/
Author: Голубкова Н.С.
Tags: ботаника академия наук ссср издательство наука определитель растений семейство лишайников алекториевые пармелиевые стереокаулоновые
ISBN: 5-02-026044-4
Year: 1996
Similar
Text
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИШАИНИКОВ РОССИИ
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ЛИШАЙНИКОВ
РОССИИ
ВЫПУСК
6
АЛЕКТОРИЕВЫЕ,
ПАРМЕЛИЕВЫЕ,
СТЕРЕОКАУЛОНОВЫЕ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
„НАУКА”
1996
ББК 28.5
062
THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
Handbook of the lichens of Russia
6. ALECTORIACEAE, PARMELIACEAE (BRYOCAULON, CETRARIA pr.p.,
CORNICULARIA, DACTYLINA, EVERNIA, EVERNIASTRUM, LETHARIA, LETHARIELLA,
NEUR0P0G0N, PSEUDEPHEBE, PSEUDEVERNIA, USNEA), STEREOCAULACEAE
N. S. Golubkova, A. V. Dombrovskaja, M. P. Zhurbenko, Yu. V. Kotlov, Z. G. Krusanova
УДК585.293.3(083.71)
Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. —
СПб.: Наука, 1996. — 203 с.
Этот выпуск «Определителя лишайников России» содержит описания и таблицы для определения 151
вида и 17 родов кустистых лишайников из 3 семейств. Описания сопровождаются краткими данными
о географическом распространении видов в России, их общем распространении и условиях местооби-
тания. Ил. 96.
Ответственныйредактор
Я. С. Голубкова
Составители
Н. С. Голубкова, А. В. Домбровская, М. П. Журбенко, Ю. В. Котлов, 3. Г Крусанова
Рецензенты: Я. И. Макарова, Я. В. Малышева
Издание осуществлено при поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований
по проекту 95-04-286066
1906000000-545
042(02)*96
Без объявления
ISBN 5-02-026044-4
© Коллектив авторов, 1996
©Российская академия наук и издательство «Наука»,
серия «Определитель лишайников СССР/России»
(разработка, составление, оформление), 1971 (год
основания), 1996
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время в связи с планетарной проблемой сохранения биологиче-
ского разнообразия вопрос о необходимости знания таксономического состава
природной флоры встает особенно остро.
Издание «Определитель лишайников России» является фундаментальной
сводкой по лихенофлоре России и сопредельных территорий. Оно содержит
сведения по таксономическому разнообразию флоры лишайников России на
семейственном, родовом и видовом уровнях и включает данные по морфологии
таксонов, их географическому распространению на территории России и за ее
пределами, а также экологии. Важное место в книге занимают таблицы для
идентификации таксонов всех рангов.
«Определитель лишайников России» является шестым выпуском и логиче-
ским продолжением издания «Определитель лишайников СССР», пять выпусков
которого было опубликовано в 1971, 1974, 1975, 1977 и 1978 гг. В нем сохраня-
ются уже установившиеся традиции в отношении последовательности описания
признаков таксонов разного ранга и объема информации об их ареалах и усло-
виях местопроизрастания.
Данное издание содержит описания и ключи для определения 151 вида из 17
родов из 3 семейств: Alectoriaceae, Parmeliaceae, Stereocaulaceae. Из семейства
Parmeliaceae в книге приводятся только кустистые формы, представители 12
родов [Bryocaulon, Cetraria (только группа видов Coelocaulon), Cornicularia,
Dactylina, Evernia, Everniastrurn, Letharia^ Lethariella, Neuropogon, Pseudephebe,
Pseudevernia и Usnea], ранее объединяемых в сем. Usneaceae. Данные о пред-
ставителях других родов сем. Parmeliaceae уже опубликованы в первом выпуске
«Определителя лишайников СССР» (1971). Однако, в связи с тем что со дня
опубликования первого выпуска в таксономии лишайников произошли значи-
тельные изменения в понимании объемов родов и видов лишайников, в том
числе и в сем. Parmeliaceae, в этом выпуске предлагаются родовой и видовой
список пармелиевых лишайников России, составленный на основе современной
номенклатуры, а также ключ для идентификации этих таксонов.
Кустистые алекториевые, пармелиевые и стереокаулоновые лишайники отно-
сятся к числу трудно идентифицируемых таксономических групп, слабо изученных
не только на территории России, но и на земном шаре. Вместе с тем большинство
из них широко встречается и играет значительную роль в лесных, тундровых,
степных и высокогорных экосистемах. Среди них особый интерес представляют
виды уснея и еверния — лесные эпифитные лишайники, которые являются ценным
сырьем для фармацевтической и парфюмерной промышленности.
В составлении выпуска приняли участие Н. С. Голубкова, М. П. Жур-
бенко, Ю. В. Котлов, 3. Г. Крусанова — сотрудники Ботанического института
им. В. Л. Комарова РАН. Обработка сем. Stereocaulaceae проведена А. В; Дом-
бровской — сотрудником Полярно-Альпийского ботанического сада Кольского
филиала РАН.
1*
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Все рисунки (кроме рис. 1) и фотографии, приводимые в книге, являются
оригинальными. Рисунки выполнены художниками И. Г. Гай и А. В. Домбровской.
Фотографии сделаны А. В. Домбровской, А. Н. Титовым и М. П. Журбенко.
Очередные номера видов, произрастание которых вероятно в России и сопре-
дельных с ней странах, взяты в скобки. Виды, включенные в таблицы для
определения таксонов, но подробное описание которых не приводится, отмечены
звездочкой.
Книга подготовлена и опубликована при финансовой поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ
Ach, — Acharius Е.
Adans — Adans М.
Ahti — Ahti T.
Almb. — Almborn О.
Anders — Anders J.
Anzi — Anzi M.
Arnold — Arnold F. C. G.
Asah. — Asahina Y.
Bab. —Babington С. C.
Barren о — Barren о E.
Bellardi — Bellardi K. A. L.
Bird — Bird Ch. D.
Biroli — Biroli G.
Bitt. — Bitter G.
Boist. — Boistel А. В. M.
Bory — Bory de Saint Vincent J. B. G. M.
Brodo — Brodo J. M.
R. Br. — Brown R.
Choisy — Pautre dit Choisy M.
Clerc — Clerc P.
Coutinho — Coutinho A. X. P.
Cretz. — Cretzoiu P.
Cromb. — Crombie J. M.
C. Culb. — Culberson N. C. F.
W. Culb. — Culberson W. L.
Dahl — Dahl E.
DC. — De Candolle A. P.
Degel. — Degelius G.
Del. — Delise D. F.
D. Dietr. — Dietrich D. N. F.
Dill. — Dillenius J. J.
Dodge — Dodge C. W.
Dombr. — Dombrovskaja A. V.
DR. — Du Rietz G. E.
Duby — Duby J. E.
Duf. — Dufour J. M. L.
Eckfeldt — Eckfeldt J.. M.
Egan — Egan R. S.
Ehrh. — Ehrhart F.
Elenk. — Elenkin A. A.
Elix — Elix J. A.
Erichs. — Erichsen C. F. E.
Eschw. •—Eschweiler F.
Essl. — Esslinger T. L.
Flag. — Flagey C.
Fletcher — Fletcher A.
Flk. — Florke H. G.
Flor. — Florovskaja E. F.
Flot. — Fiotow J.
Follm. — Follmann G.
Fr. — Fries E. M.
Th. Fr. — Fries Th. M.
Frey — Frey E.
Gams — Gams H.
Gas. — Gasilien F. G.
Gill. — Gillet A.
Golubk. — Golubkova N. S.
Goward — Goward T.
Graewe — Graewe P. H. F.
S. Gray — Gray S. F.
Gunn. — Gunnerus J. E.
Gyeln. — Gyelnik V.
Hale — Hale M. E.
Harm. — Harmand J.
Hasse — Hasse H. E.
Hav. — Havaas J.
D. Hawksw. — Hawksworth D. L.
Hellb. — Hellbom P. J.
Hepp — Hepp Ph.
Herre — Herre A. W.
Heug. — Heugel C. A.
Hillm. — Hillmann J.
Hoffm. — Hoffmann G. F.
Hook. — Hooker W. J.
R. Howe — Howe R. H., jr.
Huds. — Hudson W.
Hue — Hue A.
Imshaug — Imshaug H. A.
P. James — James P. W.
Jatta — Jatta A.
Kiirnef. — Karnefelt J.
Keissl. — Keissler K.
Kihlm. — Kihlman A. O.
Klem. — Klement O.
Koenig — Koenig J. G.
Kondratjuk — Kondratjuk S.
Krempelh. — Krempelhuber A.
Kreyer — Kreyer G, K.
Krog — Krog H.
Kurok. — Kurokawa S.
L. — Linne — Linnaeus C.
Lai — Lai M.-J.
Lamb — Lamb I. M.
Lamy — Lamy de le Chapelle E.
Laundon — Laundon J. R.
Laur. — Laurer J. F.
Leers — Leers J. D.
Leight. — Leighton W. A.
Lett. — Lettau G.
Link — Link J. H. F.
Llano — Llano G. A.
Lynge — Lynge B.
Lumbsch — Lumbsch H. Thorsten
H. Magn. — Magnusson A. H.
Mah. — Maheu J. M. A.
T. Makryi — Makryi T. V.
Mann — Mann W. B.
Massal. — Massalongo A. B.
6
СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
J.-E. Mattson — Mattson J.-E.
Mereschk. — Mereschkowsky К. S.
Mem — Merrill G. K.
S. L. F. Meyer — Meyer S. L. F.
Michx — Michaux A.
Moris. — Morison R.
Mot. — Motyka J.
Mudd — Mudd W.
Mull. Arg. — Muller Argoviensis J.
Neck. — de Necker N. J.
Nees — Nees von Esenbeck C. G. D.
Nbrrl. — Norrlin J. P.
DNot. — de Notaris G.
Nyl. — Nylander W.
Oakes — Oakes O.
Oliv. — Olivier H.
Opiz — Opiz M. Ph.
Osbeck — Osbeck P.
Oxn. — Oxner A. N.
Parr. — Parrique F. G. (Gasilien)
Pers. — Persoon Ch. H.
Petr. — Petrak F.
Poelt — Poelt J.
Purvis — Purvis O. W.
Rabenh. — Rabenhorst G. L.
Randi. — Randlane T.
Rassad. — Rassadina K. A.
Ras. — Rasanen V. J. P. B.
Redslob — Redslob
Retz. — Retzius A. J.
Richards. — Richardson D. H. S.
Ridd. — Riddle L. W.
Rohl. — Rbhling J. Ch.
F. Rosend. — Rosendahl F.
Saag — Saag A.
Sandst. — Sandstede H.
Sato — Sato M.
Savicz — Savicz V. P.
Schaer. — Schaerer L. E.
A. Schneid. — Schneider A.
Schrank — Schrank F.
Schreb. — Schreber J. Ch. D.
.Scop. — Scopoli J. A.
Shibuichi — Shibuichi H.
Sipman — Sipman H. J. M.
Sm. — Smith J. E.
Stein — Stein B.
Stirt. — Stirton J.
Stiz. — Stizenberger E.
Swinscow — Swinscow T. D. V.
Tayl. — Taylor Th.
Thell — Theli A.
Thomson — Thomson J. W.
Tomin — Tomin M. P.
Tuck. — Tuckerman E.
Turn. — Turner D.
Vain. — Vainio E.
Vazquez — Vazquez W. M.
Vill. — Villars D.
Wahlenb. — Wahlenberg, G.
Wallr. — Wallroth C. F. W.
Ward — Ward A.
W. Wats. — Watson W.
Web. — Weber G. H.
Wei — Wei J.-C.
Wigg. — Wiggers F. H.
Willd. — Willdenow C. L.
Wulf. — Wulfen F. X.
Yasuda — Yasuda A.
Zahlbr. — Zahlbruckner A.
Zopf — Zopf E. W.
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ НАЗВАНИЙ РЕАКТИВОВ
К — 10%-ный раствор едкого калия, КОН.
С — насыщенный водный раствор гипохлорита кальция, Са(СЮ)2.
КС—КОН + Са(С1О)2.
I — раствор иода в водном растворе йодистого калия.
Р — раствор парафенилендиамина [C6H4(NH2)2] в водном растворе гипосульфита.
Раствор Мельцера — KI (2 г) + Н2О (5 мл) + I металлический (1 г) + Н2О (295 мл) — в темной
посуде.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВ
ALECTORIACEAE И PARMELIACEAE
1. Таллом кустистый, прямостоячий или свисающий, прикрепленный к субстра-
ту основанием с помощью ризоидов, ризин или псевдогомфа, реже стелю-
щийся, прикрепленный к камням и скалам во многих местах на протяже-
нии лопастей гаперами или ризинами, иногда свободноживущий.........2.
— Таллом листоватый...............................................30.
2. На стволах и ветвях деревьев, заборах, крышах, скалах, камнях....3.
— На почве в равнинных и горных тундрах, в степях, иногда на дюнах по
берегам рек, на торфяных болотах.............................17.
3. На деревьях, кустарниках и другом древесном субстрате...........4.
— На скалах, камнях.............................................. 13.
4. Таллом радиального строения. Лопасти и ветви таллома одинаково окрашен-
ные со всех сторон, цилиндрические, угловато-цилиндрические, иногда
лишь местами уплощенные............................................5.
— Таллом дорсивентрального строения, окрашенный с верхней и нижней повер-
хностей в разные цвета. Лопасти плоские, линейные............11.
5. Таллом зеленоватый, желтоватый или серно-желтый.................6.
— Таллом иначе окрашенный..........................................9.
6. Ветви таллома нитевидные, сильно удлиненные, тонкие, до 2 мм толщ., в
сечении цилиндрические, реже угловато-округлые. Сердцевина в цент-
ральной части с плотным механическим осевым тяжом, изредка паутини-
стая, однородная...................................................7.
— Ветви таллома не нитевидные, более толстые, до 5 мм толщ., угловато-ок-
руглые, местами уплощенные. Сердцевина паутинистая, но кое-где с гус-
тым уплотненным переплетением гиф..................................8.
7. Сердцевина с плотным осевым тяжом, обнажающимся при механическом
разрыве ветвей. Ветви обычно с боковыми фибриллами, редко без них.
Псевдоцифеллы отсутствуют, если развиваются, то пятновидной формы . .
........................................................ Usnea, с. 62.
— Сердцевина без осевого тяжа, однородная, ветви легко разрываются. Фибрил-
лы отсутствуют. На поверхности ветвей хорошо заметны выступающие
веретеновидные псевдоцифеллы.................Alectoria sarmentosa, с. 18.
8. Таллом яркий, серно- или зеленовато-желтый, с мелкими точечными серно-
желтыми соралями. Встречается в горных лесах Крыма и Кавказа.........
.................................................Letharia vulpina, с. 58.
— Таллом зеленоватый. Сорали, если образуются, беловатые. Широко распро-
страненные лишайники.............................Evemia, с. 49
9(5). Таллом темно- и пепельно-серый, на поверхности покрытый короткими
сосочкообразными или удлиненными изидиями. Лопасти угловато-цилин-
дрические, до 5 мм шир. Сердцевина с центральным цилиндром, внутри
полым, пронизанным отдельными тяжами гиф. Редкий черноморский и
средиземноморский вид........................Lethariella intricata, с. 59.
8
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
— Таллом коричневатый, коричнево-черный до черного, изредка бледно-серо-
ватый, без изидиев. Сердцевина паутинистая, однородная..............10.
10. Широко распространенные лесные виды. Ветви тонкие, 0.2—0.7 мм в диам.,
волосовидные до нитевидных. Коровой слой однослойный, с пвриклинально
(параллельно поверхности) расположенными гифами...........Вгуопа, с. 18.
— Редкие дальневосточные, океанические виды. Ветви таллома более толстые,
до 1 мм шир., гладкие, местами мелкоямчатые или с продольными бороз-
дами. Коровой слой состоит из двух слоев: наружного — тонкого, образо-
ванного антиклинально (перпендикулярно поверхности) расположенными
гифами, и внутреннего — более толстого, с периклинальными гифами . . .
..................................................... Bryocaulon, с. 39.
11(4). Верхняя поверхность таллома сероватая, иногда бледно-сероватая или
бежеватая, нижняя, обращенная к субстрату, — темно-коричневая до чер-
ной или пестроокрашенная . ....................................... 12.
— Верхняя поверхность зеленоватая, обращенная к субстрату — светлая до
белой......................................................Evernia, с. 49.
12. Лопасти по краям с хорошо заметными простыми или разветвленными ри-
зинами. Редкий лишайник, встречается на Дальнем Востоке.................
................................................. Everniastrum, с. 57.
— Краевые ризины отсутствуют. Широко распространенный лишайник.........
......‘......................... Pseudevemia furfuracea, с. 62.
13(3). Сердцевина по периферии паутинистая, в центральной части с плотным
хрящевидным механическим тяжом......................................14.
— Сердцевина паутинистая, образована рыхло переплетенными гифами, без
осевого тяжа........................................................15.
14. Таллом в виде густо разветвленных кустиков, в нижней своей части желто-
ватый, в верхней — черный, в средней части черная и желтая окраски
чередуются в виде полос. Обитает в приполярных районах и в .горах в
нивальном поясе......................................Neuropogon, с. 59.
— Таллом однообразно окрашен в зеленоватый цвет.............Usnea, с. 62,
15(13). Таллом с верхней стороны бледноокрашенный, брловато- или светло-се-
роватый, с нижней — темно-коричневый. Лопасти по краям с хорошо
заметными простыми или разветвленными ризинами . . . Everniastrum, с. 57.
— Таллом коричневый до черного, лопасти без боковых ризин.........16.
16. Таллом в виде прямостоячих дернинковидных кустиков, прикрепленных
основанием. Лопасти уплощённые. Апотеции развиваются на концах ло-
пастей ................................ . Cornicularia normoerica, с. 44.
— Таллом стелющийся, прикрепленный к субстрату всеми частями с помощью
гаперов. Лопасти цилиндрические, местами более или менее уплощенные.
Апотеции боковые...................................... . Pseudephebe, с. 60.
17(2). Таллом образован вздутыми пальцевидными, иногда более или менее
угловато-цилиндрическими, наверху закругленными подециями, внутри
полыми, реже с рыхлой паутинистой сердцевиной...........Dactylina, с. 45.
— Таллом иного строения, кустисто разветвленный. Лопасти плоские до же-
лобчатых, внутри не полые......................................... 18.
18. Таллом желтоватый или зеленоватый............................ 19.
— Таллом коричневый до черного.................................. 23.
19. Таллом распростертый, не прикрепленный, свободно лежащий на почве,
поверх мхов и других лишайников в тундрах, горных степях, в дюнах по
берегам рек ..................................................... 20.
— Таллом прикрепленный к субстрату, в виде прямостоячих, реже стелющих-
ся, сильно разветвленных кустиков..............................22.
СЕМ. ALECTORIACEAE И PARMELIACEAE
9
20. Лопасти плоские, лентовидные, линейные или желобчатые, иногда с завора-
чивающимися на нижнюю сторону краями, дорсивентральные..............21.
— Лопасти угловато-округлые до цилиндрических, слегка уплощенные в местах
ветвления, иногда неравномерной толщины на своем протяжении, одина-
ковые по строению и окраске с верхней и нижней сторон . . . Evernia, с. 49.
21. Таллом в виде дернинок, 1.5—2 см в диам. Лопасти хрящевидные, соломен-
но-желтые, гладкие, снизу бледнее окрашенные, жилковато- или сетчато-
морщинистые. Азиатский горно-степной и высокогорный вид..................
..............................................Allocetraria stracheyi.
— Таллом более крупный, 3—6 см дл. Лопасти сверху беловато- или серовато-
зеленые, снизу беловатые, если одноцветные, то на концах ветвящиеся на
мелкие лопастинки 1—3 мм дл., растопыренные в разные стороны. На
песках в речных дюнах, степях, более широко распространенные виды ....
......................................................... Evernia, с. 49.
22(19). Лопасти цилиндрические, иногда сжатые у основания, желтые или жел-
то-зеленые, обычно с зачерненными серповидными кончиками, на повер-
хности нередко с белыми веретеновидными, до 1 мм дл. псевдоцифеллами
............................................... Alectoria ochroleuca, с. 17.
— Лопасти плоские, желобчатые, иногда трубчато свернутые, до 2—10 мм
шир., с волнистыми или вырезанными краями, бледно-соломенные, желтые
или беловато-зеленоватые, внизу у основания буроватые, буровато-чер-
ные, иногда с красноватым или лиловатым оттенком. Псевдоцифеллы от-
сутствуют .................................................. . Allocetraria.
23(18). Таллом не прикрепленный, свободно лежащий на почве, поверх мхов и
лишайников..........................................................24.
— Таллом в виде прямостоячих, прикрепленных к субстрату кустиков .... 25.
24. Лопасти 0.5—20 мм шир., более или менее плоские, желобчатые, с расходя-
щимися во все стороны долями, как рога оленя. Верхняя поверхность от
темно- до светло-коричневой, нижняя — более светлая, местами покрытая
беловатым или сероватым налетом, с несплошным коровым слоем, обна-
жающим сердцевину (псевдоцифеллоподобные структуры). Коровой слой
и сердцевина от К, С и Р не изменяются в окраске, от КС сердцевина
краснеет. Содержит алектороновую кислоту. Азиатско-американский вид
.................................................Masonhalea richardsonii.
— Лопасти 0.5—2(4) мм в диам., цилиндрические или угловато-цилиндриче-
ские, местами сплюснутые, с мелкими боковыми веточками и многочис-
ленными шипиками на концах, по краям с рассеянными ресничками. Псев-
доцифеллы овальные, погруженные, образуются редко. Сердцевина и псев-
доцифеллы от К и Р слегка краснеют. Содержит норстиктовую, а также
лихестериновую и протолихестериновую кислоты. Встречается в степях
Евразии........................................... . Cetraria steppae, с. 43.
25(23). Лопасти цилиндрические или угловато-цилиндрические, иногда у осно-
вания и в местах ветвления сжатые................................. . 26.
— Лопасти плоские, желобчатые или трубчато-свернутые................28.
26. Лопасти до 2.5 мм в диам., темно-коричневые до черных, у основания тал-
лома розоватые или бледно-коричневые и слегка ямчатые, обычно тусклые.
Псевдоцифеллы приподнятые, веретеновидные, белые. Коровой слой и серд-
цевина от К и Р желтеют, от КС краснеют. Содержит алекториаловую
кислоту.........................................Alectoria nigricans, с. 17.
— Лопасти обычно до 1 мм в диам.....................................27.
27. Псевдоцифеллы погруженные, овальные или вытянутые. Лопасти коричне-
вые до желто-коричневых, у основания иногда красноватые, умеренно или
многократно разветвленные, нередко с многочисленными боковыми веточ-
10
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
ками, растущими в разные стороны, и шипиками. Реснички по краям
лопастей рассеянные и разветвленные. На действие К, С и Р не реагирует.
Содержит лихестериновую и протолихестериновую кислоты..............
..........................................Cetraria (гр. Coelocaulon), с. 41.
— Псевдоцифеллы не погруженные, приподнятые над поверхностью ветвей или
плоские, веретеновидные. Лопасти (ветви) гладкие, местами мелкоямча-
тые, блестящие, коричневые до красно-коричневых, у основания более или
менее темные. Боковые веточки, шипики и реснички отсутствуют. Серд-
цевина и псевдоцифеллы от С слегка краснеют, от КС краснеют. Содержит
оливеторовую и физодовую кислоты...................Bryocaulon, с. 39.
28(25). Верхний и нижний коровые слои 20—130 мкм толщ., двухслойные:
наружный слой более толстый, образован пахидермальными параплектен-
химными гифами, внутренний — тонкий, из периклинально расположен-
ных прозоплектенхимных гиф. Таллом содержит лихестериновую, прото-
лихестериновую, фумарпротоцетраровую и норстиктовую кислоты. Сумки
узкобулавовидные до цилиндрических, с большим толусом, с апикальными
кольцевыми структурами, с конической окулярной камерой и узким осе-
вым телом 0.8—1.6 мкм шир.................................... Cetraria.
— Верхний и нижний коровые слои однослойные, 15—40 мкм толщ. Таллом
содержит другие кислоты............................................ 29.
29. Пикноконидии бутылковидной формы, 7—9x0.5—1.5 мкм. Сумки широко-
булавовидные, 40x15 мкм, с толусом средних размеров, максимум до 3 мкм
толщ., с широким, до 5 мкм, осевым телом, окулярная камера короткая и
широкая, кольцевые структуры отсутствуют. Таллом содержит гирофоро-
вую и хиасциновую кислоты .................................Cetrariella.
— Пикноконидии веретеновидные до удлиненно-лимоновидных. Сумки узко-
булавовидные или цилиндрические, толус в апикальном аппарате умерен-
но большой, окулярная камера коническая, с узким конусом, осевое тело
умеренно широкое, 1.8—2 мкм, кольцевые структуры налицо. Таллом со-
держит рангиформовую и норрангиформовую кислоты ...... Arctocetraria.
30(1). Таллом прикрепляется к субстрату ризинами . . . ............36.
— Таллом без ризин . ............................................. 31.
31. Верхняя поверхность таллома с округлыми или овальными отверстиями . . .
.................................................... Menegazzia.
— Верхняя поверхность без отверстий ...............................32.
32. Нижняя поверхность с мелкими, около 0.1 мм в диам., углубленными ка-
вернами, расположенными между складками таллома и заметными в би-
нокулярную лупу, не обнажающими сердцевину...............Cavernularia.
— Нижняя поверхность без каверн, но иногда с округлыми или овальными
отверстиями, обнажающими белую сердцевину ......................33.
33. Сердцевина внутри компактная.................................. 34.
— Сердцевина внутри с полостью. Верхняя поверхность таллома сероватая,
изредка коричневатая. Преимущественно на коре деревьев, обработанной
древесине, реже на каменистом субстрате, почве, в лесах и горах ......
.......Hypogymnia.
34. Таллом мелколистоватый, 3—6 см в диам. Лопасти узкие, 0.5—1.5 мм шир.,
вытянутые, линейные, выпуклые. Верхняя поверхность обычно темная,
коричневато-черноватая, серовато-черная, черная, реже серебристо-серая
. ............................................................... 35.
— Таллом крупно листоватый, 10—20 см в диам. Лопасти широкоокруглые,
3—20 мм шир. Верхняя поверхность беловато-сероватая, зеленовато-жел-
товатая, лишь местами оливковая или черно-оливковая.......Asahinea.
35. Коровой слой при действии К желтеет, сердцевина от К и Р не изменяется
СЕМ. ALECTORIАСЕАЕ И PARMELIACEAE
11
в окраске. Нижний коровой слой образован палисадной плектенхимой.
Верхний коровой слой снаружи покрыт прозрачным полисахаридным сло-
ем. Таллом содержит атранорин, хлоратранорин, протоцетраровую, фу-
марпротоцетраровую и физодовую кислоты ..................Brodoa.
— Коровой слой от К не изменяется в окраске (атранорин отсутствует), серд-
цевина при действии К желтеет, от КС и Р интенсивно желтеет или
кирпично-краснеет. Нижний коровой слой параплектенхимный. Полисаха-
ридный слой покрывает верхний и нижний коровые слои. Таллом содержит
оливеторовую, алекториаловую, барбатовую и cr-коллатоловую кислоты . . .
....................................................Allantoparmelia.
36(30). Таллом с мелкими лопастями, 0.2—15 мм дл. и 0.1—2 мм шир., очень
плотно прилегающий к субстрату...................................37.
— Таллом с более длинными и широкими лопастями, менее плотно прилегаю-
щий к субстрату, нередко по краям с приподнимающимися лопастями,
иногда не прикрепленный, свободноживущий.........................38.
37. Таллом с короткоцилиндрическими или зернистыми изидиями, нижняя по-
верхность бледноокрашенная до бледно-коричневой со светлыми простыми
ризинами. Пикноконидии короткие, прямые, ампуловидные, с 1(2) утол-
щением. Сердцевина содержит тамноловую кислоту (UV-) .... Imshaugia.
— Таллом без изидиев, с соралями. Нижняя поверхность коричневато-черная,
с темными простыми ризинами. Пикноконидии серповидные. Сердцевина
содержит диварикатовую кислоту (UV+ белая).............Parmeliopsis.
38(36). Таллом не прикрепленный, свободно лежащий на почве, поверх мхов и
лишайников в горных и равнинных степях.......................... 39.
— Таллом прикрепленный к субстрату............................. 40.
39. Таллом зеленоватый............................. Xanthoparmelia.
— Таллом коричневатый до почти черного.............Neofuscelia pulla.
40(38). Таллом не плотно прилегающий к субстрату, с приподнимающимися
свободными краями. Ризины немногочисленные, развиваются в централь-
ной части таллома. Если ризины развиты почти до периферии таллома,
оставляя свободной (голой) зону до 6 мм шир., то края лопастей с реснич-
ками ............................................................41.
— Таллом плотно прилегающий к субстрату всей нижней поверхностью. Ризи-
ны многочисленные, развиваются до самых краев лопастей...........50.
41. Таллом желтый, желтовато-зеленоватый или зеленовато-соломенный . . 42.
— Таллом иначе окрашенный, без желтого оттенка...................44.
42. Сердцевина желтая, шафраново-желтая или оранжевая........... 43.
— Сердцевина белая. Лопасти довольно широкие, 5—10 мм шир. и 1.5—5 см
дл., иногда по краям с узкой черной каймой. Апотеции образуются на
нижней поверхности концов лопастей, с темно-красно-коричневым диском.
Изредка сорали развиваются в виде сплошной или прерывистой каймы на
краях лопастей....................................... Nephromopsis.
43. Сердцевина желтая, при действии К не изменяется в окраске. Таллом со-
держит вульпиновую и пинастровую кислоты в дополнение к усниновой
кислоте. Апотеции и пикнидии, если образуются, то на верхней поверхно-
сти таллома или по краям лопастей. Иногда края лопастей с каймой желтых
соралей. Сумки булавовидные, с большим, сильно амилоидным толусом и
определенным крупным осевым телом. Споры широкоэллипсоидные . . . .
......................................................... Vulpicida.
— Сердцевина оранжевая, шафраново- или сернисто-желтая, от К более ин-
тенсивно желтеет или лиловеет. Таллом содержит эндокроцин или секало-
новую кислоту. Апотеции развиваются на нижней стороне концов лопа-
стей. Для апикального аппарата сумок характерно развитие амилоидной
12
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
кольцевой структуры по краям конусовидной окулярной камеры.........
.....................................................Nephromopsis.
44(41). Края лопастей с черными ресничками до 1—2 мм дл. Ризины развива-
ются почти до краев лопастей, оставляя голой лишь кайму до 6 мм шир. . . .
.................................................................. 45.
— Края лопастей без ресничек...................................... 46.
45. Лопасти с надсеченными, волнообразными, зубчато надрезанными, припод-
нимающимися краями. Верхняя поверхность сероватая, беловато-серова-
тая, с сетчатыми до сетчато рассеченных псевдоцифеллами (макулами).
Нижняя поверхность в центре черная, с густыми простыми или разветв-
ленными ризинами, по периферии коричневая, с сосочковидными ризина-
ми или голая. Апотеции с продырявленным диском, окруженным краем с
сетчатым рисунком. Споры 10—18x6—10 мкм, с тонким эписпорием. Пик-
ноконидии цилиндрические или нитевидные, 9—16 мкм дл. В коровом слое
содержит атранорин и хлоратранорин, в сердцевине — салациновую, ка-
ператовую кислоты, а также норлобаридон. Виды обитают в горных райо-
нах и на Дальнем Востоке......................................Rimelia.
— Лопасти широкие, с округлыми концами. Верхняя поверхность бледно-серая,
без псевдоцифелл, нижняя — черная, блестящая, с ризинами, с определен-
ной голой каймой до 6 мм шир. по краям лопастей. Ризины простые и часто
бледные. Апотеции почти на ножках, нередко продырявленные. Споры
крупные, 15—30x13—18 мкм, с толстым эписпорием 2—2.5 мкм толщ.
Пикноконидии бутылковидные..........................Parmotrema.
46. Верхняя поверхность с псевдоцифеллами.......................47.
— Верхняя поверхность без псевдоцифелл..........................49.
47. Верхняя поверхность лопастей с обильными псевдоцифеллами в виде округ-
лых, продолговатых или неопределенной формы пятен. Таллом довольно
крупный, 5—25 см в диам., с более или менее широкими, 3—25 мм шир.,
округлыми лопастями. Апотеции образуются на верхней поверхности ло-
пастей .......................................................... 48.
— Псевдоцифеллы бедно развиты. Таллом более мелкий, до 3—4 см в диам., с
более узкими, 1—4 мм шир., слегка желобчатыми лопастями, бледно-ко-
ричневый до зеленоватого. Апотеции нередко многочисленные, образуются
на нижней поверхности лопастей. Сумки цилиндрические, 30x8 мкм. Спо-
ры шаровидные или слегка овальные, 4—5x4—5 мкм, расположены в сум-
ках в один ряд. Таллом содержит алектороновую, cz-коллатоловую и оли-
веторовую кислоты..................................... Tuckermannopsis.
48. Верхняя поверхность таллома коричневая, зеленовато-коричневая, реже се-
ровато-беловатая, часто сильно морщинистая. Верхний коровой слой и
нередко сердцевина при действии I синеют. Соредии и лопастинки обыч-
ные, изидии редкие. Споры мелкие, почти шаровидные, 5—8x3—5 мкм.
Пикнидии образуются редко. Пикноконидии на концах не уплощенные.
Таллом содержит атранорин и алифатические вещества (каператовую кис-
лоту) .....................................................Platismatia.
— Верхняя поверхность беловато-сероватая до почти белой. Верхний коровой
слой и сердцевина от I не изменяются в окраске. Изидии обычны, сорали
более редки, но иногда образуют беловатую кайму по краям лопастей,
лопастинки отсутствуют. Споры эллипсоидные, 11—24x6—12 мкм, толсто-
стенные. Пикнидии образуются часто. Пикноконидии с уплощенными кон-
цами. Каператовая кислота отсутствует. Кроме атранорина таллом содер-
жит ароматические орсинол-депсиды и депсидоны (алектороновую, анци-
аевую и другие кислоты).......................................Cetrelia.
СЕМ. ALECTORIACEAE И PARMEUACEAE
13
49(46). Псевдоцифеллы и апотеции образуются на нижней поверхности таллома
........................................................Nephromopsis.
— Таллом без псевдоцифелл. Апотеции, если развиваются, то на верхней
поверхности лопастей. Верхняя поверхность таллома зеленовато- или го-
лубовато-сероватая, реже слегка коричневатая, нижняя — светло- или
темно-коричневая, по самому краю более светлая, блестящая. Лопасти
3—30 мм шир., налегающие друг на друга, часто с соралями, прорастаю-
щими в изидии. Содержит атранорин и каператовую кислоту. Широко
распространенный вид.............................. Platismatia glauca.
50(40). Таллом коричневый....................................... 51.
— Таллом иначе окрашенный...................................... 52.
51. Верхний коровой слой при действии HNO3 становится синевато-зеленым,
изредка фиолетовым. Таллом листоватый до почти накипного, иногда поч-
ти кустистого. На скалах или почве, преимущественно в умеренных обла-
стях .................................................. Neofuscelia.
— Верхний коровой слой при действии HNO3 не изменяется в окраске, очень
редко окрашивается в фиолетовый цвет. Таллом листоватый. На различ-
ных субстратах, включая скалы, главным образом в северных, умеренных
и аркто-высокогорных районах............................Melanelia.
52(50). Верхняя поверхность таллома с псевдоцифеллами...............53.
— Верхняя поверхность таллома без псевдоцифелл..................... . 55.
53. Края лопастей с черными простыми ресничками . . ........ . Rimelia.
— Края лопастей без ресничек........................................54.
54. Псевдоцифеллы точковидные. Ризины простые. Верхняя поверхность зеле-
новато-, беловато- или коричневато-серая, нижняя — темно или бледно-
коричневая. Пикноконидии нитевидные или крючковидные, реже цилинд-
рические. Таллом содержит в коровом слое атранорин или усниновую
кислоту, в сердцевине — леканоровую (светлая нижняя поверхность), иногда
гирофоровую (темная нижняя поверхность) или жирные кислоты........
........................................................... Punctelia.
— Псевдоцифеллы неправильной формы (штриховидные, сетчатые и др.),
очень редко точковидные (у трех азиатских видов). Таллом зеленовато-
или беловато-серый, с более или менее линейными лопастями. Нижняя
поверхность черная, с простыми или вильчато разветвленными ризинами.
Апотеции обычно образуются. Сумки булавовидные или широкобулавовид-
ные, 35—80x10—30 мкм, содержат 2—8 спор. Споры 6—30x3—13 мкм,
одноклеточные, эллипсоидные, с эписпорием 1—4 мкм толщ. Пикнокони-
дии цилиндрические до слабоверетеновидных, прямые или слегка искрив-
ленные. Характерно присутствие в коровом слое атранорина и хлоратрано-
рина и отсутствие усниновой кислоты......................Parmelia.
55(52). Верхняя поверхность таллома сероватая.......................56.
— Верхняя поверхность таллома зеленовато-желтоватая.................58.
56. Лопасти по краям с черными ресничками. Ризины простые, не разветвлен-
ные .......................................................... 57.
— Лопасти по краям без ресничек, более или менее линейные, с обрезанными
или усеченными, иногда вздутыми концами, в местах ветвления с широ-
коокруглыми пазухами, сверху голубовато- или беловато-серые, снизу чер-
ные. Ризины разветвленные. Коровой слой образован палисадной плектен-
химой, с порами в эпикоре. Апотеции сидячие или почти на ножках, с
непродырявленным диском, зрелые — с радиально расположенными тре-
щинами. Споры эллипсоидные, одноклеточные, мелкие, 8—22x4—10 мкм.
