяснения через мутации видим и в западной литературе. Например: Wilkens Н., Strecker U. Convergent evolution of the cavefish... // BJ, 2003, v. 80, Ns 4.
5)	Активация иммунитета при заражении вирусом протекает в условиях стресса, но ее же можно вызвать интерфероном или ударной дозой аскорбиновой кислоты. При этом симптомов стресса не наблюдается.
6)	Последний пример совсем загадочен:
«По Коху (1951), мутирование ослабляется под влиянием неблагоприятных условий жизни и усиливается при благоприятных» (Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., 1959, с. 221).
Словом, если понимать норму как нечто устоявшееся, как “гомеостаз особи и среды”, т.е. как равновесие, то можно сказать, что изменчивость растет при чуть ли не любом значительном уклонении от нормы (даже в сторону улучшения жизни), в том числе и длительном (очень много поколений). Наоборот, поддержание такой нормы достигается при низкой изменчивости.
Подход к общему объяснению этого явления начнем с того, что норма системы формируется из тех состояний ее подсистем, какие нужны для системы, а не из тех, какие они принимают сами по себе, когда ничто их не связывает. Примеры: сердце бьется само по себе (в неработающем организме) медленнее, чем при обеспечении нормальной работы организма; если стая бежит с единой (и в этом смысле нормальной) скоростью, то разные особи прилагают к этому разные усилия и сердца их бьются различно.
Давно высказана идея, по которой оптимум организма животного складывается из неоптимальных состояний его органов (Завадовский М.М-Противоречивое взаимодействие между органами. М., МГУ, 1941). Агробо-
275 таник Г.Н. Зайцев распространил эту идею на культурные растения. (Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М., Наука, 1983, с. 242).
Если состояние системы перестало быть физиологической нормой, то у ее подсистем нет ни причин, ни стимулов его поддерживать, а потому каждая может его изменить в пользу собственной (подсистемной) нормы. Но это само по себе не дает нормы целому, и неизбежен ее поиск, проводимый целым (всей системой). Он и наблюдается как рост изменчивости.
Противоположный феномен (падение изменчивости при достижении нормы) имеет смысл назвать давлением нормы (см. п. 5-2). Падение изменчивости может быть связано с ростом жизнеспособности, о чем будет сказано в п. 5-17. Эволюционный акт предстает как смена одной нормы на другую, т.е. одной сопряженности свойств организма на другую (см. п. 11-5).
Можно сказать, что давление нормы - это доминанта, выходящая за пределы физиологии в область морфологии. С этой позиции доминанта и давление нормы - выражение одного и того же типа активности.
Мысль о давлении нормы возникла у меня при чтении статьи: Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоретическое значение // Эволюционная биология: история и теория. Вып 2. СПб., 2003. Хотя там данного понятия в явном виде нет, но есть положение: «Норма признака экранирует остальные его состояния, сокращая реальное разнообразие». Оно обосновано обширными материалами по норме и аномалиям крестца лягушек, демонстрирующими, что эта изменчивость носит регулярный характер.
О разнообразии мы будем говорить в главе 6, а здесь сформулируем вывод - один из общих принципов жизни и ее эволюции:______________
Рабочее (нормальное) состояние системы образуется далекими от нормы состояниями ее подсистем, поэтому акт эволюции как смены норм включает в себя упорядоченные рост и падение упорядоченной изменчивости.
Факт неоптимальности подсистем носит всеобщий характер - по той простой причине, что математический абсолютный экстремум почти никогда не состоит из экстремумов частных. В частности, точка, в которой достигается максимум функции многих переменных, почти никогда не служит точкой максимума по каждой переменной в отдельности. В дарвинизме этот факт игнорируют - видимо, потому, что противоречит основной догме “рыночной экономики” (п. 3-11), по которой благо общества складывается из благ субъектов рынка (обе доктрины черпают аргументы друг у друга, п. 4-4). В защиту догмы говорят, что обратные связи, якобы, обеспечивают сразу оптимум и системы, и подсистем. Это в принципе невозможно, а что касается обратных связей, то лишь отрицательные, обеспечивая не оптимумы, а устойчивость системы и подсистем, могут быть регулятором (но не двигателем!). В той мере, в какой экономика рыночна, она не только не оптимальна, но и не всегда разумна (так, ныне уход производств из Европы влечет безработицу и зависимость от Китая, но выгоден капиталистам, и прекратить это не удается). Отдача отраслей во власть рынка в России 1990-х гг. привела к их распаду: субъекты рынка сказочно обогатились, а производство упало втрое. Многие объекты культуры исчезли, сократились население, доходы большинства, сроки жизни. С обузданием рынка доходы медленно растут, но право и наука вероятно пали необратимо.
Как именно происходит смена норм, мы узнаем позже, после введения нужных понятий (п. 6-8). Пока же скажу немного о той физике, которая позволяет говорить о системах, а с тем и об их нормах.
276
5-14. Новая термодинамика, старение и сопряженность
Старая термодинамика, которую по традиции изучают в вузах (ее теперь иногда именуют более правильно: термостатика), изучает воображаемые бесконечно медленные процессы, текущие в изолированных системах, находящихся вблизи от состояния теплового равновесия. Только для них верны ее законы, из которых знаменит «второй принцип термодинамики» (а вернее сказать - термостатики), гласящий, что все системы стремятся к тепловому равновесию, т.е. что структуры могут сами собой лишь распадаться. Не раз отмечено, что дарвинизм выражает ту же точку зрения на мир, что и «второй принцип» (см. например: Галимов Э.М. И Геохимия, 2005, № 5, с. 470). В терминах п. 5-3 можно сказать, что оба выражали симпатии статистической ПМ и вместе с нею теряют популярность.
Еще К.Э. Циолковский в 1919 году отметил, что «второй принцип» очевидным образом неверен, если в системе есть силовое поле: например, гравитационное поле собирает космическую пыль в небесные тела, т.е. вся Вселенная (ее наука рассматривает как изолированную систему) сама собой эволюирует в сторону создания структур. В хорошем приближении является изолированной и Солнечная система, а в ней гравитация зажгла звезду и разогрела земные недра, чем создала условия для жизни. Итак, «второй принцип», хорошо работающий в некоторых условиях (например, в реакциях, текущих вблизи химического равновесия), надо осторожно прилагать там, где есть какие-либо поля. Дело в том, что поле активно, а «второй принцип» описывает объекты неактивные.
Никаких полей в биологии до недавнего времени не признавалось, и «второй принцип» вовсю прилагался к живому. Естественно, вставал вопрос: почему живое в целом не деградирует, а развивается? Первое, что пришло в головы - что дело в открытости биологических систем: если живой объект изолировать, он погибнет, т.е. придет к тепловому равновесию. Ответ поверхностный - прежде чем погибнуть, изолированный объект может долго жить и даже развиваться (куколка насекомого), а значит процессы текут там всё это время против «второго принципа», и непонятно, что их в это время движет. Более содержательным оказался другой ответ: дело в том, насколько система удалена от равновесия.
Биосфера находится в потоке солнечной энергии и в потоках из земных недр, благодаря чему в ней идет преобразование одних структур в другие. Она сильно удалена от химического равновесия (т.е. описывается нелинейными уравнениями). Столь же далек от него всякий живой организм: даже если он в данный момент не растет, не движется, не размножается и не стареет, все равно в нем непрерывно идет обмен веществ, т.е. преобразование одних веществ в другие. Наоборот, умерший организм понемногу стремится к химическому и тепловому равновесию с окружающей средой, т.е. его термодинамика постепенно становится термостатикой.
277
Естественно, тут встает вопрос о старении. Известные мне гипотезы механизмов старения делятся на две группы: одна признаёт процедуру старения генетически запрограммированной, другая отрицает эту идею и выводит старение из всевозможных ошибок функционирования, т.е. по сути -из «второго принципа». В обеих группах есть гипотезы (их большинство), выводящие старение высших организмов из старения их клеток, и такие, которые видят в старении организма особый целостный процесс.
Мне более интересны те, что увязывают программу и целостность, поскольку более явственно связаны с новой термодинамикой, рассматривающей систему как таковую, а не как набор частей. Аналогия: государство стареет и гибнет не от того, что стареют его граждане, а по своим причинам.
Каждая гипотеза старения объясняет свой круг фактов и вне его бессильна. Ни одна не может объяснить, почему существует несколько видов, особи которых потенциально бессмертны, т.е. чья смертность не возрастает с возрастом (например, обыкновенная гидра). Этот факт можно понять так, что старение - не общебиологический феномен, а всего лишь частное (пусть и очень частое) явление; что статус общего закона придало старению то миропонимание, что соответствует «второму принципу».
Поэтому интересна заметка геронтолога О.В. Квитко (Минск), фактически приложившего к проблеме старения идею снятия давления нормы. По его мнению, старение сдерживается у растущего организма «развитийной доминантой», т.е. установкой всех механизмов организма на одну цель. Она тормозит остальные процессы, в том числе, ведущие к старению, и ее снятие ведет к их проявлению (Квитко О.В. Развитийная доминанта как механизм антистарения И Геронтология и гериатрия. Альманах Ин-та геронтологии. М., 2005). Когда, добавлю, эта доминанта сменяется на другую (развитие сменяется на гомеостаз, т.е. на поддержание достигнутого состояния), устанавливается новая норма жизни, которая может как сопровождаться заметным старением, так и слабым (оставаться статистически незаметным). Мы вернемся к теме старения и антистарения в п. 8-6.
Если система достаточно далека от равновесия, то в ней, оказывается, могут сами собой образовываться упорядоченные структуры. Бельгийский физхимик Илья Пригожин назвал их диссипативными структурами (ДС), подчеркивая этим, что они существуют за счет диссипации (рассеяния) вовне получаемых веществ и энергии.
Простейшая ДС возникает в ванне с водой, когда вынута пробка: при Достаточно мощном стоке вода закручивается, водоворот имеет свои простые онтогенез (воронка формируется постепенно) и память (закрутившись влево, не сможет закрутиться вправо, если не разрушить всю структуру). Он вбирает в себя всё, что плавает вокруг, и в этом смысле сам создает силовое поле. Никакая ДС невозможна без движения, она существует как побочный результат какого-то потока. Школа Пригожина сумела показать значи
278
тельную общность феномена ДС (они образуются в самых разных физических и химических процессах) и провести яркие аналогии с биологией.
Говорят, что всякий организм (и всякое сообщество, вплоть до биосферы) существует и развивается за счет текущих через него веществ и энергии, за счет их диссипации. Феномен ДС - главный в новой термодинамике, он показывает, что в далеких от равновесия системах возможна самоорганизация (в этом и есть основа термодинамического эволюционизма).
Она возможна не только в рамках термодинамики, но и в рамках механики. Примером служит солитон (уединенная волна). Он тоже, как и ДС, является примером самоорганизации там, где ее вроде быть не может, и есть попытка описать самые различные биологические объекты как солитоны (Петухов С.В. Биосолитоны - тайна живого вещества. М., 1999). Образование солитона - фазовый переход. О солитонах см. пп. 6-14** и 7-6.
«Второй принцип», понимаемый как распад структур, может (но не обязан - вспомним Циолковского) действовать в любых системах, и это не мешает возникновению в каких-то частях системы порядка и сложности.
Если до рождения науки природу воспринимали как творение божье, то наука поначалу восприняла и природу, и живой организм как огромный механизм (чаще всего как очень сложные часы) и с тем смогла найти первые ее законы; в XIX веке и природу, и организм стали понимать как тепловую машину, и это тоже позволило многое понять. Так вот, понимание организма как ДС позволяет понять еще кое-что, и этим аналогия полезна. Она настолько же выше аналогии с тепловой машиной, насколько та была выше аналогии с часами. Тем самым, новая термодинамика дает обоснование (пока весьма абстрактное) самоорганизации в ходе эволюции.
В биохимических процессах самоорганизация возможна и без образования ДС - за счет превышения анаболизма над сопряженным с ним катаболизмом (п. 5-11). Как полагает геохимик Э.М. Галимов, системы
«в которых протекают параллельно и сопряженно неравновесные процессы, реагируют на нарушение стационарности производством упорядочения», причем нелинейности не требуется (Галимов Э.М. И Геохимия, 2005, № 5).
Вероятно, в близком будущем ДС, солитон и сопряжение станут частными случаями более общей теории самоорганизации. Она будет столь же выше теории ДС, сколь та выше термостатики, она должна включить в себя когерентную логику (о ней см. [Акчурин, с. 253-256]; [Чайковский, 1990, с. 221; 1993, с. 133-134]) и синергетику (теорию самоорганизации, конкурирующую с новой термодинамикой, см. п. 6-7**). Если принять это, то старение организма (в том числе и одноклеточного) можно трактовать как ослабление сопряженности процессов в рамках особи, а старение таксона (броккизм) и экологический кризис - как ее ослабление в рамках сообщества.
При таком подходе главными в новом понимании жизни и ее эволюции оказываются активность процессов жизни и их сопряженность, а отнюдь не диссипация энергии. Об этом пойдет речь в главе 6.
279
5-14* Биологическое поле и морфогенез
Неизбежно образование не только самих ДС, но и структур из них, причем каждая такая структура сама выступает как ДС более высокого уровня. При образовании составных ДС какая-то из структур низшего уровня выступает в качестве затравки для ДС высшего уровня. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 201]. Хороший пример затравки дает эмбриогенез, что мы сейчас и увидим.
В наше время поле чаще всего понимают по раннему Гурвичу - как метафору для описания целостности системы управления онтогенезом (п. 4-16). Например, эмбриолог В.Г. Черданцев дал такое определение поля:
«Мы можем варьировать механизмы развития одной и той же структуры, с тем, чтобы отыскать их инвариантные характеристики, которые и определяют морфогенетическое поле системы».
Там же отмечено, что если в опыте из зародыша удален организатор (п. 4-13), то развитие может пойти по пути, свойственному животным более низкой ступени развития: например, развитие зародыша амфибии - по пути, характерному для зародышей низших хордовых (бесчерепных и даже асцидий) (Черданцев В.Г. Морфогенетические поля и эволюция И Вопросы эволюции онтогенеза. М., МОИП, 1985, с. 106, 107, 111). Тем самым, организатор играет роль упомянутой термодинамической затравки. Более того, этим показано, что эволюция действительно может идти по Жоффруа.
Эмбриологи видят развитие как преобразование формы зародыша, а физиологи, наоборот, обращают на его форму мало внимания и склонны трактовать онтогенез как смену способов жить. Для физиолога зародыш -тоже организм, только живущий в особой среде (внутри яйца или внутри утробы матери). С этой точки зрения Аршавский уравнивал поле (которое понимал по позднему Гурвичу) с доминантой (п. 5-11): по его мнению,
«то, что Чайлд (1941) обозначал физиологическим градиентом, а А.Г. Гурвич (1944) - эмбриональным полем, в физиологическом смысле является механизмом доминанты»; при этом «с момента возникновения организма в виде зиготы одновременно возникает механизм (принцип доминанты), обеспечивающий не только процессы регуляции, но и интеграцию его как целостной системы ... т.е сохранение целостности развивающегося организма на всем протяжении его индивидуального развития» [Аршавский, с. 56].
Такое уравнивание поля и доминанты натянуто, однако некоторый смысл для нас имеет. Насколько понимаю, доминантой зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) Аршавский считал электрическое поле между ее полюсами, «периэлектронический контраст» (там же). Далее поле усложняется, чем, по Аршавскому, и движется онтогенез. С появлением нервной системы Доминанта обретает обычный для физиолога облик, определяет структуру поведения в течение всей жизни и, добавлю, далее с морфогенетическим полем не связана. Что касается периода от зиготы до появления нервной системы, то у Аршавского находим лишь ссылку на один химический про-
280 цесс - влияние зародыша на образование плаценты (с. 65). Немного, но и это важно: у плацентарных млекопитающих указан особый тип поля.
Разнородные суждения прежних биологов о поле можно резюмировать словами цитированного в п. 4-16 Светлова: хотя теория поля «наталкивается на очень большие трудности», однако «как образ мысли она прочно вошла в обиход механики развития» (т. 1, с. 243). Поясню: смысл теории биополя не столько в реальных таблицах и формулах, сколько в общем взгляде на процесс формообразования. Сам же Светлов дал и примеры реальных картин эмбриональных полей. Они интересны, указывают на параллели процессов, но не дают подходов к пониманию их специфики (почему из горошины вырастает именно горох и т.п.). Обзор проблем см. [Словников].
В недавнее время, в связи с новыми открытиями, теория биополя вновь привлекла внимание в нескольких планах сразу.
1)	Как сказано (п. 4-16), была открыта лазерная природа митогенетических лучей Гурвича (см. Дополнение 2).
2)	При начале развития куриного зародыша подзародышевая часть желтка заметно излучает ультрафиолет (Белоусов Л.В., Попп Ф.-А., Казакова Н.И. И Онтогенез, 1997, № 5). Как видим, у ППК есть основание “бежать от греха подальше”, чтобы излучение не побудило их делиться и не испортило наследственную информацию.
3)	Поле, организующее пространственную структуру зародышей, задается концентрациями: изменение концентрации одного белка задает место появления и направление развития конечности или пера. (Лопашов и Зем-чихина - см. п. 4-16 - уточняют: на стадии индукции действуют короткие белки-индукторы, способные вызывать появление новых клеточных типов, а позже - длинные белки-матрицы, способные только стимулировать деление клеток уже существующего типа.)
Даже противник идеи поля эмбриогенетик Л.И. Корочкин признавал: «Прообраз будущего организма складывается под влиянием продуктов генов материнского организма, передаваемых в яйцеклетку из материнских питающих клеток. Эти клетки расположены на поверхности яйцеклетки неравномерно, и потому их продукты распределяются в ней по градиентам, создавая полярность будущего организма и размечая его головной и хвостовой концы» [Геном.., с. 95].
Но где градиент, там и поле - в данном случае, по Корочкину, поле концентраций (а по Аршавскому, как мы видели, электрическое). В более сложных случаях приходится искать более сложные поля (см. гл. 7).
4)	Открыты гены, управляющие основными полями морфогенеза. А именно, установлено, что все гомеозисные (п. 4-7) гены содержат на З’-конце участок в 180 пар нуклеотидов, который был выявлен в 1985 году и назван гомеобоксом (он кодирует гомеодомен, полипептид в 60 аминокислот), почти одинаковый у самых разных животных, в частности - у насекомых и позвоночных (формулы пяти гомеодоменов см. [Гилберт, т. 3, с. 155]). Например, У тех и других эти гены ответственны за создание передне-задней оси [Гил-
281 берт и дР-> с- 333; Гродницкий, с. 87]. Многим казалось, что филогенетика (учение об общих предках) празднует победу: ведь совпадение генов принято понимать как родство. Генетики, склонные трактовать онтогенез как простой итог работы генов, а эволюцию - как накопление и отбор случайных мутаций, стали рассуждать, как водится, про общего предка всех животных.
Но недаром Мейен говорил, что никакое сходство не гарантирует родства (см. п.10-6). Вскоре гомеобокс был открыт у грибов и высших растений:
«гомеобокс растений значительно отличается от аналогичной последовательности животных и грибов; имеющееся сходство тем не менее свидетельствует о том, что они произошли от одного гена, имевшегося у одноклеточного существа, которое явилось общим предком всех организмов и существовало миллиард лет назад. Какова была исходная роль этого гена, остается только гадать»
- писал в редакционной заметке журнал «Scientific American» (ВМН, 1991, № 8, с. 23). Придется возразить: гадать можно о том, существовал ли предковый ген миллиард лет назад, но оснований признавать его носителя «общим предком всех организмов» нет.
Нет оснований признавать, что общий предок у растений и животных был эвкариотом-^. Если же допустить, что гомеобокс был уже у бактерии, то он не мог отвечать за морфологию эвкариот и тем более - органов, какие есть у многоклеточных. Куда проще видеть в гомеобоксе маркёр, передаваемый, например, горизонтальным переносом, а общность гомеобоксов лучше всего понимать как молекулярный номогенез.
Поля оказались сходно устроенными у самых разных животных. Для эволюции это главное. Об этом можно прочесть в американском обзоре [Гилберт и др.]. Эмбриолог Скотт Гилберт - тот самый, про «Сагу о зародышевом пути» которого говорилось в п. 5-12. Другим соавтором обзора является эмбриолог Рудолф Рэфф, соавтор книги [Рэфф, Кофмен].
В подлиннике обзор назван: «Воссоединение (Resynthezing) эволюционной биологии и биологии развития». Авторы уверены, что СТЭ не была синтезом; наоборот, она стала отказом от основных достижений эволюционизма начала XX века, затем забытых. На мой взгляд, до нового синтеза и в этом обзоре еще далеко, но стремление к нему есть. Например:
«Подобно тому как клетка (а не ее геном) служит единицей органической структуры и функции, морфогенетическое поле (а не гены или клетки) представляется основной единицей онтогенеза, и его изменение влечет за собой изменения в эволюции».
Авторы читают по-немецки, что радикально расширяет их умственный горизонт по сравнению с большинством коллег, но всё же замечательная Работа Балкашиной о генах гомеозиса (переделки одних органов в другие, п- 4-7), осталась им неизвестна. Иначе их простодушное заявление: «Го-
36 Т» —
ад биохимическую общность лучше всего объясняет идея прогеноты (см. гл. 7).
282
меозисные явления оставались на обочине эволюционной теории с тех пор как в 1894 г. их описал Бэтсон» - просто нелепо: Елизавета Ивановна выяснила и описала по-немецки, что гены гомеозиса расположены компактно на одной хромосоме дрозофилы. Мы вернемся к данному обзору в п. 5-17.
5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика
Считается, что можно понять морфогенез, представив его как склады-вание клеток в нужном порядке. Тогда проблема морфогенеза сведётся к двум вопросам: как клетка узнаёт, где она находится, и как, узнав это, она обретает нужную форму и функцию? Или: как клетки взаимодействуют?
Приблизительный ответ дал иммунолог Джералд Эдельман (США), когда в 1980-х годах развил теорию топобиологии. Под ней он понимает
«биологические взаимодействия, определяемые пространственным расположением. Такие взаимодействия ярко проявляются в развивающемся зародыше. Их исследование дает ключ [и] к разгадке происхождения иммунной системы» (Эдельман Дж. Топобиология // ВМН, 1989, № 7, с. 24).
По Эдельману, положение клетки в эмбрионе и, тем самым, структуру растущей ткани, определяют открытые им молекулы избирательной клеточной адгезии (прилипания), расположенные на поверхности клетки. Эти молекулы оказались сходными с иммуноглобулинами, и Эдельман заключил, что адаптивный иммунитет тоже развился из механизма избирательной адгезии. Она имеется даже у одноклеточных и позволяет им отличать клетки своей колонии от чужих. Словом, избирательная адгезия есть у всех, онтогенез - у многих, а адаптивный иммунитет - у немногих.
Изменение типов адгезии должно вызывать перемену в пространственном расположении клеток, т.е. изменение процесса морфогенеза. Если так, то топобиология увязывает в одно целое эволюционизм, эмбриологию и иммунологию, причем увязывает не на филогенетической («какой организм от какого?»), а на механизменной («как?») основе. Она станет еще содержательнее, если включить в нее понятие биополя, о котором шла речь в главе 5 и что мы сделаем ниже.
Тем самым, Эдельман указал общий механизм активности на клеточном уровне (избирательную адгезию). Его частные случаи - столь разные явления, как форма клеточной колонии, морфогенез и иммунитет.
Поразительным примером активности в морфогенезе служит рост нейрона: его верхушка (конус роста) покрыта шипиками, адгезивные поверхности которых ощупывают соседние клетки, словно вибриссы кота [Албертс и др., т. 3, с. 351]. В этой своей поисковой активности нейрон выступает как индивид. То же (на меньшем масштабе) можно сказать про активность растущей микротрубочки (см. ниже).
Всю концепцию молекулярного и клеточного узнавания можно назвать словом эпигностика (от греч. эпигнозис - знакомство, узнавание). Оно представляется мне более точным, чем топобиология (это слово, кстати, не
283
жилось). Иммунология, редактирование РНК (п. 5-6), геномные цензоры ?P*g-6) и многое другое выступают в этом аспекте как разделы эпигностики L. Дополнение 3).
1 Эдельман хотел дать подход к отсутствующей до сих пор теории морфогенеза, и выразил общую точку зрения, понимая морфогенез как укладку Ф еТок, подобную укладке камешков в мозаику. Но так ли это? Можно ли понимать онтогенез многоклеточного организма как череду клеточных делений? Почти все эмбриологи ответят “Да”, однако это ошибка: во-первых,
есть несколько ярких примеров неклеточного онтогенеза; во-вторых, сам клеточный онтогенез не сводится к укладке клеток. Вот 6 примеров.
1) Параллелизм между прокариотной и эвкариотной тканями: миксобак-терии (прокариоты) и миксомицеты (эвкариоты) образуют сходные структуры - крупные плодовые тела, на которых вырастают “грибочки” со шляпками. При этом плодовое тело миксобактерии многоклеточно, а у миксомицета является огромной многоядерной клеткой, т.е. не может быть результатом
клеточной дифференцировки.
2)	Сходные формы расчленения листовой пластинки известны как у многоклеточных (папоротников и семенных), так и у гигантских одноклеточных - таковы, например, сифоновые водоросли. Их вернее будет назвать цитоидами (подробнее о них см. п. 8-8*).
3)	Покровная ткань плоских червей (тегумент) тоже являет собой единый цитоид (о чем будет речь в п. 8-4).
4)	У зиготы кольчатого червя исследователь подавил деление клеток, и при этом, удивительным образом, наблюдал фрагмент онтогенеза:
«в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области,... светлая цитоплазма, ло
кализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток (движение клеточных пластов,
рождающее ткань - Ю. Ч.) анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша» [Гилберт, т. 1, с. 111].
5)	У дрозофил органы формируются из компартментов (компартмент - участок зародыша, попав в который, клон клеток не может его покинуть), не совпадающих с органами: например, из одного компартмента формируется передняя часть крыла и часть груди, а из другого - задняя часть крыла и Другая часть груди. Уже это удивительно, но 30 лет назад группа испанских эмбриологов (Garcia-Bellido А. е.а.) к тому же показала, что внутри компартмента клеточные клоны располагаются самым прихотливым образом, и иДно: каждый клон, разрастаясь, занимает доставшееся ему место, которое меняется от опыта к опыту; можно даже взять быстро растущий клон, и л Все Равно не перейдет границ компартмента, хотя бы и окруженный мед-нно растущими клонами ([Гилберт, т. 3, с. 140]; [Маресин, с. 117]). Одни-взаимодействиями соседних клеток этого не объяснить.
284
6)	У высших растений онтогенез идет не путем наращивания клеточных пластов, а иначе; об этом у нас речь пойдет в п. 9-2.
Все вместе данные примеры показывают, что, вопреки уверениям большинства, онтогенез задан не на языке деления клеток, а в тер. минах преобразования формы зародыша как целого (о чём 80 лет назад писал Любищев [2004]). Примерно тогда же проблему хорошо оценил немецкий физиолог и биолог-теоретик Якоб Икскюль:
«Механизм любой машины, например, часов, всегда строится по центростремительной модели. Это значит, что сначала изготавливают все части часов -стрелки, пружинки, колесики - а затем их монтируют... Напротив, развитие животного... центробежно, начиная с зародыша. Сначала возникает гаструла, в которой появляются зачатки, которые затем развиваются в органы... Части собираются по совершенно противоположным принципам, но в согласии с одним и тем же планом» (Uexkiill J., цит. по [Том, с. 151]).
Это - замечательный (хоть и мало известный) тезис Икскюля:________
_______онтогенез - не самосборка клеток, а синтез сложного из простого.
Он явственно противостоит общепринятым тезисам Окена (п. 2-4). Согласно тезису Икскюля, онтогенез - вовсе не последовательность клеточных делений, он есть создание формы. Эту форму чаще всего заполняет множество клеток, но ее могут заполнять и иные структуры - гигантская клетка, многоядерная полость, кость и т.д. Морфогенез надо понимать как образование формы, задаваемой целостностью организма и заполняемой либо клетками (если они имеются), либо неклеточными массами. Эту еще малопонятную целостность и называют биополем (см. ниже). Процесс формообразования много сложнее, чем последовательность актов укладки клеток «по Эдельману». Какой же механизм создаёт форму?
Проблема до сих пор не решена даже на уровне онтогенеза самой клетки. Хотя в руководстве [Албертс и др., т. 2] он подробно расписан и хотя ясно, что главную роль тут играет активность микротрубочек, но на указанную тему там есть всего одна фраза. Описывая генетический процесс, определяющий сборку микротрубочек из молекул белка (тубулина), руководство отмечает:
«сборка молекул тубулина регулируется таким образом, что многие микротрубочки направляются к определенным участкам клетки. Еще не вполне ясно, как это достигается...» [Албертс и др., т. 2, с. 308].
На самом деле здесь царит полная неясность; причина ее давно указана: «знание химических превращений веществ в клетке без знания целенаправленных движений внутриклеточных структур не может привести нас к пониманию...». «Если бы... проблема программирования и регуляции работы генов в эмбриональном развитии была разрешена, то ... осталось бы еще неразгаданным, какими механизмами обеспечивается закономерная пространственная расстановка клеток, свойственная данному организму» [Александров, с. 23,32].
285
Здесь сформулирована проблема осуществления (термин Любищева [Любищев, 2004]): каким образом линейный ген управляет созданием пространственной формы? Она выступает как проблема понимания активного поведения микроструктур, как проблема цитоэтологии (п. 5-2).
Активное поведение микроструктур видел математик Ренэ Том (Франция): «Молекулы ощупывают, ощипывают, скручивают и разрывают друг друга как живые существа. Не стоит этому удивляться» [Том, с. 120-121].
Подход к решению проблемы осуществления видится мне взаимодо-полнительным - онтогенез надо, как и эволюцию, рассматривать сразу и снизу (от активности молекул), и сверху (от активности организма).
Снизу он виден как совместная проблема цитоэтологии и эпигностики. Мне известна одна конкретизация этой проблемы: гипотеза парагенома - коротких ДНК, отходящих от хромосом и пространственно организующих работу генов [Оловников]. Она основана на понимании онтогенеза только в рамках дифференцировки клеток (т.е. останутся без объяснения все 6 вышеприведенных примеров), но интересна утверждением, что «геном, как и любая система, не может руководить сам собой» (с. 154). См. п. 6-8*.
Сверху онтогенез виден как реализация многостадийного плана развития. Обычно о ней говорят в терминах биополя (п. 4-16). Его принято либо отрицать, либо упоминать как нечто из истории, либо просто не упоминать. (Статья [Гилберт и др.] осталась по сути гласом вопиющего в пустыне.) Однако идея поля на сегодня служит единственным способом говорить об активности материи - как в биологии, так и в физике. Поэтому на самом деле никто из пишущих о биологии развития не обходится без идеи поля. Противники идеи поля лишь называют его «позиционной информацией». Вопрос разобран в двух послесловиях к книге [Любищев, 2004].
Важное уточнение в идею поля внесла книга: Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М., КМК, 2003 - поле следует рассматривать не как позиционное, а как динамическое, т.е. как зависящее не только от положения пластов клеток, но и от скоростей деления клеток.
Идея поля имеет не только конкретно научный, но и мировоззренческий смысл: победа идеи поля (Ньютон) над идеей механического контакта (Декарт) позволила 330 лет назад создать теоретическую физику. А в XX веке на основе идеи поля физики вновь вернулись к Декарту (к идее виртуальных частиц, заполняющих физический вакуум). См. Дополнение 3.
Подходы снизу и сверху проводятся порознь, что вызывает удивление: «Почему в традиционных руководствах так много говорится о генах и так мало - о геометрии развития, а у В.Г. Черданцева - все наоборот? Следовало бы... пояснить ситуацию» (Белоусов Л.В. Форма, а не признаки формы. Рецензия на книгу В.Г. Черданцева И Онтогенез, 2004, № 5, с. 400).
Отчасти вопрос проясняет сам Белоусов: у Черданцева «продемонстрирован неожиданный размах процессов самоорганизации в совершенно нормальном морфогенезе» (с. 399). То есть онтогенез - не просто реали
286
зация генетической инструкции, а самостоятельный процесс самоорганизации, которому эта инструкция лишь задаёт рамки. Поэтому проблема осуществления может быть решена лишь взаимодополнительным подходом, при котором взгляды сверху и снизу проясняют сопряженность процессов. Пока его нет, можно, на основе п. 5-14, предварительно сказать, что онтогенез - не столько набор клональных ростов, сколько последовательность ростов разноуровневых ДС, ограниченная общим планом. Учтя сказанное, рассмотрим идею эволюции как смены онтогенезов и их планов.
5-15* С Платоном или без?
План онтогенеза можно понимать двояко: как конкретный план создания данного организма и как общую идею создания некоего организма, наделенного заданными общими чертами, т.е. архетипа в смысле Филона (п. 1-9, сноска). Казалось бы, генетическая программа может относиться только к плану в первом смысле: ведь конкретные белки, кодированные генами, и прочие молекулы складываются в конкретную клетку, а клетки - в конкретный организм. Разве возможен ген, кодирующий идею? Посмотрим.
В п. 5-14* уже сказано про гены, кодирующие морфогенетические оси. Они одинаковы у самых разных животных и сходны даже с растительными. Были также открыты гены, запускающие формирование глаза, сердца и конечности. Оказалось, что один и тот же ген начинает работу по закладке данного органа как у насекомых, так и у позвоночных [Гилберт и др.].
На эти открытия дарвинисты ответили, что тем самым доказано единство их происхождения, но это не так: поскольку данные органы устроены различно, постольку общей инструкцией их онтогенез задаваться не может.
Те, кто видит здесь общего предка, вряд ли сознают, что стоят на позиции платонизма: у фасеточного глаза насекомого и линзового глаза позвоночного общей является только идея зрения, у внешнего скелета насекомого и внутреннего скелета позвоночного - идея подвижного каркаса, а у их сердец - идея прокачки жидкости. Материальные реализации совсем различны и от общего предка идти не могут. Значит ли это, что от “общего предка” унаследована идея?
Любищев отвечал положительно. Точнее, он был уверен, что про наличие общего предка мы обычно ничего не знаем, однако сам факт реализации одной и той же идеи в разных эволюционных ветвях признавал. Более того, он в 1925 году видел путь к успеху именно тут:
«Единственно серьезным возражением против платонизма в морфологии является чрезвычайная трудность этого направления» [Любищев, 2004, с. 124].
Что изменилось за 80 лет? Тогдашние примеры общности идеи (при различии реализаций) обрели конкретность: доказано, что разные процессы, реализующие одну и ту же идею, часто запускаются одним и тем же геном. В данных случаях ген маркирует идею, а вовсе не кодирует ее реализацию. Платонизм, да и только. Как биологу отнестись к этому?
287
Нужно отметить, что математики стоят перед аналогичной проблемой о и, в основном, склоняются к платонизму. Рене Том [Том, с. 215] вспоминал платоническую мысль математика Шарля Эрмита:
«кажется, что числа существуют вне нас и заставляют нас себя признать с той
же необходимостью, той же неизбежностью, что и натрий или калий», и прилагал данное умонастроение к биологии:
«...в биологии аналогичным образом существуют формальные структуры,
имеющие геометрическую природу, которые предписывают динамике само-воспроизводства в заданной среде единственную возможную форму».
С тремя оговорками (структуры могут иметь не только геометрическую, но и алгебраическую природу, не только в пространстве, но и во времени и задавать не только единственную форму, но и некоторое разнообразие форм) эти слова Тома вполне можно принять. Об этом гласят, кстати, все аргументы номогенеза. Вот новейший, из эволюционной иммунологии:
«примечательное противоречие: несмотря на отсутствие явных гомологов ряда ключевых ряда ключевых компонентов адаптивной иммунной системы позвоночных, сама способность к адаптивному иммунному ответу (у беспозвоночных - Ю. Ч.) хорошо развита». «По-видимому, многие задачи, стоящие перед иммунной системой, решались в ходе эволюции разных групп разными способами» [Марков, Куликов, 2006, с. 142].
Важнейшую поддержку платонизм получил в последние 30 лет от теории фракталов (см. далее, п. 6-7). То, что математики смутно ощущали прежде, теперь стало наглядно очевидно: строя математику, мы лишь открываем шкатулку с драгоценностями, которые лежали в ней ранее. Ситуация не нова: с тем же чувством мы впервые глядим в микроскоп и в телескоп. Поскольку в них мы разглядываем то, что явно сделано до нас, то так же могут быть сделаны и многие объекты математики.
Большинство биологов слышать не хочет о платонизме, но при этом некоторые проблемы не может даже назвать. Таковы проблемы новаций (эмерджентности, п. 3-10) и осуществления (см. выше).
Проблему новаций вряд ли в принципе можно решить, оставаясь в рамках нынешней картины мира57. Недавно это хорошо показал петербургский философ А. В. Болдачев: в ней все явления делятся на закономерные и случайные; но ничто, реализованное по правилам, не является новацией по определению, значит, новацию надо признать случайной; а случайное не может быть описано в рациональных терминах [Болдачев, с. 58-59]. Реше-ние он видит (если я правильно понял) в том, что новация - не траектория 37 * * * * *
37 у
ермин «картина мира» в близком смысле ввел биолог-теоретик Людвиг Берталанфи
Bq трия). Отметив, что в начале XX в. мир видели физически, он заключил: «Но сегодня
зац^ех наУках выступают проблемы, описываемые через понятия целостности, органи-
в И и Ф°РМЫ’ т е- радикально связанные с биологией. В этом... важный вклад биологии
вешнюю картину мира» (Bertalanffy L. Das biologische Weltbild. Bern, 1949, S. 11).
288
движения, на которой соблюдаются законы сохранения, а нарушение одного из них (с. 67). Я бы сказал: новация - это фазовый переход (п. 5-2).
Цепью запутанных фраз (с. 187) Болдачев утверждает, что эволюция -это только совокупность актов новации как целое, т.е. что общее в эволюции реальнее, чем ее частная реализация; как у Платона (хотя Платон и не помянут - Болдачев жесток к предтечам). Вывод его тот, что такая новация, как появление вида с совсем новым качеством - не итог эволюции самого вида, а акт эволюции всей экосистемы (с. 184). Это (добавлю) заставляет принять новую картину мира, основанную на новых ПМ (п. 5-3), что мы используем, обсуждая новации в п. 11-2*.
Тем самым, Болдачев встал на позицию холизма (от греч. холос - целый) - философского направления, которое полагает целостность главным явлением природы и познания, из которого проистекают даже такие фундаментальные понятия, как материальное и идеальное. Холизм представляется мне одной из основ новой картины мира, в которой рассуждать о полезности отдельного свойства просто нет смысла. Он тесно связан с платонизмом, так как признаёт общее более реальным, чем частное. Однако это еще не основание для признания существования идеи до ее реализации, т.е. в этом крайнем смысле признавать платонизм преждевременно. (Подробнее см. Дополнение 4.) В этом и видится путь к пониманию новаций.
Аналогично с проблемой осуществления. Постановку проблемы обычно в литературе заменяет ссылка на «каскады генов, последовательно реализующих, в конце концов, программу специфической клеточной дифференцировки» [Корочкин Л.И. // Геном..., с. 93]. Иногда еще ссылаются на «позиционную информацию», но это незаконно: на самом деле она вовсе не позиционна, а динамична (п. 5-14*), и источник динамики надо узнать.
Как и почему «клеточная дифференцировка» принимает форму органа, который работает, никогда не говорится. (Кстати, дифференцировка вовсе не обязательна: см. в начале параграфа примеры неклеточного онтогенеза.) Тут могла бы помочь эмбриофизиология, но ее еще не создали (п. 5-2*).
Если один ген запускает разные онтогенезы, это похоже отнюдь не на выполнение конкретного приказа, а на реализацию архитектором заказа, данного ему заказчиком в самых общих выражениях. Будто в прошлом предки совсем разных таксонов получили один и тот же “заказ в письменной форме”, и каждый реализовал его как сумел, творчески. Надо ли признать тут творчество в смысле Страхова - Бергсона?
5-15** Поле, гомеобокс и эволюция
Таким “заказом в письменной форме” выглядят гомеобоксы. Гомеобокс управляет чем-то весьма общим, нужным грибу, кукурузе, червю, мухе и человеку. Тут общностью задачи ничего не объяснишь: если передне-задняя ось у низшего червя есть, то ничего похожего на сердце и конечность нет. Обычно биологи успокаивают себя, назвав эти свойства конвергенциями, но
289 понятнее вопрос не становится. Зато можно говорить про философское обстоятельство - общую идею. В самом деле, у насекомых и позвоночных совершенно различны строение органов и их формирование в онтогенезе. В частности, скелет ноги у насекомого наружный, а у позвоночного внутренний. Общим тут является не строение, а идея - например, идея конечности, и ее-то маркирует общий для разных онтогенезов конвергентный ген.
Вопрос стал вновь актуален в связи с открытием иммуноглобулинов у морских ежей (Rast J.P., Smith L.C., Loza-Coll М., Hibino Т., Litman G.W. Genomic insights into the immune system of the sea urchin // Science, 2006, vol. 314, p. 952-956). Вновь, как 150 лет назад, заговорили про общего предка всех многоклеточных. Но зачем были ему, животному, не имевшему адаптивного иммунитета, иммуноглобулины? И вообще: как понимать предка, имевшего множество генов, нужных не ему, а далеким потомкам?
В главе 6 мы узнаем, что про общего предка здесь говорить необязательно, поскольку даже весьма детальное сходство может ничего не сообщать о родстве, а лишь указывать на общий рефрен. Однако проблема этим не снимется: почему у морского ежа оказались иммуноглобулины? Если они не унаследованы от общего предка, то, может быть, перенесены горизонтально? Но зачем?
Можно признать горизонтальный перенос гена гомеобокса, иммуноглобулина или еще чего-то, но сам по себе он ничего не разъясняет. Пусть ген мог быть создан заново или перенесен из иного организма, но как его новый “хозяин” смог им воспользоваться, если его онтогенез устроен по иному принципу? Однако как раз принципа организации мы не знаем, мы знаем одни лишь «каскады генов». С позиции эпигностики иммуноглобулины могут быть задействованы в онтогенезе, но больше про них ныне сказать нечего. С гомеобоксом чуть лучше: его ген достоверно нужен в онтогенезе, хотя механизм его действия нам совершенно непонятен (как, впрочем, и всех других генов, влияющих на онтогенез).
Вот мы и приходим к необходимости рассмотреть “платонический” вариант: гомеобокс не запускает стадию онтогенеза, а лишь маркирует ген, запускающий изменение морфогенетического поля.
Тут нам неожиданно помогает идея редактирования РНК (п.5-6). Странно и даже неправдоподобно, но факт - редактирование имитирует схему общего происхождения. Оно приводит
«к возрастанию гомологичности отдельных белков различных организмов и, таким образом, способствует поддержанию их консервативности» (Тоусон Е.Л. Редактирование РНК в различ. генетич. системах // ЖОБ, 2004, № 1, с. 59).
Если это окажется общим правилом, то придется признать, что не надо искать в родстве причину сходства отдельных генов (см. п. 5-16). В частно-СТи> не надо толковать сходство гомеобоксов общим происхождением от неведомой бактерии. Если приведенный вывод о редактировании РНК ока-ется общим, то вся геносистематика (см. далее, п. 10-3) станет беспред-
ю
193
290
метной. Как и почему редактирование сближает генетические тексты различного происхождения, неизвестно, но уже сейчас очевидно, что это вид номогенеза: сходное возникает независимо.
Если филогенетик все же скажет, что гены, соответствующие сердцу, глазу или ноге, у червя были, то этим он откажется от привычного понимания эволюции, он сведет ее к смягченному фиксизму (п. 4-6), присоединится к Григорию Нисскому (п. 1-8) и последующим богословам, понимавшим эволюцию как разворачивание заданных Богом изначальных потенций. Так видят эволюцию многие, в том числе все дарвинисты. Но это - не эволюция, не создание нового, а возврат назад, инволюция (по Любищеву, п. 4-17*).
Теории онтогенеза нет и в обозримом будущем не предвидится. Но, хотя механизм онтогенеза непонятен, но на уровне его как явления эволюция в форме перестройки онтогенезов очевидна, чем и воспользуемся.
Если поле признать как факт, принесет ли это пользу для понимания эволюции? Можно ли сказать, что в эволюции имеет место искривление того поля, в котором протекает развитие зародыша? В книге [Рэфф, Кофмен] дан рисунок из книги английского биоматематика Вентворта Д’Арси Томпсона (1917): искривляя координатную сетку рисунка рыбы одного вида, можно получить рисунок рыбы другого, очень далекого, вида (рис. 33).
Естественна мысль, что зародыш второго вида развивался в искривленном силовом поле. Напомню: на качественном языке похожее говорил еще Бюффон. В этом смысле идея поля уже в такой форме работает.
Но если одну видовую форму можно переделать в другую «простым преобразованием системы координат», значит форма подчиняется своим законам (законам биополя), а не только приспособлением к среде. После книги Д’Арси Томпсона стало ясно, что «невозможно всерьез заниматься проблемами формообразования без четкого понимания пространственных свойств изучаемых объектов» [Маресин, с. 3].
До сих пор мы говорили о развитии форм. Однако онтогенез состоит в активном развитии не только формы, но организма, способного жить, т.е. функционировать. Реализация этого процесса развития тоже протекает как активность, как жизнь зародыша. Пусть он и не живет во внешней среде, но он активно живет в том смысле, что строит сам себя, дышит и питается. Поэтому строить отдельную теорию морфогенеза - то же, что строить макет телевизора, игнорируя электромагнитное поле.
Это понимал Аршавский и призывал строить теорию развития на феномене активности зародыша [Аршавский]', но зато его не занимал онтогенез сам по себе (как и почему возникает особь именно данного вида). Здесь еще вся работа впереди: в частности, предстоит выяснить, что тут означают давление нормы и искривление поля.
291
Рис. 33. Преобразование контуров организмов по Д’Арси Томпсону
5-16. Сравнительный метод
Сравнительный метод в эволюции - это получение сведений об историческом развитии организмов путем анализа их нынешнего разнообразия. В эволюционизм данный метод ввел английский астроном Вильям Гершель в 1789 году, когда сравнил звездное небо (точнее, туманности, видимые среди звезд) с садом, где можно одновременно видеть все стадии развития растений (ростки, цветы, плоды, засыхание) и тем самым понять ход жизни одной особи. Метод прижился в науке, несмотря на то, что сам Гершель оказался абсолютно неправ: туманности исследованные им, являют собой, как позже выяснилось, скопления множества звезд, тогда как сам Гершель был уверен, что исследует стадии формирования одной звезды из космической пыли. Подробнее см. [Чайковский, 1994, с. 206].
Сравнительный метод служит одной из основ эволюционной науки. Но, как показал первый же опыт его применения Гершелем, метод таит опасность ложных толкований. На эту опасность еще Дарвину указал Траут-шольд (п. 2-11*). К ней нынешняя биология добавляет новую: принято утверждать, что все ныне живущие организмы имеют один и тот же эволюционный возраст, поскольку ведут свою историю от единого акта возникновения жизни; если так, то можно ли, сравнивая их, восстанавливать ход эво
292
люции? Например, практически вся “эволюционная иммунология’ есть сравнение иммунитетов ныне живущих - а на каком основании?
Ламарк и Дарвин могли применять сравнительный метод вполне законно, поскольку в их время считалось, что жизнь непрестанно возникает вновь (идея самопроизвольного зарождения), поэтому нынешние черви считались младше рыб, рыбы младше зверей и т.д. В наше время не так: наука 'ласит, что жизнь заново не возникает. Но почему тогда в морях до сих пор плавают рыбы, а не только дельфины, почему рыбы не выползли все на сушу, чтобы стать наземными животными? Экологический взгляд на мир подсказал удобный ответ: каждый организм приспособлен к своей экологической нише, а она определяет его облик. Например, чтобы зарываться в грунт, лучше всего быть червем, чтобы плавать, лучше всего быть рыбой, и пока существует ниша, она должна быть занята соответствующим организмом.
Ответ подозрительно прост (зарываются в грунт и насекомые, и позвоночные; плавают и змеи, и дельфины), но в целом звучит приемлемо.
Однако иногда глобальная экология задает трудные вопросы. Гак, во многих тропических океанских водах до 80% продукции приходится га зеленую бактерию Prochlorococcus marinus (Пиневич А.В. и др. И ФР, 2003, № 5, с. 732). Почему она, процветая и будучи (согласно идеологии сравни'ельно-го метода) предком зеленых водорослей, не стала за миллиард лет сама зеленой водорослью? Или: почему в тайге основную массу составгяют не цветковые, а более примитивные деревья - хвойные? Чтобы дать ответ, придется найти обоснование самому сравнительному методу (см. п. 6-4).
Исторически сравнительный метод в биологии зародился вместе с эволюционной идеей: в понимании Анаксимандра рыбы породили людей в силу того, что вода - общий (по Фалесу) источник жизни, а среди водных животных Анаксимандра привлекли своим сходством с людьми именно рыбы. В более поздних фантазиях этими предками были дельфины (отсюда легенды о русалках) и даже сказочные “морские люди”. Однако реальной основой нашей эволюционной картины (в которой четвероногие произошли от рыб) явился не сравнительный метод, а тот палеонтологический факт, что остатки рыб присутствуют в земные толщах, не содержащих остатков млекопитающих, в том числе людей и дельфинов. Затем были открыты переходные формы от рыб к амфибиям (см. далее, п. 9-13). Именно эти фанты позволили выбрать одну из двух картин, допускаемых сравнительным методом.
И так всегда: сам по себе сравнительный метод не дает истории.
Историю дает палеонтология, но ископаемые организмы представлены почти исключительно формами - скелетами, раковинами и отпечатками. Поэтому почти всё то, что мы знаем о функциях древних организмов добыто сравнительным методом: если установлено, что, к примеру, иммунитет рептилий проще иммунитета теплокровных, то делается вывод, что сложные формы иммунитета возникли вместе с теплокровностью.
А почему? Какие доводы мешают счесть, что те древние рыбы, юторые были нашими прямыми предками, обладали нашей формой иммунитета или чем-то вроде? Быть может, они потому и смогли обратиться в наземных животных, что сложный иммунитет помогал им жить в новых средах? Или на-
293 оборот: почему не допустить, что первые млекопитающие вымерли как раз из-за отсутствия сложного иммунитета нынешнего типа?
И так - во всём. Например, что мешает допустить наличие нынешнего фотосинтеза (такого же, как у высших растений) у какой-нибудь древней бактерии или, наоборот, отказать древней бактерии в умении столь же совершенно, как нынешние, реплицировать ДНК?
Общий ответ мне известен один - если какое-то свойство обще для ныне живущих членов группы, то его можно допустить и у ее вымерших членов. Мейен называл эту процедуру типологической экстраполяцией, а Кювье принципом корреляции (п. 1-13). Но он говорил только о наблюдаемых формах (которые связывал с ненаблюдаемыми функциями) и то оказался не во всем прав, что мы узнаем в главе 9 в связи с халикотериями. Что же касается функций, не отражающихся на форме (иммунитет, цветное зрение и т.п.), то жёстко увязывать их с формой вообще нет оснований.
Почему же мы так делаем? Думаю, основная причина типологических экстраполяций кроется в силе той презумпции, которую именуют принципом актуализма (пп. 4-17*, 5-1*): проще всего думать, что всё неизвестное организовано так же, как известное (в частности, прошлое - как нынешнее), пока кто-то не докажет противного. (Как я старался показать ранее (пп. 3-9, 5-1, 5-10), науку движет, в широком плане, именно этот “кто-то”, от презумпций отказавшийся.) В главе 6 мы поищем более серьезного ответа (п. 6-14*).
Как ни странно, господство сравнительного метода - следствие статистической ПМ. Она исходит из той старой картины мира (п. 5-15*), притом по существу физической, где мир мыслится однородным по всем направлениям, включая время. Эта ПМ породила в физике мощное течение, именуемое эргодической теорией, которая исходит из идеи сущностного сходства (если не тождества) тенденций во времени (т.е. процессов) с тенденциями в пространстве. Эргодическая теория эффективна при описании газов, но вряд ли годна для описания каких-либо структур, поскольку работает только там, где есть перемешивание (подробнее см. [Чайковский, 2004, с. 222]).
Не видно оснований приравнивать структуру во времени структуре в пространстве, как делает сравнительный метод, не давая тому никакого обоснования (наоборот, эргодическая теория его для газов дает, хотя до этого 90 лет была гипотезой). Обоснованием может служить диатропика, о которой пойдет речь в главе 6. Видимо, связанные с нею картина мира и ПМ приведут к другому сравнительному методу, в котором сходство никак не связывается с общим происхождением. Последнее, если оно для данных групп предполагается, должно быть доказано - методами, о которых пойдет речь в части 3.
Пока такая картина мира не разработана, можно лишь воспользоваться аналогией с физикой и космологией. Там, в отличие от биологии, идеи эволюции быстро сменяются, но всё же видна общая идея: по мере охлаждения и расширения Вселенной чередуются фазовые переходы (п. 5-2), и каждый порождает более сложную форму активности материи. Сперва царило
294
излучение, затем оно отделилось от вещества. Неясно когда появилась тёмная энергия (ее предсказал еще Кант из общих соображений: без нее Вселенная схлопнулась бы), но ныне она преобладает, и на нашу форму материи (вещество планет) приходится 0,03% энергии мира (Чернин АД. И Природа, 2006, № 10). В рамках этой формы материи фазовый переход породил жизнь, она тоже являет собой ряд фазовых переходов, и эти параллели - пища новому сравнительному методу (см. п. 6-14* и Дополнение 9).
5-17. Жоффруизм и давление нормы
Хордовые являются «перевернутыми вторичноротыми», поскольку их брюшная сторона гомологична спинной стороне других вторичноротых (Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных И ЖОБ, 1977, № 4, с. 485). Тем самым, хордовые отличаются ото всех остальных вторичноротых способом онтогенеза.
В.В. Малахов показал, что перевертыванием зародыша в ходе развития можно объяснить своеобразие хордовых среди вторичноротых и тем сохранить принцип единства этого раздела животного царства. Статья имела в те годы важное значение как воскрешение идеи плана строения в обстановке, когда молекулярные методы стали вытеснять морфологию, вытеснять, несмотря на нелепость получаемых результатов.
В связи с открытием сходных формообразующих генов у позвоночных и насекомых (см. далее, п. 5-15), эмбриолог Л.В. Белоусов (внук Гурвича) пишет: поскольку на спинной стороне зародышей позвоночных работают гены, весьма сходные с теми, которые выполняют аналогичную работу на брюшной стороне членистоногих, то подтвердились
«взгляды Жоффруа Сент-Илера о позвоночном как об “инвертированном беспозвоночном”, высказанные 160 лет тому назад исходя из сравнительноанатомических соображений и известные... в виде почти анекдотического примера заблуждений далекого прошлого» (Белоусов Л.В. И Онтогенез, 1997, № 6, с. 471).
То же пишет Шалин (АЕ, 178). Словом, общий план строения типов животных (п. 2-6) оказался реальностью, и жоффруизм можно включить в число серьезных эволюционных концепций. Белоусов напоминает нам об одном из принципов Жоффруа - это
«принцип коннексий - связей, основанных на дофункциональном, стрктурно-композиционном сходстве зачатков. Сент-Илер стремился, хотя еще и в смутной форме, выразить идею о том, что между различными органами могут быть связи, основанные не на их последующем функционировании, а на законах их формообразования» [Белоусов, с. 335].
Принцип не вполне понят до сих пор: если эмбриологи склонны видеть онтогенез как чистое становление формы, то физиологи (из названных мною ранее - Аршавский и Зусмановский) - как чистое становление функций. Попытку сближения этих позиций впервые осуществила (насколько знаю) книга Жоффруа «Анатомическая философия»: там сказано, что заро-
295
Ь|ш развивается по законам формы, но в рамках, задаваемых его физиологией, и эволюцию направляет сдвиг этих рамок.
Вообще, идеи Жоффруа перечислены в п. 2-7*, а теперь обсудим их с позиций ПМ. Поразительным образом, великий француз рассуждал сразу в рамках четырех ПМ: представление организма как равновесия органов относилось к третьей (статистической) ПМ, принцип коннексий - к четвертой (системной), гомологи - к пятой (диатропической), а сродство - к шестой (активностной) ПМ. Естественно, что его не понимали тогда и до сих пор обвиняют в схоластике (первая ПМ) и механицизме (вторая ПМ).
Да он и сам не мог четко выразить свою мысль и теперь нуждается в толковании, а толкований мы стараемся избегать. Единственное, что могу сказать определенно - он пытался уловить целостность, ускользавшую от понимания, а столь широкие обобщения осмысленны (как мы видим ныне) в области идей единого глобального эволюционизма (см. п. 6-14), тогда как Жоффруа мог рассуждать только в пределах эволюции организмов.
В наше время вспомнили сто раз осмеянную гомологию по Жоффруа -Оуэну (см. п. 2-7*). Вспомнили в связи с удивительным сходством строения глобинов, т.е. свернутых в шар белковых молекул. Их частную гомологию (сходство одноименных глобинов у разных видов организмов) теперь назвали ортологией, а серийную (сходство глобинов одного организма) - паралогией.
Но, главное, вновь заговорили про общую гомологию: “Общая гомология разных глобинов отражает отношение их структуры к особой функции” -читаем в обзоре [Гилберт и др.]. Авторы поясняют:
«По Оуэну (Owen, 1848), цепь идентичных позвонков образовалась в результате “вегетативного повторения” архетипического позвонка. Каждый из этих позвонков мог подвергаться “независимой модификации” в соответствии со своим местоположением. Согласно гипотезе Бриттена и Коэна (Britten, Kohen, 1968), тандемные семейства идентичных последовательностей ДНК возникают в результате “скачкообразной репликации”» [Гилберт и др., с. 332].
Мне остается пояснить: сходство глобинов (например, гемоглобина и миоглобина) действительно похоже на сходство “позвонков” по Оуэну (например, плечевого и тазового поясов). И напомнить, что сам Оуэн видел в таком сходстве вариацию идеи по Платону, но не эволюцию.
Идея общей гомологии пришлась ныне весьма кстати, поскольку биология столкнулась неожиданно с явным платонизмом:
«В сердце насекомых и позвоночных едва ли можно найти что-либо общее, кроме способности перекачивать жидкости. Тем не менее их объединяет экспрессия одного и того же гена”; “органы... структурно аналогичные, могут быть сформированы гомологичными процессами! Мы вступаем в новооткрытую, захватывающую сферу гомологии - в сферу гомологии процесса” [Гилберт и др., с. 334].
Впрочем, на самом деле новизна, по-моему, не в этом. Гомология и прежде имела дело с процессами онтогенеза, но их полагалось попросту не
296
замечать-35. В то же время стоит отметить, что проницательный морфолог еще давно сказал - организм есть морфопроцесс [Беклемишев, т. 1, с. 11]. Новизна ситуации в том, что общее видят там, где раньше видели только частности, и что (по Белоусову) идет поиск инвариантов развития.
Но ведь эволюция - тоже морфопроцесс. Тем самым, параллелизм эволюции и индивидуального развития - не метафора натурфилософов, а объективное сходство процессов (см. далее, п. 8-13*). Поэтому выявление сходств между ними позволяет продвинуться в понимании “основного биогенетического закона” (о нем см. пп. 2-7, 4-7, 4-13), являющего собой пример сопряженности (о ней пойдет речь в гл. 6) разномасштабных процессов.
Хотя в дарвинизме этот “закон” принят за истину, но не имеет там никакого объяснения. Удивительно, но А.С. Северцов (многолетний завкафедрой дарвинизма на Биофаке МГУ) вообще не нашел в литературе «обсуждения причин рекапитуляций, т.е. филогенетически длительного сохранения в онтогенезе потомков анцестральных (предковых - Ю.Ч.) признаков» (Северцов А.С. О причинах рекапитуляции И ЗЖ, 2004, № 10, с. 1187). Зато он отметил, что с позиции дарвинизма отбор должен бы отсечь излишние свойства, поэтому рекапитуляция вредных и бесполезных свойств непонятна и нуждается в особом механизме. Добавлю: этот механизм начинает проясняться как указанная сопряженность.
А именно, и эволюция, и онтогенез обладают своими законами - законами самоорганизации (процесса сопряжения). Их общая суть состоит в том, что процесс может идти к одной и той же цели различными способами (это эквифинальность, но, в отличие от опыта Дриша, на далеких друг от друга видах) и в разных эволюционных ветвях проявляется в различных формах. Это могут быть эмбрионизации по А.А. Захваткину, рекапитуляции по Ф. Мюллеру или пророческие стадии по А.П. Павлову.
По-видимому, там, где ослаблено давление нормы, мы можем видеть всё разнообразие способов онтогенеза. Есть примеры, когда жоффруизм (понимаемый как прямое действие изменений среды на изменение онтогенеза) общепризнан и притом основан на учете давления нормы (пусть и без данного термина). Пример известен, в частности, всем собаководам: у породистого щенка не полагается отнимать зажатую его зубами вещь путем ее вытягивания (положено - путем разжимания челюстей), чтобы не испортить прикус; дело в том, что по прикусу эксперты судят об отсутствии вырождения породы. В наших терминах: разнообразие прикусов у щенков данной родительской пары говорит о том, что норма породы тут не выдержана. Сходное установлено и в эволюции людей:
«аномалии челюсти (неправильный прикус...) относительно новы для европейских популяций. В хорошо сохранившихся скелетах людей, живших в XV
35 Так, деление высших животных на первично- и вторичноротых основано на различии процессов их раннего онтогенеза На самых ранних стадиях (дробление, см. п. 4-13) первичноротые могут вести себя очень различно, и это не мешает признать их единой группой - ввиду общности последующей части процесса онтогенеза, образующей «узел сходства». То же самое можно сказать о вторичноротых [Белоусов, с. 193, 340].
297 и XVI вв., неправильные прикусы почти не встречаются» {Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития... // Онтогенез, 2004, № 6, с. 434).
Массовый неверный прикус объясняют наивно - как итог кормления детей мягкой пищей; однако как раз в прошлом их в массе кормили молоком лет до двух-трех. Вернее иное - перед нами эволюционный эффект: эко-этологический сдвиг в жизни людей и резкое падение детской смертности повлекли ослабление давления прежней нормы. Для понимания этого надо понять механизм онтогенеза, а он пока не раскрыт. Генетик В.А. Струнников в опытах на шелкопряде показал «снижение изменчивости по мере повышения жизнеспособности» и высказал мысль, что главным здесь является снижение числа тех ошибок онтогенеза, которые носят случайный характер, не связанный ни с генетикой развития, ни со средой обитания (Струнников В.А. Природа гетерозиса... М., Наука, 1994, с.29-38). Так ли это?
Мы подошли к проблеме случайности.
5-18. Случайность в эволюции организмов
Без анализа феномена случайности нельзя построить теорию эволюции, поскольку одни учения (например, дарвинизм) списывают на нее всё непонятное, другие (например, автогенез) склонны вообще отрицать ее. Ранее мы не раз уже касались вопроса о том, что именно можно в эволюции полагать случайным и в каком смысле (случайное в одном неслучайно в другом).
К сожалению, большинство ученых уверено, что всякой случайности можно приписать некоторую вероятность59 и далее оперировать с нею. Исключения редки очень, и тем отраднее встречать их. Например, у Шалина:
«Существует ли статистический закон для появления этих (эволюционных -Ю. Ч.) крупных скачков, или они обязаны целиком “случаю”, который подразумевается непредсказуемым?» (АЕ, 273).
Здесь «статистический закон» (повторность событий, позволяющая вычислять вероятности) справедливо противопоставлен полной непредсказуемости. Мне уже приходилось писать, что случайности бывают разными и требуют разных подходов, что в природе преобладают как раз те, которые вероятностного подхода не допускают, поскольку более хаотичны, нежели те, что имеют вероятности (устойчивые частоты) [Чайковский, 2004]. Таков, в частности, любой «крупный скачок».
В предыдущем издании в данном параграфе (НРЖ, с. 301) были кратко рассмотрены три примера, когда ход преобразования генов радикально зависит от характера случайности - это «нестохастическое использование кодонов» (Малахов М.П., Семененко В.Е. Использование кодонов в генах цианобактерии... И ФР, 1994, № 2, с. 163), рост выживаемости бактерий при 39
39 п
Uo А.Н. Колмогорову, случайное явление, происходящее с некой вероятностью (т.е. имеющее устойчивую частоту), именуется стохастическим. См. [Чайковский, 2004, с. 20-21]. Эволюционные события обычно нестохастичны (см. далее, п. 6-11*).
298
снижении размножаемости (К. Льюис, п. 2-13) и «прихотливое распределение клонов внутри компартмента в онтогенезе» со ссылкой: [Маресин, с. 117]. Опыт был неудачным (параграф непонятен), и теперь я предпочту иной путь - подробнее рассказать один пример (из иммуногенетики), но так, чтобы прояснить необходимость рассмотрения молекулярного номогенеза.
На первом этапе синтеза гена антитела идет комбинирование блоков (п. 5-8). Если бы механизм Тонегавы перебирал одну за другой все возможные комбинации фрагментов, то, как принято считать, он наработал бы в одном организме мыши 3 млн различных антител. Вот как это число получено.
Молекула иммуноглобулина состоит из легкой (L) и тяжелой (Н) цепей. Разнообразие антител на стадии комбинирования достигается комбинированием разнотипных участков генов, обычно именуемых буквами V, D и J. Если опустить всё лишнее (для нашей темы), то ген легкой цепи образуется комбинацией V- и J-элементов, а в тяжелой есть еще и D-элементы (самые вариабельные). В каждом гене тяжелой цепи есть элементы из примерно следующего набора: 100 V-элементов, 20 D-элементов и 4 J-элемента.
«В соответствии с моделью случайных перестроек это может дать 100*20’4 = 8000 возможных Н-белковых цепей; ... 100’4 = 400 возможных L-белковых цепей; таким образом, общее число ... равно 8000’400 или примерно 3 миллиона специфических антител» [Стил и др. с. 111].
Как видим, авторы исчислили разнообразие антител, исходя из допущения, что V-элемент - единая неизменная молекула ДНК, а D-элемент и J-элемент - такие же неизменные молекулы. Даже в этих узких рамках получено слишком большое число вариантов:
«У мыши примерно 50 миллионов В-клеток. Если случайный репертуар из 3 млн антител разных специфичностей равномерно распределен по 50 миллионам В-клеток, то среднее число клеток с данным антителом... примерно 17.» Однако «чтобы победить в суровой борьбе с быстро размножающимися бактериями, иммунная система должна выработать большое количество антител ... Так как бактерии могут делиться... раз в час, а В-клетки затрачивают 5-6 часов на деление, это соревнование может быть выиграно только при условии, что начальное число В-клсток, связывающих эти бактерии, достаточно велико» (там же).
Как достичь нужного начального количества, не сказано (ни здесь, ни в других известных мне работах), а ведь даже число 17 весьма завышено -на самом деле “средних” численностей ни у одной (или почти ни у одной) особи не бывает: частоты сложных явлений практически всегда квази-гиперболичны (см. далее, п. 6-11*), так что клеток нескольких форм очень много - миллионы штук, а остальных - единицы и нули (их нет вовсе).
Словом, равномерный случайный выбор даже из трех миллионов антител нереален. Для того чтобы случайный выбор мог к началу клонирования представить на испытание основную часть возможных вариантов, репертуар должен быть хотя бы раз в 300 меньше (что на самом деле и наблюдается - см. ниже. Но возможных антигенов, по Вигзелу - миллиарды, и нет ни-
299 какой гарантии, что среди созданных таким выбором антител были бы те самые, какие в данное время для данной особи нужны. Поэтому процесс идет иначе: выбирает одни варианты много чаще других, делает “болванку” нужного антитела и доводит ее до кондиции путем гипермутагенеза.
Из какого числа возможных вариантов производится выбор? Названные 3 млн - ничтожно малая часть изменчивости. На самом деле элементы генов сдваиваются, границы между ними варьируют, и возможны короткие вставки (Ройт А и др. Иммунология. М., Мир, 2000, гл. 8). Ясно, что в поиске нужного варианта ничего похожего на “случайную перетасовку” нет, что если случайность тут и есть, то совсем необычная.
Суть процесса пока непонятна, и иммунологи характеризуют ее как некую сложную неравномерную случайность - это выражение применил То-негава в нобелевской лекции, и с тех пор вопрос не решен. Поскольку основной вклад в создание разнообразия вносят V-элементы, можно бы ожидать, что они будут очень отличны друг от друга. Однако оказывается наоборот - они мало отличаются друг от друга. Это похоже на алфавит - разные буквы одного алфавита могут очень мало отличаться друг от друга и тем самым вызывать затруднения у постороннего (иврит, средневековая латынь, арабская вязь), но прекрасно выполнять свою функцию.
Удивительно, что «около половины V-элементов никогда не участвуют в образовании антитела», а реальное одновременное разнообразие антител у особи - отнюдь не 3 млн, оно меньше 10 тыс. [Стил и др., с. 111-112].
Но самое удивительное, что наработка нужного лимфоцита производится (как известно врачам) двое суток, т.е. за это время произойдет всего 10 делений, а значит, появится всего тысяча нужных клеток. В то же время болезнетворные бактерии делятся впятеро быстрее. Дело явно не в одном лишь клонировании - нужно, как верно заметили Стил и соавторы, чтобы нужных однотипных клонов было сразу (к началу клонирования) много. Для уяснения исходной точки необходимых исследований хватит азов арифметики. То, что в работах иммунологов она в этом пункте отсутствует, досадно.
Как никто не мыслит путем перебора слов, так и механизм Тонегавы осуществляет не перебор фрагментов, а какую-то более сложную процедуру поиска антител. Пусть смысл ее нам пока непонятен, но итог ее работы таков. У мыши одновременно есть 50 млн штук В-лимфоцитов, причем каждый синтезирует лишь одну форму антител. Число различных антител в ее крови близко к 10 тыс., т.е. каждую форму фабрикуют в “среднем” 5 тыс. клеток. Если бы это “среднее” и было реальностью, то его едва хватило, чтобы начать успешное клонирование. Но надеяться на такое“среднее” нельзя.
Поэтому следовало бы ожидать огромного разброса сроков иммунного ответа от того, найдено ли вовремя нужное антитело, а на самом деле разброс невелик: ответ всегда составляет у человека 3-6 суток и не идет быстрее, чем у мыши, хотя В-клеток у него в 10 тыс. раз больше. На мой взгляд, здесь царит не случайный перебор, а редактирование РНК.
300
Первичная иммунная реакция наступает сразу, а на полный ответ (через несколько суток) время тратится, в случае бактериальной инфекции, не на случайный поиск, а на создание «зародышевых центров» (Сидорова Е.В. И УСБ, 2006, Ns 3), т.е., так сказать, “фабрик антител”. Это значит, что если случайная процедура тут и есть, то она занимает очень мало времени по сравнению с остальными явлениями. Нужный вариант бывает найден быстро и сразу многими тысячами клеток, поэтому популяция компетентных 13-клеток достаточно велика. Это и есть клеточный номогенез.
В принципе можно бы допустить здесь горизонтальный перенос найденной генетической информации между лимфоцитами, но его никто не наблюдал. К тому же известные процессы горизонтального переноса весьма нерегулярны (частоты невелики всегда и притом различаются в тысячи раз, п. 5-12), тогда как иммунный ответ достаточно регулярен.
В данном примере сам характер случайности позволяет выбрать между моделями: иммуногенез - направленный многостадийный процесс, имеющий весьма малую случайную часть. Возможности этой случайности обожествляются, но совсем не изучаются, хотя именно здесь кроется загадка приспособительной изменчивости, ключевая для будущей теории эволюции. (См. Дополнение 3.) Уяснение данного факта радикально повлияет, полагаю, и на развитие иммунологии.
5-18* На грани порядка и хаоса
Главная эволюционная мысль книги [Чайковский, 2004] состоит в следующем: к эволюции способны не детерминированные и не стохастические объекты, а системы на грани порядка и хаоса. Начало исследованиям данной темы положил американский биокибернетик Стюарт Кауфман. Его компьютерная модель совершенно абстрактна, т.е. не имитирует никакого биологического объекта, а лишь демонстрирует роль необычной случайности. Изложить суть его теории здесь невозможно, так что каждый, кому тема интересна, должен прочесть статью [Кауфман] сам. Я же могу привести оттуда лишь несколько мыслей. Вот, из начала его статьи:
«Математические модели могут изменить представления биологов об истоках упорядоченности в эволюции.... Дарвину и в голову не могла прийти мысль о существовании самоорганизации - недавно открытого природного свойства, присущего некоторым сложным системам. [...] Хаос, как бы он ни был интересен, - это лишь часть поведения сложных систем. Существует также не поддающееся интуитивному осознанию явление, которое можно было бы назвать антихаосом. Оно выражается в том, что некоторые весьма беспорядочные системы спонтанно “кристаллизуются”, приобретая высокую степень упорядоченности. Я полагаю, что антихаос играет важную роль в биологическом развитии и эволюции».
В предложенной им схеме эволюции очевиден (если использовать наши термины) номогенез: Кауфман показал, что число устойчивых вариан-
301 тов развития больших систем весьма мало. Очевиден и жоффруизм -эволюция есть смена режимов онтогенеза. Если же в ходе “кристаллизации” возникнет нечто совсем новое, то налицо эмерджентность.
Основная идея Кауфмана состоит в том, что сложные системы можно поделить на два исходных класса - “твердые” и “газообразные”, т.е. на упорядоченные и хаотические, причем между классами возможны фазовые переходы (о них см. п. 5-2) - система может как обрести жесткую структуру, так и утратить ее. Именно при таком переходе система и может совершить акт эволюции, т.е. качественно измениться. Такой переход лучше всего сравнить с прямым переходом твердого тела в газ (возгонка) и обратно.
Добавлю: яркую аналогию дает также осаждение кристаллов льда из воздуха, образующее снежинки и морозные узоры на стекле, поражающие своим разнообразием. Особенно интересны морозные узоры, поскольку они рождают крупные картины, в которых не видно никакого хаоса, а видно общее для каждого рисунка правило. Видно и сходство с биологическими объектами, прежде всего с листьями:
«Один из рисунков квалифицированный ботаник принял за фотографию чертополоха, в других - очевидное сходство с... листьями пальмы, корневищами растения с отходящими от него листьями, подобием мхов» {Любищев А.А. Морозные узоры на стёклах И Знание - сила, 1973, № 7).
Любищев видел биологический смысл данных сходств в том, что узоры допускают только одну трактовку: их формируют «законы образования твердых тел из пара», а не приспособление к среде, не история и т.п.; это вело его к выводу, что и в образовании живых форм играют роль законы образования форм как таковых. В п. 6-7 мы увидим подтверждение этому.
К сожалению, ни Любищев, ни Кауфман не вспомнили в данной связи о морфогенетическом поле. А ведь связь напрашивается: хотя закон образования кристаллов льда един, каждый рисунок характерен своей индивидуальностью. Чем она задаётся? Удобно сказать: своим полем, конкретный вид которого задан в зародыше рисунка, причем в качестве зародыша выступает центр кристаллизации. Можно сказать, что тип данного центра случаен. Наоборот, рост (онтогенез) узора задан. Переход от одного типа рисунка к другому (он тоже случаен) напоминает эволюцию.
Конкретный биологический пример перехода от одного устойчивого состояния к другому Кауфман видит в феномене клеточной дифференцировки. Малое число устойчивых состояний, упомянутое выше, он трактует как малое число различных типов клеток организма.
Огромный класс явлений «на грани порядка и хаоса» представляют также фракталы, о которых пойдет речь в п. 6-7 и которые вновь заставят нас обратиться к теме «С Платоном или без?», затронутой в п. 5-15*. Пока же, забегая вперед, позволю себе обратить внимание читателя на то, что многие виды роста - например, морозного узора на стекле или клона клеток многоклеточного зародыша - можно описать как фрактальный рост.
302
Глава 6. Сопряженность и уровни
Описав активность как движущую силу эволюции и онтогенеза, взглянем на то, что же она реализует (но не творит - она формирует варианты из возможных) - на сопряжённость40 У последней два основных вида: повторность форм и согласованность явлений (см. п. 5-2**), а также третий, специфичный для живого - это смена норм, введенная в главе 5. Для понимания первого вида сопряженности нужно познакомиться с теорией разнообразия (см. пп. 6-3, 6-4), которая опишет тот факт, что движение по самым разным путям развития (как в онтогенезе, так и в эволюции) проявляет сходство форм (рефренную структуру). Второй вид потребует вернуться к эволюционному значению эпигностики (п. 5-15) и коснуться (в гл. 7) биоэнергетики.
Усложнение форм сопряженности ведет к появлению новых уровней организации (см. п. 6-7), одинаковых для самых разных групп. Но сперва рассмотрим ту среду, в которой организм живет и с которой сопряжен.
6-1. Эволюция организмов и эволюция природы
Всякий организм входит в несколько сообществ - в свою популяцию, в свою пищевую цепь (или цепи), вступает в конкурентные, кооперативные или симбиотические отношения с особями иных видов, паразитирует или кормит паразитов. Долго считалось, что всё окружение вида можно выразить словом «среда» и описывать эволюцию как приспособление каждого вида к своей среде. Но теперь почти всем ясно, что это не так. Во-первых, среда сама изменяется гораздо быстрее, чем идет эволюция данного вида: стоит, например, всего лишь упасть численности вида, служившего основным источником пищи, и питавшийся им вид вынужден полностью изменить образ жизни. То же бывает при резкой смене климата. Во-вторых, быстрой и активной бывает не только внешняя среда, но и внутренняя: организм прилажен и к своим кишечным микробам, и к своим болезням. Первым, насколько знаю, так увидел среду Икскюль в 1909 году.
Учение о виде, приспосабливающемся к своей среде, на чем зиждятся и дарвинизм, и ламаркизм, и жоффруизм, становится просто неинтересным. Разумнее говорить о коэволюции (сопряженной эволюции) видов, а ее требования совсем не те, что «приспособление к среде». Коэволюция не только не дает виду времени на постепенную выработку нужных качеств (из-за быстрой смены обстановки), но и не дает выявить отдельные эволюирующие объекты.
40 У термина есть латин, прототип: conjunctio и несколько англ, значений: associability (инж.), coaction (биол.), conjugacy (физ.), contingency (признаков), consilience. Последнее нам ближе. Оно служит заглавием книги (Wilson Е.О. Consilience. The unity of knowledge. N.Y., 1998), утверждающей взаимосвязь явлений, внешне не связанных. Сопряжены также симбионты, два пола, геном и «геномные симбионты» (транспозоны) [Евгеньев], цветок и насекомое (см. обложку) и т.п. Сопряженность является атрибутом или составной частью целостности, но не ее синонимом. Она - итог действия богдановского подбора (о нем см. п. 6-12).
303
Нужна теория эволюции сообществ, но до недавних пор ее не было: эволюция экосистем рассматривалась как процесс, состоящий в замене одних видов другими (безразлично, каким путем появляющимися), а не как цельный процесс изменения экосистемы путем изменения входящих в нее видов.
Старая идея «приспособления к среде» исходит из некоего смутного представления о том, что каждая особь должна стараться избежать гибели и оставить как можно больше потомства^. На самом деле мир устроен иначе, и если вид служит основой питания другим, то особь лучше всего приспособлена к тому, чтобы быть съеденной. Такова, например, половая каста подземных термитов^1 2. Именно прочтение яркого описания Метерлинком их почти сплошной гибели заставило меня понять, что отбора в общепринятом смысле просто не существует (см. п. 4-20). При роении термитов размножение принесено в жертву съедобности: так термитник исполняет свою экосистемную роль, отдавая поверхности ту биомассу, которую добыл в глубине почвы. Это - пример сопряженности видов (видны «элементы, служебные прочим живым существам» Рачинского, п. 2-13), в котором явно нет смысла выделять вид термитов как отдельный приспосабливающийся объект.
Поэтому многие предлагали представить всю живую природу как некий огромный организм, приспосабливающийся к самому себе (так же, как, например, всякий человек приспосабливается к своим болезням) и к природе неживой. Такой видел Землю еще 400 лет назад Иоганн Кеплер, великий астроном-мистик, затем Гук, а еще 120 лет спустя - шотландец Джеймс Гёт-тон, один из основателей нынешней геологии. В 1788 году он писал, что геология - нечто вроде физиологии Земли.
С тех пор появилась новая наука - экология, которую можно назвать физиологией биосферы, и теперь у Гёттона много последователей. Таким был Соболев (п. 4-12*), затем - В.Н. Беклемишев, назвавший земной организм геомеридой (1928 г.). Вскоре Тейяр писал: «С самого начала клеточная туманность, несмотря на свое внутреннее множество, необходимо представляла собой своего рода рассеянный суперорганизм».
Более всех “геофизиологов" известен английский физик и натурфилософ Джеймс Лавлок; для него человечество - лишь один из органов того земного организма, которому он дал имя греческой богини Геи. Он заявил, что Гея может, если станет опасно для нее самой, себе этот орган ампутировать, т.е. уничтожить человечество. Это выглядит забавно, но здравая
1 Если ее принять, то останется совсем непонятно, каким образом виды оказываются сопряженными друг с другом в каждый данный момент, т.е. почему непрестанные изменения условий не ведут к преобладанию непрестанных разрозненных блужданий.
Трех подсемейств семейства Termitidae, самого сложноорганизованного в отряде термитов. Они сами обламывают себе крылья, которые снабжены для этого бороздкой у основания [Брайен, с. 13,25,256]. Каста лишена всех средств защиты, обычных у других каст.
304
мысль тут есть: пора перестать глядеть на природу как на сцену для разыгрываемого нами спектакля, пора понять, что человечество - лишь один из актёров, которому, быть может, вскоре предстоит сойти со сцены.
Вспомним концепцию Вернадского - в ней эволюция выглядит тоже как смена актёров (видов) на постоянной сцене (биосфере), по сути не меняющейся миллиарды лет, несмотря на смену актёров. Правда, для человека Вернадский делал исключение - предполагал, что человечество создаст для себя новую земную оболочку - ноосферу (сферу разума, термин ввел Тейяр в 1927 г.), “натянутую" на биосферу, и этим сделает себя таким же вечным, как биосфера. По-моему, он ошибался: человечество не создает ноосферу, а рушит биосферу, так что “натягивать” желанную новую оболочку (ноосферу) скоро будет просто не на что. Да и биосфера, как мы увидим в части 3, не раз изменяла и свой размер, и облик. А вокруг себя мы видим ее катастрофически быстро меняющейся. По-моему, пора понять, что это тоже -эволюция, притом более актуальная, чем «происхождение видов».
Если концепцию биосферы можно счесть теорией, то «увы, этого нельзя сказать о концепции перехода биосферы в ноосферу» (Левит Г.С. Критический взгляд на ноосферу В.И. Вернадского И Природа, 2000, № 5, с. 74). Попробуем построить более реалистичную схему эволюции живой природы как целого, не забывая, конечно, особой роли человека в ней.
6-1* Организм как орган и орган как организм. Их сопряженность
Прежде всего отметим многоуровневость коэволюции: цельна не только биосфера. В некоторой мере всё, что обладает собственной активностью, целостно - и каждая экосистема, и популяция, и каждый организм (в том числе общественный организм - например, муравейник), и орган, и ткань, и клетка. Можно ли всё это рассмотреть с единой точки зрения? Увы, пока что это ни у кого еще не получилось, но попробуем.
Обычно говорят, что основной объект биологии - организм, но что значит это слово? Толкового определения не знаю. По-моему организм - это живое целое, единое в смысле поведения, метаболизма и размножения. В таком смысле муравейник и улей - организмы (что, кстати, признал Биологии. энц. словарь, 1986), и встает вопрос: какая сила вынуждает отдельные особи служить частями этого организма? Одной идеи активности тут недостаточно: надо еще понять, почему она действует здесь именно так.
Замечу поэтому, что непонятна и та сила, которая заставляет иммунные клетки погибать ради пользы организма, и многое в том же роде (см. п. 6-15). Обратите внимание на удивительное сходство в разумном коллективном поведении на разных уровнях организации: макромолекулярные комплексы, клеточные органеллы (например, микротрубочки и отростки), клетки и их комплексы (ткань, края раны и пр.), колонии особей - все они умеют вести себя как разумные особи. Так что в этом смысле особи общественного организма - не исключение, и надо снова вспомнить Метерлинка:
305
«Кто здесь правит? Кто отдает приказы, предвидит будущее, строит планы, восстанавливает равновесие, управляет и осуждает на смерть?.. При малейшем нападении тревога распространяется, словно пламя; организуется оборона, аккуратно и методично производится срочный ремонт» {Метерлинк, с. 350,352].
Метерлинк спрашивал это про улей и термитник, но вопрос справедлив и, например, для затягивающейся раны. Отнести всё это на счет инстинкта нельзя, даже если счесть, что сам феномен инстинкта понятен (Метерлинк это справедливо отрицал), ибо и улей, и муравейник, и термитник нередко ведут себя рационально даже в необычных, созданных экспериментатором, условиях (см. п. 4-15), а рана - это всегда эксперимент.
И иммунная система, и симбионт (например, бактерия, разлагающая пищу в кишечнике) - тоже органы. Всюду видим коллективную активность при отсутствии видимого начальника коллектива. Или, другими словами, сопряженность частей целого. Ее формами являются не только симбиоз, но и колониальность, и многоклеточность. Симбиоз - первичное явление (см. гл. 7), слабеющее в ходе эволюции настолько, что при изучении высших организмов воспринимается как особое приспособление. С появлением колониальное™ (и тем более многоклеточное™) стал необходим апоптоз (самоубийство клеток организма) - тоже средство замыкания круговорота, хоть и более странное, чем симбиоз. Ведь апоптоз - это
«тихий уход из жизни, малозаметный для окружающих клеток, не причиняющий им ущерба», тогда как некроз (простое умирание клетки, часто с гниением) - это «взрыв, когда содежимое клетки... изливается в межклеточный раствор» [Самуилов, с. 305].
Апоптоз - такой же итог сопряженности частей целого, как фагоцитоз и любая иммунная реакция, в которой иммуноцит гибнет. То же можно сказать о выедании половой касты термитов другими животными для замыкания экосистемного круговорота (о чем еще будет речь в п. 6-14**).
Обычно, рассматривая эволюцию, активность и сопряженность приписывают прежнему отбору или (что по сути то же) Богу. Но ведь то же самое ежечасно происходит внутри нас, а приписывать отбору или Богу управление в каждый момент каждой нашей клеткой не принято. Что же правит?
Трудность понимания для человека в том, что сам он относится к позвоночным, где организм и особь - почти всегда одно и то же (исключение -голый землекоп, п. 6-5). Поэтому общественный организм выглядит чем-то вычурным, для объяснения чего принято вводить особые допущения.
Стоит обратить внимание, что черты общественного организма внутри нас (“разумность” спермиев, иммуноцитов и кишечных бактерий, ™бель клеток) повторяют черты экосистемы вне нас. Одни виды служат пищей (кровом, лекарством) другим, и чем важнее для экосистемы источник пищи, тем он избыточнее (икра рыб, семена злаков, половая каста термитов и т.п.). Особь термита очень похожа на организм, но она же - клетка органа «каста», а он - часть организма «термитник». И наоборот: клетка многоклеточного - часть его орга
306
на, но в опыте она может быть организмом (культура ткани). И экосистема в норме - не организм, ибо не размножается, но после катастрофы (например, уничтожение экосистемы острова вулканом) новая экосистема как бы отпочковывается от соседней. Вид в экосистеме тоже ведет себя как орган (для нее саранча в ее стайной фазе подобна раковой опухоли).
Воин, гибнущий за свою страну, служит клеткой организма-государства, но его же надо счесть индивидом, когда он принимает самостоятельное решение. Муравей, обучаясь искать пищу в искусственных условиях, тоже является мыслящим индивидом [Резникова]. Эта двойственность видна всюду.
Поэтому естественно не выискивать всюду часть и целое, а ввести принцип сопряженности в качестве первичного постулата. Тот же путь прошла сто лет назад физика, вводя сопряженность частиц в атоме и вне его (см. Введение). На сегодня нельзя сказать, в какой мере сопряженность - итог процесса самоорганизации, а в какой - свойство пространства жизни.
Тот тип активности и сопряженности, который дает целостность онтогенезу, обычно называют морфогенетическим полем (п. 4-16), и для становления экосистем есть смысл поступить так же - ввести понятие экосистемное поле (на практике это иногда и делается - когда говорят про “дух местности” или про эффект группы, п. 4-15). Тогда можно говорить, что всякая эволюция движется изменением полей. Будущее должно показать, насколько это - иносказание, а насколько реальный вывод (будущая ПМ). О крайней точке зрения, видящей поле повсюду, см. Дополнение 7.
6-2. Тенденции в эволюции крупных таксонов
Если бы не упомянутый грызун по имени голый землекоп, мы бы сказали, что общественный организм может быть только у насекомых (в отрядах термитов и перепончатокрылых); а так приходится говорить, что среди насекомых он наблюдается довольно часто, как некая тенденция, которой у позвоночных нет. Итак, для понимания эволюции надо знать тенденции.
Ламарк, будучи увлечен эволюцией высших животных, счел основным агентом, движущим их эволюцию, сознательную волю, а о низших животных, как и о растениях, заметил лишь, что причиною их развития являются прямые влияния внешней среды. Можно сказать, что высшим животным он приписал собственную активность, тогда как источник активности низших поместил вне их, в среду их обитания. Но вставал вопрос, Ламарком не затронутый: если этой активности достаточно для эволюции, то зачем высшим организмам иметь еще что-то? Затем, можем мы сказать теперь, чтобы они могли идти своим путем эволюции.
Зато Ламарк отметил очень важное обстоятельство: процесс эволюции основан на двух различных тенденциях - к развитию (усложнению, прогрессу - называйте как хотите) и к приспособлению. Вообще, тенденцией мы будем называть всякую нечеткую (т.е нарушаемую на отдельных примерах) закономерность, ясно видную лишь на массовом материале.
307
Так, монета проявляет тенденцию падать гербом вверх примерно в половине бросаний. И тот факт, что к северу лиственный лес сменяется хвойным, и утверждение «украинцы и грузины хорошо поют» тоже указывают на тенденции. И если для дарвинистов приспособление к среде обитания - непреложное основное свойство всякой эволюции организмов, то для ламаркистов приспособление - лишь одна из эволюционных тенденций, маскирующая главную фому активности - тенденцию к прогрессу.
Бергсон (о нем см. п. 5-2) был первым, обратившим внимание на противоположные тенденции царств. В 1907 году он отмечал [Бергсон, с. 127]:
«нет ни одного ясно выраженного признака, который отличал бы растение от животного», и заключал: группу лучше всего определять «не тем, что она обладает известными признаками, но тенденцией к усилению этих признаков».
Поясню: для животных наиболее характерна подвижность, но есть и неподвижные животные - например, кораллы; для растений наиболее характерен фотосинтез, но есть растения-паразиты без оного; самое характерное для царства грибов - разложение тел отмерших растений и животных, однако есть небольшая группа хищных грибов, питающихся живыми почвенными червями. Такие нетипичные группы относят к их царству по совокупности сходств: грибы имеют “ткань” в форме мицелия; растение- паразит заразиха не имеет фотосинтеза, но имеет цветок. О систематике царств мы будем говорить в главе 10.
Есть тенденции царств, характеризующие развитие особи. Например: «По-видимому, общим в животном мире правилом является первичность длительного метаморфоза и его постепенная утрата в ходе эволюции» (Тихомирова АЛ. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М., 1991, с. 98).
А вот тенденция личинок подтипа позвоночных:
«Переход от примитивного развития бесчерепных с ресничными свободноплавающими личинками типа диплеврулы к появлению личинок, все более сходных со взрослыми формами, затем к утрате личиночных стадий как таковых и, наконец, к живорождению» (там же, с. 100).
У позвоночных видна также тенденция к замене жаберного и кожного дыхания на легочное и к заселению суши (террипетность по Бронну); закономерность очевидна, но не всеобща - некоторые четвероногие вернулись в воду. Можно добавить, что для царства животных характерна тенденция к раздельнополости (чем выше организованы животные, тем меньше среди них доля гермафродитных видов), а в царстве растений - наоборот.
Все эвкариотные клетки устроены в принципе одинаково, хотя эвкарио-ты не могли иметь единого общего предка (п. 8-5). Механизмы клеточного Деления (митоз, мейоз) почти одинаковы у высших животных и высших растений (общая тенденция). Наоборот, у одноклеточных и у грибов разнообразие митозов и мейозов очень велико (противоположная тенденция).
Сходства, независимо приобретенные в ходе эволюции, именуются конвергенциями. Сходство митозов растений и животных - типичная кон
308
вергенция. Дарвинизм трактует конвергенцию как приспособление к сходным условиям, ничем это не подтверждая. В отношении митозов это особенно странно, поскольку сходство наблюдается решительно во всех средах и при всех типах строения, тогда как огромное разнообразие митозов мы видим в одноЛ-единственной среде и для одного уровня организации - у планктона (свободное плавание одноклеточных у поверхности моря). По-моему, тут надо говорить о тенденциях митоза как таковых.
Далее слово «тенденция» мы будем в основном прилагать к тенденции, текущей во времени (это тенденция-процесс). Нарастание или уменьшение какой-то черты организма в ходе эволюции наводит на мысль о наличии механизма, но поиск его всегда затруднен именно наличием исключений.
Причина того, что закономерности обычно наблюдаются в форме тенденций, достаточно очевидна: каждый объект и каждый процесс подвергается многим одно временным воздействиям, которые не связаны друг с другом, т.е. случайны в отношении друг друга. Здесь понятие тенденции призвано выявить существенную часть процесса.
Многие обращали внимание на то, что объяснить тенденцию как цепь приспособлений не удается: некоторые ее этапы обычно бесполезны или даже вредны. Было найдено много примеров, когда тенденция прямо ведет к гибели. Таков ирландский олень (пп. 3-9, 4-10) - последний этап тенденции семейства оленей к росту рогов. Гигантизм здесь затронул один орган, и этот пример аллометрического (непропорционального) роста частей организма довольно обычен в качестве примера явной неадаптивности.
Так, в небольшом триасовом (200 млн лет назад) море южной Европы жил удивительный морской ящер Tanystropheus, «один из самых причудливых среди архозавров (а может быть, и вообще среди пресмыкающихся) ... которого называют жирафошеим ящером» (Бюргин Т. и др. И ВМН, 1989, № 8). Имея туловище и лапы вполне наземного облика, он жил в воде - об этом судят по тому, что на суше он не смог бы даже ползать: из общей длины тела (4,5 м) на туловище пришлось всего 18%, остальное составили хвост и, главное, шея. Она была почти втрое длиннее туловища и включала всего 9 позвонков (рис. см.: ВМН, 1989, № 8, с. 45-46, а также на обложке ЧЭ). Столь гигантские позвонки не давали ящеру возможности поднять голову, хоть та и была крохотной. Удивительно, что танистрофеусы были многочисленны и водились долго.
Придумывать этому нелепому облику пользу авторы, швейцарские палеонтологи, к их чести, не хотят (там же):
«Трудно допустить, что непомерно огромная шея давала Tanystropheus какое бы то ни было преимущество. Напротив, по нашему мнению, эти животные просуществовали миллионы лет не благодаря, а вопреки своим длинным шеям».
Как видим, тезис Бэтсона (п. 4-10*) повторен дословно. Его повторяли многие - все, кто был способен критически видеть свой материал. Но хватит сто лет повторять тезис, пора его осмыслить.
309
Налицо одна из последних стадий тенденции наземных ящеров к удлинению тела. Напомню: в п. 4-10* шла речь о длинных шеях зверей и малом числе позвонков в них. Ту же тенденцию видим у наземных ящеров: даже гигантский ящер диплодок (юрский период) с длиннейшей шеей имел всего 12 шейных позвонков. Теперь мы видим случай, когда жестокая тенденция буквально загнала ящера в воду. Его потомкам предстоял выбор - либо приспособиться к тенденции, развив подходящие частные свойства, либо противопоставить ей другую тенденцию, либо вымереть. Среди морских ящеров мезозоя мы видим широкий спектр реализаций таких возможностей [Кэрролл, т. 2]; он наводит на мысль, что пагубная тенденция к удлинению тела без роста числа позвонков переставала действовать лишь с утратой наземного облика, т.е. в ходе реализации новой тенденции. Так, морской ящер эласмозавр (меловой период) имел 76 шейных позвонков.
6-2* Экологическая прочность
Осмысление тезиса Бэтсона видится мне в следующем: эволюционные тенденции действуют сами по себе, многие из них надолго снижают жизнеспособность организмов, но не могут истребить их, пока у тех не исчерпан запас их экологической прочности. Этим термином будем обозначать способность индивида успешно переносить ухудшение жизни (условий как внешних, так и внутренних). Понятие экологической прочности первоначально (1978 г.) понадобилось мне при анализе экологической концепции Бэра:
«Характерен его (Бэра - Ю. Ч.) шутливый афоризм: на вопрос дамы, зачем нужны эти несносные комары, он ответил: “чтобы нам побольше иметь рыбы в наших пресных водоемах”. Он отмечал огромный запас прочности экосистем... Поэтому в огромной плодовитости рыб он не увидел эволюционного фактора: гибнут не худшие генотипы, а не успевшие вырасти экземпляры, причем высокая по-едаемость вида не является мерой его неуспеха, а наоборот, является мерой его экологической прочности и перспективности (такой вид быстро разрастается при снятии трофического давления); наоборот, вид, не служащий пищей, легко вытесняется из экосистемы - например, все крупные хищники» (Чайковский Ю.В. Экологическая основа эволюционизма..., 1980, см. список работ).
Экологическая прочность позволяет организмам на вредное воздействие (среды или собственной изменчивости) отвечать сперва сменой поведения, затем ухудшением состояния (исхуданием, подсыханием и т.п.), затем снижением и даже временным прекращением размножения (но не утратой размножаемости). Лишь за пределами экологической прочности особи вид отвечает на вредное воздействие заметным ростом смертности.
Однако и рост смертности еще не исчерпывает экологической прочности вида: многочисленный вид может во много раз уменьшить свою численность без риска вымереть. Риск вымереть появляется только тогда, когда Размножаемость не восстанавливается в благоприятных условиях (как мы это видим ныне у зубра, панды, стерха и других подобных видов).
310
Если у вида высока экологическая прочность, он может нести, без рис-ка вымереть, вредные свойства. А сколь велика экологическая прочность многих животных, видно из способности инвалидов к нормальной жизни:
У крабов «сильно развита способность в самопроизвольному отбрасыванию конечностей... Иногда краб теряет таким образом до шести конечностей. Как ему удается выжить в таком случае, совершенно непонятно, особенно, когда утрачены обе клешни» {Павлов В.Я. Жизнеописание краба камчатского. М., ВНИРО, 2003, с. 54). Или: «Судя по всему, не бедствуют в море и рыбы с разнообразными врожденными уродствами» {Торканов А.М., Орлов А.М. Уклонившиеся от рыбьих стандартов И Природа, 2005, № 8, с. 22).
Примерно то же видим у ящериц. У них
«может быть утрачено до 6 пальцев... такой уровень травматизма едва ли может быть фактором, снижающим жизнеспособность... Агамы с травмированными конечностями не уступают полноценным особям в скорости и легкости передвижения» {Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. Горные агамы Евразии. М., 2003, с. 224).
Как и у кистепёрых (рис. 20), тут сложность конечностей превосходит рабочую потребность, и говорить об их приспособительном значении (неважно, достигнутом путем отбора или каким-либо иным путем), несерьезно. Их явно формирует нечто иное, некая общая тенденция.
А вот совсем поразительный пример: у пятнистой гиены
«оба пола внешне вообще неотличимы... Копуляция происходит через... канал в клиторе и поэтому вообще чрезвычайно затруднена. Через него же (т.е. через клитор) происходит и деторождение. Все это устройство поражает своей нецелесообразностью» {Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968, с. 136).
Хотя тут и можно произносить разные слова об особой форме отбора (что Шмальгаузен и сделал), но очевидно, что обычный отбор должен был отсечь эту нелепость - если бы на самом деле он существовал.
С позиции отбора факт резкого ухудшения функции немыслим, но с позиции экологической прочности он понятен: поскольку пятнистая гиена намного превосходит другие три вида семейства гиеновых функционально (она крупнее, сильнее и активнее их, опасна даже для старых львов), то она смогла выжить со своими изъянами (и то - в очень узком субтропическом ареале), выжить вопреки дефекту строения, по Бэтсону.
В реальной жизни все виды имеют ненулевую (а большинство - весьма заметную) экологическую прочность, и потому в них могут протекать, без риска вымирания, процессы, снижающие жизнеспособность. Так вид реализует свою эволюционную тенденцию. Нашу главную задачу можно теперь выразить так: нужно выявлять тенденции и искать механизмы их осуществления, не ища для каждой из них адаптивного смысла. Хотя У многих этот смысл налицо, но навязывать его всем неосмотрительно.
Многие группы организмов демонстрируют приспособление к своим вредным тенденциям - как поведенческое (уход в щадящую зону обитания, переход к неудобному, но приемлемому образу жизни), так и морфо-
311 физиологическое (изменение или утрата органов, усвоение новой пищи и т п.)- Намек на подобное понимание тенденции есть у Вентребера:
«Полные надежды уроды Гольдшмвдга, несчастным образом произведенные природой, полностью реализовали возникшие позже приспособления ... Безногие позвоночные имели время реадаптироваться. Они заменили, к примеру, четвероногое передвижение на извивание или ползание» (Wintrebert Р. Le vivant..., р. 90).
Экологическую прочность нельзя выразить уравнениями, но можно -неравенствами, ограничивающими область допустимого разнообразия.
Идее экологической прочности чем-то противостоит «принцип адаптивной поисковой оптимизации» [Гоинченко]. Его сторонники сознательно хотят обойти неуспех «теории слепого поиска» (дарвинизма) введением постулата - всякая живая система стремится максимизировать некую энергетическую функцию. Он взят из физики, где, в отличие от иных наук, имеет ясный смысл (принцип найм, действия. См. Чайковский. Экстремальность..., 1988, список работ).
Факт попытки строго описать активность радует, но постулат противоречит фактам. Примеры оптимальности организмов редки среди неоптимальных; даже если принять, что организмы оптимальны по какому-то неизвестному параметру, их оптимальности по наблюдаемым параметрам противоречит феномен разнообразия: одна и та же функция (например, полёт) выполняется разными организмами с очень различной эффективностью. Многие черты онтогенеза (например, кроветворение, п. 5-12**), анатомии (взаимопроникновение блоков, п. 6-8, петит) и иммунитета (п. 6-5***) поражают избыточной сложностью. Поэтому такой идеей оптимизации мы пользоваться не будем.
Теперь на время покинем проблематику активности, чтобы обрисовать то, на что она действует - сопряженность. Сперва одну из ее форм - разнообразие. Тот факт, что разнообразие служит одной из форм сопряженности, станет ясен, когда выявятся инварианты разнообразия - рефрены.
6-3. Мейен и наука о разнообразии - диатропика
Воробей сер - это маскирующая окраска, снегирь ярок - он привлекает самку, синицы (тут ярки оба пола) опознают по расцветке свой вид. Всё это ежедневно рассказывается в школах и вузах, и ученики слушают доверчиво, хотя на деле тут сплошные вопросы: почему снегирю не нужно маскироваться, почему синица не требует особой расцветки самца, откуда мы узнали, что причина расцветок связана именно с половым поведением? И вообще, стоят ли за этими словами опыты и размышления?
Ведь хорошо известно, что многие птицы (например, пингвины) и многие головоногие моллюски вообще не отличают самца от самки до самого начала совокупления и тем не менее прекрасно размножаются.
Если такой «объяснительный» ряд, какой приведен выше, продолжать излагать достаточно долго, ученики начинают смеяться. Даже попадись они очень доверчивые и серьезные, смех непременно вызывает пример с ту-Рухтанами. У этих куликов голова каждого самца раскрашена на свой лад,
L
312
так что в определителе птиц указывается не сама расцветка головы турух-тана, а факт ее разнообразия. И вот один западный орнитолог догадался: самцы, оказывается, преодолевают таким путем безразличие самок, которые у этого вида плохо возбудимы - только присутствие сразу многих разных кавалеров заставляет самку уступить ухаживаниям одного из них. Подробнее см. [Любищев, 1982, с. 157-159]. Это и вызывает смех.
Объяснение поражает произвольностью, но чем оно хуже предыдущих, взятых из респектабельных учебников? Ни одно не проверено опытом, даже не поставлен вопрос, можно ли их как-то проверить. Это даже не презумпции, это метод софистов (п. 1-6), благополучно переживший тысячелетия. Пусть для воцарения дарвинизма была в XIX веке социально-психологическая причина (становление статистической ПМ), но нельзя же следовать ей вечно.
Если мы позволим себе перебирать любые доводы, пока не найдем подходящий к данному примеру (это - диалектика по Платону, усвоенная марксизмом), то лишимся всякого критерия истинности и можем доказать всё что угодно. Над такими приемами критики смеялись всегда (п. 3-7). Но критиковать легко, а что предложить взамен?
Сергей Викторович Мейен (1935-1987), палеоботаник, эволюционист и философ науки, в 1970-х годах сдвинул вековую дискуссию с мертвой точки - вместо вопроса «зачем?» решил начать с вопроса «у кого?», т.е. с сопоставления разнообразия свойств и разнообразия их обладателей.
Спенсер считал разнообразие причиной устойчивости сообществ; Бэтсон отрицал полезность отдельных свойств; Коп и Вавилов выстраивали сходства в ряды, а Кренке даже пробовал ряды упорядочивать; Любищев указывал, что разнообразие свойств плохо согласуется с идеей полезности всякого свойства и с идеей эволюции.
На этой основе Мейен стал строить теорию разнообразия. Уже после его безвременной кончины эта теория стала основной частью диатропи-ки4^. Диатропика является, на мой взгляд, не столько отдельной теорией, сколько аспектом всякой теории, имеющей дело с разнородными объектами. Для сравнения: во многих науках есть морфология (учение о строении объекта из частей) - и в геологии, и в биологии, и в филологии; она является аспектом данных наук и, как увидим, входит в состав диатропики.
Разнообразие множества - это совокупность отношений сходства и различия между элементами данного множества [Чайковский, 1990, с. 6]. Так, разнообразием гена «цвет глаз человека» является перечень всех из- 43
43 Диатропика (от греч. диатропос - разнообразный), наука о законах организации разнообразия. Рассмотрена в книге [Чайковский, 1990]. Взгляд на мир, в основе которого лежит идея разнообразия, назван в п. 5-2** диатропической ПМ. Сам Мейен пользовался термином “типология” (что неудачно, так как порождало недоразумения). Данный термин был первоначально использован и мною [Чайковский, 1983]. Эта повесть может служить популярным введением в тему разнообразия. См. также подборку: Из научного наследия С.В. Мейена: к истории создания основ эволюционной диатропики // [Эволюция флор..., с. 106-135], а также мою статью в ВФ [Чайковский, 2006].
313
вестных расцветок радужки (задаваемый либо словесным описанием, либо физическими характеристиками, либо картинками) с указанием аллеля (аллелей), приводящего к каждой данной расцветке. Разнообразие конечностей позвоночных - это перечень возможных качественно различных конечностей (плавник, ласт, лапа для ползания, лапа для хватания, нога, крыло, рука и т.д.) с указанием положения (непарная, передняя и т.д.) и степени развития (зачаток, пятипалая, однокопытная и т.д.). Разнообразие жизненных форм растений - это их перечень (водоросль, трава, полукустарник, кустарник, лиана, дерево и т.д.) плюс перечень степени развития каждой формы. Он может быть задан через отношение сходства с иными группами (например, для таллома водоросли: одноклеточный, ценоцитный, подобный траве, подобный кусту и т.д.).
Даже сам факт осознания феномена разнообразия полезен. Так, есть много примеров и яркой окраски самцов, и их драк за самку, и выбора самками самцов, но есть много (гораздо больше) противоположных примеров, когда ничего этого нет, а эволюция идет точно так же. Поэтому нет оснований строить “теорию полового отбора”. Теория должна описывать оба ряда примеров, иначе она представит интерес только для своих приверженцев.
Есть науки, метод которых прямо построен на отрицании разнообразия (в силу их приверженности “бритве Оккама”), например физика: она ищет общие законы поведения своих объектов, а их разнообразие выносит за рамки исследования как нечто случайное (подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 7; он же, 2004, с. 122-123]). Но и она в последнее время понемногу склоняется к признанию феномена разнообразия. А в химии, биологии и психологии разнообразие является первым, бьющим в глаза феноменом.
Многие социальные проблемы порождены тем, что общество требует ото всех своих членов единого поведения, хотя люди очень различны.
Главный вид наказания - лишение свободы - калечит одних и вообще не служит наказанием для других (многие пытаются попасть в колонию снова); призыва в армию одни боятся, как казни, а другие желают, как приключения; одни не могут без чтения, другие уверены, что всякий читающий где-то учится; одни ищут развлечений (вина, наркотиков, зрелищ, игр и т.д.), другие любят только делать дело; одни стремятся к выгоде, другие к власти, третьи к покою; одним важно общее благо, другим личное, третьи любят дискомфорт. Список можно продолжать бесконечно, и это всем известно, однако почти не принимается во внимание. Особенно страдают непониманием разнообразия всевозможные утопии, но элемент утопизма есть, по-моему, в любой социальной программе, которую устроители творят на свой вкус. Так нам был навязан социализм, а теперь - “рыночные реформы”. Разумный выход видится мне в том, чтобы не искать единого для всех правила, обязательного априори.
Но мало указать на разнообразие, надо увидеть в нем закономерности, структуру. Первой частью диатропики стал мероно-таксономический анализ, которым мы сейчас займемся. Второй частью - анализ закономерности и случайности разнообразия [Чайковский, 1983; 2004], о чем шла речь в п. 5-48 и еще пойдет не раз, а третьей - учение о ядре и периферии, восходящее к Бэру (о чем пойдет речь в гл. 10).
Сразу предупрежу - тот, кто предпочитает мыслить посредством “брит
314
вы Оккама”, может дальше не читать, поскольку диатропика начинает с отказа от презумпции простых решений.
6-3* Блочность строения и множественный параллелизм
Давно замечено, что биоразнообразие составлено из ограниченного числа компонент. Тот факт, что организмы как бы собраны из таких компонент, описан как блочность строения животных (Мужчинкин В.Ф. // ЖОБ, 1978, № 5), «мозаичность структурных трансформаций» (Воробьева Э.И. И УСБ, 1994, № 6), «модульность» строения растений (Корона В.В. И ЖОБ, 2002, № 3), «приобретение и потеря модулей» как путь эволюции транспозонов (Капи П., Мэзонот К. // ЭГ, 719), «перетасовка генетических модулей» (Тиходеев О.Н. И ЖОБ, 2005, № 1) и т.д. И сам блок, и их связь - варианты сопряженности.
Простые примеры блоков: гены, клетки, ткани, позвонки, листья, гриб и водоросль в лишайнике, правая и левая руки. Чуть посложнее: клёнолистный платан и платанолистный клён, равно как ясень и ясенелистный клён, имеют в каком-то смысле общие блоки, строящие сходный лист. Точнее см. в части 3, здесь же замечу, что блочность свидетельствует о номогенезе, а точнее, реализует тезис Соболева (п. 4-12*).Легче всего видны блоки, из которых составлены белки. На рис. 34 приведены два основных блока, из которых состоят ферменты. Наконец, из комбинации стереотипных блоков, по всей видимости, состоят некоторые акты обучения самых разных животных, в том числе муравьев [Резникова, с. 170-171]. Если так, то из блоков могут быть составлены не только формы, но и поведения (процессы).
Признав блочность, надо искать законы ее упорядочения, и первое, что видно - наличие одних и тех же блоков позволяет строить ряды.
Рис. 34. А - два основных белковых блока: альфа-спираль и бэта-лист;
Б - участие их в формировании белка (фермент лизоцим).
Ряд - та простейшая закономерность, какую удается выявить в исследуемом разнообразии. Если ставить целью поиск закономерностей, то лучше всего начинать анализ именно с рядов, а не с единичных фактов. Несколько утрируя, Мейен сказал: «единично взятый факт может служить подтверждением любой теории» (МС, 294). Чаще всего разнооб
разие предстает как множество пересекающихся рядов.
_________________________________________________________315
Исходным для диатропики является понятие «ряд», она оперирует им ______________так же, как другие науки - понятием «факт».__________ Окраска турухтана изменчива? Это не объект интереса диатропики. А вот то, что каждый индивид окрашен по-своему у турухтанов, у ядовитых лягушек Центральной Америки (ВМН, 1983, № 4, с. 78), у жирафов, у подвязочных змей, - это ряд, объект диатропики. Пусть у нас нет таким фактам объяснения - не беда. Каждая наука начинается с группировки фактов, с составления рядов, а диатропика должна показать, как с рядами работать.
В этом смысле роль диатропики похожа на роль статистики, выражаемую ходячим афоризмом: «Статистике часто принадлежит первое слово, но последнее - никогда» (т.е. статистика указывает на закономерности, но не статистике надлежит раскрывать их механизмы). Различие же в том, что главный метод статистики - усреднение, а диатропики - обобщение.
Ряд может быть задан разными способами. Первый, самый простой: общим свойством - например, ряд зеленых стульев: из множества стульев мысленно извлечены зеленые. Второй: способом построения - ряд простых чисел, алфавитный порядок слов, строй солдат по росту, ряд щелочных металлов, лестница существ Аристотеля. Третий: сопоставлением с другим рядом - алфавитному ряду английских слов англо-русский словарь сопоставляет по смыслу ряд русских слов; ряду стадий зародыша цыпленка можно сопоставить ряд стадий зародыша щенка или малька рыбы.
Третий способ наиболее важен нам, поскольку здесь фиксируется феномен параллелизма, о котором мы много говорили в главе 2: упорядочивая объекты одним способом, мы то и дело обнаруживаем упорядоченность по какому-то другому способу. Таковы в англо-русском словаре латинизмы (основная причина сходств английского и русского слов); или: упорядочивая зародыши различных видов животных по номерам дня фиксации, получаем ряды, между которыми видно сходство, тем более полное, чем меньше номер дня фиксации (закон Бэра).
Основной прием диатропики - сопоставление рядов. Самым четким (но редким) видом параллелизма является периодичность. Например, в периодической системе химических элементов сами элементы упорядочены в строки по заряду ядра, а сходства реализуются в форме столбцов (таковы, например, щелочные металлы). Известны периодические системы и в биологии, из которых наиболее, на мой взгляд, удачна система метаболических путей (см. карту с брошюрой: Малыгин А.Г. Карта метаболических путей (периодическая). М., Наука, 1976; позже улучшена тем же автором). О периодических системах организмов см. главу 10.
Таблица химических элементов плоская, а почти все таблицы живого многомерны. Это видно, например, на клёнах: названия многих из них указывают на сходство с деревьями иных семейств - платановидный, граболи-стный, ясенелистный, лавровый. Плоская “кленовая” таблица (п. 4-9) как бы
316
пересекает стоящие поперек нее плоские таблицы прочих семейств.
Если Агассиц обнаружил множественность параллелизма, если Коп и Вавилов составляли детальные ряды и параллели, Филипченко отделил генетические ряды от прочих, а Кренке и Котс добавили закономерности внутри каждого ряда, то Мейен занялся объединениями направленных рядов и таблицами, при этом получающимися [Мейен, 1978]. Дальнейшие ссылки можно найти в работах [Чайковский, 1990; 2004, гл. 8; 2006].
6-3** Таксоны, мероны и рефрены. Диасеть
Исходной при построении диатропики послужила Мейену та давно забытая идея Страхова (о нем см. гл. 3), что сравнительная анатомия классифицирует части тела так же, как систематика - целые организмы. Для систематики исходным является понятие таксона (вид, род и т.д.), основной процедурой - выявление таксонов.
По аналогии с понятием таксона Мейен ввел понятие «мерой», т.е. «класс частей». Организм имеет органы, свойства, признаки, а таксон имеет мероны. Например, таксон «позвоночные» имеет мерой «парные конечности», этот мерой принимает у разных позвононых различные значения: плавники, ласты, лапы, крылья, ноги, руки. В таксоне «рыбы» мерой «парные конечности» принимает только значения «парные плавники» и (например, у кистепёрых рыб) - «ласты» (ласт отличается1 от плавника наличием сложного скелета и соответствующей мускулатуры). Можно сказать и иначе: меньший таксон имеет меньший мерой: таксон «рыбы» имеет мерой «парные конечности» только в форме «парные плавники и ласты».
Для склонных к математике приведу другое определение: «Мероны, по Мейену, - это классы эквивалентности, порождаемые отношением гомологии» (МС, 73). Поскольку гомология органа задается положением его в архетипе (целостностью организма), то здесь тем самым подчеркнуто, что мерон не имеет смысла вне архетипа. По Мейену [Мейен, 1978, с. 497],
«гомологизированные, т.е. расклассифицированные и ставшие меронами части организмов данного таксона в сумме составляют архетип таксона».
Определение мерона и архетипа друг через друга значит, что архетип -понятие интуитивное (ср. п. 2-7*). Мероном может быть как орган (форма) любых организмов, так и их свойство (функция). В виде примера приведу социальную организацию насекомых (термитов, пчел, муравьев) и грызунов (голых землекопов - о них см. п. 6-5). На совсем различной морфологической основе и при совсем разных условиях обитания мы видим реализацию сходных (во многом почти тождественных) сообществ. Можно сказать, что у этих видов реализован один и тот же мерон «общественное животное».
Обычно мерон определяется формами и функциями совместно:
«Образно говоря, функциональный аспект представляет собой "клей" морфологии»; но беда в том, что «функциональные отношения известны лишь для немногих структур» (Любарский Г.Ю. Метод общей типологии в биологических исследованиях // ЖОБ, 1993, № 5, с. 519,520).
317
Если органы мерономизировать (отнести каждый к определенному ме-рону) без учета их функций, то они не сложатся в целое, в архетип. Этой трудностью (но не ею одной) можно объяснить тот парадокс, что сам Мейен не использовал мерономию при создании своей оригинальной системы голосеменных (см. гл. 10) - поскольку разнообразие структур ископаемых растений несравненно выше разнообразия их мыслимых функций, то архетип таксона у них редко выявляется без сравнения с ныне живущими.
Всякая новая система организмов исходит из какой-то прежней, хотя исследователь часто думает, что строит ее самостоятельно. А в самом начале была одна интуиция - она позволяла различать животных и растения, зверей и насекомых, а заодно и многое другое, например - лапы и крылья. Всё это Мейен шутливо называл «кухонной морфологией». Кстати, еще в пору мифов было понято, что руке каким-то образом соответствует не только крыло птицы, но и лапка насекомого, и даже ветвь дерева. В наш век гомеобоксов (п. 5-15) эти параллели стали выглядеть вполне серьезно, но как бы всё это подчинить общим правилам или хотя бы тенденциям? Тут Мейен высказал три простых важных тезиса.
Первый тезис: классификация любых объектов состоит из двух процедур - выявления таксонов, т.е. групп объектов (акты выявления и описания таксонов вместе образуют таксономию, ее еще называют систематикой) и выявления меронов (акты выявления и описания меронов вместе образуют мерономию - это основа морфологии). Существенно, что построение классификации всегда состоит в попеременном обращении, то к таксономии, то к мерономии: первоначальная «кухонная морфология» позволила Аристотелю построить первую систематику животных, на основе которой была (уже в годы Возрождения) построена первая научная морфология (архетипы и планы строения, о которых шла речь в гл. 1), позволившая в XVIII веке построить научную систематику животных и так далее44.
Второй тезис: у разных таксонов общие мероны (при переходе от одного таксона к другому всегда видно совпадение некоторых меронов). Так, переходя от птиц к млекопитающим, видим соответствие большинства костей. Близкие классы различаются в основном значением меронов, а не перечнем меронов. Однако общие мероны возможны и у очень далеких таксонов - таков пример общественных животных (см. выше).
Замечательно, что от таксона к таксону повторяются не только сами мероны, но и правила их преобразования. Мейен как ботаник любил примеры с рядами расчленения листьев, где преобразованием является усложне
44
Есть два способа определять мероны без попеременной (итеративной) процедуры. Первый предложил еще Гёте: выявлять естественные части тела, глядя на его онтогенез (см. ниже, п. 11), а второй - ученик Мейена А.В. Гоманьков: мерой является геометрически заметным функциональным элементом (МС, 74). Оба способа удобны, но неуниверсальны (например, не выявят такой мерой, как система ТВ-иммунитета).
318
ние края листовой пластинки. Один пример мы рассматривали в п. 4-9: в разных семействах цветковых наблюдается весь ряд форм листа, от сложной остролистной до простой яйцевидной. Там череда рядов сходств наблюдалась от таксона к таксону, но ее же можно видеть в рамках особи: на одном дереве обыкновенного клёна или обыкновенного платана можно обнаружить одно и то же разнообразие форм листьев - от совсем простого до совсем кленового (см. рисунок: Маслова Н.П. и др. И ПЖ, 2005, № 4).
Мейен ввел обобщающее понятие:
«Эту повторяющуюся, подчиненную одному правилу преобразования последовательность состояний мерона назовем рефреном» [Мейен, 1978, с. 501].
Третий тезис: рефрены лежат в основе структуры любого разнообразия, в том числе биологического. Столь парадоксальному утверждению дал иллюстрацию еще Агассиц, заявивший, что расстояния между орбитами планет и листьями на стебле подчиняются общему правилу (Agassiz L., с. 130 -см. п. 2-10*). Именно в этой универсальности понятия рефрена состоит его польза. Благодаря ей можно говорить, что наблюдаемое разнообразие не хаотично, а образует единую диатропическую сеть (диасеть); что эволюцию можно рассматривать как достаточно закономерное преобразование диасети. Этим как бы завершена идея Гердера (п. 2-2), а диасеть выступает как пространство жизни. Это - не обычное трехмерное пространство, а то многомерное пространство свойств, в котором действует активность и наблюдается сопряженность процессов. (В прежних ПМ однородность, т.е. отсутствие априорных сопряженностей, принята как презумпция.)
Сам Мейен не дал ни рисунков, ни таблиц рефренов, ограничившись примерами из тонкой морфологии голосеменных растений, и не указал даже, что имеет в виду под «общим правилом». Это было одной из причин неуспеха его идеи. Первый сколько-то наглядный мой пример (конечности позвоночных, см. далее) Мейен видел и ничего не возразил, поэтому далее я буду им пользоваться в качестве иллюстрации его взглядов.
Мы будем понимать общее правило образования рефрена широко: как всякую тенденцию (п. 6-2) изменения мерона в рамках множественного параллелизма. То есть сравнивать можно любые ряды сходств - животных и растений, нынешних и вымерших, диких и домашних, взрослых и зародышей, особей и их частей. Лишь бы сравнению подвергалось не менее трех объектов и наблюдалось не менее двух параллелизмов (рефрен выражался бы таблицей размером не меньше 3#3), имеющих направление (на рис. 35А это - усложнение листа слева направо и сверху вниз).
Можно отнести к рефренам и одиночный параллелизм, если налицо два чётких ряда с ростом общего параметра. Таков параллелизм щелочных и щелочноземельных металлов (таблица размером 6#2), где виден рост активности с ростом атомного веса в таблице размером 4#2. Похож параллелизм плавников у кистепёрых и двоякодышащих рыб. Но главный интерес диатропики являют большие таблицы с малым числом пустых клеток (таковы рассматриваемые ниже рефрены, изображенные на рис. 35Б и 36).
Откуда в природе берутся сходства, образующие рефрены? Дарвинизм
319
исывает все сходства либо на унаследование от общего предка (так, все ° ды рода «дрозофила» считаются при такой трактовке происшедшими от диного предкового вида мух), либо на независимое приспособление (так, считается, что весь инфракласс плацентарных, повторивший строением соответствующие формы инфракласса сумчатых, приспособился к сходным условиям существования). Доказательств не приводится, и предлагается принять эти утверждения на веру.
Допустим, но чем объяснить сходство никак не используемых органов у таксономически далеких видов? Например, амфибия сирен и рептилия хи-рот обе обладают совершенно бесполезными крохотными “ручонками” и притом только передними. Кстати, их бесполезность видна тоже из сопоставления рядов - другие животные в таких же условиях вообще избавлены от конечностей (червяги, змеи, безногие ящерицы).
Рис. 35. Простейшие примеры рефренов у растений.
А - рефрен мерона «расчленение листовой пластинки»
Наконец, если во всем искать пользу, то чем объяснить сходство не только самих свойств, но и их преобразований? Например, может быть и можно искать пользу от каж
дого типа расположения листьев на стебле (пока что ее не нашли), но заведомо никакому виду нет пользы от того, что типы листорасположения разных видов растений укладываются как целое в ряд Фибоначчи (Мейен С.В. Нетривиальная биология //ЖОБ, 1990, № 1, с. 6; [Мейен, 2007, с. 309]). Этот пример мы поставим далее в ряд с другими примерами целостности, каждый из которых сам по себе непонятен (п. 6-13**).
Рефренную упорядоченность разнообразия, которую короче назвать Регулярностью диасети, Мейен называл типологической упорядоченностью и полагал ее одним из основных свойств природы - неживой, живой и социальной. Замечу: общую диасеть для всего на свете (в природе и обще-СТВе) вводить вряд ли стоит, лучше (содержательнее) вводить свою собственную диасеть (диасети) в каждой отрасли знания.
Сходство структур Мейен объяснял не общностью происхождения, а Щностью законов формы (не путать с общностью путей формообразова
320
ния, которой может и не быть) и любил повторять старое изречение: «Кубы в которые кристаллизуется поваренная соль, никто не будет рассматривать с точки зрения общего происхождения... от одного куба».
Добавлю: разные вещества могут образовывать одинаковые кристаллы а одно вещество - разные, чем и объясняется феномен простейших химических рефренов. Самые наглядные примеры упорядоченности дают в биологии периодические таблицы систематики (см. гл. 10). Возможно, в буду, щем найдут законы, их определяющие, как узнали в начале XX века закон заполнения электронных уровней, определяющий свойства (рефрен) уже давно известной тогда таблицы Менделеева. См. Дополнение 5.
Б - фрагмент рефрена мерона «таллом водоросли» (по: Дьяков, 2000).
Четыре типа окраски маркируют четыре (из существующих десяти) типов водорослей -хлорофиты, ксантофиты, хризофиты и родофиты (багрянки). Усложнение наблюдается от коккоидной формы вверх и вниз. Жгутиковых багрянок не существует
6-3*** Грамматика биологии
Диатропика изучает любые разнообразия, и исходный материал дала Мейену грамматика. Самые ясные примеры рефренов она дает в виде правил спряжения и склонения. Для нашей темы языковые грамматические рефрены важны тем, что лишены всякой материальной природы и потому демонстрируют чисто системную (организационную) природу рефрена.
321
Очевидно, что слова «бал» и «пол» преобразуются по общему правилу (все падежные окончания совпадают), так что нужно запоминать не каждую падежную форму данного слова, а лишь тот рефрен (тип склонения), к кото-оому оно относится. Грамматический рефрен (русские падежные окончания) приведен в книге [Чайковский, 1990] в главе 2.
К сожалению, в биологии ничего похожего на грамматику пока нет, и каждую видовую форму и форму каждого органа приходится описывать и заучивать отдельно. А ведь материал явно проявляет регулярность, и надо искать аналогии ботаники с грамматикой. Такова таблица форм листовой пластинки, где два измерения рефрена «типы расчленения листа» очевидны (рис. 35А). Мейен назвал их пальмацией (образование пальчатости) и пиннацией (образование перистости), добавил третье измерение, дихото-мирование (последовательное рассечение надвое) и резюмировал:
«Разнообразие листьев по признаку их расчленения укладывается в ограниченное число типов, за пределы которого морфологические преобразования в принципе не могут “вырваться”. Установив эти немногие правила преобразования, мы свертываем наблюдаемое разнообразие листьев до значения некоторой переменной» (Современная палеонтология, М., Недра, 1988, т.1, с. 103).
Похожую «свертку» произвела палеонтолог Э.И. Воробьева с разнообразием зубной структуры, сведя его к трем параметрам: типу складок дентина, степени замены дентина на кость в полости пульпы и степени проникновения внешней кости между складками дентина (там же, с. 104-105).
Аналогичен у низших растений рефрен, в который выстроены формы талломов водорослей (рис. 35Б), где «вместо филогенетического дерева возникает сеть наподобие периодической системы Менделеева» (Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М., МГУ, 2000, с. 10). В этом же учебнике на с. 12 дана таблица рефрена форм для актиномицетов и грибов). Об этих рефренах см. также пп. 8-6,10-8.
Теперь возьмем конечности позвоночных: все знают, что плавники есть У рыбы и у кита, что плавники, лапы и крылья могут быть слабо развиты (зачаточны), но мало кто догадывается, насколько глубоки тут параллели. В Действительности, во всех пяти главных классах (костные рыбы, амфибии, Рептилии, птицы, звери) виден один и тот же рефрен - от полного отсутствия одной или обеих пар конечностей, через зачаток или слабо развитую пару, через полноценный плавник или ласт, лапу и планирующую поверхность - к органу активного полета, крылу. Правда, некоторых вариантов не бывает: нет и никогда не было амфибий с крыльями и птиц без задних конечностей - но в остальном параллелизм удивительно полон (рис. 36).
Он дан упрощенно: все признаки выражены в полной мере. На самом Деле каждую клетку можно заменить целым рядом - от полного выражения Д° почти полного “размывания” признака. Если таблицу рефрена предста-вить лежащей на столе, то ряд степеней выражения будет выглядеть верти-альным столбиком, стоящим на каждой клетке таблицы. Такой столбик для
11" 193
322
листьев был дан на рис. 17 (там два последних вида помещены рядом с первыми тремя). Он показывает “размывание” пальчато-лопастного листе, вого контура; подробнее см. Чайковский Ю.В. И МС, 61.
Для пяти основных классов позвоночных получаем 5 параллельных ря. дов, в которых видно сходство не только отдельных свойств, но их комплексов. Например, киты не имеют брюшных плавников, и не имеет их маленькая глубоководная рыбка китовидка (Cetomimus) - черная, с голой кожей, огромными головой и ртом, с малюсенькими глазками - ну прямо крохотная копия гренландского кита. Назвать это независимыми приспособлениями -значит не сказать ничего, ибо условия жизнит различны предельно. И придумать пользу от «ручонок» сирена и хирота никто даже не пробовал -слишком очевидно было бы «упражнение красноречия». См. Дополнение 6.
Рис. 36. Рефрен мерона «парные конечности позвоночных». Усложнение общей организации наблюдается сверху вниз, а конечностей - слева направо
класс	1	 отсутствие или невидимый снаружи зача- ток	развита только слабая передняя пара	значения многофа-ланговые плавники или ласты	мерона	| орган для		
				ползания	планирующего полёта	активного полёта
костные рыбы	мурена	китовидка, угорь	кистепёрые	морской нетопырь	летучие рыбы	клинобрюшка
амфибии	червяга	сирен	некоторые ископаемые	саламандры	яванская ля гушка	не бывает
рептилии	змеи и безно гие ящерицы	хирот	морские черепахи	черепахи, крокодилы	ногокрыл (ископаемое)	летающие ящеры (ископаемые)
птицы	киви (нет передней па-ры)	не бывает	пингвины	поползень, стрижи	совиный попугай	большинство видов
звери	киты, ламан тин (нет зад ней пары)	киты	ламантин (передние) калан (задние)	кроты, тюлени	шерстокрыл	летучие мыши
Откуда берутся рефрены? Э.И. Воробьева, например, пишет:
«Распространенность филогенетических параллелизмов и конвергенции объясняется в целом стабильностью общеорганизационных основ в близких и далеких филумах, которая проявляется в сходных ситуациях развития» {Воробьева Э.И. Морфологическая эволюция... // ПЖ, 2006, № 6, с. 31).
323
Мое мнение будет дано после введения фракталов в п. 6-7. Пока же замечу, что именно тенденции, выявленные Мейеном на ботаническом материале, побудили его ввести понятие рефрена: вместо того, чтобы давать каждой различимой стадии преобразования (например, стадии размывания контура листа или редукции лапы) видовое имя, он предлагал давать единое описание преобразования мерона как характеристику таксона. Этим он продолжал мысль Вавилова:
«в законе Вавилова... обращается внимание на повторность отдельных признаков от таксона к таксону, но опущена повторность в правилах преобразования варьирующих признаков», причем «запомнить порознь все разновидности и относящиеся к ним самостоятельные термины невозможно (это все равно, что запоминать все склонения каждого существительного, не познакомившись с правилами склонения» [Мейен, 1978, с. 500-501].
Уточню: вместо «все склонения» здесь надо читать «все падежные формы». О падежах надо еще иметь в виду, что в языках, где их много, они не просто перечисляются, но и упорядочиваются в таблицы. Таковы, например, сериальные локативы дагестанских языков: каждая серия из трех падежей сооответствует вопросам откуда,' где, куда (сверху, наверху, наверх; сбоку, на боку, набок и т.д.) - всего до восьми серий. Кроме них, падежная система этих языков включает обычные индо-европейские падежи -именительный, родительный, эргативный и т.д., полагаемые в один ряд (Магометов А. А. Табасаранский язык. Тбилиси, 1965).
В биологической грамматике нередко нужно как раз упорядочение. Зоологический пример “падежей” см.: Дополнение 6.
Диасеть фактически давно использовалась в определителях, составленных по схеме Балковского (Балковский Б.Е. Цифровой политомический ключ для определения растений // БЖ, 1960, № 1; он же. Теза, антитеза и и ряд признаков в диагностике растений И БЖ, 1960, № 11). Первым по этой схеме был построен полевой определитель: Н.А. Бородина и др. Деревья и кустарники СССР. М., 1966. Пользоваться им просто и удобно: вместо утомительного выбора антитез “по ключу” (когда каждый ваш неверный выбор исключает возможность правильного определения, но вы не узнаёте этого) здесь надо просто найти у растения нужные признаки (состояния меронов) и записать их цифровые значения, указанные в таблице признаков, а затем найти по полученному шифру нужный вид. Отсутствие или неверный выбор одного признака мало что меняет, поскольку по таблице легко сравнивать близкие шифры. Вот пример из Введения к данному определителю:
«Обнаружив, что листья и веточки расположены супротивно, а на ветвях отсутствуют колючки, запишите число 3; светло-бурой глубокопродольноморщинистой коре соответствует число 3, а молодые побеги, зелено-чернеющие от железистых бородавочек, обозначены числом 8. Добавив двойку, так как листья определяемого кустарника простые, яйцевидные, голые или снизу по жилкам опушенные, получаем набор цифр 3382. Определить, какие
324
были соцветия или цветки, осенью довольно трудно, поэтому переходим к рассмотрению плодов, поставив 2 прочерка вместо цифр, соответствующих цветкам. Плоды определяемого кустарника - 4-лопастные коробочки с семенами, окруженными оранжево-красными мясистыми присемянниками (кровельками); это соответствует индексу 16. Окончательный шифр 3382-16 соответствует в таблице бересклету бородавчатому».
Причину удобства поясняет приведенный выше тезис: «У разных таксонов общие мероны», в силу которого большая часть ходов в обычном определителе являет собой повторы. Мы вернемся к этому в п. 10-3.
6-4. Наличное разнообразие и эволюционная изменчивость
Исходное допущение дарвинизма - что различие между организмами одного вида есть фактор эволюции (эволюционная изменчивость) - оказалось принципиальной ошибкой. На это указывал еще Дженкин (и многие тогда же), но обманчивая наглядность сто лет не давала увидеть тот факт, что различие между особями к эволюции не ведет.
Как мы видели ранее, Коп и Четвериков полагали, что внутривидовая и надвидовая эволюция — принципиально различные процессы; Коржинский, Де-Фриз, Гольдшмидт и их последователи показывали, что вид отличается от вида комплексом свойств, отнюдь не разложимыми на признаки, какие могут появляться порознь. Можно вспомнить и ту идею Дж. Виллиса (1922 год) [Чайковский, 1990; Назаров, 2005\, что вид образуется за счет однократной видовой мутации, а потому эволюция на уровне вида и выше не имеет никакого отношения к популяционным событиям.
Никто из них услышан не был. Причина этого видится мне в том, что в умах господствовал старый сравнительный метод, основанный на статистической ПМ, точнее - на эргодической идее (см. п. 5-16). Диатропическая ПМ призвана дать эволюционизму новый сравнительный метод.
В 1969-1972-х годах генетик Ю.П. Алтухов (Владивосток) и соавторы показали, что у многих рыб особи одного вида различаются одними белками, а вид от вида — другими (что подтвердили литературные данные по другим позвоночным и дрозофилам) К 1981 году было установлено, что лишь 11% белков обладают полиморфизмом, выявляемым электофоретически (Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., Академкнига, 2004, с. 256)45. На этой узкой экспериментальной базе был сделан вывод, что основная масса белков “дарвиновской” изменчивостью не обладает и что (словами историка науки)
«видообразование — продукт качественно иных реорганизаций генетического материала, нежели мутации, лежащие в основе (внутривидового — Ю.Ч.) полиморфизма» (Назаров, 2005, с. 136].
45 Исследован был полиморфизм белков по одному признаку — электрофоретической подвижности, т.е. по суммарному электрическому дипольному моменту.
325
Попытки Алтухова и соавторов осмыслить данное обстоятельство с позиций дарвинизма не дали, на мой взгляд, ничего. Наоборот, работы Стег-нИЯ (тоже отрицающего роль полиморфизма в видообразовании и в опыте с двукрылыми насекомыми показавшего мономорфизм видообразующих свойств хромосомного аппарата, п. 5-5*), вполне раскрыли (для данных объектов) номогенетический механизм видообразования.
Эти и подобные исследования вплотную подвели к следующему. Достаточно было понять, что процесс адаптации не связан прямо с полиморфизмом, как открылось замечательное явление.
6-4* Наследуется не свойство, а разнообразие свойств
Речь идет про транзитивный полиморфизм (транпол). Понятие ввел Мейен [1978, с. 505], но сам феномен описал (никак не назвав) еще Дарвин (п. 3-10): гладкокожие персики повторили своим разнообразием всё разнообразие сортов бархатистых, хотя все гладкокожие выведены из одного мутанта, появившегося в культуре бархатистых. Через этот один экземпляр разнообразие бархатистых “переехало” к гладкокожим, совершило «транзит». Глядя на эти два ряда сортов, нельзя узнать, какой из гладкокожих сортов был исходным, однако ясно, что он содержал в своей наследственности не только свои качества, но и весь ряд возможных вариаций, т.е. будущее разнообразие, и неважно, какой вариант послужил для транзита.
В п. 4-11 упоминался «закон родственной изменчивости» Кренке - это, как теперь видно, частный случай транпола. Там был приведен пример: ряд персиков и ряд миндалей сходны, но если у персика нормален мясистый плод, а сухой уродлив, то у миндаля - наоборот. Эволюция близких видов выступает здесь как движение вдоль одного и того же рефрена (спектр возможных свойств плода у персиков и миндалей одинаков), но в разые стороны; увидеть это трудно, ибо частое в одном таксоне очень редко в другом.
Персики и миндали - две нормы на одном рефренном поле (одном участке диасети), и эволюция состоит здесь в смене норм на одном и том же поле. Тут уместно сказать о сопряженности: рефрен - самый заметный вид сопряженности структур, а смена норм - сопряженности процессов.
Совсем другой пример транпола дает доместикация (п. 4-19): одомашнивая лису, сибирские генетики получили у нее комплекс собачьих свойств. Это понятно, если принять, что селекционер работает с тем же рефреном, что и природа, и оба имеют дело с транполом. В данном случае собаки и лисицы демонстрируют один и тот же рефрен.
Всё это показывает, что грамматика биологии и транпол могут дать новое обоснование сравнительному методу. Мы увидим это в п. 6-14*.
И транпол, и другие законы разнообразия видны в самых различных науках, всем там известны, но воспринимаются с трудом. Поскольку человек сам производит отдельные действия и следит за отдельными объектами, то и эволюцию принято видеть как появление и изменение отдельных свойств
326
у отдельных видов - особенно грешат этим ламаркизм и дарвинизм. Нам трудно усвоить, что природа действует иначе, что природа оперирует с разнообразиями свойств, взятыми целиком.
6-4** Транзитивный полиморфизм против идеи отбора
Самые яркие и известные примеры транпола касаются бесплодия: свойство организма, ведущее к бесплодию, само по себе не передается потомству, и вроде бы очевидно, что оно должно встречаться исчезающе редко, с частотой мутаций или еще реже. Однако интуиция нас обманывает: такие свойства вполне обычны. Например, полный гомосексуализм поражает 4% мужчин, и лишь ничтожная часть гомосексуалов размножается (путем искусственных приемов), однако эти 4% воспроизводятся - в каждом поколении заново. Около 1% людей несут прочие генетические дефекты, приводящие к стерильности. Это значит, что ненаследуемое свойство передается потомству за счет транзита через полноценных индивидов, и помешать такому положению дел выбраковка не может.
Впечатляют и обратные примеры: так, одна на 10 тыс. женщин рожает легко и сверхбыстро, но это свойство не стало частым, хотя смертность при родах была мощной причиной смертности в ходе всей истории человечества. Мнимый отбор и тут оказался бессилен перед реальным транполом. Это, кстати заставляет усомниться и в идеях евгеники (см. далее, п. 12-1*).
В п. 3-3 говорилось, что идею полового отбора никто не пытался проверить опытом, а теперь можно назвать реальный механизм сохранения половых различий: половая структура популяции воспроизводится целиком путем транпола вне связи с размножаемостью разных вариантов.
Если выстроить примеры драк самцов в ряд, то станет ясно, что их биологический смысл состоит отнюдь не в том, что драчливые лучше размножаются. Помню, Тимофеев-Ресовский, считавший отбор единым и протестовавший против введения различных форм отбора, смеясь говорил на одной из своих лекций по эволюции: «Пока два два петуха дерутся, третий топчет кур». Это оказалось довольно общим правилом для многих видов.
Так, наш лучший специалист по головоногим К.Н. Несис хотя и писал, что самцы множества животных в брачный период борются из-за самок и что «побеждают в этой борьбе, естественно, самые крупные и агрессивные» - однако затем начисто разбил своё утверждение: пока крупные самцы дерутся, мелкий оплодотворяет кладку [Несис, с. 98-99].
Такое же пиратское оплодотворение известно у некоторых рыб, а недавно описано у горной популяции обыкновенной травяной лягушки Rana temporaria (Семенов Д.В. Пиратское оплодотворение // Природа, 2006, Ns 4). Опять видим ряды, и встает вопрос: могут ли поведенческие ряды образовать рефрен, подобный рефренам структурным? Об этом см. п. 6-5.
Биологический смысл борьбы самцов вовсе не сводится к ответу на вопрос зачем?, он включает и ответы на вопросы как? и почему?. Если вид
327 экологически достаточно прочен, самцы могут драться и вопреки пользе вида (это, увы, прекрасно показали дуэлянты прошлых веков). А большинство видов вообще прекрасно обходится без этих драк.
(Роль двуполости вообще малопонятна - для размножения гермафродитизм вдвое выгоднее - и мы немного проясним ее в п. 9-16*.)
Всё это могло бы вести к измельчанию популяции, если бы не транпол. Крупный и мелкий, драчливый и тихий, яркий и невзрачный - все они представлены в разнообразии вариантов, которое воспроизводится независимо от того, кто кого оплодотворит. Пора объяснить, в чем тут дело.
Как мы видели на термитах, самая жёсткая отбраковка одних не влечёт сама по себе изменения других. Если изменчивость выживших не направлена в определенную сторону, они воспроизводят прежнюю изменчивость - в этом состоит транпол. Если же изменчивость получила направление (Зусманов-ский называл это новой потребностью, но можно сказать и иначе, о давлении новой нормы), то именно этим и будет определяться эволюционный акт. Когда процедура идет в форме массового размножения нового варианта при подавлении размножения прежних, имеет место расплод (п. 5-8*).
Скучно повторять, но сделаю это еще раз: расплод отличается от естественного отбора тем, что подавляющее преимущественное размножение данного варианта вызвано не его высокой размножаемостью (наоборот, она может быть очень низка, как мы не раз увидим - например, в п. 12-1), а процедурой, пресекающей иные варианты.
6-5. Простые примеры применения диатропики
С пониманием гомеобокса как маркёра соответствующей стадии онтогенеза (п. 5-15**) стало ясно, что даже глубокое сходство нельзя бездумно сводить к родству. Это значит, в частности, что рефрены приходится считать реальностью, не выводимой ни из общности происхождения, ни из сходства онтогенезов. Мы получаем первый набросок ответа на трудный старый вопрос о сути феномена сходства (о природе общей гомологии по Оуэну). Известные мне прежние ответы - грубо материалистический (родство по Геккелю) и грубо идеалистический (общая идея по Платону), не были вразумительны и, по-моему, просто выражали веру их авторов.
Теперь же очевидно, что сходные структуры и функции могут достигаться различными путями в силу упорядоченности диасети (п. 6-3**). Данный феномен указывает на некую очень общую закономерность, частные случаи которых давно известны как правила грамматики (во всех языках). как периодический закон и гомологические ряды в химии и другие примеры. К ним выше были добавлены примеры рисунков 35 и 36.
Великолепный поведенческий рефрен образуют общественные насекомые - пчелы, муравьи и термиты, причем термиты весьма далеки от пчел и муравьев как строением тел (принадлежат к другому подклассу), так и экологически (разлагают древесину, пользуясь кишечными симбионтами).
328
Однако поведенческий рефрен не выглядит у насекомых самостоятель-ным, ибо маскируется морфо-функциональными рефренами. Поэтому край-не важен (и удивителен) такой факт: в тот же самый рефрен, что поведение общественных насекомых, укладывается и поведение млекопитающего. Таков один вид подземных грызунов - это голый землекоп Heterocephalus gia-ber. Как показала зоолог Дженнифер Ярвис, известная южноафриканская исследовательница, семья этих зверьков, которых она изучала около 30 лет, образует сверх-организм (иногда до 300 особей), похожий на те, какие хорошо известны у общественных насекомых. Вплоть до наличия одной-единственной плодущей самки, что, казалось бы, для млекопитающих невозможно (см.: The biology of naked mole-rat. Princeton Univ. Press, 1991).
Причину их сходств с термитами многие биологи видят в сходстве подземных условий жизни, однако это мнение не выдерживает диатропической проверки: все остальные подземные звери сохраняют индивидуальность, а среди термитов и других чисто общественных насекомых далеко не все подземны (некоторые термиты даже живут в кронах деревьев).
Мне представляется, что подземные условия лишь запустили вид по данному пути развития (одному из возможных), а далее работает сам рефрен. На этом примере хорошо видно общее правило: в феномене рефрена выявляется сопряженность разнородных явлений. Так, чрезвычайно вредная для зверей черта - единственная самка - понятна как часть рефрена.
Приведу еще три простых примера того, как полезно само осознание феномена разнообразия, даже без обращения к аппарату диатропики.
6-5* Была ли митохондрия симбионтом?
Вот уже 35 лет пишут, что митохондрия - потомок бактерии, когда-то поселившейся внутри клетки. Единственный ясный довод в пользу этого мнения - многие (но далеко не все) митохондрии похожи на бактерии, в том числе их ДНК бывает кое в чем похожа на бактериальную.
Однако анализ разнообразия митохондрий говорит иное. Давно известно, что есть митохондрия, совсем непохожая на бактерию - кинетопласт некоторых жгутиковых одноклеточных. Митохондрий в клетке всегда много, тогда как кинетопласт всегда один. Он крупнее их, всегда расположен около основания жгутика и, очевидным образом, обеспечивает его энергией. Он
«не имеет сходства с бактериями... Единый хондриом трипаносомид во много раз крупнее любой бактерии, а по трубчатой, иногда сильно разветвленной форме не имеет с ними ничего общего». Он «находится на ином, более высоком, чем прокариотный, уровне организации. Существование такой системы... отменяет обязательность прокариотного уровня организации митохондрий вообще и делает их происхождение от бактерий маловероятным» {Каллиникова В.Д. Клеточная органелла кинетопласт. Л., Наука, 1977, с. 103).
Вскоре были открыты другие совсем не похожие на бактерий митохондрии, нитевидные; им в 1978 году даже дали название «митохондриальный
329
етикулум», т.е. сеть. В наше время стало ясно, что они гораздо обычнее в РоИроде, чем те митохондрии, что похожи на бактерии:
«Оказалось, что мелкие округлые органеллы (описываемые как митохондрии
- Ю. Ч.)... как правило, представляют собой лишь срезы протяженных ните-
видных структур... В.П. Скулачев предположил, что митохондрии могут служить электрическими кабелями, доставляя энергию в виде трансмембранного потенциала из одной части клетки в другую. Эта гипотеза была подтверждена...» (ЧернякБ.В. и др. // Биохимия, 2005, № 2, с. 294).
Далее, обычный сперматозоид имеет митохондрию, которая кольцом облегает осевую струну жгутика; оно собрано путем объединения обычных митохондрий в ходе сперматогенеза [Албертс и др., т. 3, с. 38; Александров, с. 11]. Это ясно указывает место митохондрии в клетке как подчиненное ядру. Наконец, есть митохондрии, в том числе и у нас с вами, которые имеют совсем не ту энергетику, что бактерии: в качестве основного продукта производят не АТФ, а АФК - это митохондрии нейтрофилов (белых кровяных телец). Про АФК и их роль мы узнаем в п. 7-3.
К тому же у многих одноклеточных митохондриальная ДНК не замкнута (в отличие от бактериальной) в кольцо. Наконец, у животных, грибов и жгутиковых геномы митохондрий содержат отличие в генетическом коде: триптофан кодируется иначе, чем в ядерных и прокариотных генах (Одинцова М.С., Юрина Н.П. Геном митохондрий и протистов // ЭГ, 773). Это и многое
другое говорит о различном происхождении митохондрий разных организмов и плохо согласуются с гипотезой об их бактериальном прошлом.
Словом, сходства митохондрии с бактерией, послужившие основой “теории” - всего лишь самообман поверхностного взгляда на разрозненные элементы разнообразия. Взгляд же с позиции диатропики всё расставляет по местам: митохондрия - типичный гибридный орган [Чайковский, 2006, с. 101], т.е. орган, эволюционно происшедший от наложения сменявшихся онтогенетических программ. Всё это нам понадобится в п. 8-7*.
6-5** Зачем нужна теплокровность?
Учебники и руководства избегают этого вопроса, иногда лишь мельком замечая, что теплокровность повышает уровень обмена веществ. Однако гигантский кальмар достигает размеров лошади за два года [Несис, с. 23].
Клод Бернар говорил: «Постоянство внутренней среды организма есть Условие свободной жизни», и этот афоризм иногда тоже приводят в пользу теплокровности. Но и это сомнительно: холоднокровные могут насквозь промерзать и затем оживать, что для теплокровных исключено. Да и не всегда постоянна их температура - однопроходные (утконос, ехидна и пр.) миллионы лет живут с весьма непостоянной температурой тела.
Биохимик С.Э. Шноль вывел теплокровность из роста скорости распространения нервного импульса, ибо рептилии на холоду становятся слишком Медлительными (Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической
330
эволюции. М., 1979, с. 214). Да, рептилии цепенеют на холоду, но как обстоит дело с успехами холоднокровных в целом?
Во-первых, рептилии вполне преуспевают: звери хоть и преобладают, но рептилий не вытесняют. Во-вторых, в жарких странах у рептилий со скоростями всё вроде в порядке, но почему-то и там преобладают звери. В-третьих, в скорости ли нервного импульса дело? Многие амфибии, рыбы и моллюски, в отличие от рептилий, сохраняют высокую подвижность даже при нулевой температуре. Огромная скорость реакции отмечена у головоногих [Несис, с. 82, 99] и у хищных растений (Природа, 2006, № 3, с. 78). В-четвертых, теплокровные тратят всемеро46 больше энергии, так что обязательная теплокровность - тяжкий груз, что-то вроде рогов ирландского оленя. В-пятых, согревание тела очень просто физиологически (снижение к.п.д. окислительного фосфорилирования) и, в частности, наблюдается у многих рептилий при насиживании яиц и у многих растений.
Из растений лучше всех греются аронниковые (до 30 градусов выше среды), но используют тепло по-разному: наш аронник, цветущий рано, до появления листьев, согревает себя на холоду; а американская вонючая капуста Symplocarpus, цветущая летом, нагревается для имитации гниющего мяса и привлекает этим мух. Источник их нагрева прост: прямой перевод дыхания в тепло, как при гниении. Наоборот, у теплокровных процесс термогенеза сложен: энергия запасается в АТФ или протонном потенциале, а затем лишь рассеивается в тепло, и зачем такая растрата, неизвестно (Берцова Ю.В. и др. И Биохимия, 2004, № 5, с. 716-717). Кстати, неизвестно и то, зачем ароннику нужно цвести раньше других.
Зачем нужна вся сложная перестройка физиологии, приведшая к теплокровности? Как видим, обычная точка зрения при проверке разнообразием стала весьма сомнительной. А что советует диатропика? Да очень просто: как уже говорилось, начинать надо не с вопроса «зачем?», а с вопроса «у кого?». И вот мы видим, что обязательная теплокровность наблюдается у всех птиц и зверей, и притом только у них, точно так же как и развитой адаптивный иммунитет (а вот развитой мозг есть и у головоногих). То есть теплокровность и ТВ-система жестко связаны. Естественна мысль, что причина появления теплокровности прямо связана с эволюцией иммунитета.
Вернее всего, что теплокровность является частной формой проявления того общего повышения активности, какое нужно для высших стадий прогрессивной эволюции. Мы вернемся к этому вопросу в п. 8-12*.
6-5*** Зачем нужен иммунитет?
Странный вроде бы вопрос - иммунитет нужен против заразы. Однако многие иммунологи отмечают, что для борьбы с заразой достаточно того иммунитета, что есть у растений и низших животных. Например:
«у более 98% [видов] многоклеточных организмов нет адаптивного иммунитета с Т- и В- лимфоцитами... Тем не менее, они не только успешно справля-
46 При равной массе тел энерготраты теплокровных в 6-8 раз выше трат холоднокровных (Иванов К.П. // ЖОБ, 1990, № 1). Добавлю: наше тело надо и согревать, и охлаждать.
331 ются с инфекцией, но и не страдают от онкологических и аллергических болезней» [Лебедев, Понякина, с. 5].
Против повседневных инфекций прекрасно работают три давно известных механизма: 1) общий для всех «принцип несъедобности» (часто организму бывает достаточно чуть-чуть изменить одну категорию своих макромолекул, чтобы лишить инфицирующий вирус или бактерию способности размножаться в нем); 2) общий для всех растений феномен синтеза ядов и антибиотиков и 3) общий для всех животных фагоцитоз (поедание лейкоцитами посторонних клеток). К ним надо добавить: 4) недавно открытые механизмы, о которых пойдет речь в п. 6-6**. Против редких инфекций еще проще: обычно бывает достаточно повысить рождаемость.
Зачем же нужен сложнейший ТВ-иммунитет теплокровных, о котором шла речь в главе 5? Опять анализ разнообразия делает сомнительной привычную трактовку. Поэтому напомню, что «Биологический энциклопедический словарь» (1986) определил иммунитет как «способность организма защищать собственную целостность и биологическую индивидуальность», а борьбу с инфекциями назвал «частным проявлением иммунитета». Так предложил понимать его еще австралийский иммунолог Ф. Макферлейн Бернет в 1962 году. Будем так понимать иммунитет и мы.
В книгах по иммунологии обычно описывается лишь адаптивный иммунитет теплокровных (ТВ-система), и едва упоминается общий всем организмам механизм - конститутивный (врожденный) иммунитет. О нем см.: Румянцев С.Н. Конституциональный иммунитет... Л., Наука, 1983; Вилкова Н.А., Гусева Н.Н. Иммунитет растений. М., Колос, 1999; Гайфуллина Л.Р., Салтыкова Е.С., Николенко А.Г. Структура и механизмы гуморального иммунитета насекомых // УСБ, 2006, № 6; [Лебедев, Понякина; Марков, Куликов, 2006]. Этот иммунитет таит не меньше загадок, чем адаптивный, и борьбу со многими видами заразы эффективно ведет именно он.