Пикноконидии прутиковидные, 5—7x1 мкм. Таллом в коровом слое содер-
14
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
жит атранорин, лихексантон, в сердцевине — гирофоровую и некоторые
другие кислоты (барбатовую, оливеторовую и др.).......Hypotrachyna.
57. Лопасти широкие, с округлыми концами. Ризины часто бледные, не разви-
ваются до краев лопастей, оставляя голую кайму до 6 мм шир..............
............................................................. Parmotrema.
— Лопасти линейные или нерегулярные, серовато-беловатые, снизу черные,
реже коричневые, с темными ризинами до самых краев. Коровой слой
образован палисадной плектенхимой, с порами в эпикоре.........Parmelina.
58(55). Верхняя поверхность таллома с псевдоцифеллами (макулами) ..... 59.
— Верхняя поверхность без псевдоцифелл..............................60.
59. Псевдоцифеллы в виде белых точек, от плоских до выпуклых. Нижняя
поверхность в центре черная и матовая, по периферии коричневая и бле-
стящая, с немногочисленными ризинами, не доходящими до краев лопа-
стей. Сорали краевые или поверхностные. Апотеции на короткой ножке, с
красно-коричневым диском. Споры мелкие, 8—15x6—И мкм. Таллом со-
держит в коровом слое усниновую кислоту, в сердцевине — леканоровую
(С+ кроваво краснеет). Виды обитают в России на Дальнем Востоке . . . .
........................................................Flavopunctelia.
— Псевдоцифеллы (макулы) неправильной формы, плоские. Нижняя поверх-
ность таллома черная или бледная, с грубыми неразветвленными тверды-
ми, изредка длинноватыми ризинами, 0.2—2 мм дл., иногда отсутствую-
щими. Апотеции прижатые до сидячих. Споры 6—13x4—8 мкм. В коровом
слое помимо усниновой кислоты содержатся стиктовая или протоцетраро-
вая кислоты, а также другие вещества. Виды обитают главным образом в
аридных и семиаридных областях..........................Xanthoparmelia.
60(58). Сердцевина серно-желтая (хотя бы местами). Содержит атранорин, зе-
орин, энтотеин..........................................Myelochroa.
— Сердцевина белая.............................................. 61.
61. Ризины дихотомически, трихотомически или многократно разветвленные с
перпендикулярно отходящими ответвлениями. Лопасти линейные, с обре-
занными и усеченными, изредка вздутыми концами. Комплекс видов, со-
держащих усниновую кислоту в коровом слое; для сердцевины характерна
гирофоровая кислота (КС+ краснеет) ...................Hypotrachyna.
— Ризины простые или слабо, разветвленные. Лопасти на концах не усеченные.
Сердцевина содержит другие кислоты................................. 62.
62. Таллом розетковый, с широкими, на концах округлыми лопастями. Нижняя
поверхность черная, с черными простыми ризинами, переходящими в бо-
родавочки, по периферии коричневая, блестящая, с определенной узкой
голой зоной, лишенной ризин. Апотеции прижатые, не продырявленные.
Споры крупные, более 15 мкм дл., с толстым эписпоридием 2 мкм толщ. В
коровом слое кроме характерной усниновой кислоты содержатся следы
атранорина, в сердцевине — протоцетраровая кислота и некоторые другие.
Главным образом эпифитные виды умеренных и семиаридных лесных рай-
онов ....................................................Flavoparmelia.
— Таллом с узкими, линейными до свернутых лопастями. Нижняя поверхность
плоская или желобчатая, бледно-коричневая, черная до пурпурно-черно-
бархатной, изредка бледноватая — цвета слоновой кости. Споры более
мелкие, 6—13x4—8 мкм. Виды, растущие на скалах, почве или свободно-
живущие; в тундрах, северо-таежных и аридных районах . .............63.
63. Нижняя поверхность цвета слоновой кости или пурпурно-черно-бархатная.
В коровом слое кроме усниновой кислоты содержится атранорин (за иск-
лючением Arctoparmelia aleuritica). Сердцевина реагирует позитивно на I
(лихенин) и негативно на раствор Мельцера. Характерно постоянное при-
СЕМ. ALECTORIACEAE И PARMEUACEAE
15
сутствие в сердцевине алектороновой кислоты. Арктические виды.......
.....................................................Arctoparmelia.
— Нижняя поверхность бледно-коричневая до черной, гладкая, блестящая, со
слабо развитыми или густыми ризинами, изредка без них. В коровом слое
содержатся лишь следы атранорина, в сердцевине — стиктовая, норстик-
товая, иногда фумарпротоцетраровая и салациновая кислоты. Сердцевина
позитивно реагирует как на I, так и на реактив Мельцера. Виды, обитаю-
щие на скалах и почве по всему земному шару, но особенно в аридных,
семиаридных областях, реже — в северных районах ..... Xanthoparmelia.
Сем. ALECTORIACEAfc — АЛЕКТОРИЕВЫЕ
Таллом кустистый, прямостоячий, повисающий или распростертый, при-
крепленный в базальной части, с ветвями, радиальными в сечении. Коровой слой
образован прозоплектенхимными периклинальными (с делением клеток парал-
лельно поверхности) гифами. Апотеции леканоровые, с определенно развитым
талломным краем, латеральные (боковые). Сумки булавовидные, довольно боль-
шие, толстостенные, окруженные сильно амилоидной желатиной; толус амило-
идный, с довольно определенной окулярной камерой. Парафизы разветвленные
и анастомозирующие. Споры простые или муральные, довольно толстостенные,
с толстым периспорием, зрелые темноокрашенные, по 2—8 в сумке. Фотобионт
Т rebouxia-типа.
Род ALECTORIA Ach. — АЛЕКТОРИЯ
Таллом кустистый, прямостоячий, иногда распростертый или свисающий, раз-
лично разветвленный, буровато-черный до черного, сероватый или зеленовато-
желтый до желтого, нередко блестящий. Ветви цилиндрические, но становятся
сжатыми или угловатыми до ямчатых у основания и в пазухах в местах ветвления,
у некоторых видов заметно расширены и дорсивентрально сжаты. Боковые шипо-
видные выросты отсутствуют. Сорали редкие, большие, бугорчатые, у большинства
видов неизвестны. Псевдоцифеллы всегда присутствуют, обильные, хорошо замет-
ные, веретеновидные, белые, приподнятые над поверхностью ветвей, иногда соре-
диозные, с шиповидными выростами. Коровой слой образован периклинальными
гифами; сердцевинные гифы обычно орнаментированные, паутинистые, склеенные.
Апотеции редкие, боковые, у некоторых видов неизвестны, у других обычны.
Эксципул одного цвета с талломом, заметно вогнутый, без ресничек; диск корич-
невый до темно-коричневого и черного. Сумки булавовидные, толстостенные, бу-
тиникатные, с 2—4 спорами. Споры 20—45 мкм дл., эллипсоидные, с определен-
ным бесцветным эписпорием, от бесцветных до коричневых в зрелости, простые.
Пикнидии обычно редкие. Из вторичных лишайниковых веществ доминируют
орсинол-депсиды и орсинол-депсидоны (за исключением атранорина и хлоратрано-
рина). Усниновая кислота присутствует у многих видов, но особенно обильна у
одного вида — Alectoria ochroleuca.
Виды этого рода широко распространены на земном шаре в обоих полушари-
ях с центром видового разнообразия в умеренных областях; они обильно пред-
ставлены в альпийском поясе гор, арктических и антарктических регионах.
Обитают на почве, скалах, коре деревьев и на гниющей древесине.
1. Таллом желтый или зеленовато-желтый, коровой слой от КС желтеет (при-
сутствует усниновая кислота).......................................2.
— Таллом черный, зеленовато-черный; у основания часто бледно-коричневый
или розовый, коровой слой от КС не изменяется в окраске либо краснеет
(усниновая кислота отсутствует)..................... 1. A. nigricans.
РОД ALECTORIA
17
2. Таллом свисающий, на коре деревьев или на скалах.......................
..........................................3. A. sarmentosa subsp. sarmentosa.
— Таллом прямостоячий или распростертый, на почве...................... 3.
3. Таллом прямостоячий, ветви более или менее цилиндрические, обычно менее
2 мм в диам............................................2. A. ochroleuca.
— Таллом распростертый, многие ветви дорсивентрально сжаты, обычно шире
2 мм в диам............................3. A. sarmentosa subsp. vexillifera.
1. Alectoria nigricans (Ach.) Nyl. (= Cornicularia ochroleuca var. nigricans
Ach.) — Алектория черноватая.
Таллом 3—8 см выс., прямостоячий, иногда стелющийся или распростертый,
тусклый, редко блестящий, темно-коричневый или черный, у основания розовый
или бледно-коричневый (в гербарии изменяет окраску, краснеет после 10 лет
хранения). Ветви по 2.5 мм в диам., анизотомически-дихотомически, к кончи-
кам изотомически-дихотомически разветвленные, цилиндрические, к основа-
нию сжатые, слегка ямчатые у основания. Псевдоцифеллы обильные или редкие,
хорошо заметные на более или менее толстых веточках, удлиненные, веретено-
видные, белые, до 1 мм дл. Сорали неизвестны. Апотеции 2—9 мм в диам.,
латеральные, образуются редко; эксципул тонкий, одного цвета с талломом,
гладкий; диск плоский, в зрелости иногда слегка вогнутый или выпуклый,
красно- или желто-коричневый. Споры 21—35x12—20 мкм, эллипсоидные, ко-
ричневые в зрелости, простые, по 2—4 в сумке. Пикнидии и пикноконидии
неизвестны. Коровой слой и сердцевина от К ярко желтеют, от КС краснеют, от
Р желтеют. Содержит алекториаловую кислоту.
На скалах, почве (часто известковой), на нижних ветках хвойных деревьев,
торфяных болотах. Биполярный циркумполярный арктовысокогорный вид, рас-
пространен от полярных пустынь до южных районов тундровой зоны.
Арктика (Кольский п-ов, Архангельская обл., Земля Франца-Иосифа, Новая
Земля, п-ова Ямал и Таймыр, Якутия, Новосибирские о-ва, Чукотский п-ов, о-в
Врангеля). — Европа (Шпицберген, Скандинавия, Альпы), Сев. Америка, Грен-
ландия, Австралия.
Морфологически похож на Bryoria nitidula и В. chalybeiformis, но хорошо
различается химическими признаками. От других видов Alectoria отличается
окраской таллома и отсутствием реакции на действие КС. Не содержит уснино-
вой кислоты.
2. Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. (= Usnea ochroleuca Hoffm.) — Алек-
тория бледно-охряная.
Таллом прямостоячий, обычно до 8 см выс., желтый до зеленовато-желтого,
тусклый или слегка блестящий, кончики одного цвета с талломом или черные,
иногда с черными полосками. Ветви 0.5—2 мм толщ., анизотомически-дихото-
мически разветвленные, кончики часто серповидные, цилиндрические, ровные
или неровные, иногда сжатые у основания. Псевдоцифеллы до 1 мм дл., встре-
чаются часто, веретеновидные, иногда выпуклые, белые. Сорали отсутствуют.
Апотеции образуются редко, латеральные; эксципул одного цвета с талломом;
диск обычно плоский или вогнутый, редко выпуклый, оранжево-желтый до
красно-коричневого и черного. Споры 28—42x12—28 мкм, эллипсоидные, в зре-
лости коричневые, с бесцветным эписпорием, простые, по 2—4 в сумке. Пикни-
дии апикальные или субапикальные, маленькие, черные и блестящие, до
0.15 мм в диам. Пикноконидии 8x0.8 мкм. Коровой слой от К, С и Р не изме-
няется в окраске, от КС ярко желтеет, сердцевина при действии реактивов не
изменяет окраску. Содержит усниновую и диффрактаевую или алектороновую
кислоты. Различают две хеморасы*, одна — с диффрактаевой, другая — с алек-
2 Определитель лишайников, выл. 6
18
СЕМ. ALECTORIACEAE
тороновой кислотой, причем диффрактаевая раса встречается гораздо чаще, чем
алектороновая.
На сухой тундровой почве, на скалах, нижних ветвях хвойных деревьев,
песке, торфяных болотах. Арктовысокогорный и северо-бореальный вид.
Арктика (Кольский п-ов, Архангельская обл., Земля Франца-Иосифа, Новая
Земля, о-в Вайгач, Полярный Урал, Чукотский п-ов), Средний Урал, Кавказ,
Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия (Россия, Монголия,
Япония), Сев. и Юж. Америка, Гренландия.
3. Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. (= Lichen sarmentosus Ach.) — Алектория усатая.
Таллом 20—40(80) см дл., свисающий, повислый, прикрепленный основани-
ем, изредка распростертый, 8—15 см дл., негибкий, жесткий, прикрепленный к
субстрату в разных местах гаптерами, зеленовато-серый, желтый до ярко-золо-
тисто-желтого, однообразно окрашенный, иногда с черными кончиками. Ветви
2.5 мм в диам., цилиндрические, часто со сжатыми кончиками, изредка дорси-
вентрально сжатые, до 2—4 мм шир., изотомически-дихотомически разветвлен-
ные. Псевдоцифеллы обильные, заметные, выпуклые, иногда слегка вогнутые
или плоские, белые, веретеновидные, обычно до 1 мм в дл. Сорали бугорчатые,
выпуклые, редкие. Апотеции до 5 мм в диам., латеральные. Эксципул одного
цвета с талломом; диск вогнутый до плоского, оранжево-желтый до темно-ко-
ричневого или черного, матовый или слегка блестящий. Споры 23—35x15—
20 мкм, эллипсоидные, с бесцветным эписпорием, зрелые темно-коричневые,
простые, по 2—3(4) в сумке. Пикнидии обычно верхушечные, до 2 мм в диам.,
черные, блестящие. Пикноконидии неизвестны. Коровой слой от К, С и Р не
изменяется в окраске, от КС желтеет (иногда от К краснеет, от С становится
зеленовато-черным при основании); сердцевина при действии К не изменяется
в окраске (изредка желтеет), на действие С не реагирует или медленно стано-
вится желтой, от КС краснеет или не изменяется в окраске, на Р не.реагирует.
Содержит усниновую, алектороновую и скваматовую или барбатовую, редко
тамноловую кислоты и некоторые неидентифицированные вещества.
На разнообразных деревьях, особенно на хвойных, редко на почве и камнях.
Циркумбореальный вид.
Кольский п-ов, Архангельская обл., Карелия, Ленинградская, Вологодская,
Московская, Нижегородская обл., Кавказ, Урал. — Европа, Азия, Сев. Америка,
Гренландия.
Subsp. sarmentosa. — Таллом 20—40(80) см дл., свисающий и повислый,
прикрепленный основанием. Ветви изотомически-дихотомически разветвлен-
ные, цилиндрические, 2.5 мм в диам. Содержит усниновую, алектороновую,
барбатовую, реже тамноловую и скваматовую кислоты. — На коре деревьев.
Subsp. vexillifera (Nyl.) D. Hawksw. — Таллом распростертый, до 8—15 см в дл.,
жесткий, редко ветвящийся. Главные ветви дорсивентрально сплющены, плоские
и широкие, обычно 2—4(8) мм шир. Таллом в базальной части отмирающий,
прикрепляется к окружающим растениям или субстрату гаптерами. Апотеции
очень редкие. Химические реакции и состав веществ те же, что иу A sarmentosa
subsp. sarmentosa, но тамноловая кислота всегда отсутствует. — На скалах или
почве, редко на торфяниках; обычно на скальных грядах в горах и в Арктике.
Род BRYORIA Brodo et D. Hawksw. — БРИОРИЯ
Таллом кустистый, бородовидный, свисающий или дернинковидный, прямо-
стоячий или распростертый, коричневатый до почти черного, реже сероватый до
белого. В ранней молодости с центральным гомфом, довольно плотно прикреп-
РОД BRY0R1A
19
ленный к субстрату, но вскоре основание с гомфом отмирает и таллом зацепля-
ется за ветки и кору дерева или другой субстрат непосредственно ветвями. Ветви
длинные, нитевидные, обычно в диаметре цилиндрические изо- или анизотоми-
чески-дихотомически разветвленные, обычно без боковых веточек, иногда с
разбросанными по всей длине маленькими колючками или мелкими колючко-
образными .веточками.
В анатомическом отношении таллом гетеромерный, покрытый со всех сторон
коровым слоем, с рыхлой однородной сердцевиной. Коровой слой образован
периклинальными, склеенными между собой гифами. Гифы сердцевины неорна-
ментированные. На поверхности ветвей нередко развиваются псевдоцифеллы
удлиненной, щелевидной или веретеновидной формы, белые, желтые или ко-
ричневые, изредка псевдоцифеллы отсутствуют. Сорали плоские или бугорча-
тые, иногда щелевидные, с белой, желтой, коричнево-беловатой соредиозной
массой, изредка с изидиозными выростами, иногда не развиваются. Изидии
отсутствуют. Апотеции образуются редко, у многих видов неизвестны, латераль-
ные, с красновато- или темно-коричневым, но никогда не с черным диском,
изредка покрытым желтоватым налетом; слоевищный эксципул одного цвета с
талломом, иногда с ресничками. Сумки булавовидные, толстостенные, битуни-
катные, содержат 8 спор. Споры 4.2—15 мкм дл., эллипсоидные, бесцветные,
одноклеточные. Пикнидии образуются очень редко. Характерные химические
вещества: атранорин и хлоратранорин, Д-орсинольные депсидоны, изредка три-
депсиды и производные пульвиновой кислоты.
В составе рода приблизительно 46 видов, встречающихся на всех континентах
земного шара, особенно обильно в умеренных областях, в лесных таежных и
горных районах, а также в более северных и арктических районах. Преимуще-
ственно эпифитные формы, обитают на веточках и стволах деревьев хвойных,
реже лиственных пород, иногда на скалах, почве, гниющей древесине.
1. На коре деревьев, реже на гниющей древесине............................ 2.
— На скалах, реже на почве.............................................. 19.
2. Коровой слой, сорали и сердцевина реагируют на действие К....... 3.
— Коровой слой, сорали, сердцевина не реагируют на действие К.........5.
3. Коровой слой, сердцевина и сорали от К ярко желтеют, от С розовеют или
не изменяются в окраске, при действии КС краснеют, от Р желтеют.
Таллом содержит барбатоловую, алекториаловую и некоторые другие кис-
лоты ............................................................. 4.
— Коровой слой, сердцевина, сорали при действии К желтеют, затем быстро
краснеют, от С и КС не изменяются в окраске, от Р сначала желтеют,
постепенно становятся оранжевыми. Таллом пепельно-серый или коричне-
вато-серый, с довольно толстыми ветвями 0.5—0.8 мм в диам. Содержит
норстиктовую кислоту и в небольших количествах коннорстиктовую кис-
лоту и атранорин.................................. (11). В. kuemmerlaena.
4. Таллом свисающий, бородовидный, до 10—20(30) см дл., сероватый, реже
буровато-сероватый или коричневатый. Колючки и колючкообразные ве-
точки на ветвях отсутствуют..............................2. В. capillaris.
— Таллом дернинковидный до почти свисающего, 4—7(9) см дл., двухцветный:
у основания черный, в верхушечной части бледно-серовато-зеленый до
бледно-коричнево-оливкового. Колючки и колючкообразные веточки на
ветвях присутствуют.................................13. В. nadvornikiana.
5(2). Таллом светлоокрашенный, белый, костно- или зеленовато-белый, бело-
серо-пепельный, иногда с буроватым оттенком, изредка у основания блед-
но-буровато-коричневый .........................................6.
— Таллом коричневатый, изредка до почти черного.....................7.
2*
20
СЕМ. ALECTORIACEAE
6. Таллом 15—20(30) см дл., свисающий, костно-белый, бело-серо-пепельный,
иногда с буроватым оттенком. Коровой слой, сердцевина и сорали от Р
становятся интенсивно желтыми. Содержит псоромовую кислоту..............
..................................................... 15. В. osteola.
— Таллом менее длинный, 5—10(20) см дл., у основания бледно-буро-корич-
невый, в верхушечной части бледно-бурый до зеленовато-белого и белого.
Коровой слой, сердцевина и сорали от Р ярко краснеют (быстро). Содер-
жит фумарпротоцетраровую кислоту (в большом количестве).................
.....................................................18. В. subcana.
7(5). Сорали или псевдоцифеллы присутствуют, зеленовато-желтые, бледно-
или ярко-желтые благодаря содержанию вульпиновой кислоты.............8.
— Сорали или псевдоцифеллы иной окраски, иногда отсутствуют. Содержат
другие кислоты.................................;.....................9.
8. Сорали обильные, бугорчатые, бледно- или ярко-желтые. Псевдоцифеллы
отсутствуют или слабо развит^, веретеновидные, вдавленные, не желтой
окраски..................................................5. В. fremontii.
— Сорали отсутствуют или образуются крайне редко, не желтой окраски.
Псевдоцифеллы обильные, желтые, линейные или перекрученные..............
.................................................. (19). В. tortuosa.
9(7). Сорали налицо........................................................ 10.
— Сорали отсутствуют ..................................................... 17.
10. Сорали от Р не изменяются в окраске. Таллом не содержит лишайниковых
веществ, все реакции с реактивами негативные....................11.
— Сорали от Р краснеют. Таллом содержит лишайниковые вещества ..... 12.
11. Таллом 2—4(5) см дл., однообразно окрашенный, красновато- или темно-ко-
ричневый. Сорали зеленовато-черные, изредка коричневато-черные или бе-
лые, шире ветвей, на которых образуются, без колючек......16. В. simplicior.
— Таллом 4—7(12) см дл., двухцветный, у основания и более толстые ветви
черные или темно-коричневые, верхушечная часть и более тонкие веточки
окрашены светлее — оливково-бурые, бронзово-бурые, бледно-коричне-
вые. Сорали иначе окрашены, щелевидные, вогнутые, менее ширины вет-
вей, на которых образуются, с пучками колючек .............17. В. smith».
12(10). Внутренняя часть корового слоя и частично сердцевина при действии Р
краснеют............................................................ 13.
— Внутренняя часть корового слоя и сердцевина от Р не изменяются в окраске
.......................................................................15.
13. Таллом свисающий, 5—15(20) см дл................. ..............14.
— Таллом в виде прямостоячих кустиков, 3—5(12) см выс., бледно- или крас-
новато-коричневый, у основания более темный до черного. Сорали белые,
приподнятые, с пучками изидиевидных колючек .........6. В. furcellata.
14. Таллом темно-буро-коричневый, у основания окрашен бледнее. Ветви 0.3—
0.4 мм в диам., более или менее ровные. Псевдоцифеллы отсутствуют. Сорали
красновато-белые, на одном талломе встречаются как бугорчатые, так и ще-
левидные, обычно более широкие по сравнению с ветвями, на которых обра-
зуются, иногда с изидиевидными колючками.................7. В. fuscescens.
— Таллом бледно-красновато-коричневый до темно-коричневого, нередко с
черными фрагментами. Ветви 0.1—0.3 мм в диам., ровные или неровные.
Псевдоцифеллы белые, от овальных до веретеновидных. Сорали редкие,
щелевидные, с неправильной массой белых зернистых соредий...............
....................................................20. В. trichodes.
15(12). Таллом свисающий. Ветви тонкие, 0.1—0.25 или 0.2—0.4 мм в диам.,
более или менее ровные и очень хрупкие, без колючкообразных веточек . . .
...............:................................................. 16.
РОД BRYOR1A
21
— Таллом распростертый до стелющегося, 8—15(20) см дл., темно-коричневый
или оливково-черный. Ветви более толстые, 0.5—1 (2) мм в диам., местами
скрученные и ямчатые, с боковыми разбросанными колючкообразными
веточками. Сорали бугорчатые, иногда с изидиевидными колючками. Ар-
ктовысокогорный вид.................................. 4. В. chalybeiformis.
16. Таллом 10—15 см дл., блестящий, темно-коричневый до зеленовато-черного.
Ветви ровные, 0.2—0.4 мм в диам., расходящиеся под тупым или острым
углом. Сорали овальные или щелевидные, белые, мелкие, не превышают
ширину ветвей, на которых образуются..................... . (8). В. glabra.
— Таллом 5—10(15) см дл., матовый, коричнево- или оливково-черный до
черного. Ветви 0.1—0.25(0.3) мм в диам., неровные по толщине и очень
хрупкие, легко ломающиеся при хранении, изо- или анизотомически-ди-
хотомически разветвленные, с острыми углами в местах ветвления. Сорали
бугорчатые или щелевидные, белые или белые с черными пятнами.............
.....................................................12. В. lanestris.
17(9). Коровой слой от К не изменяется в окраске.....................18.
— Коровой слой от К интенсивно желтеет. Таллом до 20 см дл., свисающий,
матовый, светло-коричневый, у основания черноватый. Ветви до 1 мм в
диам. у основания, по направлению к вершинкам утончающиеся до воло-
совидных. Псевдоцифеллы удлиненные, на толстых ветвях косо размещен-
ные, на тонких — в зачаточном состоянии...................3. В. carpatica.
18. Коровой слой от Р желтеет. Таллом содержит псоромовую кислоту, 6—15 см
дл., бледно-, темно- или зеленовато-коричневый, у основания окрашен
бледнее. Псевдоцифеллы удлиненно-веретеновидные, до 1.5 мм дл., с впа-
диной, расположены ниже поверхностей ветвей, иногда перекручены вок-
руг ветвей.................................................9. В. implexa.
— Внутренняя часть корового слоя от Р краснеет. Таллом содержит фумарпро-
тоцетраровую кислоту и хлоратронорин, бледно-, красно- или темно-ко-
ричневый, часто с черными фрагментами. Псевдоцифеллы обильные,
овальные, веретеновидные или удлиненно-веретеновидные, приподнятые
над поверхностью ветвей, коричневые.......................20. В. trichodes.
19(1). Коровой слой, сорали и сердцевина при действии К ярко желтеют, от КС
краснеют, от С розовеют или не изменяются в окраске......................
.............................................. 13. В. nadvornikiana.
— Коровой слой, сорали и сердцевина при действии К, С и КС не изменяются
в окраске............................................................20.
20. Сорали или псевдоцифеллы присутствуют, иногда есть и те, и другие. Сора-
ли, если налицо, от Р краснеют. Содержит фумарпротоцетраровую кисло-
ту. Ветви не курчаво изогнутые...................................... 21.
— Сорали и псевдоцифеллы отсутствуют. Таллом 2—3 см выс., матовый, оре-
хово-коричневый или коричнево-черный, прикрепленный черным основа-
нием и добавочными ризоидами на концах ветвей. Ветви курчаво изогну-
тые. Таллом не содержит лишайниковых веществ, со всеми реактивами
реакции негативные..................................10. В. intricans.
21. Сорали отсутствуют. Псевдоцифеллы веретеновидные.............22.
— Сорали налицо. Псевдоцифеллы отсутствуют.......................23.
22. Таллом 3—5 см дл., в виде прямостоячих кустиков, двухцветный, у основа-
ния темно-коричневый до черного, в верхней части более светлый. Ветви
0.2—0.3 мм в диам., дихотомически разветвленные, перпендикулярно от-
ходящие от основных ветвей, с довольно многочисленными, разбросанными
по всей длине колючками и колючкообразными веточками. В океанических
районах, вторах в субальпийском поясе.................... 1. В. bicolor.
— Таллом 5—8 см дл., прямостоячий или распростертый, однообразно окра-
22
СЕМ. ALECTORIACEAE
шенный, красно- или темно-коричневый до черного, сильно блестящий.
Ветви 0.5—О.б(О.В') мм в диам., ровные, изо- или анизотомически-дихото-
мически разветвленные, с острыми углами в местах дихотомии. Колючки
и колючкообразные веточки более редкие, рассеянные. Арктовысокогорный
вид..................................................14. В. nitidula.
23(21). Сорали щелевидные, удлиненные..............................24.
— Сорали бугорчатые, иногда с изидиевидными колючками. Таллом 8—
15(20) см дл., распростертый, коричневый до оливково-черного. Ветви
(0.3)0.5—1(2) мм в диам., с разбросанными колючкообразными веточками.
Арктовысокогорный вид..........................4. В. chalybeiformis.
24. Сорали белые или белые с черными пятнами, от Р краснеют. Таллом содер-
жит фумарпротоцетраровую кислоту и другие лишайниковые вещества . . . .
..................................................................... ..................................................................25.
— Сорали от Р не изменяются в окраске. Таллом не содержит лишайниковых
веществ............................................................26.
25. Таллом 3—5(12) см дл., прямостоячий, однообразно окрашенный, коричне-
вы й. Ветви 0.3—0.4 мм в диам., ровные, слабо сжатые у основания, с
короткими колючкообразными веточками, перпендикулярно отходящими
от поверхности ветвей. Сорали с пучками изидиевидных колючек......
..........................................................6.......................................................... В. furcellata.
— Таллом 5—15 см дл., распростертый, оливково-коричневый до черноватого,
у основания окрашен бледнее. Ветви 0.5 мм в диам., нередко перекручен-
ные, изредка ямчатые. Сорали красно-белые. Изидиевидные колючки
, встречаются редко и не образуют пучок .... 7. В. fuscescens var. positiva.
26(24). Сорали зеленовато-черные, изредка коричнево-черные или белые, шире
ветвей, на которых развиваются, без изидиевидных колючек. Таллом од-
нообразно окрашенный, красновато- или темно-коричневый.................
....................................................................................................................16. В. simplicior.
— Сорали вогнутые, более узкие по сравнению с шириной ветвей, на которых
развиваются, с изогнутыми изидиевидными колючками и пучками колю-
чек. Таллом двухцветный, у основания и по более толстым ветвям черный,
в верхушечной части окрашен светлее . . .....................; 17. В. smithii.
1. Bryoria bicolor (Ehrh.) Brodo et D. Hawksw. [= Lichen bicolor Ehrh.,
Alectoria bicolor (Ehrh.) Nyl. ] — Бриория двухцветная.
Таллом в виде прямостоячих или дернинковидных жестких кустиков, 2—
3.5(4) см выс., у основания бурый или черно-коричневый до почти черного, в
верхней части окрашен светлее, оливково-серый или красновато-бурый, блестя-
щий. Ветви 0.2—0.3(0.5) мм в диам., цилиндрические, у основания иногда слег-
ка сжатые, изотомически-дихотомически разветвленные, расходящиеся под пря-
мым углом. Мелкие, 0.03—0.08 мм, колючки довольно многочисленные, у осно-
вания слегка сжатые, отходящие от поверхности ветвей перпендикулярно.
Псевдоцифеллы обычно бедно развитые, незаметные, верётеновидные, 0.2—
0.5 мм дл., темные или бледно-коричневые, плоские или слегка приподнятые
над поверхностью ветвей. Сорали отсутствуют. Апотеции и пикноконидии раз-
виваются очень редко. Внутренний коровой слой и сердцевина при действии К,
С и КС не изменяются в окраске, от Р краснеют. Содержит фумарпротоцетра-
ровую кислоту.
На мшистых скалах, изредка на коре деревьев, главным образом в океани-
ческих районах и в горах в лесном и субальпийском поясах.
Карелия, Урал, Кавказ, Зап. Сибирь (Кузнецкоенагорье, Алтай), Вост. Сибирь
(Красноярский край), Хабаровский и Приморский края, п-ов Камчатка, Чукотский
РОД BRYORIA
23
п-ов. — Европа (Ирландия, Великобритания, Фенноскандия, Франция, Швей-
цария, Чехия, Словакия, Венгрия, Польша, Эстония, Украина, Россия), Азия
(Китай, Гималаи, Япония, Россия), Сев. Америка, о-в Мадейра, о-в Ява.
Отличается от близкородственных видов неравномерно окрашенным, прямо-
стоячим дернинковидным талломом и наличием довольно многочисленных мел-
ких, перпендикулярно отходящих от поверхности ветвей колючек.
2. Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. [= Parmelia jubataft. capillaris
Ach., Alectoria capillaris, (Ach.) Cromb., А. сапа (Ach.) Leight., Bryoria setacea
(Ach.) Brodo et D. Hawksw. ] — Бриория волосовидная.
Таллом 10—20(30) см дл., свисающий, реже распростертый, стелющийся,
матовый или слегка блестящий, зеленовато-серый, серовато-беловатый до серо-
го, иногда становится буровато-серым до коричневатого или с желтоватым от-
тенком (после продолжительного хранения образцов гербарная бумага нередко
окрашивается в красноватый цвет), однообразно окрашенный, но у самого ос-
нования иногда с фрагментарно чередующимися светлыми и черными участка-
ми. Ветви 0.1—0.3(0.5) мм в диам., цилиндрические, ровные, в местах пазух
слегка сжатые, изо- или анизотомически-дихотомически разветвленные, расхо-
дящиеся под острым углом. Колючки или мелкие колючкообразные веточки
отсутствуют. Псевдоцифеллы обычно развиты, хотя на бледноокрашенных тал-
ломах слабо заметны, веретеновидные, 0.1—0.25 мм дл., белые. Сорали образу-
ются на веточках средней толщины, пятновидные, бугорчатые до головчатых,
до 0.5 мм в диам., белые, зернисто-порошистые. Апотеции обычно отсутствуют,
если развиваются, то 1—2 мм в диам., со светло-коричневым или оранжевым
диском, окруженным невыступающим краем. Споры 5.3—6.8x4—5 мкм, эллип-
соидные или почти округлые, бесцветные, одноклеточные, по 8 в сумке. Пик-
нидии неизвестны. Коровой слой, сердцевина и сорали при действии К ярко
желтеют, от С розовеют или не изменяются в окраске, от КС краснеют, от Р
желтеют. Содержит барбатоловую и алекториаловую кислоты.
На стволах и ветвях деревьев хвойных пород, березах, реже на деревьях
других лиственных пород, в таежных и горных лесах, в хорошо освещенных
местах.
По-видимому, встречается по всей хвойно-лесной зоне европейской и сибир-
ской частей России. Известен в Карелии, Вологодской, Ленинградской, Москов-
ской, Смоленской обл., на Урале, в Зап. Сибири (Кузнецкое нагорье, Алтай),
на п-ове Камчатка. — Европа, Азия, Сев. Америка, Канарские о-ва.
От близкородственных видов, характеризующихся светлым сероватым тал-
ломом, хорошо отличается положительными реакциями на действие реактивов
и составом химических веществ.
3. Bryoria carpatica (Mot.) Golubk. (= Alectoria carpatica Mot.) — Бриория
карпатская.
Таллом до 20 см дл., свисающий, бородовидный, матовый, светло-коричне-
вый, прикрепленный достаточно грубой черноватой основой, на всем своем
протяжении сильно анизотомически-дихотомически разветвленный, между тол-
стыми ветвями пазухи широкие, закругленные, между тонкими — острые. Вет-
ви при основании довольно толстые, до 1 мм в диам., по направлению к вер-
шинкам постепенно утончающиеся до волосовидных; более толстые ветви де-
формированные, сжатые, часто перекрученные и потрескавшиеся, тонкие —
цилиндрические, гладкие, с немногочисленными боковыми веточками, свисаю-
щими вниз, на концах волосовидными, курчаво изогнутыми, разветвленными
24
СЕМ. ALECTORIACEAE
до самых вершинок. Псевдоцифеллы удлиненные, косо размещенные главным
образом на толстых ветвях, на тонких ветвях псевдоцифеллы встречаются в зача-
точном состоянии. Апотеции и сорали неизвестны. Коровой слой до 40 мкм, от К
интенсивно желтеет, от Р также желтеет. В химическом отношении вид не изучен.
На ветвях деревьев хвойных пород в горных лесах, редко.
Зап. Сибирь (Кузнецкое нагорье, Алтай). — Европа (Альпы, Татры, Укр.
Карпаты), Азия (Россия, Монголия).
4. Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw. [== Lichen chalybeiformis L.,
Alectoria chalybeiformis (L.) S. Gray, A. jubata var. chalybeiformis (L.) Ach. ] —
Бриория стальная.
Таллом 8—15(20) см дл., распростертый, стелющийся, коричневый, темно-
коричневый или оливково-черный, обычно блестящий, иногда у основания ок-
рашен бледнее, изотомически-дихотомически разветвленный, по направлению
к верхушечной части анизотомически-дихотомически ветвящийся, с тупыми
углами между расходящимися ветвями. Ветви (0.3)0.5—1(2) мм в диам., цилин-
дрические, ровные, местами скрученные и мелкоямчатые, иногда бороздчатые.
Настоящие колючки отсутствуют, но иногда развиваются латеральные колюч-
ковидные веточки, нерегулярно расположенные. Псевдоцифеллы не образуются.
Сорали рассеянные, иногда отсутствуют, обычно бугорчатые, по размерам уже
ширины ветвей, на которых расположены, изредка на поверхности с маленькими
колючками. Апотеции и пикнидии неизвестны. Коровой слой, сердцевина и
сорали при действии К, С и КС не изменяются в окраске, от Р сорали краснеют,
коровой слой и сердцевина обычно с Р не реагируют, но сердцевина иногда в
виде исключения частично краснеет от этого реактива. Содержит фумарпрото-
цетраровую кислоту.
В тундрах на известняковых и неизвестняковых скалах и почве, изредка на
гниющей древесине и коре деревьев. Биполярный арктовысокогорный вид.
Арктика (Кольский п-ов, Земля Франца-Иосифа, Архангельская обл., По-
лярный Урал, Новая Земля, п-ова Ямал и Таймыр, Якутия), Карелия, Вологод-
ская и Ленинградская обл., Урал, Кавказ, Зап. Сибирь (Кузнецкое нагорье,
Алтай), Вост. Сибирь (хребты Байкальский, Сангилен и Становой), п-ов Кам-
чатка. — Арктические и горные районы северного и южного полушарий, неиз-
вестен в Австралии и Юж. Америке.
5. Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria fremontii Tuck.,
A. jubata var. fremontii (Tuck.) Boist., A. olivacea Ras., Bryopogon fremontii
(Tuck.) Rabenh. 1 — Бриория Фремонта.
Таллом 15—45 см дл., свисающий, бородовидный, блестящий, желтовато-,
красновато- или оливково-коричневый (часто у одного и того же образца окраска
таллома может быть различной), анизотомически-дихотомически разветвлен-
ный до почти моноподиального, особенно у основания таллома. Ветви (0.2) 0.4—
1.5(4) мм в диам., неравные по толщине, перекрученные и мелкоямчатые, иног-
да по направлению к основанию дорсивентрально сжатые и расширенные. Ла-
теральные колючки отсутствуют. Псевдоцифеллы слабо развиты, удлиненно-
веретеновидные, вогнутые, белые до бледно-коричневых, иногда не образуются.
Сорали бугорчатые, бледно- или ярко-желтые, обычно такой же ширины, как
ветви, на которых развиваются. Апотеции очень редкие, 1—2(4) мм в диам., с
выпуклым диском, покрытым желтоватым налетом; слоевищный эксципул од-
ного цвета с талломом, тонкий, вскоре становится незаметным. Споры 5—8x4—
5 мкм, почти округлые, одноклеточные, бесцветные, по 8 в сумке. Пикнидии
неизвестны. Коровой сдой, сердцевина и апотеции при действии К, С, КС и Р
не изменяются в окраске. Сорали и апотеции содержат вульпиновую кислоту.
РОД BRYORIA
25
На коре деревьев хвойных пород в горных лесах, реже на равнине, например
в северо-восточной части Европы обилен в Сев. Финляндии и Карелии.
Кольский п-ов, Карелия, Урал, Кавказ, Зап. Сибирь (Кузнецкое нагорье,
Алтай), Вост. Сибирь (Тува — хр. Сангилен), п-ов Камчатка, о-в Сахалин. —
Европа, Азия, Сев. и Центр. Америка.
Отличается от других видов бриорий, характеризующихся бородовидными
темно-коричневыми талломами, хорошо заметными желтыми соралями, содер-
жащими вульпиновую кислоту. Близкородственный вид В. tortuosa содержит
вульпиновую кислоту в талломе и псевдоцифеллах, которые имеют желтоватую
окраску.
6. Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. [= Cetraria furcellata Fr.,
Alectoria nidulifera Norrl., Bryopogon niduliferus (Norrl.) Elenk. ] — Бриория мел-
ковильчатая.
Таллом в виде прямостоячих, 3—5(12) см выс., сильно разветвленных кус-
тиков, бледно-коричневый, красновато-, реже темно-коричневый до черного,
темнее окрашен у основания, изотомически-дихотомически разветвленный, при
этом в базальной части с ветвями, расходящимися под тупым углом, в верху-
шечной — под острым углом. Ветви 0.3—0.4 мм в диам., ровные, иногда слабо
сжатые у основания, с короткими латеральными колючкообразными веточками,
перпендикулярно отходящими от поверхности ветвей. Псевдоцифеллы отсутст-
вуют. Сорали многочисленные, белые, щелевидные, 0.3—1 мм дл., более узкие
по сравнению с толщиной ветвей, на которых развиваются, слегка приподнятые
над их поверхностью, с пучками изидиевидных колючек. Апотеции образуются
очень редко, 0.8—2(4) мм в диам., со светло- или красно-коричневым диском,
сначала вогнутым, затем плоским; эксципул одного цвета с талломом, толстый,
часто соредиозный. Споры 6—7*3—4 мкм. Коровой слой, сердцевина и сорали
при действии К, С и КС не изменяются в окраске, внутренняя часть коры и
сердцевина от Р краснеют, изредка не реагируют, сорали от Р краснеют. Содер-
жит фумарпротоцетраровую кислоту.
На деревьях хвойных пород, особенно соснах, елях, изредка на поверхности
скал, гниющей древесине и почве. Широко встречается в хвойно-лесной зоне, а
также в более северных районах.
Арктика (Кольский п-ов, о-в Колгуев, п-ов Ямал), Архангельская обл., Ка-
релия, Ленинградская обл., Урал, Кавказ, Зап. и Вост. Сибирь, Амурская обл.,
Хабаровский и Приморский края, п-ов Камчатка, о-в Сахалин. — Европа, Азия,
Сев. и Центр. Америка.
7. Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria fuscescens
Gyeln., A. jubata auct., Bryopogon fuscescens (Gyeln.) Gyeln. ] — Бриория буро-
ватая.
Таллом 5—15(30) см дл., свисающий, бородовидный, реже стелющийся,
бледно-буроватый, коричневый или коричневато-черный, у основания обычно
окрашен бледнее, матовый, при основании анизо- и изотомически-дихотомиче-
ски разветвленный, в верхушечной части анизотомически-дихотомически раз-
ветвленный. Ветви (0.2)0.3—0.4(0.6) мм в диам., цилиндрические, ровные, из-
редка неровные, обычно прямые, но иногда становятся скрученными и ямчаты-
ми. Настоящие колючки отсутствуют, изредка развиваются латеральные
колючкообразные веточки. Псевдоцифеллы не образуются, но следует учесть,
что молодые щелевидные сорали могут напоминать псевдоцифеллы. Сорали
обильные, реже бедно развиты, бугорчатые или щелевидные, по размерам шире
ветвей, на которых образуются, белые или красновато-белые, изредка с изиди-
евидными колючками. Апотеции и пикнидии неизвестны. Коровой слой, серд-
26
СЕМ. ALECTORIACEAE
цевина и сорали при действии К, С и КС не изменяются в окраске. Сердцевина
и сорали от Р краснеют, коровой слой при действии Р краснеет или не изменя-
ется в окраске. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту и, как сопутствующее
вещество, хлоратранорин.
На деревьях хвойных, реже мелколиственных пород, изредка на каменистом
субстрате, гниющей древесине. Один из наиболее широко распространенных
видов бриорий в равнинных и горных лесах северного полушария.
Арктика (Кольский п-ов, Земля Франца-Иосифа, Полярный Урал, Новая
Земля, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов), Архангельская обл., Республика Коми,
Вологодская обл., Карелия, Ленинградская и Новгородская обл., Урал, Кавказ,
Зап. и Вост. Сибирь, Амурская обл., Приморский край. — Европа, Азия, Сев.
Америка, Вост. Африка.
Var. fuscescens. — Таллом свисающий, бородовидный, бледно-буроватый,
коричневый. Ветви 0.3—0.4 мм в диам., ровные, гладкие. Сорали многочислен-
ные, бугорчатые, щелевидные, зрелые — широкие. — На коре деревьев.
Var. positiva (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — Таллом стелющийся, коричнево-
черный до черного. Ветви до 0.5 мм в диам., нередко скрученные и изредка ямча-
тые. Сорали немногочисленные, удлиненные, щелевидные, раскрывающиеся рас-
трескиванием коры. — На скалах, гниющей древесине, редко на коре деревьев.
В. fuscescens отличается от близкородственных видов, например от В. glabra,
положительной реакцией внутренней части коры на действие Р (краснеет),
окраской таллома, широкими и приподнятыми соралями.
(8 ). Bryoria glabra (Mot.) Brodo et D. Hawksw. (= Alectoria glabra Mot.) —
Бриория оголенная.
Таллом 10—15 см дл., свисающий, бородовидный, оливково-коричневый или
зеленовато-черный, блестящий, регулярно изотомически-дихотомически раз-
ветвленный, с тупыми и округлыми углами между расходящимися ветвями.
Ветви 0.2—0.4 мм в диам., ровные, прямые. Латеральные колючки и веточки
отсутствуют. Псевдоцифеллы не развиваются. Сорали белые, овальные, мелкие,
иногда щелевидные, очень редко бугорчатые, обычно более узкие по сравнению
с шириной ветвей, на которых образуются. Апотеции развиваются редко, 0.65—
1.15 мм в диам., с бледно-красновато-коричневым или темно-бурым диском,
сначала вогнутым до плоского, затем выпуклым; эксципул одного цвета с тал-
ломом, иногда окрашен темнее, ровный, гладкий, в старости вниз загнутый.
Пикнидии неизвестны. Коровой слой, сердцевина и сорали при действии К, С и
КС не изменяются в окраске, от Р сорали краснеют, кора и сердцевина с Р не
реагируют. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту.
На коре деревьев хвойных пород в таежных лесах и горах в субальпийском
поясе.
На территории России пока не известен, но, возможно, будет найден в
северо-западных районах или на Чукотском п-ове, поскольку встречается в
лесах Скандинавии и на Аляске. — Европа, Сев. Америка.
От близкородственного вида В. fuscescens отличается более темным оливко-
во-черным талломом, очень ровными и гладкими ветвями, строго правильно
дихотомически разветвленными, без боковых колючкоббразных веточек, более
мелкими овальными или щелевидными соралями, по размерам уже диаметра
ветвей, на которых развиваются. Кроме того, внутренняя часть корового слоя у
В. glabra при действии Р не изменяется в окраске, а у В. fuscescens краснеет
(Р+).
9. Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. [= Usnea implexa Hoffm.,
Alectoria implexa (Hoffm.) Nyl., A catharinae Ras., A. zopfii Asah., A.
РОД BRYORIA
27
pseudofuscescens Gyeln., Bryoria pseudofuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. ] —
Бриория переплетенная.
Таллом 6—15 см дл., свисающий, бородовидный, бледно- или зеленовато-ко-
ричневый до темно-коричневого, иногда бледнее окрашен при основании, изо-
томически-дихотомически разветвленный, с острыми или тупыми углами между
расходящимися ветвями; в верхней части таллома углы между ветвями обычно
острые. Ветви 0.1—0.3 мм в диам., ровные или неровные, часто сжатые, пере-
крученные и слегка ямчатые, особенно в базальной части, без латеральных
колючек и колючкообразных веточек. Псевдоцифеллы хорошо заметные, до
1.5 мм дл., удлиненно-веретеновидные, обычно расположены ниже поверхности
ветвей, часто окольцовывают ветви, белые. Сорали встречаются редко. Апоте-
ции и пикнидии неизвестны. Коровой слой и сердцевина при действии К, С и
КС не изменяются в окраске, от Р коровой слой желтеет, сердцевина также
желтеет или не изменяется в окраске. Содержит псоромовую кислоту.
На стволах и ветвях деревьев хвойных, реже лиственных пород, иногда на
гниющей древесине, пнях в хвойных и смешанных лесах в бореальной зоне, на
юге — в горах.
Ареал вида на территории России и за ее пределами точно не установлен,
поскольку часть указаний на находки Bryopogon implexum (Hoffm.) Elenk. от-
носится, по-видимому, к Bryoria capillaris, a Bryopogon chalybeiformis (Vain.)
Elenk. — к Bryoria implexa.
Вероятно, спорадически встречается в лесной зоне европейской части России,
на Урале, в Зап. и Вост. Сибири, на п-ве Камчатке. — Европа, Азия, Сев. и
Юж. Америка.
10. Bryoria intricans (Vain.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria chalybeiformis f.
intricans Vain., A. intricans (Vain.) Mot.] — Бриория перепутанная.
Таллом 2—3 см выс., дернинковидно-кустистый, нитковидно-курчавый, до-
статочно жесткий, темно-орехово-коричневый или коричнево-черный, с мато-
вым блеском, прикрепленный черным основанием, а также часто добавочными
ризоидами на концах веточек. Ветби до 0.3 мм в диам., по направлению к
верхушкам утончающиеся, курчаво изогнутые, на концах волосовидные, округ-
лые, местами сжатые и слегка перекрученные, анизотомически-дихотомически
разветвленные. Псевдоцифеллы отсутствуют. Сорали отсутствуют также, но в
гербарных образцах, собранных на территории России, встречаются талломы с
белыми плоскими соралями, по ширине превышающими диаметр ветвей. Апо-
теции и пикнидии неизвестны. Коровой слой и сердцевина при действии К, С,
КС и Р не изменяются в окраске. Состав лишайниковых веществ не изучен.
На влажных гнейсовых скалах в горах. Встречается очень редко.
Архангельская обл., Республика Коми, Ленинградская и Псковская обл.,
южное побережье Финского* залива, горы Зап. Сибири (Кузнецкое нагорье,
Алтай). — Европа (Скандинавия, Польша, Эстония, Украина, Россия, Кавказ).
(11 ). Bryoria kuemmerlaena (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. (= Alectoria
kuemmerlaena Gyeln.) — Бриория Кюммерле.
Таллом 15—20 смдл., свисающий, бородовидный, пепельно-серый, матовый,
нерегулярно разветвленный, при основании изотомически-дихотомически вет-
вящийся, в средней части — анизотомически-дихотомически. Ветви 0.5—0.8 мм
в диам., постепенно к вершинкам утончающиеся, округлые, прямые до скручен-
ных, без боковых веточек и колючек. Псевдоцифеллы рассеянные, хорошо за-
метные, вытянутые, 0.5 мм дл. и боле^, белые. Сорали щелевидные, более
широкие по сравнению с ветвями, на которых образуются. Апотеции и пикнидии
неизвестны. Таллом при действии К желтеет, затем краснеет, от С и КС не
28
СЕМ. ALECTORIACEAE
изменяется в окраске, от Р сначала желтеет и постепенно становится оранже-
вым. Содержит норстиктовую кислоту, в небольших количествах коннорстик-
товую, а также атранорин.
На коре деревьев хвойных пород, главным образом елей, в горных старых
лесах.
На территории России не найден, возможно, будет обнаружен в западных и
юго-западных районах. — Европа (Альпы, Татры, Карпаты).
Близок к В. capillaris, от которого отличается составом химических веществ
и реакциями таллома на действие реактивов.
12. Bryoria lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria jubata f. lanestris
Ach., A. lanestris (Ach.) Gyeln., Bryopogon lanestris (Ach.) Gyeln. ] — Бриория
шерстистая.
Таллом 5—10(15) см дл., свисающий или почти свисающий, коричнево- или
оливково-черный до черного, обычно одноцветный, матовый, очень редко ста-
новится блестящим (частично), неправильно изо- или анизотомически-дихото-
мически разветвленный, с острыми углами между расходящимися ветвями. Вет-
ви 0.1—0.25(0.3) мм в диам., обычно на своем протяжении очень неравномерные
по толщине, прямые, иногда сжатые у основания, очень хрупкие и имеют
тенденцию распадаться на фрагменты в гербарных пакетах. Боковые колючки
и колючкообразные веточки отсутствуют. Псевдоцифеллы не образуются. Сора-
ли Щелевидные, до 0.3 мм дл., или бугорчатые, белые или белые с черными
пятнами, обильные или бедно развитые. Апотеции и пикнидии неизвестны.
Коровой слой, сердцевина и сорали при действии К, С и КС не изменяются в
окраске; от Р сорали краснеют, кора и сердцевина с Р не реагируют. Содержит
фумарпротоцетраровую кислоту.
На деревьях хвойных (ель, сосна, лиственница и др.), реже лиственных
(береза, верба) пород в таежных и горных лесах.
Кольский п-ов, Карелия, Зап. Сибирь (Кузнецкое нагорье, Алтай), Вост.
Сибирь (Среднесибирское плоскогорье, Якутия), п-ова Чукотский и Камчат-
ка. — Европа (атлантическое побережье и горы), Азия (Россия, Монголия)Сев.
Африка (Алжир), Сев. и Центр. Америка, Гавайские о-ва.
Близок к В. fuscescens, отличается от этого вида очень темной окраской
таллома, более тонкими, хрупкими ветвями, неровными в диаметре на своем
протяжении. Коровой слой у В. lanestris не реагирует с Р, у В. fuscescens внут-
ренняя часть корового слоя от Р краснеет. В, lanestris нередко растет вместе с
В. simplicior, которая, однако, имеет зеленовато-черную окраску со рал ей, ров-
ные ветви и негативную реакцию соралей на действие парафенилендиамина.
13. Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria
nadvornikiana Gyeln., Bryopogon nadvornikianus (Gyeln.) Gyeln., B. altaicus
Gyeln., Alectoria altaica (Gyeln.) Ras., A, karelica Ras. ] — Бриория Надворника.
Таллом 4—7(9) см дл., дернинковидный или почти свисающий, неравномер-
но окрашенный, у основания более темный до черного, в верхушечной части
бледно-серовато-зеленый до бледно- или оливково-коричневого, изредка темно-
коричневый до почти черного, изотомически-дихотомически разветвленный, с
тупыми углами в местах дихотомии, в верхушечной части — анизотомически-
дихотомически ветвящийся, с острыми углами между ветвями. Ветви (0.1) 0.2-—
0.3 мм в диам., цилиндрические, ровные по толщине, прямые, изредка упло-
щенные и несколько перекрученные в базальной части. Колючкообразные боко-
вые веточки довольно многочисленные или бедно развитые, перпендикулярно
отходящие от поверхности ветвей. Псевдоцифеллы 0.25—0.5 мм дл., плоские,
обильные или слабо развитые, иногда отсутствуют. Сорали до 1 мм дл., бугор-
РОД BRYORIA
29
чатые, иногда щелевидные, обычно шире ветвей, на которых образуются, белые
или зеленовато-белые. Апотеции и пикнидии неизвестны. Коровой слой, серд-
цевина и сорали от К ярко желтеют, от С не изменяются в окраске или розовеют,
от КС краснеют, от Р становятся оранжевыми или красноватыми. Содержит
барбатоловую кислоту и небольшие количества алекториаловой и фумарпрото-
цетраровой кислот, а также хлоратранорин и следы атранорина.
На деревьях хвойных, реже лиственных пород в южных, реже северных
бореальных лесах, иногда на вертикальной поверхности скал, особенно вдоль
берегов озер, рек и в других влажных местообитаниях; на скалах в гипоаркти-
ческой зоне и субальпийском поясе в горах.
Архангельская обл., Карелия, Ленинградская обл., Зап. Сибирь (Кузнецкое
нагорье, Алтай), Вост. Сибирь (Байкальский хр.), Курильские о-ва (о-в Куна-
шир). — Европа, Азия, Сев. Америка, Вост. Африка, Гавайские о-ва.
14. Bryoria nitidula (Th. Fr.) Brodo et D. Hawksw. [= Bryopogon jubatus var.
nitidulum Th. Fr., Alectoria nitidula (Th. Fr.) Vain., A. nitidula Zahlbr., A. lanea
auct., Bryopogon nitidulum Elenk. et Savicz ] — Бриория блестящая.
Таллом 5—8 см выс., прямостоячий или распростертый, грубый, жесткий,
сильно блестящий, красновато- или темно-коричневый до черного, черный у
основания, изотомически-дихотомически разветвленный в базальной части, в
верхушечной — анизотомически-дихотомически разветвленный, с острыми уг-
лами в местах дихотомии. Ветви 0.5—0.6(0.8) мм в диам., ровные, гладкие,
прямые. Боковые колючки и колючкообразные веточки обычно частые, образу-
ются по всему таллому, слегка сдавленные у основания. Псевдоцифеллы обычно
присутствуют, разбросанные, удлиненно-веретеновидные, около 0.5 мм дл.,
плоские или слегка приподнятые, коричневатые до темно-коричневых и черных.
Сорали отсутствуют. Апотеции и пикнидии неизвестны. Внутренняя часть ко-
рового слоя и сердцевина от К, С и КС не изменяются в окраске, от Р краснеют
хотя бы частично. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту.
На скалах и почве в северных и горных тундрах, в лесном поясе гор.
Арктика (Земля Франца-Иосифа, п-ова Ямал и Таймыр, Якутия, Новоси-
бирские о-ва, Чукотский п-ов, о-в Врангеля), Карелия, Архангельская обл.,
Республика Коми, Урал, Зап. Сибирь (Кузнецкое нагорье, Алтай), Вост. Сибирь
(Среднесибирское плоскогорье — плато Путорана, Иркутская обл., Байкаль-
ский хр., Тува, Забайкалье, Магаданская обл.), о-в Сахалин, п-ов Камчатка. —
Сев. Европа, Азия, Сев. Америка, Гренландия.
Близок к В. bicolor, от которого отличается темнее окрашенным, одноцвет-
ным, более крупным и грубым талломом, более толстыми ветвями, формой
ветвления и обитанием главным образом в субарктических областях. В. bicolor
встречается южнее и в умеренных районах, предпочитая океанические области
и влажные местообитания.
15. Bryoria osteola (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. (= Alectoria osteola Gyeln.) —
Бриория пепельная.
Таллом 15—20(30) см дл., свисающий, бородовидный, матовый, у основания
костно-белый, беловато- или серовато-пепельный, иногда с буроватым оттенком,
к вершинкам ветвей коричневатый или буроватый; при основании таллома ветви
перепутанные и более или менее параллельные, таллом анизотомически-дихо-
томически разветвленный, с широкими углами в местах ветвления толстых
веточек и узкими — при ветвлении тонких веточек. Ветви 0.5—0.6 мм в диам.,
затем постепенно утончаются до волосовидных на вершинках, неправильно
изогнутые и курчаво загнутые, на всем своем протяжении деформированные,
часто сжатые и перекрученные. Псевдоцифеллы мелкие, беловатые, плоские,
30
СЕМ. ALECTORIACEAE
рассеянные, на толстых ветвях косо размещенные. Сорали бугорчатые, белые,
сначала плоские, затем приподнятые. Апотеции неизвестны. Коровой слой, сер-
дцевина и сорали от К, С и КС не изменяются в окраске, от Р интенсивно
желтеют. Содержит псоромовую кислоту.
На деревьях хвойных пород в старых девственных лесах, на равнине и
невысоко в горах.
Псковская обл. — Европа (Альпы, Судеты, Укр. Карпаты, Белоруссия).
Внешним обликом таллома сходна ,с В. kuemmerlaena, от которой отличается
реакцией на действие К и химическими веществами.
16. Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria nidulifera f. simplicior
Vain., A. simplicior (Vain.) Lynge, Bryopogon simplicior (Vain.) Gyeln., B. nitidulum f.
caespitosa Savicz, B. simplicior f. albidosorediosus Gyeln.) ] — Бриория простая.
Таллом 2—4(5) см дл., дернинковидный, иногда простирающийся, красновато-
или темно-коричневый или почти черный, однородно окрашенный, при основании
изотомически-дихотомически разветвленный, с острыми углами в местах дихото-
мии. Ветви 0.2—0.4 мм в диам., ровные, гладкие, постепенно утончающиеся, обыч-
но прямые, изредка слегка ямчатые, с бедными или довольно часто расположенны-
ми (у некоторых форм) колючками, слегка сжатыми при основании. Псевдоцифел-
лы отсутствуют. Сорали обильные, щелевидные, более широкие по сравнению с
ветвями, на которых образуются, зеленовато-черные, изредка коричневато-черные
или белые, обычно без каких-либо колючек, но иногда несущие неправильные,
часто искривленные, цеизидиевидные колючкообразные веточки. Апотеции и пик-
нидии неизвестны. Коровой слой, сердцевина и сорали при действии К, С, КС и Р
не изменяются в окраске. Не содержит лишайниковых веществ.
На хорошо освещенных ветвях и мелких веточках елей, лиственниц и других
деревьев хвойных, а также лиственных пород; изредка на почве, скалах и
гниющей древесине, в северной части таежных лесов и в субарктической зоне.
Арктика (Полярный Урал, п-ва Ямал и Таймыр, Якутия, Чукотский п-ов)-,
Мурманская и Архангельская обл., Республика Коми, Карелия, Ивановская
обл., Зап. и Вост. Сибирь, Магаданская обл., Хабаровский край, п-ов Камчат-
ка. — Европа, Азия (Россия, Монголия, Япония), Сев. Америка (США, Кана-
да), Гренландия.
Образцы этого вида могут быть спутаны с В, furcellata и В, lanestris^ от
которых В. simplicior отличается прежде всего зеленовато-черными соралями,
их негативной реакцией на действие Р и отсутствием в талломе химических
лишайниковых веществ. Сорали у В. frucellata и В. lanestris белые или белые с
черными пятнами, от Р краснеют, кроме того, их талломы содержат фумарпро-
тоцетраровую кислоту.
17. Bryoria smithii (DR.) Brodo et D. Hawksw. (- Alectoria smithii DR.,
A. bicolor var. berengeriana Massal.) — Бриория Смита.
Таллом 4—7(12) см дл., распростертый, реже прямостоячий, жесткий, бле-
стящий, неоднородно окрашенный, у основания темно-коричневый до черного,
обычно с черными главными толстыми ветвями, в верхушечной части — более
бледный, бронзово- или оливково-буроватый до бледно-коричневого; с достаточ-
но широким переходом: между черной и коричневой частями, нередко с черными
пятнами среди коричневых ветвей. Ветви около 1 мм в диам., цилиндрические
или слегка сдавленные у основания, изотомически-дихотомически разветвлен-
ные, с тупыми углами в местах ветвления; базальные ветви нередко засыхаю-
щие. Латеральные колючки 2—7 мм дл. и 0.06—0.1 мм шир., многочисленные,
перетянутые у основания, часто изогнутые, неразветвленные, расположены пер-
пендикулярно поверхности ветвей. Псевдоцифеллы отсутствуют, но молодые
РОД BRYORIA
31
сорали, имеющие вид щелей, могут быть похожими на них. Сорали обильные,
щелевидные, вогнутые, никогда не бывают шире ветвей, на которых развива-
ются, часто с короткими колючками, иногда образующими пучки. Апотеции и
пикнидии неизвестны. Коровой слой, сердцевина и сорали при действии К, С,
КС и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые вещества отсутствуют.
На коре деревьев, реже на обработанной древесине и каменистом субстрате.
Карелия, Ленинградская обл., Кавказ. — Европа, Азия, о-ва Тихого океана,
Новая Гвинея.
Близок к В. bicolor, от которого отличается габитусом более распростертого
таллома, отсутствием в талломе лишайниковых веществ и обильными щелевид-
ными соралями.
18. Bryoria subcana (Nyl. ex Stiz.) Brodo et D. Hawksw. [= Alectoria prolixa
var. subcana Nyl. ex Stiz., A. subcana (Nyl. ex Stiz.) Gyeln., Bryopogon subcanus
(Nyl. ex Stiz.) Gyeln. ] — Бриория сивоватая.
Таллом 5—10(20) см в диам., свисающий или почти свисающий, нитевид-
ный, в базальной части бледно-буровато-коричневый, в верхушечной — блед-
но-буроватый до зеленовато-белого или белого, седоватый или слегка блестя-
щий, изотомически-дихотомически разветвленный, главным образом с округлы-
ми прямыми или почти прямыми углами между ветвями, с хорошо заметным
основанием. Ветви 0.15—0.3 мм в диам., цилиндрические, ровные, прямые,
довольно ломкие (в гербарии крошатся). Латеральные колючки отсутствуют.
Псевдоцифеллы бедно развиты, незаметные, веретеновидные, белые. Сорали
обычно обильные, белые, бугорчатые, плоские, 0.8 мм в диам., обычно такой же
ширины, как ветви, на которых развиваются, или немного шире, изредка с
изидиевидными колючками. Апотеции образуются очень редко, с телесно-буро-
ватым, сначала вогнутым, затем выпуклым диском и незаметным краем. Пик-
нидии неизвестны. Внутренняя кора, сердцевина и сорали при действии К, С и
КС не изменяются в окраске, от Р быстро ярко краснеют. Содержит большое
количество фумарпротоцетраровой кислоты.
На коре деревьев хвойных, иногда лиственных пород, реже на гниющей
древесине в лесах и на открытых местах, предпочитает влажные местообитания,
берега озер, рек, морей, на равнине и в горах.
Южное побережье Финского залива, Ивановская обл., Татария, Зап. Си-
бирь. — Европа (Атлантическое побережье и горные районы), Азия (Россия,
Монголия), Сев. Америка (западное побережье).
(19 ). Bryoria tortuosa (Merr.) Brodo et D. Hawksw. (== Alectoria tortuosa Merr.,
Bryopogon tortuosus (Merr.) Gyeln. ] — Бриория извилистая.
Таллом 10—30 см дл., свисающий, тусклый, темно-красно- или темно-жел-
то-коричневый, изредка ярко-желтый — в том случае, когда в талломе большая
концентрация вульпиновой кислоты, анизотомически-дихотомически разветв-
ленный, с острыми углами между тонкими ветвями и прямыми — между более
толстыми. Ветви 0.4—0.5(1) мм в диам., неровные, сильно перекрученные и
извилистые, ямчатые и часто уплощенные. Латеральные колючки отсутствуют.
Псевдоцифеллы ярко-желтые, линейные или иногда коротковеретеновидные,
слегка приподнятые над поверхностью ветвей, перекрученные в длинные жел-
тые спирали, обильные, изредка немногочисленные. Сорали обычно отсутству-
ют. Апотеции образуются редко, 2—3 мм в диам, с диском, покрытым желто-
ватым налетом; слоевищный эксципул возвышающийся. Споры 7.5—8.7х 4.7—
5 мкм. Пикнидии неизвестны. Коровой слой и сердцевина при действии К, С,
КС и Р не изменяются в окраске, но на фильтровальной бумаге с Р таллом
образует желтые пятна. Содержит вульпиновую кислоту.
32
СЕМ. ALECTORIACEAE
На коре деревьев, главным образом на дубах, соснах и некоторых других
древесных породах, в хорошо освещенных местах.
Во флоре России пока не найден, возможно, будет собран в ее западных
районах или на Дальнем Востоке. — Европа (Укр. Карпаты), Сев. Америка
(вдоль западного побережья).
От близкородственного вида В. fremontii отличается желтыми линейными
псевдоцифеллами и наличием вульпиновой кислоты в талломе и псевдоцифел-
лах. Сорали у В, tortuosa отсутствуют, у В. fremontii на ветвях таллома в изо-
билии развиваются желтые сорали, содержащие вульпиновую кислоту, а псев-
доцифеллы обычно не образуются.
20. Bryoria trichodes (Michx.) Brodo et D. Hawksw. [= Setaria trichodes Michx.,
Alectoria trichodes (Michx.) D. Hawksw. ] — Бриория волосистая.
Таллом 7—15(20) см дл., свисающий или распростертый, просвечивающий,
бледно-красно- или темно-коричневый, часто с черными основными ветвями и
с черными фрагментами, блестящий, анизо- или изотомически-дихотомически
разветвленный, с острыми или округлыми и широкими углами между расходя-
щимися ветвями. Ветви при основании таллома 0.2—0.3 мм в диам., остальные
0.1—0.2(0.45) мм в диам., цилиндрические, ровные или неровные, изредка с
короткими латеральными колючкообразными веточками, отходящими перпен-
дикулярно от поверхности ветвей. Настоящие латеральные колючки отсутству-
ют. Псевдоцифеллы обильные, белые, овальные и слегка приподнятые, иногда
беднее развиты, веретеновидные до удлиненно-веретеновидных, до 0.5—1 мм
дл., коричневые, вогнутые. Сорали редкие, щелевидные, сильно расщепленные
до плоских, с неправильной массой белых зернистых соредий. Апотеции обра-
зуются редко, иногда обильные, 0.5—1 (2) мм в диам., с красновато-коричневым
выпуклым диском; слоевищный эксципул одного цвета с талломом, тонкий,
затем исчезающий. Споры 5.5—6(7) х 4—5 мкм. Пикнидии неизвестны. Коровой
слой и сердцевина от К, С и КС не изменяются в окраске, на действие Р внешняя
кора не реагирует, внутренняя (иногда сердцевина) — краснеет хотя бы частич-
но, очень редко не изменяется в окраске (var. atnericana). Содержит фумарпро-
тоцетраровую кислоту и обычно хлоратранорин.
На деревьях хвойных пород в открытых влажных местообитаниях по берегам
озер, рек и др.
Краснодарский край, о-в Сахалин. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Subsp. trichodes. — Ветви неровные, анизотомически-дихотомически развет-
вленные, с острыми углами между расходящимися ветвями. Псевдоцифеллы
обильные, белые, овальные и приподнятые. Внутренняя часть коры и иногда
сердцевина от Р краснеют. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту и хлорат-
ранорин.
Subsp. americana (Mot.) Brodo et D. Hawksw. — Таллом темно-коричневый,
местами с черноватыми фрагментами. Ветви ровные, изотомически-дихотоми-
чески разветвленные, с широкими и округлыми пазухами между расходящимися
ветвями. Псевдоцифеллы бедно развитые, веретеновидные, до 0.5—1 мм дл.,
сжатые. Внутренняя часть коры при действии Р не всегда краснеет, иногда не
изменяется в окраске. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту.
Сем. PARMELIACEAE — ПАРМЕЛИЕВЫЕ
Таллом листоватый, довольно плотно прилегающий к субстрату или с при-
поднимающимися лопастями, либо кустистый, прямостоячий, иногда повисаю-
щий, дорсивентрального или радиального строения, прикрепляющийся к суб-
страту при помощи ризин, псевдогомфа или нижней поверхностью, иногда не-
прикрепленный, свободноживущий. Таллом гетеромерный, с верхним и нижним
коровыми слоями. Коровой слой параплектенхимного или прозоплектенхимного
строения, иногда в виде палисадной параплектенхимы, изредка двухслойный, с
порами в эпикоре. Водорослевый слой сплошной или прерывистый, расположен
под верхним коровым слоем, реже отдельные группы водорослей встречаются у
нижнего корового слоя. Сердцевина более или менее компактная, однородная
или с пучками механической ткани, иногда в центральной части с плотным
механическим тяжом, белая, изредка пигментированная — желтая до красно-
оранжевой. Апотеции леканоровые, прижатые, сидячие или на коротких нож-
ках, разбросаны по всей поверхности таллома или образуются по краям либо на
концах лопастей. Парафизы септированные, неразветвленные или слабо развет-
вленные, на концах утолщенные. Сумки широко- или узкобулавовидные до
цилиндрических, с маленьким, очень большим или промежуточным апикальным
амилоидным толусом, конической или широкой окулярной камерой, осевым
телом, иногда с кольцевыми структурами, содержат 8, реже 1, 2, 4 споры. Споры
одноклеточные, изредка двухклеточные до мурально-многоклеточных, эллипсо-
идные, округлые или удлиненно-овальные, бесцветные, иногда коричневые,
тонкостенные, нередко с довольно толстым эписпорием. Пикнидии образуются
часто, погружены в верхнюю поверхность таллома или по краям лопастей.
Пикноконидии эндо- или экзобазидиальные, цилиндрические, веретеновидные,
прутиковидные, серповидные, ампуловидные, бутылковидные и др. Наиболее
характерные химические вещества: орсинол-депсидоны, орсинол-депсиды, жир-
ные кислоты, а также атранорин, хлоратранорин и некоторые другие. Фотобионт
Trebouxia-типа (рис. 1).
Рис. 1. Типы апикальных аппаратов у представителей сем. Parmeliaceae (по Кернефелту).
а — толус; б — осевое тело; в — окулярная камера; г — кольцевые структуры. /—Cetraria-тип: умеренно большой
толус, коническая окулярная камера, очень маленькое осевое тело и определенная кольцевая структура; 2 —
Tuckennannopsis-тип: довольно маленький толус, очень широкая окулярная камера и широкое осевое тело;
3 — NephroTnopsis-тип: большой толус, коническая окулярная камера, осевое тело промежуточного типа.
3 Определитель лишайников, вып. 6
СЕМ. PARMELIACEAE
РОДОВОЙ И ВИДОВОЙ СОСТАВ СЕМ. PARMELIACEAE ВО ФЛОРЕ РОССИИ1
Allantoparmelia (Vain.) Essl.
— almquistii (Vain.) Essl. = syn. Hypogymnia almquistii (Vain.) Rassad. — 1
— alpicola (Th. Fr.) Essl. = syn. Hypogymnia alpicola (Th. Fr.) Hav. — 1
— sibirica (Zahlbr.) Essl. = syn. Hypogymnia sibirica (Zahlbr.) Rassad. — 1
Allocetraria Kurok. et Lai
— cucullata (Bellardi) Randi, et Saag = syn. Cetraria cucullata (Bellardi) Ach. — 1
— nivalis (L.) Randi, et Saag = syn. Cetraria nivalis (L.) Ach. — 1
— stracheyi (Bab.) Kurok. et Lai = syn. Cetraria potaninii Oxn. — 1, Allocetraria
potaninii (Oxn.) Randi, et Saag
Arctocetraria Karnef. et Thell
— andrejevii (Oxn.) Karnef. et Thell = syn. Cetraria andrejevii Oxn. — 1
— nigricascens (Nyl.dn Kihlm.) Karnef. et Thell == syn. Cetraria nigricascens (Nyl.
in Kihlm.) Elenk., C. elenkinii Krog — 1
Arctoparmelia Hale
— centrifuga (L.) Hale = syn. Parmelia centrifuga (L.) Ach. — 1
— incurva (Pers.) Hale = syn. Parmelia incurva (Pers.) Th. Fr. — 1
— separata (Th. Fr.) Hale = syn. Parmelia separata Th. Fr. — 1, Parmelia birulae
Elenk. — 1
Asahinea W. Culb. et C. Culb.
— chrysantha (Tuck.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria chrysantha Tuck. — 1
— scholanderi (Llano) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria scholanderi Llano — 1
Brodoa Goward
— intestiniformis (Vill.) Goward = syn. Hypogymnia intestiniformis (Vill.) Ras. — 1,
H. encausta (Sm.) W. Wats. — 1
Bryocaulon Karnef.
— divergens (Ach.) Karnef. — 6
— pseudosatoanum (Asah.) Karnef. — 6
Cetraria Ach. emend. Karnef.
— aculeata (Schreb.) Fr. — 6
— annae Oxn. — 1
— commixta (Nyl.) Th. Fr. — 1
— ericetorum Opiz — 1
— hepatizon (Ach.) Vain. — 1
— islandica (L.) Ach. — 1
— kamczatica Savicz — 1
— laevigata Rassad. — 1
— microphylla Elenk. — 1
— muricata (Ach.) Eckfeldt — 6
— nigricans Nyl. - syn. Cetraria capitata Lynge — 1
— odontella (Ach.) Ach. — 1
— rassadinae T. Makryi
— steppae (Savicz) Karnef. — 6
Cetrariella Karnef. et Thell
— delisei (Bory ex Schaer.) Karnef. et Thell = syn. Cetraria delisei (Bory) Th.