К примеру, врожденный иммунитет к малярии, какой имеют коренные жители тех тропических районов, где она обычна, основан на том, что у них синтезируется модифицированный гемоглобин. Замена всего лишь одной аминокислоты в его молекуле исключает возможность использования такого гемоглобина малярийным плазмодием (Румянцев С.Н., с. 104). Ту же роль играют мутации, меняющие структуру клеточных стенок. (О недавнем прорыве в понимании врожденного иммунитета см. п. 6-6**.)
Растения имеют и конститутивный иммунитет, и элементы адаптивного (но не клеточного) иммунитета. Они могут распознавать чужеродные белки и клетки, синтезировать антибиотики в ответ на инфекцию и убивать ее вместе с собственными зараженными клетками (аналог фагоцитоза, но без Фагоцитов). Самонесовместимость (невозможность самоопыления у растения) - тоже разновидность иммунитета, это как бы автотолерантность Наизнанку (автотолерантностью называется отсутствие иммунной реакции теплокровного животного на его собственные белки). При этом
332
«самонесовместимость занимает у растений примерно такое же место, как раздельнополость у животных» (Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М., Агропромиздат, 1991, с. 9).
Явления внешне противоположны, тем не менее оба обеспечивают принудительную рекомбинацию. Самонесовместимость растений ясно показывает, что их иммунитет носит индивидуальный характер. Она являет аналогию с адаптивным иммунитетом животных, с их комплексом гистосовместимости (Skogsmyr /., Lankinen Е. И BR, 2002, № 4, р. 554). Самонесовместимость бывает и у некоторых животных (например, у пустынных дрозофил [Марков, Куликов, 2006, с. 135]).
Однако известно, что плодовые деревья размножают прививкой и что иммунная система этому не мешает. Почему растения допускают срастание тканей разных видов и даже близких родов (например, груши, яблони и рябины)? Очевидно, дело не в простоте и сложности, а в различии функций эпигностических механизмов (см. п. 5-15) у растений и у животных.
6-6. Эпигностика, иммунитет и сетевой принцип эволюции
Появление простого иммунитета животных довольно понятно: фагоцитоз принято рассматривать как приспособление древней способности свободных клеток (питание) к новому делу - борьбе с заразой. Просто и согласно с принципом смены функций Дорна (п. 3-6). Аналогично Эдельман понял появление адаптивного иммунитета теплокровных (п. 5-15). Сейчас выясняется, что элементы адаптивного иммунитета есть у всех или почти всех эвкариотных организмов [Марков, Куликов, 2006]). Близко к нему различение муравьями своих и чужих личинок [Резникова, с. 168].
Но зачем адаптивный иммунитет выстраивается в каждом поколении заново? Может быть, именно его формирование в каждом онтогенезе и нужно? С позиции эпигностики (п. 5-15) ответ положителен: в новых руководствах формирование зародыша подается как совокупность актов клеточного узнавания. Интересно, что при изложении эмбриологам оказался удобен как раз термин из иммунологии - компетентность. Например:
«Способность отвечать специфическим образом на данный стимул называется компетенцией». Она возникает и утрачивается: например, «об эктодерме гаст-рулы можно сказать, что она компетентна к восприятию индукционных стимулов. Эта компетенция ... приобретается на стадиях позднего дробления и утрачивается на стадиях поздней гаструлы» [Гилберт, т. 2, с. 62; т. 3, с. 52].
Смысл системы узнавания с самого начала жизни не сводился к борьбе с заразой, а служил для контроля целостности организма и вида [Марков, Куликов, 2006]. Прекрасный пример простого контроля онтогенеза приведен в «Номогенезе» Берга: насекомые-паразиты растений откладывают яйца в их ткани; растения защищаются от паразитов, окружая чужеродное тело оболочкой - галлом, причем форма галла вполне специфична для растения; на хвойном это - недоразвитая шишка (рис. 37).
333
В этой эпигностической реакции растения мы видим сразу акт как иммунной защиты, так и онтогенеза. Можно сказать и более общо: эпигностика являет одну из форм сопряженности процессов (см. п. 5-14).
Рис. 37. Галл на сосне принимает
А/ll форму сосновой шишки
WW С ПРОСТЫМ конститутивным иммунитетом нас бы, надо полагать, попросту не было. Обоснованию данной мысли было уделено место в ЧЭ (с. 248-250) и в статье [Чайковский, 2003]. В частности, там было сказано, что в сущности данную мысль ввел в оборот иммунолог Бернет, когда предложил понятие иммунного надзора (1970).
Вернемся к эпигностике. Датский иммунолог Нильс Ерне предложил в 1974 году сетевую теорию иммунитета, согласно которой иммунная система млекопитающего являет собой не просто набор клонов, а единый самоподдерживающийся механизм, в котором каждый клон вплетен в единую сеть. Вплетен как «снизу» (каждая клонообразующая клетка отличается от остальных одним иммуноглобулином, а он получен, как упоминалось в п. 5-8, перетасовкой набора генов, общего для всех иммуноглобулинов организма), так и «сверху»: едва численность клона становится высока, он сам подвергается атаке иммунной системы. Здесь нет иерархии (последовательного подчинения)47, а есть именно сеть - всякого кто-то ест.
Через 30 лет стало ясно, что особенности млекопитающих тут несущественны (врожденный иммунитет животных и растений в принципе способен на то же самое - см. далее), но в остальном Ерне был прав. Естественно рассмотреть с подобной точки зрения и эволюцию. Если прежде она представлялась как набор «клонов» (родословных древ), то открытие диасети и горизонтального переноса заставляют рассматривать ее как заполнение сети (многомерной таблицы). К данной теме мы вернемся не раз.
В 1988 году в Новосибирске вышел сборник [Проблемы...], где напомнены старые и поставлены новые вопросы. Основная их часть вращается вокруг загадки: зачем теплокровному организму столь сложный и ему самому опасный механизм, готовый в любой момент “съесть поедом” и себя, и хозяина? Ответ новосибирские иммунологи дали по-разному.
Г.З. Шубинский вспомнил Ерне и других классиков иммунологии, считавших иммунитет регулятором онтогенеза, поддерживающим целостность организма. (Добавлю: это и есть эпигностический взгляд.)
Иерархия в первичном значении (от греч. иерос - священный, архэ - старшинство, власть) означает систему управления, в котором (как в церковном управлении) ни один чодчиненный не имеет двух или более непосредственных начальников. Изображается Древом. Другое значение слова (многоуровневость) далее в книге не используется.
334
В.А. Козлов решил, что организму выгодно держать некоторые свои ткани на грани канцерогенеза, чтобы пользоваться продуктами их почти безудержного синтеза: среди них много полезных организму веществ. Только теплокровные могут позволить себе такую роскошь, но то и дело расплачиваются за нее раком - если иммунная система не удержала эти очень активные ткани под контролем. Остальные организмы вынуждены искать подобные вещества в мире микроорганизмов (источник всеобщ: «Эта микрофлора приносит организму большую пользу: синтезирует необходимые для организма витамины, регулирует перистальтику кишечника и т.д.» [Лебедев, Понякина, с. 8]). Организм трактуется тут экологически, как сообщество.
Можно сказать, что иммунитет ведет себя тут как фермер, пасущий стадо быков, готовых, если он зазевается, растоптать и его, и всю родню; зато ферма всегда имеет и мясо, и шкуры, и навоз, и много прочего.
О.К. Баранов обратил внимание на сходство организации иммунной и нервной систем и допустил, что сперва произошли просто чувствительные клетки, а из них - клетки нервной и иммунной систем. Он спрашивал:
«не использует ли нервная система молекулярно-генетические структуры и механизмы, подобные установленным у иммунной системы?» [Проблемы...].
Думаю, да. В самом деле, у всех млекопитающих мы видим вполне развитой иммунитет, тогда как мозг достиг у них наибольшего развития лишь в последнюю очередь - у человека. Зная, что иммунная система хорошо обучается и генетически запоминает найденное, вполне можно допустить, что в ходе антропогенеза мозгу было чему у нее поучиться.
Решения указанных проблем нет до сих пор, хотя многие считают, что именно изъяны нашего типа иммунитета ведут к появлению новых заразных болезней, а они способны даже погубить человечество. Например,
«Анализ показал, что важнейшая причина возникновения и широкого распространения новых инфекционных болезней главным образом состоит в недостаточно эффективном развитии (эволюции) иммунной системы человека и ее физиологической регуляции» (Иванов К.П. Традиционные и новые проблемы физиологии // Успехи физиологии, наук, 2004, № 3, с. 94),
поэтому очевидно, что сборник [Проблемы...] отнюдь не устарел.
Наоборот, экологическое (сетевое) понимание коэволюции еще более сблизилось с иммунным и физиологическим:
«Поддержание оптимального состава микробного биоценоза организма [тоже] является частью функции иммунной системы» (Лебедев К.А., Понякина И.Д-Иммунофизиология эпителиальных клеток и образраспознающие рецепторы И Физиология человека, 2006, № 2, с. 123).
Это понуждает нас заново вернуться к эпигностике.
6-6* Эпигностика, мышление и адаптивный иммунитет
Пожалуй самое сложное, что произвела эволюция - человеческий мозг. Он является генетическим парадоксом - устроен в соответствии с наслед-
335 ственной программой (наследуются даже черты характера), но не может быть задан ею, ибо генов в миллионы раз меньше, чем связей клеток в мозгу Однако ведь точно так же устроена и ТВ-система, а всякая параллель -пища для диатропики. Ерне в своей нобелевской лекции (1984 г.) уже проводил эту параллель: иммунитет - аналог рассудочной деятельности, и в основе обоих лежит порождающая грамматика. Сделаю ряд замечаний.
1)	Термин «прождающая грамматика» ввел около 1955 г. лингвист Ноам Хомский (США), полагавший грамматику не просто набором правил для построения речи, но и орудием выражения мыслей. У других лингвистов роль грамматики намного скромнее.
2)	Редактирование РНК (п. 5-6) по-видимому относится к тому же кругу явлений, поскольку явно не является бессмысленной.
3)	Иммуногенез и онтогенез можно видеть как аналоги мышления, но без свободы воли (тут Хомский может быть к месту), но видеть порождающую грамматику основой мышления, значит игнорировать главное в мышлении: свободу воли. Тем не менее, во всех трех на основе малого числа генов возникает огромное разнообразие структур, и очевидно, что во всех действует некое формирующее начало, причем наследуется именно оно, а не сами структуры. Мы узнаем про это начало в п. 6-7.
4)	Процесс эволюции выглядит скорее как обладающий свободой воли (так, у Бергсона эволюционное новшество подобно изобретению), т.е. более сходный с мышлением, чем с онтогенезом и иммунитетом. Дарвинизм утверждает случайный характер эволюции, но это - лишь способ невнятно говорить о том же. Подробнее см. [Чайковский, 2004, с. 219].
5)	Недавно параллель адаптивного иммунитета и мышления получила развитие. Описаны «иммунные синапсы», т.е. зоны контакта клеток ТВ-системы, которые оказались принципиально сходны с синапсами - зонами соединения нейронов. Обмен информацией между иммуноцитами напоминает деловую беседу, и английский иммунолог Дэниел Дэвис, много сделавший для понимания явления, пишет: когда
«стало ясно, что мыслительный процесс, осязание или ответ организма на попадание... патогена опосредуются сходными белковыми структурами, исследование механизма иммунной реакции приобретает новый смысл» (Дэвис Д. Загадочные иммунные синапсы // ВМН, 2006, № 5, с. 26).
Главная особенность ТВ-системы теперь видится в том, что она может Реагировать на отсутствие рецептора, а не только на его наличие (там же, с. 30). ТВ-система и мышление - это два аспекта эпигностики (п. 5-15).
На мой взгляд, теплокровность нужна просто потому, что обе эти системы эффективны именно в данном интервале температур.
6)	Если Козлов прав, если иммунитет теплокровных держит организм на гРани канцерогенеза, то аналогичная грань должна быть и в мозге. Она довольно очевидна: безумие. Итальянский статистик Чезаре Ломброзо напи-0311 120 лет назад книгу «Гениальность и помешательство». Да, эти черты
336
связаны: за способность к творчеству человечество платит постоянную дань: самые способные то и дело срываются в безумие.
Сама эволюция состоит из ряда переходов через эту грань: живое, едва возникнув, стало безудержно (как бы по Мальтусу) размножаться, и затем всякое новое ее достижение знаменовалось таким разрастанием. Каждое из них так или иначе доходило до своей грани и либо гибло, либо вписывалось в свою систему, задававшую всем компонентам определенные границы.
Оренбургский социолдг и эволюционист В.С. Жданов (о нем см. [Чайковский, 1993]) убежден, что эволюция на самых разных уровнях (геосфера, биосфера, общество, вид, особь и, особенно, сознание индивида) во всех своих существенных чертах определяется такими переходами через грань устойчивости. Такой переход он именует словом «опрокид». Это - один из примеров катастрофы по Рене Тому [Том] и, как увидим далее, одно из следствий фрактальности диасети.
Вероятно, тот околокритический режим, в котором иммунная (вернее, эпигностическая) система млекопитающих умеет держать организм, как раз и нужен для онтогенеза нервной системы (делает возможным высшее развитие мозга). Мозг поэтому тоже живет в околокритическом режиме. Сумеет ли вид, владеющий этим эволюционным достижением, вписаться в свою систему (биосферу) или погибнет - либо подобно стае саранчи (по Воейкову), либо подобно безумцу (по Ломброзо), либо подобно ампутированному органу (по Лавлоку), покажет время. Мы вернемся к этому вопросу в части 4.
6-6** Врожденный иммунитет
Врожденный иммунитет (п. 6-5***) есть у всех эвкариот (а возможно, и у прокариот). См, например: [Лебедев, Понякина; О’Нилл]. Главные для нас выводы о врожденном иммунитете таковы: он
1)	гораздо сложнее, чем до сих пор думали, хотя и много проще адаптивного; он достаточно общ у всех эвкариот (хотя у растений и одноклеточных отсутствует фагоцитоз);
2)	является первой линией обороны, как от бактериальных, так и от вирусных инфекций;
3)	служит у теплокровных для запуска ТВ-системы (именно врожденную систему включает интерферон, известный как то лекарство, которое действует только в первые полсуток болезни - ср. п. 5-13*);
4)	служит и для контроля строения организма: «первичная роль врожденной иммунной системы - саморегуляция.., а защитная вторична» (Gordon S. Pathogen recognition or homeostasis?... H CR Biol., 2004, № 6, c.606-607).
О ТВ-системе это писали и раньше. Итак, врожденный иммунитет тоже является частью эпигностической системы (рис. 38). Именно он производит образраспознающие рецепторы - белки семейства TLR (Toll-like receptors', от англ, toll-звонить); они есть на всех клетках иммунной системы. У самых разных организмов они узнают бактериальную заразу:
337
«Многие из компонент у самых разных микроорганизмов одинаковы, и поэтому от всех известных патогенов достаточно десяти TLR. Врожденным иммунитетом обладает не только человек. Это очень древняя система, которая есть почти у всех исследованных организмов: насекомых, морских звезд, дафний и т.д. Круглые черви используют единственный имеющийся у них TLR, чтобы вовремя обнаружить в среде вредные бактерии и избежать встречи с ними. TLR в изобилии имеется и у растений. Так, у... сорняка арабидопсиса число TLR превышает 200» [О’Нилл, с. 36-37].
врожденный иммунитет
адаптивный иммунитет
Рис. 38. Упрощенная схема двойной системы иммунитета. Вторая часть имеется только у теплокровных (по [Лебедев, Понякина}, с пояснениями) слева: TLR - Toll-like receptors, молекулярные комплексы, активация которых оповещает организм об инфекции; хемокины -молекулы, синтезируемые клетками эпителия для активации клеток врожденного иммунитета; нейтрофил и макрофаг - два вида фагоцитов; дендритная клетка - ветвистая клетка, захватывающая антигены с целью их презентации (разложения на фрагменты и выставления их на поверхность клетки для распознавания) клеткам ТВ-системы; моноцит - предшественник макрофага (тоже спопобна к презентации антигенов); справа: цитокины - семейство молекул, активирующих ТВ-систему и служащих для «бесед» иммуноцитов (п. 6-6*); ^-лимфоцит - иммунная клетка, производящая антитела; наивный - лимфоцит, еще не встретивший антигена; цитотоксический - Т-лимфоцит, созревший для ликвидации клеток
Обилие «рецепторов» у одной клетки наводит на мысль, что это вовсе не отдельные рецепторы, а рецепторные функции комплексов, несущих более общие функции. Так и есть:
«Toll-белок участвует в эмбриональном развитии дрозофилы, а именно, регулирует дорзо-вентральную (спина-брюшко) полярность насекомого» [Лебедев, Понякина, с. 6].
338
В свою очередь, действие этого белка высвобождает белок NF-kB, который служит фактором транскрипции как у дрозофилы, так и у млекопитающих. И снова видим такую же многофункциональность:
«Транскрипционный фактор NF-kB млекопитающих - центральный регулятор воспаления и иммунитета, принимает также участие в процессах апоптоза, онкогенеза, роста, дифференциации» (Дьяков Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета И ЖОБ, 2005, № 6, с. 454).
Напомню, что еще Гурвич и Бауэр (п. 4-16) полагали: не следует всякую активность воспринимать как работу отдельной, специально для этого созданной молекулы. С данной позиции легче понять, почему, например, у дрозофил в создании столь простой вещи, как пробка после спаривания (mating plug), участвуют около ста белков [Марков, Куликов, 2006, с. 135] - это вовсе не белки, специально созданные для данной функции.
Очевидно, что в геноме и в клетке нет места для сотни белков для каждой функции. Данные факты указывают на ту целостность, без которой невозможно понять феномен целесообразности (см. п. 6-12). Словом, эволюция идет не столько путем создания новых белковых блоков, сколько путем их комбинирования для новых целей (полифункциональность).
Участвует иммунитет и в феномене давления нормы. В частности, работа врожденной и адаптивной иммунных систем против заразы может носить стрессовый характер. Для растений это подчеркивает книга фитофизиолога И.А. Тарчевского (Казань). Хотя слово «иммунитет» используется в ней только в плане борьбы с заразой, зато отмечена общность «сигнальных систем» всех организмов (про- и эвкариот), связанность этих систем в единую сеть, роль их в онтогенезе и их эволюция. Например:
«интермедиаты эволюционно более “молодых” сигнальных систем могут оказывать губительное действие не только на клетки патогенов, но и на клетки растения-хозяина, приводя их к апоптозу, что препятствует распространению патогенов из мест инфицирования в другие части растения» (Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М., 2002, с. 208).
Поясню: апоптоз (п. 6-1*) рассмотрен тут как элемент иммунитета, причем иммунитета растений. Мы видим усложнение иммунитета в эволюции.
В отношении эволюции особо интересна РНК-интерференция - широко распространенный эпигностический механизм, использующий короткие двухцепочечные РНК. В частности, этот механизм борется с горизонтальным переносом:
«Когда в клетку попадает... опасный для нее ген, система заставляет его замолчать, распознавая и уничтожая кодируемую им РНК и не трогая мРНК других клеток”. Когда чужих генов нет, она переключается на “плановое вычеркивание” генов из генома, причем “это необходимо для правильного развития организма - образования различных типов клеток» (До Н., Бартел Д. Геномные цензоры И ВМН, 2003, № 11, с. 31-36).
339
Выключение генов посредством двухцепочечных РНК также
«позволяет растениям бороться с привнесенными извне генами, что обеспечивает своего рода иммунную защиту на уровне нуклеиновых кислот» (Кленов М. С., Гвоздев В.А. Формирование гетерохроматина: роль коротких РНК и метилирования ДНК И Биохимия, 2005, № 11, с. 1450).
Интересно, что в растениях именно такая защита выполняет основную функцию антивирусного иммунитета, поскольку 95% растительных вирусов являются РНК-овыми (Chowdhury D., Novina C.D. И Immunology and Cell Biology, 2005, № 3). У теплокровных, напомню, это делают Т-клетки.
Словом, открытие «геномных цензоров» и прочих чудес врожденного иммунитета позволяет взглянуть на весь процесс развития (и в онтогенезе, и в эволюции) как на иммунный (точнее, эпигностический) - новые ткани и органы обычно возникают не за счет появления новых белков, а за счет изменения регуляции на уровне РНК (матричных, цензорных и др.).
В итоге можно сказать, что у всех организмов схема имунитета резко «отличается от схемы, предложенной Ф. Бернетом, перемещая акцент управления имунными реакциями с Т- и В-лимфоцитов на клетки врожденного иммунитета» (Лебедев К.А., Понякина И.Д. И Физиология человека, 2006, № 2, с. 123).
Итак, на грани веков в иммунологии свершилась новая революция, в итоге которой стало ясно, что иммунитет служит всеобщим механизмом онтогенеза и эволюции. Напомню, что так полагал еще Вентребер.
Однако трактовка эволюции как смены онтогенезов содержит трудность: в эволюции новизна может возникать лишь скачком (см. напр. п. 4-7), ибо всякая система должна быть в каждый момент целостной; но еще 30 лет назад эмбриолог Елизавета Ярмолинская заметила мне, что в онтогенезе новизна создается непрерывным процессом и что неясно, в чем же общность [Чайковский, 1990, с. 227]. Вопрос глубок, и мы коснемся его в п. 11-6.
6-7. Уровни развития и фракталы живого
В ходе эволюции, в разных ветвях живого, вновь и вновь текут сходные процессы и образуются сходные уровни развития. Они замечательны тем, что часто не удается увидеть их связи ни со сложностью условий, ни с успешностью проживания в них. Функцию разложения подчас равным образом осуществляют грибы (эвкариоты) и бактерии (прокариоты); сложнейшие из Цветковых, орхидеи, зачастую очень капризны и потому редки; сумчатые Америки успешно живут рядом с плацентарными, а сумчатые Австралии — нет. Примеры можно приводить без конца.
У растений и животных независимо развился почти одинаковый аппарат клеточного деления, хотя у одноклеточных они весьма различны; у первично- и вторичноротых независимо развились многие одинаковые механизмы (так, очень сходны глаза позвоночных, головоногих и некоторых пауков); сходны иммунитеты птиц и зверей, сходны психика зверей и головоногих и Т-П. Все такие ряды сходств вместе образуют диасеть.
340
Это говорит о том, что основные свойства организмов определи-ются не их родословными, а тем уровнем, до которого они дошли в эволюции - не так уж важно, каким путем. Словом, заданное Геккелем по
нимание эволюционизма как выяснения родословных не слишком интересно (не говоря уж о том, что, в свете данных о горизонтальном переносе, и недостижимо). Интереснее, по-моему, понять механизмы эволюции - тем более, что механизмами можно будет воспользоваться для спасения природы, о чем пойдет речь в главе 11, а родословными - нельзя.
Сходство сложного комплекса свойств принято объяснять как унаследованное от общего предка, но, например, общим предком зверей и птиц были рептилии, не имевшие (как принято считать) ТВ-системы. Как можно
унаследовать уровень развития от предка, не имевшего этого уровня, ибо стоявшего на более низком уровне? Казалось бы, нельзя наследовать то, чего нет, но это не вполне так. Можно получить в дар или в наследство “золотой ключик” от дверцы, за которой сам даритель не был. Об одной такой теории и поговорим. Это - теория фрактального роста.
В каждом поколении уровень развития многоклеточного строится заново, ибо всякий онтогенез начитается с одной клетки. (Часто говорят, что онтогенез есть последовательность клеточных делений, но в п. 5-15 мы видели, что это не всегда так и что лучше характеризовать онтогенез как рост последовательно возникающих структур, в том числе ДС.)
Взгляните на рис. 39. Что на нем изображено? Превращение вида в род, рода в семейство или семейства в отряд? А может быть, дифференцировка клеток зародыша? Или размножение клона иммунных клеток? На самом деле схема взята из «Происхождения видов» и рисует расхожде-
Рис. 39. Схема ветвящегося процесса эволюции не зависит от масштаба процесса. Дарвин иллюстрировал ею образование рас и подвидов
341
нИе признаков в ходе борьбы за существование; но не зная масштаба, понять это невозможно. И недаром многие читатели Дарвина восприняли ее как иллюстрацию дивергентной (расходящейся) эволюции вообще. В дарвинизме эволюция мыслится самоподобной (одинаковой на всех масштабах) для рас, видов, родов и т.д. И в этом есть смысл.
В математике самоподобные (масштабноинвариантные) объекты описывают фракталами. Если не гнаться за строгостью, то фрактал - это нелинейная (не описываемая никаким линейным уравнением) структура, у которой часть устроена в каком-то смысле так же, как вся структура. (Самоподобные линейные структуры - прямая и плоскость - неинтересны.) Если не считать смутную догадку в «Трактате о седмицах» (п. 1-5), фракгальность нашего мира, впервые отметил 300 лет назад Лейбниц; он писал образно:
«всякую часть материи можно представить наподобие сада, полного растений, и пруда, полного рыб. Но каждая ветвь растения, каждый член животного, каждая капля его соков есть опять такой же сад или такой же пруд».
На рис. 39 “фрактал” получен путем последовательных ветвлений, но
фракталы можно получать и иначе - и путем разрывов, и путем изломов (fractus по-латыни - сломанный, разбитый). Пример ломанного фрактала -береговая линия на карте: так, глядя на береговую линию норвежского или таймырского фьорда, нельзя сказать, каков масштаб карты (по другим элементам карты это сделать можно). Если выбрать маленький фрагмент береговой линии и «рассмотреть его в лупу» (т.е. на более подробной карте), то берег будет выглядеть точно так же (в форме столь же ломаной линии),
причем подобную операцию можно последовательно проводить много раз.
Математически говоря, о фрактале идет речь тогда, когда операцию можно проводить бесконечное число раз. Но так может быть только в идеальной модели. В природе так не бывает. На практике всякое увеличение и уменьшение масштаба имеет предел: глядя на капилляр в микроскоп, увидишь не еще меньшие сосуды, а стенку сосуда; и наоборот - неограниченное увеличение численности, т.е. рост фрактала-древа, на практике ограничено либо ведет клон к гибели. Если быть строгими, то надо говорить о пред-фракталах, однако мы, как и все прикладники, будем далее называть их Фракталами. На практике процесс конечен, однако в теории, как всегда в математике, удобнее иметь дело с абстракцией - считать процесс уменьшения или увеличения бесконечным (таким же путем, как суммы заменяются в математике рядами и интегралами). Только тогда для фракталов можно выводить формулы и, в частности - вычислять их размерности.
Пример с картой удобен, чтобы увидеть основное свойство фракталов: дробную размерность. Обычно мы имеем дело с целыми размерностями (У точки - ноль, у линии - единица, у поверхности - двойка, у объемного те-Ла - тройка, у процесса роста тела во времени - четверка и т.д.), и вот оказывается, что фрактальные размерности заполняют промежутки между ни-и- Так, если вписывать в обычную кривую (например, в окружность) много
342
угольники (например: квадрат, 8-угольник, 16-угольник и т.д.), то суммарная длина сторон многоугольника с ростом числа его сторон растет, но стремится к конечному пределу - длине кривой. Если же вписывать ломаную линию в линию берега, то будет иное: длина ломаной растет с детализацией карты беспредельно. Если счесть (в идеальной модели!) процесс детализации бесконечным, то длина ломаной (одномерная величина) тоже будет бесконечной, хотя площадь карты (двумерная величина) конечна; данный факт удобно описать так: кривая имеет размерность больше единицы, но меньше двух. Это и есть дробная размерность.
Много фракталов можно указать в организме: глядя на ветвящиеся бронхи в легком или на сплетение кровеносных сосудов (рис. 40), тоже нельзя сказать, каков масштаб рисунка: фрагмент верхнего рисунка, будучи увеличен (нижний рисунок), выглядит точно так же. Самое же главное для организма - даже не фрактальные структуры, а тот фрактальный процесс клеточных делений, каким предстаёт онтогенез. В частности, весьма вероятно, что мозг столь сложен при столь малом числе генов потому, что в генах записаны не его связи, а параметры фракталообразующих правил онтогенеза.
Возможно, что дробная размерность позволяет фракталу служить связью структур несоизмеримых. Так, тело наше трехмерно, а пронизывающие его капилляры можно считать одномерными нитями. Как подвести кровь к каждой клетке трехмерного тела посредством одномерных нитей? С помощью фрактальной сети сосудов, имеющей размерность между двумя и тремя, и капилляров, имеющих размерность между единицей и двойкой. Можно сказать более общо: процесс заполнения пространства подпространствами (фрактальный рост) дает природе возможность устанавливать связи между пространствами разных размерностей. В частности - между физиологическими, морфологическими и экологическими процессами. В системе кровеносных сосудов можно видеть и сращение двух ветвящихся фракталов (артериального и венозного), и новый тип фрактала - сеть, где важны не ветвление, не изломы и не разрывы, а переплетения. Это особо интересно тем, что допускает аналогию и с мозгом, и с экосистемой, и с иммунитетом по Ерне.
Возможно, что феномен самоподобия в биологии шире, чем феномен фрактала. Для демонстрации значения самоподобия как такового отмечу поразительные факты одинакового влияния самых разных агентов в самых разных дозах на самые разные биопроцессы. Если Селье ввел стресс как сходный ответ на воздействие самых разных агентов, то теперь видно, что одну и ту же реакцию вызывают и самые разные дозы одного и того же агента, причем различие доз может составлять 13 порядков, т.е. в 10 триллионов раз. Таковы многие вредные лекарства. См. Дополнение 2.
Подобие большого малому являют рефренные таблицы живой и неживой природы. Так рефрен мерона «конечности позвоночных» (рис. 36) и рефрен химических элементов (периодическая система) обнаруживают так называемую вторичную периодичность: в первом случае это - малый рефрен «пальцы», а во втором - малый рефрен «лантаноиды и актиноиды» (о нем см. Мельников В.П., Дмитриев И.С. Дополнительные виды периодичности в периодической системе Д.И. Менделеева. М., Наука, 1988). Эту параллель провел, беседуя со мной, покойный историк химии В.П. Мельников.
343
Рис. 40. Масштабная инвариантность сети кровеносных сосудов
6-7* Наследование фрактала и разнообразия
Поскольку для наследования каждого свойства явно не хватает генов, то ясно, что наследоваться могут лишь общие правила, возможно, содержащие в себе какой-то элемент случайности. Таковыми мне видятся фракталообразующие правила. Именно они, на мой взгляд, и создают все уровни Развития - по крайней мере, выше одноклеточного.
В п. 6-4* шла речь про транпол (странное наследование - не свойств и н® признаков, а их разнообразия). Так вот, наследование фракталообразующего правила и есть, видимо, механизм передачи разнообразия. В
344
п. 5-18* говорилось о свойстве морозных узоров - давать крупные рисунки там, где не видно никакого макроскопического правила. Теперь его можно назвать: это правило фрактального роста кристалла льда на плоскости; начавшись по данному правилу, рисунок будет продолжаться в соответствии с ним. Литературу см. [Чайковский, 1993, с. 111-114; 2004, с. 122-130].
Советую полистать любую иллюстрированную книгу про фракталы, например: [Пайтген, Рихтер]. Там легко убедиться, что простым правилом фракталообразования можно задавать изумительно сложные фигуры и тела, ничтожным изменением такого правила (параметра фрактала) - кардинально их изменять. Постепенно изменяя параметр, на некоторых фрактальных множествах можно получать длинные серии качественно различных картин, причем смена картин бывает совершенно непредсказуема и в данном смысле случайна, хотя ни правило построения фрактала, ни уравнение изменения его параметров никакой случайности не содержат. Это открывает путь к пониманию природы диасети. См. Дополнение 4.
Возможность рождать целые миры заменой одного параметра наводит на мысль, что в вечном споре о природе математической истины правы сторонники Платона (п. 5-15*), для которых эта истина существует вне материального мира. Не будучи сам платоником, в одном, данном, пункте я вынужден признать их правоту, и понятно это стало мне на фракталах.
«Да пропади вся Вселенная, а теорема Пифагора останется верна» -любил повторять Шрейдер. Это - позиция объективного идеалиста. Субъективный же идеалист скажет, что теорема возникла вместе с познавшим ее субъектом, а материалист - что она родилась вместе с первым прямоугольным треугольником. Каждый выскажет свои “аргументы” (т.е. пояснит своё убеждение), и советую биологу-практику пропустить всё это мимо ушей. Другое дело фракталы - здесь понять суть дела биологу необходимо.
Если в математике роль познающего ума обычно столь велика, что можно допустить (а можно и не допускать) появление истин именно в нем, то в преобразовании фрактальных картин ум практически не участвует: их рисует компьютерная программа, автор которой ничего не мог знать о них -хотя бы потому, что их бесконечно много и они качественно различны. И уравнение, которое дал программисту математик, может быть просто до убогости - его можно объяснить даже подростку, чуждому математики (таково уравнение, которое рассматривает Дополнение 4).
Наоборот, сами картины сложны и красивы ошеломляюще. Можно выразить загадочность ситуации и в терминах информации: в уравнении ее десятки бит, тогда как в каждой картинке - многие тысячи, а качественно различных картинок - бесконечность. Откуда информация взялась? Единственной разумным видится мне вывод, что она тут не создается, а читается.
Иными словами, эти картины существуют и всегда существовали вне нас, а мы только сейчас научились их видеть. Точно так же, сами по себе, существуют и таблица Менделеева (которую мы лишь дописываем, созда-
345 вая трансурановые элементы), и рефренные таблицы. Надо честно признать: это - платонизм по Любищеву. Даже те, кто яростно протестует против платонизма, в данном пункте смогли до сих пор лишь выразить своё эмоциональное неприятие. Что делать, мне это тоже было много лет неприятно, но надо уметь принимать неприятное.
Признав здесь правоту платонизма (т.е. приняв данный факт, известный в теории познания еще с Античности, как достойный внимания), можно начинать строить долгожданную теорию онтогенеза. Строить ее должен эмбриолог-математик, мне же остается сделать ряд замечаний.
Фрактальная структура растет из малого зародыша (способна удовлетворить тезису Икскюля - п. 5-15), ее рост идет по собственным (морфофункциональным, а не генетическим) законам, так что кодировать надо только переключение режимов роста. На сегодня фрактал - единственное известное мне теоретическое средство, которым можно описать перенос больших количеств информации (изменение онтогенеза) через маломощный канал (наследование), а фрактальный рост - единственная надежда понять механизм онтогенеза трехмерных форм (проблему осуществления, п. 5-15), ныне в лучшем случае сводимый к иносказанию под названием «голограмма» (п. 5-5*). Поэтому будущая теория онтогенеза включит в себя, смею предсказать, теорию фракталов. (Но заведомо не только ее: см. ниже, п. 6-7**).
На мысль о фрактале наводит и многоуровневость коэволюции: вероятно, эволюция не имеет никакого собственного характерного масштаба в пространстве и времени, т.е. течет сразу в большом и в малом, так что одни и те же по форме процессы могут течь и в рамках вида, и на уровне класса; и очень медленно (за миллионы лет), и очень быстро (за считанные поколения, как у Шапошникова), и даже в жизни особи (таков иммуногенез).
Кроме фракталов-структур, которые существуют в пространстве и лишь разворачиваются во времени, есть частотные фракталы, существующие только во времени. Они выражаются в подобии процессов, текущих в больших интервалах времени, процессам, текущим в малых временах (пример см. в п. 6-14). О частотных фракталах в эволюции см. (Gisiger Т. И BR, 2001, Ns 2, с. 167). Основная черта каждого из них - отсутствие какой-либо собственной характерной частоты. Когда все возможные частоты реализуются равномерно, то налицо “белый шум” (полный хаос), но если редкие частоты преобладают, то ищи временной фрактал. Это понадобится нам при анализе массовых вымираний в гл. 9.
Авторы АЕ видят в частотных фракталах общую базу теории эволюции, в том числе биологической, и показывают это, вычисляя моменты появле-иия крупных таксонов; такие моменты хорошо совпадают с данными реальной эволюции (АЕ, 295-317), но это не слишком интересно, так как используемое уравнение содержит 4 произвольно задаваемых параметра. Единственное, что видится мне в АЕ серьезным предсказанием, это утверждение, Что Расхождение путей эволюции людей и человекообразных обезьян про-
346
изошло 10,5 млн лет назад (АЕ, 329). Кстати, ископаемых свидетельств данного этапа развития приматов нет, и это загадочно (п. 9-15*).
6-7** Фракталы, ДС и катастрофы - три теории или одна?
В АЕ упомянута концепция физика Диого Куэйрос-Конде (Париж):
«Согласно этому автору, эволюция видов не только прерывиста (punctuee) и фрактальна, но и могла быть основой необозримой турбулентности, содержащей случайную часть и когерентные структуры, той турбулентности, которая связана с малыми флуктуациями живого 3,5 млрд лет назад в недрах почти однородной биосферы и которая породила, согласно принципу сохранения потока энтропии, сложные организмы, населяющие нашу планету» (АЕ, 327).
Подробнее см.: Queiros-Conde D. Principe de conservation du flux de I’entropie pour revolution des espdces H CR, Ser. II, 2000, t. 330, № 6). Речь идет о соединении разных физических подходов: турбулентность и когерентные структуры - это из области стохастической динамики, теории катастроф и КЭД, а сохранение потока энтропии - из новой термодинамики.
Соединение позволяет, на мой взгляд, указать источник активности живого - он, абстрактно говоря, есть следствие физики сложных систем -точно так же, как активность неживого есть следствие физики веществ (т.е. усложнение форм материи влечет усложнение форм ее активности). Добавлен и математический факт: при реализации фрактала появляется как бы из ничего новая информация. Поэтому тут можно ожидать создания единой теории, которая включит в себя теорию эмерджентности (см. п. 3-10), ту самую, без которой эволюционизм всегда уступал креационизму.
О квантовой когерентности будет немного сказано в п. 7-3. В остальном изложение этой концепции выходит за рамки моих возможностей, и мне остается обратить внимание математически и биофизически квалифицированного читателя на тот факт, что искать природу диасети и сопряженности процессов надо, на мой взгляд, именно здесь. См. Дополнение 4.
По-моему, это должна быть теория той концептуальной активности (по Бёрджерсу, п. 5-2*), которая реализует как форму (способную исполнять функцию), так и информацию об этой форме (способную передаваться). Именно здесь видится мне ядро будущей теории эволюции, которая, тем самым, не возникнет ранее решения проблемы осуществления (п. 5-15).
Для сравнения: господствующий подход к эволюции (не только у дарвинистов) видит ее суть в порождении новой информации. Однако информация - это восприятие описания чего-то (в данном случае - формы), т.е. сперва должна возникнуть форма, а затем уж информация о ней.
Биоинформация выступает при этом не как основа эволюции (что пишут многие), а просто как феномен регистрации нами неизвестных нам процессов. Понимание данного различения родилось у меня в результате чтения работ эволюционных физиологов - Аршавского и Зусмановского. Без него все теории эволюции останутся, по-моему, разговором ни о чем.
347
Если видеть эволюцию организмов как перестройку их онтогенезов, а ка-ждь1Й онтогенез понимать как реализацию формы путем фрактального роста совокупности ДС и их сопряжения, причем акты роста переключаются локальными катастрофами (по Тому), то пространство жизни, в котором идет развитие (п. 6-3**), оказывается многофрактальным. В нем часть (например, зигота) становится целым, а внешнее внутренним (например, ППК) и наоборот. В математике это известно как неплоский морфизм [Акчурин, с. 256].
Теперь можно, наконец, выразить то общее, что есть у развивающихся структур, в том числе у экосистемы, организма, мозга и иммунной системы: их формирование - как бы построение неплоского морфизма многофрактальной структуры; его итог в целом закономерен, но в деталях не предопределен. Рассчитывать подобные структуры мы не умеем (а возможно, никогда не сумеем), но польза от их осознания очевидна немалая: это уже сейчас помогает нам увидеть одну из общих закономерностей развития живого мира.
6-8. Сквозная закономерность эволюции
Почти каждый фрактальный фрагмент строится и соединяется с другими при содействии элемента случайности, но не может быть чисто случайным, поскольку встраивается в единую структуру, тоже в целом неслучайную. Желающему рекомендую статьи: [Голдбергер и др.] (откуда взят рис. 40) и Чайковский Ю.В. Ступени случайности и эволюция // ВФ, 1996, № 9.
Всякое развитие можно рассматривать как многокомпонентный фрактальный рост, а результат развития - как многофрактальную структуру. Тот удивительный факт, что в итоге развития образуется нечто работающее, был в главе 5 обозначен как итог активности и давления нормы. Далее будет добавлена сопряженность, а здесь замечу только, что феномен взаимной подстройки фрактален в следующем смысле: система с ее нормой состоит из блоков (подсистем), каждый из которых имеет свою норму, сам состоит из меньших блоков со своими нормами и т.д. При этом норма системы отнюдь не складывается из норм блоков (п. 5-13*).
Можно говорить о подстройке подсистем к системе и утверждать, что она носит характер компромисса подсистем. Его вот уже более 40 лет (Norris K.S., Lowe С.Н. И Ecology, 1964, № 3) именуют адаптивным компромиссом. Термин неудачен, и недаром он недавно назван метафорой [Расницын, с. 13]. Это, по-моему, и выражает суть дела: его, как и разные формы отбора, никто даже не пытался реально обнаружить. Палеонтолог А.В. Марков (2003) назвал интересующее нас явление более удачно - регуляторным компромиссом [Гринченко, с. 110]. Как понятие кибернетики регуляторный компромисс реален: он есть норма в излагаемом выше и ниже понимании.
Эволюция, понятая таким образом - не итог отдельных приспособлений видов к своим средам, а единый системогенез (приспособление целого к самому себе). Примерно так приспособливается сама к себе мысль, КогДа из смутной становится ясной, и эта аналогия не мною придумана
348
(Бергсон, Ерне и др.). Каждый блок создан системой фрактальных ростов и потому сам является переплетением фрактальных фрагментов. Блоки тоже проникают друг в друга и тем реализуют связь всего со всем.
Это особенно хорошо видно в явлениях, на которых основана восточная медицина - например, иглоукалывание: укол в заданную точку ушной раковины помогает исцелить определенную болезнь иного органа. Совокупность таких фактов позволила группе московских биофизиков говорить о наличии у человека системы автодиагностики, которая собирает и обрабатывает сведения, поступающие от органов, и “ставит диагноз”; так что точечная терапия выступает как коррекция данной системы (Чернавский Д.С., Карп В.П., Родштат И.В. Биофизическая концепция аутодиагностической системы человека // Биофизика, 2004, № 4).
Единый блочный системогенез - вот сквозная закономерность эволюции. В его ходе достигается описанная выше сопряженность явлений. Эту закономерность нередко описывают как смену адаптивных компромиссов, но не будем вводить новую метафору, а лучше привлечем теорию нормы. Ей посвящена глава в книге [Чайковский, 1990], где есть и ссылки на литературу. Среди приведенных там пониманий нормы нам тут удобно поисковое: нормально то состояние способной к поиску системы, в котором она выполняет свою функцию без поиска нового состояния.
Каковы свойства такого состояния? Параметры, задающие поведение системы, можно разделить на управляемые (их надо “держать в норме”) и управляющие (их можно изменять для сохранения значений управляемых). Так, температура в термостате (управляемый параметр) почти постоянна за счет управляющих скачков тока в нагревателе. Есть и другие важные нам понимания нормы - например, статистическое: норма есть наиболее частое (самое обычное) состояние объекта. Иные понимания см. в п. 5-13*.
Как правило, самое частое состояние является нормальным и в смысле действия объекта, но это не всегда так: эволюция как системогенез состоит именно в смене норм. Встает вопрос: меняются ли статистическая и функциональная нормы одновременно? А если нет, то какая меняется прежде?
Для ламаркизма и дарвинизма ответ одинаков: сперва появляется новый способ действия, который затем становится преобладающим в силу своей выгодности. Однако единственное известное мне массовое исследование этого вопроса (Е.Е. Коваленко и ее коллеги) привело к иному (номо-генетическому) выводу: прежняя норма (в ее статистическом смысле) меняется на новую скачком. В этом юный Дарвин был прав (запись на корабле, п. 2-8), но вот смена происходит независимо от ее выгодности (п. 5-13).
6-8* Многослойная регуляция
Системолог В.Н. Новосельцев в 1973 году показал: если параллельных связей (переменных величин, влияющих на один и тот же параметр) в системе много (обычно хватает пяти), то в устойчивом состоянии ее параметры оказываются равноправными - управляющиё изменяются столь же мало, сколь и управляемые. Таков термостат с грубым и точным нагревателями, с грубым и точным охладителями и с подвижной теплоизоляцией, т.е. имеющий 5 регуляторов (подробнее см. [Чайковский, 1990]).
349
Когда нагреватель служит отрицательной (стабилизирующей систему) обратной связью, тогда включенный впараллель с ним охладитель - положительной (дестабилизирующей) обратной связью. Первая необходима, а вторая желательна - как усилитель и ускоритель поиска новой нормы.
Состояние равноправия (симметрии) параметров является здесь нормальным для системы (замечу, что это - отнюдь не определение всякой нормы, а свойство данного типа нормы). При смене среды симметрия нарушается: управляемые сохраняются за счет смены состояний управляющих. Если число последних уменьшить, их значения начнут прыгать, чтобы сохранить первые “в норме” (хотя это уже не столько норма системы, сколько ее патология). См. [Чайковский, 1990, с. 129]. Если так, то акт эволюции как акт смены норм начинается не в ходе приспособления, а при снятии давления нормы (т.е. при разрушении множества связей, которые до этого не удавалось разделить, на управляемые и управляющие), когда открывается возможность для действия активности (в данном случае -внутренних законов развития). Словом, можно считать, что в норме система не ведет поиска, т.е. имеет минимум изменчивости.
Таков итог многослойной регуляции. В этих терминах эволюционное приспособление состоит в подстройке каждого вида не только к среде, но и к самому себе, к своим возможностям и к своему “внутреннему импульсу” или “жизненному порыву” (см. п. 6-2). Способность к такой двойной подстройке - это обобщенная адаптивность [Гоинченко, с. 23-24]. Слова «к самому себе» можно выразить и иначе: «удовлетворяя тенденциям своего таксона». Сами тенденции состоят в направленном движении вдоль некоторого рефрена и могут не быть адаптивными даже в обобщенном смысле.
Например, утеря змеями конечностей выглядит приспособлением вовсе не к ползанию как освоению какой-то заранее выгодной экологической ниши, а к своей, увы, безрадостной тенденции - непомерному росту числа позвонков. Она образует небольшой рефрен (у рыб, амфибий и рептилий) и оставляет ее обладателям всего одну возможность двигаться - извиваясь. К ней они приспособились, избавясь от бесполезных (при столь длинном теле) конечностей. Это коэволюция в рамках одного организма.
Итак, устойчива система с многослойной регуляцией, причем она устойчива, когда ее параметры симметричны (регуляторы не отличимы по своему поведению от регулируемых). Многослойность природных систем обеспечивается той “связью всего со всем”, о которой шла речь в п. 2-3.
При нарушении симметрии параметров (регуляторов и регулируемых) система эволюирует к новому устойчивому (симметричному) состоянию. Будет ли это прогресс (усложнение системы и обретение ею новых возможностей) или регресс, заранее сказать невозможно.
Зато можно сказать уверенно (и Новосельцевым было сказано), что многослойная регуляция в устойчивом состоянии обеспечивает постоянство потоков через систему, не требуя уставок (уставка - значение регулируемо
350
го параметра, устанавливаемое в искусственной системе оператором; таково в термостате значение требуемой постоянной температуры).
Так, организм человека является термостатом, но, насколько знаю, органа, задающего известные “36 и 6” нет: нормальная температура тела не задается, а вытекает из баланса потоков веществ и энергии через тело. Наоборот, повышенная при болезни температура непостоянна. Этот факт (отсутствие уставок) фундаментален, так как избавляет природу от проблемы, известной с древности как проблема «кто будет сторожить сторожей?».
В недавнее время выяснено, что именно так работает генетическая система: в ней всякую функцию осуществляет своя генная сеть (совокупность функционально связанных генов), в которой налицо “связь всего со всем”, т.е. многослойная регуляция. При этом обычно (нормально)
«наличие в генных сетях регуляторных контуров с положительными и отрицательными обратными связями... Благодаря этим двум типам регуляторных контуров возможно поддержание определенного функционального состояния генной сети или ее переход в другой режим функционирования, в том числе и под влиянием... среды» (Колчанов Н.А. и др. Генные сети // МБ, 2000, № 4, с. 543).
Многослойная регуляция видится лучшим решением проблемы «сторожить сторожей», нежели парагеном [Оловников], который введен просто как гипотетический регулятор над общеизвестной системой регуляции генов.
Для теории эволюции важно то, что понятие многослойной регуляции позволяет описывать с единой позиции эволюцию на разных уровнях.
Устойчивость государства тоже понимается в наше время как многослойная регуляция, хотя была осознана в прошлом иначе - как проблема разделения властей (п. 4-4), т.е. как проблема баланса (“сдержек и противовесов”). Лучше она видна как задача регулирования: власть не должна быть вся в одном учреждении, в одном контуре управления. Иными словами, проблема осознана в рамках статистической ПМ, но эффективно описана в системной (п. 5-3). Иногда ее пытаются описать в рамках диатропической ПМ (призывы к плюрализму).
Сказанное выше позволяет увидеть жизнь как совокупность разномасштабных циклов, в том числе многослойных:
1)	на молекулярном - рождение и гибель активных форм кислорода и циклы АТФ - АДФ (мы обсудим это в гл. 7);
2)	на макромолекулярном - циклы генной регуляции, обмен веществ;
3)	на субклеточном - например, рост и распад микротрубочек;
4)	на клеточном - деление, дифференцировка, апоптоз (п. 6-6**);
5)	на ткане-органном - регенерация, циклы активности желёз; циклы многослойной регуляции параметров организма;
6)	на организменном - рождение, онтогенез (включая метаморфоз и смену “хозяев” паразитом), размножение, старение, смерть;
7)	на экологическом - сукцессия экосистем (далее, п. 8-13*);
8)	на уровне эволюции таксонов - прерывистая эволюция (пунктуализм - п. 4-12), “старение таксонов” (броккизм - п. 1-13*).
9)	на биосферном - чередование теплых и холодных биосфер (но смена флор и фаун как правило циклом не является).
351
Образно выражаясь, эту совокупность циклов можно охарактеризовать как следствие фрактальной структуры диасети. Последние два уровня и означают биологическую эволюцию. Хотя данный “фрактал” един, но “физика” /форма активности), лежащая в основе работы каждого уровня - своя.
Это еще в 1932 году фактически понимал Берталанфи, когда отмечал, что на каждом уровне организации материи (от электронов до организмов) надо ожидать свою «специфическую закономерность», верную лишь на данном уровне {Вермель Е.М. История учения о клетке. М., 1970, с. 206).
6-9. Горизонтальный перенос и генное единство природы
Вертикальный перенос - передача наследственной информации потомкам, а горизонтальный перенос - это передача ее особям того же поколения. Открытие горизонтального переноса в корне изменило всю эволюционную проблематику: во-первых, информация может, оказывается, распространяться гораздо быстрее, чем идет размножение, а во-вторых, она может передаваться между разными таксонами. Вся биосфера выступает как единый эволюирующий объект не только в том общеизвестном смысле, что всё со всем связано экологически, но и в новом смысле: в принципе всё со всем может быть связано генетически без родства.
Возможно встраивание в эвкариотный геном не только вирусов, но и значительных фрагментов бактериальной ДНК (для бактерии Agrobacterium см.: Ли А., Тинланд Б. Интеграция Т-ДНК в в геном растений... // ФР, 2000, № 3). Более того, есть мнение, что можно говорить как о реальности и о горизонтальном переносе между высшими животными - в данном случае между рептилией и млекопитающим (Kordis D., Gubensek F. И PNAS, 1998, vol. 95, p. 10704-10709). Генетик B.A. Гвоздев добавляет [Геном..., с. 70]:
«поедание организмов друг другом может лежать в основе горизонтального переноса, поскольку показано, что ДНК переваривается не до конца, и отдельные моле-
кулы могут попадать из кишечника в клетку и в ядро, а затем... в хромосому».
Мы уверенно можем включить горизонтальный перенос в число факторов эволюции и даже назвать основной его механизм - это перемещение транспозонов (п. 5-6) между организмами. Однако не стоит видеть в горизонтальном переносе панацею. Как сказано в п. 5-13, полезные фрагменты надо сделать, куда-то направить, соединить в систему и заставить новую Целостность работать. То есть горизонтальный перенос не работает без агента (или агентов), обеспечивающих целостность.
Сейчас Запад начал осмысливать эволюцию с учетом горизонтального переноса, но не надо забывать, что это с 1976 года делал киевский генетик В-A. Кордюм. Он положил это в основу схемы эволюции:
«Развитие генетической инженерии продемонстрировало фактически неограниченные возможности объединения фрагментов любых геномов [...] Каза
лось, что такой путь in vivo вряд ли возможен. И тем не менее в лаборатории Коэна безупречно корректными опытами показали, что... генетическая инже-
352
нерия в клетках не только возможна, но и осуществляется с относительно вы. сокой вероятностью, измеряемой тысячными долями процента» (В.А. Кор. дюм. Эволюция и биосфера. Киев, Наукова думка, 1982, с. 94-95).
Итак, с частотой, близкой к частоте мутаций, происходит обмен фрагментами генов48. То есть изменчивость случайна, но не беспорядочна.
Здесь важны: 1) деление биосферы на два уровня - прокариотный, служащий источником новых генов, и эвкариотный, потребляющий генетическую информацию для построения сложных структур, причем у эвкариот «реализуемая в них информация мутационно дорабатывается применительно к новому молекулярному окружению» (там же, с. 135).
2) новый взгляд на размножение. Низший уровень: для макромолекулы явный предок - кодирующая ее матрица, но есть неявные предки: молекулы и процессы, вершащие вставки и вырезки. Уровень бесполого размножения: одноклеточные размножаются бесполо (один явный предок), но имеют половой процесс - обмен плазмидами (внутриклеточными органеллами, имеющими оболочку и короткую ДНК внутри нее), их поражают вирусы, способные передавать фрагменты ДНК (п. 5-12). Уровень полового размножения: у каждого два родителя, но есть и горизонтальный перенос - например, обмен вирусами (инфекция), в том числе и между членами далеких таксонов.
К сожалению, ни у Кордюма, ни позже не сказано о том, как появляются осмысленные конструкции - всё то, на что указывают ламаркизм, жоффруизм и номогенез. То есть об активности генетической системы.
И все-таки горизонтальный перенос понемногу был принят как фактор эволюции всеми. Соединение генетического поиска с горизонтальным переносом, т.е. активное включение организмом посторонней ДНК, открывает огромные эволюционные возможности. Становится ясно, почему про- и эв-кариоты устроены столь различно: первые обеспечивают связь всего со всем и потому должны быть генетически открыты максимально, насколько это совместимо с сохранением родовой (даже не всегда видовой) индивидуальности, тогда как вторые обладают сложным онтогенезом и потому вынуждены отделяться друг от друга (и тем более от прокариот) барьерами несовместимости, носящей иммунный (точнее, эпигностический) характер.
6-10. Век генетики
Ушедший XX век был веком генетики. Начавшись вместе с нею, он прошел под флагом ее господства в массовом сознании, причем не только биологов. Успехи ее огромны, но для понимания эволюции происшедшее «генетическое переосмысление эволюции» [Гилберт и др., с. 325] принесло, на мой взгляд, лишь вред: было забыто, что эволюируют не гены сами
48 в п. 5-12 мы уже видели, что направленное наследование происходит достаточно редко и потому его путают с мутациями.
353 по себе, а организмы и их сообщества; мысль о том, что что их эволюция лишь отображается в изменении генома, мало кому приходила в головы.
В 1900 году три биолога (первым был де-Фриз) заявили о переоткрытии законов Менделя, и с этого момента ведет свою историю генетика. Летом 2000 года три научных центра заявили о расшифровке генома человека, чем зафиксировали главный результат, достигнутый к столетнему юбилею генетики. Фактически этим было обозначено, что главный приоритет науки конца века реализован и что дальше нужны приоритеты новые.
Надежды на эту расшифровку были огромны, хотя скептики и говорили, что ожидания напрасны. Так, в сущности, и оказалось: ни одна из крупных проблем биологии и смежных наук с места не сдвинулась - набор генетических текстов сам по себе ничего не говорит. Тут самое время вспомнить, что на это еще 80 лет назад указывал Любищев в своей поразительной небольшой (125 с.), книжке [Любищев, 2004], написанной тогда, когда едва начал обсуждаться вопрос, является ли вообще ген текстом.
В основе ее лежит мысль Гурвича (1910 г.), что менделева генетика являет собою преформизм, тогда как эмбриология являет эпигенез (ср. п. 1-12), и их соединение («проблема осуществления гена») - труднейшая проблема биологии. Любищев видел возможность решить ее с помощью представлений Гурвича о биологическом поле, но полвека их не слушали, ибо считалось, что никаких полей нет, а генетика сама решит все проблемы биологии (вспомним заявление Моргана, п. 5-1 ***). Увы, ни «проблему осуществления», ни проблем эволюции таким путем решить не удалось.
Когда в 1961 году был расшифрован генетический код синтеза белка, то (как сказано в п. 4-17) многим стало казаться, что генетика, понимаемая как управление синтезом белков, - сама суть биологии. Лет 20 такая идеология вела к блестящим успехам (хотя во многих областях, например в экологии и психологии, она дала совсем мало), поэтому понятно желание счесть генетический язык общим, в том числе и описывающим эволюцию, а генетический код универсальным. Однако код изменчив буквально во всём - как по составу сахаров (у фагов бывает кроме дезоксирибозы еще и глюкоза -Кордюм В.А., с. 59) и кодонов (давно известны минорные основания нуклеотидов - Ленинджер А. Биохимия. М., Мир, 1974, с. 284, 298; вероятно, они играли роль в происхождении жизни - см. п. 7-8**, а одно из них поныне может заменять тимин - п. 5-5), так и по их смыслу (кодон может читаться по-Разному, п. 5-13; в особенности это часто у митохондрий, п. 6-5*). Чего-то в проблеме кода мы явно еще не понимаем.
Впрочем, непонимание сути явлений можно отнести ко всей эволюционной генетике - достаточно вспомнить попытки трактовать гомеобоксы, а также гены иммуноглобулинов у морского ежа как унаследованные от общего предка (п. 5-15**). Вместо идеи эволюции как появления новых генов мы видим ее как использование одних и тех же генов для самых различных цепей. А откуда берутся сами гены, совершенно неизвестно. Эволюционная
12
193
354 генетика говорит лишь, как готовые гены включаются, выключаются и чуть-чуть изменяются, и для нашей темы главным в ней стоит считать понимание того, что дарвиновы «малые вариации» эволюцию не описывают.
Вершиной генетического подхода к эволюции (и признаком его заката) была, на мой взгляд, книга [Рэфф, Кофмен]. Ее авторы заявляли, что «эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез». Решить эту задачу им не удалось, зато в книге поставлено много интересных вопросов, в том числе старых; ни один из них ответа тоже не получил, но сами вопросы прелюбопытны, и некоторые я приведу.
Еще в 1874 году, за четверть века до рождения генетики, немецкий эмбриолог Вильгельм Гис недоумевал, почему «единственным допустимым объяснением развития живых существ считается наследственность», а через 20 лет Вильгельм Ру уточнил - дело в механике. По его мнению,
«все крайне разнообразные структуры многоклеточных организмов можно свести к... росту клеток, их исчезновению, делению, миграции, активному формированию, элиминации и качественному метаморфозу».
Ру основал новую дисциплину - экспериментальную эмбриологию, которую самонадеянно назвал механикой развития (приверженность устаревшей уже тогда механической ПМ) и полагал ее будущим ключом к эволюции. С расцветом генетики это было надолго забыто.
Не менее интересны в книге Рэффа и Кофмена мысли эмбриологов, направленные против учения Геккеля. Так, в 1895 году замечательную мысль о родословных высказал американский эмбриолог С. Уитмен:
«Нам ничего не дает понимание того, что глаза потому у нас есть, что они имелись у наших предков. Если наши глаза похожи на их глаза, то это объясняется не генеалогическими связями, а тем, что развитие молекулярной основы зачатков этих глаз происходило в сходных условиях».
С приходом генетики эти мысли тоже были забыты: все увлеклись родословными. А ведь это очень странно, поскольку поразительное сходство глаза осьминога, паука-скакунчика и птицы общими генами не объяснишь. По-моему, тут надо для начала привлечь не генетику, а диатропику.
Из новых вопросов, поставленных в книге Рэффа и Кофмена, приведу «С-парадокс»: почему близкие виды могут обладать совсем различным количеством ДНК, а далекие - сходным? Авторы подробно рассказали, что более 90% ДНК высших организмов вроде бы ни для чего не используется, но не смогли сказать о смысле такой чудовищной избыточности ничего, кроме обычного у дарвинистов - что она-де вероятно повышает эволюционную “пластичность”. Но если так, почему избыточность у саламандры и У лилий в десятки раз превышает человеческую, а у весьма “пластичных” бактерий часто отсутствует вовсе? Этого вопроса как раз и не задано.
За прошедшие годы он не раз ставился. Ответа не получено, но осознана сложная природа С-парадокса (Gregory T.R. Variation across amphibian species in the size of the nuclear genome supports a pluralistic, hierarhical ap-
355 proach to the C-value enigma // BJ, 2003, v. 79, № 2). Ясно лишь, что наш обычный подход к ДНК как к тексту не всегда эффективен.
В 1980-е годы эволюционная генетика зашла в тупик, осознаний лишь недавно. Суть его предсказал еще Любищев, говоривший, что основной прогресс в науке связан с «преодолением претензий на универсальность». Генетика хотела объяснить всё из самой себя, но как бы ни восхищаться ее успехами, надо задавать себе вопросы: каков круг их приложимости? Что осталось вне его? Их слишком долго не ставили. Теперь их начали ставить, и выяснилось, что «вне» осталось очень многое.
Грань веков отмечена пониманием этого. Так, Голубовский в сборнике [ЭБ] подвел итоги некоторым спорам о наследственности. Во-первых, оказывается, наследственность не всегда связана с нуклеиновыми кислотами: прион, переносчик “болезни бешеных коров”, является белком. Во-вторых, эволюционная изменчивость связана не только с мутациями и рекомбинациями, но и с направленным переносом генетического материала (транспозоны и т.п.), на что, как мы выше видели, прежде безуспешно указывали многие. В-третьих, сами мутации, главный козырь СТЭ, оказались зависимыми от условий существования организма. В-четвертых, приобретенные свойства оказались кое-когда наследуемыми (см. гл. 5).
Добавлю: в-пятых, генетическое сходство оказалось менее тесно связанным со сходством самих организмов, чем думали прежде. Так, число хромосом может меняться даже в пределах вида [Брайен, с. 295]; тип определения пола (XY, Х0 или WZ) может меняться в рамках класса (у насекомых, у рыб и т.д.); сюда же относятся С-парадокс и многое другое.
6-10* После прочтения генома человека. Тезис Аршавского
Главное же прозрение связано именно с полным прочтением генома человека. Получив ворох распечаток, покрытых непонятыми текстами, генетики наконец стали понимать, что без помощи третируемых “традиционных биологов” им не обойтись. Изложу мою надежду на новый статус генетики.
Зоолог Д.Л. Гродницкий (Красноярск) выразил уверенность, что
«эволюция требует объяснения в терминах, которые описывают не столько геном, сколько весь организм в ходе его индивидуального развития и взаимодействия со средой обитания. Иными словами, эволюция сопровождается генетическими изменениями, но не сводится к ним» [Гродницкий, с. 148].
Мысль не нова, ее высказывали Шмальгаузен (1939), Вентребер (1962) и многие другие, но декларативно. Иначе поступил Аршавский (п. 5-11). Он Указал, как конкретизировать декларации о связи генетики и эволюционизма: если крольчонка можно, не меняя его генотип, вырастить похожим на Л^ица, то эти различия их - не в различии генов. То есть, по Аршавскому, организм сам ищет и находит (сменой доминанты) нужное изменение
Оведения и физиологии, а затем и строения. После этого генетическая сис---------- тема подыскивает им генетическое выражение.
12*
356
Вот этот тезис Аршавского в Заключении его книги:
«Ведущим и первичным в эволюционных преобразованиях является прежде всего сам организм — его способность осуществлять... адаптивную модифц. кацию, адекватно соответствующую характеру новых меняющихся условий среды... в соответствующие возрастные периоды. Именно сам организм является субъектом или демиургом эволюции.” Очевидно, что “индивидуальные адаптации могут возглавить процесс эволюции при условии, что возниющие модификации сменяются и закрепляются соответствующими мутационными изменениями» [Аршавский, с. 249-251].
Через 7 лет он уточнил (курсив мой):
«Согласно принятым представлениям геном - субъект, определяющий индивидуальное развитие в соответствии с закодированной в нем программой. Данные наших многолетних исследований позволили прийти квыводу, что геном является объектом, исполнителем (клавишами), деятельность которого регулируется через соответствующие эффекторы (гормоны, метаболиты, медиаторы) развивающимся фенотипом» (Аршавский И.А. О физиологических механизмах преобразования индивидуального развития при одомашнивании // Сельскохозяйственная биология. 1989, № 6, с. 105).
В этом он был близок к Грассэ (п. 5-5). Поясню: тезис «геном является объектом» гласит об активном генетическом поиске, который вовсе не сводится к мутациям. Тут стоит отметить, что Аршавский, как и другие физиологи, преувеличивал значение адаптации и напрочь игнорировал законы формы (отсюда, можно полагать, и сомнительная аналогия с клавишами).
Доказать тезиса он не мог, и его не слушали, а зря: в те же годы иммунологи показали, как активно делаются нужные организму в данный момент гены (п. 5-8); а Шмальгаузен еще в 1939 году приводил список прижизненных модификаций, постепенно заменяемых наследственными (Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Наука, 1983, с. 62). До него это показал Йоллос (п. 5-12, сноска).
В наше время механизм длительных модификаций во многом прояснен (как и у Йоллоса, на одноклеточных эвкариотах, но не на морфологических свойствах, как у него, а на биохимических). Как пишет Голубовский, если подвергать клетку несмертельному яду, то идет
«генетический поиск», в результате которого устойчивость у яду возрастает от поколения к поколению. При удалении яда из среды устойчивость падает с поколениями постепенно (это и есть длительная модификация), но «если отбор (искусственный - Ю.Ч.) продолжался достаточно долго, часть ампликонов (копий гена - Ю.Ч.) встраивалась в хромосому», т.е. устойчивость к ЯДУ наследовалась стойко (Голубовский М.Д. II Природа, 2001, №№ 8-9).
Если данный механизм окажется достаточно общим, то тезис АршаВ' ского верен. Однако это еще надо доказать.
Тем не менее, тезис Аршавского уже сейчас позволяет ставить задачи. В п. 5-15 мы видели странное сходство генов при радикальном различии он-
357 тогенезов. Идея общего предка здесь ничего не дала, и “каскады генов”, включающихся друг за другом, процессов развития не прояснили. Наоборот, тезис Аршавского оказывается полезным: с его позиции гомеозисные гены сами по себе не управляют развитием, а лишь включают его этапы.
Но таким знанием о генетике развития наука обладала еще 80 лет назад, т.е. налицо познавательный тупик. Мы как бы копаемся с паяльником и вольтметром в компьютере, думая, что это лишь очень сложный осциллограф, и наблюдаемые каскады напряжений мало что нам говорят. Нужен новый руководящий принцип, новая философия. Суть ее видится мне так.
Очевидно, что генетика развития должна осознать себя как раздел биологии развития, поскольку как раздел генетики (так ее понимал Морган) она зашла в тупик. Пробным камнем должно стать уяснение акта формирования клетки как акта онтогенеза (пространственного морфогенеза). До сих пор, насколько знаю, формирование клетки тоже изучено лишь с позиции “каскада генов”, а не с пространственной. Затем придет черёд генетики вообще: с позиции тезиса Аршавского, общие гены говорят не про общего предка, а про общую задачу, решаемую организмами разных таксонов.
Тут эволюционизм может помочь генетике: в ней есть лишь идея обработки информации, тогда как он постоянно ставит вопрос - откуда информация взялась? Или, образно говоря: генетика видит развитие только как прорастание семени (по Григорию Нисскому), а в эволюционизме есть, кроме этой идеи, еще идея развития как изобретения (творчества по Страхову - Бергсону). Последняя видится мне как идея активности, конкретизированная концепцией давления нормы (п. 5-13).
С этой позиции возможно понимание таких явлений, как индуцированная транспозиция (пп. 5-6, 5-13*), вопрос об информационной сути которой не ставился. Но важнее, по-моему, более общее обстоятельство: винт эволюции (п. 4-13), постоянно крутящийся перед глазами эволюциониста, выпал из поля зрения генетиков. Проницательный Шапошников заметил:
«каждый год тли как бы заново осваивают своего вторичного хозяина, постепенно все больше и больше специализируясь на нем и тем самым сужая свою приспособляемость» (Шапошников Г.Х. // ЭнО, 1961, № 4, с. 751).
Другими словами, последние шаги эволюции еще не попали в постоянную наследственную программу тлей и в каждом онтогенезе работают заново. Генетика далека от описания таких тем. Мне остается напомнить, что в Феномене редактирования РНК (п. 5-6) и ТВ-иммунитете удивляет тоже “работа заново”. И тут, и там видится реализация тезиса Аршавского.
„ Мы видели, что генетический анализ не проводился, если грозил дать не те” результаты (пп. 5-10, 5-11), и примеры можно множить сколько угод-ио. Чтобы начать генетический анализ эволюции, надо покончить с диктатом века генетики. Признать, что она - лишь рядовой раздел биологии.
Теперь на ведущее место, прежде занятое генетикой, явно претендует иммунология: см. беседу с иммунологом В.А. Черешневым «Иммунология -
358
королева биологических наук» (ВРАН, 2002, № 5). Да, иммунология часто указывает путь генетике: вспомним, что иммунологическое открытие Тоне-гавы было верно названо “революцией в генетике”. Далее, иммунитет оказался столь же старым и вездесущим, как наследственность. Черешнев: «Многие ключевые механизмы иммунитета стары, как сама жизнь».
По-моему, лучше говорить о древности более общего явления - эпигностики, частью которого является иммунитет (п. 5-15). Тогда сможет, надеюсь, хотя бы частично раскрыться тайна возникновения нового (эмерд-жентности). А именно, есть надежда понять возникновение нового гена как узнавание объекта воздействия (антигена в метафорическом смысле), его расшифровку, изготовление воздействующего агента (антитела в том же смысле) и затем его обратную трансляцию (см. Дополнение 3).
6-11. Диасеть и структурализм
Завершение века генетики побуждает ученых вновь принять во внимание, что кроме исторических сходств, порождаемых общностью происхождения и функций, есть еще и сходства, в которых законы разнообразия выступают сами по себе, в чистом виде. Это - сходства диатропические, они говорят о наличии общности на уровне законов разнообразия, еще слабо известных, но уже теперь ясно указывающих на ограниченность спектра возможных форм. К этому факту надо привыкать: в других науках умеют строить теорию явлений, основа которых неизвестна (гравитация, психика).
Лучшей иллюстрацией различия исторических и диатропических свойств была и остается система химических элементов. Будучи сама рефренной таблицей, чуждой всякой эволюции, она позволяет поставить вопрос о происхождении химических элементов, который во всех теориях решается одинаково: происхождение их явилось заполнением клеток таблицы, объективно существовавшей всегда. Теории могут различаться только способом и порядком заполнения клеток (историческими свойствами), тогда как вся диатропика элементов задана таблицей и никакого отношения к истории не имеет.
Самая первая теория утверждала (это похоже на биологию), что все химические элементы произошли из простейшего (водорода) путем последовательного усложнения (добавления протонов и нейтронов в ядро), но она не смогла объяснить наблюдаемого разнообразия изотопов и была отвергнута, уступив место, как и в биологии, теориям блочным.
Понимание эволюции как преобразования разнообразия, как движения вдоль рядов, задаваемых самой структурой этого разнообразия (а отнюдь не средой), это - структурализм в эволюции, новый вариант номогенеза.
Основателем структурализма (но не автором термина) может считаться поэт и морфолог Гёте. Он был чужд идее эволюции, зато стал первым, кто перешел с обычной анатомической точки зрения на морфологическую; он мысленно расчленял растение не на те части, которые видны прямо (корень, стебель, лист, цветок, плод), а на части, «отвечающие его природе». Такими он счел части, выявляемые в ходе развития растения, в том числе развития уродств. Гёте писал:
«Мы можем одинаково хорошо сказать, что тычинка является сжавшимся лепестком и что лепесток - это тычинка в состоянии расширения».
359
На этом языке он хотел познать то, что ныне именуется структурным инвариантом (анализ см.: Корона В.В. О сходстве и различиях морфологических концепций Линнея и Гете//ЖОБ, 2002, № 3).
В 1808 году Гумбольдт писал о сходстве элементов культуры у очень далеких (исторически, географически, культурно) народов. Таковы, например, сюжеты космических и многих иных мифов. Он полагал, что сходство
«имеет скорее психологические причины и зависит от внутренней природы наших умственных способностей, чем доказывает тождественность происхождения народов или древние связи между ними» (Гумбольдт А. Картины природы. М., 1959, с. 87).
Понимание того, что сходство само по себе вовсе не обязано говорить о родстве, выражено у Гумбольдта вполне ясно, что для начала XIX века удивительно (основная масса ученых далека от такого понимания поныне).
Другим ранним примером структурализма явилась теория химического полиморфизма Вернадского, тоже отделившая сходство от родства: в ней утверждалась «близость форм полиморфных тел, хотя бы и принадлежащих разным системам» (Вернадский В.И. О полиморфизме как общем свойстве материи //Ученые записки Моск, университета, 1892, вып. 9, с. 17).
В 1917 году примерно то же, что Гёте на растениях, сделал Д’Арси Томпсон на контурах животных (пп. 5-15, 5-17). Предпринятое вскоре описание параллельных рядов в эволюционных исследованиях Берга и Соболева тоже означало шаг к выявлению структурных инвариантов.
Термин структурализм возник в 1930-е годы в гуманитарных науках и в 1950-е годы привел к трактовке социальной эволюции как реализации одних и тех же рядов в различных культурах. Ленинградский филолог В.Я. Пропп, исследуя изоморфизм сказок, прямо указывал на связь своего метода с морфологией растений Гёте (Пропп В.Я. Морфология сказки. Л., 1928). Ведущий структуралист, французский этнолог Клод Леви-Строс, сравнивая мифы разных стран, в 1958 году писал, что его интересует «не универсальность функции, которая далеко не очевидна... но разнообразие...». В этом разнообразии он искал инварианты:
«Мы хотим лишь извлечь из огромного числа разнообразных данных опыта превышающих возможности наших наблюдений и описаний, такие постоянные величины, которые повторяются в иных местах и в иные времена» (Леви-Строс К. Структурная антропология. М., 1985, с. 412,21,77).
В недавнее время мы видим идею структурализма в «автоэволюции» шведского цитолога (испанца по происхождению) Антонио Лима-де-Фариа. [Лима]. При всех ее недостатках (автор почти незнаком, как он сам признал в личных беседах, с эволюционной наукой и потому спорит, словно богослов, с одним только нынешним дарвинизмом), книга являет собой обширный свод вопросов, на которые в дарвинизме нет ответа. Лима стал строить свое эволюционное учение, не подозревая, что повторяет простейшие логические ходы структурализма вообще и номогенеза в частности.
360
Ближе всех из известных мне натуралистов к структурализму гуманитариев приблизились блестящие (увы, умершие в расцвете сил) ботаники С.В. Мейен и В.В. Корона. Они прямо сопоставляли структурные инварианты растений с грамматическими правилами в языках, что, как показано в п. 6-3**, работает и на зоологических рядах. Любопытно мнение Леви-Строса:
«Ученый - это не тот. кто дает правильные ответы; это тот, кто ставит правильные вопросы... И даже частичная грамматика, или набросок грамматики, пред-ставляет собой ценное достижение в случае, если речь идет о неизвестных языках» (Леви-Строс К. Мифологики: сырое и приготовленное. М., 2006, с. 16-17).
Инвариантом структуры у Мейена служит архетип (МС, 44); если понимать архетип не только как план строения, но и как план развития, то видим сближение с морфологией Гёте. Другим инвариантом структуры является модуль в концепции модульной организации. Согласно этой концепции все организмы делятся на унитарные и модульные, т.е. состоящие из однотипных частей (модулей). К модульным относятся все колониальные животные, все высшие грибы (то, что в обиходе именуют словом «гриб», т.е. плодовое тело, есть модуль на общей грибнице, состоящей из однотипных нитей) и большинство растений; ведь обычно растение состоит из множества ветвей, листьев, цветков и пр. Всё это - модули. Для модульной идеи характерно
«использование новых понятий специально для обозначения общих признаков в конструкции организмов вне зависимости от их систематического положения и анатомического сходства» (Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // ЖОБ, 1999, № 1, с. 8).
Само наличие таких сходств - одно из проявлений номогенеза.
«Блочность» строения организмов (п. 6-3*) - перефразировка структурализма, позволяющая выйти за узкие рамки генетического языка. Словом, термином «структурализм в эволюции» можно характеризовать ту часть эволюционной диатропики, которая выявляет структурные инварианты (рефрены) и описывает эволюцию как движение по диасети (заполнение ее клеток живыми таксонами и и освобождение - вымершими).
Родившись в биологии, структурализм ушел из нее и заново входит в нее медленно, с трудом, мало задевая англоязычные страны. Просмотр эволюционного журнала «BJ» позволил мне выявить полное отсутствие темы рядов Копа - Вавилова (а ведь она является простейшей иллюстрацией структурализма), причем она отсутствует даже там, где, по-моему, бросается в глаза и даже у тех авторов, которые сами видят негодность традиции выдумывать полезность каждому признаку.
Особенно это странно в серии статей о гнездовом паразитизме кукушек. Так, в статье (Soler J.J. е.а. II BJ, 2003, v. 79, № 4) приведен параллелизм окрасок яиц кукушек и их жертв, сказано, что он вряд ли вызван пользой, но в качестве причины опять предложены одни лишь случайные мутации. Авторам в голову не пришло, что они натолкнулись (отнюдь не первые) на некий инвариант, некую общность структур разных видов птиц.
361
В англоязычной литературе обычно понимают структурализм просто как анализ структур, а не как выявление инвариантов структур. Так, биолог Стэнли Сэлт (США) в докладе, где назвал себя структуралистом, ограничился на сей счет фразой «организмы сами по себе являются структурами», да еще упомянул ДС термодинамики, которые «стабилизируются генетической информацией». Это не структурализм, а описание всем известных вещей в модных терминах. Зато именно у Сэлта мы находим ясное указание на платоновский источник структурализма (о чем обычно молчат):
«Продолжаете ли вы в духе Платона считать, что структуры существуют где-то в мире независимо от того, обнаружены они или нет,... видимо зависит от типа вашей личности» (Salthe S. Development and evolution as aspects of self-organisation // Theory of Evolution - In Need of a New Synthesis? Tampere, Finland, 1983, p. 6-7,9).
В самом деле, рефренная таблица предполагается существующей вся целиком, независимо от того, какая ее часть на сегодня реализована в природе, точно так же как таблица химических элементов существовала вся еще до синтеза трансурановых элементов (ср. п. 6-7*). Однако одни ученые признают эту параллель реальной, а другие - вывертом праздного ума.
Мы уже говорили о том, что идея эволюции выросла из мифа, а анализ мифов - первая задача структурализма по Леви-Стросу. Есть мнение, что наука вообще вся выросла из мифов, и даже - что она поныне состоит из них (так считал Поппер). Насчет всей науки это, видимо, лишь ошарашивающая метафора, не претендующая на серьезный анализ, а вот насчет эволюционизма так оно, на мой взгляд, и есть. Ламаркизм и дарвинизм как мифологемы европейской культуры рассмотрены в работах: [Чайковский, 1994] и ЧЭ, с. 267-268. О дарвинизме это говорят многие - например, Майкл Бейджент (о нем сказано в п. 9-14). См. также Дополнение 7.
6-11* Гиперболы Виллиса
Единственная в структурализме тема, имевшая хоть какое-то распространение в биологии англоязычных стран, это квази-гиперболические распределения (открыла их в XIX веке итальянская финансовая статистика, а в XX веке их стали открывать повсюду - см. статью Б.И. Кудрина [Кудрин]).
В 1918 году английский ботаник Джон Кристофер Виллис, изучая свой «Словарь цветковых», обнаружил, что в каждом крупном семействе более трети родов - одновидовые. Странно: роды для того и вводятся, чтобы объединять сходные виды, почему же так много одновидовых?
Всего в его Словаре описан 12571 род, из которых 4853 (т.е. 38,6%) содержат по одному виду. Двухвидовых родов оказалось 1632 (12,9%), трехвидовых - 921 (7,3%) и так далее - чем больше видов в роде, тем меньше таких родов. Точнее, распределение родов по числу входящих в них видов грубо выражается убывающей кривой, похожей на гиперболу.
Зато в каждом семействе оказался род-гигант (более сотни видов), а Два рода цветковых (астрагал и крестовник) содержали более полутора ты
362
сяч видов каждый (то же самое Виллис обнаружил на животных). Это уж совсем странно - почему не разбить их на меньшие роды? Однако ничего не выйдет: пробовали, разбиение оказывалось несуразным и отвергалось.
Графики, касающиеся цветковых, некоторых отрядов насекомых и отряда рукокрылых, а также литературу см. [Чайковский, 2004]. Хвосты кривых нерегулярны, а середина всегда содержит горб, поэтому их лучше называть квази-гиперболами. Они обладают общим инвариантом (его называют правилом Виллиса): 35-40% родов имеет по одному виду, 12-17% родов -по два вида, 7-11% - по три вида, тогда как основная масса видов состоит в немногих крупных родах. Существенно, что в крупном семействе непременно найдется род-гигант. Сходно распределение родов по семействам: так, цветковых ныне насчитывают 474 семейства, из которых 170 - однородовые (36%). Хотя видно, что примерно таково распределение и среди высших таксонов, но явление это до сих пор не изучено.
Поскольку квази-гиперболы являют собой инвариант, они относятся к структурализму. Высказывалось мнение, что кривые Виллиса являют собой феномен не биологии, а психологии: отражают не структуру биоразнообразия, а способ классифицирования. Однако квази-гиперболы обычны и в тех отраслях знания, где о влиянии психики исследователей говорить невозможно: были открыты аналогичные виллисовым распределения слов по их длине, букв и слов по их встречаемости в тексте, двигателей по их мощности, химических элементов по их обилию в природе, мутаций по их частоте и т.д. - все они тоже распределены приблизительно гиперболически49.
Поэтому квази-гиперболы приходится принимать как природную закономерность. Они встречаются всюду, где налицо сложная система с нежесткими связями, и как раз таковы все эволюирующие объекты. Эволюционные квази-гиперболы являют собой элемент нового номогенеза.
Виллис заявил в 1922 г., что нашел общий закон эволюции: распределение видов по родам есть итог процесса, определяемого «видовой мутацией», т.е. появления (с заданной частотой) нового вида, и «родовой мутацией», т.е. распада вида (тоже с заданной частотой) на два рода. Это было в духе де-Фриза. Модель процесса предложил приятель Виллиса математик Гаролд Юл в 1924 году: это ветвящийся процесс появления видов и родов. Полученные модельные гиперболы Юла хорошо легли на опытные данные (см. [Чайковский, 2004]), но биологи отказались даже рассматривать ту идею, по которой эволюция таксона не зависит от числа особей в нем.
Это - к вопросу о том, какую роль в науке играют факт и теория. Учёный мир дружно отверг и сами факты, и объяснявшую их теорию, поскольку они
49 На этом основании отрицал всякую роль распределений Виллиса классик СТЭ Дж. Стеббинс (Stebbins G.L. И Columbia Biol. Ser., 1950, № 16). То есть загадочная общность была ему безразлична именно в силу ее общности. Теорию хвостов квази-гипербол дал А.Е. Якимов (Кудрин Б.И., Якимов А. Е.. и др. // Доклады МОИП 1987 года. Общ. биология. М.. МГУ, 1989).
363 противоречили нарождавшемуся в те годы популяционному мировоззрению (а оно вытекало из статистической ПМ - см. п. 5-3).
С появлением теории фракталов оказалось, что ветвящийся процесс хорошо описывается как фрактальный рост (п. 6-7). В частности, в логарифмическом масштабе гипербола предстает как прямая, тангенс угла наклона которой есть размерность фрактала; для модели Юла она равна отношению частоты “видовой мутации” к частоте “родовой мутации”.
Квази-гиперболы Виллиса носят не только таксономический, но и экологический смысл. Виллис обнаружил квази-гиперболическое распределение видов по их численности, а также тот факт, что размер ареала (зоны распространения) рода растет с ростом числа видов в нем.
В западной литературе квази-гиперболы обычно именуют степенными законами (power laws). Канадский физик Томас Гизигер полагает, что, оставляя в стороне споры об их природе, можно «высказать следующую гипотезу: степенные законы хорошо представляют статистику эволюции видов, имеющую место на Земле» (Gisiger Т. И BR, 2001, № 2, с. 189). Например, так распределены ископаемые роды по длительности их жизни.
Уточню: да, квази-гиперболы Виллиса верно описывают ход эволюции, если понимать ее как фрактальный рост множества таксонов, но вряд ли они говорят что-то о ее механизме, поскольку подобные статистические кривые слишком широко распространены в самых разных науках. Виллис не открыл нового закона биоэволюции, зато оказался одним из тех, кто открыл новую статистическую закономерность и, более того, - новый класс случайностей50. Квази-гиперболы очерчивают круг сквозной закономерности эволюции (п. 6-8): если СТЭ работала с отдельными признаками, подчиняющимися обычной (“гауссовой”) статистике и не имеющими отношения к эволюции (п. 6-4), то квази-гиперболы, видимо, имеют. Обнаружив на некотором множестве “степенную” статистику, мы получаем довод в пользу того, что множество не собрано как попало, а сложилось в ходе какой-то эволюции. Но - не довод в пользу какого-либо конкретного ее механизма.
6-12. Приспособленность. Подбор по Богданову
Ну хорошо, скажет благосклонный читатель, в разнообразии есть некая упорядоченность, не всегда объяснимая через приспособление. Пусть даже и были правы те, кто (от Ламарка до Любищева) полагал приспособление второстепенной чертой эволюции, но откуда все-таки берется сама приспособленность? Со времен Дарвина ее было принято объяснять как итог есте-
50 м
мир случайных явлений делится, в основном, на два типа: имеющие устойчивые частоты, а с тем и вероятности (их условно именуют “гауссовыми”), и не имеющие. Квази-типерболические распределения относятся ко второму и обычны для явлений, имеющих историю (п. 5-18). Математики их избегают - из-за плохой повторяемости опытов. Но как раз эволюция демонстрирует повторяемость мало регулярную, и изучать ее надо.
364
ственного отбора, это не нашло ни одного подтверждения в опыте, зато, как мы видели, несколькими наблюдениями опровергнуто. Что взять взамен?
Попробуем вывести приспособленность из идеи реализации разнообразия. Прежде всего замечу, что приспособленность - частный случай целесообразности. Рене Том в 1972 году отнес ее к великим проблемам биологии, а попытку объяснить ее как итог отбора назвал «вялым и совершенно непроверяемым аргументом» и признал, что проблема «бросает разуму вызов, который заслуживает применения других средств» [Том, с. 207]. Из таких средств он назвал лишь ту двойственность причинного и целевого описаний, на которую указал еще Сократ (п. 1-6). Это важно, но недостаточно, поскольку указывает лишь сложность проблемы, но не путь к решению.
Начнем с того, что целесообразность - частный случай целостности, которая является результатом системогенеза (п. 6-8), т.е. сопряжения разрозненных частей, но вовсе не обязательно появляется в итоге процесса приспособления. Например, та целостность организма, что дает возможность вести иглоукалывание (п. 6-8, петит), никем еще не выводилась из идеи процесса приспособления, однако целесообразна с позиции врачевания. Вряд ли стоит пытаться вывести из данной идеи и ту целостность, которая выступает в кодировании одним геном сразу нескольких белков (п. 5-6) или в работе Toll-белка одновременно в эмбриогенезе и в распознавании опасной бактерии (п. 6-6**). Поэтому-то и надо начинать понимание приспособленности не с процесса приспособления, а с явления целостности.
Есть традиция, идущая от Рачинского (п. 2-13) - называть естественным отбором (у него - подбором) самоподстройку. К ней в конце XIX века принадлежали многие. Например, Ру (о нем см. п. 6-10) видел эмбриогенез как борьбу и «внутренний отбор» частей зародыша. Термин неудачен, но суть достойна внимания: в ходе каждого онтогенеза заново происходит не только реализация программы, но и подстройка частей к целому.
В те же годы развился социал-дарвинизм - разнородные взгляды на людское общество, объединенные особым пониманием отбора: он связывался не с преимущественным размножением удачных особей, а с их успехом в жизни и передачей накопленных благ по наследству. Анализ социал-дарвинизма выходит за рамки нашей темы, однако важно, что понимание отбора как личного успеха завладело обществом. В 1899 году социолог Торстен Веблен (США), критикуя социал-дарвинистов за сервилизм (желание прислужить сильным), тем не менее в понимании отбора вторил им же:
«Жизнь человека в обществе, точно так же как жизнь других видов, есть борьба за существование и, следовательно, представляет собой процесс отбора и приспособления. Эволюция общественной структуры есть процесс естественного отбора институтов» (цит. по руководству: Селигмен Б. Основные течения современной экономической мысли. М., Прогресс. 1968, с. 61).
Поскольку общественные институты не размножаются, а (как и экосистемы) сменяют друг друга, то очевидно, что Веблен видел отбор не по Дарвину, а
365 скорее по Рачинскому. И это при том, что он был против рыночного понимания экономики, призывая видеть ее как совокупность всех сторон деятельности людей; что движущей силой экономики считал не столько стремление к рыночной выгоде, сколько иные типы людской активности - альтруизм и противостоящее ему себялюбие, праздное любопытство и «инстинкт мастерства», т.е. созидания нового. Как и Маршалл (п. 3-11), Веблен отрицал ведущую роль конкуренции (Селигмен Б., с. 67, 301). А отбор признавал.
В 1900-е годы несколько ученых независимо заявили, что естественный отбор - биологический аналог принципа наименьшего действия Мопертюи. В смутной форме эта мысль была и у Дарвина, а теперь его сын Джордж, астроном, заявил, что как отбор сохраняет устойчивых особей, так и устойчивость планетных орбит-тоже итог отбора. Подробнее см.: [Тахтаджян].
В 1913-1928 годах эту традицию понимания отбора развил, ни на кого по сути не сославшись, основатель тектологии («Всеобщей организационной науки») Александр Александрович Богданов (настоящая фамилия: Малиновский, 1873-1928), большевик и утопист, философ и ученый-врач, погибший в ходе опыта над собой. Он хотел описать и объяснить феномен организованности (мы ныне говорим - системности) и начал с замечания:
«Первые попытки точно определить, что такое организация, привели к идее целесообразности. Понятие организации относилось тогда, конечно, только к живым существам» {Богданов А.А. Тектология. Всеобщая организационная наука, т. 1 [1925]. М., Экономика, 1989, с. 112).
В основу своей концепции он положил идею активности, причем
«организационное исследование совершенно одинаково оперирует и с активностями человеческими, и с иными активностями или “энергиями”, свойственными другим живым существам и, наконец, процессам неорганической природы» (там же, с. 118).
Для описания судеб систем он ввел понятие «подбор»52. По Богданову, подбор действует в любой системе, причем естественный отбор является тем его частным случаем, когда имеются размножение и наследственость. Богданов был уверен, что специфика данного частного случая особой роли не играет (с. 190). Его уверенность была основана на анализе разнообразия систем, показавшем, что все системы ведут себя некоторым образом сходно. Если так, то и целесообразность есть общее свойство систем (или хотя бы некоторого класса систем), не зависящее от того, есть ли в данной системе Размножение. Состоит же она в том, что всякая система самосогласованна (добавлю: это - Zweckmassigkeit по Бэру [Чайковский, 1990, с. 112]).
51 п
uo-моему, у него оно близко латинскому слову delectus и английским the choice и the
/-assembling. Он отрицал (в отличие от Любищева) понимание целесообразности как гармонии. Моя аспирантка Симона Пустильник, готовя диссертацию о Богданове (см.
Урильник]), советовала мне обратить внимание на его «подбор» (ее вариант англ, пере-Да ” tektological selection). Теперь, через много лет, я ей глубоко признателен.
366
Читать Богданова трудно, поначалу кажется, что всё это - заурядная игра словами, попытка заменить понимание введением новых названий (как в дарвинизме). И изложение у него сходно с дарвинским: огромное число разнородных слабых примеров, нет никаких рядов данных; хотя многословие изнурительно, но внятных формулировок и ссылок на литературу почти нет. В частности, видно незнакомство с трудами Мальтуса и Дарвина. Словом, меня это поначалу не тронуло. А в подборе оказалась суть дела.
Действительно, если все системы, от атомов до скоплений галактик, включая живые, социальные и технические, проявляют самосогласован-ность (мы говорим теперь - сопряженность), то причину этого надо искать общую. Ее Богданов вывел из трех посылок: активность всех форм материи, наличие формирующего принципа и регулирующего принципа. Последний и есть подбор. Это разграничение посылок, отсутствующее в учении дарвинизма об отборе, делает концепцию Богданова содержательной.
Нам надо сперва рассмотреть богдановский формирующий принцип. Состоит он в следующем. В системах всех уровней удается выявить три главных свойства: это ингрессия, эгрессия и дегрессия.
Ингрессия - это соединение элементов в цепь, древо или сеть. Направление в каком происходят акты соединения, не играет роли (но, добавлю, взаимодействие их может быть направленным - вспомним о рефрене).
Эгрессия - это наличие в системе какой-то центральной части.
Дегрессия - это наличие у системы скелетных структур. Такой структурой у организма являютя скелет и кожа, у коллектива - занимаемое им помещение и объединяющая его идея, у государства - его институты и идеология. Самой общей дегрессией является следующая пара: «пространство и время - скелет живого опыта» (т. 2, с. 135).
Связь трех системных свойств при создании системы такова: «Ингрессия собирает организуемое содержание, эгрессия его концентрирует, дегрессия фиксирует» (т. 2, с. 152). Наличие этого общего инварианта систем говорит о том, что системы всех уровней образуют общесистемный рефрен.
Итак, формирующий принцип является рефреном сам и (добавлю) формирует конкретные объекты, используя рефренную структуру (диасеть). А чтобы то, что сформировано, стало целесообразным, нужен регулирующий принцип (подбор). Можно сказать (у Богданова этого нет), что в процессах эволюции формирующий принцип аналогичен ламарковскому прогрессу, а регулирующий - приспособлению.
Откуда в такой схеме может взяться нечто совсем новое, эмерджент-ность, Богданов сказать не мог (хотя проблему видел - т. 1, с. 58-59), и читатели НРЖ (прежде всех Н.А. Малыгина) спрашивали меня, чем так уж полезна для нашей темы его концепция. Польза видна мне следующая.
Богданов видел два принципа там, где в его время видели один (отбор)-Описав рефренную природу формирующего принципа, он показал единство феномена самоорганизации (включающей как системогенез, так и взаимо-
367 подстройку типа «цветы и насекомые»), пронизывающей все явления в природе и обществе. Здесь подбор означает процесс, итог которого - сопряженность явлений. Тогда и отбор Дарвина надо видеть как соответствие частей своей системе, а не как преимущество в размножаемости.
Тем самым, в науку была введена системная ПМ. В ней можно хотя бы приблизительно обрисовать проблему самоорганизации (которой не видно в рамках механики и статистики). Обычно этот шаг видят у Берталанфи, в его «Общей теорией систем» (1940-е гг.), но он понимал системность как прежде всего биологический и социальный феномен (см. [Пустильник]), тогда как Богданов (еще до него) видел ее всюду во Вселенной и фактически уже предлагал новые ПМ: изучал разнообразие и указывал на активность.
В биологии всякую целесообразность принято считать итогом процесса приспособления к среде, но, насколько я понимаю Богданова, его целесообразность не такова: она - сопряженность, итог активности материи на всех уровнях. Если к этому добавить отмеченную вскоре Циолковским (п. 5-14) самоорганизацию Вселенной под действием полей, то получим, что _______самоорганизация - основное свойство природы на всех уровнях.
Данное положение явным образом противоречит представлениям термостатики о пассивности природы. Сам же Богданов двинулся дальше: он выявил то, что через 15 лет после его гибели было названо контуром обратной связи. За это его чтут системологи, однако он сделал большее -ввел понятие двойного взаимного регулирования (бирегулятора):
«бирегулятор есть такая система, для которой не нужно регулятора извне, потому что она сама себя регулирует» (Богданов. Текгология, т. 2, с. 350).
Вывод был им скорее прочувствован, нежели обоснован, но после появления идеи многослойной регуляции (п. 6-8*) бирегулятор стал очевиден.
Ничего не зная о богдановском подборе, близкие мысли высказали Бёрджерс (п. 5-2*) и Любищев (в письме Холодному, 1950 г.), когда предложил «расширить сферу действия естественного отбора за пределы органического мира» (ЛЧ, 2005, с. 16). А наиболее близки к Богданову идеи, которые в 1970-х годах высказал Эрих Янч, системолог и натурфилософ (переехал в США из Австрии); он во многом определил взгляды известной школы Пригожина (п. 5-14), которая, к сожалению, очень скупо его упоминает.
Для Янча феномен ДС являлся лишь частной (хотя и самой в то время яркой) иллюстрацией всеобщего феномена самоорганизации.
Янч полагал, что понятие приспособления надо переосмыслить: оно не может протекать под прямым воздействием среды, поскольку последняя слишком изменчива (мы об этом говорили в п. 6-1). По Янчу, эволюционный процесс, который выглядит как движение к заранее выбранной цели, может в Действительности не быть таковым, поскольку протекает не в нашем тРехмерном пространстве, а в многомерном системном континууме, где координатами являются температуры, концентрации, связи и т.п. В таком про-
368
странстве данный процесс может быть обусловлен не целью, а действующей причиной (очевидна параллель с Бёрджерсом - п. 5-2).
Янч, как и Любищев, видел в приспособлении не цель эволюции, а ее средство, аспект целесообразности, которую надо оценивать не для одного момента (как в ламаркизме и дарвинизме), а интегрально, за всё время эволюции - от биопоэза до наших дней. В этом он видел аналог принципа наименьшего действия. Подробнее о взглядах Янча и их дальнейшем развитии можно прочесть в работах: Chaikovsky Yu. V. И Lectures in theoretical biology. Tallinn, “Valgus”, 1988; а также [Чайковский, 1990].
Данную линию рассуждений суммируем так:_________________________
организмы приспособлены к среде обитания не столько вследствие ее влияния на них, сколько в силу принадлежности всех организмов одному и ____________тому же цельному миру, т.е. в силу сопряженности._________
Для многих ученых данный вывод слишком абстрактен или даже ненаучен. Однако вновь обратим внимание на то, что у науки две главные цели - упорядочение и рекомендация (см. начало Части 2). Если первая цель достигнута и обеспечила вторую, то наукой можно пользоваться, не дожидаясь появления объяснения, приемлемого для ныне господствующей ПМ. Для одних вывод (данный в рамке) разумен сам по себе, другие могут искать его обоснование в механических или идеальных принципах. Такие ситуации в науке возникали не раз и со временем становились привычными. Например, еще 320 лет назад почти всем было непонятно, как Луна сцеплена с Землей, ибо идея гравитационного поля отрицалось почти всеми. А сейчас оно очевидно, в нем нет для нас никакой сложности, хотя в понимании природы гравитации продвинуться и не удалось. То же было при рождении квантовой физики (п. 5-2) и теории относительности, когда выяснилось, что принятое понимание строения действия в смысле Мопертюи, п. 1-13 (т.е., в сущности, понимание активности) и пространства-времени годно лишь для обыденных масштабов длин, масс и скоростей. Вне их прежняя механическая ПМ не работает, ее пришлось сменить на системную (и атом, и Вселенная оказались системами). Системой является и любой биологический объект, от макромолекулы до биосферы.
Механизм подбора загадочен и, видимо, будет понят в рамках активност-ной ПМ (п. 5-3), где предпочтительное направление так же естественно, как независимость в нынешних ПМ. Когда будет понято, что нет смысла постулировать независимость явлений всюду, где мы не видим их связи. Это, кстати, уже пишет Уилсон (сноска к началу гл. 6). Подробнее см. Дополнение 9.
6-12* Нынешнее состояние проблемы
Идея подбора фактически уже сейчас широко используется. По сути именно ее развивает у нас группа ученых (последователей Шмальгаузе-на), которая фактически отрицает отбор в обычном смысле (основанный на избирательной размножаемости), но нигде не обращает на этот факт внимания. Ее лидер М.А. Шишкин (см. п. 5-11*) пишет:
«Материал отбора (пространство аберраций нормы) в шмальгаузеновской теории не случаен, но статистически детерминирован свойствами системы развития; действие отбора заключается в преобразовании свойств системы в сторону стабильного воспроизведения сохраненной аберрации... Отбор в этих представлениях есть механизм поиска системой нового равновесия взамен утраченного; ... отбор есть лишь биологическое выражение универсального ме-
369 ханизма преобразования открытых систем путем последовательных циклов коррекции их состояния».
далее автор напоминает об основной мысли Шмальгаузена:
«он утверждал, что поддерживая определенный фенотип, реализуемый генетически неидентичными особями, отбор тем самым преобразует генотип их потомства в сторону все более устойчивого воспроизведения данного фенотипа... и не заметить ее (мысли - Ю.Ч.) отличия от традиционного понимания отбора, казалось бы, невозможно» (Шишкин М.А. // Памяти Сергея Викторовича Мейена (к 70-летию со дня рождения). Труды Международной палеобо-танич. Конференции. М., ГЕОС, 2005, с. 41,43).
Нет (в отличие от концепции самого Шмальгаузена) и намека на отбор как избирательную размножаемость. По-моему, автору лучше бы отказаться от термина «отбор» и взять иное слово (как мне пришлось ввести в п. 5-8* термин «расплод»). Тогда ему не пришлось бы сетовать, что читатели его не понимают. Здесь подойдет, по-моему, именно богдановский «подбор».
Поведенческое приспособление всегда идет вне смены поколений, но без размножения может идти и структурное приспособление - приспособление, которое аналогично наследственному. Примеры мы уже видели: опыт Аршавского, антитела к синтетическим антигенам, репарация ДНК в неделящихся клетках. В последнее время говорят о едином механизме репарации белков и нуклеиновых кислот, причем тоже называют акт основной реакции репарации отбором (Беда Н.В., Недоспасов А.А. И Биоорганич. химия, 2006, № 1, с. 20) - фактически, это значит, что отбор понимается в том же смысле, что «подбор» у Богданова, т.е. без размножения.
Возвращается в науку и внутренний отбор в смысле Ру:
«системы отбора очень эффективно борются и с мутациями, которые появляются в половых клетках, именно поэтому их так трудно зафиксировать»; «отбор наверняка существует и на стадии мейоза»; «Создается впечатление, что в новых экологических условиях интенсивность естественного отбора растет»; «адаптация идет не путем возникновения и накопления новых, мутантных, вариантов генов, а за счет поиска подходящих для новых условий адаптивных комбинаций» (Глазко В.И. Чернобыль 20 лет спустя И Природа, 2006, № 5).
Поясню: упомянутые явления происходят либо в первом поколении, либо (последняя фраза) проявляются сразу - в 26-м поколении. Пафос статьи Украинского эколога В.И. Глазко - в обнаружении роли приспособления организмов к высокой радиации в зараженной зоне путем самоподстройки, т.е. отбором у него тоже фактически именуется подбор по Богданову52.
52 ту-
сожалению, большинство эволюционистов попросту обходит проблему приспособления. Достаточно сказать, что в последней сводке [Назаров, 2005] она вообще при изложении новых учений не упоминается. Как увидим в п. 7-1, сходная проблема встает в космологии, где нет ни размножения, ни наследственности в биологическом смысле этих слов, а приспособленности говорить приходится (антропный принцип).
370
Сюда же относятся опережающее отражение (см. далее, п. 6-14) и общее понимание отбора системологом и энергетиком Б.И. Кудриным [Кудрин с. 23-26], и западные идеи: «эволюционная экономическая теория» (п. 3-11) и «замещающий отбор» (п. 5-1*). Словом, нынешнее понимание отбора
«скорее соответствует тому, что имел в виду Богданов: отбор вне смены поколений и борьбы за существование, отбор в контексте системного глобального эволюционизма, рассматривающего мир как единую систему, как взаимораз-витие и взаимоприспособление мирового организма» [Пустильник, с. 30].
Наконец, в апреле 2007 года и Зусмановский сообщил мне по телефону, что в своей новой книге «Эволюция с точки зрения физиолога» (Ульяновск, 2007) понимает свой «физиологический отбор» не по Дарвину, а как внутренний процесс. Это была, увы, наша последняя беседа.
6-13. Эволюция как преобразование разнообразия
С точки зрения диатропики процесс эволюции состоит в заполнении рефренных таблиц, а они существуют, как и все законы природы, самостоятельно, независимо от наличия или отсутствия конкретных видов - точно так же как теорема Пифагора была справедлива еще до того, как кто-то начертил первый прямоугольный треугольник; как вся таблица Менделеева была верна ранее, чем был начат синтез трансурановых элементов (ср. п. 6-7*).
Но таблица редко бывает заполнена целиком, и какие ее клетки заполнятся ныне, а какие останутся ждать пустыми, никто сказать не может. В этом прежде всего и состоит случайный компонент эволюции.
Пусть рефренные таблицы мы целиком выписать не можем, но сама идея понимать разнообразие как таблицы позволяет четко различать в эволюции два совсем разных процесса - заполнение прежде пустых клеток прежней таблицы и появление новых строк в таблице. Второй («формирующий» по Богданову) идет путем создания нового уровня согласно п. 6-7**.
До сих пор смешение двух процессов в один не давало возможности построить работоспособную (дающую полезные рекомендации) теорию эволюции. Стоит их разделить, и картина эволюции во многом проясняется.
Вот пример: поразительная картина спаривания некоторых глубоководных кальмаров - самка, созревая, перестает питаться, почти теряет мускулатуру и начисто теряет все щупальца, а самец, пользуясь ее беспомощностью, распарывает ее кожу и вкладывает в раны свои сперматофоры; после нереста рыхлая самка всплывает умирать на поверхность, а плотный самец падает умирать на дно. Можно придумать всему этому какую-то пользу, но это вряд ли разумно: у большинства видов кальмаров
«самка до самого нереста сохраняет прекрасный аппетит и остается мускулистой... Неужели самка дегенерирует только, для того, чтобы не оказать сопротивления самцу, раздирающему ей внутренности? ... Мудрость жестокой любви кальмаров я так и не уразумел (пока?)» (Несис К.Н. Жестокая любовь кальмаров И Природа, 1997, № 10, с. 103; [Несис, с. 60]).
371
Оптимистическое «пока» (изъятое из книжного варианта) вполне оправдано: первый шаг к пониманию сделан - автор отказался от придумывания «мудрости» (от «упражнения красноречия» по Рузвельту), предпочтя сравнить типы спаривания разных кальмаров и кальмаров с иными организмами.
Сам Несис провел параллель между кальмарами и обычаями у людей некоторых тропических племён наносить увечья невестам [Несис, с. 59]. Добавлю: еще Усов (о нем см. п. 2-12) описывал жуткую любовь зубров: могучий старый самец, уже неспособный оплодотворять, отгоняет молодых самцов от самки и, взгромоздясь на нее, ломает ей хребет огромным своим весом. Усов счел это свидетельством склонности вида к вымиранию (и оказался прав в том смысле, что зубр вскоре в дикой природе вымер, несмотря на все меры охраны), но ведь искалечить самку пытаются быки многих видов. Разница лишь в том, что виды, у которых эта склонность не наносит чрезмерного вреда воспроизводству, выживают, а у зубра таких изъянов было сразу несколько, и он выжить не смог.
Рефрен мерона «тип спаривания» огромен, и публике обычно показывают либо благостные картинки, чем-то похожие на образцовую любовь людей, либо курьезы - поедание самца самкой. Дальние закоулки рефрена, где расположены позиции с общим смыслом «самец калечит самку», освещать не принято. Их можно выделить в отдельный небольшой рефрен.
Словом, смысл отдельных клеток рефренной таблицы можно понять лишь тогда, когда известна достаточно большая часть диасети - иначе эволюция выглядит нелепой и беспорядочной. А если таблица перед глазами, то открывается удивительная картина: всякий вид занимает свое место, и кальмары не исключение. Живое предстает экологическим, физиологическим, поведенческим и морфологическим единством (диасетью).
О последнем для растений писал Гёте, для животных - Бюффон, Жоффруа и Тейяр, а выявление феномена диасети позволило говорить о морфологическом единстве природы как целого. Мы легко понимаем, что всякий вид занимает свое место в экосистеме (экологическую нишу), но оказывается, что и его строение задано не менее жёстко.
Примерно то же можно сказать о его функциях. А.Г. Зусмановский развил ту мысль (в иных терминах то же утверждает тезис Аршавского), что полезные изменения развития обязаны не случайным мутациям, а приспособительным реакциям, которые становятся наследственными в ходе генетического поиска [Зусмановский]. О генетическом поиске см. пп. 5-10, 6-9. У Зусмановского вид задается своими потребностями53 * 55, которые определя
53 о
ин использует это понятие по П.В. Симонову (1987): «Потребность есть специфическая “сущностная” сила живых организмов, обеспечившая их связь с внешней средой ДЛя самосохранения и саморазвития, источник активности в окружающей среде» (Зус-
Ман°вский А.Г. Потребности и эволюция // ЛЧ, 1999, с. 89). О потребностях как факторе эволюции писали Э. Дарвин, Ламарк, Кропоткин (пп. 1-14, 1-15, 3-11) и др.
372
ют специфику вида в физиологическом смысле; эволюция при этом пред, стает как появление и удовлетворение новых потребностей.
Можно сказать, что вид занимает свою нишу (нишу вообще), которая состоит из частных ниш. Если в экосистеме вид занимает экологическую нишу, то в системе возможных форм, заданных рефренами своих меронов, он занимает морфологическую нишу, а в системе возможных потребностей - функциональную нишу. Рассмотрим это подробнее.
6-13* Ниша и таксон
Для понимания морфониши сравним ее с эконишей. Во-первых, говорят об эконише вида - о совокупности условий среды, в которой вид может существовать; а во-вторых, говорят про общую эконишу всех видов, сходных по условиям обитания (например: златокрот занимает в Южной Африке эконишу нашего крота, колибри занимают в Южной Америке эконишу крупных бабочек). Второе понимание дает нам нужную аналогию: морфониша -это совокупность сходных черт строения. Сирен занял в классе амфибий ту же морфонишу, что хирот - в классе рептилий; близкие (сходные) морфониши имеют кит и китовидка, лист и сидящая на нем листовидка.
Общность морфониш (как и экониш) нельзя вывести из идеи родства. Она в каком-то смысле аналогична сходству форм, как его понимает термодинамика (п. 5-14): сходные ДС порождают сходное строение. Иногда такое сходство может быть связано с горизонтальным переносом генов (например, от растения насекомому), но тут сходные гены задают не общие признаки, а сходную пространственную организацию (сходные поля), так что сам по себе перенос еще ничего не разъясняет. Вернее признать, что налицо диасеть и допустить, что она - самобытная сущность, столь же характерная для биологии, сколь и для химии (п. 6-3**).
Аналогично, функциониша есть совокупность потребностей и средств их удовлетворения. Пример Зусмановского: перенесение бактерии с одной среды на другую (п. 5-9*) создает новую потребность, а выработка нового фермента удовлетворяет ее.
Одну потребность можно удовлетворить различными способами - так, дыхание могут осуществлять жабры, кожа, трахеи и легкие; энергетику могут обеспечить как гликолиз, так и дыхание (окислительное фосфорилирование), и гашение АФК (о нем см. гл. 7).
Четких границ между эко- и функционишей провести нельзя, но различие этих понятий очевидно на типичных примерах. Так, различие способов пищеварения у грибов (наружное) и у подавляющего большинства животных (внутреннее) есть одновременно экологическое и физиологическое; наружное пищеварение морских звезд и внутреннее - других морских животных, глотающих ту же пищу, которую морские звезды обволакивают, различаются чисто физиологически; а различие грибов, способных и неспособных разлагать древесину, чисто экологическое.
373
Еще сложнее эта граница у растений, где «естественно применение понятия “жизненная форма”, а не “экологическая ниша”, различающихся как взгляд изнутри и снаружи» [Заварзин Г.А. И Природа, 1990, № 4, с. 119]. Такой подход становится обычным и в зоологии:
«жизненная форма - обобщающая морфоэкологическая характеристика животного, дающая представление об облике организма как целого, его месте и функциональной роли в экосистеме... Понятие жизненной формы многоаспектно и основано на широком распространении конвергенций и параллелизмов в живом мире, так что неродственные организмы одного таксона могут иметь одну и ту же жизненную форму достаточно высокого ранга» {Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. Жизненная форма... // ЖОБ, 2003, № 3, с. 227).
Поясню: здесь жизненная форма понимается как ряд форм и функций, проходимый организмом в ходе жизни (например, личинка и взрослая форма или ряд форм паразита в разных «хозяевах»). Далее, «неродственные организмы одного таксона» означают, что авторы допускают нефилогенетическую систему (см. гл. 10), а «достаточно высокий ранг» - что единая жизненная форма объединяет разные виды.
Здесь нам удобно будет понятие “ниша вообще”, которое строится на основе понятия жизненной формы - как «взгляд снаружи» на жизненную форму. Оно-то и позволит говорить о единстве живой природы вообще. Дело в том, что это единство принимает порой странные и трудно выразимые формы. Так, давно известен, но почти забыт тот факт, что
«класс птиц как целое охотится за классом насекомых как целым, невзирая на окраску, ядовитость и прочие защитные качества конкретных видов насекомых». И хотя «ни одна защита не дает преимуществ», однако «мимикрирующих насекомых едят, в основном, те виды птиц, которые специализированы в их поиске; если бы не мимикрия, эти виды стали бы общей добычей и были бы съедены целиком» (см.: [Чайковский, 1990, с. 132-133]).
В те (1930-е) годы, когда факт был описан, он был истолкован (и вряд ли могло быть иначе) в понятиях третьей (статистической) ПМ:
«Если... гибель от хищников пропорциональна численности жертв, то это лишь показывает, что в природе существует известное равновесие между различными типами жертв и что разные типы защитных приспособлений примерно одинаково охраняют их обладателей» {Котт X. Приспособительная окраска животных. М., ИЛ, 1950, с. 198).
Однако в настоящее время он требует экосистемного описания.
Единую нишу в некотором смысле может занимать и целый класс животных. Так в п. 8-11 мы узнаем, что класс Bryozoa (мшанки) может вести себя как целое не только в данный момент, но и в ходе длительной (миллионы лет) эволюции - если являет собой морфоэкологическое единство (обладает единой жизненной формой). Здесь целостность трактуется тоже с позиции четвертой (системной) ПМ.
Однако суть дела видится мне в том, что в таких задачах для понима
374
ния явления требуется пятая (диатропическая) ПМ. А именно, все разрозненные примеры целостности следует выстроить в ряды, чтобы увидеть рефрены целостности. Тогда, быть может, удастся понять, как целостные конструкции преобразуются. См. п. 6-15.
Есть вопрос, который без понятия “ниша вообще” выглядит безнадежным: почему продолжают существовать “низшие” организмы? Иначе: почему в ходе эволюции одни группы являют неуклонное повышение уровня организации, а другие так и остаются “внизу”?
Ламарк видел ответ в постоянном порождении низших форм жизни из неживого (см. п. 1-15), и через 140 лет Тейяр вторил ему, делая лишь оговорку: порождение в наше время не наблюдается. Дарвин видел ответ в отсутствии потребности к усложнению у организмов, живущих в простых условиях (мы бы сказали - в постоянном наличии экологических ниш для “низших” форм жизни). Оба ответа ныне надо признать негодными: жизнь не возникает в наши дни и, надо полагать, не возникает уже как минимум 2 млрд лет; а самые простые из бактерий (молликуты, они же микоплазмы) могут занимать поразительно сложные среды.
Например, местообитание и свойства одной из молликут вызвали изумление у группы исследовавших их казанских бактериологов:
«Отсутствие клеточной стенки, рекдукция генома и ограниченные метаболические возможности не являются для этих бактерий существенным препятствием в преодолении разнообразных защитных систем высших организмов и выживании в неблагоприятных условиях. Уникальным видом микоплазм с точки зрения адаптивных способностей является Acholeoplasma laidlavii - вездесущая микоплазма, обнаруживаемая в почве, компосте, сточных водах, клеточных культурах, тканях человека, животных и растений», причем причины их процветания неизвестны {Чернов В.М. и др. Адаптация микоплазм... И Доклады АН, 2004, т. 396, № 3).
Столь же существенно, что в одной эконише мы часто видим тварей самой разной высоты организации. Так, одну эконишу могут занимать бактерии и плесени, водоросли и водные цветковые, рыбы и морские звери, колибри и бабочки. Почему, хотя бы, крупные водоросли не вытеснены цветковыми, растущими тут же?
Ответ видится мне в том, что клетки рефренной таблицы заполняются вновь и вновь, но не за счет новых актов происхождения жизни, а за счет непрестанных переходов как вверх (прогресс), так и вниз (регресс) по шкале уровней организации. До недавних пор этот ответ был чисто умозрительным, и вместо него в науке господствовал противоположный и столь же умозрительный “закон Долло”, гласивший, что эволюция необратима (п. 4-17*). Новый анализ вопроса см. [Попов, с. 138-139], где “закон Долло” рассматривается как аргумент в пользу ортогенеза.
Есть работа, утверждающая, что многие (если не все) низшие многоклеточные несут в своих геномах следы происхождения от более высоко
375 _азвитых форм: совокупные данные по строению 18S РНК и по морфологическим признакам «свидетельствуют о многократном системном регрессе в эволюции Metazoa» (Алешин В.В., Петров Н.Б. Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных И ЖОБ, 2002, Ns 3, с. 197). Хотя доводы авторов шатки, поскольку сами по себе сравнительные данные никогда не говорят прямо об эволюции (п. 5-16), но факт повторности появления сходных таксонов засвидетельствован палеонтологически (см. п. 9-14) и тоже противоречит “закону Долло”.
В свете сказанного разумнее будет принять, что морфониши и функ-циониши заполняются столь же регулярно, как экониши. Хотя и там и тут возможны пропуски: до появления человека пустовала экониша потребителей свободного углерода (каменного угля); более двухсот лет пустует функциониша морских коров, т.е. морских зверей, потребляющих заросли крупных водорослей (различие в том, что водоросли так или иначе разлагаются, а уголь без людей выпадает из биологического круговорота). До сих пор пустует морфониша змееобразных зверей.
Дарвин уделил морфологии лишь несколько самых общих фраз, и эта традиция сохраняется в руководствах по дарвинизму до сих пор. Учебники морфологии постепенно обратились, благодаря дарвинизму, в интересные, но бессвязные рассказы о разных органах (крайний пример: Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., МГУ, 1998). Понятие морфониши призвано изменить ситуацию.
Ниши заполняются в ходе эволюции, и все три типа частных ниш играют примерно равные роли. Природа оперирует не отдельными объектами, а целыми разнообразиями (п. 6-4), и видимо поэтому почти никакие ниши не остаются навсегда пустыми (без этого “почти” в диатропике почти никогда не обойтись). Чем больше видов взято для учета, тем полнее параллельные ряды и составленные из них рефренные таблицы меронов. В любое время некоторые частные ниши пустуют, но с учетом вымерших групп рефренные таблицы довольно полны. Такой полнотой воспользовался Вавилов, когда, обнаружив отсутствие одной-единственной формы ржи в паре параллельных рядов рожь - пшеница, решил заполнить эту пустую клетку (морфонишу безлигульной ржи) и сумел это сделать (п. 4-9).
Палеонтолог В.В. Жерихин видел сообщество видов через экониши, которые те занимают (см. далее, п. 11-3**, сноска). Можно с этим согласиться, но только если иметь в виду нишу вообще.
6-13** Форма и функция
Мейен придумал рефренные таблицы, изучая морфологический материал. Он полагал, что на их языке можно рассуждать и о физиологии, и об экологии, но это верно лишь отчасти: да, рефрены для эко- и физиониш ри-с°вать можно, но суть дела при этом обычно остается за кадром.
Американский эколог Роберт Уиттекер, будучи далек от веры в уни-
376
версальность схемы древ для форм, решительно возражал против попыток описать эволюцию сообществ на языке эволюции форм и таксонов:
«1. Настоящее и прошлое сообществ не упорядочиваются экологами в эволюционные древа так, как в некоторых случаях удается распределить сущест-вующие и вымершие виды. 2. Эволюция сообществ не может быть положена в основу... их классификации, как она положена (насколько это возможно) в основу таксономии организмов. 3. Сообщества не отбираются как целые с их видами... 4. Необходима осторожность при обсуждении эволюции признаков сообществ как процесса, обособленного от эволюции их видов» (Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980, с. 319).
Это вызвано тем, что в экосистеме
«Объединения одних видов с другими по преимуществу слабы и изменчивы; эволюция сообщества подобна сетке в том смысле, что в ходе эволюции виды различным образом комбинируются... в сообществах» (там же, с. 324).
Уиттекер еще не знал, что данный феномен (блочность эволюции, п. 6-3*) уже обсуждается и в связи с эволюцией форм, но он был прав в том, что видам гораздо проще, чем органам, поменять связи друг с другом. А это значит, что сами связи упорядочиваются плохо и потому не могут дать хороших рефренов. Однако яркие параллели известны и тут (например, роль бабочек и птичек колибри в опылении цветов). Еще ярче параллели в организации внутривидовых сообществ. Таково похожее на термитник сообщество особей у грызуна по имени «голый землекоп» (п. 6-5).
Любищев и Мейен считали форму самодовлеющей сущностью, для физиологов Аршавского и Зусмановского форма задается функцией, а математик Том дал нечто примиряющее [Том, с. 154-155]:
«главное в генетическом обеспечении животного заключается не в его морфологии - большинство анатомических деталей второстепенны - но скорее в механике гомеостаза, физиологической регуляции. Именно благодаря этим механизмам животное может противостоять неизбежным изменениям среды... Мы придерживаемся здесь ламарковского взгляда... что функция создает орган или, точнее, что образование органа является результатом конфликта между элементарным функциональным полем и первичной органической материей, которая ему противостоит и навязывает ему генетически предопределенные способы осуществления»; «наследуются на самом деле верхние ограничения вариаций физиологической активности взрослой особи».
В наших терминах это значит: функция создает орган не тем, что творит его сама, а лишь тем, что задает процедуру давления нормы, чем вводит в оборот новые клетки диасети; а уж они определят новые формы.
Пример: трава дает место (эконишу) ее поедателю, но поедателями могут стать и птица, и зверь, и тля, и улитка, и гриб. При этом форма каждого может быть выбрана лишь из вариантов, задаваемых его морфологией в широком смысле (местом в диасети). Не лист растения, а диасеть животных определяет ту реалию, что зверь будет жевать его зубами, птица - перети-
377
Ть камнями в желудке, а улитка - переваривать наружно. И уж явно не ^ист задает форму позвоночного, резко отличную от формы улитки.
Словом, форма и функция не сводятся друг к другу, хоть и зависят друг от ДРУга- поскольку являются двумя сторонами одной реальности - целостности всякой системы. Иногда эта целостность очевидна (клетка, организм, экосистема), но иногда загадочна: что побуждает виды самых разных таксонов вести себя согласованно? Листорасположения разных видов выстраиваются в ряд Фибоначчи, термиты приспособлены для почти полного их поедания, класс птиц согласованно охотится за классом насекомых и т.д. Этот ряд загадок мы сильно удлиним в п. 6-15.
6-14. Эволюция организмов и эволюция сообществ
Вид имеет эконишу и может, если она меняется не слишком сильно, к ней приспособиться, но уже о роде это можно сказать не всегда: попробуйте описать “нишу” рода Canis, куда входят волк, шакалы и все домашние собаки; или - рода Solanum, где находятся картофель и баклажан. Недаром ботаники предпочитают говорить не об эконишах, а о жизненных формах (о них см. п. 6-13). Из этого следует, что эволюция высших таксонов не может течь так же, как видовая. Всё чаще пишут, что только в рамках микроэволюции (т.е. внутривидовой эволюции) есть смысл говорить о приспособлении вида к среде. Двое петербургских биологов отметили, что
«дарвинизм является только разделом более общей теории развития биосферы, и поэтому нельзя требовать, чтобы все факты, касающиеся биологической эволюции, объяснялись в его рамках» (Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Эгоцентрическая концепция макроэволюции И ЖОБ, 1993, № 4).
По их мнению, макроэволюция обычно запускается актом распада прежней экосистемы и завершается созданием новой экосистемы с новым набором таксонов. Позже (сб. ЭБ, с. 40-41) они добавили (фактически продолжая мысль Копа), что главную роль в экосистемах играют хорошо адаптированные виды (“специалисты”), имеющие большую численность, но материал для эволюции представляют не они, а малочисленные виды, не адаптированные ни к какой узкой нише (“генералисты”)54. Тем самым эволюция идет путем смены ведущих таксонов - прежние Тенералисты” дают начало новым “специалистам”, которые широко распространяются.
Добавлю, что новые “генералисты” появляются с распадом экосистем За счет снятия давления нормы.
Если дарвинизм исходил из уверенности, что эволюция на всех уровнях течет одинаково (потому макроэволюция - лишь замедленная микроэволю-
54 с -
v иной позиции нечто сходное увидал Бауэр: «Материал для эволюции поставляют не победители в борьбе за существование, а побежденные» (Бауэр Э.С. Теоретическая °иология. М.-Л., ВИЭМ, 1935, с. 201). Напомню, что Стегний тоже указал на малочисленность как на необходимый компонент видообразования (п. 5-5*).
378
ция, набор актов микроэволюции), если ламаркизм утверждал, что новое образуется в силу тенденции к развитию, а учения вроде исторической био-генетики Соболева видели в смене таксонов полный аналог смены поколений, то во второй половине века положение стало меняться.
Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф (который еще в 1950 году был уверен, как Брокки и Соболев, что всякий таксон проходит, в силу внут-ренних причин, стадии юности, зрелости, старости, смерти) в 1963 году выступил со статьей «Неокатастрофизм?». Там на огромном ископаемом материале он показал, что причины эволюции бывают не только внутренние, но и внешние, что наибольшее количество новых таксонов высокого ранга появляется сразу же после вымирания предшественников (рис. 41). Всё это Шиндевольф истолковал как заполнение экологических ниш, опустевших в силу катастроф, разрушивших прежние экосистемы. Причину древних экологических кризисов он видел в космических излучениях (см. Ивановский А.Б. Палеонтология и теория эволюции. Новосибирск, Наука, 1976, с. 14, 49). Ныне можно привести много иных причин (см. далее, п. 9-7).
Поскольку вновь возникают не прежние виды, а новые (обычно, сложнее устроенные), они сопрягаются по-новому, в новые экосистемы. Таксоны пронизывают друг друга неповторимо сложной сетью взаимодействий, которая с каждой катастрофой усложняется - экосистема эволюирует. Биосфера, если изобразить ее схемой, похожа на фрактальную сеть сосудов. И тут параллель большого с малым, медленного с быстрым. Можно сравнить заселение территорий древних экосистем после крупных вымираний с заселением нынешних городов видами, прежде негородскими. Там миллионы лет и континенты, тут - десятки лет и небольшие долины (застройка прежних угодий -катастрофа для животных). Всюду налицо снятие давления нормы, и закономерности видны примерно одни и те же. Или: потепление Арктики позволило бурому медведю, лесному виду, за полвека стать обычным в тундре и даже удлинить морду (Минеев Ю.Н. И ЗЖ, 2007, № 7), что делает его чуть похожим на белого. Скорость (в поколениях) почти как у тлей Шапошникова.
Птицы не могут за столь короткое время заметно менять строение, но по образу жизни они успевают порой стать новыми семействами и даже отрядами: в городе голуби научились сидеть на ветках, перелетные стали оседлыми, а самые умные (врановые) освоили новые способы охоты и питания - ловят рыбу, словно чайки, и клюют рябину вися вниз головой, словно попугаи. Городская биота ведет себя как экосистема: например, старые европейские города, как сложившиеся, сопротивляются новым пришельцам, а новые (американские) не могут. Резко возросла изменчивость организмов и стало много уродливых особей (Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Историч. подход к экологии сообществ И ЖОБ, 1993, № 5). То есть эволюция может течь очень быстро.
Город от города может сильно отличаться по разнообразию птиц, и авторы резонно пишут: можно, конечно, искать особую причину для каждого города, но это неразумно, ибо «в целом ситуация удивительно аналогий
379
пая дарвиновской неопределенной изменчивости». Не спорю и добавлю: отказ объяснять каждый факт его особой причиной - первый шаг к диатропике, призывающей начинать не с объяснения, а с упорядочения.
Г.ернъ
Триас
			Fusullntda Conularlida Tabulata Streptelasmattoa columnarUna Astrocoenlina Fungllna Paulina Trlloblta Eurypterlda Beyrlchllda LeperdltUda Thysanura Palaeadlctyoptercr i'1sgasficoptera Protohemlptera  Orthoptera Unlonacea Carditacea Cardiacea Myaoea Ostreacea Bellerophontacea Platy ce rat acea Subulltacea Patellacea Trochacea Llttorlnacea iDertthiacea Natlcacea Solenochillda Gonurtltina Ceratttlna Ptopoceratina Trepostomata Cryptostomata Dalmanetlacea Productacea Blastoldea Inadunata Flexlbilla Camerata Articulata Rhachltoml Stereospondyl. Ichthyosaurla Sauropterygla Rhynchoceph. Squamata ArchosaurLa Pelycosaurta > IctldOsaurla
		
—	—	
i Н" i—  —		
Men	Палеоген
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	—
			
	
	
	
	
		—— 
	
	
Is opt era Aphanlpt era Strepsiptera Drelssenslacea Rudlstas Euomphalacea Trochonemat. Nerlneacea Pyramtdellacea Atlantacea Lamellarlacea Splratellacea Phyllocerattna Lytoceratlna Ammonltlna Belem no Idea Pycnodorrtoldea Aspldorhynch. Urodela Ichthyosaurla Sauropterygla Mesosuchla Pterosaurta Theropoda Sauropada Omlthlschla Odonthognathae Palaeogncrthae
caenolestoUfca Inseatlvara
1а
Primates Carnivora Slrenia Condylarthra Litoptema Natoungulata Perlsscdactyla Artlodactyla Edentata Rodentla*
Рис. 41. Вымирание крупных групп животных на границах геологических эр (слева - между палеозоем и мезозоем, справа - между мезозоем и кайнозоем)
В согласии с п. 6-7 замечу: если в подобии большого малому (в масштабной инвариантности) видеть фрактал, то тут должен быть фрактал временной. Такие фракталы известны в физиологии - например, сердечные Ритмы [Голдбергер и др.]. В связи с этим сошлюсь на обзор «Масштабная Инвариантность в биологии: совпадение или след общего механизма?», где,
380
в частности, сделан вывод: «Экосистемы представляются в высокой степени масштабноинвариантными» (Gisiger Т. И BR, 2001, № 2, с. 204). Следовательно, эволюцию биосферы надо представлять не как взаимодействие заданных объектов (экосистем), а как единый процесс взаимопроникновения сходный с прорастанием кровеносной системы сквозь все ткани организма (рис. 40), т.е. как пространственно-временной фрактал.
Это дает новую картину мира (п. 5-15*): если в п. 6-3** было сказано, что разнообразие увязано в диасеть, если в п. 6-8 мы видели, что в организме всё увязано со всем, причем подчас немыслимым с позиции физиологии образом, то теперь можно добавить: всё живое связано в единую сеть - как в организме и в биосфере, так и в структуре разнообразия организмов и их сообществ. Соответственно, эволюция предстаёт как усложнение этой сети. Тем самым, продолжена идея эволюции мира как целого (Гердер, п. 2-2; Страхов, п. 3-13; Дриш, п. 3-14; Мейен, п. 6-3** и другие).
Взгляды сверху (с позиции эволюции биосферы) и снизу (с позиции жизни организма и эволюции вида) попробовал сочетать Зусмановский в докладе: «На пути к новому синтезу» (ЛЧ, 2000). Отправным пунктом ему послужил «ресинтез» Гилберта, Опица и Рэффа (см. п. 5-14*, 5-17). Главной особенностью поведения высших животных он считает ту, которую физиолог П.К. Анохин в 1962 году назвал опережающим отражением действительности. (Ныне это понятие применяют даже к растениям: Савинов А.Б. Биосистемо-логия. Ниж. Новгород, НГУ, 2006, с. 117.) Зусмановский провел параллель между таким поведенческим актом и преадаптацией, т.е. эволюционным актом. По Зусмановскому, вид эволюирует не сам по себе, а как часть биосферы:
«Онтогенез биосферы обусловлен эволюцией организмов на основе создания предшествующими формами жизни среды обитания для последующих форм», причем «организмы, непосредственно участвующие в изменении параметров биосферы, первыми это испытывают на себе и в недрах своих генотипов и фенотипов формируют предпосылки (преадаптации) к возникновению новых вариантов изменчивости. Действует механизм опережающего отражения действительности... Функциональные системы Анохина, вероятно, эквивалентны морфогенетическим полям в фазе генетического поиска» (ЛЧ, 2000). См. также книгу [Зусмановский].
Легко видеть, что «в недрах генотипов и фенотипов» автором фактически подмечен богдановский подбор, а это в корне отлично от дарвинизма.
В октябре 2006 г. я задал автору вопрос: почему «правы и Ламарк, и Дарвин?». Александр Григорьевич ответил, что имел в виду медленное постепенное видообразование. Еще от дарвинизма он взял «непрогнозируемость эволюционно значимых потребностей» (можно сказать более общо: случайность как одну из причин изменчивости), от ламаркизма - НПС и активность особи как факторы эволюции, от номогенеза - гомеозис по Балкашиной и поле по Гурвичу. Он упомянул и «эмерджентность эволюции» (о ней см. п. 3-10). Замечу, что только для дарвинизма характерен постулат о масштабноинвариантной эволюции. Его, как видим, можно принять, но только если не связывать его с естественным отбором.
От себя (и, добавлю, от Бёрджерса) Зусмановский ввел в свою модель идею, что биоинформация возникает «в опережающем режиме» и «предопределяет свойства организмов».
381
Этим, по-моему, он указал (пусть гипотетический и загадочный) механизм богдановского подбора: опережение означает сопряженность во времени (ср. пп. 5-14, 9-13*).
Это взгляд снизу. Взгляд же сверху - в том, что каждый вид должен вовсе не «приспособиться к среде», которая при этом мыслится заданной, а вписаться в биосферу, состоящую тоже из видов. Кстати, поскольку сопряженной является всякая эволюция (и снизу, и сверху), нет смысла именовать эволюцию сверху словом «когерентная» (такое употребление термина предлагал В.А. Красилов [Назаров, 2005]), т.е. «сопряженная по фазе».
Синтез у Зусмановского состоит, прежде всего, в осознании того, что каждая концепция отражает свой аспект (угол зрения) процесса эволюции, а вовсе не описывает (как многие думают) какие-то отдельные явления. Это радикально отлично от тех попыток синтеза, где в основу положен дарвинизм, к которому добавлен какой-то еще принцип. У Гилберта с соавторами и у Гродницкого данный принцип - изменение развития зародыша как причина эволюции, т.е. идея Этьена Жоффруа.
По-моему, подходом Зусмановского принцип синтеза исчерпывается, и дальше нужны шаги в новых направлениях, еще никем не пройденных.
Первым шагом видится сквозная закономерность эволюции (п. 6-8). В частности, примеры действия во вред себе и во благо целому образуют внемасштабные ряды на всех уровнях. Теория должна учесть это. Сюда следует отнести и все примеры морфологического единства (п. 6-13). Других шагов потребуют эволюция инстинкта (п. 6-15), эмерджентная эволюция (п. 11-2*) и филоценогенетика (п. 11-3**). И, наконец, вместо естественного отбора (фактора, придуманного для эволюции снизу) приходится говорить о богдановском подборе - факторе, действующем снизу и сверху.
6-14* Образование таксонов. Новый сравнительный метод
Аккуратные примеры эволюции (начиная со Шпренгера, п. 3-12, и кончая Стегнием, п. 5-5*) суть примеры видообразования. Из этого вовсе не следует, что род и прочие таксоны образуются путем серии видообразований. Коп (п. 3-10), Аршавский (п. 5-11) и Виллис (п. 6-11*) предлагали свои механизмы родообразования, а симбиогенез (п. 3-13*) - даже образования высших таксонов. Однако модель видообразования нужна любой теории.
Вид от вида отличается связным устойчивым чётко различимым набором свойств - таково единственное известное мне практически работающее подобие определения вида. Это традиционное “определение” можно назвать диатропическим. Оно может быть приложено к таксону любого ранга, и в этом можно было бы видеть его изъян, если бы удалось показать, что вид на самом деле чем-то чётко отличается от подвида и рода.
Кроме диатропического, существует простое и внешне красивое “определение”: вид - это множество организмов, плодовитых при спаривании внУтри множества и не дающих плодовитого потомства при спаривании с членами иных множеств. Оно призвано обозначить именно вид, но на деле им пользоваться почти никогда не удаётся, поскольку существуют плодови
382
тые межвидовые и даже (изредка) межродовые гибриды, а сама процедура спаривания почти всегда нереализуема. И всё же обычно в качестве про. цесса видообразования рассматривают именно возникновение барьера для скрещивания популяций исследуемого вида организмов.
Так, новейшая модель видообразования [Марков, Куликов, 2006] вводит данный барьер как затруднение в процедуре узнавания партнёра, т.е. (в наших терминах) как барьер эпигностический (п. 5-15). А именно, узнавание мыслится в ней как оценка генетической близости партнёра сперва в поведенческом и иммунном (свойства спермы) смыслах, затем в цитогенетическом (соединение пронуклеусов) и, наконец, в собственно генетическом (спаривание гомологичных хромосом) смыслах. Авторы модели упоминают без ссылок опыты по быстрой, в 10-15 поколений (вероятно - это опыт Шапошникова) потере скрещиваемости и заключают, что
«существует некий оптимум генетического сходства партнеров, при котором вероятность успешного размножения максимальна» (с. 135).
Авторы уверены, что здесь имеет место подбор (в отличие от отбора, упоминаемого ими в остальных местах статьи) и что он ведет к новому виду:
«Опыт выведения новых пород... путем целенаправленного подбора брачных пар (в частности, с чередованием близкородственных и отдаленных скрещиваний) свидетельствует о том, что такой подбор является мощным средством быстрого формообразования». Аналогично, в природе «предпочтение отдается особям с промежуточным (не слишком высоким и не слишком низким) уровнем сходства, но в определенных ситуациях оптимум сходства, по-видимому, может смещаться» (с. 145).
Не входя в обсуждение фактической обоснованности модели, замечу, что она согласуется с пунктуализмом (п. 4-12) и с данными Стегния о роли инбридинга (п. 5-5*). Если заменить стресс на более общее снятие давления нормы (п. 5-2**), то модель станет достаточно общей.
Авторы уверены, что она приложима к любым организмам, имеющим половой процесс, т.е. могла возникнуть «на заре жизни». Не спорю, но нам важно иметь в виду, что фактически она описывает только становление репродуктивного барьера, а что именно будет изолировано от прежней нормы (новый вид, род или выше), ею не описывается.
Ранг нового таксона зависит от другого процесса - занятия новой ниши вообще (п. 6-13*) и сопутствующей этому смены норм (п. 5-13*). В опыте Аршавского получался новый род, а о механизме образования высших таксонов можно пока лишь гадать. Например - допустить, что он един, что
«при некоторых чрезвычайных обстоятельствах, когда в геном интегрируется P-элемент (транспозон - Ю.Ч.), происходит... реорганизация генома, что и может привести к порождению новых таксонов» {Корочкин Л.И. Параллелизмы. .. И Молекулярные механизмы генетич. процессов. М., 1985, с. 143).
Единственное, что видится мне несомненно общим - необходимость катастрофического падения численности вида, рождающего новый таксон; д°
383 нескольких инбредных семей (см. п. 5-5*) или даже, возможно, вплоть до потомства единственной пораженной транспозоном беременной самки, как было в опыте Голубовского (п. 5-6).
Популяция очевидна как функциональное единство (п. 4-15), но не как эволюционное. Вместо привычной линии эволюционных рассуждений «организм, популяция, вид, род» и т.д., где главная ячейка - популяция, мы получаем линию «организм, инбредная популяция, новый таксон», где главная ячейка - инбредная семья, а ранг нового таксона заранее не виден. Здесь весьма кстати тот факт, что новая ниша вообще (п. 6-13*), понимаемая как новая компактная совокупность (зона) клеток диасети, может обозначать и вид, и иной таксон. Словом, масштабная инвариантность разнообразия ведет к тому, что эволюция вовсе не выглядит цепью видообразований.
Сравнение зон диасети - это новый сравительный метод. Как и старый (п. 5-16), он призван дать понимание некоторых черт эволюции на основе анализа нынешнего разнообразия. Поскольку оно упорядочено рефренами, а эволюция таксона понимается как движение вдоль рефрена, то возможность сравнения налицо. А поскольку рефрен может быть прочитан исследователями в обе стороны (если он многомерен - то в разные стороны), получается, что новый метод, как и старый, не дает сам по себе истории. Она может следовать из данных палеонтологии (указующих на реализованное в прошлом направление “чтения” рефрена).
Зато, в отличие от старого, новый метод ясно указывает ограниченность принципа «сходство - мерило родства»: единичные сходства не говорят о родстве ничего, а сходство рядов (параллелизм) хоть и говорит про общность разных участков диасети, но и тут может не быть общности происхождения - ряды сходств наблюдаются между объектами, совсем несходными в иных отношениях, и таксономических границ для этого явления нет. Лучшим примером служит рефрен «общественный организм» (п. 6-5).
Родство при движении вдоль рефрена может выявляться, но совсем не в той форме, какую давал старый метод, а в форме транпола (п. 6-4*): вместо привычного родства «вид от вида», которого почти никогда указать нельзя, можно говорить лишь о грубой филогении (см. далее, п. 10-6).
6-14** Экосистемная эволюция
Во всех явлениях эволюции общей является проблема целостности: Целостность как факт несомненна, однако непонятно, в чем состоит механизм ее действия. Рассмотрим экологическую сторону этого явления.
Ярким примером служит эволюция термитов (п. 4-20). Почему более жизнеспособные мутанты подземных термитов (а они не могли ни разу не в°зникнуть в описанных условиях, идеальных для этого) не распространяются? Почему среди них не появляются, то тут, то там, термиты, несъедобные или сохраняющие крылья на время, достаточное, чтобы улететь с мес-а побоища? Ведь среди других термитов много хороших летунов.
384
Легко заметить, что половая каста специально и сложно приспособлена для того, чтобы быть выедаемой: обламывание крыльев обеспечено и их строением, и поведением (активными усилиями) их обладателей; все возможные средства защиты, имеющиеся у иных особей, у крылатых особей подземных термитов изъяты; они ярки, вкусны для всех и неповоротливы.
Вдобавок, у многих видов термитов есть параллельный способ размножения без выедания: бескрылые слепые половые особи выделяют из своей среды самца и самку, отличных от обычных отсутствием следов крыльев [Брайен, п. 12.2]. Этим обеспечивается только тесный инбридинг, но ведь и при роении, у крылатых пар, он царит почти (или даже вполне) безраздельно (Эшерих К. Термиты, или белые муравьи. Пер. с немец., СПб., 1910, с. 34). И недаром Фриц Мюллер, редкий пример дарвиниста озабоченного (как мы видели в п. 4-13) основаниями эволюционной науки, сомневался, что роение термитов вообще имеет отношение к появлению новых термитников: у всех видов трех родов термитов, которые Мюллер изучал сам,
«крылатые пары могут предпринять основание новой колонии почти с тем же успехом, как пара новорожденных детей, которых высадили на необитаемый остров» (цит. по книге: Эшерих К., с. 39).
Напрашивается мысль, что эволюцией термитов управляет какой-то внешний механизм. Каков бы он ни был, ясно, что он - экосистемный.
В пп. 4-20 и 6-5 уже было отмечено, что феномен выедания половой касты вероятно связан не с общественной организацией (обязательной у всех термитов), а с экологической функцией подземных термитов. Она же вполне ясна: так обеспечивается баланс экосистемы: термитник выбрасывает в окружающую среду биомассу, полученную при потреблении подземной пищи, и это единственный поток органики из почвы наружу:
«Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат» (Гиляров М.С. Отряд Термиты И Жизнь животных, т. 3, М., Просвещение, 1969, с. 209).
Если одной выжившей пары на много тысяч съеденных пар хватает для существования вида, то нужды в появлении несъедобности нет. Термитник живет неопределенно долго, иногда столетиями, и в размножении (в смысле появления других термитников) всё это время не нуждается. Наоборот: если бы возникла несъедобная популяция, она распространилась бы, словно стая саранчи, и подорвала базу собственного существования. Тем самым, термитник вписан в экосистему и является итогом ее эволюции.
Можно, в духе дарвинизма, ввести понятие «экосистемный отбор» и успокоиться, но надо понимать при этом, что данный фактор не направляется избирательной размножаемостью термитов, а сам управляет ею.
Конечно, ввести еще один типа отбора - самообман, тупик мысли. Однако то упорство, с каким дарвинисты весь XX век вводили эти типы, за
385
ставляет спросить: нет ли в этом какого-то рационального зерна? И оно, по-моему, есть - они неявно имели в виду богдановский подбор, который действует независимо от избирательной размножаемости (п. 6-12).
В частности, явно существует экосистемный подбор: мы это видим на каждой устойчивой экосистеме, причем видим, что он действует быстро, ибо экосистемы бывают несбалансированными очень недолго. Сперва быстро и эффективно происходит снятие давления нормы (п. 5-13*). Приведу пример такого снятия, которое оказалось сопряжено с эволюцией вида.
Петербургский энтомолог О.В. Ковалев описал процесс распространения жука-листоеда Zygogramma suturalis, ввезенного из Америки на Кавказ для борьбы с сорняком амброзией. Распространение жука имело форму уединенной бегущей волны (УПВ) т.е. солитона. Она
«характерна необычной концентрацией насекомых в узкой полосе - до 5000 особей на 1 м2. УПВ очень близка к автоволне горения: в посевах некоторых культур, засоренных амброзией... в тылу волны амброзия полностью уничтожалась. Это напоминало распространение степного пожара», причем «были постоянны форма и скорость, а также начальный импульс при достижении некоторой критической плотности, т.е. характерные особенности автосолитонов». Прй этом «формирование УПВ в ряду поколений вызвало появление летающих форм в пятом поколении после интродукции (вселения -Ю.Ч.). Этот вид не только не обладал способностью к полету, но и не имел... развитых мышечных структур для полета. Новая форм полностью заменила предшествующую на всем ареале».
То есть, в терминах п. 5-8*, произошел расплод новой формы. Замечательно, что этот акт экспериментальной и одновременно природной эволюции сопровождался снятием давления нормы.
«на Северном Кавказе среди 10 млн особей (одного подвида листоеда - Ю. Ч.), составляющих одну волну, можно было обнаружить не только все формы изменчивости, свойственные обоим подвидам, но и обнаружить наборы фенов, которые никогда не могут проявиться на родине вида» (Ковалев О.В. Универсальная модель эволюции... // ЭнО, 1994, № 4, с. 758-759).
Итак, экосистема может побудить вид к тому же, что делал Шапошников в опыте (п. 4-18). Жаль, что и тут мы не видим генетического анализа, но хуже, что не описана вновь установившаяся экосистема. Это, впрочем еще можно сделать. А пока продолжим разговор об эволюции сообществ.
6-15. Инстинкт и обучение. Где мыслящий субъект?
Метерлинк, признавая поведение насекомых почти нацело инстинктивным, сделал исключение для общественных насекомых. У них
«строгий порядок непрестанно приводил бы к неразрешимым и гибельным конфликтам... и здесь же, как и внутри нас, очень трудно найти зыбкую грань между инстинктом и разумом. Это тем более трудно, что обе способности, наверное, имеют одно и то же происхождение».
13 —193
386
Приведя примеры бессмысленной работы инстинктов, он заключил:
«Мы обнаруживаем внутри себя те же чередующиеся примеры разумности и глу. пости... Лихорадка... - всего лишь защитная реакция нашего организма, состоящая из тысячи изобретательных и сложных видов помощи. Прежде чем мы нашли способ нейтрализовать или регулировать ее избыток, обычно она уносила жизнь пациента быстрее болезни, в которой боролась» {Метерлинк, с. 385-386].
Словом, для него мышление, инстинкт и работа органов (и клеток) являли собой три стороны одного сознательного процесса. Отсюда и пойдем.
Мне видится разумным построение рядов из примеров, сходных по типу своей непонятности. Паразит, управляющий иммунитетом жертвы или поведением жертвы, сходны в том, что оба становятся в один ряд с десятками иных примеров (см. Дополнение 6, петит), которые никогда не попадают в учебники. А параллель иммунитетов растений и теплокровных (п. 6-5**) поразительно схожа с параллелью эффекта группы у растений и у животных (п. 4-15). Такой параллелизм параллелей для диасети достаточно обычен, и с его помощью можно найти если не отгадку, то путь к ней.
А именно, обще в этих примерах то, что изощренное поведение проявляют не только “безголовые” пауки, но личинки и даже клетки, явно не имеющие ничего вроде мозга. Поэтому причину приходится искать в чем-то неизвестном. Где именно? Обычная бездумная ссылка на отбор ничего тут не дает даже с позиции дарвинизма, поскольку сперва надо понять, какой механизм обеспечивает данное поведение в данном поколении, тогда как отбор привлекают для объяснения хода событий в череде поколений.
Эволюция смыкается с поведением особи, и напомню самые известные загадки. Например, многие камбалы, будучи положены на шахматную доску нижней стороной тела, изображают ее на своей верхней стороне.
Сюда же стоит отнести и загадочную ориентацию животных по светилам. Пусть о ее механизмах и спорят, но нельзя отрицать, что
«штурманское искусство членистоногих по своей сложности нисколько не уступает “навигационным расчетам” перелетных птиц» (Мазохин-Поршняков Г.А. Астрономическая ориентация членистоногих И ЭнО, 1961, № 4).
Об эволюционном значении проблемы звёздной ориентации птиц см. [Чайковский, 1983]. Сходство проблематики в том, что источник разумного поведения и тут и там ищут в мозгу животного, тогда как сходно ведут себя и субъекты, не имеющие мозга. Напомню еще и регенерацию ткани, которую можно наблюдать даже в колонии прокариот (см. Дополнение 2).
Или, более свежее: муравей может обучаться у муравья другого вида, причем у некоторых особей наблюдается целостное схватывание нового по принципу «всё и сразу» [Резникова, с. 169,171]. Очевиден общий рефрен.
Добавим редактирование РНК (п. 5-6) и иммуногенез, которые, по Ерне, являются актами внутриклеточного мышления. О таком мышлении писал и цитолог Г. Альбрехт-Бюлер (Albrecht-Bueler G. И PNAS, 1992, vol. 89, Р-8288-8292; он же // Cell Motility and the Cytoskeleton, 1998, vol. 40, p. 183-192)-
387
Если замысел записан внутри особи, то налицо инстинкт - явление, никого не удивляющее, но тоже по сути загадочное (особенно в отношении бакге-пий). А может быть замысел записан вне особи? Тогда генетическая система особи играет роль приемника внешних приказов (см. Дополнение 7).
Данный вариант самый фантастичный, но и самый перспективный, ибо открывает возможность понимания поведения, полезного не самому объекту (он при этом обычно гибнет), а системе, в которую он входит. До сих пор для явлений данного круга ни одна теория эволюции не предложила ничего, если не считать идею “группового отбора”, которая рассыпается даже с позиции дарвинизма при попытке оценки потребного времени и числа особей. И даже если такой “отбор” мог бы к чему-то со временем привести, то всё это время преобладали бы блуждания, а этого нет. Как нет в онтогенезе.
Американский нейробиолог Роберт Сапольски взялся подвести итог. К примерам вроде приведенных выше, он добавил неожиданные, хотя и всем известные: вирус гриппа заставляет больного чихать и тем самым распространять паразита, а вирус бешенства с той же целью заставляет своего “хозяина” (жертву) кусаться. Ни о каком поведении вируса говорить невозможно, а итог тот же. В чем же дело? Сапольски склонен видеть изъян в самой нашей картине мира (о ней шла речь в п. 5-16):
«В сознании многих из нас глубоко укоренилось представление о “направленном” и “прогрессивном” характере эволюции: беспозвоночные животные
примитивнее позвоночных, млекопитающие - самые совершенные позвоночные, приматы - наиболее продвинутые млекопитающие. Что бы ни бубнил я на своих лекциях, на эту удочку попались некоторые из моих лучших студентов... Итак, помните: нас окружают существа, способные управлять работой головного мозга. Микроскопические... организмы, обладающие большей мощью и властью, чем диктаторы и даже нейробиологи» (Сапольски Р. Тараканы в голове И ВМН, 2003, № 6, с. 67).
Он лишь повторил Метерлинка, и нам надо думать дальше самим.
Непонятностей очень много, но напомню простой факт: акт мышления нам тоже непонятен, однако его никто не отрицает. Считается, что это понимание и ненужно для познания эволюции «низших», поскольку они не мыслят, но ведь «низшие» оказались не столько низшими, сколько в иную сторону развитыми. Как и мы, они реализуют замыслы, и для уяснения эволюции надо сперва понять, как и чем мы сами думаем. Однако до этого очень далеко, а эволюцию надо как-то понимать уже сейчас.
Мне видится, что все примеры вместе указывают на более общее явление - соответствие объекта системе (сопряженность в самом ее широком смысле). Оно кажется нам понятным, когда достигается постепенно, в ходе неких процессов, но феномен «всё и сразу» говорит, что суть не в них, а в параллели мышления, онтогенеза и эволюции. Уже сегодня видно, Чт° Реальность первых двух делает голословным отрицание третьей.
388
6-15* Ряды окрасок и мимикрия
На мой взгляд, ни одна из старых теорий эволюции, развитых на основе изучения одних внешних и внутренних форм, не описывает реального хода эволюции именно потому, что на самом деле формы не развиваются одни без функций и окружения. Даже саму эволюцию форм при этом понять не удается, что видно из полной неспособности прежнего эволюционизма понять закономерности окраски и прежде всего - мимикрии.
Очевидна тенденция: огромное множество видов, видимо большинство, окрашены сходно с их основным фоном обитания. Это обстоятельство нуждается в объяснении, но никак не методом софистов и Уоллеса, а каким-то общим и точным методом. Другими словами, нужно строить не отдельные толкования (каждое из них пасует перед вопросом: «а почему у других не так, почему сходные виды в сходных условиях решают те же задачи совсем по-другому?»), а единую теоретическую схему.
Первое, что бросается в глаза - если виды в сходных условиях могут как обладать покровительной окраской, так и не обладать, значит, она не обязательна, т.е. можно выжить и без нее. Как сказано в п. 6-2*, все виды обладают какой-то экологической прочностью, позволяющей им иметь вредные свойства. Одним из них можно считать вычурную окраску.