Fr. — 1
Cetrariopsis Kurok.
— wallichiana (Tayl.) Kurok. = syn. Cetraria wallichiana MiilL Arg. — 1
1 Цифры при таксонах указывают номер выпуска данного издания.
РОДОВОЙ И ВИДОВОЙ СОСТАВ СЕМ. PARMELIACEAE
35
Cetrelia W. Culb. et C. Culb.
— alaskana (C. Culb. et W. Culb.) W. Culb. et C. Culb.
— braunsiana (Mull. Arg.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria braunsiana (Milll.
Arg.) Zahlbr. — 1
— cetrarioides (Del. ex Duby) W. Culb. et C. Culb. = syn. Parmelia cetrarioides
Del. — 1
— chicitae (Culb.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria chicitae W. Culb. — 1
— collata (Nyl.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria collata (Nyl.) Milll. Arg. — 1
— japonica (Zahlbr.) W. Culb. et C. Culb.
— olivetorum (Nyl.) W. Culb. et C. Culb. =syn. Parmelia cetrarioides var. rubescens
(Th. Fr.) DR. — 1
— pseudolivetorum (Asah.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Parmelia pseudolivetorum
Asah. — 1
Cornicularia (Schreb.) Hoffm. emend. Karnef.
— normoerica (Gunn.) DR. — 6
Dactylina Nyl.
— arctica (Richards.) Nyl. — 6
— beringica Bird et Thomson — 6
— madreporiformis (Ach.) Tuck. — 6
— ramulosa (Hook.) Tuck. — 6
Evernia Ach.
— divaricata (L.) Ach. — 6
— esorediosa (Mull. Arg.) DR. — 6
— mesomorpha Nyl. — 6
— perfragilis Llano — 6
— prunastri (L.) Ach. — 6
— terrestris (Tomin) Golubk. — 6
Everniastrum Hale ex Sipman
— cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman — 6
Flavoparmelia Hale
— caperata (L.) Hale = syn. Parmelia caperata (L.) Ach. — 1
— soredians (Nyl.) Hale = syn. Parmelia soredians Nyl. — 1
Flavopunctelia (Krog) Hale
— flaventior (Stirt.) Hale = syn. Parmelia flaventior Stirt. — 1
— soredica (Nyl.) Hale ~ syn. Parmelia ulophyllodes (Vain.) Savicz — 1
Hypogymnia (Nyl.) Nyl.
— austerodes (Nyl.) Ras. — 1
— bitterf (Lynge) Ahti — 1
— bullata Rassad. — 1
— delavayi (Hue) Rassad. — 1
— duplicata (Sm. ex Ach.) Rassad. — 1
— duplicatoides (Oxn.) Rassad. — 1
— enteromorpha (Ach.) Nyl. — 1
— farinacea Zopf = syn. Hypogymnia bitteriana (Zahlbr.) Ras. — I
— - fragillima (Hillm.) Rassad. — 1
— hypotrypella (Asah.) Rassad. — 1
— incurvoides Rassad. — 1
— metaphysodes (Asah.) Rassad. — 1
3*
36
СЕМ. PARMELIACEAE
— mundata (Nyl.) Rassad. — 1
— physodes (L.) Nyl. — 1
— pseudophysodes (Asah.) Rassad. — 1
— subduplicata (Rassad.) Rassad. — 1
— submundata (Oxn.) Rassad. — 1
— subobscura (Vain.) Poelt — 1
— tubulosa (Schaer.) Hav. — 1
— vittata (Ach.) Parr. — 1
Hypotrachyna (Vain.) Hale
— laevigata (Sm.) Hale « syn. Parmelia laevigata (Sm.) Ach. — 1
— pseudosinuosa (Asah.) Hale = syn. Parmelia pseudosinuosa Asah. — 1
— revoluta (Flk.) Hale = syn. Parmelia revoluta (Flot.) Flk. — 1
— sinuosa (Sm.) Hale = syn. Parmelia sinuosa (Sm.) Ach. — 1
Imshaugia S. L. F. Meyer
— aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer = syn. Parmeliopsis aleurites (Ach.) Nyl.,P. pallescens
(Hoffm) Hillm. — 1
Letharia (Th. Fr.) Zahlbr.
— vulpina (L.) Hue — 6
Masonhalea Karnef.
— richardsonii (Hook, in Richards.) Karnef. - syn. Cetraria richardsonii
Hook. — 1
Melanelia Essl.
— acetabulum (Neck.) Essl. = syn. Parmelia acetabulum (Neck.) Duby — 1,
Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch
— disjuncta (Erichs.) Essl. « syn. Parmelia disjuncta Erichs. — 1
— elegantula (Zahlbr.) Essl. = syn. Parmelia elegantula (Zahlbr.) Ras. — 1
— exasperata (DNot.) Essl. = syn Parmelia aspera Massal. — 1
— exasperatula (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia exasperatula Nyl. — 1
— fuiiginosa (Fr. ex Duby) Essl. in Egan = syn. Parmelia fuliginosa (Fr.) Nyl. — 1,
P. glabratula Lamy, P. laetevirens (Flot.) F. Rosend. — 1
— glabra (Schaer.) Essl. = syn. Parmelia glabra (Schaer.) Nyl. — 1
— huei (Asah.) Essl.
— infumata (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia infumata Nyl. — 1
— laciniatula (Flag, ex Oliv.) Essl. = syn. Parmelia laciniatula (Flag.) Zahlbr. — 1
— multispora (A. Schneid.) Essl. = syn, Parmelia multispora A. Schneid. — 1
— olivacea (L.) Essl. = syn. Parmelia olivacea (L.) Ach. emend. Nyl. — 1
— olivaceoides (Krog) Essl.
— panniformis (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia panniformis (Nyl.) Vain. — 1
— predisjuncta (Essl.) Essl.
— septentrionalis (Lynge) Essl. = syn. Parmelia septentrionalis (Lynge) Ahti — 1
— sorediata (Ach.) Goward et Ahti = syn. Melanelia sorediosa (Almb.) Essl.,
Parmelia sorediosa Almb. — 1
— stygia (L.) Essl. = syn. Parmelia stygia (L.) Ach. — 1, Parmelia teretiuscula
Oxn. — 1
— subargentifera (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia subargentifera Nyl. — 1
— subaurifera (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia subaurifera Nyl. — 1
— subolivacea (Nyl. in Hasse) Essl. = syn. Parmelia subolivacea Nyl. — 1
— tominn (Oxn.) Essl. = syn. Parmelia tominii Oxn. — L P. borisorum Oxn. — 1,
P. substygia Ras. — 1
— trabeculata (Ahti) Essl. = syn. Parmelia trabeculata Ahti — 1
РОДОВОЙ И ВИДОВОЙ СОСТАВ СЕМ. PARMEUACEAE
37
Menegazzia Massal.
— terebrata (Hoffm.) Massal. = syn. Menegazzia pertusa (Schrank) Stein — 1
Myelochroa (Asah.) Elix et Hale
— aurulenta (Tuck.) Elix et Hale = syn. Parmelia aurulenta Tuck. — 1
— entotheiochroa (Hue) Elix et Hale = syn.. Parmelia entotheiochroa Hue — 1
— metarevoluta (Asah.) Elix et Hale == syn. Parmelia metarevoluta Asah. — 1
— persidians (Nyl.) Elix et Hale = syn. Parmelia subsulphurata Asah. — 1
— subaurulenta (Nyl.) Elix et Hale = syn. Parmelia subaurulenta Nyl. — 1,
P. homogenes Nyl. — 1, Parmelina homogenes (Nyl.) Hale
Neofuscelia Essl.
— loxodes (Nyl.) Essl. = syn. Parmelia isidiotyla Nyl. — 1
— pulla (Ach.) Essl. = syn. Parmelia. pulla Ach. — 1
— pulla (Ach.) Essl. var. delisei Duby = syn. Parmelia delisei Nyl. — 1
— verruculifera (Nyl.) EssL = syn. Parmelia verruculifera Nyl. — 1, P. glomellifera
Nyl. - 1
Nephromopsis Mull. Arg.
— asahinae (Sato) Ras. - syn. Cetraria asahinae Sato — 1
— endocrocea Asah. = syn. Cetraria endoerocea (Asah.) Sato — 1
— komarovii (Elenk.) Wei = syn. Cetraria komarovii Elenk. — 1, C. perstraminea
Zahlbr. — 1
— laureri (Krempelh.) Kurok. = syn. Cetraria laureri Krempelh., Tuckneraria
laureri (Krempelh.) Randi, et Thell
— ornata (Mull. Arg.) Hue = syn. Cetraria ornata Mull. Arg — 1
— pseudocomplicata (Asah.) Lai == syn. Cetraria pseudocomplicata Asah. — 1
Neuropogon (Nees et Flot.) Nyl.
— sulphureus (Koenig) Hellb. — 6
Parmelia Ach.
— adaugescens Nyl. — 1
— cohleata Zahlbr. = syn. Parmelia pseudosaxatilis Asah. — 1
— divaricata (Del.) Rassad. — 1
— fertilis Mull. Arg. — 1
— fraudans (Nyl.) Nyl. — 1
— laevior Nyl. — 1
— marmariza Nyl. — 1
— omphalodes (L.) Ach. — 1
— pseudolaevior Asah. — 1
— pseudoshinanoana Asah. — 1
— ryssolea (Ach.) Nyl. — 1
— saxatilis (L.) Ach. — 1
— shinanoana Zahlbr. — 1
— sulcata TayL — 1
Parmelina Hale
— carporrhizans (Tayl.) Hale = syn. Parmelia carporrhizans Tayl. — 1
— < quercina (Willd.) Hale — syn. Parmelia quercina (Willd.) Vain. — 1
— tiliacea (Hoffm.) Hale = syn. Parmelia scortea Ach. — 1
Parmelinella Elix et Hale
— wallichiana (Tayl.) Elix et Hale « syn. Parmelia nimandairana Zahlbr. — 1
Parmeliopsis Nyl.
— ambigua (Wulf.) Nyl. — 1
— hyperopta (Ach.) Arnold — 1
Parmotrema Massal.
38
СЕМ. PARMELIACEAE
— arnoldii (DR.) Hale - syn. Parmelia arnoldii DR. — 1
— austrosinense (Zahlbr.) Hale = syn. Parmelia austrasinensis Zahlbr. — 1
— chinense (Osbeck) Hale et Ahti = syn. Parmelia perlata (Huds.) Ach. — 1
— crinitum (Ach.) Choisy = syn. Parmelia crinita Ach. — 1
— praesorediosum (Nyl.) Hale = syn. Parmelia.praesorediosa Nyl. — 1
— stuppeum (Tayl.) Hale = syn. Parmelia stuppea Tayl. — 1
Platismatia W. Culb. et C. Culb.
— glauca (L.) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria glauca (L.) Ach. — 1
— interrupta W. Culb. et C. Culb.
— norvegica (Lynge) W. Culb. et C. Culb. = syn. Cetraria norvegica (Lynge) DR. — 1
Pseudephebe Choisy
— minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et D. Hawksw. — 6
— pubescens (L.) Choisy — 6
Pseudevemia Zopf
— furfuracea (L.) Zopf — 6
Punctelia Krog
— borreri (Sm.) Krog = syn. Parmelia borreri (Sm.) Turn. — 1
— rudecta (Ach.) Krog = syn. Parmelia rudecta Ach., P. ruderata Vain. — 1
— subrudecta (Nyl.) Krog = syn. Parmelia subrudecta Ny\. — 1
Rimelia Hale et Fletcher
— cetrata (Ach.) Hale et Fletcher - syn. Parmelia cetrata Ach. — 1, Parmotrema
cetratum (Ach.) Hale
— reticulata (Tayl.) Hale et Fletcher = syn. Parmelia reticulata Tayl. — 1
Tuckermannopsis Gyeln.
— chloroph у ila (Willd.) Hale = syn. Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain. — 1
— ciliaris (Ach.) Gyeln. = syn. Cetraria ciliaris Ach. — 1
— oakesiana (Tuck.) Hale = syn. Cetraria oakesiana Tuck. — 1
— sepincola (Ehrh.) Hale = syn. Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach.— 1
Usnea Dill, ex Adans.
— articulata (L.) Hoffm. — 6
— barbata (L.) Web. in Wigg. — 6
— bismolliuscula Zahlbr. — 6
— cavernosa Tuck. — 6
— ceratina Ach. — 6
— diffracta Vain. — 6
— diplotypus Vain. — 6
— extensa Vain. — 6
— filipendula Stirt. — 6
— florida (L.) Wigg. emend. Clerc — 6
— fragilescens Hav. ex Lynge — 6
— fulvoreagens (Ras.) Ras. — 6
— glabrata (Ach.) Vain. — 6
— glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. — 6
— hapalotera (Harm.) Mot. — 6
— hirta Web. in Wigg.
— lapponica Ras. — 6
— leucosticta Vain. — 6
— longissima Ach. — 6
— monstruosa Vain. — 6
РОД BRYOCAULON
39
— montis-fuji Mot. — 6
— pendulina Mot. — 6
— plicata (L.) Web. in Wigg. — 6
— prostrata Vain, ex Ras. — 6
— reticulata Vain. — 6
— rigida (Ach.) Rohl. — 6
— rubicunda Stirt. — 6
— scabrata Nyl. — 6
— silvatica Mot. — 6
— subfloridana Stirt. — 6
— substerilis Mot. — 6
— wasmuthii Ras. — 6
Vulpicida J.-E. Mattson et Lai
— juniperinus (L.) J.-E. Mattson et Lai = syn. Cetraria juniperina (L.) Ach. — 1
— pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai - syn. Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray — 1
— tilesii (Ach.) J.-E. Mattson et Lai - syn. Cetraria tilesii Ach. — 1
— tubulosus (Schaer.) J.-E. Mattson et Lai - syn. Cetraria alvarensis (Wahlenb.)
Lynge — 1
Xanthoparmelia (Vain.) Hale
— camschadalis (Ach.) Hale = syn. Parmelia vagans Nyl. — 1
— conspersa (Ach.) Hale = syn. Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach. — 1
— desetorum (Elenk.) Hale = syn. Parmelia conspersa subsp. molliuscula var.
vagans f. desetorum Elenk.
— mougeotii (Schaer. ex D. Dietr.) Hale = syn. Parmelia mougeotii Schaer. — 1
— somloensis (Gyeln.) Hale = syn. Parmelia stenophylla (Ach.) Heug. — 1
— sublaevis (Coutinho) Hale ~ syn. Parmelia hypoclysta (NyL) Klem.
— subramigera (Gyeln.) Hale = syn. Parmelia subramigera Gyeln. — 1
— tinctina (Mah. et Gill.) Hale = syn. Parmelia tinctina Mah. et Gill. — 1
Род BRYOCAULON Karnef. — БРИОКАУЛОН
Таллом кустистый, прямостоячий, восходящий или более или менее свисающий,
неприкрепленный или прикрепленный в основании, обычно растет пучками или
дернинками. Ветви неравномерно дихотомически разветвленные, довольно жест-
кие, хрупкие, округло- или угловато-цилиндрические, гладкие, местами мелкоям-
чатые или с продольными бороздами, темно- или красновато-коричневые. Соре-
дии и изидии отсутствуют. Псевдоцифеллы веретеновидные или точковидные,
приподнятые или расположенные в плоскости таллома. Коровой слой состоит из
внешнего, более тонкого и плотного слоя параплектенхимных гиф и внутренне-
го, более толстого слоя прозоплектенхимных, сильно желатинизированных гиф,
расположенных параллельно поверхности таллома. Над коровым слоем находит-
ся мелкокрупитчатый неклеточный слой 2—5 мкм толщ. Сердцевина плотная
или рыхлая, образована гифами с гладкой поверхностью, включает рассеянные
тяжи периклинальных гиф. Апотеции леканоровые, латеральные, развиваются
на основных ветвях, которые становятся в этом месте коленчато изогнутыми.
Диск апотециев сначала вогнутый, затем выпуклый, темно-коричневый, окру-
женный кренулированным краем. Гимений пигментированный в верхней части.
Сумки 30—35 х 8—10 мкм, удлиненно-булавовидные, с сильно амилоидными
желатинизированными стенками; толус 4—:6 мкм толщ.; окулярная камера и
осевое тело широкие. Споры 6—9 х 2.5—4.5 мкм, простые, бесцветные, эллип-
40
СЕМ. PARMELIACEAE
соидные, без периспоры, расположены по 8 в сумке, уни- или неправильно
бисериальные. Парафизы 30—55 мкм выс., септированные, иногда разветвлен-
ные, с утолщенными верхушками. Гипотеций бесцветный, состоит из узких,
сильно переплетенных гиф. Эксципул чашевидный, постоянный. Пикнидии по-
груженные, грушевидные или овальные, со стенками, состоящими из сильно
желатинизированных гиф. Пикноконидии гантелевидные. Клетки водорослей
зеленые, округлые, концентрируются под коровым слоем или рассеяны по сердце-
вине, одиночные или в группах. Характерные лишайниковые вещества: оливе-
торовая и физодовая кислоты.
Род включает в себя 3 вида, обитающих на почве или коре и ветвях хвойных
пород деревьев.
1. Таллом более или менее свисающий, прикрепленный основанием. Пацифи-
ческие виды, обитающие на коре хвойных пород деревьев ............2.
— Таллом прямостоячий или восходящий, не прикрепленный. Арктовысокогор-
ный вид, обитающий на почве................................В. divergens.
2. Сердцевина от С краснеет, содержит оливеторовую кислоту. Споры 7.3—
9.0 х 3.5—4.5 мкм..............................В. pseudosatoanum.
— Сердцевина при действии С не изменяется в окраске, содержит физодовую
кислоту. Споры около 6.0 х 2.5 мкм. Вид известен из горных районов
Японии..............................................(В. satoanum).
1. Bryocaulon divergens (Ach.) Karnef. (= Cornicularia divergens Ach.) — Бри-
окаулон разветвленный/расходящийся.
Таллом 2—8 см выс., прямостоячий или восходящий, не прикрепленный к
субстрату. Ветви (0.1)0.3—0.5(1) мм шир., гладкие, местами мелкоямчатые,
темно-коричневые, часто с красноватым оттенком, блестящие. Псевдоцифеллы
обычны, крупные, 0.3 х 0.1 мм, веретеновидные, слегка приподнятые над поверх-
ностью таллома. Внешний коровой слой 10—20 мкм толщ., внутренний — 35—
65 мкм толщ. Сердцевина довольно плотная. Клетки водорослей 7.5—12 мкм в
диам., образуют слой до 40 мкм толщ, или рассеяны в сердцевине. Апотеции с
диском до 10 мм в диам., встречаются крайне редко. Гипотеций 15—20 мкм
толщ. Эксципул 40—60 мкм толщ. Гимений 40—55 мкм толщ. Сумки 30—35 х
х 8—10 мкм со стенками 1—2 мкм толщ, по бокам и до 6 мкм толщ, на верхуш-
ке. Споры 6—8 х 2.5—4 мкм. Парафизы 40—55 х 1 —1.5 мкм, на концах до
2 мкм толщ. Пикнидии 130 х 110 мкм, с темными пигментированными стенками
10—20 мкм толщ. Конидиеносцы 10—20 мкм выс. Пикноконидии 4.5—5 х 0.8—
1 мкм. Сердцевина и псевдоцифеллы от С слегка краснеют, от КС краснеют,
остальные стандартные химические тесты отрицательные. Содержит оливеторо-
вую кислоту.
На почве, часто образуя куртинки, отмечался также на нижних ветвях
деревьев, таких как ель (в лесотундре). Повсеместный массовый вид тундровых
ландшафтов, особенно характерный для сухих открытых щебнистых участков.
Арктовысокогорный циркумполярный вид.
Арктика (от Кольского п-ова до Чукотского), Урал, Среднесибирское пло-
скогорье, горы Юж. и Вост. Сибири, п-ов Камчатка. — Европа, Азия, Сев. и
Юж. Америка, Гренландия.
2. Bryocaulon pseudosatoanum (Asah.) Karnef. (= Cornicularia pseudosatoana
Asah.) — Бриокаулон псевдосатоанский.
Таллом 5—20 см дл., более или менее свисающий, Bryoria-типа, прикреп-
ленный к субстрату небольшими участками в основании. Ветви 0.2—1 мм шир.,
гладкие, местами мелкоямчатые или с продольными бороздами, коричневые,
блестящие. Псевдоцифеллы мелкие, едва заметные невооруженным глазом, точ-
РОД USNEA
4J
ковидные, расположены в плоскости таллома. Апотеции с диском до 2 мм в
диам., встречаются довольно редко. Гимений 30—35 мкм толщ. Сумки около 35 X
х 10 мкм. Споры 7.3—9 х 3.5—4.5 мкм. Пикнидии рассеянные, 80—140 х 70—
120 мкм. Пикноконидии 4.9 х 0.6 мкм. Сердцевина и псевдоцифеллы от С слегка
краснеют, от КС краснеют, остальные стандартные химические тесты отрица-
тельные. Содержит оливеторовую кислоту.
На коре и ветвях хвойных пород деревьев. Пацифический вид, встречается
на островах и побережье Тихого океана.
Курильские о-ва. — Япония (горные районы), Сев. Америка (северо-запад-
ное побережье).
Род CETRARIA Ach. emend. Karnef. — ЦЕТРАРИЯ1
Таллом кустистый, коричневый до темно-коричневого, в основании иногда
краснеющий. Лопасти желобчатые или цилиндрические, иногда сильноямчатые
или морщинистые, с рассеянными разветвленными или неразветвленными ре-
сничками по краям. Псевдоцифеллы расположены по краю или на нижней
поверхности лопастей. Коровой слой состоит обычно из наружного слоя толстых
параплектенхимных гиф и внутреннего — более тонкого, иногда отсутствующе-
го, из периклинально ориентированных прозоплектенхимных гиф. Апотеции
леканоровые, расположены по краю верхней поверхности лопастей. Сумки 30—
50 х 7—13 мкм, Lecanora-типа, узкобулавовидные или цилиндрические, с 8
спорами; толус довольно большой, с амилоидными кольцевыми структурами,
окулярная камера коническая, с узким конусом; осевое тело узкое 0.8—1.6 мкм
в диам. Споры 5—10 х 2.5—5 мкм, простые, эллипсоидные, бесцветные. Пара-
физы обычно прямые, слабо разветвленные, с утолщенными концами. Пикнидии
расположены на краевых выростах, с двухслойными стенками. Пикноконидии
3.6—8 х 0.6—1(1.5) мкм, обычно удлиненно-лимоновидной формы. Фотобионт
Trebouxia-типа. Характерные лишайниковые вещества: протолихестериновая,
лихестериновая, фумарпротоцетраровая и норстиктрвая кислоты. По современ-
ным понятиям, род содержит 15 видов, обитающих в основном на почве.
1. Сердцевина от К и Р слегка краснеет, таллом содержит норстиктовую кис-
лоту. Растения образуют шаровидные дернинки, которые могут перено-
ситься, как перекати-поле. Встречается в степях Евразии .... 3. С. steppae.
— Сердцевина от К и Р не изменяется в окраске, таллом содержит лихестери-
новую и протолихестериновую кислоты. Растения не принимают форму
перекати-поле. Виды с более широким распространением...............2.
2. Кустики таллома 2—4(10) см выс. Основные ветви около 1 мм в диам. или
более, умеренно разветвленные, угловато-цилиндрические, неровные, ме-
стами уплощенные или вздутые, часто с ямками и продольными бороздками.
Псевдоцифеллы нередкие, хорошо заметные, до 1 мм дл., вытянутые, погру-
женные. Сердцевина в утолщенных участках ветвей довольно рыхлая......
........................................................ 1. С. aculeata.
— Кустики таллома 1—3 см выс. Основные ветви менее 1 мм в диам., много-
кратно разветвленные, приобретающие колючий внешний вид, более или
менее цилиндрические, ровные и гладкие. Псевдоцифеллы редкие, более
мелкие, до 0.3 мм в диам., округлые, расположенные на уровне слоевища
1 Ключ и видовые описания охватывают только виды, относившиеся ранее к роду Coelocaulon
Link. Остальные представители рода Cetraria были рассмотрены в первом выпуске «Определителя
лишайников СССР» (1971).
42
СЕМ. PARMELIACEAE
или слегка погруженные. Сердцевина везде довольно плотная............
......................................................2. С. muricata.
1. Cetraria aculeata (Schreb.) Fr. [= Cornicularia aculeata (Schreb.) Ach., Coelocaulon
aculeatum (Schreb.) Link ] — Цетрария колючая.
Таллом прямостоячий, образует дернинки 2—4(10) см выс., умеренно изо-
или анизотомически-дихотомически разветвленный, жесткий, ломкий, корич-
невый до темно-коричневого, в основании иногда красноватый, матовый или
блестящий, не прикрепленный к субстрату. Основные ветви около 1(4) мм в
диам., угловато-цилиндрические, местами уплощенные или вздутые, гладкие,
ямчатые или с продольными бороздками; боковые веточки 0.3—1 мм в диам.,
растущие в разные стороны. Шипики 0.1—0.3 мм дл. Реснички рассеянные,
разветвленные, 0.5—1 мм дл. Псевдоцифеллы 0.2—1 х 0.1—0.4 мм, хорошо
заметные, вытянутые, погруженные. Соредии развиваются очень редко, очевид-
но, как результат повреждений. Изидии отсутствуют. Внешний коровой слой
20—40 мкм толщ., внутренний — 40—90 мкм. Сердцевина рыхлая, гифы 3—
5 мкм в диам. Апотеции встречаются редко, расположены на концах ветвей.
Диск апотециев 2—5 мм в диам., вначале вогнутый, затем выпуклый, коричне-
вый, окружен кренулированным слоевищным краем 20—50 мкм толщ. Эксци-
пул 40—50 мкм толщ., чашевидный. Гипотеций 30—40 мкм толщ., бесцветный.
Гимений 50—75 мкм толщ., пигментированный в верхней части, покрыт бес-
цветным эпигимениальным слоем 5—10 мкм толщ. Сумки 45—55 х 10—13 мкм,
с боковыми стенками 1—2 мкм толщ.; толус до 2.5 мкм толщ.; осевое тело около
1 мкм в диам. Споры 5.5—6.5 х 2.5—3.5 мкм. Парафизы 45—50 х 0.8—1(2) мкм,
септированные, на верхушке утолщенные. Пикнидии 75 х 40 мкм, грушевид-
ные, расположены на концах шипикбв. Конидиеносцы около 20 мкм выс. Пик-
ноконидии 5—7.5 х 0.5—1.5 мкм, удлиненно-лимоновидные, иногда также па-
лочковидные. Все стандартные химические тесты отрицательные. Содержит ли-
хестериновую и протолихестериновую кислоты.
На почве, очень редко отмечался на коре и древесине. Вид с широкой эко-
логической амплитудой. Рассеянно встречается по всей территории России от
арктических тундр до степей, на равнине и в горах.
Арктика (от Кольского п-ова до Чукотского), европейская часть России,
Урал, Зап. и Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. и
Юж. Америка, Гренландия, Африка, Австралия, Новая Зеландия, Антарктика.
Вид демонстрирует существенную непрерывную изменчивость таких призна-
ков, как размеры и характер поверхности таллома, ширина и цвет ветвей,
частота шипиков, структура псевдоцифелл, что служило ранее основанием для
выделения многочисленных форм и вариететов. В ряде случаев данный вид
трудно отличим от близкого к нему С. muricata, с которым он ранее объеди-
нялся. Некоторые арктические и альпийские популяции этих видов содержат
переходные формы, являющиеся, результатом их гибридизации.
2. Cetraria muricata (Ach.) Eckfeldt [= Cornicularia aculeata (Schreb.) Ach. var.
muricata (Ach.) Ach., Coelocaulon muricatum (Ach.) Laundon] — Цетрария ост-
роконечная.
Таллом прямостоячий, образует дернинки 1—3 см выс., сильно изо- или
анизотомически-дихотомически разветвленный, жесткий, ломкий, коричневый
до темно-коричневого, в основании иногда красноватый, матовый или блестя-
щий, не прикрепленный к субстрату. Основные ветви около 0.5(1) мм в диам.,
более или менее цилиндрические, ровные и гладкие, иногда ямчатые или с
продольными бороздками; боковые веточки 0.1—0.3 мм в диам., растущие в
разные стороны. Шипики многочисленные, 0.1—0.2 мм дл. Реснички рассеян-
РОД CETRARIA
43
ные, разветвленные, 0.5—1 мм дл. Псевдоцифеллы 0.3—0.1 мм, более или ме-
нее округлые, расположенные на уровне таллома или слегка погруженные, на
боковых ветвях развиваются чаще, чем на основных. Внешний коровой слой
25—40 мкм толщ., внутренний — 10—60 мкм. Сердцевина довольно плотная, с
гифами 3—3.5 мкм в диам. Апотеции расположены на концах ветвей. Диск
апотециев 2—4(8) мм в диам., вначале вогнутый, затем выпуклый, коричневый,
окружен кренулированным слоевищным краем около 30 мкм толщ. Эксципул
30—60 мкм толщ., чашевидный. Гипотеций 15—25 мкм толщ., бесцветный. Ги-
мений 30—60 мкм толщ., пигментированный в верхней части, покрыт бесцвет-
ным эпигимениальным слоем 5—10 мкм толщ. Сумки 50—60 х 10—11 мкм, с
боковыми стенками 1—2 мкм толщ.; толус до 2.5 мкм толщ.; осевое тело около
1 мкм в диам. Споры 5—8 х 2—4 мкм. Парафизы 50—60 х 1 —1.5 мкм, септи-
рованные, на верхушке утолщенные до 2 мкм. Пикнидии 150—170 х 130—150 мкм,
грушевидные, расположены на концах шипиков. Конидиеносцы 25—30 мкм выс.
Пикноконидии 5—6 х 1 —1.5 мкм, удлиненно-лимоновидные, иногда также па-
лочковидные. Все стандартные химические тесты отрицательные. Содержит лихе-
стериновую, протолихестериновую и рангиформовую (?) кислоты.
На почве, очень редко отмечался на коре и древесине.
Арктика (от Кольского п-ова до Чукотского), европейская часть России, Зап.
и Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. и Юж. Америка,
Гренландия, Африка, Австралия, Антарктика (?).
Существенная внутривидовая изменчивость затрудняет в ряде случаев отли-
чие данного вида от С. aculeata,
3. Cetraria steppae (Savicz) Karnef. [== Cornicularia steppae Savicz, Coelocaulon
steppae (Savicz) Barreno et Vazquez, C. stepposa (Mereschk.) Kondratjuk] — Цет-
рария степная.
Таллом прямостоячий, обычно дихотомически разветвленный, от светло- до
темно-коричневого, в основании иногда красноватый, не прикрепленный к суб-
страту, обычно образует округлые дернинки 1—3 см выс., которые могут пере-
носиться как перекати-поле. Основные ветви 0.5—2(4) мм в диам., округло- или
угловато-цилиндрические, местами сплюснутые, гладкие, иногда ямчатые или
с продольными бороздками; боковые веточки 0.1—0.5 мм в диам., растущие в
разные стороны. Шипики довольно многочисленные, развиваются на окончани-
ях ветвей, 0.1—0.2 мм дл. Реснички рассеянные, разветвленные, до 2 мм дл.
Псевдоцифеллы образуются очень редко, около 0.5 мм шир. и до 2 мм дл.,
заметные, овальные, погруженные. Соредии и изидии неизвестны. Внешний
коровой слой 10—30 мкм толщ., внутренний — 40—80 мкм. Сердцевина до-
вольно рыхлая, гифы около 3 мкм в диам. Апотеции неизвестны. Пикнидии 60 х
х 50 мкм, грушевидные, расположены на концах шипиков. Конидиеносцы 10—
20 мкм выс. Пикноконидии 4 х 0.5 мкм, удлиненно-лимоновидные. Сердцевина
и псевдоцифеллы от К и Р слегка краснеют, остальные стандартные химические
тесты отрицательные. Содержит лихестериновую, протолихестериновую и нор-
стиктовую кислоты.
На почве, в степях.
Центрально-черноземные районы европейской части России (Воронежская,
Волгоградская, Ростовская, Саратовская, Астраханская обл.), Зап. Сибирь (Ал-
тай, Кузнецкое нагорье). — Европа (Россия, Украина, Казахстан), Кавказ,
Азия (горы Юж. Сибири, Тянь-Шань).
Вид близок к С. aculeata и С. muricata и может встречаться с ними в
одних и тех же районах. В таких случаях наиболее надежным критерием
различия между ними является наличие или отсутствие норстиктовой кис-
лоты.
44
СЕМ. PARMEUACEAE
Род CORNICULARIA (Schreb.) Hoffm. emend. Karnef. — КОРНИКУЛЯРИЯ
Таллом кустистый, прямостоячий, плотно прикрепленный к каменистому
субстрату, растет из маленького листовато-чешуйчатого горизонтального слое-
вища. Лопасти таллома дихотомически разветвленные, более или менее упло-
щенные, билатерально-симметричные, хрящеватые. Коровой слой двойной, со-
стоит из тонкого наружного слоя и очень толстого внутреннего, образованного
продольно ориентированными прозоплектенхимными гифами. Апотеции лека-
норовые, со сплошным слоевищным эксципулом, обычно многочисленные, раз-
виваются на окончаниях лопастей. Сумки Lecanora-типа, с 8 спорами. Споры
простые, эллипсоидные, бесцветные. Пикнидии черные, шаровидные, погружен-
ные в таллом, развиваются обычно на окончаниях лопастей, по краю. Пикно-
конидии гантелевидные. Фотобионт Trebouxia-типа. Лишайниковые вещества не
обнаружены.
Род включает один вид.
1. Cornicularia nonnoerica (Gunn.) DR. [= C. tristis (Web.) Hoffm.] — Kop-
никулярия нормёрская.
Таллом 1—2 см выс., образует более или менее прямостоячие пучки, дернин-
ки. Лопасти 0.3—0.5(1) мм шир., несколько раз правильно, реже неправильно
дихотомически разветвленные, реже неразветвленные, более или менее упло-
щенные, реже цилиндрические, с острыми краями, на концах резко сужающи-
еся, нередко закругленные, жесткие, хрящеватые, гладкие, иногда с продольны-
ми бороздами, более или менее блестящие, темно-коричневые или почти черные,
иногда с серым оттенком (в условиях затенения). Псевдоцифеллы, реснички,
выросты, изидии и соредии отсутствуют. Внешний коровой слой тонкий, 15—
20 мкм толщ., состоит из сильно пигментированных параплектенхимных анти-
клинальных гиф, сверху покрыт тонким неклеточным эпикортикальным слоем,
неясно отграничен от нижележащего слоя. Внутренний коровой слой 75—
230 мкм толщ., состоит из сильно желатинизированных, плотно переплетенных
прозоплектенхимных периклинальных гиф. Сердцевина довольно плотная, со-
стоит из гладких гиф 3—5 мкм толщ., включает также рассеянные тяжи перик-
линальных гиф. Клетки водорослей 7—11 мкм в диам., сосредоточены преиму-
щественно под коровым слоем. Апотеции обильные, развиваются на концах
лопастей; диск до 4 мм шир., сначала вогнутый, затем плоский или выпуклый,
темно-коричневый или почти черный, блестящий; край и основание апотециев
с выростами, ямчатые, морщинистые. Эксципул 80—100 мкм толщ., чашевид-
ный, из переплетенных желатинизированных гиф. Гипотеций 75—100 мкм толщ.,
бесцветный, из густо переплетенных узких гиф. Гимений 50—75 мкм толщ., в
верхней части сильно пигментированный, покрыт неклеточным эпигимениаль-
ным слоем 15—20 мкм выс. Сумки 25—60 X 8—15 мкм, удлинённо-булавовид-
ные, со стенками 1—2 мкм толщ, по бокам и 7—8 мкм на верхушке; толус и
осевое тело довольно большие; окулярная камера коническая. Споры 5—10 х
х 3—5 мкм, эллипсоидные или удлиненно-яйцевидные, с характерно затуплен-
ными концами, часто с двумя вакуолями, расположены в один ряд или непра-
вильно в два ряда. Парафизы 50—75 х 1.5—2.5 мкм, утолщенные на концах до
3 мкм, слабо разветвленные, септированные. Пикнидии 100—160 мкм в диам.,
сначала погруженные, затем наполовину выступающие, с темными двухслой-
ными стенками 10—15 мкм толщ. Конидиеносцы 20—30 мкм выс. Пикнокони-
дии 6.5—7.5 х 0.5—0.8 мкм. Все стандартные химические тесты отрицательные.
Преимущественно на кислых или метаморфизированных горных породах,
как правило в достаточно открытых, хорошо освещаемых и обдуваемых место-
обитаниях. Приурочен к океаническим и горным районам.
РОД DACTYLIN А
45
П-ов Камчатка (в горах). — Европа (Исландия, океанические районы на
севере, горные районы — Карпаты и др. — на юге), Кавказ, Азия (Россия,
Япония), Сев. Америка (преимущественно на западном побережье и в Скали-
стых горах).
Род DACTYLINA Nyl. — ДАКТИЛИНА
Таллом радиально-кустистый, образован прямостоячими, реже восходя-
щими подециями (иногда уплощенно-кустистый со стелющимися подеция-
ми). Подеции неразветвленные или разветвленные, снаружи покрытые
коровым слоем, внутри более или менее заполненные сплетением гиф
или полые, без ризин. Коровой слой плотный, образован радиально ориентиро-
ванными гифами с вытянутыми клеточными просветами. Гифы сердцевины
толстостенные, развиваются преимущественно у стенок подециев, могут
образовывать более или менее плотные паутинистые переплетения в центре
подециев, клетки водорослей рассеяны в наружном слое сердцевины.
Апотеции леканоровые, расположены на концах боковых веточек. Гипотеций
бесцветный до желтоватого. Парафизы неразветвленные, на концах голо-
вчатые. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры одноклеточные, округлые или
слегка эллипсоидные, бесцветные, толстостенные. Пикнидии погруженные, сфе-
рические. Пикноконидии прямые или слегка изогнутые. Фулькры экзобазиди-
альные. Фотобионт Trebouxia-типа. Виды свободно, не прикрепляясь, растут на
почве.
1. Подеции обычно до 2 см выс., достаточно разветвленные, с налетом или без
него, внутри полые или заполненные рыхлой (до паутинистой) сердцеви-
ной .............................................................. .2.
— Подеции обычно более 2 см выс., не разветвленные или слабо разветвленные,
без налета, внутри полые . ................5.
2. Сердцевина белая.................................................. 3.
— Сердцевина серно-желтая..............................(4).D. endochrysea.
3. Подеции желтые или зеленовато-желтоватые, как правило, без коричневого
оттенка, умеренно дихотомически разветвленные, с немногочисленными
боковыми выростами или без них, без налета. Сердцевина обычно целиком
заполнена рыхлым переплетением гиф, от Р не изменяется в окраске . . .
......................................................................... 4.
— Подеции от желтых до коричневых, обычно дихотомически или симподиаль-
но разветвленные, с многочисленными короткими боковыми выростами и
налетом. Сердцевина заполнена паутинистым переплетением гиф, часто с
просветами, от Р краснеет, изредка не изменяется в окраске...............
.................................................... 6. D. ramulosa.
4. Подеции уплощенные, дорсивентральные..................................
......................................... 5. D. madreporiformis f. irregularis.
— Подеции радиально-цилиндрические.......
...............................5. D. madreporiformis f. madreporiformis.
5(1). Коровой слой от С розовеет, если нет (С—), то сердцевина от Р не изме-
няется в окраске.................................................... 6.
— Коровой слой от С не изменяется в окраске, сердцевина от Р становится
красно-оранжевой.........................................(3). D. chinensis.
6. Сердцевина от Р оранжево краснеет, от С не изменяется в окраске.......
..................................................... . 2. D. beringica.
— Сердцевина от Р не изменяется в окраске, от С краснеет.....1. D. arctica.
46
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 2. Dactylina arctica (Richards.) Nyl.
Внешний вид таллома и отдельные подеции.
1. Dactylina arctica (Richards.) Nyl. — Дактилина арктическая (рис. 2).
Подеции от менее 1 до 7 см выс. и от 2—3 до 15 мм толщ:, прямостоячие,
иногда восходящие, округло-пальцевидные и как бы вздутые, с закругленными
верхушками, неразветвленные или слабо разветвленные, внутри полые, от блед-
но-желтовато-зеленоватых до коричневых в условиях сильной освещенности,
более или менее гладкие и блестящие, отмирающие и темнеющие в основании;
нередко образуют куртинки. Коровой слой 25—40 мкм толщ. Сердцевина пау-
тинистая, с гифами 5—7 мкм толщ., развивается только по стенкам подециев.
Апотеции образуются редко, диск до 5 мм в диам., каштаново-коричневый,
блестящий, край одного цвета со слоевищем, часто слегка кренулированный.
Гимениальный слой около 100 мкм толщ. Сумки 25—65 X 10—18 мкм. Споры
4—6 мкм в диам. Пикнидии встречаются редко. Пикноконидии прямые, палоч-
ковидные, 5—7 х 1 мкм. Таллом от К и Р не изменяется в окраске; от С коровой
слой розовеет (изредка не изменяется в окраске), сердцевина краснеет; от КС
коровой слой желтеет, сердцевина краснеет. Содержит гирофоровую, усниновую
и следы барбатовой кислоты.
На почве. Один из обычных массовых тундровых видов с широкой экологи-
ческой амплитудой. Лучше всего развивается и образует апотеции в умеренно-
нивальных условиях, например около участков с залеживающимся снежным
покровом на северных склонах. Арктовысокогорный вид, широко распространен
по всей тундровой зоне и лесотундре (заходит также в северную тайгу); на
юге — в горных тундрах. Циркумполярный вид с разрывом полярной части
ареала в континентальной Европе.
Арктика и Субарктика (от Архангельской обл. до Чукотского п-ова, о-в
Колгуев и другие арктические острова от Шпицбергена до о-ва Врангеля), Урал
(от Полярного до Среднего), Зап. Сибирь (Алтай, Кузнецкое нагорье), Вост.
Сибирь (нагорье Сангилен, Саяны, хребты Хамар-Дабан, Байкальский, Ябло-
новый, Становой, Верхоянский, хр. Черского, Колымское и Корякское нагорья),
РОД DACTYLINA
47
п-ов Камчатка. — Европа (в Фенноскандии — только в Финляндии), Азия, Сев.
Америка, Гренландия.
Весьма полиморфный вид. Таксономическая самостоятельность различных
разновидностей и форм, таких как var. minor Elenk., var. papillata Savicz, f.
robusta Savicz, требует дополнительного изучения.
2. Dactylina beringica Bird et Thomson — Дактилина берингийская.
Морфологически и анатомически, по-видимому, не отличается от D. arctica
и ранее рассматривалась как химическая раса (Р+) последней. Основное разли-
чие между этими видами заключается в наборе лишайниковых кислот и харак-
тере ареала. Коровой слой от К и Р не изменяется в окраске, от С розовеет;
сердцевина от К и С не изменяется в окраске, от КС розовеет, от Р оранжево
краснеет. Содержит в коровом слое усниновую и гирофоровую кислоты, в сердце-
вине — физодовую и физодаловую, а также следы леканоровой кислоты.
На почве в северных и горных тундрах. По данным исследований на Аляске,
D. beringica отличается от D. arctica гораздо меньшей экологической амплитудой
и приурочена в основном к нивальным местообитаниям. В то же время отмеча-
лось совместное произрастание обоих видов на одних и тех же микроэкотопах.
Арктовысокогорный (не заходящий в высокую Арктику) вид.
Арктика (п-ов Таймыр и Якутия — единично, Чукотский п-ов — нередко),
Становой хр.(?). — Азия, Сев. Америка (Арктика, Скалистые горы).
(3 ). Dactylina chinensis Follm. — Дактилина китайская.
Морфологически и анатомически сходна с D, arctica, отличается от нее не-
сколько более короткими (3—5 см выс.) и тонкими (2—5 мм толщ.), более
разветвленными и темноокрашенными подециями с вздутыми коричневыми
кончиками и толстым (20—50 мкм толщ.) коровым слоем, а также более корот-
кими (4 мкм) конидиями. Наиболее надежно выделяется по набору лишайнико-
вых веществ (усниновая кислота 'в коровом слое, физодаловая — в сердцевине)
и характеру ареала. Коровой слой от С и Р не изменяется в окраске; сердцевина
от Р становится красно-оранжевой, от К и С не изменяется в окраске.
На почве в высокогорьях.
На территории России может быть найден в горах Юж. Сибири и Дальнего
Востока. — Азия (Китай — высокогорья, провинция Шаньси).
(4 ). Dactylina endochrysea Lynge — Дактилина внутризолотистая.
Морфологически и анатомически сходна с D. madreporiformis, отличается от
последней коричневатым оттенком подециев, наличием округлых белых сореди-
озных разрывов корового слоя, серно-желтой сердцевиной, набором лишайни-
ковых веществ (усниновая кислота, дюфореин, эндохризин) и характером аре-
ала. Слоевище при действии С, КС и Р не изменяется в окраске; сердцевина от
К становится красно-коричневой, впоследствии зеленовато чернеет.
На почве в высокогорном поясе.
На территории России может быть найден в горах Юж. Сибири и Дальнего
Востока. — Азия (Китай — высокогорья, провинции Сычуань и Юньнань).
5. Dactylina madreporiformis (Ach.) Tuck. (= Dufourea madreporiformis Ach.) —
Дактилина мадрепоровидная.
Подеции, как правило, прямостоячие (за исключением f. irregularis, где они
стелющиеся, дорсивентральные и уплощенные), 1—3(4) см выс. и 1—3(4) мм
толщ., радиально-цилиндрические, умеренно дихотомически разветвленные, не-
редко почти от основания, соломенно- или зеленовато-желтые (при сильном осве-
щении иногда приобретают коричневый оттенок), блестящие, без налета, ямчатые,
48
СЕМ. PARMELIACEAE
с закругленными кончиками ветвей. Коровой слой 25—50 мкм толщ. Сердцеви-
на подециев более или менее заполнена рыхлым переплетением гиф около 7 мкм
в диам. Изидии не развиваются, изредка на концах подециев образуются соре-
дии. Апотеции со светло-коричневым блестящим диском 2—4 мм в диам., обра-
зуются редко. Сумки 25 х 12—14 мкм. Споры около 10 мкм в диам. Пикнидии
рассеянно расположены на подециях. Пикноконидии слегка изогнутые, 13—20 х
х 0.5 мкм. Таллом при действии К, С и Р не изменяется в окраске, коровой слой
от КС желтеет. Содержит усниновую и протолихестериновую кислоты.
Иа почве. Осваивает различные типы тундровых местообитаний, наиболее
пышно развивается в умеренно нивальных условиях, избегает переувлажнения.
Кальцефил. Арктовысокогорный вид; в Арктике встречается рассеянно и в до-
статочно высоких широтах. Циркумполярный вид с разрывом полярной части
ареала в континентальной Европе и Гренландии.
Арктика (Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, о-в Вайгач,
п-ов Таймыр — в основном побережье, Северная Земля, Новосибирские о-ва,
о-в Врангеля, Чукотский п-ов), Зап. Сибирь (Алтай, Кузнецкое нагорье), Вост.
Сибирь (Саяны, нагорье Сангилен, Байкальский хр.). — Европа, Кавказ, Азия,
Сев. Америка.
F. madreporiformis. — Подеции прямостоячие, радиально-цилиндрические,
без соредиев.
F. irregularis (Vain.) Lynge. — Подеции стелющиеся, дорсивентрально упло-
щенные. — Высокогорья Алтая и Саян. — Азия (Тянь-Шань, Юж. Сибирь,
Тибет, провинция Юньнань в Китае), Сев. Америка (Скалистые горы).
F. sorediata Imshaug. — Подеции с соредиями на концах. — Единичные на-
ходки в Сев. Америке (Скалистые горы, штат Колорадо).
6. Dactylina ramulosa (Hook.) Tuck. (= Dufourea ramulosa Hook.) — Дакти-
лина побегоносная.
Подеции прямостоячие, обычно до 2 см выс., угловато-цилиндрические, не-
редко слегка ямчатые, часто или умеренно дихотомически или симподиально
разветвленные, обычно густо усаженные растопыренными короткими, более или
менее остроконечными боковыми выростами, от желтых до коричневых (при
сильном освещении), часто с беловатым или фиолетовым налетом; обычно об-
разуют куртинки. Коровой слой 25—50 мкм толщ. Сердцевина заполнена пау-
тинистым переплетением гиф около 7 мкм толщ., нередко с просветами. Апоте-
ции образуются редко, на концах боковых веточек, 1—3(6) мм в диам., с пло-
ским гладким и блестящим коричневым диском, окруженные толстым
кренулированным краем. Сумки около 30 мкм дл. и 10 мкм шир. Споры
5—6 мкм в диам. Пикноконидии прямые, 5—6 х 1 мкм. Коровой слой от К,
С, КС и Р не изменяется в окраске, иногда от КС сначала желтеет,
затем розовеет; сердцевина от К и С не изменяется в окраске, от КС и Р
краснеет, реже не изменяется в окраске. Набор лишайниковых веществ варьи-
рует, обычно присутствуют усниновая, физодаловая и физодовая кислоты, иног-
да также отмечались барбатовая, гирофоровая, перлатоловая и псоромовая кис-
лоты.
Исследование образцов D. ramulosa из Сев. Америки показало, что по час-
тоте встречаемости химические расы — содержащая (Р+) и не содержащая (Р-)
физодаловую кислоту — соотносятся там как 4:1. Последняя приурочена к
арктическому побережью, где произрастает обычно в хорошо дренированных
открытых местообитаниях. ,
На почве. Один из обычных массовых тундровых видов; осваивает широкий
спектр местообитаний, избегает условий переувлажнения. Кальцефил. Аркто-
высокогорный вид, широко распространен по всей тундровой зоне и лесотундре
РОД EVERNIA
49
(заходит также в северную тайгу), на юге обитает в горных тундрах. Циркум-
полярный вид с разрывом полярной части ареала в континентальной Европе.
Арктика и Субарктика (Шпицберген, Новая Земля, п-ова Ямал и Таймыр,
Северная Земля, плато Путорана, Якутия, Новосибирские о-ва, Анюйское на-
горье, о-в Врангеля, Чукотский п-ов), Зап. Сибирь (Алтай, Кузнецкое нагорье),
Вост. Сибирь (нагорье Сангилен, хребты Становой и Верхоянский, хр. Черского,
Колымское нагорье), п-ов Камчатка. — Европа (в Фенноскандии — только в
Финляндии), Азия, Сев. Америка, Гренландия.
Вид с существенной фенотипической изменчивостью.
Род EVERNIA Ach. — ЕВЕРНИЯ
Таллом кустистый, в виде повисающих или торчащих кустиков, до бородо-
видного, прикрепленный к субстрату с помощью псевдогомфа, иногда не разви-
того, изредка не прикрепленный к субстрату, свободно лежащий на поверхности
почвы. Лопасти плоские или угловато-радиальные до почти округлых, дорсивен-
тральные или одинаковые по строению и окраске с верхней и нижней сторон
слоевища, разветвленные. Таллом гетеромерный, покрытый со всех сторон хо-
рошо развитым коровым слоем. Сердцевина однородная, образована рыхло пе-
реплетенными гифами, иногда местами компактная, с продольно сближенными
гифами. Таллом обычно стерильный, нередко с соредиями или изидиями. Апо-
теции развиваются довольно редко, леканоровые, блюдцевидной формы, с пло-
ским или слегка вогнутым, обычно коричневым диском, окруженным тонким
слоевищным краем. Споры одноклеточные, бесцветные, по 8 в сумках. Пикни-
дии расположены по краям лопастей или на возвышенных частях их лакунозной
поверхности, с целиком или только в верхней части темным перифулькрием.
Фулькры эндобазидиальные. Пикноконидии простые, игловидные.
1. На почве..........................................................2.
— На коре деревьев, изредка на скалах.................................4.
2. Лопасти плоские, дорсивентральные, различно окрашенные с верхней и ниж-
ней сторон таллома, по краям обычно с округлыми соралями. На песках в
долинах рек, на территории европейской части России .... 5. Е. prunastri.
— Лопасти угловато-округлые до цилиндрических, местами уплощенные, ради-
ального строения. Растения арктических и горных тундр, горных степей
Азии и Сев. Америки, изредка заходящие в европейский сектор Арктики . . .
..................................................................... 3.
3. Таллом жесткий и ломкий, с дихотомически разветвленными, торчащими в
разные стороны угловато-округлыми или почти цилиндрическими лопастя-
ми 1—2 мм шир.............................................4. Е. perfragilis.
— Таллом мягкий, распростертый на субстрате, лопасти неопределенно развет-
вленные, на протяжении своей длины неравномерные по ширине, от угло-
вато-округлых, 1.5—4 мм шир., до местами плоских и расширенных до
5—12 мм шир............................................... 6. Е. terrestris.
4. Таллом с многочисленными апотециями или без них, соредии и изидии
отсутствуют....................................................... .5.
— Таллом с соредиями или изидиями.....................................6.
5. Таллом с многочисленными апотециями, в виде растопыренных кустиков,
длина которых обычно не превышает ширины, а иногда и уступает ей . . .
................................................... 2. Е. esorediosa.
— Таллом обычно без апотециев, изредка апотеции присутствуют, бородовид-
ный, повисающий, мягкий, его длина обычно значительно превышает ши-
рину ......................................................1. Е. divaricata.
4 Определитель лишайников, вып. 6
50
СЕМ. PARMELIACEAE
6. Лопасти плоские, лентовидные, дорсивентральные, отличающиеся по окра-
ске с верхней и нижней сторон, по краям с округлыми беловатыми сора-
лями .................................................... 5. Е. prunastri.
— Лопасти угловато-округлые, радиального строения, одинаковые по строению
и окраске с верхней и нижней сторон, с разбросанными по всей поверхности
изидиями и соредиями..................................3. Е. mesomorpha.
1. Evernia divaricata (L.) Ach. (== Lichen divaricatus L., Letharia divaricata Hue,
Evernia altaica Flor.) — Еверния растопыренная.
Таллом 8—40 см дл., бородовидный, повисающий, мягкий, желтовато-, се-
ровато- или бледно-зеленоватый, либо беловато-, серовато- или зеленовато-жел-
тый (в гербарии темно-желтый до желто-коричневого), густо, реже слабо раз-
ветвленный до перепутанного, обычно без определенного органа прикрепления,
изредка у основания главных ветвей зачерненный, с псевдогомфом в виде не-
большой пяточки. Лопасти 1-го и 2-го порядков:(0.3)0.8—2(4) мм шир., в местах
ветвления до 3—5 мм шир., радиально-угловатые, изредка уплощенные, иногда
до почти лентовидных, одинаковые по строению и окраске с верхней и нижней
сторон, на поверхности лакунозно-ямчатые, по всей длине кольцеобразно по-
трескавшиеся, иногда до почти четковидных, с видимой в трещинах беловатой
сердцевиной, симподиально, дихотомически, иногда неопределенно разветвлен-
ные от самого основания или только в верхушечной части, изредка слабо раз-
ветвленные. Лопасти 3-го порядка и более 0.1—0.3 мм в диам., на концах
постепенно утончающиеся, угловато-округлые до цилиндрических, по всей дли-
не с разбросанными мелкими шиповидными отростками 2—5 мм дл., просты-
ми или разветвленными, изредка отсутствующими, но иногда развивающи-
мися в изобилии и на лопастях 1-го и 2-го порядков. Апотеции образуются
редко, 1.5—3 мм в диам., округлые, со слабо углубленным коричневым диском,
окруженным очень тонким краем одного цвета со слоевищем. Коровой слой
и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит усниновую
и диварикатовую кислоты, иногда неидентифицированное вещество.
На стволе и ветвях сосны, ели, пихты, лиственницы, кедра, реже бука и
деревьев других пород, преимущественно в хвойно-лесной области, в горах в
лесном поясе до субальпийского.
В таежных и горных районах европейской части России, Урал, Кавказ, Зап.
и Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия (Россия, Казахстан, Кирги-
зия, Индия).
F. divaricata. — Таллом бледно-зеленоватый, беловато- или зеленовато-
желтый. Лопасти 1-го порядка 0.8—2 мм шир., радиально-угловатые, сим-
подиально и неравномерно ветвящиеся, с немногочисленными боковыми веточ-
ками.
F. altaica (Flor.) Golubk. — Таллом очень мягкий, с тонкими, 0.2—0.3 (0.5) мм
шир., слабо и неопределенно разветвленными лопастями.
F. fasciculata Golubk. — Лопасти 1-го порядка почти лентовидные, слабо и
неопределенно разветвленные. Лопасти 2-го порядка сильно разветвленные в
верхушечной части, образуют на концах подобие густо ветвящегося пучка.
F. ramillosa (Ras) Zahlbr. — Лопасти 1-го и 2-го порядков 2—4 мм шир.,
более или менее уплощенные до почти лентовидных, на поверхности сильно
лакунозно-ямчатые, с многочисленными шиповидными отростками, располо-
женными перпендикулярно их поверхности.
F. subreticulata (Ras.) Zahlbr. — Таллом жестковатый, с дихотомически раз-
ветвленными лопастями, в результате чего верхушечные цилиндрические ветви
образуют в верхней части слоевища почти сетчатый рисунок.
РОД EVERNIA
51
Рис. 3. Evernia esorediosa (МОП. Arg.) DR.
Внешний вид таллома с апотециями.
2. Evernia esorediosa (Miill. Arg.) DR. (= E. mesomorpha f. esorediosa Miill.
Arg., E. thamnodes f. esorediosa Zahlbr.) — Еверния несоредиозная (рис. 3).
Таллом кустистый, повисающий, 6—11 см дл., 9—12(15) см шир., бледно-
зеленовато-желтоватый или грязно-желтовато-зеленоватый (в гербарии со вре-
менем становится желтовато-коричневым или грязно-коричневато-желтова-
тым). Лопасти 1.5—2 мм шир., угловато-радиальные, в местах ветвления упло-
щенные, до 4 мм шир., дихотомически или неопределенно разветвленные,
сильно перепутанные между собой, продольно-лакунозные, одинаковые по стро-
ению с верхней и нижней сторон, на концах постепенно утончающиеся, обычно
с оттянутыми, слабо разветвленными, реже коротко дихотомически разветвлен-
ными кончиками. Соредии и изидии не образуются. Апотеции обычно многочис-
ленные, 2—15 мм в диам., округлые, с темно-коричневым слабо блестящим
гладким или слегка лакунозным, сначала вогнутым до чашевидного, затем
плоским диском, окруженным тонким краем, одного цвета со слоевищем; с
нижней стороны апотеции одного цвета с талломом, со складчато-лакунозной
поверхностью. Таллом от К и КС не изменяется в окраске или слабо желтеет,
от Р рыжеет. Содержит усниновую, диварикатовую кислоты и 2 неидентифици-
рованных вещества.
На коре деревьев хвойных пород, реже на веточках кустарников в горно-та-
ежных лесах, в пределах высот 500—2100 м над ур. м.
Красноярский край, Якутия, Иркутская обл., Бурятия, Читинская обл., Ха-
баровский и Приморский края. — Азия (Россия, Япония).
3. Evernia mesomorpha Nyl. [= Е. thamnodes (Flot.) Arnold, E. prunastri var.
thamnodes Flot., Le.tharia mesomorpha DR., L. thamnodes Hue] — Еверния мезо-
морфная (среднеморфная) (рис. 4).
Таллом 2.5—10 см дл., в виде повисающих, реже торчащих кустиков, до-
вольно мягкий или слегка жестковатый, бледно-, грязновато- или серовато-зе-
леноватый, бледно- или грязно-желтовато-зеленоватый, желтовато-сероватый
(в гербарии cd временем становится грязно-коричневато-желтоватым, иногда
. приобретает более интенсивный желтоватый оттенок). Лопасти 1—2.5 мм шир.,
32
СЕМ. PARMELIACEAE________________________
Рис. 4. Evernia mesomorpha Nyl.
Внешний вид таллома.
угловато-округлые, в местах ветвления уплощенные, до 3—4 мм шир., радиаль-
ного строения, одинаковые по строению и окраске с верхней и нижней сторон,
дихотомически разветвленные, иногда слегка извилистые, с заостренными и
раздвоенными цилиндрическими кончиками, слабо лакунозные до продольно-
лакунозных и почти желобчатых. Соредии точковидные, беловатые или серова-
тые, часто многочисленные, покрывают всю поверхность лопастей. Изидии иног-
да развиваются очень обильно, короткие, изредка до 2 мм дл., палочковидные,
простые или разветвленные, сероватые. Апотеции развиваются очень редко, до
3 мм в диам., блюдцевидные, с темно-коричневым диском, окруженным тонким
краем, одного цвета со слоевищем. Таллом при действии К, С и КС не изменя-
ется в окраске, от Р буреет или рыжеет. Содержит усниновую и диварикатовую
кислоты, а также 2 неидентифицированных вещества, иногда атранорин.
Преимущественно на стволах и ветвях деревьев хвойных пород, березах,
иногда на гниющей и обработанной древесине в еловых, сосновых, лиственнич-
ных, кедрово-еловых, березовых лесах, лиственничных редколесьях, на сфагно-
вых болотах, в зарослях ерника, в основном в таежной зоне, в горах в хвойно-
лесном поясе, поднимается до субальпийского пояса (до 3400 м над ур. м.).
От Мурманской и Архангельской обл. до Приморского края, о-в Сахалин,
п-ов Камчатка. — Европа, Азия, Сев. Америка.
F. mesomorpha. — Таллом в виде повисающих кустиков, 2.5—10 см дл. Ло-
пасти угловато-округлые, 1.5—2.5 мм шир., в местах ветвления до 3—4 мм
шир., уплощенные. Соредии точковидные, иногда с короткими, 0.5—1 мм дл.,
изидиозными выростами.
F. parva (Mereschk.) Mot. (« Letharia thamnodes var. tecticola Savicz). — Тал-
лом в виде небольших прямостоячих кустиков, 1—2 см выс., подушковидный, с
растопыренными в разные стороны лопастями. Лопасти 1 —1.6 мм шир., коротко
дихотомически разветвленные, на концах заостренные, иногда звездчато расто-
пыренные.
F. furfurascens (Mereschk.) Golubk. — Лопасти с многочисленными разветв-
ленными серовато-сизоватыми выростами до 2 мм выс.
F. arenicola (Savicz) Rassad. (= Letharia thamnodes f. terricola Kreyer). —
Таллом распростертый, не прикрепленный, иногда слабо прикрепленный к суб-
РОД EVERNIA
Рис. 5. Evernia perfragilis Llano.
Внешний вид таллома.
страту, с узкими округло-угловатыми лопастями, с оттянутыми, заостренными
вершинками. Соредии и изидии обычно хорошо развиты. — На почве среди мхов
и других лишайников.
4. Evernia perfragilis Llano [«= Е. arctica (Elenk. et Savicz) Lynge, f. esorediosa
var. tundrae Oxn., Alectoria arctica Elenk. et Savicz] — Еверния очень ломкая
(рис. 5).
Таллом кустистый, 2—5 см дл., жесткий и ломкий, беловато-желтоватый или
бледно-желтовато-зеленоватый, к основанию иногда более интенсивно желтова-
тый, не прикрепленный к субстрату, лежащий на поверхности почвы в виде
комочков с торчащими во все стороны слоевищными лопастями. Лопасти 1 —
2 мм шир., дихотомически разветвленные, угловато-округлые до цилиндриче-
ских, в местах ветвления слегка уплощенные, одинаковые по окраске и строе-
нию с верхней и нижней сторон, продольно-лакунозные, реже почти гладкие, с
заостренными и растопыренными в разные стороны зачерненными кончиками.
Соредии и изидии не образуются. Апотеции неизвестны. Коровой слой от К
слабо, от КС ярко желтеет, от Р становится бледно-лиловым, а сердцевина
окрашивается в фиолетовый цвет. Содержит усниновую и диварикатовую кис-
лоты и неидентифицированное вещество.
На почве, среди мхов и других растений в арктических мохово-лишайнико-
вых каменистых тундрах, в горах в высокогорном поясе, в пределах высот
2600—3000 м над ур. м., в горных тундрах и горных степях, изредка среди мхов
по опушкам лиственничных лесов.
Арктика (европейский и чукотский секторы), Якутия, Тува. — Европа (Но-
вая Земля), Азия (Россия, Монголия), Сев. Америка (Канада, США).
При определении этот вид может быть спутан с Е. terrestris, также обитаю-
щей на почве в горных тундрах. Однако в отличие от нее таллом Е. perfragilis
жесткий и ломкий, с торчащими в разные стороны дихотомически разветвлен-
ными угловато-округлыми до цилиндрических лопастями. Таллом Е. terrestris
мягкий, распростертый на поверхности почвы, с неопределенно разветвленными
лопастями, на протяжении своей длины неравномерными по ширине и местами
плоскими. Существуют также различия и в ареалах этих видов: Е. terrestris
54
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 6. Everniaprunastri (L.) Ach.
Внешний вид таллома с соралями.
имеет ограниченный ареал, связанный с горными районами Азии, Е. perfragilis —
арктовысокогорный вид, циркумполярно встречающийся в Арктике и горных
районах Азии и Сев. Америки.
5. Evernia prunastri (L.) Ach. (= Lichen prunastri L.) — Еверния сливовая (рис.
6).
Таллом в виде слегка повисающих или торчащих кустиков, иногда жесткий,
подушкообразной или шаровидной формы, прикрепленный к субстрату хорошо
или неясно выраженным гомфом; изредка гомф отсутствует и таллом непри-
крепленный, живущий как перекати-поле. Лопасти довольно широкие или уз-
кие, от 0.5—1 до 6 мм шир., линейные, сплюснутые, с краями, слегка завора-
чивающимися на нижнюю сторону, дорсивентральные, складчатые, на поверх-
ности с небольшими углублениями, слабо или сильно дихотомически разветвленные,
на концах заостренные или притупленные и немного вздутые, иногда выемчато
раздвоенные или коротко дихотомически разветвленные. Верхняя поверхность
лопастей беловато-, темно- или серовато-зеленая, реже зеленовато-желтая до
желтовато-коричневой, нижняя — более светлоокрашенная, беловатая, часто с
розовым оттенком, изредка почти одного цвета с верхней. По краям лопастей и
нередко на их верхней и нижней поверхностях развиваются беловатые, округ-
лые или сливающиеся между собой сорали, очень редко изидиозные выро-
сты или мелкие, до 1—2 мм дл., лопастинки. Апотеции образуются редко, по
краям лопастей с красновато-коричневым диском. Споры 6—9 X 4—5 мкм, эл-
липсоидные, одноклеточные. Таллом при действии К ярко желтеет, от Р и С не
изменяется в окраске. Содержит усниновую и эверновую кислоты, атранорин,
иногда неидентифицированное вещество и салациновую кислоту.
На стволах и ветвях деревьев лиственных, изредка хвойных пород, особенно
на опушках леса, у лесных дорог и в других открытых, хорошо освещенных
местах. Иногда переходит к обитанию на обработанной древесине (крыши, за-
боры и т. д.), валунах, почве, песках в речных дюнах, хвое ветвей.
Лесные районы европейской части России, на юге в горах. — Европа, Азия,
Сев. Америка.
РОД EVERNIA
55
F. prunastri,.— Таллом 5—6 см дл., сильно разветвленный. Лопасти 1.5—
2 мм шир. Сорали встречаются редко или отсутствуют. — Обитает на деревьях
лиственных пород.
F. cladonioides Flor. — Таллом 1—2 см дл. Лопасти узкие, 0.5—1 мм шир.,
дихотомически разветвленные, одинаково окрашенные с верхней и нижней по-
верхностей, с темными кончиками. Сорали отсутствуют. — На камнях.
F. epiphyПа Savicz. — Таллом 1.5—2 см дл., сильно разветвленный, с узкими
лопастями. Сорали образуются редко. — На хвое елей.
F. irregularis Flor. — Таллом до 4 см дл., темно-серо-зеленоватой окраски,
нередко с лопастями, неравномерно развитыми только с одной стороны. Лопасти
сближенные, неправильно ветвящиеся, на концах расширенные, тупые, местами
вздутые, сплошь покрытые соралями, иногда с изидиозными выростами.
F. isidiosa Harm. — Таллом до 3 см дл., неправильно ветвящийся. Поверх-
ность лопастей сильно складчатая, с изидиозными выростами. — На обработан-
ной древесине.
F. lata Flor. — Таллом 5—7 см дл., дихотомически разветвленный. Лопасти
широкие, до 4—5 мм шир., в местах ветвления до 10 мм шир. Сорали образу-
ются по краям лопастей, но заходят на их верхнюю и нижнюю поверхности. —
На коре деревьев хвойных и лиственных пород.
F. iignicola Tomin. — Таллом 1—2.5 см дл., подушкообразный, жесткий, без
гомфа. Лопасти плоские, притупленные на концах, соредиозные. — На обрабо-
танной древесине.
F. linearis (Del.) Zahlbr. — Таллом до 10 см дл., слабо разветвленный, с
вытянутыми лопастями. Лопасти 2—3 мм шир., с удлиненно-заостренными кон-
цами, по краям со сплошной линией соралей. — На деревьях лиственных пород.
F. папа Lamy. — Таллом 1 — 1.5 см дл., с узкими сближенными лопастями,
с соралями. — На обработанной древесине.
F. paludosa Flor. — Таллом 5—6 см дл., слабо разветвленный. Лопасти уз-
кие, 1 мм шир., вытянутые, сближенные, по краям с соралями. — На коре
деревьев.
F. retusa Ach. — Таллом шаровидный, 1.5—3 см в диам., обычно с неясно
выраженным гомфом. Лопасти ясно желобчатые, на концах притупленные, сла-
босоредиозные или без соралей. — На обработанной древесине.
F. soralifera (Ras.) Flor. — Таллом 5—9 см дл., дихотомически разветвлен-
ный. Лопасти 2—5 мм шир., с концами, коротко дихотомически раздвоенными.
Сорали образуются по краям лопастей, округло-выпуклые. — На коре деревьев.
F. sorediifera Ach. — Таллом 5—9 см дл., дихотомически разветвленный.
Лопасти 3—4 мм шир., на концах сильно разветвленные. Сорали многочислен-
ные, сплошной линией образуются по краям лопастей и в виде больших скоп-
лений на их концах, также развиваются на поверхности лопастей. — На коре
деревьев хвойных и лиственных пород.
F. terrestris Nyl. — Таллом 3—6 см дл., с неясно выраженным гомфом, более
или менее прикрепленный к субстрату. Лопасти уплощенные, с верхней стороны
серовато-зеленоватые, снизу беловатые, с соралями. — На почве.
F. umbratilis Savicz. — Таллом 5—9 см дл., дихотомически разветвленный.
Лопасти 2—4 мм шир., на концах выемчато раздвоенные. Сорали развиваются
по краям лопастей и заходят на их верхнюю поверхность. — Обычно на деревьях
хвойных пород.
F. vereitinovii Flor. — Таллом 0.5—1 см дл., неправильно разветвленный.
Лопасти сближенные. Сорали округлые, густо покрывают поверхность талло-
ма. — На стволах берез.
F. vagans Oxn. (= Evernia arenaria Elenk., non Fr., E. elenkiana Zahlbr.). —
Таллом 1—6 см дл. и такой же ширины, с лопастями, направленными в разные
56
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 7. Evernia terrestris (Tomin) Golubk.
Внешний вид таллома.
стороны, без гомфа, не прикрепленный к субстрату, свободноживущий на песках
как перекати-поле, иногда цепляющийся мелкими лопастинками, развивающи-
мися по краям и на концах лопастей. Лопасти 1—2 мм шир., слегка расширен-
ные в местах ветвления, плоские или желобчатые, одного цвета с верхней и
нижней стороны, нерегулярно или дихотомически разветвленные, на концах
ветвящиеся на мелкие лопастинки 1—3 мм дл., растопыренные в разные сторо-
ны. Сорали сначала точковидные, затем расширяются и становятся округлыми,
развиваются по краям и на поверхности лопастей, иногда отсутствуют. — На
песках в речных дюнах.
6. Evernia terrestris (Tomin) Golubk. [= E. esorediosa f. terrestris Tomin, E. tham-
nodes f. terrestris (Tomin) Zahlbr.] — Еверния наземная (рис. 7).
Таллом кустистый, 5—7 см дл., мягкий, желтовато-серовато-зеленоватый
или зеленовато-желтый (в гербарии со временем становится беловато-желтым
до коричнево-желтоватого), не прикрепленный к субстрату, свободно распро-
стертый на поверхности почвы в виде беспорядочных скоплений, среди которых
трудно различить отдельные слоевища. Лопасти 1-го порядка на протяжении
своей длины неравномерные по ширине, от угловато-округлых, 1.5—4 мм
шир., до местами плоских и расширенных до 5—12 мм, одинаковые по
строению и окраске с верхней и нижней сторон, сильно складчато-лакунозные,
местами неопределенно кольцеобразно потрескавшиеся, неопределенно раз-
ветвленные (от симподиально и дихотомически до трех и более раз
разветвленных), нередко от расширенной части многократно рассеченные
на ветви 0.2—1 (1.5) мм шир., на концах цилиндрические, с растопыренными
короткими игловидными кончиками. Соредии и изидии не образуются.
Апотеции неизвестны. Коровой слой от К слабо желтеет, от КС ярко
желтеет, от Р коровой слой и сердцевина окрашиваются в фиолетовый цвет.
Содержит у спиновую, диварикатовую кислоты и 2 неидентифицированных
вещества.
На почве, среди мхов и других растений в горных тундрах и горных
степях, преимущественно в высокогорном поясе на высоте 2600—3000 м
над ур. м. f
Алтайский край, Тува. — Азия (Россия, Казахстан, Киргизия, Монголия).
РОД EVERNIASTRUM
57
Род EVERNIASTRUM Hale ex Sipman — ЕВЕРНИАСТРУМ
Таллом листоватый, слабо прикрепленный к субстрату, с удлиненными ли-
нейными, дихотомически разветвленными приподнимающимися лопастями, дорси-
вентрального строения, с верхней стороны светлый, с нижней — обычно темно-
коричневый до черного, с краевыми или поверхностными простыми или развет-
вленными ризинами, реже без них. В анатомическом отношении таллом
гетеромерный; верхний коровой слой тонкий, около 30 мкм толщ., однообразный
по строению, параплектенхимный, образован клетками с сильно утолщенными
стенками; водорослевый слой равномерный, тонкий, расположен под верхним
коровым слоем; сердцевина однородная, с рыхло переплетенными гифами; ниж-
ний коровой слой темный. Апотеции леканоровые, округлые, блюдцевидные, с
красновато-коричневым диском, окруженным тонким сероватым краем, на нож-
ках; ножки внутри полые, полость выстлана коровым слоем. Гимениальный слой
32—90 мкм толщ., гипотеций 20—70 мкм толщ., образован гифами с толсто-
стенными клетками. Сумки (15)20—25(35) мкм дл., широко удлиненные, не-
редко у основания сжатые, содержат эллипсоидные, часто слегка почковидные
бесцветные одноклеточные споры, иногда с 1—3 нерегулярно расположенными
поперечными перегородками. Пикнидии погруженные, на верхней поверхности
таллома, с темным выводным отверстием, нередко в сечении треугольной фор-
мы. Пикноконидии 4—7(8) х 0.7 мкм, веретеновидные. Содержит серию /3-ор-
синол-депсидонов и жирные кислоты, характерное вещество — салациновая
кислота.