Далее, сходные окраски образуют ряды столь правильные, что Вавилов называл их циклами изменчивости. Как мы видели в главе 4, ряды легли в основу номогенеза. Для нового номогенеза ним следует добавить более общую идею блочности (мозаичности) процесса эволюции (п. 6-3*). Она вполне применима к рисункам на крыльях многих бабочек:
«Крыловой рисунок имеет модульную природу, т.е. развивается и представлен в конкретных семействах определенными блоками элементов”, причем соответствующие области крыла “видимо, соответствуют морфогенетическим полям генов развития крылового рисунка» (Артемьева Е.А. Крыловой рисунок чешуекрылых как комплексный признак // ЛЧ, 2002).
Блочность проясняет идею циклов Вавилова, но ничем не помогает в понимании гусеницы, похожей на сухой сучок. Вавилов был уверен:
«Особую категорию, не имеющую никакого отношения к закону гомологических рядов и вообще к параллельной изменчивости, составляют случаи мимикрии организмов к внешней среде, форме листьев, коре деревьев, лишайников и т.д.» [Вавилов, с. 94].
В наши дни этот тип мимикрии именуют словом «мимезия». Хотя акты мимезии тоже образуют в ряды, но Вавилов был прав в том, что мимезия стоит особняком: подражание налицо, но не видно, как свести его к законам формы. Сухой сучок не является ни функциональным, ни морфологическим единством (вряд ли даже платоники примут, что он имеет свою идею в дУ*е Платона, что ее считывает гусеница). По-моему, для уяснения мимезии надо дополнить вавиловский номогенез новым пангенезом (п. 5-12*).
389
Лучше всех понятна мимезия у птиц: у них ППК плывут по зародышу в кровотоке (а значит, можно допустить достижение гонады любой мигрирующей клеткой), и у них же видна быстрая адаптивная эволюция - как поведе-нИя, так и расцветок (п. 6-11). Недавно показано, что самки кукушки активно выбирают гнёзда того вида, чью расцветку наследственно имитируют их яйца, причем наследование рисунка скорлупы кодировано в непарной половой (W) хромосоме (Alives J.M., Moller А.Р. // BJ, 2004, v. 82, № 1). Тем самым, самцы не участвуют в наследовании расцветки яиц, она наследуется клонально. Поэтому тут и стоит искать пангенез.
В недавнее время и у млекопитающих установлен сходный факт - попадание СК в головной мозг (вероятно, с кровотоком, см. п. 5-12**), что открывает широкие возможности для исследования пангенеза и у них.
В более сложных случаях уместно дополнить номогенез и пангенез ламаркизмом. Ведь мимезия имеет всем известный функциональный аналог: многие животные меняют окраску (и тем приспособляются к фону) прямо при жизни (загар у людей, камбала на шахматной доске и т.д.).
К.Н. Несис поражался брачной игрой некоторых головоногих: мелкий самец “переодевается женщиной” (принимает яркую брачную окраску самки), легко достигает кладки, ревниво охраняемой крупным самцом, и оплодотворяет ее [Несис, с. 98-99]. Вклад его в потомство мал (основная часть яиц оплодотворена хозяином), но важно другое: половой диморфизм окраски может меняться, словно одежда, усилием воли. Само же «пиратское» поведение, при всей его экзотике, берется из рефрена (п. 6-4**).
Ранее мне случилось разбирать феномен мимезии [Чайковский, 1990, с. 116-119], и вывод был такой: если признать прижизненную смену рисунка понятной, то мимезия тоже понятна - как акт рутинизации (п. 4-17*). Само же понимание прижизненной смены рисунка упирается в понимание психики, а она может, как мы видели, быть даже внутри клетки.
В итоге видим: поисковая активность особи копирует чужой рисунок, а затем ее генетическая активность делает рисунок наследственным. И всё это происходит в рамках, задаваемых диасетью.
6-15** Коэволюция и платонизм
Целостность пронизывает мир живого на всех уровнях и всюду задает загадки. Попытка выбирать из них самые простые, оставляя остальные без внимания, приводит науку в тупик. Остается пробовать решать их совместно, и становится ясно, что как процедура решения, так и ее результат будут сильно отличаться от того, что предлагалось ранее.
Целостность видят по-разному. Довольно обычно понимание ее как первичного свойств систем - так было еще у Богданова и (для живого) у Берга. Понимают ее и как полезность, и как красоту, и как итог процесса приспособления. В биологии традиционно преобладает последнее (ламаркизм и дарвинизм, а отчасти и жоффруизм), однако необходимо заметить,
390
что обоснований этого нет: ни для одной системы показать ее становление через процесс приспособления не удается без грубых непроверяемых допущений. Поэтому важны все способы понимать целостность.
Понимание системы как полезной (целесообразной) привело Богданова к понятию подбора (п. 6-12). Что же касается красоты, то, согласно брошюре Линника (о ней см. п. 4-15*), «форма самоценна независимо от своих адаптивных приложений. Красота выше пользы». Пусть слово “независимо” слишком категорично (некоторая связь просто очевидна), но Линник прав в том, что сведение красоты к одной лишь пользе весьма натянуто. В своей «Книге трав» (Петрозаводск, 1986) Линник высказался подробнее:
«Интереснейший момент: там, где появляется взаимность, там рождается прекрасное ... Красота мира во многом обусловлена цветущими растениями... Явление красоты многопланово. Но все-таки в этом явлении можно выделить два основных слоя. Первый - красота конструктивная, структурная: она - в законах упорядоченности вещества, она - в целесообразности живых форм... Но как бы поверх этого слоя - на его основе и благодаря ему - существует и другой вид прекрасного. Образован он информационными процессами». Они более понятны у высших животных, но и «у растений - казалось бы, простейших существ - тоже возникли информационные структуры! Причем по своему разнообразию, по декоративным достоинствам они часто не знают себе равных. Необходимо понять величие содеянного растениями: они создали сложнейшую службу связи» (с. 360-362).
Линник имел в виду не только связь цветков и насекомых, но и влияние мира растений на мир людей. «Служба связи» мыслится, насколько понимаю, на уровне мира идей Платона: активность мира растений воспринимается (и миром насекомых, и миром людей) как целое, как идея.
Такая же активность отмечена для мира насекомых-паразитов: поскольку разные виды парализуют своих жертв различно, но все демонстрируют поразительное знание анатомии (в каждом случае - своей), то в ходе эволюции передаваться от таксона к таксону может лишь «общая тема»: «парализовать, не убивая» [Бергсон, с. 183]. Об этом уже шла речь в п. 6-1*.
И Бергсон, и Богданов, и Берг, и Метерлинк, и Любищев, и Бёрджерс, и Линник ссылались здесь на варианты платонизма (см. п. 5-15*). Платонизм принято отрицать (в самом деле, он малопонятен, а многих, в том числе и меня, еще и отталкивает эмоционально), но взамен предложить нечего. (Подробнее см. Дополнение 7.) Если же его принять к рассмотрению, то эволюция предстает как активное движение вдоль заданной диасети.
6-16. Избавимся от неоправданных терминов
Многие читатели, прочтя часть 2, удивятся: а где генофонд популяции, дивергенция и конвергенция, ароморфозы и алломорфозы, симпатрическое и аллопатрическое видообразование? Неужели автор всё это отрицает?
На подобные вопросы Кордюм отвечал в конце своей книги так: все эти термины ввести можно, а некоторые даже полезно, но «нельзя подменять
391 терминами о процессе механизмы самого процесса». Да, часто термин служит самогипнозу. Так, А.Н. Северцов именовал важные акты эволюции аро-морфозами; в его школе самый важный ароморфоз именуют ключевым (развивая идею Майра о ключевых признаках).
«Ключевой ароморфоз - это морфофизиологический признак или свойство, обретение которого... изменяет взаимоотношение его функциональных подсистем» (Современная палеонтология. М., 1988, т. 2, с. 104).
Автор этих слов зоолог А.С. Раутиан привел примеры:
«Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету независимо от головы», у птиц -«наличие оперения», а у млекопитающих - «оптимизация силовой обработки пищи во рту... а также, вероятно, волосяной покров».
По данной идеологии, внешне маловажный признак ведет к перестройке организма. Объяснения (даже с позиции отбора) тут нет, поэтому даже не все дарвинисты могут данный взгляд принять. Например,
«можно только удивляться тому, что Северцов... относит к числу ароморфо-зов изменения в строении зубов, органов дыхания и кровообращения, кожи и т.д., но не упоминает изменений в структуре и функции репродуктивной системы» (Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., Наука, 1995, с. 292).
Можно добавить иммунитет и многое другое. На мой взгляд, лучше вообще избегать термина «ароморфоз» как неинформативного, поскольку эволюция никак не может идти путем замены свойств (и тем более признаков), она всегда идет путем смены одной работающей (под)системы на другую. Появление признака может лишь служить маркёром новой системы, но не более, а для школы Северцова ароморфоз - отнюдь не маркёр.
Так, сплошной покров шерсти или перьев маркирует систему теплокровности, но объектом расплода служит вся система, и ароморфозом логичнее было бы, по-моему, назвать саму теплокровность.
Трудность, вынудившую ввести понятие ароморфоза, легко увидеть:
«Телевизор имеет несколько программ (дискретных состояний). Управление. .. осуществляется одной ручкой, хотя на самом деле в это время изменяется функция (состояние) многих транзисторных элементов. Если бы настраивать нужно было каждый из п элементов... число переключений выросло бы до 2" и пользоваться таким прибором практически было бы невозможно. Отсюда следует, что... условием оперативного и эффективного контроля системы является свертка информации» (Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М., МГУ, 1993, с. 132).
Понятие ароморфоза и играет роль этой свёртки, которая возможна, когда есть сопряженность свойств. Тогда лучше прямо говорить о ней.
Бывает, что некое свойство организмов непрерывно изменяется при Расселении вида (так, часто особи одного вида мельче в южных популяциях, чем в северных). Это так называемая клина. Она является несомненной
392
тенденцией, но в дарвинизме тенденции отрицаются (п. 6-2), и феномен клины здесь “объяснили” тем, что ввели термин клинальный отбор.
Таких форм отбора придумано более двадцати. Самый важный из них -стабилизирующий отбор, и мы видели (п. 4-14*), что за этим термином стоит точка зрения (ламаркизм, выраженный в дозволенных тогда терминах дарвинизма), но нет ни указаний на механизм, ни опытов по обнаружению самого явления. То же можно сказать про «дестабилизирующий отбор» (п. 4-18). От них надо избавиться безусловно. Но важнее решить, надо ли отказаться от самого термина «естественный отбор». Примеров его действия как фактора эволюции в природе нет, и мы видели в п. 4-20, что признание его таковым - итог логической ошибки и неумения слушать критиков.
Однако для генетика, занятого селекцией полезных хозяйству мутаций, вызванных искусственно (химически и т.п.), часто выглядит нелепой мысль, что эволюцию нельзя понять в терминах отбора полезных мутаций. Из названных ранее такими были Четвериков, Тимофеев-Ресовский и Эфроим-сон. Наоборот, Вентребер (как многие эмбриологи) и Любищев (как многие систематики) полагали искусственные мутации ни на что не годными, над идеей же отбора смеялись. Цитолог Лима-де-Фариа вообще назвал свою концепцию «Эволюция без отбора» [Лима].
Можно ли примирить эти позиции? По-моему, можно, если учесть три обстоятельства. Первое: сторонники селекции мутантов в данном случае на самом деле описывают вовсе не естественный отбор (как полагают), а исключительно факты расплода (п. 5-8*). Второе: то, что они именуют мутациями и относят к случайным изменениям в ДНК, при анализе оказывается физиологическим процессом. В частности, химический мутагенез эффективен не в смертельных, а в стрессовых дозах, т.е. при снятии давления нормы. Третье: распространяя термин «естественный отбор» с наблюдаемых полезных мутаций на никем не наблюдавшиеся преобразования строения и функций организмов и их сообществ, сторонники дарвинизма хоть и совершают логическую ошибку, но, как ни странно, часто описывают вполне реальное явление, правда, не имеющее отношения к естественному отбору (в смысле избирательной размножаемости) - подбор по Богданову.
Часть 3. Как эволюция шла
Из части 2 мы узнали, что за последние полвека изменилось понимание задач эволюционизма. Процесс эволюции выглядит теперь не просто как постепенная замена одних свойств или таксонов другими, а как преобразование экосистем и иных сообществ, влекущее за собой замену видов. Такой взгляд радикально меняет представления об эволюции органического мира и о вопросах, которые следует полагать осмысленными. Например, вместо безнадежного вопроса: «зачем термиты лишены всех средств защиты?» -стоит спрашивать: «какую роль играет их выедание в экосистеме?»
393
Глава 7. Загадка начала жизни. Энергетика
Рождение жизни из неживого, самое загадочное (после рождения Вселенной) событие, именуют термином биопоэз (от греч. биос - жизнь и по-иэзис - создание), или менее удачным - абиогенез. С позиции, развиваемой в данной книге, надо понять, как появилась та форма активности, какая специфична для живого. Вопросов встает много, и для начала выделю три.
1)	Чего ждать от теории биопоэза? На мой взгляд, она должна стать базой эволюционизма. Без нее он обходит главные события, списывая их на некие туманные обстоятельства неописуемо далекого прошлого; в том далеке якобы сложилось всё принципиальное, всё то, что далее лишь развивается, эволюирует, но более не возникает.
Такие концепции трактуют развитие «как продукт внешних причин, которые, для того чтобы сделать их более наглядными, помещаются в темную глубину веков» - шутил Гегель (Философия природы, § 249). У Гегеля это была шутка, а вот нобелевский лауреат Джеймс Уотсон всерьез отнёс к «бестолковой публике» тех ученых, которые «тратят время и силы на бессмысленную полемику о возникновении жизни или о том, как установить достоверность научного Факта». Естественно, что он счёл «самым славным событием в биологии со времен книги Дарвина» свою с Френсисом Криком модель двуспиральной ДНК (Уотсон Дж. Д. Двойная спираль. М., Мир, 1969, с. 58,148, подчеркнуто мной).
Модель Уотсона, Крика и, напомню, Розалинды Франклин (см. сноску к п. 5-8) великолепна, но предлагаю читателю вообразить, что она немного запоздала (ведь Уотсон признал, что искал просто «нобелевскую тему», а потому мог взять любую) и сперва были открыты синтез белка на РНК-матрице и жидкокристаллическая структура воды (определяющая форму спиралей ДНК и белков). Тогда ДНК не была бы объявлена «главной молекулой», не родилась бы «центральная догма», которую Уотсон считал достоверным фактом и которая рухнула еще при его жизни (на мой взгляд, она принесла биологии больше вреда, чем лысен-ковщина). «Самое славное событие» встало бы в ряд со всеми, «главной молекулой» была бы названа РНК, и никто бы не видел возникновение жизни как рождение ДНК в «первичном бульоне», что, в свою очередь, спасло бы от застоя теорию эволюции. Словом, понимать «бестолковую публику» иной раз важнее, чем простодушно искать «нобелевскую тему».
В частности, биопоэз породил биоэнергетику и наследственность, и если эволюционизм принимает их как данность, то без понимания остается их становление, а потому эволюционные концепции обречены говорить лишь о второстепенном, о «происхождении видов», что мы и наблюдаем.
2)	В чем состоит специфика активности живого? Ясно следующее:
«Свести по отдельности любое из жизненных явлений проявлений к физико-химическим процессам по-видимому можно, а вот вывести из физики и химии неживого их комплекс - целостный, активный и направленный структурированный процесс - нельзя» [Воейков, 1998, с. 287].
Эта трудность знакома математикам как невыводимость и известна как проблема Гёделя, но биофизики и биохимики долго надеялись понять биопоэз именно путем мысленного воссоздания физико-химических условий и процессов, в которых из неживого должно родиться живое. Удалось получить некоторые вещества и структуры, но они не были живыми.
3)	Жизнь возникла на Земле однажды, и прямых свидетельств этого события нет, а наука умеет работать лишь с воспроизводимыми актами.
394
Можно ли вообще сказать про биопоэз что-либо определенное? Посмотрим, как и в какой мере эти трудности преодолеваются.
7-1. С чего начать отсчет? Космология и картина мира
Большинство эволюционистов (начиная с первого известного по имени, Анаксимандра) вплетали свои мысли об эволюции живого в общую схему развития мира, а таких, как Дарвин, не делавший этого, было мало.
В космологии есть понятие «антропный принцип», фактически идущее от Сократа (п. 1-6). Суть его в утверждении, что эволюция мира с самого начала шла таким образом, чтобы в определенный момент в ней мог появиться мыслящий наблюдатель. Так проще всего дать объяснение удивительному соответствию значений мировых констант - скорости света, массы протона, заряда электрона и т.д.: если бы хоть одна из них имела несколько иное значение, во Вселенной не было бы не то что людей, не было бы даже атомов. Этот принцип позволяет понимать эволюцию трояко.
С одной стороны - как выражение креационизма, т.е. как точку зрения, привлекательную для верующих: первичное согласование констант дано Богом, предвидевшим появление людей.
С другой стороны - как естественный процесс, детерминированный своим концом (как гигантскую преадаптацию). Речь в таком случае фактически идет о самоорганизации и о богдановском подборе (п. 6-12).
С третьей - как итог некоего отбора: из всех мыслимых вселенных человек живет в той, где смог произойти. Это созвучно дарвинизму, в рамках которого принято говорить: данное свойство организмов существует потому, что не имевшие его не смогли жить. Фактически и тут и там речь идет о счастливом совпадении редчайших случайностей.
При объяснении биопоэза возникают те же трудности, что в космологии: в самой простой клетке все удивительно подогнано друг к другу, равно как подогнаны друг к другу и разные клетки (организмы и части многоклеточного организма). Не менее удивляет взаимоподогнанность частей биосферы.
Но, обратите внимание: антропный принцип космологами (и то не всеми) взят на веру лишь для того, чтобы объяснить соотношение констант. Они вовсе не предлагают обращаться к нему всякий раз, как что-то неясно, а биологи-дарвинисты обращаются к аналогичной конечной причине (отбору) постоянно - всякий раз, когда иной причины не видно.
Антропный принцип многие признают потому, что не видят альтернативы ему. Более научной мне видится позиция, отвергающая его в первой форме как излишний, - во всяком случае, пока не исчерпаны все остальные аргументы (в этом состоит презумпция рационального объяснения явлений, п. 5-1 *). Вторую форму можно признать рациональной, если принять целевую причину Аристотеля в качестве допустимой в рассуждении (п. 5-2). О третьей можно сказать то же, что о любом отборе: если так назван некий системообразующий агент, то это - тоже вторая форма, и речь лучше вести
395 о богдановском подборе (п. 6-12). Для понимания этого феномена удобна новая картина мира с фазовыми переходами (п. 5-16) и соответствующая ей ПМ. Если же речь идет о совпадении редчайших случайностей, то это не наука - по крайней мере, в понимаемом мною смысле.
Здесь вряд ли когда-нибудь окажется возможным полное взаимопонимание, и мне остается признать, что научным для меня выглядит только второй подход, старый источник которого можно видеть в принципе наименьшего действия Мопертюи, а новый - в идее подбора по Богданову.
Физик Пол Девис (США), пропагандист «антропного принципа», признаёт, что третья форма близка дарвинизму. По его мнению, Вселенная отобрана из «ансамбля» вселенных, а всякий успешно живущий организм - из «ансамбля» возможных организмов. Он привел и критику в адрес принципа:
«Географ, убежденный в предопределенности всего сущего», мог бы счесть реку Миссисипи специально сотворенной, поскольку она «очень удобно подходит ко всем пристаням и проходит под всеми мостами» (Девис П. Суперсила. М., 1989, с. 260).
Конечно, река возникла раньше, а технические сооружения - позже и по другим законам. Не так ли следует подходить и к развитию космоса? Пока не было частиц, не было и их констант, а когда (по мере охлаждения Вселенной) частицы стали возникать, у них обнаружились те свойства (выражаемые в частности, константами), которые вписывались в уже возникший мир, т.е. возникли те частицы, которые могли существовать.
Иными словами, ничто не мешает принять, что законы физики объектов возникали вместе с самими объектами. Эта позиция недавно названа анти-антропным принципом [Болдачев, с. 50]. Принцип задает такую картину мира, в которой законы поведения объектов возникают по мере возникновения самих объектов. Об остальных ее свойствах Болдачев многословно умолчал, и нам придется строить картину мира самим (п. 11-6).
Трудности, побудившие космологов ввести «антропный принцип», а биологов - подразумевать его, одинаковы во всех науках и вызваны тем, что процесса эволюции не видно, а его результаты поражают своей согласованностью. И все же одна особая трудность у космологов действительно имеется: соответствие констант выглядит чудесным потому, что Вселенную не во что “погрузить”, ее нельзя рассмотреть как часть чего-то, чтобы вывести ее законы из свойств этого “чего-то”. Но к нашей теме данная трудность не относится, если полагать жизнь порождением Земли, как Землю -порождением космоса. Приняв эволюцию космоса (с ее цепью фазовых переходов) как нечто данное, мы можем начать распутывать клубок загадок Рождения жизни. Оно тоже предстает как фазовый переход.
7-2. Молодая Земля
Марсианская пустыня несет явные следы прежнего течения по ней бурных вод. Куда же они делись? В наше время у Марса нет океана и почти нет
396
атмосферы, и считается, что миллиард лет назад они были сорваны с планеты при падении крупного астероида. Такие катастрофы, видимо, случались тогда и с Землей, но наша планета наращивала себе и новую атмосферу, и новый океан, а Марс так и остался голым. Объясняют это тем, что газы и вода поступают на поверхность планеты из недр, а марсианские недра давно мертвы - чем меньше планета, тем быстрее она “вымерзает”.
Наш Мировой океан, кажущийся очень старым, в одном смысле вечно молод: у него всегда новое дно. Возраст самой старой известной нам океанической коры (на западе Тихого океана, под километровым слоем осадков) не выше 200 млн лет, тогда как самые древние известные породы континентальной коры (на юго-западе Гренландии) в 19 раз старше - им, как полагают, 3 млрд 850 млн лет. Согласно концепции дрейфа континентов, океанское дно обновляется в ходе спрединга (растекания): из недр новые массы горных пород непрерывно поступают в срединноокеанические хребты. Они расползаются, а старая океаническая кора, как полагают, задвигается под кору континентов. Подробнее см. п. 9-8. Есть и другие концепции, но и они признают, что океаническая кора молода.
Всем известен «круговорот воды в природе», необходимый для поддержания жизни, и столь же нужны круговороты всех важных для нее элементов, - например, фосфора («именно наличие фосфора ограничивает объем биоты»; поэтому «в эпохи активного вулканизма возникают условия для расцвета биоты» [Галимов, 2005, с. 477]).
Однако у нас на глазах фосфор мигрирует лишь в одну сторону - вымывается (а теперь и добывается человеком) из горных пород в виде солей, включается в жизненные процессы, затем сносится в моря и океаны, где оседает на дно с телами отмерших организмов. Назад из океана возвращается всего около 1% фосфора, в основном доставляемого морскими птицами в виде гуано. Круговорот замыкается только через медленные глубинные процессы (когда захороненные осадочные породы возвращаются на поверхность), и без горообразования на континентах жизнь долго не продлится. Даже углерод, куда менее дефицитный, - и тот постоянно поступает из вулканов в форме углекислого газа.
Всё это привело ученых к формулировке «геохимического принципа сохранения жизни»: планета может быть обитаема, пока активны ее недра (Ронов А.Б. Стратисфера, или осадочная оболочка Земли. М., 1993, с. 133). Активность недр важна не меньше, чем активность Солнца. Чтобы продолжалась жизнь, Земля сама должна быть в указанном смысле живой. Это означает, что Лавлок и другие ученые, серьезно считающие Землю организмом (гипотеза Геи, пп. 6-1, 6-15), заслуживают полного внимания. Для них феномен организованности биосферы - не набор случайностей, а результат ее (Геи) собственной активности.
В условиях, похожих на первичные, найдено много способов получения основных «кирпичиков» живого - аминокислот, сахаров (в том числе и рибо-
397 3bi - компонента РНК), нуклеотидных оснований (пиримидинов и пуринов). Многие необходимые для жизни молекулы найдены даже в вулканах и метеоритах. Неорганические компоненты (прежде всего, фосфаты) тоже были в молодой Земле. Но что происходило на ней дальше?
Пионер исследований биопоэза биохимик А.И. Опарин видел задачу в построении чего-то похожего на первичную клетку, плававшую в «первичном бульоне», содержавшем органические молекулы. Он был уверен, что именно в ней природой найдены все механизмы первичной жизни. Еще в 1920-х годах его внимание привлекли коацерваты - микроскопические коллоидные капли, содержащие полимеры и плавающие в воде. Он изучал их более полувека. Коацерваты могут окружать себя простыми оболочками и, достигнув предельного размера, распадаться на несколько дочерних. Существенно, что концентрация полимеров в коацервате может быть выше, чем в среде, в 10 тысяч раз.
В 1950-е годы биохимик Сидней Фокс (США) показал, что в качестве полимеров можно использовать протеиноиды - цепочки аминокислот, которые он получал, нагревая смесь сухих аминокислот. Растворяя их затем в воде и нагревая крепкий раствор в автоклаве до температуры выше 130°С (запомним это!), он тоже получал микрокапли, в которых наблюдались некоторые ферментативные свойства. У капель возникали оболочки, и при охлаждении происходило «деление клеток» (рис. 42). Однако оно прекращалось по исчерпании запаса протеинои-
Рис. 42. Срез делящейся микросферы под электронным микроскопом (по Фоксу)
Дов, а пополняться сам собой их запас уже не мог, поскольку для этого необходимы совсем иные условия - перегретой (130°С) жидкости.
Впоследствии в русле идей Опарина - Фокса было высказано много важных мыслей. Например, кристаллохимик Э.Я. Костецкий (Владивосток) и его коллеги видят биопоэз как последовательность синтезов макромолекул (белков и нуклеиновых кислот) на апатитовых матрицах; на них же и происходил, по их мнению, и синтез первых клеточных оболочек, поскольку минерал апатит обладает подходящими стереохимическими свойствами (Кос-^ецкий Э.Я. //Ж. эволюц. биохимии и физиологии, 1999, № 3).
Однако для «биопоэза по Фоксу» нужно сочетание предельно различных условий: для синтеза аминокислот - влажная атмосфера (из метана, аммиака, углекислого газа и паров воды) с электрическими разрядами (грозами), для синтеза протеиноидов - сухой порошок аминокислот, для синтеза
398
микросфер - перегретая жидкость, а для их деления - вода при «комнат, ной» температуре. Как их совместить?
Земная кора охладилась ниже 100°С около 4 млрд лет назад, и океан еще 800 млн лет был теплее 90°С, а самая древняя известная осадочная порода (3,85 млрд лет) уже несет следы жизни (подробнее об этом поговорим в п. 7-4). Выходит, жизнь возникла всего за 200 млн лет и притом в кипятке! Странно, ибо на дальнейшую эволюцию клетки ушло 2 млрд лет.
Тут надо вспомнить старую гипотезу - что жизнь не возникла на Земле, а была занесена извне, и что там, где она возникла, биопоэз мог идти миллиарды лет. Однако возможность этого сомнительна, поскольку, как сейчас считают, самой Вселенной всего 14 млрд лет, а жизнь не может возникнуть около звезды первого или второго поколения - из-за отсутствия тяжелых химических элементов. Солнце же принадлежит третьему поколению звезд (Аллен Дж., Нельсон М. Космические биосферы. М., Прогресс, 1991, с. 60). Возможно даже, что мы - первая цивилизация во Вселенной.
Далее, как бы ни попала жизнь на Землю извне, такая гипотеза не объясняет, как жизнь возникла где-то (см. п. 12-1**). Остается добавить, что пока нет разработанной теории биопоэза, не следует удивляться и его скорости. Может быть, биопоэз и должен осуществляться быстро?
Сторонники Геи обратили внимание на удивительную особенность земной атмосферы: по законам химии азот, основной ее газ, должен бы окислиться (за счет грозовых разрядов и квантов света) и перейти в нитраты океана, а кислород, сильнейший окислитель, вообще не должен был появиться в заметных количествах. А концентрация кислорода в атмосфере (20%) близка к предельной: при 25% всё, что может гореть, сгорело бы. Таких примеров можно привести множество, и антропным принципом ничего не объясняется - сопряжены не только константы, но и постоянно идущие «не туда» процессы. Тут нужна авторегуляция.
Если же признать Землю активной (живой), то биопоэз выступает как самый заметный акт взросления нашей планеты, а отсутствие его в наше время - как выход Земли из фертильного возраста. Конечно, скептик может заметить, что Земля - не организм, ибо не размножается, что она породила не другую планету, а собственную часть (биосферу). Однако не всё живое размножается. Например, не размножаются рабочие пчелы.
В мифе у древних греков Гея, богиня Земли, тоже порождала не другой мир, а части уже существующего мира - того мира, который благодаря этому стал пригоден для жизни людей. С позиции гипотезы Геи проблема биопоэза ставится совсем по-новому: необходимо понять факт появления не первой клетки, а первой биосферы.
7-2* Химический отбор
В этом отношении полезно вспомнить «ретроградную концепцию» эволюции биохимических систем, которую давным-давно предложил американ
399
ский биохимик Норман Горовиц (N.H. Horowitz. On the evolution of biochemical synthesis // PNAS, 1945, vol. 31, № 6).
«Горовиц... предположил, что метаболические системы эволюционировали, так сказать, задом наперед. Если в наше время какая-нибудь метаболическая последовательность ведет, например, от вещества А к веществу Б и далее к веществам В, Г и Д, то можно думать, что в самом начале возникла потребность в веществе Д и самой древней реакцией была реакция получения Д из Г, а Г было сырьем, запас которого имелся в окружающей среде. Лишь после того, как этот запас начал иссякать, возникало давление отбора в пользу способности получать Д из другого сырья, т.е. из В. Затем недостаток В породил конкуренцию» и т.д. Так «медленно и постепенно эволюционировала... в обратном порядке, вся метаболическая цепь» {Дикерсон Р. Химическая эволюция и происхождение жизни // Эволюция. М., Мир, 1981, с. 101).
Жаль, что ни Горовиц, ни Дикерсон не пробовали поставить опыт, чтобы выяснить, как на самом деле действует «давление отбора», да еще при отсутствии какой-либо наследственности. Но это упрёк не им, а всей эпохе. Опять: ссылка на отбор появляется тогда, когда нечего сказать о механизме явления. К схеме Горовица мы вернемся в п. 7-4.
На самом деле возможна лишь та реакция, какая"идет в сторону химического равновесия (или его аналога, если система в принципе неравновесна). Отсутствие интереса к этому, обычное для объяснений “по Опарину”, делает их несерьезными. Любищев в одном из писем назвал подход Опарина принципом импробабилизма, так как в нем делается ставка на регулярность событий, практически невероятных. Тот же принцип был мною назван “принципом слонопотама” - в честь медвежонка Винни-Пуха, который, услыхав о существовании неведомого зверя слонопотама, вырыл у своего домика яму и стал ждать, пока слонопотам туда свалится [Чайковский, 2004, с. 230]. Почти вся литература по биопоэзу основана на этом “принципе”, что досадно, зато избавляет от нужды излагать ее.
Надо не уповать на чудо, а строить теорию. В 1960-х годах шведские ученые - химик Л. Силлен и геолог М. Руттен - сделали к ней важный шаг: нужные для биопоэза реакции - это те, которые должны быть направлены против химического равновесия, а, следовательно, их продукты в “бульоне” не могут накапливаться ни за какое время. Поэтому Силлен и Руттен предложили сменить познавательную установку: не надеяться на последовательность исчезающе редких удач, а выяснить, при каких условиях нужные Реакции могут протекать устойчиво и были ли такие условия на молодой Земле. Нужным условиям удовлетворяет не «бульон», а поток. В нем может идти любой синтез, если его продукт уносится (или еще как-то предохраняется) от распада [Руттен, с. 297].
Но как это могло достигаться? Первый шаг к ответу на этот вопрос дан 3 книге химика А.П. Руденко «Теория развития открытых каталитических систем» (М., МГУ, 1969). В ней показано, что в потоке веществ и энергии
400
возможно саморазвитие, причем сам собою развивается не продукт, а катализатор. Оказывается, активность катализаторов может повышаться в процессе их функционирования, и поток веществ преимущественно перерабатывается этими, улучшенными катализаторами. Более активные из них образуются вполне понятным путем - за счет их «избирательного отравления», т.е. сужения спектра ускоряемых реакций. Теперь катализатор становится как бы узким, но ценным специалистом, и прежние катализаторы вытесняются им из соответствующих химических потоков веществ.
Это явление Руденко назвал естественным отбором, но мы будем использовать устоявшийся к нашему времени термин «химический отбор».
Суть идеи химического отбора такова: ресурс вовлекается в основном в тот процесс, который его быстрее использует, как бы много ресурса ни было. Если «органический» процесс оказывался таким, он занимал место «неорганического». Реакцию, в которой происходит эволюция катализатора, Руденко назвал базисной. Тем самым, в анализе биопоэза акцент был перенесен с привычного вопроса «что синтезировано?» на вопрос «как синтезировано?», и процесс рождения жизни предстал как эволюция катализаторов неорганических «базисных реакций».
К сожалению, сам Руденко не указал, какие из реакций биопоэза следует считать базисными, и не обратил внимание ни на какие процессы, кроме катализа. Поэтому на фоне родившейся вскоре новой термодинамики, давшей более общую теорию открытых систем (в ней показано, что в открытых системах структуры могут возникать и усложняться сами собой), частное достижение Руденко осталось почти без внимания. Мало кто заметил, что именно он описал один из необходимых конкретных механизмов самоорганизации - механизм порождения затравок, нужных для формирования любой термодинамической структуры (п. 5-14).
Что касается теории химического отбора, то лавры достались немецкому химику Манфреду Эйгену, выступившему с похожей идеей в 1971 году. Но Эйген ввел отбор как аксиому, взятую из дарвинизма, а у Руденко отбор - реальное явление в реакции с изменяющимся катализатором.
Биохимик и историк науки К.Б. Серебровская (Ж. физ. хим. 1979, т. 80, с. 108) указала на то, что базисными реакциями по Руденко могут считаться биологические стадии обратимой реакции разложения-синтеза воды. Тем самым, она дала его теории новую жизнь. Теорию Руденко вновь использовал (без ссылки на него) химик В.Н. Пармон (Новосибирск): электроразряды и прочие «сильные воздействия» на «бульон» могли играть роль «мутаций», скачком изменяющих катализатор базисной реакции [Пармон, с. 980], а вовсе не роль сдвига точки равновесия, как думали прежде.
7-3. Вода и гель. Тезис Воейкова
Теперь нам пора хоть немного сказать о роли воды в биопоэзе. Владимир Леонидович Воейков (р. в 1946 г.), биофизик с химическим мышлением,
401
неожиданно для себя пришел к выводу, что подход Опарина содержит гораздо больше ценного, чем думали в последние полвека. Разумеется, речь не о «принципе слонопотама» (п. 7-2*), а о том, что, как оказывается, в «первичном бульоне» действительно могли идти многие реакции биопоэза. Прежде всего это могли быть реакции поликонденсации (полимеризации с затратой энергии и выделением воды), источником энергии для которых служит механическое движение воды. При движении ее через сверхтонкие поры идет ее диссоциация, и гидроксилы образуют перекись водорода в неожиданно больших (свыше 1%) концентрациях; она и служит окислителем. Часть перекиси разлагается на О2 и Н2.
Для необратимости этих реакций требуется сток продуктов. При поликонденсации он достигается сменой условий среды; а при разложении перекиси О2 и Н2 уходят в атмосферу, где О2 остается внизу и служит основным окислителем (Voeikov V.L. Reactive oxygen species, water, photon, and life // Rivista di Biologia I Biology Forum 94, 2001). Поликонденсация является одной из форм первичной самоорганизации, и ее возможные механизмы Воейков рассмотрел в своей докторской диссертации (Биофак МГУ, 2003).
Но проблемы биопоэза как целого этим, разумеется, не решаются: надо еще понять, как и почему полимеры могут собираться в то, что нужно для жизни. Полвека назад ленинградские физиологи Д.Н. Насонов (ученик Ухтомского) и А.С. Трошин (ученик Насонова), а вскоре и Гилберт Линг (прибыл в США из Китая), разработали концепцию клетки, во многом противоречившую общепринятым взглядам. Главное для нас в ней то, что клетка - не раствор, удерживаемый ее оболочкой, а желеобразная структура (гель), активность которой и определяет работу клетки.
В настоящее время эта теория55 весьма продвинута и дает понимание многих вопросов цитологии. Основой работы всех клеточных механизмов (транспорт ионов через границу клетки, деление клетки, расхождение хромосом и т.д.) признаётся локальный фазовый переход.
Если признать, что полость клетки - не раствор, а гель, то меняется вся проблематика биопоэза: вместо праздных размышлений о том, как из молекул “бульона” мог сам собой сложиться первый набор с нужными для данной модели биопоэза качествами, ставится довольно реальная задача - понять, как был устроен нужный для рождения жизни гелевый комплекс.
55 -р
1ак именует ее американский физхимик Джералд Поллак (Pollack G.H. Cells, gels and engmes of life; a new, unified approach to cell function. Seattle (Washington), 2001). На самом Леле' это - аспект будущей теории: рассмотрена абстрактная клетка, разнообразие клеток апРимер, способов деления) игнорировано, и неясно, как его сюда включить. Слишком так01ЦеНа Р°ЛЬ мембРан: например, тот факт, что клетка может иметь как постоянный, пеРеменный солевой состав (см.: Хлебович В.В. Уровни гомеостаза // Природа, 2007, с' ' по'м°сму. лучше объяснять мембанами, а не гелями. Отсутствие у Поллака эпигно-
Ки (см- п* 5-15) не дает приложить его концепцию к онтогенезу и иммуногенезу.
402
Его не следует представлять себе как клетку и лучше называть эобц. онтом (этот термин в 1953 г. предложил Н. Пири).
Первая трудность биопоэза, которая отпадает в концепции геля: нуж-ные концентрации веществ и их ионов задаются не оболочкой эобионта, а самой его структурой. Никакие «насосы» для начала жизни не нужны.
Вторая трудность - как первые белки и нуклеиновые кислоты сложились в нужные спиральные конструкции - отпадает при уяснении того факта, что спирали задаются квазикристаллической структурой воды.
Главное - вода проявляет ту активность и отчасти обеспечивает ту сопряженность, на которых зиждится всё живое. Вода служит источником и носителем активных форм кислорода (АФК) - таково общее обозначение для частиц, содержащих кислород с неспаренным электроном (гидроксил, перекись водорода, озон, 0’2 и др.). А структура воды определяет пространственную структуру макромолекул и организует их взаимодействие.
Гашение АФК, достигаемое путем спаривания двух неспаренных электронов при соединении двух свободных радикалов, является, по Воейкову, основным и исторически первым источником энергии жизни (АТФ появилась позже - см. п. 7-7**). АФК всё время возникают и тут же исчезают - либо используются в реакции метаболизма, либо, если таковой потребности в данный момент в данном месте нет, просто гасятся; причем для гашения в клетках всех организмов есть особые механизмы.
Такой процесс рождения и гибели АФК напоминает мне флуктуации квантового вакуума (Воейков с этой аналогией согласился).
Главным окисляемым субстратом биохимии является сильно структурированная вода, продуктом окисления - слабо структурированная вода, а источником энергии - гашение АФК. Акт структуризации воды есть акт накопления энергии, акт ее деструктуризации высвобождает энергию для биохимической реакции. Можно сказать, что именно включение данного процесса в реакции геохимического круговорота, повлекшие усложнение веществ, знаменовало переход химической активности в биохимическую. Подробнее см.: [Воейков, 2005]. Если вспомнить, что дыханием именуется окисление субстратов с целью метаболизма, то тезис Воейкова___________
_________________________«Жизнь есть дыхание воды»_____________________ - вполне можно принять. Разумеется, это не определение жизни, а указание на первый и главный биоэнергетический процесс, а также на главное направление поисков решения загадки рождения жизни.
Тезис нуждается в радикальном уточнении. Дыхание организмов в его обычном понимании принято противополагать фотосинтезу (или, иногда, хемосинтезу), и в этом аспекте представление жизни как дыхания выглядит ущербным, односторонним. Однако, согласно новой концепции фотосинтеза, предложенной в 1993 году биофизхимиком Г.Г. Комиссаровым, дыхание есть важнейшая компонента фотосинтеза, а сам фотосинтез предстал как
403
оазложение вовсе не воды, а перекиси водорода, поставляемой дыханием (Комиссаров, с. 194]. Это служит подтверждением всей концепции биопоэза. В ее основе лежит понимание строения воды в рамках квантовой электродинамики (КЭД). Энтузиаст такого понимания итальянский физик Эмилио Дель Джудиче (Миланский университет) уверен, что
«КЭД - естественный концептуальный каркас для понимания материи и, в частности, живой материи» (Del Giltdice Е. е. a. Coherent quantum electrodynamics
in living matter// Electromagnetic Biology and Medicine, 2005, v. 24, p. 109).
Вода существует в форме когерентных доменов размером около 0,1 мк, и каждый может, согласно КЭД, испускать общий квант. Его энергия почти равна энергии ионизации молекулы воды, поэтому небольшая добавка энергии (например, перемешиванием) приводит к обильному производству АФК. Тем самым, вода организует не только пространственную упорядоченность макромолекул (п. 7-9), но и биохимический процесс. Так, в понятиях КЭД, акт гашения АФК подобен крохотной «одомашненной» молнии (до КЭД молния не имела объяснения); а каталитическая роль фермента состоит в удержании доменов воды (дающих энергию и ориентацию) вокруг реагентов. Когерентность доменов - это сопряженность на субмикроуровне.
7-4. Сначала биоценоз, затем организмы
Начнем с того, что коацерват является крохотной порцией водного геля, но гель может заполнять и крупную структуру (например, лужу). Если добавить, что над водой, в воде и в геле изобилуют АФК, то, как увидим, проблема начальных стадий биопоэза значительно упрощается.
Подлинно интересную теорию стали строить те, кто рассматривал биопоэз не в рамках «бульона», а в рамках «Геи». Она основана на утверждении, что жизнь возникла сразу в форме простого биоценоза, лишь позднее разделившегося на особи и виды; что сперва на планете были только геохимические круговороты веществ, затем возникали одна за другой метаболические реакции (сразу в форме звеньев, которые встраивались в прежние круговороты), а уже потом возникли наследственность, отдельные особи и размножение. Каждый из первых шагов биопоэза (замена неорганического катализатора некой геохимической реакции на протеиноид) был связан с химическим отбором. Аппарата наследования на этой стадии еще не требовалось. Зато требовался аппарат, активно вовлекающий нужные компонен-ты в нужную конфигурацию. Это и был, как полагают, водный гель.
Гель-ценотическая концепция (ГЦК) - это модель биопоэза, в которой водный гель рассмотрен как активная среда формирования первичного метаболизма (включавшегося в неорганические круговороты), т.е. среда, позже Разделившаяся на первые организмы (клетки).
Примером включения органического звена в геохимический круговорот является круговорот серы, изображенный на рис. 43: он существует и вне изни, но основной поток серы из морских вод в горные породы в наше
404
время осуществляют организмы (бактерии Desulphovibrio и др.), которые восстанавливают сульфаты в сульфиды.
Рис. 43. Круговорот серы. Справа от ломаной линии сера представлена веществами, в которых тяжелого изотопа серы мало, слева - в которых много. Выше прерывистой линии преобладание сульфатов, ниже -сульфидов. Эвапориты - породы, образовавшиеся за счет высыхания растворов. 1 и 2 - потоки из недр, не связанные с жизнью.
3,4 и 5 - потоки, в которых преобладает биогенная сера. Масса серы дана в тоннах (по: [Руттен])
Отличить биогенные сульфиды можно по
тому, что в них на несколько процентов повышено содержание тяжелого изотопа серы с атомным весом 34 - за счет того, что биологическая реакция идет другим (многоступенчатым) путем.
Исток ГЦК можно видеть в «Биогеохимических очерках» В.И. Вернадского (1940), где написано:
«Появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-нибудь вида, а виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы».
Но вопрос о том, как это могло реально получиться, Вернадского не занимал. Первым шагом в конкретизации ГЦК можно считать упомянутую «ретроградную концепцию» Горовица: он показал, как, в принципе, органический процесс мог встроиться в геохимический круговорот; а именно: в порядке, обратном обычному порядку протекания химических реакций.
Следующий, после Горовица, шаг к ГЦК сделал в 1957 году английский физик, натурфилософ и историк науки Джон Бернал - в Москве, на Международном симпозиуме «Возникновение жизни». В докладе [Бернал] он
405
обобщил разрозненные высказывания предшественников и высказал следующие тезисы, определившие проблематику на полвека:
1)	Если «первичный бульон» и существовал, то возникает проблема - как в нем обеспечивались нужные концентрации нужных наборов веществ (это тот вопрос, который позже разработали Силлен и Руттен);
2)	Вероятнее всего, «бульона» никогда не было, а образование мономеров осуществлялось параллельно с их полимеризацией;
3)	Для этого были удобны мелкие водоемы на грани высыхания, где в качестве катализаторов, заменявших ферменты, служили глины (уточню: средами реакций в таких водоемах могли быть гели);
4)	В ту эпоху «ничего похожего на обособленный организм возникнуть не могло, а могли существовать лишь беспорядочные образования довольно постоянного состава, в которых метаболизм поддерживался некоторое время и которые более напоминали холодное пламя, чем организмы»;
5)	Такие «субвитальные единицы» могли иметь меняющиеся границы и сливаться друг с другом, причем несовместимые разрушались, а у подходящих друг другу «диапазон их биохимической активности расширялся»;
6)	Сначала это были «зоны» («субвитальные территории»), занимавшие целые равнины, покрытые влажным субстратом (Бернал называл его илом и почвой, что неверно - ничего подобного до возникновения жизни не существовало, зато мог существовать гель);
7)	Появление разнообразных полимеров привело к возникновению мембран, а это позволило субвитальным единицам локализоваться в коацерватных каплях и других микрообъектах. Они не имели аппарата наследственности и были не протоклетками, а эобионтами.
8)	Появление наследственности неясно, но важны 2 опытных факта: первый: «два дополнительных синтетических полирибонуклеотида (один с группой пурина, а другой с группой пиримидина), каждый в отдельности неправильно скрученные, соединились in vitro... в плотную двойную спираль, аналогичную спирали природной ДНК». Второй: нуклеиновая кислота может служить матрицей только для точно ей соответствующей, тогда как один «фермент может может способствовать синтезу многих, если не всех, нуклеиновых кислот».
Последний пункт надо пояснить. Бернал указал тут на три обстоятельства: (1) РНК может самопроизвольно скручиваться в двойную спираль, (2) рНК может копировать только саму себя, (3) белок ничего сам не копирует, но может катализировать копирование любых полимеров.
Не пытаясь решать проблему «взаимной связи между синтезом нуклеиновой кислоты и белка», Бернал указал самое главное в проблеме появления наследственности: первым наследственным веществом удобно считать такую РНК (а, заметим, не ДНК), которая могла принимать нужную форму ^ама- без белков, тогда как первой функцией белка наследственной систе-Ь| Должна была служить РНК-полимеразная активность. Момент появле-ия этой «взаимной связи» Бернал и полагал моментом рождения жизни.
406
Итак, по Берналу, рождению жизни предшествовало появление обширных субвитальных зон и, затем, обособление внутри каждой из них многих крохотных эобионтов; лишь после этого появилась наследственность. До ее возникновения процессы протекали сами собой, поскольку не были уникальны (как в обычных химических процессах). Удивляться высокой скорости этой стадии биопоэза не надо: медленно осуществляется лишь то, для чего требуется многократное ожидание маловероятных актов.
В 1970 году к ГЦК еще на шаг подошел биолог М.М. Камшилов, работавший после сталинской ссылки в Институте водных проблем (пос. Борок Ярославской обл.). По Камшилову, если сначала возник метаболизм, а затем клетки и их размножение, то сразу должно было появиться много разных одноклеточных видов - когда первичные биоценозы расчленялись на отдельные организмы. Он сочувствовал натурфилософскому мнению Вернадского о том, что жизнь всегда существовала в виде биосферы.
Но бактериолог Г.А. Заварзин, столь же ревностный почитатель Вернадского, тем не менее с 1970-х годов возражет против первичности биосферы. По его мнению, о биосфере как целом нет никаких сведений до тех пор, пока в геологической летописи не появились цианеи (синезеленые водоросли). Жизнь же появилась много раньше.
Поясню: первыми следами жизни считается изменение соотношения изотопов (в осадочных породах) и состава атмосферы (см. п. 7-9). И то и другое выясняется изучением осадочных пород исследуемой эпохи. Так вот, появление цианей (они выделяют при фотосинтезе кислород) привело к накоплению кислорода в атмосфере, каковой стал влиять на развитие жизни около двух миллиардов лет назад. Наоборот, у молодой Земли была совсем иная атмосфера, почти или вовсе без кислорода (о двух вариантах ранней атмосферы см. [Комиссаров; Самуилов]). Это ясно из того, что древнейшие кремни содержат пузырьки без кислорода, а осадочные породы, погребенные в то время, содержат недоокисленное (двухвалентное) железо.
В подземных водах его много и сейчас, но оно сразу же окисляется на воздухе: читатель мог сам видеть, как льющаяся из скважины прозрачная вода быстро мутнеет - растворимые соли двухвалентного железа окисляются воздухом в плохорастворимые соли трехвалентного.
Но если кислорода в атмосфере не было, то почему древнейший след жизни оказался окисленной породой - бурым железняком? Ответ Заварзина прост: первые организмы составляли биоценоз, который был тесно сомкнутым, похожим на нынешний лишайник; окислитель (кислород) в атмосферу не выходил. Заварзин обратил внимание на важный факт: в горячих источниках близ нынешних вулканов обнаружено много различных литотрофных (питающихся неорганикой) бактерий - и высказал предположение, что они-то и были первичными организмами. К этой мысли мы еще вернемся.
Наконец, по Заварзину, всё, чего не мог синтезировать первый организм, он получал из геосферы (идея Горовица).
407
Анализ показал изотопный сдвиг: самые древние осадочные породы (те самые, из юго-западе Гренландии) несут следы жизни - их изотопный состав таков, какой обычен у остатков жизнедеятельности. Однако в этих породах нет никаких свидетельств наличия отдельных организмов (клеток). По последним данным (LEG, 12), древнейший гренландский осадочный слой имеет возраст 3,85 млрд лет и уже содержит изотопный сдвиг, а древнейшие породы (Австралия и Южная Африка), содержащие нечто похожее на бактериальные клетки, моложе: им всего 3,4-3,5 млрд лет; т.е. возможно, что бактерии на 400 млн лет моложе жизни. Этим косвенно подтверждается та идея, что в самом деле жизнь возникла до клеток, в форме системы биохимических реакций. Мы вернемся к этой теме в п. 7-8*.
7-5. Биосфера как организм
Итак, жизнь, возможно, возникла в форме биоценоза. Но биоценоз - не биосфера: биоценозы зависят друг от друга, а биосфера одна. Быть может, и она родилась раньше, чем организмы? Такую биосферу, не поделенную на организмы, изобразил Станислав Лем в фантастическом романе «Соля-рис». У него биосфера планеты представлена одним гигантским разумом, внимательно исследующим прибывших землян. Не так ли выглядела и первичная биосфера Земли? Думаю, что не вполне так.
Первоначально Лавлок рассматривал свою «Гею» (п. 7-2) как нечто по-° хожее на Солярис. При всей ее экстравагантности, идея вовсе не абсурдна: пусть биосфера состоит из других организмов, но это не мешает рассматривать и ее саму как организм - ведь другие «составные» организмы хорошо известны - таковыми можно считать и пчелиный улей, и начиненного зелеными водорослями моллюска, и, конечно, лишайники.
Более того, наш собственный организм, как сказано в п. 6-1*, тоже в некотором смысле составной: он состоит из органов, они - из тканей, которые, в свою очередь, состоят из клеток. А сами клетки могут быть организмами -при подходящих условиях опыта они долго живут вне организма («культура ткани»), И всюду речь идет о сопряженности процессов, которая, как и всё остальное, оказывается масштабноинвариантной (ср. п. 6-14).
Какие черты составной организм может иметь, а какие нет? Сначала Лавлок наделял его даром предвидения - в ожидании будущих бед «Гея» якобы устроила на своей поверхности подходящие слои (атмосферу, гидро-сФеру и биосферу), подобно тому, как человек одевает себя одеждой:
«Гипотеза Геи постулирует, что физические условия на поверхности Земли, в атмосфере и океане - как прежние, так и нынешние, активно созданы жизнью самой для себя... Это противоположно обычным представлениям, по которым жизнь приспособилась к условиям планеты и они произошли своими отдельным путями» (Lovelock J.E. Gaia: A new look of life on Earth. Oxford, 1979, c. 152).
Но затем, под воздействием критики, Лавлок в книге «Возрасты Геи» ослабил ее предполагаемые возможности, сведя их к способности поддер
408
живать ее собственный гомеостаз. Организмом считается уже не планета, а биосфера, и нервной системой ему служит царство животных. Головного мозга нет, поэтому, образно говоря, Гея из “человека” обратилась в животное вроде медузы. Казалось бы, “головным мозгом” Геи можно считать человечество (в духе «ноосферы», как ее понимал Вернадский), но Лавлок счел иначе - по его мнению, человечество противостоит Г ее, и она чуть ли не готова к ампутации этого больного органа; во всяком случае, Лавлок уверен, что она переживет «ядерную зиму», как больной - ампутацию (Lovelock J.E. The ages of Gaja. Oxford, 1989, c. 171-177).
В настоящее время идея Геи широко признана [Хайн, 2007]. Хотя Гея давно лишилась у Лавлока дара предвидения, но в ней по-прежнему
«эволюция организмов и эволюция окружающей их среды тесно связаны в единый процесс. Его естественное свойство - саморегуляция».
Многие биологи стали бурно возражать, поскольку
«большинству биологов все-таки трудно принять даже идею глобального гомеостаза. Дело в том, что почти невозможно представить себе переходное звено от локальных эффектов к изменениям в масштабе планеты. Организмы, изменяющие свою среду в интересах потомства, конечно, получают за счет этого преимущество: вот почему птицы, например, строят гнезда. Но трудно понять, каким образом эта чисто дарвинистская “семейственность” может действовать в масштабе многих поколений и на континентальных расстояниях»
- писал в редакционной статье журнал «Scientific American» (перевод: ВМН, 1990, № 2, с. 62). Однако биосфера, ни с чем не конкурируя, миллиарды лет поддерживает свои основные параметры - состав атмосферы и вод - это ли не свидетельство целостности?
Первые ценозы, как уже сказано, биосферы (целостности) не составляли. Она родилась тогда, когда океан наполнился органикой настолько, что смог служить ареной жизни. Отдельные организмы (клетки) заведомо появились раньше - эобионты не могли бы терпеть перемешивания. Понимая это, Бернал простодушно помещал их в ил и почву, которые, однако, как мы уже знаем, - продукты, сделанные организмами.
А как выглядела поверхность суши до появления организмов? За последние 30 лет ученые пришли к согласию в том, что она состояла из ровных, почти горизонтальных поверхностей примерно на уровне океана и почти вертикальных скал. Как писал Руттен, биопоэз, вероятно, протекал в период между актами горообразования, а в такое время «материки, как правило, стачиваются эрозией до уровня моря». Напомню: это понимал, в рамках своих понятий, и античный натурфилософ (п. 1-5). Выветривание и размыв (эрозия) шли на юной Земле гораздо быстрее, чем ныне: при отсутствии почв ничто не сдерживало буйства ветров и водных потоков. Ровная суша пестрела мелкими водоемами, то и дело высыхавшими, а затем снова растекавшимися. Это означает, что противоположные условия, нужные для синтеза мономеров и для их полимеризации («биопоэз по Фоксу», п. 7-2)>
409 чередовались. Столь же важен был повсеместный контакт трех фаз - твердой, жидкой и газовой. Это соединение трех фаз, сохранявшееся многие миллионы лет, называют эквилибросферой (слоем равновесия).
Название неудачно: ведь на самом деле биопоэз требовал регулярного чередования противоположных условий. Но сам контакт трех фаз был долгим, и введение понятия эквилибросферы проясняет многие вопросы биопоэза. Вспомним, что первый ученый, писавший о естественном возникновении жизни (Т. Бернет, п. 1-1 Г) говорил именно о границе трех фаз. «Бульон» появился только в концепциях XX века, и, видимо, там и останется. (Впрочем, и в «бульоне» есть граница фаз - это оболочки коацерватов.)
Аллен и Нельсон (их книга упомянута в п. 7-2), пишут: «Формирование сравнительно устойчивой эквилибросферы (твердые вещества - жидкости -газы) происходит в первые несколько сотен миллионов лет ее существования». Жизнь и поныне основана на процессах, идущих на границах фаз, только теперь эти границы, в основном, пролегают внутри клетки.
Нынче идеи стали еще радикальнее - полагают, что саму кору материков сделали микробы, что граниты произошли путем переработки базальтов мантии и древней коры океанов анаэробами [Хайн, 2007]. Если так, то Гея сделала на себе не только живую оболочку, но и материковую; и в этом смысле она (если принять идею Геи) в самом деле подобна Солярису.
7-6. Новая термодинамика: планета делает на себе жизнь
Наша задача - показать, что биопоэз был не скоплением счастливых случайностей, а термодинамически оправданным явлением. В п. 5-14 было сказано, что новая термодинамика, в отличие от прежней (термостатики), показала неизбежность образования и усложнения структур в любой системе, в которой есть поток вещества и энергии, в достаточной мере неравновесный. Диссипативной структурой (ДС) является и пламя, и организм, и биоценоз, и вся биосфера (видимо, в этом смысле она - тоже как бы Солярис.)
Могут возразить, что такие ДС, как водоворот или пламя, не являются самостоятельными предметами - их, например, нельзя передвинуть, не Двигая их субстрат, а любой организм можно из его субстрата хотя бы на время вынуть. Поэтому вроде бы его нельзя сравнивать с живыми существами. Но живое тоже нельзя произвольно сдвинуть в том пространстве, в котором оно выступает как ДС - например, в пространстве концентраций внутриклеточных веществ. Хотя они могут “гулять” сами, как “гуляет” по ванне водяная воронка. Важно понять, что слова «живое, понимаемое как ДС» относятся не к веществу организма (оно может и не измениться, если организм убить), а к тому, что делает его живым, т.е. к процессам.
С точки зрения термодинамики, жизнь - гигантская ДС, состоящая из Множества меньших ДС, те состоят из еще меньших и т.д.; в этом смысле 'кизнь организована иерархически (п. 6-6). Планета не перестанет существовать, когда за счет ее охлаждения потоки из недр остановятся и ДС рас-
410
падутся; но биосфера без этих потоков умрет. Хотя возможно, что люди смогут создать ей замену.
Неотъемлемой частью жизни является процесс обмена (вернее сказать - поток) веществ: и биосфера, и организм, и клетка создают и поддерживают свою структуру, непрерывно разрушая нечто внешнее и выбрасывая свои отходы наружу. Земля пока еще достаточно горяча, в ней существуют потоки веществ, обеспечивающие ее магнитное поле, движения земной коры и выход веществ из недр (вулканы, источники первичных газов и вод и т.п.). Эти потоки обеспечивают существование множества различных ДС, наиболее заметны из которых две - подвижная кора и биосфера. Земля обеспечивает биосферу потоками веществ, тогда как потоками энергии ее обеспечивают не только Земля, но еще Солнце и космос.
Концепция жизни как иерархии диссипативных структур взята мною из более общей теории «самоорганизующейся Вселенной» (Jantsch Е. The selforganizing universe. Oxford - N.Y., 1980). Добавлю, что ее автор Янч (о нем шла речь в п. 6-12) понимал термин ДС расширительно; по-моему, термин «солитон» (в смысле Петухова - п. 5-14) был бы не хуже.
С изложенной точки зрения, жизнь порождена Землей (точнее, ее потоками), и в этом смысле саму Землю можно признать живой. Более того, биосфера жива лишь постольку, поскольку жива Земля - в п. 7-2 мы подошли уже к тому же выводу с позиций геологии. Жизнь могла родиться только тогда, когда Земля находилась в соответствующем возрасте, и потому заглавие книги Лавлока «Возрасты Геи» вполне оправданно.
Никакая ДС не может образовываться постепенно, любая ДС (как и всякая целостность) возникает скачком. Этим обстоятельством воспользовался дальневосточный геолог В.Н. Компаниченко. Он отметил диссипативный характер всех процессов биопоэза и выдвинул на этом основании гипотезу, состоящую в утверждении геологически мгновенного («революционного») становления первых живых систем, противопоставленную эволюционной гипотезе Опарина. Каждая стадия биопоэза характеризовалась появлением новых типов ДС (Компаниченко В.Н. Возникновение жизни в глубинах гидротермальных систем. Хабаровск, 1996).
В заключение замечу, что с позиций термодинамики биопоэз выгоден для планеты: если термодинамически выгодно образование различных ДС, а не их разрушение, то выгодно и накрыть их все вместе единой оболочкой, замедляющей общее разрушение. Такую оболочку создает биосфера.
7-7. Жизнь родилась в скороварке?
Как мы уже видели, юная Земля, видимо, не имела суши в нынешнем смысле: если не считать вертикальных скал, то вместо суши тогда была, вероятно, чуть ли не сплошная эквилибросфера: во-первых, то и дело высыхающие и вновь заливаемые отмели (см. п. 4), а, во-вторых, бьющие повсюду из земли горячие источники, поставляющие материал на эти отмели.
411
Первые, еще «не совсем живые» структуры (эобионты) следует искать в щадящих условиях. Но что ими считать? В эпоху биопоэза океан был кислым (а не соленым) кипятком, дули метановые и аммиачные ветры при высоких давлениях. Понятно, что условия, комфортные для нас, для первых организмов были бы гибельными и обратно.
Если добавить, что для образования ДС необходимы устойчивые потоки подходящих веществ, то окажется, что лучшей колыбели жизни, чем горячие источники, нечего и искать. Об этих источниках как о поставщиках требуемых веществ думали давно, но лишь лет 30 назад стали искать жизнь прямо в них. И нашли нечто изумительное.
Источники горячих вод на суше и на дне океанов наделены своей особой жизнью - бактерий, неспособными жить при обычных для нас температурах сообществами. Сначала они были описаны как особое приспособление к жару, но затем стало ясно, что именно эти бактерии являются самыми древними. Большинство из них относят к обширной группе архебактерий, т.е. древних бактерий. Следовательно, вернее признать, что не они приспособились к жаре, а вся остальная современная жизнь приспособились к обитанию в условиях “холода”.
Гидротерма (или гидротермаль) - это выброс горячих газов, растворов и взвесей из разломов океанического дна, чаще всего - в срединноокеанических хребтах, т.е. в зонах спрединга (п. 7-2). Их температура часто намного превышает 100°С, но вода в них не кипит, поскольку при огромных глубинных давлениях ее точка кипения может превышать 300°С. Среди гидротерм наиболее эффектны и поэтому более известны «черные курильщики» - выбросы, в которых преобладает пирит (дисульфид железа), образующий огромные клубы черной взвеси.
Вокруг выброса формируется труба твердых осадков высотою до 20 м, а рядом часто располагается «белый курильщик» из светлых взвесей, не образующих труб, и в результате всего этого гидротерма в свете прожектора выглядит как сказочный подводный завод (рис. 44).
Рис. 44. Схема гидротермы на дне океана по [Лобье]
Каждый курильщик существует всего 50-100 лет - до тех пор, пока активен выброс, и все это время окружен совсем необычным биоценозом.
Известны литотрофные бактерии (п. 7-4), живущие в устьях гидротерм и имеющие оптимум роста при 110°С, как в скороварке. Они восстанавливают углекислый газ и серу, окисляя водород и выде
412
ляя метан и сероводород, чем обеспечено включение основных химических элементов в биологические круговороты. Существует мнение, что
«нет оснований предполагать, что бактериальные обитатели реликтовых сообществ сколько-нибудь серьезно изменились со времени своего возникновения» (Сергеев В.Н., Холл Э.Х, Заварзин Г.А. Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа, 1996, № 6, с. 55,57).
Следует уточнить: имеется в виду сохранение древних экологических и физиологических функций микробов, а не биохимическая идентичность древних микробов нынешним. О конкретных биохимических реакциях ископаемых организмов мы почти ничего не знаем. Если признать, что первые живые организмы были столь же биохимически сложны и совершенны, как современные, это значит - признать творение, а не эволюцию.
Читатель может удивиться: сперва утверждалось, что биопоэз протекал в высыхающих лужах, а теперь - что на дне океана. Но противоречия в этом нет - «условия скороварки» тогда вполне уживались с границей фаз (экви-либросферой): тогдашняя атмосфера из углекислого газа обеспечивала давление во много раз выше современного (как сейчас на Венере), а гребни “срединноокеанических” хребтов торчали из еще неглубокого тогда горячего океана, полного отмелей, плавно переходивших в сушу. Органические вещества легко засасывались с боков в наземные термальные источники или, смытые в океан, - в гидротермы. Тем самым, термальные источники включались в круговороты, что понемногу создало условия для превращения незамкнутых ценозов в замкнутые, т.е. в маленькие копии биосферы.
Жизнь гидротерм подробно и увлекательно описал французский зоолог Люсьен Лобье, один из первых ее исследователей. Среди гидротермных сообществ существуют такие, которые только из недр получают необходимые им вещества; по-видимому, они представляют собой биоценозы, способные жить без остальной биосферы [Лобье]. Поясню сказанное.
Согласно широко распространенному взгляду, основная часть биосферы держится на двух противоположных реакциях:
фотосинтез: СО2 + Н2О + свет = углевод + О2 дыхание: углевод + 02 = СО2 + Н2О + энергия.
Но это возможно лишь потому, что уже есть биосфера, обеспечившая кислородную атмосферу, а также есть системы фотосинтеза и дыхания. Чтобы создать биосферу, надо было включить в органический круговорот первую порцию органических веществ, а для этого нужны литотрофы (по-гречески это значит - камнееды, хотя на самом деле основной пищей этим бактериям служат газы: Н2, С02 и т.п.); они являются первичными продУ' центами, поскольку именно они делают органику из неорганики.
Вот несколько литотрофных реакций (выбраны те, что идут в бактериях гидротерм, но не любые, а те, что обеспечивают свой биоценоз энергией):
413
образование метана: 4Н2 + СО2 = СН4 + 2Н2О, образование сероводорода: Н2 + S = H2S,	(1)
образование дисульфида натрия: 5Н2 + №2803 = 2Na2S + ЗН2О.
Получив запас энергии в форме восстановителя, бактерия приступает к хемосинтезу (аналогу фотосинтеза), например делает глюкозу:
3H2S + 6СО2 + 6Н2О = 3H2SO4 + С6Н120б-	(2)
(Окислителем тут служит не кислород, а, как ни странно, углекислый газ.) Этой глюкозой пользуется и сама бактерия, и тот, кто ее съест. Но пользуется не путем дыхания (если свободного кислорода вокруг нет), а путем гликолиза. Когда сделанное таким путем органическое вещество будет выброшено из гидротермы током кипятка в обычную воду, содержащую растворенный кислород, тогда оно может быть использовано окончательно (съевший аэроб превратит его в СО2 и Н2О).
Гидротерма могла, в силу сказанного выше, оказаться и на поверхности вод. Как пишет Заварзин, по мере затухания активности нынешней гидротермы в ее выбросах начинает преобладать СО2, а среди ее обитателей -фототрофы. То есть, жизнь за счет недр переходит в жизнь за счет света и атмосферы, и условия гидротермы переходят в условия циано- бактериального мата, о котором см. ниже.
Роль фотосинтетиков в первых матах должны были играть не цианеи (появившиеся много позже), а фотобактерии с более простым (бескислородным) фотосинтезом. Из ныне живущих таковы, например, пурпурные серные бактерии, в которых на свету образуются, вместо сахара и кислорода, формальдегид и серная кислота (ср. с реакцией (2)):
2 СО2 + H2S + 2Н2О = 2СН2О + H2SO4.
Как такой фотосинтез превратился в обычный кислородный фотосинтез (общий цианеям и растениям), неизвестно (замечу: вновь мы видим повторное использование старой идеи на новом субстрате - ср п. 6-15**). К счастью, для понимания биопоэза это знать и не нужно. Достаточно того, что путь от эобионта до подобия биосферы вчерне удалось наметить.
Подробнее о становлении фотосинтеза, понимаемого как разложение воды, см. [Самуилов]. В частности, там сказано: «Скорее всего, фотосинтез формировался как мозаичный процесс», т.е. по-разному в разных группах организмов. Примерно то же можно сказать о происхождении фотосинтеза, понимаемого как разложение перекиси водорода. Вероятно, что кислород атмосферы лишь на треть состоит продукта фотосинтеза и на 2/3 обеспеч-вается геологическими процессами [Комиссаров, с. 196]. Однако у всех высших (т.е. у многоклеточных растений) он практически одинаков, так что налицо эквифинальность, но не онтогенетическая (п. 3-14), а эволюцион-Ная. То же мы увидим не раз.
414
7-7* Ценозы, но не биосфера
Так и хочется сказать, что каждый первичный ценоз - маленькая биосфера, но это не так: он не замкнут, не утилизирует своих отходов, а выбрасывает их наружу. Таким образом, и понять его возникновение проще, и роль его в дальнейшей эволюции очевидна - создание базы для остальной, более сложной и разнообразной жизни, для будущей биосферы. Лишь по накоплении органики жизнь смогла позволить себе такую роскошь, как животных, самостоятельно ищущих свою пищу, и геохимические круговороты снова стали замыкаться. До этого каждый организм был гораздо теснее, чем ныне, связан с источником питания, и каждое животное, как космонавт на чужой планете, носило с собой свою “среду обитания”. И так же недалеко могло уползти от “источника жизнеобеспечения" (гидротермы).
Интересно, что в такой экосистеме почти отсутствует привычное нам поедание крупными организмами мелких: вместо этого большинство крупных животных разводят внутри себя бактерий, поставляющих им пищу. Таковы рифтии (из типа погонофор) - огромные, до полутора метров, внешне похожие на кольчатых червей, но с султаном щупалец. Щупальца яркокрасны, но любоваться ими некому - вокруг полная тьма.
Как и все погонофоры, рифтии не имеют никакой пищеварительной системы, но если остальные погонофоры, вероятно, сорбенты (всасывают пищу всем телом), то для рифтий установлено иное: они обладают полостью, наполненной автотрофными (усваивающими СО2) бактериями, которые в данном случае играют роль растений. Разница состоит лишь в том, что вместо света источником энергии им служит H2S, вероятно произведенный ли-тотрофом в гидротерме согласно указанной выше реакции (1) и использованный внутри рифтии согласно реакции (2).
Самое интересное в том, что растения, обычно именуемые продуцентами, в действительности являются лишь вторичными продуцентами: они возвращают в биологический круговорот тот углерод, который выпал из него, когда другие организмы, разрушая органику, испустили его в форме углекислого газа. Включить в органический круговорот неорганику (азот, серу и т.п.) они неспособны, да и СО2 из недр включают в органику не они, а ли-тотрофы (первичные продуценты - см. выше).
Множество следов древнейшей жизни сохранилось в форме строматолитов - холмов, выраставших на дне прежних мелких водоемов с переменной соленостью. Строматолит (греч.: «ковровый камень») - окаменевший циано-бактериальный мат, т.е. слоистая структура, образованная биоценозом прокариот. Живой мат - это многослойный (до 2 см) «ковер» из живых прокариотических клеток. Он покрывает слои, созданные клетками уже отмерших поколений прокариот и неорганическими осадками.
Роль растений в таком мате играют цианеи: они занимают верхние миллиметры «ковра» (куда попадает свет и где производится кислород), а
415 остальные бактерии живут за их счет. Такие маты образуются сами и образуют строматолиты до сих пор: их можно наблюдать в жарком климате в очень соленых лагунах морей и озер, например, в озере Балхаш. Для них характерна смена увлажнения и высыхания, как в эквилибросфере.
В отличие от гидротермы, мат - как бы маленькая биосфера со своими замкнутыми круговоротами кислорода и органических веществ; такой “оазис", в принципе, мог существовать и в безжизненной среде (Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М., Наука, 1984). Добавлю, что так мог внешне выглядеть и первый организм-биоценоз, еще не разделенный на особи. Хочется понять, как он мог, в принципе, возникнуть. Об этом мы узнаем далее, в п. 7-8. Но сперва нужно сказать кое-что об энергетике.
7-7** Об энергетике биопоэза
Для рождения жизни прежде всего был нужен носитель энергии для жизненных процессов. У всех организмов таковым служит АТФ (аденозинтрифосфат) - об этом можно прочесть в любом курсе биохимии. Однако самопроизвольное появление АТФ непонятно, и требует произвольных сомнительных допущений. Вернее будет принять, что основную энергию (энергию возбуждения молекул) первично поставлял не он, а другой механизм - гашение активных форм кислорода (АФК) - см. п. 7-3. АТФ мог возникнуть при биопоэзе позже, чем использование АФК, в ходе направленного биохимического процесса. (Это правдоподобнее, чем господствовавшее до сих пор объяснение появления АТФ за счет самопроизвольного накопления, т.е. на основе “принципа слонопотама”, п. 7-2*.) АФК имеются в воде, и особых механизмов для их включения в процессы биопоэза не требовалось.
Вероятно, АТФ служит добавочным источником энергии - там, где нужны мелкие порции энергии, а понижение внутренней энергии воды (в том числе гашение АФК) и - основным (грубым) источником энергии всем организмам до сих пор. В качестве разительного примера приведу энергетику полета птиц. Было обнаружено, что некоторые птицы совершают длинные перелеты над океаном без существенной потери веса. По уяснении этого факта мне стало понятным такое наблюдение:
«Сравнение млекопитающих с птицами обнаруживает удивительный парадокс... Очень простой расчет: в день колибри потребляет энергии столько, сколько человек весом 70-90 кг, при этом продуцируется в 10 раз меньше [АФК], но колибри имеет массу 1.5-3 г! Такой темп метаболизма можно сравнить разве что с горением» (Бойко А.Г. // ЖОБ, 2007. № 1, с. 46-47).
Тысячекратное усиление метаболизма (которое сторонники обычной биоэнергетики тщетно пытаются объяснить троекратным усилением работы митохондрий) в рамках концепции АТФ необъяснимо. Здесь так или иначе нУжен новый подход, и концепция АФК его даёт.
Компоненты АТФ (аденин, рибоза и фосфаты) действительно могли на-апливаться химически. Аденин - одно из четырех азотистых оснований
416
(основы нуклеиновых кислот). Все четыре могут, в соединении с рибозой и фосфатами, служить для переноса энергии, но только АТФ является пере-носчиком универсальным. Можно допустить, что
«первичная распространенность аденина, по сравнению с другими основаниями, была обусловлена, очевидно, тем, что он гораздо легче синтезируется абиогенно... путем последовательной полимеризации молекулы HCN» [Галимов, 2001, с. 96].
Это возможно, но не главное. Для биопоэза важнее другое - наличие потока, обеспечивавшего накопление требуемого вещества (в данном случае аденина, а затем и АТФ) в первичных средах жизни. Но в литературе на сей счет царит “принцип слонопотама”. Наоборот, АФК достаточно обильны в воде сами по себе. С их помощью, полагаю, могли получать нужное направление первичные реакции, в том числе - синтеза аденина, АТФ и т.п.
Биохимик В.П. Скулачев отметил, что аденин лучше поглощает ультрафиолет. По его мнению, первые организмы в качестве источника энергии использовали свет Солнца, но не тот видимый, каким пользуются растения, а ультрафиолет; он и превращал тогда АДФ в АТФ. Затем
«древние клетки должны были переключиться на... видимый свет». «Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора» (Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соросовский образовательный журнал, 1997, № 5, с. 15).
Нужны два замечания. Во-первых, в ходе биопоэза Солнце вряд ли было источником ультрафиолета - оно, по всей вероятности, едва излучало, притом только в красной части спектра. В таких условиях основную энергию для биопоэза поставляли недра Земли, как мы видим до сих пор в гидротермах. Но первая АТФ всё же могла возникнуть и работать “по Скулачеву”, если источником ультрафиолета были грозы; она могла попадать в водоемы и, всасываясь в приповерхностные гидротермы, участвовать в биопоэзе.
Во-вторых, переход фотосинтеза от ультрафиолета к видимому свету означал бы смену всей биохимии процесса. Если такая смена имела место, то налицо использование старой идеи на новом материале - то самое, что в п. 6-15** было аттестовано как платонизм. Моя попытка указать Владимиру Петровичу на эту философскую трудность (январь 2004 г., личная беседа) успеха не имела - он выразил уверенность, что времени на отбор случайных мутаций было достаточно. Допустим, но замечу: если это допущение принять, то ультрафиолетовая стадия не поясняет в становлении фотосинтеза ничего, ибо всё, кроме идеи, надо было осуществить заново.
Вообще, следует отметить, что ни один автор не апеллирует к естественному отбору, пока понимает исследуемый механизм-Ссылка на отбор всегда служит палочкой-выручалочкой из непонятностей-Словом, вполне оправдан давний вывод: «Отбором и случайностью “объясняют” любую проблему, не имеющую объяснения» [Лима, с. 11].
417
7-8. Появление наследственности
До сих пор мы рассматривали метаболические аспекты происхождения жизни: как именно могли работать первые биохимические системы. Мы пришли к выводу, что первый биоценоз являл собой не набор организмов, а систему биохимических реакций и не был замкнут. Этому есть косвенное фактическое подтверждение - изотопный сдвиг по-видимому древнее первых бактерий (см. конец п. 7-4).
Однако все достигнутые на этом этапе успехи преджизни надо было еще научиться наследовать. Вероятно, первая система реакций как раз и не была унаследована. В самом деле, древнейший жизненный слой (Гренландия, 3,85 млрд лет) имеет изотопный сдвиг, самый мощный из известных (Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., Наука, 2004, с. 317-319). По-моему, это значит, что жизнь до организмов включала какие-то реакции, ныне не идущие, или необычное соотношение
реакций. Каковы были эти реакции, неясно.
Вспомним, что для копирования ДНК надо сперва расплести двойную спираль, затем с каждой половинки сделать копию, учитывая то, что направления чтения у двух цепей ДНК противоположны, и снова заплести две двуспиральные системы. Что касается синтеза белка, то поскольку на самой ДНК белок синтезироваться не может, с ее молекулы следует снять копию в виде матричной РНК (мРНК), на основе которой и будет синтезироваться белок - с помощью совокупности транспортных РНК (тРНК). И в каждой стадии участвуют свои ферменты.
А вот для копирования мРНК необходим лишь один фермент - РНК-полимераза. Аденин, входящий в АТФ, тоже включает рибозу (убрав из АДФ еще один фосфат, получим рибонуклеотид). Цепи рибонуклеотидов могут удлиняться сами собой, без ферментов (реакция Четверина [Спирин, 2005, с- 26]). Так не с РНК ли началась наследственность?
Вопрос ставился не раз, например, Берналом (п. 7-4), однако был праздным до тех пор, пока считалось, что биохимическую реакцию катализировать могут только белки. Но в 1981 году установлено, что РНК может выступать как фермент (его назвали «рибозим»). Была высказана догадка, что в биопоэзе РНК осуществляла как наследственную, так и каталитическую функции, и в 1985 году даже появился термин «РНК-овый мир».
А в 1986 году предложена общая схема становления ранней наследственности (Darnell J.E., Doolittle W.F. И PNAS, 1986, v. 83, p. 1721), которая изложена в руководстве: Сингер М., Берг П. Гены и геномы (М., Мир, 1998, т- 2, Введение). Суть ее вкратце такова.
7-8* От РНК к генам. Прогенота
Для хранения и передачи наследственной информации РНК малопри-Чна. Для этого нужна макромолекула, не участвующая (как участвует РНК) *изни клетки, зато обеспечивающая надежность информации, а значит, ее
14
193
418
избыточность. Таковой явилась двуспиральная ДНК, и схема эволюции должна объяснить, каким образом в РНК-овом мире появилась ДНК-овая наследственность.
наподобие обратной
Главным в схеме явилось допущение, что синтез ДНК на РНК-овой матрице, известный как обратная транскрипция, имел место при биопоэзе и что для этого служила «активность активности
транскриптазы» (рис. 45). Долгое время допущению противоречило отсутствие у прокариот обратной транскрипции, но недавно у бактерии Wolbachia (о ней см. п. 8-3) найден ген обратной транскриптазы. Это делает схему реальной.
Рис. 45. Прогенота в гипотетической схеме биопоэза (по: Сингер и Берг, 1998). Изображение прокариот и эвкариот на одном уровне отнюдь не означает одновременности их происхождения
Наследственность, по данной схеме, возникла еще до появления первых организмов (клеток). Ее носителем явилась прогенота - первая система, в которой обмен веществ и информации отделен от наследственности. Авторы сочли, что еще в РНК-овом мире появились основные способы обработки генетической информации - не только транскрипция РНК в РНК, но и сплайсинг, и экзон-интронное строение (и, добавлю, редактирование РНК). Словом, появление ДНК с ее репарацией, рекомбинацией и репликацией вероятно было итогом того, что мы выше (п. 6-15) упоминали как “внутриклеточное мышление”, причем оно возникло в прогеноте.
419
В этом допущении укрепляет и недавний спецвыпуск журнала «Биохимия» (2005, № 5), посвященный 70-летию Б.Ф. Ванюшина. Сам юбиляр напоминает, что метилирование («второй язык генетики», см. п. 5-5*) может протекать без ферментов, что тимин (отличающий код ДНК от более древнего кода РНК) есть всего лишь метилированный урацил, что РНК может направлять процедуру метилирования ДНК, и много иных интересных вещей, относящихся к ранней эволюции. Из обзоров этого номера мы узнаём, что метилирование, которое много лет считалось просто одним из механизмов регуляции развития особи, на самом деле есть один из самых общих информационных языков жизни.
При чтении этого спецвыпуска более всего поражает тот факт, что чужеродная ДНК может не уничтожаться иммунной системой, а маркироваться путем метилирования и в такой форме включаться в геном. Зачем? Похоже на то, что генетические системы могут, подобно библиофилам, копить тексты «про запас», чтобы затем «почитать на досуге». Читают они вполне сознательно, делают при этом вполне сознательные «пометки на полях» и ставят «секретные коды». Опять, как и в пп. 5-6, 5-7, 6-15, видим внутриклеточное мышление. Сколь рано оно появилось, непонятно.
Прогенота, согласно излагаемой гипотезе, произвела первую клетку (замечу, что эта стадия до сих пор тоже совсем непонятна), причем клетки довольно быстро оказались двух типов: первый сохранил интроны, и в нем произошли эвкариоты, тогда как у второго интроны почти или вовсе утратились, что привело к иному типу эволюции (прокариоты) - клетка осталась сравнительно простой, зато быстро делящейся, легко порождающей новые типы белков и открытой для горизонтального переноса.
У всех прокариот ДНК замкнута в кольцо, а у эвкариот - линейная. Как обратил внимание биохимик-теоретик А.М. Словников, это достоинство эвкариот (оно облегчает компоновку хромосомы из блоков) обернулось для них радикальным изъяном: хромосома, а за ней и вся клетка, стареет от неполной репликации ее концов. Мы вернемся к данному вопросу в п. 8-6, а здесь замечу, что это - заведомо не единственная причина старения и что бактерии стареют тоже. В прогеноте же должны были возникнуть вирусы. Вероятно, они возникли до клеток - как простейшие компактные переносчики и хранители генетической информации. Из этого вовсе не следует, что °ни были в каком-то смысле предшественниками прокариот: вирус не является организмом, и принцип его организации не использован в прокариотах. н использован, возможно, в некоторых бактериальных органеллах.
Зато вирусный принцип компактной укладки двуспиральной ДНК ис-°льзован в эвкариотной клетке, он лежит в основе строения хромосомы. но“ d ВСей ВИДИМОСТИ> в прогеноте возникли также вирусы с двуспираль-сам РНК’ осуществляющей функцию “геномных цензоров” (п. 6-6**) и тем кап давшие эвкариотной клетке возможность существовать в потоке про-Риотных генов, не теряя индивидуальности. Если так, то первая эпигно-
14*
420
стическая функция возникла еще в прогеноте и ограничивала горизонтальный перенос генов внутри нее.
Как долго жила прогенота, сказать нельзя. Еще недавно можно было отметить, что биохимические следы жизни примерно на 700 млн лет стар, ше, чем самые древние из обнаруженных клеток и что первые следы прокариот и эвкариот почти одинаково стары (около 2,7 млрд лет), хотя экологически важными эвкариоты стали лишь еще через миллиард лет (Федонкин М.А. Изменение доступности металлов и эвкариотизация... И Труды ГИН вып. 565. М., ГЕОС, 2004). Однако в настоящее время структуры, похожие на бактерий, обнаружены во всех осадочных породах, начиная с возраста 3,8 млрд лет (микропалеонтолог А.Ю. Розанов, в ответ на мой вопрос на его докладе в апреле 2006 г., прямо сказал: «во всех»), так что для прогеноты собственное время жизни пока не выявляется.
Это еще не значит, что ее вообще не было. Во-первых, она могла оставить след о себе в более древних породах, а во-вторых, гипотеза прогеноты вовсе не требует, чтобы та была мощным глобальным объектом, сохраняющимся в геологической летописи. Она могла быть просто лужей.
7-8** От РНК-ового мира к нашему
Рибозимы несравненно менее разнообразны, чем белки, поскольку белки формируются из 20 разных аминокислот, тогда как РНК - всего из 4 нуклеотидов двух типов: основаниями двух нуклеотидов являются пурины, т.е. аденин и гуанин, а двух других - пиримидины, т.е. цитозин и урацил. (Напомню: нуклеотидом называется азотистое основание плюс звено сахаро-фосфатной цепи.) Казалось, что преодолеть малое разнообразие нуклеотидов невозможно, и с идеей РНК-ового мира следует расстаться. Но из тупика уже найдено, как минимум, два выхода, причем оба согласуются с концепцией прогеноты.
Майкл Робертсон и Стенли Миллер (США) напомнили, что в условиях, имитирующих преджизнь, можно получать не только 4 обычных, но и ряд минорных (редких) оснований. Среди них интересен 5-оксиметилурацил: его можно получить, соединяя урацил с формальдегидом. При 100°С (вот она, гидротерма!) 5-оксиметил-урацил может порождать целый спектр минорных оснований (рис. 46). Интересны они тем, что каждое служит стереохимическим аналогом одной из аминокислот, т.е. имеет сходные размер и форму и может участвовать в тех же реакциях (Robertson М.Р., Miller S.L. Prebiotic synthesis of 5-substituted uracils: a bridge between the RNA world and the DNA-protein world И Science, vol. 268, 5 May 1995).
Итак, согласно концепции «РНК-ового мира» механизм синтеза белка возник при биопоэзе следующим образом: сначала рибозимы (тогда горазд0 более разнообразные, чем теперь) эволюировали сами по себе, встраиваясь в геохимические круговороты наравне с протеиноидами, тоже состоявшими из большего, чем теперь, числа типов аминокислот. Те рибозимы, к°
421 торые катализировали свой собственный синтез, стали предками генетического аппарата, а те, что катализировали синтез протеиноидов - предками аппарата синтеза белка.
Рис. 46. Минорные основания, возможно служившие для абиогенеза. Слева урацил (без одного водорода); он обратимо образует 5-гидроксиметилурацил - основу множества минорных оснований, являющихся аналогами обычных аминокислот. Далее по часовой стрелке: тимин (аналог аланина), затем изображены аналоги цистеина, аргинина, тирозина, триптофана, гистидина; в самом низу рисунка - основание нуклеотида, служащее аналогом сразу трех аминокислот (глютамина, аспарагина, глицина); последним изображен аналог лизина (по: Робертсону и Миллеру)
Каким образом эти два класса начали взаимодействовать, до сих пор неясно, и потому надо сказать о втором выходе из тупика.
Международный журнал «Origins of life and evolution of the biosphere» (Нидерланды) дал в номере 3-5 за 1996 год подборку статей, в которой авторы из разных стран на все лады заявляли о негодности концепции РНК-ового мира, а завершила подборку статья А.Д. Альтштейна «Происхож
дение протоклеток», где сказано, что есть выход лучше: РНК-ового мира никогда не было, а с самого начала существовали прогены - гипотетические структурные единицы, на которых шел одновременный синтез полинуклеотидов и соответствующих им полипептидов; проген располагался на мембране, а работа его состояла в подборе аминокислот, стереохимически соответствующих определенным нуклеотидным триплетам. Клетка, полагает ^ьтштейн, возникла тогда, когда мембрана научилась расти и замыкать собою полость, содержащую проген. Идея, как видим, близка прежней требованием стереохимического соответствия, но не требует от рибозимов разно-°оразия ферментативных свойств. Анализ идеи см. [Спирин, 2001,2003].
Обе концепции решил сблизить японский генный инженер Масуями На-имото: он полагает, что в эпоху РНК-ового мира был период, когда РНК и елки играли симметричные друг другу роли, когда наряду с примитивной
422
трансляцией существовала примитивная обратная трансляция, т.е. проце-дура формирования транспортных РНК для аминокислот. По мнению Наши-мото, обратная трансляция опасна (как нарушающая принцип наследственности) и вскоре исчезла (Nashimoto М. The RNA/Protein symmetry hypothesis: experimental support for reverse translation of primitive protein H Joum. Theor. Biol., 2001, vol. 209, p. 181-187). На данную работу мое внимание любезно обратил А.М. Дейчман (беседа в июне 2006 г.), который сам полагает, что обратная трансляция малых фрагментов существует поныне. (См. Дополнение 3.) с позиции Нашимото (но никак не с позиции Дейчмана) понятно, почему из 150 аминокислот только 20 имеют свои тРНК: для остальных аминокислот просто не хватило времени их выработать до окончания «периода симметрии».
Вероятно, что аппарат наследственности впервые образовался в форме одноцепочечной РНК (как у некоторых современных вирусов). Вирус - не организм, он не имеет своего метаболизма и не может самостоятельно размножаться, а первый организм должен был уметь и то, и другое. Жизнь началась явно не с вирусов, но их изучение полезно диатропически: показывает, сколь различно может быть устроен механизм наследственности.
Вирус отличается от примитивнейшего организма так же, как дискета с несколькими маловажными программами - от простейшего компьютера (более вольно говоря, как компьютерный вирус от компьютера), но именно на вирусах видно разнообразие «программных языков» жизни, т.е. способов записи наследственной информации. У вирусов она может храниться в четырех формах - в РНК или ДНК, в одноцепочечной или двуспиральной (хотя каждый вирус использует только одну форму).
В случае одноцепочечной РНК информацию можно использовать прямо, без расплетения нитей и процессов трансляции. Поэтому естественно считать, что такой способ был исторически первым. Но он же и самый ненадежный: такую молекулу легко разрушить любым ферментом, и всякое повреждение необратимо (поскольку пары для сравнения нет).
Двуспиральная форма РНК удобнее тем, что «несъедобна» для ферментов, зато она труднее для считывания. В такой форме (одиночные РНК для метаболизма, двуспиральные для наследственности) жизнь, вроде бы, вполне возможна, и возникает вопрос: почему мы ее не наблюдаем? Ведь все организмы (вирусы - не организмы) имеют наследственный аппарат, основанный на двуспиральной ДНК и одноцепочечной РНК. Исключение являют “геномные цензоры”, использующие короткие двуспиральные РНК (п-6-6), но они используются отнюдь не для наследования.
У двуспиральной ДНК замечательных свойств много (например, она хорошо вписывается в кристаллическую структуру воды и потому даже разрывы обеих цепей могут устраняться), но сейчас нам важно понять ее место в процессе биопоэза. Напомним, что согласно ГЦК (п. 4), эобионты - первичные самостоятельные формы жизни - выделились из субвитальных зон-Этому должно было предшествовать появление хотя бы самой примитивной
423 наследственности, иначе эобионты были бы бесполезны. Следовательно, наследственность была нужна еще в субвитальной зоне, где многочислен-Hbie РНК были вовлечены в круговороты, а потому неминуемо подвергались уничтожению; наряду с массовой, подлежала уничтожению уникальная РНК, кодировавшая едва найденные «изобретения». Отличить нужное было некому. Тут и помог иной тип нуклеиновой кислоты.
Изъятие одного атома кислорода из каждого звена сахаро-фосфатной цепочки, превращающее рибозу в дезоксирибозу и, соответственно, РНК в ДНК, позволяет двойной спирали скручиваться более компактно - спираль ДНК может обладать как обычной формой (A-форма), аналогичной спирали РНК, так и «сверхскрученной» В-формой, недоступной ферментам.
Возможно, что именно это различие послужило к разделению функций: РНК _ для работы с информацией, для ее неограниченного копирования и редактирования, ДНК - для ее хранения. Считывать ДНК могла более сложная, более поздняя и более медленная система. Из нее, вероятно, позже появилась прогенота. Недавно начал выясняться тот факт, что и в наше время РНК служит не менее важным метаболитом, чем белок: лишь 30% генов (транскрибируемых участков ДНК, успешно прошедших сплайсинг) кодируют белки, а остальное используются прямо в форме РНК - как регуляторы (см. конец п. 5-7). Мы и ныне живем в РНК-овом мире.
7-9. Свидетельства биопоэза, хиральность и самосборка
Чтобы узнать, когда возникла жизнь, надо уметь отличать в древних породах остатки живого. Главных таких свидетельств два - изотопный сдвиг (пп. 7-4, 7-8) и оптическая активность. Сперва обсудим сдвиг.
Две химические реакции могут быть одинаковы по своим исходным субстратам и конечным продуктам, но идти совсем различными путями в неживой природе и в живой. Например, кислород соединяется с углеродом (образуя углекислый газ) как при горении, так и при дыхании, но в первом случае реакция проста и приводит к бурному выделению тепла, а во втором - очень сложна и многоступенчата, так что выделение тепла не ведет к сильному нагреву. Разные изотопы данного элемента вступают в Реакцию с разными скоростями, а потому в конечном продукте соотношение изотопов зависит от того, каким путем шла реакция. Оказывается, что биогенный (прошедший через биологические реакции) углерод в ископаемых остатках обеднён тяжелым изотопом 13С по сравнению с угле-Р°Д°м, исходящим из земных недр, т.е. заведомо небиогенным.
Оптической активностью вещества называется его способность вращать плоскость поляризации света, проходящего через раствор этого вещества. Вращение по часовой стрелке называется правым, а против -К( ВЬ1М- Молекулы живого вещества составлены в основном (а нуклеиновые амСЛоты и альфа-спирали белков - исключительно) асимметрично: из левых ннокислот и правых сахаров. Это - хиральность живого. Принято счи-
424
тать, что рождению жизни должно было предшествовать накопление хи-ральных молекул в “первичном бульоне”, и искать механизм накопления. Но отказ от “бульона" в пользу сопряженности вообще и ГЦК в частности, по-моему меняет всю проблему: искать надо механизмы сопряжения.
Из сказанного ранее создается впечатление, что достаточно мономерам составить цепочку, и они смогут функционировать. Так ли это? В некоторых ситуациях - да. Многие полимеры сами принимают форму, пригодную для функционирования (Финкельштейн А.В., Бадретдинов А.Я. И МБ, 1997, № 3). Это один из простых вариантов важнейшего жизненного принципа -уже не раз упомянутой сопряженности, точнее, ее варианта, самосборки.
Самосборка - самое общее явление природы, прекрасный пример бо-гдановского подбора, идущего без размножения. (Кстати, образование атома из элементарных частиц - тоже самосборка.)'Самосборка макромолекул так же удивительна, как и соответствие белков нуклеиновым кислотам, и напрашивается мысль, что в основе обоих закономерностей лежит какой-то общий закон молекулярного сопряжения. Один из подходов к нему намечен в круге работ, которые провел кристаллохимик Н.А. Бульенков, показавший, что феномен самоорганизации молекул базируется на глубинных свойствах вещества - хиральности молекул и фрактальном росте макромолекул.
Почему самосборка удивляет? Потому, что исходным состоянием принято полагать отсутствие всякой организованности (хаос) как наиболее вероятное состояние. Это - следствие статистической ПМ (п. 5-3), царившей в науке XIX века и породившей «второй принцип термодинамики». Ее ограниченность давно очевидна (п. 5-14). Приняв активность в качестве движущего принципа, а сопряженность - в качестве структурного на всех уровнях бытия, мы должны быть готовы всюду встретить самопроизвольный рост организованности, в том числе самосборку макромолекул. С позиции актив-ностной (шестой, будущей) ПМ это можно счесть естественным.
Самосборку надо описывать, но не надо чем-то оправдывать - разве что тем, что так устроен мир. В нем нет места перебору всех возможных вариантов - на это нет времени ни в обычной эволюции (возражение Беннета -Майварта, п. 3-5), ни в биопоэзе, ни даже при самосборке белка: для перебора конформаций одного короткого белка не хватит возраста Вселенной (Савинов А.Б. Биосистемология. Уч. пособие. Ниж. Новгород, 2006, с. 64, 68).
Однако способность к самосборке ограничена типом симметрии молекул. Поскольку молекула белка является спиралью, она должна быть целиком закручена в одну сторону, а потому состоять только из левых аминокислотных остатков. По Бульенкову, хиральная молекула белка может “ввинчиваться” в жидкокристаллическую структуру воды (Бульенков Н.А. И Кристаллография, 1988, № 2 и последующие его работы; например, упомянутая в п-7-10*). Причина хиральности сахаров была тогда неясна, но вскоре было показано, что хиральность (а именно, правизна) двух сахаров, рибозы и Де" зоксирибозы, необходима для образования двойной спирали.
425
Кроме двух главных, есть еще один след первых шагов жизни - микро-сТруктуры, с виду похожие на микробов. Но Заварзин справедливо заметил: «не всё, что выглядит как бактерии, является таковым». По его мнению, сходство минеральных микроструктур с бактериями может быть вызвано «общим пространством геометрических возможностей тел такого размера» (Заварзин ГА. // ВРАН, 2006, № 2, с. 166). То есть, по сути, он сослался на диасеть.
7-10. Энергия жизни и ее лучи
И всё же, несмотря на самосборку, переход к живому из неживого ни в природе, ни в лаборатории не наблюдается. Что-то явно не учтено. Дело в той трудноуловимой сущности жизни, которую Бергсон называл «жизненным порывом». К ней же в 1957 году (на упомянутом симпозиуме в Москве) подошел Горовиц: живое, сказал он, обладает «импульсом к развитию».
Никто пока не знает, что это такое. Ясно только, что в ходе биопоэза возникла качественно новая форма активности материи. Настолько (до
бавлю) новая, что многие предпочитают говорить уже не «активность материи», а «дух», «духовное». Весь XX век эволюционисты старались об этом не думать, а немногих думавших упрекали в ненаучное™. Но теперь, когда контуры проблемы специфики живого обозначились довольно четко (в основном, в связи с работами по биопоэзу, где биологию безуспешно пытаются вывести из физики и химии), не замечать ее может только незнающий.
Организм часто сравнивают с машиной, но машина не обновляет вещество, из которого состоит, как делает это организм. Вот на столе прибор - я выключу его и забуду о нем, а когда понадобится, включу снова. Но вот цветок в горшке и птичка в клетке - о них надо помнить. Если это и машины, то
очень странные - всё время требуют горючего, даже когда не работают. На что? На «борьбу с энтропией»? Но почему этого не требует прибор? Данный пункт труден, и многие не видят самого вопроса. Ведь организм может быть заморожен и затем ожить, а прибор может от хранения заржаветь.
Однако давайте сравним не крайности, а сущности. В морозильнике лягушка подобна выключенному прибору, это верно; в данное время она неживая. Оживает она при оттаивании и при этом как бы включается. Однако включенный прибор продолжает ржаветь (если не прогревается) и тратит энергию не на поддержание себя, а на работу. При этом никакое вещество втекать в него не обязано, как не обязано вытекать и другое.
У меня есть старинные фамильные часы, недавно я завел их, и они пошли. Ни одна молекула в них не была при этом заменена. Лягушку же надо, отогрев, накормить и убрать ее испражнения. (Известное положение экологи: ни один организм не может жить в собственных отходах.)
В чем же различие часов и лягушки? Бауэр первый заявил (1935 г.), что ивое^ кроме обычной для любых машин энергии, обладает еще и своей особой «структурной энергией», которую он уже тогда (!) связывал с возбужденным состоянием молекул. Что это за энергия, объяснял Воейков:
426
«Молекулярный субстрат живых организмов находится в состоянии, весьма далеком от термодинамического равновесия, вследствие высокой заселенности верхних электронных уровней (т.е. вследствие возбужденного состояния молекул и их доменов - Ю. Ч.)... В этом случае энергия не диссипируется через тепловой канал, а затрачивается на осуществление биологических функ-ций» {Воейков В.Л. О структурно-энергетической специфичности живого состояния И Сознание и физическая реальность, 1996, № 4).
Поясню сказанное. Структурная энергия - это энергия возбуждения биомолекул и составленных из них доменов. Ее кванты, как правило, намного больше тех, какие может предоставить АТФ. Только возбужденные молекулы могут вступать в те реакции, которые делают живое живым, т.е. способным к развитию и к поведению. Именно благодаря запасу структурной энергии молекула (и организм) могут совершать то, что удивляет физиков и химиков - реагировать на сигналы, т.е. совершать крупные перемены под действием малых воздействий. Такова реакция на запах: две-три молекулы могут заставить зверя взять след, т.е. радикально изменить поведение.
Материальная основа сигнала может быть вообще не видна: например, у высших животных, жест или воспоминание. Так же загадочно, с физической точки зрения, поведение менее сложных объектов - например, многих ферментов. Таковы репликазы, которые обратимо меняют направление своего движения по матрице в ответ на сигналы, энергетически ничтожные.
Неживая система тоже может радикально измениться за счет ничтожного воздействия, но всегда необратимо. Говорят, что снежная лавина может сойти от громкого крика; да, это возможно, но вернуть ее назад невозможно, а на новую потребуются годы накопления снега.
Возбужденные молекулы бывают и в неживых системах, но там каждая быстро и самопроизвольно переходит в исходное, невозбужденное состояние (на нижний электронный уровень), излучая квант энергии. На этом основаны, например, все способы получения света.
Живое вещество ведет себя иначе: излучает не сразу и очень небольшую часть структурной энергии, поэтому может довольно долго сохранять ее для полезной работы (движения, развития, мышления). Но поскольку излучение все-таки имеет место, то запас возбужденных молекул надо возобновлять. Это требует циклов, которые можно осуществлять двумя путями -либо возбуждать прежние молекулы, либо менять их на поступающие извне уже возбужденные молекулы (так сказать, либо заряжать“аккумуляторы’. либо менять “севшие батарейки” на свежие).
Природа использует оба способа. Например, в основе химии зрения лежит цикл, состоящий в 1) переходах светочувствительных молекул в возбужденное состояние под действием света, 2) столь же регулярном переводе этого возбуждения в нервный импульс и 3) возвращении молекул в светочувствительное состояние. Такой цикл (“аккумулятор”) возможен лишь потому, что светочувствительные молекулы погружены в систему, снабжаю-
427 щую их энергией и работающую по второму (“смена севших батареек”) способу. Живое не умеет “питаться от розетки”, нужен еще поток вещества.
Это видно на примере фотосинтеза. Принято считать, что в нем работает цикл (см. пару формул в п. 7-7), в котором крутятся вода и кислород, а двигателем служит исключительно солнечный свет. Однако вода, в отличие от молекулярного кислорода, весьма инертна (для ее разложения нужно сразу как минимум, 4 кванта), так что возникновение такого цикла на заре жизни сомнительно. И в самом деле, как показали исследования Комиссарова, в фотосинтетическом цикле крутятся два высоко активных вещества (кислород и перекись водорода), тогда как вода в некотором смысле течет через систему [Комиссаров, с. 194]. По Воейкову, в биологическую систему втекает вода высокой структурированности, а вытекает из нее - низкой.
Далее, для поддержания вещества в живом состоянии нужно непрерывно синтезировать новые (возбужденные) молекулы, а прежние расщеплять и удалять. Это невыгодно - кроме энергии, непрерывно расходуется вещество. Но такова жизнь, иной мы не знаем, и вряд ли она возможна.
В термодинамике это связано с тем, что для существования любой ДС требуется деградация в потоке вещества, а не только энергии. Однако одного этого для понимания биоэнергетики мало - надо еще понять квантовохимическое обстоятельство: если вспомогательные реакции (сближение веществ, расплетание макромолекул и т.п.) требуют малых квантов и потому идут с помощью гидролиза АТФ, то перевод молекулы в возбужденное состояние требует большого кванта, каковой поступает иначе: высвобождается гашением АФК или же поступает извне в форме лучистой энергии.
Фермент чаще всего изготовляет молекулу в возбужденном состоянии. В том и состоит механизм действия фермента как катализатора: всякий катализатор служит для преодоления энергетического барьера химической реакции, и фермент делает это радикальным методом - молекула находится на высоком энергетическом уровне уже в момент ее синтеза.
7-10* Лазеры жизни и картина мира
Излучение живого вещества крайне слабо и достигается «лазерной» конструкцией: много молекул вместе излучают общий квант. В такой кооперации (являющей собою одну из форм сопряженности) Воейков и видит специфику живого. Иногда нужен квант высокой энергии (ультрафиолетовый), например, для запуска митоза (лучи Гурвича, см. п. 4-16), и он всегда быва-ет редким: множество квантов малой энергии, полученных молекулярным комплексом в ходе метаболизма, порождают один квант высокой энергии.
Но есть и другой (в биопоэзе он, видимо, был основным) путь получения ольшого кванта - погасить свободный радикал АФК, возникший сразу как Целое - например, за счет механохимических свойств воды (п. 7-3) - т.е. ^парить неспаренный электрон. В обоих случаях стоит вспомнить с благодарностью про «холодное пламя» Бернала.
428
Можно утверждать, что «жизненный порыв» на молекулярном уровне получил первое описание в форме структурной энергии, создающей самые малые ДС организма (внутриклеточные потоки постоянно заменяемых “батареек”). Можно сказать и иначе: структурная энергия обеспечила появление в природе новой - биологической - формы активности.
Наконец, есть третий путь получения большого (притом - неограниченно большого) кванта: взять его из внешнего излучения. Об этом пути надо сказать подробнее. Лет 40 назад радиобиологи неожиданно для себя обнаружили, что малые дозы радиации полезны для всех организмов, ибо действуют принципиально иначе, чем большие (возбуждая электроны и почти не ионизируя вещество). А еще лет через 20 стало выясняться, что сверхмалые ее дозы для жизни просто необходимы. Выясняя механизм данного явления, патриарх радиобиологии А.М. Кузин (опираясь на работы коллег в России, США и Франции) пришел к выводу, что действие радиации на живое вещество в корне отлично от действия на неживое:
«в молекулах при возбуждении электроны... в ничтожные доли секунды (10-2 -КГ3 с) обусловливают реакцию возбужденной молекулы или, возвращаясь на нормальный уровень, излучают кванты... В живых организмах возникают значительно более сложные процессы при возбуждении полимеров, находящихся в конденсированном состоянии. Возбужденный электрон такой молекулы делокализуется в огромном электронном облаке... образуя нелинейные устойчивые вихревые сгустки энергии, подобные в макромире солитонам, получившие название поляритоны56. Время их жизни уже не доли секунды,а часы» [Кузин, с. 41].
Поляритоны, медленно распадаясь, испускают в ультрафиолетовом диапазоне синхронные лучи, чем обеспечивают вторичное биогенное излучение, наблюдаемое у всех организмов; его частным случаем являются, по всей видимости, лучи Гурвича (там же). См. Дополнение 2.
По Кузину, эти «лучи жизни» обеспечивают механизм целостности - то самое биополе, которое есть у всех организмов [Кузин, с. 58-62]. Добавлю: они же, вероятно, обеспечивают энергией те (видимо, очень немногие) биохимические акты, для которых нехватает мощности иных квантов.
К сожалению, Кузин ничего не сказал о буйной жизни в гидротермах -неужели ничтожных концентраций обычных радиоактивных изотопов там достаточно? Или там есть свой источник жёстких излучений? Вероятно, речь может идти об источниках радоновых вод.
В предисловии к посмертной книге Кузина почти прямо сказано, что У него речь шла о новой картине мира. Обсудим этот вопрос.
Кроме всего, на что указывал Бернал (п. 7-4), акт перехода неживого в живое (химии в биохимию) состоит в появлении нового пути синтеза необходимых молекул - того пути, на котором они становятся возбужденными и
56 О солитонах см. п. 5-13*. Поляритон - одна из квазичастиц, рассматриваемых в КЭД-
429 организованными в молекулярные ансамбли. Теперь мы знаем - эти ансамбли характерны тем, что излучают синхронно, как лазер.
Важно, что их удалось наблюдать в неживой системе, в растворе аминокислот. Воейков показал, что в этих растворах молекулы синхронно вступают в реакции полимеризации (а не добавляются к полимеру с одного конца), синхронно излучают (Воейков ВЛ. Докт. дисс., Биофак МГУ, 2002). Увы, этот круг работ (из многих его участников выше названы Ф.-А. Попп, А.М. Кузин и В.Л. Воейков, а Дополнении 2 будет назван А.В. Будаговский) выглядит островком в океане старомодной биологии, основанной на физике XVII века, пусть иногда и применяющей некоторые новые термины.
Можно сказать, что эти работы пытаются протянуть связь между химической и биологической формами активности. Для обнаружения этой связи необходимо, чтобы сама химия обладала подходящей познавательной базой. Предлагаемая мною в данной книге идея эволюции как последовательного усложнения форм активности является картиной мира (о картинах мира см. пп. 6-14, 6-15, а также недавнюю статью: Чайковский Ю.В. Картины мира и познавательные модели // Экология и жизнь, 2006, № 4). Ее в разные времена держались некоторые мыслители, но она никогда не овладевала обществом, не становилась познавательной моделью. В п. 5-3 было высказано предположение, что активностная ПМ в будущем может в науке появиться. Из отдельных наук зачатки ее лучше всего видны в химии.
Идея активности в форме идеи сродства присутствовала в химии всегда, но лишь с утверждением атомизма (вторая половина XIX века) она смогла из натурфилософского принципа начать обращаться в основу конкретных теорий - теорий химических реакций. Различные ПМ чередовались при этом в своем обычном порядке. (При изложении я опираюсь на факты, заимствованные из трех вышедших томов (задумано было шесть) «Всеобщей истории химии» - М., Наука, 1980-1983, ред. Ю.П. Соловьев.)
До Ньютона сродство понимали чисто знаков© (первая ПМ): что с чем может соединяться. Ньютон понимал его как аналог гравитации, а другие - как аналог электростатики (вторая ПМ). Затем наступил период исследования балансов реакций (третья ПМ). Переход к системности (четвертой ПМ) можно видеть в том, что многовалентный атом перестали рассматривать как набор одновалентных (т.е. субатомов), а признали, что молекула как система определяет свойства входящих в нее атомов и, стало быть, в разных молекулах один и тот же атом может иметь разную валентность.
Замечательно, что системная (четвертая) ПМ завоевала химию практически одновременно с диатропической (пятой) в те годы (3-я четверть XIX века), когда в целом наука едва осваивала четвертую ПМ при господстве третьей. А именно, были предложены гомологические ряды углеводородов (позже послужившие Копу, а затем Вавилову аналогом для гомологических рядов в биологии) и самая красивый до сих пор образец диатропической схемы - периодическая система Менделеева. Причина столь быстрого продвижения видится мне в том, что разнообразие веществ является для химиии главным объектом исследования. Вскоре начала развиваться и собственно химическая концепция активности - различные теории элементарных актов реакций.
Первая - теория соударений - появилась в начале XX века и носила примитивно механистическую форму (считала, что химическую связь образуют те атомы, энергия столкновения которых превышает энергетический барьер реакции). В 1935 году Генри Эйринг (США) придал теории реакций активностную форму, введя понятие активированного комплекса -промежуточного возбужденного состояния (конфигурации) группы атомов, в котором проис-
430
ходит элементарный акт реакции. Следующие 70 лет развития квантовой химии являют со. бой, на мой взгляд, процедуру понимания действия этого комплекса. Любопытно, как этот комплекс, в сущности один и тот же, разные авторы трактуют в понятиях той ПМ, какая им близка душевно. В недавней статье биофизиков видим чисто механическую трактовку:
«центральная идея: ферменты... являются молекулярными машинами - конструкция-ми, молекулярная механика которых производит химические реакции и синтез биомо-лекул. Энергия такой машины, по Блюменфельду, создается в неравновесной конфор. мации... именно она является макроэргом, первичным носителем, который затем преобразует “механическую” энергию в химическую» (Бучаченко А.Л., Кузнецов Д.д. Магнитный изотопный эффект магния - ключ к механохимии фосфорилирующих ферментов как молекулярных машин И МБ, 2006, № 1, с. 12).
Однако действие этих машин «остается загадкой», и вот в 2002 году биофизик Г. Остер привлек статистическую ПМ: «Остер назвал их дарвиновскими броуновскими машинами» (там же, с. 13). Разумеется, понимания больше не стало, и вот сами авторы неосознанно склоняются к системной ПМ: в исследуемом ими процессе перенос электрона от АДФ к иону магния, «ключевая стадия реакции», происходить вроде бы не может:
«Эта реакция сразу вызывает протест, она невероятна и, действительно, в обычных условиях не происходит. Но именно в этой реакции объединяются молекулярная механика и химия» (там же, с. 14),
т.е. она возможна лишь как системный эффект в ферментном комплексе.
В чем же общий смысл открытого ими «ключа»? Авторы выстраивают ряд сходных реакций (как бы готовясь применить диатропическую ПМ), но затем опять пытаются всё свести к механике, и общий смысл остается (для меня) тайной. На мой взгляд, общий ответ требует акгивностной (шестой) ПМ, и механическая модель туг полезна не более, чем была полезна планетарная модель атома при становлении квантовой теории спектров.
Видимо, прав Бульенков, полагая, что понимание принципа действия «мотор-доменов» (активных центров) белков, в том числе ферментов, требует не добавления новых деталей, а новой ПМ (Бульенков Н.А. Роль модульного дизайна в изучении процессов системной самоорганизации // Биофизика, 2005, № 5). Он не назвал ее, но в беседе сказал мне, что она -активностная. Добавлю: эту активность ферментов Джудиче (о нем см. п. 7-3) видит, согласно КЭД, как ту процедуру ориентации возбужденных доменов воды вокруг реагентов, которая обеспечивает специфику реакции.
Новая ПМ дает неожиданное понимание эмерджентности (появления нового): новое рождается путем усложнения фрактальной структуры. Как отметил Бульенков, если в классическом кристалле «по мере роста кристалла изменяется только его объем, а не структура», то в рассматриваемых им «модульных структурах связанной воды» идет неограниченное усложнение структур: «На каждом уровне иерархического соединения модулей могут возникать новые возможные варианты соединения групп, определяющих новые свойства и строение, которых не было в исходных частях системы» (там же, п. 4.2). Это и есть эмерджентность.
Многие натурфилософы утверждали, что вписать биопоэз в общую картину мира можно лишь путем смены самой картины мира, и, по всей видимости, они правы. Другое дело - какую картину мира принять. Можно делать это, оставаясь в рамках привычной рациональной науки и лишь меняя исходные пункты рассуждений. Расширяя эти рамки, но не выходя за них, мы
431 в данной книге пользуемся единым принципом активности, так что биопоэз предстает как вырастание биологической формы активности из химической. Мы еще обратимся к картине мира в п. 11-6.
Описанный в диссертации Воейкова раствор выглядит живым, но с важным ограничениями: образующийся полимер неустойчив и вне активного раствора быстро распадается, а реакция полимеризации затухает через несколько часов. Живая система, наоборот, умеет сама себя сохранять. Следовательно, в растворе аминокислот возникает не сама жизнь, а лишь некое поле жизни полимера, в пределах которого идет полимеризация.
Замечательно, что Воейков, начав с представлений витализма (что жизнь - первичное понятие, ни из чего не выводимое), пришел к модели, позволяющей вывести разбираемое им свойство жизни из неживого вещества (в этом и состоит тезис Воейкова). Тут мы переходим от химических форм активности к биологическим - в рамках активностной картины мира.
7-11. Активность и рождение поля жизни
Можно ли увязать глобальные круговороты, самосборку, наследственность, структурную энергию живого и способность к развитию (от субвитальной зоны до биосферы и от эобионта до многоклеточного) в единый эволюционный процесс? Если не увязывать все эти процессы друг с другом, а подавать их порознь (как традиционно и делается, например, во всех учебниках), то создается впечатление о наличии цепи удивительных совпадений, что прямо ведет к антропному принципу в третьем смысле (п. 7-1), т.е. в познавательный тупик. Если же пытаться увязать их между собой, то необходима связующая идея, и в качестве нее не раз предлагалась идея сопряженности, связываемой по-разному - например, с жизненным полем.
Напомню, что поле - одна из форм активности материи. Понимая прогрессивную эволюцию как усложнение форм активности, мы должны искать различные, всё более сложные, типы полей. Поле есть причина сродства (в п. 5-2 мы видели это на примере гравитации), рождающего сопряженность, и встает вопрос: можно ли всякому сродству сопоставить какое-то поле?
Биопоэз предстает как процедура встраивания органических систем в неорганические потоки, где первые явно проявляли сродство ко вторым. Сам акт рождения организмов из первичного ценоза был усилением сродства -теснее сопряженные части ценоза становились одним организмом.
Откуда сродство возникает? Наглядным путем его реализации служит Формирование ДС, и для наблюдателя оно часто выступает как самосборка. Так, де, образующаяся в водовороте (воронка), затягивает в себя плавающие предметы, и тем самым они оказываются рядом, т.е. проявляют срод-Ств°. подобное гравитации, именно благодаря ДС. Если из меньших ДС образуется большая, то необходимо рассматривать новые формы сродства и |1°вый тип поля. Однако на сегодня нет никаких оснований полагать некото-РЬ|е поля (например, гравитационное) итогом действия какой-либо ДС.
432
Здесь интересна позиция Галимова. Он рассматривает поле лишь как молекулярное, зато дает нам понять разницу между биохимией и молекулярной биологией: вторая вступает в права там, где надо рассматривать индивидуальные судьбы молекул, т.е. там, где не работает закон действия масс. Там, по-видимому, и следует говорить о появлении простейшего биологического типа активности. Это - поле крупных молекул:
«Присутствие молекулы способствует синтезу в ее силовом поле аналогичной молекулярной структуры. Это - предпосылка к самокопированию... Небольшие молекулы слишком подвижны. Они не создают в данном участке пространства стабильного упорядоченного поля, в силовом рельефе которого может происходить формирование молекулярной реплики». И позже: «Упорядочение происходит не на уровне вещества, а на уровне индивидуальных молекул», причем важно «наличие механизма копирования возникшей молекулярной структуры» {Галимов, 2001, с.60; 2005, с. 474].
Причинность и здесь работает, хоть и не на уровне химии, а на уровне физики субмикромира. Но, поскольку ныне так удается описать далеко не всё, то у некоторых ученых возникает желание усомниться в справедливости самих наших приемов мышления, даже в умении увязывать причину и следствие, т.е. в привычной рациональной науке. Применение понятия поля может оказаться эффективно и здесь. Например, если физические (простые) поля вызывают взаимодействие молекул в пространстве, то не существует ли принципиально более сложное поле, создающее взаимодействие тел во времени, меняя связь причины со следствием?
Этому вопросу посвящена «гипотеза формирующей причинности» (the hypothesis of formative causation) английского биохимика и натурфилософа Руперта Шелдрейка (1981) [Шелдрейк]. Его точка зрения может показаться сумасшедшей (а может быть, таковой и является), но она имеет давнюю философскую традицию и ставит вопросы, которые иначе никто пока поставить не умеет. Об этой причинности см. Дополнение 7.
Теме упорядочения макромолекул Шелдрейк посвятил п. 3.3 своей книги. Он отметил тот факт (мы касались его в п. 7-9), что макромолекула имеет огромное, неперечислимое количество состояний, примерно равных энергетически, из которых обычно реализуется одно. Надо полагать, выбирается оно отнюдь не энергетически, а на основе иного критерия [Шелдрейк, с. 74]; для процедуры выбора он применил в оригинале слово «"selection”» (в кавычках), т.е. указал, что это вовсе не отбор в обычном смысле. Это близко к сопряженности (п. 5-14) и к богдановскому подбору (п. 6-12).
Шелдрейк видит в ДНК не текст, а резонатор внешних сигналов, генерируемых неким «морфическим» (т.е. формообразующим) полем. Теперь так пишут многие, например, П.П. Гаряев.
Разумеется, сторонники этой точки зрения не отрицают, что ДНК может служить текстом для РНК и, тем самым, для белков. Речь о другом: нет никаких данных о том, что в ДН* записано хоть что-то о форме, т.е. о пространственных отношениях внутри клетки, между
433 клетками, между тканями и т.д. Гены гомеобокса (п. 5-15) регулируют поле, но не образуют его. Добавлю, что основная часть ДНК эвкариот (интроны и повторы, см. п. 5-5) вообще не служит текстом для РНК. Но для чего-то ведь служит.
Замечательно то, что Воейков независимо пришел почти к тому же: «клеточные ядра действительно выступают в роли центров клеточных полей. И благодаря исключительными свойствам хроматина (ДНК хромосом -Ю- Ч.), они могут устойчиво сохранять колоссальный объем информации, а также обмениваться ею с другими... полями. Если это так, то открывается абсолютно новый подход к объяснению природы наследственности и изменчивости» (Воейков В.Л. // Знание - сила, 1996, № 4, с. 54-55).
Зусмановский ввел общее понятие «функционального поля», включающее поле потребностей [Зусмановский, с. 141]. Жизнь, с этой точки зрения, возникла тогда, когда активность приняла форму функционального поля жизни. К этому следует добавить: жизнь возникла тогда, когда проявились ее основные атрибуты: активностью стало управлять давление нормы (п. 5-2“), энергетикой - метаболическая спираль (п. 5-11), а прогенота распалась на отдельные организмы (клетки) со сменой поколений.
К этому надо добавить следующее: А.М. Кузин, открывший вторичное биогенное излучение (п. 7-10*), допускал, что
«именно в момент образования в “первичном бульоне” коацерватных капель,
перехода к протополимеров из растворенного в конденсированное состояние, под действием атомной радиации... в них возникают вторичные биогенные излучения», которые «образуют в ней своеобразное, ранее не существовавшее электромагнитное поле, несущее информацию от одного полимера к другому, объединяющее многочисленные полимеры и другие компоненты коацерватной капли в единое целое, в простейший живой протоорганизм» [Кузин, с. 68].
Соединяя выраженные выше позиции, можно сказать, что «функциональное поле» черпает энергию не только из метаболизма - ему с самого начала была необходима (в ничтожных количествах) еще и высококачественная энергия радиационного фона. Таково на сегодня понимание поля, порожденного жизнью и одновременно породившего жизнь.
7-12. Итог. Проблема четырех R
Итак, первые биоценозы возникли до первых организмов и затем образовали первую биосферу, поля которой с тех пор, по-видимому, и управля-Ют эволюцией организмов; жизнь возникла путем поэтапного, но геологически быстрого замещения неорганических звеньев геохимических цепей на органические (химических форм активности на биологические). Первые биоценозы использовали потоки веществ и энергии из земных недр, что привело к созданию сообществ, которые в настоящее время известны как гидротермальные. Эти ценозы сначала не составляли единой системы (биосферы), но создавали для будущей биосферы материал - органические ещества и атмосферу. Первые крупные организмы существовали в тесном имбиозе с мелкими, т.е. также являли собой ценозы (п. 7-7).
434
Разумеется, эти положения не окончательны и, наверное, еще не раз будут пересмотрены. Но загадка рождения жизни видимо прояснилась в од. ном: решение не упирается в проблему появления всего сразу - мы уверен-но делим биопоэз на последовательные стадии, что впервые наметил Бер. нал (п. 7-4). В наши дни можно изложить ГЦК гораздо полнее, чем это сделано в его блестящем докладе.
Пусть мы не понимаем, что такое биополе, но хотя бы вопрос поставлен. А есть проблемы, по сути и не поставленные. Их по меньшей мере две: как возникло деление клеток и как возник аппарат наследственной изменчивости? (Мы сразу видим изменчивость как рациональную активность.) Серьезных работ на сей счет мне не попадалось.
Первая клетка могла обходиться без оболочки - ее целостность обеспечивал гель. Можно надеяться, что вскоре кто-то предложит модель появления замкнутой клеточной оболочки, синтез и распад которой управляются находящимися внутри нее генами.
Наоборот, вторая проблема представляется мне на сегодня неприступной. Ее можно обозначить как проблему четырех R - рекомбинации, репарации и репликации ДНК и редактирования РНК57. Все рассуждения о “мире РНК” приближают лишь к пониманию возникновения транскрипции РНК, которая при этом выступает как исторически первая процедура чтения генетического текста. Репарация (починка) ДНК видится на сегодня неотъемлемой частью генетической системы. Репликация ДНК несравненно сложнее (даже в ее простейшей форме “катящегося кольца”), чем транскрипция РНК, и понять становление репликации никто, насколько знаю, не пытался.
Но гораздо хуже то, что таковое понимание вряд ли само по себе что-то даст для проблемы биопоэза, поскольку первые три R выглядят единым функциональным целым, а четвертое R тоже грозит оказаться его частью. (Только система репарации, возможно, возникла до системы репликации -как система починки аппарата транскрипции в прогеноте.) В этой ее части проблема биопоэза остается проблемой “как же всё появилось сразу?”
Выходит, что неприступность проблемы просто отодвинулась. Мы как бы взяли крепость, но, поднявшись на крепостную стену, увидали внутри нее поражающий своей неприступностью акрополь. Овладеть им можно, полагаю, лишь с позиций новой картины мира и новой ПМ (пп. 7-9, 7-10*).
Гпава 8. Гпавные черты процесса эволюции
Рождение жизни ныне принято видеть как появление в первых биоценозах первых отдельных организмов, т.е. клеток, (это могло произойти в про-
$7 Три R, касающиеся ДНК, звучат в известных мне языках сходно (латинская основа), и “редактирование” тоже звучит сходно в разных языках, однако в английском слово the redaction почти вытеснено словом the edit, откуда и термин the RNA-editing.
435
генотах раннего архея55). Мы будем придерживаться хронологии, данной на рис. 47, в рамках которой ранние группы появлялись в следующем порядке (в миллиардах лет назад) [LEG, 12; Заварзин, 2006]:
Первые следы жизни (изотопный сдвиг)	3,85
первые бактерии	3,8
цианеи (синезеленые водоросли)	3,5
одноклеточные эвкариоты	3,0 -2,7
грибы	2,4-2,2
многоклеточные растения	2,2-1,9
многоклеточные животные	1,8-1,5
целоматы (животные, имеющие полость)	1,4-1,0
Около 700 млн лет назад появились организмы, оставлявшие после себя твердые остатки (раковины, скелеты и т.д.), составляющие основной предмет изучения палеонтологии. На эту тему есть множество хороших книг, например [Ивахненко, Корабельников', Кэрролл', Мейен, 1981]. Поэтому здесь мы лишь посмотрим, как новое знание о механизмах помогает понять некоторые ключевые события и процессы эволюции.
8-1. Различные понимания процесса эволюции
Для самых ранних эволюционистов (их принято называть трансформистами) понять эволюцию - значило всего лишь одно: убедиться, что организмы в ходе истории Земли изменялись. Для первых геологов задача состояла уже в большем - понять, кто за кем жил.
Вероятно Эразм Дарвин был первым, кто поставил вопрос о причинах эволюции: у него главные из них - огромное время и собственная активность живого. Этим он дал начало как учению о факторах (элементарных движущих силах) эволюции, так и тому конкретному пониманию этих факторов, которое известно нам под именем ламаркизма. Теперь понять эволюцию значило - узнать ее механизмы. Тех, кто ищет их в работе самого организма, будем называть физиологами. К сожалению, эволюционисты-физиологи, много думая о механизмах эволюции, мало озабочены изучением ее процесса, т.е. фактического хода в историческом времени.
Ламарк увязал идею Эразма с данными геологии и объявил активность живого основным фактором эволюции высших животных; растения же и низшие животные у Ламарка изменяются прямо под влиянием среды. Чарлз Дарвин уточнил таковое влияние (среда отсекает негодные случайные уклонения) и отбросил активность особи как нечто лишнее (на самом деле пРизнав активность в форме избыточности размножения и изменчивости).
Далее прямым полужирным шрифтом выделено первое упоминание геологических эгюх и периодов. См. рис. 47.
436
Изменил он и роль времени: хотя время эволюции мыслится в дарвинизме (как и в ламаркизме) неограниченным, но само по себе оно тут ничего не значит, и если условия жизни не меняются, организмы должны оставаться неизменными, ибо дарвинизм целиком (ламаркизм частично) видит эволюцию как цепь приспособлений организма к среде.
Рис. 47. Геохронологическая таблица. Внизу более крупным планом изображено членение кайнозоя
Парадокс в том, что задачу трансформистов решило лишь появление дарвинизма:	факт
изменения организмов в ходе истории Земли был признан наукой и обществом. Поэтому и процесс, и механизм эволюции стали понимать по Дарвину, как происхождение видов.
Для происхождения прочих таксонов (родов, семейств и т.д.) при таком строе мысли ни особого процесса, ни особого механизма не предлагается. Молчаливо предполагается, что все эти таксоны образуются в принципе так же, как и виды, т.е. путем многократных видообразований. Таким образом, видообразование выступает как основной акт эволюции. Далеко не все с этим согласны, и в следующем пункте мы к данному вопросу вернемся.
Геккель объединил Ламарка с Дарвином (активное приспособление и отбор) и дал новый способ понимания эволюции: понять ее - значит указать
генеалогию (какой таксон от какого произошел). Так появились филогенетики, понимающие эволюционную науку как построение родословных древ-Их большинство, к ним относятся все дарвинисты, но в науке бытуют и ДРУ" гие подходы. Кратко говоря, они сводятся к поиску не родственных связей, а механизмов эволюции. (Это - главная тема книги [Лима].)
Кроме приспособления, в эволюции важны такие явления, как прогресс и разнообразие. Эти три феномена друг к другу не сводятся, хотя дарвинизм считает иначе. Понятие прогресса ввел Ламарк, а в основу морфоло-
Эра	Период
КАЙНОЗОЙ	ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ
	ТРЕТИЧНЫЙ
МЕЗОЗОЙ	МЕЛОВОЙ
	ЮРСКИЙ
	ТРИАСОВЫЙ
ПАЛЕОЗОЙ	ПЕРМСКИЙ
	КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ
	ДЕВОНСКИЙ
	СИЛУРИЙСКИЙ
	ОРДОВИКСКИЙ
	КЕМБРИЙСКИЙ
ПРОТЕРОЗОЙ	ВЕНДСКИЙ
	РИФЕЙ
	КАРЕЛИИ
АРХЕЙ	
67
137
193
330
285
330
405
440
500
570
680
1700
2700
Время, млн лет назад
Последние 10 000лет XПлейстоцен	. ,
--------------',7млн
Плиоцен
‘X
а.
Миоцен

>х
8
•5-
-----------25 МЛН
। Олигоцен h---------------29 МЛН
I Эоцен
I—--------------49 млн
I Палеоцен J---------------67 млн
437
^ческого учения его положили Бэр и Брони (п. 2-10). Затем Берг, основатель номогенеза, вновь сделал прогресс главным эволюционным понятием.
Рис. 48. Возможные пути эволюции типов расчленения листа по Мейену.
Путь I-1I-III он называл дихотомированием, путь I-V-IX - пиннацией, путь I-IV-VII - пальмацией (см. п. 6-3***). Одного итога можно достичь разными путями
Дарвин прогрессом почти не интересовался, тогда как Ламарка почти не	занимало
разнообразие, а Берга -приспособление. Легко
догадаться, что реального понимания эволюции организмов можно ожидать только в рамках той теории, которая рассмотрит все три феномена вместе (и, еще, кроме эволюции таксонов, эволюцию сообществ, но о ней речь пойдет особо).
Пренебрегая физиологией, номогенез оказался односторонним, однако блестящий вклад его видится мне в том, что ясно показано - эволюция состоит в постепенном заполнении рефренных таблиц. Порядок заполнения клеток таблицы (ход эволюции) может быть различным. Для случая рефрена «Типы расчленения листа», рассмотренного в п. 6-3***, Мейен предлагал рисунок, показывавший невозможность выяснения конкретного пути, каким был достигнут данный тип сложного листа (рис. 48). В таких случаях филогению построить нельзя, и справедлив вопрос Б.И. Кудрина:
«не ставят ли палеонтологи нереальную задачу: восстановить родство по ископаемым остаткам, которые утратили идеальную сторону информации, неизбежную при информационных процессах?» [Кудрин, с. 39].
Другой подход обычен для физиологов. К ним, кроме ламаркистов в указанном смысле (сторонников собственной активности особи как ведущего Фактора эволюции) и жоффруистов (видящих основной фактор в изменении зародышей под влиянием среды), надо отнести и тех иммунологов, которые ВиДят в иммуногенезе теплокровных модель эволюции. Главных заслуг физиологов я вижу две: на уровне организмов они указали схему приспособле-Ния- объяснившую, как приспособление возникает («свойства приобретаются поочередно»), а на уровне молекулярном - схему, объяснившую, как Риспособление наследуется: при стрессе возникает генетический поиск; он лУчше всего изучен в иммуногенезе. Однако есть и более общая (чем
438
стрессовая) физиологическая схема эволюции - расширение активности при снятии давления нормы.
Третий подход к эволюции предлагают физики:
«Наблюдаемый мир соткан из взаимодействий, все ими пронизано, все ими движется. Материя - это вещество плюс поля взаимодействий. Вещество состоит из молекул, молекулы - из атомов, атомы - из элементарных частиц элементарные частицы представляют собой сгустки полей взаимодействий так что вещество - это те же поля взаимодействий, только “сгустившиеся” и приобретшие благодаря этому новые свойства» (Хайтун С.Д. Социум против человека. Законы социальной эволюции. М., УРСС, 2006, с. 37).
Мы уже воспользовались данным подходом, когда вооружились понятием активности. Не будем, однако, думать, что им всё решается.
Есть четвертый подход, холизм (п. 5-15*). Холисты - те, для кого понять эволюцию - значит осознать целостность эволюционного процесса, его системность. Конечно, о целостности (системности) говорят все, но приверженцы этого подхода кладут ее в основу всех своих рассуждений, тогда как остальные (большинство биологов) до сих пор рассуждают о приспособлении вида к изменениям среды (что с холистической точки зрения бессмысленно). Идею целостности настойчиво разъяснял Любищев (см. Mapacoe А.Н. Единство целого при свободе частей - метаидея А.А. Любищева И ЛЧ, 1992), но тогда еще не настал ее час.
Она и ныне понимается медленно и трудно. Хотя еще Геер, Соболев, Шиндевольф, Мейен и некоторые другие оперировали эволюцией как преобразованием флор и фаун, хотя экологи давно говорят об эволюции как о преобразовании экосистем, однако многим удобнее видеть два разных процесса: первичный - эволюцию таксонов, и вторичный, вытекающий из нее - перестройку экосистем. Почему вытекающий? Да потому, говорят эти ученые, что эволюция таксонов - цепь приспособлений организмов к среде, а эволюция экосистемы из этих приспособлений якобы и состоит.
Но легко видеть, что это не так. Во-первых, среда может меняться мгновенно (при затоплении, вселении хищника, гибели источника пищи и т.п.), и если вид должен приспособиться к тому, что меняется быстрее, чем он сам, то называть его приспособление первичным нет смысла. А во-вторых, таксон от таксона лишь изредка отличается приспособительными признаками (и на этом строится систематика - см. гл. 10). Нужно искать другой, целостный, подход к пониманию процесса эволюции.
Повторяя многих мыслителей, Тейяр де Шарден более полувека назад заметил: физика, изучая элементарные взаимодействия частиц, видит мир как скрепляемый ими, т.е. снизу (так называемый редукционизм). Однако
«Более полное наблюдение за движениями мира вынудит нас мало-помалу перевернуть эту перспективу, то есть открыть, что вещи держатся и держат друг друга лишь в силу сложности, сверху» [Тейяр, с. 45].
Прошло полвека, и теперь физики сами видят мир «сверху», т.е. третий и четвертый подходы соединились. Как биосфера, так и каждая ее экосистема непрерывно приспосабливается сама к себе (подобно тому как приспосабливается сам к себе ребенок и как приспосабливается каждый из нас к своим болезням). Это - примерно то, что называл подбором Богданов.
439
Кроме процесса приспособления к себе, экосистемная эволюция включает поиск и заселение организмами новых экологических ниш. Такая эволюция носит характер фрактального роста (п. 6-14), что ведет, в частности, к подобию медленных процессов быстрым.
Чаще всего холисты выступают в эволюционной литературе как глобальные экологи, но бывают и далекие от экологии, например виталисты.
Пятый подход - финалисты, т.е. те, кого занимают не столько родословные и механизмы эволюции, сколько тот финал, к которому она, по их убеждению, должна прийти (о финализме см. [Назаров, 2005]). Первым финалистом можно назвать Августина (п. 1-8), считавшего, что мир вступил в свою последнюю историческую эпоху, за которой последует Страшный суд. У него было много последователей; из них в данной книге мы говорили о Тейяре. Он видел эволюцию как процесс, направленный к заранее намеченной Богом (но отнюдь не страшной) конечной цели.
По сути, описание процесса эволюции зиждется на двух блоках данных - палеонтологических и диатропических. Палеонтология указывает, в какой последовательности и в каких условиях жили организмы прошлого, ее данные наиболее объективны и надежны, но касаются лишь некоторых свойств некоторых вымерших организмов. Диатропика, наоборот, сравнивает любые организмы по любым свойствам, и потому сравнительный метод служит основным источником сведений о функциях древних организмов, но он бывает обманчив (п. 5-16). Нужно сочетать оба блока, а они, увы, часто друг другу противоречат.
Итак, есть много способов понимать процесс эволюции. Что касается ее механизмов, то они, насколько возможно, уже были рассмотрены в части 2.
8-2. Эволюция и систематика царств
Ныне систематику трактуют эволюционно: таксоном мы считаем группу родственных организмов. Так, собаки больше похожи друг на друга, нежели Другие псовые (например, песцы), псовые - нежели другие хищные и так Далее. Общность эту объясняют как происхождение от общего предка: предок вида «собака» жил позже, чем общий предок семейства псовых, тот -позже, чем общий предок отряда хищных и т.д.
Казалось бы, проще всего проследить фактический ход эволюции, глядя на систему организмов - сперва появились царства (точнее, первые виды, от которых мы ведем историю царств), затем типы (точнее, виды одно-го Царства, принадлежащие к разным типам), за ними классы и т.д. Долгое время ученые так и описывали эволюцию, но это оказался тупик. Ведь всякая эволюционная система построена на конкретном понимании эволюции, Так что ничего нового об эволюции, глядя на нее, не узнаешь. Систему надо стР°ить впараллель с познанием эволюции - вот мысль, которой мы будем СлеДовать. (Есть иная точка зрения - что систематику надо строить независимо от теории эволюции; ее защищали Любищев и Корона, см. гл. 10.)
440
Эволюцию таксонов не выше типа (отдела) можно понимать как переделку планов строения (скачком или постепенно), а эволюцию царств так представить нельзя. О связи эволюции и систематики царств речь пойдет в главе 10, здесь же замечу только, что нам предстоит понять, как прогенота смогла породить царства. Это и будет эволюционная систематика царств. Самих царств мы положим, как почти всеми принято, четыре: бактерии растения, грибы и животные. Иногда добавляют пятое царство, объединяя в него всех одноклеточных эвкариот, но его не удается построить фактически. Подробнее см. главу 10.
Это деление исходит из эколого-морфологического понимания царства. Уиттекер (о нем см. п. 6-13**) разделил живой мир на два надцарства по принципу строения клетки: про- и эвкариоты. Всех прокариот он полагал единым царством, а эвкариот делил на три царства по способу питания:
1)	Растения - это продуценты (автотрофы; создают органику).
2)	Грибы - сорбенты (всасывают пищу, подобно бактериям); они же являются редуцентами (разлагают органику).
3)	Животные - консументы (поедают пищу; преобразуют органику без качественного повышения или понижения ее химической сложности). Они же являются фаготрофами, т. е. механически захватывают пищу.
Такое членение естественно продолжает идею Линнея, отмечавшего, что растения производят, а животные потребляют. Мы этому последуем.
После Уиттекера выяснено еще одно фундаментальное обстоятельство: среди прокариот имеются первичные продуценты, делающие органику из неорганики земных недр (это - литотрофы), тогда как растения лишь замыкают круговорот органики и, тем самым, служат вторичными продуцентами (п. 7-7). Среди прокариот имеются также и редуценты, т.е. органику разлагают грибы и бактерии.
Итак, имеются четыре главные трофические функции - первичные продуценты (литотрофы), вторичные продуценты (хемо- и фотосинтетики), консументы (животные) и редуценты (грибы и редуцирующие бактерии). Прокариоты выполняют три функции: первичных продуцентов, вторичных продуцентов и редуцентов (это гнилостные бактерии и прокариотные аналоги грибов). Эвкариоты тоже выполняют три функции, но иные: вторичных продуцентов (растения, т.е фотосинтетики), консументов (животные) и редуцентов (грибы).
Естествен вопрос: если так, то почему мы не делим прокариот тоже на три царства? Ответ будет дан в главе 10, после введения понятий ядра и периферии таксонов. Пока же замечу, что систематику прокариот вообще невозможно строить на общих с остальными организмами основаниях, поскольку в силу горизонтального переноса генов, который у них регулярен-«геном прокариот мозаичен» [Заварзин, 2006, с. 167].
Проводя деление царств по трофическим (пищевым) функциям, следует помнить, что в смысле энергетики организмы делятся несколько иначе.
441
по всей видимости, все они в качестве основного (грубого) и исторически первого источника энергии используют гашение АФК (п. 7-7**), поэтому их можно классифицировать по источникам АФК и по добавочным источникам энергии. При фотосинтезе основной формой АФК служит перекись водорода, добавочным (тонким) источником для анаэробов служит гликолиз и т.п.
8-3. Эволюция клетки: первые бактерии
О том, как появились первые клетки, ныне ничего не известно, вопрос почти не обсуждается, и могу сказать об этом совсем немногое. Наиболее полная работа (Martin IV, Russel M.J. On the origin of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic procaryotes, and from procaryotes to nucleated cells // Philosoph. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 2003, vol. 358, p. 59-85) признаёт, что существует, но никем не обсуждается, проблема возникновения клеточной мембраны. Однако сама статья обсуждает не эту проблему, а только вопрос о происхождении окислительно-восстановительной биохимии и мембранных липидов. Генетическая сторона дела (каким образом геном оказался внутри оболочки и стал управлять ее синтезом и делением) даже не обозначена.
Физиолог Ю.В. Наточин (Петербург) предлагает различать два термина - протобионт и протоклетка (второй отличен от первого наличием (цитоплазматической мембраны, т.е. клеточной оболочки). Он пишет:
«Ни в одной работе не удалось найти гипотез или обсуждения вопроса о времени и условиях возникновения плазматической мембраны» (Наточин Ю.В. Роль ионов натрия как стимула в эволюции... // ПЖ, 2005, № 4, с. 20).
Еще, как минимум, одна работа, как видим, была, но в целом он прав.
«Вопрос, который необходимо обсудить - была ли на начальном этапе у протоклетки плазматическая мембрана со способностью селективного отношения к отдельным ионам. Существенно обсудить вопрос, когда эта мембрана возникла, что послужило стимулом к ее появлению» (там же).
По-моему, еще существеннее сперва обсудить вопрос: как мембрана могла возникнуть? Как протобионт стал протоклеткой? Наточин его не поставил, сразу перейдя к необходимым свойствам мембраны (проницаемость, транспорт ионов). Но если мы примем (вслед за Насоновым и в отличие от Наточина) во внимание, что основа клетки - гель (а не раствор), то проблемы проницаемости и транспорта отойдут на второй план, поскольку гель сам может избирательно адсорбировать молекулы. На первый же план выйдет вопрос: что и как адсорбируется на различных гелях?
Единственная известная мне модель образования оболочки исходит из идеи клетки как раствора, однако содержит важное положение: условия для с°здания первых оболочек возможны в микробрызгах. А именно, когда океан достаточно остыл, а атмосферное давление упало, то в игру смогли вступить поверхностные явления, невозможные в прежней “скороварке”. ' озможно, что плотная первичная атмосфера была сорвана в ходе кос
442
мической катастрофы, как это, по всей вероятности, произошло с Марсом. См. [Резаное].) При низкой влажности воздуха тонкий поверхностный слой воды (0,1-0,3 мм) охлаждается примерно на 1 градус, а «градиент температуры в тонком слое может вызвать термодиффузные процессы, приводящие к разделению ионов и других компонентов», характерному для внутриклеточной среды. Эту среду локализуют и фиксируют микробрызги (полости размером с клетку, окруженные гидрофобной оболочкой (Яковенко Л.В., Твердислов В.А. И Биофизика, 2003, № 6).
В таких условиях на поверхности океана могла идти завершающая стадия биопоэза - появление клеток, но, повторю, непонятно, как внутри “клетки” оказался геном, управляющий ее делением. Биофизик Л.В. Яковенко (как и прочие) проблему появления управляемого деления клетки не упоминает, однако увязывает физику тонкого поверхностного слоя с тем, что
«в структуре воды экспериментально обнаружены гигантские гетерофазные кластеры. .. обладающие отличными от континуальной воды физико-химическими свойствами» (Яковенко Л.В. Автореф-т докт. дисс.; Биофак МГУ, 2006, с. 35).
Замечу, что слово гетерофазные здесь фактически означает гель, и, следовательно, обе теории (п. 7-3) смыкаются. По-моему, надо сопрячь деление капли по Фоксу с биофизикой капли по Яковенко и теорией геля.
Что касается непонятности феномена управляемого деления, то она связана с гораздо более общей нехваткой - отсутствием теории онтогенеза: мы фактически не знаем почти ничего о том, как гены управляют построением тел в пространстве (п. 5-15). Единственной фактической зацепкой на сегодня служит сообщение, что у паразитической бактерии Wolbachia оболочку видимо строит ее хозяин (об этой удивительной бактерии см.: [Марков, Захаров]). Данный факт ничего не доказывает, но наводит на мысль, что первую оболочку могла строить прогенота вокруг одной из своих протоклеток; что управление оболочкой было отдано геному протоклетки позже.
Первую клетку принято представлять как предельно простую бактерию. Вероятно, что первые бактерии обитали в редких оазисах жизни, которыми были гидротермы. Когда они завладели океаном, неизвестно, зато есть свидетельство того, что через почти 1,5 млрд лет, т.е. 2,4 млрд лет назад (то был Карелии) бактерии формировали первые почвы суши.
Сам же океан в то время составлял, как полагают, около трети нынешнего по объему и имел среднюю глубину меньше километра (ныне она равна 3170 м). Неясно, когда он приобрел нынешний объем и солевой состав (Книге Р.К. и др. История гидросферы. М., 1998, с. 59,114).
Хотя всё тут весьма проблематично, но одно несомненно - что первые бактерии были гораздо проще нынешних. Это ясно хотя бы из того, что все нынешние бактерии имеют одинаково сложную систему репликации ДНК, транскрипции и прочего «клеточного хозяйства».
Как же тогда выглядели первые микробы? Тут разнообразие нынешних микроорганизмов оказывается нам весьма полезно, но не для поиска среди
443 них предка, а в другом плане: оно дает понять, каково то самое простое строение, какое достаточно для существования.
Самыми мелкими и самыми просто устроенными из ныне живущих бактерий являются молликуты (микоплазмы)59. Слово «молликуты» означает «мягкокожие» - они не имеют клеточной стенки, так что от внешней среды их отделяет только цитоплазматическая мембрана.) Они также не имеют ни жгутиков, ни органелл внутри клетки, а метаболизм их предельно прост (в частности, вся энергетика сводится к гликолизу). Молликуты имеют самый короткий геном. Он едва обеспечивает самый простой метаболизм, да и то - в достаточно богатых средах, лишь втрое превышает геном самого крупного вируса и втрое-пятеро короче чем у бактерии Escherichia coli (кишечная палочка). Это тоже удобно для аналогии, если первые бактерии жили в пространстве прогеноты “на всем готовом”.
Молликут известно всего 7 или 8 родов, из которых 6 - паразиты, иногда нестрогие; а один род термоплазма живет свободно в умеренно горячих источниках и в молекулярном смысле близок к архебактериям.
Сочетание трех качеств термоплазмы - предельно простая для непара-зита конструкция, умение жить самостоятельно вблизи гидротерм (а они в гл. 7 описаны как возможная колыбель жизни), отсутствие аппарата подвижности60 и сходство с остальными архебактериями - все это делает термоплазму похожей на первичный организм.
Иные говорят даже, что она в самом деле дожила до наших дней со времен начала жизни, но это невозможно. Во-первых, она - аэроб, т.е. приспособлена жить в кислородной атмосфере, каковой в начале жизни, как полагают, не было. Во-вторых, с тех пор она должна была прожить более триллиона поколений, и ей потребовался бы фантастически точный механизм копирования, чтобы за это время не измениться до неузнаваемости; от первичного организма такого ждать не приходится.
Предки термоплазмы наверняка эволюировали и, в частности, оставили ей в наследство развитую систему синтеза РНК, ДНК и белков. Кроме того, в силу горизонтального переноса предками термоплазмы могли быть (и, полагаю, были) очень различные прокариоты.
По идеологии нового номогенеза, эволюция состоит в заполнении объективно существующей диасети, которая задает принципиальные возможности строения (план строения каждого таксона) и возможную изменчивость в их рамках. Клетка диасети, задающая облик и функции термоплазмы, мог-
Размер: 0,3-0,8 микрона. В 1999 г. описаны еще меньшие микробы, нанобактерии, *' змером 0,1-0,2 микрона. Они бывают паразитами, но известны и в гидротермах, и в еане. Нанобактерии очень важны для понимания начала жизни, но молекуляное строе-«ие их еще не изучено (Спирин А.С. // ПЖ, 2005, № 4, с. 25).
Иногда им приписывают наличие жгутика, но это - явная и грубая ошибка.
444
ла вновь и вновь заполняться (путем изменений других, близких, бактерий) причем одно и тоже приобретение могло достигаться разными путями. При таком понимании эволюции вполне естественно, что очень физиологически и экологически различные организмы имеют сходное строение.
Первые организмы были, вероятно, похожи на нынешних молликут и дали начало остальным прокариотам. Эвкариоты, вероятно, появились позже прокариот (хотя, по всей видимости, произошли тоже в прогеноте), разделив биосферу на два надцарства (мы узнаем о них в гл. 10).
До сих пор эти два типа клеток занимают два взаимно дополнительных места в биосфере, что мы видели в п. 6-9. Очень раннее обособление надцарств видно из того, что они независимо обрели многие аппараты и, в частности, механизмы подвижности. Прокариоты могут как скользить по поверхности, так и обладать жгутиками. Их жгутики имеют в основе белок флагеллин и электрохимическую энергетику; они не имеют ничего общего со жгутиками эвкариот, построенных на микротрубочках, сделанных из белка тубулина и берущих энергию от АТФ (Метлина А.Л. Жгутики бактерий... И Биохимия, 2004, № 11). Аппарат наследственности молликут виден в основе “хромосом” бактерий и органелл эвкариот (митохондрий и хлоропластов - см. пп. 6-5*, 8-6*). Наоборот, ядерные хромосомы эвкариот устроены по принципу плотной упаковки, характерной для вирусов (вирусы известны уже у бактерий).
Из того факта, что эвкариоты выглядят очень древними, нельзя делать вывод, что они равновозрастны прокариотам. Вернее, что эвкариотный принцип основан на использовании достижений прокариотного, уже выработавшего те биохимические механизмы, без которых жизнь невозможна. Мы вернемся к этим вопросам в п. 8-5 и п. 8-7*.
Ныне общепризнано, что
«прокариоты играли и играют главную роль в биосфере Земли. Огромное их разнообразие в сочетании с устойчивостью прокариотных систем заставляют предполагать особые принципы эволюции в мире прокариот: горизонтальный перенос генов, формирующих сетевую картину эволюции, и адаптивная динамика сообществ создают единую систему, причем наиболее тесные функциональные связи наблюдаются как раз между филогенетически далекими прокариотами» [Заварзин, 2006, с. 166].
Всё это верно, но стоит добавить: сетевую картину эволюции структура диасети обеспечивает и при отсутствии горизонтального переноса.
8-4. Эволюция клетки и принцип компенсации
Как сказано выше, для архебакгерий характерно усложнение молекулярных структур в ущерб усложнению строения клетки. По всей видимости, так было всегда - одни преуспевали в чем-то одном, другие в другом. В этом состоит принцип компенсации Аристотеля (п. 2-7). Некоторые молекулярные новшества архебакгерий (например, экзон-интронная структура ге
445
на) нашли место в организации эвкариот, которым, в свою очередь, пришлось дорого платить за свою сложность: они сильно отстают от прокариот биохимически. Есть сведения, что вычленение интронов из цепи ДНК возможно без участия белков; если так, то оно может быть крайне старо - даже атрибутом РНК-ового мира [Галимов, 2001, с. 149].
Поразительный пример компенсации: паразитическая бактерия Wolba-chia столь проста устройством, что ее свойства используют для реконструкции происхождения жизни (пп. 7-8*, 8-3), но ее поведение сложнее, чем у любых иных клеток: она обладает удивительной системой шифров. Из множества ее свойств отмечу одно. Вольбахия заражает самок насекомых и через них размножается. Заражать таким образом самцов она не умеет, зато умеет заражать их совсем иным образом: ставит на их геном метку, которая позволяет им эффективно спариваться только с заражеными самками. Наоборот, все зиготы, полученные от спаривания зараженных самцов с неза-раженными самками, гибнут [Марков, Захаров],
Эта вычурная агрессия против «чужих» (незараженных) самок выглядит избыточной активностью, использующей чрезмерно развитый (в ущерб всему остальному) эпигностический аппарат. Пример хорошо вписывается в несколько рефренов, но не становится от этого менее удивительным. Предлагаю читателю сопоставить его со столь же загадочными примерами избыточной активности, приведенными в Дополнении 7.
Временем широкого распространения эвкариот принято считать средний рифей. В позднем рифее (почти млрд лет назад) морские мелководья были уже полны многоклеточных эвкариот - бесскелетных животных, известных нам по следам их жизнедеятельности (норки, следы перемещения по сырому грунту), а также водорослей, известных по их отпечаткам. Вероятно, появление многоклеточных связано с ростом концентрации кислорода в атмосфере и в воде, поскольку переход от брожения к дыханию позволил организмам расходовать пищу экономно, а потому иметь клетки, не соседствующие с внешней средой. Однако пока О2 было еще мало (в воздухе -менее 1%), организмы вынужденно оставались тонкими пластинками. Вероятно, некоторые напоминали плоских червей, но имели ли они основные их качества (двустороннюю симметрию, кишечник и т.д.), сказать невозможно. Определенно говорят лишь, что в позднем рифее были губки. Растительные остатки представлены, в основном, строматолитами (п. 7-7) мелководья.
Лучше известен следующий период, венд. В море появились организ-МЬ|> способные в массе попасть в ископаемую летопись: с накоплением О2 менялась биохимия организмов - водоросли стали выделять известь, и животные стали достаточно плотными, чтобы оставлять отпечатки.
Быстрая эволюция в венде была, как считают, связана с резким ухудшением условий жизни. На границе рифея и венда материки вероятно сместились так, что Южный полюс оказался в середине Африки, а Северный -
446
в Скандинавии. Если так, то это вызвало оледенение суши, а обширный рост ледников на суше влечет понижение уровня океана и повышение его солености. На уцелевших для жизни мелководьях стало неуютно и тесно, что означает стрессовые условия жизни. Как сказано в главе 5, такие условия способствуют быстрой эволюции немногих выживающих.