Род включает 29 видов, преимущественно распространенных в южном
полушарии, с центром видового разнообразия в Центр, и Юж. Америке (Эква-
дор, Перу — Центр. Анды). В умеренные районы Голарктики проникает лишь
один вид — Е. cirrhatum.
1. Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman [= Parmelia cirrhata Fr.,
P. camtschadalis (Ach.) Eschw. var. cirrhata Zahlbr., Cetr ariastr urn cirrhatum (Fr.)
W. Culb. et C. Culb.] — Еверниаструм усиковый (рис. 8).
Таллом 12—20 см в диам., иногда более мелкий, до 5—7 см, листоватый или
имеет вид небольших приподнятых над субстратом кустиков с узкими удлинен-
Рис. 8. Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman.
Внешний вид таллома.
58
СЕМ. PARMELIACEAE
ними, находящими друг на друга лопастями, рыхло прикрепленный к субстрату
ризинами. Лопасти 0.5—2(4) мм шир., линейные, дихотомически разветвлен-
ные, слабо выпуклые, нередко желобчатые, завернутые на нижнюю сторону, с
верхней поверхности бледно-сероватые, иногда с буроватым оттенком, с нижней —
темно-коричневые до черных, на концах более светлые. Ризины до 3—4 мм дл.,
простые или дихотомически разветвленные, черные, блестящие, расположены
главным образом по краям лопастей и здесь хорошо заметные, реже отходящие от
нижней поверхности таллома. Апотеции 3—4 мм в диам., конечные или латераль-
ные, со светло- или темно-коричневым плоским диском, окруженным очень тонким
светлым краем, образуются на ножках, внутри полых, выстланных коровым слоем.
Споры 16—21 х 8—10 мкм, эллипсоидные или слегка почковидные. Пикнидии
0.1—0.2 мм в диам., обычно многочисленные, особенно на концах лопастей, погру-
женные, заметные на верхней поверхности в виде черных точек. Пикноконидии
5—8 х 1 мкм, палочковидные. Коровой слой при действии К желтеет; сердцевина
от К желтеет, затем краснеет, от Р сначала желтеет, впоследствии становится
оранжевой, от С не изменяется в окраске. Содержит атранорин, салациновую
кислоту, иногда следы гальбиновой и протоцетраровой кислот.
На деревьях и кустарниках, изредка на скалах и почве, в горах.
Приморский край. — Азия (Китай, Непал, Индия, Шри-Ланка, Таиланд,
Япония), Центр, и Юж. Америка Шаскаренские о-ва — о-в Реюньон).
Род LETHARIA (Th. Fr.) Zahlbr. — ЛЕТАРИЯ
Таллом кустистый, радиального строения, прикрепляется к субстрату псев-
догомфом. Лопасти угловато-округлые, местами уплощенные, дихотомически
ветвящиеся, со всех сторон покрыты хорошо развитым псевдопаренхимным ко-
ровым слоем. Сердцевина рыхлая, паутинистая, с несколькими разбросанными
пучками механической ткани. Водорослевый слой расположен со всех сторон
лопастей. Апотеции леканоровые, образуются редко. Споры одноклеточные, эллип-
соидные, бесцветные, по 8 в сумке. Пикноконидии простые, игольчатые.
(1). Letharia vulpina (L.) Hue [= Lichen vulpinus L., Chlorea vulpinus Nyl.,
Evernia vulpina Ach., Rhytidocaulon vulpinum (L.) Elenk. ] — Летария лисья.
Таллом кустистый, торчащий, реже повисающий, до 20 см дл., прикрепля-
ется к субстрату псевдогомфом, без ризоидов. Лопасти до 2 мм шир., угловато-
округлые, в местах разветвления сплюснутые, серно- или зеленовато-желтые,
одинаково окрашенные со всех сторон. Поверхность лопастей складчато-лаку-
нозная, покрытая мелкоточечными серно-желтыми соралями. Апотеции до 20 мм
в диам., с вогнутым коричнево-каштановым диском, окруженным тонким жел-
тым слоевищным краем, образуются редко. Споры 5—6 х 4—5 мкм, однокле-
точные, эллипсоидные, бесцветные. Кора и сердцевина от К, С, КС и Р в окраске
не изменяются. Содержит вульпиновую кислоту и атранорин (следы) .
На коре деревьев хвойных, реже лиственных пород, на обработанной древе-
сине, редко на камнях.
В горных лесах Крыма и Кавказа. Может быть найден на западе европейской
части России. — Европа, Малая Азия, Сев. Африка, Сев. Америка.
Род LETHARIELLA (Mot.) Krog — ЛЕТАРИЕЛЛА
Таллом кустистый, жесткий или повисающий, дихотомически или нерегу-
лярно ветвящийся, прикрепляется к субстрату хорошо выраженным псевдогом-
фом. Коровой слой тонкий, рыхлый, часто сетчато-складчатый и морщинистый
РОД NEUROPOGON
59
Рис. 9. Lethariella intricata (Moris) Krog.
Лопасть таллома с изидиями, фрагмент.
или с продольными бороздами. Центральный ци-
линдр хрупкий или эластичный, полый или сплош-
ной. Сосочки, псевдоцифеллы или фибриллы никог-
да не образуются. Апотеции развиваются редко, с
матово-коричневым или черным диском, леканоро-
вые, слоевищный край без фибрилл. Споры однокле-
точные, эллипсоидные, бесцветные, по 8 в сумке.
Пикнидии неизвестны.
Род имеет европейско-азиатское распростране-
ние — Средиземноморье, горы Центр. Азии, Япо-
ния, острова Атлантического океана.
(1). Lethariella intricata (Moris.) Krog [= Stereo-
caulon intricatum Moris., Usnea intricata (Moris.)
DR., Stereocaulon soleirolii Duf. ex Schaer., Chlorea
arboricola Jatta, Usnea arboricola (Jatta) Jatta,.
Rhytidocaulon arboricola (Jatta) Elenk.]?—Летариел-
ла перепутанная (рис. 9).
Таллом кустистый, жесткий или повисающий, до
15 см дл., нерегулярно ветвящийся, темно-серый от
массы коротких сосочкообразных или удлиненных
изидиев, у основания и на стороне, обращенной к
субстрату, пепельно-серый. Соредии отсутствуют. У основания таллома лопасти
угловато-цилиндрические или, чаще, сильно сплюснутые, до 5 мм шир., по
направлению к периферии становятся почти цилиндрическими, 2—3 мм в диам.,
и оканчиваются тонкими разветвлениями,, 0.5—1 мм в диам. Коровой слой 20—
40 мкм толщ. Сердцевина паутинисто-войлочная. Центральный цилиндр полый,
пронизанный отдельными тяжами гиф^ Апотеции образуются очень редко, кра-
евые, с черным диском, окруженным городчатым слоевищным краем. Споры
2—3 х 7—9 мкм. Коровой слой и отчасти сердцевина от К и КС желтеют, реже
краснеют. Содержит атранорин (коровой слой), мерохлорофаевукг и 4-О-метил-
криптохлорофаевую кислоты (сердцевина).
На камнях, а также на коре деревьев различных пород.
Южное побережье Крыма. На территории России может быть обнаружен на
черноморском побережье Кавказа. — Средиземноморье, Канарские о-ва.
Род NEUROPOGON (Nees et Flot.) Nyl. — НЕУРОПОГОН
Таллом в виде небольших, густо: разветвленных кустиков, окрашенных мес-
тами в черный, а местами в желтый цвет, прикрепленных к субстрату псевдо-
гомфом. Ветви округлые, На поверхности с бугорчатыми сосочками, гетеромер-
ные, покрытые со всех сторон плотным коровым слоем, с рыхлой или довольно
плотной белой сердцевиной и в центральной части с плотным белым механиче-
ским тяжом. Фибриллы (мелкие веточки} на ветвях довольно многочисленные.
Апотеции леканоровые, блюдцевидные, с темно-коричневым* или черным дис-
ком, окруженным фибриллами. Споры 3—5 х 5—8 мм, одноклеточные, корот-
коэллипсоидные или почти шарообразные, бесцветные, по 8 в сумке. Пикнидии
с бледноокрашенным содержимым. Основное химическое вещество корового слоя —
60
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 10. Neuropogon sulphureus (Koenig) Hellb.
Ветвь таллома с соралями.
усниновая кислота, характерные вещества в сердцеви-
Say не — орсинол-депсидоны (фумарпротоцетраровая,
W НЙД норстиктовая и протоцетраровая кислоты), нередко
jJkJ тесты не показывают никаких химических веществ в
Ж сердцевине.
Виды обитают на скалах и камнях в приполярных
районах, очень редко в нивальном поясе в горах. Боль-
Б|к шинство видов встречается в южном полушарии.
ЛмГ 1. Neuropogon sulphureus (Koenig) Hellb. [= Lichen
/ sulphureus Koenig, Usnea sulphurea (Koenig) Th. Fr.,
У 11 U. sphacelata R. Br., U. frigida Dodge, Neuropogon me-
g laxanthus Nyl., N. melaxanthus f. sulphurea (Koenig)
fl Hue] — Неуропогон серно-желтый (рис. 10).
Q Вк' Таллом 2—3(4) мм дл., в виде небольших торчащих
Ж или полулежащих на субстрате, густо разветвленных
ийВ кустиков, в нижней части желтоватый, в верхней —
черный, блестящий, в средней части черная и желтая
окраски чередуются в виде полос. Ветви 1-го порядка
М 0.7—1.5 мм в диам., заметно более толстые по сравне-
И нию с другими ветвями, анизо- и изотомически-дихото-
О мически разветвленные, длинные, ясно различимые, гу-
- сто покрытые бугорчатыми или бородавчатыми сосочками.
И Ветви 2-го порядка 0.3—0.5 мм в диам., анизотомически-
Н дихотомически ветвящиеся, покрытые густыми бугорча-
тыми сосочками, особенно ясно заметными на зачернен-
ных частях ветвей. Верхушечные ветви обычно черные,
лишь местами с желтыми пятнами, сильно блестящие, к
концам постепенно утончающиеся, неразветвленные,
без сосочков, голые, нередко с чередующимися выпуклыми соралями, с оттяну-
тыми конечными вершинками. Сердцевина белая, образованная рыхло перепле-
тенными гифами. Осевой тяж тонкий, занимающий 1/5—1/3 часть толщины вет-
вей, белый. Сорали сильно выпуклые до полусферических, зачерненные. Апотеции
отсутствуют. Коровой слой, сердцевина и осевой тяж от К, С, КС, Р и I не
изменяются в окраске. Содержит усниновую и псоромовую кислоты и 3 неиденти-
фицированных вещества.
На камнях и скалах в приполярных странах и в горах на больших высотах
в нивальном поясе.
Арктика (о-в Вайгач, Земля Франца-Иосифа, о-ва Де-Лонга — о-в Беннетта,
побережье Северного Ледовитого океана). — Европа (Шпицберген, Исландия,
о-в Ян-Майен), Азия (Монголия — хр. Хангай), Сев. Америка (о-в Мелвилл),
Гренландия, Юж. Америка (высокогорья Эквадора, Чили, Перу, Боливия, Ар-
гентина), Новая Зеландия, Антарктика.
Род PSEUDEPHEBE Choisy — ПСЕВДЕФЕБА
Таллом кустистый, менее 1 см выс., стелющийся до восходящего, в центре
иногда уплотненный до почти накипного, довольно плотно прикрепленный к
субстрату всеми частями с помощью гаптеров. Лопасти мелкие, многократно
РОД PSEUDEPHEBE
61
дихотомически разветвленные, более или менее цилиндрические или дорсивентраль-
но уплощенные, гладкие или слегка неровные, от коричневых до черных, матовые
или слегка блестящие. Изидии, соредии и псевдоцифеллы не развиваются. Коровой
слой двойной: состоит из внешнего, более тонкого параплектенхимного слоя и внут-
реннего, более толстого слоя из прозоплектенхимных, продольно ориентированных
гиф. Гифы сердцевины не орнаментированы. Апотеции леканоровые, латеральные;
диск плоский, красновато-коричневый до почти черного, окруженный постоянным
слоевищным краем одного цвета с талломом, иногда с ресничками. Гимений 25—
50 мкм толщ., сильно пигментированный, без эпигимениального слоя. Сумки 18—
45 х 10—25 мкм, грушевидные, сильно амилоидные, со стенками 1—2 мкм толщ., с
8 спорами; толу с 4—6 мкм толщ.; окулярная камера и осевое тело очень широкие.
Споры 7—12 х 6—9 мкм, простые, широкоэллипсоидные, бесцветные. Парафизы
25—50 х 1.5—2.5 мкм, септированные, умеренно разветвленные, утолщенные на
верхушке до 3 мкм. Пикнидии обычны, погруженные в слоевище, с широкой порой.
Пикноконидии 5—8 х 1—2 мкм, простые, палочковидные, бесцветные. Фотобионт
хлорококкоидный. Лишайниковые вещества неизвестны.
Род включает 2 вида.
1. Таллом плотно прикрепленный к субстрату, стелющийся, в центре иногда
почти накипной. Лопасти более или менее уплощенные, междоузлия до
1 мм дл................................................ 1. Р. minuscula.
— Таллом не плотно прикрепленный к субстрату, от стелющегося до восхо-
дящего, не напоминает накипной. Лопасти более или менее цилиндриче-
ские, междоузлия обычно 1—3 мм дл......................2. Р. pubescens.
1. Pseudephebe minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et D. Hawksw. [= Parmelia
minuscula (Nyl. ex Arnold) Nyl., Alectoria minuscula (Nyl. ex Arnold) Degel. ] —
Псевдефеба мелковатая.
Таллом стелющийся, прижатый, плотно прикрепленный к субстрату всей
поверхностью, в центре иногда почти накипной. Лопасти равномерно дихотоми-
чески разветвленные, 0.1 — 1 мм шир., с междоузлиями 0.2—0.5(1) мм дл., более
или менее уплощенные, особенно в более старых частях, неравномерно утол-
щенные, с многочисленными короткими боковыми побегами, иногда с изидие-
видными выростами. Апотеции развиваются нередко, с плоским диском до 3 мм
в диам., окруженным гладким или кренулированным краем. Все стандартные
химические тесты отрицательные.
На различных горных породах, чаще силикатных. Арктовысокогорный вид.
Арктика (от Кольского п-ова до Чукотского), Урал, Зап. Сибирь (Алтай,
Кузнецкое нагорье), Вост. Сибирь (плато Путорана, нагорье Сангилен, хребты
* Байкальский и Становой), п-ов Камчатка. — Европа, Азия, Сев. и Юж. Аме-
рика, Гренландия, Новая Зеландия, Антарктика.
2. Pseudephebe pubescens (L.) Choisy [= Parmelia pubescens (L.) Vain., Alec-
toria pubescens (L.) R. Howe] — Псевдефеба опушенная/пушистая.
Таллом от стелющегося до восходящего, неплотно прикрепленный к субстрату.
Лопасти равномерно или неравномерно дихотомически разветвленные, 0.05—
0.2 мм в диам., с междоузлиями (0.6)1—3(5) мм дл., более или менее цилиндри-
ческие, обычно неравномерно утолщенные. Апотеции развиваются нечасто, с дис-
ком 1—5 мм в диам. Все стандартные химические тесты отрицательные.
На различных горных породах, чаще силикатных; встречается также на
каменистой почве, может переходить на мхи. Арктовысокогорный вид, возмож-
но, предпочитающий более океанические условия по сравнению с A minuscula.
Арктика (от Кольского п-ова до Чукотского), Зап. Сибирь (Алтай, Кузнецкое
нагорье), Вост. Сибирь (хребты Байкальский и Становой), п-ов Камчатка. —
62
СЕМ. PARMELIACEAE
Европа, Кавказ, Азия, Сев. и Юж. Америка, Гренландия, Австралия, Новая
Зеландия, Антарктика.
Род PSEUDEVERNIA Zopf — ПСЕВДЕВЕРНИЯ
Таллом кустисто-листоватый, дорсивентральный, прикрепляется к субстрату
псевдогомфом и редкими ризоидами, образующимися на нижней стороне молодых
лопастей. Таллом гетеромерный, с обеих сторон покрыт хорошо развитым псевдо-
паренхимным коровым слоем. Сердцевина однородная, рыхлая, паутинистая. Во-
дорослевый слой расположен только под верхним коровым слоем. На поверхности
лопастей развиваются изидии, реже соредии. Апотеции леканоровые, образуются
редко. Сумки с 8 спорами. Споры одноклеточные, эллипсоидные, бесцветные.
1. Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf [= Lichen furfuraceus L., Parmelia furfu-
racea (L.) Ach., P. ceratea (Ach.) Zopf, P. olivetorina (Zopf) Sandst., P. soralifera
(Bitt.) Lynge, Evernia furfuracea (L.) Mann, Pseudevernia olivetorina (Zopf) Zopf,
P. soralifera (Bitt.) Zopf] — Псевдеверния зернистая.
Таллом 10—15 см дл., в виде торчащих или повисающих кустиков. Лопасти
3—5 мм шир., дихотомически разветвленные, дорсивентральные. Верхняя сторона
пепельно-серая, серая или темно-серая, покрыта такого же цвета изидиями или
беловатыми округлыми соралями. Нижняя сторона складчатая, темная, иногда
пестрая, на концах розоватая, ближе к основанию серо-фиолетовая, у самого
основания черная. Апотеции развиваются редко, до 10—12' мм в диам., с красно-
коричневым диском; диск вогнутый, затем становится плоским. Споры 7—10 х
х 4—5 мкм, одноклеточные, эллипсоидные, бесцветные, по 8 в сумке. Пикнидии
образуются редко, трудноразличимые. Пикноконидии 5—7 х 1 мкм, простые,
игольчатые. Коровой слой от К, КС и Р желтеет, от С не изменяется в окраске;
сердцевина от К не изменяется, от С краснеет или не изменяется в окраске, от КС
краснеет. Содержит атранорин, физодовую и оливеторовую кислоты.
На коре деревьев хвойных, реже лиственных пород, на обработанной древесине
и камнях. Широко распространенный вид. Преимущественно в таежной зоне и
горных лесах.
По всей территории России от Балтийского моря до Тихого океана. — Евро-
па, Кавказ, Азия (Монголия, Китай, Япония), Сев. Африка, Сев. Америка.
F. furfuracea. — Лопасти с завернутыми вниз краями. Верхняя поверхность
с густыми и длинными, простыми, или коралловидно разветвленными изидиями.
Сердцевина от К не окрашивается.
F. ceratea (Ach.) D. Hawksw. — Лопасти удлиненные, свернутые в трубки, с
многочисленными короткими простыми изидиями. Сердцевина от С краснеет
(оливеторовая кислота).
F. soralifera Bitt. — Верхняя поверхность лопастей с редкими рассеянными
изидиями и округлыми головчатыми беловатыми соралями. Сердцевина от С не
окрашивается. — Европейский эндем, на территории России известен из Каре-
лии, Ленинградской и Псковской обл.
Род USNEA Dill, ex Adans — УСНЕЯ1
Таллом кустистый до нитевидного, повисающий, реже прямостоячий или
распростертый, зеленоватой окраски с оттенками желтоватого, сероватого, бу-
роватого цвета, обычно в сечении с округлыми, реже угловато-округлыми, силь- * 7
1 Из состава флоры России исключены U. arnoldii Mot., U. distincta Mot., U. silesiaca Mot., ранее
приводимые для территории России. По свидетельству Клерка (Clerc Р. // Nord. J. Bot. 1987. Vol.
7, N 4), их статус до сих пор не определен.
РОД USNEA
63
Рис. 11. Типы ветвления таллома у видов рода Usnea (схема).
а — анизотомически-дихотомическое; б — симподиальное; в — изотонически-дихотомическое.
но вытянутыми разветвленными, изредка неветвящимися лопастями, прикреп-
ляемый к субстрату псевдогомфом, очень редко неприкрепленный, свободножи-
вущий (рис. 11). Ветви тонкие, 0.2—3(7) мм в диам., цилиндрические, иногда
ямчатые или сдавленные местами, сплошные, неопределенно изломанные или
равномерно поделенные на одинаковые по величине, нередко вздутые членики
(сегменты), на поверхности голые или с мелкими сосочками и бугорками, обыч-
но с перпендикулярно отходящими мелкими веточками или ресницами (фиб-
риллами), реже без них. Соредии и изидии развиваются часто. Псевдоцифеллы
редкие, если образуются, то пятновидной формы. В анатомическом отношении
таллом гетеромерный, окруженный со всех сторон коровым слоем. Водорослевый
слой непрерывный, расположен по окружности таллома. Сердцевина белая или
розоватая, неоднородная, по периферии образована рыхло переплетенными ги-
фами, в центральной части с плотным осевым тяжом, обнажающимся при
механическом разрыве ветвей, образованным параллельно идущими, плотно
прижатыми друг к другу гифами. Апотеции леканоровые, округлые, блюдцевид-
ные, с более или менее плоским диском, бледно-розоватым или коричневатым,
окруженным венцом ресниц (фибрилл), сидячие или на коротких ножках. Сум-
ки почти цилиндрические. Споры бесцветные, одноклеточные, овальной или
почти шаровидной формы. Парафизы разветвленные, членистые, почти сросши-
еся. Пикнидии развиваются редко, бесцветные, заключены в сосочки. Характер-
ное лишайниковое вещество — усниновая кислота, но в талломе образуются и
многие другие вещества, в частности салациновая, псоромовая, стиктовая, бар-
батовая, диффрактаевая, протоцетраровая, фумарпротоцетраровая, норстикто-
вая и другие кислоты.
Виды рода — преимущественно лесные лишайники, обитающие на стволах
и ветвях деревьев, изредка ^растущие на скалах. Видовое разнообразие рода
связано с тропиками, а также лесными областями Голарктики.
1. Таллом целиком или частично розоватой или красноватой окраски. Красно-
ватый или розоватый пигмент находится либо в коровом слое, либо в
сердцевине........................................................ 2.
— Красноватый или розоватый пигмент отсутствует. Таллом иной окраски . . .
.....................................................................5.
64
СЕМ. PARMELIACEAE
2. Красноватое пигментное вещество содержится в коровом слое. Сердцевина
белая.................................................35. U. rubicunda.
— Красноватый пигмент содержится в сердцевине.......................3.
3. Таллом 5—13 см дл. Розоватый или кирпично-красный пигмент находится
главным образом в нижней части сердцевины, на границе с осевым тяжом.
Сердцевина от Р не изменяется в окраске.............................4.
— Таллом 15—40(80) см дл. Розоватый пигмент расположен по всей толще
сердцевинного слоя. Сердцевина от Р краснеет..............7.U. ceratina.
4. Сердцевина содержит диффрактаевую кислоту, сливочно-розоватая. Сорали
двух типов: первичные, вогнутые до плоских, образуются на поверхности
ветвей, вторичные развиваются на псевдоцифеллах. Бугорки многочислен-
ные, хорошо заметные...................................(34). LI. roseola.
— Сердцевина не содержит диффрактаевой кислоты. Изидиозные сорали только
вторичного типа — образуются на псевдоцифеллах. Бугорки незаметные . . .
......................................................(28). U. mutabilis.
5(1). Ветви на поверхности без сосочков и бугорков, голые...........6.
— Ветви на поверхности с сосочками или нежными бородавочками, нередко и
с бугорками или только с ними......................................16.
6. Ветви 1-го порядка сегментированные, поделены поперечными трещинами
на равномерно чередующиеся, хорошо заметные сегменты................7.
— Ветви 1-го порядка не^ сегментированные, только местами с неопределенно
расположенными поперечными трещинами ........................ 10'.
7. Осевой тяж очень тонкий, занимает 1/5—1/4 часть и менее толщины ветвей.
Сегменты ветвей вздуты в средней части, у концов заужены............8.
— Осевой тяж более толстый. Сегменты ветвей цилиндрические, равномерной
толщины на всем протяжении................................... 9.
8. Таллом 30—40 см дл. Ветви 1-го порядка ясно кишковидные, на поверхности
с пятновидными или штриховидными псевдоцифеллами . . . 2. U. articulata.
— Таллом более короткий, 3—8(20) смдл. Ветви 1-го порядка не кишковидные,
без псевдоцифелл.....................................4.U. bismolliuscula.
9. Таллом крупный, 15—70 см дл. Соредии, изидии, фибриллы отсутствуют.
Сегментация ветвей равномерная, ясно выраженная, хорошо заметная да-
же невооруженным глазом благодаря беловатой кайме, окольцовывающей
концы сегментов с двух сторон в местах трещин.............9.U. diffracta.
— Таллом более мелкий, до 12 см дл. Соредии обычно присутствуют, коротко-
изидиозные. Ветви лишь местами сегментированные.........(15). U. foveata.
10(6). Таллом (1.5)2.5—12 см дл., в виде растопыренных, торчащих или слегка
повисающих кустиков, с изидиями, изидиозными или мучнисто-зернисты-
ми соралями........................................................11.
— Таллом 20—40 см и до 1 м дл. и более, сильно вытянутый, повисающий.
Изидии и сорали отсутствуют........................................14.
11. Таллом с изидиями и изидиозными соралями. Ветви сильно деформирован-
ные, ямчато вдавленные.............................................12.
— Таллом с соралями или без них, изидии никогда не образуются. Ветви не
деформированные, более или менее сжатые ......................13.
12. Таллом 1.5—8 см дл., в виде довольно жесткого торчащего кустика, с мно-
гочисленными изидиями и изидиозными соралями, нередко сплошь покры-
вающими среднюю и верхушечную части таллома. Некоторые ветви густо
покрыты короткими и толстыми колючковидными фибриллами.................
.......................................................22; U. hirta.
— Таллом крупнее, до 12 см дл., более мягкий, слегка повисающий. Сорали
расположены в ямках, с короткими и толстыми, легко отпадающими изи-
диями. Фибриллы слабо развиты...........................(15). U. foveata.
РОД USNEA
65
13. Таллом блестящий, особенно по толстым ветвям, оливково- или зеленовато-
желтоватый, в гербарии до оливково-желтовато-бурого. Сорали обильные,
мучнистые или зернистые, углубленные до ямчатых, нередко окольцовы-
вающие ветви. Осевой тяж занимает приблизительно 1/2 часть диаметра
ветвей. Широко распространенный вид....................... 18. U. glabrata.
— Таллом матовый, иной окраски. Сорали редко присутствуют, если развива-
ются, то на вершинах бугорков. Осевой тяж тонкий, занимает 1/5—1/4
часть толщины ветвей. Редкий дальневосточный вид . . . . 4. U. bismolliuscula.
14(10). Таллом от самого основания изо- и анизотомически-дихотомически вет-
вящийся. Ветви на поверхности ямчатые, сетчато-лакунозные, с редко
разбросанными фибриллами.................................6. U. cavernosa.
— Таллом образован длинными, параллельно друг другу ниспадающими ните-
видными ветвями, по всей длине с перпендикулярно расположенными мно-
гочисленными фибриллами. Поверхность ветвей не сетчато-лакунозная . . . .
.................................................................. 15.
15. Осевой тяж от I синеет..............................25. U. longissima.
— Осевой тяж при действии I не изменяется в окраске.....27. U. montis-fuji.
16(5). Окраска таллома желтоватого оттенка, желтовато-зеленоватая, бледно-
соломенно-желтая, в гербарии с коричневатым или буроватым оттенком.
Ветви 1-го и 2-го порядков на поверхности с очень нежными, мелкими
сосочками или бородавочками, иногда с неопределенными, слегка возвы-
шенными бугорками...................................................17.
— Окраска таллома зеленоватых, серовато-зеленоватых оттенков, в гербарии
почти не изменяется, не приобретает буроватого оттенка. Ветви 1-го и 2-го
порядков с более или менее густыми, хорошо заметными бородавчатыми,
бугорчатыми или цилиндрическими сосочками, нередко с бугорками, из-
редка, по крайней мере у тонких и средних ветвей, со складками.......20.
17. Таллом короткий, 3—8(20) см дл. Ветви на поверхности с неопределенными,
слегка возвышенными бугорками или мелкими бородавочками. Осевой тяж
тонкий, занимает 1/6—1/4 часть толщины ветвей .... 4. U. bismolliuscula.
— Таллом более длинный. Ветви с нежными мелкими сосочками. Осевой тяж
более толстый.......................................................18.
18. Сердцевина при действии К не изменяется в окраске...............19.
— Сердцевина от К желтеет, затем краснеет................29. U. pendulina.
19. Таллом без апотециев. Ветви 1-го и 2-го порядков на поверхности сетчато-
морщинистые .............................................32. U. reticulata.
— Таллом с апотециями. Ветви без сетчато-морщинистого рисунка............
....................................................(5). U. carpatica.
20(16). Таллом длинный, 15—60 см дл., сжатый, повисающий............21.
— Таллом короткий, 2—10(15) см дл., с ветвями, растопыренными в разные
стороны, его ширина почти равна длине...........................40.
21. Таллом образован главным образом длинными ниспадающими, более или
менее параллельно идущими ветвями, с немногочисленными боковыми
ответвлениями. Фибриллы слабо развиты или почти отсутствуют..........22.
— Таллом от самого основания многократно и сильно разветвленный, с боль-
шим числом боковых веточек. Фибриллы многочисленные, реже довольно
слабо развиты...................................................34.
22. Ветви 1-го и 2-го порядков у основания с густыми цилиндрическими и другой
формы сосочками. Тонкие ветви в верхушечной части складчатые до бу-
горчато-складчатых ............................................... 23.
— Ветви 1-го и 2-го порядков с бугорками и рассеянными крупными бугорко-
видными сосочками. Таллом обычно фертильный.....................28.
23. Сердцевина при действии К вначале желтеет, затем краснеет.......24.
5 Определитель лишайников, вып. 6.
66
СЕМ. PARMELIACEAE
— Сердцевина при действии К не изменяется в окраске...................27.
24. Таллом слабо разветвленный, состоящий из 3—4 вниз свисающих, более или
менее параллельных друг другу ветвей. Поверхность ветвей с низкими
бородавчатыми сосочками, верхушечная часть ветвей бугорчатая до бугор-
чато-складчатой, реже гладкая. Вершинки толстоватые, 2—3 и более раз
вильчато разветвленные. Таллом фертильный, но нередко одновременно с
апотециями развиваются сорали в виде соредиозных бугорков или с корот-
кими изидиями..........................................(36). U. samjatninii.
— Таллом более сильно разветвленный, состоящий из большого числа парал-
лельно идущих ветвей. Сосочки не бородавчатые, цилиндрические, иногда
довольно низкие, заостренные или тупые на конце. Поверхность ветвей
2-го порядка нередко морщинисто-складчатая. Изидии довольно длинные,
обычно развиваются непосредственно на поверхности ветвей..............25.
25. Вершинки ветвей почти волосовидные, густо ветвящиеся, курчаво-извили-
стые. Сосочки низкие, на вершине заостренные или тупые. Сердцевина при
действии Р ярко краснеет..............................(38). U. scrobiculata.
— Вершинки ветвей толстоватые, не курчаво-извилистые. Сосочки цилиндри-
ческие. Сердцевина при действии Р желтеет или становится ярко-оранже-
вой, иногда не изменяется в окраске...................................26.
26. Таллом бледно-зеленоватый, в гербарии принимающий желтоватый оттенок.
Ветви 1-го порядка однообразно окрашенные, с поперечными трещинами,
но не расчлененные, с густо расположенными сосочками, слабоморщини-
стые, с немногочисленными бугорками.......................................
...........................37. U. scabrata subsp. scabrata var. scabrata.
— Таллом темно- или грязновато-зеленый. Ветви 1-го порядка у основания
далеко зачерненные, более или менее глубоко расчлененные поперечными
трещинами, в которых виден осевой тяж. Поверхность ветвей морщинисто-
бугорчатая, сосочки менее развиты.........................................
...........................37. U. scabrata subsp. scabrata var. rugulosa.
27(23). Таллом 20—40 см дл., бледно-зеленоватый. Ветви 1-го и 2-го порядков
на поверхности с густо расположенными сосочками, иногда морщинистые,
бугорки немногочисленные..................................................
....................37. U. scabrata subsp. nylanderiana var. nylanderiana.
— Таллом около 15 см дл., темно-оливково-зеленый. Ветви 1-го порядка с
густо расположенными сосочками, ветви 2-го порядка по всей длине с
многочисленными бугорками, иногда бугорчато-морщинистые, без сосоч-
ков .......................................................39. U. silvatica.
28(22). Таллом беловато-желтовато-зеленый, с ясно извилистыми ветвями и
вершинками, с рассеянными фибриллами в виде маленьких колючек. По-
верхность ветвей с мелкими притупленными сосочками, продольно-морщи-
нистая ..................................................(44). U. tortuosa.
— Окраска таллома иная: серовато-, серовато-голубовато-зеленоватая, сизова-
то- и смарагдово-зеленая........................................ 29.
29. Сердцевина при действии Р огнисто краснеет или окрашивается в золотисто-
желтый цвет, впоследствии окраска приобретает апельсиновый оттенок ....
..................................................................... 30.
— Сердцевина при действии Р не изменяется в окраске...................31.
30. Сердцевина от Р огнисто краснеет, при действии К краснеет.............
......................................................31. U. prostrata.
— Сердцевина от Р окрашивается в золотисто-желтый цвет, затем окраска
приобретает апельсиновый оттенок, при действии К не изменяется в окра-
ске ...................................................... (43). U. tenax.
РОД USNEA
67
31. Таллом смарагдово-зеленый..........................(40). U. smaragdina.
— Таллом иной окраски: сизо-оливково-, темно-сизо-, бледно- или темно-зеле-
ный, по более толстым ветвям темно- или грязно-оливково-зеленый .... 32.
32. Вершинки ветвей очень длинные, извилистые, не разветвленные..........
.................................................... (12). U. faginea.
— Вершинки ветвей довольно короткие, не извилистые, иногда оттянутые,
обычно более или менее разветвленные................................ 33.
33. Таллом жестковатый, нередко более или менее торчащий на субстрате.
Ветви 1-го и 2-го порядков цилиндрические, гладкие, на поверхности с
сосочками разнообразной формы (бородавчатой, бугорчатой, цилиндриче-
ской), иногда местами отсутствующими, фибриллы довольно равномерно
расположены на всем протяжении ветвей, голые, изредка лишь у основания
с немногочисленными сосочками................................33. U. rigida.
— Таллом довольно мягкий, повисающий. Ветви 1-го порядка местами дефор-
мированные, с вмятинами, на поверхности с низкими туповатыми бугор-
ками; ветви 2-го порядка у основания складчатые, с сосочками, к вершинам
голые. Фибриллы неравномерно расположенные, нередко ясно складчатые,
часто отсутствуют.........................................(20). U. glauca.
34(21). Сердцевина при действии К краснеет...........................35.
— Сердцевина при действии К не изменяется в окраске или желтеет......39.
35. Таллом стерильный, без апотециев.................................36.
— Таллом фертильный, с апотециями...........................30. U. plicata.
36. Соредии и изидии отсутствуют...................... (8). U. chaetophora.
— Соредии и изидии развиваются...................................... 37.
37. Сорали изидиозные. Сердцевина или поверхность тяжа от Р желтеет или
золотисто желтеет....................................................38.
— Сорали мучнистые. Сердцевина при действии Р не изменяется в окраске . .
........................................................ 24. U. leucosticta.
38. Ветви нередко далеко зачерненные, на поверхности с густо расположенными
цилиндрическими, заостренными на вершине или бугорчатыми сосочками
и многочисленными соредиозными и изидиозными бугорками. Фибриллы
обильно развиты, 0.2—5 см дл., бугорчатые или изидиозные.................
.................................................. 13. U. filipendula.
— Ветви не зачерненные, но у основания несколько более тонкие по сравнению
со средней частью, на поверхности с редко разбросанными изящными, на
вершине островатыми или тупыми сосочками. Фибриллы скудно развиты,
тонкие, волосовидные.........................................3. U. barbata.
39(34). Сердцевина от К и Р не изменяется в окраске...... 13. U. filipendula.
— Сердцевина от действия К желтеет, от Р оранжево краснеет..............
.................................................. (1). U. aciculifera.
40(20). Таллом фертильный, апотеции налицо...........................41.
— Таллом обычно стерильный, апотеции отсутствуют....................42.
41. Сердцевина при действии Р желтеет и оранжево желтеет, затем иногда
краснеет. Таллом с растопыренными в разные стороны ветвями, каждая из
которых обычно заканчивается апотецием......................14. U. florida.
— Сердцевина при действии Р не изменяется в окраске. Таллом с более или
менее ниспадающими ветвями, заканчивающимися длинными тонкими
вершинками. Апотеции сгруппированы в средней части таллома, обычно
боковые ............................................. 21. U. hapalotera.
42. Изидии всегда присутствуют......................................... 43.
— Изидии отсутствуют, развиваются только соредии........................50.
43. На коре деревьев................................................... 44.
5*
68
СЕМ. PARMELIACEAE
— На скалах..........................................................49.
44. Ветви 2-го порядка в местах ответвлений при основании заметно заужены . . .
.........................................16. U. fragilescens var. fragilescens.
— Ветви 2-го порядка в местах ответвлений при основании не заужены . . . 45.
45. Таллом богато дихотомически разветвленный, особенно вблизи основания.
Ветви 1-го порядка короткие, ветви 2-го порядка расположены в базальной
части таллома. Содержит кроме усниновой стиктовую и норстиктовую
кислоты.................................16. U. fragilescens var. mollis.
— Ветвление таллома иное. Ветви 1-го порядка удлиненные, ветви 2-го порядка
расположены по всей длине ветвей и таллома. Содержит иные кислоты . . . .
.................................................................... 46.
46. Сердцевина при действии К желтеет, затем окраска быстро переходит в
кроваво-красную, что обусловлено наличием в сердцевине салациновой
кислоты..............................................................47.
— Сердцевина при действии К только желтеет или не изменяется в окраске,
содержит иные кислоты................................................48.
47. Сорали бугорчатые, на поверхности плоские, всегда богато изидиозные, осо-
бенно молодые, изидии нередко образуются и на поверхности ветвей. Со-
сочки бородавчатые и цилиндрические. Вершинки ветвей закрученные,
нитевидные, но к концам не утончающиеся, расположенные выше осталь-
ной части ветвей, что придает искривленный вид всему таллому.............
................................................................................................................ . 10. U. diplotypus.
— Бугорчатые сорали вогнутые до углубленных, главным образом зернистые,
изидии образуются не регулярно, часто отсутствуют. Сосочки длинные,
цилиндрические. Вершинки ветвей не закрученные, шиловидно утончаю-
щиеся, расположены не выше остальной части ветвей. Вид таллома не
искривленный..............................................42. U. substerilis.
48. Сорали округлой формы, ровные до бугорчатых, богато изидиозные как
молодые, так и зрелые. Сердцевина содержит тамноловую, гипотамноло-
вую и скваматовую кислоты.........................41. U. subfloridana.
— Сорали удлиненной или неправильно-овальной формы, плоские или слегка
вогнутые, изидиозные лишь молодые, на зрелых соралях изидии отсутст-
вуют. Сердцевина содержит барбатовую кислоту.............45. U. wasmuthii.
49(43). Таллом умеренно анизотомически-дихотомически разветвленный, с за-
уженным у гомфа основанием. Ветви 1-го порядка удлиненные, ясно раз-
личимые, заметно более толстые по сравнению с другими ветвями талло-
ма; ветви 2-го порядка расположены по всей длине таллома, в местах
ответвления от ветвей 1-го порядка заметно заужены. Изидии на соралях
слабо развиты.......................... 16. U. fragilescens var. fragilescens.
— Таллом богато дихотомически разветвленный, особенно вблизи основания,
основание не заужено у гомфа. Ветви 1-го порядка короткие, ветви 2-го
порядка расположены в базальной части таллома. Сорали густо покрыты
изидиями, особенно в зрелом состоянии .... 16. U. fragilescens var. mollis.
50(42). Обитает на скалах. Таллом с основанием, ясно зауженным у гомфа,
ветви в местах ответвлений также заужены.................................
.....................................16. U. fragilescens var. fragilescens.
— Обитает на коре деревьев. Таллом иного строения....................... 51.
51. Вершинки ветвей короткие, с фибриллами до самых кончиков.............52.
— Вершинки ветвей оттянутые, довольно длинные, фибриллы на них отсутст-
вуют ....................................................................55.
52. Сердцевина при действии К и Р не изменяется в окраске. Содержит только
усниновую кислоту...........................23. U. lapponica var. sibirica.
РОД USNEA
69
— Сердцевина при действии К и Р окрашивается..........................53.
53. Сорали не углублены в таллом, вначале точковидные, затем выпуклые до
головчатых.........................................26. U. monstruosa.
— Сорали углублены в таллом, вогнутые, нередко достигающие осевого тяжа,
рассеянные или сливающиеся между собой, в результате чего образуются
эрозированные участки ветвей с обнаженным осевым тяжом...............54.
54. Таллом с хорошо заметной удлиненной, нередко дугообразно изогнутой глав-
ной ветвью, часто однобокий, с односторонне направленными ответвлени-
ями. Сердцевина при действии К частично краснеет. Содержит кроме ус-
ниновой салациновую кислоту..................23. U. lapponica var. lapponica.
— Таллом с незаметной главной ветвью, не однобокий, равномерно разветв-
ленный в разные стороны. Сердцевина при действии К желтеет, затем
краснеет, или окраска переходит в буро-желтую. Содержит кроме уснино-
вой стиктовую, норстиктовую, криптостиктовую, менегаззиевую кислоты . . . .
....................................................... 17. U. fulvoreagens.
55(51). Таллом более или менее повисающий, до 12—13(15) см дл., его длина
заметно превышает ширину. Ветви несколько сжатые, вершинки слегка
ямчатые................................................11. U. extensa.
— Таллом в виде растопыренного в разные стороны кустика, до 10 см дл., его
ширина почти равна длине, иногда даже несколько ее превышает. Ветви
правильно цилиндрические, вершинки не ямчатые .... 19. U. glabrescens.
(1). Usnea aciculifera Vain. — Уснея иглоносная.
Таллом 5—10(20) см дл., в виде торчащего кустика, реже стелющийся или
повисающий, серовато-зеленоватый (в гербарии сначала соломенно-сизый, позднее
буроватый), блестящий, выше основания многократно разветвленный. Основание
0.6—1(1.5) мм толщ., короткое, бледное. Ветви 1-го порядка 0.6—1 мм в диам.,
постепенно утончающиеся, дихотомически или симподиально разветвленные, по
направлению к верхней части таллома многократно дихотомически ветвящиеся,
вальковатые, без сосочков, но на поверхности с рассеянными мелкими бородавоч-
ками, светлыми до беловатых на вершинках, иногда соредиозными или прораста-
ющими в одиночные игловидные изидии, с неопределенными поперечными тре-
щинками. Ветви 2-го порядка 0.6—0.7 мм в диам., обычно отделенные у основания
от ветвей 1-го порядка глубокой трещинкой, отходящие под прямым или углом
30—60°, далее поникающие, нередко сильно вытянутые и на своем протяжении
многократно дихотомически ветвящиеся, на поверхности с многочисленными свет-
лыми бородавочками и игловидными изидиями. Конечные веточки постепенно к
концам утончающиеся, довольно длинные, до вершинок дихотомически разветв-
ленные. Фибриллы обычно присутствуют, но иногда немногочисленные, редкие
либо более обильные. Сорали мелкие, точковидные, образуются на вершине боро-
давочек, с одиночными игловидными изидиями, нередко образующимися и на
поверхности ветвей. Таллом обычно стерильный, апотеции образуются редко. Апо-
теции латеральные, до 5 мм в диам., с гладким эксципулом, одного цвета с талло-
мом; диск светло-глинисто-желтый, окруженный утолщенным краем с фибриллами
1—3 мм дл. Коровой слой неровный по толщине, 30—170 мкм толщ., в нижней
части, на границе с сердцевиной, зубчато вырезанный, неопределенно отграничен-
ный от сердцевины. Сердцевина 100—360 мкм толщ., густая, гифы под коровым
слоем обычно вздутые, сливающиеся с ним. Осевой тяж 180—700 мкм в диам.,
занимает 35—45, реже 52 % толщины ветвей, деформированный, в очертании
зазубренный, в базальной части таллома полый. Сердцевина от К желтеет, от Р
становится оранжево-красной, от I не изменяется в окраске. Содержит усниновую,
констиктовую и стиктовую кислоты.
На коре деревьев.
70
СЕМ. PARMELJACEAE
articulata Ach., U. plicata var. articulata
Harm.) — Уснея членистая (рис. 12).
Рис. 12. Usnea articulata (L.) Hoffm.
a — ветви у основания таллома; б — ветвь таллома
с псевдоцифеллами на поверхности.
Вид может быть найден на Дальнем
Востоке, поскольку в соседних с ним
районах на территории Японии является
довольно широко распространенным ли-
шайником. — Азия (Китай, Гималаи,
Япония).
Три близкородственных японских ви-
да рода уснея — U. hakonensis Asah.,
U. коуапа Asah. и U. kurokawae Asah. —
отличаются от U. acicidiferacojycpy^aw^
химических веществ, зернистыми сора-
лями и характером ветвления (типа
U. longissima). Как видно из вышеприве-
денного диагноза, для U. aciculifera ха-
рактерны развитие на талломе одиноч-
ных игловидных изидиев и специфиче-
ское ветвление. От U. filipendula этот вид
отличается также отсутствием на повер-
хности ветвей сосочков и крупных соре-
диозных бугорков, она покрыта тонкими
бородавочками, прорастающими в игло-
видные изидии.
2. Usnea articulata (L.) Hoffm. (= Li-
chen. articulatus L., Usnea barbata var.
Mull. Arg., U. dasypoga var. articulata
Таллом до 30—40 см дл., повисающий, густо разветвленный, реже слабо
ветвящийся в базальной части, интенсивно зеленоватый, серо- или бледно-зе-
леный или бледно-соломенно-желтый, в верхушечной части обычно более свет-
лый (в гербарии изменяющийся в окраске, темнеющий до ярко- или тускло-ко-
ричневого, красновато-, грязно-, светло-, иногда оливково-коричневого, особен-
но по толстым ветвям), прикрепленный простым или рассеченным гомфом,
нередко незаметным, иногда свободно лежащий на песчаной почве. Основание
до 10—12 мм дл., более тонкое по сравнению с ветвями 1-го порядка, до 0.5 мм
толщ., светлое, нередко неопределенное. Ветви 1-го порядка 1.8—4 мм толщ.,
от основания дихотомически ветвящиеся, кишковидные, поделенные на сегмен-
ты 0.5—15 мм дл., в средней части вздутые, зауженные по концам, блестящие,
голые, очень редко с неопределенными сосочками, обычно с хорошо заметными
беловатыми пятновидными или штриховидными псевдоцифеллами на поверхно-
сти, изредка слабо развитыми, иногда местами ямчатые, без фибрилл. Ветви 2-го
порядка значительно тоньше, 0.4—0.5 мм толщ., с поперечными трещинками,
но не кишковидные, гладкие, голые, блестящие, с точко- или штриховидными
псевдоцифеллами. Верхушечные ветви 0.2—0.3 мм толщ., густо анизотомиче-
ски-дихотомически ветвящиеся, на поверхности с точко- или штриховидными
псевдоцифеллами, с многочисленными фибриллами, к концам постепенно утон-
чающиеся, с волосовидными, слабо разветвленными вершинками. Соредии
обычно отсутствуют, но крупные псевдоцифеллы иногда имеют соредиозную
поверхность. Изредка на сегментах ветвей 1-го порядка на поверхности псевдо-
РОД USNEA
71
цифелл, реже на коровом слое развиваются мелкие шиповидные изидии. Сердце-
вина белая, очень рыхлая, с лучисто расходящимися от осевого тяжа гифами.
Осевой тяж тонкий, занимающий приблизительно 1/5 часть толщины ветвей,
белый или бледно-розовый. Апотеции развиваются очень редко. Коровой слой,
сердцевина, осевой тяж при действии К, С, КС и Р не изменяются в окраске;
нередко сердцевина, иногда и коровой слой от Р сначала желтеют, затем окраши-
ваются в оранжево-красный цвет, от К осевой тяж неопределенно желтеет, серд-
цевина сначала желтеет, затем краснеет. Вид богат лишайниковыми кислотами,
различают 5 химических рас, характеризующихся определенным составом вторич-
ных метаболитов, причем 1-я только с усниновой кислотой, а остальные
помимо усниновой кислоты содержат: 2-я фумарпротоцетраровую кислоту в
сопровождении протоцетраровой и некоторых других, 3-я салациновую кислоту,
иногда с небольшим содержанием норстиктовой или гальбиновой и некоторых
других кислот, 4-я псоромовую кислоту, изредка совместно с барбатовой и диф-
фрактаевой кислотами, 5-я стиктовую и сопутствующие кислоты.
На ветвях старых деревьев лиственных пород, реже сосны, ели, тисса, глав-
ным образом в горных лесах в пределах высот 1000—4100 м над ур. м., иногда
на песчаной почве вблизи морских берегов.
Краснодарский край, Дагестан, Кавказ, Приморский край. — Европа, Азия,
Африка (Алжир, Марокко, Уганда, Кения, Руанда), Канарские о-ва.
3. Usnea barbate (L.) Web. in Wigg. (= Lichen barbatus L.) — Уснея бородатая.
Таллом 15—20 см дл., изредка более длинный, мягкий, повисающий, довольно
интенсивно зеленый (в гербарии пепельно-зеленый), матовый, от самого основания
густо разветвленный, бородовидный. Основание тонкое, с узким зачерненным по-
ясом. Ветви 1-го порядка у основания более тонкие, по направлению к средней
части таллома утолщающиеся до 1.5 мм в диам., к верхушкам постепенно утонча-
ющиеся до волосовидных, от основания дихотомически разветвленные, повисаю-
щие, почти параллельные друг другу, прямые или слабо извилистые, сегментиро-
ванные (сегменты у поперечных трещин слегка перетянуты и в середине немного
вздуты), в средней части таллома изломанные или сплошные, вальковатые и слегка
деформированные, на поверхности с редко разбросанными мелкими изящными, на
вершине островатыми или тупыми сосочками. Ветви 2-го порядка у основания
оттянутые, далее повисающие, почти параллельные друг другу. Фибриллы скудно
развиты, тонкие, волосовидные. Вершинки ветвей удлиненные, волосовидные.
Соредии развиваются на вершине бугорков на протяжении всего слоевища,
изидиозные, с тонкими игловидными изидиями. Коровой слой 50 мкм толщ.,
эластичный. Сердцевина около 400 мкм толщ., рыхлая. Осевой тяж до
250 мкм в диам. Апотеции неизвестны. Сердцевина при действии К краснеет,
от Р желтеет, от КС и С не изменяется в окраске. Содержит усниновую и салаци-
новую кислоты.
На деревьях в лиственных лесах.
Карелия. — Европа (Фенноскандия, Германия, Польша, Чехия, Словакия).
По свидетельству монографа этой группы лишайников Мотыки,1 вид U. bar-
bata относится к числу «малых» видов и достоверно известен лишь из некоторых
районов Скандинавии и Центр. Европы. Все остальные многочисленные сообще-
ния о его находках в других местах, имеющиеся в литературе, видимо, ошибоч-
ны. Этот вид довольно близок к U. filipendula, от которого отличается главным
образом почти параллельно повисающими ветвями, на поверхности почти глад-
кими, с разбросанными, слабо развитыми сосочками, отсутствием или слабым
развитием фибрилл.
1 Moty ka J. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Leopoli, 1936—1938.
/J
СЕМ, PARMELIACEAE
4. Usnea bismolliuscula Zahlbr. [= U. articulata var. asperula Miill. Arg., U, mol-
liuscula Vain, (non Stirt.), U. pigmaea Mot. ] — Уснея дваждымягковатая. *
Таллом 3—8(20) см дл., повисающий, мягкий, соломенно- или бледно-зе-
леноватый либо желтовато-сизовато-зеленоватый (в гербарии после долгого
хранения грязно-буроватый), матовый. Основание зауженное, не темное. Глав-
ная ветвь короткая или почти отсутствует, выше основания дернисто разветв-
ленная. Ветви 1-го порядка 0.8—3 мм толщ., дихотомически или симподиально
разветвленные, в местах ветвления несколько расширенные, округлые, нередко
вздутые, отчетливо или скудно членистые, при этом в середине члеников
вздутые, а в местах сочленения перетянутые, часто местами ямчатые, на по-
верхности гладкие и блестящие либо со слегка возвышенными бугорками или
мелкими бородавочками, нередко на вершине мучнистыми, обычно без фиб-
рилл, реже с нерегулярно расположенными фибриллами. Ветви 2-го порядка
более тонкие, до 1 мм толщ., слегка зауженные у основания и отделенные
трещинкой от ветвей 1-го порядка, ниспадающие, извилистые, слегка вздутые
до членисто надломленных, к вершинам постепенно утончающиеся, с фибрил-
лами или без них. Вершинки оттянутые, игловидные, длинноватые или доволь-
но короткие, с редкими мелкими фибриллами, на концах нередко раздвоенные.
Таллом без соредиев и изидиев или с рассеянными соредиями, возникающими
на бугорках, часто изидиозными, легко разрушающимися. Обычно стерильный.
Апотеции образуются очень редко, до 5 мм в диам., латерально расположенные;
диск розовато-беловатый, с легким налетом; эксципул гладкий, одного цвета с
талломом. Коровой слой тонкий, 30—60 мкм толщ., бумаговидный. Сердце-
вина 300—500 мкм толщ., белая, образована паутинистыми, рыхло располо-
женными гифами. Осевой тяж 120—150 мкм в диам., тонкий, занимает
1/6—1/4 часть толщины ветвей. Сердцевина при действии К желтеет,
затем буреет, иногда не изменяется в окраске, от Р матово краснеет или
желтеет, от С и КС не изменяется в окраске. Содержит уснйновую, стикто-
вую, констиктовую, салациновую, тамноловую и, возможно, биомицетиновую
кислоты.
На коре деревьев, изредка на скалах.
Приморский край. — Азия (Китай, Индия, Россия, Япония).
F. bismolliuscula. — Ветви тонкие, 0.8—1 мм в диам., ниспадающие парал-
лельно друг другу, несколько сжатые, более или менее членистые, в нижней и
средней частях таллома почти гладкие, но иногда с рассеянными и неясными
бугорками, на вершинках с мучнистыми или с плоскими неправильной формы
соралями, без фибрилл. Сердцевина при действии К желтеет, от Р матово
краснеет. Содержит кроме усниновой кислоты стиктовую и констиктовую кис-
лоты.
F. subramulifera Asah. — Ветви с более или менее перпендикулярно распо-
ложенными фибриллами.
F. turgescens Asah. — Ветви сильно вздутые, до 3 мм толщ., нередко члени-
стые, в местах сочленения перетянутые.
F. pseudomolliuscula Asah. — Ветви 1 мм толщ., в средней части таллома
вздутые, выше постепенно оттянутые, гладкие, часто ямчатые, но непрерывные,
в местах ветвления перетянуто надломленные, извилистые, на поверхности
мелкобородавчатые, рассеянно-соредиозные. Сердцевина при действии К жел-
теет, затем буреет, от Р желтеет. Содержит кроме усниновой тамноловую и,
вероятно, биомицетиновую кислоты.
L/. bismolliuscula является довольно полиморфным видом, но отличается от
близких таксонов очень тонким центральным тяжом и рыхлой паутинистой
сердцевиной (благодаря чему ветви таллома вздутые), отсутствием или слабым
развитием фибрилл и некоторыми другими признаками.
РОД USNEA 73
(5). Usnea carpatica Mot. — Уснея карпатская.
Таллом 10—15 см дл., повисающий, довольно жесткий, бледно-зеленоватый
(в гербарии буроватый), слабо блестящий, скудно симподиально разветвленный.
Основание малозаметное, короткое, утонченное, жесткое, с узкой зачерненной
зоной. Ветви немногочисленные, до 1.5 мм толщ., округлые, у основания обычно
зауженные, по направлению к вершинам постепенно утончающиеся, слегка
извилистые, с непрерывным коровым слоем, лишь изредка с кольцеобразными
трещинками, местами мелкоямчатые, иногда мелкоморщинистые до сетчатых.
Более толстые ветви на поверхности с мелкими заостренными сосочками, более
тонкие — гладкие. Вершинки ветвей короткие, неопределенные. Фибриллы на
ветвях довольно многочисленные, длинноватые, некоторые из них имеют вид
веточек, поникающие, изогнутые, при основании несколько расширенные, на
концах постепенно утончающиеся до волосовидных, почти гладкие, более свет-
лые по сравнению с ветвями. Таллом обычно фертильный, соредии и изидии
отсутствуют. Апотеции 5—10 мм в диам., расположены по бокам ветвей или
почти конечные, вогнутые, затем плоские; диск зеленовато-телесного цвета, с
налетом, окруженный многочисленными сциллами 1—2 см дл.; эксципул слегка
выпуклый, гладкий, голый. Коровой слой около 50 мкм толщ., довольно жест-
кий, бумаговидный. Сердцевина 200 мкм толщ., рыхлая. Осевой тяж 300 мкм в
диам. Сердцевина при действии К, Р, С и КС не изменяется в окраске. Вид
химически не изучен.
На коре деревьев в горных лесах.
На территории России не обнаружен, возможно, будет найден на Сев. Кав-
казе. — Европа (Швейцария, Франция, Польша, Словакия, Румыния, Болга-
рия, Украина — Карпаты), Кавказ.
6. Usnea cavernosa Tuck. (= U. microcarpa Arnold, U. plicata var. microcarpa
Oliv., U. arnoldina Zahlbr., U. sibirica Ras., U, cavernosa subsp. sibirica Mot.) —
Уснея пещеристая.
Таллом 20—35 см дл., вытянутый, повисающий, мягкий, бледный — се-
ровато-зеленоватый, серовато-желтоватый или серовато-зеленовато-желтова-
тый, с неясным незачерненным основанием, ветвящийся от самой базальной
части, с незаметным гомфом. Ветви 1-го порядка 0.7—1 мм в диам., в сече-
нии деформированные, местами угловатые, ямчатые до сетчатых и лакуноз-
ных, иногда слегка перекрученные, удлиненные, повисающие, слабо изо- и
анизотомически-дихотомически разветвленные, главным образом ближе к вер-
хушечной части, голые, без сосочков, с редко разбросанными фибриллами,
местами потрескавшиеся, с обнаженным осевым тяжом. Ветви 2-го порядка
0.4—0.6 мм в диам., ямчатые, сетчатые до лакунозных, иногда перекручен-
ные, голые, слабо разветвленные. Верхушечные ветви оттянутые, к концам
постепенно утончающиеся до волосовидных, слабо разветвленные, кое-где с
чередующимися мелкими фибриллами. Сердцевина белая, рыхлая, однород-
ная. Осевой тяж в ветвях 1-го порядка довольно тонкий, занимающий 1/4—
1/3 часть толщины ветвей. Соредии отсутствуют. Апотеции 0.7—5.5 мм в ди-
ам., с плоским беловато-розовым диском, покрытым тонким беловатым нале-
том, окруженным лучисто расходящимися фибриллами, снизу одного цвета с
талломом, гладкие или слабо лакунозные. Сердцевина и осевой тяж при дей-
ствии I и С не изменяются в окраске, от Р окрашиваются в золотисто-желтый
цвет, при действии К сначала желтеют, затем слабо или сильно краснеют,
иногда не изменяются в окраске или слабо желтеют. Содержит усниновую,
норстиктовую и салациновую кислоты.
На ветвях ели, сосны, лиственницы и деревьев других хвойных пород в
хвойных таежных и горных лесах.
74
СЕМ. PARMELIACEAE
Московская обл., Урал, Сев. Осетия, Тюменская, Омская, Новосибирская,
Томская обл., Красноярский и Алтайский края, Иркутская обл., Бурятия, Яку-
тия, Хабаровский и Приморский края. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. (США,
Канада) и Центр. (Мексика, о-в Куба) Америка, о-в Огненная Земля.
Описанный по сибирским материалам вид U. sibirica Ras., близкий к
U. cavernosa, отличается главным образом реакцией сердцевины на действие К
(сердцевина ярко краснеет) и более тонкими ветвями слоевища. Однако изуче-
ние европейского, азиатского и североамериканского гербарного материала
U. cavernosa и U. sibirica демонстрирует непостоянство как этого химического,
так и морфологического признаков, Их значительная вариабельность не позво-
ляет использовать эти признаки даже в диагностике внутривидовых таксонов.
7. Usnea ceratina Ach. — Уснея навощенная.
Таллом 15—40(80) см дл., сжатый, повисающий, жесткий, грубый, серова-
то-беловато- или сизовато-зеленоватый (в гербарии буровато-сизовато-зелено-
ватый), иногда в нижней части с далеко затемненными ветвями, матовый, над
основанием слабо или довольно густо разветвленный, с параллельно идущими
ветвями. Основание 0.8—1 см дл., реже короткое, по направлению к псевдогом-
фу слегка зауженное и здесь зачерненное, выше светлое или слабо буроватое, с
неопределенными трещинками и ямками. Ветви 1-го порядка 1 —1.5 мм в диам.,
жесткие, грубые, неправильно-округлые, деформированные, неопределенно ям-
чатые, с многочисленными трещинками, угловато изломанные или извилисто
искривленные, изо- или анизотомически-дихотомически разветвленные, на по-
верхности обычно голые, без бугорков и сосочков, изредка с тонкими бородав-
чатыми сосочками, с перпендикулярно отходящими фибриллами или без них,
иногда с разбросанными одиночными бугорками. Ветви 2-го порядка 0.7—1.1 мм
в диам., обычно перпендикулярно отходящие от ветвей 1-го порядка, далее
повисающие, изо- или анизотомически-дихотомически разветвленные, нередко
с прямыми или даже открытыми пазухами, цилиндрические, лишь кое-где де-
формированные, на поверхности грубобугорчатые и с сосочками, с редкими
продолговато-овальными псевдоцифеллами. Бугорки с беловатой вершинкой,
часто мучнисто-соредиозные, нередко изидиозные, особенно в верхней части
таллома. Сосочки довольно мелкие, бородавчатые. Верхушечные ветви сильно
вытянутые, к концам постепенно утончающиеся, слабо дихотомически или сим-
подиально разветвленные, сплошь покрытые грубыми соредиозно-изидиозными
бугорками, с редкими фибриллами. Вершинки оттянутые до антенновидных,
слабо разветвленные, с одиночными мелкими и нежными фибриллами. Псевдо-
цифеллы образуются на вершине бугорков или прямо на поверхности ветвей в
виде вытянуто-овальных беловатых пятен. Фибриллы немногочисленные, реже
довольно обильные, развиваются на ветвях в различных частях таллома, пер-
пендикулярно отходящие, в различные стороны искривленные, нередко поника-
ющие, жесткие, грубобугорчато-изидиозные. Соредии образуются на вершине
бугорков, беловато-мучнистые. Изидии обильные, образуются на вершине соре-
диозных бугорков, скученные, развиваются пучками. Апотеции присутствуют
довольно часто, 0.3—0.8 мм в диам., сначала чашевидные, затем до почти
плоских, с гладким эксципулом, одного цвета с талломом; диск углубленный,
от бледно- до мясисто-розоватого, окруженный довольно длинными и гладкими
сциллами. Коровой слой около 50 мкм толщ., бледно-зеленоватый. Сердцевина
около 220 мкм толщ., беловато-розоватая, густая. Осевой тяж до 350 мкм толщ.,
беловатый, местам буроватый. Сердцевина при действии К не изменяется в
окраске, от Р краснеет, с С и КС реакции, не дает. Содержит усниновую и
протоцетраровую кислоты, неидентифицируемые красный пигмент и 4—5 хи-
мических веществ.
РОД USNEA
75
На лиственных и хвойных породах деревьев в гумидных районах. Океаниче-
ский влаголюбивый лишайник, наиболее обильно встречающийся вблизи мор-
ских побережий, в горах во влажных долинах преимущественно в предгорьях
или в нижнем горном лесном поясе, если на равнине, то в крупных лесных
массивах.
Кавказ, Томская обл. (?). — Европа, Сев. (США) и Центр. (Мексика) Аме-
рика, о-ва Тристан-да-Кунья.
Отличается от близких видов U. roseola и U. rubicunda наличием розоватого
пигмента по всему сердцевинному слою, крупным повисающим талломом и
рядом других признаков.
(8 ). Usnea chaetophora Stirt. (= U. leiopoga Mot.) — Уснея щетиноносная.
Таллом 20—50 см дл., мягкий, повисающий, умеренно или густо ветвящий-
ся, бледно- или интенсивно-зеленый, по толстым ветвям более темный, грязно-
зеленоватый, матовый, по тонким — более светлый, слегка блестящий. Основа-
ние неясное или несколько оттянутое, толстоватое, незачерненное, иногда с
узкой зачерненной зоной, постепенно переходящее в ветви таллома. Ветви 1-го
порядка по всей длине толстоватые, 0.8—1.5 мм в диам., от основания таллома
дугообразно расходящиеся и далее ниспадающие и почти параллельные друг
другу, симподиально, реже дихотомически ветвящиеся, с прямыми или замкну-
тыми пазухами, цилиндрические, местами слабо деформированные, мелкомор-
щинистые или мелкоямчатые, с нерегулярно расположенными поперечными
трещинками, делящими их на цилиндрические или у разрывов слабо перетяну-
тые членики, на поверхности с тонкими и мелкими, на вершине тупыми сосоч-
ками, одного цвета с талломом или слегка более бледными. Ветви 2-го порядка
извилистые, потрескавшиеся, тонкососочковые. Вершинки ветвей толстоватово-
лосовидные, извилистые, иногда дихотомически разветвленные. Фибриллы до-
вольно редкие, длинные, повисающие, подобные ветвям. Соредии и изидии
отсутствуют. Коровой слой неравномерной толщины, 27—50 мкм. Сердцевина
180—280 мкм толщ., очень рыхлая, под коровым слоем более плотная. Осевой
тяж 200—350 мкм в диам. Апотеции редкие или отсутствуют, 0.6—1 см в диам.,
почти латеральные; диск слабо вогнутый, мясисто-розоватый с легким белова-
тым налетом, окруженный венцом фибрилл разнообразной длины, среди кото-
рых встречаются особенно длинные, ветвеподобные, ниспадающие и извилистые;
эксципул тонкий, почти плоский, слегка неровный, мелкоямчатый. Сердцевина
при действии К краснеет, от Р золотисто желтеет, от С и КС не изменяется в
окраске. Содержит усниновую и салациновую кислоты.
На ели в старых хвойных лесах, реже на березе и ольхе.
На территории России пока не обнаружен. — Европа (Великобритания, Нор-
вегия, Швеция, Польша, Украина).
Вид внешне подобен U. prostrata, но отличается более бледным и густо раз-
ветвленным талломом с более тонкими ветвями.
9. Usnea diffracta Vain. [= U. plicata var. annulata Mull. Arg., U. dasypoga var.
plicata f. annulata Hue, U. annulata (Milll. Arg.) Tomin, U. articulata var. sublacu-
nosa Elenk., U. sublacunosa (Elenk.) Savicz] — Уснея растрескавшаяся (рис. 13).
Таллом 15—70 см дл., сжатый, повисающий, серовато-зеленоватый или со-
ломенно-желтовато-зеленоватый, над основанием в нижней части с повисающи-
ми, изредка дихотомически разветвленными голыми, без боковых ответвлений
ветвями, в верхней — довольно густо разветвленный, с тонкими до нитевидных
веточками, нередко прикрепленный к субстрату несколькими псевдогомфами,
развивающимися на разных ветвях. Основание короткое, 2—4 мм дл., иногда
довольно длинное, до 7 мм дл., потрескавшееся, грубое, зачерненное у гомфа
76
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 13. UsneadiffractaVain.
Внешний вид таллома, сегментированные ветви, фрагмент.
или на всем протяжении. Ветви 1-го порядка 0.4—1.7 мм в диам., сильно лаку-
нозные, угловатые, неопределенно-ямчатые, реже более или менее округлые,
слаболакунозные до почти гладких, грубо потрескавшиеся, изредка дихотоми-
чески разветвленные, вниз повисающие, без боковых ответвлений и фибрилл.
Ветви 2-го порядка 0.2—1.3 мм в диам., цилиндрические, иногда у основания и
в расширенных местах ветвления лакунозные, ямчатые, с регулярно располо-
женными, хорошо заметными поперечными трещинками, ясно сегментирован-
ные, с нерасходящимися или слегка расходящимися цилиндрическими* сегмен-
тами, в местах трещин не перетянутыми, но окольцованными по обе стороны
трещин беловатой каймой, в нижней части таллома слабо дихотомически вет-
вящиеся, в верхней — обильно дихотомически разветвленные, тонкие. Вершин-
ки ветвей очень тонкие до нитевидных, дихотомически разветвленные, с тем-
ными заостренными кончиками. Фибриллы, бугорки, сосочки, псевдоцифеллы,
соредии и изидии отсутствуют. Таллом обычно стерильный, изредка развивают-
ся апотеции, которые бывают довольно обильными. Апотеции 1 —10 мм в диам.,
латеральные или образуются на концах ветвей; сначала чашевидные, затем
плоские; эксципул слабовыпуклый, одного цвета с талломом, слаболакунозный;
диск телесно-мясо-красноватый, розовато-коричневатый до коричневого, голый,
без налета, слабо блестящий, вогнутый до плоского, окруженный венцом редко
расположенных сцилл разнообразной длины, от 0.5 до 3 см и более, иногда
разветвленных, веточкоподобных. Коровой слой 30—100 мкм толщ. Сердцевина
120—260 мкм толщ., довольно плотная, белая. Осевой тяж 250—570 мкм в
диам., занимает около 40 % толщины ветвей. Сердцевина от К, Р, С, КС и I не
изменяется в окраске, иногда с К дает слабо-желтую окраску; осевой тяж при
РОД USNEA
77
Рис. 14. Usnea diplotypus Vain.
Внешний вид ветвей 1-го и 2-го порядков.
действии I не изменяется в окраске, изредка
слабо синеет, затем реакция исчезает. Содер-
жит усниновую, барбатовую, диффрактаевую
кислоты.
На коре различных пород деревьев и кус-
тарников (ель, пихта, кедр, береза, тисс,
ильм, дуб, липа, ольха, бархат, рододендрон,
бересклет и др.), реже на валеже и скалах в
хвойных и хвойно-широколиственных лесах.
Хабаровский и Приморский края, Амур-
ская обл., Еврейская авт. обл., о-в Сахалин,
Курильские о-ва. — Азия (Китай, п-ов Ко-
рея, о-в Тайвань, Россия, Япония).
Довольно хорошо отличается от других ви-
дов усней, характеризующихся длинными по-
висающими талломами, ясно сегментирован-
ными ветвями. Сегментация ветвей у этого
вида хорошо заметна даже невооруженным
глазом благодаря беловатой кайме, окольцовывающей с двух сторон в местах
трещин цилиндрические сегменты. Для вида характерно также отсутствие фиб-
рилл, бугорков, сосочков, псевдоцифелл, соредиев и изидиев, что весьма редко
встречается у видов рода Usnea. В то же время цилиндрическая форма сегментов
ветвей (равномерная их толщина на всем протяжении) отличает этот вид от
U. articulata, у которой сегменты ветвей вздуты в средней части, а у концов
заужены, отчего ветви становятся кишковидными.
10. Usnea diplotypus Vain. 6= U. saxicola Anders) — Уснея двутипная
(рис. 14).
Таллом до 5 см выс., в виде прямостоячего торчащего кустика, в верхней
части висяче изогнутый, бледно- или слабо-желтовато-зеленый, матовый, не-
редко дивергентно разветвленный от самого основания. Основание короткое, но
иногда до 7 мм дл., жесткое, с узким затемненным пояском, иногда с многочис-
ленными поперечными трещинками. Ветви 1-го порядка 1 —1.2 мм в диам., по
направлению к вершинам слабо утончающиеся, довольно длинные и ясно раз-
личимые, симподиально или анизотомически-дихотомически разветвленные,
цилиндрические, иногда извилистые, сплошные, часто с неглубокими, но до-
вольно обильными трещинками, на поверхности с рассеянными, но равномерно
расположенными цилиндрическими и бородавчатыми сосочками. Ветви 2-го по-
рядка 0.6—1 мм в диам., анизотомически-дихотомически разветвленные, ци-
линдрические, на поверхности с густо расположенными мелкими бугорчатыми
соралями. Вершинки ветвей толстоватые, к концам не утончающиеся, анизото-
мически-дихотомически разветвленные, обычно искривленные до скрученных,
некоторые из них расположены выше остальной части ветвей, что придает
искривленный вид таллому. Фибриллы 1 —1.5 мм дл., искривленные до извили-
сто изогнутых, иногда бугорчато деформированные, одиночные, разбросанные,
нередко в нижней и средней частях таллома довольно густые. Сорали многочис-
ленные, особенно на ветвях 2-го порядка, бугорчатые, плоские, маленькие,
обычно не расширяющиеся, неправильной формы или более или менее округ-
лые, разобщенные, умеренно или густо расположенные, изредка сливающиеся,
всегда богато изидиозные, особенно молодые; изидии нередко образуются и на
78
СЕМ. PARMELIACEAE
поверхности ветвей. Апотеции обычно отсутствуют. Коровой слой до 100 мкм
толщ., бледный, ломкий. Сердцевина 170 мкм толщ., белая, рыхлая. Осевой тяж
до 500 мкм в диам., нередко неправильный в очертаниях. Сердцевина при
действии Р желтеет, затем окраска переходит в оранжевую, от К желтеет, затем
окраска быстро переходит в ярко-красную, от С не изменяется в окраске.
Содержит в сердцевине как характерное вещество салациновую кислоту, но
предварительное изучение показывает, что вид очень вариабельный в отноше-
нии содержания химических веществ, имеются сведения о наличии в талломе
фаттовой, норстиктовой, алектороновой, барбатовой и усниновой кислот.
На тенистых и замшелых скалах, реже на коре деревьев, изредка на обрабо-
танной древесине, в горах.
Карелия. — Европа (Фенноскандия, Германия, Швейцария, Чехия, Слова-
кия, Венгрия).
Отличается от близких видов, например от U. subfloridana, мелкими, обычно
не сливающимися бугорчатыми соралями, богато изидиозными, причем колюч-
ковидные изидии нередко развиваются и непосредственно на поверхности вет-
вей. Характерно также наличие салациновой кислоты как основного вещества,
продуцируемого в сердцевине.
11. Usnea extensa Vain. — Уснея распростертая.
Таллом 12—13(15) см дл., 4—5 см шир., вытянутый, повисающий, довольно
жестковатый, пепельно-зеленоватый (в гербарии слегка желтеющий), негусто
разветвленный. Основание 7 мм дл., 1.5 мм в диам. у псевдогомфа, до половины
длины зачерненное, в остальной части бледноокрашенное, тонкососочковое, с
поперечными трещинами. Ветви 1-го порядка 1.2—1.5 мм в диам., постепенно
равномерно утончающиеся, анизо- или изотомически-дихотомически разветв-
ленные, цилиндрические, с многочисленными поперечными трещинками, раз-
деляющими ветви на цилиндрические, но не раздвинутые членики, на поверх-
ности с низкими бугорковидными сосочками, с простыми или слабо разветвлен-
ными фибриллами. Ветви 2-го порядка 0.7—1 мм в диам., симподиально или
дихотомически разветвленные, блестящие, цилиндрические, слегка сжатые, с
глубокими кольцевидными трещинками, с довольно редко расположенными мел-
кими бугорковидными сосочками, с длинными, перпендикулярно отходящими и
повисающими фибриллами. Верхушечные веточки 0.3—0.5 мм в диам., с вытя-
нутыми вершинками, без сосочков или с мелкими слабо развитыми сосочками,
ямчатые, соредиозные. Вершинки ветвей удлиненные, без фибрилл, иногда сла-
бо разветвленные. Сорали мучнистые или зернистые, сначала точковидные,
затем расширенные, до 0.2—0.3 мм в диам., округлые, расположенные на уровне
поверхности ветвей, более старые — ямковидные, редкие, рассеянные. Коровой
слой 70 мкм толщ., бледноокрашенный. Сердцевина около 150 мкм толщ., бе-
лая, образована рыхло переплетенными гифами. Осевой тяж около 180 мкм в
диам., белый. Таллом стерильный, апотеции неизвестны. Сердцевина при дей-
ствии К желтеет, затем краснеет или не изменяется в окраске, от Р глубоко
желтеет до оранжевой, от С и КС не изменяется в окраске. Содержит уснино-
вую, норстиктовую и салациновую кислоты.