Однако тут много неясного. Напомню, что длящийся миллионы поколений стресс - всего лишь метафора. Размножение в состоянии стресса возможно и, вероятно, повышает изменчивость, но долгий стресс гибелен для особи. Лучше говорить про снятие давления нормы, которое имело форму стресса лишь вначале. Так могло быть, если изменившиеся организмы быстро достигли сопряженности, т.е. образовали приемлемую экосистему.
8-4* Направления прогресса
Термин «прогресс» биологи прилагают в основном к формам строения, полагая, что эвкариот прогрессивнее прокариота, многоклеточный - одноклеточного и т.д. Но с позиции принципа компенсации всё не так. В частности, биохимически бактерии прогрессивнее нас.
Принято считать, что они давным-давно не усложняются. Даже рассудительный Шалин смог написать, что бактерии,
«живущие в нашем кишечнике, сохраняют способы жизни, в точности идентичные приобретенным три миллиарда лет назад. Эти вполне адаптированные бактерии не подверглись существенным изменениям» (АЕ, 165).
Неверно: они выживают в кислородной атмосфере, которой всего 2 млрд лет. Более того, они могут жить в таком кишечнике, какого не было еще даже в мезозое, так что нет оснований считать их самих старше. И вообще, большинство родов ныне живущих бактерий несет следы приспособления к эвкариотам.
Нынешние молликуты (пп. 6-13*, 8-3) - вовсе не первоорганизмы, а итог эволюции и несут ее следы: так, геном Mycoplasma genitalium, самый короткий среди всех организмов (580 тыс. пар нуклеотидов), целиком содержится в геноме М. pneumoninae (Момыналиев К.Т., Говорун В.М. Механизмы генетической нестабильности молликут (микоплазм)//Генетика, 2001, № 9).
Полагаю, что прокариоты потратили на свое биохимическое усложнение как раз те 2 млрд лет, которые у эвкариот ушли на эволюцию форм.
Некоторое представление о том, как могла идти эта биохимическая эволюция, дает анализ нынешней эволюции лекарственной устойчивости болезнетворных бактерий: она идет быстро, направленно и комплексно (сразу по нескольким направлениям); горизонтальный перенос при этом регулярен, но не част, а обычные мутации выполняют лишь роль тонкой подстройки [Прозоров, 2000, с. 522, 523, 526], как и в иммуногенезе. Ведущим механизмом, как и в остальной эволюции, мне здесь представляется редактирование РНК.
Феномен диасети приводит к тому, что сходные формы появляются вновь и вновь, и у нас нет гарантии, что постоянство ископаемых форм не
447
таит усложнения биохимических процессов. А процессы внутри клетки столь сложны, что на их отработку явно нужно было огромное время.
Что касается нынешних одноклеточных эвкариот, то их эволюция состояла в усложнении не столько биохимии, сколько геномной организации и клеточного строения. Стоит глянуть в микроскоп на инфузорию, чтобы понять, что ее единственная клетка устроена много сложнее, чем любая из клеток высших. Поэтому иногда ее строение именуют даже не одноклеточным, а сверхклеточным. Об этом скажем в п. 8-8*.
Другой тип сверхсложности - у низших многоклеточных. Всякий, кто рассматривал в микроскоп губок, должен был удивиться, насколько их клетки и скелеты неожиданно сложны. И это не исключение. В 1925 году гистолог А.А. Заварзин (о его племяннике, бактериологе Г.А. Заварзине, мы говорили не раз), работавший тогда в Перми, отмечал, что не обнаруживается
«никакой взаимосвязи между высотой организации животного и его гистологической структурой, а гораздо чаще совсем наоборот». Он привел несколько примеров: «удивительные мышцы червей и более простые элементы моллюсков, насекомых и позвоночных», а также «в высшей степени сложные структуры Protozoa и относительно просто организованные клетки Metazoa» (Заварзин А. А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л., Наука, 1986, с. 17).
Для примера неожиданно сложной ткани приведу тегумент (покровную ткань) плоских червей. Он тоже являет собою более чем клетку, но совсем не такую, как одноклеточные: это гигантское многоядерное образование (цитоид, п. 8-8*) без границ между ядрами. Наружная сторона тегумен-та являет собой сплошной слой цитоплазмы без ядер, ядра же находятся в
выростах, соединенных с ним каналами, проходящими через слой, содержащий мускулатуру (рис. 49). Те 2 млрд лет, которые наши предки потратили на создание костей, кровообращения, иммунитета, нервной системы и прочего, низшие животные извели на усложнение клеток, тканей и т.п. Всё это - частные случаи упомянутого принципа компенсации.
Приходится отказаться от привычного со времен Ламарка изложения хода эволюции «от низших к высшим»: Ламарк имел право рассматривать эволюционный прогресс как приближение к человеку, но мы, зная микробиологию и гистологию, такого права не имеем. Эволюция “низших” изобилует актами прогресса: таково, например, усложнение тегумента. Оно протекает в рамках реализации рефрена «тегумент», достаточно хорошо вид-лого при сравнении плоских и круглых (вместе со скребнями) червей. Фактическое описание данного рефрена см.: Никишин В.П. Эволюция покровных тканей паразитических червей И ТПЭ-3; он же. Необычайная организация покровной ткани скребней И Природа, 2003, N 11.
Что касается структурной сложности прокариот, то она тоже повысить по сравнению с первичным организмом коллосально, и стало это потно в последние лет двадцать. Если полвека назад микробиологи говори-
448
ли про бактерию как про “мешок с ферментами”, а 30 лет назад видели ее как “мешок с генами”, то сейчас она предстала сложным структурным единством. Единственная “хромосома” бактерии прежде казалась просто кольцевой двуспиральной нитью, хоть и было странно - как она умещается в клетке, превосходя ее длиной в тысячу раз. Теперь известно, что бактериальная ДНК очень сложно и неравномерно скручена, что ее упаковка контролируется особыми белками и что отдельные ее петли удерживаются от перепутывания с помощью нитей РНК (Прозоров А.А. Геном бактерий // Микробиология, 1998, №4).
Рис. 49. Покровная ткань плоских червей: а) турбеллярий, б) трематод, в) цестод. Ее усложнение сопровождается упрощением всей остальной структуры червя (по Догелю)
Вспомним еще, что синтез белка ведут рибосомы, что подвижность бактерии обеспечивают жгутики или клеточная стенка, что энергетика (точнее, окислительное фосфорилирование) сосредоточена в мембранах, а половой процесс (неотличимый у прокариот от горизонтального переноса) осуществляют плазмиды. Словом, прокариоты сложны очень.
8-5. Эволюция клетки: как появились эвкариоты?
И все-таки возможности прокариотной организации ограничены. У кишечной палочки кольцевая ДНК закручена на полторы тысячи оборотов -более длинная двойная нить по всей вероятности начнет запутываться. А суммарная эвкариотная ДНК обычно в несколько сот раз длиннее. Поэтому прокариотная клетка не бывает слишком сложно устроена, и, что еще важнее, из таких клеток нельзя построить сложный организм.
Подавляющее большинство прокариот одноклеточны, а многоклеточные прокариоты - не более чем простые кустики или грибочки. Многокле-
449 точная сложность - удел эвкариот. Как только эволюция перешла от поиска новых генов к поиску новых структур (комбинаций прежних генов), прогеноте (эту гипотезу см.: п. 7-8*) пришлось менять и принцип записи генетической информации, и принцип устройства клетки.
Во-первых, исчерпал себя принцип записи информации на единственной кольцевой двуспиральной ДНК, характерной для прокариот. В рамках прокариота можно было только увеличить число колец двуспиральных ДНК (нынешние бактерии с двумя и тремя кольцами ДНК известны). Вероятно, в клетке сперва появились цепочки различных двуспиральных ДНК - прообраз будущих негомологичных хромосом.
Во-вторых, с появлением данного новшества стали преобладать более короткие, чем прежде, цепочки ДНК: такие, как у молликут или плазмид. Вероятно, процесс эвкариотизации жизни начался с использования опыта очень простых прокариот, т.е. эвкариоты не многим младше, чем прокариоты, и вероятно, что и те и другие ведут начало из прогеноты.
В-третьих, от оперонной регуляции активности генов природа перешла к сплайсингу (сшиванию экзонов), в том числе альтернативному (п. 5-7). Интроны, игравшие у прокариот подчиненную роль, стали главным носителем регуляторной информации (Маттик Дж. И ВМН, 2005, № 1), обеспечив на будущее нужды многоклеточное™ и сверхклеточности (о ней см. п. 8-4*).
В-четвертых, резко увеличилось количество белков, связанных с ДНК, а это значит, что возросла роль новых способов записи информации, основанных не на череде оснований, а на иных языках (п. 5-5*). Это, видимо, было главным для последующего становления многоклеточное™.
В-пятых, возник новый способ крепления ДНК к мембране - такой, чтобы разводить в разные стороны не только целые геномы, но и отдельные кольца. Такой способ найден опять-таки у некоторых молликут: единственное кольцо ДНК крепится к бляшке, именуемой «полярным диском», причем Диск может делиться на два, и новые диски могут расползаться по мембране без деления самой клетки.
В-шестых, в клетке появились: 1) цитоскелет - система из жёстких микротрубочек и сократимых микронитей; 2) органеллы - обособленные внутриклеточные полости (примерно величиной с прокариотную клетку), несущие свои отдельные функции. Среди них наше особое внимание должны привлечь ядро, митохондрия, хлоропласт (о них см. ниже) и стрессовые гранулы. Последние появляются в клетке при ее стрессе, и их
«можно представить как “зал ожидания”, в котором “пассажиры”... терпеливо пережидают “нелетную погоду"» (Иванов П.А., Надеждина Е.С. Стрессовые гранулы... И МБ. 2006, № 6, с. 943).
В-седьмых, для дальнейшей эволюции надо было мембрану, несущую °льца ДНК, отделить от той мембраны, что несет энергетическую (обо-очка митохондрии), фотосинтетическую (хлоропласт) и защитную (кле-Чная оболочка) функции. Очевидно, что в основе всех четырех оболочек
15
193
450
лежала конструкция бактериальной мембраны. Замкнутая энергетическая мембрана (митохондрия) у многих (но далеко не у всех) клеток напоминает по форме бактерию (см. пп. 6-5*, 8-7*). Замкнутая оболочка, несущая хромосомы, именуется ядром клетки.
Это эволюционное достижение было обнаружено первым и легло в основу разделения всех организмов на ядерные (эвкариоты) и безъядерные (прокариоты). Эволюцию прокариотного механизма деления в эвкариотный механизм представить себе нетрудно (рис. 50). Однако в целом схему изменения прокариота в эвкариот никто предложить не может.
И, прежде всего, никто не может сказать ничего о том, как появилось ядро (наличные идеи на сей счет собраны в недавнем обзоре [Марков, Куликов, 2005]; они целиком ограничены вопросом «от кого?», не касаются вопроса «как?» и, на мой взгляд, не продвигают проблему ни на шаг).
Всякий нынешний эвкариот имеет синдром эвкариотности - набор свойств, который по частям не встречается: либо он целиком есть, либо его вообще нет (Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции //ЖОБ, 1977, № 6).
Рис. 50. Эволюция процедуры клеточного деления от прокариот к эвкариотам по И.Б. Райкову (а, б, в - стадии деления клетки; А, Б, В, Г - стадии эволюции). Очевиден рефрен
А
Б
В
К названным семи его свойствам можно добавить другие. Так, ведуши1^ английский специалист по эволюции одноклеточных Томас Кавалье-Сми^ назвал 22 таких свойства, в том числе пространственное разобщение транс-
451 крипции (в ядре) и трансляции (в цитоплазме), а также новый тип механической активности: наряду с активностью растущих мембран, обеспечивающих развитие и подвижность прокариот, появился новый феномен - микротрубочка, активно растущая, словно стебелёк, и ставшая основой не только цитоскелета, но еще реснички и жгутика. Он выразил уверенность, что эвкариотная организация произошла в едином акте «квантовой эволюции» (Cavalier-Smith Т. The origin and early evolution of the eucaryotic cell // Molecular and Cell, aspects Microb. evol.; 32nd Symp., Edinburgh, 1981, pp. 33-84).
За следующие четверть века предложена, по существу, лишь одна гипотеза - прогеноты (п. 7-8*). По ней, синдром эвкариотности не вырос в каком-то прокариоте, а возник, как до этого сами прокариоты, в прогеноте, которая использовала все достижения, найденные ею в предыдущей эволюции прокариот, включая прокариотные вирусы. Синдром возникал неоднократно: очевидно, что растительная, грибная и животная клетки, несмотря на фундаментальное единство их строения, произошли независимо (см. п. 6-2). Об этом ясно говорит также и колоссальное разнообразие их митохондрий, многие из которых совершенно непохожи на бактерии (п. 6-5*).
Эвкариоты повторили формой прокариотную диасеть, затем эволюиро-вали за ее пределы. Свойства хромосомного аппарата эвкариот дает такие возможности, какие прокариотам недоступны. См. работы Стегния, п. 5-5*, а также недавние обзоры по пространственной организации генома эвкариот. Упаковка ДНК в ядре осуществляется как минимум в четыре этапа: двойная спираль укладывается в спиральную фибриллу, та - в фибриллу высшего порядка, которая укладывается в петли и т.д. При этом нужные для совместной работы гены оказываются рядом^ (Разин С.В. // Генетика, 2006, № 12). В итоге упорядоченная трехмерная структура ДНК несет огромную информацию, сравнимую по объему с информацией, записанной нуклеотидным кодом. Смысл этой информации еще мало в чем понятен.
Кроме того, у всех эвкариот есть особый механизм клеточного деления - митоз - и структуры, его обеспечивающие.
8-5* Диатропика митозов и эволюция
В ходе обычного митоза сперва становятся видимыми (спирализуются) хромосомы, которые до этого дуплицируются, затем возникает веретено, состоящее из нитей (микротрубочек), соединяющих хромосомы с противоположными полюсами ядра, потом ядерная оболочка исчезает, а хромосомы выстраиваются в два ряда и вскоре расходятся, влекомые нитями, к противоположным вершинам веретена. Наконец, вокруг каждого нового на-°Ра хромосом вырастает новая ядерная оболочка, и хромосомы деспира-изуются. При этом обычно делится и сама клетка.
с ЛИж'ение в ходе онтогенеза элементов, которые сперва далеки (обычное проявление Ряженности) ведет к идее, что онтогенез течет в ином пространстве. См. Дополнение 9.
15*
452
Если бы данная картина была у всех одинакова, о ее происхождении сказать было бы нечего. Но кариология (наука о клеточных ядрах) выяснила, что у одноклеточных любая из указанных стадий может поодиночке отсутствовать, а митоз как целое всё же работает. Сводку ранних знаний об этом дал ленинградский кариолог И.Б. Райков (сын историка науки Б.Е. Райкова, цитированного в части 1) в великолепной книге: Райков И.Б. Кариология простейших. Л., Наука, 1967. (Единственный, на мой взгляд, ее недостаток - отсутствие данных о грибах, что мешает пониманию темы.)
Ныне мы знаем, что у многих одноклеточных ядерная оболочка не исчезает, а делится, так что митоз протекает внутри ядра; при этом веретено может быть как внутри ядра, так и снаружи (тогда нити проходят сквозь поры в оболочке). У многих веретено возникает с одного бока ядра, и лишь в ходе митоза вершины веретена расходятся к полюсам ядра (рис. 51).
Рис. 51. Пример митоза, радикально отличного от митозов, приводимых в учебниках цитологии: деление ядра в ходе митоза в гифах гриба Fusarium oxysporum.
В частности, здесь митоз протекает без растворения ядерной оболочки
В учебнике
(Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М., Мир, 1995, с. 40) этот митоз приведен как типичный для грибов. Но в действительности митозы грибов весьма разнообразны. Например, у многих базидиомицетов ядерная оболочка растворяется частично (так называемые “полярные окна” — там же, с. 41). У некоторых веретено почти незаметно (нитей немного) и, видимо, расхождением хромосом управляет не оно, а ядерная оболочка. У одноклеточной жгутиковой водоросли эвглены внутриядерным митозом, вероятно, управляет ядрышко (точнее см. [Райков И.Б., 1986, с. 42]).
Естественно, возникло желание использовать эти различия для уяснения происхождения митоза, причем желание возникло в самой простой форме - многим захотелось найти среди ныне живущих одноклеточных предка, чей митоз первичен. Такую группу нашли и торжественно назвали (1965 г.) мезокариотами, т.е. промежуточноядерными - ими были объявлены жгутико-вые водоросли пиррофиты (они же у зоологов: динофлагеллаты, т.е. панцырные жгутиконосцы)-Хромосомы у них видны всегда, ядерная оболочка не исчезает, а делится, словно бактерия.
Однако вскоре от идеи “мезокариот” пришлось отказаться, поскольку митоз пиррофит оказался не проще, а сложнее типичного (его описание см.: Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию микологию. М., МГУ, 2000, с.33-34). Далее, клеточные оболочки пиррофит хорошо сохраняют0 и известны с кембрия, т.е. пиррофиты слишком молоды для предка эвкариот. Веретено неко торых пиррофит тоже сложное: вне ядра, натянуто между его полюсов. И наоборот: есть жгут ковые водоросли криптомонады с очень простым (“примитивным”) митозом, но протекают11
453 пои растворении оболочки ядра, и красные водоросли (багрянки) со вполне развитым (почти типичным) митозом, но внутри ядра. То же видно и с другими “примитивными” чертами. Кого же счесть предком?
В 1986 году, после 20 лет безуспешных попыток построить филему62 митозов, И.Б. Райков предложил схему эволюции митозов, отрицающую филогению (рис. 52). Самое интересное в ней - сходство со схемой Мейена, приведенной на рис. 48. И тут и там имело место заполнение рефренной таблицы, т.е. номогенез заявил свои права и в кариологии (хотя сам Игорь Борисович рассуждал при этом как дарвинист [Райков, 1986]).
Рис. 52. Эволюция митоза по И.Б. Райкову, 1986. Тип А (хромосомы разъединяются с помощью ядерной мембраны) можно считать самым ранним. Типы митоза, обведенные рам-кой, возникли явно позже дру-гих; тип Г характерен для рас-тений, тип Ж - для животных. Остальные типы могли появ-ляться в различной последовательности
Видно общее сходство этого рисунка с рис. 48. В самом деле, предка искать нет смысла: первый эвкариот жил 2 млрд лет назад и следов не оставил, так как не имел ничего, что сохраняется в ископаемом виде. Имеет смысл лишь пробовать мысленно собрать минимальный работающий механизм митоза (что и сделал Райков), а затем уж искать сведения о дальнейшем усложнении митотических
механизмов, по возможно-Ти увязывая их с геохронологией. Но нынешние митозы все имеют то °иство, что их обладатели могут жить в нынешних средах, тогда как от
62 ф
илема - филогенетическая (в форме древа)
схема эволюции.
454
первичного митоза этого свойства ждать нельзя. Поэтому нет смысла указывать на какой-либо митоз как на предковый^.
Эффективность митотических механизмов очень различна: при нормальной температуре митоз разных форм может занимать от пяти минут (обычный митоз в бурно растущей ткани) до двух часов (митоз эвглены).
Это не мешает широкому распространению самых разных форм. Поэтому нет оснований считать, что типичный митоз победил в какой-то прежней конкуренции, лучше вспомнить принцип компенсации (никому не дано всё сразу). Одним из его проявлений как раз и является то, что клетки низших зачастую устроены сложнее, чем у высших.
Конечно, вариации не могут быть любыми: они заполняют клетки своей рефренной таблицы и этим указывают нам спектр былых возможностей. Каждая из них могла в прежней эволюции встретиться, если организм, которому она принадлежала, мог существовать. Учтя это, попробуем очертить становление эвкариотности и, прежде всего, митоза.
При внутриядерном митозе ядро делится подобно бактерии; значит, тут мог работать бактериальный механизм; он же мог обеспечить расхождение хромосом до возникновения веретена; хромосома пиррофит сходна с пучком бактериальных ДНК, следовательно, она демонстрирует принципиальную возможность сборки из различных бактериальных «хромосом». Далее, обычная плотная упаковка ДНК могла быть позаимствована у вирусов - они есть у бактерий, поэтому могли возникнуть ранее эвкариотности. Что же касается веретена, то вопрос его происхождения упирается в появление микротрубочек, а оно непонятно.
В остальном можно мысленно собрать ядерную организацию из элементов доядерной, не предполагая таинственного одновременного появления всего сразу. Всё сказанное получено после отказа от филогенетической идеи, как ее альтернатива. Подробности и литературу см. [Чайковский, 1990, с. 145-146,192-193]. Немногие более новые обзоры указаны в статьях: Микрюков К.А. Необычный тип митоза у ризоподы ... // ЗЖ, 1998, № 11; он же. Система и филогения солнечников... // ЗЖ, 2000, № 8.
К сожалению, в 1990-х годах поток исследований разнообразия митозов почти иссяк, хотя внятного их итога высказано не было. Причина видится мне в том же, что и в эволюционизме вообще: филему построить не удалось, а иной идеи не искали (увы, обычные «шоры дарвинизма» - см. далее, п. 12-1). По-моему, внятный итог ныне состоит в том, что описаны почти все клетки той рефренной таблицы, которую можно назвать «митотические
Такие попытки делались давно - например, реконструкция становления митоза зеленых водорослей с помощью данных о митозах пиррофит, эвглен и грибов (Pickett-Heaps J.D. Evolution of mitosis and the eukaryotic condition // BioSystems, 1974, № !)• Bee они распадались при получении новых данных и ныне никем не вспоминаются.
455 фигуры». Вообще, на вопрос «как?» можно, в отношении одноклеточных, ответить нечто вразумительное, лишь отказавшись отвечать на вопрос «от кого?» (отказавшись от идеи филогении). В этом и состоит первый шаг диатропического подхода к эволюции.
Возможен он в отношении любых таксонов, но для одноклеточных особенно эффектен, поскольку традиционные методы не дают тут просто ничего. Разумеется, в будущем наш нынешний ответ на вопрос «как?» покажется примитивным: ведь мы не очень-то понимаем, каким образом старые части оказались пригодны для нового целого - вместо этого мы называем «сродство», «самосборку» (п. 7-9) и прочие атрибуты сопряженности. Но ведь и в химии сродство обрело четкий смысл не сразу.
Встает вопрос: почему митозы одноклеточных разнообразны, тогда как все тканевые имеют единственный тип митоза (пусть и с небольшими вариациями)? Обычный ответ (одноклеточные старше и сохранили древние типы митоза) наивен - все организмы имеют равно длинную историю. Наивна и мысль, что митоз тканевых победил в конкуренции с иными митозами: в таком случае митоз у всех тканевых был бы просто одинаков, а это неверно - примитивные черты митоза есть и у некоторых тканевых. Например, у некоторых насекомых расхождением хромосом управляет клеточная мембрана (Пост X. Физиология клетки. М., Мир, 1975, с. 658). И уж совсем наивна мысль, что все тканевые унаследовали свой тип митоза от “общего предка” - тканевые никем не признаются за монофилетический6^ таксон; не считаются таковыми, кстати, ни животные, ни растения.
Единственным разумным допущением видится мне следующее: надо признать однообразие митозов тканевых как итог давления нормы. Мы видим (хоть и не можем ныне объяснить, почему), что типичный митоз оказался нормален для тканевого организма (для растений и животных)65. Немногие вариации, наблюдаемые в митозах тканевых, реализуют некоторые позиции диасети митозов одноклеточных, и вполне возможно, что они затрудняют нормальную работу клетки, но не выводят ее за рамки экологической прочности данного тканевого вида. Для низших (нетканевых) ни этой нормы, ни, следовательно, ее давления нет.
Монофилия - происхождение от единого общего предка. Изображается филемой. Так-бдСОН монофилетичен, если все его подтаксоны имеют одного и того же предка.
Различные типы митоза есть у грибов, но их не относят к тканевым. Во-видимому, типичный митоз тканевых необходим для интеграции клеток в ткань. Основное отличие митоза животных - они имеют центриоль (см. п. 5-7), а у высших растений ее нет. Она, вероятно, обеспечивает более высокую степень интеграции: если у растения новый организм может вырасти почти из любой клетки, то у животных - только из зиготы и ластомера, которые, кстати, тоже не имеют центриолей (Ткемаладзе Дж.В., Чичинадзе п. Центриолярные механизмы... // Биохимия, 2005, № 11, с. 1579).
456
8-5** Формирование митохондрий
Не менее, чем появление митоза, для становления эвкариот было важно появление отдельных энергетических органелл - митохондрий. Энергетика - отрасль грязная не только в экономике, но и в физиологии. Как мы знаем из главы 7, первичным и главным источником энергии живого были, вероятно, АФК, тогда как гликолиз и, тем более, окислительное фосфорилирование появились позже. Поскольку АФК весьма агрессивны, они должны немедленно либо использоваться, либо гаситься - иначе они рушат всё окружающее, например, вызывают массовые мутации. Рост интенсивности энергетики потребовал изолировать «электростанции» клетки от остальных ее механизмов, что и было достигнуто появлением митохондрий - органелл, имеющих небольшое число собственных генов, весьма, как и следовало ожидать, мутабильных в силу соседства с мощным источником АФК.
Существуют две гипотезы происхождения митохондрий - симбиотическая и автономная. Первую давно выдвинули сторонники симбиогенеза, полагавшие митохондрию бывшей бактерией (пп. 3-13*, 6-5*), а вторую предложил Кавалье-Смит в работах 1975-1981 годов. Он допустил, что комплекс ферментов окислительного фосфорилирования обособился от остальных структур клетки на особой внутриклеточной мембране, в качестве которой могла быть использована плазмида (п. 6-9).
Утверждение, что происхождение митохондрий из бактерий истинно, поскольку оно «подкрепляется молекулярными данными, указывающими на монофилетическое происхождение митохондрий всех эвкариот» [Марков, Куликов, 2005, с. 3], вряд ли интересно. Оно игнорирует всё, кроме поверхностного сходства некоторых из них. Что касается самих «молекулярных данных», то они не только малозначимы в силу их вольной трактовки, но и весьма сомнительны - дают втрое меньший возраст эвкариот, нежели данные палеонтологии. Лит-ру см.: Наточин Ю.В. И ПЖ, 2005, Na 4, с. 20.
В отличие от симбиотической, автономная гипотеза ничему не противоречит, а в ее пользу говорит многое; например, полное несходство многих митохондрий с бактериями и полная неспособность митохондрий что-либо делать самостоятельно (без ядерных генов). Главное же - нет нужды ни допускать многократное независимое укоренение прокариота в прокариоте (никто такого укоренения не наблюдал), ни громоздить произвольные допущения, как, например, сделано в работе [Марков, Куликов, 2005].
Замечу, что другая органелла, имеющая собственные гены - пластида (хлоропласт), более автономна, нежели митохондрия, и еще Кавалье-Смит (1981) допускал, что некоторые пластиды действительно произошли от цианей (сине-зеленых водорослей), о чем будет речь далее (п. 8-7*). Там же он обратил внимание на то, что разговоры о симбиотическом происхождении органелл ни на шаг не приближают нас к пониманию становления синдрома эвкариотности и, прежде всего, появления ядра и цитоскелета.
457
8-6. Часы эволюции: время особи течет вперед и назад
Принято считать, что феномен смерти появился вместе с многоклеточ-ностью и что одноклеточные в идеале бессмертны, поскольку могут неограниченно размножаться делением. Но это не вполне так: делящийся клон рано или поздно вырождается (по крайней мере у эвкариот), и для его сохранения нужно хотя бы изредка перемежать деление половым процессом. Почему клон стареет? Почему время не начинает свой отсчет для каждой клетки с нуля? Тут не обойти вопрос - что такое время?
Дать ему общее определение не удается, поскольку нет понятий, ему предшествующих (Кант называл время первой интуицией сознания). Единственное, чему тут люди научились - время измерять, т.е. сравнивать с эталонами. Для эталона годится любой процесс, который неограниченно сам собою повторяется и всякий раз течет одинаково. Определить, что значит «одинаково», тоже не удается, но интуитивно мы такие процессы находить умеем (прежде всего, смена суток, месяцев и лет), и первое их свойство -течь всегда в одну сторону: солнце ни при каких обстоятельствах не пойдет с запада на восток. Время как таковое - та основная величина, от которой зависит и ход эволюции, и облик планеты.
Мы привыкли, что время всегда течет в одну сторону. Разумеется, «первая интуиция сознания» такова, но стоит придумать времени какую-либо формулировку, как дело усложняется: у придуманного времени можно поменять знак. Например, физики школы Пригожина любят говорить (сильно упрощая природу), что направление времени задается необратимостью самопроизвольных процессов: Земля остывает, камень падает вниз, железо из ископаемых пород рассеивается, и время при этом возрастает. О таких процессах говорят: «энтропия растет». Противоположные процессы (печка нагревается, снаряд летит вверх, железо скапливается на свалках металлолома) можно назвать текущими в обратном направлении, в сторону уменьшения общефизического времени. А как в биологии?
Тут естественным является направление течения жизни организмов, которое знаменуется делением клеток (включая одноклеточных): клетки делятся, растут и снова делятся, чем и задается направление жизненного времени. Клон клеток при этом неминуемо стареет. Но один процесс течет наоборот - половой процесс, когда клетки соединяются. Именно при нем происходит, говоря языком техники, «обнуление всех счётчиков», так что новый организм начинает жизнь “с нуля”, с младенчества. Тем самым, жизненное время становится циклическим.
Механизмы «обнуления» еще малопонятны. Самый простой и понятный Связан с актом репликации хромосомы: каждый акт сопровождается недо-Репликацией небольшой части концевого участка, так что дочерняя хромосома становится чуть короче материнской. Однако никакой значащий ген от т°го не страдает, поскольку концевой участок хромосомы (теломера) ге
458
нов не содержит. Он-то и считает биологическое время. «Обнуление» состоит в присоединении новой теломеры. Идею высказал в 1971 году Словников, а позже укорочение теломеры было установлено в опыте.
К сожалению, проблема старения клетки так просто не решается: стареют, хотя и за большее число поколений, даже бактерии. Им тоже время от времени необходим половой процесс (у одноклеточных он не связан с размножением). Очевидно, что есть и какой-то другой механизм «обнуления счётчиков». Нам важно запомнить: не с делением клеток, а с изобретением полового процесса жизнь получила потенциальное бессмертие.
При половом процессе антистарение (см. п. 5-14) происходит мгновенно, однако оно можеть течь и постепенно. Это - так называемый основной процесс Э.С. Бауэра (1935 г.). Он довольно подробно описан в статье: Воейков В.Л. Био-физико-химические аспекты старения и долголетия // Успехи геронтологии, Вып. 9, 2002. Здесь же достаточно сказать, что состоит он в передаче активности от целого организма к его части, так что эта часть свою активность повышает и от этого молодеет. Легко видеть, что основной процесс у Бауэра близок (если не тождествен) превышению анаболической фазы над катаболической в спирали Аршавского (п. 5-11).
Самое простое “движение назад во времени" проявляют те же организмы, что обнаруживают самую простую многоклеточность (в отличие от колониальных, многоклеточными называют организмы, образующие особые многоклеточные органы размножения); эти организмы - миксоформы, т.е. миксобактерии в царстве прокариот, а также миксомицеты (слизевики, слизевые грибы) и акразиевые в царстве грибов. Принадлежа разным царствам, виды этих типов ведут себя очень сходно (параллелизм) в том смысле, что индивиды часть жизни проводят как одноклеточные, а затем сползаются в колонию, на которой вырастают плодовые тела - яркие “грибочки”. У миксобактерий они малы (меньше 1 мм) и вырастают на псевдоплазмодии, т.е. на особом теле, в котором отдельные клетки сохраняются. Наоборот, миксомицеты образуют истинный плазмодий - единое бесклеточное многоядерное тело с ладонь размером и “грибочками” до 1 см (рис. 53). Тем самым, миксомицет производит (когда сползаются его одноклеточные части) возврат в биологическом времени целиком - до слияния клеток включительно. К сожалению, миксоформы в ископаемом виде не сохраняются, и мы не знаем момента их появления.
Они - простейший пример особого плана строения организмов, который состоит из последовательности планов строения всех стадий. Этот план не умещается в пространстве, но может быть описан в пространстве-времени. Такой план строения именуют морфопроцессом [Беклемишев, т. 1, с. 11]> или хронотопом (от греч. хронос - время и топос - место). С таким планом строения мы еще встретимся. Параллелизм хронотопов прокариотных и эв-кариотных миксоформ - яркий пример номогенеза.
459
Возврат во времени выступает у миксоформ как самостоятельное явление, которое видно тут лучше, чем в половом процессе. Возможно, что оно возникло сперва у миксоформ, а затем было использовано для полового процесса, но возможно и наоборот. Так или иначе, но кроме привычного нам времени, всегда текущего в одну сторону, есть и другое, циклическое (ср. п. 6-8*). К циклам мы вернемся в п. 8-8, а пока замечу, что каждый цикл есть функциональный блок, но не в пространстве, а во времени.
Рис. 53. Цикл развития миксоформ различных царств: а) у миксобактерий, б) у миксомицетов, где он протекает от стадии А (выход амебоидной клетки из споровой клетки) до стадии Н (формирование “грибочка”). Движение “назад во времени” происходит от стадии К к стадии Л
Еще Вернадский принимал «гипотезу, что пространство внутри живого вещества есть иное, чем внутри косных естественных тел..., что время выражается в нем полярным вектором» (Вернадский В.И. Проблемы биогео
химии. М., Наука, 1980, с. 81). То есть - что время многомерно. Если так, то для уяснения сути жизни нужны новые математика и физика - мысль, до сих пор чуждая биологии. В связи с этим Мейен заметил:
« сейчас носятся с Вернадским, с его биосферой и ноосферой. Но ведь это -самое неинтересное в его творчестве... Но его концепцию времени и пространства ни физики, ни философы в упор не видят. Там надо уже крепко шевелить мозгами» (Мейен С.В. Из заметок... // [Эволюция флор..., с. 131]).
Нежелание или неумение «шевелить мозгами» привело к таким стран-нь1м идеям, как идея омоложения с помощью таблеток, замедляющих металлизм (таковы, например, антиоксиданты). Из сказанного ясно, что омо-л°жения при этом не наступит. Для омоложения надо не замедлять процес-СЬ|> а менять их суть. Например, “обнулять счётчики”.
Любой счётчик так или иначе считает время, т.е. являет собою часы. ет сомнений в том, что такие часы управляют онтогенезом, но есть в эво
460
люционизме линия мысли, идущая от Брокки и полагающая, что такие же часы управляют эволюцией, так что вымирание столь же неизбежно, как и смерть особи (идея цикличности в эволюции). На самом деле
«одни группы стареют и вымирают, другие, хотя и очень старые, не вымирают, а некоторые даже процветают, так что проблема, по-видимому, не имеет однозначного решения» [Назаров, 2005, с. 199].
Уточню: групп-долгожителей мало, причем возрасты ныне живущих родов ложатся на гиперболу66 - так же, как у Виллиса ложились количества видов в родах и численности видов. Налицо система, так что «однозначное решение» возможно, но только если оно опишет всю ее, а не отдельные факты. Приняв, что решение (механизм эволюции, приводящий к гиперболическому распределению сроков жизни родов) в принципе существует, можно понять, что хотел сказать Шалин, когда писал:
«Видимо, эволюция управляется множеством маленьких “часов жизни”, которые определяют и контролируют различные этапы развития. Но надо уточнить, что существует определенная степень свободы развития, которая соответствует эпигенетическим феноменам». Работа часов изменяется мутациями: «Мутации регуляторных генов управляют также изменениями последовательности событий или скорости развития. Тем самым, новации могут быть вовлечены в водоворот этих изменений развития. Тогда они усиливаются ускорениями и гипер-морфозами или ослабляются замедлениями и гипоморфозами» (АЕ, 180).
Поясню: Шалин полагает, что как гиперморфоз (переразвитие — таковы, например, рога ирландского оленя, рис. 19), так и гипоморфоз (недоразвитие - такова неотения, п. 4-13), являются результатом изменения хода часов онтогенеза. Из этого допущения, в частности, следует (АЕ, 173), что направление эволюции можно, в принципе, поворачивать простым изменением хода часов онтогенеза - достаточно одновременного перехода многих особей данного вида к неотении.
Наконец, несколько слов о старении высшего организма. Спор двух точек зрения (старение - итог либо действия программы, либо накопления ошибок - п. 5-14) обретает новый смысл в аспекте диатропики: механизмы старения, видимо, образуют рефрен, и его крайние позиции дают примеры в пользу одной из точек зрения, но в целом верны обе. Так, у высших растений есть группы с явно выраженной программой старения и смерти (одно- и двухлетники), аналог которым у высших животных являют те членистоногие, головоногие и рыбы, которые гибнут после акта размножения. Тут старение сходно с самоубийством. Однако такое низшее животное, как гидра, потенциально бессмертно, т.е. либо не имеет программы старения, либо эта программа подавлена у нее (в опыте) основным процессом Бауэра.
66 РаупД., Стэнли С., Основы палеонтологии, М., Мир, 1974, с. 264. На графике 78% рО' дов двустворчатых моллюсков младше 25 млн лет, 5% старше 350 млн лет.
461
у людей феномен программы старения обнаружен в форме очень ред-3 кой болезни - это прогерия (когда ребёнок быстро становится стариком), редкость прогерии не дает ей (к счастью) повлиять на статистику старения, что служит для многих ученых основанием отрицать генетическую программу старения вообще. На самом деле прогерия есть следствие правила Кренке (п. 4-11), и ее наличие ясно говорит, что программа старения у людей существует, но замаскирована другими явлениями.
Для эволюционизма феномен старения организма интересен как проясняющий идею старения таксона (броккизм): и тут и там мы видим, что стареют почти все объекты, но всё-таки не все, и это главное. Основной процесс организма соответствует прогрессивной ветви эволюции; сходство явлений разного масштаба - следствие фрактальности мира (п. 6-7).
8-7. Принцип блочности в ранней эволюции
Нам пора узнать, что блочность является одним из главных принципов эволюции вообще. Начать с того, что феномен наследственности демонстрирует блочность сразу на нескольких уровнях. Во-первых, ген состоит из блоков, каждый из которых кодирует один домен. Во-вторых, прокариотные гены объединены в функциональные блоки - опероны. В-третьих, процесс изменения генов - блочный (замены нуклеотидов и их цепочек, вставки, выпадения, инверсии, транспозиции, изменение числа копий). В-четвертых, кроме данных (обязательных), есть тип блоков, без которого жизнь, по-видимому, возможна - это интроны (п. 5-5).
Появление эвкариотной организации отмечено новыми типами блоков -хромосомами, различными комплексами генов, сменившими опероны, и различными органеллами. Затем блоками стали сами эвкариотные клетки.
В 1925 году гистолог А.А. Заварзин, обнаружив, что ткани самых разных организмов устроены сходно, не пошел по стопам симбиогенетиков (не стал искать предков и утверждать, что ткани раньше были организмами или чем-то вроде), а заявил про «параллелизм структур как основной принцип морфологии» и что параллелизм - одно из центральных понятий номогенеза. Такой номогенез (он идет от Соболева и развит Мейеном) понимает эволюцию как перебор различных комбинаций блоков.
В общем виде идею эволюции как комбинации блоков высказал ленин-гРадский физиолог А.М. Уголев. Сам он занимался пищеварением и сумел показать, что вся эволюция пищеварения представима в виде смены комбинаций функциональных блоков, появившихся очень рано - в эпоху господства одноклеточных и самых простых многоклеточных.
Блоки (он их называл технологиями) Уголев видел всюду -
«на уровне биосферы, отдельных биогеоценозов, популяций, организма, органа, клетки, а также на субклеточном уровне. Точно так же эволюцию следует рассматривать как эволюцию естественных технологий, а происхождение жизни - как происхождение естественных технологий» [Уголев, с. 465].
462
Тему технологий затрагивал еще Ламарк [Чайковский, 2002, с. 442].
Основные блоки появились очень рано и после этого новые блоки появляются редко. Самый первый и самый общий функциональный блок появился, по Уголеву, еще в ходе биопоэза - то была «пристеночная органелла». Этим термином он обозначил структуру, обеспечивающую клетке отрицательный электрический потенциал относительно внешней среды.
«Сущность нашей гипотезы заключается в том, что в ограниченных водоемах могла образоваться пристеночная органелла, источником энергии для которой служил поток ионов». Этот поток мог возникать в регулярно пересыхающих водоемах, на дне которых неизбежно формировались многослойные макромолекулярные пленки, похожие на мембраны клеток. «Можно ожидать, что таким путем могут возникать макроэрги типа полифосфатов и АТФ» [Уголев, с. 431-432].
Поясню: одна из главных задач мембраны - обеспечение энергетики клетки. Эта энергетика носит электрохимический характер - клетка заряжена отрицательно по отношению к среде, т.е. получается гальванический элемент, питающий клетку. Простейший электрогенный процесс - выведение наружу ионов водорода. Он изображен на рис. 54 так, как ныне принято, однако замечу, что внутренность клетки - не раствор, а гель (п. 7-3). Это, естественно, не мешает признать роль электрохимии.
Рис. 54. Пристеночная органелла (по: Шлегель, 1987, упрощено)
Так или иначе, в клетке работает механизм, возможый в неживой природе, хотя в организмах поток протонов идет в силу окислительных биохимических процессов в мембране, а у предшественника жизни он шел, по Уголеву, за счет намокания и высыхания неорганических плёнок, менявших при этом проницаемость (вновь обращу внимание на роль границы фаз). В принципе это реально: известно, что проницаемость мембран для ионов меняется вследствие изменения концентрации ионов кальция внутри мембраны при скручивании и распрямлении волокон «щелевых соединений» (Страйер Л. Биохимия. Том 3. М., Мир, 1985).
463
Первично такие волокна могли быть неорганическими. А вот как первый организм оказался одет замкнутой мембранной полостью, как сопряг деление ее и генома и как сменил ненаследственные структуры (в том числе электрогенные мембраны) на наследственные, пока непонятно, о чем уже говорилось в конце главы 7.
Для описания фактического хода эволюции удобно фиксировать появление новых морфологических (Мейен) и функциональных (Уголев) блоков и показывать, какие новые возможности для комбинирования открывались с появлением каждого из них. Это содержательнее, нагляднее и проще для обучения, чем принятые до сих пор принципы (согласно которым объяснить эволюцию - значит найти каждому виду предка, а каждому свойству - пользу для выживания).
Уголев ввел еще один принцип эволюции, принцип цикличности:
«На всех уровнях организации (субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, экосистемном и планетарном) биологические системы частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот (цикл Кребса -Ю.Ч.)... Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме служит кровообращение... По всей вероятности, циклизация входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую экономичность и эффективность биологических систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур» [Уголев, с. 458-459]. Мы говорили об этом в п. 6-8*.
Остается добавить, что именно в форме циклов (круговоротов) жизнь возникла и что системой циклов является обмен веществ (м. гл. 7). Соединение идей блочности и цикличности («новый функционализм» по Уголеву) -вот нынешнее понимание эволюции как единого целостного процесса.
Предлагаю способ рассказа ученикам о ходе эволюции: фиксировать появ-_______ление новых циклов - как внутри особи, так и между особями.____
Это представляется мне более наглядным и содержательным, чем принятое ныне изложение эволюции по принципу “кто от кого произошел”.
Первым циклическим процессом на уровне организма явилась смена поколений одноклеточных, т.е. их размножение, вторым - половой процесс, тРетьим - многоступенчатая репликация (при переходе к эвкариотности), четвертым - многоклеточность (смена клеточных поколений в тканях), пятым - смена поколений многоклеточных, шестым - появление циклов в жиз-Ни многоклеточных организмов (суточных, месячных, сезонных).
При наследовании молекулярных блоков возможна радикальная смена Их Функций. Кроме гомеобокса, приведу такой пример:
«По-видимому, многие сигнально-регуляторные домены, общие для бактерий и эвкариот, у первых выполняли синэкологические функции (обеспечение взаимодействия с другими компонентами прокариотного сообщества), а
464
у вторых стали использоваться для согласования работы клеточных органелл и отдельных клеток» [Марков, Куликов, 2005, с. 3].
Сходные примеры есть и в их новом обзоре [Марков, Куликов, 2006].
8-7* Блочность эволюции против гипотезы симбиогенеза
Идея эволюции живого в форме комбинирования функциональных блоков впервые, не считая фантазий Эмпедокла, была разработана в учении о симбиогенезе (см. пп. 3-13*, 6-9). То была слишком грубая идея - попытка видеть в качестве блоков целые организмы: как гриб и водоросль соединились в рамках лишайника, так и другие органы и органеллы якобы прежде были организмами (бактериями). Тогда научное сообщество эту идею отвергло. Однако через 60 лет, в 1969 году, цитолог Линн Маргелис (США) возродила эти взгляды на основе новых данных. Строение некоторых митохондрий и хлоропластов оказалось кое в чем похоже на бактериальное. Например,они имеют свою ДНК (она похожа на бактериальную).
Маргелис назвала свою идею теорией происхождения эвкариот, но что касается главного - происхождения ядра и цитоскелета, фактически не предложила ничего (вопрос подробно разобран в книге: Серавин Л.Н. Простейшие... Л., Наука, 1984). Она лишь допустила, что веретеном деления тоже управляет бывший прокариот. Эта гипотеза вскоре была опровергнута (митотический аппарат основан, как и эвкариотный жгутик, на микротрубочках, но не имеет ДНК), что признала в 1973 году сама Маргелис.
После этого разговор о симбиогенезе как пути становления эвкариот утратил смысл. Вскоре потерял смысл и разговор о симбиотическом происхождении митохондрий: сходств с бактериями оказалось меньше, чем отличий, а у некоторых нет вовсе сходств (п. 6-5*). Сходство ДНК органелл и бактерий - не довод: ведь плазмиды никто не считает бактериями.
Вся наследственность органелл закодирована вперемешку - в них и в ядре: почти каждый фермент собирается из ядерных и цитоплазматических субъединиц, причем в самой митохондрии нет вовсе генов транскрипции и трансляции и почти нет генов рибосомных РНК. Даже белки, из которых состоят мембраны митохондрий, в основном кодируются ядерным геномом (см. Побежимова Т.П., Войников В.К. Импорт белков в митохондрии И ФР. 2000, № 1). Из прочих макромолекул здесь синтезируются только “самые жирные” (выражение В.П. Скулачева) субъединицы, которые затруднительно транспортировать через оболочку. Вот зачем сюда вынесено несколько генов из ядра (а заодно множество повторов и несколько интронов). Правота Кавалье-Смита (п. 8-5**) выясняется всё более и более.
Однако общество приняло идею симбиогенеза “на ура”, и Маргелис в 1975 году вернулась к ней, никак этого не объяснив (лит-ру см. [Чайковский, 1990]). Когда было накоплено много новых опровергающих эту идею данных, для спасения идеи симбиогенеза было придумано странное допущение - что эволюция органелл состояла в упорной раздаче их генов ядру.
465
По-моему, естественнее вспомнить, что митохондрии содержат много ядовитых АФК, и сказать, что дыхание эвкариотной клетки выступает как “грязная технология” (п. 8-5**), вынесенная в отдельный структурный блок, обладающий своим “подсобным хозяйством”. Оно, кстати, весьма скудно: собственных белков всего 1 -2%, остальные импортируются из ядра (Каменский П.А. и др. И МБ, 2007, № 2). Любопытно, что среди них вовсе нет тех, из которых построена сама органелла: так, в геноме митохондрии человека кодирован 1 белок (цитохром Ь) и 10 субъединиц белков энергетики (Сингер М., Берг П. Гены и геномы, т. 2. М., Мир, 1998, с. 218). Ясней некуда.
Гораздо сложнее вопрос о происхождении хлоропластов. Если митохондрии содержат около 3% собственных генов белков и РНК (не дублирующих ядерные гены), то хлоропласты - около 20%, причем многие из них бывают более автономны, чем митохондрии67. Однако и они весьма отличны от тех бактерий, которых прочили им в предки6^. Вопрос пока открыт.
Остальные органеллы не проявляют никаких или почти никаких симбиотических свойств. Самое же главное - идея симбиогенеза ничего не может сказать о появлении цитоскелета.
Позже симбиогенез не раз подвергался убийственной критике, и ныне многие западные ученые считают его «поэтической фантазией» (УСБ, 2000, № 6, с. 620). Ни одно возражение не опровергнуто и даже не рассмотрено его сторонниками. Ситуация целиком повторила историю с естественным отбором: адепты симбиогенеза не спорят с тем, что в их учении много противоречий и мало фактов; они в нее попросту верят, о противоречиях не упоминая и недостающих фактов не ища. Если прежде сторонников симбиогенеза упрекали в голословности, то теперь презумпции поменялись, и уже от противников симбиогенеза требуют доказать, что митохондрии не могли быть симбионтами, а доказательств не читают.
Содержавшееся в идее симбиогенеза верное соображение о многократном использовании в ходе эволюции одних и тех же блоков уже Давно предлагалось использовать прямо, без натяжек, в форме идеи генетической интеграции (Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции И ЖСБ, 1977, № 6).
67
Наблюдается спектр промежуточных объектов: от самостоятельного симбионта-фотосинтетика (цианеи) через полусамостоятельного симбионта (цианеллу) до хлоро
пласта, столь же зависимого от ядерного аппарата клетки, как митохондрия (Масюк Цианеллы... И Альгология, 1997, №3).
Таковыми долго считались прохлорофиты\ они сочетают прокариотное строение с эв-
кариотным типом хлорофиллов. Их называли «прокариотными зелеными водорослями» (Wither N.W. е.а. И PNAS, 1978, vol. 75, № 5, р. 2301). Но теперь признано, что «антенны Oxiphotobacteria и пластид имеют независимое эволюционное происхождение» Юиневич А.В. и др. Прохлорофиты двадцать лет спустя // ФР, 2000, № 5, с. 730).
466
Более ста лет говорили, что ядро тоже произошло из бактерии, приводя в пользу этого всего один сильный довод: оно, словно эндосимбионт, окру, жено двумя оболочками - своей и клеточной - и один слабый: у некоторых одноклеточных ядро делится, словно клетка. Однако долгое время считалось, что прокариот в прокариоте жить не умеет (в прокариотах находили только вирусы и плазмиды, а они организмами не являются), и это служило главным доводом против симбиогенетической природы ядра.
Но появилось сообщение, что насекомое мучнистый червец может нести внутри себя паразитическую бактерию, в которой живет другая бактерия (von Dohlen C.D. е.а. И Nature, 2001, v. 412, р. 433). Это использовано для модели симбиотической природы ядра (Martin W., Russel M.J., 2003 - см. п. 8-3). Основная мысль статьи - гипотеза, по которой прокариот, поселившийся в прокариоте, стал обмениваться генами с «хозяином». Ни число таких актов в истории эвкариот, ни мысл такого обмена не обсуждаются.
Наоборот, группа французских биологов взяла за основу своей модели не гипотезу, а реальный факт: синтрофизм (соединение бактерий разных классов в колонию для питания общим субстратом). Центральная клетка колонии (по их мнению, архебактерия) обрела функцию ядра, а окружающие -функции митохондрий и цитоплазмы. Общую генетическую систему постепенно создал горизонтальный перенос (Selosse М.-А. Quels ancetres pour nos cellules? // LR, 2003, № 362, pp. 48-52). Это модельное построение похоже на колониальную теорию происхождения многоклеточных (см. ниже, п. 8-8) и вполне укладывается в рамки блочного понимания эволюции.
К сожалению, становление синдрома эвкариотности в обеих этих работах, как, впрочем, и во всех других, выпало из внимания. Зато обе укрепляют позицию блочного понимания эволюции клетки.
Обнаружение прокариота в паразитическом прокариоте ставит новый вопрос: может ли прокариот жить в свободном прокариоте? Если да, то можно, наконец, строить модель становления эвкариотности путем сериального эндосимбиоза (гипотеза, которой воспользовалась Маргелис, когда лопнула идея симбиогенеза), но у которого до сих пор не было основы.
Если нет, если прокариот может жить только в прокариоте, стабилизированном его внешней средой, то укрепляется гипотеза происхождения эвкариот в прогеноте - она-то и была внешней стабилизирующей средой. Если не может нынешний прокариот, тем менее был способен прежний.
Несомненно, что ядро, митохондрии и хлоропласты произошли не один раз, а многократно и независимо. Их регулярное (рефренное) сходство У всех эвкариот говорит о том, что синдром эвкариотности всюду реализуется в рамках единой диасети. В частности, внешнее сходство некоторых из них с бактериями имеет чисто диатропическую (рефренную) природу: например, очевидно, что для реализации биоэнергетической и фотосинтетической “машин” всюду реализуются сходные формы. Вероятно, это шло путем блочной эволюции с участием горизонтального переноса.
467
Поэтому, продолжая п. 8-3, можно заключить: вероятно, первые эвкариоты появились на заре жизни и использовали генетический аппарат прогеноты дважды: сходный с прокариотным - в органеллах, а компактную (вирусную) упаковку ДНК - в ядре. При этом возник генетический аппарат нового типа: геном ядра, уложенный в хромосомы и управляющий фрагментарными геномами органелл, имеющими единственную молекулу ДНК.
Энергетика дыхания вероятно была заимствована у прокариот, но никак не в форме целых бактерий. Вопрос о пути появления цитоскелета остается открытым во всех концепциях. Недавний обзор [Марков, Куликов, 2005] при обсуждении появления цитоскелета ограничен, как и при обсуждении появления ядра, вопросом «от кого?», однако содержит две ценных подробности: 1) энергетику сборки микротрубочек обслуживает не АТФ, а ГТФ, что говорит о большой обособленности (древности?) процесса; 2) у бацилл (бактерий в форме палочек) существует «нечто вроде прокариотического цитоскелета», сходного с цитоскелетом эвкариот как структурно, так и функционально, но - на совсем иной белковой основе [там же, с. 10]. Опять налицо заимствование идеи, а не веществ (аргумент платоников, ср. п. 5-15*).
8-8. Появление мейоза и многоклеточности
Каким механизмом реализуется комбинирование блоков? У прокариот и одноклеточных эвкариот он достаточно очевиден: горизонтальный перенос. Туг комбинироваться может всё что угодно - в этом и плюс, и минус. Плюс в том, что огромен выбор возможностей; а минус в том самом, что не дает мутациям стать заметным агентом эволюции: вреда от беспорядочных комбинаций больше, чем пользы. Их надо как-то ограничить, и тем жестче, чем крупнее организм - по той простой причине, что численность организмов падает с ростом их размеров. У эвкариот горизонтальный перенос почти нацело вытеснен другим механизмом; это - рекомбинация, т.е. обмен генами и их частями внутри одного генома. Она есть у всех организмов, но лишь у «высших» берет на себя роль организатора, поскольку их эволюция состоит почти целиком в перегруппировке прежних генов. Рекомбинация разных Фрагментов происходит с разными скоростями, и
«Имеются серьезные основания считать, что рекомбинация обычно подавлена
именно в тех участках хромосом, где расположены... блоки коадаптирован-ных генов» (Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М., Наука, 1985, с. 225).
Иными словами, рекомбинация сделана так, что сохраняет блочность конструкций. Налицо еще один пример активности, точнее -пример узнавания. Как это получается, до сих пор неясно. Зато известно, в ходе эволюции улучшался механизм рекомбинации. У прокариота Фрагмент единственной «хромосомы» может рекомбинировать с любым Фрагментом его плазмиды, а у эвкариота хромосом несколько, и рекомби-иРУют, в основном, гомологичные участки гомологичных хромосом. Реком-
468
бинация происходит исключительно в тот момент деления клетки, когда гомологичные хромосомы спарены. Ее осуществляет специальный механизм - кроссинговер. Он изредка работает в ходе митоза и в таком случае служит важным поставщиком изменчивости (у многих низших грибов и водорослей). У большинства же эвкариот для обеспечения рекомбинаций важнее другой тип деления клетки - мейоз (при нем образуются половые клетки, гаметы), при котором кроссинговер происходит в тысячи раз чаще и поставляет почти всю изменчивость. Многоклеточных эвкариотных организмов, не имеющих настоящего мейоза, видимо, не бывает.
Видимо, именно мейоз, сделав процедуру кроссинговера регулярной, сделал вид устойчивой единицей эволюционного процесса. Вероятно, что сама возможность образования нового вида путем скрещивания связана с нарушением запрета на спаривание несходных хромосом [Бородин и др., 2002]. Возможно, что это и есть механизм действия пунктуализма (п. 5-1).
«Мейоз начинается с того, что гомологичные (парные) хромосомы разыскивают друг друга. Как они это делают, до сих пор непонятно», но «грубое распознавание может быть достигнуто простым совмещением» таких хромосом. «Тонкое опознание начинается с того, что в ДНК мейотических хромосом возникают множественные двунитевые разрывы. Свободные концы разорванных ДНК привлекают на себя специфические ферменты, с помощью которых они внедряются в неповрежденные районы ДНК других хромосом (не спрашивайте нас, откуда они знают, что это - ДНК других хромосом, ответа не знает никто). [...] Прежде, чем перейти на следующую стадию мейоза, клетка сама себя проверяет... Все ли хромосомы спарены? Не осталось ли неспаренных участков, незалеченных разрывов ДНК? ... Если хоть что-то не так, мейотическая клетка. .. переходит в апоптоз» [Бородин и др., 2005, с. 36-37].
Пусть механизмы и неясны, однако здесь нам достаточно того, что все эти акты чудесного узнавания суть проявления активности (точнее, эпигностики) и тем сходны с иммунитетом, что описанный контроль есть то самое давление нормы, снятие которого повышает изменчивость.
О том, как из одноклеточных произошли многоклеточные, есть много гипотез (Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Л., Наука, 1968), и споры идут до сих пор. Одно ясно: этот процесс происходил 1,5-2,4 млрд лет назад во многих группах одноклеточных параллельно и многократно (номогенез). При этом в наше время ясно, что в основе многоклеточное™ лежит избирательная адгезия (прилипание) клеточных оболочек друг к другу (п. 5-15). Это вроде бы нехитрое «изобретение» липкой поверхности было совершено еще у прокариот. Адгезия постепенно стала очень сложной. Прилипание превратилось в узнавание клетками друг друга, что и породило всё то разнообразие организмов, которое мы видим вокруг себя.
Вообще, для понимания феномена многоклеточное™ необходимо сравнить его у прокариот и эвкариот. Многоклеточные прокариоты известны давно (кустики цианей, грибочки миксобактерий и т.п.), а в настоящее время
469 становится ясно, что все вообще бактерии склонны образовывать многоклеточные структуры. Ограничусь одним примером.
Основное состояние большинства колоний бактерий - биоплёнка (п. 5-9*), которая сама умеет формировать небольшую популяцию персистеров (неактивных клеток, способных пережить катастрофу). Если рассматривать колонию бактерий как организм [Николаев, Плакунов], то персистер выглядит как его орган размножения и, в то же время, как аналог стволовой клетки эвкариотного организма. Хотя лучше сопоставлять колонию с городом, поскольку специализация бактерии (в отличие от клетки многоклеточного) обратима (там же), но факт сопряженности клеток налицо и у прокариот.
Возможно, первое многоклеточное выросло из колонии одноклеточных. К такой мысли ведет анализ колоний, обладающих основными свойствами многоклеточных организмов: отдельные клетки берут здесь на себя функции органов, и можно даже говорить о зародыше (Иванов А.В., с. 31-34). Наследственное разделение их функций предстает как рутинизация (п. 5-11*) и тем самым понятна, но, замечу, первые клетки сразу же должны были научиться узнавать “своих”, т.е. сразу был необходим простой иммунитет.
Проще представить себе, что сперва появились многоядерные плазмодии, которые постепенно разгораживались стенками; тем более, что такой процесс у одноклеточных известен. Тогда становление конъюгации (слияния гамет) и миксоформ тоже становится понятнее - как поворачивание вспять процесса становления многоклеточное™.
Мое мнение: многоклеточность на самом деле развивалась разными путями. На такой вывод наводит сравнение низших многоклеточных, например, водорослей: один и тот же тип строения (кустик) можно видеть и в форме ассоциации одноклеточных диатомей, и в форме многоядерного зеленого плазмодия и в форме многоклеточной багрянки (Сапожников Ф.В. Деревья диатомового мира И Природа, 2002, № 12).
8-8* Альтернативы многоклеточности
Группы, не ставшие многоклеточными, вовсе не все остановились в развитии. Много раз высказана мысль, что инфузорий нельзя относить к одноклеточным, что они реализовали другой, сверхклеточный вариант развития живого, когда клетка столь усложняется, что ее не стоит называть клеткой. Так, любая инфузория имеет как минимум два ядра с совершенно различными функциями: одно ответственно за наследственность, а другое -за метаболизм. (Почему тут не говорят про симбиогенез? Потому, что сам симбиогенез ничего не умеет сказать про ядро.) Замечательно, что в первом ядре ДНК не метилирована и при этом не транскрибируется (служит только для репликации), тогда как во втором наоборот: метилирована и служит только для транскрипции (Хаттман С. И Биохимия, 2005, № 5, с.
3). Некоторые сверхклеточные обладают такими приспособлениями, капе У многоклеточных именуются органами (см. рис. 90 в конце книги):
470
«Ротовое отверстие инфузорий ведет в глотку... Затем следует аналог средней кишки, которая обособлена от остальной цитоплазмы специальн ыми скелетными элементами. Далее располагается задняя “кишка”, заканчивающаяся анальным отверстием» {Серавин Л.Н. Пути эволюции протистов И Протисты. Часть 1. Руководство по зоологии. СПб., Наука, 2000, с. 140).
Есть и крупные «сверхклеточные» организмы (например, плазмодии миксомицетов). Плазмодий мог играть для первых многоклеточных ту же роль, что прогенота - для первых клеток: сперва могла возникнуть многоядерная организация, а затем уж многоклеточность.
Мне уже случилось заметить, что о настоящей многоклеточности есть смысл говорить только тогда, когда налицо не колония сходных клеток, а разноклеточность (для разных функций организм использует различные клетки - Чайковский Ю.В. Опыт эко-физиологической макросистемы И Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986, с. 23). Петербургский протистолог Л.Н. Серавин тоже счел главным появление
«разноклеточности (дифференцированности) вегетативных клеток в пределах одного и того же организма» {Серавин Л.Н., с. 144),
что произошло независимо у различных водорослей, у высших растений, у губок, у прочих животных. Напомнив о сверхклеточных, Серавин пишет:
«Слоевище сифоновой водоросли Caulerpa prolifera достигает в длину полметра и более. Оно сильно расчленено и по внешнему облику подобно высшему растению. Стелющиеся по грунту ризомы - аналоги стеблей - многократно ветвятся. Местами вниз от них отходят корнеподобные ризоиды, а вверх - побеги, которые часто имеют вид листоподобных пластинок; при этом тело каулерпы не разделено на клетки» (там же, с. 140).
Он предложил для многоядерных организмов, не поделенных на клетки, понятие цитоид. В цитоидах достигается макроскопическая (видимая простым глазом) форма в двух или трех измерениях, без процедуры деления клеток. Учтя это, имеем такие уровни клеточной организации:
моноцит - одноклеточное (например, жгутиковое);
гиперцит - сверхклеточное (например, инфузория);
гомоцит - равноклеточное (например, колония вольвокс);
цитоид - многоядерное без клеточных перегородок (например, сифон, плазмодий, тегумент - см. п. 8-4); может иметь многоклеточные органы размножения или быть частью многоклеточного организма;
гетероцит - разноклеточное (настоящее многоклеточное).
Все уровни появлялись в эволюции многократно, выявляя этим соответствующую часть (или, лучше сказать, сторону) диасети. Для нее характерно, что клетки настоящего многоклеточного организма проще, чем гиперцит или цитоид (в этом тоже - принцип компенсации).
Кроме указанных форм клеток, существует еще нить - клетка или ее часть, достигающая макроскопического размера в одном измерении. Возможна у одноклеточных (такова вертикальная ось зеленой водоросли
471
Acetabularia), но главный интерес представляют гифы грибов и аксоны (отростки нервных клеток) высших животных. С помощью нитей достигается проникновение одних структур в другие.
8-9. Черновики Господа Бога
В венде надежно известны красные водоросли (багрянки) и зеленые водоросли. Их разнообразие начало заполнять собой ту самую рефренную таблицу (рис. 35Б), которую мы наблюдаем до сих пор.
С животными сложнее: здесь типы не только появлялись, но и исчезали. От конца венда хорошо сохранилась эдиакарская фауна. Она была найдена в 1947 году на плато Эдиакар в южной Австралии, а затем - на всех материках. В ней мы видим жизнь не только в форме известных нам типов, но и нигде позже не виданную - новые типы (т.е. совсем особые планы строения) тогда появлялись и исчезали; в дальнейшей истории (позже среднего кембрия) типы уже не вымирали, и эдиакарскую фауну называют «опытами Природы» или «черновиками Господа Бога» [Еськов, с. 120, 126]. Имеется в виду не всеведущий Бог христиан, которому опыты ни к чему, а Бог в понимании Гегеля, т.е. осознающий себя в творении.
Чем и как питались тогда животные? Сказать почти нечего, но тот факт,
что нет свидетельств наличия у них внутренних органов, наводит на мысль, что они еще, подобно организмам гидротерм, жили за счет эндосимбионтов. Однако симбионты были теперь не литотрофами, а фотосинтетиками. Вендских образцов найдены десятки тысяч, и среди них ни одного поврежденного - тела уходили в захоронение целиком. Из этого делают вывод, что не было еще не только хищников, но и трупоедов. Разлагали органику прямо редуценты, т.е. бактерии и первые низшие грибы.
В венде из известных типов животных описаны кишечнополостные (их
отпечатки преобладают), кольчатые черви, примитивные членистоногие и столь же примитивные моллюски. Более простые типы, вроде плоских червей, должны были существовать тоже, но они ископаемых форм не оставляют. В конце венда впервые проявился гигантизм форм (некоторые медузы достигали 40 см), за которым последовало, как всегда, вымирание соответствующих таксонов.
Так или иначе, в венде жизнь освоила два главных типа симметрии строения тела - радиальную и двустороннюю - и соответствующие планы строения. Кроме того, найдены отпечатки, которые не удалось отнести ни к одному из известных типов. Это и есть “черновики”.
_ Таково странное животное Helicoplacus (т.е. «спирально пластинчатый»), жившее в начале кембрия, чем-то похожее на морского ежа, но осуществившее невиданный ни до, ни после тип криволинейной (по Д.В. На-ливкину) спиральной симметрии (рис. 55 а).
Наоборот, кембрий стал временем становления привычной нам жизни. Основная вендская фауна вымерла, и ее быстро сменила совсем иная.
472
Рис. 55. “Черновики Господа Бога” из нижнего кембрия: а) гелиоплакус, длина 5 см; б) аномалокарис, один из первых хищников, длина до 45 см. Эти типы животной организации никогда позже не встречались. Ссылки см. ЧЭ, с. 348
Дальнейший рост концентрации кислорода (итог фотосинтеза) и фосфора (тогда была очередная стадия горообразования) привел к появлению организмов с твердыми скелетами [Хайн, 1994 с. 71]. Все организмы стали служить кому-то пищей, т.е. экосистемы стали похожими на нынешние, и биосфера замкнулась. Резко возросло разнообразие организмов. Например, появились хищники (рис. 55 б). От кембрия сохранились остатки всех типов животных, которые вообще попадают в летопись. Жизнь протекала почти только в морях, зато в них она процветала. В частности, в мелких водах в одном метре ото дна сложились многоярусные экосистемы, напоминающие в миниатюре нынешний влажный тропический лес (Рожнов С.В. И ПЖ, 1993, Ns 3, с. 127).
Тип хордовых известен с начала среднего кембрия: древнейшие находки имеют возраст 530 млн лет и напоминают нынешнего ланцетника (рис. 56). Если, как принято полагать, хордовые произошли от кольчатых червей, то им пришлось, вопреки “биогенетическому закону”, сменить тип эмбрионального развития (черви первичнороты, а хордовые вторичнороты). Лучше, по-моему, принять, что они произошли в раннем кембрии из Soluta - животных, имевших хвост, как у хордовых, и руку, как у морских лилий - иглокожих, т.е вторичноротых (Рожнов С.В. // ЭФФ, с. 168). Если так, то блочность эволюции явственно выступает и на уровне происхождения филумов.
Случайно ли появление нашего собственного типа или мы можем быть уверены, что эволюция пришла к нему закономерно? Шалин пишет:
«Некоторые считают, что должно было существовать около сотни планов организации, из которых большинство исчезло»; при этом он уверен: «К счастью для нас, план организации Pikaia, предка... позвоночных, избежал первичного истребления, иначе никогда не было бы ни рыб, ни амфибий, ни рептилий, ни зверей, ни людей. На чем держится наше бытие - на случайности эволюции» (АЕ, 163,166).
Позволю себе иную точку зрения, диатропическую: тип хордовых мог возникать многократно - точно так же, как многократно возникали эвкариотность и многоклеточность. Эту мысль подтверждают недавние находки в Китае (рис-56): они на 20 млн старшие, чем найденная в Канаде Pikaia, однако намного сложнее, чем она. А мы могли произойти и от третьей, еще не найденной.
473
Это самые древние хордовые из когда-либо и где-либо найденных. 1 — передний конец тела, 2 — глаз, 3 — ротовая полость, 4 —передний жаберный сосуд, 5 — мозг, 6 — жаберные щели, 7 — эндостиль, 8 — зубовидные структуры, 9 — спинная аорта, 10 — глотка, 11 - брюшная аорта, 12 — спинной плавник, 13 — сердце, 14 — пищевод, 15 — нервный тяж, 16 - половые железы, 17 — желудок, 18 — хорда, 19 — брюшной плавник, 20 — миосепты, 21 — кишка, 22 - анальное отверстие, 23 — миомеры.
Рис. 56. Первые хордовые, 530 млн лет назад, Китай (подробнее см.: ЧЭ, с. 349)
В позднем кембрии в типе моллюсков появился их высший класс, головоногие, которые в ордовике тоже стали проявлять гигантизм, и многие вымерли. Тогда же на суше уже имелась почва, а это означает, что были и растения, не оставившие о себе следов, - вероятно, наземные водоросли, и грибы. Именно их можно считать предками наземной растительности. Раньше, наоборот, считалось, что высшие растения формировались только в море [Еськов, с. 156-160]. Если так, то высшие растения первыми совершили тот путь “обратно в воду”, который всем известен по ихтиозаврам, китам и прочим позвоночным. Черви почти не попадают в ископаемые, но в почвах ордовика видны следы их ползания. Дальнейшая эволюция - отдельная тема, мы коснемся ее в главе 9. А здесь перечислю некоторые общие эволюционные тенденции. Как сказано в главе 6, выявление тенденций - основная задача диатропической теории эволюции.
8-10. Компенсация как тенденция
Тенденция - это правило, верное в целом, но не на всех объектах (п. 6-2). Одной из общих тенденций всего живого выступает, среди прочего, принцип компенсации Аристотеля (п. 2-7): одни преуспели в одном, а другие в другом (хотя одни - во многом, а другие - нет). Как будто каждой эволюционной ветви при ее появлении был дан какой-то «аванс» (кому большой, кому малый), которым каждая воспользовалась по-своему. Бергсон назвал этот аванс «жизненным порывом» и первый заявил, что царства растений и животных задаются своими основными тенденциями (п. 6-2). Нас будут в основном занимать тенденции-процессы (см. с. 230). На что тратили жизненный порыв те группы, которые не преуспели в усложнении строения своего тела? Например, «низшие» многоклеточные? В целом их жизненный по
474
рыв шел на усложнение тканей (и отчасти клеток) в ущерб усложнению плана строения, но у многих «низших» усложнялся также и план строения; попробуем это увидеть.
Тип плоских червей включает 5 классов, из них один - турбеллярии (ресничные черви) в основном состоит из видов, живущих свободно, имеющих глаза и кишечник; остальные классы - чисто паразитические. И если трематоды (сосальщики) не имеют глаз, но имеют кишечник, то цестоды (ленточные черви) обходятся даже без него. Кто от кого произошел? Общепринято, что первыми были турбеллярии, а упрощение остальных - приспособление к «более простым» условиям существования паразитов. Если так, то внешние формы плоских червей упростились, зато ткани усложнились, как мы уже видели на рис. 49. (Существенно, что самый упрощенный червь обладает самым сложным тегументом.) Строение тегумента надо включить в план строения типа, ибо он характерен именно для этого типа, и тогда налицо усложнение плана у паразитов.
Паразит имеет еще и сложный цикл развития со своим планом строения каждой стадии, т.е. у него радикально усложнился хронотоп (совокупный план строения, п. 8-6). Тем самым, с плоскими червями родилась еще одна тенденция: усложнение плана строения через появление циклов развития (которые являются усложнением ниши вообще, п. 6-13*). Произошло это не раньше ордовика, когда появились первые рыбы. До этого кишечным паразитам просто негде было сформироваться.
Итак, плоские черви являются «низшими» лишь в очень узком смысле, в смысле простоты внешней формы тела. То же касается многих других групп, и встает вопрос: насколько принцип компенсации всеобщ?
Как мы видели на сложнейших тканях (тегументах) просто устроенных животных, или на орхидных, где есть сложнейшие цветки, но нет главного приобретения цветковых (двойного оплодотворения), - явление компенсации распространено весьма; таких примеров множество: см. Дополнение 8.
Палеонтологи А.В. Марков и Е.Б. Наймарк приводят пример тенденции, которая вроде бы противостоит компенсации - это специализация: таксон, вставший на путь специализации, может утратить всё, чем обладал, не получив взамен ничего, кроме быстрого роста численности и шанса на быстрое вымирание. Однако рост численности и есть искомая компенсация.
По мнению Маркова и Наймарк, палеонтология показывает, что «повышение устойчивости к одному фактору повышает вероятность того, что организм станет более устойчивым и ко всем прочим факторам», поэтому «специализация и генерализация представляют собой две основные макроэво-люционные стратегии... Эволюция таксона, раз пойдя по одному из этих путей, с большой вероятностью будет продолжать по нему идти (ортогенез)» Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт... системного подхода. М., ГЕОС, 1998, с. 256,260).
Обратимся к их книге за другими примерами тенденций.
475
8-11. Тенденции, прогресс и регресс
Одна из таких тенденций - отмеченное еще Бюффоном, Жоффруа и Тейяром морфологическое единство основных групп животных. В наше время ему придан новый смысл:
«многие надвидовые таксоны эволюционируют как целостные системы, причем эта целостность обусловлена прежде всего тем, что таксоны часто обладают экологической определенностью, т.е. в той или иной степени совпадают с понятием жизненной формы... В соответствии с этим на ранних этапах эволюции таксона происходит бурная дивергенция» {Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции, с. 204).
Под «бурной дивергенцией» имеется в виду такая, когда преобладают роды тех отрядов, которые реализуют r-стратегию (см. п. 5-10). Впоследствии, по ее завершении, начинают преобладать роды отрядов с К-стратегией, а носители r-стратегии вымирают (рис. 57). Тенденция состоит здесь в преобладании данной стратегии в данном отряде.
Поясню: «надвидовые таксоны» выявляются исключительно по морфологическим, а не по экологическим признакам, так что их преобладание в коллекциях никак не следует из принципа приспособления каждого вида к своей среде и скорее выглядит как акт номогенеза: крупный таксон (в данном случае класс мшанок) выступает как единый субъект эволюции. И сам феномен тенденции выступает как один из аспектов номогенеза.
В той же книге читаем цитату из Шиндевольфа:
«При вымирании родов организмов окружающая среда играет предельно поверхностную роль... Ветер опрокидывает лишь гнилое дерево»
и соответствующий вывод авторов (Марков А.В., Наймарк Е.Б., с. 227): «Эволюция биоты - не слепок с развития косной материи, с движения материков и и колебания климата, а самостоятельный природный процесс».
Здесь отмечена важная тенденция: хотя связь массового вымирания таксонов с катастрофами неживой природы очевидна, основную причину его надо искать в самих этих таксонах, в их старении (броккизм, п. 1-13*), а не во внешних влияниях. (Что касается аналогии с ветром, то Шиндевольфу следовало бы добавить: ураган валит и очень крепкие деревья. Это понадобится нам в п. 9-7.) В той же книге находим длинные, никаким материалом не обоснованные, рассказы о конкуренции как причине эволюции. Им Резко противоречат конкретные данные о том, что реальна не конкуренция, а расцвет одних после гибели других (например, с. 219, 251).
Не имея возможности рассказать про все важные тенденции эволюции, приведу в качестве очень общего и важного примера группу тенденций, возникших при выходе жизни на сушу. Этому предшествовало изменение атмосферы. В кембрии в ней было раз в 20 больше СО2, чем ныне, а значит, был силён парниковый эффект.
476
Рис. 57. г- и /^-стратегии в эволюции палеозойских мшанок: 1 - быстро эво-люирующие и быстро вымирающие роды (5 отрядов); 2 - медленно эволюи-рующие роды (6 отрядов), которые, в основном, и реализуют возможности класса. По оси абсцисс - геологические ярусы (от раннего ордовика до поздней перми), по оси ординат - число родов (в указанных отрядах). По: Марков
В.А., Наймарк Е.Б., 1998, с. 220
Едва в начале кембрия стаяли ледники (материки видимо отошли от полюсов), а рост вулканизма повысил содержание СО2, как установился жаркий климат и растения стали бурно потреблять СО2. Столь же бурно они выделяли О2, концентрация которого к концу кембрия почти равнялась нынешней. Возник озоновый экран, позволивший организмам овладеть сушей. Хотя следы первых наземных растений (вероятно водорослей) известны еще из протерозоя, но лишь из силура известны высшие растения, которые образовали наземные (прибрежные) сообщества; а в девоне в этих сообществах стали существенны грибы. Потребление СО2 еще больше возросло, и в карбоне (каменноугольном периоде) его осталось в атмосфере мало - почти столько, сколько ныне.
Бурное развитие растительности, ведшее к накоплению каменного угля, шло только в тогдашней тропической зоне; вне ее климат был холодный, на полюсах образовались большие полярные шапки. Похоже на нынешний климат, но неясно, за счет чего тогда шло мощное угленакопление. Болотистые тропические леса карбона резко отличны от торфяных болот нашего времени. В частности, в них очевидны следы регулярных катастроф, когда целые лесные массивы сносились паводками и деревья погребались вместе с корнями. О причинах
477 карбоновых катастроф будет немного сказано в главе 11, здесь же стоит заметить: вероятно, массовое захоронение неокисленной органики повлекло избыток свободного кислорода в воздухе, отчего стали на время возможны гигантские насекомые [Еськов, с. 185].
Животные, оставляющие ископаемые остатки, вышли на сушу еще в конце ордовика (членистоногие) и в силуре (моллюски); а с конца девона известны первые наземные позвоночные (амфибии). Их предками, как считают, были девонские саркоптеригии (греч. мясопёрые) - так именуют подкласс костистых рыб, чьи мясистые плавники содержат сложный скелет. Подкласс состоит из двух отрядов: двоякодышащие и кистепёрые. О том, кто из них был предком амфибий, идут бесконечные споры.
В карбоне появились рептилии; они, начиная с перми, царили на суше. Затем, в мезозое, установилась так называемая теплая биосфера; в частности, не было ледников. С триаса, самые интересные тенденции наблюдаются именно на суше.
Первая связана с террипетностью. По «закону террипетного развития» (п. 2-10), у группы животных строение тем сложнее, чем более преобладают в ней наземные подгруппы. (Закон довольно ясно виден и у растений: так, цветковые устроены сложнее всех, а они почти нацело - наземная группа; проще же всех устроены водоросли - почти нацело водные группы.) Высшие таксоны животных можно разделить на более террипетные, т.е. в основном наземные, и менее террипетные. Так, тип иглокожих не имеет наземных форм, тип моллюсков имеет их мало, тип хордовых имеет больше наземных, чем водных, а в типе членистоногих подавляющее большинство - наземные насекомые. Высшая степень террипетности - подъем головы, а затем и туловища, обращение лап в руки или крылья. Замечательно, что террипетность косвенно связана с усложнением мозга. Известно, что большие полушария позвоночных произошли от обонятельных зон мозга рыб и разрастались по мере продвижения таксонов на сушу и по суше.
То же описано недавно у брюхоногих, единственного класса в типе моллюсков, проявляющего террипетность (легочные улитки заселили сушу до гор): переход на сушу влечет усложнение обоняния и вместе с ним - появление нового отдела мозга; при возвращении в воду эти органы вновь упрощаются (Зайцева О.В. И Российский физиология, журнал, 2000, № 8).
Вторая тенденция связана цефализацией, увеличением головы в ходе эволюции многих групп животных. Понятие цефализации ввел американский геолог Джеймс Дана в 1852 году для позвоночных. Степень цефализации у различных групп весьма различна: у столь высокоразвитой (и высоко-террипетной) группы, как пауки, головы, строго говоря, нет вообще, а у насекомых есть и у мух весьма велика. На поведении это сказывается весьма заметно, хоть и весьма неожиданно: головастую муху очень трудно поймать, а мелкоголового комара (из того же отряда двукрылых) - проще простого. Головаста и медоносная пчела (отряд перепончатокрылых) с ее правильными сотами и замысловатым поведением. Легко собрать подобные Примеры и сделать вывод о строгой связи интеллекта с цефализацией. Но вот перед нами “безмозглые” пауки с их ловчими сетями и, порою, совер-
478
шенно невообразимым поведением (п. 6-15) и умные осьминоги, чей мозг вообще не в голове, а вокруг пищевода.
Поэтому ограничимся, как и Дана, позвоночными. Весьма террипетны, но мало цефализованы птицы, а у зверей развиты и террипетность, и це-фализация, но в разной мере: так, максимальный подъем головы видим у жирафа, но цефализация у него минимальна. А у слонов наоборот.
Обе эти тенденции друг от друга независимы, и те таксоны, которые проявляют их совместно, выступают в качестве самых прогрессивных. Достаточно заметить, что обе тенденции в высокой степени свойственны приматам, а из них особенно - человеку. Можно сказать, что и ламарково стремление к прогрессу - тенденция, наиболее явная у групп животных, где сочетаются террипетность и цефализация.
Третью тенденцию сформулировал Коп (о нем см. п. 3-10) и назвал филогенетическим ростом: в эволюции многих таксонов животных наблюдается увеличение размеров тела. Часто оно кончается гигантизмом (кроме уже упомянутых медуз венда и головоногих ордовика, стоит указать стрекоз карбона - до 90 см, юрских динозавров - до 25 м и нынешних китов), за которым следует вымирание. Предел гигантизму кладут физиологические причины: для насекомых с их трахейным дыханием это - дециметры, для наземных позвоночных - несколько метров (большего не дает гравитация), тогда как в океане живет наибольшее из животных всех времен, нынешний синий кит (а отнюдь не динозавр); он достигает 33-х м. Нам эта тенденция важна потому, что высший интеллект достигается у крупных (но вовсе не самых крупных) животных.
Известно много примеров филогенетического роста и для отдельных органов - например, рогов у оленей, числа позвонков у змей, и предел тут тоже кладет физиология (рога мешают передвигаться).
Этой общей тенденции противостоит частная, филогенетическая карликовость: почему-то некоторые группы вдруг начинают мельчать. Самым удивительным примером считается карликовость прежних слонов; наименьший, Elephas falconeri, живший 500 тыс. лет назад на островах Средиземного моря, был ростом с пони [Рэфф, Кофмен, с. 64].
8-11* Пример связи эмбриологии и палеонтологии
Интересно появление конечностей позвоночных. Шалин пишет:
«Конечности всегда формируются в три последовательных фазы: (I) сперва плечевая и бедренная кости, (П) затем лучевая и локтевая, равно как большая и малая берцовые кости, (III) наконец, рука и нога. У рыб третьей фазы, т.е. появления рук и ног, нет. Это, тем самым, морфологическое приобретение четвероногих-Парные конечности у саркоптеридиевых рыб выражены единственной костью на плечевом и бедренном поясах, и изучение ископаемых форм показало, что бедренная и плечевая кости появились первыми, вероятно, в верхнем силуре»; а в девоне появились кости второй и третьей фаз. «В этом случае имеет место согла-
479 сие между последовательностями онтогенетической и исторической: онтогенез в самом деле повторяет картину филогенеза» (АЕ, 177-178).
Э.И. Воробьева заключает: история кистепёрых была «генеральной репетицией выхода на сушу», поскольку у них то и дело появлялись черты будущих амфибий. Так, ряд черт среднего уха, органа слуха в воздушной среде, появился ранее самого органа, до выхода в данную среду, и
«обычно отмечается преобладание особенностей исходной организации, в которую как бы вкраплены отдельные черты вышестоящей группы. В то же время промежуточные признаки... практически отсутствуют» {Воробьева Э.И. И У СБ, 1994, №6, с. 648).
Более наглядный пример, уже помянутый в п. 4-10: внутри плавников кистеперых сформировалась система пальцев, даже более сложная, чем у четвероногих: восемь пальцев с зачатком девятого (Laurin М. И LEG, 30).
Напомню, что поиск промежуточных состояний был главной установкой Дарвина, более важной для него, чем даже отбор. С данной установкой можно теперь расстаться: эволюция шла иначе. Вместо постепенных переходов мы повсюду видим блочность эволюции. Она выражалась, например, в случаях «появления у кистеперых признаков, свойственных амфибиям, ихтиозаврам, териодонтам и млекопитающим» - пишет Воробьева. Постепенность эволюции выражается в поочередном появлении новых свойств, но каждое из них появляется сразу как нечто цельное.
В этом, напомню, состояли пророческие стадии Павлова. Проще говоря, можно проследить изменение органов при выходе на сушу, но нельзя проследить линию “предок-потомок”. Мы вернемся к этому в главе 10.
Вскоре был совершен громадный прорыв в понимании морфогенеза -открыты гены, ответственные за формирование планов строения как организма в целом, так и основных органов (п. 5-15). Перечислив различные гены, последовательно формирующие (на самом деле лишь маркирующие, п. 5-15*) план строения конечности позвоночного, Шалин подытожил:
«Итак, здесь не функция порождает орган и не приспособление постепенно преобразует орган под действием естественного отбора, а скачкообразное появление органа оправдывает (autorise) новую функцию. Но имеется обязательное условие, накладываемое средой, - что новая структура не явится крупной помехой организму» (АЕ, 178).
В целом это вполне соответствует изложенному в части 2 пониманию эволюции, в том числе идее экологической прочности.
8-11** Тенденции регресса и рефрены
Причин тенденций мы не знаем, но это не мешает выявлять их и ими пользоваться. (Аналогично, химики XIX века, не зная ничего о строении атома, подметили важные тенденции - например, возрастание щелочной активности с ростом атомного веса в двух параллельных рядах: щелочных и Щелочноземельных металлов; это помогло и практике, и созданию теории
480
атома.) Для описания эволюции необходимо знать тенденции хотя бы пото-му, что всякий таксон приспосабливается не только к своей среде но и к своим тенденциям. Так, змеи научились ползать, когда их тендер ция (рост числа позвонков) не оставила им другой возможности. Тем же самым легко объяснить возвращение в воду целых отрядов позвоночных: многие из них ничего, по всей видимости, в воде не приобрели, но они попросту не могли существовать нигде более.
Такое понимание тенденций открывает путь и к пониманию регресса, т.е. упрощения строения и утраты органов, важных для жизни. Вместо выдумывания пользы от подобных утрат, лучше посмотрим на утраты как на тенденции, к которым их обладатели приспособились, кто как сумел. Самое обычное - утрата зрения, а затем и самих глаз. Что процесс этот может, как и всякая утрата, идти очень быстро, понял еще Бэр, когда узнал о слепой рыбе, живущей в геологически молодом водоеме (п. 3-6). Но на трилобитах палеозоя отмечена очень медленная утрата глаз - за 3-15 млн лет.
Вот рис. 58, взятый из обзора: Thierry J., Marchand D. Les invertebres | fossiles et (’illustration de revolution... // LEG, 28. Авторы видят в “быстрой” (3 млн лет) утрате глаз пунктуализм, а в медленной (15 млн лет) - градуализм (обычную дарвинову эволюцию).
Famennien
Cryphops acuticeps
Phacops granulatus
Dianops griffithides
Trimerocephalus mastomphthalmus
Frasnien
tendance dvolotive
(duree, environ 15 M. a.)
O. nicholsoni
O. llanvemensis
O. atavus
O. bomi
Llanvirn
Arenig
tendance Evolutive
(durde. environ 15 M. a.)
Frasnien
tendance Evolutive
Pterocoryphe languedociana
Pterocoryphe progrediens
Pteroparia coumiacensis
Frasnien
Pterocoryphe octdata
(dur6e, environ 3 M. a.)
Рис. 58. Эволюционные тенденции утраты глаз у трилобитов.
А - семейство Phacopidae (франский и фаменский ярусы девона);
В - виды рода Ornathops (аренигский и лланвирнский ярусы ордовика);
С - виды рода Tropido-coryphines (франский ярус девона);
М.а. - миллионы лет. Фактически изображен фрагмент рефрена «Степени выраженности глаз у трилобитов»
Но оба процесса очень медленны и
потому требуют иной трактовки: сходство трех картин порождает вопрос: а может быть, авторы лишь конструируют воображаемый процесс?
481
В самом деле, подпись к французскому оригиналу рисунка 58 гласит: «Эволюционные тенденции, ведущие к редукции вплоть до утраты глаз трилобитов ордовика и девона. Избранные примеры не обязательно являют эволюционную линию, они иллюстрируют тенденции выстроенных в ряд изменений строения головных щитов с течением времени» -
и это побуждает к положительному ответу. Что же тогда изображено?
Авторы замечают, что похожие процессы известны у иных организмов -юрских аммонитов. Действительно, еще Траугшольд показывал, что гипотетические “эволюционные” ряды юрских аммонитов аналогичны рядам заведомо одновременно живших форм (п. 2-11**).
Здесь, при анализе трилобитов, недостает как раз сравнения с одновременно жившими формами. Процессы В и С идут в рамках рода и потому могут быть названы эволюцией (из вида в вид), тогда как в строке А взято по одному виду из разных родов, значит реальной эволюции тут не выявлено, а лишь очерчено разнообразие вариантов. Словом, изображен фрагмент диасети, точнее - временной рефрен. Вероятно, что в той же диасети можно найти и аналогичный пространственный рефрен.
8-12. Эпигностика как двигатель эволюции
В терминах тенденций можно ставить и решать новые эволюционные вопросы. Так, мы знаем из п. 6-5**, что высшее развитие психики состоялось у тех, кто имел наиболее развитой иммунитет. Но почему птицы не достигли тех же высот психики, что дельфины и высшие приматы? Ответ очевиден: у них маловат мозг; а это - итог малой цефализации всего класса птиц, включая нелетающих. Малый мозг птиц нельзя связать с полетом - хотя бы потому, что мозг мал и у нелетающих птиц (страусы, пингвины), причем группы эти достаточно древние, и времени на эволюцию мозга у них было больше, чем ушло, например, на эволюцию мозга гоминид вплоть до человека.
Кстати, летающие зверьки все принадлежат к плацентарным, и беременные самки вполне могут летать. Значит, объяснить яйцерождение птиц, исходя из экономии полетного веса, тоже нельзя.
Дело в различии тенденций. У всех птиц мозг устроен хоть и сложнее, чем у рептилий, однако качественно отличен от мозга зверей: новая кора (неокортекс, основа разумной деятельности млекопитающих), едва намеченная у некоторых рептилий, у птиц хорошо выражена, но разумную деятельность ведет не она, а свойственное только им тело - гиперстриатум, нарост над полосатым телом [Ромер, Парсонс, т. 2, с. 308]. У птиц (как, кстати, и у сумчатых) отсутствует мозолистое тело, соединяющее два полушария у плацентарных. Можно сказать, что мышление птиц - тоже своего рода черновик Господа Бога” (ср. п. 8-9).
Примерно то же можно сказать про эволюционный тупик, в котором оказались головоногие: у них есть большой “головной” мозг (вокруг пищевода, где, полагает Оловников, температура тела может более всего превышать температуру среды) при полном отсутствии
16 —193
482
террипетности у всего класса - они не живут даже в водах слабой солености. Можно сказать, что по сходной причине мы, люди, умом обогнали слона: мозг у него больше, но террц_ петность мала - сила тяжести не дала его предкам реализовать подъем огромной головы.
У всех теплокровных имеется ТВ-иммунитет, но у птиц В-система раз-вита гораздо слабее, чем у зверей. Здесь разнообразие антител
«связано с иным типом организации иммуноглобулиновых генов и происходит в характерном только для птиц месте - в расположенной у клоаки фабри-циевой сумке. В локусе легких цепей у курицы имеется один V-ген, который вначале перестраивается и соединяется с одним комплексом J-С» (Ройт А., Бростофф Дж., МейлД. Иммунология. М., Мир, 2000, с. 290).
Если это будет показано для всего класса птиц, то у них налицо окажется тупик развития ТВ-системы. Не в этом ли причина их слабой цефализации?
Сама постановка этого вопроса открывает тему эпигностики как движущей силы эволюции. В самом деле, свое от чужого умеют отличать даже бактерии: свои клетки образуют единую колонию, и именно по форме колоний принято определять самые древние бактерии (возрастом до 2 млрд лет); чужие клетки, наоборот, подвергаются атаке.
Тем более должны были с самого начала уметь узнавать друг друга эв-кариотные клетки. Дело в том, что избирательная адгезия (п. 8-8), возникшая как приспособление одноклеточных к объединению со своими и питанию чужими, у многоклеточных стала средством для построения тканей и органов. Для этого ей пришлось стать более разнообразной: у клеток каждой ткани закон адгезии свой. Но этот закон от особи к особи не меняется, а вот у клеток иммунной системы он у каждой особи свой, да к тому же то и дело меняется.
Лучше всего решает задачи узнавания ТВ-иммунитет. Но как средство против заразы он во многом уступает иммунитету врожденному. Он как бы специально создан, чтобы зараза к нему подстраивалась. В самом деле, даже самые просто устроенные бактерии (молликуты) обманывают иммунную систему своих жертв: почти 5% их крохотного генома занял повторяющийся ген белка адгезина, и за счет рекомбинаций между его копиями адгезии то и дело меняет свою антигенную структуру, «что помогает преодолеть иммунный ответ хозяина». Более сложные паразитические бактерии решают даже собственные иммунные задачи - могут «связывать и поглощать при генетической трансформации лишь ДНК из клеток того же вида» (Прозоров А.А. И Микробиология, 1998, № 4, с. 445-446).
А паразитические эвкариоты прямо-таки творят иммунные чудеса: некоторые трипаносомы еженедельно меняют свои антигенные качества синхронно, так что вся популяция, живущая в данном организме, имеет одну и туже антигенную структуру оболочки (Организация генома. М., 1989, с. 124). Это говорит о быстром и эффективном горизонтальном переносе между ними, но не только о нем. Чтобы приноровиться к сверхвариабельной иммунной системе хозяина, паразит должен быть столь же вариабелен.
483
Если признать, что адаптивный иммунитет - приобретение позднее, то останется признать, что паразиты усвоили вариабельность от хозяев (вероятно, тоже путем горизонтального переноса). Это (как и многое другое) говорит о продолжающейся эволюции одноклеточных. Можно сказать, что примитивнейший паразит (молликут) только потому и дожил до наших дней, что нашел эпигностический ключ к иммунитету высших.
Пора задать вопрос: когда какой вид эпигностики возник? Видимо, все прокариоты обладают противовирусным иммунитетом. Кроме того,
«Обмен генетическим материалом у прокариот в большинстве случаев происходит только между близкородственными штаммами, хотя в последнее время чаще обсуждается как раз менее типичное явление - генетический обмен между неродственными формами. У прокариот есть несколько способов обмена генетическим материалом, прежде всего, конъюгация (“половой процесс”)... Перед началом конъюгации бактерии вступают в контакт при помощи специальных отростков - пилей. При этом, по-видимому, происходит оценка партнерами друг друга» {Марков, Куликов, 2006, с. 132-133].
На этой основе авторы делают заключение, что система распознавания возникла «на заре жизни», точнее, в наших терминах, в прогеноте. Вряд ли это можно счесть обоснованным: с тем же правом можно утверждать, что люди всех времен ходили в тканях фабричного производства - ведь такие ткани можно нынче встретить в джунглях у самых отсталых племён.
Мое мнение: древность свойства вытекает не из всеобщности его распространения, а из невозможности без него жить (как, видимо, нельзя жить без «четырех R», см. п. 7-12) и наличия модели раннего появления свойства. Исходя из допущения, что всякий организм обходится тем иммунитетом, какой ему необходим для создания и поддержания своей целостности, можно полагать, что горизонтальный перенос возник вместе с появлением бактерий, РНК-интерференция (п. 6-6“) - вместе с эвкариотностью, а эпигностика активных поверхностей - вместе с многоклеточностью. Замечу, что у самых низших многоклеточных имеются элементы тканевой несовместимости (Ройт А. и др., Иммунология. М., Мир, 2000, гл. 15).
С этой позиции иммунитеты кольчатых червей, боконервных моллюсков, улиток и осьминогов должны быть очень различны, но есть ли работы на эту тему, мне неизвестно. Зато известно, что у самых примитивных нынешних хордовых (оболочники) уже есть зачаток адаптивного иммунитета (Du Pasquier L. Innate immunity in early chordates and the appearence of adaptive immunity И CR Biol., 2004, Ns 6). Естественно допустить, что им обладали и их кембрийские предки, но проверить это невозможно.
Эпигностический подход к эволюции позволяет продвинуться и в пони-ании процесса видообразования. Как известно, высшие организмы размыкаются половым путем (высшие животные только им). Принято считать, То СГ|аривание гомологичных хромосом в мейозе требует их почти полного ' °Дства, однако недавние исследования на грызунах открыли совсем иную
16*
484
картину: существуют виды, у которых могут спариваться (гомологичными участками) хромосомы, очень различные по длине и составу. (Эффективно скрещиваются и организмы с различным числом хромосом - в таком случае спариваются обычные хромосомы со слившимися.)
Привычное генетике требование сходства гомологичных хромосом оказалось не геометрическим, а чисто функциональным запретом, похожим на иммунную несовместимость. Для описания вида, в пределах которого число хромосом может сильно меняться при сохранении скрещиваемости, авторы даже применили иммунологический термин - толерантность (этого вида грызунов) к хромосомным перестройкам [Бородин и др., 2002]. Создается впечатление, что у большинства видов, включая человека, данный запрет, старый, как мейоз, служит для стабилизации вида, а его снятие открывает путь к видообразованию; это может оказаться искомым механизмом действия прерывистого равновесия. Но явление пока еще мало изучено.
8-12* Диатропика и эпигностика эволюции млекопитающих
Если не считать рептилий с предположительными чертами теплокровности, известных с конца карбона, то теплокровные (птицы и однопроходные звери) появились в конце триаса и развивались весь юрский период. Но ископаемые остатки ничего не говорят о том, каков был их иммунитет, поэтому палеонтологический анализ тут надо дополнить диатропическим.
Сумчатые - не предки плацентарных, а отдельная ветвь зверей, оба эти подкласса появились приблизительно в одно время (ранний мел, т.е. меловой период), так что иммунитеты сумчатых и плацентарных, вероятно, развивались независимо. С детства мы привыкли считать сумку сумчатых забавным, но очень полезным приспособлением, не задумываясь: приспособлением к чему? Гигантская кенгуру рожает детеныша легче грамма; возможно, что это недоразвитие эмбриона как раз ведет к низкому развитию мозга (слабой цефализации) сумчатых. Не отсюда ли отставание сумчатых от плацентарных, по крайней мере австралийских? Ведь появление плацентарных в Австралии привело к вытеснению сумчатых. В Южной Америке сумчатые (опоссумы и т.п.) хотя и благоденствуют, но занимают только ниши низко цефализованных животных (грызунов в широком смысле).
Есть ли в раннем рождении польза для вида? Как когда. Вспомним, что обычный тип приспособления - к самому себе, к своим тенденциям. Видимо, к своему иммунитету приспособились и теплокровные: если иммунная система самки отторгает белки самца, то эмбрион надо от нее защитить.
Известно, что живорождение возникало многократно - как у животных (Иванова-Казас О.М. Эволюционая эмбриология животных. СПб., Наука, 1995), так и у растений (Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии... // Онтогенез, 2007, № 3), но только у теплокровных оно вызвало иммунные проблемы. Едва в триасе теплокровность предположительно появилась, как мы видим изменение статуса живорождения: класс
485 птиц начисто его лишен (в отличие ото всех других классов позвоночных), ’ причем нет его и у нелетающих птиц; нет живорождения и у первых млекопитающих (однопроходных, т.е. яйцекладущих), а сумчатые рожают ранее, чем можно ожидать отторжения плода, полагает Шалин (АЕ, 150).
Наоборот, плацентарные, как известно, окружают ранний зародыш иммунным барьером - трофобластом, отделяющим плод от иммунных атак организма матери. (Трофобласт - слой клеток, который затем переходит в плаценту.) Канадский палеонтолог Роберт Кэрролл пишет:
«Свидетельств того, как возник трофобласт, нет. Определить его наличие или отсутствие по скелетным остаткам мезозойских млекопитающих также невозможно. Кайнозойские находки уже демонстрируют наличие эмбрионов внутри материнского организма, однако исходная радиация (появление новых таксонов - Ю.Ч.) плацентарных произошла намного раньше» [Кэрролл, т. 3, с. 6].
Кэрролл предположил, что трофобласт был уже у первых плацентарных - именно в силу его иммунной необходимости. Если так, то надо признать, что ТВ-система возникла примерно вместе с теплокровностью, а время от первых однопроходных до первых плацентарных (вероятно, весь юрский период) - это поиск пути преодолеть отторжение плода, пути к трофобласту. С этой точки зрения, иммунитет птиц оказался тоже достаточен для отторжения плода, но пути к трофобласту они не нашли.
Эмбриология недавно подтвердила данный ход мысли. Известно, что плацентарные звери развиваются необычно: после укоренения в матке зародыш делается (из трех клеток) заново и именно он превращается в новую особь. Остальные клетки образуют трофобласт [Сахарова]. Недавно удалось добавить к этому важный факт: первичный зародыш не может сам ни во что развиться потому, что клетки в нем связаны слишком слабо:
«Из-за слабых адгезивных свойств поверхностей бластомеров и перемещений относительно друг друга эти клетки располагаются хаотически, причем в разных эмбрионах по-своему» [Сахарова, с. 30].
Эмбриологи удивляются, но с эпигностической позиции тут всё ясно: мощная ТВ-система не допустит наличия никаких чужеродных клеток, кроме самых безликих (с «лицом заурядным, как бельевая пуговица» - говорил писатель С.Д. Довлатов о сотруднике госбезопасности). Отсутствие специфических поверхностных рецепторов позволяет клетке выжить, но не дает ей стать частью зародыша, и только после формирования трофобласта может начаться собственно онтогенез, основанный на клетках с высоко избирательной адгезией поверхностей.
Замечательны параллели, проведенные Н.Ю. Сахаровой:
1)	между низшим (кишечнополостные) и высшим уровнями животных:
«дробление у гидромедуз асинхронное и хаотическое, бластомеры способны перемещаться и формировать цепочки, а также отделяться друг от друга, да-вач начало полноценным особям. Почти все так же, как у млекопитающих!»; более того, «при дроблении зародышей млекопитающих бластомеры образу-
486
ют крестообразную фигуру... крест, явно напоминающий расположение спор при палинтомическом делении колониальных жгутиковых» (с. 31).
2)	между зверьми и наездниками (паразитическими насекомыми):
«У наездников морула^... превращается в паразитическую личинку, получающую питательные вещества из организма хозяина через оболочку - тро-фамнион (аналог трофобласта - Ю.Ч.). Из нескольких соматических клеток тела личинки формируются группы эмбриональных клеток, дающие начало новым личинкам» (с. 33).
3)	между двумя высшими уровнями организмов:
«У млекопитающих и цветковых растений в развивающемся зародыше формируются ткани, которые обеспечивают поступление питательных веществ от матери. У [плацентарных -Ю.Ч.] млекопитающих это... трофобласт, а у цветковых растений - эндосперм» (с. 36).
Есть и другие параллели. Наиболее удивительна плацента (орган связи матери с плодом), являющая параллель между низшими уровнями животных (например, онихофоры, или первичнотрахейные — п. 9-3) и высшими (живородящие рыбы и амфибии, а также почти все млекопитающие).
Видна общая картина: диасеть имеет единую основу у всех организмов, на ней выстроены диасети отдельных царств, на каждой из них строится меньшая диасеть и т.д. (фрактальный принцип). Понятна позиция Сахаровой, видящей в морфогенезе млекопитающих черты колонии жгутиковых, эмбриогенеза гидромедуз (тип дробления), некоторых насекомых (трофобласт) и цветковых (новый зародыш из обычных клеток, т.е. не из ППК).
Однако эволюция может идти вдоль одного рефрена в разные стороны. Например: у позвоночных - в сторону раздельнополости, единственного способа размножения, специализации СК и иммунного отторжения. У цветковых наоборот - новый обзор (Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. // Онтогенез, 2007, № 3) демонстрирует широкий спектр способов их размножения.
8-12** Диатропика и эпигностика размножения
В девоне появились семенные растения, и в карбоне они стали преобладать. Семя - отличное средство расселения, но нам интереснее другое их приобретение: пыльцевое зерно. Самих пыльцевых зёрен нужно много, но каждое проросшее зерно используется предельно экономно: прорастая в женской шишке или в женском цветке (или женской части цветка) оно испускает ровно два спермия; один оплодотворяет яйцеклетку, а второй либо отмирает (у голосеменных), либо оплодотворяет диплоидную клетку (двойное оплодотворение покрытосеменных - время появления: нижний мел).
Поразителен контраст с оплодотворением у высших животных: все они,
69 Стадия зародыша, аналогичная бластуле. Сам факт наличия морулы у низших (некоторые губки, черви и др.) и высших (некоторые членистоногие и почти все млекопитающие) — параллелизм, демонстрирующий важную часть диасети.
487 включая людей, производят не два спермия, а миллионы, что выглядит при ’ внутреннем оплодотворении нелепым излишеством.
Экономное оплодотворение семенных справедливо сравнивают с заботой о потомстве у высших животных. Особо эффективно оно у цветковых', двойное оплодотворение приводит к триплоидному эндосперму, который дает возможность быстрого развития плода и семени. Лучше всего это видно на Крайнем Севере, где хвойных нет вовсе, а цветковые иной раз успевают провести весь цикл жизни за 10 дней - при почти нулевой суточной температуре.
Зачем тогда миллионы спермиев высших животных? Есть слабые объяснения - например, говорят, что популяция спермиев создает поле, побуждающее яйцеклетку воспринять спермий; однако семенным растениям никокого поля не требуется. Совсем слаба и даже забавна попытка объяснить избыточность спермиев через их конкуренцию. В самом деле: при этом в принципе возможна только конкуренция за качество самих спермиев, но не за качество будущего организма (как многие молчаливо допускают). Мне известно одно разумное объяснение: высокая концентрация спермиев животных позволяет преодолеть женский иммунный барьер. При этом считается, что барьер обеспечивается общим иммунитетом, а не ТВ-системой, и потому действует не только у теплокровных.
Цель активности спермия вполне понятна у низших организмов (он ведет поиск объекта оплодотворения), и вполне естествен тот факт, что спермин семенных неактивны: здесь поиск ведет другая структура - прорастающее пыльцевое зерно. Однако у высших животных активный поиск ведет самец, но и у них установлена высокая поисковая активность спермиев: головка спермия покрыта белками адгезии (п. 5-15) и сходна в этом плане с конусом роста нейрона (с помощью которого нейрон активно ищет путь для своего роста - п. 5-15). Статья об этом сходстве так и названа: «Спермий -нейрон с хвостом» (Meizel S. The sperm, a neuron with a tail: “neuronal” receptors in mammalian sperm // BR, 2004, № 4).
Суть же в том, что в обоих случаях использован удивительный механизм активного поиска, действующий на макромолекулярном уровне; он обеспечивает как рост нервной ткани, так и оплодотворение. Еще удивительнее, что специфика данного (субклеточного и макромолекулярного) уровня тут ни при чем: ту же поисковую функцию выполняет и самец, ищущий самку, и отделившееся от тела самца щупальце головоногого; ее же мы видим и в любом процессе роста, и в ходе мейоза (п. 8-8) и во многом другом. Налицо поисковая активность как таковая, и она использует всё, что ей оказалось нужно и удобно. Мы вернемся к этому в п. 8-15, после знакомства с иными формами активности.
8-13. Эволюция биосферы
Неверно думать, что во все эпохи биосфера имела хотя бы одинаковый объем. И она порой состояла из очень непривычных нам экосистем. Бывали эпохи теплые и холодные, с большим или меньшим процентом суши, с большим или меньшим разнообразием видов. Переход между эпохами являл собою прогрессивную эволюцию экосистем, что, в сущности, понимал еЩе Брони (п. 2-10) до рождения экологии.
Сегодня можно говорить про четыре биосферы, последовательно возникавшие в ходе эволюции. Каждая возникала ввиду появления новой гос-
488
подствующей категории организмов, и первые три из них длились, вероятно примерно по миллиарду лет.
1)	Хемосфера произошла из прогеноты и являла собой множество док-неточных зон, в которых развивались прокариоты. Пищевой базой служили литотрофы (п. 7-7); основной путь эволюции - включение органических звеньев в геохимические круговороты. Хемосфера сложилась из первых очагов жизни и обрела свойства биосферы лишь тогда, когда разрослась достаточно, чтобы стать планетным явлением, т.е. завладела океаном (суша была безжизненна). Видимо, в ней были обычны предельно короткие круговороты за счет симбиоза.
В океане она осталась до сих пор (в гидротермах) и очень слабо связана с остальной жизнью, но теперь она состоит из отдельных организмов. Недавние исследования обнаружили, что остатки этой биосферы распространяются еще и на полкилометра в глубь океанского дна, и некоторые исследователи полагают, что условия жизни там не изменились со времен биопоэза (Summit М., Barros J.A. И PNAS, 2001, vol. 98, № 5).
2)	По мере охлаждения земной поверхности (в эпоху рождения жизни поток тепла из недр был вчетверо выше нынешнего) хемосферу сменяла прокариотная фотосфера. В ней пищевой базой были фотоавтотрофы; основной путь эволюции - усложнение биохимии. Она тоже начала с коротких круговоротов (вспомним циано-бактериальные маты), но затем, наоборот, стала удлинять цепи круговоротов, чем изменила облик планеты - например, создала кислородную атмосферу. В ней, по всей видимости, возникли основные нынешние механизмы - про- и эвкариотная организации клетки, а также апоптоз (п. 6-6**), но прокариоты долго еще царили.
3)	Затем возникла кариосфера (господство эвкариот; основной путь эволюции - усложнение структур при прежней биохимии), и прокариоты были отодвинуты на периферию биосферы, где господствуют поныне (например, в земной и океанической коре), а главными продуцентами выступили зеленые растения. Длинные круговороты стали преобладать: между продуцентами и редуцентами (п. 7-7) появились консументы (животные), так что теперь нормальная пищевая цепь имеет 5 звеньев, а иногда и 7. Кариосфера выглядит как собственно биосфера, и Г.А. Заварзин именует ее неосферой, но на ее базе уже вырастает следующая.
4)	Антропосфера - ныне возникающая биосфера будущего; основные круговороты в ней будут рождены людьми, а основным путем эволюции организмов будет создание искусственных пород при сокращении числа естественных видов. Ламарк, а за ним Вернадский, были правы, указывая на то, что человечество становится геологической силой. Человек уже сейчас уничтожает одни виды и создает другие, уничтожает одни ископаемые, создавая другие (свалки отходов), и изменяет круговороты - как удлиняя их в пространстве (глобальные перевозки), так и укорачивая геохимические цепи (сжигая лес и т.п.). Антропосфера - та неприглядная реальность, которая
489 вырастает на месте, где Тейяр и Вернадский полагали увидеть прекрасную ноосферу- Мы вернемся к этой теме в части 4.
Каждая следующая биосфера вырастает на базе предыдущей и проявляет новую активность: забирает основную часть тех глобальных функций, какие может исполнить сама. А. Г. Пономаренко выделил ряд важных биосферных перестроек [Пономаренко]. Перечислю самые существенные.
(1)	Появление многоклеточности. Хотя многоклеточные прокариоты известны (грибочки, кустики), но Пономаренко прав, говоря, что у эвкариот многоклеточность видна “в качестве генеральной линии” и что
«способность увеличивать размеры была реализована эвкариотами в вендской фауне, состоявшей из необыкновенно крупных организмов, но низко разнообразных и одинаковых по всей Земле».
Резкий рост разнообразия был в кембрии. В частности, тогда появились организмы с твердым скелетом и первые членистоногие (трилобиты).
К словам Пономаренко добавлю: геохимически облик биосферы определяют одноклеточные прокариоты (включая биоплёнки, п. 8-8), а в иных смыслах (таксономически, морфологически и поведенчески) ее облик создают многоклеточные эвкариоты. В самом деле, у прокариот многоклеточные виды составляют около 1%, а среди эвкариот, наоборот, лишь около 1% видов одноклеточны. Произошла реверсия разнообразия (об этом явлении у нас пойдет речь в главе 10). Да и самих эвкариотных видов известно более 2 млн - это раз в 500 больше, чем прокариотных.
(2)	Освоение толщи вод и дна. Раннюю жизнь Пономаренко видит, в основном, в самом поверхностном слое вод, объясняя это высокой мутностью воды. С появлением в кембрии искусных фильтраторов мелкий материал «быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллеты и отправляется на дно», что ухудшает условия жизни на поверхности, но делает воду прозрачнее и снабжает органикой дно. Появились илоеды.
Добавлю: дно было освоено раньше, в венде, водорослями и их поеда-телями (Бурзин М.Б. Эволюция бентосной растительности в позднем докембрии И ПЖ, 2001, № 5). Однако до сих пор жизнь, в основном, приурочена к небольшим глубинам: океанские глубины и дно почти пустынны: в первых мало органики, а при втором мало кислорода ввиду очень малой подвижности вод. Исключение составляют окрестности гидротерм, являющие собой как бы особую биосферу (хемосферу) на дне океанов.
(3)	Выход жизни на сушу. Пономаренко вновь поднял древний вопрос о том, что такое море и суша в архее (ср. пп. 1-5 и 7-5). Он тоже пришел к выводу, что без наземной растительности ландшафт состоял из почти вертикальных скал и почти горизонтальных низких равнин.
«Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие расстояния, и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали не в море и не на суше».
490
Добавлю: в таких условиях лучше говорить даже не о выходе жизни на сушу, а о создании самой суши жизнью. В ходе протерозоя “маты” вероятно и создали на суше первую почву. Сперва жизнь на суше являла собой тонкую пленку, состоявшую из плесеней и наземных водорослей; сгнивая, они образовали почву, в которой жили черви и членистоногие.
(4)	Появление вертикальной зональности наземной жизни. В середине силура (420 млн лет назад) на суше появились высшие растения (так именуют всё, что сложнее водорослей). В нижнем девоне, с появлением растений с вертикальными стеблями (первой была риния, Rhynia - рис. 59) возникли ярусы: низкие растения могли располагаться под высокими. Вертикальный стебель потребовал (в терминах Уголева) новой естественной технологии - способа подачи водного раствора против силы тяжести.
Добавлю, что механизм этой технологии не выяснен до сих пор (модель механического насоса и обзор других моделей см.: Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений И ФР, 1998, № 2). Зато ясно, что
«Появление листьев, вынесенных в воздушную среду, и корневой системы, способной использовать подземную воду, - крупнейшее событие в истории биосферы» (Заварзин Г.А. // Природа, 1990, № 4, с. 119).
Рис. 59. Риния — первое наземное растение с вертикальным стеблем, нижний девон
В карбоне появились многоярусные леса, давшие начало залежам каменного угля. Вертикальные стволы требуют мощных корней, а корни препятствуют размыву почвы. До появления лесов биосфера не могла иметь нынешней биомассы, и прав Пономаренко, говоря, что идею Вернадского о постоянстве количества живого вещества трудно принять. Добавлю: в наше время больше 90% массы биосферы заключено в наземных растениях - в основном, это стволы деревьев. Основной биогенный кислород стало производить болото.
(5) Катастрофы в океане и на суше. История жизни изобилует массо-
выми вымираниями, и некоторые из них носили характер биосферных катастроф. Прежде всего это касается вымираний на границе геологических эр: венд-кембрийское, пермо-триасовое и мел-палеоценовое.
Самым загадочным Пономаренко счел пермо-триасовое вымирание:
«Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты... Число семейств мор-
ских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как... при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем - только шестая часть». Загадоч-
ность в том, что «гигантскому вымиранию на море не соответствует сколько-нибудь значительное изменение органического мира суши».
491
Добавлю: изменения на суше тоже были значительны, только выразились в ином: по Мейену, тогда стерлись границы флор, что означает распад экосистем суши, хотя количество таксонов растений снизилось мало. Гибель именно морской фауны естественно связать с отравлением вод океана, а это вернее всего было итогом растрескивания океанической коры. Оно не раз происходило, на чем основаны концепции расширяющейся Земли (мы упоминали их в п. 5-1* и поговорим о них подробнее в п. 9-7).
(6) С начала триаса морская и наземная эволюция шли по-разному. «Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо-кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап».
На суше, наоборот, было еще знаменитое вымирание динозавров и других животных в конце мелового периода, и причиной его Пономаренко назвал распространение цветковых растений. На самом деле они распространились на 30 млн лет раньше, в середине мела - тогда произошла быстрая смена растительных эр (переход от мезофита к кайнофиту, за 30 млн лет до смены мезозоя на кайнозой), вызвавшая свою катастрофу. Именно поэтому Жерихин выделял два периода - ранний мел и поздний мел. По Жерихину, при этой смене эр
«уцелевшие от вымирания мезофитные группы - папоротники и хвойные -меняются, становятся похожими на современные». «В конце раннего мела обнаруживаются древнейшие известные плацентарные... Становятся многочисленны птицы. В середине мела появляются первые змеи. Резко меняется состав насекомых. Среди них, например, появляются муравьи, становятся обильными и разнообразными термиты и бабочки. В море появляется множество групп костистых рыб... Переживают меловую катастрофу динозавры. Их час еще не пробил... Но... они сильно изменились, особенно растительноядные» {Жерихин В.В. Избранные труды... М., КМК, 2003, с. 59).
8-13* Эволюция экосистем
Биосфера состоит из экосистем и эволюирует путем их смены. Как правило, экосистема в ходе своего формирования переживает сукцессию. Сукцессия - это обычная плавная перестройка экосистемы; такова смена озера болотом, а затем смена болота лесом. Сама по себе такая смена - не эволюция, а онтогенез экосистемы. Устойчивое состояние экосистемы именуется климаксом, и в приведенном примере - это лес (способный существовать много дольше, чем озеро и болото). Сукцессия не считается актом эволюции, но ее сходство с онтогенезом организма признаётся далеко не всеми. Для большинства биологов данное сходство не является значительным. Жерихин, наоборот, полагал сходство онтогенеза и сукцессии весьма глубоким и важным для понимания эволюции экосистем (см. п. 11-2).
Это различие позиций маркирует собой весьма существенное различие лониманий эволюции: для учёных круга Жерихина экосистема - реальный субъект эволюции, определяющий эволюцию входящих в нее видов. (На
492
оборот, для большинства экосистема - лишь способ описания взаимодействия видов в природе, а их эволюция рассматривается порознь, как приспособление каждого из них к среде обитания.) Но ведь экосистема эво-люирует не путем размножения, а преобразованием одной экосистемы в другую, т.е. путем замены одного сукцессионного ряда на другой (болото может высохнуть и превратиться не в лес, а в луг или участок степи).
Эволюция экосистемы скорее похожа на онтогенез особи - особенно, если особь проходит различные самостоятельно живущие стадии (метаморфоз). Это сходство оказывается очень глубоким: особь тоже образуется за счет размножения - клеток. Как новый надвидовой таксон может произойти только из неспециализированного вида, так и новый тип клетки -лишь из стволовой. В обоих случаях в процессах развития царит сопряженность процессов. Сущностное сходство системогенеза (п. 6-8) на данных уровнях позволяет строить единую системную теорию эволюции и заметить креационистам: если возможен онтогенез, то возможна и эволюция.
8-14. Изменение роли солнечной энергии
Многие считают Солнце единственным для жизни источником энергии. Однако нет сомнений, что в ходе эволюции роль тепла недр (главного при рождении жизни) падала, а роль тепла Солнца росла. Постепенно активность живого в основном переключилась (2 млрд лет назад) с преобразования химической энергии недр на преобразование солнечной энергии.
В изменениях солнечной активности можно видеть один из факторов эволюции, и есть ученые, видящие тут возможность объяснить катастрофы прошлого (например, грандиозные вымирания, о которых пойдет речь в гл. 9), для чего оснований, по-моему, нет. Но совсем отрицать данный фактор было бы неразумно: активность Солнца изменяется с периодом около 11 лет, и еще в 1920-х годах биофизик А.Л. Чижевский показал статистическую связь жизненных процессов с этим циклом. Возможно, что повышенная солнечная активность играет роль универсального «внешнего раздражителя», запускающего ветвящиеся процессы в живых системах [Воейков, 1998, с. 304-305]. Сам по себе период в 11 лет слишком короток, чтобы увидеть его связь с эволюцией, но именно его краткость позволила четко установить различие между причиной изменения в экосистеме и ее поводом.
Анализ этого провел Р.В. Наумов, ученик Любищева: за 123 года отмечено 11 эпидемических вспышек численности вредных лесных насекомых, и максимум ее всегда приходился на минимум солнечной активности. Связь видна, но пик активности Солнца лишь запускает вспышку численности, проявляющуюся через 5-6 лет, тогда как ее характер (главный вид гибельных насекомых, площади поражения и т.п.) определяется состоянием биоценоза (Наумов Р.В. Влияние солнечной активности на поражаемость лесонасаждений... // Экология насекомых и их охрана. Межвуз. сб. науч, трудов. Ульяновск, 1990). Тот факт, что космический фактор лишь запускает
493 л подвижку в ценозе, но не ведет ее, понадобится нам в главе 9. Подробнее см.: Чайковский Ю.В. Рэм Владимирович и теор. биология // ЛЧ, 2003. Важно и изменение солнечного спектра, возможно, сыгравшее роль в становлении фотосинтеза: Кондратьев К.Я., Федченко ПЛ. Влияние спектра солнечной радиации на эволюцию биосферы // ВРАН, 2005, № 6.
Гпава 9. От червя до человека
Поскольку жизнь, вероятно, возникла раньше, чем организмы, первые ее шаги приходится описывать сверху, с позиции биосферы, что мы и сделали в главе 7. В главе 8 был добавлен взгляд снизу, с позиции организма, и он будет играть всё большую роль по мере нашего движения вверх по геохронологической шкале, т.е. по мере появления более сложных организмов. С момента появления тканевых в протерозое биосфера приняла практически нынешнюю кислородную атмосферу и нынешний биохимический облик, поэтому с фанерозоя70 взгляд снизу становится для нас определяющим: изменения биосферы будут занимать нас редко - в основном, в связи с глобальными катастрофами.
Займемся эволюцией тканевых. Тканью называется компактное множество однородных клеток, специализированных для определенной функции. Тканевым принято считать организм, в котором выявляется несколько различных тканей, а если, например, налицо лишь слой генеративных (половых) клеток и оболочка, их окружающая, его к тканевым не относят.
9-1. Рост разнообразия и скоростей
Одна из главных черт реверсии разнообразия (п. 8-13) состоит в том, что основную массу таксонов составляют тканевые. И вообще, чем выше уровень организации, тем выше разнообразие таксонов, если только рассматривать всех имеющих центральную нервную систему (и позвоночных, и насекомых, и головоногих) как один уровень. Но если дробить этот уровень, то мы увидим, что разнообразие таксонов опять падает: теплокровных меньше, чем прочих, а культуру создал вообще один вид.
Жизнь началась с роста биохимического разнообразия, который в ри-фее сменился ростом разнообразия форм и функций организмов, причем тех, которые имеют низкое биохимическое разнообразие. В течение фане-Розоя разнообразие таксонов неуклонно росло: от начала кембрия до плейстоцена число одновременно живших ископаемых семейств выросло почти впятеро (Журавлев А.Ю. Количественная палеонтология: кривое разнообразие // Природа, 2002, № 9, с. 51). Рост разнообразия таксонов прерывался массовыми вымираниями на границах многих (но не всех) геологических пе-
7о m
Фанерозой (т.е. хорошо документированную эпоху) традиционно видят с кембрия, но ныне в него уже можно, с оговорками, включить и венд. См. табл. рис. 47.
494
риодов. Замечу, что сами границы периодов были введены по смене руководящих ископаемых и, тем самым, приурочены к вымираниям. Нам же данный факт важен тем, что свидетельствует о надежности летописи: если сам по себе рост разнообразия вверх по разрезу можно связать с лучшей сохранностью более молодых остатков, то синхронные падения говорят о том, что наличных данных достаточно для выявления тенденций.
Скорость процесса эволюции в целом довольно постоянна, если рассматривать очень большие периоды времени: эволюция прогеноты, бактерий, одноклеточных эвкариот (почти в одно время с бактериями), многоклеточных (до появления хордовых) заняли примерно по миллиарду лет каждая, хордовых вдвое меньше. В пределах фанерозоя мы тоже не видим единой тенденции к ускорению эволюции, но видим ее в отдельных ветвях. Так, с палеоцена растет скорость эволюции плацентарных.
Во все эпохи виды сменяли друг друга примерно с одной и той же скоростью: вид жил от 500 тыс. до 10 млн лет, род - в 3-4 раза дольше вида, а семейство - в 3-4 раза дольше рода. Бывала и быстрая смена родов (за 200-500 тыс. лет): она известна как в палеозое (аммониты), так и в кайнозое (млекопитающие). Переход вида в вид шел, согласно общепринятым взглядам, на порядок быстрее, за 20-50 тыс. лет. Тем самым, вид довольно быстро формируется и затем долго не меняется.
Но насколько быстро? Палеонтолог Стивен Гулд (США) затронул важный вопрос о переходных формах: их известно слишком мало, чтобы строить на них учение о процессах перехода вида в вид, но главное не в их количестве, а в их сущности - каждая форма является жизнеспособным организмом, а вовсе не стадией (каковою является зародыш). Так что никакое число переходных форм не приближает нас к ответу на вопрос Майварта (п. 3-5) - как зарождается полезное приобретение в случаях, когда бессилен принцип Дорна (п. 3-6). По Гулду, ответ содержится в изменениях зародыша, т.е. в жоффруизме (этого термина у него нет). Он писал:
«Никто так и не смог решить старую (1871 г.) проблему Майварта о стадиях зарождения полезных приспособлений. Законченная челюсть - предмет восторга для инженеров; те же кости работали не менее успешно для поддержания жаберных дуг у бесчелюстных предков. Но можете ли вы построить последовательный ряд жизнеспособных промежуточных форм? (Нет надобности говорить, что никаких ископаемых промежуточных форм не существует.) Какая польза была бы от костей, отделившихся от жабр, но еще слишком далеко расположенных, чтобы работать как рот? ... Почему кости не могут передвинуться на новое место сразу, в результате небольшого генетического изменения, сильно влияющего на морфологию организма в период раннего развития? ... Сравнительно недавно появились работы, в которых защищается пунктуационный (прерывистый) характер происхождения крупных групп посредством малых генетических изменений, сильно влияющих на онтогенез» [Катастрофы..., с. 32].
Согласно пунктуализму Гулда и Элдриджа (1972), образование вида
495
обычно занимает всего десятки или сотни поколений, после чего следует долгий стазис (период в миллионы поколений, во время которого таксон не подвержен заметным изменениям), а видо- и родообразование идут впа-раллель и с близкими скоростями (как у Копа и Виллиса), хотя по дарвинизму второе должно идти в тысячи раз медленнее первого. Взгляды содержали мало нового, но они вошли в учебники, и вот уже их противники обороняются, а их мало слушают. Как верно отметил Назаров [2005, с. 384],
«В немалой степени это явилось следствием энергичной пропаганды и рекламирования этой теории ее создателями во всех средствах массовой информации. Возможно, ради ее упрочения... Гулд и Элдридж пошли на те компромиссы со СТЭ, которые противоречат существу пунктуализма».
(Имеется в виду их заявление, что пунктуализм лишь дополняет СТЭ.) Начинающему кажется, что в эволюционизме противостоят СТЭ и пунктуализм; однако на деле последний являет собой лишь иную, чем СТЭ, форму дарвинизма, улучшенного введением двух старых идей - Жоффруа и Геера. Ее заслуга видится мне в демонстрации того факта, что разные таксоны появляются по-разному, и что ни одна теория этого обстоятельства не охватывает. Но никакой своей теории тут нет.
В дарвинизме принято (без численных данных) утверждать, что многочисленный вид должен эволюировать быстрее малочисленного. Но еще Любищев отметил (1950 г.), что «всего быстрее эволюционируют, как правило, очень медленно размножающиеся организмы» (ЛЧ, 2007, с. 5), а недавно палеонтолог А.П. Расницын привел данные о скоростях:
«если генетический подход71 к эволюции справедлив, то ее скорость у млекопитающих... должна быть минимальной, особенно у наиболее крупных из них, у одноклеточных - максимальной... В действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные, эти отношения имеют обратный характер... Так, возраст (в миллионах лет) полусовременной фауны (в которой половина видов современные, половина - вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0.2, у мелких 0.5, у птиц и рыб 0.7, у насекомых 3-7, у моллюсков 3.5-5, у диатомовых водорослей 15. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины исходного числа видов) в тех же единицах наименьшее у слонов (0.18), а в среднем у млекопитающих 0.54, у костистых рыб 3.5, у... диатомовых водорослей 5.5, у диноф-лагеллат 9. На старших таксономических уровнях... возраст полусовременной фауны для родов млекопитающих 4 млн лет, птиц 10, рептилий 20, рыб 30-50, насекомых 40, моллюсков 60, фораминифер 230» [Расницын, с. 8].
В отношении слонов эта скорость особенно поражает: ни один их вид по
71 п
u какой генетике идет речь и какие генетические данные имеются в виду, Расницын не ^очнил. Видимо, он имел в виду концепцию популяционной генетики, где изменчивость мыслится растущей с численностью. Как мы видели в части 2, эволюция в опыте на самом еле идет очень быстро (за несколько поколений), если число особей очень мало.
496
чисто экологическим соображениям ни в одном поколении не мог иметь даже миллиона особей (включая и карликовые виды, ибо они жили по островам), сами поколения сменяются у них очень медленно (половая зрелость до 20 лет, долгая беременность, низкая плодовитость), а скорость эволюции огромна: за 2 млн лет сменялись роды. Кроме крупных животных, быстро и значительно эволюируют животные в изолятах (п. 5-13*).
 Быстрая эволюция млекопитающих сочетается с их очень высокой экологической прочностью (п. 6-2*): в окрестностях Чернобыльской АЭС оказалось, что радиационная катастрофа снизила численность почвенных беспозвоночных во много раз (иногда в 30 раз), тогда как численность грызунов даже возросла (за счет роста числа овуляций), хотя физиологическое состояние их было угнетенным (Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах. М., Наука, 2005).
При такой экологической прочности видов эволюция не может идти за счет избирательной смертности и размножаемости: за их счет она шла бы (даже если допустить, что вообще шла бы) куда медленнее, чем у беспозвоночных, а она идет намного быстрее. Очевидно, что сама избирательная смертность является не причиной эволюции (как полагает дарвинизм), а следствием некоторого направленного процесса; в п. 5-8* он был назван расплодом. Как устроен расплод организмов вне лаборатории, мы не знаем, однако имеем указующую параллель в расплоде клеток: в завершающей стадии иммуногенеза загадка скоростей подозрительно похожа - каждый лимфоцит делится впятеро медленнее, чем бактерия, а весь пулл лимфоцитов своей численностью быстро подавляет колонию опасных бактерий (п. 5-18). И тут и там первичным изменением охвачены сразу многие (особи, клетки), т.е. видим атрибут целостности - синхронность.
О том, что новые варианты могут быстро распространяться именно в малых популяциях, мы теперь знаем - например, от Голубовского (п. 5-6).
Киты и слоны в последние 2 млн лет изменялись вовсю, а насекомые и цветковые были почти неизменны. Даже на великие оледенения они откликались, в основном, лишь сменой типов расселения. У растений вообще скорости эволюции иные: крупнейшие организмы (гигантские деревья) эволюируют медленно. Самое крупное дерево, секвойя, известно как род с юры (150 млн лет назад); оно же и самый долгоживущий организм: живет более 3 тыс. лет и всё это время она наводняет окрестность семенами неизменного генома. Инерция такого долгожительства огромна, хоть плодовитость старых особей и мала. Словом, эволюция разных групп шла различно, и можно сказать, в терминах п. 8-6, что они как бы жили в разных временах.
9-1* В разных временах. Факторы эволюции по Криштофовичу
Встает вопрос о роли времени как такового. Ленинградский палеоботаник Африкан Николаевич Криштофович (1885-1953) полагал:
«В основе эволюции растений и всего живого лежит закон о непрерывности дви
497
жения. Первым, хотя и менее энергичным фактором является само время. Даже при условии сохранения в течение очень долгого того же климата и... тех же действующих факторов, эволюция все же продолжается, хотя и замедленным темпом» (Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л., Нефтетоп., 1957, с. 438).
В этом замечательном учебнике самое для меня удивительное — параграф «Факторы эволюции», не упоминающий отбора, зато содержащий приведенную цитату. Мысль высказывалась и прежде, в том числе юным Дарвином, который затем, однако, всю жизнь утверждал иное - что в постоянной среде меняться незачем, если приспособление достигнуто.
Признание времени отдельным фактором эволюции противоположно актуализму Лайеля (п. 5-1 *), и наш автор не побоялся сказать это:
«Насколько энергичны были древние факторы эволюции, видно из того, что даже такое грандиозное явление, как четвертичное оледенение, не внесло ничего существенно нового... в растительность земного шара, которая уже задолго до этого явления приобрела свой современный не только родовой, но в основном и видовой состав» (Криштофович А.Н., с. 439).
Древними факторами здесь названы геохимические - ход эволюции зависит от состава атмосферы, почв и размываемых горных пород. Главным из них для эволюции флор Криштофович считал акт горообразования, после каждого из которых она шла бурно (об этом до него писал Соболев).
Но если не актуализм, то что? Есть ли здесь какие-то правила?
Самое старое дал броккизм (пп. 1-13*, 8-11): каждый таксон, словно особь, проживает свою жизнь и умирает, т.е. живет в своем собственном времени. Пока оно не подошло к концу, внешние катастрофы ему не опаснее, чем юноше простуда. Идея вызывает недоверие тем, что нет указаний ни на какой механизм, способный “изменять ход часов” - не особей (как в п. 8-6), а всего таксона. Возможно, мы поймем его вместе с механизмом упомянутого выше синхронного расплода, который ведет к быстрой эволюции.
Другое правило касается «древних факторов» Криштофовича: в разные эпохи эволюция текла различно. Добавлю: и по-разному в разных таксонах. Киты и слоны в последние 2 млн лет изменялись вовсю, а насекомые и цветковые были почти неизменны. Даже на великие оледенения они откликались, в основном, лишь сменой расселения - следовательно, снятие давления температурной нормы здесь явно не повлекло смены таксонов.
В отношении растений это понятно, если вспомнить «закон минимума», который предложил в 1840 году немецкий агрохимик Юстус Либих: развитие растения задается тем веществом, которого ему нехватает. Очевидно, что потоки (прежде всего фосфора) с молодых гор меняли ход эволюции растений. Смена норм носила химический (а не термический) характер. Сложнее с насекомыми. В каком-то смысле их время действительно прошло: они бурно эволюировали гораздо раньше, впервые - в карбоне, затем несколько Раз в мезозое и в третичном периоде. Большинство их нынешних семейств сложилось к концу мела, а родов - не позже миоцена.
498
Почему так? На ум приходит только идея «авангардности» [Болдачев, с. 28], по которой существенная эволюция происходит исключительно в “передовых” классах, а таковыми в третичное время были млекопитающие. Но во всех случаях видно, что бурная эволюция высших таксонов вызвана улучшением условий жизни (о чем речь далее, в п. 9-4), тогда как ледники ее ухудшают. То есть ее движет отнюдь не борьба за ресурс.
9-2. Аспекты процесса эволюции
К сожалению, единой (сквозной, всесторонней) теории процесса эволюции пока нет, и нам остается описать разные его аспекты, а затем рассмотреть несколько важных явлений - в нескольких аспектах каждое.
Самый привычный аспект - таксономический, когда процесс эволюции рассматривается как последовательность появления и вымирания таксонов (типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов). Он освещен во многих хороших книгах и мы будем касаться его лишь попутно, пока же замечу, что высшие таксоны сформировались очень давно: надцарства - в среднем рифее, с появлением эвкариот; эвкариотные царства (растения, грибы и животные) появились в венде. Правда, эдиакарская “фауна” венда (п. 8-9) вряд ли состояла из животных; вернее, что эти довольно крупные организмы были осмотрофами, т.е. по форме были близки к животным или растениям, а по физиологии - к грибам. Однако с ее вымиранием в конце венда крупные организмы окончательно распределились по трем царствам, оставив промежуточную организацию некоторым микробам и симбиотическим организмам вроде лишайников (о межцарствах, т.е. о группах организмов промежуточной организации, речь пойдет в гл. 10).
Таксон, некоторые делятся царства, - филум (у зоологов тип, у ботаников отдел) задается своим планом строения. Филумы животных, известные из палеонтологии, не вымирают и не появляются с раннего ордовика (последними появились мшанки). Если добавить, что высший филум грибов, настоящие грибы (Eumycota), известен с позднего венда, что высший филум животных (хордовые) известен с раннего кембрия, а высший филум растений (семенные) - с девона, то надо признать: фанерозой почти весь прошел на таксономических уровнях ниже филума72. Эволюция в рамках филума, заданных планами строения, оказывается доступной диатропиче-скому анализу, как он очерчен в главе 6.
Тем самым, в рамках филума всегда возможен морфологический аспект, когда эволюция рассматривается как усложнение или упрощение форм организмов. (Часто он возможен и вне филума; таковы, например, ар-
72 Некоторые филумы (миксомицеты, плоские и круглые черви и т.д.) вообще неизвестны в ископаемом виде. Большинство ботаников считает голосеменные и цветковые разными отделами; но построены они по единому плану, поэтому мы будем говорить о едином филуме семенных.
499 гументы Сахаровой в п. 8-12**). В этом аспекте нашу тему лучше всего научать с упоминания того, что первые тканевые организмы известны с венда. В то время существовали, кроме эдиакарской фауны, и несомненные тканевые животные. Самое древнее на сегодня - червь пармия (Parmia). Он найден в вендских отложениях южного Тимана (невысокий кряж в Коми) и внешней формой был похож на кольчатого червя (Бурзин М.Б., Гчиловская М.Б. Какими были древнейшие животные И Природа, 1999, № 11).
К сожалению, появление ранних уровней в эволюции плохо документировано: до венда ничего ясного нет, а в венде мы уже видим вторичнополостных в виде червя Parmia. Зато с кембрия ископаемый материал ясно указывает эволюцию форм. А именно, в трех филумах животных (моллюски, членистоногие и хордовые) независимо наблюдается усложнение организации вторичнополостных - рост подвижности, усложнение пищеварения, кровообращения и нервной системы.
Повышение уровня сложности (уровня организации) - самостоятельный процесс, не связанный с рамками таксономии. Для эволюции животных эти уровни таковы (рис. 60): одноклеточные (Protozoa), пластинчатые (Placozoa), простые тканевые (губки), двуслойные или лучистые (Radiata), простые трехслойные или бесполостные (Scolecida), первичнополостные (Pseudocoelomata), вторичнополостные, или целомические (Coelomata).
Тканевый уровень четко виден и у растений, тогда как у грибов настоящих тканей нет, роль ткани выполняет плектенхима - подобие ткани, состоящее не из клеток, а из переплетенных гиф.
У растений в определении уровня организации примерно ту же роль, какую животных играет полость (coeloma), играет побег (cormus). Усложнение строения побеговых растений пошло по пути модульной организации (п. 6-3*), так что прогрессивная эволюция растений являет собой в основном комбинирование модулей. При этом сопоставлять высшие растения разумно не с высшими животными, а с колониальными, где хорошо видна модульная организация; Здесь виден параллелизм форм при полном различии выполняемых ими функций. Морфолог растений А.К. Тимонин (Биофак МГУ) рассматривает данный факт как свидетельство наличия у формы собственных законов, не сводимых к функциям (Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб., СПб союз ученых, 2001, с. 10-17). О том же у нас шла речь в п. 4-17 и в конце п. 6-3**.
Следующий уровень сложности - наличие нервной системы; он достигнут только внутри царства животных. Здесь надо перейти к иному аспекту эволюции - физиологическому.
Хотя систематики и морфологи часто говорят, что учитывают в своих эволюционных построениях физиологию, сами физиологи склонны читать иначе - что обычные эволюционные схемы лишь называют среди прочих признаков физиологические, но не раскрывают сути физиологической эволюции, т.е. становления функций. Отметим две из этих функций.
500
Рис. 60. Становление тканевой организации животных.
А — тканеобразный слой, окружающий центральную полость;
Б — два слоя тканей, внутренняя окружает кишечник;
В — три слоя тканей, средний образует как бы стержень тела;
Г — три слоя тканей плюс первичная полость тела;
Д — то же плюс вторичная полость тела (по: Валентайн Дж., 1981)
Нервная система взяла на себя основную часть текущей работы по регуляции жизнедеятельности, до этого выполнявшейся только генетической системой; это позволило сосредоточить гораздо более значительную долю работы последней на ее эволюционной функции - генетическом поиске [Зусмановский, с. 113].
К этому наблюдению стоит добавить, что оно
CNIDARIA (актинии, МвДУЗЫ, КОрвЛЛЫ KINORHYNCHA (КИНОРИНХИ)
PLATYHELMINTHES (пЛОСКИв Черви)
относится только к высшим животным, тогда как у всех организмов, включая растения, есть еще и гуморальный уровень, также освободивший генетическую систему от части краткосрочных забот (замечание Н.А. Малыгиной). Почти то же можно сказать про иммунитет. Он тоже есть у всех организмов (по крайне мере, у эвкариот), но у растений и низших животных - лишь врожденный. При этом
«растения, возможно, изобрели специализированный механизм для поддержания быстрой эволюции генов устойчивости (иммунного ответа - Ю. Ч.). Это
501
, контрастирует с механизмом распознавания не-себя у млекопитающих, при котором к разнообразию антител приводят соматические события» (Шамрай С.Н. Гены устойчивости растений И ЖОБ, 2003, № 3, с. 208).
Надо уточнить: здесь предполагается, что как изощренный иммунитет цветковых, изменяющийся (полагает харьковский генетик Сергей Шамрай) только в ряду поколений, так и еще более изощренный иммунитет теплокровных, изменяющийся при жизни особи, произошли от общего предкового примитивного иммунитета. Так оно или нет, не знаю, но очевидно, что клеточный иммунитет животных взял на себя эпигностическую работу, до этого выполнявшуюся основной генетической системой организма.
Среди высших животных можно выделить еще более высокий уровень организации, который Зусмановский называл «знанием о собственном существовании». Для этого уровня необходимо (но вряд ли достаточно) наличие центральной нервной системы. Обычно ее связывают с головным мозгом, но центральный мозг головоногого моллюска, расположенный вокруг пищевода, вряд ли можно назвать головным.
Возможно, именно по указанным трем причинам высшие животные эво-люируют быстрее всех. Однако особо быстрая эволюция самых крупных из них, как мы видели в п. 9-1, имеет иную природу.
У моллюсков и членистоногих время бурной эволюции давно прошло, так что можно подвести итог: обе группы в своих высших формах показали весьма высокое развитие психики, но совсем не такое, как у хордовых - головоногие мыслят мозгом, расположенным вокруг пищевода, а у членистоногих высший уровень достигнут общественными насекомыми, где мыслящим субъектом надо признать коллектив особей.
Физиологический аспект можно рассматривать на разных уровнях, и в последние полвека преобладает молекулярный уровень. Хотя самые удивительные открытия последних лет (например, редактирование РНК) явились молекулярными, не надо забывать иных физиологических уровней. Для наших целей их удобно расположить в следующем порядке:
«В живых клетках основным процессом является метаболизм, заменяющий молекулы в составе клетки. Основной процесс для многоклеточных организмов -рост, при котором появляются новые клетки и заменяются или исчезают уже существующие. Динамика численности ... особей, составляет основной процесс для популяций. Смена видов, называемая сукцессией, есть проявление основного процесса в экологических сообществах. Смена ассоциаций живых организмов в биосфере Земли называется процессом эволюции» (Левич А.П. Тезисы о времени естественных систем И Экологии, прогноз. М. МГУ, 1986, с. 168).
Этот многоуровневый «основной процесс» изменчивости систем естественно включает у А.П. Левича эволюцию как составную часть. В частности, объединяя взгляды Аршавского (п. 5-11) и Уголева (пп. 8-7, 8-8), можно сказать, что на всех уровнях
502_______________________________________________________
_____неполная замкнутость циклов - это движущий фактор эволюции._
С таким добавлением известная концепция биосферных циклов Вернадского становится эволюционной, и мы переходим к экологическому аспекту эволюции. Сейчас о нем говорят очень много, но до сих пор не решен исходный вопрос: образуются ли таксоны одновременно с экосистемами или же экосистемы складываются из уже имеющихся видов? В данной книге развивается первая точка зрения, согласная с позицией Левича и Жерихи-на. В качестве примера второй точки зрения укажу работу: Чернов Ю.И. Эволюционная экология... // УСБ, 1996, № 3.
Есть и третья точка зрения - что экосистемы первичны и являют собой основную реальность. Ее выражают концепция биосферы Вернадского, а также афоризм: «Эволюционный процесс состоит в том, что отдельные популяции приходят и уходят из фитоценоза» (Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М., МГУ, 1993, с. 134).
Труднее всего говорить об этологическом (поведенческом) аспекте эволюции, поскольку о поведении ископаемых судят почти исключительно по аналогии с нынешними организмами, что мало интересно. Но бывают редкие яркие исключения. Так, восточноазиатский верхнемеловой ящер с перьями, обнаруженный на гнезде с яйцами, получил имя Oviraptor (лат. “яйцекрад”), однако более детальное обследование находки привело к выводу, что он погиб за высиживанием, т.е. обладал теплокровностью и проявлял заботу о потомстве (Lange-Barde В. Temoin celebre... И LEG, 27).
Далее мы познакомимся еще с двумя аспектами эволюции - географическим (понимание процесса эволюции через расселение таксонов) и биосферным (эволюция как единое преобразование биосферы).
9-3. Главные изобретения эволюции и их описание
Пономаренко (ПЖ, 1998, № 4) описал такую черту эволюции: каждый ее важный акт состоял в одновременном изобретении^ различных элементов новой организации разными таксонами. Так прошли, по его мнению, «эвка-риотизация» (становление ядерной организации клетки), а также «метазои-зация и метафитизация» (становление многоклеточное™ у животных и у растений), «артроподизация и тетраподизация» (становление главных типов организации наземных животных) и, наконец, «ангиоспермизация» (появление цветковых). Для последней характерно «возникновение и распространение среди голосеменных отдельных черт строения, соединение которых в дальнейшем дало покрытосеменных» [Пономаренко,с. 23].
Отмеченное им общее явление Пономаренко никак не назвал. Я обозначу его как “заци&’ (пока кто-то не предложит лучшего). У этих процессов
73 Не ставлю здесь кавычек, поскольку не могу указать отличия данного процесса от изо-бретения в его обычном смысле.
503
’Пономаренко в более новой работе назвал следующую общую суть:
а)	процесс не только таксономический, а всебиосферный;
б)	он начинается созданием подходящей экосистемы и завершается осуществлением всех основных экологических потенций данной зации;
в)	может возникать независимо и неоднократно;
г)	идёт самоускоряясь.
(Пономаренко А.Г. Артроподизация и ее экологические последствия // Экосистемные перестройки и биосфера. Вып. 6. М., 2004, с. 8; ЭФФ, с. 148).
В силу (в) всякая зация - рефрен, но важнее, что все вместе они образуют рефрен высшего порядка (рефрен рефренов). Феномен является частным случаем более общего, известного как блочность эволюции (п. 6-3*). Изобретенные элементы становились блоками новой организации.
Если в отношении тетраподизации этот процесс появления и сборки блоков довольно прост и сводится к формуле:
кистепёрые рыбы -> амфибии рептилии -> птицы и звери
(см. ниже, п. 9-13), то артроподизация шла сложнее: независимо и многократно у членистоногих появлялись многие главные черты - например, трахейное дыхание. Оно впервые появляется у первичнотрахейных (онихофор) в кембрии, отсутствует у трилобитов и низших хелицеровых, дышащих жабрами, и вновь появляется в девоне у пауков (вытесняя лёгочное дыхание) и у насекомых - как основной способ дыхания. Еще Любищев удивлялся:
«Поразительно, что первичнотрахейные при крайней примитивности и древности своей организации в известном смысле показывают пример далеко идущей эволюции... от яйцерождения до совершенного живорождения с образованием плаценты... Нечто подобное показывают и древние... скорпионы» (Любищев А.А. И ТПЭ-3, с. 8).
Вот, замечу, еще один из примеров реализации в рефрене одной и той же идеи на разных материальных основах (п. 5-15*). И это тоже номогенез. (Подробнее см. Дополнение 5, петит.) Любищев соглашался с М.С. Гиляровым, что «сходство трахейной системы определяется не общностью происхождения, а сходными условиями и принципами функционирования», и делал из этого и подобных фактов вывод:
«гипотеза монофилетичности членистоногих даже в узких рамках подрывается на каждом шагу и держится только в силу консерватизма”; “объединение в типы должно происходить не по признаку выведения от общего предка, а по принципу общего плана строения» (ТПЭ-3, с. 7,9).
Если для Пономаренко главное - из чего?, то других больше занимает вопрос: как? Такова, например, статья: Старобогатов Я.И. Принцип основных компонентов тела... // ЗЖ, 2000, N№ 1, 2. «Принцип основных компонентов тела» - это, в сущности, признание того же, что у Пономаренко, - независимого развития частей. Главным в усложнении строения животного автор считал усложнение строения целома (выявлено 5 уровней его развития, почти не связанные с уровнями остальных систем органов). Конечно, это чересчур односторонне. Принять Уровень развития целома за уровень организации всего организма нельзя, но попытка Старо-богатова выглядит разумной, если принять, что, в сущности, он вел речь о меронах и архети-
504
пе и дал ряд значений мерона «строение целома».
Других меронов он не рассмотрел, но мы можем сделать это сами. Если, например, взять усложнение нервной системы и выстроить группы по этому признаку в ряд, то оба ряда вместе дадут плоскую таблицу, т.е. двумерный фрагмент рефренной таблицы. Перечислив таким образом все существенные мероны, характерные для типов, мы получим таблицу разнообразия архетипов животного царства. (Если взято N меронов, то получится N-мерная таблица.) О дальнейшем усложнении тел организмов см. [Чайковский, 1990, с. 154].
Приняв, что основные изобретения (уровни организации) самих организмов можно в принципе описать и упорядочить как комбинации блоков, обратимся к эволюции организации совокупностей организмов.
9-4. Преобразование фаун и флор в пространстве. Вклад Мейена
Еще Уоллес отметил, что реликты (остатки древних групп) склонны занимать окраины прежних ареалов своих групп. Лучше всего тенденция Уоллеса видна на лесах: лиственные леса заняли теплые страны, а хвойные (относятся к голосеменным) оттеснены на север, до самой границы лесной зоны. (В Южном полушарии для зоны тайги нет подходящей суши.) То же внутри класса хвойных: тайгу формируют сосновые (более древние), а кипарисовые (более молодые и сложнее устроенные) остались в теплых странах (из них до российских широт дотянули только можжевельники).
Голосеменные реликтны не только тем, что старше цветковых и проще устроены (не имеют основных структур цветка и двойного оплодотворения), но и тем, что утратили былое разнообразие (см. далее, п. 10-6).
Затем многие обращали внимание, что крупные группы распространялись в обе стороны от экватора (биполярно), что новые их формы постоянно оттесняют древних представителей групп в более холодные зоны. В 1941 году ленинградский ботаник Е.В. Вульф указал на тропическую родину цвет ковых (Игнатьев И.А. // [Эволюция флор..., с. 17]).
Позже Берг привел много примеров биполярности видов средних широт и объяснял ее расселением видов с севера на юг в ледниковую эпоху, когда в тропиках похолодало; но он же признал, что так объясняется не всё: есть несколько биполярных видов, живущих в Арктике и в Антарктике, а им экватор не пересечь; некоторые таксоны рыб разошлись биполярно ранее последней ледниковой эпохи (Берг Л.С. Климат и жизнь. М., 1947). В данной книге Берг умолчал о запретном в те годы номогенезе, но отметил, что Дана видел в биполярности повторное видообразование. А это, замечу, и есть номогенез. Сам Берг в 1930 году тоже прибег к идее повторного видообразования для объяснения тождества двух видов миног из очень далёких рек -Венгрии и Китая [Берг, 1977, с. 344]. К сожалению, в тогдашних исследованиях почти нет данных об ископаемых.
Аналогично, самые примитивные по строению птицы (пингвины и гагары) живут в Антарктике и Арктике, хотя произошли в более низких широтах. Таких примеров, подтверждающих Уоллеса, много, но есть и противоположные: на Крайнем Севере мы видим полное отсутствие хвойных - древесные породы тундры представлены карликовыми березками, ивами и т.п. Полярный воробей (пуночка) дальше всех залетает на острова Ледовитого океана, а воробьиные - один из самых развитых отрядов птиц. Словом, для выводов нужны не примеры, а сплошной анализ всего массива фактов с единой
505 точки зрения. 250 лет назад, когда системы разных авторов резко разо-’ щлись друг с другом, понадобился гений Линнея, чтобы единым взором охватить всё известное тогда разнообразие организмов и предложить единую их систему. С тех пор число известных видов выросло раз в сто, да и задача стоит посложнее - о каждом таксоне теперь надо знать, когда и где он возник, как расселялся и когда вымер. Для всех видов это немыслимо.
К счастью, для первого шага это оказалось и ненужно. В середине 1980-х эту задачу в первом приближении решил Мейен для наземных растений. Он ограничил круг рассмотрения таксонами не ниже семейства и исключил из анализа мхи и наземные водоросли. В остальном анализ был задуман полным - не обойти вниманием ни одно семейство, начиная с девона. Увы, первые же статьи на эту тему он писал смертельно больным и смог едва обозначить открытую им тенденцию. Но все-таки, на мой взгляд, его вывод можно (как и открытие хемосферы, п. 8-7) назвать самым ярким в классической (немолекулярной) биологии наших дней: пунктирно описан глобальный флорогенез, т.е. процесс эволюции и одновременного с нею расселения флор (географически компактных групп растений) по суше из тропиков в высокие широты. Вот его суть.
Жизнь расселялась по суше медленно: в позднем силуре были устойчиво заселены лишь побережья океанов. Материки освоены жизнью в девоне. Никаких зон у девонской флоры не замечено, что соответствует данным о жарком климате на всех девонских континентах. Наоборот, начиная с карбона, крупные таксоны растений формируются в экваториальной зоне и расселяются к северу и к югу, мало при этом эволюируя. Точнее, ни одного класса высших растений не возникло вне жаркой зоны, а порядков (отрядов) возникло всего два. И Мейен с полным правом говорил:
«Экваториальная зона сейчас представляется главным источником таксономического состава растительного покрова континентов и местом всех “экспериментов”, касающихся общей организации... Отсюда таксоны расселялись в более высокие широты, подвергаясь по мере движения к полюсам все менее и менее значимым эволюционным преобразованиям» {Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений // Природа, 1986, № 11, с. 56).
Свой вывод он изобразил в виде схемы (рис. 61), а названную черту эволюции назвал фитоспредингом (растеканием растений).
Главное даже не сам флорогенез, а окончательное понимание того факта, что историю нельзя понять без географии. Мейен мечтал увидеть эволюцию каждой группы, “накладывая филогению на карту”, т.е. увязывая связи между предками и потомками со связями между положением тех захоронений, в которых эти предки и потомки найдены. Вместо привычного филогенетического древа он предлагал рассматривать флородрево (схему последовательного происхождения флор) и успел эскизно описать его нижнюю часть: связь флор с девона до середины мела. Подробнее он смог показать один элемент, касавшийся одного позднепалеозойского класса
506
Рис. 61. Глобальный флорогенез по Мейену. 1 - южные (гондванские) внетро-пические области; 2 - тропические; 3 - северные внетропические; 4 - флористические области не обнаружены. Видно, что почти все ветви исходят из тропической зоны. На врезке - карта климатических поясов позднего палеозоя, как они видны при нынешнем расположении материков
тосеменных (Природа, 1986, № 11, см. цветные схемы на с. 52 и 53 журна-ia). Суть его в том, что в самом конце карбона от тропического порядка Pelta-;permales класса Ginkgoopsida отошла ветвь, расселившаяся в ближайшую 1нетропическую область (в Печорскую провинцию), а в средней перми ушед-иая еще дальше от тропиков. При этом образовывались всё новые и новые ;емейства и только один порядок образовался в зоне, где бывали в ту эпоху юрозы. То были арбериевые из голосеменных Южного полушария, они воз-1икли в карбоне и вымерли в триасе, (рис. 62). В умеренной зоне изредка •бразуются, по Мейену, семейства, а в Арктике возникло всего 2-3 рода.
Поясню мысль Мейена: Печорская провинция располагалась в карбоне । перми по широте между нынешними устьем Печоры и средним течением еки Урал и по долготе между нынешней Волгой и Уральскими горами. Она 1ыла вне тропиков и отделялась мелким Казанским морем от остальной Ев
507
ропы (где тогда был тропический климат), а море постепенно отступало-
Позже палеоботаник М.А. Ахметьев, заведовавший лабораторИеи в ГИН, которой прежде руководил Мейен, достроил флородрево и сделав ег° более детальным, причем сама идея флородрева осталась вне сомИении (Ахметьев М.А. Географическая дифференциация позднемеловых и к^ин0" зойских флор... //Стратиграфия. Геологич. корреляция, 1999, № 3).
По Мейену, в мягких климатических условиях эволюция
«отпускает тормоза», а «чем дальше от экватора, тем чаще и сильнее работают тормоза... Здесь мало возможностей для эволюционных экспериментов’ отбор сразу пресекает смелые попытки... Очевидно, в тропиках отбор пресле" дует лишь чрезмерные вольности» (Природа, 1986, № 11, с. 57).
Рис. 62. Флородрево класса гингкоопсид отдела голосеменных. Как видим, поря док арбериевых возник вне тропиков из тропической предковой формы (по Мейену)
Важная мысль: где меньше смертность, там богаче эво/1ю^ия Главный довод в ее пользу высказан еще до Мейена: в тропиках г°Разд0 полнее видны ряды Копа - Вавилова. А это явный номогенез.
Иными словами, каждый вид обладает запасом экологической г«РОЧН0' сти (не при каждом ухудшении условий вымирает), и во влажных тропихах запас оказывается выше, ибо организмы находятся далеко от голоДнои и холодной смерти, а также от высыхания. Здесь могут возникать и cyiPeCTB0' вать многие (а в высоких широтах немногие) варианты, т.е. частично снят0
508
давление нормы, и как раз в таких условиях оказывается реальным появление нового. Зато умеренно холодные страны позволяют многим таксонам гораздо дольше жить. Вспомним, что в тайге до сих пор царят хвойные, чей максимум разнообразия миновал еще в мезозойских тропиках.
9-4* Споры вокруг глобального флорогенеза. Биотогенез
СТЭ видела в высоком тропическом разнообразии итог жёсткого отбора вследствие жёсткой конкуренции, вызванной перенаселением. Но многочисленные в середине XX века опыты по конкуренции не дали никаких эволюционных выводов, зато наблюдения за эволюцией при пониженной конкуренции (п. 5-13*) дали те же результаты, что у Мейена. Так что в данном пункте вернее, что прав он — в рамках своего понимания номогенеза.
Чисто палеоботаническое возражение Мейену высказал его ученик И.А. Игнатьев. Он пишет о концепции флорогенеза:
«С точки зрения критериев... Поппера, эта концепция находится на грани науки, поскольку обосновывается массой подтверждающих фактов и не принимает во внимание опровергающие примеры... До сих пор не показано ни одного конкретного примера формирования и последующей миграции надродового таксона высших растений в соответствии с концепцией фитоспрединга» (Игнатьев И.А. Биогеографические модели и эволюция растительного покрова... // МС, 169).
Возражение убийственно, но, к моей радости, верно лишь отчасти. Один пример есть - приведенный выше фрагмент флородрева. Другой пример мне удалось найти (с любезной помощью самого Игнатьева) в посмертных материалах Мейена. Скажу о нем чуть подробнее.
Хвойные появились в Печорской провинции в конце ранней перми в той области, которая ныне находится восточнее средней Камы (отмечена мною на карте кружком). Тогда это было северо-восточное побережье Казанского моря, а его юго-западный берег был границей тропической зоны. По мере отступания моря остальная часть Печорской провинции, как видим (рис. 63), заселялась хвойными, и расселение сопровождалось эволюцией - нигде нет тех же видов, и почти (за одним исключением) нет тех же родов, что в самых ранних захоронениях (Meyen S.V. // Review of Palaeobotany and Palynology, 1997, № 96), отмеченных кружком.
Разумеется, двух примеров мало для теории. Но перед нами не теория, а концепция, в которой речь может идти лишь о тенденции. А тенденции -основной объект интереса диатропики. Для принятия флорогенеза в качестве модельной тенденции эволюции надо убедиться в том, что его подтверждений хотя бы на порядок больше, чем опровержений. К сожалению, ныне такие работы, насколько знаю, почти все ведутся в масштабах, не позволяющих сделать никакого общего вывода. Однако только почти.
Одна такая работа выполнена, и результат ее оказался неожидан. Ю.В. Мосейчик (ученица Игнатьева, ГИН) приводит данные о том, что в середине
509
рис. 63. Распространение и эволюция ранних хвойных в Печорской области ранней перми. Слева на таблице показаны позднепермские ярусы (татарский, казанский и уфимский) ярусы и раннепермский (кунгурский) ярус, в середине - места находок, обозначенных на карте, справа - виды ранних хвойных. Как видим, более поздние виды расходятся дугой на север, запад и юг от двух самых древних кунгурских видов (обведенных кружком)
—2
i—2
В в
I	Tatarian	1	|	Upper	I	Vyatsky
		Severodv insky
	Lower	
f	Kazan ian	I	Upper	
	Lower	
i Ufimian 1	Sheshminsky Solikamsky	
1 Kunqurian 1	Irensky	
	Filippovsky	
Isady, Aleksandrov ka
Kityak
Sluda
Vym—1, Vym
Shapkina
Chekarda—1 Chekarda
Kargala Mines
Kzyl-Bairak
Aristovo, Titovo, Kalinovka, LuptVu9' °
WESTERN ДмН AR ALAND
Sashin/a aristovensis, S. borealis, Quadrociadus dvinensis, Q. borealis, Dvinostrobus sagitta I is, Geinitzia subangarica, Geinitzia sp. SVM-1
Dvinostrobus sagittal is, Quadrociadus schweitzeri, Geinitzia sp. SVM— 2 "UHmannia
Steirophyllum biarmica, lanceolatum "Walchia” foliosa
'Pseudovol tzia Pcornuta Quadrociadus (al. Steirophyllum) komiensis Timanostrobus muravievii Concholepis harrisii Kungurodendron ? sp. SVM-1 Cyparissidium entsovae
Kungurodendron sharovii, Cyparissidium appressum, Taxodiella bardaeana
Kungurodendron sharovii, Cyparissidium appressum, Taxodiella bardaeana
Krutaya Katushka, Krasnaya Glinka, Matveevo—1
Shapkina Vym—1, Vym—2 Sluda
Vi led
Aristovo
Isady Titovo Dor Luptyug Kalinovka Krutaya Katushka, Krasnaya
I Glinka, Matveevo—1 Chekarda—1, Chekarda—2 Kityak Kzyl—Bairak Aleksandr ovka Kargala Mines
раннего карбона (335 млн лет назад) в каждом полушарии существовала не одна, а три зоны, в которых в массе порожда-лись новые крупные таксоны высших растений - эти зоны были в тропиках, субтропиках и
умеренной зоне. Вместо единого (по Мейену) фитоспрединга, шедшего от экватора к полюсам,
«вероятно имел место сложный механизм расселения из центров происхождения в пределах трех
географических “колец эволюции”» (Мосейчик 1&.В. Номогенетический характер эволюции растений (на примере флоры раннего карбона) // ЛЧ, 2005).
Если этот результат подтвердится на более общем материале, то концепцию флорогенеза придется радикально уточнить (принять в каждом полушарии три широтных зоны фитоспрединга), зато она обретет подлинно диа-тропический облик: всюду таксоны будут порожДаться в Рамках одной и той
510
же диасети, что, в сущности, и показала Мосейчик. В каждой зоне эволюция носила характер чёткого номогенеза: на разных континентах происходили
«параллельные изменения в строении листьев разных таксономических групп», а у «репродуктивно усложненных плауновидных происходит параллельное голосеменным формирование семяподобных структур» (там же).
Подробнее взгляды И.А. Игнатьева и Ю.В. Мосейчик на эволюционную концепцию Мейена изложены ими в книге [Мейен, 2007].
А как дела с животными? Можно ли выявить фауногенез и зооспре-динг (растекание животных из низких широт в высокие)? Что зооспрединг никак не может быть всеобщим явлением, видно на примере тех же пингвинов. Их разнообразие невелико (15 нынешних и 36 ископаемых видов), но строение столь отлично от других птиц, что орнитологи выделяют их в особый надотряд. Пингвины обитают, в основном, в Антарктике, а в более низкие широты расселились вдоль холодных течений (один вид, галапагосский пингвин, живет даже у экватора). Самые древние из известных пингвинов жили в миоцене в умеренном климате Новой Зеландии; это значит, что они не просто живут в высоких широтах, но и распро-страняются в низкие, и при этом эвол юируют. Это - против идеи зооспрединга, но как в целом?
Зоолог Ю.И. Чернов собрал, следуя ботанической идее Мейена, данные о зооспрединге. Картина вышла пестрая, но тенденция видна и тут. Состоит она в следующем: в целом разнообразие таксонов животных падает с удалением от экватора и так же падает доля “продвинутых” (недавно возникших и сложнее устроенных). Самые “продвинутые” (например, попугаи среди птиц) исчезают уже в субтропиках. Арктические же и антарктические таксоны представляют «нижнюю половину филемы» (примитивные формы), причем возникли они в более низких широтах (Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // ЗЖ, 1988, № 10).
Кое в чем зоологический материал аналогичен ботаническим данным более конкретно. Зональность расселения тетрапод (четвероногих) в девоне так же не выражена, и разнообразие их так же ничтожно; зато в карбоне, едва появились различные климатические зоны, эволюция четвероногих выступает как расселение от экватора:
«Фауна тетрапод карбона представлена только в Северной Америке и Западной Европе, что, очевидно, связано с расположением этих стран в тропической зоне» (Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод... // Проблемы доантропоген. эволюции биосферы. Вып. 3. М., 1993, с. 61).
Любопытно для сравнения: если “состарившиеся” формы наземных растений вытеснялись в высокие широты, то морских животных - «в глубины океана» (Журавлев А.Ю. И Природа, 2002, № 9, с. 53).
Едва ли фауногенез удастся выразить в столь же общих правилах, как флорогенез, и наверняка не удастся выразить в столь же простых; но это не умаляет оСщей роли идеи флорогенеза: ведь и законы Менделя мало на
511 мем видны точно, но они выражают самую простую и общую генетическую закономерность и потому легли в основу всей генетики. Точно так же, закон Ома безупречно работает всюду, но попробуйте открыть его в телевизоре, где его он маскируется множеством иных законов.
Ныне ископаемого материала хватает только для самых грубых эскизов процесса биотогенеза (термин Мейена для обозначения фауно- и флоро-генеза вместе), но и они весьма полезны.
Так, сумчатые возникли в раннемеловых тропиках Северной Америки в формах, близких к опоссумам, в позднем мелу расселились по Америке и Европе, а позже (в эоцене) даже попали в Антарктику. (В Африке и Азии их никогда не было, а в Австралии жили и живут совсем другие сумчатые.) Сумчатых обычно описывают как единую родственную группу, но стоит наложить список их родов (живых и вымерших) на карту, как родство рушится: подотряд опоссумов (в широком смысле, т.е. с крысовидными) известен только в Америке и (ископаемые) в Европе и Антарктиде, а остальные сумчатые - только в Австралии и близ нее [Кэрролл, т. 3, с. 210].
Знаток американской фауны Джордж Симпсон не видел возможности миграции сумчатых ни в Австралию, ни из Австралии и считал вопрос об их происхождении таинственным (Симпсон Дж. Г. Великолепная изоляция. М., Мир, 1983). По-моему, особой тайны тут нет: в обоих регионах могли независимо возникать близкие клетки общего рефрена, на что фактически и указывали еще Дана и Берг.
9-5. Или прогресс форм, или прогресс функций
Почему вне тропиков оказываются именно “примитивные” формы? Тут можно вспомнить Бергсона: группы потому и получают статус примитивных, что их «жизненный порыв» израсходован не на усложнение формы, а на физиологию, на приспособление к трудным условиям. Это - трактовка прогресса с позиции принципа компенсации (п. 8-4*). В понимании этого - суть диатропического подхода к эволюции. Подход вполне нов и сильно отличен от того привычного, когда изучаются формы, а функции лишь упоминаются. Вот два примера различий старого и нового подходов.
1) Семейство ятрышниковых (орхидных) часто называют вершиной эволюции, поскольку их цветки поражают своей красотой и сложностью. Про красоту в дарвинизме (как и в марксизме) говорить не умеют: не то умонастроение, не тот кругозор. А о причине удивительной сложности цветков орхидей говорят всегда одно - они «высоко и разнообразно специализированы для опыления насекомыми» (Энц. словарь «Биология». М., 1983). Да, многие опыляются очень малым числом видов насекомых, но что тут уместнее - «для» или «вследствие»? А может быть, «вопреки»? Судите сами.
Странная это “вершина эволюции”: орхидеи не только не имеют эндосперма, но из всех цветковых только они утратили двойное оплодотворение, отчего их размножение протекает так же медленно, как у голосемен-
512
ных: от опыления до оплодотворения - полгода, до зрелого плода - год, дВа и больше. Опыление насекомыми слишком усложнено и идет плохо - многие орхидеи спасаются ветром и даже просто бесполым размножением.
Их “высокая специализация” (вернее - патологически узкая ниша) видна и в другом: они не могут существовать без симбиоза с грибами (без гриба семя орхидеи вообще не прорастает), и многие потеряли фотосинтез. Многие из них (что вовсе странно) могут жить на единственном виде растений, а некоторые могут выжить только в союзе (под охраной) муравьев. Да, орхидные - самое большое по числу видов семейство растений (до 35 тыс. видов), оно распространено едва ли не по всей суше. И пока мир растений описывали флористы (их интересует, что где растет) и систематики, всё казалось просто. Но когда в XX веке за дело взялись физиологи и экологи, “вершина эволюции” оказалась поросшей весьма слабо. Вот мнение экологов:
«Представители семейства ятрышниковых очень редки, поэтому вопрос о полном запрещении их сбора поставлен» (Лавренова Г.В. Травы, дарующие здоровье. Донецк, Донеччина, 1994, с. 421).
Редкость северных орхидей отметил и Линник. Естествен вопрос: к чему орхидеи приспособились? Разве что к цветочному рынку.
Недаром они всегда служили доводом против дарвинизма и в пользу ортогенеза [Попов, с. 146]. И все-таки в каком-то смысле орхидеи действительно выше всех. Вспомним, что выражать успех численностью принято только в дарвинизме. Великий Бэр, наоборот, полагал, что численность вида определяется вовсе не успехом в борьбе за жизнь, а его местом в «экономии природы». Очевидно, что орхидеи занимают какое-то особое в ней место.
Здесь нужна новая философия. Для начала приведу слова Линника: «Семейству орхидных не чужды поиски. Орхидеи смело отходят от традиций, смело создают новое» (Линник Ю.В. Книга трав. Петрозаводск, «Карелия», 1986, с. 262).
Как видим, тут не просто приписано активное поведение травам - активно ведет себя их семейство. Что это может значить? Буквально или нет?
Еще сто лет назад Бергсон писал:
«когда видишь, с какой уверенностью и точностью используют вьющиеся растения свои усики, какой поразительный комплекс приемов применяют орхидеи, комбинируя их, чтобы оплодотвориться при помощи насекомых, то как не думать при этом об инстинктах?» [Бергсон, с. 181].
Инстинкты - свойство животных, и Бергсон уверял:
«было бы столь же нелепо отказывать в сознании животному, поскольку оно не имеет мозга, как заявлять, что оно не способно питаться, поскольку не имеет желудка. На самом же деле нервная система, подобно другим системам, зародилась вследствие разделения труда»( с. 130).
Он имел в виду то, что животные подвижны, зато растения усваивают неорганику. К сожалению, он связывал сознание («самопроизвольность») только с механической подвижностью в трехмерном пространстве:
513
«Движениям же растений не свойственны ни частота, ни разнообразие движений животных... Если у них и проявляется в исключительных случаях смутная самопроизвольность, то кажется, что видишь перед собой случайное пробуждение обычно дремлющей активности» (с. 129).
В действительности дело сложнее: бывает подвижность в иных координатах, нежели наше трехмерное пространство - например, в пространстве форм и пространстве функций. А в них подвижность растений подчас не отстает от подвижности животных. Вспомним идею Бергсона о жизненном порыве (то был способ говорить об активности). По всей видимости, орхидеи наделены им весьма щедро, и они потратили его не на избыточность размножения (как почти все виды), а именно на поиски.
2) Прогресс часто видят в эволюции зрения от светочувствительного пятна плоских червей до глаза зверей и осьминогов; он считается понятным, хотя описано только изменение форм, а химия фоторецепции, оптика хрусталика, кибернетика сигналов и психология зрительных образов остались за кадром. Когда-то Шмальгаузен признал эволюцию глаза «наиболее трудным» и в то же время «вполне понятным» актом эволюции, ибо
«Всегда новые органы возникают путем постепенной дифференцировки в пределах имеющихся уже органов или частей, обособляются от них и преобразовываются вместе с обособлением и преобразованием их функции» {Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., Учпедгиз, 1938, с. 31).
Ядовитую железу змей он едва упомянул (как модификацию слюнной), тогда как в функциональном смысле именно появление яда - новшество, акт прогресса, давший обладателям новую нишу. Для Шмальгаузена, как и для Дарвина, понять эволюцию органа значило выстроить “непрерывный” ряд форм, нам же важнее понять, как появилась новая функция.
Она всегда появляется скачком (сальтацией, см. пп. 3-12; 5-1) в том смысле, что возникает в каком-то поколении сразу: глаз впервые посылает сигнал, который используется; яд впервые отравляет жертву, не губя обладателя. Непрерывный ряд ничего в этом смысле не разъясняет.
Зато разъясняет физиология: утрата прежней нормы вызывает реакцию - генетический поиск, который ведут все, попавшие в эти условия, но лишь немногие способные приходят к новым приемлемым формам. Большинство же вымирает. А способными как раз чаще всего и оказываются примитивные”. Таков вклад нового ламаркизма.
Существенно, что “примитивные” более адаптивны, чем “продвинутые” -прежде всего, за счет способности голодать и снижать плодовитость (Чер--Уе Ю.И., ЗЖ, 1999, № 3), В наших терминах это означает, что
в одних таксонах «жизненный порыв» расходуется на усложнение строения, и потому мы называем эти варианты “продвинутыми”; а в других,
-—_ в порядке компенсации, усложняются физиология и поведение.________
17
193
514
Если Мейен нашел, что эволюция в Арктике почти не шла на уровне родов и выше, то Ю.И. Чернов показывает, что на уровне видов она идет, и притом интенсивно, особенно среди “продвинутых” (Чернов Ю.И. И ЗЖ, 2004, № 5). Другими словами, “высшие” адаптируются тут, в основном, морфологически (идет видообразование), а “низшие” - в основном физиологически, в рамках прежних видов. Нам тут важно, что Арктика - кузница видов, но не родов и выше. Это понадобится нам при обсуждении проблемы происхождения человека в п. 9-15.
9-6. Проблема вымирания
Итак, таксоны, состоящие из организмов, “примитивных” своим строением, живут дольше “продвинутых”. Тут встает проблема вымирания.
Самый, пожалуй, яркий пример являют аммониты: все они, кроме наутилусов, вымерли в конце мела, а род Nautilus, самый примитивный строением, дожил до наших дней, причем примитивное строение компенсируется самой развитой физиологией [Несис, с. 183-184].
Из главы 5 мы знаем, что эволюция течет неравномерно. То сто миллионов лет ничего важного не происходит, то за считанные миллионы меняется облик планеты. В главе 8 говорилось о двух таких событиях - быстром появлении вендской и раннекембрийской фаун.
Следует ли считать биосферные катастрофы самостоятельными явлениями, или же они суть лишь следствия внешних воздействий на биосферу? Быстрая перемена в биосфере вероятно всегда бывает связана с каким-то внешним событием - в недрах Земли или в космосе. Поэтому встает вопрос: является ли такое событие причиной катастрофы или только поводом к ней? На сегодня лучшей иллюстрацией проблемы служит грандиозное вымирание, происшедшее на границе мела и палеоцена, т.е. между Маастрихтом и данием (верхним меловым и нижним палеоценовым ярусами). Эту границу обозначают как М/Д, а саму проблему часто именуют проблемой вымирания динозавров, хотя они тогда вымерли не все, а одновременно с ними вымерло множество других животных, морских и наземных. Вряд ли все они вымерли по одной общей причине [Несис, с. 190,195].
Ранее (БПС, 2000, № 46, с. 7) я уже замечал, что различие взглядов на М/Д-проблему вызвано мировоззренческой причиной: разные авторы исходят из разных ПМ (о них см. п. 5-3). Сейчас добавлю другую компоненту: многие привыкли искать всему единственную причину, и она всегда видится им в рамках их деятельности. Например, Еськов, ссылаясь на “бритву Оккама”, предлагает решать проблему вымираний так:
«из нескольких конкурирющих гипотез выбирается наиболее простая», а все факты и соображения, в нее не вошедшие, аттестуются как «избыточные сущности», которые «можно привлекать лишь после того как исчерпаны все иные... варианты объяснения» [Еськов, с. 238-239].
Опять налицо презумпция и опять тупик: причин М/Д-вымирания Еськов объяснить так и не смог. Это естественно, ибо он искал чисто биологическую гипотезу, не учитывал астероидов, а они падали в это время на самом деле (см. далее, п. 9-6*). Здесь введение новой сущности (падение астероидов) как раз и дает, как увидим ниже, простую работающую теорию. Другой вопрос: был ли астероид единственной причиной? Нет, не был.
515
9-6* Отчего вымерли динозавры?
Этой проблеме посвящена огромная литература. Одни уверены, что на М/д-границе произошла глобальная катастрофа, затронувшая основную массу таксонов (см. схему смены крупных таксонов животных Шиндеволь-фа, приведенную в гл. 6 на рис. 41), другие видят в то время только мозаику отдельных перемен, не всегда быстрых. Например, указывают на отсутствие в тот момент катастрофы среди наземных растений и делают вывод, что в то время не мог сильно меняться климат. Им возражают: это говорит лишь о краткости катастрофы - после мороза растения могут заново вырасти из семян, а крупные животные не возродятся. Оппоненты парируют: несколько родов динозавров вымерло позже, в палеоцене. Ну и так далее.
Защита своей позиции во что бы то ни стало непродуктивна и вообще мало интересна. К сожалению, основную часть аргументов всех сторон приходится извлекать именно из актов такой неумеренной защиты. На мой взгляд, суть дела такова: катастрофа (синхронное вымирание) безусловно имела место и безусловно сопряжена с космической и геологической катастрофами, поскольку М/Д-рубеж прекрасно виден как геологически, так и биологически, и факт космической катастрофы безупречно зафиксирован (см. ниже). Другое дело, что в ней было причиной (без чего катастрофа невозможна), что - поводом, а что - сопутствующим обстоятельством (случайным совпадением). А вот это совсем не так ясно.
За 40 лет после Шиндевольфа построено много диаграмм в его духе (например, рис. 64) и ситуация вполне прояснилась: вымирание в момент М/Д для большинства вымерших тогда таксонов полным не было (в этом правы противники идеи глобальной катастрофы), однако факт синхронности вымирания огромного числа таксонов налицо, а это прямо говорит о глобальной катастрофе. То есть М/Д-катастрофа наверняка была, но погубила далеко не всё то, что ей приписывают. Она изучена лучше других и доступно описана [Алексеев и др.], [Хайн, 1994; 2004]. Ее главный момент отмечен иридиевой аномалией: на границе М/Д геологи нашли по всей Земле тонкий слой с резким (в 10-100 раз) повышением содержания иридия; а этот химический элемент в земной коре очень редок, зато обычен в метеоритах. К тому же моменту относятся слои золы - следы множества пожаров.
В 1979 году Луис и Уолтер Альваресы, отец и сын, (США) предположили, что катастрофу вызвал удар астероида, и привели расчеты: при его размере 10 км образовался кратер диаметром около 200 км и глубиной 40 км, при чем сам астероид испарился, а обогащенная иридием пыль растеклась по всей атмосфере планеты. Такой катастрофы было бы достаточно, чтобы вызвать глобальное вымирание: Солнце должно было на год скрыться из виду, от похолодания временно должен был прекратиться фотосинтез, и все крупные животные должны были погибнуть. Версия получила в прессе прозвище «астероидной зимы», а космическое тело - «астероида-убийцы».
17»
516
Рис. 64. М/Д-вымирание планктонных фораминифер (по: Arenillas I. е.а., 2002, упрощено). Как видим, 70% вымерших видов вымерло точно на М/Д-границе. Время указано в сотнях тысяч лет
517
В 1981 году действительно был найден погребенный кратер Чикскулуб (рис. 65а) на берегу полуострова Юкатан в Мексиканском заливе. Он вызвал 65 млн лет назад грандиозное цунами, следы которого видны поныне. В 1982 году было указано на еще один, уже ранее известный погребенный кратер у берега Карского моря как на второй возможный «астероид-убийцу» (рис. 656).
Рис. 65. Кратеры - следы падения «астероидов-убийц» в конце мела:
а - юкатанский; б - карский. Сплошная окружность - реконструкция внешнего борта кратера; точечная окружность - центральная впадина большого Карского кратера; штрих-пунктирная окружность - реконструкция малого Карского кратера того же возраста; треугольники - обнажения зювитов (зювит - стекловидная порода с вкраплениями нерас-плавившихся обломков), говорящие о космическом (ударном) происхождении кратера
К этим сообщениям и мнениям общество тогда не прислушалось, но через 10 лет детальные исследования привели к ясному выводу: оба кратера возникли в нужное время и обладают нужными размерами:	диаметр
Юкатанского 180 км и глубина 35 км, а Карского - около 120 км и 25 км (см.: ВМН, 1991, № 10, с.
Карское норе
Л БайОерацки rjfa
/4 км,
77; Бюллетень МОИП, отд. геологии., 1993, № 3, с. 13-32; Природа, 1995, № 3, с. 120-121; ВМН, 2004, № 3). Найдены и другие (меньшие) кратеры того времени. Отрицать глобальную катастрофу теперь невозможно, но встает вопрос, что на самом деле астероидами-убийцами объяснить можно, а что нет.
Во-первых, почему в то время не вымерли крокодилы? Они _________________________	входят в тот же подкласс архозавров, что и динозавры, но все остальные его отряды вымерли, а отряд крокодилов жив поныне. Во-вторых, почему все морские рептилии (в том числе и морские крокодилы) тогда вымерли? В-третьих, почему вымирание динозавров началось до бомбардировки астероидами? Ведь сокра
518
щение их разнообразия отмечено на протяжении всего Маастрихта, а он длился 5 млн лет. В-четвертых, почему некоторые динозавры вымирали заметно позже (в течение всего дания)?
Словом, вместо вопроса «Почему на М/Д-границе вымерли динозавры?», разумен вопрос: «Почему в окрестности этой границы вымерли очень многие животные моря и суши, в том числе почти все архозавры?». Ответ следует искать в общей форме, а не в форме пакета ответов на предыду. щие частные вопросы; т.е. надо объяснить саму катастрофу (факт синхронного вымирания наземных и морских фаун), а не судьбу каждого таксона, как пытаются противники идеи катастрофы.
Мне ближе всего взгляд двух палеоклиматологов:
«Разномасштабные удары, способные глобально нарушить среду, могли сами по себе возвещать новую геологическую эпоху. Хотя точный механизм вымирания динозавров и других родов на мел-третичной границе остается неясным, сам геологический переход можно допустить как запущенный (triggered) Чикскулубом» (Cockell C.S., Lee Р. The biology of impact craters И BR, 2002, № 3, p. 302).
Мое мнение: понять М/Д-вымирание вне связи с другими вымираниями невозможно. Проблема синхронных вымираний - типично диатропическая, понимание ее следует начинать с выстраивания ряда вымираний, чтобы затем сопоставить его с другими рядами эволюционных событий.
9-7. К диатропике вымираний
Известно более 20 массовых вымираний (первое: поздний рифей, 850 млн лет назад, последнее идет ныне), но общего в них мало. Принято либо искать каждому вымиранию свою причину, либо всем вымираниям называть одну общую причину. Но еще Мейен, не занимаясь ими специально, всё же предложил иной путь: искать общие закономерности вымираний, т.е., в наших терминах, начать с построения рядов вымираний (Мейен С.В. Жизнь в “безжизненную эру” // Природа, 1973, № 4, с. 117).
Мы видели в п. 8-14, что космический фактор может запускать земные экологические процессы, но не он определяет конкретное их течение.
Пример удачного, на мой взгляд, диатропического подхода дан в АЕ: Чикскулуб играл, вероятно, ту же роль в М/Д-вымирании, какую в фазовом переходе играет центр конденсации (АЕ, 161-163; 296-299).
Если выстроить грубый хронологический ряд вымираний, то бросается в глаза их периодичность (рис. 66а), а если так, то у них должна быть общая причина. Ее в настоящее время чаще всего видят в том, что Солнечная система каждые 26-30 млн лет проходит через облако космических тел, где подвергается массовой бомбардировке. Космологические объяснения данного явления рассматривать не будем, но надо отметить, что на него влияет много причин, а потому ожидать строгой его периодичности не приходится. Некоторые максимумы сдвинуты на несколько миллионов лет, а некоторых максимумов вообще в ожидаемых интервалах нет. К тому же выми-
519
ания бывают крупные и мелкие, резкие и растянутые. Следовательно, у вымираний должно быть несколько причин.
Прежде всего, иридиевая аномалия наблюдается во время многих вымираний (в том числе венд-кембрийского и пермо-триасового), но не по всей Земле.
Рис. 66. а) периодич-ность вымираний се-мейств морских животных в мезозое и кайнозое (по: Raup, Sepkoski, 1984);
Так, на хорошо изученной границе пермь/триас найдено лишь одно (во Франции) место с хорошо выраженной аномалией. Это наводит на мысль, что
космическая причина не служила для этой катастрофы основной причиной (ср. п. 8-14).
Мы не раз обращались к "гипотезе Геи”, автор которой Лавлок уверен в невероятности случайного совпадения тех параметров биосферы, без которых невозможна животная жизнь, и потому считает биосферу живым организмом. С этой позиции биосферные катастрофы - периоды, когда Гея больна. Причина болезни может быть или не быть внешней, космической, но выход из нее (а он всегда наступал) зависит от самой Геи и ясно говорит о ее способности к самоорганизации.
В 70 60 С о 5 50
S 40 8 30 О- 20 10 0
-500	-400	-300	-200	-100	0
Geological time (Myr)
б) при более детальном подсчете такая же кривая (но за весь фанерозой) из почти периодической обращается в почти фрактальную (Gisiger,
2001, по: Sepkoski, 1993)
Но что же приводит био-сферу	к
неустойчивости? В М/Д-случае ее мог вызвать сам космический удар. В иных	случаях
космические следы не
520
так велики, а катастрофы столь же (или еще более) грандиозны, так что причины надо искать геологические и биологические. В этом отношении наиболее важно крупнейшее в истории жизни вымирание - пермо-триасовое. Если М/Д-вымирание носило чисто таксономический характер (одни таксоны вымерли, другие их заместили), то пермо-триасовое было в большой мере экологическим: так, вымершие кораллы были замещены (совсем иными кораллами) лишь через 10 млн лет [Алексеев и др., с. 104]. Это наводит на мысль, что причина была очень своеобразна. Оно отличается и тем, что морские организмы пострадали намного сильнее наземных, чего ни космическая, ни биологическая модели объяснить не могут — ни порознь, ни вместе.
Зато это могут гипотезы расширяющейся Земли74. Все они утверждают, что в прошлом были моменты (среди них и пермо-триас), когда земная кора лопалась (в силу химического и теплового расширения ядра и мантии) сразу во многих местах. Такие гипотезы не являются целостными теориями, однако факты в их пользу имеются, и их учёт позволяет многое понять. Так, растрескиванию коры предшествовало ее напряжение, и спровоцировать ее синхронное растрескивание коры мог даже некрупный астероид. При этом в основном трескалась тонкая океаническая кора, и океанские воды отравлялись извержениями. С этой точки зрения легко понять почему в пермо-триасе погибло 9/10 родов морских животных и, в частности, все кораллы.
Далее, прогревом земной коры перед растрескиванием объясняется наличие ископаемых остатков леса на пермском Полюсе (он находился близ нынешней Чукотки), не объясненное до сих пор иными гипотезами (в том числе и идеей переменного наклона земной оси).
Кое-где тогда лопнула и кора континентов, например, в Сибири: «Величайшее... пермо-триасовое вымирание было сопряжено с излияниями сибирских траппов (лавы, ныне застывшей - Ю.Ч.), по многим оценкам -геологически кратковременным... Ему соответствовало уничтожение барьеров между биохориями и разрушение сложившегося за позднюю пермь распределения растений и животных» (Щербаков Д.Е. // МС, 177).
Поясню: фитохория - область распространения определенной крупной группы растений; пермо-триасовому вымиранию предшествовал распад экосистем, приведший к падению прежних барьеров между флорами.
Можно сказать довольно определенно: исходной причиной пермо-триаса было истончение земной коры, которое поначалу вызвало потепле
74 Первым такую гипотезу высказал австралийский геолог Уоррен Кэри (1950-е гт.) в довольно фантастической форме, однако позже были предложены реальные физические и химические механизмы расширения (см., например, [Хайн, 1994]). Ботаник Н.Н. Цвелёв уверен, что идеи расширения Земли и движущихся литосферных плит дополняют друг друга (Цвелёв Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции растений. М.-СПБ, КМК, 2005, с. 11), а вовсе не противоречат, как считают многие.
521
ние (уравняло климат суши, чем сняло барьеры между флорами), а затем -разрывы коры, ставшие причиной отравления вод океана.
В частности, известно, что падение астероида активизирует вулканическую деятельность [Хайн, 2004]. Обзор разных гипотез (Berner R.A. Examination of hypotheses for the Permian-Triassis boundary extinction by carbon cycle modelling // PNAS, 2002, vol. 99, № 7) наводит на мысль, что ведущей причиной данного вымирания было именно выделение газов из недр Земли в воду и воздух, разрушившее баланс биосферы.
В пермо-триасе, при общем вымирании, росла продуктивность тех зеленых водорослей, которые живут в прибрежных водах около вулканов (Ах-метьев М.А. Причинно-следственные связи глобальных биосферных перестроек... И Труды ГИН, вып. 565, М., 2004, с. 472); активность недр вызвала отравление тропической зоны океана (а затем атмосферы) сероводородом [Уорд]. Всё это согласно с идеей, что Земля в тот период расширялась.
В диатропический анализ вымираний следует еще включить длительные похолодания, именуемые ледниковыми периодами. Они тоже были причиной вымираний, пусть и не глобальных, и вероятно тоже связаны с космическими причинами. Первая - это изменение наклона земной оси, из-за которого сезонность климата исчезает каждые 40 тыс. лет, чем можно объяснить многие короткие периодичности [Хайн, 1994 с. 170]. Его открыл сербский астроном Милугин Миланкович в 1920-х годах. Однако этим нельзя объяснить более долгие аномалии, например, лес на пермском Полюсе.
Вторая причина - это астероиды. «В большинстве случаев области рас
пространения морен, связанных с покровным
оледенением, совмещены с
площадями широкого проявления кольцевых структур» (рис. 67), а они могут быть ударными кратерами (Нечаева И.А. // Советская геология, 1991, №1, с. 70).
Рис. 67. Совпадение J основной зоны оледенений эпохи плейстоцена и 2 кольцевых структур (ударных кратеров?) той же эпохи
Оледенения для нашей темы важны тем, что именно в их время возник человек (см. п. 9-
522
15), и если бы астероиды вызвали тогда глобальное вымирание (как на М/Д. границе), нас бы просто не было.
Почему одни ливни астероидов вызывали вымирания без оледенений, а другие - оледенения без вымираний? Вопрос видимо выяснен: в плейстоцене климат планеты был много холоднее прежних по географической причине: в кайнозое выросли возвышенности в Азии и Северной Америке, изменившие атмосферную циркуляцию и тепловой режим Северного полушария (Раддимен У.Ф., Куцбах Дж.Е. Воздымание плато и изменение климата // ВМН, 1991, № 5). Ливень астероидов вызывает пыль в атмосфере и похолодание, а после прояснения неба уже лежит снежный покров, который в холодном климате поддерживает сам себя, поскольку отражает в космос много тепла. Наоборот, на М/Д-границе для оледенения не было географических условий, что ясно из высокого в тот момент уровня океана. И, когда вновь засияло Солнце, снег стаял.
Подводя итог, можно сказать, что единой причины и единого механизма для всех катастроф искать не стоит (см. [Несис, с. 190, 195]). Общим является лишь то, что в ходе эволюции вымирание таксонов идет непрерывно, но с избытком возмещается появлением новых таксонов всегда, кроме коротких периодов катастроф.
В этом смысле катастрофы достоверны. Каждая катастрофа имеет свой особый облик, что не должно мешать нам выстраивать их в ряды и искать общие черты. Это возможно потому, что тут, как и в любой эволюции, огромное разнообразие складывается из комбинации сравнительно небольшого числа компонент (блочность). Понимание этого важно и для создания верной картины прошлой эволюции, и для выработки способа существования в биосфере, на наших глазах входящей в новую катастрофу.
9-7* Статистика вымираний и фракталы
Сплошной массовый анализ данных о вымирании вели в течение 20 лет американские палеонтологи Дэвид Рауп и Джек Сепкоски, а затем и другие. Как уже сказано, рис. 66а демонстрирует довольно ясную периодичность. Этот факт позволил авторам счесть космос причиной всех массовых вымираний. Однако затем Сепкоски, охватив более широкий круг данных, получил более сложную кривую вымираний (рис. 666).
Анализируя ее на периодичность, Гизигер (BR, 2001, № 2) пишет о ее масштабной инвариантности (отсутствии характерных частот). Другими словами, можно принять, что процесс вымирания носит характер частотного фрактала. Это неудивительно, если вспомнить об одной фрактальной характеристике самого процесса вымирания: вымирание классов складывается из вымираний отрядов, их вымирание - из вымираний семейств и т.д., а значит надо ожидать самоподобия.
Близкие результаты получили во Франции уже известный нам палеонтолог Жан Шал ин и соавторы (АЕ, 12, 304, 329).
523
Гизигер привел два класса моделей, призванных описать масштабную инвариантность - критические и некритические. Критические модели исходят из допущения, что массовое вымирание есть аналог фазового перехода в биосфере, находящейся в критическом, т.е. неустойчивом состоянии (добавлю: происходит в силу «опрокида» по Жданову, см. п. 6-6). При этом Гизигер сослался на ряд работ по «самоорганизованной критичности» (одна из них переведена на русский: Бак П., Чен К. Самоорганизованная критичность // ВМН, 1991, № 3). Но, замечу, сама по себе данная частотная динамика не обязательно говорит о какой-то критичности.
Построены также некритические модели массовых вымираний, где нет фазовых переходов, а их роль играют случайные внешние события, которые Гизигер именует как «стресс» (они могут означать у него и землетрясения, и вулканизм, и падение астероидов). Основной вывод из анализа некритических моделей: «Чем дольше время ожидания крупного стресса, тем больше должно быть последующее вымирание» (Gisiger Т. И BR, 2001, № 2, р. 195). Здесь малое событие может запустить огромное вымирание.
Данный тип моделей вполне описывает все те глобальные вымирания, для которых известен конкретный фактор «стресса», их запустивший. Такой способ описания выглядит более удачным, чем распространенные ныне чисто биологические “модели” вымираний, в которых внешний фактор неизменно упоминается, но далее “модель” строится без него.
Что касается действующих причин вымираний, то эти “модели” относят к ним крушение пищевых пирамид, сужение экониш за счет специализации и, как обычно, конкуренцию. Каждая из таких причин вполне могла иметь место, но ее наличие надо доказывать, а этого никогда не делается. Обсуждая одну из таких моделей («гипотезу эволюционного дисбаланса сообществ», которую в 1978 г. предложил В.В. Жерихин и которая имеет последователей), А.С. Алексеев справедливо заметил: она
«приложима к одному-единственному сообществу, но остается непонятно, как данный механизм может привести к практически одновременному разрушению многих различных сообществ» Земли {Алексеев А.С. Докт. дисс., Геол, фак-т МГУ, 1998).
Иными словами, синхронность вымираний (то главное, что надо выяснить), не вытекает из “модели”, а подразумевается при ее построении. Тем же изъяном обладают все известные мне чисто биологические “модели”.
9-8. Эволюция и сдвиг материков
Выше говорилось, что материки прошлого находились не там, где ныне, что океаническая кора постоянно задвигается под кору материков. Еще в 1620 году Фрэнсис Бэкон заметил удивительное сходство атлантических побережий Африки и Южной Америки и счел его неслучайным. Затем долгое время его считали случайным, но в XX веке выяснилось, что стоит мысленно вложить на карте Бразильский выступ в Гвинейский залив, как кри-
524 сталлический архейский фундамент обоих материков сольется в единый массив. В Атлантическом океане в XX веке прослежен срединно-океанический хребет; так и видишь, как с его подъемом расползались материки.
Взглянем снова на карту флорогенеза (рис. 61): почему тропическая зона заняла всю Северную Америку и пол-Гренландии, но не попала в Южную Африку и Южную Америку? Оказывается, подо льдами Гренландии лежат древние тропические флоры и фауны, тогда как в Африке их находят только близ Средиземного моря. Обнаружив в Гренландии диковинные ископаемые, немецкий геофизик Альфред Вегенер в 1912 году понял, что материки двигались. Вернувшись, он прочел всё, что до него писали на эту тему (см. п. 3-13**), и собрал множество данных о совпадении геологических толщ, древних климатов, флор и фаун разных материков.
Приведу пример: среди юрских и меловых крокодилов есть виды одного рода, жившие по разные стороны нынешней Атлантики. Наоборот, опоссумы, возникшие в позднем мелу, в Африке отсутствовали всегда. Естественно было допустить, что на месте Атлантики прежде было лишь внутреннее море вроде Каспия (рис. 68), раскрывшееся и ставшее океаном в меловом периоде. Так в науке родился мобилизм.
По Вегенеру, более легкие гранитные материки плавают в более плотной базальтовой мантии, словно айсберги в океане, и расползаются друг от друга под действием центробежной силы вращения Земли.
Рис. 68. Материки в позднем карбоне (а) и в мелу (б), по Вегенеру
Объяснение не выдерживало критики, и автора, как водится, не слушали, отвергнув вместе с его наивным механизмом и очевидные факты. В 1930 году Вегенер погиб в Гренландии (его последний экспедиционный отчет из-
дан уже при фашистах), и о сдвиге материков почти все забыли.
Однако в 1960-е годы мобилизму был предложен реальный механизм: земная кора бывает двух родов - толстые литосферные плиты, несущие на себе материки, и тонкая океаническая кора; мантия Земли за счет внут
реннего жара медленно ворочается, словно закипающая густая каша, и потому плиты медленно и хаотично смещаются по ее верху. Океаническая кора рождается в разломах дна (срединно-океанических хребтах) и растекает-
525 ся; происходит спрединг (англ, spreading - растекание), он-то и движет плиты. Избыточная океаническая кора задвигается под плиты у побережий и островных дуг - происходит субдукция.
Поначалу плит было названо всего шесть, и всё выглядело очень красиво. Вскоре пришлось вводить добавочные плиты - например, для субконтинента Индостан (он прежде располагался между Африкой, Австралией и Антарктидой, а затем мигрировал в сторону Азии и в момент М/Д-кризиса еще был южнее нынешнего экватора, где и треснул, излившись лавой; позже его столкновение с плитой Евразии породило высочайшие в мире горы -Гималаи). Это тоже изящно, но затем число плит пришлось увеличить до сотни, и красота мобилизма стала теряться: стройная система плит обратилась в мозаику мелких и порой сомнительных блоков.
Первый серьезный удар по мобилизму нанесла та же Африка, что его породила: вокруг нее нет ни одной зоны субдукции, а она с трех сторон окружена зонами спрединга и 30 млн лет неподвижна. Говорят, что Африка от сдавливания подымается, но как быть с Антарктидой, которая окружена сплошным кольцом зон спрединга, а подо льдом являет почти сплошную низменность, во многом ниже уровня океана? Конечно, подняться ей некуда (давит ледяная шапка), это понятно, но куда девается вещество спрединга?
Отсутствие ясности породило конкурентные взгляды: одна школа заявляла, что Земля расширяется, объясняя этим расползание материков и пермо-триасовое вымирание (п. 9-7), другая - что Земля сжимается и этим объясняла столкновение материков и появление складчатых гор, третья -что Земля пульсирует; четвертая - что континенты проваливаются и происходит «океанизация Земли». Единой теории Земли, столь нужной для теории биологической эволюции, до сих пор нет.
Очевидно лишь, что Земля устроена невообразимо сложно. Укажу на книгу: Дмитриевский А.Н. и др. Энергоструктура Земли и геодинамика. М, 1993, где Земля рассматривается как гигантская ДС (с тем же правом здесь можно было бы говорить о гигантском солитоне). Сверхвысокое давление порождает совсем новую физику и химию. В этих условиях идет очень сложное саморазвитие (вспомним идею Геи). Рождению единой теории гео- и биоэволюции препятствует тот факт, что оппоненты мало читают друг друга. Доводы против друг друга и подбор аргументов в свою пользу они воспринимают как доказательство своих теорий. Но такова, увы, специфика всех форм эволюционизма.
На сегодня можно лишь сказать, что земная кора участвует во многих одновременных процессах, меняющих облик Земли и жизни на ней.
9-9. Реальные свидетельства факта эволюции
Как бы то ни было, материки в прошлом наверняка двигались, хотя не всегда ясно, как шло движение конкретно. Организмы эволюировали на материках сперва общих, затем - раздельных, потом опять сближавшихся. Как хорошо видно на тех же архозаврах, реальный контакт территорий часто оказывался важней воображаемого приспособления: пока он был, на них возникали общие семейства и даже общие роды (иногда на очень разных
526
широтах, а значит в различных природных условиях), но стоило ему порваться, как общих таксонов архозавров уже не возникало.
Поскольку это найдено до обнаружения сдвига материков, т.е. не могло быть под него подогнано, можно видеть тут первое реальное свидетельство самого факта эволюции. Коснемся этого вопроса подробнее.
Дарвин видел в различии видов вьюрков на соседних островах довод в пользу эволюции, но теперь его пример выглядит слабым: наличное разнообразие (полиморфизм) не есть эволюция (это всем очевидно) и даже не является материалом для него (это выяснено в наше время, п. 5-5‘). В частности, верующему оно говорит только о щедрости Бога.
Важнее ископаемые следы эволюции, показывающие, как организмы изменялись со временем; но примеры, приводимые в учебниках, тоже легко трактуются не как примеры эволюции: для верующего они суть примеры непрерывного творения - Бог сперва сотворил рыб, затем амфибий и т.д. и пользовался при этом некоторыми общими правилами, которые неверующий воспринимает как наследование от предка.
Разумеется, Бог мог сотворить всё, если мыслить его всемогущим, но мы ведь не прибегаем к идее Бога, когда наблюдаем падение камня, варим кашу или забиваем гвоздь; тут мы пользуемся известными понятными нам свойствами вещей. Вся наука состоит в раскрытии таких свойств, независимо от того, во что верят ученые, и понять эволюцию - значит свести ее к таким свойствам. Мы очень далеки от решения этой задачи, но, чтобы подойти к решению, должны сперва убедиться, что сам феномен эволюции существует, т.е. что есть естественный процесс, в ходе которого от организмов одних видов происходят организмы других видов.
Данную малую задачу в наше время можно решить - в том смысле, что можно увидеть, как идет расселение и при этом вместо одного вида появляется другой, близкий, причем с обрывом контакта между территориями процесс прекращается. Это видно в малом на пермских хвойных (п. 9-4), а в большом - на меловых позвоночных, живших вокруг Атлантики.
Второе реальное свидетельство эволюции можно видеть в «черновиках Господа бога» (пп. 8-9; 8-12): видно, что эволюция не являла собой плана, заранее обдуманного, что в ней имели место эксперименты и они не все были успешны. Вопрос о наличии Бога при этом не обсуждается.
Но это отдельные примеры, а надо показать, что эволюция типична (что есть тенденция), что наши примеры не извлечены из множества противоположных. Надо найти общее свидетельство эволюции. Это, насколько знаю, первым сделал биогеограф Леон Круаза, работавший в Венесуэле. В 1958-1962 годах он издал несколько огромных книг, в которых скрупулёзно описал трэк (фактический ход эволюции, сопровождавшейся расселением по суше или по морю) для многих таксонов. СаКруаза разъяснял:
«Трэк представляет собой линию на карте, вдоль которой находится область распространения родственных между собой организмов... трэк является не-
527 пью центров образования новых форм; каждый центр возник при этом вследствие разделения ареала, который ранее был заселён формой более низкого таксономического ранга» (цит. по [Попов, с. 100-101]).
Затем Мейен пунктирно описал подобную эволюцию для целых наземных флор (п. 9-4): у него таксоны тоже не просто сменяют друг друга, и притом массово, а еще и расселяются на север и на юг. Это (третье) свидетельство есть общее фактическое доказательство эволюции. Работы Ахметьева и Мосейчик укрепили этот вывод (хоть и видоизменили).
Круаза установил, что эволюция данного таксона идет сходным образом в разных частях ареала даже при отсутствии их связи, т.е. фактически описал ее как движение вдоль рефрена (номогенез).
Конечно, верующий может и это назвать непрерывным творением, но ему придется признать, что Творец не просто непрерывно творил, но и имитировал эволюцию - в каждую эпоху соблюдал рамки биогеографии. А такого “творца” вряд ли примет хоть одна религия. Проще и естественнее видеть тут совокупность законов природы. Разумеется, таким путём не решить вопрос о наличии или отсутствии самого Творца, установившего законы эволюции, но данный вопрос в рамках науки вообще не решается - как всякий вопрос веры. Зато этими свидетельствами эволюционизм становится в ряд аккуратных естественных наук, него прежде не было.
9-10. Эти живучие крокодилы
Итак, материки двигались, динозавры на них вымирали, а крокодилы выживали. Многие эволюционисты (например, Брокки, Соболев и Шинде-вольф) полагали, что всякий таксон, как и индивид, достигает старости и вымирает. Нельзя ли сказать, что крокодилы были в момент М/Д молоды и потому выжили? В самом деле, пережили катастрофу только четыре самые молодые семейства надотряда Crocodyia, известные с позднего мела.
Особо интересно семейство настоящих крокодилов (Crocodylidae), поскольку в нем нашелся даже один род Leidyosuchus, который без изменения перешел М/Д-границу (у остальных трех семейств родовой состав в ходе катастрофы сменился полностью) и тем самым показал, что крокодилы именно пережили катастрофу, а не произошли заново.
К этому семейству принадлежат все нынешние крокодилы. Подробно я писал об этом ранее (БПС, 2000, № 46) и здесь отмечу немногое.
Взгляните на рис. 69. Кажется, что изображен нынешний крокодил вроде индийского гавиала (узкая морда), однако на самом деле это реконструкция пермской амфибии по имени платиопс подкласса лабиринтодонтов. С ними у крокодилов хорошо видны параллельные ряды.
Крокодилов отличает ото всех похожих на них амфибий и рептилий наличие вторичного нёба (рис. 70): у них воздух идет в глотку, минуя ротовую полость, что позволяет одновременно хватать плавающую пищу и дышать воздухом. Среди протозухий, мезозухий и эвзухий есть короткомордые,
528
длинномордые и узкомордые (пасть, словно пинцет) формы, есть с ластами и с лапами. Словом, повторили лабиринтодонтов и друг друга в рамках общего рефрена.
Рис. 69. Амфибия платиопс (пермь)
Вторичное нёбо - основное свойство, объединяющее настоящих крокодилов принято считать признаком их родства. Но почему принято?
Если это - приспособление, то как раз его, следуя общепринятой логике, можно счесть развившимся у разных крокодилов независимо, а их общую	тенденцию,
“крокодилий” облик -унаследованной	от
лабиринтодонтов. Т.е. можно допустить, что все они сами “изобрели” удобную носоглотку, а форму тела и тенденцию его удлинения унаследовали от общего предка. Но тогда его естественно считать амфибией. А если так, то крокодилы произошли не от наземных рептилий, и значит, их нельзя считать
архозаврами.
Рис. 70. Эволюция вторичного нёба надотряда Crocodylia
а - отсутствие (протозухии, триас - юра),
б - слабое развитие (мезозухии, юра - эоцен),
в - полное развитие (эвзухии, т.е. настоящие крокодилы, от мела до наших дней);
зухос - египетское название крокодила
Такой взгляд на происхождение крокодилов прямо противоположен общепринятому, но согласуется с фактами не хуже. Отстаивать тот или другой смысла, по-моему, нет. Налицо общий рефрен, остальное - толкования.
Приспособиться можно было и иначе, чем “крокодильим” обликом: известны две группы рептилий - плезиозавры и плакодонты, независимо
освоившие в ту эпоху иную форму водного животного, похожую на черепашью (рис. 71). Медлительные плезиозавры делили эконишу с крокодилами,
529
а некоторые из плезиозавров (плиозавры) охотились в открытом море и ' плавали быстро, деля нишу с ихтиозаврами. Это говорит в пользу первичности (унаследования от предка) именно крокодильего облика, а не носоглотки (возникавшей, с этой точки зрения, независимо). Плезиозавры, в отличие от крокодилов, явно пришли с суши и видимо имели общих предков с птицеобразными рептилиями.
Рис. 71. Плакодонт — мезозойская водная рептилия, чьим основным движителем был не хвост, а ласты (панцырь был не у всех плакодонтов; триас — юра)
Насколько крокодилы Маастрихта функционально превосходили динозавров, можно гадать, а вот нынешние крокодилы действительно высоко организованы: например, единственные из рептилий обладают четырехкамерным сердцем. Принцип компенсации позволяет принять, что древние крокодилы тоже имели более развитую физиологию, чем у динозавров (имевших более развитые формы), отчего и пережили М/Д-катастрофу.
Кстати, и возврат в воду нельзя целиком
свести к приспособлению ко вновь возникшей среде. Самый простой и ясный пример являют ихтиозавры с их восьмипалыми конечностями (восьмой палец представлен одной косточкой, LEG, 33): возврат их в воду произошел в триасе, когда все рептилии имели пятипалые конечности. Никакой пользы от усложнения органа (при упрощении его работы) не было. Очевидно, что в этом ихтиозавры просто повторили элемент прежнего рефрена - воспроизвели общий план ласта девонских кистеперых рыб, тоже бесполезного.
Даже дарвинист Г. Рёддер, изучив старые и новые данные о числе пальцев, пришел в 1999 году к выводу, что «стабилизация пятипалой конечности вызвана не функциональными причинами, а какими-то внутренними», в каковых признал (пусть и нехотя) ортогенез [Попов, с. 128].
С позиции нового номогенеза крокодилов и плезиозавров объединяет тенденция к удлинению позвоночника, она свойственна многим рыбам, амфибиям и рептилиям (п. 6-8). К ней и приспособились, кто как сумел: одни -Усилением хвоста, другие - конечностей-ласт, третьи - того и другого. Видны вариации на основе общего плана строения. Об этом скажу подробнее.
9-11. Блочность и планы строения
Как не раз говорилось ранее, эволюция носит блочный характер: в ней постоянно используются комбинации ограниченного числа структурных и
530
функциональных блоков. План строения - небольшой набор структурных блоков, задающий общий облик таксона; блоки связаны между собой, но нежестко. Кроме структурных, со времен Бэра принято включать в план строения еще и один функциональный блок - путь развития зародыша.
До Дарвина сравнительная анатомия была наукой о планах строения (см. гл. 2). Это еще помнил морфолог и натурфилософ В.Н. Беклемишев:
«проблема плана строения - важнейший раздел сравнительной анатомии», поэтому без него «выпадает организм как целое и вся его эволюция», хотя «именно этому вопросу и были посвящены главные усилия эволюционной морфологии» [Беклемишев, т. 1, с. 5-6].
Наоборот, новое пособие Дзержинского (см. п. 6-13) ведет изложение в виде описния органов и их свойств. Лишь во введении сказано, что прежние авторы изучали планы строения. Такая анатомия удобна для “доказательства” факта эволюции (на самом деле лишь иллюстрируются рефрены), но для открытия новых черт эволюции она бесполезна. Поэтому отрадно, что недавно переведен учебник Альфреда Ромера и Томаса Парсонса, вновь дающий целостное, симметрийное видение анатомии. Например:
«Главная черта строения тела позвоночных - двусторонняя симметрия... Такой же тип организации характерен для большинства группп беспозвоночных... Резко отличаются от всех этих животных кишечнополостные и иглокожие, обладающие радиальной симметрией... Степень активности животных коррелирует с типом симметрии... Позвоночные... ведут обычно активный образ жизни. Активность была, по-видимому, одним из ключевых свойств, определивших успех позвоночных... У всех животных с двусторонней симметрией тело разделено в продольном направлении на несколько отделов... Тело позвоночных также делится на четко выраженные отделы... У позвоночных имеется высокоспециализированная голова, ... здесь находятся все основные органы чувств, нервные центры, образующие головной мозг, а также рот и связанные с ним структуры. У позвоночных, как и у всех двусторонне симметричных животных (даже у червей), наблюдается сильная тенденция к цефализации, т.е. к концентрации определенных структур и функций на переднем конце тела» [Ромер, Парсонс, с. 9-10].
К сожалению, провести идею симметрии через конкретный материал непросто. Авторы сами признали, что их схему портит тип иглокожих, которые радиально симметричны, хотя некоторые из них являются активными хищниками, и пятилучевая симметрия им очень мешает. Авторы пытались обойти трудность в рамках, обычных для дарвинизма: «иглокожих нельзя считать истинно радиально-симметричными; в начале своего онтогенеза они обладают двусторонней симметрией». (Добавлю, что есть более сильный аргумент: самые древние, кембрийские, иглокожие еще не обладали пятилучевой симметрией, она известна с ордовика.) Но с позиции приспособления морским звездам надо было попросту утратить неудобную симметрию или вымереть, а они не сделали ни того, ни другого.
531
Ответ ясен в рамках нового номогенеза: пятилучевая симметрия - тенденция всего типа, она плоха для хищничества, но одному классу иглокожих экологическая прочность позволила выжить и стать хищниками.
Ромер и Парсонс сами указывали на тенденции, но хочу отметить: ни одна тенденция из приспособления не выводится, это отдельный феномен. Всякий план строения можно понимать как набор тенденций.
Самым общим планом строения обладает филум, он же тип (п. 9-2). Филумы группируют в разделы, но лишь по отдельным сходствам. У многоклеточных животных 3 главных раздела: губки, радиальные и двусторонне симметричные (билатеральные). Последний делится на 2 подраздела: первичноротые и вторичноротые (к ним относят типы полухордовых, иглокожих и хордовых). Допускают, что у них был общий вторичноротый предок (что иглокожие - наши «колючие родственники» [Ивахненко, Корабельников]), но у иглокожих план строения радиальный, а у полухордовых и хордовых билатеральный. Мы отнюдь не родственники.
Эту трудность иногда обходят просто: включают иглокожих в раздел билатеральных, на том лишь основании, что у иглокожих ранняя личинка билатеральна. Можно поступить иначе: счесть, что вторичноротость они приобрели независимо, что радиальная симметрия - исконное свойство иглокожих. Ведь у них, как правило, радиальны не только поздняя личинка и взрослая форма, но и самая ранняя стадия развития - дробление. Однако включить их в общепризнанный раздел радиальных нельзя, поскольку радиальные двуслойны (образуются из двух зародышевых листков), а иглокожие трехслойны.
Другие обходят эту трудность, ища общего предка хордовых и иглокожих среди полухордовых; но тут приходится либо принять, что билатераль-ность была утеряна и затем вновь обретена, в иной плоскости (Jefferies R.P.S. The ancestry of the vertebrates. London, 1986, ch. 2, 3), что, на мой взгдяд, лишает значения всю идею симметрии; либо искать предка хордовых с кольчатыми червями, но тогда приходится игнорировать их первично-ротость. К этому надо добавить принципиальное, по Малахову, различие онтогенезов у хордовых и других вторичноротых (п. 5-17*), что также мешает считать их предками друг друга.
По-моему, лучше вообще не искать предков, а прямо признать «комбинаторику признаков очень высокого ранга, возникавшую при обособлении планов строения иглокожих и хордовых» (Рожнов С.В. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих И Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 3. М., 1998, с. 75).
Картина среди многих других типов (например, одноклеточных - см. гл. Ю) примерно та же, и тем самым блочность эволюции типов оказывается их основным свойством. Сама же она - частный случай диасети: тип симметрии данной стадии развития, первичноротость и т. д. - всё это блоки, комбинацией которых задаётся диасеть. Блоки так же выстраиваются в ря
532
ды, как и все свойства, от белковых цепей до планов строения. Почему так мы еще не знаем, но так устроен мир, и не видеть этого - наивно.
9-12. Блочность и родство групп
Блок обычно состоит из блоков поменьше (позвоночник - из позвонков путь развития - из дробления, бластуляции, гаструляции и прочих стадий ну и т.д.). Но если всё сделано из общих блоков, то как же понимать родство? Геносистематика, на которую ранее было столько надежд, оказалась малополезна, ибо предок в ней зависит от применяемого метода (см. гл. Ю). Сейчас всё больше вспоминают старые приемы. Сделаем то же и мы.
Вспомним, что организмы обладают свойствами, а составленные из них таксоны - меронами. Изменение мерона в череде последовательно живших видов именуется семофилогенией. Пример - эволюция плавника рыбы в лапу четвероногого. Полагают, что если семофилогении всех меронов, определяющих таксон А, ведут к таксону Б, то можно достаточно уверенно говорить о филогении (что таксон А - предок таксона Б), но так не бывает: семофилогении идут в разные стороны, это и есть блочность эволюции.
Так что любой систематик, если он строит филогению (термин см.: п. 2-7), вынужден признать одну или две семофилогении главными, доказывающими родство, а прочие - “более поздними приспособлениями”, т.е. считать основную массу свойств таксона Б возникшими заново. Об этом писал еще Соболев, см. п. 4-12. Мейен, вслед за Соболевым, отвергал такой подход:
«филогенетические схемы опирались на специально подобранные ряды ископаемых растений, родство которых неясно» (Мейен C.B.II ПЖ, 1970, № 4). «Такого, чтобы показания всех признаков совпали, не случается почти никогда. (Слово “почти” я вставил из осторожности. Думаю, что без него можно и обойтись.)» (Мейен, 1981, с. 133].
А в конце жизни он пояснил, что реальные отношения таксонов «редуцируются до схемы, иллюстрирующей мнение филогенетика о некоей интуитивно суммируемой близости или удаленности таксонов» (Современная палеонтология. М., Недра, 1988, т. 1, с. 509).
Анализ разнообразия убедил его, что наследуются не сами свойства, а спектр их возможностей (это - транпол, п. 6-4*), поэтому родство нельзя установить по одним наличным свойствам, но надо еще наблюдать сам процесс превращения одного таксона в другой.
До Круаза и Мейена тут был известен лишь один прием -выявление ископаемых остатков одного крупного таксона в сплошном непрерывном по времени геологическом ряду. Соболев в отношении лошадей этот прием осмеял (п. 4-12), но Круаза и затем Мейен показали, что если «положить процесс на карту» (указать, в какой части света каждый род впервые появляется в летописи), то родство установить можно. Соболев оказался неправ: роды, которые он счел независимо возникшими, на самом деле пришли в Европу из Северной Америки, где род за родом образуют непрерыв-
533
ю в0 времени цепь (рисунок, касающийся эволюции лошадей, см. [Кэр-оолл, т. 3, с. 104]). Можно ли теперь утверждать, что эволюция понятна? Не вполне. Поясню это именно в отношении эволюции лошадей.
Во-первых, она выстроена всего по двум семофилогениям - зубов и копыт. Считается, что именно они определяют облик семейства, но опыт пока
зал: придут другие авторы, скажут, что главное в каких-то чертах черепа, желудке или еще в чем-то, и начнут работу почти заново.
Во-вторых, если цепочку родов “рассмотреть в лупу”, она почти нигде
не даст цепочку видов. Сам Кэрролл, уверенный в наличии таких цепочек,
смог привести в качестве примера всего одну мало интересную цепочку -где вид (предок копытных) «постепенно становился крупнее, пока не изменился настолько, что был признан другим видом», причем укрупнение измерено по ширине одного зуба (там же, с. 145). Даже по двум признакам вместе такое не получается: вдоль цепочки остальные признаки меняются нерегулярно, и опять вроде бы прав Соболев с его монополией скачков.
В-третьих, никто не берется утверждать, что так можно описать всё семейство, т.е. эволюцию каждого рода (уж не говоря о каждом виде).
В-четвертых, этим путем описано появление акциденций (побочных черт), но не сущности (важного свойства), а Соболев призывал изучать их.
Мейен решил поступить иначе: не рассматривать каждый род и вид, а просмотреть весь доступный корпус фактов по очень большой группе организмов и построить схему ее эволюции за всё исследуемое время для всей Земли. Отличие от обычного «вверх по разрезу» то, что судьбу каждого таксона было надо рассмотреть по всем разрезам на всех материках.
Работа была намечена колоссальная и должна была позволить увидеть, как фактически таксоны обращались один в другой. Решение задачи удалось наполовину: с одной стороны, появилась изящная схема глобального флорогенеза, рассмотренная нами в п. 9-4, но с другой стороны, она оказалась не вполне верна (п. 9-4*), а судьбу отдельных таксонов ниже порядка Мейен выявить вообще не успел. Подробно о его системе мы будем говорить в главе 10, а сейчас рассмотрим пример.
9-12* Происхождение цветковых и гамогетеротопия
Механизмом, ведущим к блочности, многие называют горизонтальный перенос генов (п. 6-9), но Мейен смотрел на этот ход мысли иронически. По его мнению, заполнение рефренной таблицы всегда ведут свои, внутренние механизмы, иначе не было бы транпола. В случае цветковых он приводил еЩе и такой аргумент: если горизонтальный перенос «действительно проис-х°дил, то можно ожидать его проявления в становлении не только цветка, но и других органов», тогда как на деле все они, кроме цветка, эволюирова-Ли постепенно. Шел этот процесс в середине мелового периода.
Механизмом, обеспечившим появление цветка в эволюции, Мейен счел гомеозис (см. пп. 4-7, 5-15, 5-17). Точнее, мерон «цветок» можно мысленно
534
получить из мерона «фруктификация голосеменного», допустив гамогете-ротопию (перенос некоего свойства с одного пола на другой).
Гамогетеротопия хорошо известна у животных - таковы, например, молочные железы самцов. На нее указывали противники Дарвина и Геккеля (ибо такие черты не могли быть ни отобраны, ни унаследованы “от общего предка”) как на свидетельство того, что план строения - самодовлеющая сущность. Гамогетеротопия бывает и у отдельных особей - тогда она носит характер патологии (у людей: бородатость женщин, женские груди у мужчин, гермафродитизм). С позиции диатропики эти случаи должны встраиваться в более общие ряды изменчивости. Такие ряды существуют. В п. 4-11 описано правило Кренке (уродство у данного вида является нормой у другого вида), и гамогетеротопия не исключение: например, у низших животных нормален гермафродитизм, а у высших это патология. Самый странный случай видовой гамогетеротопии наблюдается у пятнистой гиены (п. 6-2*).
Но может ли гамогетеротопия быть фактором эволюции? Как полагает В.А. Геодакян, может. По его мнению, эволюционная роль самцов состоит в поиске новых приобретений, а женского - в сохранении уже найденного и апробированного; передача информации идет через половые хромосомы (Геодакян В.А. И Генетика, 1998, № 8). Насчет роли самцов дело обстоит не всегда так: в опытах Шапошникова (ЭнО, 1966, № 1, с. 5-6) и Бородина (Природа, 2005, № 2, с. 37) поисковая роль самок оказалась выше, чем самцов, - но само указание на гамогетеротопию видится мне важным.
Слова «гамогетеротопия» у Геодакяна нет, его ввел Мейен в своей гипотезе происхождения цветковых: мужской синангий (сросшийся спорангий) голосеменного растения мог, по его схеме, мутировать в семязачаток (т.е. в женский орган) простейшего цветкового. Важно, что это могло произойти только сразу, скачком. Было указано и конкретное семейство (беннетитовые из вымершего класса цикадопсид подтипа голосеменных), чьи синангии расположены примерно так же, как семязачатки самого примитивного цветкового, имевшего плод в форме листовки (Мейен С.В. И ЖОБ, 1986, № 3).
Палеоботаник А.Б. Герман, ученик Мейена (ныне заведует его лабораторией), сделал эту мысленную схему реальной, указав недостающее звено - нижнемеловой беннетит Leguminanthus. Он любезно предоставил мне материалы своего доклада (ГИН, дек. 2005 г.), откуда взят рис. 72. Понемногу модель Мейена входит в научный оборот (Соколов Д.Д., Тимонин А.К. Морфологии. и молекуляно-генетич. данные о происхождении цветка... //ЖОБ, 2007, № 2). Легко видеть, что плодолистик - гибридный орган в смысле п. 6-5*.
Словом, даже такой крупный акт прогресса, как рождение нового (последнего в истории жизни) подтипа, ему удалось описать как сборку прежних блоков. Это значит, что в древе высших растений (рис. 61) удалось закрепить самую мощную ветвь (цветковые), дотоле висевшую отдельно, и сделано это чисто диатропическим (а не филогенетическим) приемом. Разумеется, что возникнув, цветок стал новым органом (блоком), а потому, пе-
535 пеходя к анализу цветковых, надо ввести новый мерой (строку рефренной таблицы), который и будет определяющим для нового таксона.
Микроспорофилл бепиеттита
Рис. 72. Возможное происхождение цветковых из беннетитов (по А.Б.
Герману)
9-13. Блочность и эволюция
позвоночных
Истоки типов обычно теряются в исторической дали, так что нет надежных данных о происхождении типа, к которому принадлежим мы - типа хордовых.
Первые хордовые документированы в раннем кембрии Китая (п. 8-9) и похожи на нынешнего ланцетника, но уже сложнее его. К тому же ланцетник -организм нынешний и являет следы прежней эволюции (его хорда состоит из хрящевой и мышечной тканей, его симметрия изменяется в ходе роста, напоминая метаморфоз камбал), а в ископаемом виде не встречается. Отнесение его к предкам позвоночных - лишь гипотеза.
Первые позвоночные засвидетельствованы в позднем кембрии - это класс бесчелюстных. К нему относятся и ныне живущие круглоротые - миноги и миксины, но они тоже несут следы долгой эволюции: миноги обладают сложным жизненным циклом (мигрируют из моря в реку для нереста), а миксины - сложным поведением (могут завязываться в узел).
В отличие от нынешних, древние бесчелюстные несли покров из кожных костей, некоторые из которых послужили потомкам основой для формирования челюстей. Как произошло преобразование челюстей, мы не знаем, но у первых рыб (ранний девон) видим очень сложные челюсти, позже упростившиеся. У ранних рыб и ранних амфибий нижняя челюсть имеет 9 костей, а у нас с вами - только одну. Опять налицо комбинация блоков и затем их интеграция в новом органе, а вовсе не постепенное усложнение.
Любопытны примеры перекомпоновки блоков. В черепе кистеперых рыб (ранний девон) и ранних амфибий (вероятно, произошли от кистеперых в п°зднем девоне) есть теменное отверстие для иннервации третьего глаза (у высших тетрапод он редуцирован, и отверстия нет). Можно ли сказать, что отверстие унаследовано? Да как сказать - у рыб оно расположено между лобными костями, а у амфибий - между теменными.
536
После полувекового спора выяснилось, что в эмбриогенезе хвостатых амфибий фигурируют 3 пары костных зачатков, которые в прошлом, видимо, могли соединяться как в пару лобных, так и в пару теменных костей в различных комбинациях (Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных. М., МГУ, 1998, с. 40-45). В ходе эволюции структурные блоки (кости) выстроились по-иному и иначе окружили определенный нерв. То есть унаследован план строения, хотя сами компоненты поменялись.
Туг перестройка блоков напоминает вариацию строительного проекта, где прежняя конструкция достигается иной укладкой балок и кирпичей. Мы видим, что по наследству передается идея (ср. п. 5-15*), а ее реализация в материи формируется заново.
Весьма загадочно появление у рыб их кистепёрости, т.е. первое появление членистых лучей конечностей. У кистепёрых было три пары конечностей. Первой вероятно возникла задняя, расположенная в вертикальной плоскости (рис. 73А), т.е. ни на что не годная. (Дзержинский нашел и здесь смысл: «действуют... подобно оперению стрелы»; но даже если и допустить, что “стрела” полезна, то членистое строение ей явно ни к чему.)
Рис. 73. Пример преадаптации: появление хорошо развитых конечностей, которыми нельзя было воспользоваться.
А (сверху): кистепёрая рыба Eusthenopteron (верхний девон Канады и Европы).
Б (снизу): первая амфибия Acanthostega (верх, девон Гренландии, на 20 млн лет позже). По: КлэкДж., 2006, с изменениями
Однако обладатели излишнего блока не исчезли в борьбе за жизнь, а распространились по всему океану и тиражировали блок
Грудной плавник —
Небольшой таз не прикреплен к позвоночнику
с костными лучами
в горизонтальной плоскости (смена симметрии); грудная и брюшная пары членистых плавников стали прообразом лап четвероногих. (Для формирования настоящих лап понадобился иной скелет, рис. 73Б, рис. 74). В пп. 4-10 и 8-11 * мы уже видели, что эти плавники были излишне сложны и упростились, когда стали использоваться по назначению. Говоря языком нормы (п. 5-13), их строение было стабилизировано давлением новой нормы. Можно спорить, могли ли кистеперые ползать (ныне ползающие рыбы имеют простые
537 плавники, а не членистые), но несомненно, что пользоваться своими “кистями”, скрытыми в толще тела плавников, не могли. Это - классический пример преадаптации (п. 4-10), т.е. приспособления, которое возникает на будущее: мерон «кисть» реализован впервые не там и не тогда, где мог быть использован, а гораздо раньше. О преадаптации надо сказать подробнее.
9-13* Преадаптация и сопряженность
Преадаптация противоречит не только идее отбора, но и вообще идее приспособления как процесса, как чего-то текущего во времени. Недаром Кэно связывал ее с энтелехией (п. 4-10), а Зусмановский видел в ней проявление «принципа опережающего отражения действительности» (п. 6-14). Сам феномен преадаптации отрицать невозможно, и обычно ее признают без лишних рассуждений [Ивахненко, Корабельников, с. 151]. Даже автор специальной книги о ней (Гэоргиевский А.Б. Проблема преадаптации. Л., Наука, 1974), признав существование «бесспорных преадаптаций» (с. 127), никак их не объяснил, а всю книгу посвятил тем простым случаям, когда преадаптацию можно хотя бы с натяжкой свести к адаптации.
Если же сторонники чисто приспособительного понимания эволюции пытаются преадаптацию объяснить, то они вынуждены идти на очередую подмену понятий, вплоть до противоречия самим себе. Так,
«часто можно встретить термин преадаптация. Он обозначает ситуацию, при которой признак или группа признаков возникли под влиянием отбора, поскольку обладали непосредственным адаптивным или селективным преимуществом; впоследствии, когда условия изменятся, эти же самые признаки окажутся еще более благоприятными... Например, легкие... по-видимому, возникли до того, как эти животные перешли к жизни на суше... они должны были быть (и были) адаптивными уже в первоначальной водной среде. Их последующее использование животным на суше было в некотором смысле счастливой случайностью - пример, так сказать, прозорливости эволюции» [Ромер, Парсонс, т. 1, с. 25].
Счастливой случайностью авторы сочли и появление лапообразных плавников кистепёрых (там же, с. 81), но слово «преадаптация» обозначает совсем не то, что тут сказано. Последние слова цитаты перечеркивают всю цитату, ибо прозорливость - не итог ни отбора (в любом смысле), ни даже подбора по Богданову. Если она и итог, то - процесса приспособления к будущей потребности. Нарушен привычный принцип причинности.
Прекрасный пример преадаптации являет первая амфибия аканто-стега (поздний девон Вост. Гренландии - рис. 73Б). Она имела лёгкие и жабры, а также четыре лапы с очень сложным скелетом, но негодные для движения по суше из-за отсутствия голеностопного сустава.
Палеонтолог Дженнифер Клэк (Англия) напомнила: 50 лет назад Ромер «высказал мысль о том, что рыбы... остававшиеся на мели в периоды засухи, за счет мускулатуры своих плавников медленно переползали к другим водо-
538
емам», т.е. что «рыбы вышли на сушу до того, как у них развились конечности» (КлэкДж. Трудный путь на сушу И ВМН, 2006, № 3, с. 53).
Но данная мысль, вполне в духе Ламарка (п. 2-5), теперь отвергнута:
«было обнаружено много новых окаменелостей, которые... полностью перевернули прежние представления о происхождении и эволюции ранних тетрапод. .. Акантостега имела конечности, оканчивающиеся пальцами, но эти ноги не были приспособлены для наземного существования... акантостега была проамфибией, т.е. лишь “зачатком” четвероногого животного, полностью адаптирован[ым] к жизни в воде... Всё меньше подтверждений находила гипотеза, согласно которой выход на сушу сопровождался формированием конечностей со ступнями. Напротив... конечности тетрапод сформировались тогда, когда они обитали в воде» {КлэкДж., с. 53-54).
Итак, первое четвероногое жило в воде и почему-то отрастило себе непригодные для дела ноги. Даже амфибия с гораздо лучше развитыми конечностями, ихтиостега, которая жила тогда же и там же, еще не могла выходить на сушу. Она получила шуточное прозвище «рыба на ногах», поскольку имеет четыре пятипалых ноги, но рыбьи череп и хвост (рис. 74). Опять вместо постепенности видим блочность.
Рис. 74. Ихтиостега («рыба на ногах»; поздний девон)
Поскольку здесь мы видим длинный
ряд переходных форм от кистепёрости к четвероногости (ныне известно 6 стадий), являющих постепенное развитие лап, всё еще не годных для выхода на сушу, то именно данный ряд удобен для уяснения преадаптации. Да,
нога развивалась постепенно в течение десятков миллионов лет, но не путем приспособления, ибо польза сказалась много позже.
Понятно, что эволюция здесь шла не путем вытеснения лучшими худших. А как именно? В данном случае это легко можно понять - путем сокращения численности: все 6 переходных стадий представлены единственными экземплярами (находками), несмотря на сто лет целенаправленных экспедиционных поисков. Наоборот, находки предшествующих (кистепёрые рыбы) и последующих (первые амфибии) стадий весьма многочисленны. Налицо реализация затруднявшей жизнь тенденции, которая состояла в усложнении трех блоков (плавник-ласт, позвоночник, часть черепа) при отсутствии главного (суставов, годных для опоры) и отставании остальных блоков (например, другие плавники, хвост).
Иногда блочность дарит природе то, что никогда не найдет применения, экстраадаптацию (т.е. нечто вне адаптации). Такова рыба ливониана, жившая в девоне в водах у нынешней Восточной Гренландии за 15 млн лет
539 д0 появления первых тетрапод: от нее сохранилась нижняя челюсть, и мы видим, что вместо обычных двух рядов зубов
«у ливонианы зубная формула состояла из семи рядов. Такое расположение напоминает кукурузный початок, и непонятно, чем нужно было питаться, чтобы такое строение челюстей было закреплено отбором» (Клэк, с. 57).
На самом деле тут нет оснований полагать не только отбор, но и вообще приспособление. Вернее допустить, что зубные блоки были собраны в странную челюсть за счет акта изменчивости, который удобно назвать макромутацией, и обнаружение одного экземпляра, не ложащегося ни в какой ряд, говорит лишь о том, что обладатель уродливой челюсти смог дожить до взрослого состояния в силу своей экологической прочности.
Вместе они (пре- и экстраадаптация) позволяют понять суть дела: в ходе эволюции реализуются самые различные клетки диасети. Какие именно клетки возможны, ясно только из опыта, но столь же ясно, что сами эти возможности (если не все, то очень многие) существуют до опыта: это видно из многократного появления одних и тех же блоков в ходе эволюции разных групп (такова, например, многопальцевая многофаланговая кисть). Носители вариантов, затрудняющих жизнь, крайне малочисленны, но они могут служить переходными стадиями к более успешным вариантам («подающими надежду уродами» Гольдшмидта).
Словом, проблему преадаптации предстоит решать не заменами слов, а серьезным размышлением о философских основах эволюционизма; наивно ожидать незыблемости старого принципа причинности в биологии, если он подвергнут сомнению и пересмотру в физике. См. Дополнение 7.
Сказанное ранее позволяет сделать следующее предварительное суждение: преадаптация выглядит как частный случай сопряженности эволюции. В рамках “эволюции сверху” сопряженность вполне естественна и обычна, однако здесь мы имеем ее не в пространстве и не на множестве признаков, а во времени. Это странно, но давно известно: таков принцип наименьшего действия (п. 1-13), удивлявший физиков XVIII века. Недаром Янч указывал на сходство хода эволюции и вариационных принципов.
Остается напомнить, что преадаптация - одно из основных понятий номогенеза еще у Берга (п. 4-10). Новый номогенез добавляет, что упорядоченность диасети есть вид сопряженности.
9-13** Блочность и появление амниот
Следующее важнейшее достижение позвоночных: амнион (оболочка яйца, предохраняющая его от высыхания). По его наличию позвоночных делят на высших (амниот) и низших. Эту грань проводили между амфибиями и Рептилиями, но новые данные говорят, что и туг блочность: амниотическая организация тела впервые проявилась еще у стегоцефалов середины карбона (башкирский ярус), а настоящее амниотическое яйцо известно лишь из нижнего триаса. И в становлении наземной организации мы снова видим
540
блочность: несмотря на черты наземного облика, похожие на рептилий стегоцефалы обрели ряд наземных черт (например, барабанную перепонку в ухе) лишь в конце перми; притом перепонка возникала как минимум трижды (Laurin М. La conquete de I’environnement terrestre par les vertebras // LEG, 31. 32). Факт многократности обретений исключает ссылку на редкость нужных мутаций - здесь тоже налицо номогенез.
Блочность эволюции — причина того, что вопрос о предках приводит к нескончаемым спорам и переделкам систем. Каждый систематик строит систему по различиям лишь некоторых органов, и устойчивость системы достигается там, где удается договориться, какие органы брать (см. гл. 10). Таковы, например, птицы: общепризнано, что определяющим для всего отряда является наличие перьев. Именно благодаря отпечаткам перьев был отнесен к птицам знаменитый археоптерикс (верхняя юра):
«в строении скелета археоптерикса так равномерно представлены признаки архозавров и современных птиц, что его положение в системе оставалось бы неясным, если бы вместе со скелетом не сохранились бы отпечатки перьев» [Ромер, Парсонс, т. 1, с. 97].
Но недавно узнали, что перья были и у небольших динозавров; у них «локализация перьев ограничена головой, хвостом или вдоль позвоночника». «Эволюция показывает, что нет корреляции между наличием перьев и полетом, перья предшествуют ему на многие десятки миллионов лет. Участие перьев в полете - итог изменения функции предсуществующей структуры» (Lange-Barde В Temoin celebre... И LEG, 26).
То есть блок перо возник не как адаптация к полету, а как преадаптация.
В китайской провинции Ляонин (к северу от Порт-Артура) открыто более 10 новых видов раннемеловых (на 20 млн лет младше археоптерикса и пре-орниса) динозавров подотряда теропод с хорошо сохранившимися отпечатками перьев. Sinosauropteryx (т.е. “китайский пернатый ящер”) имел перья в виде бесполезных зачатков: они располагались по всей коже и выглядели у взрослых так же, как выглядят зародыши перьев у птицы - это полые конусы. У других ящеров нашли разные формы перьев, соответствующие разным стадиям развития и типам перьев нынешних птиц. Некоторые даже напоминали маховые перья, обычно служащие для полета, но здесь тоже бесполезные — например, на концах лап и хвоста (Прам Р., Браш А. Динозавры или птицы: кто оперился первым? // ВМН, 2003, № 7).
К сожалению, не сказано, как находки расположены вверх по разрезу, т.е. можно ли уяснить стадии эволюции пера или перед нами просто спектр возможных вариантов (рефрен), но и так ясно, что налицо повторное рождение пернатости, т.е. номогенез. Если окажется, что вверх по разрезу перо усложняется так же, как в онтогенезе птиц, то налицо еще и жоффруизм.
Блочность видна также в феномене двуступенчатого эмбриогенеза млекопитающих (п. 8-12*), и его эволюция понятна тоже с позиции жоффруизма [Сахарова]. Не будем, однако, думать, что с помощью блочности можно
541 описать всё. Нет, теплокровные прежде всего характерны тем, что в летописи отсутствует, - это ТВ-иммунитет. Когда именно его становление происходило, мы не знаем, но можем кое о чем догадываться (пп. 6-6, 8-12*).
По словам Ромера, систематика млекопитающих - это систематика не животных, а их зубов. Другими словами, в качестве их филогении тут все берут одну-единственную семофилогению - эволюцию зубной системы. Иногда используются две семофилогении. Таков “парадный пример” дарвинизма, эволюция копытных: сперва появились годные к бегу длинные ноги, а затем - годные к перетиранию жестких трав зубы.
Разное по времени формирование основных адаптаций известно как мозаичность эволюции; она замечена английским палеонтологом Дэвидом Уотсоном в 1910-х годах и является, как теперь ясно, частным случаем блочности эволюции. Сама же мозаичность есть поочередное эволюционное приобретение возможностей, аналогичное тому, какое в течение жизни особи обеспечивает доминанта (п. 5-11).
Блочность видна всюду, но в некоторых таксонах видна особенно хорошо и удобна, например, для показа на уроке. Среди млекопитающих это -вымершее семейство халикотериевых из отряда непарнокопытных. Вот два рода халикотериев (олигоцен - плиоцен Старого Света): виды одного - с виду почти гориллы и с ногтями вместо копыт, но с почти лошадиными черепами (рис. 75 а, б); а другой - с виду почти лошадь, но с почти кошачьими когтями вместо копыт (рис. 75 в). Недаром халикотериевые выделены в особый подотряд Ancylopoda (греч.: непонятноногие). О том, к чему они таким странным образом приспособились, до сих пор идет спор, поэтому обращу внимание читателей на то, что у всех халикотериев очевидна тенденция -ослабление зубов. К ней они, полагаю, и приспособились, кто как сумел: первый объедал высокие растения, второй что-то выкапывал. Источником блочной изменчивости можно, как обычно, считать генетический поиск: в данном случае, он, видимо, начался в силу снятия давления нормы при потере тех экологических ниш, которые требовали полноценных зубов.
9-14. Блочность и Лазаревы таксоны
Блочность должна вызывать повторение одних и тех же форм. Всем известно, что кистепёрые рыбы вымерли в мезозое, но один их род - латиме-рия (3 вида), ныне живет в глубинах Индийского океана; в ископаемом виде не встречен. Принято писать, что эти кистепёрые сохранились с мезозоя, но доводов в пользу данного допущения приводить не принято.
Менее известно нечто сходное у яйцекладущих зверей: они живут в Австралийском регионе, причем семейство утконосовых известно трижды: в раннем мелу, в среднем миоцене и (нынешний утконос) с плиоцена; остальные нынешние яйцекладущие (два рода ехидн) известны с плейстоцена [Кэрролл, т. 3, с. 208-209]. На других материках они известны не позже палеоцена; чем заполнить дыру в 40 млн лет, никто не знает. Известна мысль,
542
что нынешние утконос и ехидна могли заново произойти от сумчатых (у яйцекладущих есть сумка для яйца, а затем детеныша, и “сумчатые кости”).
Рис. 75. Халикотериевые (эти животные отнесены к непарнокопытным по строению черепа): а — Chalicotherium (миоцен Европы), быть может, ранняя попытка природы создать нечто вроде человека; б — Borissiakia (олигоцен Казахстана) мог откидывать голову назад; в —
Moropus (миоцен Азии и Северной Америки), вероятно, имел втяжные когти
Самый же длинный (среди тканевых) разрыв летописи дают бесчерепные: между Pikaia (кембрий) и нынешним ланцетником.
Подобных примеров десятки (см. рис. перед титулом, а также: ЧЭ, с. 396), и естествен вопрос: сохранились ли «живые ископаемые» с прошлых эпох, но до сих пор их посредники не обнаружены, или возникли заново?
Не решая вопрос прямо, палеоботаник В.А. Красилов (ПЖ, 1999, № 3) предложил, однако, термин для обладателей повторно появившихся комплексов свойств - Лазаревы группы (от имени библейского персонажа, воскресшего Лазаря). Красилов привел примеры такого появления из палеоботаники. Признанием существования этих групп отрицается «закон Долло», но он и прежде был весьма сомнителен - см. пп. 4-17*, 6-13*.
По сути, лазаревость - частный случай полифилии (независимого появления сходных форм), а именно, случай, когда точно известен разрыв групп во времени. Так, появление первоптиц отмечено дважды во времени: Protoavis (верхний триас, Техас, 3 экземпляра) и Archaeopteryx (верхняя юра, Бавария, 8 экз.); их относят к разным подклассам. Разрыв в 35 млн лет позволяет допустить, что перед нами повторное возникновение класса птиц (независимая реализация близких клеток диасети).
Хотя непонятно, от кого могли произойти нынешние латимерии, но это еще не основание считать их происшедшими от триасовых кистепёрых. С
543 диатропической точки зрения скачок в пределах близких клеток рефренной таблицы понятнее, чем скачок через сотни миллионов лет и через материки, не оставивший следов в ископаемых. Встретив выражение «живое ископаемое», всегда надо задать себе вопрос: действительно ли данный род пережил многие миллионы лет без значительных изменений или же возник заново, повторив своими основными чертами давно вымерших предков?
К первому варианту относятся, например, род гинкго (Ginkgo, голосеменные), известный с мезозоя (а возможно даже с перми), найденный во многих более поздних слоях и представленный одним видом в нынешней флоре (культурное растение многих теплых стран); и род двоякодышащих рыб рогозуб (Neoceratodus), до сих пор живущий в двух реках Австралии, в которой его кости находят также в древних слоях, начиная с верхнего мела.
Но чаще бывает второй вариант: “живое ископаемое” в ископаемом виде неизвестно или известно лишь недавно (голоцен), тогда как его ближайшие “родственники” жили на другом материке и вымерли давным-давно. Так, отряд клювоголовых рептилий вымер в мелу, но один вид (гаттерия) живет ныне. Английский популяризатор Майкл Бейджент в главе «Живые динозавры» книги «Древние следы» верно отметил, что если бы не живая гаттерия, то даже самый смелый фантазёр не счел бы ее существование возможным ныне (Baigent М. Ancient traces. L., 1998; есть плохой русский перевод с нелепым заглавием: Бейджент М. Запретная археология. М., Эксмо, 2007).
Если креационист скажет, что Лазаревы таксоны - акты творения, то ему можно возразить: не странно ли, что Творец ограничивает себя старыми блоками? Скорее он выглядит не всемогущим Богом, а Демиургом у Платона.
Вопрос о Лазаревых таксонах особо актуален для эволюции человека: следов культурной деятельности известно гораздо больше, чем ископаемых костей, поэтому вот уже второй век возникает, пропадает и вновь возникает вопрос: в самом ли деле следы культуры оставлены только нашими прямыми предками, или же виды, создавшие первые рубила и рисунки, возникали неоднократно, но лишь один выжил и породил цивилизацию?
9-15. О происхождении человека
Ныне известно, что человек (род Ното) произошел в Восточной Африке. Процесс шел на удивленье медленно: 2 млн лет наши предки ходили прямо, но не оставляли никаких орудий труда, затем еще около миллиона лет оставляли всего один тип орудий - заостренные камни. Считается, что этими орудиями никаких изделий не изготовлялось, что они служили только Для разбивания крупных костей. Лишь много позже (считается, что 100 тыс. лет назад) наши предки стали оставлять изделия: наконечники копий, глиняные горшки и т.п.; началось то, что принято называть палеолитом (древним каменным веком). И тут эволюция пошла поразительно быстро.
Появление человека - тема, требующая отдельного разговора, и здесь мы ограничимся тем, что нужно для завершения нашего экскурса в эволю-
544
цию. Обычно пишут о форме костей и об одной проблеме - как выстроить предков человека в единый исторический ряд. Это геккелева традиция.
COBPl МЕННОС11»
ПЛЕЙСТОЦЕН
2(H) (ИЮ лет
ПЛИОЦЕН 450 000 жч
МИОЦЕН
<ХЮ ООО лег
ОЛИГОЦЕН
1 500 000 лет
JOHEH
2 100 000 лет
Гиббоны	И1нмпанк;	Негроиды МонГОЛОИДЬ1
Сиаманги Оранг уганы Гориллы Австралоиды	Гвропеон jw
Неандерталец ""i....................—~	~
, I Пекинский человек . ।	I 1 * ЧЕЛОВЕК
Дриопитек I Питекантроп
______ ‘	Нил_гда\нскиР
’, ‘ Неопигск 1	/(Кика)	ki~ ' челонек
> \ 'ч >
‘	.	Австралопитек
Нлиопитек	'х_	\
‘ '	(Дар га)
ВЕТВЬ НЕБОЛЬШИХ ПРЯМОХОДЯЩИХ (Н’ИМАТОЙ
ВЕТВЬ КРУПНЫХ аигрогкМдов
- ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ВЕТВЬ
о&зд»яны
СТАРО» О
СВЕТА’ ’
ч	КРУПНЫЕ
---ПРЯМОХОДЯЩИЕ
ПРИМАТЫ
ОБЕЗЬЯНЫ Л
НОВОГО ОМ Л А
______ОБЩИЙ
С1ВОЛ
Рис. 76. Родословные человека: а) красивое древо (по: А. Кизс, 1931);
В силу транпола и блочности любая филогения произвольна и недолговечна. Пока об ископаемых знали мало, их филогении строили легко (рис. 76а), но от них ничего, кроме слова «филогения», не осталось, а новая (2002 г.) схема эволюции гоминид75 (Sent# В. Philogdnie ou philiogenies: exemple des Hominides И LEG, 37-39) являеся набором точек и чёрточек (рис. 766).
По-моему, принцип филогении себя исчерпал (мы вернемся к этому вопросу в п. 10-2). Ему противостоит (тоже со времен Геккеля) призыв видеть в эволюции гоминид не древо, а сеть. Спор этих традиций верно называют беседой глухих (Clark G.A. Origine de I’homme: Le dialogue des sourds // LR, 1994, Ns 263), и вступать в него мы не будем; нам важнее становление механизмов. Даже если вообразить, что древо, ряд или сеть предков человека выстроены, основная, на мой взгляд, проблема даже не будет поставлена: как возникло человеческое мышление? Прежде всего, важно понять, что тут может дать (если может вообще) анализ ископаемых остатков.
75 Гоминиды - семейство высших приматов, в котором ныне остался один вид - человек.
545
Рис. 766: вот что осталось от верхней части древа к нашему времени (Senut В. // LEG, 38). Замечу, что и нижняя его часть выглядит теперь так же мало похожей на древо;
соответствующий рисунок есть в книге: [Джохансон, Иди]
J"
Вариант филогении гоминид
1	= Ardipithecus ramidus ramidus
2	= Ardipithecus ramidus kadabba
3	= Sahelanthropus tchadensis
4	= Orrorin tugenensis
5	= Praeanthropus africanus
(-= Australopithecus anamensis
+ A. afarensis pro parte)
6	= Australopithecus antiques
(= A. afarensis pro parte)
7	= Australopithecus aethiopicus
8	= Australopithecus boisei
9	= Australopithecus robustus
1	О = Australopithecus africanu:
11	= Australopithecus bahrelgf zali
12	= Australopithecus garhi
13	— Kenyanthropus piatyops
14	= Homo rudolfensis
15	= Homo habilis
1 <f> = Homo ergaster
17	= Homo erectus
18	= Homo georgicus
19	— Homo antecessor
20	= Homo heidelbergensis
21	= Неандертальцы
22	= Нынешние люди
сделали, ибо в степи торчать
В недавней книге [Вишняцкий} с помощью такого анализа показана наивность обычного взгляда, согласно которому предки человека начали ходить на двух ногах потому, что это стало выгодно, а выгодно это стало потому, что лес сменился на степь, где прямохождение расширяет обзор. Нет, по последним данным наши предки перешли к прямохождению еще в джунглях (и, добавлю, хорошо
из травы могут позволить себе только отлич-
ные бегуны либо же сильные бойцы - остальных тут же отловят хищники, благо они из травы не торчат). Двуногость - типичная преадаптация.
В эволюции человека явственны два аспекта: происхождение биологи-
ческого вида, которое мы можем пытаться понять в рамках всего, о чем шла речь ранее, и появление того, чем этот вид в корне ото всех отличается, что пришло в мир только вместе с ним. Мышление и экологическая универсальность настолько отличают людей от остальных существ, что человека не раз выделяли в отдельное царство живой природы. Оставляя этот вопрос До главы 10, здесь заметим одно: даже в рамках традиционной зоологии видны две совсем разные стадии очеловечения.
Первая стадия шла в тропиках, и возникшее при этом семейство гоминид расселилось далеко на север; согласно концепции биотогенеза (п. 9-4*), это характерно для становления высших таксонов. Наоборот, вторая стадия - становление вида Homo sapiens, шла в средних широтах Европы под воздействием локальных катастроф - периодического наступления ледни-
18 — 193
546
ков. (Замечу, что неандерталец и кроманьонец считаются ныне европейскими подвидами одного вида - Homo sapiens.) Ледники покрывали также север Азии. Сперва поговорим о первой стадии антропогенеза.
Системолог и натурфилософ Ю.А. Урманцев в 1970-х годах показал, что крупные биологические приобретения связаны с диссимметрией, т.е. с искажением симметрии (но не с ее уничтожением - не надо путать диссимметрию с асимметрией, т.е. с отсутствием симметрии) объектов (Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М., 1974).
Чуть ранее историк Б.Ф. Поршнев, к концу жизни ставший антропологом, верно отметил роль диссимметрии больших полушарий мозга. Она, по его мнению, играла ведущую роль в антропогенезе. Хотя она известна и у животных, но у человека она принципиальна: речевой центр расположен в левом полушарии. Вопреки царившей тогда догме марксизма, гласившей: «труд создал человека», - Поршнев считал главной в очеловечении речь.
«Увы, почти всякий современный автор, рассуждая о роли труда в становлении человека, подразумевает именно единичную особь, манипулирующую с материальными предметами», а «отдельные упоминания о социальных отношениях остаются чисто словесным придатком». Речь же социальна по сути (Поршнев Б.Ф. О начале человеческой истории (проблемы палеопсихологии). М., Прогресс, 1974, с. 428).
Вскоре химик А.В. Камерницкий высказал общую догадку: жизнь
«использует два языка наследственности. Один, известный нам, основан на последовательной записи “букв” генетического кода... А в другом, еще совершенно не изученном, используются... скорее принципы пиктографического письма, где каждый знак выражает сразу целое сложное понятие» (Жвирб-лис В.Е. Два языка жизни И Техника молодежи, 1990, № 11).
Почти о том же шла речь у нас в п. 5-5*. Два “языка” известны и в человеческом сознании, где связаны с диссимметрией мозга: за интуитивное мышление ответственно, в основном, правое полушарие, а за понятийное -левое. Роль диссимметрии часто затрагивается в связи с различием мужского и женского (еще Дарвин “выводил” эволюцию интеллекта из предпочтения глупыми самками наиболее умных самцов - см. п. 3-3).
Известно, что женщины часто превосходят мужчин в интуитивном мышлении, а мужчины - в понятийном. Недавно А.Н. Паршин (о нем см. п. 5-6) высказал, беседуя со мной, догадку, что обе эти диссимметрии связаны и лежат в основе процедуры познания людьми мира - как внешнего, так и внутреннего. По его мнению, мир так устроен, что для познания его требуется взаимодействие интуитивных и понятийных процедур: правое полушарие схватывает суть явления или процесса, а левое разворачивает найденное в последовательность слов (в то, что можно сказать и запомнить). Что можно извлечь из этого для понимания эволюции?
Вероятно, у человека передача новаций идет не только между полами, но и между полушариями одного мозга. Та идея Паршина, что для станов-
547 рения понятийного мышления нужны две “матрицы”, видится очень глубокой и далеко идущей: если интуитивное схватывание сути (каталепсис стоиков, п 1 -7*) возможно, значит мир устроен так, что в нем можно по части восстанавливать целое. Это свойство мира подмечали многие и давали ему различные названия. Выше оно названо упорядоченностью диасети (п. 6-3**). Именно эта черта диасети делает возможным прогноз. К нему способны и животные (опережающее отражение действительности, см. п. 6-14).
Если так, то человек возник в тот момент, когда научился давать опережающему отражению действительности понятийно-речевое выражение. Как это произошло, мы не знаем, но известно, что для этого понадобилось не только сформировать речевой центр в левом полушарии, но и разделить функции полушарий так, что за опережающее отражение ответственно правое. При этом очеловеченье предстает как изобретение (по Тейяру) той конструкции мозга, при которой полушария взаимодействуют так, как взаимодействуют женская и мужская части вида. В математике существует аппарат, теория двойственности, которым, как надеется Паршин, можно будет все это описать, но это - задача для будущих эволюционистов.
Нам остается снова (как в гл. 6) допустить, что блоки, приобретенные в ходе становления адаптивного иммунитета, были использованы при создании памяти, а затем и психики вообще. Об этом еще в 1987 году писал Эдельман (о его топобиологии мы говорили в п. 5-15), и Стивен Роуз (английский нейробиолог) пишет об этом: по Эдельману,
«развитие нервной системы и ее способность изменять свои свойства под влиянием индивидуального опыта... следует рассматривать как процесс непрерывного отбора предсуществующих групп нейронов и их синаптических связей» (Роуз С. Устройство памяти. М., Мир, 1995, с. 355).
Сам Эдельман назвал это «нервным дарвинизмом», но Роуз протестует против такой параллели. В самом деле, лучше говорить не про отбор нейронов, а про их активность (о ней см. п. 8-12**), или про подбор в смысле п. 6-12, т.е. про самоорганизацию.
9-15* Семь тенденций очеловеченья
Как сказано в п. 8-11, очеловеченье приматов было итогом завершения совместного действия двух общих эволюционных тенденций (террипетность и цефализация). Теперь надо сказать о других тенденциях. Третьей общей тенденцией, приведшей к очеловеченью, можно назвать эмбрионизацию (пп. 4-15* и 5-11 *). Она в чем-то сходна с террипетностью:
«Эмбрионизация является средством перехода из более простых в более сложные условия существования, она увеличивается при переходе а) из морской воды в пресную; б) из пресной воды в почву; в) из почвы на ее поверхность» (Захваткин А.А. Сб. науч, работ. М., 1953, с. 376).
Напомню, что у человека эмбриогенез идет дольше, чем у других приматов, а особенно долго - взросление подростков (подробнее см. п. 9-16*).
18*
548
У млекопитающих есть четвертая, более частная, тенденция - «эмбрион в личинке» (п. 8-12*), которую Сахарова сочла важной и для человека. Возможно, это не тенденция, а общее свойство всех плацентарных.
Почти общим их свойством является их пятая тенденция - старение за счет опережающего старения головного мозга76, в котором у них (и, вероятно, только у них) нет деления клеток, а потому нет замены поврежденных нейронов новыми (Бойко А.Г. ...Вероятный механизм старения млекопитающих // ЖОБ, 2007, № 1). Добавлю: возможно, что только такой мозг и мог породить мышление: смена элементов механизма мышления вряд ли допустима. Любопытно: единственный нестареющий зверёк, голый землекоп, является единственным общественным животным среди млекопитающих.
Шестой можно назвать тенденцию приматов к двуногости (Dambicourt-Malasse A. Nouveau regard sur I’origine de I’homme H LR, 1996, № 286).
Наконец, седьмая тенденция: особая роль половой активности. Приматам свойственно размножаться круглый год, это толкуют как особое приспособление, повышающее размножаемость (что не мешает толковать сезонное размножение остальных животных тоже как приспособление), но для очеловеченья важнее другое - появился избыток активности.
У животных с внесезонным размножением есть
«избыточная энергия, которая может тратиться на исследование обстановки и ее деталей, на манипулирование, на игровую деятельность... и другие формы поведения» (Алексеева, с. 105].
Но если у обезьян самки доступны для самцов лишь несколько дней из каждого полового цикла, то женщины приобрели как бы мужское свойство постоянной способности к половому акту. В итоге
«сексуальность человека не имеет аналогов в мире животных. Половые сношения у человека стали возможными во все фазы цикла, во время беременности и лактации, они стали не столько служить своему биологическому назначению, сколько превратились в самоцель, в способ получения удовольствия. Это весьма типично для человека. Ведь только Человек сделал удовольствие из утоления голода (гурманство) и жажды..., превратил в источники удовольствия тяжелые физические действия (туризм, альпинизм, спорт). Только Человек способен получать удовольствие от труда, от науки, от различных видов творчества» [Алексеева, с. 176].
Тут верно не всё (многие животные совершают трудоёмкие и опасные действия ради удовольствия), но основное отмечено: человек покорил мир с помощью избыточной активности в форме половой энергии.
Поскольку самцы обезьян в половом отношении сходны с мужчинами, можно полагать, что это сходство обще для всех гоминид и потому рабо-
76 Почти - потому что известны виды без заметного старения (когда смертность не зависит от возраста). Таков голый землекоп, о котором шла речь в п. 6-5.
549 тало в ходе всего антропогенеза. Самки стали такими, как женщины, намного позже (когда - неизвестно), и до этого самцы вынуждены были тратить избыток половой энергии на внеполовые цели. Даже у шимпанзе самки резко отличны половыми возможностями от женщин, и естествен вопрос: на какой стадии эволюции (до появления понятийного мышления, одновременно с ним или позже) самки обратились в женщин? Никаких данных на сей счет мне не известно.
Кроме семи тенденций, явную роль в становлении человека сыграло общее свойство млекопитающих - ТВ-система иммунитета (п. 6-6).
Механизм, запустивший взаимодействие этих свойств, приведшее к очеловеченью, состоял, если следовать Аршавскому, в стрессе, вызванном изменением условий жизни и заставившем наших предков повысить поведенческую (прежде всего двигательную) активность и изменить сам ее характер. Изменения условий были весомы: похолодание в плейстоцене повлекло сокращение лесов в тропиках и оледенение в странах, прежде умеренных. К сожалению, неясно, что такое стресс в течение сотен поколений, но про снятие давления нормы говорить можно и тут.
Очеловеченье состояло в появлении никак не прямохождения (оно было у других приматов, у ящеров, птиц, и, возможно, у халикотериев), и не изготовления орудий (рубила перволюдей гораздо проще плотин бобров или тлей в рабстве у муравьев), а в появлении культуры и понятийного мышления. Их надо отличать от социальной организации. Последняя очень высока у высших обезьян и тоже связана с отношением полов, что показал, например, голландский этнолог Франс дэ Вааль (de Waal F.D.M. Chimpanze politics. Power and sex among apes. Baltimore - London, 1998).
Почему, спрашивает петербургский археолог Л.Б. Вишняцкий, лишь у предков человека из зачатков культуры развилась сама культура, тогда как у человекообразных обезьян «за миллионы лет существования... эти зачатки не получили... никакого развития?» [Вишняцкий, с. 8]. Вопрос, как мы не раз видели выше, ставился в отношении многих «низших» организмов (почему рыбы не стали амфибиями и т.п.) и имеет один общий ответ: каждая клетка диасети могла заполняться многократно, причем как “снизу” (прогресс) и “сверху” (регресс), так и “сбоку”. Т.е. “низшие” возникали заново.
Сам Вишняцкий отвечает на свой вопрос с позиции принципа компенсации: разум помог выжить, несмотря на телесные недостатки. Как описание итога это, конечно, верно, но ничего не говорит ни о процессе, ни о его механизме. Сперва всегда надо описать процесс, что отчасти и сделано выше (семь тенденций), а затем уж можно думать о механизме.
Полагаю, что сознание возникло так же, как прямохождение или как у кистеперой рыбы возникли ее сложные плавники: само по себе, на будущее. Преадаптациями полна эволюция, и одни видят здесь волю божью, другие ~ рациональное поведение Геи, третьи - реализацию объективно существующих рефренов, четвертые - ограниченность принципа причинности, а
550
пятые (дарвинисты) ничего не видят. Рано или поздно придется строить серьезную теорию преадаптаций, каковая и должна дать искомый ответ.
Одно можно сказать определенно: люди возникли из стадных животных с очень сложной организацией стад, но вне связи с конкуренцией внутри стад и борьбой самцов за самку77. «Большинство авторов считают основной силой, объединяющей приматов в стада, тяготение к себе подобным» [Алексеева, с. 172]. Это значит, что никакой “проблемы социогенеза” в ходе антропогенеза нет, а есть противоположная проблема - как в стаде смог возникнуть мыслящий индивид? (См. далее, п. 9-17).
Кстати, о «миллионах лет существования» человекообразных обезьян нет ископаемых данных. Как заметил палеоантрополог Дональд Джохансон, «современные гориллы, орангутаны и шимпанзе возникают как будто ниоткуда» [Джохансон, Иди, с. 269]. С тех пор ничто не изменилось, и можно допустить, что эти клетки диасети заняты недавно, возможно - в голоцене. Какие приматы могли недавно стать человекообразными обезьянами? Вот достойный вопрос, но для ответа надо сменить позицию исследования.
Когда и сколько раз? Принято считать, что очеловеченье шло в последние 3 млн лет. Однако есть давняя традиция считать, что что некие существа, обладавшие культурой каменного века, жили в третичном периоде (Павинский А., 1882 - об этой традиции и этой старинной статье польского историка см. далее, п. 9-15***), и даже дольше, целых 50 млн лет, т.е. в течение основной части кайнозоя. Почти все антропологи просто отказываются читать о таких данных, заранее утверждая, что они либо ошибочны, либо подложны - ибо общепринятый каменный век в тысячу раз короче (начался 50 тыс. лет назад), а возраст всего рода Ното оценивают в 3 млн лет.
Но общепринятые взгляды на появление людей слишком часто приходится менять, а фактов большой древности следов культуры набралось слишком много. Некоторые собраны в книге: Кремо М., Томпсон Р. Неизвестная история человечества. М., Философская книга, 1999. Ее авторы -религиозные деятели (кришнаиты)75, однако многие из собранных ими данных взяты из старых научных журналов и вполне научны в западном смысле слова. Хотя там многие датировки и определения видов ненадежны, но вполне ясно, что сами находки в целом никак не могут все быть вы-
77 Приматолог Л.В. Алексеева по всей книге подчеркивала, что обостренная борьба за самку свойственна только видам с сезонным размножением, но не приматам.
7® Майкл Кремо в устных выступлениях (Москва, апрель 2003 г.) произвел на ученых самое отрицательное впечатление: упирал на религию, не мог ответить ни на один научный вопрос, а в ответ на мою просьбу - рассказать о его соавторе Томпсоне, просто сменил тему разговора. Однако критический уровень книги, в основном, высок, и это, при почти полном отсутствии в ней религиозной темы, склоняет меня к мысли, что основным ее автором является Ричард Томпсон или еще кто-то.
551
Бьюлом. Особо интересен американский ископаемый материал, ибо принято считать, что люди появились в Америке всего 30 тыс. лет назад.
В книге нет теории, есть лишь набор загадочных фактов, которые надо осмыслить. Они делятся на две группы: много кайнозойских находок, начиная с эоцена, и несколько более древних находок. Первые трудно, но можно пытаться вплести в ткань привычной науки, так как нигде нет четких доказательств того, что найден именно Homo sapiens (т.е. можно говорить о Лазаревых таксонах и о независимых актах рождения зачатков культуры). Вторые надо или отрицать, или искать в нашей науке радикальные изъяны.
Так, на с. 219 у Кремо и Томпсона дан снимок триасового отпечатка подошвы обуви: на оригинале в лупу виден след крученой нити прошивки, уходящей в отверстия. Находку видели многие, и ссылаться на подделку несерьезно. В триасе человек жить мог, но ему не из кого было произойти. Туг как раз можно говорить о визите инопланетян; его принято отрицать, ибо “нет их следов”, но именно следов, как видим, предостаточно.
Этот труд обычная наука почти не заметила. Откликнулся лишь археолог и культуролог Тим Мёррей (Австралия): он признал, что книга не смогла дать картину становления человека, зато отметил, что она открывает новую эру в науке: удивительно, но вера и наука как бы меняются местами:
«Кремо и Томпсон делают различие между их истинной и обоснованной верой и ’ненаучными’ взглядами их эволюционных оппонентов. Для них таковы последователи эволюционной теории в силу их невежества, страха и слепой веры»; «весомая работа Кремо и Томпсона ясно показывает, что теперь в игру вступают другие» (Murray Т. И The British J. for the History of Science, 1995, № 3, c. 378).
Об этих «других» поговорим в п. 12-2, а сейчас расскажу об одной находке, которая почти забыта и осталась неизвестна кришнаитам.
9-15** Ископаемые мозги
В 1925 году близ Москвы (пос. Одинцово) были найдены два кремневых образца, которые точно воспроизводили форму человеческих мозгов, что признали русские и западные анатомы79. Однако тогдашняя наука находки отвергла. Их сочли «игрой природы», не убоявшись ни самого этого позорного термина, ни параллели с конфузами прошлого (см. п. 1-5).
Естественные слепки мозгов (эндокраны) известны для человека и многих животных, но не кремневые, а известковые. Ученые заявляли, что их отказ признать одинцовские находки за эндокраны вызван именно их необычным материалом, но истинная причина отказа видится мне в другом - находки противоречили (и противоречат до сих пор) официальной антропологии, и их проще не замечать, чем обсуждать. Дело в том, что в горизонте за
то г
Григорович Н.А., Гиндце Б.К., Яковлев С.Я. Окаменевшие мозги людей ледникового периода. Вологда, Северный печатник, 1927. Об этой находке и этой брошюре подробнее см.: Чайковский Ю.В. Юбилей загадки // БПС, 2000, № 32.
552
легания (2-е межледниковье плейстоцена) нынешнему человеку быть не полагалось: он считался тогда всемеро моложе.
Мозг “одинцовского человека” внешне неотличим от нынешнего, и если признать его как факт, то получалось, что обладатель “нашего” мозга сотни тысяч лет не оставлял следов культурной эволюции. К тому же обычная археология относит заселение Русской равнины людьми к позднему палеолиту (40 тыс. лет назад). Вот и была принята простейшая (согласно «бритве Оккама») версия: “мозги” - те же булыжники, что в обилии лежали рядом и уверенно отнесены к карбону (палеозой). Идея явно нелепа (окатанный ледником булыжник имеет простую овальную форму), но геологи ее приняли. О том, что надо датировать как карбон сами образцы, все молчали.
Историк науки Г.Г. Кривошеина обратила мое внимание на архивное дело, где геолог А.П. Павлов (о нем см. п. 4-10), два года уклонявшийся от “одинцовской” темы, в августе 1927 года высказался о ней, поскольку его вызвали с докладом в Главнауку. Павлов так резюмировал отношение ученых к находке: хотя детальное сходство с мозгом несомненно,
«Но человек не существовал в каменноугольный период, и следовательно данные геологии не позволяют признать кремневую массу, найденную в Одинцове, окаменевшим человеческим мозгом»; впрочем, сходство с мозгом «делает желательным дальнейшее всестороннее изучение» (Архив РАН, фонд 48, опись 1, дело 48, лист 2 оборот).
Интереснее последний лист дела. Член Комиссии по изучению находок А.Н. Розанов доложил в декабре 1927 года главное - что в распиле большого образца нет карбоновой фауны и что поэтому надо
подвергнуть «гистологическому изучению те шлифы, в которых были обнаружены структуры, напоминающие несколько органическую ткань» и сделать новые шлифы (там же, л. 24-24 оборот).
Дальнейшее мне неизвестно, но общее впечатление таково: признать находки «булыжником» не получилось, никаких других идей не было, ученые не знали, как быть, и охотно всё забыли. Вот если бы возраст находок был 100 тыс. лет (т.е. ничего особо интересного), их сочли бы важнейшим открытием и они вошли бы в учебники. Геохимики нашли бы им механизм окремнения, а о сходстве их с лежавшими рядом булыжниками карбона никто бы не завёл и речи - убого. Подробнее см. Дополнение 11.
По-моему, образцы могли быть как естественными, так и искусственн-ными слепками мозгов тех времен, когда жили их обладатели. Мозги могли быть облеплены в глину с целью запечь их и съесть, а затем, брошенные в глиняных обертках, могли окаменеть.
Как говорилось (п. 3-7“), факт вне теории не имеет ни смысла, ни даже места. Но сказанное в предыдущих главах дает основание считать, что непризнанные тогда данные достаточно совместимы с нынешней наукой.
Во-первых: отсутствие промежуточных форм между “одинцовским человеком” и неандертальцем ничему теперь не препятствует, поскольку мы
553 по всей книге видели, что существенная эволюция идет только скачками. Именно так всегда заполняется диасеть. Палеоантропологи не раз отмеча-лИ) что выстроить ранних людей в одну цепочку невозможно (Козлова М.С. Концептуальные подходы к эволюции человека. М., МаксПресс, 2001).
Во-вторых, согласно одинцовским находкам, у человека давно не меняется мозг - тот орган, благодаря которому он стал человеком. Если остальное тело за то же время заметно изменилось, то налицо обычная мозаичная эволюция: сперва меняется ведущий эволюцию орган, затем другие. Пер-вью 2 млн лет это был опорный скелет (становление двуногости), мозг развивался по-преимуществу в следующий миллион лет, а остальное позже.
В-третьих, если эволюция - многократное заполнение клеток одной и той же диасети, то человек мог возникать не раз. Идея Лазаревых таксонов допускает, что выявленная кришнаитами «неизвестная история человечества» - это ряд попыток очеловеченья, точнее, овладения культурой. Попытки кончились неудачей и, видимо, вымиранием. Если человек - Лазарев род или даже вид, то люди, которым принадлежали одинцовские мозги, вероятно вымерли, и в таком случае мы - не их потомки, а новая попытка природы, оказавшаяся более результативной (я не говорю “удачной”).
В-четвертых, примитивные и продвинутые виды древних людей жили одновременно (рис. 766), так что мозг “одинцовского человека” не вступает в конфликт с иными находками. Виды рода Ното употребляли огонь еще 1,4 млн лет назад, а 600 тыс. лет назад уже строили каменные жилища в Средней Европе (Зубов А.А. И Современная антропология... М., 1995, с. 21). В Израиле недавно в слое возрастом 800 тыс. лет найдены кости от ловко разделанных оленьих туш (Rabinovich R. е.а. ИЗ. Human evol., 2007, № 1).
В-пятых, вид Homo sapiens неуклонно “стареет”: из Эфиопии уже известен череп Homo sapiens возрастом в 160 тыс. лет (White T.D. е.а. И Nature, 2003, V. 423, р. 742). С другой стороны, возраст одинцовских находок “молодеет": последнее потепление второго межледниковья оценивают теперь в 275 тыс. лет (см. график: Сорохтин О.Г. И ВРАН, 2006, Ns 8, с. 703). Тем самым, за 80 лет превышение сократилось почти впятеро. Теперь возраст “одинцовского человека” хоть еще и великоват, но уже не шокирует.
В-шестых, окаменевшие мягкие ткани мозга хоть и редки, но встречаются (Курочкин Е.Н. и др. Головной мозг примитивной птицы из верхнего мела... Ц ПЖ, 2006, № 6), и никто не называет эти находки булыжниками, если они не вступают в противоречие с господствующими взглядами.
Если же “одинцовского человека” признать, это поможет понять механизм происхождения человека вообще. Скажу об этом чуть подробнее.
9-15*** Дитя жары и мороза
Один из первых исследователей антропогенеза Карл Фогт писал в 1863 Г°ДУ, что у человека не было единого предка, что он произошел путем многих скрещиваний, а видно это из того, что его тело можно мысленно со-
554 брать, если взять голову ревуна, руку шимпанзе, скелет туловища гиббона ногу гориллы и мозг оранга (см. [Чайковский, 1990, с. 181]).
Очевидно, что он писал о блочности, а мы ее теперь умеем объяснять без скрещивания, через рефрены. О том же в наше время писали не раз.
Так, на рис. 766 под номером 4 упомянута новая (2000 г.) находка, ногами похожая на австралопитека, а зубами на человека, но на 1,5 млн лет более древняя, нежели древнейший австралопитек (Senut В. И LEG, 38).
Фогт преувеличил сходства, но суть дела выразил верно. До сих пор предка человека ищут на основе тех или иных семофилогений, и каждое новое открытие приводит к новым недолговечным древам. Налицо одно из многих свидетельств крушения принципа филогении, о чем см. главу 10.
В 1870-е годы среди антропологов было течение, видевшее в обколотых кремнях третичных (см. сноску к п. 2-10) слоев свидетельство реальности третичного человека (это течение возрождено книгой Кремо и Томпсона). Любопытно, что тогдашняя аргументация затрагивала и то, что мы теперь именуем биотогенезом (п. 9-4**): считалось более вероятным, что человек возник в «третичном раю», когда в Европе были субтропики, чем в четвертичных оледенениях (Павинский А. Вопрос о существовании человека в третичной формации И Варшавские Университет, изв., 1882, № 2).
Напомню: в тропиках течет биотогенез, вероятно рождающий высшие таксоны. Поэтому мысль о появлении человека в «третичном раю» вполне актуальна, если признать, что человек - таксон высокого ранга (см. далее, п. 10-10). А эволюция в рамках рода течет и в холодном климате, и холодовой стресс рассматривают как возможный фактор антропогенеза (п. 5-6).
Аршавский видел в холодовом стрессе ведущий фактор эволюции человека. В этом он уподоблял большое малому (ср. п. 6-14) и ссылался на П.П. Сушкина, полагавшего стрессовым (в наших терминах) фактором антропогенеза высокогорье. Поэтому важно, в каком климате жил “одинцовский человек". Между одинцовскими моренами найдены следы как тундры, так и нашего леса (см. книгу: Московский ледниковый покров Восточной Европы. М., 1982). Мы не знаем, в тундре ли жил “одинцовский человек" или в привычном нам, москвичам, березняке, но ясно, что он умел жить за два ледниковья до нас и за три климатических зоны до тропических лесов.
Похоже, что наступая и отступая, ледники способствовали чему-то вроде “закалки по Аршавскому”, т.е. последним стадиям антропогенеза, в Евразии и Северной Америке. А в Африке, где произошли негроиды, “стрессовую” роль, сходную с ролью оледенений, вероятно могли сыграть происходившие тогда же процессы обезлесения и опустынивания. Что касается Америки, то принято считать, что туда люди пришли из Азии, когда в эпоху последнего оледенения Чукотка соединялась сушей с Аляской.
Что же касается мнения об отсутствии следов культурной эволюции в третичном периоде, то это просто заблуждение: следов предостаточно, надо только уметь и хотеть их видеть, а не отрицать априорно.
555
9-16. Конец эволюции?
О конце эволюции организмов в целом говорить не приходится. Наоборот, с рождением генной инженерии она резко ускорилась и расширила свои рамки. Зато часто можно прочесть, что с появлением цивилизации закончилась биоэволюция человека. Серьезной аргументации при этом не дается, а вопрос слишком важен, чтобы ограничиваться заявлениями.
Янч (п. 7-6) любил говорить о коэволюции звезд и атомов, молекул и планет, экосистем и видов, организмов и органов. То есть - что с уменьшением системы увеличивается ее характерный элемент. Мне захотелось детализировать это диаграммой [Чайковский, 1990, с. 218], которая приведена далее, в п. 11-2, на рис. 83. Развитие природы в ней выглядит конусом, острие которого достигнуто в XX веке. Из диаграммы видно, что с появлением человека и цивилизации макроуровень слился с микроуровнем.
Можно не верить в то, что эволюция шла “по Тейяру”, т.е. к заранее на-меченной Богом конечной цели, но надо, следуя Янчу, признать, что___
в одном смысле эволюция своего конца достигла: коэволюция большого с малым дошла до того предела, когда большое от малого не отличить.
Назовем это тезисом Янча. К нему приводит и анализ фактора времени: время жизни системы и ее элемента сомкнулись. Так, в XX веке за жизнь одного поколения возникла, расцвела и почти сошла с арены целая историческая формация - социализм. Это не значит, что эволюция кончилась, но она приняла форму, не дающую описывать ее в прежних терминах.
Биоэволюция, как отмечено в начале книги, идет, притом весьма бурно. В частности - человека: жители разных широт различны и строением тела, и функционально, причем нередко тут виден итог приспособления (к жаре, холоду, гипоксии, радиации и т.д.), а не просто наличное разнообразие. Виден и принцип компенсации: хотя некоторые жители Севера и тропиков живут на “первобытном” (догосударственном) уровне, они умеют многое, чего не умеем мы - например, лучше чувствуют запахи. Леви-Строс отмечал, что “архаизм” этих народов отнюдь не сохранился с эпохи палеолита, а появился заново. В наших терминах, речь у него шла о повторной реализации позиций давнего рефрена.
Это, однако, обычная эволюция, свойственная многим группам. Что касается особых механизмов эволюции человека, то один из них виден в феномене пассионарности (особом типе активности).
«Пассионарный... Одержимо, не признавая никаких преград, стремящийся к какой-либо цели. Термин образован русским этнологом Л.Н. Гумилевым» (Словарь-попутчик... М., Изд. МГУ, 1994, с. 129).
Пассионарностью людей (прежде всего, вождей) Гумилёв объяснял их быстрый успех в достижении социальной цели, прежде всего - в создании новых народов и учений. Ее угасание - причина остановки развития, а затем и гибели народа, поскольку народ не может существовать, не преодолевая
556
преград (Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли [1979]. М., ACT, 2003). Пассионарность очень неравномерно распределена как по народам, так и по эпохам жизни каждого народа (п. 5-2**, Второе правило). Так, пассионарность финнов, англичан и русских, высокая в прошлом, сейчас угасает.
Поскольку в первые миллионы лет эволюции людей их численность была ничтожна (считается, что в течение палеолита она выросла со 120 тыс. до трех млн по всей Земле - Козлова М.С. Эволюция человека... М., Наука, 2005, с. 53, 72), то их бурную экспансию, от джунглей до тундры, можно объяснить никак не теснотой, а скорее пассионарностью.
К ней близка особая половая активность людей как вида. В п. 9-15 избыток половой активности был увязан с внесезонным размножением и назван одним из факторов антропогенеза. Когда люди стали людьми, этот избыток остался одной из важных черт их бытия и развития, и его стоит рассмотреть.
Наша наука - детище христианской культуры, а христианство принижает всё, что связано с полом. (Это видно хотя бы в идее «непорочного зачатия» - в иных религиях боги рождаются от соединения полов, и верующие не видят в этом порока.) Философ и богоискатель В.В. Розанов в 1911 году изумлялся (опираясь на Ф.М. Достоевского) отношению христиан к полу:
«Только христианство могло отвернуться, или, как теперь очевидно, попыталось отвернуться от этого, и через это потрясти очаги рождения, разрушить недра мира, как бы проколоть иглой мировой зародыш» (Розанов В.В. В темных религиозных лучах. М., 1994, с. 286).
Вследствие западного принижения роли пола многие феномены, очевидные Востоку, нам увидеть трудно. Так, в христианских книгах обычно уверение, что те, кто совокупляется не ради продления рода, а ради удовольствия, ведут себя «аки скоты». (Считается, благодаря дарвинизму, что пол возник в силу его выгодности. Доказать это не удалось - наоборот, раздельнополость уменьшает размножаемость вдвое.) На самом деле, скорее наоборот: человек отличен от “скотов” именно половой активностью вне размножения, что, кстати, вошло в новые (фрейдизм) и древние (тантризм в Индии) учения. В одной из форм тантризма утверждалось даже, что
«блаженство, которое проявляется через сексуальное соединение, есть истинная форма Бхайравы», высшего бога (Пахомов С.В. Представление о высшей реальности в философии индуистского тантризма И ВФ, 2006, № 5, с. 153).
На мой взгляд, без пола (гермафродитно) человек произойти просто не мог (п. 9-15). И жизненный порыв (по Бергсону), и пассионарность (по Гумилёву) людей во многом реализованы через половую энергию.
Мужчины и женщины тратят ее различно, и тут интересна структура людских популяций. Женщины живут дольше, хотя репродуктивную функцию завершают гораздо раньше мужчин. У обезьян жизнь самок, переставших рожать, гораздо короче - и в годах, и в процентах от видовой длительности жизни (Cohen А.А. Female post-reproductive lifespan... И BR, 2004, № 4, с. 737). Про этот эффект бабушки написано много, но понимания нет.
557
Попытки целевого объяснения (зачем? - чтобы нянчить внуков) терпят крах, ибо самих бабушек (и дедушек) в первобытных обществах почти не было: среднее время жизни переживших младенчество было ниже 35 лет (а с учетом младенческой смертности ниже 20 лет), и ископаемых костей старше 50 лет практически не находят. Если бабушки и нянчили внуков, то, вернее всего, до менопаузы. Попытки причинного объяснения (почему?) сами требуют объяснения. Например: кончились яйцеклетки (см. п. 5-12*), и стала женщина бабушкой. Однако почему они у людей так рано кончаются?
Как уже не раз сказано, диатропика предлагает начинать с описания явления (с вопроса: как?), причем описание означает упорядочение (см. начало Части 2). На мой взгляд, лучшим объяснением эффекту бабушки служит его соответствие особому механизму эволюции людей.
9-16* Двускоростной механизм эволюции людей
Эволюция людей, сперва очень медленная, в палеолите вдруг пошла удивительно быстро (п. 9-15). Не раз высказана (например, гл. 16 книги \Джо-хансон, Иди]) мысль, что тут шла игра на г- и /(-стратегиях (см. о них п. 5-10). Это, как увидим, верно (если отказаться от идеи г- и /(-отбора), но дело не только в ней. По новейшим данным (Hawks J. е.а. Recent acceleration of human adaptive evolution // PNAS, 2007, v. 104, Ns 52), 40 тыс. лет назад у людей произошел резкий (10-100 раз по разным локусам) рост скорости замен групп нуклеотидов. Авторы связывают это с изменением экологии и культуры.
У людей очень долгий онтогенез, около 20 лет (как у африканских слонов) и уникально долгое (гораздо дольше, чем у слонов) взросление (отрочество и юность), которое занимает более 10% срока нормальной жизни: физическое и духовное развитие длится много после достижения способности к размножению. Половое взросление начинается у девочек с 8-10 лет, и беременность в 11 лет вполне возможна, а в 12 лет - была даже социальной нормой в течение почти всей истории человечества (кое-где эта норма бытует по сей день); в мусульманском праве брачный женский возраст равен всего 9 годам. В то же время медики признают девушку взрослой лишь в 18-19 лет, а психическая взрослость наступает еще позже. Мужчины традиционно вступают в брак много позже женщин, и поколения по женской линии в истории бывали вдвое-трое короче, чем по мужской, а в отдельных линиях - впятеро короче.
Разумеется, речь тут идет прежде всего о первенцах. Особое отношение древних культур к первенцам известно, и я замечу лишь, что древнейшее римское право (-VIII век) запрещало убивать девочек-первенцев (убийство новорожденных девочек - прискорбная практика многих обществ во все времена). Может показаться, что свойства первенцев не могли быть в многодетных обществах определяющими, но это - заблуждение, издержка статистической ПМ: на самом деле эволюцию определяет отнюдь не сдвиг средних значений. У людей, например, гораздо важнее общественное предпочтение, и первенцы им обладали.
Итак, мы видим двускоростное размножение. Посмотрим, как оно порождает двускоростной механизм эволюции.
Руководство Гилберта (мы пользовались им в ч. 2) видит во взрослении людей второй онтогенез и даже сравнивает его с метаморфозом (т. 3, с.
558
187). Для эволюции людей это важно тем, что в ее ходе шло регулярное размножение в середине женского взросления. Вспомним, что половые клетки матери имеют, грубо говоря, тот же возраст, что и сама мать, тогда как отцовские половые клетки всегда новы (п. 5-12*).
Беременность при «втором онтогенезе» - мощный стресс. Все связи у юной матери неустойчивы (за 9 месяцев беременности она взрослеет по многим параметрам радикально), и можно полагать, что прорвать “барьер Вейсмана” у нее легче, чем у взрослой (одна из точек прорыва вероятна в бластоцисте, п. 8-12*). А взрослый (и часто немолодой) отец дает свой набор свойств, апробированный самим фактом его долгой успешной жизни (высокий статус повышал число жён). Это похоже на “половой отбор”, но сходство обманчиво: женщина тут вообще ничего не выбирает, да и отец не борется за нее - скорее, он ведет себя, как «ветеран тока» (п. 3-3).
Двускоростное размножение должно вести к резкому различию генетических вкладов матери и отца. Подростковая беременность выступает как неотения (термин см. в п. 4-13), а размножение с надставками, обретенными в старшем возрасте - это геронтогенез. У людей мы видим женскую неотению при мужском геронтогенезе, т.е. человек, словно два далёких вида, слитые воедино, реализовал преимущества г- и К-стратегий, но без их недостатков; например, без снижения темпов жизнедеятельности.
Данный механизм как факт достоверен, но его роль в эволюции еще предстоит понять. Смею допустить, что он был ответствен за важный фактор эволюции людей уже по завершении очеловеченья - за быстрое наследование долгого обучения. Подробнее см.: Чайковский Ю.В. Двускоростной механизм... И Эволюция, 2005, № 2; [Чайковский, 20076].
Итак, у ранних людей репродуктивный период был резко смещен - у женщин в сторону молодости, а у мужчин в сторону старости. Отсюда и “эффект бабушки”: дело не в том, что бабушки распространились в силу своей полезности для внуков, а в том, что сам механизм эволюции человека ограничил фертильный возраст женщин рамками молодости. Что же касается вынянчивания внуков, то оно вероятно наступало в фертильном возрасте, поскольку женщины в массе становились бабушками в 25-28 лет.
Для быстрого видообразования нужен тесный инбридинг (п. 5-5*). У людей его именуют инцестом (т.е. нечистым). Когда-то Леви-Строс обронил без пояснений странную фразу: «люди не в меньшей степени сделали самих себя, чем они создали расы своих домашних животных» {Леви-Строс К. Структурная антропология. М., Наука, Гл. редакция вост, лит-ры, 1985, с. 312). Приведённые им сложные схемы браков у тропических племён ничем данную мысль не проясняют. Вероятно, он туманно обратил внимание на то, о чем прямо говорить было в его время неудобно. И одна такая тема очевидна - инцест. Позже Леви-Строс отметил тему инцеста в мифах туземцев Бразилии, где обычно «поразительное равнодушие по отношению к инцесту» {Леви-Строс К. Мифологики: сырое и приготовленное. М., FreeFly, 2006, с. 53). По всей книге он утверждал, что инцест в мифах несёт космический смысл. Особенно эффектны мифы эскимосов, где брат (Луна) настигает сестру (Солнце), вызывая затмение. См. Дополне-идею п. 5-13*, можно полагать, что будущая теория эволюции человека будет теорией параллельной смены норм в двух рядах норм - муж-
559 ском и женском. Вероятно, именно двускоростной механизм обеспечил эволюцию людей в рамках “двух матриц” Паршина и “двух ролей” Геодакяна. Если так, то роль двускоростного механизма - не просто ускорение эволюции, а создание того, чего иначе не создать - например, психику.
Нужно ли тут искать какие-то ряды в надежде построить рефрен? В целом - не знаю, но отдельные параллели видны. “Эффект бабушки” известен у млекопитающих (у разных видов китов налицо все варианты, от полного отсутствия самок, окончивших деторождение, до “бабушек”, живущих десятилетиями - Cohen А.А. // BR, 2004, № 4, с. 736). А вот “эффект маленькой мамы” надо искать много дальше, у беспозвоночных. Массовая активность взрослых самцов в отношении незрелых самок возможна у головоногих: так, у тихоокеанского кальмара взрослые самцы «обычно спариваются еще на путях миграций с далекими от зрелости самками». У аргонавтов самки начинают плодоносить еще мелкими и продолжают это, «до конца жизни, не прекращая питаться, расти и надстраивать раковину» [Несис, с. 34,173]. Однако, как выше сказано, одиночными параллелями можно “обосновать” любую идею.
Для эволюции людей была существенна еще и лактационная стерильность (невозможность забеременеть при кормлении грудью), которая в архаичных обществах сокращает рождаемость почти вдвое (Шорт Р.В. Грудное вскармливание // ВМН, 1984, № 8). Легко видеть, что это - сильный фактор выживания: как показал модельный расчёт [Чайковский, 2004, с. 217], пропуск особями половины актов размножения гораздо сильнее повышает вероятность выживания популяции, нежели любое реально достижимое ею снижение смертности особей. В нашем индустриальном обществе этот механизм тоже почти прекратил свое действие.
Словом, прежние особые факторы биоэволюции человека сходят на нет. Но эволюция людей продолжается и даже обретает новые формы.
9-17. О нынешней эволюции человека и роли религий
В последние полвека много говорят о недопустимом повреждении природы, но мало кто заметил, что пик влияния экологических движений на общество пройден, что после распада СССР западный мир снова провозгласил идеалы потребительского общества. Подробнее см.: Яницкий О.Н. Экологическая парадигма... // Социологич. исследования, 2006, № 7, с. 88. Налицо исторический откат, начало которому положил провал всемирной Конференции ООН по окружающей среде (Рио-де-Жанейро, 1992 г.), где США, Великобритания и Япония заблокировали все реальные действия.
Им помогли 52 нобелевских лауреата, направивших в Рио письмо «против зелёной истерии». В чем туг дело? В 1980-х годах немецкий философ и социолог Юрген Хабермас предлагал альтернативу- сменить общественный идеал с интереса на коммуникацию, т.е. с преследования выгоды на стремление к пониманию других. Тогда много говорили о плюрализме в общественных отношениях. Это выглядело как начало реализации линии Хабермаса и виделось мне как переход к пятой (диатропической) ПМ (см. конец книги [Чайковский, 1990]), но теперь снова преобладает преследование интереса. В 1991 году нобелевскую премию по экономике неожиданно получил Р. Коуз (о нем см. п. 3-11, петит) за работу 1959 года, где утверждал, что ущерб природе вполне компенсируется выгодой для дельцов. Противоречие с его же работой 1932 года игнорировано.
Победа такого умонастроения стариков удивительна, но молодежь идет еще дальше. Недавно академик Заварзин сделал удивительное наблюдение: на совещании по эволюции старики-академики «проявили гораздо больше скепсиса и стремления к пересмотру существующих концепций, чем их молодые коллеги, предпочитавшие оставаться на... основе традицион-
560
ных подходов» [Заварзин, 2006, с. 168]. Если это верно, то беспрецедентно: самая консервативная часть учёных, академики, все-таки больше устремлена вперед, чем научная молодёжь.
Вне науки архаизм молодежи веден еще ярче. Она, с электроникой в руках и в душе, восторженно погрязает в едеалах раннего капитализма - рынок, “разумный эгоизм” и дарвинизм. (И это -стержень исторического отката.) Попытки объяснить молодым, что все богатыми быть не могут, что то, куда они хотят, очень плохо кончилось (в дни Дарвина несколько стран, богатевших за счет остальных, утвердили в школах религию благотворной конкуренции, поделили мир, породили две самых ужасных войны в истории и неведанное разрушение природы), бесполезны.
Запад сам не живет по тем правилам, какие предложил нам. По-моему, рыночная экономика на Западе давно, с Великой депрессии 1930 года, отошла на задний план, и преобладает экономика корпоративная (п. 3-11, петит), а рыночные термины остались в западном экономическом языке от статистической ПМ. Ныне они обслуживают едеологию отката: у них - к безоглядному потреблению, в Китае и других странах роста - к безоглядной порче природы, у нас - к эпохе террора.
Сам по себе феномен исторического отката хорошо известен. Яркий пример - вторичное закрепощение крестьян Европы в конце Средних веков, перешедшее в России при реформах Петра I в рабовладение. Таково и само рабовладение, вторично развившееся в России и США, и третичное закрепощение крестьян в колхозах. Здесь ясно веден рефрен (ср. п. 11-6). Нынешний откат замаскирован, так как протекает на фоне компьютеризации (эта форма технического прогресса не имеет аналога) и потому многим кажется социальным прогрессом. Он опаснее предыдущих как своей глобальностью (ведет к катастрофе весь мир, и спасать будет некому), так и огромной скоростью влияния и на природу, и на культуру. Когда экологическое сознание снова овладеет активным меньшинством, то, в отличие от прежних кризисов, что-то спасать будет, видимо, уже поздно.
Говорить об этом в книге о биологической эволюции приходится потому, что “теории” рыночной конкуренции и естественного отбора, заимствуя аргументацию друг у друга (п. 4-4), совершают одну и ту же прискорбную ошибку: частное наблюдение за низшим уровнем системы (розничная торговля, внутривидовая изменчивость) выдают за открытие общих законов развития. Общей причиной ущербности рыночной догмы и дарвинизма мне видится отказ признать самостоятельную роль системогенеза, т.е., в данном случае, эволюции “сверху” (пп. 11-3, 11-6). Реальное же историческое развитие идет вне догмы рынка (она видит эволюцию общества только “снизу”) - как на Западе и на Востоке, так и у нас. Победители в борьбе за существование (население «общества потребления») повсюду сдают позиции, а то и прямо вымирают, уступая территорию растущим этносам с их интересами (ср. п. 5-13*, петит).
Полагаю, что решить новые проблемы без новой теории эволюции нельзя. Нашей темы касается биологическая сторона нынешнего отката.
В конце XIX века этнограф Джеймс Фрэзер (Англия) и социолог Эмиль Дюркгейм (Франция) высказали парадоксальное мнение: общество произошло не путем соединения мыслящих индивидов, а наоборот: мыслящий индивид - итог осознания особью своей самобытности, вычленения из социума.
Полагаю, что в этом процессе двускоростной механизм (п. 9-16*) играл роль главного тормоза, и вот почему. Максимум зависимости от коллектива являют особи общественных животных, где организмом является не особь, а коллектив (пчёлы и т.п.). В первобытных племенах эта зависимость тоже очень высока и максимальна была там, где в основе жизни общины лежало двускоростное размножение. Крайний его пример: у аборигенов Сев. Австралии первенцы рождались от девочек-подростков и пожилого вождя, а основная масса мужчин добывала пищу и была отстранена от размножения (как рабочие особи насекомых). Предельная простота их хозяйства наводит на мысль, что повторена реальная клетка древнего рефрена. Точнее см. [Чайковский, 20076]. Если так, то двускоростной механизм размножения играл как фактор эволюции людей двойную роль: сперва создал человеческие племёна, а затем мешал появлению самостоятельно мыслящих индивидов. Видимо, неолитическая революция связана с его ограничением.
Если Фрэзер и Дюркгейм были правы, то идущий с конца XX века процесс слияния людей в единый мыслящий субъект противоположен антропо-
561 генезу и являет собой акт расчеловеченья. По-моему, оно началось в 1960-х годах с акселерации (сокращения срока взросления подростков), так как для становления психики человека долгое взросление, видимо, необходимо.
Другой процесс, столь же опасный для человечества - его превращение в особое царство природы, о котором пойдет речь в конце главы 10. Оно носит характер фазового перехода, и именно осознание себя новым царством является, на мой взгляд, основной причиной нынешнего отката. Налицо феномен эволюционный (точнее, эманация, п. 4-17), при котором грозит распасться культура не только в ее высоком смысле, но и в самом простом - в том, что отличает человека от других животных.
Если так, если эволюция человека действительно пошла назад, то понятно и возвращение отживших познавательных схем. Таковы, в частности, получившие вторую жизнь идеи рынка и дарвинизма, основанные на третьей (статистической) ПМ. Возвращаются и еще более старые ПМ, казалось бы навсегда отвергнутые 60 лет назад, при создании ООН: вторая (механическая) - приоритет силовых действий, и даже нулевая - религиозная.
Продолжает править та самая идеология, какую исповедуют марксизм и дарвинизм, идеология третьей ПМ. Они всегда черпали силу друг у друга и, видимо, должны рухнуть вместе. Мне случалось писать, что с крушением советской идеологии марксизм никуда не делся ни у нас, ни на Западе [Чайковский, 1993, с. 107], и теперь добавлю: тем, кто принимает решения, важно знать, что за дарвинизмом стоят не факты, а толкования. Причиной столь долгого господства голословной доктрины в науке мне видится господство соответственной идеологии в обществе. Идеологии живут, как известно, тысячелетиями, то увядая, то вновь расцветая. Кроме обычных религий, укажу еще на доктрину социализма. Беда в том, что история течет нынче слишком быстро, и мир может не дождаться конца отката.
Когда погиб античный Рим, население бывшей империи упало всемеро, и потомки выбрались из тупика через 700 лет - знаменитые «тёмные века». А наука (в нашем смысле слова) в Европе почти отсутствовала от Григория Нисского и Августина до Абеляра и Альберта Великого. Но прежде на смену погибшим цивилизациям шли соседние, а нынешнее расчеловеченье норовит стать глобальным, и сменить нашу цивилизацию будет некому, пусть даже в тундре и джунглях кто-то и выживет. Мешать процессу эволюции бессмысленно, но есть моменты неустойчивости, когда можно выбирать между разными путями эволюции. Такой момент видимо наступает: мир быстро делится на Север и Юг, и исход их конфликта вероятно определит, куда пойдет эволюция человека. Если здесь что-то зависит от ученых, то замечу: хотя наша наука -дитя Севера, но она должна не занимать в споре его сторону, а рисовать спектр реальных возможностей, не замалчивая мрачных вариантов (давать диатропический прогноз - см. п. 12-3). Надо перестать повторять догму (что "биоэволюция людей кончилась с появлением цивилизации") и обратить внимание на катастрофически ускоряющуюся эманацию человека.
Вряд ли самая лучшая наука способна сама по себе направить мир к лучшему, но что невозможно заведомо, так это улучшить мир, пока в школах Учат, что спасение придет от старых доктрин - тех самых, что привели мир в нынешнее плачевное состояние. То же, думаю, относится ко всем “мировым религиям", как старым (церковным), так и новым (исходящим из идеи конкуренции как блага). Если религия нужна для выживания, то - новая, учащая, как жить в переполненном людьми и машинами мире. Такая религия
562
должна быть основана на науке (в частности, на экологии в биологическом смысле), а не надеяться, что нас спасут старинные тексты. Они не спасли, увы, ни одну из прежних культур - при всех религиях богословы твердили про добро, а в мире творились, в общем, одни и те же мерзости.
О будущей религии заявил сибирский экономист П.Г. Олдак. Он уверен - она будет всемирной, надконфессиональной и экологичной, и введет ее в практику «Ареопаг духовных пастырей, избираемых народами Земли» (Олдак П.Г. Теогносеология. Миропостижение в рамках единения науки и веры. Новосибирск, ВИСТ, 1994, с. 159). Последнее, по-моему, несколько наивно: до сих пор новую религию вводили в мир только духовные вожди, а не выбираемые органы. (На данную книгу и на всё это направление мысли мое внимание любезно обратила историк науки М.С. Козлова.)
И всё же такая религия рождается: это массовое экологическое сознание. Оно уже сейчас обретает существенные черты религии и в такой форме укореняется в обществе. Природоохранное движение в большей мере проникается экологическим сознанием, нежели научным знанием, и адепты принимают веру без обсуждения по-существу, а противники, опять-таки не обсуждая, отвергают. Возникает типичная ситуация религиозного противостояния, когда стороны даже не пытаются друг друга понять.
Отношение властей к новой религии похоже на отношение позднего язычества к раннему христианству (т.е. гонителей к мученикам, когда власть заразилась идеями, с коими боролась). Победа новой религии видится мне неизбежной, но сможет ли она достичь поставленных ею целей или станет идейным прикрытием для своих противников? К сожалению, первые ее шаги у власти (краткие успехи и откат) и опыт прежних религий скорее говорят о втором пути. Нарождается экологическое чиновничество, охотно исполняющее жреческие функции новой религии и вполне равнодушное к отравлению природы. Составной частью придворной экологической религии служит западная «концепция устойчивого развития», ставящая задачу как можно дольше сохранить основу западного образа жизни в условиях истощения ресурсов. Какую роль может здесь играть эволюционная наука?
Небольшую, но может. Во-первых, мы начинаем понимать, что человечество спровоцировало очередной глобальный кризис, который будет протекать по законам таких кризисов. Именно к ним нам предстоит подстраивать наши программы. Во-вторых, если государства понуждаются к антиэколо-гичной политике рыночной конкуренцией, а ход эволюции (биологической и социальной) демонстрирует снижение роли конкуренции, то можно ожидать появления новых, пока нам неизвестных, путей экологизации экономики. И искать их. В-третьих, не выглядит большой бедой бессилие “зелёных" в парламентах, поскольку экологическое сознание вполне может стать определяющим и без их победы в борьбе за депутатские мандаты. Место религиозных подвижников - не в парламенте: религии в прошлом побеждали не через парламенты, а путем овладения умами элит.
563
Но пока что нам предложить элите нечего, и именно это положение ученым надо бы поскорее исправить. Нужны дельные рекомендации.
Часть 4. Приложения и выводы
Глава 10. Эволюция и систематика
До сих пор нас занимало становление не таксонов, а структур и механизмов, и систематики мы почти не касались. Но от нее никуда не деться, поскольку без нее нельзя даже назвать те организмы, эволюцию которых мы обсуждаем, и нельзя всерьез изучать процесс эволюции (хотя и можно обсуждать ее механизмы). Например, мы пользовались названиями групп организмов как чем-то заданным, но можно ли так поступать? Ведь сам факт включения организма в какую-то группу задает возможный круг вопросов. Так, вопрос: «Почему из всех архозавров не вымерли только крокодилы?» - теряет смысл, если крокодилов не считать архозаврами.
Есть и более насущные вопросы. Систематика обслуживает всю биологию и не только ее, она должна быть удобной и понятной, чего о нынешней никак не скажешь. Может ли тут помочь новая теория эволюции?
10-1. Таксоны и названия. Естественная система
Систематика сложилась в XVI-XVIII веках без всякой связи с идеей эволюции: система видов, родов и прочих таксонов мыслилась как нечто заданное и постигаемое умом. Эту систему дарвинизм и поставил целью рационально истолковать. Недаром Дарвин назвал свою книгу «Происхождение видов», а Коп свою первую эволюционную статью - «Происхождение родов». Ныне ситуация иная: система строится как итог эволюции. В этом ламаркизм, жоффруизм и дарвинизм едины.
Однако есть иная точка зрения, мало известная систематикам: номогенез видит эволюцию как процесс заполнения объективно заданной таблицы, которая сама от эволюции не зависит (от эволюции зависит лишь степень заполненности таблицы). Эту таблицу и должна описывать систематика.
Уточним термины. Согласно господствующей у систематиков идеологии, систематика ставит целью «создание таких систем классификации, которые наилучшим образом отражали бы различную степень общего сходства живых организмов» [Джеффри, с. 14] (примерно то же у [Клюге]). Она состоит из двух основных областей - классификации и номенклатуры.
Классификация - процесс установления и характеристики систематических групп и в то же время результат этого процесса. Номенклатура - распределение названий между установленными таким путем таксонами и в то же время результат этой процедуры [Джеффри, с. 14-15]. Тем самым, систематика не обязательно связана с эволюцией, зато .номенклатура строго следует за классификацией, а это, как увидим, плохо практически.
564
От Геккеля идет уверенность, что все таксоны возникают в ходе эволюции по единой схеме. Вопрос обоснования этой уверенности, в соответствии с тезисом Витгенштейна, не ставился. Более того, за принятием посту, лата Геккеля последовало неосознанное принятие еще одного постулата: что эволюция имеет вполне определенную форму - форму филогении, т.е. порождает родословное древо. С этим спорил еще Рулье (п. 2-9).
Через сто лет Любищев заметил, что постулат ниоткуда не следует, а в биологию попал из логики иерархической классификации времен Линнея. От постулата давно отказались все, кроме биологов (из биологов отказались бактериологи). Не потому ли биологи вынуждены то и дело пересматривать свои системы, что их материал входит в противоречие с их постулатом? (В предыдущих главах мы видели, что эволюция носит блочный характер, а значит, лучше описывается как заполнение клеток диасети, нежели как рост древа.) Если да, то система волей-неволей строится произвольно, а потому каждым по-своему. Согласие при этом отнюдь не близится и, видимо, даже не ищется. В итоге нет стабильных названий, и страдают все. Подробнее см. [Чайковский, 2007в]. Поэтому для практических целей нынешняя систематика мало пригодна. В самом деле,
«Названия, которые обычно сообщают систематики в ответ на запрос, являются правильными... по общепринятой в настоящее время классификации рассматриваемой группы» [Джеффри, с. 58].
Но сама систематика всё время меняется, поэтому такие справки почти бесполезны. Во-первых, общепринятой системы данный таксон может не иметь, и специалист обычно дает справку, верную в той системе, какой он держится сам, а не набор справок, нужный автору запроса. Во-вторых, даже если общепринятая система и существует, обычно она принята недавно, а потому не дает понятных указаний тому, кто читает прежнюю литературу. В итоге, для серьезных исследований требуется личный контакт с узким специалистом по каждой исследуемой группе (знаю по собственному опыту), а это мало кому доступно. Еще хуже то, что за экспертизой может вовсе не стоять никакой теории. Вот что пишет систематик-зоолог К.Г. Михайлов:
«В случае возникновения противоположных мнений об одном и том же таксоне спорящие стороны редко прибегают к морфологическим доказательствам. Нормальному обсуждению подвергаются только таксономические проблемы на уровне класса и выше... Основной результат работы систематика-практика - это иллюстрированные определительные ключи, диагнозы и описания новых, а также переописания ранее известных таксонов. Как правило, научные публикации такого рода не сопровождаются какими-либо обоснованиями выделения того или иного уровня (ранга) таксона», и «попытки введения прямых доказательств вызывают удивление (“Зачем это,... мы тебе доверяем”)» [Михайлов, с. 41].
Сами систематики считают (насколько могу судить по нескольким беседам) такое положение вполне удобным, ибо чувствуют свою незаменимость, но с этим, по-моему, пора кончать - как потому, что тормозятся охрана и разум-
565 ное использование видов, так и потому, что в нынешней таксономической чехарде нет объективной нужды. Она, по-моему, вызвана лишь желанием филогенетиков без конца “играть в бисер” и нежеланием думать.
Нас интересует не эта систематика для систематиков, а наука, полезная всем. «Итак, естествоиспытатель вправе задать вопрос: зачем нужна такая классификация кому-либо, кроме филогенетиков?» (Заварзин Г.А. Составляет ли эволюция смысл биологии? // ВРАН, 2006, № 6, с. 526).
Новая систематика не должна быть чисто эволюционной, поскольку главные вопросы систематики - «кто это?» и «где его место?». Наоборот, вопрос «от кого?» (и иные исторические вопросы) осмыслен в систематике постольку, поскольку помогает ответить на главные, а не запутывает их. Тут важен опыт иных наук: почти все от исторической систематики отказались.
По сути, отказались и многие биологи (хотя сохраняют верность иерархической форме системы). Так, программная статья «Таксономические новшества и проблемы пользователей» [Мина и др.] упоминает эволюцию всего один раз и в таком контексте: существует филогенетическая концепция вида, дает она фактически ту же систему, что и прагматическая концепция, никакого отношения к эволюции не имеющая. Согласно первой, вид есть множество организмов, которые можно уверенно отличить от членов других множеств и «внутри которого существуют отношения предков и потомков» (что значит это странное выражение, не сказано). Согласно второй, вид есть просто множество организмов, которые можно уверенно отличить от членов других множеств [Мина и др. с. 554].
Но ведь уверенно различаются и подвиды (аральская вобла, каспийская вобла и тарань - подвиды плотвы обыкновенной) - почему бы не назвать их тоже видами? Оказывается, в новом каталоге рыб так и сделано, с чем и спорит указанная статья, резонно замечая, что на этом пути «невозможно остановиться: практически каждую популяцию приходится признать самостоятельным видом» (с. 555). Авторы поясняют это положение на роде Coregonus (сиг), в котором, например, название С. lavaretus (сиг проходной, самый обычный промысловый вид европейских вод) новейшим каталогом закреплено исключительно «за сигом из озера Буржэ во Франции» (там же). Конечно, пользы от такой системы, будь она целиком развита, окажется очень мало (она не указывает на реальные сходства и различия), а вреда много. В частности, «выделение видов превращается в самоцель, а классификация становится бесполезной» (с. 557).
В итоге тенденция дробить виды и иные таксоны стала общей. Например, число видов млекопитающих, согласно новейшей сводке, за последние 12 лет возросло на 787, из которых только 260 открыты в природе (Павлинов И.Я. И ЗЖ, 2006, № 11, с. 1386). То есть 527 видов (11,4% от прежнего их числа) - итог деятельности «дробителей». По отдельным отрядам доля эта намного выше: так, по сводкам, число видов приматов за 30 лет удвоилось, хотя в природе их почти не открывают.
566
Мода эта, как показал опыт, породит много путаницы и пройдет. Можно понять совет - обождать с принятием сводок «дробителей» [Мина и др.], но этого явно мало. Авторы утверждают, что никакой теории у систематики нет, что каждый систематик творит, как хочет, а страдают при этом пользователи, т.е. все остальные. На самом деле литература по теории систематики огромна, и нам надо понять, в чем тут дело.
10-1* Стабильность названий. Тезис Линнея
До сих пор у систематиков господствует такое правило:
«Изменение названия, под которым таксон уже известен, разрешается кодексами только в том случае, если необходимо исправить номенклатурную ошибку, внести изменение в классификацию или исправить допущенное в прошлом ошибочное определение» [Джеффри, с. 53].
Подчеркнутые мною слова делают чехарду неизбежной, а ведь само по себе изменение классификации вовсе не требует изменения названий, если понимать их просто как адреса («Название - это просто условный символ или шифр, который дает возможность ссылаться на тот или иной таксон» [Джеффри, с. 19]). Менять их надо только тогда, когда грозит путаница. Английский систематик Чарлз Джеффри сам подчеркнул, что «номенклатура до некоторой степени независима от классификации» и что та номенклатура, которая изменяется при изменении классификации, ущербна (с. 15, 34), но практический его вывод противоположен: систематик волен придумывать что угодно. В точности то же видим в новом руководстве [Клюге, с. 43.]. Налицо явное противоречие. А ведь задача стабилизации названий не нова.
Карл Линней (1707-1778) не знал наших эволюционных догм, зато был великим систематиком. По Линнею, говоря нашим нынешним языком,_____
_________в биологии нужны две системы: искусственная и естественная.
Первая нужна для адресации, вторая - для уяснения “сути вещей”. В наше время естественной системой группы объектов принято называть такую их классификацию, в основу которой положены существенные свойства классифицируемых объектов, тогда как искусственной - такую, где для классификации используются произвольно выбранные (несущественные, побочные) свойства объектов, оказавшиеся удобными в данном исследовании для их различения и упорядочения. Очевидно, что центральным тут является понятие существенности свойства: то, что существенно для одного исследователя, может быть побочным для другого, а это значит, что деление систем на естественные и искусственные всегда субъективно и потому неоднозначно. Подробнее см. [Чайковский, 2007в].
Деление систем организмов на искусственную и естественную впервые находим в явном виде у Линнея. Искусственную систему цветковых, основанную на числе тычинок и пестиков, Линней он разработал сам и всячески пропагандировал (ныне от нее в систематике ничего не осталось). Естественную систему он, наоборот, лишь бегло наметил в «Философии ботани-
567 кИ» (1751). Фактически, она была списком типов строения и жизненных форм. Типы строения Линней называл семействами и в параграфе 78 насчитал их семь: «РАСТЕНИЯ включают семь семейств (familiae): Грибы, Водоросли, Мхи, Папоротники, Злаки, Пальмы, [прочие] Растения». Эти семейства он называл «естественными», в противоположность «обиходному» делению растений на деревья, кустарники и травы (там же).
Основу «естественного метода» составил список «фрагментов» (параграф 77). Их у Линнея 68, и каждый «фрагмент» являет собой просто перечень родов растений без каких-либо пояснений, причем последний составлен из «неопределенных» родов, не нашедших места в остальных «фрагментах». Насколько можно признать эти 67 групп естественными, оставляю судить ботаникам, нам же следует обратить внимание на указания самого Линнея о характере предложенного им метода.
В отличие от искусственной (половой) системы Линнея, «Естественный метод старались выработать на основе семядолей, чашечки, пола и прочего» (параграф 69), т.е. целостно. Поэтому естественные группы
«совпадают по внешнему облику, способу возникновения (при развитии зародыша - Ю.Ч.), качествам, свойствам и применению... Естественный метод поэтому есть и будет конечной целью ботаники» (параграф 206).
Хотя дал Линней только голые списки родов, но он был уверен, что в будущем они естественно упорядочатся в компактную плоскую картину:
«Природа не делает скачков», поэтому «Все растения проявляют друг к другу сродство, как земли на географической карте». «Причиной того, что естественный метод имеет пробелы, является отсутствие пока еще не открытых растений.. . ибо природа не делает скачков» (параграф 77).
Если искусственную систему Линней довел до уровня вида и даже до разновидности, то его «естественный метод» на это в принципе не претендует: рассуждения ведутся лишь о классах и порядках, а списки доведены до уровня рода. Замечу, что линнеевы роды много крупнее наших.
Это, в общем, соответствует нынешней точке зрения на классификацию жизненных форм, которую предложено доводить до уровня рода, поскольку близкие виды имеют одну и ту же жизненную форму (п. 10-2‘). Насколько понимаю, речь у Линнея шла о том, что искусственная система должна использовать акциденции (п. 1 -6**), удобные для адресации, а естественная - классифицировать сущности (не доходя до вида).
Увы, следующие поколения биологов взялись за совсем иную задачу: захотели переделать заведомо искусственную систему Линнея в естественную, как они ее понимали. Причем слово “естественная” после Геккеля трактуют как “эволюционная”, а “эволюционная” - как “филогенетическая”. Вопрос о своей правоте почти никем не ставился и не ставится (опять нежелание думать), ничего путного выйти не могло, и системы стабильных названий до сих пор нет. Латинские названия могут быть изменены по произволу всякого, кто понял родство данных организмов по-новому.
568
Вот насущная задача: латинские названия надо попытаться сделать столь же устойчивыми, каковы бытовые названия. Мне уже приходилось предлагать вновь, согласно тезису Линнея, отделить адресацию и номенклатуру от споров о “естественной системе” [Чайковский, 1990; 2007в].
Если состав рода Canis (собака) меняется от сводки к сводке, это не основание столь же часто и покорно менять в книгах название Canis vulpes (так названа Линнеем лисица обыкновенная) на Vulpes vulpes и обратно (как мы видим в нынешних системах). По-моему, будет лучше, если тот, кто вводит отдельный род Vulpes, будет писать: «вид Canis vulpes L. из рода Vulpes (точно так же, как сейчас пишут: род Vulpes из семейства Canidae)» [Чайковский, 1990, с. 47]. Примененное мною тогда обращение к бытовому названию («лисица обыкновенная») с целью прояснить суть дела - довольно обычная в номенклатурной практике процедура. К сожалению, основное большинство видов не имеет бытовых названий. Меня устроит минимум: пусть систематики, без конца споря о составе семейства псовых (Canidae) и месте лисицы в нем, будут помнить и указывать, что имеют в виду вид Canis vulpes в смысле Линнея. Например, будут обозначать лисицу так:
первично Canis vulpes, ныне Vulpes vulpes.
Это и есть путь Линнея: для практики удобна постоянная номенклатура, что несовместимо со следованием какой-либо моде. Латинские названия организмов не должны меняться, как не меняются их бытовые названия; как не меняются имена людей ни с изменением названий улиц, ни с переездом их в другие дома; как не меняются названия химических элементов с прогрессом химии и физики. Подробнее см. [Чайковский, 2007в].
10-1** Смысл иерархии. Тезис Короны
Давней беседе с зоологом Н.Н. Воронцовым (около 1965 г.) я обязан пониманием того факта, что постулат о выразимости процесса эволюции посредством родословного древа есть всего лишь проекция дворянских генеалогий на мир растений и животных.
Вскоре стали появляться статьи Любищева, где тот напомнил свои сомнения в универсальности иерархической (древовидной) систематики.
Затем ботаник-структуралист из Екатеринбурга Валентин Вонифатье-вич Корона (1948-2001) выразился наиболее четко: древо, как форма системы, связано не с идеей эволюции, а с удобством, с тем, что
«наиболее рациональной формой упорядочения информации является форма дихотомического ключа», что «Монофилия и дивергенция - это логическое следствие принятых постулатов, а не собственная форма системы» [Корона, 1987, с. 32].
Этот тезис Короны можно выразить так:_____________________________
Древо как форма классификации отражает свойства не объекта классификации, а мышления об этом объекте.
569
Принять этот тезис - значит признать, что способ изображать систему древом искусствен по-существу. Логически этот тезис доказать или опровергнуть невозможно, но с его позиции многое становится понятнее. По словам Короны, в нем «причина устойчивости филогенетической систематики» как явления науки, хотя она и не решает ни одной из стоящих перед нею задач (в частности, не дает конкретных устойчивых систем).
Задач этих он видел три: «построить естественную систему органического мира, выяснить историю его развития и найти наиболее упорядоченную форму представления существующего многообразия».
Как видим, историчность и естественность у Короны - разные понятия. Могу добавить, что удобство рассуждений - тоже понятие историческое: 300 лет назад в виде древ классифицировали всё на свете, и это было удобно, поскольку в умах царила идея иерархии; а сейчас она доживает свой век. Подробнее см. [Чайковский, 2007в]. Век этот будет долог (систематику невозможно сменить декретом, да и неясно пока, на что менять), но на эволюционную мысль идея иерархии таксонов влиять заведомо не должна. Исторический подход обычен как минимум с XVII века, когда его чеканно выразил немецкий государствовед Герман Конринг: «Experientia rem ostendit, historia rei contextum» (опыт указывает на вещи, а связь их дает история). Имелась в виду история как метод познания (идеи эволюции у Конринга нет), филогенетики же постулируют историю как родство самих «вещей».
10-2. Филогенетика, кладизм и естественная система
Итак, классификация организмов фактически строится независимо от эволюции, но трактуется как итог реально текшей эволюции, тогда как сама эволюция мыслится как реализация старинного (доэволюционного) классификационного принципа. Иногда сами систематики признают:
«Это порочный круг - что корректная филогения требует установить обстоятельства конвергенции (о ней см. п. 6-2 -Ю.Ч.), тогда как для установления факта конвергенции надо построить корректную филогению» (Moore J., Willmer Р. Convergent evolution in invertebrate H BR, 1997, № 1, p. 48).
Порочного круга можно избежать, если процедура попеременного обращения к зависящим друг от друга массивам данных итеративна, т.е. если сами массивы от шага к шагу корректируются практикой. Такую процедуру предлагал Мейен (п. 6-3**), и понятна надежда на ее успех:
«Хочется надеяться, что по мере прохождения такой процедуры систематик последовательно приближается к истине» [Михайлов, с. 42].
Однако из математики известно, что отнюдь не все итеративные процедуры сходятся; некоторые блуждают вокруг искомой точки, другие удаляются от нее (расходятся). Приведенные в п. 10-1 примеры (о собаках, стрекозах) говорят, что надежды Михайлова сбываются не всегда.
Далее изложена точка зрения на естественность системы, описанная в статье [Любищев, 1972], в параграфе 1.3 книги [Корона, 1987], в параграфах 6.1 и 6.2 книги [Чайковский, 1990] и в статье [Чайковский, 2007в], где есть ссылки на соответствующую литературу.
Должна ли естественная система организмов отражать их эволюцию? Если да, то будет ли она иерархической или какой-то иной формы? Если
570
нет, то что она должна отражать и какую форму иметь? Только ли эволюционную систему можно считать естественной? Должна ли эволюционная система строиться на идее полезности свойств? Эти и подобные вопросы почти не обсуждаются, но каждый систематик имеет на них свой особый ответ, поэтому систематика вязнет в противоречиях.
Линней понимал, как мы видели, что естественность системы - нечто более глубокое, нежели удобство адресации, и предложил строить две системы растений: искусственную (для целей адресации) и естественную (для уяснения «сродства» видов, которое он понимал как некую общую близость, но не как родство). В 1820-х годах Бэр уточнил естественность как сходство общего строения, а не отдельных, пусть и многих, частей или свойств. Он полагал, что естественную систему следует то и дело пересматривать в связи с новыми данными, и это мнение бытует до сих пор.
Наоборот, английский логик и историк науки Вильям Уэвелл вскоре предложил понимать естественность системы как устойчивость - чтобы ее не требовалось пересматривать при появлении новых классификационных признаков (при более детальном изучении прежних объектов). Если систему приходится пересматривать, это значит, что принцип ее не ухвачен (эта мысль Уэвелла идет от каталепсиса ранних стоиков, п. 1-7*).
Систематику ныне принято строить на “устойчивых” признаках50, а ими часто оказываются бесполезные. Этот прием противоречит позиции дарвинизма «всё долговечное полезно», но на деле всеми используется.
Для Дарвина и Геккеля естественность системы состояла в общности предка каждой группы, и это понимание господствует. Утверждение: «сходство свидетельствует о родстве» - игнорирует ту истину, что само понятие родства почти всегда основано на сходстве и ни на чем другом.
Сто лет назад математик Анри Пуанкаре в качестве естественной предложил понимать параметрическую систему, т.е. систему, в которой положение объекта задается одним (как число протонов в системе химических элементов), двумя (как координаты на географической карте) или несколькими параметрами. Таких систем может быть несколько. Пример двух равно естественных систем: указание химического элемента либо его номером, либо парой координат в таблице (строка и столбец).
Любищев в 1923 году фактически соединил Пуанкаре и Уэвелла, признав естественной ту систему, «где все признаки объекта определяются положением его в системе». Образцом он считал систему Менделеева, в ко-
on
Устойчивых в смысле долговечности в эволюции. Вот где видится логический просчет: устойчивость во времени может быть принята за основу классификации только при построении системы по ископаемым данным при наличии непрерывных рядов, что бывает крайне редко (п. 5-1). На самом деле система обычно строится по ныне живущим, и устойчивым можно счесть любой часто встречающийся признак. Вот почему Уэвелл брал за основу принцип устойчивости не признаков, а всей системы.
571 торой номер элемента определяет его свойства. А Вавилов и Кренке видели естественность системы в возможности прогнозировать свойства ее элементов (находить новые формы).
10-2* Систематика как отражение наличной картины мира
В 1966 году французский культуролог-структуралист Мишель Фуко писал, что естественность системы определяется ее соответствием тем представлениям о мире, которые в данное время господствуют в обществе. И он был прав - в том смысле, что никакое накопление противоречий не заставит систематиков отказать системе в естественности, пока не сменится картина мира (п. 5-15*). Вспомним заодно и тезис Витгенштейна (п. 3-7**).
Картина мира, усвоенная обществом, порождает в нем новую ПМ. Не имея здесь возможности сопоставить таксономическую и эволюционную позиции каждой эпохи с ее моделями, скажу только, что эпоха рождения иерархического понимания системы вообще и естественной в частности (XVI-XVII века) характерна господством знаковой ПМ, в которой мир понимается как текст или шифр. Эта ПМ обычна для времени становления научной дисциплины, а затем сменяется моделью, господствующей в данную эпоху (так, в генетике знаковая ПМ ныне сменяется на системную). Мне ближе всего (в отношении систематики) диатропическая ПМ. Согласно ей, естественна та система, которая отражает реальную диасеть.
Прежде всего надо вспомнить о квази-гиперболах Виллиса, поскольку они показывают, что система организмов (по крайней мере, многоклеточных) имеет общую для всех таксонов структуру, притом фрактальную (п. 6-11*). Наличие единой структуры дает простое практическое правило:
если состав таксонов в системе данной группы сильно отклоняется от правила Виллиса, то система группы, вернее всего, неестественна.
Здесь возможен тот же упрек, что и к филогенетике: не являются ли гиперболы Виллиса свойством мышления систематиков, а вовсе не свойством объектов систематики? В прошлом такой упрек звучал многократно, но в наше время можно уверенно ответить: нет, не являются (см. п. 6-11 *).
Затем, надо определить, что именно подлежит систематизации. Та картина мира, в которой это были ветви родословного древа, быстро уступает место картине генетического единства (в силу горизонтального переноса) всей живой природы, а в этой картине мира любые древа бессмысленны. Поэтому объектом классификации всё чаще видят жизненную форму (п. 6-13*). Ей-то и приписывают естественность по Любищеву:
«прикладная ценность понятия жизненной формы состоит в том, что можно взять малоизученный вид... отнести его по немногим известным параметрам к той или иной единице системы (иерархии) жизненных форм и предположить по аналогии. .. каковы могут быть основные, пока не исследованные черты биологии данного вида» (Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. Жизненная форма... // ЖОБ, 2003, № 3).
Замечу, что иерархией тут названа многоуровневость.
572
Поскольку, как выше сказано, авторы отказываются доводить систему до вида, то очевидно, что она не призвана заменить нынешнюю систему адресации, а лишь дает дополнительный к ней взгляд на разнообразие. Ниже (п. 10-5 и далее) мы поступим так же.
Наконец, надо задать себе вопрос: если не идея общего предка, то что именно позволяет строить систему в форме иерархии (древа)? Ведь именно для иерархических систем биологических таксонов обнаружено правило Виллиса. Ответ следует из самого факта общности (выходящего далеко за пределы биологии) феномена квази-гипербол: они возникают в любой устойчивой (долговечной) системе, причем система может пониматься не только в таксономическом, но и в функциональном смысле.
Так, Кудрин постоянно подчеркивает, что любой техноценоз (например, завод) устойчив только тогда, когда его компоненты (например, электромоторы по мощности) распределены квази-гиперболически [Кудрин, с. 26]. Это значит, что для классификации могут быть выбраны в качестве естественных очень разные принципы, но отнюдь не всякие, а лишь те, которые удовлетворяют некоторым соотношениям системности. Их, в основном, еще предстоит выявить, но один уже известен - квази-гипеболичность распределений подгрупп в группах. Из этого и будем исходить.
10-2** Кладизм как вариант иерархии
Если мы можем упорядочить мероны, то, проведя сперва разделение объектов на группы по принципу значений первого мерона, затем в каждой группе - второго и т.д., получим иерархию. Так, толпу военных легко упорядочить, разделив их по родам войск (все роды войск суть состояния одного мерона - “род войск”), затем в каждом роде войск разделить людей по званиям, а всех лиц одного рода и звания выстроив по росту. Подобным образом можно упорядочить всё что угодно, даже набор случайных чисел: сперва разделить их на четные и нечетные, затем в каждой из этих двух групп -на кратные трем и все прочие, затем на кратные пяти и т.д. Такая система (где иерархия получена путем упорядочения меронов), называется клади-стической. Ее можно построить для любого множества неодинаковых объектов, и она всегда окажется иерархической.
Похожим способом Линней построил свою систему цветковых (см. [Любищев, 1972]; Чайковский Ю.В. Систематика видов и систематика царств // БШ, 1996, № 4), и никто (в том числе и он сам) не полагал ее естественной.
В такой системе самой по себе нет истории. Тем не менее именно кла-дистические системы распространены в качестве эволюционных. Пока это противоречие не осознано, нельзя надеяться на построение системы, которая окажется в каком-то смысле естественной, например, долговечной.
Для примера рассмотрим обширную статью “Филогения змей” (Lee M.S.Y., Scanlon J.D. Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy and ecology // BR, 2002, № 3). Авторы заявили, что кладистический анализ подтвердил монофилетическую суть подотряда змей, т.е. допущение, что все змеи произошли от единого предка. Работа проделана огромная - для
573 анализа взято 263 мерона, и значения их выписаны для всех рассмотренных групп змей. Однако удивляет полное отсутствие упоминания яда и ядовитых зубов - того, что для большинства людей - главное у змей. (Сто лет назад змей классифицировали именно по наличию и форме ядовитых зубов, по их положению во рту змеи, а в середине XX века было выяснено, что яды бывают двух совсем разных типов и что это говорит о родстве.)
Оказывается, авторы почти не рассмотрели надсемейство ужеобразных (Colubroidea), а в нем состоит 3/4 всех видов змей, в том числе все ядовитые. Оно взято лишь как единица, равноценная остальным, мелким, и в анализ ужеобразных включено лишь 8 меронов. Столь урезанный анализ привел к цели, но в странном смысле: от прежних групп пришлось отказаться и ввести те, какие диктовал кладистический метод, да и то весь подотряд охватить не удалось. Мне не удалось сравнить их систему ни со старыми, ни с новой (в руководстве Кэрролла, которым мы пользовались в гл. 9), настолько различны названия. Стало досадным правилом - вводить свою филогению-однодневку, не сравнив ее с известными системами.
Практически такая филогения бесполезна и явно не будет принята систематиками, но она вряд ли нужна и теоретически, ибо не говорит об эволюции змей почти ничего. В самом деле, ядовитость (одна из главных тенденций эволюции змей) не рассмотрена; если же ее учесть и включить в анализ хотя бы некоторые другие из важных меронов надсемейства ужеобразных, его монофилия рухнет и будет не к чему пристроить остальные группы змей.
Вскоре тот же Майкл Ли в статье с соавторами (BJ, 2004, v. 81, № 4) дал филогению змей на иных признаках, с иным общим предком, причем статья в BR даже не помянута. К сожалению, для кладистов это обычно: вопроса о долговечности системы они вообще не ставят.
Кладизм является лишь развитием до логического предела (а он на практике обычно означает абсурд) иерархической идеи, и его обсуждение не имет смысла, пока не выработано отношение к методу иерархии вообще. Согласно тезису Короны, данный метод не только приемлем, но и неизбежен в практике, хоть и не связан по сути с идеей общего предка. Другое дело - должна ли иерархия принимать форму кладизма.
Мне успех кладизма видится прямым следствием утери общебиологической культуры у предыдущего поколения англоязычных биологов (см. п. 4-17, петит), повлекшей забывание основной таксономической проблематики. Их позиция, на мой взгляд, вызвана полным неведением всего, что сделано вне кладизма. Ныне даже убежденный филогенетик Расницын пишет:
«Кладистика... соответствует западному, прежде всего американскому мироощущению, хотя и там уже возникают вопросы и скепсис» [Расницын, с. 26].
10-3. Альтернативы филогениям
Царящая в биологии филогенетическая систематика лежит вне рамок данной книги, поскольку диатропический и функциональный подходы вместе противостоят филогенетическому. Здесь, как и в книге [Пима], главная тема - не происхождение видов и иных таксонов, а происхождение форм и функций. Поэтому поговорим об альтернативах филогениям.
С учетом сказанного, представляются интересными слова Зелеева:
«Для создания непротиворечивой системы организмов иерархический подход неприемлем, так как, наряду с субъективностью выделения ведущих признаков, здесь очевидно смешение степеней родства и уровней организации. В целом естественная система видится, по меньшей мере, трехмерной, где кроме оси времени, отражающей историческую преемственность организмов, должны быть от-
574
ражены уровень организации и экологический параметр - место организма в экосистеме» (Зелеев Р.М. Подходы к построению системы организмов И ЛЧ, 2000).
Сложность строения иногда бывает отражена и в таксономии: так, в составе филума (типа) членистоногих пребывают организмы, устроенные сложнее, чем в типе кольчатых червей, а в составе класса насекомых - устроенные сложнее, чем в классе многоножек. Но в целом надо согласиться с Зелеевым: систематика строится не на сложности строения (не на целостности), а на совокупности признаков, и в таксон одного ранга могут входить как организмы близких, так и очень различных уровней сложности.
Некоторые типы (губки, кольчатые черви, семенные растения) таковы, что каждый из них достаточно однороден по сложности строения, тогда как другие типы (моллюски, хордовые, зеленые водоросли, красные водоросли) состоят из крайне различных по сложности строения организмов каждый. Так, и ланцетник, и человек - хордовые. И наоборот: один уровень сложности можно наблюдать у очень таксономически далеких организмов (п. 6-7). Другими словами, обычная систематика никакой картины мира не дает.
Еще до Зелеева высказан аналогичный тезис Кирилла Михайлова: «Помимо системы собственно таксонов, существуют, по меньшей мере, еще две - система морфологических уровней и система жизненных форм» [Михайлов, с. 42]. Далее нам понадобятся все три оси. Тезис перекликается с тезисом Соболева (п. 4-12). Слова Короны, Михайлова и Зелеева наводят на мысль, что если иерархическая система и допустима, то строение разнообразия раскрывает отнюдь не она. См. Дополнение 12.
Итак, естественная и эволюционная системы - различные понятия.:
«организмы связаны не только генеалогическими, но и многими другими типами связей со средой и друг с другом, поэтому даже строго и однозначно установленная генеалогическая система не более естественна, чем любая другая, построенная на иных типах связей» [Корона, 1987, с. 32].
Построено много систем, игнорирующих исторический подход к систематике. Из них некоторые интересны и даны у Короны (там же), но беда их в том, что они пытаются заменить существующую филогенетическую систему, а это вряд ли возможно, поскольку она лежит в основе всех руководств и сводок, так что заменять ее поздно. Возможно, что она сама собой понемногу будет вытеснена из науки и практики, как в течение XIX века была вытеснена половая система цветковых Линнея, но сделать это волевым актом невозможно. Единственное, что мне видится реальным и разумным, это -обрисовать систему, которая будет эволюционной и отразит то, чего не может иерархическая. Однако - не взамен ей, а в логическое дополнение.
Сам по себе иерархический метод ни в какой модификации не дает картины мира, поскольку сам мир не является иерархическим (в смысле сноски к п. 6-6). Мир является сложным переплетением древовидных и сетевидных фракталов, поэтому выявление в нем какого бы то ни было древа осмысле-
575
но только при условии коррекции древа соответствующей сетью (и обратно). Примечательно, что вне биологической систематики мало кто отображает историю в форме древ, а если говорить специально о графических отображениях, то чаще всего используется карта: историю очень удобно изображать как распространение явления в пространстве, а его возникновение -как точку в этом пространстве. Именно так Мейен хотел изобразить флорогенез. Но карта не обязана быть географической: явление может возникать и распространяться в любом абстрактном пространстве.
По-моему, система-карта должна, говоря ботаническим языком, являть собой план парка, где рассажены кусты и деревья, обозначающие частные системы. На деле у нас речь пойдет о кустах, ибо нынешние системы непохожи на прежние древа (см. рис. 76а,б). Для пояснения ситуации в ЧЭ на с. 418-419 были также приведены две филогенетические системы млекопитающих - по Геккелю, 1866 год (ветвистое древо), и по новейшей официальной схеме Академии наук (куст без единого достоверного ветвления, где все немногие гипотетические ветвления отнесены в далекое прошлое).
Именно вытеснение крепких “древ” робкими “кустами”, шедшее в течение XX века, наводит на мысль, что принцип филогении исчерпан (ср. п. 9-15), что ныне он неадекватен материалу и потому неинформативен, что вскоре он будет вытеснен более реальным, не обязательно чисто иерархическим. Это признают многие. Так, в сборнике ЭФФ сомнения в законности филогении по-разному выражено в четырех статьях. Подробнее см. [Чайковский, 2007 в]. Главная причина ущербности всех филогений - объективно существующая рефренная структура таксонов и вызванные ею параллелизмы.
«Причину параллелизма С.В. Мейен усматривает в мозаичном типе эволюции частей целого... В этом принципиальном аспекте позиция С.В. Мейена, основанная на палеонтологическом материале, близка к позиции... биологов, использовавших сравнительный метод изучения многообразия, в том числе и позиции рецензента» [Заварзин, 1990, с. 120].
Система-парк будет гораздо информативнее. Она описана в п. 10-8.
10-3* Какую же систему считать эволюционной?
Как сказано в начале главы 8, один и тот же эволюционный итог может быть достигнут различными путями. Причин этого ныне известно две: генетическая (горизонтальный перенос) и диатропическая (комбинаторный характер разнообразия), причем первая означает, что таксон может иметь Двух неродственных предков. Но само древо может достаточно хорошо описывать систему (тезис Короны), если разнообразие группы устроено так, что связей между ветвями (кроме точек ветвления) мало и ими можно в первом приближении пренебречь.
Кладизм, филогенетика и систематика - мысленные конструкции, о соотношении которых можно спорить, тогда как эволюция есть реально шедший в природе процесс, свойства которого надо не постулировать, а
576
искать. Что касается кладизма, он не является ни описанием, ни моделью эволюции ни для одной группы, поскольку исходно задуман как средство классификации ныне живущих организмов. Но он может быть полезен, если поставит свой рабочий прием в один ряд с другими.
Кладизм лёг в основу геносистематики, на которой строятся некоторые новые эволюционные концепции (см. ЧЭ, с. 423-424). Мы ею пользоваться не будем, так как в ее основе лежит «метод молекулярных часов» (допущение, что скорость некоторого класса точковых мутаций одинакова у всех организмов во все эпохи), весьма сомнительный (Гоечко В.В. Молекулярные маркеры ДНК... И ЭГ, 1015). Напомню лишь, что сами данные геносистематики друг другу противоречат: «Не было построено двух одинаковых деревьев даже в одной лаборатории» (Карпов С.А. «Рибосомальные» деревья И Протисты. Ч. 1. СПб., Наука, 2000, с. 126). Геносистематик А.С. Антонов, признав, что частные древа в единое древо не сходятся, заметил даже, что этого не надо и требовать (БЖ, 2006, Ns 2). Этот изъян давно взят на вооружение серьезным научным креационизмом (ЮШ, с. 118-120). Многие вообще полагают, что геносистематика имеет смысл только на уровне рода или даже вида и ниже (см., например: Воробьева Э.И. И ЭФФ, с. 46).
Есть как системы чисто исторические (всевозможные хронологии), так и чисто структуралистские. Для англоязычной систематики характерно полное неведение структурализма вообще и гомологических рядов (хотя открыл их Коп) в частности. Из структуралистских систем самые известные — грамматика и система химических элементов. Первая послужила исходным пунктом для построения диатропики, но во второй мероны и таксоны вводить, по Мейену, неразумно (Забродин В.Ю. И МС, 113-114).
Все языковые учебники подают грамматику как систему правил, невесть откуда взявшихся, и только будущим филологам дают знать об их происхождении. Это правильно: вряд ли многим интересно, что такие русские понятия, как склонение, падеж, спряжение, наклонение и т.п., суть кальки с греческого. Однако предмет «Историческая грамматика» существует, и никакой филолог без его усвоения не состоится. Для биологии данная аналогия означает, на мой взгляд, то, что историческая система интересна узкому классу специалистов, занятых именно эволюцией, тогда как остальным гораздо важнее, чтобы система четко отвечала не на вопрос: «кто от кого?», а на вопросы «кто это?» и «где его место?».
Иерархическую систему организмов часто сравнивают с библиотечным каталогом и с адресной книгой. Но вряд ли найдется библиограф, который по мере получения новых книг переписывает карточки старых, тасует старые карточки в ящиках и переставляет сами ящики. Аналогично, имя и адрес жителя не меняются от того, что рядом кто-то поселился или умер. А ведь биологи-систематики заняты как раз подобными изменениями.
Но каталог и адрес - искусственные системы, от них требуется только удобство поиска. Никто не ищет в них историю книгопечатания или города.
577
Для этого есть другие способы записи - книги по истории. И только в биосистематике царит странное обыкновение извлекать адрес из истории, притом не из реально наблюдаемой, а из найденной по тем же адресам.
Каталог иерархичен (шкафы состоят из ящиков, главы - из параграфов и т.д.) и потому допускает любую степень детальности отдельных тем, зато крайне ограничен в возможностях учитывать сходства. В сущности, такая возможность тут одна: помещать сходные объекты в общую группу. При этом невозможно избежать ситуации, когда две соседние карточки отведены очень различным объектам. Она возникает всякий раз, когда кончается один раздел и начинается другой.
Наоборот, карта (план) обладает тем достоинством, что близкое в природе всегда близко на карте и наоборот; поэтому естественно отображается феномен общей границы - это каталогу недоступно. Положение объекта просто и однозначно задается парой его координат (параметров системы). Для общего знакомства с городом самая простенькая карта куда полезнее, чем адресная книга. Зато детальность карты жестко задана ее масштабом. Словом, каталог и карта друг друга заменить не могут, и нет смысла спорить, какая из этих систем более естественна.
Линней хотел изобразить (но так и не сделал этого) систему цветковых в виде карты и полагал как раз такую систему естественной. Наоборот, многие последующие систематики строили графические системы, в какой-то мере напоминавшие карту. Подробнее см. [Чайковский, 2007в].
Даже Геккель не всегда ограничивался родословным принципом. Через 23 года после «Общей морфологии» он предложил другую схему эволюции, в которой признал, что растения и животные независимо достигли тканевого уровня организации (рис. 77).
Рис. 77. Эволюционная система царств по Геккелю (1889), основанная на параллелизме тканевых (Histonia) организмов
Из новых систем сошлюсь на систему
голосеменных Мейена, п. 10-6, где на рисунке соединены исторический (детально) и географический (в самом грубом виде) принципы. Наглядность их вне сомнений, но возможности детализации малы. Системы более высоких таксонов будут рассмотрены в конце главы. Общее в них то, что они претендуют не на детальность (доведение до вида), а на общий абрис разнообразия организмов.
Царство Царство
19 — 193
578
10-3** Экоморфологическая систематика
В биологии царит понимание эволюции как процесса приспособления, однако систематика избегает использования “адаптивных сходств”, трактуя их как параллелизмы, а последние, как мы знаем, она игнорирует. Отметив этот факт, И.М. Мирабдуллаев (Ташкент) напомнил о наличии иной систематики, экоморфологической, и заключил, что, по-видимому,
«филогенетическая и экоморфологическая систематики - законные и взаимо-дополнительные (в представлении Н. Бора) дисциплины, описывающие две стороны процесса эволюции - дивергенцию и адаптацию» (Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе... И УСБ, 1994, № 1, с. 32).
Мысль о двух систематиках очень важна (хотя и неясно, почему параллелизмы надо считать адаптациями), и Мирабдуллаев не одинок:
«таксономия нуждается в создании прогностической системы органического мира, но в рамках... филогенетического подхода такая система невозможна. Потенциалом прогностичности обладает экоморфема - система... учитывающая общие закономерности развития живой природы» [Леонтьев, Акулов, с. 500].
По-моему, на самом деле авторы имеют в виду не прогностичность, а практическую полезность (о ней мы говорили выше). Они справедливо отказывают в ней нынешней систематике и мечтают о системе, «которую можно не только выучить, но и понять» (с. 502). К сожалению, они, как и Мирабдуллаев, ничего не сказали о том, какая из двух систем может обеспечить практичную и долговечную адресацию. Зато развивают идею макросистемы.
Макросистемой обычно именуют систему царств живой природы. С древности организмы делили на растения и животных, и в этом видели разделение их функций: растения производят, а животные потребляют. За последние сто лет выяснилось, что животные отходы становятся пищей для растений в основном после их минерализации микробами и грибами. Уиттекер (п. 8-2) свёл новые знания в формальную схему: царство растений -продуценты, т. е. производят органическое вещество путем фотосинтеза; царство грибов - редуценты, т. е. разлагают тела и отходы растений и животных; а царство животных - промежуточное звено, консументы (потребители). Подобно трем лепесткам (см. далее, п. 10-8, рис. 80), эти три эвкари-отные царства вырастали в схеме Уиттекера из общего основания - царства протист (простейших).
Итак, макросистематика исходит из того, что царства являются эко-физиологическими единствами, но отнюдь не монофилетическими, что нет оснований искать для каждого из них единого общего предка. Это очевидно с той точки зрения, что во все эпохи жизнь существовала в форме экосистем, а потому единый общий предок немыслим. Однако до появления ГЦК трудно было спорить с утверждением, что первый организм жил в потоке органических веществ и лишь по их исчерпании породил экологическое разнообразие; с ее появлением стало ясно - Вернадский был прав, говоря, что
579 жизнь никогда не могла быть представлена одной формой. Еще оставалась возможность допустить единого предка всех эвкариот, но и она отпала по выявлении их разнообразия: слишком велико сходство одноклеточных эвкариот с соответствующими прокариотами.
До рождения диатропики было трудно принять, что столь сложная и единообразная структура, как эвкариотная клетка, могла появиться несколько раз независимо - отсюда и популярность гипотезы симбиогенеза. Однако последняя рухнула в качестве научной (пп. 6-5*, 8-7*) и бытует, в основном, в учебниках. Возникшая на ее руинах идея сериального эндосимбиоза (п. 8-7*) признаёт многократность актов рождения эвкариотной организации.
10-4. Родство и сущность в макросистеме
Казалось бы, удобство построения макросистемы в форме таблицы очевидно. Однако вышло иначе: возникла мегатаксономия, т.е. мода строить многоцарственные филогенетические системы. В каждой вводится около 20 монофилетических царств без какого-либо (кроме монофилии) принципа, вводится простым перечислением царств. Из привычных всем царств (бактерии, растения, грибы и животные) обычно сохраняются только грибы, зато появляются мелкие и мельчайшие новые «царства» (есть даже из одного вида). Не упорядочены и типы внутри царств. Такую систему можно только заучить, но и это бесполезно, так как через год-два появляется новая, а о старых вскоре уже никто не вспоминает, даже их авторы.
Пора спросить: когда это кончится? Когда появится система царств, о которой можно будет, наконец, рассказать в школе или хотя бы в вузе? Ответ прост и исторически проверен - тогда, когда авторы “мегатаксономий” прекратят громоздить перечни и подумают о сути дела, т.е. займутся теорией. Когда спросят себя: что такое родство групп, существует ли оно объективно и если да, то как его в принципе можно найти? Чтобы система была хоть сколько-то долговечна, она должна быть лишена грубых внутренних противоречий, обычных для мегатаксономии. Ее позиция противоположна Диатропической, в основе которой лежит структурализм. Он, как уже сказано, почти неизвестен в англоязычных странах. Критику мегатаксономии см. в прежних вариантах данной книги (БПС, 2000, № 7, п. 2; ЧЭ, п. 10-4).
При наличии горизонтального переноса идея родства не может быть использована для классификации в принципе. Но если таксон формулируется по принципу родства, то всякий таксон состоит из родственников по определению. Вопрос о том, родственны ли группы, входящие в таксон, осмыслен лишь тогда, когда каждая группа задается своим определением, не оперирующим идеей родства. Именно такую цель ставит себе диатропика и этим может быть полезна систематике.
До сих пор успех в систематике сопутствовал тем, кто не забывал, что такое план строения организма. Мегатаксономия даже не упоминает его. Карл Вёзе, главная фигура в мегатаксономии, писал:
580
«Существуют две группы прокариот, (eu) Bacteria и Archaea, которые имеют не более отношения друг к другу, чем к Eucaria» (Woese C.R. Microbiology in transition // PNAS, 1994, vol. 94, № 5, p. 1602).
Здесь начисто игнорирован тот факт, что все бактерии (включая археи) имеют один план строения, а эвкарии (т.е. эвкариоты) - другой.
К счастью, мегатаксономия клонится к упадку, как и вся молекулярная филогенетика. Тот же Вёзе теперь пишет, что молекулярная биология с ее отрицанием эмерджентности и проблемы биологической формы «была устаревшей с момента возникновения» и что изображение эволюции древом непригодно для «додарвинской эры», т.е. до появления механизма дивергенции (И/oese C.R. A new biology for a new century H Microbiology and Mol. Biol. Reviews, 2004, vol. 68, N 2, p. 174, 184). Замечу, что момента этого появления Вёзе не назвал, как не может назвать его и никто другой.
Н.Б. Петров и В.В. Алёшин видят в молекулярных методах смысл лишь там, где те сопоставимы с "классическими”, где систематика строится на основе планов строения. Тогда молекулярные методы смогут указать на возможные в прошлом пути от одного плана строения к другому (ЭГ, 1043).
Возможна ли система, суть которой можно объяснить, не перечисляя самих царств? Систематик А.И. Шаталкин видит два подхода к систематике, в равной мере обоснованных - сущностный и филогенетический [Шаталкин]. Первый подход он связал с именем Линнея (хотя, замечу, подход гораздо старше), и состоит он в том, что в один таксон объединяются организмы, имеющие одинаковое строение. Линней выразил это в своем знаменитом афоризме: «Не признаки задают род, но род задает признаки». К сожалению, данный подход давно и совсем выпал из нынешней систематики - см. [Любищев, 1972; Чайковский, 2007в].
Другой подход формирует таксоны по принципу родства, причем Шаталкин отмечает, что само родство нам обычно неизвестно, и мы судим о нем по общности тех признаков, которые считаем для этого пригодными.
Добавлю, что в обоих подходах главное - интуиция: как сущность, так и родство ухватывается интуитивно, после чего ищутся признаки, формально выражающие убеждение исследователя. Проще говоря, авторы принимают в качестве классификационных только те сходства в строении, которые не противоречат их внутреннему убеждению о родстве, а прочие именуют независимыми приспособлениями. Шаталкин понимает, что такой прием произволен, и предлагает строить макросистему на сущностной основе, как Линней. Единственное важное отличие нынешней сущностной систематики он видит в том, что «суть вещей» трактуют не по Платону, не как что-то интуитивно ухватываемое, а как «главное свойство» каждого таксона. (Добавлю: для царств эти свойства выявлены Уиттекером.) Понятие таксона нельзя, по Шаталкину, дать вне всей системы. Для макросистемы это означает, что если мы хотим, чтобы каждое царство было таксоном, надо все царства определять на основе одной и той же логики. (О ней пойдет речь в п. 8.)
581
Каждое из привычных нам царств (растения, грибы и животные) Шаталин аттестовал не как таксон, а как «систему жизненных форм», но он уверен, что определить царства как таксоны можно. Этим и займемся.
10-5. Диатропика и систематика
Чтобы быть общей, единой для всех, систематика должна изменяться очень редко, как можно реже. Но желание строить естественную (в смысле родства) систему ведет к непрестанным перестройкам, ибо то, что один считает родством, другой - параллелизмом. «Конвергенция и параллелизм... -бич систематиков, источник ошибок. Сходство не всегда свидетельствует о родстве» [Медников, с. 9]. Но если так, то не поискать ли иной принцип - такой, который отражает сущность, более реальную, чем предполагаемое родство? Не попробовать ли строить естественную систему на законах разнообразия? Вавилов, например, полагал, что усвоение биологами идеи гомологических рядов открывает перед систематикой новые перспективы:
«Вместо бесконечно путанной номенклатуры, которую не удерживает ни одна память, перед систематиком ставится важнейшая задача - создать общую, выдержанную и однотипную номенклатуру, в которой тождества форм, их гомология были бы поставлены в основу системы. Этот путь покажется систематику революционным и его необходимо провести осторожно по отношению к установленным формам. Гораздо проще, хотя все же сложно, приведение в общие системы определителей разновидностей и рас. ... Вместо бесконечного запоминания бесконечных названий... открывается возможность легкого и планомерного изучения целой системы... По опыту систематики мы хорошо осознаем всю трудность и огромность задачи, которая открывается перед исследователем. Мы понимаем, что понадобится, может быть, столетие усилий ботаников и зоологов, чтобы путем коллективной работы подготовить общую систему организованного мира. Но это путь неизбежный» [Вавилов, с. 21].
Вопреки ожиданиям Вавилова, за последующие 85 лет движение в указанном им направлении было минимальным, и некоторый успех достигнут не в самом низу, а на самом верху таксономии: далее будут приведены макросистема и две системы филумов. Но в целом XX век характерен ухудшением дела: номенклатура усложняется в прежнем направлении, постепенно превращаясь из биологической дисциплины в юридическую, нормы отнюдь не спасают ее от бесконечной смены бесчисленных названий.
Отмечу, что классификация завела номенклатуру в отмеченный Вавиловым тупик во многом из-за господства дарвинизма в его геккелевом варианте: систематики убеждены, что их цель - в выяснении родства, и не подозревают, во-первых, что родство может быть невыяснимо в принципе в силу диатропического характера эволюции (клетка диасети может быть заполнена разными путями, пп. 6-13, 8-1), а во-вторых, что систему можно строить как-то иначе. Номенклатура покорно следует геккелевой традиции, хотя еще Линней указывал (п. 10-1*), иной путь, путь двух систематик.
582
Такой подход в науке известен. Например, первая классификация звезд (по созвездиям) была произведена, когда небо представляли сферой, вращающейся вокруг неподвижной Земли; система оказалась искусственной, но ею продолжают пользоваться: таким путем звёзды удобно находить для наблюдения, хотя все понимают, что члены созвездия могут быть очень далеки и в пространстве, и в отношении своих свойств. Никто не спорит о том, что лучше - группировать ли звезды «естественно» (например, по спектрам и светимости) или «искусственно» (по созвездиям, т.е. по угловым координатам) - оба способа необходимы.
То же в географии: объект удобнее всего указать парой координат (сеть) или адресом (иерархия), и оба способа искусственны в том смысле, что чужды природе объекта, зато всем понятны и достаточно стабильны. Можно, наоборот, описать объект «естественно» (по его принадлежности горному хребту, речной системе, политической или хозяйственной структуре, времени формирования), но это будет сделано по-своему у каждого автора.
К сожалению, это норма: естественная система всегда субъективна. (Филогенетическая система искусственна - по определению искусственности в пп. 10-1* - поскольку игнорирует все сходства, кроме признанных данным систематиком в качестве родственных.) Наивно думать, что настанет день, когда большинство станет понимать естественность одинаково и что это продлится в следующих поколениях ученых. Наоборот, об искусственной системе можно договориться и этим пользоваться долго, как мы пользуемся, например, правилами орфографии.
Поэтому для адресации нужна искусственная система, а за естественной системой остается общий взгляд на биоразнообразие. Подробнее см. [Чайковский, 2007в]. Рассмотрим сперва одну из частных естественных систем, а затем перейдем к построению макросистемы.
10-6. Система голосеменных Мейена. Грубая филогения
Свои принципы классификации Мейен изложил в 1974 году так: хотя «в признаковом пространстве растений есть свои регулярности», однако они не выражаются общепринятой систематикой; нужна система, основанная на трех положениях: (1) признаки не связаны жестко, (2) любой признак может у какого-то члена таксона отсутствовать и (3) параллелизмы должны быть учтены системой [Заварзин, 1990, с. 118]. Подробнее о его классификационных взглядах см. [Чайковский, 2006а; 2007в].
Ими мы воспользуемся в п. 10-7, а пока рассмотрим его конкретную систему голосеменных. Она построена им в 1984 году, причем на совсем иных основаниях. Главное заключалось в том, что Мейен отказался брать за основу существующие варианты систем голосеменных, основанные на данных о ныне существующих группах, отказался потому, что они не дают общего представления о системе: из 17 порядков голосеменных 11 вымерли и еще в двух осталось по одному роду. Наоборот, ни один порядок цветковых
583 не вымер, а из 390 их семейств вымерло одно, так что их систему можно строить на основе нынешних групп [Мейен, 1992, с. 101].
Сближение таксонов голосеменных он проводил по органам размножения в соответствии с замечанием Михайлова (п. 10-1), т.е. перечислял семофилогении (п. 9-12), которые считал базовыми, не приводя архетипических соображений. И еще в 1976 году Мейен прямо писал об этом:
«для стратиграфических сопоставлений по хвойным надо прилагать недюжинные усилия для разыскания их органов размножения и на этом все строить. Даже если таких находок будет немного, они дадут гораздо больше, чем сборы вегетативных побегов» (письмо к К.З. Сальменовой И МС).
Через 10 лет он, идя этим путем, пришел к такому выводу:
«В целом можно сказать, что в филогении высших растений, если говорить о происхождении семейств и таксонов более высокого ранга до отдела включительно, безраздельно господствует монофилия» [Мейен, 1986, с. 50].
Монофилия (п. 6-6) является итогом филогении, а прежде он полагал, что филогению, как правило, построить невозможно (п. 9-12) и что эволюция представима в форме не древа, а сети. Что изменилось?
В том же 1986 году он писал: «Лично я считаю, что голосеменные представляют собой монофилетический таксон» [Мейен, 1992, с. 106], но фактических обоснований монофилии не привел. Есть в этой работе схема фло-рогенеза (рис. 61), она названа в подписи к рисунку филогенией, но, рассмотрев схему, убеждаемся, что это отнюдь не филогения: отдел покрытосеменных “повис”, т.е. ни к какой ветви не отнесен; “повисли” и 6 порядков из отдела голосеменных. Идее монофилии тут противоречит и тот факт, что толстые ветви часто (особенно в нижней части схемы) переходят одна в другую без сужения. Мейен объяснил: это значит, что порядок переходит в порядок, но - «с широкой трансгрессией признаков» (т.е. тут определяющую роль играет транпол, п. 6-4*).
Поэтому нельзя сказать, какое семейство переходит в какое, а значит, о монофилии на этом уровне говорить нет смысла. Подробнее см. [Чайковский-, 2007в]. В своей самой последней статье Мейен писал:
«если учесть всю систему ранних хвойных и длительные тенденции в семо-филогенетических преобразованиях органов, то обнаруживаются более или менее устойчивые состояния некоторых признаков и соответственно их разный вес в филогенетических и, следовательно, таксономических построениях». Поэтому «в эволюции палеозойских хвойных намечается несколько основных тенденций... Это именно тенденции, а не отчетливые семофилогене-тические ряды форм... Для растений характерна блочная (“модулярная”) структура, причем в эволюции отдельные блоки легко меняются местами». Итог: «мы видим в эволюции позднепалеозойских хвойных комплекс родов, в котором прихотливо переплетаются признаки... Как бы мы ни группировали эти роды, будут получаться и параллелизмы, и реверсии примитивных состояний» (Мейен С.В. И ПЖ, 1990, № 2, с. 6-7).
584
Как видим, он не нашел не только филогений, но и хороших семофило-гений. Два его отрицания филогении (раннее и позднее) смыкаются.
Зато вместо привычного понимания филогении как универсального детального процесса эволюции путем дивергенции (расхождения одного таксона на два), мы видим совсем новое ее понимание: эволюция порождает сеть, отдельные части которой связаны, однако связаны слабо: между порядками и между классами сращений мало, они похожи на ветви, и эволюцию в рамках этих областей (таксонов) можно представить древом. То есть здесь древо - грубая схема, не допускающая детализации: роды и многие семейства эволюируют «с широкой трансгрессией признаков».
Такое древо отражает не сам процесс эволюции, а способ его описания (тезис Короны), и его можно назвать грубой филогенией. Тем самым, считать позднего Мейена филогенетиком можно только в смысле построения им грубой филогении. То же мы увидим у других авторов в п. 10-11.
Принадлежность к общей грубой филогении говорит о системном сходстве, но не о родстве. И дело вовсе не в недостатке информации. Резюмируя взгляды Мейена, исследователи его работ Игнатьев и Мосейчик пишут:
«Количество вовлекаемых в анализ признаков и их синдромы здесь не помогают. Просто сводить многие признаки бесполезно. На таких же основаниях, говорил Мейен, можно отстаивать происхождение всех дураков от одного прадурака, поскольку существует синдром глупости» [Мейен, 2007, с. 137].
“Филогенетическое древо” он строил на основе одной семофилогении (например, женской фруктификации), а выбор именно данной семофилогении в качестве базовой обосновывал “географически” - в том смысле, что соединял родством роды, сменявшие друг друга в общей географической зоне.
Вот наиболее ясный пример. На рис. 78 приведена семофилогения женских фрукгифика-ций ранних хвойных. Она распадается на три ветви: сверху экваториальные (N, S, Т, U, V), посреди северные (L, М, О, Р, Q, R) и внизу справа южный (К) роды. Ее в точности повторяет изображенная на рис. 79 «пробная филогения ранних хвойных» (Meyen S.V. И Review of Palaeobot. Palynol., 1997, № 96, с. 422, 432). To есть, “филогения” основана на той семофилогении, какая “легла на карту” (сходные формы росли в одной зоне.
(Ранее у меня ошибочно написано: «все семофилогении сошлись у него в единую филоге
нию» (МС, 69), за что прошу извинения.)
Слово “филогения” я взял в штриховые кавычки как потому, что форма древа соблюдена весьма смутно, особенно в отношении семейств, названия которых помещены в “облаках”, так и потому, что нет контроля (вдруг иная семофилогения так же хорошо или еще лучше “ляжет на карту”, а родство укажет иное?). Более четких древ у Мейена мне неизвестно.
Рис. 78. Семофилогения женских фруктификаций ранних хвойных, “положенная на карту” (по: Меуеп, 1997, подробнее см. в тексте)
585
Рис. 79. “Пробная филогения” ранних хвойных (Меуеп, 1997) точно повторяет семофилогению, данную на рис. 78
10-7. Ядро и периферия. Межтаксон
Карл Бэр в 1825 году высказал простую важную мысль: всякий крупный таксон имеет ядро из многочисленных характерных для него форм и периферию, из сравнительно небольшого числа нечётких форм. Так, млекопитающие в основной своей массе ходят на четырех ногах и тем самым являют ядро класса, тогда как на его периферии мы видим китов (похожи на рыб), рукокрылых (похожи на птиц) и людей (ходят на двух ногах). См. [Чайковский, 1990, с. 43].
В силу фрактальности системы
таксонов (п. 6-7), в каждом есть свои ядро и периферия. Так, все кошки, собаки, гиены и медведи относятся к ядру отряда хищных, а большая панда “бамбуковый медведь” (ест растения) и калан (морской зверь с задними но-
гами в форме ласт) - к его периферии. То же внутри семейств: гепард - периферия семейства кошачьих (похож на псовых), два вида панд - периферия семейства енотовых.
Вообще, периферии близких таксонов проявляют сходство друг с другом, что часто отражено в их названии: енотовидная собака, рыбоящер (ихтиозавр), ракоскорпионы (эвриптериды), лавровишня и т.п.
Именно наличие ядра типичных форм (а вовсе не сведения о родстве) позволяет выявлять таксоны и строить систематику. Ее считают хорошей, если периферии таксонов малы в сравнении с их ядрами [Чайковский, 1990, с. 44]. В хорошем выборе типичных форм и состоит искусство систематика. Свойство природы, благодаря которому обычно это удается, - упорядоченность диасети (п. 6-3**). Благодаря ей всякая наука имеет дело с тенденциями (п. 6-2), т.е. с закономерностями, описывающими ядра таксонов (хотя сам термин «таксон» есть только в систематике).
Ядро одного таксона может обладать свойством периферии другого и обратно. Яркий пример этого явления мы видели в п. 6-4*: ядро миндалей сходно с периферией персиков и обратно. Точно так же, у амфибий водные формы - ядро и сухопутные - периферия, а у рептилий и зверей наоборот.
586
Аналогично, ядро физики составляют общие законы, а анализ разнообразия отодвинут на периферию этой науки; в химии же, наоборот, ядром является анализ разнообразия веществ, тогда как общие ее законы являются по сути (а часто и по форме) физическими и, по-моему, могут быть названы периферией химии. Учение о ядре и периферии являет собой другую ветвь диатропики, которая дополняет рассмотренную нами ранее ветвь (мероно-таксоно-мический анализ). Верно выявить ядро изучаемого множества объектов - первая задача во всякой науке.
Вот два примера. 1) В физике исходное дело - описать движение. Аристотель полагал, что действующей на тело силе пропорциональна скорость тела, а Галилей - что ускорение. Первое верно для движения в вязкой жидкости, но применялось ко всем движениям, и физика топталась на месте. Второе верно в вакууме и верно описывает движения планет, но приближенно - и многие движения на Земле, что привело к созданию точной науки. То есть у Аристотеля ядро закона мало, а периферия огромна; у Галилея наоборот. 2) Долгое время считалось, что генетический код универсален, т.е. един у всех организмов. Это было удобно как свидетельство в пользу реальности общего предка всех организмов, но мешало пониманию эволюции кода. Оказалось, что наблюдаемый обычно код - всего лишь ядро множества кодов, периферия которого существует (минорные основания и пр., см. п. 6-10), но столь мала, что ее 45 лет не замечали. Однако, как показали португальские генетики, эволюция кода идет прямо у нас на глазах (Gomes А.С., Costa Т., Carreto L., Santos M. Молекулярный механизм эволюционных изменений генетического кода // МБ, 2006, № 4). Царящий в природе код является нормой, а Мануэль Сантос и его сотрудницы по-видимому описали снятие давления нормы. Впрочем, механизм этого снятия пока совсем неясен.
Природа периферий бывает различной: кит - заведомо не рыба (теплокровен), но енотовидную собаку не раз относили как к енотам, так и к собакам. Последний случай нам особенно важен, поскольку тут периферии таксонов пересекаются. Таких пересечений множество: гепард между кошачьими и псовыми, ихтиостега между рыбами и амфибиями, эвглена между растениями и животными и т.д. Так устроена диасеть.
Но не все периферии пересекаются. Самые диковинные рыбы (луна-рыба, морской клоун, морской конёк и т.д.) своими особыми частями никаких параллелей ни с кем не обнаруживают. Это - тоже свойство диасети (ее краёв, состоящих из периферий таксонов), но полезен ли тут язык диатропики? Думаю, полезен: сегодня параллелей нет, а завтра их могут увидеть, и где именно, не скажешь. Если их не выписывать, не группировать в ряды по свойству непонятности, то многие параллели никогда найдены не будут. Для примера напомню диковинное поведение паразитов (п. 6-15): каждый случай выглядел как нелепая выдумка, пока они не встали в единый ряд.
Наличие периферий у всех крупных таксонов сильно затрудняет систематику и порождает бесконечные споры о принадлежности пограничных (их называют incertae sedis, т.е. неопределенного положения) групп. Но если филогенетик видит здесь изъян исследования и уверен, что все такие группы должны со временем найти четкое место, то с диатропической позиции такие группы вполне естественны и должны быть особо описаны.
Для этого недавно предложен термин «интратаксон» [Леонтьев, Акулов, с. 506], означающий периферию таксона или ее часть. Замечу: вернее
587 термин интертаксон, т.е. межтаксон. Надо привыкнуть к данному понятию, признать, что его промежуточный статус бывает (пусть и не у всех) межтаксонов определенным (т.е. нет оснований считать, что он изменится при лучшей изученности), и не пытаться от таких таксонов избавиться. Тогда соседство ветвей системы станет информативным и приблизит иерархический принцип к удобному (и естественному в смысле долговечности).
Вот межтаксон высокого ранга (класс): морские пауки (Pantopoda) имеют план строения, характерный для типа членистноногих, но без более тесных сходств с каким-либо из классов этого типа; их обычно описывают как дополнение к типу членистоногих. Однако план строения морских пауков имеет сходство с планом строения класса морских звезд (Asteroidea): пищеварительная и половая системы заходят у обоих классов в конечности.
Налицо периферия типа членистоногих, сходная с ядром класса иного типа (входящего даже в иной раздел - вторичноротых). Для понимания природы этого межтаксона полезно знать, что морские пауки - Лазарев таксон (п. 9-14): их предки известны лишь в девоне (см. рис. перед титулом).
Межтаксонами ранга рода можно (среди зверей) признать панду, гепарда, енотовидную собаку и т.п.
Что касается адреса межтаксона, то он должен быть четким, и сделать это просто - приписать его волевым актом. Именно так енотовидная собака ныне отнесена к семейству псовых. Точнее см. [Чайковский, 1990, с. 48].
Выявление таксона через его ядро играет ту же роль для естественной системы, что выявление иерархии - для искусственной. Словом,
на смену беспомощному “incertae sedis” должен прийти межтаксон._
Пользуясь понятиями ядра и периферии (а затем межтаксона), можно решать задачи, для которых в обычной систематике просто нет языка. Приведу в качестве примера макросистему, соединяющую все три аспекта, указанные Михайловым (п. 10-2). Ее назначение не в том, чтобы заменить множество нынешних систем, а в том, чтобы дать общий абрис живого мира, какового ни обычная систематика, ни иные отрасли биологии не дают. В ее основе лежит известная схема царств Р. Уиттекера, улучшенная Г.А. Заварзиным. (Недавнюю аналогичную схему см. [Леонтьев, Акулов].)
10-8. Логика макросистемы
Пока биологи видели всего два царства растений и животных, вопрос о смысле слова «царство» не был ни актуальным, ни сложным: их попросту задавали перечислением. Но едва возникли предложения о третьем царстве, ситуация изменилась. Почему грибы или одноклеточные надо убрать из Царства растений? Пришлось вспомнить, что определения царств не существует, что до тех пор всех удовлетворял афоризм Линнея: «растения растут и живут, животные растут, живут и чувствуют». Афоризм неточен: он позволял лишь отличить животных, имеющих нервную систему, от прочих ор-
588
ганизмов, а потому излишне расширял царство растений - к ним, по Линнею, относили, например, губок. Выявлению новых царств афоризм помочь не мог, и они были выделены, исходя из формы организмов (у грибов, например, главным считали гифы - нитевидные клетки).
Определение царствам дал в 1947 г. Уиттекер; после уточнений (1959 и 1969 гг.) его макросистема приняла следующий вид. Он, как мы знаем (пп. 8-2, 10-3*), поделил все организмы на продуценты, редуценты и консументы. Наряду с этой экологической триадой он наметил физиологическую: три типа питания: растительное (синтез органики из неорганических веществ путем фотосинтеза), абсорбционное (всасывание органики из внешней среды) и животное (активный захват пищи и ее переваривание).
Сообразно трем способам питания он отнес все многоклеточные организмы к трем царствам - растений, грибов и животных, а всех одноклеточных поместил в одно царство - протисты. Физиологическая характеристика растений попросту уточнила экологическую, а вот в отношении двух других многоклеточных царств Уиттекер подметил нечто новое: оказывается, абсорбционное питание тесно связано с экологической функцией (редукция органики) и формой организмов (гифы); аналогично, захват пищи и пищеварение тесно связаны с экологической функцией потребителей и с их способностью порождать огромное разнообразие весьма сложных структур.
Красота и глубина этой простой схемы состоит в хорошем (в том смысле, что периферии малы) соответствии между тремя триадами:
(1)	продуценты - редуценты - консументы
(2)	фототрофы - осмотрофы - фаготрофы
(3)	растения - грибы - животные.
Поскольку соответствие верно не на всех видах (так, цветковое-паразит заразиха питается осмотрофно, хищное цветковое росянка - фаготрофно), речь должна идти не о точных определениях царств, а лишь о тенденциях, господствующих в трех царствах. То есть соответствие триад выявляет лишь ядра трех многоклеточных царств. Но таково положение во всех науках.
Те же типы питания есть у одноклеточных, но Уиттекер предпочел не делить их на царства, имея на то серьезные основания: микроорганизмы могут переходить от одного способа питания к другому. Так, эвглена зеленая может захватывать пищу клеточным ртом. У бактерий собственно фаго-трофного питания нет, но переходы в рамках триады (1) и у них обычны.
Уиттекер ограничился тем, что выделил среди одноклеточных те формы, которые не имеют клеточного ядра - прокариоты (Procaryota), а ядер-ных одноклеточных объединил в царство Protista, введенное давно, но мало кем признанное. Тем самым, среди одноклеточных деление на два царства было проведено не по экофизиологическому, а по структурному принципу. Несмотря на многие возражения, эта схема широко принята, другой хоть сколько-то признанной, насколько знаю, нет, поэтому любое обсуждение макросистем нужно, на мой взгляд, начинать со схемы Уиттекера.
589
Хотя биологи еще не договорились, сколько нужно самих царств, но почти все согласны в том, что их следует делить на два надцарства: прокариоты (Procaryota), т.е. безъядерные, и эвкариоты (Eucaryota) т.е. клетки с ядром. Первое надцарство обычно состоит из единственного царства, которое сейчас принято называть царством бактерий. Второе надцарство составляется очень по-разному, но нам достаточно повторить Уиттекера: он делил многоклеточных на животных, растения и грибы в их традиционном понимании, а одноклеточных оставил одним царством - протист.
Главное, что это сделано путем рассечения: все организмы Уиттекер поделил на 2 группы (прокариоты и эвкариоты), все эвкариоты на 4 группы. Прежде чем делить таким же путем прокариоты, обратим внимание на необычность поцедуры: ведь принято формировать таксоны не рассечением совокупности организмов, а объединением сходных организмов.
Строить систематику путем объединения проще и естественнее, но лишь до определенного уровня. Объединяя виды в роды, роды в семейства и так далее, мы рано или поздно столкнемся с неприятным обстоятельством: некоторые группы непонятно куда девать. Так, группируя одноклеточных, мы уверенно отнесем фотосинтетиков к растениям, обладателей клеточного рта - к животным, но затруднимся с эвгленой зеленой, имеющей и то и другое. Или с трипаносомой, не имеющей ни того, ни другого.
Можно применять объединяющую систематику, пока это дает однозначные результаты, и данный процесс удобно, как оказалось, завершить на таксоне филум (тип). Во-первых, их на сегодня около ста (как химических элементов), что близко к пределу охвата умом одного человека; во-вторых, их, как правило, можно воспринять интуитивно как некие целостности.
Далее нужен иной способ классификации. Если типы заданы, то____
макросистему надо строить путем последовательных рассечений _________множества филумов, ибо при рассечении лишних не остается.
Тем самым, макросистематик должен собрать сведения обо всех типах и найти правила, по которым их можно разделить на царства. Желательно, чтобы эти правила не рассекали ни один тип, а если это не удалось, то каждый обрывок типа надо назвать новым типом (таким должен быть признан тип эвгленовых, ныне рассматриваемый зоологами всего лишь как отряд). Затем типы в царствах надо как-то упорядочить. Это значит, что принципы Уиттекера надо дополнить какими-то еще, в каком-то смысле естественными. Это и сделал в 1970-х годах бактериолог Заварзин.
Он отметил, что что с тремя эвкариотными царствами проявляют замечательный параллелизм прокариоты: в частности, цианеи (они же цианобактерии, или сине-зеленые водоросли) - это как бы прокариотные растения, а актиномицеты (они же актинобактерии, или лучистые грибки) - прокариотные грибы. То есть можно поделить царство бактерий на три подцарства: собственно бактерии, цианеи и актиномицеты. Затем Заварзин принял
590
во внимание давно известное сходство водорослей с грибами и заметил, что и те и другие не имеют, в отличие от высших растений, настоящего тканевого строения. Это не вполне верно, но для первого упорядочения удобно: позволяет, как и при введении надцарств, дополнить экофизиологиче-ский принцип структурным. Можно строить наглядную схему (рис. 80).
Рис. 80. Симметризованная схема царств по Уиттекеру — Заварзину
В центре прокариот Заварзин поместил собственно бактерии, к которым слева примкнули прокариоты-продуценты (цианеи, фотобактерии и др.), а еще левее следуют эвкари-оты-продуценты, т.е. растения. С другой стороны к собственно бактериям
примыкают прокариоты-редуценты (актиномицеты, гнилостные бактерии и др.), а к ним - грибы. Естественным образом собственно бактерии сопоставляются с консументами. Это удобно, хотя активного захвата пищи бактериальной клеткой и не бывает: никакие
бактерии нельзя отнести к фаготрофам. Удобно потому, что побуждает искать возможные параллели между бактериями и простейшими животными.
Три полукруга на границе бактерий и простейших символизируют тот факт, что таких параллелей несколько. Например, паразитическая бактерия Bdellovibrio имитирует хищничество: может с большой скоростью ударять в жертву и буквально вгрызаться в нее. Или миксобакгерии: их колония обволакивает жертву, как бы имитируя фаготрофное питание многоклеточных; в то же время миксобакгерии во многом похожи на миксомицеты, относимые к грибам.
С трех сторон к прокариотам примыкают нетканевые группы эвкариот -водоросли из царства растений, простейшие из царства животных и грибы, сами образующие царство (ведь грибов, качественно более сложных, нежели водоросли, не бывает). Тем самым, на схеме учтен, наряду с экофизио-логическим принципом, и структурный: отмечены три уровня организации -прокариотный и два эвкариотных (нетканевый и тканевый).
Если не считать отсутствия «тканевых» грибов, то схема симметрична, и это удобно для восприятия. Царства изображены в виде “географической карты”, где соседство означает существенное сходство. Если ни один “район” не входит сразу в две “области”, то основной принцип систематики (иерархия) здесь не нарушается. И появилось новое удобство: кроме включения меньшей группы в большую (традиционно так отражают родство), близость свойств можно изображать соседством (так естественно отражать параллелизм). Подробнее см. [Чайковский, 2007в].
591
10-8* Устойчивость системы. Межцарства
Схема Уиттекера - Заварзина явила собою огромный прогресс в понимании устройства природы, она проста, наглядна и удобна для преподавания. За полвека она ни разу не опровергалась, а лишь уточнялась и совершенствовалась. Более того, за это время был открыт целый новый мир -организмы подводных горячих источников (гидротерм), и схему не пришлось переделывать: обитатели гидротерм точно так же делятся на продуцентов, редуцентов и консументов, только продуценты - не фототрофы, а хемоавтотрофы (создают органику из неорганики, выносимой из земных недр с горячей водой). А ведь устойчивость к новым фактам - мечта классификаторов и одно из определений естественной системы.
Однако она оставила без ответа массу вопросов. Почему эвкариоты поделены на царства, а прокариоты - на подцарства? Почему одноклеточные и многоклеточные водоросли попали в разные царства? Куда отнести насекомоядные растения? Грибы во многом похожи на водоросли, т.е. на низшие растения, так почему же им дан тот же ранг, что и всем растениям? Почему инфузория и шляпочный гриб отнесены к одному уровню организации? И так далее. Выходит, что эта схема - не столько макросистема, сколько очень интересная заявка на макросистему, подход к ней.
Выше было обещано выявлять все царства с помощью единой логики -это строение клетки (2 надцарства) и триады Уиттекера (3 эвкариотных царства). Нет смысла выделять протисты (одноклеточные эвкариоты) в царство, так как им нельзя дать единый диагноз: их характерные черты носят чисто отрицательный характер, и их приверженцы считают протисты царством лишь потому, что многие из протист не проявляют четко черт «высших» царств - грибов, растений или животных. Однако царство одноклеточных вот уже второй век то исчезает в одних системах, то появляется в других, а это значит, что в нем есть потребность, которую надо учесть - иначе оно будет вновь и вновь предлагаться одними и отвергаться другими.
Для этого следует учесть, что протисты - нечеткий объект. Положение нечеткого объекта можно сделать достаточно четким, если осознать, что оно состоит из периферий (по Бэру), и изображать, помещая его между четко классифицируемыми объектами, на границе двух областей. Каждой периферии удобно дать отдельное название и отдельный диагноз, в котором главное - отразить пограничное положение группы.
Оказывается, такие названия давным-давно существуют: это животно-растения (Zoophyta) и гриборастения (Mycophyta), только их теперь не Рассматривают как систематические - с тех пор, как систематика стала филогенетической. Поскольку наша макросистема экофизиологична, нам эта старая традиция очень кстати. Добавим еще название грибоживотные (Mycozoa) - к нему отнесем, например, хищные грибы, - и дадим каждой из этих групп общее обозначение: межцарство (Interregnum).
592
Межцарства - это межтаксоны, а не таксоны, поскольку не имеют типичных форм, поэтому их диагнозы не столько указывают свойства их членов, сколько отмечают отсутствие чего-то (негативные диагнозы). Почти все эвкариоты естественным образом распределятся среди трех царств и трех межцарств, а оставшиеся несколько видов (вроде эвглены зеленой) окажутся сразу в двух межцарствах, что учесть совсем легко.
Фактически кое-кто этим понятием пользуется. Например:
«многие одноклеточные водоросли... способны как к фотосинтезу, так и к осмотрофно-му, а некоторые даже к фаготрофному питанию, т.е. занимают в экоморфологической системе промежуточное место. Практически все утратившие фотосинтез водоросли... также питаются осмотрофно. Экоморфологически такие организмы (“осмофлагелляты” Чайковского [1990]), вероятно должны рассматриваться как промежуточные между растительной и грибной жизненными формами» (Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира // УСБ, 1994, № 1, с. 34).
Осмофлагелляты - межцарство «Гриборастения». Термин «межцарство» есть в работе [Леонтьев, Акулов, с. 512]: между тремя царствами помещены «трофические межцарства».
Кроме строения клетки, надцарства являют еще одно важное различие: почти все прокариоты одноклеточны (многоклеточные составляют у них около 1% видов), тогда у эвкариот наоборот: лишь около 1% их видов одноклеточны, и разнообразие их видов растет с ростом сложности организации. В этом состоит реверсия разнообразия (п. 8-13). А вот в межцарствах ее нет - тут опять преобладают одноклеточные. По этому свойству межцарства сходны с прокариотами, хотя состоят из эвкариот. В межцарствах название (адрес) каждой группы следует приписать к одному из царств произвольно, используя наличные традиции.
10-9. Макросистема эволюционная и нефилогенетическая
Далее предложена макросистема, в которой указание места на схеме задает уровень организации и основную жизненную форму таксона; внутри таксона форма системы не предрешается, т.е. может быть древом, сетью и пр. Исторический аспект отражен дважды: уровни организации возникают последовательно, а на каждом уровне каждый таксон тоже эволюирует.
Макросистема опубликована мною в 1986 году, и была верно охарактеризована как развитие эко-морфологического подхода Уиттекера - Заварзина (Шафранова Л.М. И ЖОБ, 1990, Na 1). Открытия последующих лет не вызвали потребности существенно изменять ее, и это довод в пользу ее естественности. Она представляется мне более эволюционной, нежели чахлое «бескорневое древо всех организмов» и прочие филогенетические крайности. Ее объяснение, предназначенное для методологов, см. в книге [Чайковский, 1990], а удобное для преподавателей см. БШ, 1998, № 6, где даны и две ее цветные схемы: на одной - структура царств, а на другой - уровни организации; см. также БШ, № 4 за 1999 год. Она изображена на рис. 81.
Со времен Линнея и до сих пор в биологии царством называется часть живой природы, занимающая определенное место в «экономии природы». По Линнею, растения производят, а животные потребляют. К этим двум царствам в XX веке пришлось добавить (точнее, выделить из царства растений) еще два - грибы и прокариоты. Оснований для этого много, но я назову одно: кроме производства и потребления органики, ее еще надо вклю-
593
МОЛЛЮСКИ С ЗЕЛЕНЫМИ СИМБИОНТАМИ
ПРЕОБЛАДАЕНИЕ Л ЖГУТИКОВЫХ
ФОРМ
фАГОТРОФЫ у^цвотпные
^одовным мозгол/
м и
М
* /
ПРЕОБЛАДАНИЕ БЕЗЖГУТИКОВЫХ
МОЛЛЮСКИ с ХЕМОТРОФНЫМИ СИМБИОНТАМИ
ХИЩНЫЕ ГРИБЫ
ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ
Актиноми-
иеты
икон
ц*с°
Рис. 81. Диатропическая четырехцарственная макросистема живого мира, каким он был до появления царства человека (по Чайковскому, 1986, с уточнениями). Таксоны обычной систематики даны курсивом с заглавной буквы {Животные, Хвощи и т.п.), прочие группы - сплошь курсивными заглавными буквами {ЗООФИТЫ, ХЕМОАВТОТРОФЫ и т.п.);
Уровни организации даны прямыми заглавными буквами (НИТЧАТЫЕ, ЦЕНОЦИТНЫЕ и т.п.). Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 156]. Подробнее о строении “озера” (круга прокариот) см. там же, с. 150-152. Буквой М обозначены молликуты (микоплазмы) -группа, наиболее близкая к возможному первоорганизму. Параллелизм одноклеточных прокариот и эвкариот отражен соседством уровней In и 1э. Уровни 2э - Зэ и 2п - Зп являют собой параллелизм многоклеточных прокариот и эвкариот (небольшой кружок Зп означает “тканевых” прокариот - кустики цианей, “грибочки” миксобактерий и т.п.)
втоНГчноп6лосгн^5
мере», * НИТЧАТЫЕ





594
чать в геохимические круговороты, о которых шла речь в главе 7, - это и делают представители вновь выявленных царств.
Что касается прокариот, то они могут исполнять функции трех других царств и к тому же только они могут включать элементы из неорганической природы в круговороты живого (например, усваивать азот из воздуха). Очевидно, что прокариоты - более чем царство: их экологическая роль выше, чем всех трех эвкариотных царств вместе. Поэтому говорят, что в природе есть два надцарства - прокариоты и эвкариоты. Надцарство прокариот состоит из одного царства, поскольку разделить уверенно прокариоты на царства не удается - из-за того, что их свойства свободно комбинируются. Их проще делить на три нечетких подцарства - бактерии, актиномицеты и цианеи (т.е. сине-зеленые водоросли).
Наоборот, надцарство эвкариот довольно четко делится на 3 царства по типу питания, причем слова «довольно четко» означают, что в каждом из них основная часть видов образует чётко определимое ядро. Нечёткие виды образуют сравнительно небольшую периферию-, основную ее часть составляют виды одноклеточных организмов, поэтому не раз возникала мысль объединить их в пятое царство (протисты), но оно никогда не бывало общепризнанным. Причина в том, что данному “царству” не удается дать приемлемый диагноз, а без диагноза нет таксона [Шипунов].
Точнее, если задать протист как «одноклеточные эвкариоты», то попадут в разные царства близкие виды (например, водорослей), а то и один вид, поскольку одинаковые по строению клетки могут как жить порознь, так и входить в состав примитивных организмов. Если же задать «царство протист» как-то иначе (описывая свойства клеток и их комплексов), то границы, как их ни проводи, будут устраивать одних систематиков и не устраивать других, а значит, будут недолговечными. Причина объективна: у одноклеточных и близких к ним многоклеточных свободно комбинируются их основные свойства. Подробнее см. [Чайковский, 1990, п. 6.5]. У высших (т.е. у тканевых) комбинативность свойств ограничена и известна как блочность.
Однако нельзя и попросту пренебречь одноклеточным уровнем при классификации, поскольку у одноклеточных очень много общего. Например, у них очень высоко разнообразие митозов и митохондрий (тогда как у многоклеточных они достаточно однообразны), и в этом можно видеть их главную тенденцию, а царства, как мы видели в п. 6-2 и позже, определяются через тенденции. Выход видится в том, чтобы признать периферийный характер групп многих одноклеточных: они примыкают к соответствующим группам примитивных многоклеточных, т.е. образуют набор периферий эвкариотных царств. И эти периферии пересекаются.
Далее, таксон принято понимать как общность происхождения, а это на уровне царств совсем бессмысленно: ведь древнейшие организмы тоже образовывали экосистему, т.е. жили одновременно, и нет оснований говорить, что все растения (все животные) когда-то были одним видом.
595
Учтя всё это, макросистему будем строить путем рассечения множества типов, до которых подымается объединяющая систематика (п. 10-8).
Наивысшим таксоном, для которого есть нечто вроде определения, является филум (тип, отдел). Для него можно указать план строения - именно так понимают тип со времен Кювье (п. 1-13). Каждый биолог знает, что такое план строения хордовых, моллюсков или цветковых. Царство, наоборот, единым планом строения не обладает. Другими словами, тип (и более низкий таксон) может быть определен как морфологическое целое, а царство -только как экологическое и функциональное целое.
10-9* Макросистема как парк
Теперь проясняется форма искомой системы: ее удобно представить себе в форме “парка”, в середине которого расположено круглое “озеро” (надцарство прокариот), окруженное тремя массивами “деревьев” (тремя эвкариотными царствами), где каждое “дерево” обозначает тип. Каждый массив отделен от двух других “полянами” (межцарствами), заполненными “мелкой растительностью” (типами из сравнительно небольшого числа видов, в основном одноклеточных). Примером “дерева” может служить система голосеменных Мейена, которая, как сказано выше, является филогенетическим древом лишь с оговорками, в грубом смысле. В последнее время данная (номогенетическая) ситуация признаётся довольно типичной:
«Морфологическая эволюция отнюдь не всегда идет дивергентно. Как правило, на общее полотно дивергентного развития филумов широким фронтом налегают параллелизмы... придавая эволюции, с одной стороны, направленный характер, а с другой - вид “газонов”, вместо филогенетических древ» (Воробьева Э.И. Морфологическая эволюция... // ПЖ, 2006, № 6, с. 23).
Изобразить прокариот “озером” надо потому, что среди них вообще нет групп, представимых в форме ветвящихся систем: систематика бактерий сводится к перечню родов, очень редко допускающих группировку даже в семейства. Вызвано это тем, что основные свойства бактерий свободно комбинируются, а потому система их естественно выражается в форме многомерной таблицы. В случае N -мерной таблицы каждый род задается пересечением N строк (в случае двумерной таблицы - пересечением строки и столбца). По любому из свойств можно разделить прокариот на две группы и назвать их царствами, что не раз делалось (например, предлагалось делить прокариот на царства бактерий и архебактерий - о последних см. [Медников', Шипунов]). Этой моде мы следовать не будем.
Такое произвольное членение вряд ли полезно, ибо различий между членами одного “царства” оказывается больше, чем сходств между членами Разных “царств”. В частности, нет смысла рассматривать архебактерии в качестве отдельного таксона (равного остальным бактериям) - как потому, что все бактерии имеют общий архетип (основное строение), так и потому, что все они интенсивно обмениваются генами в ходе горизонтального пере
596
носа (Aravind L. e.a. Evidence for massive gene excange between archaeal and bacterial hyperthermophiles //Trends in Genetics, 1998, T. 14, p. 442).
В последующие годы таких сведений накопилось столько, что, на мой взгляд, бессмысленно говорить об этих двух группах, а можно лишь говорить об архебакгериальных свойствах, вперемешку рассыпаннных по самым разным про- и эвкариотным группам (итог блочности эволюции).
Зато полезно выявить среди прокариот те, метаболизм которых радикально отличен от эвкариотного. На рис. 81 эти прокариоты объединены как идиотрофы (от греч. идиос — особенный, трофос — питание). К ним, в частности, относятся все литотрофы (пп. 7-4, 7-7). Как видим, идиотрофы заняли середину надцарства прокариот, и межцарства служат им как бы их эвкариотными продолжениями. Однако идиотрофы принадлежат ядру прокариот, тогда как межцарства образуют периферии эвкариотных царств. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 151].
Планировка «парка» должна учесть не только сходства различных «деревьев» (типов), но и различные уровни организации. Напомню, что Заварзин ввел всего три уровня организации - прокариотный, простой эвкариот-ный и сложный эвкариотный (тканевый). Этого явно недостаточно. Ясно ведь, что плесень чем-то существенно ниже шляпочного гриба (но оба Заварзин отнес к нетканевым), а червь - ниже насекомого (оба отнесены к тканевым). Для наглядности и цельности надо иметь какой-то четкий принцип расположения, подобный столбцам и строкам менделеевской таблицы в химии. У нас таблица будет кольцевой, поэтому усложнение организации в ней можно выразить номером кольца, а разнообразие организмов в рамках одного уровня организации выступит как “население” одного кольца.
Можно сказать иначе: кольцевая система эвкариот подобна амфитеатру, где каждый кольцевой (или полукольцевой) ряд расположен выше предыдущего (и этим повторяет древнюю идею лестницы существ), причем в середине “амфитеатра” - круглое "озеро” (мир прокариот), а посреди него высится двухступенчатая круглая “сцена” (многоклеточные прокариоты).
Обычный иерархический принцип, применяемый в систематике, выявляет, в качестве высших таксонов, только крупные группы, а не какие-то уровни организации. Например, губки (состоят из организмов одного уровня организации) - тип, но и хордовые (состоят из многих разных уровней) -тоже тип. Такой тип придется, ради единой логики системы, дробить.
Ю-9** Уровни развития и макросистема
Для животных базовые уровни общепризнаны: это одноклеточные (Protozoa), пластинчатые (Placozoa), простые тканевые, т.е. губки (Spongia), двуслойные, т.е. лучистые (Radiata), простые трехслойные, т.е. бесполост-ные (Scolecida), первичнополостные (Pseudocoelomata), вторичнополостные (Coelomata). Подробнее см. п. 9-2. Для цельности макросистемы нужно провести подобные уровни через все царства. Примерно ту же роль, какую при
597 определении уровня организации животных играет полость (coeloma), у растений играет побег (cormus); а ту роль, какую у растений и животных играет ткань (textus), у грибов выполняет плетеная из гиф «ложная ткань», плектенхима (греч. plectenchyma: слитое путем переплетения).
Это сопоставление позволяет наметить нечто вроде кольцевой координатной сетки для нашего “парка”, рассаженного “амфитеатром”. В качестве кольцевой координатной оси естественно взять границу прокариот с эвкариотами, поскольку это - главная и единственная четкая граница между таксонами, не осложненная нечеткими формами. На рисунке она изображена жирной окружностью. Другой осью координат будет уровень развития, откладываемый внутрь от этой окружности и наружу от нее.
Кверху от верхней части этой окружности располагаются жгутиковые одноклеточные организмы, обладающие всеми тремя способами питания, согласно триаде Уиттекера. К ним относятся упомянутые ранее эвглены.
Обходя данную окружность по часовой стрелке, мы увидим постепенное исчезновение членов данной комбинации, а затем опять возвращение к ним. Эта объективно существующая цикличность и потребовала для своего отображения кольцо: правее эвглен — жгутиковые без фотосинтеза (зоофлагел-латы), затем - жгутиковые с чисто осмотрофным питанием (осмофлагелла-ты), еще далее - осмотрофы без жгутиков (споровики и пр.); в нижней части окружности - одноклеточные водоросли лишайников, затем - безжгутиковые водоросли (багрянки и др.), а в левой ее части - снова фотосинтетики со жгутиками (фитофлагеллаты), которые в верхней части соседствуют со жгутиковыми смешанного растительно-животного питания. Круг замкнулся.
Внутри жирной окружности расположится кольцо одноклеточных прокариот. Оно будет в нашей системе основным, поскольку служит кольцевой осью симметрии. Кроме нее на рисунке видна тройная симметрия, задаваемая триадами и определяющая эвкариотные царства.
Снаружи от кольца 1п поместим кольцо одноклеточных эвкариот (1э), а внутри - простые многоклеточные прокариоты (нитевые, плоские и шаровые структуры) - кольцо 2п. Аналогичное кольцо 2э поместим снаружи кольца 1э. Эти уровни включают и бесклеточность (ею обладают организмы, чьи тела не поделены на отдельные клетки; таковы ценоцитные водоросли, мицелий актиномицетов и т.п.). Параллельно с цианеями (прокариотными водорослями) расположатся одноклеточные эвкариотные водоросли, параллельно со жгутиковыми бактериями (псевдомонадами) - жгутиковые эвкариоты (их прежде называли монадами) и т.д.
Уровни Зп и Зэ - тканевые: в строгом соответствии с определением ткани как компактного слоя или полости клеток, объединенных общей функцией, мы можем выявить простые ткани и у грибов, и у некоторых прокари-От- Тканевые прокариоты - это цианеи в виде сантиметровых кустиков и плодовые тела миксобакгерий в виде ярких милиметровых грибочков. Функция питания исполняется здесь одной тканью, размножение - другой, а обо-
598
ломкой органа размножения служит третья. Такие прокариоты естественно займут небольшой кружок в центре схемы.
Зато у эвкариот соответствующий (тканевый) уровень очень обширен: это всё то, что мы в обиходе называем водорослями и грибами, а также -губки, кишечнополостные (медузы, гидры и т.п.) и низшие черви. Правда, у грибов роль ткани исполняет не слой клеток, а плектенхима.
Симметрия относительно уровня 1п означает, что прокариотные типы клеточной организации повторены низшими эвкариотами: и тут и там мы видим клетки круглые, вытянутые и спиральные, с жесткой стенкой и без, жгутиковые, скользящие и неподвижные; повторены и прокариотные типы многоклеточное™: и тут и там мы видим нитчатые, мицелиальные (ветвящиеся), кустистые, слизевые, корочковые и т. п. Однако ткани у эвкариот создают основу их разнообразия, а у прокариот почти отсутствуют. Этим симметрия между прокариотами и эвкариотами исчерпывается, так как более сложных форм у прокариот нет. Нет их, кстати, и у грибов (у которых, однако, разнообразие тканевых форм несравненно выше).
Четвертый уровень (полукольцо) эвкариот тканеорганный: каждый орган строится из различных тканей. Ствол дерева - из древесины, луба и коры; пищеварительный тракт даже у кольчатого червя имеет железистые, соединительные и мускульные ткани и т. д. У высших растений есть много различных разнотканевых органов, и в этом они проявляют параллелизм с животными средней сложности (примерно до уровня кольчатых червей).
Этим организация растений завершлась, тогда как у животных есть еще пятый уровень, наиболее богатый видами - централизованный. Интеграция не доходит у растений до централизации: из корня может вырасти новый стебель, отрезанный стебель или ветка может давать новый корень, известно разведение культурных пород прививкой. В то же время животные выше червей не переносят даже разрезания пополам - настолько их органы интегрированы в единую систему. Поэтому среди них можно выделить пятый уровень, куда войдут животные, имеющие головной мозг и сердце.
Более детальное членение для макросистемы не требуется. (Напомню, что в ней должно быть наглядное место каждому типу, внутри же типа систематика строится по-другому.) Зато стоит отметить, что каждый уровень, считая от 1 п, образует следующий путем интеграции, которая наблюдается относительно уровня 1 п как наружу, так и внутрь. Эвкариотная клетка есть объединение прокариотных механизмов, ткань - объединение клеток для общей функции и т.д.; объединяться в простую ткань могут как эвкариотные клетки, так и прокариотные. Разница в том, что эвкариотная организация влечет реверсию разнообразия: чем выше уровень, тем больше площадь кольца. Подробнее см. [Чайковский, 2006а].
Эволюция, как ее видят в наше время, шла от простых прокариот к многоклеточным прокариотам и одновременно к одноклеточным эвкариотам, а затем - к многоклеточным эвкариотам. Если так, то ее естественно пред-
599 ставить как постепенное заполнение кольцевой таблицы от кольца 1п внутрь и наружу. Подробнее см. [Чайковский, 1999]. Тем самым, эволюцию можно представить в виде процесса заполнения рефренных таблиц на всех уровнях, но на высшем уровне таблица оказывается кольцевой.
Ядерный тип организации либо есть целиком, либо его нет вовсе (в этом состоит синдром эвкариотности, п. 8-5), так что деление на два надцарства не только естественно, но и весьма удобно: между ними нет периферии, а потому нет и межцарств. Все попытки выявить какие-то промежуточные формы (мезокариоты) ни к чему не привели, о чем хорошо написано в статье ботаника А.Б. Шипунова: им нельзя дать конструктивный диагноз, а без диагноза нет смысла говорить о таксоне [Шипунов].
Ю-9*** Единый взгляд на биоразнообразие
Вновь напомню: предложена не замена нынешней систематики и не ее улучшение (хотя оно необходимо, но это другая задача), а дополнение к ней, общий абрис разнообразия живого. Свойства каждой группы следуют из ее положения на пересечении кольца и радиуса. Она устойчива (по Уэвеллу) и информативна (по Любищеву), т.е. обладает чертами естественной системы: За 20 лет она не потребовала переделок, хотя мне стало известно многое, что не было учтено при ее публикации в 1986 году (мир гидротерм, архебакгерий, идея происхождения эвкариот из прогеноты и т.д.).
Сравним ее с недавно предложенной «экоморфемой», ставящей сходную цель - дать общую схему живого мира на основе реальных сходств, а не мысленного родства [Леонтьев, Акулов]. Ее авторы, харьковские биологи, тоже пишут о двух систематиках и видят цель в том, чтобы дать способ упорядочения разнообразия организмов, но не отделяют ее от цели адресации. Наоборот, проводят идею «две таксономии - две номенклатуры».
Идея предложена в книге: Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев, Наукова думка, 1986. Ее автор счел основными 4 аспекта разнообразия: связь со средой, уровень функциональной организации, уровень структурной агрегации и способ метаболизма (с. 24). К сожалению, под структурной организацией он имел в виду не морфологию, но всего лишь число клеток (одноклеточные, многоядерные, колониальные и многоклеточные), а функцинальность понял просто как адаптивность. Еще досаднее то, что свою неморфологическую систему он пытался строить как методическое повторение морфологической, т.е. хотел дать иерархию и номенклатуру. Он даже привел (с. 195) положение воробья в своей системе - громоздкую языковую конструкцию, доведенную фактически лишь до уровня птицы (т.е. до класса обычной системы).
На мой взгляд, довести такую систему до уровня вида не удастся, поскольку форм гораздо больше, чем функций. Д.В. Леонтьев и А.Ю. Акулов Дают свою громоздкую номенклатуру, однако две номенклатуры заведомо не приживутся, да вряд ли и нужны: цель макросистемы - общий абрис, но абрис в принципе не может быть доведен до уровня рода и ниже.
При построении авторы используют не иерархию, а кольцевую таблицу, но, к сожалению, без принципа кольцевой симметрии. Впрочем, для них это и невозможно, поскольку середина таблицы занята у них «империей неклеточных», где собраны не организмы, а наборы веществ, проявляющие матричную активность (прионы и вирусы). На с. 512 у них сказано, что кольца символизируют расхождение «из предкового центра (последнему соответствует ус-
600
ловная неспециализированная жизненная форма)». Если так, то в центре следовало поместить прогеноту (она упомянута ими на с. 508), но не прион и не вирус, с которых жизнь начаться никак не могла (ибо у них нет метаболизма).
За основу авторами взяты «тип питания и сложность организации», но о литотрофах они не знают, а деление на про- и эвкариоты отвергают как относящееся к филогенетической системе (I). Уровни развития получились в экоморфеме странные: в одной клетке могут находиться бактерия, зеленая водоросль и мох [Леонтьев, Акулов, с. 519]. Но это - частности.
А в целом работа пригодна для чтения и разглядывания: во-первых, она ясно очерчивает обстановку в макросистематике, во-вторых, красива, в-третьих, дает пищу для размышлений. Например, хотя ни рефрена, ни его аналога в работе нет, а тема разнообразия подчеркнуто игнорирована (с. 524), но материал сам ведет авторов, и в итоге дано почти такое же наполнение таблицы, какое описано мною выше исходя из совсем иных установок, - в рамках идеи диасети. Возможно, обе схемы можно объединить.
Особо ценным видится намерение авторов провести процедуру пересечения периферий через все уровни системы (идея интратаксона), хотя на деле, как и у меня, пересечения у них даны только для уровня царств.
Построив систему как сеть, авторы дали затем ее иерархическое описание, что тоже радует: согласно тезису Короны, данное описание остается удобным, даже если система построена в форме не древа, а сети или еще чего-то. Точно так же, как адресная книга, т.е. иерархия, удобна для детального описания города, хотя на самом деле он являет собой сеть улиц. Разумеется, названия на карте должны быть взяты из книги.
10-10. Царство человека
Какое место в кольцевой макросистеме занимает человек? Если говорить о строении тела, то, как сказано в п. 9-15, удобно считать человека видом рода Ното в отряде приматов (обезьян и близких к ним групп). Тогда ему на схеме особого места не требуется. Однако если говорить экологически, то человечество определяется не столько свойствами людских тел, сколько их количеством и тем, что люди делают. Нас так много, что сами наши тела стали очень заметным фактором в природе.
Со времен Линнея человека принято было выделять в особое царство природы; Бэр/например, писал, что человек биологически относится к животным из отряда приматов, а в умственном и духовном плане являет собою отдельное царство. Эта точка зрения не единственна - так, Оуэн в книге, упомянутой в п. 2-11, классифицируя млекопитающих по их черепам, выделял человека в особый подкласс, состоящий из одного отряда Bimana (двурукие), т.е. располагал людей как бы между двумя позициями Бэра.
С позиции влияния на другие виды человек тоже является именно царством, что видно из такого подсчета: площадь возделанных земель составляет 1,5 млрд гектар, лугов и пастбищ 3,3 млрд, т.е. вместе - более 40% суши. Еще 0,5 млрд га в принципе можно использовать при орошении; на
601 большее на Земле не хватит воды (Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев, Штиинца, 1990, с. 22). Теперь можно уточнить: человек строением и физиологией относится к подотряду обезьян, а экологически является особым царством природы. Это, кстати, соответствует общепринятому экологическому пониманию царств.
Человек может выступать как царство и в чисто классификационном смысле, что не раз отмечали те, кто формулировал отличие людей от животных. Эту линию недавно продолжил методолог С.Г. Кордонский. У него особая деятельность человека названа социальной:
«у людей как представителей царства природы есть “животная”, “растительная”, “бактериальная”, “минеральная” и другие “части”, в то время как у... высших животных есть все “части”, кроме социологической» (Кордонский С.Г. Циклы деятельности и идеальные объекты. М., Пантори, 2001, с. 127).
Это не вполне верно (социальная структура у высших животных есть, а у обезьян весьма развита - см. п. 9-15; особую деятельность человека в занимающем Кордонского смысле я бы назвал понятийно-орудийной), но автор прав в главном: если определять каждое новое царство как появление нового типа деятельности, то человек - царство.
Экологическая универсальность и генетическое единство (горизонтальный перенос) прокариот вынуждает считать их надцарством, состоящим из одного царства. С этой позиции людей тоже можно считать надцарством, состоящим из одного царства. В самом деле, люди тоже генетически едины. Далее, будучи поначалу всего лишь консументом, человек постепенно овладел всеми трофическими уровнями. Сперва это достигалось только посредством разведения нужных человеку организмов, но в последней четверти XX века стало играть существенную роль прямое их создание, т.е. генная инженерия. Кроме комбинирования природных генов, в последние годы началось изготовление генов. Теперь можно получить ген, который будет кодировать никогда не существовавший в природе фермент.
Более того, человек теснит прежние царства - точно так же, как в протерозое эвкариотные царства (растения, животные и грибы) начали теснить прокариот. В Европе большинство первичных (росших до человека) лесов уничтожено, а в Китае есть обширные территории, относимые не к какой-то биогеографической единице, но прямо определяемые как «антропогенный ландшафт». Положение животных еще менее завидно: все виды крупнее зайца либо уже истреблены, либо оттеснены в малолюдные зоны (где их численность тоже падает), либо одомашнены. Численность людей и разводимых ими животных в тысячи раз первосходит их максимально возможную численность в диком состоянии. Кроме них процветают, в основном, непромысловые виды животных в почве и океанах.
Инопланетяне, приближаясь к Земле и едва убедившись, что здесь есть жизнь, увидят, что царят люди, а уж потом смогут выявить, какие еще у нас есть царства организмов. Ведь люди - не просто геологическая сила (ею являются все царства), он еще строит объекты, многие из которых видны из космоса: водохранилища, города и т.п. Можно сказать, что человек в глобальном плане - конструктор, точно также, как грибы - деструкторы. Даже
602 больше: грибы разлагают лишь органику, а человек конструирует всё. Это позволяет ввести надцарство (царство) человека формально:__________
надцарство Humana (человеческие), состоящее из одного царства Homines (люди) - это группа организмов, единая генетически и способная выполнять как экологические функции всех прежних царств, так и новую функцию - конструктора, т.е. создавать материалы и изделия, отличные качественно от тех, что _____________существовали в природе до появления людей.____________
При таком подходе на схеме можно дать еще одну короткую дугу - выше животных, над хордовыми. Однако пятицарственную систему лучше изображать вообще не так, а иначе, кладя в основу иные, кроме приведенных, рассечения. До ее разработки остается пользоваться схемой рис. 81, подчеркивая, что она дает абрис живой природы, какой она была до промышленной и информационной революции.
Впрочем, хотя царство человека только в XX веке стало доминантой жизни, но появилось оно раньше (как звери появились в мезозое, а доминантой стали в кайнозое): первым явлением царства была неолитическая революция (рождение земледелия), первым явлением надцарства - утеря естественного ландшафта большими территориями: засоление Двуречья, обезлесение долины Нила и гор Греции, сплошное распахивание Китая.
Прежние царства возникли слишком давно, и мы ничего не знаем о процессе их формирования. Зато об остальных высших таксонах мы знаем: вероятно, они возникали в безморозном климате и затем расселялись, эво-люируя, в более холодные страны (биотогенез). Именно так развивались и люди. Возникнув в субтропиках, они несут с собой полутропическую среду обитания (теплое жилье, солнцелюбивые растения); одновидовая культура влечет в последние годы монотипизацию условий жизни, откуда и «поразительное безразличие подростков», создающее массу новых проблем (Яниц-кий О.Н. Экологические перспективы города. М., 1987, с. 40, 93). Вообще, снижение разнообразия в рамках царства человека весьма характерно, что видно из упомянутой книги молдавского агробиолога А.А. Жученко: используемая земля засажена малой долей растений: из 300 тыс. видов цветковых используется 5 тыс., причем широко - всего 30 видов. Из них почти все путем селекции приведены, с целью повышения продуктивности, в экологически неустойчивое состояние (с. 67, 193). Для избежания катастрофы автор предлагает отказаться от некоторых свойств царства человека - от монокультур (полей, засеянных единственным сортом) и от единообразных мер воздействия на земли; он даже призывает вводить менее урожайные, но более экологически самостоятельные растения.
Эти меры можно назвать диатропическими, но главный вопрос диатро-пического характера таков: может ли вообще одновидовое царство быть устойчивым и, тем самым, существовать долго? С одной стороны, нынешняя
603 неустойчивость биосферы очевидна и явно связана с царством человека, но с другой - она может оказаться временной. Ведь человечеству вообще свойственно развиваться циклами. В этом плане интересна книга: Пантин В.И. Циклы и волны глобальной истории. М., 2003. Тут верно отмечен факт цикличности глобальной истории цивилизаций: за эпохой объединения империй следует эпоха их распада. Описаны 3 таких цикла (античный, средневековый и нынешний), а о более ранних сказано лишь, что они имели место и что длительность каждого «также составляет около тысячи лет» (с. 51).
На самом деле, как ни группируй события, длительность циклов со временем сокращается. Так, нынешний цикл, начавшийся в XIV веке, еще не закончен, но уже накладывается на следующий (Европа объединяется, империи распадаются); средневековый составил 1100 лет (III / XIII века), а античный цикл превысил полторы тыс. лет. Чтобы уместить его в тысячу лет (-VIII / II века), Пантину пришлось начать его на 500 лет позже действительности: крушение Микенской цивилизации, ставшее началом распыления Эгейского мира (и описанное Гомером в -VIII веке), произошло в -XIII веке. Что касается предыдущего цикла, кульминацией которого был союз Ассирии и Египта (-XV / -XIV века), то описать его не берусь, но он длился тысячу лет лишь в Месопотамии (-XXII / -XIII века), тогда как Египет был великой державой в течение большей части Древности, т.е. около 3 тыс. лет с перерывами.
Такое же сжатие глобальной истории являет идея log-периодичности (логарифмического роста характерных времен развития по мере углубления в прошлое). Идея основана на представлении истории мира в форме роста единого фрактала-древа; она грубо проведена через всю историю мироздания, начиная с Большого взрыва и кончая актами истории XX века (АЕ, 12, 214-216, 314, 318, 335). Словом, ускорение процесса эволюции мира шло всегда, но в XX веке резко выросло (п. 9-16) - благодаря царству человека.
10-11. Диатропические системы меньших уровней
Хотя «номотетическую» (диатропическую) систематику аттестуют как «тупиковую», а ее сторонников — занятыми «лишь общими рассуждениями» [Леонтьев, Акулов, с. 501-502], но на самом деле диатропика на исходе XX века добилась важных успехов. О моей попытке судить не мне, однако могу назвать еще две конкретные системы крупных таксонов.
Пример эволюционной табличной системы с чертами периодичности привел ботаник А.П. Хохряков. Его система двудольных (подотдел отдела Цветковых) выражена им в форме таблицы из 128 клеток, из которых всего 16 пусто (Хохряков А.П. Табличное изображение системы двудольных // Общебиологические аспекты филогении растений (Совещание в МОИП). М., МГУ, 1991). Автор нашел в ней любопытные тенденции, в том числе эволюционные; так, он подтвердил идею Мейена о тропическом происхо->кдении таксонов высокого ранга (Мейен цветковыми не занимался, но А.П. Хохряков сам говорил мне, что следует его методу).
604
Одного этого успеха было бы достаточно, чтобы не говорить о тупике, но достигнут еще один внушительный успех - система членистых, которую в 1986-2000 годах построил знаток ракообразных В.Я. Павлов, прямо назвавший свою таблицу рефренной [Павлов, 2000]. Вообще, его работа представляется мне триумфом диатропического подхода к систематике, поскольку здесь абрис сочетается с указанием эволюции крупных групп.
Приведу заключительную таблицу Павлова (рис. 82).
№	СУША	ПЗ	БЕНТАЛЬ	ПЕЛАГИАЛЬ	БЕНТАЛЬ	ПЗ	СУША
IV	Eucarida		JEucarida	.	Eucarida Л			•> ’	Pterigota
III	Peracarida		Syncarida _ Peracarida Co]>epodoidea	z Syncarida Peracarida .	.. Copepodoidea *			->-	Apterigota Myriapoda
11	Phyllopoda Ostracoda *"		Phyllocarida Phyllopoda Ostracoda	Phyllocarida _Phy llopoda	00 Ostracoda	V-z	Chelicerata	>“	Chelicerata Myriapoda
I	?		Pseudocrustacea	z __ Pseudocrustacea J	Pan topoda Trilobita Euthycarcinida		Arthopleura ?
0	Annelides		Annelides	/ __ Annelides ^.....^0^*' 	X	Ibrarthropoda Auscheia		Pararthropoda
Q -1 у -1	<•.......4
Рис. 82. Фрагмент периодической системы членистых, показывающий вероятное происхождение членистоногих из кольчатых червей [Павлов, 2000, с.
173]. 1 - основная личиночная стадия; 2 - педоморфоз; 3 - неотения; 4 - освоение адаптивных зон; ПЗ - переходная зона. Пояснение в тексте
червей (Annelida), а верхняя строка (сложная головная часть) — высших раков (Eucarida) и крылатых насекомых (Pterigota).
Кружки означают личинки, а сплошные (наклонные и горизонтальные) стрелки - эволюцию через изменение личинок (напомню, в этом состоит жоффруизм). Пунктирные стрелки означают активное приспособление к новым зонам обитания, в том числе посредством смены поведения (ламаркизм); варианты переходов заданы рефренной таблицей (номогенез).
Как видим, к каждой клетке указан один-единственный путь, т.е. дано филогенетическое древо, и это - из опыта дарвинизма. Однако налицо та же самая грубая филогения, что в п. 10-6: во-первых, она построена на одной семофилогении (эволюция головы), а во-вторых, не допускает детали-
605 зации. В самом деле, указание происхождения Pterigota из Eucarida не может быть уточнено (какой отряд произошел из какого), поскольку именно с такой точностью само это указание выведено из анализа Павловым планов строения. Подтверждения дивергентной схемы дарвинизма здесь нет.
Значение схемы Павлова видится мне в том, что эволюция в ней понята как заполнение заданной рефренной таблицы, выявленной морфо-эко-фи-зиологическим анализом. Так что, думаю, автор вполне прав, заявляя, что его система естественна в нескольких смыслах (с. 175).
Наконец, диатропическим является взгляд на эволюционную систематику иглокожих (Рожнов С.В. И ЭФФ), где фактически дана их грубая филогения.
Гпава 11. Эскиз теории
11-1. Исходные положения
Вселенная на всех уровнях, от Метагалактики до субмикроскопических частиц, обладает целостностью, т.е. является системой, состоящей из меньших систем. Целостность строения и функционирования всякой системы достигается при неоптимальности ее подсистем, чем и задаются законы ее эволюции (п. 5-13*). На сегодня видны следующие свойства этой целостности, общие для всех уровней - активность и сопряженность.
Понятия система и активность не поддаются определению, поскольку являются базовыми понятиями (философскими категориями), но смысл этих слов можно пояснить, а также показать всепроникающую общность обоих понятий. В отношении активности это проделано в п. 5-2, а в отношении целостности системы - в п. 6-8. Кроме того, в п. 6-12 было рассказано о том, что всякая природная система сама себя регулирует и что в этом состоит богдановский подбор (понятие, которое тоже ни из чего не выводится, но обобщает опыт самых разных отраслей знания). Всё это означает новое понимание причинности, близкое к таковому в новой физике (п. 5-2*), но резко отличное от принятого в биологии ее старинного (XVII век) понимания.
Наоборот, сопряженности можно дать некое подобие определения - через такие концепции, как теория разнообразия и эпигностика (см. начало гл. 6). Однако это не есть определение в математическом смысле. Если математизация биологии возможна, то нужна своя математика.
Всерьёз математизирована только физика, для чего была разработана нужная математика -прежде всего, мат. анализ и выросшая из него непрерывная математика. Сделать сходное в теоретической биологии, используя эту математику, не удалось. Либо уравнения необозримо сложны (таковы функциональные уравнения в духе [Гэинченко] и тензорные уравнения морфогенеза - о них см. Чайковский, 2004а, в списке работ), либо модели описывают лишь простейшие черты живых объектов (таковы уравнения динамики популяций и затронутые в гл. 5 работы по топологии морфогенеза). Ситуация напоминает XVII век, когда, до рождения мат. анализа, каждая задача на вычисление площади или объёма была «диссертацией».
Не будучи математиком, выше я смог лишь обозначить подход к математизации в трех планах. 1) Эволюция ставит вопрос о случайности, и мне удалось показать, что нужна новая теория, выходящая за привычные рамки теории вероятностей. В эволюции ссылки на отбор
606
случайных актов без анализа случайности ведут в тупик (п. 5-18 и книга [Чайковский, 2004]). 2) Явления сопряженности всюду носят фрактальный характер (пп. 6-7, 6-8, Доп. 4). 3) Фракталы и диссипативные структуры (п. 5-14) вместе порождают усложнение систем.
Сверх того замечу: 4) это усложнение часто может быть описано (как и квантовая теория) и непрерывным аппаратом, и дискретным. Например, фрактал может быть получен и как итог фрактального роста, и как странный аттрактор системы дифференциальных уравнений. Видимо, общее алгебраическое ядро математики равно описывает все типы отображений.
Сопряженность имеет два основных вида - цельность объектов и упорядоченность их разнообразия (см. Введение). Первая рассмотрена далее (п. 11-Г), а вторая выражена во фрактальности и в диасети (рефренной структуре разнообразия), а также в наличии ядра и периферии. Точнее,
1)	. Вселенная на всех уровнях имеет вид сложной совокупности фракталов (п. 6-7): большое подобно малому, то - еще меньшему, и каждая структура может иметь дробную размерность. О фрактальности мира см. [Красный]. В частности, фрактально (а не случайно) распределены в пространстве разбегающиеся галактики (см.: Чернин А.Д. И Природа, 2006, № 10).
2)	. Диасеть - совокупность многомерных рефренных таблиц, каждый рефрен которой являет собой ряд направленных рядов объектов (таблицу), описывающий преобразование некоторого мерона, т.е. сходных частей этих объектов (п. 6-3). Большая часть клеток диасети пустует.
3)	. Упорядоченность во времени выступает как развитие (эволюция), т.е. эволюция является неизбежным следствием строения мира.
4)	. Ядро множества - совокупность его типичных (хорошо соответствующих диагнозу множества) объектов, а периферия - совокупность его нетипичных объектов (п. 10-7). Множество удачно, если ядро намного больше периферии. Видимо, удачные множества в природе преобладают, в чем и состоит упорядоченность мира (это - довод в пользу шестой ПМ, п. 5-3).
Каждому масштабному уровню Вселенной соответствуют свои формы активности и сопряженности. Самые простые и общие примеры форм активности - физические (гравитация, электрический заряд и т.п.). Более сложные формы - химические (валентность и т.п.), очень сложные - биологические, а совсем сложная - сознание (у нее и самый узкий приемлемый интервал температуры и прочих параметров). Вопрос о том, есть ли еще более сложные формы активности, на сегодня науке непосилен.
Самый ясный пример диасети - периодическая система химических элементов; она состоит из нескольких рефренов (пп. 6-3**, 6-7), и каждый элемент входит в свои строку и столбец. Два других ясных примера диасети дают грамматика (в ней самыми чёткими рефренами являются парадигмы -правила склонения существительных и спряжения глаголов) и структура совокупности биологических видов (в ней самыми чёткими рефренами являются те таблицы гомологических рядов, в которых видно направление преобразования определенных меронов - см. рис. 35, 36 и 89).
Другие наглядные примеры рефренов: диаграмма спектр - светимость звезд; преобразование натурального хозяйства в товарное в разных странах. В подавляющем же большинстве рефрены менее наглядны из-за многомер-
607 пости таблиц и наличия в них многих пустых клеток, но они столь же реальны, как рефрены химических элементов. Пусть они и неудобны в качестве основы детальной систематики, но они реально описывают эволюцию.
Эволюция понимается в книге как единый (цельный или, что то же самое, системный) процесс преобразования одних объектов в другие. Он идет путем усложнения как форм активности, так и объектов, порождаемых этой активностью (сопряженностей). Появление новой формы активности сопровождается системным фазовым переходом (п. 5-2), тогда как обычные (физические) фазовые переходы порождают лишь новые виды сопряженности.
В силу описанной выше упорядоченности, эволюцию можно представить как движение вдоль диасети, при котором прежде пустые клетки заполняются (рост разнообразия, а также прогресс), прежде занятые пустеют (вымирание), а прежде изолированные занятые клетки окружаются другими занятыми, т.е. заселяются (периферия становится ядром). Так, эволюция химических элементов ныне идет (в опытах физиков) путем синтеза трансурановых, причем заполняются заранее известные ученым клетки.
В природе на каждом уровне видна самоорганизация - сперва появилась сопряженная система элементарных частиц, затем их самосборка в атомы, атомов в молекулы, молекул в пространственные структуры и т.д. Самоорганизация - процесс, ведомый активностью и приводящий к новым сопряженностям. Она включает самосборку, но далеко выходит за ее рамки, сопровождаясь взаимоподстройкой систем (п. 6-12).
Другим аспектом активности является эмерджентность (создание совсем нового, п. 6-7**). Как и самоорганизация, она многоуровнева. В частности, всякий онтогенез (возникновение звезды из пылинок или организма из зиготы) - тоже эмерджентный акт, но его мы наблюдаем регулярно, а эволюционная новизна может быть уникальна. Так, всякое возникновение нового уровня организованности (например: Вселенной, жизни, многоклеточности, разума) - очень редкий эмерджентный акт, иногда - уникальный.
Сопряженностью (в т.ч. диасетью) и ее фрактальностью обеспечиваются все структуры (в т.ч. структурная связь всего со всем, а также рамки онтогенеза), тогда как активностью - все процессы в этих структурах, в том числе онтогенез, поведение клеток, особей и коллективов, а также эволюция. Сказанное приводит к Основному тезису общей теории эволюции:
разнообразие - объект эволюции, активность - ее движущая сила, богдановский подбор - ее регулятор, а сопряженность - ее итог.
(Напомню, что упорядоченность разнообразия (частный случай сопряженности) формируется в рамках объективно существующей диасети.)
Этот тезис - философский постулат. Он видится мне уточнением «принципа автоэволюции», который призван «осветить процесс... эволюции, внутренне присущей веществу и энергии» [Пима, с. 350]. Постулат должен явным образом заменить те неявные постулаты, что бытуют в литературе (и
608
подчас противоречат друг другу даже в одном тексте). Только подобный постулат может стать стержнем теории, а не разговоров о ней. Само же уточнение состоит в том, что 1) «внутренне присущими» считаются как сама активность, так и усложнение ее форм во времени; 2) в качестве объекта эволюции рассматривается не столько сама материя, сколько многоуровневое разнообразие ее форм, взятое как целое; 3) процесс эволюции являет собой последовательность актов сопряжения частей в очередное целое.
Каждому усложнению форм материи соответствует усложнение форм ее активности - в этом состоит прогрессивная эволюция на всех уровнях.
11-1* Специфика биологии
Эволюция - реально наблюдаемый (на ископаемых и в эксперименте) процесс, и с этим никто (из понимающих суть дела) не спорит. А признать или отвергнуть наличие ума, движущего эволюцию, - дело веры.
Прежде чем строить схему биоэволюции, надо изложить в нужных нам терминах основные свойства жизни. Определения жизни дать нельзя, но основные отмеченные выше свойства мира, нужные для эволюции (активность, сопряженность и фрактальность) можно описать в биологических терминах. Они принимают у живого следующие важные для нашей темы формы.
1)	Активностью обладают и организмы, и части организма, вплоть до микроструктур, и группы организмов - улей, стая, ценоз и т.п. (пп. 5-15, 6-1 *). Наиболее общими специфически биологическими типами активности, не имеющими аналогов в неживой природе, предстают прежде всего четыре феномена - метаболизм, поведение, смена поколений и смена норм.
Метаболизм, т.е. обмен веществ, ведет к тому, что живое существует только в форме процесса (исключение - замораживание; оно обсуждено в п. 7-10). Поэтому неминуемо действует «метаболическая спираль» (п. 5-11), а она порождает, в частности, «винт эволюции» (п. 4-13). Можно говорить и про метаболизм ценоза (например, циано-бактериального мата, п 7-7*).
Поведение (см. п. 5-9) не надо путать с подвижностью, которая есть и у неживой материи. Поведение содержит самопроизвольную составляющую, тогда как подвижность при поведении может быть минимальна (см. пример Агафонова, рис. 27). Она может выражаться, например, только в виде направления деления клеток (таковы ловчие кольца хищных грибов). Поведение может быть целесообразным, бесцельным и даже губительным.
Неясно, насколько связано с самопроизвольностью поведение частей организма (метацеркариев (п. 6-15), иммуноцитов, сперматозоидов и т.п.) и групп организмов, однако очевидны параллели. Так, поведение отдельных особей термитов или пчёл сходно с поведением иммуноцитов, а поведение улья или термитника - с поведением организма.
Тейяр видел в качестве элементарного субъекта поведения клетку:
«Можно сказать, что... сознание тем совершеннее, чем более сложное и лучше организованное материальное строение оно сопровождает». «Обычно пси
609
хическую жизнь в мире ведут с первых форм организованной жизни, то есть с появления клетки. Стало быть, я присоединяюсь к общей точке зрения... когда решающий шаг в прогрессе сознания на Земле отношу к этой конкретной стадии эволюции» [Тейяр, с. 58,79].
Ныне можно утверждать большее: целесообразно поведение на всех уровнях организации живого, начиная с частей клетки (напомню рост микротрубочки, а также аксона). Поэтому, если отложить в сторону вопросы мировоззрения и говорить лишь про описание фактов, то самой научной представляется та философская позиция, которая признаёт свою долю сознания за каждым живым объектом, начиная с частей клетки. Напомню, что Геккель шел еще дальше, признавая сознание даже за атомом (п. 3-8).
Смена поколений несет четыре всем известные функции: позволяет видам образовывать экосистемы, где виды служат друг другу пищей и средой обитания; обеспечивает избыточность размножения, которая позволяет видам занимать новые зоны обитания и экологические ниши; реализует изменчивость в смысле отличия детей от родителей; итогом последнего является возможность роста разнообразия в процессе смены поколений.
Смена норм. Норму можно понимать различно (гл. 5 и п. 6-8*), но при любом понимании она является итогом подбора и ограничивает изменчивость. Наоборот, снятие давления нормы (п. 5-2*) увеличивает эту изменчивость в последующих поколениях. Оно выступает как главный биологический инструмент запуска акта самоорганизации (п. 5-13*). Когда найдена новая норма, наступает завершение акта самоорганизации, а затем следует падение изменчивости. Таким путем происходит смена нормы.
Единичная смена нормы это - элементарный регулятор эволюции, наиболее легко наблюдаемая форма подбора. Такой подход позволяет упростить сформулированный выше Основной тезис общей теории эволюции и получить наглядный Первый тезис намечаемой теории биоэволюции:
Процесс эволюции живого являет собой триединство:
__________________активность - диасеть - смена норм.________________
Итог разных типов активности (сопряженность) принимает у живого разные формы. Их как минимум три: материальная (новые формы организмов), энергетическая (п. 7-10) и информационная (например, п. 5-5*). Именно феномен информации (вместе со сменой поколений) делает живое живым. Информационная активность наименее понятна (п. 6-7**), но в ней можно вычленить три аспекта сопряжения - узнавание, изобретение и наследование.
Всеобщий характер феномена узнавания (его призвана выразить эпигностика), итогами которого являются онтогенез и иммунитет, отмечен в пп. 5-15 и 6-6. Наследование, которое прежде считалось чем-то вроде копирования, оказалось сложным информационным процессом: например, при создании половой клетки тоже текут процессы узнавания (пп. 8-8, 8-12), а в диплоидной клетке целые хромосомы оказываются выключенными (генетиче
20—193
610
ский импринтинг). То, что изобретение (эмерджентность, рождение новизны) обычно выступает на всех уровнях как итог фрактального роста, рассматривает Дополнение 4. Главная загадка состоит в том, что изобретение возникает в виде формы, работает в виде функции, а запоминается и передается в виде информации, причем связь между этими тремя явлениями до сих пор не выявлена (см. п. 6-7**, а также [Том, с. 97] в списке к гл. 5 и 6).
Для живого характерно, что информационные процессы (узнавание, копирование, горизонтальный перенос, генетический поиск - пп. 5-13, 5-15, 6-9) являют собой типы активности, при которых запуск и остановку задают знаки (маркёры), а их задает, в свою очередь, норма организмов. Знаки энергетически и информационно ничтожны, но дают значимый (энергетически и информационно) эффект. Обратимость действия знаков - характерное свойство живого (пп. 5-5*, 7-10). В расстановке и чтении знаков существенны тройной текст ДНК (п. 5-5*) и ее резонансные свойства (п. 7-11). Гены при этом служат знаками, переключающими режимы формообразования (в том числе фрактального роста), тогда как сами формы в генах записаны быть не могут (п. 6-7*). Где и как они записаны - предмет споров.
2)	Диасеть живого характерна полифункциональностью элементов (п. 6-6**): например, один белок может выполнять до четырех разных функций, в том числе - фермента и структуры [Свердлов, с. 711].
Сама по себе диасеть живого выявляется без обращения к идее родства. Зато, когда она выявлена, можно содержательно ставить вопрос о способе нахождения родства (см. далее, конец пункта 11-3*).
Фрактальность диасети живой природы установлена для общепринятой системы таксонов: описан фрактал-древо системы таксонов и измерена его дробная размерность; она оказалась равной наклону гиперболы Виллиса и примерно одинакова у всех главных таксонов (Burlando В. The Fractal dimension of taxonomic systems//Journ. Theor. Biol., 1990, vol. 146, № 1). Это можно истолковать таким образом: набор тех таксонов, которые подчиняются правилу Виллиса, неслучаен (осмыслен, естествен). Бывают невил-лисовы таксоны, но они вряд ли естественны - см. Дополнение 12.
Из других аспектов описания укажу фрактальность на единице площади - числа видов (Гелашвили Д.Б. и др. И ЖОБ, 2007, № 3) и числа особей (Азовский А.И. и др. И там же). Так что можно предполагать, что биосфера - мультифрактал (совокупность фракталов разных размерностей). Показать это было бы важно для понимания способа связи всего со всем в единую систему (п. 6-8). Так, для фрактальных систем характерна самоор-ганизованная критичность (п. 9-7*), т.е. переходы в новое состояние скачком и никак иначе. Тем самым задается и способ эволюции.
3)	Фрактальный рост касается и сообщества, и особи (п. 6-8). Привычная аналогия живого с неживым («Клетка - естественная крупинка жизни, как атом - естественная крупинка неорганизованной материи» [Тейяр, с. 73]) довольно поверхностна и уводит от понимания более глубоких свойств
611 живого. Она верна, пока мы понимаем организм по Окену, как компактный набор “инфузорий” (тезисы Окена, п. 2-4); но для жизни характерно как глубокое проникание ее частей друг в друга (на что “инфузории” неспособны), так и некомпактность (общественный организм, экосистема и т.п.).
Феномен взаимного проникания частей известен на всех масштабах живого: в бактериальной клетке это - пронизывающая ее замкнутая молекула ДНК (в тысячу раз длиннее клетки), в эвкариотной клетке - растущие сквозь нее микротрубочки, в клеточном ядре - фрактально перемешанные экзоны и интроны, в крупном организме - сеть сосудов и нервов (п. 6-7), в экосистеме - особи разных видов и трофических уровней, живущие вперемешку, и т.п. Всё это - за счет фрактальности, но рост каждого фрактал-древа жёстко ограничен; например, каждая СК делится в рамках своей ниши (умвельта, п. 5-12*). Привыкнув к взаимопрониканию, мы не видим скрытых здесь тайн. К ним относятся и те свойства организма человека, которые позволяют существовать восточной медицине, например, иглоукалыванию (п. 6-8, петит); они основаны на признании гораздо более глубокого взаимопроникновения частей, чем принимает европейская наука. Полагаю, что без их раскрытия онтогенез (а с тем и эволюцию) не понять.
4)	Три типа уровней. Основные уровни биологической сопряженности: биосфера, экосистема, популяция и семья, организм (в том числе одноклеточный), орган или система (например, нервная), ткань, клетка, внутриклеточная структура, молекулярный механизм, макромолекула. На каждом уровне работает самоорганизация, которую удобно выразить в форме биополя данного уровня. Оно, как и физическое поле, является теоретическим конструктом, недоступным прямому наблюдению и вводимым для понимания факта целостности наблюдаемого явления.
Ныне почти всеми забыто, что гравитацию тоже отрицали 2 тыс. лет, поскольку ее нельзя прямо наблюдать (пп. 6-12, 7-11), а еще намного раньше Фалес полагал магнит одушевленным, поскольку не мог вообразить себе магнитное поле.
Основные уровни биологической классификации (уровни основных таксонов: царство, филум (тип, отдел), класс, отряд (порядок), семейство, род, вид. В некотором смысле таксон можно считать целостностью (п. 8-11).
Основные уровни сложности организма: одноклеточные, сверхклеточные, колониальные, пластинчатые, губки, двуслойные и т.д. - до цветковых растений и животных с головным мозгом (рис. 60 и 81).
Указанные три типа уровней требуют трех типов описания эволюции (см. далее, п. 11-2), но все их можно предполагать фрактальными.
5)	Системное сходство. Развитое в данной книге представление исходит из общей точки зрения, согласно которой все формы эволюции (живого и неживого) имеют существенное сходство. В частности, аналогия био- и социальной эволюций имеет и другую сторону, кроме технической - мировоззренческую. Так, японский эволюционист Кунио Кавамура, предпочтя восточный взгляд на эволюцию западному, пришел недавно (2002 г.) имен-
20*
612
но к той же системной точке зрения, что и западные философы:
«Отличительная черта концепции Кавамуры - показать единство как можно большего количества явлений, связанных с развитием биологических объектов - от происхождения жизни до эволюции человеческого общества... По его мнению, культуры и цивилизации людей формируются в результате “самоорганизации”, подобной самоорганизации органических молекул, которая постулировалась в гипотезе происхождения жизни... Кавамура утверждает, что и в дебрях микрокосма мельчайших организмов можно найти те признаки, которые больше на виду на самых высших уровнях организации..., что и у бактерий есть культуры, аналогичные культурам, возникающим в человеческом обществе. Это любопытное утверждение, к сожалению, практически никак не поясняется. Автор только призвал исследователей найти у бактерий такие средства хранения информации, которые лежат вне их генетического материала» {Попов, с. 107-108].
Что хочет найти Кавамура, сказать не берусь, но замечу, что у мельчайших бактерий Wolbachia (о них см. п. 8-4) совсем недавно действительно был найден целый ряд свойств, которые так и хочется назвать цивилизационными. В частности, одни вольбахии могут оставлять в геноме хозяев записи для других вольбахий - см. [Марков, Куликов, 2006].
11-2. Стержень теории биологической эволюции
Дарвинизм не различал движущего (“мотор”) и регулирующего (“руль” и “тормоз”) принципов, вводя вместо обоих постулат о естественном отборе. Ламаркизм, пусть и нечётко, различал их (“мотор” - это прогресс, “руль” -приспособление), но пренебрег структурным принципом (если продолжить аналогию с автотранспортом, то таковы “дизайн” машины, “дорога и знаки” вне ее и т.п.). Наоборот, структурный принцип служил главным в номогенезе (который зато был равнодушен к двум первым принципам). Эти частные концепции, можно сказать, не имели стержня. Не имела, впрочем, и ЧЭ.
Благожелательный рецензент счел главным изъяном ЧЭ мою неспособность «объяснить, что стоит за диатропикой с таблицами рефренов и самим феноменом “блочной эволюции”» (Миркин Б.М. И УСБ, 2005, № 2, с. 223; рец. перепечатана в ЛЧ, 2005). Это ему виднее, и я благодарен за рецензию, побудившую меня более внятно изложить в главе 6 положения диатропики и тем прояснить искомый стержень. Относительно дарвинизма Б.М. Миркин заключил, что «заменить его пока нечем» (с. 224). Тут смею возразить - это неверно. Даже нынче, в зачаточном виде, диатропика «заменяет дарвинизм» в том смысле, что выполняет одну из основных функций теории - ставит новые вопросы, чего дарвинизм не делает уже лет сто. Объявив отбор удачных мутаций причиной изменений организмов, он откровенно упустил всю проблематику. (Ни блочная эволюция, ни сами ряды дарвинизмом не только не объяснены, но даже им не упоминаются - для этого в нем нет языка.) Диатропика фактически описывает закономерности там, где дарвинизм постулирует их отсутствие.
Излагаемая в данной книге концепция исходит из того положения, что всё в жизни, в том числе и эволюция, имеет основой какую-то форму активности. Тем самым, процесс эволюции описывается как изменение (смена, приобретение, утрата) и комбинация форм активности живого. Само возникновение жизни можно рассматривать как появление информационной формы активности. (Хотя есть и другая точка зрения - что информация прони-
613 зывает всю Вселенную, а жизнь возникла в момент появления генетической формы информации, т.е. генетического кода [Зусмановский, гл. 3].)
Всё сказанное ранее о самопроизвольности (пп. 1-10, 2-7**, 7-9, 9-5) позволяет сформулировать Второй тезис намечаемой теории эволюции:
Активность выступает в эволюции живого в виде нарастающей самопроизвольности - как поведения, так и переработки информации.
К хаосу это не ведет в силу феномена сопряженности (поскольку объект активности - упорядоченная диасеть). Эволюция любых объектов имеет дело с нею, но в теории биоэволюции диасеть служит главным предметом внимания потому, что существует транзитивный полиморфизм (транпол). Благодаря ему разнообразие свойств вида может наследоваться через одну особь (п. 6-4*), а разнообразие свойств высшего таксона - через единственный низший таксон (п. 10-6). Такое наследование возможно потому, что все варианты (блоки) черпаются из общего набора возможностей.
Соответственно трем типам уровней (взаимодействия, классификации и сложности - п. 11-1*, рубрика 4) имеем три аспекта эволюции - функциональный (эко-физиологический), структурный (морфо-таксономический) и слож-ностный. Первые два взаимодополнительны^7, а третий тип стоит особняком - это предмет учения о прогрессивной эволюции (пп. 5-14, 6-8); он связан с эмерджентностью (см. п. 11-1, а также далее, п. 11-2*) и потому относится к малой части актов эволюции. Акты эволюции будут описаны в конце главы.
Все три аспекта эволюции реализуются через процедуру смены онтогенеза, а она в основе своей непонятна (хоть онтогенез и описан весьма детально, но проблема осуществления всерьез даже не поставлена).
Однако вопросы эволюции, с нею связанные, мы формулировать умеем: 1) Как происходит макромутация (п. 5-5*), т.е. переход в новую клетку диасети (каким образом изменение наследственной информации связано с изменением онтогенеза, вызывающим изменение организма)? 2) Откуда берутся преадаптации (пп. 4-10, 9-13, 9-15*), т.е. каким образом заполняется та клетка диасети, в которой организм получает приспособление к будущей среде обитания? 3) Как происходит акт прогресса (каким образом в ходе онтогенеза заполняется строка таблицы диасети, прежде пустовавшая)?
Любая теория эволюции будет должна ответить на эти вопросы. В их постановке видится едва ли не основной смысл нового номогенеза, поскольку прежние учения даже не имели языка для их формулировки.
Тем самым, имеет смысл Третий тезис намечаемой теории: три явления, вместе описывающие эволюцию организмов, -
макромутация, преадаптация и прогресс - вытекают из свойств диасети и _будут поняты не раньше, чем появится теория онтогенеза.
81
Ламаркизм занят в основном функциональным, а номогенез - структурным аспектом.
614
Далее, биосфера одна, поэтому ее эволюция состоит только в ее измен нии. Остальные эволюирующие объекты как изменяются сами, так и сменя ют друг друга. Чем мельче экосистемы и таксоны, тем больше роль их сме в их эволюции. Онтогенез экосистемы именуется сукцессией (п. 8-13*).
Особи (как и клетки кожи) сменяют друг друга регулярно, но это не акт эволюции и не его причина, а его непременное условие (см. п. 11-4).
Основной экологический механизм эволюции организмов - смена норм Она запускается снятием давления нормы, частным случаем которого является стресс. Механизм действует тем эффективнее, чем выше экологическая прочность вида (п. 6-2*). Механизм противоположен принципу естественного отбора, зато является частным случаем богдановского подбора (п. 11-Г). Экологический аспект эволюции виден и внутри организма (п. 6-1*).
Основной физиологический механизм эволюции организмов - это генетический поиск. Суть его в следующем. В дискомфортных условиях (а утрата нормы обычно влечет дискомфорт) большинство особей вида попадают в состояние стресса и либо гибнут, либо претерпевают модификации. Некоторые из них адаптивны (эволюция по Аршавскому, п. 6-10*), и их-то носители ведут генетический поиск. Его механизм состоит в том, что доминанта (п. 5-11) направляет всю активность организма (поведенческую, физиологическую и генетическую, п. 6-10‘) в одном направлении, что помогает найти нужное сложное изменение из наличного (расширенного снятием давления нормы) спектра возможностей, т.е. из числа доступных клеток диасети.
Ранее (п. 5-13*) уже говорилось, что доминанта играет на уровне физиологии примерно ту же роль, что давление нормы - на уровне морфологии. Теперь можно добавить, что все 4 формы действия доминанты являются легко наблюдаемыми биологическими формами подбора.
Основной морфологический механизм эволюции многоклеточных состоит в перестройках онтогенеза, суммируемых схемой «винт эволюции» (пп. 4-13, 5-15). «Шаг винта» (то, что можно заметить как элементарное изменение) различен - от нуля (некоторые виды не изменяются миллионы лет) до величин, заметных в немногих поколениях (салыпационная эволюция). Причины изменения «шага винта» лежат в физиологии (эволюция снизу - см. далее, п. 11 -3*) и в экологии (эволюция сверху - п. 11 -3**).
Эти три механизма рассматриваются как преобразующие наличное разнообразие организмов, т.е. как обеспечивающие движение в рамках уже реализованной части диасети. Преобразование разнообразия является набором тенденций (п. 6-2), т.е. преимущественно наблюдаемых путей заполнения диасети. Эволюция, понимаемая как движение по диасети, неминуемо носит характер тенденции, поскольку параллельные ряды в рамках рефрена никогда не бывают тождественны.
Однако для подлинной эволюции нужен еще механизм новаций. Ка_ возникает новое, как заполняется первая клетка в той строке диасети, кото рая прежде была пуста (никогда прежде не заполнялась)?
615
11-2* Возникновение новаций
Почти вся эволюционная литература занята исследованием частных ойств - число и форма органов, типы питания, окраска, теплоустойчи-ость, детали поведения и т.п., но этим не продвигается решение главной пооблемы - откуда и как взялись сама жизнь и главные свойства живого /дыхание, питание, фотосинтез, размножение, ценозы и т.д.), и как появилось мышление. Здесь успех минимален, а без него нет теории.
В ходе эволюции несомненно появление новых сущностей, т.е. совсем
нового, того, чему прежде и зачатков не было. Может ли теория это описать? Луэс, введя понятие «эмердженты» (п. 3-10), как бы ответил положительно, но за истекшие 130 лет сути явления раскрыть так и не удалось.
Большинство эволюционистов не замечает проблемы эмерджентности
(новаций, п. 5-15*), простодушно полагая, что новое возникает тем же способом, каким улучшается старое. Поэтому они избегают и главного вопроса: как произошла жизнь? Происхождением жизни (биопоэзом) занимается узкий круг ученых, почти или вовсе равнодушный к остальной эволюции.
Данная книга написана с иной позиции (см. начало гл. 7). А именно: биопоэз есть главный эмержентный акт эволюции, и от того, как его понимает данная теория, зависит ее содержательность в отношении ________________описания последующих актов эволюции.________________
В частности, приняв, как Воейков, что в биопоэзе первым источником энергии были АФК (но не АТФ), мы задаём понимание эволюции энергетики; приняв концепцию прогеноты Дарнела и Дулитла, мы отказываемся искать организм-предок и признаём правоту Вернадского; приняв, с геологами, что жизнь возникла практически вместе с условиями для нее, мы отказываемся от принципа ожидания редких событий, т.е. сути дарвинизма; приняв с На-шимото идею обратной трансляции первых тРНК, мы открываем путь к пониманию основной стадии иммуногенеза, а приняв, вслед за Скулачевым, что фотосинтез возник еще до аппарата наследственности и был ультрафиолетовым, но позже, в бактериях, стал работать от видимого света, мы принимаем принцип реализации прежней идеи на новом материальном носителе и тем самым допускаем платонизм как способ рассуждения.
Наоборот, если принять модель Опарина (в «первичном бульоне» само собою накапливалось всё, что нужно для возникновения жизни - вот она и возникла), то такой “принцип слонопотама” (пп. 7-2*, 7-7*) неминуемо перейдет в остальную теорию эволюции - это и будет дарвинизм. Кстати, хотя Дарвинисты избегают говорить про биопоэз, однако если говорят, то всегда вытекает нечто мутное, в стиле опаринского «бульона». Так биопоэз дан во всех известных мне учебниках общей биологии, наших и западных.
Еще Дарвину заметили, что уход от темы биопоэза лишает теорию эво-юДии содержания [Чайковский, 1988, с. 111]: она, ввиду отказа обсуждать авную новизну, остается теорией творения, и не столь уж важно, сколько
616
актов творения принять. Тогда же появились попытки новизну объьяснить.
Обычная уловка, высказанная еще Луэсом (новое понятно в» том смысле, что всегда составлено из элементов старого, например, из ттех же атомов), очень слаба - элементов слишком много, сборка идет слишком регулярно, а значит, для объяснения эмерджентности нужен какойн-то особый принцип. На него указывали многие, в том числе Поппер: будучи вполне рациональным мыслителем, он всё же отметил, что
«иррационалисты, которые говорили о “креативной” или об “эмеерджентной” эволюции, смогли разглядеть нечто важное» {Поппер К. За пределлами поиска инвариантов // ВИЕТ, 2002, № 4, с. 681).
Ближе всех к сути этой проблемы подходили те, кто видел в эволюции таксонов хологению (или трансиндивидуальный онтогенез, п. 4-1J3): ведь онтогенез тоже создает новую сущность (живую особь с новой душоэй).
Новая эволюционная сущность мыслится при этом как принщипиальное изменение онтогенеза: новизна в эволюции следует из новизны очередных особей, но не при их рождении, а при их зародышевом развитие. Понятно, что в силу общности диасети являются общими и эмерджентгные акты -онтогенеза и эволюции. Поясню: в ходе онтогенеза происходит движение зародыша вдоль диасети, причем реализацию новой строки рефренной таблицы (например, закладку сердца) следует считать эмердженпным актом данного онтогенеза; но сходная строка когда-то появилась впервые (появление организмов с сердцем) - то был эмерджентный акт эволющии.
Можно ли эту параллель признать решением проблемы? Сторзоники холо-гении отвечали положительно. Ныне можно добавить: сохранение! формы активности в одной эволюционной линии при различии от линии к злинии - это принцип компенсации (пп. 8-10, 9-5): в одной линии жизненный порыв тратится, в основном, на увеличение численности, в другой - на усложнение прежних конструкций, в третьей - на создание новизны. О ней и надо скказать.
Эмерджентность - это смена формы активности за счет фазсового перехода (п. 5-2*). В качестве абстрактного механизма новизны в пт. 6-7** и 6-8 были предложены фрактальная турбулентность и блочный сивстемогенез. Хотя конкретное описание эволюции на этом языке - дело будуццего, но уже сейчас можно (вдобавок ко Второму тезису), высказать Четвертым тезис:
Новое рождается в каждом онтогенезе, но без свободы выбора., Акт эволю-ционной новизны состоит в изменении онтогенеза, причем выбор свободен.
И если мы не удивляемся, когда в голову приходит соЕвсем новая мысль, то, согласно этой идеологии, не надо удивляться и тому/, что в эволюции появляются совсем новые формы. Вот, вроде бы, и стержень теории. Но тут читатель-скептик, думаю, почувствует обман: вместо) понимания эволюции дается ссылка на непонятость мышления. Да, это таж, но такова сама проблема, и нет оснований ожидать, что мышление и эмерзджентность могут быть поняты по отдельности. См. Дополнение 9, петит.
617
Отсюда Пятый тезис будущей теории: в согласии с Бульенковым (п. 7-10*), новое рождается при сопряженном усложнении фрактальной структуры объектов, поэтому эмерджентность так же неизбежна, как рост кристалла.
В этом смысле каждый эмерджентный акт происходит закономерно, и его понимание не требует обращения к идее Бога. Другое дело, надо ли обращаться к ней для ответа на вопрос, почему мир устроен именно так.
Тот факт, что сходные уровни развития и сходные акты принципиальной новизны достижимы в разных линиях эволюции, говорит о единой диасети живого. Вместе с формами активности и сопряженности эта фрактальная диасеть образует пространство жизни (п. 6-3**). В нем (а не в наблюдаемом трехмерном) и течет эволюция (по Янчу, п. 6-12). Она не складывается из эволюций видов (как думал Дарвин), а являет собой единый процесс. В этом видятся суть шестой ПМ (п. 5-3) и стержень теории. Осталось выяснить, как связан этот процесс с изменением самих организмов.
11-3. Эволюция снизу и сверху
Не раз говорилось, притом многими, что мир организован в единое целое сверху (п. 8-1). Вот совсем новое на сей счет высказывание:
«Понятие целесообразности как условия существования объекта снова появляется в поле зрения биологов. Что же задаёт цель, предписывает свойства “сортов” организмов..? Ответ лежит на поверхности: система высшего ранга» (Заварзин Г.А. Составляет ли эволюция смысл биологии? И ВРАН, 2006, № 6, с. 533).
То есть взгляды снизу и сверху возможны на самых разных уровнях. А мы будем говорить только об одном из таких способов видеть эволюцию: изменение организмов в ряду поколений - это их эволюция, причем описание ее как эволюции самих организмов и их частей назовем описанием снизу, а через эволюцию биосферы и экосистем - описанием сверху (п. 6-14).
Как видно из заглавия статьи, Заварзин склонен отказаться от эволюционного понимания мира, и это не редкость - эволюцию сверху многие видят как творение. Дарвинизм вообще не видит эволюции сверху (и именно поэтому близок креационизму), сводя ее очевидные реальные акты к последовательности воображаемых актов эволюции снизу. Зоолог-дарвинист А.С. Рау-тиан вспоминает беседу с ныне покойным палеоэкологом В.В. Жерихиным:
«в 1972 г. я услышал от Владимира Васильевича такую сентенцию. “Ты знаешь, я похоже сам изобрел Господа Бога. В самом деле, направлением филогенеза таксонов “заведует” сообщество... Эволюцией сообществ, наверное -биосфера. А Кто направляет эволюцию биосферы? Не космическая же пустота, в самом деле!”. Это типичная ошибка, вызванная поиском объемлющей управляющей системы: целого, определяющего судьбу своих частей... и недооценкой возможностей саморегуляции через систему внутренних обратных связей (как учит нас “Кибернетика” Н. Винера)» [Жерихин, с. 24].
Да, ошибка типична: Раутиан полагает (в отличие от Жерихина), что кибернетика что-то говорит о системогенезе (термин см. в п. 6-8). Но кибернети-
618 ка всего лишь описывает работу наличных систем, в которых все связи, прямые и обратные, налицо. Жерихина же, насколько понимаю, волновал именно системогенез, т.е. появление и самих объектов, и связей - как внутри них, так и между ними. Если принять, что система связей задана, то мы придем к эволюции по Григорию Нисскому, от чего сам Раутиан явно далёк.
Системогенез до сих пор выпадал из внимания большинства ученых именно в силу господства наивной веры в кибернетику, в возможность эволюции как «саморегуляции через систему внутренних обратных связей». Регулятор бессмыслен, пока нечего регулировать, пока нет самой системы -объекта регуляции (см. п. 4-20). Когда же система есть, то видно, что регуляторы играют в ней подчиненную роль, а главную играют сама конструкция (сопряженность частей) системы и ее активность.
Суть дела можно пояснить на языке ПМ (п. 5-3). Статистическая ПМ видит в мире лишь балансы, не видя целостных систем, т.е. прямых связей, регулируемых обратными связями. В биологии эта идеология ведёт к ссылкам на отбор мутаций, а в общественной жизни - к рыночной модели: она тоже не видит прямых связей, уповая на обратные - конкуренцию, налоги, благотворительность и даже суд. Двигатели (формы активности, которые создают нечто новое) всегда работают вне рынка - на заводе, в поле, в лаборатории, в кабинете учёного или чиновника. В рыночной модели они выпадают из анализа и самостоятельного реформирования.
Однако баланс - чисто формальная процедура (исторически возникла как бухгалтерская), она бессильна сама по себе указать, развивается система или деградирует. На рынке сумма доходов всегда равна сумме расходов, и успешный торговец всегда в выгоде - независимо от того, несёт ли он людям сытость или голод. Экономистам уже 200 лет известно, что равновесие рыночной системы может достигаться как при низких ценах и высоком объеме продаж, так и наоборот. Оба равновесия могут быть устойчивы, однако нужную людям для обеспечения жизни функцию успешно выполняет лишь первое, а нужную для охраны природы - второе (ресурсы должны быть разумно дороги). Если государство не производит выбора сверху между равновесиями (посредством прямых связей), то развитие бывает непредсказуемо, и движение снизу (через другие прямые связи) подминает обратную связь (ломает регуляторы).
Устойчивые системы (организм, экосистема, государство) на деле лучше описываются системной ПМ, однако в языке их описания всё еще сохраняются статистические термины. Так, до сих пор говорят: «баланс властей», хотя имеют в виду многослойную регуляцию (п. 6-8*).
Иногда пишут, что эволюция сверху есть примат функции над формой (экосистема задает требования к организму, каковые форма и выполняет). Это неверно: достаточно взглянуть без презумпций на разнообразие форм и функций, чтобы увидеть, что они друг друга не задают (п. 6-13**).
Согласно тезису Янча (п. 9-16), обе эти формы эволюции сопряжены (кроме прочего) в том смысле, что чем мельче система, тем крупнее ее характерный компонент. Данный факт отображен на рис. 83, где t0 - момент разделения вещества и энергии, интервал tn - ts означает время становления жизни (около 1 млрд лет), момент tp- появление тканевой организации, tm - момент появления человека. Под каждой системой указан ее характерный элемент (под звездой - атом, под планетой - молекула и т.д.), который сам является системой (галактика состоит из звёзд, атом - из ядра и электронных оболочек и т.д.). Частичное пересечение макро- и микроуровней организации произошло еще при становлении эвкариот, а ныне оно завершилось. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 217-219].
619
- макроуровень
Характерные процессы
о макроуровень
Рис. 83. Схема коэволюции уровней организации Как видим, с появлением цивилизации макроуровень слился с микроуровнем. В частности, человек выступает и как вид, и как царство (п. 10-10).
620
Хотя лучше известна эволюция снизу, надо понимать (чего не делают ни ламаркизм, ни дарвинизм) подчиненность ее механизмов процессам эволюции сверху. Если бы царили процессы эволюции снизу, а сопряжение их достигалось поиском, идущим снизу, мы постоянно наблюдали бы его ход, т.е. набор видов, не увязанных в экосистему. На самом деле это наблюдается редко и недолго. Численности могут колебаться, но это не эволюция.
11-3* Эволюция снизу
1)	Активность особи. Из нее вытекают предпосылки всех теорий -ламарково упражнение, сент-илеровы ответы зародыша на среду, дарвино-ва избыточность размножения, кропоткинская взаимопомощь, заполнение мейенских таблиц, ламарково стремление к прогрессу, бергсоновы тенденции и т.д. Словом, ни один автор без идеи активности не обходился.
2)	Размножение. Оно служит базовым феноменом эволюции, но главное - не его избыточность, как думал Дарвин (п. 2-13), а смена поколений. В норме избыточность невелика и важна для экологии (для расселения), но не для эволюции: огромно лишь число гамет и семян, гораздо меньше - число мальков и заростков; а число взрослых особей столь близко к числу оставивших потомство.
3)	Норма (рамки в пространстве форм и функций, обеспечивающие жизнь и размножение) существует для любого организма (и любого его органа). Активность организма ограничена рамками нормы, и снятие рамок (снятие давления нормы) ведет к росту изменчивости, в том числе наследственной. Примеры: стресс, иммунная реакция, доместикация.
Стресс может менять спектр изменчивости (и способствовать эволюции), при низкой размножаемости. Эвстресс и дистресс ведут к одним и тем же изменениям форм и функций (оба вызваны снятием давления нормы и порождают движение по одной диасети) - но первые ненаследственны, а вторые, являясь итогом прорыва “барьера Вейсмана” (пп. 3-9, 5-11**), могут быть наследственны; при этом “мутанты” обычно мало жизнеспособны, но и они могут выживать, если исходный вид обладал запасом экологической прочности.
4)	Организмы имеют форму (упорядоченность, не сводимую целиком к их функциям); формы проявляют сходства, и эти сходства упорядочены диасетью (п. 6-13**). Ее рефрены не ограничены никакими рамками (сходства наблюдаются между видами очень далеких таксонов), но чем ближе (в пространстве признаков) таксоны, тем больше рефренов их связывает. Это принято считать (без должных оснований) свидетельством родства. Вероятно, функции упорядочены своей диасетью, но об этом известно мало.
В любом рефрене к одному мерону могут принадлежать органы с разными функциями (гомология). Орган с данной функцией может входить в разные рефрены (аналогия). Число различных форм ограничено (обозримо), и формы дискретны. Форма зависит от функции, но обилие форм гораздо выше обилия функций, особенно у насекомых и цветковых растений.
621
5)	Каждый таксон задан набором меронов (или, более деетально: многомерной таблицей возможных значений своих меронов). Эта таблица являет собой архетип таксона по Мейену. Соединение мерой юв в единую систему (задаваемую рисунком) являет собой архетип таксона по Оуэну.
По аналогии с техникой: если задан класс изделий, то архетит по Мейену -это инвентарный список всех деталей данного класса изделий (осгруппирован-ный по классам деталей), а архетип по Оуэну - чертеж типового изделия, характеризующего данный класс. Образно говоря, первый - объединение множеств признаков, а второй - пересечение.. Эти два понимания аярхетипа взаи-модополнительны по Бору, чем и дается нужный инструмент анатиза.
Архетип по Мейену обнаруживает рефренную структуру, сходную для разных таксонов (диасеть). Клетки диасети заполнены неравномерно, но не хаотично - видны тенденции (по Бергсону). Так, для эвкариотг обычно приблизительное распределение Виллиса видов по родам, родо® по семействам и т.д. (в этом - одно из проявлений фрактальности Вселен ной).
6)	Таксономический взгляд на эволюцию: она состоит в преобразовании одних таксонов в другие; диатропический взгляд: эволюоция состоит в преобразовании наборов меронов. Таксоны регулярно появляются и исчезают, а мероны появляются редко, и в появлении новых мееронов (новых строк рефренной таблицы) состоит прогрессивная эволюция (гп. 11-1).
В остальном же и в основном эволюция - изменение состояний наличных меронов, т.е. движение в пределах одних и тех же строк таблицы. Движением здесь именуется заполнение одних клеток таблицы ш опустошение других (смежных). Такую эволюцию иногда именуют плоской (в отличие от прогрессивной). Шмальгаузен называл каждый ее акт алломорофозом.
Таксон состоит из одного или более подтаксонов (таксоноов предыдущего ранга). Таксоном самого низкого ранга у нас служит вид - генетически единое множество организмов с определенным устойчивым ссвойством особей, т.е. со своей особой нормой. Это целостное определеение представляется более пригодным практически, чем прежние - репроддуктивное (не-скрещиваемость с иными видами) или экологическое, при ксотором вид задается своей эконишей. Последнее неудачно потому, что видд может существовать в различных нишах52. Пример: у нас в России яснот'ка (глухая крапива) - обычный член ценозов, включая лесные, тогда как в Алнглии - типичный маргинал, растет по обочинам вне леса [Элтон, с. 154].
Таксон появляется (исчезает), если все его особи получ! или (утратили) некое устойчивое свойство; кроме того, он исчезает, если в наем не осталось 82
82 Видя это, В.В. Жерихин экологически определил вид как набор всех возможных для него ниш, а экосистему - как «совокупность реализованных ниш» [Жерилхин, с. 412-413]. Это вряд ли поможет делу: исчезло наглядно очевидное понимание экоситстемы через набор реальных видов, которые можно задать их названиями, а сами виды расплылись, потеряв формы. Включать ли бутылочное молоко (Дополнение 7) в определ».ение синиц?
622
ни одной пары особей. Снятие давления нормы приводит к росту как числа подтаксонов (в том числе видов), так и изменчивости особей одного вида.
7)	Приспособленность - факт очевидный, но процесс приспосабливания - отнюдь (п. 4-17*). В силу феномена экологической прочности нельзя измерять приспосабливание через рост выживаемости, а в силу феноменов неприспособительной эволюции (например, ранних стадий прогресса) нельзя рассматривать эволюцию как череду приспособлений. Внятно объяснить, что такое приспособление, пока не удалось (анализ см.: [Мейен, 2007, с. 337-341]), но всякий имеет о нем интуитивное представление.
Для эволюции важна не столько смертность плохо приспособленных, сколько их дискомфорт, порождающий стресс.
8)	Часто наблюдается преадаптация - приспособленность к тому, что еще не возникло (пп. 4-10, 9-13). Она никак не может быть итогом процесса приспособления в его обычном понимании, и Янч (п. 6-12) предлагал изменить это понимание; в наших терминах оно означает признание объективно существующей диасети. Не исключено, что понимание этого факта потребует переосмысления категории причинности (пп. 3-14, 5-2*, 6-14, 7-11).
9)	Онтогенез начинается с одной клетки (у одноклеточного он — рост самой клетки), и это наблюдение привело к идее, что эволюция началась с одноклеточных. Однако вернее, что эволюция началась с объектов, позже распавшихся на клетки, и первый организм вернее мог быть парой клеток, составлявших симбиоз (п. 7-4). В онтогенезе организм образуется через два типа активности - роста и усложнения, но не путем сборки (тезис Икскюля, п. 5-15). В отличие от онтогенеза, в эволюции происходит сборка нового организма из прежних блоков (блочность эволюции, пп. 6-3*, 6-6**); сходством блоков в разных эволюционных линиях как раз и образуется диасеть.
Поскольку онтогенез начинается с одной клетки, то уровень развития (см. ниже) многоклеточного каждый раз строится заново. Онтогенез контролируется генами, но до сих пор непонятно, как информация, записанная в гене, преобразуется в трехмерную форму; эту непонятность выражает концепция биополя (п. 5-14*). В норме онтогенез клетки в многоклеточный организм идет единственным путем (давление нормы), но и в опыте, и в патологии он может идти разными путями и, тем не менее, достигать одной цели -это эквифинальность (п. 3-14). Ее нарушение приводит в данном поколении к уродству, а в ряду поколений - к эволюции (п. 9-12*).
10)	Причиной изменения онтогенеза, вызывающей появление новых видов и новых уровней развития, предположительно можно назвать наследуемое изменение эмбрионального поля при переключении гомеозисных генов. Эта форма биополя является динамической (п. 5-15). Движение от единственной клетки к многоклеточному организму происходит и в онтогенезе, и в эволюции в рамках одной диасети, что создает впечатление как «повторения филогенеза в онтогенезе» (Мюллер, Геккель), так и наоборот, «пророческих фаз» (Агассиц, Бэр, А П. Павлов).
623
11)	Достижение последних 30 лет - понимание того, что центральным событием онтогенеза является акт узнавания (п. 5-15). Всякое существенное изменение онтогенеза вероятно обязано изменению типа иммунного надзора (п. 6-6) - видимо, это общий молекулярный механизм эволюции.
12)	Уровни развития (сложности организма). При своем появлении организмы нового уровня обычно долгое время бывают малочисленны (п. 9-13*), а это значит, что прогрессивная эволюция идет в таких случаях не путем вытеснения высшими низших, а путем автономной реализации новой тенденции с возможным длительным падением приспособленности и даже численности, т.е. за счет исчерпания запаса экологической прочности.
Повышение уровня развития в ходе эволюции - одна из форм активности живого. Как оно происходит, неизвестно (и это служит козырем креационистов; здесь их позиции сильнее, чем в отрицании факта эволюции), но всё же здесь очевидны: действие принципа компенсации и аналогия с самоус-ложнением (эмерджентностью) математических фракталов (п. 6-7).
13)	Поставщиком первичных наследственных изменений служат вовсе не мутации, а более сложные информационные акты — прежде всего, транспозиции мобильных элементов (пп. 5-6, 5-13*, 6-10*). Их появление в данной точке может быть и случайным, однако их действие всегда направленно, поскольку каждый транспозон является регуляторной системой.
14)	Другой молекулярный механизм эволюции - усложнение полового процесса (см. конец рубрики 1) пункта 11-1*). Если у бактерий он сравнительно прост (обмен генетическим материалом кольцевой “хромосомы” с эписомами, включение в нее новых транспозонов и их перемещение), то у эвкариот он много сложнее (п. 8-8), особенно у млекопитающих (п. 8-12**).
Информационный аспект полового процесса состоит не только в рекомбинации генетического материала, но и в «обнулении счетчиков» (п. 8-6). Недавно стало возможно говорить и о более общем процессе - обнулении эпигенетических программ в ходе мейоза [Чуриков], т.е. о стирании записей, произведенных на «втором языке» (п. 5-5*). По всей видимости, именно нарушения данного процесса приводят к изменениям хода онтогенеза.
15)	У животных есть свой особый стержень эволюции: усложнение нервной системы — основы поведения особей. Однако поведение особи возможно и при отсутствии нервной системы (п. 6-15). Наиболее сложным (из известных достоверно) информационным процессом является мышление. Оно, в частности, преобразует лик планеты (п. 10-10).
16)	Родство можно выявить, насколько знаю, тремя способами.
1.	Прямым наблюдением. За 400 лет (от Шпренгера до Стегния) их известно всего несколько, все они являют примеры небольших скачков, но мало говорят о процессе эволюции в целом, ибо являются акциденциями.
2.	Наложением ископаемых данных на палеогеографическую карту (третье свидетельство факта эволюции, п. 9-9). Оно показало, что среди семофилогений можно выделить ведущую и назвать именно ее филогенией
624
данного таксона. При этом эволюция остальных свойств таксона будет являть собой транпол (п. 6-4**), один из основных феноменов эволюции.
3.	Указанием совместного изменения (от предка к потомку) всех существенных признаков, т.е. соединение семофилогений в филогению (п. 9-12). Мне не известно примеров такого соединения, и, даже если они найдутся, они ничего не скажут об эволюции в целом - в силу своей единичности.
17)	Инбридинг.Оргатзм должен быть способен к существованию и размножению всегда, в каждом поколении, и в каждом создается заново (тезис Икскюля). Эволюция снизу состоит в том, что дети создаются не вполне так, как родители. При бесполом размножении это требует горизонтального переноса (ибо вытеснение лучшим худшего поначалу невозможно), а при половом - одновременного изменения самки и самца; потому необходимым этапом эволюции является инбридинг (п. 5-9). Механизмом одновременного появления самцов и самок с одинаковой новацией может служить, например, миграция транспозона в гаметах одной самки (п. 5-6).
11-3** Эволюция сверху
Жизнь существует в форме биосферы, т.е. совокупности организмов, связанных между собой функционально и пространственно. Эта совокупность являет как минимум три формы упорядоченности: 1) состоит из частично проникающих друг в друга экосистем; 2) образована таксонами, которые образуют систему в том смысле, что каждый состоит из меньших таксонов (членение учеными множества организмов на таксоны не вполне произвольно: например, в огромном большинстве крупных таксонов выполняется правило Виллиса, п. 6-11*), а таксон наименьшего ранга (у нас это, как выше сказано, вид) состоит из организмов (особей); 3) организмы принадлежат разным уровням сложности, не совпадающим с их положением ни в экосистемах, ни в таксонах (тезис Михайлова).
Эволюция описана в предыдущих главах как единый процесс преобразования разнообразия. Иными словами, она выступает не как набор разрозненных актов, каждый из которых надо изучать отдельно (как приспособление таксона к конкретным условиям), а как единый системогенез, как переход от одного упорядоченного множества к другому, столь же (или более) упорядоченному. Поэтому процесс эволюции неравномерен: долгие периоды взаимной упорядоченности прерываются короткими периодами неустойчивости и поиска новой упорядоченности (пунктуализм, п. 9-1).
По Жерихину, экосистема задает сама себе программу, которая записана в ее строении. Точнее, существование экосистемы есть сукцессия, она подобна индивидуальному развитию организма. Он полагал, что
«роль детерминирующей индивидуальное развитие программы в сукцессионной системе исполняет сам набор реализованных ниш популяций, населяющих данную территорию», что «сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего “генетического материала”» [Жерихин, с. 415].
625
Если принять, как делают ныне, что биосфера - экосистема наивысшего порядка, то вот ответ на вопрос Жерихина, приведенный в начале параграфа (впрочем, известный давно как вопрос: «Кто будет сторожить сторожей?», см. п. 6-8*): биосфера управляет собой сама. Это - идея сопряженности (конкретнее, итога богдановского бирегулятора, п. 6-12), т.е. философский постулат, который нельзя доказать, но можно пояснять, что по сути и делал Жерихин до конца (2001 г.) своей, увы, слишком короткой жизни. Мне остаётся отметить, что его концепция описывает перестройки, но совсем не касается проблем прогресса и эмерджентности.
Самый важный для биосферы акт эволюции может оказаться для системы таксонов всего лишь взаимозаменой ядра и периферии (п. 10-7) - так, М/Д-вымирание обратило таксон ящеров в периферию биосферы, а прежде периферический таксон зверей сделало, наоборот, частью ее ядра.
Неживая среда как независимый фон выступает в отношении немногих, но очень важных обстоятельств (космические и геологические факторы). Они могут вызывать глобальные катастрофы, только если резко воздействуют на биосферу во время ее неустойчивости. Главным неорганическим фактором в течение последних 2 млрд лет служит излучение Солнца как источник энергии жизни, а до этого, вероятно, служили потоки из недр.
Эволюция таксонов носит совместный характер, т.е. является процессом коэволюции таксонов данной экосистемы и в то же время процессом приспособления экосистемы к условиям неживой природы. В долгосрочном плане вся природа предстает как итог коэволюции биосферы и геосферы.
Жёсткой связи в коэволюции нет: даже великие катастрофы, влекущие вымирание животных, не всегда влекут ощутимую смену таксонов растений и даже целых флор (т.е. появлений и расселений таксонов). Данный факт не вполне понятен, но можно довольно определенно сказать, что он говорит об ограниченности снятия давления нормы как фактора эволюции растений.
При распаде экосистемы возникает дискомфорт особей. Если он поражает сразу многие виды, то говорят об экологическом кризисе. Уцелевшие выходят из него новыми видами, но не любыми, а лишь теми, которые допустимы диасетью и экологической прочностью.
(В этом многие видят естественный отбор, но налицо отбор в понимании прежних натурфилософов, начиная с Де Малье: неспособное жить не живёт; с этим никто не спорит, но тут нет отбора как движущего фактора.)
Фрактальность разнообразия ведет к тому, что аналогичные по форме процессы могут происходить как очень быстро (десятки лет), так и очень медленно (многие миллионы лет). Быстрая эволюция вида возможна и без экологического кризиса: она может быть вызвана, например, инфекцией, вызвавшей массовый горизонтальный перенос генов.
Экосистема предстает как фрактал типа «сеть», слабо связанный (но связанный!) с другими системами, а эволюция экосистемы - как распад
626
«сети» и соткание новой, обычно - заплетенной еще сложнее. Если эволюция таксонов может быть и постепенной, и скачкообразной, то эволюция экосистем, вероятно, - только скачкообразной: экосистема не может не быть сетью. Об элементарном акте эволюции экосистем см. п. 11 -5.
Механизм перехода от нормы к норме видится для экосистем в рамках идеи подвижного равновесия (по Еленкину и Соболеву), а для биосферы -в рамках концепции Гей (по Лавлоку). Все эти взгляды нашли фундамент (правда, пока еще весьма абстрактный) в понятиях новой термодинамики (п. 5-14) и теории систем. Система устойчива постольку, поскольку ее регуляция многослойна (п. 6-8*). С такой позиции легко понять, почему в бедной связями экосистеме изменчивость растет (хотя жить там бывает легче - п. 5-13*) и почему тут возможна эволюция: «Если... контроль организации становится односторонним, не исключено, что популяция сможет войти в процесс инадаптивного преобразования» [Расницын, с. 20].
Неокатастрофизм, идущий от работ Соболева и поздних работ Шинде-вольфа, дополненный пунктуализмом, задает картину темпов эволюции: длительное постоянство (когда идут подстройки видов к их экосистемам), перемежается краткими периодами быстрых перестроек экосистем и, как следствие, - входящих в них таксонов (катастрофизм).
Ход эволюции можно видеть единым процессом развития биосферы, в чем-то похожим на развитие организма: как появление у зародыша отдельных типов клеток подчинено задаче формирования цельного организма, так и эволюция природы как целого подчиняет себе эволюцию каждого таксона и экосистемы. Единый сверх-организм биосферы (Гея) являет собой как физиологическую и генетическую, так и морфологическую целостность. Одно неясно: есть ли он единое целое в смысле поведения (свободы выбора).
Добавлю, что Жерихин видел аналог организма во всякой экосистеме.
Всё сказанное относится к прошлому, тогда как в настоящее время складывается новый процесс эволюции, в котором главную роль играет царство человека (п. 10-10). Становлению этого царства сопутствовали особые механизмы эволюции людей, еще никем подробно не описанные и лишь слегка намеченные в параграфах 9-15 и 9-16.
11-4. О факторах эволюции
Фактор эволюции - это элементарные (неразложимые на части в понятиях биологии) причина или условие эволюции [Чайковский, 1990, с. 168]. Само это различение позволяет избежать некоторых грубых ошибок.
Так, естественный отбор (как его видят все формы дарвинизма) является причиной вымирания и условием выживания, т.е. одним словом именуют два разных фактора: он реально действовал как причина на всех тех, кого теперь нет, и не действовал прямо ни на тех, кто жив, ни на их предков.
Тем, кто живет сейчас, отбор лишь создавал некоторые условия для жизни, убирая некоторые другие организмы. Тогда для всех выживших и их
627
предков причиной их эволюции остается лишь их собственная изменчивость, а она в дарвинизме мыслится как не имеющая собственного направления. Тем самым, по логике дарвинизма, если рассуждать честно, без диалектики^, каждый из нас - итог цепи случайностей и только, а все слова о "творческой роли отбора” - смешение понятий (причины и условия). В п. 4-6 мы видели, что дарвинизм смешивает также понятия новизны и повтора, а в п. 1-6** - что он смешивает понятия сути и акциденции. Поэтому, увы, всю процедуру выявления факторов эволюции надо провести заново.
К счастью, анализ факторов облегчается тем, что естественного отбора как фактора эволюции (понимаемого как следствие избирательной смертности и избирательной размножаемости) в природе вообще не обнаружено, а все “доказательства роли отбора” - всего лишь толкование фактов приспособленности, допускающих и иные толкования (пп. 2-1, 4-6, 4-20, 5-1,5-8* и 6-15*). На самом же деле, из гибели одних не следует изменения других.
Зато можно говорить о подборе?4 по Богданову (п. 6-12), т.е. о причинном факторе самоорганизации систем, которая не вызвана ни избирательной смертностью, ни избирательным размножением, но сама определяет их (лучший пример: половая каста термитов, п. 4-20).
Подбор, согласно принятой в книге точке зрения, является основным регулирующим фактором эволюции (он чаще всего действует через давление нормы, п. 11-1*). Механизмы, посредством которых он действует, еще мало известны; возможно, что их раскрытие потребует новой картины мира и, прежде всего - нового понимания причинности.
Однако на уровне организма один из механизмов подбора недавно раскрыт: это иммунитет. Его основное назначение - не борьба с заразой, а узнавание, опознавание (такова концепция эпигностики, пп. 5-15, 6-6, 8-12). Врожденный иммунитет есть у всех организмов, начиная с прокариот, а у высших тканевых к нему добавлен иммунитет адаптивный, представленный У теплокровных (звери и птицы) изощренной ТВ-системой. Элементы адаптивного иммунитета есть у многих организмов, включая растения.
Однако регулятор сам по себе ничего двигать не может, и встает вопрос о движущих факторах эволюции. Все они являются причинными, но некоторые могут быть также и условными. Самым общим движущим фактором является время: поскольку оно течет, то что-нибудь обязательно изменяется (п.
Без той диалектики, которая усвоена Дарвином и Марксом из средневековой схоластики (а ею - от школы Платона); она состоит в подборе доводов в пользу своей уверенности и применяет подмену понятий в ходе рассуждения (п. 3-7). Наоборот, вполне приемлема диалектика Гегеля - набор приемов, организующих мышление (например: «тезис, антитезис, синтез»), но не природу (как думают марксисты, а за нми и дарвинисты).
Далее до конца параграфа каждый фактор эволюции при первом упоминании выделен полужирным курсивом, а группа факторов - прямым полужирным.
628
8-6). Этот взгляд Спенсера и Криштофовича признала и Е.Е. Коваленко («невозможность неопределенно долго воспроизводить себе подобное» без изменений, цит. по [Попов, с. 122]). С такой позиции время является и условием (что всем очевидно), и причиной (что еще предстоит обосновать) изменений.
Далее, общую группу движущих факторов являет активность, причем для каждого круга эволюционных явлений есть своя форма активности. Каждую такую форму мы связываем с каким-либо биополем; а эволюционный акт - не с самим биополем, но с изменением биополя.
В эмбриогенезе (пп. 4-16, 5-14*) это легче всего увидеть: поле выступает как причинный фактор развития особи, а изменение поля от поколения к поколению - как причинный фактор эволюции. Однако поле может оказаться существенным (как причинным, так и условным) фактором и на иных уровнях, от молекулярного до биосферного, о чём будет сказано ниже.
Конкретные факторы эволюции мы разделим на факторы, изменяющие сам организм, и факторы, изменяющие отношения между организмами. (Чёткой границы между ними нет, поскольку можно, например, считать организмом и пчелу, и улей.) В обеих группах всякий причинный фактор будем рассматривать как итог действия некоторой активности, а всякий условный -либо как снятие прежней активности, либо как проявление некоторых ограничений пространства возможностей (физических или диатропических), либо как то и другое вместе. Под ограничениями диатропическими имеются в виду прежде всего диасеть и тенденции.
Основной путь преобразования объектов - системогенез (п. 6-8), т.е. становление сопряженности, а запускающий его фактор - снятие давления нормы (п. 5-13*). Движущий его фактор - это формирующий принцип Богданова (п. 6-12), до сих пор ближе не известный (см. Третий тезис, п. 11-2).
11-4* Факторы, изменяющие организм
Основные причинные факторы эволюции организмов разделим на две группы: смена типа активности особи (смена поведения, смена физиологических функций, изменение способа развития особи, модификация) и смена наследственных свойств особи (текстов на разных генетических языках — п. 5-5*), в том числе унаследование модификаций.
1) Важным и наглядным примером физиологической смены активности как фактора эволюции является запуск и остановка размножения. Напомню только три его формы, ранее упоминавшиеся - расплод - процедуру избирательного массового размножения вне конкуренции за ресурс (п. 5-8*), лактационную стерильность и пропуск актов размножения (п. 9-16*).
Если смена активности особи вызывает смену свойств ее потомства, то налицо НПС - классический фактор эволюции в неоламаркизме. Хотя в ряде случаев о самом факте наследования можно говорить уверенно, однако роль его как фактора эволюции, по-моему, сильно преувеличена (п. 5-12). Ведь главное - понять, как нечто новое появляется, а затем уж встанет во-
629 прос о его передаче потомству, т.е. о наследовании. Даже когда НПС нет, смена активности (например, поведения) всё равно - фактор эволюции, если она позволяет особям выжить (повышает экологическую прочность вида) и тем самым принять участие в дальнейшем преобразовании особей.
Как уже сказано, изменение способа развития особи часто трактуют как изменение поля. Это не факт и не гипотеза, а способ видеть факты. В эмбриогенезе видят динамические поля (п. 5-15); их изменение от поколения к поколению можно рассматривать как движущий фактор (идеология жоф-фруизма). Для понимания эволюции надо выяснить, как такие изменения устроены. Поскольку морфогенез являет собой фрактальный рост (п. 6-7), то и поле, вероятно, фрактально. В таком случае любое изменение структуры фрактала поля можно счесть причинным фактором эволюции.
Онтогенетическое поле характерно дальнодействием. Нейроны и сосуды растут через весь организм, и в итоге пространственно далекое оказывается близким функционально. (На этом построено, в частности, иглоукалывание, п. 6-8.) Можно допустить, что изменение дальнодействия поля тоже служит причинным фактором эволюции. Оба типа изменений могут быть итогом мутаций или иных изменений наследственных свойств.
2) Основным путём смены наследственных свойств особей является, как уже сказано, системогенез, а его пусковым средством - снятие давления нормы, которым запускаются, например, все формы генетического поиска (п. 5-13). Из конкретных механизмов поиска известны редактирование РНК (п. 5-6) и ее последующая обратная транскрипция, а также: мобильность генов (перемещение транспозонов, п. 5-6), инерционный мутагенез (п. 5-13) и эпигенетические механизмы (метилирование ДНК и прочие, п. 5-5). Видимо, их список увеличится. Так, явно существует какой-то механизм поиска гена, кодирующего данное антитело - см. Дополнение 3.
Законы создания новых (а не взаимозамены) блоков выступают как причинные факторы прогрессивной эволюции организмов. Они слабо известны. Как пример абстрактного фактора прогрессивной эволюции можно назвать образование ДС (п. 5-14), а как пример конкретного - самосборку структур (п. 7-9). Оба - примеры системогенеза.
Основными условными Факторами эволюции, задающими рамки изменений организма, служат, как уже сказано, снятие давления нормы и диа-тропические факторы (диасеть и тенденции). Первым часто порождается Дискомфорт, а им - стресс, главный фактор запуска генетического поиска.
Если эволюция - процесс изменений разнообразия, а оно описывается Рефренами, то различные таксоны должны обладать сходными блоками (в этом и состоит феномен диасети). Откуда берутся рефрены, мы знаем мало (п. 6-7), зато примерно знаем, как заполняется в ходе эволюции рефренная таблица: чаще заполняются клетки, близкие к уже занятым, т.е. значительные изменения происходят редко. Новая клетка таблицы заполняется с помощью тех особей, которые успешно пережили снятие давления нормы.
630
Роль конкуренции оказалась мала. Как пишет географ А.Д. Арманд, «палеонтологическая летопись свидетельствует скорее не о вытеснении возникшими ранее таксонами более древних вследствие меньшей приспособленности последних к своей среде. Более вероятен другой ход событий, когда сначала разрушаются структуры, контролирующие видообразование, происходит расчистка экологического пространства, которое затем заполняется возникающими параллельно новообразованиями» (Арманд А.Д. // Анатомия кризисов. М, 2000, с. 50).
Подсчет числа ископаемых таксонов по геологическим ярусам привел даже к отрицанию всякой роли конкуренции в появлении таксонов: свободную нишу новый таксон заполняет с той же скоростью, что и занятую конкурентами:
«после массовых вымираний освободившиеся ниши не заполнялись со стремительностью, пропорциональной степени опустошения. Темпы диверсификации (роста разнообразия - Ю. Ч.) в такие времена ничуть не отличались от фоновых» (Журавлев А.Ю. И Природа, 2002, № 9, с. 55).
Брони был прав: конкуренция ничего нового не создает, но может вытеснять старое. Она если и служит фактором эволюции, то только условным.
Примерно то же видим в экономике и культуре: новое рождается не на рынке, а в творчестве. Больше из принципа конкуренции, вероятнее всего, ничего не извлечь. В этом нет открытия - то же самое писали многие в 1920-х годах [Назаров, 2005, с. 260], пишут и теперь [Назаров, 2007, с. 320], однако это следует напоминать вновь и вновь, поскольку конкурентные схемы эволюции (всегда символические и чисто умозрительные) строятся до сих пор.
Причинным фактором конкуренция служит не в эволюции, а в экологии (п. 4-15). Есть множество примеров вытеснения одним видом другого или даже нескольких [Элтон], но это вовсе не близкие расы (как думали Уоллес и Дарвин), а достаточно далекие виды. По-видимому, «принцип конкурентного исключения» (п. 3-2*, сноска) имеет место только на бумаге: хотя близкие виды обычно чем-то экологически различаются, но ни разу не показано, что различие необходимо для совместного существования.
11-4** факторы, изменяющие отношения между организмами
Первым и главным таким фактором является подбор по Богданову, обеспечивающий коэволюцию внутри вида (например, у общественных животных) и между видами - такова любая экосистема. Особенно это хорошо видно там, где один вид явственно приспособлен для поедания другими (почти все растения и их семена, почти все личинки, а среди взрослых животных - половая каста подземных термитов). Однако подбор не является фактором, специфическим для этого уровня (для изменения сообществ).
Вопрос о собственных факторах эволюции экосистем разработан слабо. Нам достаточно иметь в виду, что у эволюции экосистем есть собственные факторы. Таковы все причины, ведущие к распаду экосистемы, либо к изменению хода ее сукцессии (п. 11-2). Например, похолодание, распахивание земель и т.п., т.е. климатический и человеческий факторы.
Есть и чисто биологические факторы. Ранее [Чайковский, 1990, с. 177] я смог назвать всего два таких фактора - неполную замкнутость биосферных
631 круговоротов (они на самом деле не круги, а спирали, п. 9-2) и «неустойчивость селективных процедур». Второй из них был изучен Кауфманом (п. 5-18*), чьИ Раб°ты были мне тогда неизвестны. Теперь можно добавить изменение биосферного поля. Этот фактор пока остается гипотетическим, но отрицать его было бы легкомысленно. Поэтому лучше держать его в уме как возможный впредь до лучших (в смысле понимания биосферы) времен.
Эволюция экосистемы есть смена одного сукцессионного ряда на другой; например, смена образования леса на образование степи или пустыни. Если основной фактор сукцессии - время, то основные факторы смены сукцессионных рядов - смена климата и деятельность людей.
Еще меньше можно сказать про факторы эволюции иных (неэкологических) сообществ. Многие сомневаются, что про них вообще стоит говорить. Однако есть примеры, когда некое множество организмов, не являющееся ни видом, ни экосистемой, эволюирует как некое единство (п. 6-13*).
Как связаны эволюция снизу и сверху? Жерихин был уверен, что первая целиком управляется второй, и приводил, например, такой довод: опыты Шапошникова (и им подобные) показывают, что видообразование насекомых может идти в миллион раз быстрее, чем оно идет на самом деле; он объяснял это «снятием ценотического контроля» [Жерихин, с. 71-72]. Такой контроль (частный случай давления нормы) возможен, но его надо бы доказать. Есть совсем иные данные - например, вымирание старых таксонов (броккизм), где вовсе не видно контроля со стороны экосистемы. Вопрос остается открытым.
Согласно броккизму (пп. 1-13*, 4-12*), всякий таксон стареет и умирает. Это - тенденция, а не четкое правило. Всё, что можно сказать про ее причины - что они относятся к еще мало понятному феномену системности эволюции, т.е. могут оказаться частными случаями богдановского подбора.
11-5. Акты эволюции
Назаров увидел основной источник видообразования в генетическом поиске и в его главном итоге - системных мутациях:
«Очевидно, что физиологический механизм генетического поиска воскрешает ламаркистскую идею... Системные мутации, прокламированные Р. Гольдшмидтом и А. Дальком, долгое время оставались продуктом умозрения, пока томский генетик В.Н. Стегний не обнаружил их у малярийных комаров. Они приводили к трансформации архитектоники яйцеклетки... Гетерозиготности по архитектонике генома ни разу не наблюдалось, и это свидетельствовало о его исключительно сальтационном преобразовании (что вид образовался сразу, скачком -Ю.Ч.). Главными причинами системной мутации, как выяснилось, выступает нарушение гомеостаза как внутренней среды организма, так и окружающей его экосистемы... В этих условиях популяция переходит к инбридингу, в ней активизируются МГЭ (транспозоны - Ю. Ч.), усиливается мутагенез, и через одно-два поколения она становится гомозиготной по всем хрососомам и генным локусам - происходит рождение нового вида» [Назаров, 2007, с. 320].
632
Ввиду этого, согласно 5-13*, Первому и Четвертому тезисам (пп. 11-Г, 11-2*), можно принять следующую (явно не единственную) модель акта эволюции.
Когда эволюирующий объект утрачивает прежнее состояние нормы, он повышает свою наследственную изменчивость и начинает поиск новой нормы среди доступных для него состояний (близких клеток диасети). Поиск идет, прежде всего, путем изменения хода онтогенеза. Численность особей при этом надолго снижается. Если объекту удалось приемлемую норму найти, то изменчивость вновь падает, теряет направленность и на долгое время перестает быть фактором эволюции. Акт эволюции объекта завершен.
Падение численности тем глубже и длительнее, чем сложнее перестройка рассматриваемого объекта. Это прямо противоположно той мысли, что эволюцию движет лучшая размножаемость. Вытеснение лучшими худших возможно лишь по завершении акта эволюции - это расплод (п. 5-8*).
Эволюирующим объектом может быть любой объект, обладающий целостностью, а с тем и нормой - таксон, экосистема, группа близких (в смысле места или источника питания) видов, популяция организмов или клеток (например, в иммуногенезе). Пример групповой нормы: концентрация нужных веществ среды, годная для всех участников, пусть и неоптимальная.
Утерю нормы легче всего понимать как событие экологическое (любое существенное изменение среды обитания), но причиной может быть и сигнал (например, изменение какого либо поля), и просто наступление определенного момента времени (ведь время - тоже фактор эволюции), когда объект в некотором смысле созрел для акта эволюции.
Поиск может быть поведенческим, физиологическим, модификационным (как у кроликов Аршавского), эпигенетическим и генетическим. Генетический поиск представляется здесь завершающим компонентом, поскольку именно он делает итоги всех форм поиска материалом для эволюции.
Для акта эволюции нужен запас экологической прочности (п. 6-2*). Чем он выше, тем перспективнее данный вид, однако сам по себе он к эволюции не ведет (например, у реликтов). Нужно еще снятие давления нормы.
Утеря нормы может носить как стрессовый (дискомфортный) характер, так и повышать комфортность жизни (п. 5-13*), но в любом случае рост изменчивости снижает жизнеспособность за счет роста доли дефектных особей. Если поиск связан с катастрофическим падением численности, он должен завершаться быстро. Это вполне возможно, так как выбор вариантов идет не из бессмысленных сочетаний “букв”, а из “осмысленных текстов” -клеток диасети. Некоторое представление о характере спектра вариантов дает серия работ Коваленко и ее коллег (пп. 5-13, 6-8).
Элементарный акт эволюции организмов - появление популяции с новой стойко наследуемой нормой. Для наблюдателя это макромутация. Примерами могут служить опыты Агаева (п. 5-9), Голубовского, Евгеньева (п. 5-6), Ковалева (п. 6-14*), Стегния и Шапошникова. См. также Дополнение 5.
633
Примером более сложного акта эволюции вида служит еще не оконченная серия опытов Бородина (пп. 8-8, 8-12), где показана роль эпигностики.
Еще сложнее акт появления новых структур. Его лучшим палеонтологическим примером может служить становление четвероногости - оно шло путем преадаптации (т.е., кому так понятнее, путем сопряжения разновременных объектов) за счет запаса экологической прочности (п. 9-13*).
Из косвенно известных актов наиболее ясны описания недавно возникших Лазаревых таксонов - например, латимерий, у которых, по всей видимости, заново возник бесполезный тип симметрии плавников (п. 9-14).
Массовые акты (процессы) эволюции выявили Круаза и Мейен (п. 9-9). В массовых процессах огромны различия скоростей. Например, таксоны крупных малочисленных животных эволюируют быстрее прочих (п. 9-1), но для растений это не так. Еще меньше сходств актов эволюции у таксона и у фауны (т.е. всех животных компактной ограниченной территории) или флоры: малые фауны и флоры (на малых удаленных островах в океане) по-видимому эволюируют слабо и тем слабее, чем меньше остров [Элтон].
Акт прогрессивной эволюции - появление нового стойкого более сложно устроенного объекта: например, нового отношения симметрии, или нового органа, или экосистемы с новым трофическим уровнем, или способа усвоения пищи, прежде недоступной. Изредка такой акт бывает элементарным, а потому легко наблюдаемым - например, нынешнее освоение микробами или птицами новых источников питания.
Единственным заведомо эмерджентым актом (обретением полной новизны), для которого известен молекулярный механизм, остается выработка антител к искусственным (ранее не существовавшим) антигенам, п. 5-8. Но в ней нет самопроизвольности, так что Второй тезис (п. 11 -2) имеет пока лишь математическую иллюстрацию (эмерджентность фрактала, п. 6-7**).
В силу фрактального устройства природы наблюдаются сходные акты в разных масштабах. Ярким примером служит эволюция семейства гавайских птиц Drepaniidae: все его 43 вида произошли от одного вида, случайно попавшего на острова, и дали более десяти экологически различных форм, столь далеко разошедшихся, что «на материке подобные различия развились бы между отдельными отрядами, а не родами птиц» [Элтон, с. 107].
Элементарным актом эволюции “сверху” можно считать появление экосистемы со своей особой нормой, т.е. со своими сукцессионным рядом и климаксом (см. пп. 5-13*, 6-16**). Вероятно, лучшим примером будет, после описания ее климакса, становление городской фауны птиц (п. 6-14). Но акт эволюции экосистем может быть и совсем иным: например, вторжение плацентарных в биоценоз Австралии повлекло его перестройку.
Различные участники акта эволюции проявляют сопряженную активность (в опыте Агаева огромное большинство особей, нашедших выход из кризиса, нашли его в 7-м поколении). Особенно согласованность удивительна там, где само системное единство объекта только через нее и вид
634
но. Таковы, например, рост изменчивости перед вымиранием у крупных состарившихся таксонов, приводящий к массовому появлению «несураз-ных» организмов [Попов, с. 141], или 12 рядов климений (п. 4-12).
11-6. О новой картине мира
Нынешняя картина мира в основе своей физична и попытки математизировать иные науки делаются по аналогии с физикой. В частности, в основе математической физики лежит принцип наименьшего действия (п. 1-13), и математические модели эволюции неизменно основаны на экстре-мизации какой-то величины как на аксиоме (см. п. 6-2*). А почему?
Многие ученые полагали, как мы видели, что для понимания эволюции нужна иная картина мира. О подлинно эволюционной картине мира думал Янч, когда писал, что движение проще и естественнее рассматривать как первичное явление, чем как череду состояний. Замечательна его метафора: динамическую картину мира будет легче понять и использовать, чем нынешнюю, статическую, «как велосипед легче удержать в равновесии, когда он едет». В этой картине процессы самоорганизации (в том числе онтогенез, экогенез и эволюция) должны служить первичными понятиями, а состояния (в том числе упорядоченность и приспособленность) - вторичными.
Картина должна стать в большей мере биологичной (п. 5-15*) и преодолеть коренные недостатки нынешней биологии, которая 1) страдает пренебрежением к арифметике (пренебрегает количественной стороной дела при построении эволюционных концепций); 2) если использует математику, то физическую, и результаты малополезны; 3) держится механического (в духе XVII в., до победы идеи силового поля) понимания законов природы и поэтому трактует взаимодействие только как контакт (механический, химический, электрический), отрицая связь через биополя; 4) отрицает холизм (о нем см. п. 5-15*), т.е. хочет понять всякое целое “снизу”, исключительно как взаимодействие частей, игнорируя подход “сверху”, когда части рассматриваются как задаваемые свойствами целого; 5) полагает всё непонятное случайным и даже равновозможным, поэтому видит пространство событий однородным во времени и пространстве (п. 5-16); 6) отрицает проблему новизны (эмерджентности), видя новое просто как модификацию старого.
Попытка понять и эволюцию (космоса, биосферы, организмов, общества, изделий, знания), и онтогенез организма как некие целостности требует взаимодополнительного подхода (“сверху”, холистически, и “снизу”, от свойств элементов системы) к пониманию явлений. Это требует понять роль времени как фактора развития (п. 9-1*). Замечание Ярмолинской (п. 6-6**) наводит на мысль, что системогенез эволюционный вероятно идет по устойчивым (самосопряженным) точкам системогенеза онтогенетического. Зародыш отделен “сверху” от среды тем, что сопряжен с ней минимально. Поэтому он может развиваться непрерывно, проходя неустойчивые фазы (смену внутренних сопряженностей) быстро, почти или вовсе не питаясь. Наоборот, вид
635 _ часть экосистемы и может жить, только если целиком сопряжен с нею -проникает в нее, питаясь и размножаясь. Поэтому вид устойчиво развивается в своем эволюционном времени дискретно, а фазы неустойчивости проходит в онтогенезе каждой особи (непрерывно в ее времени).
Взаимодополнительность и есть основа картины мира. Ее эскиз дан в п. 11-1: мир - единая активная целостность, достигаемая путем сопряжения процессов (в том числе“сверху” и “снизу”). Мир имеет вид многофрактальной диасети и непрестанно развивается. Развитие возможно потому, что, согласно новым ПМ (п. 5-3), пространство событий неоднородно - существуют как диасеть, так и избранные пути в ней (реализуемые с гораздо большей частотой, чем остальные). Развитие целого идет в силу внутренних причин (различных форм активности), тогда как развитие его частей вызвано как их собственной активностью, так и влиянием активности других частей (взаимоподстройка). Всякая часть, состоящая из меньших частей, является для этих меньших частей частной целостностью. Взаимодействие активностей частей предстаёт наблюдателю как силовое поле. Наличие полей от самых нижних (ядерный, атомный и молекулярный) до самых верхних (в космосе: гравитация и антигравитация, т.е. «тёмная энергия») уровней мира наводит на мысль о возможном наличии полей и на остальных уровнях организации материи.
Как возникает и работает поле на межмолекулярных уровнях, показала КЭД (п. 7-3). На макрообъектах более подходящими теоретическими конструктами выглядят ДС и солитоны (п. 5-14), а также фрактальный рост (п. 11-4*). Примеры действия поля на средних уровнях дают особи внутри особи, разумно работающие в качестве органа внешней особи (п. 6-1*).
Это внушает надежду понять в общем процессы, которые традиционно связывают с биологическим полем. Таков прежде всего онтогенез (проблема осуществления, п. 5-15). Но эти конструкты ничего не говорят о специфике (вырастет из зиготы горох или овца, п. 5-14*). Тут со всей остротой встаёт таинственная проблема биологической информации (п. 5-5*).
Фракталы и анализ случайности требуют новой математики (п. 11-1), а для описания “сверху” нужен особый организующий принцип. Таким в книге заявлен богдановский подбор - активный (и фрактальный?) процесс сопряжения частей целого, п. 6-12). Его итог - сопряженность. В биологии она обычно выступает как приспособление, но на самом деле является более широким понятием, включающим, например, антиантропный принцип (п. 7-1) и самоуничтожение. Обычно сопряженность должна возникать сразу, ибо система сразу должна работать. При этом новация (эмерджентность) рассматривается как фазовый переход (п. 11-2*) - и в онтогенезе, и в эволюции. Эволюция Форм (номогенез) выступает как фазовый переход по Кауфману (п. 5-18*).
Если признать это, то биология впишется в ту общенаучную картину мира, где фазовые переходы будут обычны. Так, фазовым переходом можно счесть социальную революцию. Революции образуют ясный рефрен, допускающий предсказания - например, устранение первоначальных вождей
636
новыми. Возможно такое представление исторического процесса, при котором весь он, будучи рассмотрен грубо (о грубом рассмотрении см. пп. 5-Ю, 10-6), образует диасеть. Подробнее см. Дополнение 10, окончание.
Ныне диасеть достаточно видна всем только в лингвистике (такова, например, грамматика), но если станет общепринятым видеть ее и в биологии, то сам собой встанет вопрос - где она есть еще. Согласно новой картине мира, диасеть есть всюду, это общее свойство мира. Но ее упорядоченность не всюду удается использовать. Так, ее фрагменты (периодическую систему элементов, гомологические ряды - п. 3-10*) давно с успехом использует химия, но для физики такие классификации пока не в ходу.
Гпава 12. Практические рекомендации
Возможность давать практические рекомендации - главный критерий работоспособности теории (п. 5-1). Она должна дать спектр возможных вариантов событий, что и позволит строить рекомендации. Насколько знаю, ни одна из прежних теорий эволюции не претендовала на рекомендации.
Самая простая и общая рекомендация - не путать эволюцию ни с отбором (п. 5-13*), ни с филогенией (гл. 10). Ни то, ни другое ничего не говорят о том, как появились и были приноровлены друг к другу конкретные механизмы, а это - главное, чем опыт эволюции может быть полезен. Сейчас в связи с перспективами биотехнологий много говорят о том, что надо «брать уроки у природы», но в учебниках эволюции, основанных на том, что гибель одних есть причина эволюции других, брать нечего. Напомню, что охрана природы строится как раз на пресечении гибели охраняемых в борьбе за существование (на нее, наоборот, часто уповают те, кто губит природу.)
Дарвинизм, будучи единственным преподаваемым учением, так сужает кругозор исследователей, что они то и дело проходят мимо главного, словно лошадь в шорах. И публика, разочарованная в дарвинизме, возвращается к идее творения в ее самой примитивной донаучной форме. Как быть?
12-1. Шоры дарвинизма и давление нормы
Чтобы понять эволюцию (как и любую проблему), надо иметь какой-то набор альтернатив, дающий возможность задавать себе вопрос: в ту ли сторону я двигаюсь, куда мне нужно, или просто плыву по течению в потоке общепринятого? А набор альтернатив задается мировоззрением.
Забавно и грустно читать, как тот или иной автор, даже знающий и вдумчивый, не может в понимании эволюции сдвинуться с места просто потому, что не знает, куда двигаться - дарвинизм навесил на его глаза шоры. Так было с адаптивной окраской (п. 3-7), гомологическими рядами (п. 4-9), устойчивостью бактерий к вирусам (пп. 4-14** и 5-1***), доместикационной изменчивостью (п. 4-19), иммуногенезом (пп. 5-3*, 5-18) , «мусорной ДНК» (пп. 5-5, 5-15), тесным инбридингом (п. 5-9), утратой глаз (п. 5-13*), тождеством гомеобоксов при различии онтогенезов (п. 5-15**), ролью теплокровно-
637 сТи (п. 6-5**), неуниверсальностью кода (п. 6-10), гнездовым паразитизмом (п. 6-11), разнообразием митозов (п. 8-5*), сложностью орхидных (п. 9-5), основными фактами очеловеченья (п. 9-15) и со многим другим.
Во всех таких случаях факт, несовместимый с дарвинизмом, вызывал у осознавших его исследователей оторопь, а затем ожидание, что теоретики что-то изменят в теории. Однако дарвинисты либо говорили на сей счет про какую-то новую форму отбора, либо, когда сказать было совсем нечего (пророческие фазы, приобретенная устойчивость бактерий, необычный код, иммунитет к искусственным ядам), ничего не говорили. Проходили годы, неприятные факты забывались, вновь открывались и вновь забывались.
Вот недавний пример хождения в шорах по историческому кругу. «Творец не требуется» - пишет восторженный рецензент журнала New Scientist (vol. 188,10 Dec. 2005, с. 57), представляя читателям книгу «Правдоподобие жизни: решение дилеммы Дарвина» (Kirschner М., Gerhart J. The plausibility of life: resolving Darwin’s dilemma. Yale Univ., 2005). Предлагаемое в книге “решение” таково: полезная случайная мутация (например, удлинение шеи жирафа) может быть поддержана естественным отбором, ибо все органы, клетки и даже микротрубочки «методом проб и ошибок» подстраиваются к ней, причем все неудачные вариации тут же отмирают (shrink) «в силу строгого отбора». Как всегда, вопрос, можно ли это проверить, не ставится.
Наивно? И нет, и да. Нет, ибо авторы вновь открыли (в который раз!) богдановский подбор. Да, ибо они (тоже в который раз) не заметили этого и уверены, что развивают дарвинизм, хотя микротрубочки и прочее растут направленно (а отнюдь не методом проб и ошибок) и не размножаются.
Барьер мышлению (шоры) в том, что дарвинизм во всех формах основан на идее обратной связи (именуя ее естественн ым отбором), и начисто отрицает наличие прямых связей, а они-то и движут любой процесс (пп. 4-20, 11-3). Прямой связью является, в терминах Богданова, формирующий принцип, а обратной - регулирующий (п. 6-12). Любой разговор об альтернативах дарвинизму есть разговор о запретных в нем прямых связях.
Отсюда еще одна рекомендация-, выявлять “скверные" факты, которые не ложатся ни в одну теорию и поэтому замалчиваются; затем, не ожидая падения догмы, искать те прямые связи, которые выпали из анализа при общепринятом способе изложения и которые смогут помочь уложить оные факты в систему. Поясню это тремя вопросами из и ммунологии, которые не решены и не решаются именно в силу господства догмы дарвинизма.
1)	Развитие генетики родило гипотезу, по которой все гены, кодирующие изменчивую часть антител - итог случайных рекомбинаций и мутаций. Арифметика протестует: во-первых, клеток, продуцирующих неудачные антитела, должно при этом появляться как минимум в миллионы раз больше, чем Удачных, чего не наблюдается; во-вторых, для успешности мутационного этапа нужна (в предположении случайности мутаций) такая частота мутаций, какая разрушила бы всю наследственность; а в-третьих, если бы ход
638
болезни зависел от итога поиска редкого варианта гена, момент начала вторичного иммунного ответа на данную инфекцию различался бы от особи к особи как минимум в тысячи раз (кому как повезёт), но и этого нет.
Слова «Дарвинов микрокосм», невзначай оброненные Тонегавой, дезориентировали иммунологов на четверть века. Презрение дарвинизма к арифметике целиком перешло в поисковую часть теории иммуногенеза. Хотя молекулярная биология однозначно гласит, что даже в простейшем белке случайный перебор вариантов требует немыслимых времён (пп. 5-18, 7-9, 7-11). Механизм поиска конструкции антитела к данному антигену остался неясным. Он был назван случайным, и, как в дарвинизме, это сочли достаточным.
И тут, и там для практики важно знать, из какого набора альтернатив ведётся “случайный” выбор. При этом в иммунологии всё можно (при желании) посчитать, и первый же подсчет оказался поразителен - “случайный поиск” не требует времени: иммунный ответ В-клеток занимает примерно столько времени, сколько растет их клон (п. 5-18). Так где же время на ожидание нужной “случайной” комбинации? Откуда сама идея случайности поиска конструкции антитела? Из учебника дарвинизма. Пока презрение к арифметике царит, остается признать: правы те, кто ищет «обратную трансляцию» (пп. 6-10*. 7-8**). Пусть идея слаба (поскольку родилась как отрицание совсем слабой «центральной догмы»), но она не апеллирует к “отбору", а ищет сопряженности. Кстати, Дейчман (см. Дополнение 3) прямо аттестует эту идею как номогенез.
2)	В п. 5-18 мы также видели, что В-клетки делятся впятеро медленнее, чем те бактерии, с которыми они должны бороться. В-клетка созревает за двое суток, после чего начинает массовый синтез своего антитела и больше уже не делится (Игнатов П.Е. Иммунитет и инфекция. Возможности управления. М., Время, 2002, с. 167). За это время она делится 10 раз (по 5 часов на деление), т.е. ее клон составит лишь около тысячи клеток.
Однако на деле нужный тип В-клеток присутствует во многих миллионах экземпляров. Откуда они берутся? Специалисты, которых я спрашивал, ссылались на «отбор нужных вариантов», а на вопрос: каково же число вариантов? - меняли тему разговора. Ясно, что «клонально-селекционная» модель динамику не отражает, что клоны образуются впараллель, что расплоду подвергается не уникальный клон (как пишут руководства), а массовый синхронный материал (как у пшеницы в опытах Агаева, п. 5-9); но процесс его создания никого не интересует. Почему? Из-за господства дарвинизма.
3)	Еще важнее вопросы иммунитета, связанные с эпидемиями. Процессы здесь тоже очень быстры, но и в них иммунологи видят отбор:
«считается, что изменчивость микроорганизма обусловлена адаптационными процессами, сходными с процессами эволюции... При направленном отборе преимущество в популяции получают те микроорганизмы, которые наиболее удачно приспособились к условиям изменившейся среды... В дальнейшем вступает в силу стабилизирующий отбор, который в наибольшей степени благоприятствует оптимальным признакам. Варианты, несущие другие признаки, чаще всего устра-
639
няются... Изменение состояния коллективного иммунитета неизменно включает механизмы отбора и приводит к изменениям в популяции паразитов. И наоборот, изменение свойств паразитов оказывает влияние на популяцию их хозяев. Все это последовательно происходит в течение всего эпидемического процесса» {Игнатов П.Е. Иммунитет и инфекция.. М., 2002, с. 298-299).
Интересно: как автор представляет себе «последовательный» (т.е. многоступенчатый) отбор, который многократно успешно действует за время одной эпидемии? Разумеется, данных никаких не приведено. Вновь мы видим попытку выразить подбор в терминах третьей (статистической) ПМ, хотя он явно требует новых ПМ - системной, диатропической и активностной.
Затронутый П.Е. Игнатовым процесс не только очень важен, но и в самом деле интересен как эволюционный: бактерии регулярно обманывают иммунитет хозяев, причем могут делать это быстро и синхронно, что исключает всякую возможность отбора редких вариантов (см. п. 8-12).
4)	К тому же кругу относится вопрос об удивительных возможностях бактерии Wolbachia (п. 8-4). Он грозит полностью разрушить наши знания о работе генов, и, чтобы не думать об этом, генетики опять ссылаются на “спасительный” (а вернее, губящий всякую мысль) отбор:
«Столь незаурядные свойства вольбахии, должно быть, возникли под действием естественного отбора: они помогают бактерии выжить, оставив невредимым хозяина...» {Петров П.Н. Бактерия Wolbachia помогает дрозофилам и вредит генетикам И Природа, 2006, № 5, с. 83).
Искомой прямой связью во всех примерах является механизм становления сопряженности, который, увы, никто не изучает. Теории его нет и до отказа от дарвинизма (шире: до смены ПМ и картины мира) явно не будет.
Впрочем, в новом обзоре «...ложный вопрос о положительном отборе на уровне нуклеотидной последовательности» {Hughes A.L. И Heredity, 2007, vol. 99, р. 364-373) читаем: «Нет смысла предполагать, что последовательные замены аминокислот в данном белке вообще обязаны селективно успешным фенотипам. Скорее, адаптивные фенотипы более похожи на результат иных причин». К сожалению, перечень искомых причин в этой статье вполне старомоден (шоры!) - тот же, что у Кимуры (п. 5-Г, петит). Но - лёд тронулся.
12-1* Евгеника и эволюция
Евгенические ужасы фашистской Германии хорошо известны, но мало кто знает, что либеральный Запад мыслил в те годы вполне сходно. В ряде государств ввели принудительную стерилизацию [Евгеника..., с. 225], а 16 сентября 1939 г., пока Германия и СССР делили Польшу, журнал «Nature» поместил поразительный текст, известный как «Манифест евгеники». Он был подписан видными англо-американскими биологами и до сих пор подается как образец «справедливости и гуманизма» [Глэд, с. 137]. За извиняющимися фразами о добровольности предлагаемых мер и общем благе в манифесте следует примерно та же, что у фашистов, программа: пусть
640
«лица с более совершенным генетическим багажом произведут на свет больше потомков... в результате сознательного выбора или как следствие их образа жизни». Это «предполагает государственную организацию отбора» (с. 141).
Что это за стерильный «образ жизни», не сказано, но легко догадаться (в Германии уже было тогда стерилизовано более 300 тыс. человек). Главное же в том, что «Манифест» признал необходимость «более обширного и глубокого изучения наследственности», но отнюдь - не феномена отбора. А ведь загвоздка была именно в нем: как было всегда известно, селекция эффективна только при полном отстранении от размножения всех нежелательных и принудительном спаривании желательных.
Лет через 40 иммунолог Бернет предлагал применять медицинскую организацию, вооруженную генетикой, для формирования высшей и низшей репродуктивных каст с возможным в будущем разделением людей на два вида (LR, 1981, № 119). И в наши дни вновь слышен призыв:
«можно идентифицировать гетерозиготных индивидов и, проводя соответствующий отбор, удалить вредный ген из популяции за одно поколение... А это фактически означает, что если, например, те индивиды (ничтожная часть в процентном отношении от всей популяции), которые являются носителями дефектных генов, воздержатся от участия в размножении в одном поколении, то этот ген исчезнет, если не принимать во внимание новые мутации» (Баксанский О.Е. Блеск и нищета евгеники в XXI веке И [Евгеника..., с. 198]).
Опустим ошибочное «за одно поколение», не в нем суть. Суть в том, что практически каждый человек (а вовсе не «ничтожная часть») несет в гетерозиготе какой-нибудь ген тяжелой наследственной патологии. Но это не принимается во внимание, ибо тогда евгенике нечего будет делать.
На практике приходится иметь дело не с генами, а с людьми, фактически проявляющими патологию, в том числе - преступное поведение. На последних и обрушивается гнев сторонников евгеники. Однако связь огромного роста российской преступности с развалом быта и ростом безработицы ясно говорит: генетика тут не главное и репрессии не помогут. К тому же «это мы уже проходили» при военном коммунизме и при фашизме.
Самый чистый эксперимент поставили германские фашисты: уничтожили целые категории душевнобольных, однако прежняя психическая заболеваемость восстановилась в Германии через два поколения [Евгеника..., с. 205]. Столь быстрый процесс никак не мог идти за счет мутаций, и неясно, можно ли его вывести из одного процесса выщепления гомозигот. А значит, надо не призывать повторить побоище, а изучить суть дела.
Тогда, в годы фашизма, она была плохо известна, но теперь и такого оправдания нет. Напомню то, что ныне известно: попытки ликвидировать какие-то качества популяции путем отстранения носителей этих качеств от размножения не могут дать ничего в силу транпола (пп. 6-4*; 9-12) - разнообразие быстро восстанавливается. В той мере, в какой феномен транпола универсален (на самом деле он еще мало изучен), он и определяет быстрое
641 восстановление нарушенного разнообразия. Пример с персиками (восстановление разнообразия транзитом через одну-единственную особь) наводит на мысль, что дело отнюдь не только в выщеплении гомозигот.
Единственный известный процесс, способный ломать структуру разнообразия - расплод (п. 5-8*), когда в течение многих поколений принудительно скрещиваются избранные с избранными, а остальные (в том числе и потомство избранных, оказавшееся некондиционным) не размножаются вообще. И евгеника вновь предлагает этим инструментом пользоваться, напрочь игнорируя тот факт, что создать новую породу путем расплода можно, а вот снизить долю уродств и прочих индивидуальных патологий - нет.
Что верно отмечено в евгенике, так это угрожающая роль активности людей, не нашедшей применения. Нынешние индейцы США
«тяжко страдают от избытка агрессивных побуждений, реализовать которые они лишены возможности в условиях индейской резервации». Они «в течение нескольких столетий вели дикую жизнь. >. войн и грабежей. Очевидно, не мог не происходить отбор, усиливавший их агрессивность... Этому не стоит удивляться, поскольку при жестком отборе породы домашних животных меняются так же быстро» (КорочкинЛ.И. О месте евгеники в генетике // Евгеника..., с. 163]).
Но и тут - шоры дарвинизма. Очевидно как раз иное: искусственный отбор на агрессивность ни у одного народа не описан, а естественный течет иначе. Высокую агрессивность надо изучать всерьез, а не выводить из идеи отбора.
Единственная мера, которую предлагал против агрессивности Корочкин - спорт. Она полезна, но ничтожно слаба. Ее не раз применяли в широких размерах. Вспомним древних греков, страдавших от избытка агрессивности: они даже устраивали общий мир на время Олимпийских игр, но в остальное время воевали столь же яро. Их цивилизация процветала, пока расширяла территорию, а затем.быстро распалась. Изучать надо саму активность.
Есть еще «новая евгеника», апеллирующая не к селекции, а к генной и прочей инженерии. О ней см. п. 12-5. В остальном евгеника ныне предлагает то же, что плачевный «Манифест». Мы возвращаемся к Платону и прочим чудовищным утопиям. Как говорил философ-богоискатель Н.А. Бердяев, самое страшное в утопиях то, что они реализуются. Добавлю: в социальной сфере обычно, что опыт прошлого, даже самый кошмарный, ничему не учит.
Прошу понять меня правильно: евгеника представляется мне антинаучной не потому, что ее цели и методы отвратительны мне или кому-то еще (разработка оружия мне столь же отвратительна, но это - наука), а потому, что она игнорирует всю науку и исторический опыт - например, вырождение чистокровных пород животных, а также граждан Спарты. Если среди евгени-ков есть ученые, они должны приступить к исследованию самой возможности устойчиво улучшить население, которая далеко не очевидна.
Единственным бесспорно полезным мне представляется генетическое консультирование, позволяющее предотвратить рождение генетически Ущербных детей. Но это - почти не евгеника и совсем не эволюция.
21 —193
642
12-1** Поиски остатков внеземной жизни
Столь же важно для снятия шор дарвинизма видеть диасеть. Вот при-мер. Ныне много пишут о возможном происхождении жизни вне Земли. Исследование метеоритов ясно говорит о том, что многие из них образовались в недрах большой планеты (длительные сверхвысокие давления), а это значит, что она раскололась. Наличие в таких метеоритах микроструктур, похожих по форме на бактерии, служит основным материалом для рассуждений о внеземном начале жизни, в том числе и о занесении ее на Землю.
Не вступая в спор о природе микроструктур, замечу, что занести на Землю жизнь через метеориты вряд ли возможно, поскольку заносить надо не бактерию, а самодостаточный фрагмент биосферы. Крупные метеориты испаряются при ударе о Землю, и мне не известно ни одной модели “мягкой посадки”. К тому же, как сказано в п. 7-2, проблема биопоэза как такового не продвигается допущением космической гипотезы ни на шаг. Однако убедиться в наличии жизни вне Земли было бы важно именно для решения проблем биопоэза: ведь если удастся обнаружить остатки других жизней, да еще очень древних, модели биопоэза обретут почву: станут возможны сравнения, построение параллельных рядов и выявление рефренов.
В Солнечной системе мы можем надеяться увидеть остатки сразу двух древних жизней: Марса (с которого, как полагают, давняя катастрофа сорвала атмосферу и океан, погубив этим жизнь) и погибшей планеты Фаэтон. Они могут раскрыть тайны многих стадий биопоэза.
Метеориты явно - с большой планеты и содержат следы микробов. Вероятно, эта планета (Фаэтон), обращавшаяся между Марсом и Юпитером, 4 млрд лет назад погибла (то ли от взрыва недр, то ли от столкновения с иной планетой), причем осколки в основном ушли в космос или упали на Солнце, а остатки образовали пояс астероидов. Если будет доказано, что на ней была жизнь, это подтвердит ту изложенную в главе 7 идею, что жизнь возникла на Земле быстро, в первые 500 млн лет Солнечной системы.
Был ли на Марсе и Фаэтоне океан? Принятая ныне концепция биопоэза исходит из идеи ведущей роли тепла недр, а не Солнца. Если так, то водный океан мог быть и на далекой от Солнца планете. При гибели планеты океан должен был выплеснуться в космос большими фрагментами и замерзнуть, обратившись в рой комет. Кометы состоят из льда и камней, а беспорядочность плоскостей их траекторий (в отличие от упорядоченности орбит остальных тел Солнечной системы) говорят в пользу их происхождения от удара или взрыва.
Креационисты видят в кометах довод в пользу краткости истории Солнечной системы: кометы не могут иметь ее возраст (около 4,6 млрд лет), поскольку испаряют лед при каждом приближении к Солнцу, и могут жить лишь миллионы лет (ЮШ, 162). Довод серьезный, но мы наблюдаем лишь небольшую часть комет - ту, которая при гибели океана оказалась в сотни раз крупнее средней величины, а потому во много тысяч раз долговечнее.
643
Толща земного океана почти безжизненна, поэтому, по аналогии, важ-ных находок можно ожидать в камнях каменно-ледяных комет: камни могут быть кусками дна или берега, и это надо иметь в виду, планируя исследование ядер комет. Интересно было бы обнаружить остатки жизни во фрагментах первичных гидротерм Фаэтона, но еще интереснее найти что-то совсем неведомое. Основана ли внеземная жизнь на знакомой нам биохимии? Можно ли понять это, исследуя “бактерии” метеоритов?
Хотя за миллиард лет жизнеспособность организмов должна утратиться, однако космический холод при небольших давлениях и хорошей изоляции от излучений оставляют поле для неожиданностей. Поэтому анализ недр комет требует всех возможных предосторожностей. Особенно с позиции номогенеза: если законы форм всеобщи, то можно заразить Землю, к примеру, опасными прионами (о них см. п. 5-7, 6-10, 7-9).
Эти и многие другие вопросы надо исследовать совместно, сразу выстраивая ряды и, если удастся, рефрены по трем планетам - иначе мы погрязнем в спорах о каждой находке и каждой идее.
12-2. Загадочный карбон и умеренные креационисты
Пафос завершаемой книги опирается на уверенность в том, что последовательность событий эволюции нам в основном известна. Это основано на солидном авторитете стратиграфии (науки о земных слоях). В целом она действительно дает надежную (в том смысле, что не видно существенных противоречий) цепь событий, однако есть заметные изъяны, затрудняющие построение картины биоэволюции и дающие пищу креационистам. Такова их идея, согласно которой каменный уголь возник вовсе не за миллионы лет в карбоновых болотах, а в огромных свалках, образовавшихся за малое время из пластов деревьев, брошенных друг на друга мощным потоком. Вывод авторам ясен - это след Всемирного потопа (ЮШ, 178).
Вывод получен креационистами на материалах нескольких каменноугольных зон Германии, где ясно видна аллохтонность древней растительности (она захоронена не там, где росла). Авторы не знают новых работ, показавших автохтонность большинства угольных пластов (захороненных там же, где росли), например, в Северной Америке (Gastaldo R.ADebates on autochtonous and allochtonous origin of coal... // The Paleontological Society Papers, vol. 5, Octob. 1999.), так что о Всемирном потопе говорить вряд ли стоит. Однако сами эти новые эволюционные работы были вызваны к жизни креационистами, за что им спасибо.
В частности, аллохтонные пласты в карбоне тоже известны. Есть угленосные пласты (polystrate fossils), которые разделены несколькими слоями песка и глины, и всё это вместе пронизано многолетними стволами деревьев (см. цветное фото: ЮШ, 176). Чередование пластов наводит на мысль, Что катастроф было несколько подряд. Пласты являются объектом многолетних споров, и участники больше упирают на просчеты противников, не
Уг 21*
644
жели строят свои собственные согласованные объяснения феномена. «По. гребение этих деревьев быстрым накоплением осадков не оспаривается геологическим сообществом» (Gastaldo R.A., с. 155), но, увы, и не побуждает его что-то менять в общепринятой концепции карбона. Исключение составляют немногие катастрофисты.
Катастрофизм, сраженный когда-то акгуализмом Лайеля (который видел в прошлом Земли только медленное накопление осадков), вновь заявил о себе в 1976 году на съезде в память столетия смерти Лайеля. Вскоре он снова стал привычной частью геологической науки. Главное, что он внес в геологию, это критическое отношение к геохронологии: последовательность слоев может быть итогом как долгого накопления осадков, так и катастрофического потока в течение суток. Это отнюдь не значит, что данным стратиграфии нельзя верить; нет, они вполне надежны, когда дают картину, согласованную во времени и пространстве многими методами сразу по всей суше (кембрий, он и в Африке кембрий, хотя описан в Англии, близ Кембриджа). Но отдельные массивы могли отложиться быстро, даже мгновенно, и это легко обнаружить, когда разные методы дают разную датировку.
В 1979 году геолог Стивен Остин (США) защитил диссертацию, где, в частности, доказывал, что вертикальные бревна, пронизывающие толщи карбона, говорят о быстром захоронении леса в ходе катастрофы. Это использовали креационисты. Какая катастрофа могла переместить массивы деревьев и поставить их стоймя? Это могли быть наводнения, вызванные самыми различными естественными причинами. Есть креационисты, которые смыкаются с катастрофистами: они согласны признать, что впечатление Всемирного потопа могли создать цунами, вызванные падением астероидов в океан в разные эпохи и что это вполне согласуется с Библией.
Но на вопрос, когда это было, дает ответ палеоботаника: каждой катастрофе свойственны свои растения. Тут-то и проходит грань между катастрофистами и креационистами - вторые не могут объяснить, почему в водах “потопа” погибли растения разных геологических эпох, причем в нижних слоях карбона нет голосеменных и ни в каких его слоях нет цветковых. Словом, эволюционная наука может за себя постоять.
Зато умеренные креационисты (см. п. 9-18) задают эволюционистам действительно трудные вопросы: почему некоторые массивы следов животных карбона таковы, будто все животные ползли по мокрому склону вверх? Почему среди них нет отпечатков растений? Быть может, поток воды рассортировал животных и растения по разным слоям? (Рос А. В начале.... За-окский, 2002, с. 219, 243).
Кстати, если ссылаться на потоп, то надо искать останки погибших при нем людей. Оказывается, их ищут - только другие креационисты (не христиане, а кришнаиты). Они друг друга не читают, ибо веры их противоположны (у первых мир сотворен 7 тыс. лет назад, а у вторых ему миллиарды лет, и люди жили в нем всегда), но ничто не мешает нам сделать это за них.
645
Кришнаиты Кремо и Томпсон (о них см. п. 9-15) составили весьма интересную таблицу «аномальных свидетельств о существовании человека в глубокой древности». Из шести страниц две занимают молодые находки (из плейстоцена), три с лишним - из третичного периода (начиная с эоцена), и меньше одной - из более ранней истории Земли. Так вот, эти ранние находки по периодам фанерозоя разложились любопытно: на 11 периодов (от венда до палеоцена включительно) всего пришлось 16 находок, из которых 10 - на карбон: 8 позиций, 10 находок (9 в США и одна в Англии).
Угольные разработки, разумеется, обследованы лучше других горизонтов, но ведь пермские угли не дали ни одной находки. Принято возражать так: почти все находки “людей” в карбоне сделаны до рождения изотопной хронологии и поэтому, вернее всего, датированы ошибочно. Да, это так. Однако, во-первых, креационисты резонно указывают, что сам изотопный анализ часто дает нелепые результаты (Рос А., с. 280; ЮШ, 158; эволюционисты их не оспаривают, но просто молчат о них). А во-вторых, как понять пик находок в карбоне США? Почему именно в карбоне? Как сюда попало больше находок, чем в остальные 10 периодов вместе взятые?
Кришнаитов карбон сам по себе не занимает, они даже не заметили пика, а значит, эти данные ими явно не подобраны. Мое мнение таково: не зря креационисты прицепились к карбону. Пусть даже их собственное построение никуда не годится, но они могут быть правы в том, что указывают на факты, неверно описанные другими.
Что именно неверно, не мне судить, но напомню, что одинцовские ископаемые мозги (п. 9-15**) тоже описаны как карбоновые кремни (и поэтому отвергнуты наукой), хотя карбоновой фауны в них не было найдено. Они, полагаю, не карбоновые, а плейстоценовые, но ведь отвергнуты именно как карбоновые. Не тут ли путь к разгадке? Иными словами, не описан ли, хотя бы в редких случаях, в качестве аллохтонного карбона совсем иной мир, третичный или четвертичный?
Для идеи человека как Лазарева таксона это очень важно. Подлинный карбон достоверно отличают от мнимого (созданного' геологически недавней катастрофой) по ископаемой фауне; а ее в распиле мозгов не было.
12-3. Анализ рефренов и диатропический прогноз
Много раз мы видели примеры того, что разнообразие организовано в диасеть (имеет рефренную структуру) всюду - от макромолекул и клеток до таксонов и (отчасти) сообществ. Выявление диасети как целого видится мне первой задачей для построения приемлемой систематики и работоспособной теории эволюции. А также для диатропического прогноза.
Под диатропическим прогнозом понимается выявление (путем анализа рефренов) спектра возможных блоков - таких, что всё огромное разнообразие реальных особей есть набор комбинаций не очень большого числа блоков. В качестве примера напомню историю с “особаченными” лисятами
21 —193
646
(пп. 4-19, 5-13*): селекционеры были в недоумении и, как водится, успокоили себя, введя новую форму отбора. Но тогда же теоретик-животновод Бого-любский писал об этом эффекте иначе, без апелляции к отбору, на основе знания свойств соответствующих собак. Он предсказывал спектр новых свойств лисиц, каковой и был вскоре выявлен.
Таким же прогнозом можно считать мысль, что безногий “млекопитающий угорь” возможен, а крылатый “ангел”, т.е. млекопитающее с третьим поясом конечностей - нет [Чайковский, 1990, с. 54, 247-248]. Есть иная точка зрения - что “ангела” можно создать тем же путем, каким природа создавала новые пары конечностей у насекомых. Изложение ее см.: [Гоодницкий, с. 98-99], а также ЧЭ, с. 449. Кто прав? С первого взгляда идея “ангела” выглядит просто перепевом Григория Нисского: все гены уже существуют, и эволюция состоит в их поочередном включении. Однако если бы ген в нужном месте уже был, “ангелы” иногда возникали бы за счет мутаций, а этого нет.
Если так, то сторонник понимания эволюции как естественного процесса должен от идеи “ангела” отказаться. Но вопрос оказывается глубже. Поскольку гомеобокс, запускающий онтогенез плечевого пояса, не формирует новую пару конечностей, а лишь маркирует место, где должен быть включен нужный процесс формирования (задаваемый другими генами), то вполне возможно, что его встраивание в новое место генома и привело когда-то у кого-то к появлению добавочного плечевого пояса.
Как полагает Зелеев, на деле так и было: акантоды (девонские рыбы) имели до семи пар плавников (Зелеев Р.М. Вариант построения параметрической системы жизненных форм организмов. ЛЧ, 2007). И дает диатропиче-ский прогноз (точнее, диатропический ретрогноз): возможны многоногие наземные позвоночные. Хотя и видна натяжка (насколько мне удалось выяснить из руководств, акантоды тоже имели лишь два пояса парных конечностей, грудной и брюшной, тогда как остальные 5 пар являли собой шипы на коже, не связанные со скелетом), всё же параллель возможна, а потому заслуживает дальнейшего изучения на ископаемом материале. Напомню хотя бы про добавочные задние плавники латимерий.
Диатропический прогноз характерен указанием только на сами альтернативы, а не на их комбинации и не на их вероятности. Особенно это важно при прогнозировании и рекомендациях в экологии. Вот два примера.
В ближайшие 50 лет доля СО2 в атмосфере удвоится, и это может изменить тип растительности. Неясно, будет от этого вред или польза, однако
«в любом случае скорости адаптивных реакций растительного покрова Земли и миграция растительных форм должны ограничивать скорость антропогенных воздействий» (Чмора С.Н., Мокроносдв А.Т. Глобальное повышение СО2 в атмосфере и адаптивная стратегия растений И ФР, 1994, № 5, с. 776).
Здесь вместо предсказания конкретного варианта хода событий, даны возможный спектр вариантов и рекомендация на худший случай.
647
Почти то же видим при обсуждении возможной катастрофы на атомной электростанции: пусть вероятность ничтожна, но исходить надо не из нее, а из размеров ущерба, если она произойдет (LEG, 45).
12-4. Тенденции эволюции и спасение природы
До сих пор вся охрана природы строилась на желании сохранить то, что имеется, но ведь природа эволюирует, и нельзя этому мешать. (См. об этом: Геодакян В.А. Об эволюционной близорукости экологических концепций // [Кудрин].) Из этого прямо следует несколько рекомендаций.
Спасая вид от исчезновения, надо знать, что мы спасаем его от истребления, а не от естественного вымирания. К сожалению, ныне тратятся силы и средства на безнадежное спасение вымирающих и даже вымерших.
Так, стерх и большая панда явно вымирают (за счет сокращения рождаемости), а дикий зубр вымер. Скудные средства охраны природы имеет смысл тратить на спасение тех, кто не проявляет склонности к вымиранию (очевидной у названных видов). Столь же очевидна она у стеллеровой (морской) коровы. Бытующее в литературе мнение, что стеллерову корову истребили европейские моряки, сомнительно: их побывало там очень мало, и сколько кто убил, в общем известно. Более реальна версия, что морская корова к моменту ее описания Степлером уже почти вымерла, а ее последнее (командорское) стадо пало от эпизоотии, точнее от глистов.
Воронцов мечтал когда-то, что удастся вывести животное, способное заполнить богатые морские пастбища, где прежде она паслась. Но кем? Ее ныне живые родственники (дюгонь и ламантин) сами в Красной книге. Нет смысла пытаться акклиматизировать их на Командорах, не поняв, в чем состоит тенденция к вымиранию (ей подвержен весь отряд) а этого нельзя сделать, пока само наличие тенденций отрицается. Приняв тенденции как реальность, можно хотя бы планировать эксперименты.
Если тенденция к вымиранию необратима, не стоит тратить силы и средства на ее преодоление. Однако возможно, что тенденции имеют генетическую природу, и их можно будет преодолевать, как хотят преодолеть генетические болезни. В таком случае морскую корову стоит попробовать заместить новым и притом жизнеспособным видом; но это дело будущего. Зато в примере с зубром вопрос о заполнении опустевшей экониши успешно решается, и пример поучителен. Как и предсказывал Усов (п. 2-12), единственным способом сохранить эконишу зубра занятой оказалось скрещение вымиравшего зубра с бизоном, данной склонности не проявлявшим. К настоящему времени этим путем выведен новый подвид зубра, горный зубр, Довольно успешно занимающий эконишу вымершего кавказского зубра [Трепет]. Налицо успешный шаг управляемой эволюции. Это и есть подлинный акт спасения участка природы.
Однако, к сожалению, основная масса прикосновенных к зубру лиц заинтересована не в заполнении экониш, а в скорейшем получении благ и по
21’
648
тому настаивает на отстреле всего стада горных зубров как гибрида, не представляющего интереса для науки. Вместо них предлагается поддерживать инвалидные стада “чистокровных” зубров, неспособных вписаться в экосистему (на что средств нужно гораздо больше; естественно, их нет и не предвидится). Увы в этом евгеническом деянии чиновников и браконьеров поддерживают биологи-дарвинисты, отрицающие как феномен тенденции, так и всю экологию, кроме «борьбы за существование». Дарвинизм всегда, с первого дня, обслуживал сильных, и вот теперешние дарвинисты понимают эволюцию как массовый отстрел всех, кого укажут богатые заказчики.
Спасти зубра можно - интродуцируя новый, экологически прочный его подвид. Но, на мой взгляд, это в нынешней ситуации в науке и обществе нереально. А стерха спасти нельзя и вряд ли стоит пытаться, ибо его и так замещают другие птицы. Экониша пустовать не будет.
Далее, спасение природы принято понимать как воссоединение с нею, как отказ от наиболее опасных нововведений. Мне и самому случалось писать в таком духе [Чайковский, 1990, с. 244]. Но это - благие пожелания. Увы, более реалистичным оказалось совсем другое: вот
«парадоксальное обстоятельство, в корне противоречащее расхожим сентенциям экологов: ...разрешение кризисов в социоприродных отношениях достигалось не приближением к природе, а напротив, очередным удалением общества и его природной среды от естественного (дикого) состояния». Так, «охота и собирательство естественнее земледелия и скотоводства» (Назаретян А.П. Антропогенные кризисы: гипотеза техно-гуманитарного баланса И ВРАН, 2004, № 4, с. 329).
Иными словами, нужно не фантазировать, а разрабатывать теорию эволюции (но не инволюции - их различие см. п. 4-17*). Пора вспомнить:
«История - это прогресс нравственных начал. Не свершений, нет, - но задач, которые ставит... могущество человечества, задач все более и более трудных, почти невыполнимых, но которые с грехом пополам все же выполняются (иначе все бы давно развалилось)» {Померанц Г. С. // ВФ. 1991, № 3. с. 59).
Иными словами, теория мало поможет, но строить ее надо.
12-5. Как жить в новой биосфере?
Итак, прежняя эволюция закончилась, но жизнь, а значит и ее эволюция, пока продолжаются. Эволюция стала, впервые в истории Земли, зависеть от одного вида, оказавшегося царством в экологическом смысле (п. 10-10). Человек встал в один ряд с бактериями и растениями, став главным экологическим фактором эволюции. Человечество эволюирует как царство путем усиления своих органов (орудий) и изменения круговоротов, зато ослабевает как вид (см. ниже). Обычно пишут про вред, наносимый людьми биосфере, и в этом видят угрозу человечеству (например - Киселев Г.С. Мир человека: тупиковая ветвь эволюции? И ВФ, 2007, № 4). Но важнее, что люди могут не успеть нанести серьезный вред ей. Не потому, что вымрут от ядерной войны (это тоже эко-катастрофа), а в силу законов эволюции людей.
649
ВО-ПЕРВЫХ, есть много работ о том, что
«варварское отношение к природе является неотъемлемой чертой Ното sapiens sapiens, которая становится заметной уже с самого начала экспансии неоантропа». «По-видимому, для того, чтобы стало возможным реальное ослабление истребляющего воздействия человечества на дикие биосистемы, необходима коренная перестройка стереотипа поведения и всей структуры нашего мышления. Фактически, если это произойдет, мы станем другими существами (придется менять видовое название)» (Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. М., 1998, с. 273-274).
Если так, то выжить можем не мы, а другие - те, которых еще нет. О них много фантазируют, в том числе и в научной литературе, и я замечу только, что появление их потребовало бы утверждения новой мировой религии -экологической (см.конец Части 3). Она явно нарождается, но успеет ли она утвердиться и займется ли она, придя к власти, спасением природы или истреблением неугодных (как делали прежние религии), неясно.
ВО-ВТОРЫХ, в царстве человека на первый план вышел рост мыслительных возможностей с помощью вычислительной техники. Фантасты долго изощрялись в описаниях сцен порабощения цивилизации людей цивилизацией роботов, упирая на акт выхода роботов из повиновения, а беда пришла с неожиданной стороны - человечество уже сейчас неспособно отключить сеть компьютеров, распоряжающихся его благополучием. Хотя компьютеры вовсе не бунтуют, а покорно исполняют волю людей, но сама эта воля неуклонно ведет человечество к собственному порабощению.
Происходит то же, что с отравлением среды обитания: формально мы можем его ограничить, но фактически не можем. Стремление к безопасности всегда отступает перед стремлением к комфорту.
Начало века знаменуется вторжением техники прямо в сферу мысли: если прежде мы имели дело с компьютерами и их сетями, от нас отграниченными, то теперь речь пошла о сочетании компьютера с живым организмом. Нейрокомпьютеры обещают новый тип вычислений, который
«представляет исключительную важность не только для прогресса науки и техники, но и для развития самого человека как интеллектуального члена общества, поскольку откроется возможность поиска путей повышения эффективности человеческого мышления» (Микаэлян А.Л. Ассоциативная обработка информации и проблема памяти // ВРАН, 2002, № 2, с. 119).
Фактически это — новая евгеника, и ее глашатаи говорят восторженно: «Поражает мысль о скором достижении более высокого, даже неограниченного интеллекта» [Глэд, с. 132]. Потребности в таком повышении я не вижу. Зато очевидна иная потребность: надо, чтобы сообщество научилось принимать решения, очевидные с позиций общих долговременных интересов, но идущие вразрез с сиюминутными желаниями масс (комфорт) и их элит (власть). Вернее всего, нейрокомпьютер ведет в противоположную сторону - к расширению власти роботов за счет ослабления роли чело
650
века, а новая евгеника - к расширению власти своекорыстной элиты:
«Если идти по пути евгенизма, то судьи (властные эксперты -Ю. Ч.) будут назначаться диктаторами, криминальными кланами и очень богатыми организациями. И за этих судей будет идти ожесточенная борьба» (Олескин А.В. Генетическое разнообразие человечества и евгеника// [Евгеника..., с. 191]).
Нынешние евгеники почти не ссылаются на отбор, уповая не на него, а прямо на генную инженерию. Когда-то Кольцов предостерегал: проще всего добиться всеобщего счастья, отобрав людей с той душевной аномалией, которая позволяет им считать себя счастливыми в любых несчастьях, но это был бы, по Кольцову, самообман, ибо мнимое счастье гасит всякую активность, а она необходима для развития общества:
«элемент недовольства настоящим и искание лучшего необходимы для прогресса» (Кольцов Н.К. Улучшение человеческой породы И [Евгеника, с. 296]).
Прошло 80 лет, и вот евгеники всерьез предлагают осчастливить людей, сделав путем генной инженерии их вечно радостными. Биополитик А.В. Олескин верно заметил ([Евгеника..., с. 190]) по этому поводу:
«На примере уже предпринятых попыток улучшения настроения, снятия депрессии лекарственными средствами мы видели, что тоска, тревога, дурное настроение снимаются ценой той или иной роботизации».
Если прежняя евгеника ничего не добилась, ибо исходила из фантазий дарвинизма, то новая пугает своей возможной эффективностью. Пугает и потому, что среди перечня ее целей культура даже не упоминается (упоминаются здоровье, ум индивида, экология и демография) [Гпэд].
Однако нельзя отрицать, что в этом — очередной акт эволюции человека, являющийся также актом эволюции природы. Тем самым, налицо мощный психо-технический фактор эволюции.
В-ТРЕТЬИХ, царство человека (и роботов в нем) ставит вопрос: сможет ли новая биосфера (с новым царством, царством человека) сколько-то долго жить или же она рухнет? Хотя надежд на рождение дальновидной политики (“ноосферы”, п. 6-1) в обозримом будущем нет, однако в одном смысле спасения можно ожидать как раз со стороны Геи (биосферы в понимании Лавлока) - экспансия человечества проявляет тенденцию к исчерпанию и, возможно, как раз в силу противодействия Геи. Вот мои доводы.
Народы европейской цивилизации более других ответственны за явление нового царства, и именно их рождаемость то тут, то там падает ниже смертности. Случайно ли это или мы видим акт системогенеза (п. 6-8)?
Глядя, как вымирают, несмотря на все усилия людей, зубр, панда и стерх, легко видеть, что человек встал на тот же путь. Другими словами, падает экологическая прочность человека как вида. Долговечна ли эта тенденция? Думаю, да. Повлечет ли она вымирание человека? Думаю, нет.
Поначалу причиной падения рождаемости служили рост комфорта, раскрепощение женщин и снижение роли детей в благополучии родителей, отчего у женщин возобладало обыкновение ограничиваться единственным
651 ребенком. Однако устойчивое падение числа людей в нынешней России наводит на мысль, что есть и иные причины. Если обычно на катастрофу народ отвечает ростом рождаемости, то теперь наоборот. (В истории так бывало - например в поздней Античности.) Как зубр и стерх, человек всё меньше способен к размножению. Всё больше больных детей (в России -больше половины), всё ниже доля способных к труду, а способность людей к воспроизводству падает не только в социальном (воздержание от деторождения, обилие одиноких женщин), но и в чисто медицинском смысле (рост числа неспособных к воспроизводству; подробнее см. ЧЭ, с. 452).
Это может быть следствием как исчерпания (такого же, как у зубра и стерха) видом Homo sapiens своей эволюционной потенции (жизненного порыва), так и реакции Геи на безумие человеческой стратегии. В обоих случаях люди захотят преодолеть тенденцию техническими средствами. Если размножение станет (сперва в видах комфорта, а затем по необходимости) искусственной процедурой, то можно думать, что люди не вымрут, власть роботов усилится, а государство (всё более и более компьютерное) получит эффективный способ регуляции численности и покорности людей.
В-ЧЕТВЕРТЫХ, откроются новые способы делить людей на высших и низших, о чем мы уже говорили. Возможно, что расплод людей плюс генная инженерия откроют путь (ныне не просматриваемый) перелома эволюционных тенденций. Эта новая евгеника породит иных людей, неспособных жить вне искусственных условий. Их эволюция будет быстрой и жуткой (безумной в смысле п. 6-6, как бы по Ломброзо). Но быстрое не бывает долгим - либо люди с новыми тенденциями вымрут, либо перейдут в совсем иной этап своей истории, о котором можно лишь фантазировать. Если же вымрут, то предсказывать варианты дальнейшей судьбы биосферы легко, но неинтересно. Отдельные племена в тундре, джунглях и иных диких местах могут уцелеть и, быть может, повторят историю человечества со всеми ее ужасами.
Так как же нам жить в новой биосфере? Прежде всего, надо узнать ее законы и стараться соблюдать их, а не желаемые нами, не успокаивать себя уверениями, что нам предстоит жить по законам вымышленной нами же «ноосферы». Из реальных законов напомню биотогенез. Мейен полагал:
«Если она (идея биотогенеза, см. п. 9-4** - Ю. Ч.) подтвердится, это будет иметь немалый смысл в стратегии охраны природы в масштабе планеты. Защита экваториальной биоты станет необходимой не только для сбережения всего того, что там живет сейчас, но и для сохранения главных генераторов будущего разнообразия» (Мейен С.В. // Природа, 1986, № 11, с. 57).
Затем, надо определить желаемую политику ограничения людской рождаемости - вместо нынешней, когда носители господствующей культуры (западной) начали вымирание, а народы, их теснящие, пока не несут никакой внятной (в смысле спасения природы и культуры) альтернативы.
Наконец, надо понять, куда направлена эволюция человека (и как вида, и как царства) на самом деле, а не в наших желаниях. Запад, проведя пол-
652
века без крупных войн и поправив отчасти свою природу (путем антирыноч-ных мер, выраженных в рыночных терминах), склонен видеть будущее светлым, однако его зависимость от других стран растет угрожающе. Остальная природа, получив выброшенные с Запада грязные (во всех смыслах) технологии, быстро деградирует. Если эту тенденцию и можно переломить, то только радикальным перераспределением средств, благ и природоохранной активности с богатого Запада в остальные регионы.
Это как раз и было бы началом «ноосферы», но к этому никаких возможностей пока что не видно: да, многие политики зовут к спасению природы, но - до тех пор, пока они не у власти. Получив же власть и деньги, они самозабвенно добивают природу своих стран (например в России и Китае).
Разумеется, в ближайшие полвека в обществе наверняка появятся новые тенденции. Среди них могут возобладать и природоохранные, но идти к «ноосфере» будет тогда заведомо поздно. Поэтому активность новых доминирующих стран и социальных групп, вернее всего, примет форму усиления борьбы за иссякающие ресурсы, а отнюдь не отказа от их траты.
12-6. Заключение
Самым важным итогом книги мне представляется показ реальности факта эволюции как таковой (п. 9-9 и шесть опытов п. 11-5). Пусть креационисты выйдут на спор не с устаревшим учебником, а с новой наукой.
В книге я старался показать, что основы для теории эволюции имеются и по частям известны многим, что для построения цельной теории нужна новая картина мира, что хотя зачатки теории ставят больше вопросов, чем дают ответов, но они уже теперь полезны для спасения природы.
Замечу, что ни дарвинисты, ни креационисты никаких рекомендаций к спасению природы не дают, утешаясь упреками друг другу. Поскольку спор ученых с богословами обоих этих толков так же нелеп, как состязание шахматиста с боксёром, в книге мной была занята (п. 1-1) иная позиция. Позво-лю себе выразить ее в форме двух практических тезисов. Первый:___
Для спасения природы (включая людей) надо знать законы ее развития -независимо от того, идет ли развитие автономно или по высшей воле.
Для тех, кто все-же убежден, что эволюции в природе нет, замечу, что по всей книге мы видели обширные параллели между процессом эволюции и процессом жизни. Никто ведь не знает, ни почему микротрубочка растет в нужном направлении, ни по каким законам клетка обращается в сосну или в человека. И однако никто не утверждает, что Бог лично управляет каждым митозом - такой крайний теизм (п. 1-8) в наше время давно забыт. Жизнь -естественный процесс, ежечасно повторяемый в деталях, в них нет самопроизвольности, поэтому мы ищем тут закон природы, а не волю Бога. Тогда и в эволюции Богу (как субъекту со свободной волей) остается место только в эмерджентных актах (п. 11-2*). Но и такие акты мы видим в теории фракталов (см. Дополнение 4). Словом, уместен еще и второй практический тезис:
653
Ё^иотрицать факт эволюции, то надо отрицать и факт жизни, ибо в ее процессах непонятно в принципе то же самое, что и в процессах эволюции.
- эти тезисы (в согласии с теоретическим Пятым тезисом, п. 11 -2*) пред-ставляются весьма оптимистичными: знание об эволюции неполно, но оно существует и полезно. Почему же оно не преподается? Факт отсутствия в учебных программах едва ли не всех государств достижений эволюционизма последнего полувека (кроме пунктуализма - очень частной концепции, которой тоже уже 35 лет) ясно говорит, что дело не в чьей-то злой воле, а в ориентации сообщества ученых.
Насколько она отстала от реалий жизни, видно из обсуждения книги [Назаров, 2005] и из факта его публикации официальным педагогическим журналом под заголовком «Существует ли естественный отбор?» См. [В помощь аспиранту]. Никто, даже ярые дарвинисты, не сказал там ни слова в защиту отбора, что позволило редакции подвести осторожный итог: «Выживание приспособленных в истории биологической жизни, как оказывается, отнюдь не очевидная реальность». Там же Г.А. Заварзин отметил социальнорелигиозную, а вовсе не биологическую, основу исконного дарвинизма.
Хотя смена установок уже началась (успех всяческих учений вроде евгеники и забытых философий, возрождение роли религий, движение “зеленых” как нарождающаяся религия, смена конфликта Запад-Восток на конфликт Север-Юг), но идет она совсем не в желаемую учеными сторону. Наоборот, во всем мире наука сдает позиции: почти никто уже не ждет (как ждали многие в XX веке) спасения от успехов науки. Не желая обоготворять науку, замечу всё же, что ее место (в смысле рекомендаций) может быть занято только другой наукой и ничем иным. А ее не видно.
Генетик Е.Д. Свердлов ярко обрисовал тупик нынешней молекулярной биологии, в котором по его (и моему) мнению повинен редукционизм (термин см. в п. 8-1) - намерение понять свойства жизни снизу, исходя из свойств ее элементов [Свердлов]. Ему противостоит холизм. Вот и тема Для Заключения: что может дать новая картина мира (включая холизм, см. п. 11-6) пониманию эволюции вообще и нашей судьбы в частности?
Замечу, что почти все конкретные знания естественных наук получены в рамках редукционизма, и недаром Свердлов уверен, что «редукционистский подход еще долго будет основным в изучении клетки». Однако он понимает, что засилье редукционизма всегда ведет в тупик, из которого возможен лишь холистический выход, что смена подхода в какие-то моменты неизбежна (научная революция по Куну) и что такой момент наступает. К сожалению, статья закончена тем вопросом, которому ее, на мой взгляд, надо бы, в основном, посвятить - что будет дальше?
У этого вопроса есть две стороны: что будет с наукой и что будет с списываемым ею миром. Что касается первой, то, по мнению Свердлова, енетическому редукционизму можно (но не нужно) противопоставить ре
654
дукционизм биохимический, а нужно - изучение клетки как целого. Он прав в том смысле, что целостность клетки (например, механизм ее онтогенеза, п. 6-10*) даже не осознана как проблема, но ведь он предлагает тоже ре^ дукционизм - клеточный. На самом деле ни становление, ни жизнь многоклеточного организма из знаний о его клетках не выводятся. Пересмотреть надо гораздо большее - картину мира (п. 11-6).
В частности, приходится обратиться к теории редукционизма. Известно, что отказ от редукционизма достижим лишь тогда, когда никакой из уровней организации и рассмотрения не избирается в качестве основного, когда уровень рассмотрения фактов задается самой решаемой задачей (подробнее см.: Мейен С.В. Проблема редукционизма в биологии // Диалектика развития в природе и научном познании. М., ИНИОН, 1978). Лишь с такой позиции удается понять, почему клетка, в том числе человеческая, может как служить организму, так и быть организмом (в культуре ткани).
Это значит, что редукционизм уйти из практики не может, поскольку почти всякий ученый видит только свой уровень исследования, а потому неизбежно обходится с ним как с основным. Но редукционизм никогда не должен целиком господствовать, поскольку этим порождаются тупики. Иными словами, немногочисленные холисты нужны всегда (чтобы не пресекалась традиция цельного видения), ибо наступают моменты, когда выслушать их просто необходимо. По-моему, такой момент как раз и настал сейчас.
Чисто холистическим вопросом оказался следующий: «как геномная информация превращается в фенотипическую?» [Свердлов, с. 715]. Иными словами, автор статьи напомнил о проблеме осуществления (п. 5-15) и признал, что в рамках редукционизма ее решения не видно.
Мы знаем, что без этой проблемы не решить и проблем эволюции (п. 11-2, Третий тезис), но теперь еще надо признать, что вывести понимание эволюции из будущего понимания онтогенеза тоже вряд ли реально. В самом деле, это означало бы редукцию эволюции к онтогенезу, но ведь сам онтогенез сложился в ходе эволюции. Более общо: это означало бы, что эволюция снизу определяет эволюцию сверху, а этот путь познания эволюции уже пройден и оказался тупиковым.
Остается надежда понять эволюцию и онтогенез вместе. Эволюции и онтогенезу (а заодно и экогенезу), следует искать общее обоснование. Его, как говорилось, есть надежда найти только в рамках новой картины мира, эволюционной по существу, а не декларативно.
Что касается второй стороны вопроса, то моему пессимизму противостоит оптимизм тех, кто видит исчезновение человечества в его нынешней форме как нечто вполне приемлемое, а может быть и желанное. Пусть, говорят они, биосфера умрет, но жизнь продолжится в космосе.
Проблема первично разработана в научной фантастике, откуда оптимизм (по-моему, без должного анализа) перекочевал в работы по эволюции. Замечу лишь, что мечтатели говорят о выводе избыточного населения в космос, и
655 это наивно: вывоз с Земли хотя бы миллиона людей повысит энергетическую нагрузку на биосферу катастрофически, тогда как оставшиеся земляне восстановят столь ничтожную убыль своей численности за неделю.
Конечно, в будущем может родиться совсем новая физика, которая (как пророчат фантасты) позволит выходить в сверхдальний космос без огромных затрат энергии на достижение космических скоростей, но и она ничего не даст, если там, куда вышли, нет подходящих планет. А если они есть, то заведомо окажутся заселенными, коль скоро возникновение жизни - не ожидание совпадения редчайших случайностей, а закономерный фазовый переход (что, как мы видели в гл. 7, вполне вероятно). Словом, в космосе нас, вернее всего, не ждет ничего, кроме пустыни и звёздных войн.
Главное же в том, что реально нам надо спасать себя сейчас, при нынешней физике и экологии. В их рамках возможно, что из космоса удастся ввозить на Землю какие-то минералы и вывозить туда особо опасные отходы, но в остальном наши жизненные проблемы надо решать на Земле.
Одна из проблем - построить такую теорию эволюции, какая помогла бы нам найти выход из биосферной беды, если он вообще существует. Из всего сказанного должно быть, по-моему, ясно, что такая теория не может ограничиться рамками экологии, экономики и политики, что она должна принять новую гуманитарную форму. С одной стороны, эта форма неизбежно будет религиозной (п. 9-17), а с другой - должна включить новую научную картину мира. Эта картина и сможет стать ответом на вызов Г.С. Померанца (п. 12-4). Кроме того, она потребует создать новую математику, физику и биологию (см. п. 11-1), а возвожно, и иные области знания.
Как мало мы знаем о природе жизни и как много нам предстоит узнать в ближайшие годы, ясно хотя бы из того, сколько поставленных в книге вопросов осталось без ответа. Например, из того, что пишут генетики на темы, близкие к «внутриклеточному мышлению» и о различных языках наследования (пп. 5-6, 7-8*), физиологи - об «автодиагностике» (п. 6-8, петит), а этологи - об устройстве сообществ (пп. 6-5, 6-15). Видимо, нас ждут самые невероятные открытия. Для этого людям надо не только выжить самим, но еще и не впасть в беспамятство, то есть сохранить науку.
Однако наука может жить только как часть культуры, а та культура, которая норовит стать всемирной, с наукой сопрягается плохо. Не ищет сопряжений и сама наука: пока что все известные мне “научные” проекты предлагают взять в будущую жизнь желаемое, отринув всё пугающее, и в этом смысле наивны. Иными словами, я не вижу иных путей спасения нашей цивилизации, кроме тех, которые будут исходить из факта сопряженности всего со всем (the consilience), из понимания того, что мы живем в связном мире.
656
Дополнения
Дополнение 1. Юридические презумпции - не пример для учёных
К пп. 3-9, 3-13. Презумпции увлекают многих ученых, но ведь наука ищет истину в качестве самостоятельной цели, тогда как для юстиции поиск истины - всего лишь средство к достижению справедливости и общественного спокойствия. Когда подсудимый умер или «дело утратило общественную опасность», закон требует прекратить поиск истины. И, как известно, «сомнение толкуется в пользу подсудимого» - фактически теория права признаёт, что лучше оправдать виновного, чем осудить невиновного. Всё это значит, что справедливость здесь ставится выше истины, а это нравственное положение никак не связано с идеей научного поиска.
Наука строится иначе, но, к сожалению, именно аналогия с правом служит опорой сторонникам презумпций в биологии. Вот их недавнее кредо:
«в основе всякого научного исследования лежит нечто вроде “презумпции истинности”, также заимствованной из юриспруденции. Она обязывет доверять мнению предшественников, а не начинать собственные исследования каждый раз “с нуля” (что отражает преемственность научного знания и, между прочим, экономит массу времени и сил). В этом смысле названная презумпция допускает формулировку, аналогичную презумпции невиновности: автор некоторого суждения не может быть обвинен в лживости в отсутствие достаточных аргументов против него» (Павлинов И.Я. О значении презумпций в филогенетике... И ЖОБ, 2005, № 5, с. 437).
На самом деле никакой «презумпции истинности» в области права нет, а есть противоположное требование - доказывать каждый факт документами и проверять, не подложны ли сами документы. Подозревать ложь в показаниях - норма у юристов. Итальянский писатель-историк Умберто Эко, вечно ищущий в настоящем прошлое, пишет:
«“Так вот учти, что первейший долг порядочного следователя - подозревать именно тех, кто кажется честным”. “Какая гадость работа следователя”, сказал я» (Эко У. Имя розы. Роман. СПб., Symposium, 2003, с. 203).
Доверять приходится эксперту, но и о его лжи предусмотрена статья в кодексе. И в науке «доверять мнению предшественников» вовсе не принято, а принято иное - либо следовать общему мнению, либо, если такового не выработано, выискивать у предшественников мнения, близкие своим собственным, и им «доверять»; остальные принято игнорировать. Отказ от систем предшественников есть основной вид интеллектуальной игры по имени «Филогенетика», за которую дают степени и гранты.
Вот иллюстрация: сам И.Я. Павлинов в ключевых местах своих книг не упоминает никаких теорий, кроме собственной (вторя традиции избегания предтеч, п. 1.-15). Издав “учебное пособие”, из которого исключен отряд ластоногих, он даже не упомянул, что этот отряд вообще существует. Излагая предысторию своей концепции, которую назвал «естественной сис-
657 темой» (параграф «В поисках Естественной системы» книги: Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М., КМК, 2005), он вовсе не упомянул всю огромную традицию тех пониманий естественной системы, с которыми фактически спорит. Поиск истины мне видится не так.
Тот, кто видит в словах: «не может быть обвинен в лживости» аналог презумпции невиновности, допускает простую логическую ошибку: отказ от обвинения в лживости вовсе не означает веру в правдивость. В этом незнании формальной логики - беда сторонников презумпций. На самом деле отказ от презумпции - это не противоположная презумпция, а отсутствие всякой оценки. Кстати, как раз юристы знают, что отказ от презумпции невиновности вовсе не есть презумпция виновности.
По-моему, в теоретической науке (в отличие от прикладной) никакое движение вперед невозможно, если следовать презумпциям. В филогенетике его и нет: она вот уже второй век ходит кругами, о чем сказано в главе 10. По-моему, это должно бы насторожить сторонников презумпций.
Далее, презумпция невиновности - принцип формальных юридических действий (следствие, суд, кассация, надзор), а не оперативной розыскной работы: нелепо думать, что оперативник, преследуя преступника и рискуя при этом жизнью, может всерьез держать в голове идею невиновности преследуемого - настолько, чтобы ею руководствоваться. Различение процессуальных и оперативных действий - азы правовой науки, и использование оперативных сведений в качестве доказательств (запрещенное в позднем СССР, но, увы, разрешенное при Сталине, Хрущеве и в нынешней России) безграмотно. А ведь сторонники презумпций в науке даже не задают себе вопроса о различии процедур добывания фактов и построения умозаключений: факты, не ложащиеся в презумпцию, выпадают у них из анализа, а то и просто отрицаются. Презумпция в науке служит тайным цензором.
В сталинскую эпоху презумпция невиновности неофициально отвергалась как элемент буржуазного права, неприемлемый при социализме (где при Сталине каждый человек был потенциальным подозреваемым), но фактически безраздельно господствовала в отношении к работникам органов госбезопасности. Позже, при Хрущеве, она была отвергнута формально и, более того, заменена противоположной презумпцией (таковы дела о “нетрудовых доходах”, где обвиняемый был обязан доказывать свою невиновность, причем участие адвоката запрещалось, а все доходы, кроме государственной зарплаты, считались нетрудовыми) и с большим трудом возвращена в юридическую практику при Брежневе.
Естественно, что большинство тогда сочло ее основой права, и это было естественной реакцией на нелепость хрущевской юстиции. Но тогда же (около 1982 г.) у нас стали говорить (А.П. Расницын и др.) о пользе метода презумпций в эволюционизме, а вот это уже оснований не имело.
Наконец, презумпция невиновности ведет к беззаконию, если трактуется хоть немного расширительно (вспомним презумпцию времен сталинского
658
террора: «органы безопасности не ошибаются»: никто не собирал сведений о виновности работника органов, пока не поступал приказ собрать; а когда поступал, их фабриковали, в силу той же презумпции). Эта презумпция допустима только в отношении слабого, и практика показывает: если юрист отказывает в возбуждении дела против сильного (юриста или начальника) на основании «недостаточности улик» (они фактически могут быть собраны только в ходе следствия, а признаны достаточными - только в суде), право рушится. А в науке презумпции всегда трактуются очень широко.
Общественные нормы не являются презумпциями, поскольку их истинность вообще не обсуждается, однако из них вытекают презумпции. Например, из совокупности норм “невиновный не может быть наказан” и “виновный должен быть наказан” вытекает, в качестве одной из возможностей, презумпция невиновности. Ее принимали и принимают отнюдь не все общества. Так, в древних обществах, где наказание выступало как жертва богам, часто преобладало убеждение, что кто-то должен быть наказан за преступление обязательно.
В неявной форме оно и ныне обычно - в частности, у юристов, которые борются за “высокую раскрываемость преступлений”. Борьба ведется в России с помощью презумпций, передаваемых среди юристов устно. Например: «убийство совершили либо свои, либо чужие. Чужих искать сложно и мало перспективно, поэтому их не следует искать до того, как исчерпаны все возможности привлечь своих». В итоге опять, как при Сталине (но не при Брежневе), царит “чистосердечное признание” (теперь - родных и друзей погибшего). Наивно думать, что эту презумпцию проверяет суд: здесь царят свои презумпции (правоты следователя, лживости обвиняемого и др.), и они делают поиск истины редкостью. Итог чудовищен: оправдательных приговоров - всего полпроцента (хотя низкое качество следствия всем известно и широко обсуждается), причем часто оправдывают, насколько знаю, виновных.
Зарубежная юстиция известна мне мало, но и там могу указать вопиющую практику презумпций. Не привлечен к суду ни один (кроме пары рядовых) военный преступник стран-победительниц недавних войн, даже когда сам факт преступления признан властями этих стран. Хотя древний постулат «Победителей не судят» в наше время формально отвергнут (заявлено, что военные преступления должны быть наказуемы), на деле его сменила презумпция: поскольку наши действия в целом хороши (постулат), постольку расследование действий наших агентов принесет больше вреда, чем пользы (пока не доказано противное).
Словом, как раз аналогия с правом вынуждает воздержаться от выдвижения презумпций в естественных науках.
Дополнение 2. Лучи Гурвича и биополе
К пп. 4-16, 5-5*, 5-14*, 6-7, 7-10*. Александр Гаврилович Гурвич (1874-1954), биолог-универсал и философ науки, открыл эти лучи в 1923 году.
То, что Гурвича до сих пор мало кто понимает, связано, по-моему, с тремя обстоятельствами: во-первых, он очень мутно выражался, и читать его крайне трудно; во-вторых, под одним названием «биополе» он выдал две плохо совместимые концепции; а в-третьих и в-главных, вся идея биополя противоречит царящей в биологии идее механического контакта, от которой физика с трудом избавилась 300 лет назад (п. 5-2). И всё же читать Гурвича надо.
Роль работ Гурвича освещена во многих книгах, в том числе в книге: Будаговский А.В. Дистанционное межклеточное взаимодействие. М., Науч-но-производств. центр «Техника», 2004. В ней же изложены работы Поппа, в частности, те, где показана лазерная природа лучей Гурвича.
Сам эффект сверхслабого излучения оказался имеющим всеобщее распространение и нужным для всех жизненных процессов. Тот странный факт, что живое вещество излучает в ультрафиолете, словно Солнце, вы-
659 зван накоплением энергии многими молекулами (поляритон) с последующим испусканием единого высокоэнергетического кванта. «Живое тело не холоднее Солнца» [Воейков, 1998, с. 291]. Конечно, такой квант может излучаться лишь изредка. Вклад этого излучения в энергетику жизни пренебрежимо мал, зато велик информационный вклад. Так, без ультрафиолетового сигнала деление клетки не может начаться.
Основную массу высокоэнергетических квантов, нужную для жизни, организм черпает из природного радиоактивного фона (без которого, видимо, жизнь невозможна), а друг от друга клетки получают специфические кванты-сигналы, обеспечивающие целостность процессов, которую описывают со времен Гурвича как поле. По Кузину (см. п. 7-10*), эти излучения
«создают в структурно-метаболической системе биологическое информационное поле, которое и образует по еще неясным нам механизмам то единое целое, которое мы воспринимаем как живое» (Кузин А.М., 2002, с. 62).
Вопрос о «неясных механизмах» является здесь главным.
В п. 5-5* говорилось о предложении Гаряева понимать онтогенез как считывание голограммы. Рассмотрев эту идею и ей подобные, А.В. Буда-говский, симпатизируя им, пришел однако к выводу (если я его верно понял), что это скорее заявка на модель механизма онтогенеза, нежели сама модель. В самом деле, если понимать онтогенез, как ныне принято, в терминах смены активностей генов, то искомый механизм должен работать с миллиардами бит информации в секунду. Автор указывает на возможность достаточной мощности канала передачи такой информации в клетке и между клетками, но ни слова не говорит о том, как такую огромную информацию реализовать в материальных структурах, притом многоклеточных (Будагов-ский А.В., с. 63). Наоборот, в другом месте (с. 72) он прямо указывает, что мощность биополя мала: создающее его излучение сохраняет свою структуру всего на нескольких миниметрах ткани.
Это значит, что нынешнее “лазерное” понимание поля может быть привлечено для понимания и моделирования взаимного расположения близких клеток, но не для построения тканевого организма. Конечно, это поле лучше, чем «каскады генов» (п. 5-15*), однако мы знаем массу примеров, когда микро- и макрообъекты строятся по единому правилу (таковы рост микротрубочки и аксона), поэтому и механизм следует искать общий. По-моему, он должен иметь основой фрактальный рост.
Иными словами, не видно оснований для понимания поля (если искать ему общебиологический механизм) по позднему Гурвичу, но видно - по раннему, с тем уточнением, что поле должно быть фрактально: на сегодня только фрактал известен как структура, порождающая информацию. Приведу два примера, указывающие на вероятную фрактальность биополя.
Есть лекарства, дающие противораковый эффект как в обычных дозах (когда они очень ядовиты), так и в малых, и затем снова - в сверхмалых, когда они совсем безвредны (Бурлакова Е.Б., Конрадов А.А., Мальцева Е.Л.
660
Сверхслабые воздействия... И Биофизика, 2004, № 3).
Замечу, что традиционная химиотерапия при наличии описанных в этой статье средств вы-глядит ныне такой же тупой жестокостью, как прежде - отказ принять асептику Земмельвей-са (п. 5-3*). Но уменьшить дозу в миллион раз - значит давать лекарство бесплатно, что при рыночной медицине немыслимо:
«На сегодня рыночно несостоятельны любые дешевые методы... Дешевое лекарство невыгодно ни производить, ни продавать» (Онушко В.Р. Бремя биологического безвластия // Химия и жизнь, 1993, № 7, с. 26).
Добавлю: дешевое лекарство замечательно и тем, что его никто никогда не подделывает.
Периодическая зависимость от масштаба - элемент фрактальной структуры. Как она достигается? Проблема известна для лекарств давно -как гомеопатия. В ней применяются сверхвысокие разведения, при которых нередко следует говорить даже не о ничтожных концентрациях, а о числе молекул лекарства в данной дозе препарата, при котором не всякой дозе гарантирована хотя бы одна молекула лекарства. Неотъемлемой частью приготовления препарата является потенцирование, при котором после окончательного разведения сосуд резко встряхивают (при этой процедуре, согласно теории Дель Джудиче, п. 7-3, происходит активация воды).
Единый механизм таких реакций Любищев видел как раз в изменении биополей: химикат создает в потенцированном растворе поле, которое действует даже в той части раствора, в которой нет ни одной молекулы химиката. В его время ничего конкретнее сказать было невозможно, а ныне можно назвать, например, изменение фрактальной структуры воды.
В пользу довода Любищева могу добавить: запах тоже есть эффект восприятия считанных молекул пахучего вещества, и принято считать, что считанные молекулы химически действуют на обонятельные рецепторы; но в некоторых случаях это сомнительно. Звери всегда грызут банки и коробки с нужными им продуктами, хотя вся тара захватана и пахнет снаружи иными запахами. Особо загадочны “стойкие запахи”: в отличие от “стойких красок”, они должны (по химической теории запахов) непрерывно излучать пахучие молекулы (причем излучать многие годы с чисто вымытых поверхностей!). В чем же стойкость? Думаю, в том, что крепко связанные с субстратом немногие молекулы создают поле, сформированное при потенцировании.
Что же касается лучей Гурвича, то они представляются мне не основой и не причиной биополя, а его следствием, (почти) не несущим онтогенетической информации. Ситуация сходна с избирательной размножаемостью: в ней видели причину создания эволюционной информации, а на самом деле она - лишь следствие эволюции, не создающее никакой новой информации. Она помогает успешным расселяться, но большего от нее ждать нельзя.
А вот поле делает гораздо большее - помогает организмам и их частям действовать совместно. Самый простой и потому ясный пример дают многоклеточные прокариоты цианеи (сине-зеленые водоросли). Если активно растущую плёнку, образованную нитчатыми цианеями, растереть в ступке и размазать по ровной поверхности, то (вот удивился бы Метерлинк!)
661
«оставшиеся целыми нити из центр[ов] фрагментов пленки устремляются к их краям и вокруг них возникает ореол из выползающих нитей... Наиболее активное движение нитей наблюдается в направлении ближайших оторванных частей пленки. При сближении встречных нитей они... совершают взаимное ощупывание... Чтобы достигнуть соседней “группировки”, нити могут объединяться. .. в тяжи, в которых они движутся параллельно, соприкасаясь боковыми сторонами... Этот процесс продолжается до образования... пленки-ткани, которая представляет собой единое целое в отношении механических воздействий... Активацию нитей при растирании пленки можно было бы объяснить простым механическим раздражением каждой отдельной нити, но... наибольшую активность проявляют нити, не затронутые воздействием. Такая реакция нитей является поведенческим ответом сообщества на нарушение его целостности» (Сумина Е.Л. О формировании уровней организации клеточных организмов (на примере цианобионтов) И ЭФФ, с. 96).
То есть налицо активная регенерация прокариотной ткани. Автор оценила и степень дальнодействия поля, организующего этот процесс:
«Если сравнить длину нити, составляющую приблизительно 0,5 мм и диаметр пространства, информацию о котором она реализует (в опытах - до 9 см), то мы видим, что “информационное поле” организма превышает его размеры более чем в 150 раз» (там же, с. 97).
Онтогенез же многоклеточных эвкариот требует более детально действующего механизма. Его надо еще искать, и, вероятно, - вне нынешней картины мира (см. Дополнение 9).
Дополнение 3. Аспекты эпигностики
К пп. 5-7, 5-8, 5-18, 6-10*, 7-8** и 12-1. В недавней работе (вторая часть книги: Дейчман А.М. и др. Редактирование РНК. Гипотетические механизмы. М., Практич. медицина, 2005), увы, сумбурной, Дейчман близко подошел к эпигностике. Он развил ту мысль, что редактирование РНК играет ключевую роль в эволюции, и провел параллель с синтезом иммуноглобулинов (по сути продолжив Вентребера). По мнению Дейчмана, изменение хромосомной ДНК путем обратной транскрипции отредактированной РНК - самый вероятный путь эволюции генома эвкариот. Основанием ему послужила та процедура в иммуногенезе, когда код гена вновь найденного антитела попадает в стволовую клетку иммунной системы, обеспечивая тем самым пожизненный иммунитет. Дейчман верно отметил: если сходная процедура имеет место в половой системе, в ППК, то это - эволюционный акт.
Нам важна его мысль: «Пересечение путей “снизу" и “сверху"». Путь “снизу” - это все акты формирования новых генетических текстов, т.е. акты редактирования РНК и акты локальной обратной трансляции (изготовления нуклеотидных цепочек, соответствующих пептидным цепочкам, полезным в качестве антител или для включения в прежние белки). Путь “сверху” - это, если я верно понял, потребность (п. 6-13) организма в новой функции.
662
«Пересечение» в принципе может порождать нечто новое, в отличие от мутаций, которые могут только разрушать прежнюю информацию. Дейчман напомнил (на с. 261), что еще Бернет в 1962 году (рус. перевод: 1964) выражал сомнение в «центральной догме» и надежду на то, что «фрагмент антигена каким-то образом встраивается в механизм иммунного ответа». Эту процедуру Дейчман и называет локальной обратной трансляцией. Он полагает ее вариабельной, т.е. лишенной однозначного кода, чем и объясняет неоднозначность иммунного ответа и возможность селекции (в смысле Ерне).
Прав ли он, нет ли, не знаю, но перед нами явная попытка объяснить (в рамках эпигностики) как компоненту случайности, обычную в генетическом поиске, так и феномен сопряженности молекулярных структур. Мне остается заметить, что попытка сделана в рамках механической ПМ: обратная трансляция предполагает прямое считывание нуклеотидного текста с аминокислотного. Это радует наглядностью, однако общий ответ вернее ждать от новых ПМ, трактующих сопряженность не через контакт, а через поле.
К п. 5-15. Эпигностика, под именем «интегративная функция иммунной системы», недавно фактически заявлена группой армянских иммунологов (Давтян Т.К., Геворкян Г.А., Погосян Д.А. // УСБ, 2005, № 1); ими дано два примера этой функции: участие иммунных белков в формообразовании (у дрозофилы) и возможная роль индивидуальной несовместимости в предотвращении инбридинга у видов-гермафродитов.
Но для нашей темы самым важным остается вопрос о роли узнавания в морфогенезе. Как зародыш узнаёт (сам зародыш, а не его клетка), каким образом ему развиваться, какие гены включать? В геометрических терминах - как он узнаёт, куда ему из каждой данной точки расти? Вопрос эпигностический, и намек на занимающую нас проблему есть у Черданцева:
«Если описывать структуризацию с помощью дифференциальных уравнений, то ее математический “механизм” совершенно ясен... Система должна быть далека от термодинамического равновесия, в... уравнении должен быть автокатализ “активатора”, активатор должен производить свой собственный ингибитор, который должен диффундировать быстрее, чем активатор. Тогда возможно пространственное расслоение..., то есть возникновение макроскопической доменной структуры». «То, что последовательность выделения сегментов доменной структуры может описываться гармоническими волновыми функциями, так чтобы внутри каждого сегмента укладывалось конечное число полуволн (Kauffman, 1977; Goodwin, 1994), является одной из самых остроумных идей теоретической эмбриологии... С ней очень тесно связано представление о “комбинаторном” (на самом деле просто бинарном) коде пространственной дифференцировки (Kauffman, 1977). Очень важным достоинством модели является ее независимость (относительная, конечно) от материальной природы переменных» (Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М., КМК, 2003, с. 181-183).
(Домены выделены мною - Ю.Ч.) Если я верно понимаю это место, смысл его в том, что рамки онтогенезу задает сама четырехмерность про-
663 странства-времени. Поясню аналогией. Теория квантов (₽ той волновой форме, какая вытекала из уравнения Шрёдингера) являет собой модификацию теории колебаний: квантовые числа вычислены, в частности, как точки покоя при колебании шарового слоя (собственные точки полиномов Лежандра). Теория хорошо описала спектр излучения водорода, хотя общим в обоих явлениях (спектр излучения и механическая волна) является только трехмерность пространства. Пусть за следующие сто лет квантовая теория не смогла приемлемо описать химию (не говоря уж о макрофизике), но в науке твердо установилось квантовое мировоззрение, причем именно в волновой форме (а не в матричной), и оно оказалось полезно.
Полагаю, что если элементарный акт морфогенеза будет понят и признан на языке доменов (с учетом КЭД), то может родиться теория морфогенеза, мало что описывающая всерьез, но пригодная для понимания механизма эволюции по Жоффруа. Точно так же, как термостатика XIX века оказалась полезна для дарвинизма, а новая термодинамика (теория ДС) - для понимания номогенеза и экологического эволюционизма.
Эпигностический элемент этой будущей квази-теории видится в том, что каждый этап морфогенеза будет, вероятно, толковаться как активация гена, компетентного к той структуре, которая в данный момент в данном месте должна быть сформирована (по Любищеву, она существует в потенции) и уже формировалась в прежних онтогенезах, а акт эволюции - как узнавание (или появление) гена, компетентного к новой структуре, дотоле ни разу не формировавшейся. Сложновато? Да, но сам объект намного сложнее. На самом деле речь во всех примерах идет о становлении сопряженности.
Дополнение 4. Фрактал как пример рефрена и рождения новизны
К пп. 5-15*, 6-7*. Понятие фрактала ввел в 1975 г. франко-американский математик Бенуа Мандельброт. Он
«создал неевклидову геометрию негладких, шероховатых, зазубренных, изъеденных ходами, порами, трещинами и отверстиями, извилистых и т.п. объектов... по молчаливому уговору ранее исключавшихся из рассмотрения... Между тем именно такие неправильные объекты составляют подавляющее большинство объектов природы» (Данилов Ю.А. Лекции по нелинейной динамике. Элементарное введение. М., УРСС, 2006, с. 91-92).
Поскольку феномен рефрена принято считать непонятным, выскажу свое мнение: он вполне понятен как следствие фрактальной структуры мира. Причиной того, что на всех уровнях, от галактик до атомов, наблюдается фрактальность, служит природа самих чисел.
На любом отрезке вещественной прямой, независимо от его длины, умещается континуум точек, т.е. часть устроена точно так же, как целое, и так до бесконечности. Это еще не фрактал, ибо всякий отрезок имеет единичную размерность, а фрактал - дробную, но на отрезке легко получить (выбрасывая из него малые отрезки по очень простому закону - например,
664 выбрасывая его среднюю треть, из оставшихся двух - среднюю треть каждого и т.д.) одномерный фрактал. Столь же легко, выбрасывая квадратики из квадрата, получить двумерный фрактал. Иными словами, даже очень простая функция вещественного числа может быть устроена фрактально. Если такие функции описывают что-то в природе, то мир будет устроен вовсе не так, как рисует его гладкая математика Ньютона - Лейбница. Подробнее см. [Чайковский, 2004, гл. 6].
Поэтому всё, что нелинейно, что содержит компонент самоподобия и притом подчиняется арифметике, должно быть фрактально. А ей в природе подчиняется всё, а в науке, насколько знаю, - всё, кроме разве лишь диалектики (в смысле п. 3-7) и ее следствий - дарвинизма и марксизма.
Рассмотрим простой пример получения плоских фракталов. Пусть задано очень простое преобразование одного числа в другое:
zn+1 = (zn)2 + с,	(1)
где переменная z = х + yi и постоянная с = а+ Ы комплексны.
На вещественной прямой (т.е. при у = 0, b = 0) это преобразование неинтересно: его свойства сводятся к тому, что точки хп приближаются к нулю при малых значениях начального х0 и постоянной величины а, при больших значениях этих величин уходят в бесконечность, а в двух пограничных точках остаются на месте. Зато в комплексной области творятся чудеса: поскольку квадрат мнимой единицы есть единица вещественная, то преобразование (1) состоит из сплошных разрывов, а потому zn ведут себя фрактально и невообразимо сложно. Всё это подробно описано в книге [Пайт-ген, Рихтер} - см. список лит-ры к гл. 5 и 6.
Пограничная область (из которой переменные zn не уходят ни внутрь, ни в бесконечность) оказывается вовсе не окружностью, как можно ожидать по аналогии с вещественным преобразованием, а замкнутой фрактальной кривой. Наиболее общий случай показан на рис. 84: внутри области расположена единственная неподвижная точка, к которой сходятся все точки zn, если процесс начат с точки z0 внутри области, ограниченной фрактальной кривой. Множество J точек на плоскости (х, у), ограниченное этой кривой, называется множеством Жюлиа (в честь учителя Мандельброта).
Если же точка z0 взята вне множества J, то вне его окажутся и все последующие точки zn - они с ростом п уйдут в бесконечность.
Рис. 84. Обычное множество Жюлиа на плоскости (х, у) для случая, когда начальная точка z0 процесса (1) взята из глубины центральной полости множества Мандельброта (той полости, что ограничена кардиоидой на рис. 85а и 86). Жирной показана неподвижная точка (zn = Zq) данного процесса
665
Каждому значению параметра с = а + Ы соответствует свое множество j =J (с), что можно изобразить на плоскости (а, Ь): тут каждому J соответствует своя точка. Эти точки образуют множество Мандельброта М (показано целиком на рис. 85а и его половина крупным планом - на рис. 86); его граница тоже фрактальна.
Можно сказать и иначе: если в уравнении (1) зафиксировать параметр с, то получим ломаную линию от начальной точки zok неподвижной точке. Если изменять z0, то получится семейство ломаных траекторий, заполняющих свое множество J =J (с) на плоскости (х, у), а если зафиксировать z0 = 0 и изменять с, то получится множество М = М (z0 = 0) на плоскости (а, Ь).
Рис. 85. Несколько представителей семейства «мандельбротовых» множеств
а - множество Мандельброта М; b - f - более сложные множества (описаны в книге Пайтгена и Рихтера). Прошу обратить внимание: множества b и f содержат фигуру, похожую на множество М, однако это другие множества - почки второго порядка в них иные, а главная полость множества f - окружность
Множество М имеет ось симметрии b = 0, главную полость, ограниченную кардиоидой (известная кривая 4-го порядка), и бесконечное множество почек. Почка первого порядка - окружность на оси b = 0, три почки второго порядка - окружности поменьше (одна на той же оси и две по бокам кардиоиды) и так до бесконечности; причем в почке л-го порядка каждое J имеет п + 1 неподвижных точек. Кроме почек, у множества М есть отростки (дендриты), не имеющие полостей; они видны на рис. 86.
22 — 193
666
Рис. 86. Фрагмент множества Мандельброта с указанием пяти пограничных множеств Жюлиа и двух внутренних (1 и 3)
667
На рис. 86 изображен фрагмент множества М с указанием положения на Нем избранных характерных точек (от 1 до 12), причем для каждой показано соответствующее множество Жюлиа. Множество 1 является внутренним, а не пограничным, оно лежит внутри кардиоиды и потому имеет одну точку покоя (как на рис. 84), но оно близко к границе множества М и потому похоже на сложно устроенное пограничное множество 12, расположенное рядом. Множество 3 тоже соответствует внутренней точке, но - точке из кружка второго порядка; поэтому оно имеет три точки покоя.
Двигаясь вдоль границы множества М (плавно изменяя параметры в уравнении (1)), мы непременно будем пересекать почки и дендриты, т.е. ничтожное изменение параметров будет качественно менять получаемые картины множеств J. Иными словами, получена модель эмерджентности.
Наконец, видно геометрическое сходство соседних картин (1 и 12; 2, 3 и 5), несмотря на их качественное (топологическое) различие - например, различное количество неподвижных точек, наличие или отсутствие полостей. Сходства на разной топологической основе возникают в ходе изменений параметров уравнения, т.е. являются рефренами.
Не должен пугать и факт преобразования на комплексной плоскости: напомню, что введение комплексных чисел в математику рассматривалось в XVI и даже в XVII веке как нелепая игра ума, а теперь ими описывают самые что ни на есть вещественные процессы - например, электрический ток в цепях с ёмкостью и индуктивностью.
Особенно интересна точка 6. Ее множество Жюлиа само по себе красиво, но если немного сдвинуться от нее (в какую сторону и насколько, в книге Пайтгена и Рихтера не сказано - видимо, секрет фирмы), то попадешь в «долину морских коньков», где множества Жюлиа прямо-таки поражают изысканной красотой. Одно из них показано на рис. 87.
Трудно поверить, но и этот фрактал порожден уравнением (1). Он образован одной-единственной линией бесконечной длины (причем бесконечной на любом сколь угодно малом квадратике) и имеет иррациональную размерность между единицей и двойкой. Если хоть чуть-чуть изменить хотя бы один из четырех его параметров (х0, у0, а, Ь) в уравнении (1), то фрактал либо обретет полость (ненулевую площадь), либо, наоборот, распадется на бесконечное множество отдельных “морских коньков”. Здесь мы тоже видим рефрен: явное сходство форм (“морских коньков”) при различии топологической основы (при нарушении размерности или связности) получено путем преобразования согласно конкретному уравнению.
Хотя данный фрактал и носит чисто математический характер, он нам полезен тем, что наглядно показывает процедуру появления новизны (новой информации) - она порождается фракталом. Очевидно, что и более сложные фракталообразующие правила биологии тоже должны порождать новизну. Здесь надо иметь в виду, что (как любезно объяснил мне Бульенков) наложение в одном объекте фрактальных ростов разной природы ведет не
22*
668
только к росту разнообразия (что очевидно), но и к остановке роста фракта-лов и всего объекта. То есть, например, к завершению стадии онтогенеза.
К тому же фракталы вроде «Долины морских коньков» проясняют ту мысль многих учёных, что системность и целесообразность могут носить не функциональный, а чисто эстетический смысл. Нет сомнений, что и более сложные фракталообразующие правила обладают тем же свойством.
Может показаться странным, что объяснение феномену рефрена дано не биологическое, а математическое. Однако иначе и быть не может: ведь рефрен не является не только собственно биологическим явлением, но и не обязан даже иметь материальную природу - вспомним хотя бы грамматические рефрены. Если же феномен вездесущ, то и носители его должны быть вездесущи, а таковыми прежде всего являются числа и правила логики.
Рис. 87. Наиболее эффектное множество Жюлиа из «поля морских коньков»: А - общий вид
Но существуют ли они в природе или только в нашем сознании? Мы фактически уже обсу-ждали этот вопрос в связи с платонизмом (пп. 5-15*, 6-15**), и остается добавить немногое. В философии науки известен «слабый аргумент Куайна»: если целостность объекта обеспечивается математическими соотношениями, то эти соотношения надо признать обязательными, а потому реально существующими. В данном смысле фракталы типа множества М существуют реально, а не только в нашем мышлении; данный смысл представляется мне вполне подходящим и к биофракталам вроде тех, что грубо намечены в пп. 6-7 и 9-7*.
Мы не будем рассматривать весьма сомнительный «сильный аргумент Куайна», который призывает отказаться вообще от тех математических понятий, которым не найдено соответствия в природных объектах. (Подробнее см.: Decock L. Quine's weak and strong indispensability argument // J. for General Philosophy of Science, 2002, v. 33, № 2.) Сам философ Виллард Куайн (США) этих аргументов не высказывал, но их можно усмотреть в его трудах.
669
Б - его фрагмент (“хвост морского конька”); если снова увеличить “хвост” фрагмента, взятый в рамку, до размеров фрагмента, получится точно такой же рисунок, и так до бесконечности.
Тем самым, здесь самоподобен не весь фрактал, а его фрагмент
Куайн исходил из той мысли, что теория верна или нет целиком, так что проверить истинность отдельных ее тез невозможно - это и есть холизм. Приняв его, мы можем понять, в каком смысле феномен фрактала служит обоснованием феномена новации (эмерждентной эволюции) - в платоническом. Точнее, можно сказать, что и фрактал, и новация реальны в том смысле, в каком реально мышление (новация - мысль осуществленная). Новация является, как уже говорилось, появлением новой строки в рефренной таблице.
В мире этих объектов могут быть эффективно описаны параллелизм и эмерджентность. Поэтому можно надеяться, что математика фракталов ля-
670
жет в основу буду-щей теории эволюции, в том числе - биологической. Пока же приведу наглядный прмер сопряженного фрактального роста пары биологических объектов -организма и того таксона, куда он входит.
Рис. 87 образован одной бесконечно петляющей замкнутой кривой, и сходную (но
Рис. 88. Максимальное развитие сутуры аммонита Maorites (поздний мел). Стрелки указывают начало и конец шовной линии
конечную и незамкнутую) кривую образует биологический объект - сутура, изображенная на рис. 88 (ср. с рис. 15 и 21). Как такое чудо могло вырасти, ясно из рис. 89, где показан рост сутуры в онтогенезе раковины. (Замечу, что его стадии а - д очень похожи на этапы построения фрактала в учебниках, см. рис. 90.)
Рис. 89 Онтогенез сутуры мелового аммонита Gaudriceras tenuiliratum
Сибирский генетик В.А. Бердников, приведя эти рисунки, заверил, что каждая стадия онтогенеза обязана включению своего гена и что усложнение сутуры обязано отбору, поскольку полезно для упрочения раковины (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск, Наука, 1990). Однако его же данные как раз и рушат его выводы: во-первых,
число генов для кодирования всех особенностей сутуры рис. 88 должно быть
необозримо; во-вторых, обладатели самых различных сутур жили одновременно; в-третьих, самые сложные сутуры появлялись перед вымиранием их обладателей. На самом деле мы видим тенденцию (фрактальный рост), общую для онтогенеза и эволюции. Для ее реализации наследовать надо немного: только изменения фракталообразующего правила.
671
Но если нет пользы, зачем такая сложность? Это относится к фрактальности мира вообще. Науковед С.Д. Хайтун уверен:	.
«нефрактально организованные его элементы попро- s Л сту не выживали» (Хайтун С.Д. От эргодической гипо- .лУЧл?	,
тезы к фрактальной картине мира. М., УРСС, 2007, с.
225). Этот “антропный” ответ вряд ли удачен. Другой
ответ, совместимый с первым, дан выше: так устроены _j\_/ V_A_ 6 числа, но “польза” от этого есть не всегда.
Рис. 90. Пример построения фрактальной линии ________
Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети
К пп. 6-3**, 11-5. Первый известный мне ясный пример рефрена находим у Владимира Ковалевского (1873 год): настоящие рога (из рогового вещества) полорогих (овцы, козы и др.) и костяные “рога” оленьих образуют в миоценовых отложениях два ряда направленных рядов.
У тех и у других в различных группах после завершения формирования характерных для них скелетов начинается образование рогов. Сперва это простые шишки на лбу, затем «простые, булавовидные, затем вилковидные... Эти выросты становились все больше и разнообразнее по мере дальнейшего развития группы». Ковалевский назвал данные ряды рогов «признаками роскоши» (цит. по [Давиташвили, с. 112-113]).
Коп придал рядам рядов форму таблиц и пытался нащупать диасеть. Ограничусь уточнением примера из пункта 3-10*. В 1887 году Коп писал:
«Среди лягушек мы видим четыре подразделения. Одно имеет эмбриональный (слабо развитый) рот и эмбриональную грудину; другое - эмбриональный рот и вполне развитую грудину; третье - эмбриональную грудину, но вполне развитый рот; а четвертое - вполне развитые рот и грудину. Первое подразделение есть низшее и, вероятно, древнейшее... Второе, третье и четвертое подразделения имеют соответствующие друг другу (сходные поэлементно в разных рядах - Ю. Ч.) ряды родов различного строения, приспособленные к тому или иному образу жизни. Одни имеют “лопаты” для рытья, другие - перепонки для плаванья, а третьи - диски для приставанья к ветвям и листьям деревьев» (цит. по (Давиташвили, с. 176-177]).
Переходы от «эмбриональности» к полному развитию Коп относил к родовым изменениям, а приспособления - к видовым. Элемент диасети состоит здесь в том, что видовые и родовые признаки образуют две таблицы, реализуемые почти или вовсе независимо. Причину упорядоченности дарвинист Ковалевский полагал загадочной и лишь заметил, что «признаки роскоши» неизбежно возникают потому, что «в организме всегда имеются скрытые силы и возможности» (его попытка понять параллелизмы в эволюции копытных через отдельные акты приспопобления потерпела крах, поскольку из его внимания выпал феномен тенденции - анализ см. у Мейена [2007, с. 339-340]). Ламаркист Коп прямо объяснял все приобретения дейст
672
вием «особого вида энергии» (там же, с. 185). Как видим, оба ссылались на то, что мы именуем активностью. Однако Коп сделал добавление: ввел понятие гомологических рядов, которые полагал сущностно сходными с гомологическими рядами в химии (п. 3-10*). Тем самым, он полагал феномен диасети общеприродным явлением. Как мы теперь знаем, общность еще шире: диасеть выявляется и в грамматике, и в обществе.
Вскоре после появления понятия рефрена Корочкин, сославшись на Штейнмана (о нем см. п. 3-10), выявил нечто вроде диасети. Отметив:
«То, что параллелизмы буквально пронизывают все уровни организации живого, включая генетический материал, противоречит представлениям о последовательном и постепенном расхождении признаков», -
Корочкин высказал «гипотезу программированной трансформации»: «Предполагается, что исходная совокупность живых форм представлена набором архетипов (по Оуэну - Ю. V.), каждый из которых содержит генетическую программу, обеспечивающую осуществление определенного направления онтогенеза». Макромутации «вызывают к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо тот или иной морфогенез может быть не осуществлен не по тому, что эволюционно не сформировалась его ге
нетическая программа, а потому что в генетическом материале содержатся элементы, блокирующие проявление этой программы» {Корочкин Л. И. Параллелизмы в молекулярной организации генома... И Молекулярные механизмы генетических процессов. М., Наука, 1985, с. 140, 142-143).
Отличие от диатропики здесь в том, что объективно существующей с самого начала эволюции постулирована не структура разнообразия (идея), а конкретный генетический текст. Это - направляемая Богом эволюция по Григорию Нисскому и Августину, что и сам Корочкин признал (в послесловии к книге [Лима]), едва то позволила политическая обстановка.
Обычно довольно полные ряды выявляются у достаточно близких групп, однако сам феномен параллелизма (а потому и формируемая параллелизмами диасеть) не имеет таксономических границ. Прекрасный пример обширного параллелизма между филумами (отделами) привел В.В. Корона: сходство листьев цветковых и “листьев” папоротников (рис. 91).
Тип листа цветковых
1	- почковидный
2	- ланцетный
3	- парноперистосложный
4	- непарноперистосложный
5	- пальчатосложный
6	- пальчатолопастный
7	- дваждысложный пильчатый
8	- сердцевидный
9	- яйцевидный
10	- веерный + дваждысложный пальчатый
Пример сходного папоротника
Pterozonium reniforme Pterozonium scopulinum Hemionitis subcordata Hemionitis tomentosa Tectaria incisa
Doryopteris rediviva (взросл.)
Adiantum anceps Lindsaea sagittata Elaphoglossum crinitum Anogramma leptophylla
673
11	- пальчатораздельный	Hemionitis pinnatifida
12	- ромбо-яйцевидный	Doryopteris rediviva (ювенильн.)
13	- перистолопастной (нижние) + пе- Tectaria coriandrifolia ристорассеченный (верхние)
14	- стрело-копьевидный	Doryopteris sagittifolia
Замечу, что этот пример является иллюстрацией правила Кренке (норма в одном таксоне бывает редкостью в другом) и что Корона дал здесь не рефрен, а лишь материал для него: еще предстоит выяснить, есть ли у папоротников и цветковых общее правило изменения листовых пластинок.
Рис. 91. Вайи папоротников, внешне сходные с листьями цветковых (Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск, СГУ, 1987).
Общее правило пре-образования в рамках одного параллелизма (простого или множественного) - вот что Мейен хотел видеть в понятии рефрена. Таких правил в биологии много (например, усложнение вправо и вниз на таблицах рис. 35 и 36), но они задаются словами, а не формулами. Лучший пример рефрена-формулы - спиральное листо-
расположение: если листья расположены на стебле очерёдно (а не кустами),
то их основания образуют вдоль стебля спираль, причем число листьев на шаг спирали постоянно для данного растения и эти числа образуют ряд:
ат =2/1, а2=3/1, а3 = 5/2, а4 = 8/3, а5= 13/5, а6= 21/8,	(2)
где числители и знаменатели образованы числами Фибоначчи (каждое число - сумма двух предыдущих; а4 = 8/3 означает, что на 3 оборота спирали приходится 8 листьев). Замечательно, что а, постоянно для всех особей Данного вида растений. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 51].
Факт этого постоянства установлен твердо и является примером закона формы, не сводимого ни к какой функции. В самом деле, если и поверить, что какая-то форма (выражаемая числом а,) вызвана наличием у данного растенифя некой функции, то всё равно различие а, у разных видов растений и их принадлежность единой формуле останутся без объяснения.
674
Но что касается формулировки рефрена (т.е. самой этой формулы, исчерпывающей все возможности), то встает одна трудность: черешки листьев - не точки, а кружочки, так что уже значения а6= 2,625 и а7 = 2,615 фактически на стеблях различить невозможно (хотя можно на чешуе шишек).
Но не является ли ряд Фибоначчи выдумкой, основанной лишь на неточностях измерений? Может быть, все растения попросту имеют от 1,5 до 2,63 листьев на один оборот спирали? Для отрицательного ответа на второй вопрос надо бы провести сплошной промер всех видов растений со спиральным листорасположением и убедиться, что в интервале от 1,5 до 2,6 никаких значений, кроме задаваемых набором (2), не имеется.
Перечислить даже главные работы по рефренам нет возможности. Скажу только, что самую широкую панораму рефренов - от макромолекул до исторических рядов организмов -можно извлечь из работы Э.И. Воробьевой (ЖОБ, 1987, № 4), хотя вместо слова «рефрен» она применила выражение «устойчивость структурного уровня». Недавно Е.Е. Коваленко (см. п. 5-2) выявила рефренную структуру скелета амфибий и его эволюцию как движение вдоль рефренов при снятии давления нормы (хотя самих этих понятий у нее нет).
Ее начали признавать теоретики. Миколог-систематик Л.Н. Васильева (Владивосток) упоминает «набор признаков», «комбинации состояний которых могут определять очень большое число таксонов одного уровня. Их можно расположить в комбинативную (многомерную) таблицу, показывающую реализованные и нереализованные возможности (прогноз!), и только в такой таблице можно проследить изменение признаков от примитивных к производным» (Линне-евский сборник. М., МГУ, 2007, с. 196). Васильева, как и другие авторы этого сборника, использует понятие архетипа по Мейену. но прямого использования рефренов там еще нет.
Зоолог Ю.В. Мамкаев (Петербург) именует рефрены «морфологическими спектрами». Недавно он развил старую (XIX в.) гоноцельную теорию, по которой целом (см. п. 9-2) возник из гонады (половой железы) плоских червей, и видит гоноцельный рефрен не как родство, а как «прикидочную модель» (Мамкаев Ю.В. И ЭФФ, с. 75). Рефреном здесь является ряд направленных рядов развития гонады, включающий и ее развитие в целом, и переход к живорождению (о живорождении низших беспозвоночных мы говорили в п. 9-3). Добавлю: выстроить этот рефрен стало возможно лишь после того, как было показано, что клетки, образующие ткани гонады - соматические, тогда как ППК приходят в гонаду извне (п. 5-12*).
Есть ли смысл говорить о единой природе рефренов или сходство их только словесное? Новый номогенез исходит из их единой природы (см. Дополнение 4). В пользу единства говорит всеобщность феномена параллелизма, причем он отнюдь не всегда связан с общностью материальных структур, проявляющих параллелизм. Примеры мы видели: сходство форм талломов водорослей с листьями растений (и даже с морозными узорами), сходство и даже идентичность гомеобоксов при различии онтогенезов и наоборот - различие типов дробления при сходстве последующих онтогенезов. Однако рефреном явится не всякий параллелизм, а только направленный, притом с определенным правилом, пусть и словесным.
На сегодня наиболее общим доводом в пользу единства служит наблюдаемая фрактальность разнообразия, поскольку о математических фракталах (чисто математических структурах) известно, что они могут образовывать диасеть (Дополнение 4). Однако феномен диасети наблюдается сам по себе, на разнообразии живых объектов, и для чуждого математики читателя это служит более сильным доводом. Рассмотрим один пример.
675
В п. 6-15* мы касались работы зоолога Е.А. Артемьевой, ученицы Р.В. Наумова (Ульяновск), где показана модульная природа крылового рисунка бабочек. Позже Артемьева на этом материале показала номогенетический характер эволюции в семействе голубянок - точнее, вида голубянка икар (Polyommatus icarus) и близких к нему (образующих с ним, по Артемьевой, один надвид). Проведя кропотливый анализ по 29 признакам рисунка в обширных коллекцях Р. icarus, собранных за 116 лет, она пришла к выводу:
«Морфологическая структура крылового рисунка в целом в популяциях Р. icarus остается неизменной на протяжении 116 лет. Однако пространственные соотношения признаков значительно изменяются во времени» (Артемьева Е.А. Крыловой рисунок голубянки Polyommatus icarus Rott. ... как модель эволюционных исследований И ЛЧ, 2005, с. 128).
Это значит, что эволюция текла не путем появления или утраты каких-либо качественных признаков, а посредством изменения их количественных параметров - как в картине крыла одной особи, так и в частотах признаков в каждой популяции. В частности, картины менялись в западной группе популяций не так, как в восточной. Наложив данный материал на географическую карту, автор получила наглядную схему эволюции:
«фенотипическое разнообразие крылового рисунка Р. icarus выше в популяциях, обитающих на периферии ареала» (Артемьева Е.А. Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка... И Автореф. доктор, дисс.; Биофак Нижегород. университета, Ниж. Новгород, 2006, с. 16).
А именно, если исходная (европейская) группа популяций почти целиком состоит из обычных (как 116 лет назад) особей, то восточная (азиатская) - в основном из «девиантных» (уклонившихся по рисунку крыла) особей (там же, карта на с. 18). Иными словами, обращу внимание, что хорошо видно, как краевые популяции ведут генетический поиск (за счет снятия давления нормы исходного состояния) в рамках неизменной диасети. Итоги поиска распространяются в популяциях очень быстро (почти как в опыте Шапошникова): за 10-15 лет на сотни километров (там же, с. 29), при активности особи менее, чем на 2 км (Артемьева Е.А. И ЛЧ, 2005, с. 123).
Вспомним о других сверхбыстрых процессах - такова «мода на мутации», которую еще в 1930-х годах описала Р.Л. Берг (лит-ру см. [Назаров, 2005, с. 410]), опыты Шапошникова, Ковалева (п. 6-14*) и многое другое. Ни в одном примере об “отборе случайных вариаций” речи быть не может -идет быстрый направленный процесс образования нового вида.
Дополнение 6. Более тонкие свойства рефренов
К пп. 6-3***. При первой публикации (БПС, 1998, № 28) редактор И.Г. Мещерский сделал к тексту о лапках сиренов и хиротов примечание:
«в семействе сцинков подотряда ящериц имеется значительное количество распространенных в разных частях света форм с недоразвитыми или отсутствующими конечностями - передними, задними, а также теми и другими одновременно».
676
Это важное примечание побудило меня обратиться к разнообразию сцинков - самого обширного (1200 видов) семейства в подотряде ящериц (включающем всего 4 тыс. видов). Выяснилось, что разнообразие сцинков, для класса рептилий огромное, включает в себя черты разнообразий других семейств, в том числе и хиротов, на что и обратил внимание Мещерский. Видовое обилие сцинков достаточно велико, чтобы можно было рассмотреть его диасеть. Например, разнообразие их конечностей выстраивается в ряд - от полного развития до полного отсутствия:
«У различных сцинковых в гораздо большей мере, чем у других ящериц, выражена тенденция к змееобразному удлинению туловища, сопровождающемуся одновременным уменьшением размеров или даже полным исчезновением конечностей. Этот своеобразный процесс, характерный для многих представителей семейства, лучше всего проследить на примере африканомадагаскарского рода Scelotes. У распространенного на острове Маврикий Scelotes bojeri имеются еще вполне развитые обе пары пятипалых конечностей, причем, вытянутые навстречу друг другу с одной стороны тела, они соприкасаются или отчасти даже перекрываются друг другом» (Даревский И. С. //Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. М., 1969, с. 261).
То есть, добавлю, конечности не используются.
te,	Рис. 92- Три стадии редукции задних
fSg	конечностей у роющих сцинков рода
Scelotes (по: Даревский И.С. // Жизнь
ЙЭ/	Ра	>4	животных, 1969)
WA	гЯ	Прерву цитату, чтобы отме-
\81	уд тить: речь идет о тенденции, веду-
Ей	щей от ящериц к змеям, и «этот
RRl	своеобразный процесс» своеобра-
\\	зен лишь тем, что не встречается в
'4iS>	других семействах ныне живущих
ящериц. (С позиции диатропики -потому, что в них мало видов и редкие формы не смогли выявиться.) Зато в семействе сцинков он реализован, пусть и не столь полно, еще как минимум трижды, чем и высвечена с иной стороны та же диасеть. После описания стадий редукции лапок в роде Scelotes (три формы даны на рис. 92, но есть еще вид вообще без лапок), сказано:
«В той или иной мере редукция ног выражена также у роющих видов в родах Anguincephalus, Nessia, Rodona и др. Исчезновение конечностей и вытягивание тела почти всегда сопровождается сильным удлинением хвоста, на долю которого приходится иногда почти две трети общей длины животного» (там же).
Тенденция очевидна, и она в целом явно неадаптивна (встречно направленные лапы, излишне длинный хвост и прочее). Поэтому нет оснований верить в то обиходное утверждение, что редукция лап является на-
677 бором приспособлений к частным условиям среды. Вернее будет сказать, что редукция конечностей - тенденция, проявляющаяся во многих таксонах всех классов позвоночных. Те, кто мог к ней приспособиться, уйдя в подходящие зоны обитания, живут, а кто не мог, тех мы не наблюдаем -например, птиц без задних лап. Вообще, редукция активно работающих органов вполне обычна и никак не объяснена.
Любищев, отвергая наивное объяснение редукции крыльев пустынных насекомых (как средства от перегрева), резюмировал (1972 г.): «редукция крыльев крылатых насекомых - явление чрезвычайно распространенное и причины такой редукции большей частью неясны» (ТПЭ-3, с. 8). Одно сказать можно - каждая редукция укладывается в какую-то тенденцию.
На рис. 92 три стадии редукции пятипалой лапы сцинков в рамках рода Scelotes (четырехпалая, двупалая и беспалая) даны как S. limpopoensis, S. bipes и S. gronovii; к ним можно добавить безногую форму S. inornatus). Это похоже на четыре падежа одного существительного или прилагательного, причем ‘биологическая грамматика” предлагает (как мне представляется) называть их как единый подрод или единый вид. Если все они живут на реке Лимпопо и различаются только числом пальцев, то их можно обозначить как формы вида S. limpopoensis. Еще удобнее сравнить эти четыре формы со степенями выраженности одного прилагательного - например, с рядом полулёгкий, лёгкий, легчайший, наилегчайший.
Если одновременно наблюдается упорядоченное изменение не по одному, а по двум параметрам, то вместо ряда надо для описания подрода ввести прямоугольную таблицу вроде тех в грамматике, где строки означают падежи прилагательных, а столбцы - их степени выраженности.
Если упорядочение наблюдается по трем параметрам, то плоские таблицы сложатся в трехмерную стопку; для прилагательных: в стопке 3 слоя (3 рода: мужской, женский и средний). Разумеется, реальные биологические таблицы не двумерны, а многомерны.
Хороший пример необходимости введения таблиц для понимания разнообразия видов дают ящерицы горные агамы (род Laudakia семейства Agamidae). Сравнение новейшей сводки (Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. Горные агамы Евразии. М., Лазурь, 2003) с прежней литературой открывает вековое хождение по кругу (такое же, о каком в связи с собаками (род Canis) говорилось в книге [Чайковский, 1990] и какое можно найти едва ли не в каждой крупной группе таксонов). Например, античное название Stellio (звёздчатая ящерица) то появляется в обозначении отдельного рода, то эта группа снижается до подрода или вовсе исчезает из классификации, то снова появляется. Ныне Stellio означает «нейтральный термин "комплекс видов”» (Панов Е.Н., Зыкова П.Ю., с. 21), объединяющий 8 из 16-ти видов рода Laudakia.
Эта «нейтральность» характерна: интуитивно близость всех Stellio очевидна, но формализовать ее не удается. Авторы полагают, что неустойчи-; вость системы агам вызвана недостатком изученности, но их материал го-
678 ворит совсем иное: как и всюду, добавление новых признаков (ультраструк-турных и молекулярных) не только не прекращает хождение по кругу, но делает надежду на прекращение тщетной. Так, иммунный метод дает не то, что сравнение митохондриальных ДНК, а они сами - не то, что морфологические методы (с. 23).
Авторы пишут, что «придерживаются филогенетической концепции», но это не вполне так: в ней нет места «нейтральным комплексам», и сами авторы признали, что группируют не столько по родству (никому не известному), сколько по расселению - от Средиземноморья на восток (с. 21-22). Даже если допустить невероятное - что для какой-то группы видов рода Stellio филогенетическая система будет найдена и окажется долговечной, всё равно ее будут портить гибриды: авторы сами пишут, что «ограниченно гибридизирующие виды могут, вероятно, даже не состоять в близком родстве».
Зато надежду внушает идея структуралистской систематику, поскольку она апеллирует не к родству, а к свойствам. Любые промежуточные формы (в том числе гибриды), находят в ней свое место (подробнее см. гл. 10), как они находят его в грамматике. В языковой грамматике никого не удивляет включение одного слова в разные группы. Например, в выражении «он выглядит франтом» третье слово можно счесть и дополнением (кем?), и обстоятельством (как?). Его можно однозначно описать как словарное слово «франт» плюс окончание, но нельзя однозначно характеризовать как член фразы.
В биологии аналогом словарного слова служит архетип по Оуэну (схема строения, рисунок), а аналогом множества словоформ (форм этого слова) -архетип по Мейену (таблица). Фактически Панов и Зыкова задали классификацию именно таблицами.
Рефрены видны и в идее «смены адаптивных норм» Шмальгаузена (п. 4-14). Высказана она лишь однажды и нарочито туманно - основные ее части сами себе противоречат или тут же опровергнуты, так что на всякий упрёк можно ответить: «Я говорил не это». Главное ее положение: ненаследственные изменения «рано или поздно становятся наследственными», взятое из ламаркистского труда Копа, - не только не объяснено, но и ничем не подтверждено. Она никогда более не излагалась и, если понимать идею буквально, то обсуждать ее невозможно. Однако, как уже сказано в п. 4-14*, она была иносказанием, не рассчитанным на буквальное понимание.
Главное то, что у Шмальгаузена утверждается (вслед за Болдуином и другими сторонниками органического отбора) всепроникающий параллелизм процедур преобразования прижизненной изменчивости в наследственную. А параллелизм преобразований и есть рефрен по определению.
Никакой попытки объяснить данный параллелизм ни у автора, ни у его коллег не было, но это, замечу, для нашей темы (диатропики) нормально -сперва надо найти закономерность, затем уложить ее в ряд сходных закономерностей, а потом уж только стоит искать механизм. Новым было желание объяснить этим рефреном смену целостностей:
679
«наличие ненаследственной пластичности приобретает решающее значение. Возможность скачкообразного перехода, т.е. быстрой и гармонической перестройки всей организации, предполагает широкую способность к индивидуальному приспособлению», а затем «все такие преобразования рано или поздно становятся наследственными» {Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции И ЖОБ, 1940, № 4, с. 513).
Как видим, сама смена целостностей мыслится происходящей у индивида (т.е. вне естественного отбора). Однако формируется ли движущий смену рефрен средой или же он задан природой организма? Тут Шмальгаузен чётко (в отличие от остальных положений данной концепции) встал на сторону определяющего влияния среды:
«В процессе смены среды обитания одна адаптивная норма может быть заменена другой, если факторы новой среды уже встречались в прежней в виде случайных, периодических или локальных уклонений, послуживших уже основанием для выработки соответствующей адаптивной нормы» (с. 524).
Никакой эволюции здесь нет, есть лишь “повторение пройденного” под влиянием повторяющих воздействий среды. Будучи положена в основу учения, эта позиция привела к смягченному креационизму, царящему в СТЭ поныне (п. 5-3*). Нас же интересует эволюция.
Чтобы выйти из этого бесконечного блуждания по кругам “повторения пройденного” и уйти от испуганных реверансов ламаркизму, понадобилось переосмыслить понятие дарвинского отбора в понятие богдановского подбора (п. 6-12*) и понять, что норма не всегда адаптивна - может, например, даже утрачиваться при улучшений условий жизни (5-13*).
К п. 6-15. Сложнее всего строить поведенческие рефрены. Поначалу кажется, что это невозможно, что одиночные параллели никуда не ведут. Но всё зависит от того, что считать параллелью. Очень странно умение паразитов управлять поведением своих “хозяев” (жертв). В 1961-1962 годах в Германии и Англии появились сообщения, что личинки паразитических плоских червей заставляют зараженных ими насекомых (муравьев и мух) вести себя так, чтобы их съели те животные, внутри которых личинки могут развиться во взрослые особи. Вскоре из других стран подтвердили, что это правда. Так, личинка ланцетовидного сосальщика Dicrocoelium lancetatum, попав в муравья, мигрирует в его подглоточный ганглий, после чего эти муравьи
«вползают на растения, окружающие муравейник... прикрепляются челюстями на верхушке растений... и переходят в состояние оцепенения... По мере понижения температуры количество оцепеневших муравьев постепенно увеличивается, достигая максимума к закату солнца» (Анохин ИА. И Доклады АН СССР, 1966, т. 166, № 3).
Такие муравьи часто поедаются пасущимся скотом, который иначе почти не имеет шансов проглотить муравья. Вильгельм Хоорст и Гернот Грэфе (ФРГ) выяснили, что первая личинка сосальщика, попавшая в брюшную полость муравья, всегда направляется в его подглоточный ганглий и там гибнет (изредка так делают Ове личинки), а остальные остаются в брюшной полости и могут оставить потомство (Hohorst W., Graefe G. Ameisen: obligatorische Zwischenwirte des Lanzettengels (Dicrocoelium dendriticum) H Naturwissenschaften, 1961, Bd 48, Heft 7, S. 229). Здесь - как у семенных растений (о них см. далее, п. 8-12**): на попадание в цель тратится огромное число личинок (семян), ибо лучшего природа не нашла (или так ей нужно - для баланса экосистемы), зато каждая попавшая в цель личинка действует предельно экономно.
Ученый мир этому не верил, что вроде и понятно: разве можно признать, что сложный поведенческий акт (миграцию в определенный орган жертвы) осуществляет примитивнейший
680
объект - даже не плоский червь, а его еще гораздо проще устроенная личинка? Но затем выяснилось, что явление широко распространено, а иногда и хорошо известно.
Паразитолог Симона Эллюи (Франция) назвала около 20 таких примеров. Сама она ставила опыты с рачком-бокоплавом Gammarus lacustris, который вел себя не менее загадочно: зараженный личинкой скребня Polymorphus marilis, он менял отношение к свету - вместо темных, выбирал светлые места и быстро поедался водными птицами. Эллюи назвала такое поведение сумасшествием (la tete a I’envers - буквально: голова наизнанку), а свою статью озаглавила: «Манипуляция поведением промежуточного хозяина» (Helluy S. Un mode de favorisation de la transmission parasitaire: la manipulation du comportement de I’hote intermediare // Revue d’Ecologie, 1983, v. 38, № 2). Оказывается, такая «манипуляция» хорошо известна.
Долгое время во всех этих примерах не видели ничего общего ни друг с другом, ни, тем более, с поведением позвоночных. В свою очередь, исследователи позвоночных избегали сравнений с беспозвоночными и одноклеточными. А они весьма поучительны. Например, расцветка яиц кукушки имитирует расцветки 150-ти видов птиц, в чьи гнёзда она кидает яйца, причем новые (имитирующие) цвета нанесены у кукушки на скорлупу поверх исконного (голубого), и это наводит на мысль, что расцветки унаследованы нестойко. Это позволяет кукушкам широко практиковать гнездовой паразитизм, у других птиц весьма редкий (см. [Чайковский, 1990, с. 121, 126]). Для этого у них имеется еще и ряд иных свойств, например, способность кукушат выбрасывать из гнезда приемных родителей яйца этих родителей.
Данную способность принято видеть как особое приспособление, выработанное в ходе эволюции. Однако группа испанских биологов (Alvarez F. е.а.) в 1976 году описала птенца ласточки, точно так же выполнявшего точно ту же работу в гнезде сороки, где он вылупился из яйца, подложенного экспериментатором. Появилось много работ, объяснявших этот парадокс путем особых форм отбора, легко разбивавших объяснения коллег и разбиваемых другими коллегами (Докинз Р. Эгоистичный ген. М., Мир, 1993, с. 129-130). Никто не заметил, что птенцы кукушки и ласточки действуют по одному и тому же плану, каковой и следовало бы изучить. Этот план - тоже инвариант структуры (поведений) и элемент блочности эволюции (см. п. 6-11).
Английский ультрадарвинист Ричард Докинз провел параллель гнездовых паразитизмов птиц и насекомых и признал, что крайние формы гнездового паразитизма противоречат идее отбора (Докинз Р., с. 227). Но если противоречие налицо хоть в одном случае, вправе ли мы списывать на отбор остальные? Докинз об этом, видимо, не задумался. Зато именно он указал на то, что перед нами - паразиты, которые манипулируют поведением своих жертв. Так, жертва кукушки кормит огромного кукушонка, сидя у него на спине (т.е. нормальный инстинкт кормления грубо попран), а жертвы паразитической пчелы даже убивают собственную мать -Докинз заметил эту параллель, далеко не очевидную. Причину он и тут и там видит в химическом воздействии паразита на мозг жертвы. Тем самым указано на параллель со всеми теми случаями, когда химическое действие доказано (например, когда паразит парализует жертву).
Если мы выстроим 2 ряда развития общественного организма (от полного отсутствия до полного развития) у пчёл и ос, то вот и рефрен. С ним можно сопоставить еще 2 группы насекомых (муравьи и термиты) и 1 вид зверей (голый землекоп, п. 6-5), где общественный организм хорошо развит. Другой рефрен образуют 4 ряда развития гнездового паразитизма - у пчёл, ос. муравьев и птиц (в основном, у кукушек). У насекомых оба явления развиты гораздо дальше, чем у позвоночных: голый землекоп не имеет бесполых каст, да и птиц, убивающих хозяев гнезда, неизвестно. На этих двух поведенческих рефренах (как и на ящерицах) хорошо видно общее правило: чем таксон богаче видами, тем полнее в нем реализуются рефрены.
Данные рефрены ясно видны, а о других поведенческих параллелях стоит заметить, что в них тоже видна манипуляция паразита жертвой и что они, вероятно, уложатся в рефрены.
Как это произошло? Конечно, можно сказать, что прежде паразит использовал разных жертв (тогда его странствия не выглядят столь удивительно), и назвать дальнейшее сужение его экологической базы рутинизацией (см. п. 4-17*). Так сделано в книге [Чайковский, 1990, с. 123], но этим объяснено лишь завершение загадочного процесса. А его становление (выбор паразитом стратегии) требует иного подхода. Вот пример, где рутинизацией не объяснить ничего: мелкие бродячие (не строящие ловчих сетей) пауки рода Tidarren интересны тем, что
681
«у взрослых самцов не два, как положено, а только один пальпус (копулятивный орган). Дело в том, что перед заключительной линькой паук, прежде чем стать взрослым, ампутирует [себе] один из пальпусов» (Михайлов К.Г. Кастрация и половой каннибализм у пауков // Природа, 2002, № 5, с. 81).
Второй пальпус отламывается в ходе копуляции, за счет согласованных действий самца и самки, и продолжает ритмичные движения, пока паучиха съедает кастрированного самца.
Самую удивительную параллель с пауками рода Tidarren являют головоногие рода Argo-nauta: самка съедает отслужившего самца в то время, когда его оторвавшийся половой орган (у головоногих это изменённая рука) активно выполняет свою работу [Несис, с. 172].
Мозг гусеницы слишком прост, а у руки аргонавта или у личинки сосальщика его нет вовсе. Но личинка действует, и ее действие как-то (чем-то) направляется. Если это запрограммировано, то где? Тут надо вспомнить, что умеют активно действовать даже бактерии, что и они способны приспобиться генетически. Представление о бактериях, пассивно ждущих нужных мутаций, оказалось ложным. Оказывается, они тоже проявляют генетическую активность:
«концепция постоянства структуры, организации и экспрессии бактериальной хромосомы претерпела существенные изменения... адаптационные процессы у бактерий связаны с непрерывной реорганизацией генетических систем» (Момыналиев К.Т., Говорун В.М. И Генетика, 2001, № 9, с. 1176).
Сложнее с оторванным копулирующим органом: хотя параллель с другими оторванными, но работающими органами найти можно*5, но единичная параллель - еще не ряд. Проводя единичные параллели, можно доказать всё что угодно. (На это указывает системолог Ю.А. Урманцев, многого добившийся анализом параллельных рядов. Литературу см.: ЧЭ, с. 278.) В таких случаях надо искать иные параллели, чтобы составить ряд. И он есть: фороциты (клетки-переносчики) губок, кишечнополостных и иных низших животных доставляют спермин к яйцеклеткам, зародыши — к местам питания и многое другое [Александров, с. 32-41].
Фантастика? Да, но не больше, чем всё остальное. Разве эксплуатация одноклеточными иммунитета высшего животного (п. 8-12) не фантастика? А примеры целостности, перечисленные в конце п. 6-13**? А термиты, обламывающие себе крылья, чтобы быть съеденными (п. 6-14**)? Главное - из таких фактов, собранных вместе, можно образовывать ряды, а с тем и обнаруживать параллелизмы, чтобы искать общую идею. На одну из них как раз и указал Докинз. Отметим и тут платонизм: общая для данного таксона идея (например, убить чужую самку) часто реализуется в нем разными механизмами.
Дополнение 7. Формирующая причинность
К пп. 6-Г, 6-11, 6-15, 7-11 и 9-13. Формирующая (по смыслу можно перевести и как созидательная) причинность (formative causation) - это новый для науки принцип связи причин со следствиями, но он не вполне нов для философии. Вспомним, что Аристотель различал 4 типа причин - материальную, формальную, действующую и целевую, причем для живых объектов он по сути объединял три последних в едином понятии энтелехии (п. 1-6). Такое объединение лишь поначалу кажется упрощением, на деле же очень затрудняет анализ причин, и одной из заслуг Шелдрейка является
85
Таковы клептокнидии (греч. украденные капсулы): некоторые голожаберные моллюски (например, Aeolis) используют стрекательные капсулы съеденных полипов, причем капсула не выстреливает в кишечнике моллюска, но непостижимым образом выносится из его кишечника в его «кожу», где и становится в рабочее положение [Беклемишев, т. 2, с. 33]. А оторванные органы являют параллель с ядами съеденных муравьев, переходящими в кожу ядовитых лягушек, не отравляя их (Природа, 2006, № 7, с. 30).
682 вычленение такого аналога формальной причины, какой можно приложить к живому. Это и есть «formative causation». Вспомним также formative aptitudes Эразма Дарвина и концептуальную активность Бёрджерса.
Кроме примера со строительством дома (п. 1-6), приведу более новый пример четырех причин. При игре в биллиард материальную причину каждого шага игры составляют стол с лузами, шары и кий; формальную - правила игры и законы механики; действующую - удар кием по шару, а целевую - замысел игрока. Туг формальная причина не является сущностью (ни образом, ни планом), она только задает необходимые рамки процесса, не всем заметные.
Шелдрейк вспомнил энтелехию:
«В системе Дриша, которая явным образом основана на системе Аристотеля, особенные формы живых организмов были обусловлены неэнергетическим фактором, энтелехией. Морфогенетические поля... играют сходную роль в проведении морфогенетических процесов к их особенным конечным формам. Но их природа остается столь же неясной» (Sheldrake R., 1981, с. 62).
Далее он энтелехией не пользуется, предлагая вместо нее аналогию с химией, поскольку ничего похожего в физике не нашел. Это может показаться странным - разве химия не есть физика межатомных связей? Нет, физику в основном интересуют процессы, а химию - разнообразие получаемых веществ. В терминах диатропики ядро химии является периферией физики и обратно (п. 10-7). В этом разнообразии путей, ведущих к энергетически сходным веществам, Шелдрейк и ищет (как мне видится) ключ к проблеме.
Как физика построена на идее взаимодействия частиц посредством физических полей, так в химии и биологии надо выяснить, с какими полями они фактически имеют дело. Шелдрейк, напомнив о поле Гурвича, считает, что нечто подобное необходимо ввести для биологии в целом:
«Эта причинная обусловленность формы морфогенетическими полями именуется формирующей причинностью, чтобы отличить ее от энергетического типа причинности, который так тщательно исследует физика”. И далее: “Это различение между формирующей и энергетической причинностями напоминает аристотелево различение между формальной и действующей причинами. Однако гипотеза формирующей причинности... радикально отличается от теории Аристотеля, предполагающей навечно заданные формы» (Sheldrake R., 1981, с. 75,78).
Как и Лавлок, он полагает, что природа как целое обладает памятью, поэтому любое новшество становится как бы общим достоянием. Примеры, которые Шелдрейк приводит в подтверждение, таковы.
Первый (химический): если вещество с данной формулой может образовать несколько форм кристаллов, то при первых попытках его получения образуется смесь разных форм, но скоро во всех лабораториях, где его получают, независимо от расстояния между ними, устанавливается единая форма - даже в лабораториях, осуществляющих кристаллизацию впервые. (Обычное объяснение - распространение зародышей кристаллизации через пыль на бородах и одежде заезжих химиков - не кажется Шелдрейку серьезным.)
Второй (морфологический): развитие зародыша объясняют через последовательную смену морфогенетических полей, но ведь они еще сами не
683 объяснены. Конечно, эти поля можно описать в терминах физики (излучений, концентраций веществ), но это - не объяснение. (Напомню, что на эти два типа объяснений указал еще Сократ, п. 1-6.) Шелдрейк объясняет морфогенез иначе, как реализацию памяти вида.
Третий (этологический): если животные чему-то научились, то научение быстро передается необученным даже при полном отсутствии контактов. Так, известно, что в 1920-30 годах синицы-лазоревки в Англии (а затем в других странах Западной Европы) научились открывать молочные бутылки. Синица живет 3 года и перемещается за свою жизнь на участке с радиусом всего 3 мили, однако семилетний перерыв производства (во время войны) бутылочного молока не помешал всей голландской популяции этих птиц вновь овладеть этим умением всего за год (добавлю: довод со сроками слаб, но сам феномен отрицать рискованно). Столь же необычные скорости распространения видны в данных Артемьевой (Дополнение 5).
Четвертый (социально-психологический): феномен «коллективного бессознательного» (так швейцарский психолог Карл Юнг назвал полвека назад господствующие в обществе неосознанные «архетипы», т.е. образцы мышления) является памятью общества не в переносном, а в прямом смысле.
Образцом социального архетипа служит для Шелдрейка дарвинизм (Sheldrake R. The presence of the past. Morphic resonance and the habits of nature. London, 1994, c. 257). Добавлю: он прижился в европейском сознании почти мгновенно и стал восприниматься почти всеми на уровне бессознательного. Это нынешний миф, живущий по законам мифа (ср. п. 6-11).
Для Шелдрейка ДНК - резонатор внешних сигналов (как у Гаряева, п. 5-5*), генерируемых морфическим полем, которое автор не считает энергетическим и сравнивает с миром идей Платона, улучшенным схемой становления по Аристотелю. Последнюю он склонен понимать как энтелехию - как реализацию возможности (п. 1-6) и как идею целостности по Дришу (п. 3-14).
В советские времена такие слова звучали страшно, но не следует их пугаться - с идеями, существующими независимо от их материальных носителей, мы встречаемся постоянно: никого ведь не смущает, что теорема Пифагора была верна до того, как кто-то стал чертить и измерять треугольники. Конечности позвоночных материальны, однако рефрен мерона «конечности позвоночных» (п. 6-3***), описывающий их разнообразие, является понятием и, как всякое понятие (например, треугольник), нематериален. Надо ли полагать, что все его свойства появлялись вместе с организмами, имеющими соответствующие конечности, или же правильнее допустить, что каждый новый тип конечности, возникая, лишь заполнял клетку ранее существовавшей таблицы? Ответ зависит от философской позиции, к которой принадлежит данный автор.
Противопоставление идеализма материализму, идущее из Античности, многие, в том числе Шелдрейк, считают устаревшим. Добавлю, что морфи-ческое поле не выдумано Шелдрейком, а в некоем смысле взято у нынешних физиков: у них складывается убеждение, что мир - не столько набор тел, сколько взаимодействие полей. Шелдрейк не одинок, когда пишет:
«Поля более фундаментальны, чем материя», они - «области влияния в пространстве и времени. Их природа более напоминает модификации в про-
684
странстве, чем что-либо, истекающее из материи или творимое ею» {Sheldrake R. Habits of Nature // One Earth. 1988, № 3, c. 30).
Понять эти слова сперва трудно, но они проясняются после ознакомления с его идеей «морфического резонанса»: как телевизор может принять любую из станций за счет резонанса (совпадения несущей частоты станции с собственной частотой его входного контура, задаваемой пользователем), так и в природе Шелдрейк видит своего рода настройку. Например, вещество кристаллизируется так, а не иначе, вовсе не потому, что «морфическое поле» управляет процессом кристаллизации (процесс задается законами физики), а потому, что оно указывает данному образцу вещества один из физически возможных путей, т.е. “настраивает” образец на данный путь.
Для Шелдрейка хромосомная ДНК - набор резонаторов, способных выбирать из возможных путей онтогенеза тот, который соответствует данному виду. В роли морфического поля особи в данном случае будет обычное морфогенетическое поле Гурвича. Шелдрейк уподобил молекулярного биолога дикарю, заглянувшему внутрь телевизора: действуя на детали, он вызывает на экране искажения и полагает, что нашел источник изображения в самом телевизоре, в то время как на самом деле сигнал исходит из телецентра, о наличии поля которого дикарь не знает.
Химический пример морфического резонанса стоит в биологической концепции Шелдрейка как бы особняком, но на деле автор (как Янч до него) ищет то общее, что объединяет формирование атомов, молекул, кристаллов, клеток, тканей, органов, организмов и сообществ. Поиск аналогий живого с неживым характерен для Янча и Шелдрейка и сближает их концепции с диатропикой. Похоже, что Шелдрейк фактически рассмотрел диасеть, и морфическое поле является тем инструментом, которым природа выбирает конкретный вариант развития (рефренной строки). Настоящая новизна появляется в эволюции крайне редко - с появлением новой рефренной таблицы (по Мейену) или нового поля (по Шелдрейку). В биопоэзе так выглядит появление субвитальных областей (по Берналу), которые могут быть сопоставлены с «областями влияния» Шелдрейка.
Едва упомянув Янча и совсем не ссылаясь на Лавлока, близких ему по духу, Шелдрейк, однако, часто цитирует Девиса (п. 7-1), оспаривая антропный принцип. Он уверен в том, что нет смысла говорить о законах физики, существовавших до тех пор, пока не было самих физических объектов, и вместо антропного принципа принимает как аксиому, что законы физики (как и биологии) - итог эволюции природы (антиантропный принцип - п. 7-1). Он допустил, что его «морфическое поле» так же старо и универсально, как физические поля. Из этого следует, что «созидательная причинность» могла быть ответственной и за единообразие космической эволюции:
«Возможна вселенская сеть морфического резонанса среди галактик, звезд и атомов. Если так, то естественно допустить, что есть вселенская сеть резонанса между молекулами, кристаллами и формами жизни» {Sheldrake, 1994, с. 302).
685
Добавлю, что в этом случае перестают удивлять быстрые темпы биопоэза на Земле - если этот процесс шел параллельно в разных местах Вселенной. Фактически здесь воспроизведены и древняя идея мировой души, от которой черпает свою активность всякая индивидуальная душа (пп. 1-5, 8-16), и идея диасети (рефрена в пространстве-времени). Существование вселенской и земных резонансных сетей пока - всего лишь допущение.
Отказ видеть физические законы до физических объектов противоречит платонизму (в иных отношениях признаваемому самим Шелдрейком); здесь он оказывается ближе к традиции Аристотеля. Ту же линию рассуждений см: [Болдачев].
Историк науки и один из авторов нынешнего антропного принципа Г.М. Идлис, в ответ на мое замечание, что этот принцип виден еще у Сократа, возразил (июнь 2007 г.), что даже до Сократа софист Протагор говорил: «Человек - мера всех вещей». Соглашусь, но по-моему слова Протагора (в отличие от слов Сократа) равным образом можно истолковать и как ан-тиантропный принцип. Как видим, проблема - из числа вечных.
Словом, перед нами не теория, а лишь общая философская заявка на нее. Главное в ней не результаты, а постановка вопросов, новых для науки. Увы, сам Шелдрейк с 1988 года не продвинулся по сути ни на шаг.
Дополнение 8. Активность, компенсация и номогенез
К п. 8-10. Классическим образцом компенсации служат сверхклеточные (п. 8-8*). Особенно поражают инфузории. Трудно поверить, что изображенный на рис. 93 хищник с разверстой пастью и складчатой “кожей” - одноклеточное (Onychodromus quadricomutus). Этот гигант (0,3 мм) пожирает мелкого собрата, поедавшего бактерий - вид образует, при недостатке пищи, два
звена цепи питания (что обычно у некоторых высших, например, у окуней).
Рис. 93. Гигантский экземпляр четырехрогой инфузории пожирает своего карликового собрата (по Wicklow, 1988)
В виде самого загадочного примера принципа компенсации можно привести глаза кубомедуз. Этот небольшой отряд мелких тропических медуз, печально известных тем, что ожог некоторых видов бывает для людей смертельным, удивителен в нескольких отношениях.
«Кубомедузы отличаются от остальных книдарий активным рыбоподобным поведением и развитым сенсорным аппаратом. Каждая из четырех сторон животного несет ... ропалий, который развился в изумительный пучок различных глаз. Два из глаз каждого ропалия давно известны как напоминающие глаза высших животных, но функция и назначение этих глаз остались неизвестны». В частности, непонятным образом «положение их сетчатки не совпадает с нуж
686
ным для чёткого изображения» (Nilsson D.-E. е.а.. Advanced optics in a yellyfish eye П Nature, 2005, vol. 435, No 7039, p. 201).
Добавлю, что каждый глазик имеет размер всего около 0,1 мм, однако снабжен всеми частями глаза (роговица, радужка, хрусталик и сетчатка). Нет только мышц, растягивающих хрусталик (что и ни к чему: сетчатка расположена много ближе фокуса хрусталика, и фокусирование невозможно). Глазной нерв в статье не упомянут, хотя он есть: его еще в XIX веке описал петербургский зоолог В.Т. Шевяков, в то время работавший в Германии (Schewiakoff W.T. Beitrage zur Kenntnis der Acalephenauges // Morphol. Jahr-buch, Bd 15. Leipzig, 1889). Нерв сложен из отростков светочувствительных клеток. Обычно зрительный нерв идет от сетчатки в мозг, но у медуз мозга нет, есть только нервное кольцо и на нем ганглий (скопление нервных клеток) около каждого ропалия (скопления органов чувств). Зачем ей глаза?
«Несмотря на сложность строения, глаза [медуз - Ю.Ч.}, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы» (Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Учебник. М., Высшая школа, 1981, с. 131).
Если верить написанному буквально, то здесь признан номогенез: глаза развились безотносительно к пользе (ведь свет от тьмы различают и простые зрительные пятна, обычные у медуз). Это, разумеется, не так -«большинство авторов» (т.е. дарвинисты) просто об этом не думают.
Наоборот, группа шведских ученых (специалист по эволюции зрения Дан-Э. Нильсон и др.), пытаясь объяснить феномен в рамках полезности, полагает, что глаза медуз освещают раннюю стадию эволюции зрения, что расфокусировка выгодна (чтобы не разглядывать ближайший планктон, а видеть, например, рачков-копепод, которыми этот вид медуз питается) и что каждый тип глаз настроен на свою задачу (на какую, не сказано). Это был бы обычный дарвинизм, если бы не отсутствие ссылок на отбор и не заявление в конце статьи, что эволюция зрения блочна и дискретна.
Иначе думает швейцарский физиолог Рюдигер Вэнер. В том же номере «Nature» он поместил заметку «Безмозглые глаза», где пишет:
«Нильсон и коллеги дали нам один из самых ярких примеров того, что зрение имеет не [один только] общепринятый смысл. Кубомедуза очевидно ... отдала те задачи, которые обычно осуществляются нервными процессами, оптике глаз», т.е. проводит анализ изображения на уровне сетчатки и передает результат «прямо на водитель ритма плавательного движения». Она «в ходе эволюции явно не имела нужды передавать информацию от ... глаз в центральный процессор, т.е. в мозг» (Wehner R. И Nature, 2005, vol. 435, с. 159).
Тем самым, он видит здесь не раннюю стадию эволюции, а ее итог. Могу лишь добавить, что этим он признаёт возможность обработки сложной информации вне нервов (о чем и мы говорили в п. 6-15) и что феномен обработки информации в глазу хорошо известен для позвоночных.
На мой взгляд, глаза кубомедуз - пример компенсации (активность ушла не на усложнение тканей, а на создание нового органа), приспособитель-
687 ный смысл которой можно признать только при допущении нового принципа работы («безмозглые глаза» по Вэнеру). Сложный же глаз, не осуществляющий фокусировки, возможен у медуз, полагаю, в силу номогенеза: он создан по общему образцу и укладывается в рефрен «линзовый глаз». Данный образец реализуется как при необходимости в фокусированном изображении, так и без оной. Реализуется просто потому, что таков данный рефрен:
«аналогичные ряды развития представляют головные глаза полихет и моллюсков (брюхоногих и головоногих) и многие неголовные глаза сидячих полихет, пластинчатожаберных и брюхоногих» [Беклемишев, т. 2, с. 149].
Другой пример активной компенсации в рамках общего рефрена - общественные насекомые: это весь отряд термитов и два семейства в отряде перепончатокрылых (муравьи и некоторые пчёлы). Термиты считаются самыми примитивными по строению тел, зато их социальная организация наиболее развита. Сто лет назад сходство общественной организации пчёл, муравьёв и термитов настолько поражало учёных, что этих насекомых пытались даже объединить в общий отряд, хотя термиты принадлежат к низшим насекомым (с неполным превращением), а пчёлы и муравьи - к высшим. Восемьдесят лет назад Метерлинк писал о термите:
«Он способен выжить только лишь в экваториальных районах и, - фатальное противоречие! - погибает, как только попадает под солнечные лучи. Он сильно нуждается во влаге и почти всегда вынужден жить в странах, где семь-восемь месяцев с неба не падает ни капли... Однако он может так же хорошо, как человек, а иногда и лучше него, извлекать пользу из единственного преимущества: ... той маленькой невидимой силы, которую мы называем инстинктом, а у самих себя, неизвестно почему - разумом» [Метерлинк, с. 278-279].
В самом деле, особи большинства половых каст термитов поразительно неадаптивны и в то же время поразительно многочисленны, являя собой основу многих тропических экосистем (п. 6-14**). Телесную беспомощность половых каст термиты компенсировали не только огромной плодовитостью (что делают многие, но что в их условиях не дало бы само по себе успеха), но и удивительной активностью, которая выражается, в частности, в удивительной социальной организации. Важно, что эта социальная организация термитов в основных своих чертах повторена у высших насекомых, перепончатокрылых (муравьёв и, отчасти, пчёл), а также, во многом, у одного вида млекопитающих (см. п. 6-5). То есть и тут налицо рефрен.
В отличие от термитов, перепончатокрылые хорошо адаптированы телесно. Они малопригодны для поедания и нигде не стали основой экосистем. Поскольку условия жизни многих термитов (высокая влажность, поддерживаемая в гнёздах для предотвращения высыхания их мягких, а иногда и прозрачных тел; питание древесиной) резко отличают их от пчёл и муравьёв, постольку обычное бездумное объяснение сходств их социальных организаций «сходными условиями существования» ничем не обосновано и, полагаю, просто повторяет наивную идеологию времен Геккеля (п. 3-9).
688
Подлинная же причина сходств поведений организмов при резко несходных условиях жизни видится мне в том, что типы активности организмов реализуются, как и формы их тел, в рамках достаточно ограниченной диасети. Это удивительно только до тех пор, пока не вспомнишь, что рефрены нематериальных объектов вполне обычны (такова, например, грамматика любого языка). Социальная организация тоже образует рефрены: таковы общественные насекомые и голый землекоп. То есть речь идет о регулярном сходстве не условий существования, а способов существования -они образуют свою диасеть, сопряженную с диасетью форм тел.
Дополнение 9. Уточнение картины мира. Принцип Козырева
К пп. 5-13, 5-16, 6-12, 11-2* и 11-6. Пока не будет дано содержательное описание эмерджентности, позиция креационистов останется по сути более крепкой и последовательной, чем эволюционная. Наиболее сильна позиция умеренных креационистов, признающих эволюцию вне рамок эмерджентности, а появление принципиальных новшеств понимающих как акты творения. Что на это можно возразить?
Эмерджентность в эволюции редко становится темой отдельных работ (литературу см. [Чайковский, 1990, с. 227-228]), да и те обычно не идут далее утверждений вроде такого:
«наделение природы способностью к изобретательской деятельности... не ведет к необходимости признания существования “жизненных сил” или чего-то подобного, вдруг проявляющего свою активность при переходе одного уровня организации материи в другой» (Денбиг К. Дж. Случайность и возникновение нового при естественных процессах И Журнал Всесоюзного химич. общества, 1980, № 3, с. 320).
Почему же английский химик уверен, что «не ведет»? А вот почему:
«Чтобы в природе возникали действительно новые сущности, вполне достаточно, чтобы частота случайных событий была минимальной» (там же).
(Поясню: «минимальной» - значит: хоть чуть выше нуля.) Обсуждать эту умственную беспомощность нет смысла, но за 30 лет ситуация не изменилась (Денбиги господствуют), и от нее приходится отталкиваться, как первый астроном отталкивался от уверений толпы, что звёзды - осколки прежней Луны, погибшей в новолуние (мягче: что движение светил непознаваемо). Даже стоя на той (неверной) позиции, что каждое редкое событие когда-то наверняка произойдет, надо понимать, что в эволюции мы видим большее: редкие эмерджент-ные события повторяются и, более того, протекают сходными путями (что и привело к понятию диасети). Тем самым, у эмерджентности есть закономерность, и искать надо ее, а не отговорки. Ошибки Кеннета Денбига очевидны: он 1) спутал случайный выбор одного варианта из существующих со случайным порождением нового; дотоле не существовавшего. Поэтому он 2) наделил изобретение частотой, т.е. уравнял его со случайным событием теории вероятностей. На самом деле изобретение есть акт свободной воли, который (даже если счесть его случайным) частотой не обладает [Чайковский, 2004, с. 158]; 3) счел активность фактором, допускаемым к рассмотрению только в моменты перехода к высшему уровню, а в остальное время она у него как бы выключена. Так что послушаем более сведущих.
В1963 году астроном Пулковской обсерватории (близ Ленинграда) Николай Александрович Козырев (1908-1983), обнаружив, что известных источников энергии недостаточно для наблюдаемой звездной светимости, заявил:
«Очевидно, в самых основных свойствах материи, пространства, времени должны заключаться возможности борьбы с тепловой смертью... которые могут быть названы процессами жизни. Благодаря этим процессам поддержива
689
ется вечная жизнь Вселенной» (Козырев Н.А. Причинная механика... И История и методология естественных наук. Вып. 2. М., 1963, с. 96).
Темпоролог (исследователь времени) А.П. Левин назвал это «принципом Козырева» (Левич АЛ. Рождение парадигмы открытого, генерируемого «временем», мира И Языки науки - языки искусства. М. - Ижевск, 2004, с. 230). В наше время открыта «тёмная энергия» космоса (см. п. 5-16), и становится ясным то, что Козырев, а до него Циолковский, видели давно.
А именно, мир, где мы живем, снова оказался не таким, каким его рисует наука. Как и сто лет назад (с рождением генетики, квантов и относительности), надо пересмотреть основы. Упоминание жизни указывает, что Козырев имел имел в виду примерно то, что в данной книге названо активностью, единой на всех уровнях мироздания. «Тёмная энергия» - активность, противоположная гравитации, не дает галактикам схлопнуться в точку, и нечто аналогичное Козырев видел во всем и всюду.
Он не побоялся ввести новую физическую сущность (поток времени) и назвать некоторые ее свойства - например, назвал поток неким носителем, необходимым для «превращения причин в следствия». Тем самым, как верно замечено, «поток Козырева оказывается источником возникновения нового в Мире» (Левич АЛ., с. 224). Добавлю: он, вероятно, равносилен богда-новским принципам, и потому может течь лишь в пространстве сопряженности, в шестой ПМ, но не в однородном пространстве прежних ПМ.
О неоднородности пространства см. Нарликар Дж. Неистовая Веселенная. М., Мир, 1985. Упоминание новой сущности ставит вопрос о “бритве Оккама” (п. 5-1 *). По Левину, введение этой сущности Козыревым было реакцией на тогдашнее засилье подхода, требовавшего не только избегать новых сущностей, но и изгонять часть прежних. Так, идею теплорода (вещества) заменила теория теплоты как движения (мы говорили об этом в п. 4-20); идею упругого эфира (вещества) заменила теория электромагнитного поля (тоже - движения).
Как мы знаем из п. 5-Г, чрезмерное избегание новых сущностей приводит к тому, что фактически вводится много частных сущностей вместо того, чтобы ввести одну общую. По Левину, стремление ввести новую сущность, имеющую свое материальное воплощение, означает стремление построить новую картину мира. А вместе с тем, добавлю, новую ПМ. В рамках прежних ПМ задача возникновения нового не может быть даже поставлена.
Композитор и методолог А.А. Кобляков выразил уверенность, что прежних ПМ в принципе недостаточно для новой картины мира; нужна новая ПМ, описывающая акт творчества в научных понятиях:
«Отсутствие ясной и прозрачной модели творчества порождает мифы и спекуляции, группирующиеся вокруг Сциллы позитивизма и Харибды креационизма... Построение рациональной модели творческого процесса как новой познавательной модели является насущной общенаучной и мировоззренческой проблемой» (Кобляков А.А. Синергетика и творчество И Синергетическая парадигма. М., Прогресс-традиция, 2000, с. 312).
Познавательную модель он понимает вне всякой связи с социальной проблематикой (тот факт, что он имеет в виду примерно то же понятие, что
690
и я, он сообщил мне сам) и для ее построения использует модальную логику (с квантором уместности, отражающим контекст высказывания). То, что он предложил, можно рассматривать не как ПМ, а лишь как заявку на будущую ПМ, в которой нам интересны как отдельные соображения:
«У творчества и синергетики есть общая основа - гармония как взаимодопол-нительность конкурирующих процессов»; «взаимодополнительность процессов-антагонистов есть главный объединяющий принцип в поведении сложных систем»; «в неустойчивых нелинейных средах на уровне тонкой структуры фазовых переходов природа демонстрирует свою, если угодно, психическую компоненту, способную самоорганизовываться», так и общие выводы:
1) «вся история последовательного расширения (обогащения) имеющихся математических представлений... может рассматриваться не только гносеологически (как акт познания), но и онтологически, как акт творения, как акт творческого созидания нового» (Кобляков А.А., с. 315).
2) «признание творчества в качестве новой парадигмы и модели устранения противоречий в качестве новой познавательной модели неизбежно влечет за собой следующую переформулировку закона-вектора творческого процесса, а именно: любая эволюция направлена в сторону бблыиих размерностей, больших степеней свободы. Структурное усложнение материи в процессе развития — результат действия этого закона» (с. 319).
Проще говоря, эволюция понимается Кобляковым как усложнение форм активности и рост их разнообразия. Как видим, он надеется понять эмерд-жентность не на пути открытия каких-то новых молекулярных механизмов (как наивно надеется большинство генетиков), а через переосмысление самой картины мира (о ней см. п. 11-6). Без этого (добавлю) мы будем множить «каскады генов» (о которых шла речь в пп. 5-6, 5-15*, 6-10*), не приближаясь к пониманию их эволюционного появления ни на шаг.
В космологии проблема эмерджентности заставила ввести антропный принцип (п. 7-1), и нам надо, как всегда в диатропике, провести параллели.
Для этого удобен философский сборник: Причинность и телеоно-мизм в современной естественнонаучной парадигме. М., Наука, 2002. В нем философ физики Е.А. Мамчур напомнила о синхронизме исторических явлений вроде сходных культурных феноменов в удаленных друг от друга регионах (наиболее известно почти одновременное независимое появление философии в Греции, Индии и Китае в начале -VI века):
«Юнг предположил, что в данном случае речь должна идти о некоем третьем типе связи, которая, не будучи каузальной (причинной - Ю. Ч.), тем не менее не является и случайной, а представляет собой... полную смысла и значения событийную связь. [...] Какой бы необычный характер эта связь ни имела, она представляет собой род регулярности» (с. 14).
Этот отмеченный ею род регулярности именуется в диатропике рефреном, и выявление его в контексте связи космологии, квантовой физики, пси-
691 хологии и социальной истории очень важно как акт признания общности эволюционных проблем. (Замечу, что непричинная связь легче всего видна в синхронных явлениях, но непричинность не обязана быть синхронной — возможен временной рефрен, см. рис. 58 в п. 8-11**). Эту общность обозначил и В. В. Казютинский, добавив в тот же эмерджентный ряд еще биопоэз и антропогенез. Антропный принцип у него имеет также (с. 66)
«и научное содержание, утверждая, что природа, Вселенная “запрограммирована” на возникновение жизни, человека, наблюдателя. Но суть проблемы в том, какова причина этой запрограммированности».
Он назвал три возможности: телеология (у эволюции есть цель), которая ему неприемлема эмоционально; случайность, которую он не отличает от вероятности и потому не исследует; и универсальный эволюционизм, гласящий, что между свойствами Вселенной и появлением человека «есть глубинные пока не до конца понятые связи»56. Последний и относится к нашей теме. Его смысла Казютинский не раскрыл, но это постарался сделать в том же сборнике А.Ю. Севальников.
Он обратил внимание на то, что сам по себе антропный принцип не дает понимания биопоэза: если даже принять, что мировые константы согласованы удачно, всё равно биопоэз требует новых согласований или, что то же самое, нереального совпадения редких случайностей (ср. п. 7-12). По Севальникову, принятие цели тоже ничего не дает: цель при этом предопределена, тогда как (добавлю) реальная эволюция демонстрирует многовариантность. Вывод Севальникова (с. 86) таков:
«Либо... должен меняться тип рациональности... либо необходимым образом неполна сама наука, поскольку внутри самой себя она не может формализовать, описать некоторые основные, необходимые ей принципы».
Этих принципов мне видно два: общий - признание активности материи (о чем у космологов, насколько знаю, нет речи) и более частный - признание того, что эмерджентность есть одна из высших форм активности86 87. Оба принципа можно найти у почти забытого Козырева.
Замечу в связи с этим, что Янч (о нем см. пп. 6-12, 7-6) назвал ту активность, которая имеет направленность, но не имеет предварительно заданной цели, открытым обучением. Оно ведет к некоторой цели, но к какой, станет ясно только по ее достижении. Это проще, чем телеология, и реальнее, ибо в самом деле наблюдается при любом творчестве.
86 То же самое гласит антиантропный принцип (п. 7-1), который означает, что программа эволюции рождается в ходе самой эволюции. Это возможно, если пространство событий неоднородно (в нем есть сопряженность, т.е. избранные направления, реализуемые много чаще иных), на что указано и у Брынцева (о нем см. п. 5-3. петит), и у Янча.
87 Высшей формой активности можно счесть мышление; оно требует свободы выбора. Некоторые полагают, развивая Бергсона, что эмерджентность — одна из форм космического мышления. Однако неясно, когда же она обладает свободой выбора.
692
Эволюции как творчества цитируемый сборник почти не затронул: оно в нем кратко рассмотрено в одном параграфе (Случайность, сложность и творчество, с. 128-131) моей статьи, отчасти проясняющем эмерджентность. Взято простое фракталообразующее правило из книги Пайтгена и Рихтера (о ней см. Дополнение 4) и исследован соответствующий рефрен (преобразование фрактальных узоров при изменении параметров этого правила). “Эволюция” тут бывает двух сортов: чаще всего малое изменение параметра дает малое и предсказуемое изменение узора (как бы результант по Луэсу), но при выходе параметра за некоторый предел узор качественно меняет характер (это как бы эмерджент), причем может стать фантастически сложным и столь же красивым (мы это видели в Дополнении 4). Творчество налицо, но кто его автор? Ответ оставлен читателю.
Словом, фракталообразующее правило может содержать бесконечное множество «упакованных смыслов» (с. 128), причем малое изменение правила (точнее, малое изменение параметра в нем) может приводить к реализации совсем нового смысла. Показано (с. 130), чем это полезно для понимания эволюции как хологении (о ней см. п. 4-13): в какой мере биоэволюция есть последовательность фрактальных ростов (п. 6-7), в такой мере источник эмерджентов таится в смене параметров фракталов.
Встает вопрос: каким образом эмерджентность вписывается в жизнеспособность? То есть: каким образом принципиально новое оказывается сразу настолько годным для существования (сопряженным с миром), что может начаться процесс приспосабливания (дальнейшего сопряжения)?
Вопрос отчасти проясняет статья биофизика Говарда Патти (США) «Причинность, контроль и эволюция сложности». Он не касается фракталов, зато отмечает, что онтогенез состоит из двух сопряженных процессов регуляции - восходящего и нисходящего (ср. п. 11-6). Этим, замечу, он идет далее тезиса Икскюля (п. 5-15). Первый процесс-это регуляция активности генов, второй - активности формирующегося организма. Их взаимодействие он назвал семантическим замыканием, имея в виду тот факт, что геном сам по себе ничего не строит, что построение организма ведёт «динамический домен конструкций и функций» (с. 147), орудующий веществами, силами и энергией, тогда как гены орудуют знаками (информацией). Их контакт происходит не на уровне сил и не на уровне знаков, а на уровне смысла (семантики) получающейся конструкции, т.е. ее текущей сопряженности.
Замечу, что речь здесь никак не может идти о “генах домашнего хозяйства” (т.е. генах, активных во всех клетках организма) и что Патти видимо имеет в виду гены вроде гомеозисных (пп. 4-7, 5-14*).
Эволюция как хологения состоит, на мой взгляд и с учетом взгляда Патти, в череде малых изменений параметров фрактального роста, дающих конструкции эмерджентные и гармоничные, но не приспособленные (т.е. внутренне сопряженные, но не обязательно сопряженные со внешним миром), корректируемых в сторону приспособления подбором Богданова (се-
693 мантическим замыканием) в согласии с тезисом Любищева (п. 4-17*), тезисом Аршавского (п. 6-10*) и в рамках экологической прочности. Поскольку возникновение нового управляется не началом процесса, а его концом (п. 9-13), то Бёрджерс предлагал дополнить принцип причинности идеей концептуальной активности (п. 5-2). Здесь-то Патти и сказал главное - примкнул к той традиции, которая полагает, что в физике причинность не нужна:
«Отсутствие... полезности концепции причинности на уровне физических законов привело к вопросу о том, на каком уровне сложности причинность становится полезной». Она полезна «только тогда, когда она ассоциируется с силой и контролем»; «организмы - тот первый естественный уровень организации, где понятия функционального контроля и пригнанности к окружению действительно имеют смысл и необходимы для моделирования» (с. 144-145).
Поясню (следуя Бёрджерсу, Козыреву и Акчурину): в мире активностей и сопряженностей причина вовсе не всегда предшествует следствию, ибо часто является формальной либо целевой причиной по Аристотелю.
Как писал Кун (с. 54), соответствие уравнению (формальная причина) служит в физике достаточным объяснением. Таково, добавлю, объяснение обычного движения через сохранение фазового объема, хаотического - через его расширение, а самоорганизации - через его сжатие (с. 115 указ, сб-ка или [Чайковский, 2004, с. 87]). Философы А.Д. Беренштейн и Л.С. Черняк (оба ныне в США) пишут еще формальнее. Они, решив раскрыть тайну самоорганизации «без апелляции к тавтологическим подпоркам предустановленной гармонии» (сборник: Логос живого и герменевтика телесности. М., Академии, проект, 2005, с. 27), заявили, что всякая самоорганизация (в т.ч. онтогенез) есть аналог мышления и может быть описана как «алгоритм», проецирующий объекты многомерной «внутренней геометрии» (пространства образов, в котором течет фактическое развитие любой системы), на видимое трехмерное пространство (с. 74). Авторам пришлось отказаться от объяснения главной новации - биопоэза (с. 57), да и “алгоритм” возможен не всюду (с. 85). Формальная идея онтогенеза как процесса в ином пространстве интересна (ср. п. 6-7**), и мне остается заметить, что, что панпсихизм (“вся природа мыслит”) и предустановленная гармония - способы говорить о сопряженности.
Словом, проблема новаций требует иного взгляда на мир, а он, в свою очередь, должен породить новую ПМ, вероятно - активностную.
Ее становление должно, как мне представляется, открыть путь к пониманию таких явлений, как разумное поведение самых просто устроенных организмов, а также их колоний и тканей, включая прокариотные (п. 6-15). Эти явления, несмотря на их непонятность, никто не приписывает личной воле божества, поскольку каждое явление происходит ежечасно триллионы ' раз по одной и той же программе, а божество нынешних религий мыслится как обладающее свободой воли. (В древних религиях было не так: Гелиос крутил солнечную “машину” вечно.) Поэтому после усвоения сущности данных явлений и их механизма (сопряженности в широком смысле) можно , будет перейти к пониманию многих эволюционных явлений, которые сейчас служат козырями креационистов. Другими словами, вместо бездумной апел-, ляции к Творению, как раз и стоит воспользоваться принципом Козырева.
	Кстати, еще в 1852 году Спенсер (см. п. 2-10**), за 150 лет до наших споров, писал, что I	сама идея творения каждого вида лишена всяких аргументов, и что пусть креационисты, пре-
	жде чем упрекать эволюционистов, сперва объяснят, как можно наблюдать творение - ведь оно должно, согласно их воззрениям, быть столь же частым, как происхождение видов.
694
Дополнение 10. Мифы, Библия и эволюция человека
К пп. 9-16*, 11-6. Леви-Строс утверждал, что инцест у людей полностью запрещен во всех первобытных племенах. Возможно, что нынче это и так (хотя неясно, на какой материал он опирался), но его слова разительно противоречат мифам: в тех, что записаны в древности, инцест прямо-таки бьет в глаза. В мифах боги вступают в него регулярно, а люди редко и в порядке греха. Нужды в этом у них нет - по крайней мере в тех мифах, где они созданы сразу в виде многочисленной популяции.
Такие мифы (впараллель с мифами, где боги творят одну пару людей), известны для Египта, Вавилонии, Финикии, Греции и других стран. В Библии не так: Бог един и полом не обладает (только носит мужское имя), а человека он создает «по образу и подобию» себя самого.
Что значат эти слова? О том, что Бог имел тело, сходное с человеческим, в Ветхом завете речи нет. Нет, насколько знаю, и в апокрифах (текстах, не вошедших в канонический свод Библии). В выражении «по образу и подобию» принято видеть лишь духовную сторону, хотя Бог произносит его перед творением тела Адама. Тут можно видеть иное - намерение создать человечество не как животных (популяцией), а так же, как созданы языческие боги - от одной пары путем инцеста. В него вступают Адам с Евой, своей собственной частью; затем - дети, внуки и правнуки Адама и Евы, т.е. и тогда, когда необходимости в этом уже не было (см. апокриф «Книга юбилеев»); затем - внуки Ноя, а еще позже - праведник Лот с дочерьми.
В каноническом тексте тема инцеста донельзя сокращена древними цензорами, как и у нынешних комментаторов, но в апокрифах она сохранилась подробно (с женскими именами). Историками прослежен тот факт, что эти темы взяты Библией из более древних религий (Грейвс Р., Патай Р. Иудейские мифы. Книга Бытия. М., БСГ Пресс, 2002).
Все тексты согласны в одном: потомство Адама нарушило чистоту породы тем, что женщины стали в массе рождать от «сынов Божьих»55. И хотя об их потомстве сказано: «Это сильные, издревле славные люди» (Бытие, 6, 4), Бог уничтожил всю их цивилизацию путем Потопа, причем единственным конкретным обвинением была именно порча породы. Спасение получил Ной, чья порода оставалась чистой, и с его родом вновь был повторен инцест: все три сына Ноя, давшие три ветви человечества, имели по одной
88 Одни богословы утверждают, что то были ангелы, другие это отрицают. Апокриф «Книга юбилеев» именует их «стражами». В каноне и апокрифах есть несколько ссылок еще и на каких-то иных людей. Высказывалось обоснованное предположение, что в раннем тексте, легшем позже в основу Книги Бытия, их творили иные боги. Они тоже упомянуты - в одном апокрифе Бог воюет с ними весь второй день творения (вот почему и в каноне, и в апокрифах Бог почти ничего не творит в этот день - цензор вычеркивал, но не вставлял). Любопытна концепция преадамитов, т.е. допущение наличия людей, сотворенных Богом до Адама (Регельсон Л.Л., Хварцкия И.И. Земля Адама. Сухум, 1997).
695 жене (Бытие, 7, 13) и разошлись в разные страны, так что их сыновья могли брать в жёны только родных сестёр.
Мне видится правдоподобным допущение, что растление современников Ноя состояло, по мысли авторов книги Бытия, в связях с преадамитами или же с потомками Каина (Регельсон Л.Л., Хварцкия И.И., с. 130-135).
Отмечу, что основная идея данной книги (будто Адам и Ной - абхазы) слаба, однако книга проясняет избегаемые богословами вопросы о людях до Адама, об Адаме как итоге божьего внимания (селекции), о городе, основанном Каином, о причине божьего гнева, вызвавшего Потоп, и другие.
Ни в каноне, ни в ранних апокрифах Бог не осуждает Лота и дочерей, а сама Палтит (старшая дочь Лота, устроившая себе и сестре соитие с отцом) произносит странную фразу: «отец наш стар; и нет человека на земле, который вошел бы к нам по обычаю всей земли» (Бытие, 19, 31). Конечно, в соседнем Сигоре, откуда они ушли, мужчины были, так что речь Палтит надо понимать в том смысле, что они не соответствуют «обычаю всей земли», а отец (патриарх Лот) соответствует, как соответствовал патриарх Адам, но стар для поиска невесты. Этот-то обычай нам и важен. По всей видимости, он был доиудейской практикой, возможно, пришедшей в Палестину из Двуречья. Выявлять его следы здесь нет места (нужен долгий экскурс в сравнительную мифологию), и укажу лишь отправную и конечную точки.
Священный характер брака с дочерьми заявлен в самой древней известной письменности - у шумеров. В их очень раннем мифе бог Энки, владыка земли и вод, вступает в брак с Нинхурсаг, мировой матерью,
«благодаря чему рождается три последовательно производящих друг друга поколений богинь, каждая из которых зачинается Энки и... основательницей рода выступает Н.» (Мифологич. Словарь. М., Сов. Энц., 1990, с. 393).
В наше время такой прием именуется у селекционеров поглощающим скрещиванием. Любопытно, что третий акт этого инцеста подан в древнейшем мифе именно как брак (свадебные подарки - Хук С. Мифология Ближнего Востока. М., Центрполиграф, 2005, с. 29), а не как соблазнение или изнасилование (что видим в более поздних мифах иных стран). Тема брака бога с дочерью на Ближнем Востоке была весьма обычна (там же, с. 30). Если говорить о земных людях и о достоверной исторической традиции, то брак с сестрами и (реже) с дочерьми известен у древних царей (Египет, Персия), где носил священный характер (царей считали близкими к богам). Но для остальных людей он был и там, как всюду, абсолютно запрещен.
След того, что брак с дочерью допускали предки евреев, в Ветхом завете чудом сохранился: Пятикнижие трижды перечисляет всех родственниц и свойственниц, с которыми запрещено соитие (Левит, 18, 7-19; Левит, 20,11-21; Второзаконие, 27, 10-23), и дочь во всех трех списках отсутствует. Отсутствие “в силу очевидности” исключено, поскольку упомянуты мать, сестра и внучка. Более очевидным видится утверждение, что древние цензоры могли изымать (и действительно изъяли из Библии все упоминания брака с
696 дочерью, кроме канвы истории с Лотом, изъятие которой сделало бы непонятным дальнейшее), но ничего не смели в священный текст вписывать.
На дремучую древность названных списков указывает отсутствие понятия «родственница». Позже, когда понятие появилось (Левит, 18, 6), все три старых списка оказались излишни, но сохранились как священные.
Жёсткая цензура мифов в отношении половых проблем продолжалась во все времена Вот новейшие примеры. Философ, историк и филолог А.Ф. Лосев написал капитальное руководство «Олимпийские боги», в котором, как ни странно, нет главы «Дионис». Дело в том (независимо от того, по чьей воле бог остался без описания), что Дионис произошел от двукратного инцеста (п. 1-7, петит), т.е. поглощающего скрещивания. Более того, в руководстве Лосева инцест изъят даже из генеалогических таблиц. Другой пример: у нынешних западных мифологов-востоковедов жёсткой цензуре подвергаются вообще всякие эротические мифы (см.: Нудельман Р. Загадки Троянской войны. Ростов н/Д, Феникс, 2007, с. 208-209).
Мое мнение таково: люди очень рано (не позже неолита) заметили особую роль инцеста - рождение самых различных по своим качествам детей. (Мифы рисуют как их особые достоинства, так и уродства.) Это наблюдение было использовано - наверняка при селекции домашних животных и, полагаю, при создании человеческих элит. Если для нас повышение шанса рождения ребенка с тяжелым изъяном делает идею инцеста неприемлемой, то в древности сама идея шанса отсутствовала, как отсутствовало и стремление спасти каждого младенца. Более того, высокая смертность младенцев считалась естественной.
Поэтому стоит отметить, что при детской смертности много выше 50% (а при инцесте было заведомо так) процент выдающихся личностей среди выживших должен быть в таких линиях заметно выше, чем у всего населения. На успешные итоги долгого инцеста (таковы, например, царицы Хат-шепсут и Клеопатра) указывают нынешние учебники генетики. Могу добавить, что весьма яркими личностями были царевна Арсиноя, сестра Клеопатры, и две царевны, жившие за сто лет до них (тоже Арсиноя и Клеопатра). Разумеется, древние племена не вели подсчетов, однако феномен “дети элит”, если он имел при инцесте место, неминуемо бил в глаза.
Мифолог Роберт Г рейве, искавший в мифах разных стран древнейшие пласты, полагал, что брак вождя с дочерью мог стать регулярным тогда, когда брак с новой царицей (а ею чаще всего становилась дочь прежней) стал давать ему возможность избежать казни, прежде неизбежной (Грейвс Р. Мифы древней Греции. М., Прогресс, 1992, с. 11). Если это в самом деле было так, то итог регулярного инцеста, каков бы он ни был, становился виден всем. Построение Грейвса может быть ошибочно, но какие-то обычаи, связанные с инцестом, явно были у многих народов - это отразилось в мифах. На мой взгляд, инцест был компонентом двускоростного механизма эволюции, но не всех людей, а элит. Могло ли это повлиять на эволюцию вида людей в целом? Да, если элиты человеческих обществ играли тогда роль, близкую к роли элитных пород в нынешней селекции.
Тогда становятся понятны весьма странные брачные обычаи некоторых
697 племён. Например, у нескольких племен северной Австралии вплоть до середины XX века мужчины высокого социального статуса имели по нескольку жён, которых брали восьмилетними девочками, тогда как рядовые молодые мужчины если имели, то по одной жене пожилого возраста (подробнее см.: Чайковский Ю.В. Двускоростной механизм... // Эволюция, 2005, № 2). Понятнее становятся и загадочные фразы у Платона и у Леви-Строса.
Почему инцест рано исчез у всех или почти всех племен, непонятно, но удивительно, что запрета на инцест строго держатся даже те племена, где роль отца в зачатии отрицается*9. Очевидно, что причина запрета была, если говорить о сознании самих племён, религиозно-этической. Если же говорить о нашем ее понимании, то, вернее всего, имел место акт системоге-неза в смысле п. 6-8, т.е. акт эволюции сверху. Он должен был прекратить двускоростную эволюцию людей, которая, вернее всего, без инцеста вообще не идёт (как не идет никакая селекция). Акт был, надо полагать, длительным по людским меркам, но быстрым по эволюционным: 5 тыс. лет назад инцест был общеизвестным фактом, а через 2 тыс. лет о нем уже ни одна культура не помнила, передавая миф без понимания.
Само двускоростное размножение продолжалось и позже, но уже не было эволюционным феноменом. В наше время и оно почти закончилось, однако в некоторых малых обществах его еще, полагаю, можно изучать.
Так или иначе, идея происхождения людей от одной особи-основателя сыграла решающую роль в становлении некоторых биологических принципов, до сих пор определяя, например, облик дарвинизма и систематики (п. 10-1**). Поэтому полезно помнить, что лежащая в основе филогенетики религиозная идея (единый предок) не только не имеет биологической основы (ведь люди не произошли ни от одной особи, ни от одной пары), но и в самой религии по-видимому исходит из давно забытой идеи селекции элит.
Впрочем, имеется одна трудность, которую в книге о рефренах никак нельзя обойти: вызвано ли сходство упомянутых мифов заимствованием или оно чисто структуралистское - как то, которое отметил когда-то А. Гум-больдт (п. 6-11)? В первом случае оно может вовсе не означать сходства соответствующих обычаев, а нам здесь важны только они.
89 Воззрение выглядит для нас нелепо, однако туземными мыслителями оно вполне разработано логически и для критики со стороны европейцев совершенно беспробойно. Оно соответствует и уверенности мыслителей этих племён (замечу: фактически такой же, как и у мыслителей-правоведов развитых обществ прошлого), что задача женщин -размножение, а мужчин - всё остальное; и практике племён, где девочки почти поголовно вступают в половую жизнь до начала месячных, а потому не беременеют лишь “дефектные” особи (Малиновский Бр. Избранное. Пер. с англ.; М., Росспэн, 2004). Доводы туземных мыслителей стоит почитать - они удивительно напоминают доводы наших дарвинистов в пользу роли отбора, и для каждого исключения придумывается, как и в дарвинизме, особое объяснение, иногда остроумное.
23 — 193
698
Есть мнение, что сюжет со спасением семьи Лота - след мифа об уничтожении всех людей огнем (Хук С., с. 130). Для засушливой Палестины он гораздо более естествен, нежели миф о Потопе (достоверно заимствованный из Двуречья) и заведомо оригинален. Если так, то инцест Лота с дочерьми выступит как заданный Богом, а истребление жены Лота станет понятно как намерение создать два новых народа поглощающим скрещиванием. Все несуразности канонического текста исчезнут, а феномен селекции элит выступит как независимое сходное развитие (рефрен).
В мифах видны и иные рефрены. «Героический век» (общество разбойников), описанный у Гомера, сходен с иными «героическими веками» различных культур древности и Средневековья (см.: Вуд М. Троя. М., Столица-Принт, 2007, с. 199, 204, 215, 219). Также очевидно и структурное сходство городов-государств (полисов) древности, независимо возникавших в разных регионах. Города образуют два ясных параллельных ряда рядов: один - бюрократический, на Востоке и в микенской Греции, а другой - “демократический”, в классической Греции (Андреев Ю.В. Раннегреческий полис. СПб., «Гуманитарная академия», 2003).
Столь же важны параллели древности, показавшие структурное сходство цивилизаций, не общавшихся и очень различных экономически (так, в Ц. Америке почти не было скотоводства, а в Евразии оно задавало все стороны жизни). Никто не знает, почему у одних народов возникает государство, а у других нет, но раз оно возникло, развитие во многом сходно. Так, в разных частях света, как заключил антрополог-теоретик Элман Сервис (США),
«развитие экономических и религиозных функций нарождающейся бюрократии шло параллельно расширению масштабов ее деятельности... Таким образом, самая ранняя форма управления функционировала не для защиты другого класса или строя, а для защиты самой себя» (цит. по: Ламберг-Карловски К., Саблов Дж. Древние цивилизации. Ближний Восток и Мезоамерика. М., Наука, Гл. ред. вост, лит., 1992, с. 297).
Всюду налицо рефрены. Подробнее см. Чайковский Ю.В. И Грани познания, Кн. 2, М., Наука, 2007а. В наше время способы организации власти тоже образуют рефрен, однако феномен смазан актами заимствования.
Дополнение 11. Упущенная возможность
К п. 9-15*. Одинцовским мозгам посвящено две брошюры. Когда я писал прежние варианты данной книги, мне была недоступна вторая из них:
Окаменевшие мозги. Сб. статей. М., Изд. Гос. Тимирязевского НИИ, 1928.
Теперь, ознакомившись с ней, могу сказать, что детальное изучение образцов выявило сильную их деформацию, так что на мозговой ткани обнаружились следы костей черепа. Точные промеры убедили анатомов, что это безусловно мозги, и «комиссия констатировала в них наличность клеточных тел нервных клеток» (с. 69). Рассказано о других находках окаменевших мозгов, и высказаны соображения о возможном пути их окаменения
699 (известно окремнение даже столь нежной материи, как медузы). Однако есть и иное: немецкий анатом профессор Айхель вспомнил о найденном на острове Рюген в Балтийском море «мозге третичного человека»:
«Я исследовал оригинал, который обнаруживал удивительно ясно на наружной поверхности следы, подобные мозговым извилинам, на шлифе - подобие поперечных и продольных разрезов кровеносных сосудов... При известной фантазии можно было узнать эпифиз и гипофиз, а равно и желудочек. Год спустя я отправился на Рюген и нашел у подножия меловых скал в большом количестве камни подобного рода» (с. 76).
Одного этого обилия Айхелю оказалось достаточно, чтобы отказаться от дальнейших исследований. Вообще, ученые довольно четко разделились на два лагеря - сторонников и противников, причем первые оперировали данными наблюдений и промерами образцов, тогда как у вторых ни одного такого аргумента нет. Возглавлял вторых академик А.П. Павлов, о котором мы уже говорили. Резюмируя в академическом собрании позицию этой группы, ленинградский зоолог П.П. Сушкин, тоже академик, “обосновал” ее так:
«Микроскопическое исследование, которому подверглись только три шлифа общей площадью в Р/г кв. сантиметра, что очень мало для столь интересного объекта, пока определенных результатов не дало - есть ли это мозг и следы костей черепа - или нет. Из продемонстрированных на экране шлифов не представляется возможным сказать, что в них заметна структура органического вещества» (с. 78-79).
Иных пояснений нет. Вряд ли надо объяснять, что для столь ответственного суждения следовало осмотреть сами образцы. Поэтому для сравнения снова приведу слова Айхеля. Он также был председателем собрания, обсуждавшего одинцовские мозги, но не в Академии наук (Ленинград), а в Антропологическом обществе (оно заседало в 1926 г. в Зальцбурге). Айхель тоже выразил неверие в их биологическую природу (лишь потому, что ранее видел таких находок много), но к тексту выступления дал сноску. В ней он сообщил, что после заседания получил шлифы и глянул в микроскоп:
«На шлифе можно было отличить зону... которая обнаруживала... известное сходство с клеточным телом ганглиозных клеток; в другом месте было кристаллическое распределение, очень похожее на микроскопическую картину зубной субстанции с клетками (Schmelzellen), одонтобластами и пульпой» (с. 77).
Вот честная позиция. Поразительно, что после обнаружения таких свойств образца исследование мозгов было прекращено, но это так.
Через 45 лет палеонтолог И.Н. Крылов, описав одинцовскую находку (в том числе точные промеры анатомов), заключил: «Подделки, изготовленные 1 природой, бывают иногда совершенно удивительными» (Крылов И.Н. На заре жизни. М., Наука, 1972, с. 28). Единственное “основание” у него было то же самое: образцы найдены рядом с булыжниками, датированными эпохой ' карбона, и похожи на них, а потому их самих следует отнести к карбону. С тех пор, насколько знаю, палеонтологи об одинцовской находке не вспоми-
23*
700
нали. Когда я спросил одного из них, слывущего самым начитанным, что ему о ней известно, он отмахнулся: «Это же был булыжник». Однако сказать, где он об этом прочел, он не смог.
Увы, ситуация довольно обычна - если есть довод «за», даже анекдотический, он позволяет игнорировать любую систему доказательств, коль скоро она оказалась «против» твердого убеждения (т.е. нормальной науки по Куну). Так была когда-то построена вся аргументация в пользу естественного отбора приспособительных окрасок (п. 3-5), ставшая решающей в победе дарвинизма, и многое-многое другое.
В нашем случае “твердое убеждение” состояло и до сих пор состоит в том, что повторное появление человека (означающее акт номогенеза) невозможно. Из-за этого был упущен уникальный случай исследовать эволюцию людей - случай, какого больше, вернее всего, не будет.
А ведь включение одинцовских находок в научный оборот могло бы избавить антропологов от массы лишних шагов.
Приведу один пример. В недавнем отклике на книгу Кремо и Томпсона справедливо отмечено, что собранные в ней сведения напрочь рушат всю концепцию эволюции человека и что некоторые из них следует признать абсолютно достоверными (Белоусов Е.В. Так сколько же лет человечеству? // ВРАН, 2007, № 1). Однако автор остается при уверенности в полной незыблемости концепции, поскольку ему удалось построить с ее позиций гипотетическое объяснение одного случая - это аргентинская находка орудий охоты в горизонте, имеющем возраст 2 млн лет. Остальные же случаи он счел аналогичными.
Точнее, автор утверждает, что находки, обнаруженные в самом низу вертикальной лёссовой стены на берегу океана, были оставлены там древними охотниками, которые для этого сделали в мягкой стене нишу; а затем, более 12 тыс. лет назад, они покинули данную стоянку, когда с наступанием океана она оказалась в зоне прибоя (с. 48).
Это наивное построение (лёссовый обрыв сам создан прибоем, так что ему в его нынешнем виде нет, вероятно, и ста лет) представляется автору отклика интересным потому, что аномально древние находки «практически все без исключения сделаны в вертикальных откосах гор или берегов» (с. 47). Разумеется, вертикальные обнажения весьма удобны для осмотра древних слоёв, оттого в них чаще всего и делают находки, но к сути дела это не относится, что и показывают одинцовские мозги - они обнаружены в массиве морены.
Замечу, что находки орудий в массиве Столовой горы в Калифорнии (см. книгу Кремо и Томпсона), тоже найдены не в обрыве, а, наоборот, под нетронутым слоем лавы. Там, как и в Аргентине, не было остатков тел, так что находки нельзя приписать конкретному виду людей или предлюдей, тогда как одинцовские мозги заведомо принадлежали людям.
Дополнение 12. Сопряженность и систематика
К пп. 10-3, 11-Г. В новом руководстве Н.Ю. Клюге по систематике находим странную фразу, вроде бы эволюционную :
«Систематика живых организмов традиционно строится как отражение их филогении (или "естественной системы", как ее называли до создания эволюционной теории), так что именно систематика позволяет объяснить существование у тех или иных живых организмов тех или иных свойств, т.е. перейти от описательного этапа биологической науки (отвечающего на вопрос "как?") к следующему этапу - выявлению причин (т.е. к ответу на вопрос "почему?")» [Клюге, с. 7].
Как видим, автор счел естественную систему ушедшим в прошлое понятием, но еще удивительнее его вера в то, что филогения выявляет причины явлений.
701
Сперва это кажется обычным преувеличением роли своей отрасли (выше мы говорили о такой же позиции некоторых эволюционистов, генетиков и иммунологов), но чтение книги убеждает в ином: для автора вопрос «почему?» означает лишь одно - «от кого?». Это не только слишком узко (для других биологов «почему» означает: «каким образом» и «для чего»), но и не всегда осмысленно. Вопрос о том, можно ли данному таксону хотя бы в принципе указать таксон-предок, далеко не прост, но, видимо, чужд сторонникам данной позиции. Еще хуже то, что как раз выяснение “родства” начисто заслоняет описание свойств организмов. К сожалению, это упущение весьма обычно, и его придется рассмотреть.
В таксономических сводках сотни страниц обычно заняты сухим перечислением названий групп, “родство” которых отражено только соседством в тексте (это - традиция старинных травников [Чайковский, 2007в]), а общность строения для большинства групп вообще не упоминается. И кладизм ничего здесь не изменил, разве что выражает близость графически.
Причина ясна и не раз указана: нынешняя систематика пренебрегает общим сходством строения - тем самым, которое принято называть архетипом по Оуэну. Однако реальное разграничение интуитивно производится всегда и всеми по общим свойствам, вот на языке признаков филогенетикам и не удается договориться. Суть дела часто остается у них вне поля зрения.
Так, большую (тысяча видов) ясно очерченную группу являют фикусы:
«две специфические особенности объединяют все фикусы и отграничивают их от других групп... - это крайне своеобразно устроенные соцветия и необычайно сложные симбиотические отношения с насекомыми-опылителями» (Грудзинская И.А. Семейство тутовые //Жизнь растений, т. 5(1). М., Просвещение, 1980, с. 268).
Пример таких отношений приведен мною на обложке. Эту удивительную систему трех цветков можно назвать “трехполой” (рис. 94). В роде Ficus такое строение известно не только у смоковницы F. carica (она двудомна), но и, например, у сикоморы F. sycomora (она однодомна).
Со времен Линнея системы размножения находятся в центре внимания систематиков, однако для фикусов почему-то сделано исключение: они объединены всего лишь в род семейства тутовых, хотя “трехполая” система цветков претендует как минимум на класс. Наоборот, для номогенеза вообще (и для диатропики особенно) неестественность такой систематики очевидна -даже арифметически: фикусы составляют более 60% видов тутовых, что противоречит правилу Виллиса (п. 6-11*), верному для всех многоклеточных. И анализ разнообразия подтверждает, что фикусы - отнюдь не род.
Удивительная сопряженность цветков с насекомыми, общая для фикусов, обща и для опыляющих их насекомых: все они объединены в одно семейство Agaonidae. Кстати, это - насекомые с различными приемами собирания пыльцы, следовательно, общим в их поведении является сам факт сопряжения с фикусами, а не конкретные свойства (ср. п. 6-15**).
По-моему, идейное (без кавычек) сходство фикусов между собой важнее Для понимания биоразнообразия, чем сходство цветков фикусов с цветками
702
других тутовых, положенное в основу их систематики. Кстати, утверждается не детальное сходство, а лишь простота устройства цветков, говорящая не о родстве, а лишь о принадлежности общей позиции сложность в рефрене «строение цветка». Зато сопряженность цветков с насекомыми сложна у фикусов уникально, она является самой важной частью их архетипа и должна, по-моему, лечь в основу их диагноза, а с тем и систематики.
Цветки смоковницы, как и других фикусов, - трех типов (рис. 94). Они расположены внутри сикония (грушевидного соплодия), имеющего вверху малое отверстие, причем сиконии смоковницы есть двух типов. Двуполое дерево (каприфига) несёт на себе двуполые сиконии, и каждый содержит мужские цветки в верхней части и галловые в нижней (см. обложку). А съедобный «плод» (инжир) образуется только из женского сикония, на женском дереве (фиге). Кроме того, у смирнской формы - только после массового опыления женских цветков в женском сиконии самкой насекомого, вылетевшей из двуполого сикония, растущего на другом дереве.
Крылатые самки покидают сиконий, покрытые пыльцой мужских цветков, окружающих отверстие, и ищут женское дерево. Внутри женского сикония они опыляют цветки, но не могут заразить их яйцами ввиду слишком длинных пестиков. Самцы же этих насекомых слепы и бескрылы, они крепкими челюстями освобождают самок (своих родных сестер), оплодотворяют их и тут же гибнут. То есть обеспечивают перекрестное размножение дерева ценою своего тесного инбридинга, который может быть нарушен лишь редким выживанием двух неродственных кладок в одном сиконии.
Рис. 94. Цветки смоковницы: (1) мужские (тычиночные), (2) галловые (короткопестичные) и (3) женские (длиннопестичные, обычны на женских особях и редки на двуполых). Первые два типа растут в сикониях двуполого дерева, которое однако - не гермафродит: галловый цветок производит не семена, а опылителя. Это как бы третий пол
Заметим, что зоологи использовали в систематике сходство поведений агаонид с другими наездниками гораздо полнее, чем это сделали ботаники в систематике фикусов: весь подотряд Parasitica отряда перепончатокрылых образован на основании именно сопряженности - на том, что
все они откладывают яйца в полость другого организма. Только у агаонид это галловый цветок, а у остальных наездников - тело другого насекомого. Опять: идейное сходство при полном различии конкретных поведений.
Кстати, у энтомологов такая систематика - не редкость: отряд палочнико-вые (привиденьевые) выявлен тоже по принципу их сопряженности с растениями и иным фоном. Только состоит она не в поведении, а в окраске и форме тел. И опять: общей служит идея сходства, а не конкретные черты. По-моему, данный принцип стоит ввести в систематику явным образом.
703
Рекомендуемая литература
ОБЩАЯ
Александров В.Я. Поведение клеток и внутриклеточных структур. М., Знание, 1975.
Акчурин И.А. Новые тсоретико-категорные и топологические методы в основаниях физики И Методы научного познания и физика. М., Наука, 1985.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том 1. Проморфология. Том 2. Органология. М., Наука, 1964.
БергЛ.С.. Труды по теории эволюции (1922-1930). Л., Наука, 1977.
Бергсон Л.Творческая эволюция [1907]. М., Канон Пресс, 1998.
Болдачев А.В. Новации. Суждения в русле эволюционной парадигмы. СПб, Изд. СпбУ, 2007. [Философское рассуждение об эволюции в широком смысле слова, без лит. ссылок.]
Вавилов НИ. Закон гомологических рядов... Л., Наука, 1987.
Воейков В.Л. Научные основы новой биологической парадигмы И От эффекта Кирлиан к биоэлектрографии. СПб., 1998.
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью... М., УРСС, 2001.
Гринченко С.Н. Системная память живого. М., ИЛИ РАН, 2004. [С обзором теорий эв-и.]
Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. Красноярск, 2000.
Давиташвили Л.Ш. История эволюционной палеонтологии... М.-Л., Изд. АН СССР, 1948.
Зусмановский А.Г. Биоинформация и эволюция. Правы и Ламарк, и Дарвин. Ульяновск, 2003.
Кудрин Б.И. (ред.) Теория эволюции: наука или идеология? М. - Абакан, ЦСИ, 1998. [Любищевские чтения в Москве].
Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора. Автоэволюция формы и функции. М., Мир, 1991.
Любищев А.А. О природе наследственных факторов. Критич. исследование [1925] / Примечания и послесловие Ю.В. Чайковского; послесловие М.Д. Голубовского. Ульяновск, 2004.
Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., Наука, 1982.
Марков А.В., Куликов А.М. Историческое развитие систем распознавания “своего” и “чужого”. .. И У СБ, 2006, № 2. [О новой эволюционной иммунологии.]
Материалы симпозиума, посвященного памяти С.В. Мейена. М., ГЕОС, 2001.
С.В. Мейен: палеоботаник, эволюционист, мыслитель / отв. ред. И.А. Игнатьев. М., ГЕОС, 2007.
Метерлинк М. Тайная жизнь термитов [1926]. М., ЭКСМО-Пресс, 2002.
Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину. М., УРСС, 2005.
Несис КН. Головоногие: умные и стремительные. М., Октопус, 2005.
Оловников А.М. Роль парагенома в развитии организмов И Онтогенез, 2007, № 2.[Обзор вечных проблем биологии развития и гипотеза, предполагающая решение некоторых.]
Попов И.Ю. Ортогенез против дарвинизма. СПб., Изд. СПбГУ, 2005.
Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики. СПб., 2002 (Труды Русского энтомологии, общества, т. 73).
Самуилов В.Д. Проблемы энергетики в эволюции живого И Биохимия, 2005, № 2.
Чайковский Ю.В. О формировании концепции Ч. Дарвина, 1988 (см. список работ).
Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М., Наука, 1990.
Чайковский Ю.В. К общей теории эволюции И Путь. Философский журнал, 1993, № 4.
Чайковский Ю.В. Ламаркизм умер. Да здравствует ламаркизм И ВИЕТ, 2002, № 3.
Чайковский Ю.В. О природе случайности. 2-е изд. М., ЦСИ, 2004.
Чайковский Ю.В. Философия дарвинизма против философии эволюции И ВФ, 20076, № 9.
Эволюционная биология: история и теория / ред. Э.И. Колчинский. СПб., 1999.
Юнкер Р., Шерер 3. История происхождения и развития жизни. СПб., Кайрос, 1997.
704
К ГЛАВАМ 1 и2
Амлинский И.Е. Жоффруа Сент-Илер и его борьба против Кювье. М., Изд. АН СССР, 1955.
Баранов П.А. История эмбриологии растений. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Канаев И.И. Очерки из истории сравнительной биологии до Дарвина. М.-Л., 1963.
Лебедев А.В. (сост. и перев.). Фрагменты ранних греческих философов. Ч. 1. .М., Наука, 1989.
Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии. Тт. 1, 2. М., Учпедгиз, 1960.
Нидхэм Дж. История эмбриологии. М., Изд. иностр, лит., 1947.
Райков Б.Е. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. Тт. 1-4. М.-Л., 1952-1959.
Райков Б.Е. Германские биологи-эволюционисты до Дарвина. Л., Наука, 1969.
Рассел Б. История западной философии. М., ИЛ, 1959 [есть новые издания].
Столяров А.А. (составитель и переводчик). Фрагменты ранних стоиков. Т. 1. М., Греколатинский кабинет Ю.А. Шичалина, 1998.
Чайковский Ю.В. Первые шаги дарвинизма в России, 1989 (см. список работ).
Чайковский Ю.В. Избегание предтеч И ВФ, 2000, № 10.
Чайковский Ю.В. От жажды умираю над ручьем... И Наука и жизнь, 2007а, № 2.
КГЛАВАМЗи4
Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М., Наука, 1985.
Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., МГУ, 1999.
Гиляров А.М. Виды сосуществуют в одной экологической нише И Природа, 2002, № 11.
Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: вечная дилемма или возможность синтеза? СПб., Наука, 2002.
Любищев А А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. Том 4. Новосибирск, Наука, 1975.
Любищев А.А. О монополии Т.Д. Лысенко в биологии. / Предисл. А.Н. Марасова. М., Памятники исторической мысли, 2006.
Любищев - Гурвич. Диалог о биополе. Ульяновск, 1998. [Содержание книжки много шире заглавия, данного составителями].
Мейен С.В. Принцип сочувствия И Пути в незнаемое. № 13. М., Советский писатель, 1977.
Мейен С.В., Соколов Б. С., Шрейдер Ю.А. Классическая и неклассическая биология. Феномен Любищева И Вестник АН СССР, 1977, № 10.
Назаров В.И. Эволюционная теория во Франции после Дарвина. М., Наука, 1974.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., Лазурь, 2001.
Титов Ю.В. Эффект группы у растений. Л., Наука, 1978.
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии [1927]. М., Наука, 1977.
КГЛАВАМ5и6
Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция. Л., Изд. ЛГУ, 1978.
Албертс Б., БрейД. и др. Молекулярная биология клетки. В трех томах. М., Мир, 1994.
Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М., Наука, 1982.
Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., Изд. МГУ, 2005.
Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М., Мир, 1986.
Геном, клонирование... / ред. Л.И. Корочкин. Фрязино (Моск, обл.), 2004.
Гилберт С. Биология развития. В трех томах. М., Мир, 1995.
705
Гилберт С.Ф., ОпицД.М., Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития И Онтогенез, 1997, № 5.
Голдбергер Э.Л., Ригни Д.Р., Уэст Б Дж. Хаос и фракталы в физиологии человека И ВМН, 1990, № 4.
Евгеньев М.Б. Мобильные элементы и эволюция генома И МБ, 2007, № 2.
Катастрофы и история Земли. М., Мир, 1986.
Кауфман С.А. Антихаос и приспособление И ВМН, 1991, № 10.
Кимура Л/. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., Мир. 1985.
Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены И Природа, 2002, № 7. [О том же: ЭГ, 727.] Лебедев КА., Понякина ИД. Новый этап развития иммунологии // Природа, 2006, № 4.
Маленков Г.Г., Чайковский Ю.В. Катастрофический отбор И Генетика, 1979, № 10.
Маресин В.М. Пространственная организация эмбриогенеза. М., Наука, 1990.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов И ЖОБ, 1978, № 4.
О'Нилл Л. Врожденный иммунитет И ВМН, 2005, № 4.
Пайтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. М.. Мир, 1993.
Проблемы и перспективы современ. иммунологии. Новосибирск, Наука, 1988.
Происхождение и развитие половых клеток... Пер. с франц. JI., Медицина, 1968.
Пустильник С.Н. Принцип подбора как основа тектологии А. Богданова И ВФ, 1995, № 8.
Резникова Ж.И. Формы обучения у муравьев. Открытия и перспективы И У СБ, 2007, № 2.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., Мир, 1986.
Стил Э., Линдли Р., Бландэн Р. Что, если Ламарк прав? М., Мир, 2002.
Тахтаджян А.Л. Тектология: история проблемы//Системные исслед-я. Ежегодник, 1971.
Терских В.В., Васильев А.В., Воротеляк Е.А. Ниши стволовых клеток И Известия РАН, сер. биологич., 2007, № 3.
Том Р. Структурная устойчивость и морфогенез [1972]. М., Логос, 2002.
Чайковский Ю.В. Проблема наследования и генетический поиск И Теоретич. и экспериментальная. биофизика. Вып. 6. Калининград, 1976.
Чайковский Ю.В. Почему лиса рыжая И Пути в незнаемое. Сб. 17. М., Совет, писатель, 1983.
ЧайковскийЮ.В. Междисциплинарность... эволюционизма, 1994 (см. список работ).
Чайковский Ю.В. Иммуногенетика и эволюция: не впасть бы в другую крайность // ВРАН, 2003, № 3. [О книге: Стил Э. и др. Что, если Ламарк прав?]
Чайковский Ю.В. Диатропика Мейена: сегодняшний взгляд И ВФ, 2006, № 5.
КГЛАВЕ 7
Бернал Дж. Проблема стадий в биопоэзе И Возникновение жизни на Земле. Труды меж-дунар. симпозиума в Москве. М., 1959, с. 42-58.
Воейков В.Л. Вода с активным кислородом - вода жизни И Дельфис, 2005, № № 1, 2.
Гтлимое Э.М. Предпосылки и условия возникновения жизни И Геохимия, 2005, N 5.
Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. М., УРСС, 2002.
Кузин А.М. Роль природного радиоактивного фона и вторичного биогенного излучения в явлении жизни. М., Наука, 2002.
ЛобьеЛ. Оазисы на дне океана. Л., Гидрометео, 1990.
Пармон В.Н. Пребиотическая фаза зарождения жизни И ВРАН, 2002, № 11.
Резанов И.А. Жизнь и космические катастрофы. М., Агар, 2003.
Руттен М. Происхождение жизни (естественным путем). М., Мир, 1973.
Спирин А. С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // ВРАН, 2001, № 4.
Спирин А.С. Рибонукл. кислоты как центральное звено живой материи// ВРАН, 2003, № 2.
Спирин А. С Происхож-е, возмож. формы сущест-я и размеры первозд. особей // ПЖ 2005, № 4.
706
Хайн В.Е. Взаимодействие атмосферы, биосферы и литосферы - важнейший процесс в развитии Земли И ВРАН, 2007, № 9.
Шелдрейк Р. Новая наука о жизни [1981] / Пер. и послесл. Е.М. Егоровой. М., РИПОЛ классик, 2005.
КГЛАВАМ8и9
Алексеев А. С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г Эволюция таксономического разнообразия И Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 5. М., ГЕОС, 2001.
Алексеева Л.В. Полицикличность размножения у приматов и антропогенез. М., МОИП, Наука, 1977.
Бородин ПМ. и различные соавторы [Статьи по эволюционной цитогенетике грызунов] И Природа, 2001, № 1; 2002, № 9; 2005, № 2.
Вишняцкий Л.Б. История одной случайности, или происхождение человека. Фрязино (Моск, обл), Век-2, 2005. [Рецензия на эту книгу: Сурдин В.Г. И Природа, 2007, № 2].
Джохансон Д., Иди М. Люси. Истоки рода человеческого. М., Мир, 1984.
Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. Учебное пособие для старших классов. М., Мирос-МАИК-Наука, 2000.
Заварзин Г.А. Эволюция биосферы с точки зрения геологов и биологов И ВРАН, 2006, № 2.
Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. Живое прошлое Земли. М., Просвещение, 1987.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., Мир, 1993, тт. 1-3.
Марков А.В., Захаров И.А. Половое размножение насекомых регулируется паразитическими бактериями И Онтогенез, 2005, № 4.
Марков А.В., Куликов А.М. Происхождение эвкариот... И ПЖ, 2005, № 4.
Мейен С.В. Следы трав индейских. М., Мысль, 1981.
Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений И Природа, 1986, № 11.
Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка - «город микробов» или аналог многоклеточного организма? И Микробиология, 2007, № 2.
Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М., Наука, 1993.
Прозоров А.А. Горизонтальный перенос генов у бактерий // УСБ, 2000, № 6.
Райков И.Б. Пути эволюции митотического аппарата... И Труды Зоологич. института, т. 144. Л., Наука, 1986, с. 26-56.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., Мир, 1992, тт. 1-2.
Сахарова Н.Ю. Млекопитающие: эмбрион в личинке И Природа, 2004, № 5.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., Наука, 1987.
УголевА.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л., Наука, 1985.
Уорд П. Океан - убийца И ВМН, 2006, № 12.
Хайн В.Е. Основные проблемы современной геологии. М., Наука, 1994.
Хайн В.Е. О причинах великих вымираний... И Природа, 2004, № 6.
Эволюция флор в палеозое. М., ГЕОС, 2003 (Труды ГИН, вып. 556). [С разделом об истории рождения эволюционной диатропики.]
К ГЛАВЕ 10
Джеффри Ч. Биологическая номенклатура. М., Мир, 1980.
Заварзин Г.А. Рецензия на неизданную книгу [Мейена] И Природа, 1990, № 4.
Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых... СПб., Лань, 2000.
Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск, СГУ, 1987.
Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Экоморфема органического мира И ЖОБ, 2004, № 6.
707
Любищев А. А. К логике систематики//Проблемы эволюции. Т. 2. Новосибирск, 1972.
Медников Б.М. Геносистематика: проблемы и трудности И БШ, 2000, № 1.
Мейен С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. / Отв. ред. А.В. Гоманьков. М., Наука, 1992.
Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. Таксономические новшества и проблемы пользователей // Вопросы ихтиологии, 2006, № 4.
Михайлов К.Г. Типология и практическая систематика И Теоретич. проблемы экологии и эволюции (Вторые Любищевские чтения). Тольятти, 1995, с. 40-46.
Павлов В.Я. Периодическая система членистых. М., ВНИРО, 2000.
Чайковский Ю.В. Что такое царства живого мира? И БШ, 1998, № 4.
Чайковский Ю.В. Макросистема и эволюция И БШ, 1999, № 4.
Чайковский Ю.В. Из истории систематики (а). Сколько царств в живой природе (6) И Биология для школьников, 2006, № 2.
Чайковский Ю.В. Диатропика Мейена: сегодняшний взгляд И ВФ, 2006г, № 5.
Чайковский Ю.В. Естественная система... И Линнеевский сборник. М., Изд. МГУ, 2007б*.
Шаталкин А. И. Категория ’’царства" в системе организмов// У СБ, 1996, № 1.
Шипунов А.Б. Сколько царств живых организмов? И БШ, 1997, № 4.
К ГЛАВАМ 11 и 12
В помощь аспиранту. Существует ли естественный отбор? (Материалы круглого стола) И Высшее образование в России, 2006, №№ 7,8.
Глэд Дж. Будущая эволюция человека. Евгеника XXI века. М., Захаров, 2005.
Евгеника в дискурсе глобальных проблем современности. М., Канон+, 2005.
Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М., КМК, 2003.
Красный Л.И. Разномасштабная делимость И ВРАН, 2002, № 6.
Назаров В.И. Современная наука за новую теорию эволюции живого // ВРАН, 2007, № 4.
Свердлов Е.Д. Биологический редукционизм уходит? Что дальше? И ВРАН, 2006, N 8.
Трепет С.А. Горный зубр И Природа, 2005, № 7.
Чуриков НА. Молекулярные механизмы эпигенетики И Биохимия, 2005, № 4.
Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., Изд. иностр, лит., 1960.
Список работ автора, упомянутых в книге
Проблема наследования и генетический поиск И Теоретическая и экспериментальная.
биофизика. Вып. 6. Калининград, 1976, с. 148-164.
Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции // ЖОБ, 1977, т. 38, № 6, с. 823-835.
Выживание мутантного клона. Сообщ. 3. Катастрофический отбор (совместно с
Г.Г. Маленковым) И Генетика, 1979, № 10, с. 1809-1815.
Экологическая основа эволюционизма у Бэра и Дарвина // МОИП. Доклады 1978 года,
I полугодие. Общая биология. М., МГУ, 1980, с. 86-89.
Перед выходом «Происхождения видов» // ВИЕТ, 1981, № 4.
Почему лиса рыжая // Пути в незнаемое. Сб. 17. М., Советск, писатель, 1983, с. 152-195.
«Происхождение видов». Загадки первого перевода И Природа, 1984, № 7, с. 88-96.
Опыт эко-физиологической макросистемы И Методы исследования в экологии и
этологии. Пущино, 1986, с. 6-33.
История науки и обучение науке (на примере дарвинизма) // ВИЕТ, 1987, № 2, с. 92-101.
То the evolutionary thermodynamics И Lectures in theor. biology. Tallinn, Valgus, 1988: c. 65-72.
708
О формировании концепции Ч. Дарвина // Науки в их взаимосвязи. История, теория, практика. М., Наука, 1988, с. 95-115.
Экстремальность как междисциплинарная эвристика И Взаимодействие наук как фактор их развития. Новосибирск, Наука, 1988, с. 86-106.
Первые шаги дарвинизма в России // Историко-биологич. исследования. Вып. 10.
М., Наука, 1989. с. 121-141.
Элементы эволюционной диатропики. М.. Наука, 1990. 271 с.
К общей теории эволюции // Путь. Междунар. философ, журнал, 1993, № 4, с. 101-141.
Междисциплинарность современного эволюционизма // Концепция самоорганизации в исторической ретроспективе. М., Наука, 1994. с. 198-237.
Становление статистического мировоззрения // Метафизика и идеология в истории естествознания. М.. Наука, 1994а, с. 62-107.
Систематика видов и систематика царств // БШ, 1996, № 4, с. 5-12.
Ступени случайности и эволюция // ВФ, 1996. № 9, с. 69-81.
Стабилизирующий отбор, или святость веры И Теория эволюции: наука или идеология?
М.-Абакан; МОИП - ЦСИ, 1998, с. 55-58.
Что такое царства живого мира? // БШ, 1998, № 4. с. 13-24.
Юбилей загадки И БПС, 2000, № 32, с. 14-16.
Основатели Милетской школы И Диалог со временем. Альманах интеллектуальной истории. Вып. 2, М., УРСС, 2000, с..
Избегание предтеч И ВФ, 2000, № 10. с. 91-103
С.В. Мейен и теория биологической эволюции И Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мейена (1935-1987). М., Геос, 2001, с. 51-70.
Античная философия как общеобразовательный предмет И ВФ, 2002, № 9, с. 157-171.
Причинность, сложность и разные формы случайности И Причинность и телеономизм в современной естественнонаучной парадигме. М., Наука, 2002, с. 111-137.
Ламаркизм умер. Да здравствует ламаркизм (К 200-летию первых эволюционных работ Ламарка) И ВИЕТ, 2002, № 3, с. 430-447.
Князь Кропоткин - революция и эволюция И ВИЕТ, 2003, № 3,
Рэм Владимирович [Наумов] и теоретическая биология И ЛЧ, 2003, с. 43-46.
Иммунитет и эволюция: не впасть бы в другую крайность И ВРАН, 2003, № 3, с. 265-273.
Эволюция. Книга для изучающих и преподающих биологию. М., ЦСИ, 2003.472 с.
О природе случайности. Изд. второе, исправл. и дополненное. М., 2004, ЦСИ. 278 с.
Неуслышанный совет, 2004а. (Послесловие и Примечания к книге: Любищев А.А. О природе наследственных факторов. Ульяновск, с. 153-167.)
Двускоростной механизм размножения и его роль в эволюции человека И Эволюция. Научно-популярный и литер.-худож. журнал. М., 2005, № 2, с. 42-45.
Доплатонова космология и Коперник И Историко-астрономич. исследования, вып. XXX. М., Наука, 2005, с. 159-200.
Зарождение и развитие систематики И Биология для школьников, 2006а, № 2, с. 2-10. Сколько царств в живой природе? И Биология для школьников, 20066, № 2, с. 11-19. Картины мира и познавательные модели И Экология и жизнь, 2006в, № 4, с. 9-15.
Диатропика С.В. Мейена: сегодняшний взгляд И ВФ, 2006г, № 5, с. 95-102.
Идея отбора опровергнута опытом. Какой фактор движет эволюцию? // ЛЧ, 20066, с. 104-114.
Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М., КМК, 2006е. 712 с.
От жажды умираю над ручьем, или Новое в теории эволюции И Наука и жизнь, 2007а, № 2, с. 38-44.
709
Философия дарвинизма против философии эволюции // ВФ, 20076, № 9, с. 73-85. Естественная система и таксономические названия И Линнеевский сборник / ред. И.Я.
Павлинов. М., Изд. МГУ, 2007в, с. 381-436.
Горизонт познания и познавательные модели: исторические параллели и что с ними делать И Грани познания. Наука, философия и культура в XXI веке / ред.
Н.К. Удумян. Книга 2. М., Наука, 2007г, с. 5-31.
Сокращения
АФК - активные формы кислорода; БЖ - Ботанич. журнал; БПС - Биология (еженед. газета изд-ва “Первое сентября” для учителей); БШ - Биология в школе (журнал); ВИЕТ - Вопросы истории естествознания и техники (журнал); ВМН -В мире науки (русский вариант журнала «Scientific American»); ВРАН - Вестник Российской Академии наук (журнал); ВФ - Вопросы философии (журнал); ГИН -Геологич. институт РАН, где всю жизнь проработал С.В. Мейен (Москва); ГЦК -гель-ценотическая концепция происхождения жизни; диасеть - диатропическая сеть (рефренная структура разнообразия); ДС - диссипативная структура; ЖОБ -Журнал общей биологии; ЗЖ - Зоологич. журнал; КЭД - квантовая электродинамика; ЛЧ - Любищевские чтения (ежегодник, Ульяновск); МБ - Молекулярная биология (журнал); М/Д - маастрихт/даний (грань мезозойской и кайнозойской эр); МОИП - Московское общество испытателей природы; МС - Материалы симпозиума в ГИН (сборник, см. общую рекомендуемую литературу); НПС - наследование приобретенных свойств; НРЖ - Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни (см. список работ автора); ПЖ - Палеонтологии, журнал; ПМ - познавательная модель; ППК - первичная половая клетка; СК - стволовая клетка; СТЭ -синтетич. теория эволюции (самоназвание популяционного неодарвинизма с 1940-х гг.); ТПЭ-3 - Теоретич. проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти, 2000; транпол - транзитивный полиморфизм; УСБ -Успехи современной биологии (журнал); ФР - Физиология растений (журнал); ЦСИ -Центр системных исследований (здесь: издательское бюро Б.И. Кудрина, Москва); ЧЭ - Чайковский Ю.В. Эволюция (см. список работ автора); ЭБ - Эволюционная биология (сборник, см. общую рекомендуемую литературу); ЭГ -Эволюционная геномика (два спец, выпуска журнала “Генетика”: 2002, № 6, с. 709-864 и № 8, с. 1013-1168); ЭнО - Энтомологии, обозрение (журнал); ЭФФ -Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М., КМК, 2005; ЮШ - Юнкер, Шерер (учебник, см. общую рекомендуемую литературу).
АЕ - Nottale L., Chaline J., Grou P. Les arbres de revolution. Paris, Hachette, 2000; В J - Biological Journal of the Linnean Society. A Journal of Evolution (Англия); BR -Biological Reviews. Cambridge Philos. Society (журнал, Англия); CR - Comptes Rendus (начала заглавий журналов Париж. Академии наук); LEG - L’Evolution // Geochro-nique, 2002, № 84 (спец, выпуск журнала, Франция); LR - La Recherche (журнал, Франция); PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences (журнал, США); ТВ-система - приобретенный специфич. иммунитет теплокровных, осуществляемый Т-клетками (от лат. timus) и В-клетками (от лат. bursa Fabrizii - сумка Фабриция).
710
Указатель имён
Соавторы указаны лишь при необходимости
Абеляр (Abaillard Р.) 38, 561
Августин 37, 42, 202, 211, 439, 672
Агаев М.Г. 249, 252, 632-633, 638
Агассиц (Agassiz J.-L.) 90, 316, 318, 622
Агафонов Б.П. 251, 608
Адам (миф.) 20, 40, 44, 694-695
Азовский А.И. 610
Айхель (Aichel) 698-699
Акифьев А.П. 236
Албертс (Alberts В.) 282, 284, 329
Алеев Ю.Г. 599
Александров В.Я. 222, 239, 284, 329, 681
Алексеев А.С. 515, 520, 523
Алексеева Л.В. 548, 550
Алешин В.В. 375
Алкмеон 26-27, 31, 267
Аллен (Allen J.) 398, 409
Алтухов Ю.П. 324-325
Альберт Великий 38, 40-41,43, 51, 229, 561
Альбрехт -Бюлер (Albrecht-Bueler G.) 386
Альварес (Alvarez L.) 515
Альдрованди (Aldrovandi U.) 39
Альт (Alt ЕМ.) 243, 246
Альтштейн А. Д. 421
Амалицкий В.П. 141-142, 172
Амлинский И.Е. 76-79
Анаксагор 23, 27-28, 33, 35-36
Анаксиман др 23-25, 27, 29, 32, 34,-35, 47, 54, 72, 292, 394
Андреев Ю.В. 698
Андреева Н.С. 246
Андрианов Б.В. 240, 271
Анохин И.А. 679
Анохин П.К. 233, 380
Антонов А.С. 576
Аристотель 27, 30-36,42,48, 75-76, 115, 119, 139, 143, 165, 203, 220, 315, 317, 586, 682-683, 685; - компенсации пр-п 67, 444, 473 - о причинах 30, 196, 223, 394, 681, 693
Арманд А.Д. 630
Аронова Е.А. 232, 264
Артемьева Е.А. 388, 675, 683
Артур (Arthur W.B.) 132
Аршавский И.А. 144,280, 294,346, 357,458 - доминанта и стресс 222, 257-261, 270, 279-280, 355-356, 369, 371, 549, 554, 632, 693 - и активность 290; и пангенез 103,261,268, - и роль генов 356-357
-	и механизм эв-и 381-382, 501, 614
-	и эмбрионизация 260
-	форма и функция 294, 356, 376
Астауров Б.Л. 155, 157
Ахметьев М.А. 507, 521, 527
Бабков В.В. 147-148, 151, 153-155, 157-159
Бабынин Э.В. 270
Бак (Back Р.) 523
Баксанский О.Е. 640
Балкашина Е.И. 155-157, 161, 259, 281, 380
Банковский Б.Е. 323
Балтимор (Baltimore D.) 243, 246
Баранов О.К. 334
Баранов П.А. 26, 71, 82
Баранцев Р.Г. 203, 225
Батыгина Т.Б. 484, 486
Баулер (Bowler Р.) 57, 62
Бауэр Э.С. (Bauer Е.) 161, 194-195, 270, 377, 338, 425, 458, 460-461
Беда Н.В. 369
Беклемишев В.Н. 98, 123, 194, 296, 303, 458, 530, 681,687
Бейджент (Baigent М.) 361, 543
Беликов В.В. 82
Белобородов Г.С. 262
Белон (Belon Р.) 48-49, 54
Белоусов Е.В. 700
Белоусов Л.В. 280, 285, 294, 296
Беляев Д.К. 206
Беляев Н.К. 158
Беннет (Bennett А.) 111-112, 126, 147,424 Берг Л.С. 36, 164-170, 172, 200, 203, 215-216, 222, 224, 237, 332, 359, 389-390, 437, 504,511,539
БергР.Л. 145, 185, 675
Бергсон (Bergson Н.) 141, 223-224, 288,
711
307, 335, 348, 357, 390, 425, 473, 512-513, 556, 621,692
Бёрджерс (Burgers J.M.) 223-224, 346, 367, 380, 390, 682, 693
Бердников В.A. 206, 214, 274, 670
Бердяев Н.А. 641
Бернал (Bernal J.D.) 198, 404-406, 408, 417, 427-428, 434, 684
Бернар (Bernard С.) 329
Бернет (Burnet ЕМ.) 331, 333, 339, 640, 662
Бернет (Burnet Т.) 48, 409
Берталанфи (Bertalanffy L.) 287, 351, 366
Берцова Ю.В. 330
Бибиков П.А. 98
Блэнвиль (Blainville H.-M.D.) 76 Блюменбах (Blumenbach J.) 65-66, 141 Бовери (Boveri Т.) 192-193
Бог (Демиург, Творец и т.п.) 14-22, 29-31, 36, 41, 43-48, 53, 57, 65, 71, 89, 120, 209, 220, 229, 290, 305, 394, 439, 526-527, 543, 555, 617, 636, 652, 672, 694-697 - «черновики» 471-472, 481, 526 Богданов А.А. 363, 365-370, 389-390, 392, 395, 438, 537, 607, 627-628, 630, 637, 693 Боги греч. старшие 18, 21 (см. также Гея) Боголюбский С.Н. 205-206, 274, 646 Бойко А.Г. 245,415, 548
Болдачев А.В. 287-288, 395, 497, 685 Болдуин (Baldwin J.M.) 182-183, 228, 235, 678
Бор (Bohr N.) 53, 578, 621 Бородин П.М. 468, 484, 534, 633 Бородина Н.А. 323
Брайен (Brian M.V.) 303, 355, 384 Брежнев Л.И. 132, 657-658 Бриттен (Britten R.I.) 295
Брокки (Brocchi G.) 56, 86, 175, 378,460, 527 Брони (Bronn H.G.) 87-91, 93, 95, 100-102, 105, 107, 121-122, 307, 437, 487, 630 Брукс (Brooks J.L.) 92
Брынцев В.А. 225, 691
Брюкке (Briicke Е.) 139
Буавэн (Boivin А.) 185, 231
Будаговский А.В. 429, 658-659 Бульенков Н.А. 11, 424, 430, 667
Бурзин М.Б. 489, 499
Буридан (Buridan J.) 214
Бурлакова Е.Б. 659
Бутео (Buteo J.) 40, 50, 63
Бучаченко А.Л. 430
Бэйтс (Bates H.W.) 116-117
Бэкон (Bacon Е) 35, 41, 44, 523
Бэкон (Bacon R.) 38. 53
Бэр К.М. (Baer К.Е.) 70, 72, 85, 112-114, 122-123, 137-138, 198, 365, 480, 570 - о зародышевом сходстве 72, 178, 315, 622 - о прогрессе 87, 166, 224, 437, 530 - прочность вида 309, 512; царство челов. 600
- ядро и периферия 313, 585, 591
Бэтсон (Bateson W.) 156, 167, 200, 282, 308-312
Бюргин (Burgin Т.) 308
Бюффон (Buffon G.L.) 42, 54-55, 58-61, 65-66, 103, 290, 372, 475, Бяллович Ю.П. 188-189
Вавилов Н.И. 161, 163-172, 186, 205-206, 215, 234, 312, 316, 323, 360, 375, 429, 507 - о мимикрии 388 - о систематике 571, 581
Валентайн (Valentine J.W.) 500
Вальт (Реммель) (Valt М.) 133
Ванини (Vanini L.) 41-42
Ванюшин Б.В. 419
Васильева Л.Н. 674
Вахрушев А.А. 378
Веблен (Veblen Т.В) 364-365
Вегенер (Wegener А.) 524 Вёзе (Woese C.R.) 579-580 Вейсман (Weismann А.) 81, 125, 127-128. 133, 137, 181, 261-263, 265-266, 558, 620 Вентребер (Wintrebert Р.) 180, 192, 230-235, 237, 265, 311, 339, 355, 392, 661 Вересаев В. 18
Вермель Е.М. 70, 351
Вернадский В.И. 60, 68-69. 176-177. 304, 359, 404, 406, 408, 459, 488, 490, 502, 578, 615
Веселова Т.В. 391, 502
Виганд (Wigand А.) 105, 116, 138-139, 249
712
Вигзел (Wigzell Н.) 246-247, 298
Вилкова Н.А. 331
Виллис (Willis J.C.) 155, 324, 361-363, 381, 460. 495, 572, 610, 621, 624, 701 Виллис (Willis Т.) 49-50, 74
Вильберфорс (Wilberforce S.) 108-109
Винер (Wiener N.) 617
Винни-Пух (лит.) 399
Витгенштейн (Wittgenstein L.) 119-120, 126,211,564, 571
Вичлер (Wichler G.) 39-40, 42
Вишняцкий Л.Б. 545, 549
Воейков В.Л. 11, 13,98, 194-195, 336, 393, 400-402, 425-429, 431, 433, 458,492, 615, 659
Вольф (Wolf C.F.) 64-66, 70, 77, 157, 263
Вольф (WolfE.) 265-266
Воробьева Э.И. 314, 321-322, 479, 576, 595, 674
Воронцов Н.Н. 137, 186, 568, 647
By (Wu Т.Т.) 253-254
Вуд (Wood М.) 698
Вульф Е.В. 504
Высоцкий В.С. 216
Вэнер (Wehner R.) 686-687
Гайфуллина Л.Р. 331
Галилей (Galilei G.) 35, 586
Галимов Э.М. 236, 276, 278, 396, 416, 432, 445
Гальтон (Galton F.) 112, 151
Гаркави Л.Х. 260
Гаряев П.П. 237, 432, 659, 683
ГаузеГ.Ф. 104
Гвоздев В.А. 339, 351
Гегель (Hegel G.W.F.) 71, 115, 196, 393, 471, 627
Гёдель (Goedel К.) 211, 393
Геер (Heer О.) 90, 172-173, 438, 495
Геккель (Haeckel Е.) 77, 125, 130, 153, 157, 159, 161, 166, 168, 178, 249, 340, 436, 564, 570
- биогенетич. закон 177; система царств 575 - триада 121-122
Гексли (Huxley Т.) 93, 106
Гелашвили Д.Б. 610
Гелиос (миф.) 19, 693
Гельфанд М.С. 99
Геодакян В.А. 534, 559, 647
Георгиевский А.Б. 537
Гептадор 23, 34
Гераклит 25-26, 211
Гердер (Herder J.) 65-69, 71, 97, 137, 318, 380
Герман А.Б. 534-535
Герман (Hermann J.R.) 141
Гершель (Herschel F.W.) 291
Гершензон С.М. 154, 160, 219, 231, 262
Гесиод 17, 21, 24, 27, 57, 222, 227
Гёте (Goethe J.W.) 50, 55, 65, 121-122, 164, 198, 317, 358-360, 371
Гёттон (Hutton J.) 303
Гея (миф.) 18-19, 143, 303, 396, 398, 403, 407-410, 519, 525, 549, 626, 650
Гиббс (Gibbs W.W.) 238
Гизигер (Gisiger Т.) 345, 363, 380, 519, 522-523
Гийено (Guyenot Е.) 167, 169
Гилберт (Gilbert S.F.) 217, 264, 266-267, 281, 283-286, 295, 297, 332, 352, 380-381, 558 Гиляров А.М. 104; Гиляров М.С. 202, 384,503
Гиппократ 33
Гис (His W.) 354
Глазко В.И. 369
Глэд (Glad J.) 639, 649-650
Голдбергер (Goldberger A.I.) 347, 379 Голубовский М.Д. 135, 218-219, 235-236, 240, 271, 355-356, 383, 496, 632 Гольдшмидт (Goldschmidt R.) 150, 157, 180, 239-240, 251, 311, 324. 539, 631 Гоманьков А.В. 15, 21, 317
Гомер 24, 603, 698
Горовиц (Horowitz N.H.) 399, 404, 406, 425
Горький А.М. 151
Грассэ (GrassS Р.-Р.) 187, 234, 356
Грей Аза (Asa Grey) 100
Грейвс (Graves R.) 19-20, 694, 696
Гречко В.В. 576
Григорий Нисский 36-37, 51, 156, 290, 357, 561, 618, 646, 672
Григорович Н.А. 550
713
Гринченко С.Н. 220, 236, 248, 270, 311, 348-349, 605
Гриффит (Griffith Е) 160, 262, 270 Гродницкий Д.Л. 64, 137, 211, 281, 355, 381,646
Грудзинская И.А. 2, 701
Гук (Hooke R.) 46, 48, 303
Гукер (Hooker J.D.) 102
Гулд (Gould S.J.) 173, 494-495
Гумбольдт (Humboldt А.) 141-142, 359, 697
Гумилев Л.Н. 555-556
Гурвич А.Г. 193-195, 200, 279-280, 294.
338, 353, 380, 427-428, 658-660,682, 684
Гуркин В.А. 199
Гэлбрейт (Galbraith J.К.) 132
Д’Арси Томпсон (D’Arcy Thompson W.) 290-291, 359
Д’Орбиньи (D’Orbigny А.) 56 Давиташвили Л.Ш. 90, 129-130, 671
Давтян Т.К. 662
Даль В.И. 206, 249
Дальк (Dalcq А.) 180, 239, 631
Дана (Dana J.) 477-478, 504, 511 Данилевский Н.Я. 63, 116, 126, 135-136, 138, 148, 196, 247, 249
Данилов Ю.А. 663
Дарвин Дж. (Darwin G.) 365
Дарвин Ф. (Darwin Е) 103
Дарвин Ч. (Darwin Ch.) по всей книге, в том числе:12, 95, вся глава 3; 247-248, 526, 570
-	и естественное богословие 45, 47, 91
-	и экстремальный опыт 251
-	изменение взглядов на эволюцию 100-
ЮЗ, НО, 348
-	основные заслуги и просчеты 102-108, 116, 118, 130, 325, 341,479, 627сн, 630 Дарвин Э. (Darwin Е.) 56-63, 67, 82, 103, 435 Даревский И.С. 676
Дарнел (Darnell J.E.) 417, 615
Де Вааль (De Waal Е) 549
Девис (Davis Р.) 395, 684
Дейчман А.М. 241, 246, 270, 422, 638, 661-662
Декарт (Descartes R.) 41-43, 220 285
Дельбрюк (Delbruck М.) 185-186, 218, 228, 262
Дель Джудиче (Del Giudice Е.) 403,430, 660
Де Малье (De Maillet В.) 54, 57, 199, 625
Демокрит 22, 31, 203
Денбиг (Denbigh K.G.) 688
Де-Фриз (De-Vries Н.) 133-136, 144-145, 148, 157, 324, 353, 359, 362
Дженкин (Jenkin Е) 108-111, 114, 145-146, 148, 150, 154, 324
Джеффри (Jeffrey Ch.) 563-564, 566
Джилас (Djilas М.) 153
Джирланда С. 107
Джохансон (Johanson D.C.) 545, 550, 557
Дзержинский Ф.Я. 375, 530, 536
Дикерсон (Dickerson R.E.) 399
Диодор Сицилийский 23
Дионис (миф.) 34, 696
Дмитриевский А.Н. 525
Довлатов С.Д. 485
Догель В.А. 448, 686
Докинз (Dawkins R.) 680-681
Долло (Dollo L.) 199, 374-375, 542
Дорн (Dohm А.) 112-114, 129, 254, 332, 494
Доси (Dosi G.) 133
Достоевский Ф.М. 556
Доу и (Dawe G.S.) 268
Дриш (Driesch Н.) 142-143, 166, 178, 180, 296, 380, 682-683
Дулитл (Doolittle W.F.) 417, 615
Дыбан А.П. 266
Дьяков Ю.Т. 320-321, 338, 452
Дэвис (Davis D.M.) 335
Дюркгейм (Durkheim Е.) 560
Ева (миф.) 20. 694
Евгеньев М.Б. 240, 302, 632
Ежиков И.И. 192
Еленкин А.А. 175-176. 189, 191-192, 626
Ерне (Jerne N.K.) 333, 335, 342, 348, 386, 662
Еськов К.Ю. 212-215, 471, 473, 477, 514
Жакоб (Jacob Е) 232, 263, 268
Жвирблис В.Е. 546
Жданов В.С. 336, 523
Жерихин В.В. 375, 491, 523, 617-618, 621, 624-626, 631
714
Жорж (Georges М.) 238
Жоффруа Сент-Илер (Jeoffroy St-Hilaire Е.) 73-81, 83, 85-86, 121-122, 126, 137, 167, 174, 179, 183, 216, 231, 242, 279, 294-295, 371,381,475, 495, 663
Журавлев А.Ю. 493, 510, 630
Жученко А.А. 271,467, 601-602
Жюлиа (Julia G.) 664-668
Забродин В.Ю. 576
Завадовский Б.М. 153
Завадовский М.М. 275
Заварзин А.А. 447, 461
Заварзин Г.А. 373, 406, 412-413, 415, 417, 425, 435, 440, 444, 488, 490, 560, 565, 575, 582, 587, 589-592, 596, 617, 653
Зайцев Г.Н. 275
Зайцева О.В. 477
Захаров И.А. 152,442,445
Захваткин А.А. 192, 260, 296, 547
Захваткин Ю.А. 185
Зевс (миф.) 21, 34
Зелеев Р.М. 573-574, 646
Зеликман А.Л. 185
Земмельвейс (Semmelveis I.) 230, 660
Зенон Китийский 35
Зенон Элейский 35
Зубов А.А. 553
Зусмановский А.Г. 137, 218, 221, 234, 237, 250, 254, 256, 266, 271, 294, 327, 346, 370-372, 376, 380-381, 433, 500-501, 537, 613 Иванов А.В. 468-469
Иванов К.П. 330, 334
Иванов П.А. 449
Иванова-Казас О.М. 391, 484
Ивановский А.Б. 378
Ивахненко М.Ф. 435, 531, 537
Игнатов П.Е. 638-639
Игнатьев И.А. 504, 508-510, 584
Икскюль (Uexkiill J.) 237, 268, 284, 302, 345, 622, 624, 692
Инге-Вечтомов С.Г. 243
Иноземцев А.А. 271
Инь и Ян (миф.) 18
Иоганнсен (Johannsen W.L.) 155
Иост (Yost Н.) 455
Йоллос (Jollos W.) 218, 262, 356
Кабанис (Cabanis Р.- J.- J.) 59-62, 73
Кавалье -Смит (Cavalier-Smith Т.) 451, 456, 464
Кавамура (Kawamura К.) 611-612
Казютинский В.В. 691
Каин (миф.) 695
Каландадзе Н.Н. 510
Каллиникова В.Д. 328
Каменский П.А. 465
Камерницкий А.В. 546
Кампер (Camper Р.) 55
Камшилов М.М. 406
Канаев И.И. 50, 54, 67, 80
Кант (Kant I.) 66-67, 125, 196, 294, 457
Капи (Сару Р.) 314
Карпов С.А. 576
Карус (Carus C.-J.) 55. 79
Кауфман (Kauffman S.) 300-301, 631, 662
Квитко О.В. 277
Кейзерлинг А.А. 93, 165, 219
Кеплер (Kepler J.) 93. 303
Керкис Ю.Я. 160, 270
Кесслер К.Ф. 131
Кизс (Keith А.) 544
Кимура (Kimura М.) 214, 229, 255, 639
Кильмейер (Kielmeyer C.F.) 66-67, 125, 157, 198
Киселев Г.С. 648
Клеанф 23, 35, 220, 248
Кленов М.С. 339
Клеопатра 696
Клиге Р.К. 442
Климения (миф.) 174, 634
Клэк (Clack J.A.) 536-539
Клюге Н.Ю. 563, 566, 700
Кобляков А.А. 690
Ковалев О.В. 385, 632, 675
Ковалевский В.О. 173, 671
Коваленко Е.Е. 272, 275, 348, 628, 633, 674
Козлов В.А. 334-335
Козлова М.С. 553, 556, 562
Козырев Н.А. 688-689, 693
Кокшайский Н.В. 114
Колмогоров А.Н. 297
715
Колумб (Colombo Ch.)
Колчанов Н.А. 350
Колчинский Э.И. 100, 121, 137, 172, 175-176. 186
Кольман (Kollmann J.) 179
Кольцов Н.К. 151-152, 158-161, 183, 650
Комиссаров Г.Г. 11, 402-403, 406, 413, 427
Коммонер (Commoner В.) 245
Компаниченко В.Н. 410
Кондратьев К.Я. 493
Конринг (Coming Н.) 569
Коп (Соре E.D.) 129-131, 149, 161, 164-165, 169-171, 198-199, 215, 234, 312, 316, 324, 360, 377, 381, 429, 478, 495, 507, 563, 576, 671,678
Коперник (Copernicus N.) 20, 93
Кордонский С.Г. 601
КордюмВ.А. 351-353,390
Коржинский С.И. 135, 324
Корона В.В. 314, 359-360, 439, 568-569, 573-575, 584, 600, 672-673
Корочкин Л.И. 193, 236, 280, 288, 382, 641, 672
Костандов Э.А. 258
Костецкий Э.Я. 397
Котельникова Е.А. 99
Котс А.Ф. 169-170,316
Котт (Cott Н.) 119, 373
Кох (Koch W.) 274
Коуз (Coase R.) 132, 560
Коэн (Cohen S.N.) 295, 351
Красилов В.А. 209, 381, 542
Красный Л.И. 606
Кребс (Krebs Н.А.) 463
Кремо (Cremo М.А.) 550-551, 554, 645, 700 Кренке Н.П. 52, 169-170, 312, 316, 325, 461, 534, 571, 673
Кривошеина Г.Г. 552
Крик (Crick F.) 242, 393
Криштофович А.Н. 496-497, 628 Кропоткин П.А. 131-133, 188-189, 223 Круаза (Croizat L.C.M.) 526-527, 532, 633 Крылов И.Н. 699
Ксенофан 24-25, 114, 220
Ксенофонт 28
Куайн (Quine W. van О.) 669-670 Кудрин Б.И. 11, 119, 182, 185, 203, 361, 370, 437, 572, 647
Кузин А.М. 428-429, 433, 559, 653
Кузин Б.С. 196, 225
Кун (Kuhn Т.) 63-64, 120, 138, 162, 229, 653, 700
Кундт (Kundt W.) 490
Курильский (Courilsky Р.) 240
Курочкин Е.Н. 553
Куэйрос-Конде (Queiros-Conde D.) 346
Кэйрнс (Cairns J.) 218, 251, 264, 270
Кэно (Quenot L.) 118, 166, 537
Кэри (Carey S.W.) 520
Кэрролл (Carroll R.) 309, 435, 485, 511, 533, 542, 573
Кювье Клементина (Cuvier С.) 76
Кювье (Cuvier G.-C.-L.-D.) 50-51, 55-56, 66-67, 73-76, 79, 87, 90, 119, 121-122, 129, 198-199,213, 293, 595
ЛабасЮ.А. 11, 156
Лавлок (Lovelock J.E.) 303, 336, 396, 407-
408, 410, 519, 626, 650, 682, 684
Лавренова Г.В. 512
Лазарь (миф.) 542
Лайель (Lyell Ch.) 82,102, 113, 198, 212-
213, 497, 644
Ламарк (Lamarck J.-В.) 25, 35, 45, 50, 63, 71-78, 81-82, 85-86, 113, 121, 126, 162, 169,215, 257, 437, 462, 538 - и активность особи 59-61, 129, 165, 205, 224, 436
-	и Э. Дарвин 59-60, 62, 74, 435
-	и экологический эволюционизм 60, 68-69, 488
-	об эволюции высших и низших 61, НО, 306, 374
-	о прогрессе 61, 80, 91, 171, 236, 447
Ламберг-Кар. (Lamberg-Karlovsky С.С.) 698
Ландштейнер (Landsteiner К.) 228
Лебедев А.В. 22-23, 26, 34
Лебедев К.А. 331, 334, 336-339 Леви-Строс (Levy-Ctrauss С.) 359-361, 555, 558, 693, 697
Левит Г.С. 304
716
Левич А.П. 501-502, 689
Лежандр (Legendre А.М.) 663
Лейбниц (Leibniz G.W.) 50-51, 65-66, 88, 341, 663
Лем (Lem S.) 407
Ленинджер (Lehninger A.L.) 353
Леонтьев Д.В. 578, 586-587, 592, 599-600, 603
Ли (Lee M.S.) 572-573
Ли (Li А.) 351
Либих (Liebig J.) 497
Лима -де-Фариа (Lima-de-Faria А.) 359-360, 392, 416, 436, 573, 607, 672
Линг (Ling G.) 401
Линней (Linnaeus С.) 32, 51, 54, 119, 141, 359, 440, 505, 564, 572, 574, 587-588, 592, 600, 701
-	о двух системах 566-568, 570, 577, 581 Линник Ю.В. 107, 191-192, 390, 512 Ло (Lau N.C.). 339
Лобье (Laubier L.) 411-412
Ломброзо (Lombroso С.) 335-336, 651
Лопашов Г.В. 193, 280
Лосев А.Ф. 696
Лот (миф.) 694-695, 698
Лукреций 36, 45, 57, 171
Лункевич В.В. 26, 28, 38, 60, 71-72, 80
Лупандин И. В. 38
Лурия (Luria S.E.) 185-186, 218, 228, 262 Луэс (Lewes G.H.) 114, 130, 222, 615-616, 692
Лысенко Т.Д. 152-153, 183, 186-187, 189, 190, 205, 252
Льюис К. (Lewis К.) 99, 254
Любарский Г.Ю. 268,316
Любищев А.А. 73, 119, 128, 144, 152, 186-187, 195-197, 205, 363, 645, 693 - как методолог 119, 196, 199, 201-203, 211-213, 215, 286, 355, 367, 376, 399, 438, 564 - о приспособлении 119, 198-200 - о роли отбора 106-108, 200, 312, 392 - о проблеме осуществ-я 194, 284-285, 301,353,663
-	о сути и форме системы 439, 564, 569-572
-	свое понимание эволюции 168, 183, 200-202, 261,290, 495, 503,677
-	эстетич. начало в природе 107, 199, 365
Любовь (миф.) 27, 33
Магометов А.А. 323
Мазохин-Поршняков Г.А. 386
Майварт (Mivart St-G.) 112-113, 147, 494
Майоров Г.Г. 36-37
Майр (МаугЕ.) 182, 184, 391
Мак-Клинток (McClintock В.) 239
Макрусова В.А. 197
Максвелл (Maxwell J. Clerc) 143, 215
Максимович М.А. 70, 163
Малахов В.В. 294, 531
Малахов М.П. 298
Маленков Г.Г. 255-256
Малиновский (Malinowski В.) 697
Малыгин А.Г. 315
Малыгина Н.А. 11, 366, 500
Мальтус (Malthus T.R.) 45, 83-84, 91, 97-
99, 132, 190, 336, 365
Мамкаев Ю.В. 674
Мамчур Е.А. 691
Мандельброт (Mandelbrot В.В.) 663-666
Марасов А.Н. 202, 438
Маргелис (Margulis L.) 464, 466
Маресин В.М. 284, 290, 298
Марков А.В. 229, 287, 331-332, 338, 347, 382, 442, 445, 450, 456, 464, 467, 474-476, 483,612, 649
Маркс (Marx К.) 153, 627
Марфенин Н.Н. 360
Маршалл (Marshall А.) 131, 365
Маслова Н.П. 318
Масюк Н.П. 465
Медавар (Medawar Р.) 228-229, 263-264
Медников Б.М. 581, 595
Мейен С.В. 199; 205, 215, 369, 376, 380, 435, 463, 518; - грубая филогения 584, 605
-как методолог 119, 143, 187, 196-197, 201, 213, 293, 385, 459, 569, 622, 654 - о естественной системе 532, 575-577 - основатель диатропики 311-325, 360, 375,437, 621,673,678, 684
-	происхождение цветковых 533-534
717
- система голосеменных 577, 582-583, 595 - флорогенез 438, 490, 504-511, 514, 527, 533, 575, 604, 633, 651
Мейнард -Смит (Maynard-Smyth J.) 243
Мёллер (Muller H.J.) 161, 229
Мельников В.П. 342
Менделеев Д.И. 163, 320-321, 342, 344, 370, 429, 570
Мендель (Mendel G.J.) 133-134,185, 235, 510 Мензбир М.А. 133, 136-137, 145, 170, 186, 197
Мережковский К.С. 139-140, 176
Мёррей (Murray Т.) 551
Метерлинк (Maeterlinck М.) 117, 150-151, 207, 213, 303-304, 385- 387, 390, 660, 687 Метлина А.Л. 444
Мещерский И.Г. 11, 675-676
Микаэлян А.Л. 649
Микрюков К.А. 454
Миланкович (Milankovic М.) 521
Мина М.В. 565-566
Минеев Ю.Н. 378
Мирабдуллаев И.М. 578, 592
Миркин Б.М. 102,612
Михайлов К.Г. 11, 564, 569, 574, 583, 587, 624, 681
Мичурин И.В. 187, 205
Моисеев Н.Н. 15
Момыналиев К.Т. 446, 681
Мопертюи (Maupertuis P.L.) 50-54, 57-58,64-66, 71, 77, 103, 165, 174, 214, 219, 221, 223 - пр. найм, действия 53, 365, 368, 395, 539, 634
Морган (Morgan Т.Н.) 217, 353, 357
Мосейчик Ю.В. 509-510, 527, 584
Мудрость (миф.) 20, 22, 30
Мужчинкин В.Ф. 314
Мусина Р.А. 273
Мэтью (Mattew Р.) 83
Мюллер (Mtiller Е.) 452
Мюллер (MUller Е) 177-178, 296, 384, 622
Назаретян А.П. 648
Назаров В.И. 64, 119, 128, 137, 166-167, 181, 211, 218-219, 258, 262, 264, 271, 324, 362, 381, 439, 460, 495, 630-632, 653, 675
Наливкин Д.В. 471
Наполеон Бонапарт 56, 73, 85
Нарликар (Narlikar J.) 689
Насонов Д.Н. 401,441
Наточин Ю.В. 141, 156, 441, 456
Наумов Р.В. 195, 492, 674
Нашимото (Nashimoto М.) 421-422, 615
Немец М.Г. 222
Несис К.Н. 107, 326, 329-330, 370-371, 373, 389, 514, 522, 559, 571, 681
Нечаева И.А. 521
Нигматуллин Ч.М. 373, 571
Нидхэм (Needham J.) 66, 73
Никишин В.П. 447
Николаев Ю.А. 469
Николай I 85
Нильсон (Nilsson D.-E.) 686
Нинхурсаг (миф.) 695
Новосельцев В.Н. 348-349
Ной (миф.) 694-695
Нортон (Norton H.T.J.) 147-148, 189, 208, 249, 254
Нудельман Р. 696
Нуссбаум (Nussbaum М.) 264-265 Ньютон (Newton I.) 53, 92-93, 220, 223, 285, 429, 663
Нэгели (Nageli К.) 80-81, 100, 172, 177-
178, 230, 265
Огурцов А.П. 225
Одинцова М.С. 329
Окен (Oken L.) 69-72, 79, 88, 284, 611
Оккам (Okham, Occam W.) 201, 212-215, 239, 255,313-314,514, 552, 689
Окушко В.Р. 660
Олдак П.Г. 562
Олескин А.В. 650
Оловников А.М. 11, 194, 239, 280, 285, 350,419, 458
О’Нилл (O’Nell L.A.J.O.) 336-337
Опарин А.И. 397, 399, 401, 410, 615
Остер (Oster G.) 430
Остин (Austin S.A.) 644
Оуэн (Owen R.) 79-80, 92- 94, 109, 122-
123, 199, 295, 327, 600, 621, 672, 678, 701
Павинский (Pawinski А.) 550, 554
718
Павлинов И.Я. 565, 656-657
Павлов А.П. 166,174, 296,479, 552,622,699
Павлов В .Я. 310, 604-605
Пайтген (Peitgen Н.-О.) 344, 664-665, 667, 692
Палисси (Palissi В.) 40, 46, 50
Палтит (миф.) 695
Пальцев М.А. 269
Панов Е.Н. 107, 133, 188, 310, 677-678
Пантин В.И. 603
Парменид (лит.) 30
Пармон В.Н. 400
Парсонс (Parsons Р.А.) 272
Паршин А.Н. 242, 546-547, 559
Пастер (Pasteur L.) 13-14
Патти (Pattee Н.Н.) 692-693
Пельгунов А.Н. 496
Пахомов С.В. 556
Петр I 153, 560
Петров Н.Б. 375, 580
Петров П.Н. 639
Петрова Н.В. 238
Петухов С.В. 278,410
Пилипенко А.П. 159
Пиневич А.В. 292, 465
Пири (Pirie N.W.) 402
Пифагор 23, 25-26, 203, 344, 370, 683
Платон 22-23, 28-30, 34, 61, 119, 151, 196-197, 203,312, 542, 580, 641,697 - диалектик 29, 35, 114-115, 202, 627 - мир идей 30, 49, 203, 286, 288, 295, 301, 327, 344, 361,388, 390, 683
Побежимова Т.П. 164
Поллак (Pollack G.H.) 401
Померанц Г.С. 648, 655
Поляков В.Ю. 238
Пономаренко А.Г. 489-491, 502-503 Попов И.Ю. 165-166, 175, 218, 374, 512, 527, 529, 612, 628, 634
Попп (Popp F.-A.) 194, 280, 429, 658
Поппер (Popper К.) 211, 264, 361, 508, 616
Поршнев Б.Ф. 546
Прам (Prum R.O.) 540
Пригожин (Prigogine I.) 277, 367, 457
Пристли (Pristley J.) 68
Прозоров А.А. 446, 448, 482
Пропп В.Я. 359
Протагор 685
Птолемей 210, 214
Пуанкаре (Poincard Н.) 570
Пустильник С.Н. 365, 367, 370
Пушкин А.С. 128
Пэйли (Paley W.) 45-47
Раддимен (Ruddiman W.F.) 522
Радль (Radi Е.) 121-122
Разин С.В. 238, 451
Райков Б.Е. 69, 72, 76, 86, 91, 93
Райков И.Б. 450, 452-453
Райордэн (Riordan М.) 221
Расницын А.П. 213, 215, 347, 495, 573, 626, 657
Рассел (Russell В.) 38, 115, 214
Ратке (Rathke Н.) 72
Рауп (Raup D.M.) 519, 522, 460
Раутиан А.С. 378, 391, 510, 617-618
Рачинский С.А. 97, 137, 303, 364-365
Регельсон Л.Л. 694-695
Рёддер (Rodder G.) 529
Резанов И.А. 442
Резникова Ж.И. 306, 314, 332, 386
Реммель (Вальт) (Remmel М.) 133
Робертсон (Robertson М.Р.) 420-421
Рожнов С.В. 472, 531, 605
Розанов А.Н. 552
Розанов А.Ю. 420
Розанов В.В. 556
Ройт (Roitt I.) 482-483
Рокицкий П.Ф. 154-155
Роли, Рэли (Raleigh W.) 40-42, 48, 51, 54, 63
Ромер (Romer A.Sh.) 481, 530-531, 537, 540-541
Ронов А.Б. 396
Рос (Roth А.) 15,21,644-645
Роуз (Rose S.) 547
Ру (Roux W.) 354, 364, 369
Руденко А.П. 399-400
Рузвельт (Roosevelt Т.) 116, 148, 371
Рулье К.Ф. 85-88, 90-91, 97-98, 137, 564
Румфорд (Томсон) (Rumford В.) 206
Румянцев С.Н. 331
719
Руттен (Rutten M.G.) 399, 404-405, 408
Рэй (Ray J.) 45-46, 48, 54
Рэф (Raff R.A.) 281, 290, 354, 380, 480
Савинов А.Б. 243, 380, 424
Салихов M.B. 196
Сальменова К.З. 583
Салямон Л.С. 230
Самуилов В.Д. 305, 406, 413
Сантос (Santos М.) 586
Сапожников Ф.В. 469
Сапольски (Sapolsky R.) 387
Сапунов В.Б. 252
Сахарова Н.Ю. 485-486, 498, 541, 548
Свердлов Е.Д. 610, 653-654
Светлов П.Г. 179-180, 193-194, 280
Севальников А.Ю. 691
Северино (Severino А.) 48-49
Северцов А.Н. 177-180, 391
Северцов А.С. 296
Северцов Н.А. 91, 178
Селигмен (Seligman В.В.) 364-365
Селье (Selye Н.) 160, 232, 259, 261-262, 342
Семенов Д.В. 326
Сен-Жермен (St-Germain В.) 50
Сепкоски (Sepkosky J.) 519, 522
Серавин Л.Н. 199, 464,470
Сервис (Servise E.R.) 698
Сергеев В.Н. 412
Серов О.Л. 262-263
Серебровская К.Б. 400
Сидорова Е.В. 300
Силлен (Sillen L.G.) 399, 405
Симонов П.В. 371
Симпсон (Simpson G.G.) 165, 511
Сингер (Singer М.). 417-418, 465
Скёддер (Scudder S.) 117-118
Сковрон (Skowron S.) 16-17
Скулачев В.П. 256, 329, 416, 464, 615
Смирнов Е.С. 194-195, 252
Соболев Д.Н. 170-177, 179, 197, 303, 314, 359, 378,438,461,497, 527, 532-533, 574, 626
Соболь С.Л. 84
Сократ 28-30, 196, 364, 394, 683, 685
Соколов Д.Д. 534
Сокулер 3.А. 120
Солбриг (Solbrig О.Т.) 16
Соловьев Ю.И. 429
Сорохтин О.Г. 553
Спенсер (Spencer Н.) 17, 90, 129, 138, 159, 176,216, 233,312, 628, 693
Спиноза (Spinoza В.) 38, 42, 66, 71, 162
Спирин А.С. 417, 421, 443
Сталин И.В. 132, 153, 186-187, 657-658
Старобогатов Я.И. 377, 503
Стеббинс (Stebbins G.L.) 362
Стегний В.Н. 181, 238-239, 325, 377, 381-382, 451,623,631,632
Стент (Stent G.S.) 186, 219
Стил (Steele E.J.) 128, 144, 245, 247, 262-
264, 298-299
Столяров А.А. 23, 25,35
Страйер (Stryer L.) 462
Страхов Н.Н. 137-138, 140-141, 143, 148, 167, 230, 288,316,357,380
Струнников В.А. 297
Суворов А.И. 142
Сукачев В.Н. 186, 188-189
Сумина Е.Л. 661
Суриков И.М. 332
Сушкин П.П. 554, 699
Сэлт (Salthe S.) 361
Тарчевский И.А. 338
Таусон Е.Л. 289
Тахтаджян А.Л. 365
Тейз (Theise N.D.) 268
Тейяр де Шарден (Teilhard de Chardin Р.) 16, 217, 303-304, 371, 374, 438-439, 475, 488, 547, 555, 608-609, 611
Теофраст 34-35, 38, 41, 126, 172
Терских В.В. 268
Тидеман (Tidemann F.) 66
Тимей (лит.) 29-30, 115, 203
Тимирязев К. А. 146
Тимонин А.К. 499, 534
Тимофеев-Ресовский Н.В. 159, 214, 217, 326
Тинберген (Tinbergen N.) 118-120
Титов Ю.В. 188, 190
Тиходеев О.Н. 249,314
Тихомирова А.Л. 307
Ткемаладзе Дж. В. 455
720
Том (Thom R.) 284-285, 287, 336, 347, 364, 376
Томпсон (Thompson R.) 550
Тонегава (Tonegawa S.) 246-248,250,298,638
Торканов A.M. 310
Траутшольд (Trautschold H.) 95-96, 291, 481
Трепет C.A. 648
Трошин А.С. 401
Трут Л.H. 206
Уголев А.М. 461-463, 490, 501
Уилсон (Wilson Е.О). 268, 302, 368
Уитмен (Whitman С.О.) 354
Уиттекер (Whittaker R.) 375-376, 440, 491, 578, 580, 587-592, 597
Ульянкина Т.И. 228
Уоддингтон (Waddington С.Н.) 165, 182
Уоллес (Wallace A.R.) 91-93, 100, 105-106, 110-111, 116-118, 126, 133, 137, 145, 149, 155, 388, 504, 630
Уотсон (Watson D.M.S.) 541
Уотсон (Watson H.Ch.) 93
Уотсон (Watson J.D.) 393
Урманцев Ю.А. 546, 681
Усов С.А. 97, 107, 371,648
Ухтомский А.А. 258, 401
Уэвелл (Whewell W.) 570, 599
Фалес 23,392,611
Фаминцын А.С. 138-140, 176
Федон (лит.) 28
Федонкин М.А. 420
Федорова Е.В. 99
Феогнид 34, 151
Фибоначчи (Fibonacci L.) 319, 377, 673-674 Филипченко Ю.А. 123, 125, 128-129, 165, 168, 170, 181, 183, 185,316
Филон 21, 35, 38-39, 50, 286
Финкельштейн А.В. 424
Фиц-Рой (Fitz Roy R.) 81, 93, 96
Фишер (Fisher R.A.) 255-256
Фогт (Vogt К.) 553-554
Фокс (Fox S.W.) 397, 408, 442
Франклин (Franklin R.E.) 246, 393
Фрей-Вислинг (Frey-Wyssling A.) 243
Фрэзер (Frazer J.G.) 560
Фуко (Foucault M.P.) 571
Фюрон (Furon R.) 180-181
Хабермас (Habermas J.) 559
Хайн B.E. 408-409, 472, 515, 520-521
Хайтун С.Д. 438, 671
Хаксли (Huxley J.) 137, 181-182, 197
Хартман Ф. 198
Хаттман (Hattman S.) 469
Хатшепсут 696
Хварцкия И.И. 694-695
Хлебович В.В. 156, 228-229, 401
Холл (Hall B.G.) 218
Холодковский Н.А. 76
Холодный Н.Г. 196, 367
Хомский (Chomsky N.) 335
Хоорст (Hohorst W.) 679
Хоутон (Haughton S.) 92
Хохряков А.П. 603-604
Хржановский В.Г. 2
Хрущев Н.С. 132, 153, 187, 657
Хук (Hooke S.H.) 695, 697
Хэйл (Hale М.) 42-48, 50, 52-54, 58, 63, 67, 84, 103, 249
Хэнтер (Hunter J.) 66
Цвелёв Н.Н. 520
Цезальпин (Cesalpino А.) 221
Цельсий (Celsius А.) 212
Циммерман (Zimmermann W.) 181 Циолковский К.Э. 276, 278, 367, 689 Чайковский Ю.В. 23, 29, 60, 73, 80, 93, 187, 243, 255-256, 293, 333, 348, 387, 450, 465, 492, 504, 646, 663, 692; генетический поиск 270 - об активности и фазовых переходах 219, 429 - о дарвинизме и креационизме 14-15, 85, 185, 209, 636 - о диатропике и рефренах 312-313, 321-322, 329, 560, 680, 698 - о систематике 564, 566, 568, 577, 582, 677, 701 - макросистеме и ядре 470,587,594,596, 598 - о методологии 94, 115, 120, 132-133, 153, 197, 213, 215, 219, 291, 313, 335, 361, 399, 561, 615, 688; о познавательных моделях 225, 227, 373
721
-	о случайности в эволюции 297-300, 347, 559
-	о факторах эволюции 626, 631; об экол. прочн. 309
-	схема эволюции 555, 558, 618-619, 696
Чайлд (Child Ch.) 192, 279
Челомбитько В.А. 181
Чемберлин (Chamberlin Т.С.) 197
Чемберс (Chambers R.) 84-85, 100
Черданцев В.Г. 279, 285, 662
Черешнев В.А. 357-358
Чернавский Д.С. 348, 391, 502
Чернин А.Д. 294, 606
Чернов В.М. 374
Чернов Ю.И. 502, 510, 513-514
Черняк Б.В. 329
Чесноков В.А. 159
Четвериков С.С. 147-151, 154-156, 158-
159, 170, 186, 324, 392
Четверин 417
Чжи-Чэн Сяо (Xiao Z.-Ch.) 268
Чижевский А.Л. 492
Чмора С.Н. 647
Чуриков Н.А. 623
Шалин (Chaline J.) 216, 294, 297, 446, 460, 472, 478, 479, 485, 522
Шамрай С.Н. 501
Шапошников Г.Х. 203-206, 249, 252, 258, 270-271, 274, 345, 357, 378, 382, 385, 534, 631,632, 675
Шаталкин А.И. 580-581
Шафранова Л.М. 592
Шварц С.С. 273-274
Шевяков В.Т. 686
Шелдрейк (Sheldrake R.) 432, 681-685
Шиндевольф (Schindewolf О.Н.) 240, 438, 475,515, 527, 626
Шипунов А.Б. 11, 594-595, 599
Шишкин М.А. 260-261, 368-369
Шлегель (Schlegel H.G.) 462
Шлиман (Schliemann Н.) 129 Шмальгаузен И.И. 81, 177, 182-185, 197,260, 310, 355-356, 368-369, 513, 621, 678-679 Шноль С.Э. 159,330
Шовен (Chauvin R.) 187, 191
Шойхцер (Scheuchzer J.) 39
Шопенгауэр (Shopenhauer А.) 219
Шорт (Short R.V.) 559
Шпеман (Spemann Н.) 143, 180, 192-193
Шпренгель (Sprengel Ch.) 46
Шпренгер (Sprenger Ph.S.) 80, 135, 172, 381, 623
Шрёдингер (Schrodinger Е.) 663
Шрейдер Ю.А. 203, 213, 255, 344
Штейнман (Steinmann G.) 129-130, 672
Шубинский Г.З. 333
Щербаков Д.Е. 520
Эдельман (Edelman G.M.) 282-284, 332, 547
Эйген (Eigen М.) 400
Эймер (EimerT.) 165
Эйнштейн (Einstein А.) 223
Эйринг (Eyring Н.) 429
Эко (Есо U.) 656
Эллюи (Hellui S.) 680
Элтон (Elton Ch.S.) 621, 630, 633
Эмпедокл 25-27, 33-34, 36, 45, 71, 139,
222, 248, 464
Энки (миф.) 695
Эрида (миф.) 227
Эрлих (Erlich Р.) 228
Эрмит (Hermite Ch.) 287
Эрос (миф.) 18, 220
Эфроимсон В.П. 158-159, 392
Эшерих (Escherich К.) 384
Юл (Yule G.U.) 362-363
Юнг (Jung J.) 50
Юнг (Jung K.G.) 683, 691
Юнкер (Junker R) 15
Якимов А.Е. 362
Яковенко Л.В. 442
Яковлев Г.П. 181
Яницкий О.Н. 559, 602
Янч (Jantsch Е.) 226, 367, 410, 539, 555, 617-618, 622, 634, 684, 691-692
Ярвис (Jarvis J.U.M.) 328
Ярмолинская Е.Ш. 339, 634
Alives J.M. 389
Alvarez F. 680
Aravind L. 596
722
Bauhin С. 135
Berner R.A. 521
Burlando B. 610
Chabraeo D. 135
Chowdhury D. 339
Clark G.A. 544
Cockell C.S. 518
Cohen A.A. 556, 559
Dambicourt-Malas£ A. 548
Decock L. 669
De Felici M. 266
Doherty J.K. 236
Du Pasquier L. 483
Galleron C. 235
Garcia -Belido A. 283
Gastaldo R.A. 643-644
Ghiselin M.T. 94
Gilbert W. 236
Gomes A.C. 272, 586
Goodwin B.C. 662
Gordon S. 336
Gregory T.R. 354
Hartley B. 253
Hawks J. 557
Hughes A.L. 250, 639
Ingberg D. E. 194
Jaeger J. 194
Jefferies R.P.S. 531
Kirschner M. 637
Kordis D. 351
Lange-Bard£ B. 502, 540
Laurin M. 479, 540
Martin W. 441, 466
Meizel S. 487
Moore J. 569
Norris K.S. 347
Ohno S. 254
Pickett -Heaps J.D. 454
Rabinovich R. 553
Rassoulzadegan M. 266
Rast J.P. 289
Selosse M.-A. 466
Senut B. 544, 554
Skogsmyr I. 107, 332
Soler J.J. 360
Summit M. 488
Thierry J. 480
Todes D.P. 98
von Dohlen C.D. 466
Wesson R. 209
White T.D. 553
Wia S. 253
Wicklow B.J. 685
Wilkens H. 274
Wither N.W. 465
Указатель основных терминов
Указаны места, в которых термин введен или обсуждается
адаптационизм 46
адгезия избирательная 282, 468
активность 12, 23, 35, 52, 56, 61, 65, 67,
82, 121, 133, 143, 209-210, 219-221, 284, 605, 607, 685; - генома 243, 246
-	концептуальная 223; правила 224
актуализм 198, 212, 293, 497
акциденция (побочное св-во) 32, 104
аналогия и гомология 79, 199, 620
антропный, антиантропный пр-пы 29, 143, 394-395, 398, 431,684, 691
апоптоз 305, 338, 468
архаллаксис 178-179
архетип, план стр-я 39, 44, 48, 50, 530, 536
-	по Мейену 316, 621, 678, 684
-	по Оуэну 80, 621
АФК 329, 372, 402, 415, 427, 441, 456
бабушки эффект 556-559
биогенетич. закон 67, 77, 125, 157, 177, 296
биоплёнка 254, 469
биополе 192, 196,283,288,290,428, 611, 622
биопоэз 393-394, 398-412, 415
биосферы различные 487
биотогенез 508, 545, 554
блочность эв-и 204, 314, 360, 388
вид, определение 381, 565, 621
723
видообразование 150, 238, 381, 436, 483 витализм 142, 431 время 457, 495-497, 627 выдвиженцы 152, 158 вымирание 379, 514-522
-	раннего человека 553
-	склонность видов к в. 97, 309, 647 гамогетеротопия 533 гармония 142, 199 генетический код 197, 236, 272, 586 генетич. поиск 218, 233, 269 геномные цензоры 339, 419-422 геносистематика 289, 532, 576 геохронология 54, 436, 644 гибридный орган 329, 534 гигантизм 308, 471, 473, 478 гидротерма 411-416, 433, 443 гипербол, распред. 155, 361, 460, 571, 670 голый землекоп 305, 316, 328, 548, 680 гомеобокс 280, 288, 327 гомеозис 156, 281, 357, 533, 622 гомеопатия 660
гомология - см. аналогия горизонтальный перенос генов 263-264, 338, 340, 351, 372, 440, 444, 446, 482 - и рекомбинация 466-467
группы эффект 187-191, 193, 254, 386 ГЦК 403, 422
деизм и теизм 37, 653 диалектика, за и против 35, 114. 119, 196, 203,211,312, 627, 664
диасеть 12. 66, 130, 316, 318, 323, 606, 609 - полифункциональ-ть ее эл-тов 338, 486 диатропика, ее состав 50, 311, 451, 484 диатропич. прогноз 547, 561, 645 диссипативная стр-ра 277, 279, 346, 431 длительная модиф-я 262, 356 доместикация 205, 325, 620 доминанта 222, 258, 275, 277, 355 Дробление 178, 485, 531 евгеника 29, 34, 151, 639, 650 естественное богословие 28, 45, 47, 53, 62,91, 162, 198, 208, 248 жизненный порыв 166, 223, 349, 425, 428 затравка 279, 400
идиотрофы 596
иерархия, определение 333
изменчивость направленна 13, 94, 112, 160, 218, 241, 249, 254, 270-272, 355, 532 изотопный сдвиг 407, 417, 423, 435 иммунитет и эволюция 245, 332, 485, 637 - врожденный, в т.ч. растений 331 инволюция 201, 290, 648 индустриальный меланизм 250 иносказание в науке 185, 236, 306, 677 интроны и экзоны 236, 241, 418-419, 662 информация 191, 223, 234-242, 244, 335, 344-346, 351, 357, 390, 417-419, 609-613 исторический откат 559
картина мира 287, 293, 380, 387, 394, 427, 571,627, 634, 653-655, 688
катастрофы 56, 74, 175, 213, 258, 270, 346, 378, 475, 490-494, 514, 517-529, 560, 643, 651
код неуниверсален 353, 586
компенсации пр-п 77, 224, 444, 473, 511 конвергенция 307, как общая идея 288-289 конкордизм 21-22, 46
конкуренция 83, 89, 97-99, 104, 189, 630
-	и “рыночная экономика” 131-133, 225 коэволюция 15, 302, 345, 349, 385-389, 555 креационизм 14, 22, 45, 229, 235, 394, 617 - смягченный 679
круговорот 305, 384, 396, см. также циклы КЭД 13,403
Лазаревы таксоны 541, 551, 553, 587, 633 литотрофы 406, 412 логика 35, 102, 128, 162, 207-209, 657 макросистема 578-582, 587-600 межтаксон 585, 592 мейоз, эвол. роль 467-468 метаболии, спираль 257, 433 метилирование ДНК 235, 237, 267, 419 мерой 313, 323, 372, 503 мимикрия 164, 388 митогенетич. лучи 193 митозы, диатропика 451 мифы космические 17, 19, 23, 359, 557 - исторические 21, 26, 34, 693 - эволюционных теорий 115, 361, 683
724
многослойная регуляция 153, 348, 618 молликуты (микоплазмы) 374, 443, 446 морфология 50, 52, 67, 87, 121, 168, 198 мутации 136, 147, 207, 150, 157, 217, 240, 251, 254, 392, 460, 467, 614, 631, 637 - направленные 247; управляемые 231 надцарство 440, 592, 594, 599, 602 неотения 179, 460, 558
ниша (в разных пониманиях) 372 ноосфера 304, 408, 459, 488, 650, 652 норма, 183, 229; различ. понимания 273 - давление 103, 131, 224, 229, 246, 275, 385 НПС 33, 57, 127, 153, 252, 260, 262-264 онтогенез клетки 357
-	неклеточный 283
опережающее отраж-е 370, 380, 537, 547 оплодотворение, сравн. 107, 326, 389, 486 осуществления проблема 285-288, 345, 353 отбор 34; групповой 305, 386
-	естественный 83, 104, 254, 367, 416
-	- как фактор эв-и отсутствует 150, 206
-	искусственный 34, 155, 159, 208, 247
-	как итог толкований 206, 208, 214, 416
-	катастрофический 255
-	органический, совпадающий 182
-	половой 105, 558; системный 149
-	стабилизирующий 184, 205, 214, 260
-	химический 398
пангенез 103, 134, 261, новый 264-269, 388 параллелизм множественный 90, 314 - параллелей 386
пассионарность 555-556
ППК 264-269, 280 план строения, см. архетип подбор по Богданову, см. Богданов подмена основания 102, 106, ПО, 115 - понятий 92, 128, 184, 247, 537 познавательные модели 225, 429, 561 поле 191-192, 220, 223, 276, 279, 288, 431 половой процесс и направ-е времени 457 потребности 59, 131, 235, 327, 371-372, 661 преадаптация 166, 380, 394, 537-540, 549 презумпции 125, 133, 135, 161, 174, 212 - непригодность, смена 168, 199, 465, 656 - отказ от 138, 201, 213-215, 243, 293, 314
презумпция рационального 215, 394 преформизм и эпигенетика 64, 180, 201, 353 приметы 210
приспособление 37, 49, 61, 78, 95, 121, 224 причинность 223, 432, 537, 605, 622, 681 прогенота 418, 420, 423, 433, 440, 449, 451 прогресс 59, 87, 89, 101, 149, 201, 217, 222 продуценты вторичные 414; первич. 412 проморфология 122
пророческие фазы 166, 174, 296, 479, 622 пространство жизни 318, 347, 617, 635 разнообразие 12, 44, 51, 123, 137, 245, 313 - реверсия 489, 493, 592, 598
-	упорядоченность 315, 319, 327, 539, 547 расплод 204, 217,247, 249, 254,258, 327, 369 редактирование РНК 239, 244, 254, 270, 289 редукционизм 438, 653-654
рефрен 269, 311, 327, 342, 361; опред-я 318 - поведенческие 326-328, 383, 460, 559, 635 - примеры 319-325, 366, 371, 374-376, 528 - рефренов 503, 606, 621
рибозим 417, 420-421
рутинизация 200, 261, 389, 469, 680
рыночная идеология 132, 225, 275, 313, 559 ряды 90, 130, 161, 165, 168, 215, 315, 388 самоорг-я 140, 278, 285, 300, 366, 400, 519 самоподобие 341-342, 522, 663 самосборка 52, 71, 139, 284, 423, 431, 607 сверхмалые дозы 428, 659 семофилогения 173, 532, 541, 554 сигналы 426, 432, 513, 632, 659 симбиогенез 139, 456, 464, 469, 579 симбиоз 139, 176, 305, 433, 466, 512, 622
симметрия 87, 122, 192, 421, 471, 530, 546
-	ось 597; - параметров 349
синергетика 278, 690
система естественная 566, 569-574, 582, 592
-	и эволюция 439, 595
-	удобная 567, 590, 595, 600
системогенез 347, 364, 367, 492, 618, 628 случайность 43, 58, 80, 94, 131, 217, 297 солитон 278, 385, 410, 428, 525, 635 сопряженность 11, 13, 137; 431; понятие 302 - самая заметная 325; широкий смысл 693 софисты, риторика 27, 29, 115, 312, 388
725
социал-дарвинизм 364
сплайсинг 236, 418, 449
-	альтернативный 240, 244-245
сравнительн. метод 291;- новый 324, 381 сродство 51-52, 57, 79, 93, 219, 223, 429 стабильность названий 566
старение организма 267, 277,419, 460, 548 - таксона (броккизм), см. эвол. концепции стволовые клетки 267, 272-273
стоики ранние 35-36, 115, 547, 570 стресс и эв-я 128, 160, 232, 245, 257, 446 — человека 554, 558 структурализм 358-362, 576
тезис Аршавского 355, 371, 693; Бэтсона 167, 308-309; Вентребера 231; Витгенштейна 119, 126, 564; - Воейкова 400, 431; Икскюля 237, 284, 345, 622, 692; Канта - Кильмейера 66, 125; Короны 568, 573, 575, 584, 600; ламаркизма 153, 234, 251; Линнея 566; Любищева 199, 693; Михайлова 574, 624; основной 607; Соболева 175, 314; центральный 242; Шрейдера 213, 255; Янча 555, 618
тезисы Мейена 317; Окена 70, 284, 611; новой теории эв-ии 607, 609, 613, 617; поиска истины 114; практические 652-653
тёмная энергия 13-14, 294, 635, 689 тенденции 73, 165, 169, 306-311, 317, 349 теория, ее цель 210, 636
теплокровные 245, 292, 329-339, 484 термодинамика и термостатика 258, 276, 279, 409, 426-427, 626, 663
тип (филум, отдел) 498, 531, 589, 595-598 террипетность 89, 307, 477-478, 482, 547 транпол 325-327, 343, 383, 583, 613, 640 транспозоны 239, 254, 270, 382, 623 умвельт 268, 273, 611
упорядоченность 35, 88, 224, 300, 319, 327 уровни разв-я 215, 223, 279, 302, 328, 339, 596
фазовый перех. 219, 278, 288, 293, 401, 607 факторы эвол-и 57-58, 116, 119, 131, 146, 180, 217, 234, 240, 251, 263, 272, 496, 626 филема, филогения 453, 455, 544, 564 * грубая 382, 582, 605
форма и функция 200, 499, 511, 610, 620 формирующий пр-п 89, 335, 366, 368, 370 фотосинтез 68, 307, 402, 406, 413, 416, 427 фрактал 287, 301, 339, 363, 379. 429, 522, 663
хиральность 424
холизм 288, 438, 634, 653, 670
хологения 181, 616, 692
царства природы 439,458,498, 578, 587, 592 царство человека 545, 561, 600, 650
ценозы 403, 407, 411, 414, 431, 492, 608
«центральная догма» 242
цефализация 477, 481, 530, 547
циклы разномасштабные 350, 463
цитоид 283, 447, 470
эвкариоты 218, 352, 419 448
-	синдром 450, 466, 599
эволюционные концепции:
-	броккизм 56, 461, 475
-	дарвинизм 2, 12, 92-137, 209, 222, 235
-	- генетический 145; - - шоры 454, 636
-	жоффруизм 76, 80, 177, 294
-	историч. биогенетика 171
-	ламаркизм 35, 60, 63, 183, 234, 612
-	- молекуляр-й 230, 235; новый 513
-	мутационизм 144
-	неодарвинизм, СТЭ 64, 127, 181, 214
-	номогенез 12, 43, 61, 123, 161, 222, 458, 685
-	- новый 214, 281, 299, 362, 443
-	ортогенез 165, 216, 512
-	пунктуализм 173, 468, 494, 624
-	тератологии, эволюционизм 167
-	термодинамич. эволюционизм 278
-	физиологии, эволюционизм 58
-	флорогенез глобальный 505, 508, 533
-	экологии, эволюционизм 60, 614, 648, 663 эволюция, понятие 12, 91, 201, 221, 617
- биосферы 487; предначерт-ая 36, 217; прогрессивная (см. прогресс); реальные свидет-ва 262, 385, 525; скачкообр. 348, 626; скорости парадоксаль. 495; экосистем 491; экспериментальная 245-264, 385
эквифинальность 143, 178, 296, 413, 622
726
экологии, прочность 309, 496, 614, 651
экологии, религия, сознание 562
эманация 201, 561, 652
эмбрионизация 192, 260, 547
эмерджентность 130, 223, 246, 301, 633, 692
энергия структурная 195, 425-427
энтелехия 142, 681
эпигенетич. наследств-сть 235, 243 эпигностика 282, 332, 334, 339, 481-487, 610, 661
эргодическая теория 293, 323
ядро и периферия 313, 585, 607
С-парадокс 354 consilience 302, 655 formative aptitudes 58, 683 Gammarus lacustris 680
Heterocephalus glaber - см. голый землею r-и ^-стратегии 256, 475, 558
Tanystropheus 165, 308
tektological selection 365
Wolbachia 418, 442, 445, 638
Zweckmilssigkeit 365
Zygogramma suturalis 385
ЧАЙКОВСКИЙ Юрий Викторович Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни
Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 726 с.
Компьютерная верстка: Ю.В. Чайковский Дизайн обложки: Т.Н. Пименова
Для заявок:
123100 Москва а/я 16
или: kmk2000@online.ru http://webcenter.ru/~kmk2000
Отпечатано в ГУП ППП “Типография “Наука” АИЦ РАН.
121099 Москва, Шубинский пер., 6. Заказ № 193
Подписано в печать 7.02.2008.
Формат 60x90/16. Объем 45,5 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 1250 экз.
Фото 2007 года
Как и предыдущая (Наука о развитии жизни. М., КМК, 2006), книга рассказывает о появлении и развитии жизни, о развитии взглядов учёных на этот процесс. Она содержит новый принцип и новый материал.
История науки вплетена в рассказ и призвана показать, что наши новые теории коренятся в прежнем знании, традициях и мировоззрении. При необходимости даются параллели с идеями эволюции в других науках (космологии, геологии, лингвистики, экономики и др.) и в различных религиях.
Описаны реальные акты эволюции.
Новая наука видит эволюцию не как «происхождение видов» и иных таксонов, а как активный процесс становления систем всех уровней (от биосферы до макромолекулы) в едином сопряжённом пространстве жизни, а не в обычном трёхмерном.
Рассмотрены экологические, организменные, тканевые, клеточные и молекулярные механизмы эволюции. Сделан акцент на нерешённых проблемах и на загадках, не попадающих в учебники. Но главное - показано, что начавшийся отказ от дарвинизма есть закономерный результат происходящей у нас на глазах смены общепринятой картины мира.
Автор исходит из той идеи, что новая теория может быть полезна для практики не объяснениями происшедшего и не предсказанием будущего хода эволюции (это мало кому важно), а конкретными ре
комендациями - например, по охране природы и культуры, по меди
цине и систематике.