На коре деревьев преимущественно в хвойных лесах.
Карелия, Архангельская обл., Зап. Сибирь (Тюменская обл. — р. Конда),
Вост. Сибирь (Красноярский край). — Европа, Азия.
Вид близок к Z7. glabrescens, отличается более удлиненным и сжатым пови-
сающим талломом с тонкими ясноямчатыми вершинками ветвей и несколько
сжатыми ветвями.
Subsp. extensa. — Сердцевина реагирует на действие К.
Subsp. gemina Mot. — Сердцевина при действии К не изменяется в окраске.
РОД USNEA
79
(12 ). Usnea faginea Mot. (= IL faginea var. typicaMaX., IL faginea var. abieticola
Mot., U. faginea var. beskidensis Mot*, U. glauca subsp. faginea Keissl.) — Уснея
буковая.
Таллом 10—30 см дл., повисающий, довольно густо ветвящийся от самого
основания, жестковатый, темно-сизовато-, реже бледно-зеленый (в гербарии
буровато-зеленый), с маслянистым блеском, фертильный. Основание короткое,
до 0.4 мм дл., крепкое, толстоватое, зачерненное. Ветви 1-го порядка 0.8—
1.5 мм в диам., постепенно к верхушечной части неравномерно утончающиеся,
анизо- и изотомически-дихотомически разветвленные, цилиндрические, места-
ми слегка сдавленные и ямчатые, сплошные, кое-где с неравномерно располо-
женными поперечными трещинами, на поверхности с бугорковидными или поч-
ти цилиндрическими, иногда деформированными (морщинковидными) сосочка-
ми, местами с фибриллами. Ветви 2-го порядка ясно извилистые, слегка
деформированные до слабоморщинистых, с грубыми удлиненными, на вершине
тупыми бугорками. Вершинки ветвей очень удлиненные, явно извилистые, с
бугорчато деформированной поверхностью или голые, гладкие, неразветвлен-
ные, с редкими фибриллами. Коровой слой около 50 мкм толщ. Сердцевина
200—250 мкм толщ., с очень рыхло расположенными гифами, паутинистая.
Осевой тяж толстый, 320—500 мкм толщ., белый. Апотеции довольно многочис-
ленные, 0.3—1.6 см в диам., обычно латеральные, реже конечные, иногда свер-
нутые; диск плоский или слабовогнутый, розово-телесного цвета или бледно-ко-
ричневый, с тонким беловатым налетом, гладкий, иногда местами морщини-
стый, окруженный венцом фибрилл различной длины; эксципул светлый,
бледно-зеленоватый, плоский или слабовыпуклый, гладкий, иногда мелкоямча-
тый, местами с сосочками. Коровой слой, сердцевина и осевой тяж при действии
К, Р, С и I не изменяются в окраске. Содержит усниновую кислоту.
На хвойных и лиственных породах деревьев, преимущественно в горных
буковых, пихтово-буковых, еловых лесах, реже в равнинных лесах.
На территории России не найден. — Европа (Франция, Германия, Австрия,
Швейцария, Польша, Чехия, Словакия, Румыния, Болгария, бывш. Югославия,
Украина).
Этот вид от близкородственного вида U. glauca отличается главным образом
удлиненными, ясно извилистыми вершинками ветвей, более редко расположен-
ными бугорковидными, иногда деформированными сосочками, а также слабо
деформированными, местами ямчатыми ветвями.
13. Usnea filipendula Stirt. [= U. dasypoga auct., IL caucasica Vain., U. estho-
nicaRas., IL flagellata Mot., IL hirtella (Arnold) Mot., U. muricataMoX., IL sublaxa
Vain., U. subscabrata (Vain.) Mot., U. dasypoga f. hirtella (Arnold) Harm.] — Ус-
нея нитчатая.
Таллом (15)20—30(50) см дл., повисающий, довольно мягкий или жесткова-
тый, сжатый или у основания с дивергентно дугообразно расходящимися ветвя-
ми, обычно густо разветвленный, реже с одной главной ветвью, серовато-,
серовато-желтовато- или пепельно-грязновато-зеленый, реже интенсивно-зеле-
ный, по более толстым ветвям нередко более темный и иногда зачерненный (в
гербарии приобретающий иногда буровато-желтоватый оттенок), матовый. Ос-
нование короткое, 0.4—0.5 см дл., зачерненное. Ветви 1-го порядка 0.9—1.5 мм
в диам., цилиндрические, нередко грязновато-коричневатые, у основания на
большом протяжении иногда зачерненные, анизо- или изотомически-дихотоми-
чески разветвленные, реже почти не ветвящиеся, более или менее извилистые,
с неравномерно расположенными поперечными трещинками, обычно на повер-
хности с хорошо развитыми сосочками; сосочки у основания ветвей нередко
низкие и слабо обозначенные, иногда развиты лишь с одной стороны ветвей,
80
СЕМ. PARMELIACEAE
далее по направлению к средней и верхней частям таллома густо расположен-
ные, цилиндрические, заостренные на вершине или бугорковидные, нередко
соредиозные. Ветви 2-го порядка 0.2—0.7 мм в диам., сильно вытянутые, ниспа-
дающие, почти параллельные друг другу, анизо- или изотомически-дихотоми-
чески разветвленные, слегка более бледные по сравнению с ветвями 1-го порядка
или одного цвета с ними, нередко несколько деформированные благодаря раз-
витию многочисленных соредиозных и изидиозных бугорков, чередующихся с
бугорковидными бородавчатыми или цилиндрическими сосочками; иногда на
ветвях 2-го порядка развиваются главным образом сосочки, бугорки встречаются
рассеянно. Вершинки ветвей тонкие до волосовидных, слегка извилистые, слабо
разветвленные, изредка сильно вытянутые, гладкие, нередко с фибриллами.
Фибриллы обычно обильно развиты на ветвях 1-го и 2-го порядков, особенно в
приосновной и средних частях слоевища, реже немногочисленные или отсутст-
вуют, расположены перпендикулярно к ветвям; короткие — 0.2—0.5 см дл.,
изогнутые в различные стороны; более длинные — 1—5 см дл., повисающие,
бугорчатые и изидиозные. Соредии обычно обильные, особенно в средней и
верхней частях таллома, сорали округлой или удлиненно-овальной до штрихо-
видной формы, развиваются непосредственно на поверхности ветвей, но чаще
на вершине бугорков, белые, зернистые или порошковидные, обычно с игольча-
тыми изидиями, иногда изидии в виде колючек развиваются прямо на поверх-
ности ветвей. Коровой слой 56—85 мкм толщ., мягкий или слегка упругий,
снаружи коричневатый, зеленоватый или желтоватый, внутри бесцветный. Серд-
цевина 125—240 мкм толщ., рыхлая, белая. Осевой тяж 330—400 мкм толщ.,
белый, иногда у основания ветвей желтоватый. Апотеции развиваются очень редко,
обычно отсутствуют. Сердцевина и поверхность осевого тяжа при действии К
медленно краснеют или приобретают кирпично-красноватую окраску, осевой тяж
от Р золотисто желтеет; иногда коровой слой, сердцевина и осевой тяж при действии
К, Р, С, КС и I не изменяются в окраске. Содержит усниновую, салациновую,
алекториаловую (следы) кислоты и 4 неидентифицированных вещества.
На ветвях и стволах хвойных и лиственных пород деревьев в равнинных и
горных лесах. Широко распространенный вид.
По всей территории России в лесной зоне, горах, особенно в европейской
части, по направлению к востоку более редок. — Европа, Азия, Сев. Африка,
Сев. Америка.
Довольно полиморфный вид, Мотыкой1 описано довольно большое число
внутривидовых таксонов (подвидов, разновидностей, меньшее число форм), раз-
личающихся между собой окраской таллома, развитием на поверхности ветвей
сосочков, соредиозных и изидиозных бугорков, реакцией сердцевины на дейст-
вие К. Однако изучение гербарного материала показало, что на практике эти
таксоны слабо отграничиваются друг от друга, между образцами этого вида
можно наблюдать многочисленные переходы как по окраске таллома, так и по
степени развития сосочков и бугорков, не прослеживается и корреляции между
химическими и морфологическими признаками. Трудно также проследить оп-
ределенную географическую приуроченность выделенных внутривидовых так-
сонов, что необходимо, на наш взгляд, для таксона такого ранга, как подвид.
Все это склоняет к мысли, что в случае внутривидового полиморфизма U. filipen-
dida мы имеем дело с определенными экологическими формами, которые, по-
видимому, можно рассматривать как таксон ранга формы или, может быть,
разновидности.
Var. filipendula. — Таллом 20—30 см, удлиненный и сжатый, мягкий, до-
вольно однообразно бледноокрашенный, пепельно-зеленый. Ветви 1-го порядка
1 Motyka J. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Leopoli, 1936—1938.
_______________________________РОД USNEA_______________________________81_
незачерненные. Сосочки хорошо развиты на ветвях 1-го и 2-го порядков, ци-
линдрические, на вершине островатые, покрывают их от основания до верху-
шечной части. Бугорки слабо развиты. Сердцевина при действии К не изменя-
ется в окраске, или реакция неясно выражена.
Var. melanopoga (Mot.) Golubk. (« U. dasypoga subsp. melanopoga Mot.). —
Таллом серо-зеленый, до 40 см дл. Ветви 1-го порядка на большом протяжении
ясно зачерненные, на поверхности с цилиндрическими сосочками и разбросан-
ными среди них соредиозными бугорками. Ветви 2-го порядка на поверхности
лишь с соредиозными и изидиозными бугорками, без сосочков. Сердцевина при
действии К почти не изменяется в окраске.
Var. spuria (Mot.) Golubk. (= Z7. dasypoga subsp. tuberculata var. spuria Mot.). —
Таллом жестковатый, редко ветвящийся. Ветви 1-го порядка грязно-, местами
черновато-зеленые, густо сосочковые. Ветви 2-го порядка окрашены бледнее до
ярко-зеленых, кольцеобразно изломанные, слегка деформированные благодаря
многочисленным туповатым соредиозным бугоркам. Вершинки ветвей короткие,
туповатые. Фибриллы часто расположенные, короткие, толстоватые, бугорча-
тые, кольцеобразно изломанные. Соредии расположены на бугорках, с коротки-
ми изидиями. Сердцевина при действии К не изменяется в окраске.
Var. tuberculata (Mot.) Golubk. (= U. dasypoga subsp. tuberculata Mot.). —
Таллом довольно жесткий, выше основания отчетливо расширенно ветвящийся,
темно-, оливково- и интенсивно-зеленый. Ветви 1-го порядка только в приос-
новной части таллома покрыты островатыми сосочками, выше, как и ветви 2-го
порядка, на поверхности с крупными бугорками, без сосочков. Сердцевина при
действии К ясно краснеет.
Var. stramineola (Mot.) Golubk. (= U. dasypoga subsp. stramineola Mot.). —
Таллом у основания расширенный, густо разветвленный, беловато- или соло-
менно-желтовато-зеленый. Ветви 2-го порядка повисающие, на поверхности с
густо расположенными островатыми сосочками и редкими соредиозными или
изидиозными бугорками. Сердцевина от К почти не изменяется в окраске.
Var. transcaucasica (Mot.) Golubk. (= U. dasypoga var, transcaucasica Mot.). —
Таллом более или менее дивергентно разветвленный, бледно-соломенно-жел-
тый, почти по всей длине ветвей с длинноватыми цилиндрическими сосочками
и густыми фибриллами. Сердцевина при действии К ясно краснеет.
Var. bicolor (Mot.) Golubk. (= U, dasypoga subsp. bicolor Mot.). — Таллом
удлиненный, с нитчатыми ветвями, 0.7 мм толщ., зачерненный по ветвям 1-го
порядка и местами в других частях. Ветви от основания до подверхушечной
части с островатыми сосочками и тонкими соредиозными бугорками. Сердцевина
при действии К краснеет.
Var. sublongissima (Ras.) Golubk. (= U. dasypoga f. sublongissima Ras.). —
Таллом нитевидный. Ветви 1-го порядка неразветвленные, вытянутые, на по-
верхности с тонкими сосочками, с перпендикулярно отходящими фибриллами.
Фибриллы довольно длинные, ниспадающие, с соредиозными бугорками. Серд-
цевина при действии К краснеет.
14. Usnea florida (L.) Wigg. emend. Clerc [« Lichen floridus L., Usnea florida
subsp. arbuscula Mot., U. florida subsp. fagofila Mot., U, florida subsp. pseudo-
strigosa Mot., U, tominii Ras., U, florida subsp. euflorida var. tominii (Ras.)
Mot. ] — Уснея цветущая.
Таллом 5—8(15) см дл., приблизительно одинаковой длины и ширины, же-
сткий, торчащий, бледно-, пепельно- или серовато-зеленый, иногда с далеко
зачерненными ветвями, разветвленный от самого основания, с дивергентно рас-
ходящимися ветвями. Основание короткое, 3—8 мм дл., зачерненное, у гомфа
слегка перетянутое. Ветви 1-го порядка (0.6) 1.2—1.5(2.5) мм в диам., цилинд-
6 Определитель лишайников, вып. 6
82
СЕМ. PARMELIACEAE
рические, жесткие, симподиально, изо- или анизотомически-дихотомически
разветвленные, в местах ветвления с прямыми пазухами, нередко далеко зачер-
ненные, с поперечными, неравномерно расположенными трещинками, на повер-
хности с мелкими бородавчатыми, нередко зачерненными сосочками. Ветви 2-го
порядка (0.5)0.7—1(1.5) мм в диам., дихотомически разветвленные, серовато-
зеленоватые, на поверхности с бородавчатыми до короткоцилиндрических со-
сочками, по направлению к вершинам становящимися более многочисленными
и крупными до цилиндрических; обычно заканчиваются апотециями, изредка с
вытянутыми длинными; постепенно утончающимися вершинками. Фибриллы
1—3 мм дл., довольно густо расположенные, перпендикулярно отходящие от
ветвей, более длинные — слегка повисающие, простые, изредка слабо разветв-
ленные, гладкие, иногда на поверхности с сосочками или бугорчатые. Коровой
слой довольно тонкий, 70—85(140) мкм толщ., снаружи коричневатый, внутри
бесцветный. Сердцевина довольно тонкая, 85—140 мкм толщ., рыхлая или до-
вольно плотная, белая. Осевой тяж толстый, до 500 мкм толщ., занимающий до
1/3—2/3 части толщины ветвей, белый. Апотеции 0.3—1.2(2) см в диам., мно-
гочисленные, обычно образуются на верхушке каждой ветви; эксципул одного
цвета с талломом, плоский или слабовыпуклый, гладкий, ямчатый до бородав-
чатого. Диск плоский или слабо вогнутый, беловато-зеленый или бледно-розо-
вато-беловатый, покрытый тонким беловатым налетом, гладкий или слабомор-
щинистый, окруженный венцом фибрилл различной длины. Споры 9—13x5.5—
8 мкм. Сердцевина при действии Р желтеет, затем постепенно становится
оранжево-желтой до красно-оранжевой, от К, С, КС и I сердцевина и осевой
тяж не изменяются в окраске; диск апотециев при действии К слабо желтеет,
от С слабо розовеет, от КС розовато краснеет, от С слабо краснеет. Содержит
усниновую, тамноловую, гипотамноловую, скваматовую, диффрактаевую, бур-
жеановую, алекториаловую кислоты.1
На деревьях лиственных, реже хвойных пород, преимущественно в горных
лесах, реже на равнинах.
Смоленская обл., Краснодарский и Ставропольский края, Урал(?), Кавказ,
Приморский край(?), п-ов Камчатка(?). — Европа (Норвегия, Швеция, Вели-
кобритания, Бельгия, Германия, Франция, Испания, Португалия, Австрия,
Швейцария, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, бывш. Югославия,
Латвия, Белоруссия, Украина), Азия (Турция).
Крупные талломы по внешнему облику несколько напоминают U. rigida. В
отличие от этого вида реакция сердцевины U. florida на действие Р положительная.
(15 ). Usnea foveata Vain. (= U. foveolata Vain, non Stirt.) — Уснея ямчатая.
Таллом до 12 см дл., повисающий, довольно густо от основания дихотомиче-
ски разветвленный-, мягкий, оливково-зеленый, матовый, с оттянутым незачер-
ненным основанием, хорошо заметным гомфом. Ветви 1-го порядка около 1 мм
толщ., слабо разветвленные, голые, без сосочков, на поверхности ямчато вдав-
ленные. Ветви 2-го порядка тоньше, почти одинаковые по толщине от основания
до вершины, заметно утончающиеся только после ветвления, слегка дивергиру-
ющие, но затем параллельные, местами сегментированные (сегменты невзду-
тые), по всей длине глубоко ямчато вдавленные и скудно бугорчато-соредиоз-
ные, с бедно развитыми фибриллами. Верхушки ветвей неопределенные, тол-
стоватые. Апотеции неизвестны. Соредии слабо развиты, короткоизидиозные,
толстоватые, легко отпадающие, бледноокрашенные, расположенные в ямках и
там разрастающиеся. Коровой слой около 80 мкм толщ., бумагообразный. Сердце-
1 Состав лишайниковых веществ для U. florida дан по статье швейцарского лихенолога Клерка
(Clerc Р. // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1984. Vol. 5, N 4).
РОД USNEA
83
вина до 200 мкм толщ., очень рыхлая. Осевой тяж около 200 мкм в диам.
Сердцевина от К не изменяется в окраске. В химическом отношении вид не
изучен.
На соснах и березах.
Может быть найден в западных районах России. — Европа (Швеция, Фин-
ляндия, Польша, Румыния).
От U. hirta отличается более крупными размерами таллома, короткими и
толстыми изидиозными соредиями, от U, cavernosa — наличием соредиев, более
толстыми ветвями с короткими неоттянутыми вершинками.
16. Usnea fragilescens Hav. ex Lynge (= U. fragilescens var. fragilescens Hav.',
U. mollis Stirt., £/. florida var. mollis Vain., U. malacea Zahlbr.) — Уснея лома-
ющаяся.
Таллом 3—6 см дл., почти повисающий, реже торчащий в виде кустика,
довольно бедно анизотомически-дихотомически, реже густо, почти изотомиче-
ски-дихотомически разветвленный. Основание обычно удлиненное, 2—5 мм дл.,
на расстоянии 1—2 мм зачерненное, обычно зауженное у гомфа, реже не за-
уженное, а расширенное на конце, с неопределенными поперечными трещина-
ми. Ветви 1-го порядка 1 —1.5 мм толщ., более толстые по сравнению с другими
ветвями, очень длинные, типично веретенообразные, довольно бедно и неопре-
деленно анизотомически-дихотомически разветвленные, реже довольно богато
дихотомически разветвленные главным образом у самого основания, с ветвями,
отходящими под прямым углом, с неравномерно расположенными поперечными
трещинами, иногда слегка перетянутые в местах трещин. Ветви 2-го порядка
более тонкие по сравнению с ветвями 1-го порядка, зауженные в местах ответ-
влений при основании, главным образом веретеновидные, неопределенно раз-
ветвленные, иногда расположенные в основном в базальной части таллома.
Конечные ветви тонкие, удлиненные, более или менее волокнистые, бедно раз-
ветвленные, с немногочисленными фибриллами, отходящими под углом 60—90°.
Сосочки обычно многочисленны на ветвях 1-го и 2-го порядков, где они более
или менее равномерно и густо расположены, низкие, полусферические, более
широкие, чем высокие, иногда трудноразличимые. Фибриллы довольно длин-
ные, 3—5 мм дл., тонкие, неравномерно распределенные, бедные или отсутст-
вуют. Сорали ровные, плоские до слегка вогнутых, зрелые 190—300(600) мкм,
округлые, обычно с резко отграниченными краями и определенным коровым
ободком, без изидиев, но иногда изидии развиваются на более зрелых соралях.
Коровой слой блестящий, подобный битому стеклу, обычно тонкий. Сердцевина
толстая, рыхлая, гомогенная, иногда гетерогенная, в краевых частях более плот-
ная, белая, без пигмента. Осевой тяж тонкий, непигментированный. Апотеции
неизвестны. Сердцевина при действии К не изменяется в окраске или слабо
желтеет, на действие Р не реагирует или вблизи осевого тяжа принимает свет-
ло-оранжево-желтую окраску. Содержит усниновую, стиктовую, нередко крип-
тостиктовую, констиктовую кислоты, а также следы норстиктовой кислоты.
Обитает преимущественно на скалах, реже на коре деревьев.
Сев. Осетия, Зап. Сибирь (Салаирский кряж, Алтай, Кузнецкий Алатау). —
Европа (Великобритания, Норвегия, Франция), Азия, Сев. Африка, Канарские
о-ва, о-в Мадейра, Сев. Америка.
Var. fragilescens. — Таллом анизотомически-дихотомически бедно или уме-
ренно разветвленный. Основание ясно заужено у гомфа. Ветви 1-го порядка
удлиненные, ясно различимые, веретенообразные, в местах ветвления также
зауженные. Ветви 2-го порядка расположены по всей длине таллома. Изидии
на соралях’ отсутствуют или слабо развиты. — Обитает преимущественно на
скалах.
6*
84
СЕМ. PARMELIACEAE
Var. mollis (Vain.) Clerc. — Таллом богато дихотомически разветвленный, по
крайней мере вблизи основания. Основание слабо или вовсе не заужено у гомфа,
скорее более или менее расширено на конце. Ветви 2-го порядка расположены
в базальной части таллома, неясно веретеновидные. Сорали часто довольно густо
покрыты изидиями, особенно в зрелом состоянии. Содержит кроме усниновой
стиктовую и норстиктовую кислоты. — Обитает главным образом на коре де-
ревьев.
17. Usnea fulvoreagens (Ras.) Ras. [= U. glabrescens var. fulvoreagens Ras.,
U. soredufera Mot.(?) ] — Уснея рыжеющая.
Таллом кустистый, (3)5—10 см дл. и шир., довольно тонкий и нежный,
особенно в верхушечной части, густо изотомически-дихотомически ветвящийся
почти от самого основания, с расходящимися в разные стороны под углом 90,
реже 60° ветвями, нередко вверх дугообразно изогнутыми, сизовато-зеленый или
грязно-пепельно-зеленый (в гербарии иногда оливково-зеленоватый), более
темный по толстым ветвям, иногда затемненным в базальной части. Основание
короткое, 1—2.5 мм дл., грубое, зачерненное. Ветви 1-го порядка 1 —1.3 мм
толщ., обильно изотомически-дихотомически разветвленные, более темные по
сравнению с остальной частью таллома до буроватых, жесткие, цилиндрические,
с чередующимися поперечными трещинками, нередко окаймленными ободком
сердцевинной ткани, на поверхности с мелкими, густо расположенными боро-
давчатыми или бугорковидными сосочками, с отходящими фибриллами. Ветви
2-го порядка 0.5—0.7 мм толщ., дихотомически разветвленные, с пазухами 60—
90°, нередко дугообразно искривленные, цилиндрические, с поперечными тре-
щинками, подобными таковым на ветвях 1-го порядка, но более редкими, с
довольно густыми, различной длины фибриллами, с тонкими бородавчатыми
сосочками. Верхушечные ветви довольно длинноватые и более или менее оття-
нутые, нередко короткие, до самых кончиков с фибриллами, соредиозные. Фиб-
риллы 1 —10 мм дл., короткие и длинные, особенно многочисленные на ветвях
2-го порядка и на верхушечных ветвях, в различные стороны изогнутые, иногда
дугообразно восходящие, обычно соредиозные. Сорали хорошо заметные, обиль-
но развитые в верхушечной части таллома, от почти плоских и слабовогнутых
до глубоко углубленных, округлые, четко отграниченные, зрелые — по окруж-
ности превосходящие диаметр ветвей, впоследствии нередко опоясывающие вет-
ви таллома. Таллом обычно стерильный, апотеции образуются очень редко.
Коровой слой 70—100 мм толщ., снаружи коричневатый, внутри бесцветный.
Слой водорослей непрерывный, 30—42 мкм толщ., сердцевина 98—140 мкм
толщ., белая, образована рыхло расположенными гифами. Осевой тяж 400—
490 мкм толщ., белый. Сердцевина и поверхность осевого тяжа при действии Р
окрашиваются в оранжевый цвет, от К желтеют, затем краснеют или становятся
буро-желтыми. Содержит усниновую, норстиктовую, криптостиктовую, стикто-
вую и менегаззиевую кислоты.1
На коре хвойных, реже лиственных пород в лесах на равнинах, в нижнем
горном лесном поясе, поясе редколесий и нижней части высокогорий.
Карелия, Архангельская и Московская обл., Урал, Кавказ, Зап. Сибирь (Са-
лаирский кряж, Алтай, Кузнецкий Алатау), Вост. Сибирь (Тува, окр. оз. Бай-
кал), Амурская обл., Приморский край. — Европа, Азия, Сев. Африка, Сев.
Америка.
Отличается от близкородственного вида U. lapponica обликом кустистого,
обильно изотомически-дихотомически равномерно разветвленного таллома с не-
1 Данные о содержании лишайниковых веществ в талломе U. fulvoreagens заимствованы из
работы Клерка (Clerc Р. // Nord. J. Bot. 1987. Vol. 7, N 4). По свидетельству этого автора, они
основаны на химическом исследовании типового (?) образца вида.
РОД. USNEA
85
Рис. 15. Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain.
Сорали на поверхности ветви таллома.
различимой главной ветвью, содержанием химических веществ, реак-
цией сердцевины на действие К и некоторыми другими признаками.
18. Usnea glabrata (Ach.) Vain. [= U. pilina (Vain.) Ras., U. sore-
diifera (Arnold) Lynge] — Уснея оголенная.
Таллом 3—4(7) см дл., в виде торчащих или слегка повисающих
кустиков, оливково- или зеленовато-желтоватый (в гербарии быстро
темнеющий, особенно по более толстым ветвям, становящийся олив-
ково- или желтовато-бурым), блестящий, выше основания довольно
густо дернисто разветвленный. Основание короткое, перетянутое, не-
зачерненное или узко зачерненное. Ветви 1-го порядка 0.6— 1 мм
толщ., у основания слегка зауженные, к вершинам определенно оття-
нутые, дихотомически или почти симподиально разветвленные, ци-
линдрические, но обычно вздутые и слегка сжатые, как бы поделенные
трещинками на слегка вздутые, нерегулярно расположенные членики,
нередко поперечно изломанные, ясно блестящие, гладкие, без сосоч-
ков, изредка с очень мелкими и нежными рассеянными сосочками, расположен-
ными лишь в базальной части ветвей, с фибриллами. Ветви 2-го и 3-го порядков
0.3—0.5 мм толщ., у основания заужены и отделены трещиной, цилиндриче-
ские, голые, блестящие, местами неопределенно трещиноватые, без сосочков, с
фибриллами, соредиозные. Вершинки ветвей короткие, вздуто-шиловидные,
сильно соредиозные. Фибриллы довольно многочисленные, короткие и длинные,
в различные стороны изогнутые, соредиозные. Сорали обильные, образуются в
средней и верхней частях таллома, мучнистые или слегка зернистые, сначала
точковидные, затем становятся крупными, углубленными в таллом до ямчатых,
постепенно расширяющимися, опоясывающими ветви по их окружности. Изи-
дии отсутствуют. Таллом обычно стерильный, апотеции неизвестны. Коровой
слой тонкий, 40—70 мкм толщ., желтый (у гербарных образцов буроватый), в
нижней части постепенно светлеющий. Сердцевина 220—250 мкм толщ., очень
рыхлая, несколько более плотная по периферии, образована длинными, рыхло
переплетенными гифами. Осевой тяж 280—360 мкм толщ. Сердцевина при дей-
ствии К не изменяется в окраске, от Р оранжево краснеет, иногда не реагирует
на этот реактив. По содержанию кислот в талломе известны 2 химические расы:
в первой таллом содержит усниновую и протоцетраровую кислоты (К-, Р+), во
второй — только усниновую кислоту (К—, Р-).
На стволах и ветвях деревьев хвойных и лиственных пород в таежных и
горных лесах.
Карелия, Тверская, Московская, Владимирская, Смоленская, Омская, Том-
ская, Новосибирская, Иркутская обл., Алтайский, Красноярский края, Тува,
Хабаровский и Приморский края. — Европа, Кавказ, Азия, Сев. и Центр. Аме-
рика.
19. Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. [= £7. barbata var. glabrescens Nyl.
ex Vain., IL compacta Mot. (?), U. laricina Vain, ex Ras.(?) ] — Уснея оголяюща-
яся (рис. 15).
Таллом до 10 см дл. и шир., в виде торчащего или слегка повисающего
кустика, серовато- или серовато-желтовато-зеленоватый, жесткий, разветвлен-
ный и растопыренный в разные стороны от самого основания, с характерными,
грациозно удлиненными кончиками ветвей. Базальная часть короткая или до
1 см дл., толстоватая, нередко потрескавшаяся, целиком или частично зачер-
86
СЕМ. PARMEL1ACEAE
ненная. Ветви 1-го порядка (1)1.4—1.8 мм в диам., грубые, дихотомически
разветвленные, расходящиеся в разные стороны, обычно с прямыми или почти
прямыми пазухами, правильно цилиндрические, сплошные или с неопределенно
расположенными трещинками, с сосочками. Сосочки обильные, местами от не-
равномерно до однобоко расположенных на поверхности ветвей, мелкие, обычно
вперемешку бородавчатые и цилиндрические, с закругленными или заострен-
ными вершинками. Ветви 2-го порядка 0.6—0.9 мм в диам., нередко дугообразно
изогнутые, дихотомически разветвленные, цилиндрические, местами с трещин-
ками, с густо равномерно расположенными цилиндрическими, на концах заост-
ренными сосочками. Конечные веточки постепенно утончающиеся, с грациозно
удлиненными тонкими вершинками, простыми или слабо разветвленными, без
фибрилл или с одиночными фибриллами. Фибриллы немногочисленные, пре-
имущественно расположенные в нижней и средней частях таллома, неравномер-
ные, перпендикулярные поверхности ветвей, различной длины, от коротких, в
разные стороны изогнутых, до длинных, повисающих и нередко соредиозных.
Соредии мучнистые до зернистых, никогда не образующие изидиев, располо-
женные на уровне поверхности ветвей или на небольших бугорках, плоские или
слабовогнутые, определенно округлые, широко рассеянные, раздельные, изредка
с возрастом сливающиеся, опоясывающие ветви. Таллом обычно стерильный,
апотеции образуются очень редко. Апотеции до 3 мм в диам., молодые чаше-
видные, затем почти плоские, со слабовогнутым диском; диск беловато-розова-
тый, с легким беловатым налетом, слабоморщинистый, окруженный венцом
коротких и очень длинных фибрилл, расположенных вперемешку; эксципул
гладкий, одного цвета с талломом. Коровой слой тонкий, снаружи коричневатый
или бледноокрашенный, внутри бесцветный, 80—170 мкм толщ. Сердцевина
140—400 мкм толщ., белая, состоит из более или менее плотно переплетенных
гиф. Осевой тяж 430—870 мкм толщ., белый, иногда неправильных очертаний.
Слой водорослей 30—42 мкм толщ., непрерывный или местами прерывистый.
Сердцевина при действии К краснеет, иногда не реагирует, от Р глубоко желтеет
до рыжевато-оранжевой, от С и КС не изменяется в окраске. Содержит уснино-
вую, норстиктовую и салациновую кислоты.1
На стволах и ветвях деревьев хвойных, реже лиственных пород,-преимуще-
ственно в таежной зоне, в горах в нижнем горном лесном поясе.
По всей лесной зоне от западных районов России до Дальнего Востока. —
Европа, Азия, Сев. и Центр. Америка.
Var. glabrescens. — Сердцевина при действии К краснеет. Таллом жесткий.
Var. glabrella Mot. — Сердцевина при действии К не изменяется в окраске.
Таллом более мягкий.
U. glabrescens отличается от таких видов, как U. lapponica, U. fulvoreagens и
других, характеризующихся мучнистыми неизидиозными соралями, крупным сло-
евищем, удлиненными грациозными вершинками ветвей, лишенными фибрилл,
правильно округлыми, плоскими или слабовогнутыми рассеянными соралями.
Изучение типовых образцов JU. distincta Mot. и U. betulina Mot. в гербарии
Университета Марии Складовской-Кюри (Люблин) позволяет высказать мне-
ние, что, по-видимому, эти таксоны являются синонимами U. glabrescens.
(20). Usnea glauca Mot. — Уснея сизая.
Таллом (10)16—30 см дл., повисающий, вытянутый, реже довольно корот-
кий, по длине почти равный ширине, довольно сильно разветвленный, сизо-
1 Содержание лишайниковых кислот в талломе U. glabrescens приводится по данным Клерка
(Clerc Р. // Nord. J. Bot. 1987. Vol. 7, N 4), основанным на результатах изучения типового образца
этого таксона.
РОД USNEA
87
оливково-зеленый, по толстым ветвям более темный, грязновато-, темно-олив-
ково-зеленый (в гербарии со временем становится черновато-оливковым), мато-
вый или слегка блестящий, фертильный. Основание короткое, 0.4—0.5 см дл.,
сильно зачерненное. Ветви 1-го порядка 1 —1.5 мм в диам., разветвленные от
самого основания, анизо- и изотомически-дихотомически ветвящиеся, с прямы-
ми или почти замкнутыми пазухами, иногда сильно вытянутые, удлиненные,
почти параллельные друг другу, слегка извилистые, цилиндрические, местами
деформированные, с вмятинами, на поверхности с низкими туповатыми, на
вершине беловатыми бугорками, иногда сосочкообразными, обычно с фибрилла-
ми. Ветви 2-го порядка 0.7—0.8 мм в диам., постепенно утончающиеся, у осно-
вания складчатые, с сосочками, к вершинкам голые, гладкие, заканчиваются
апотециями. Фибриллы неравномерно расположенные, разнообразно изогнутые,
нередко ясно складчатые, иногда отсутствуют. Вершинки короткие, толстова-
тые, реже нитевидные, ветвящиеся. Соредии и изидии не образуются. Коровой
слой 40 мкм толщ., снаружи темный, внутри светлый. Сердцевина до 350 мкм
толщ., образована рыхло расположенными гифами, более компактная у корового
слоя. Апотеции 0.5—1.2(2) см в диам., обычно многочисленные, конечные, реже
почти латеральные; диск плоский, иногда завернутый, светло-коричневый или
беловато-розоватый, с тонким беловато-сероватым налетом, гладкий или в цен-
тре складчатый, окруженный венцом фибрилл различной длины; эксципул пло-
ский, зеленоватый или коричневато-зеленоватый, гладкий, чаще неровный, ям-
чатый, особенно в центре. Коровой слой и сердцевина при действии К, С и Р не
изменяются в окраске. Содержит усниновую кислоту.
На деревьях лиственных, реже хвойных пород, в горных лесах, преимуще-
ственно в нижнем горном лесном поясе, иногда в равнинных лесах.
На территории России не найден. — Европа (Франция, Германия, Австрия,
Швейцария, Чехия, Словакия, Польша, Румыния, Болгария, Эстония, Украи-
на) .
Var. glauca. — Таллом вытянутый, длинный, до 20—30 см дл., повисающий,
анизо- и изотомически-дихотомически ветвящийся, с фибриллами.
Var. pendulans Mot. — Таллом с сильно удлиненными и вытянутыми ветвя-
ми, голыми, почти без бугорков, сильно складчатыми, без фибрилл.
Var. pseudoflorida Mot. — Таллом довольно короткий, до 10 см дл., обычно
его длина почти равна ширине, от самого основания сильно разветвленный. Все
ветви заканчиваются апотециями.
Var. uncinulata (Mot.) Keissl. (= U. uncinulata Mot.). — Таллом довольно
слабо разветвленный. Фибриллы многочисленные, густо расположенные, крюч-
ковидно искривленные.
U. glauca отличается от U. tortuosa Mot. более темным, сизовато-оливково-
зеленым талломом, слабо извилистыми ветвями, отсутствием соредиев и неко-
торыми другими признаками, от U, prostrata — негативной реакцией сердцеви-
ны на действие К, окраской таллома, отсутствием соредиев.
21. Usnea hapalotera (Harm.) ’Mot. (= U. florida var. hapalotera Harm.,
U. protea Mot., U. montana Mot.) — Уснея нежная.
Таллом повисающий, 10—15418) см дл., сжатый, умеренно разветвленный,
нередко с 2—3 хорошо заметными, параллельно идущими ветвями 1-го порядка,
оливково-пепельно- или тускло-серовато-зеленый, бледно-зеленоватый (в гер-
барии приобретающий оливковый оттенок), матовый, обычно фертильный. Ос-
нование короткое, 2—10 мм дл., зачерненное, у гомфа слегка зауженное. Ветви
1-го порядка 1 —1.3 мм толщ., в базальной части несколько зачерненные, глав-
ным образом симподиально или анизотомически-дихотомически разветвленные,
слегка извилистые, цилиндрические, с нерегулярными поперечными трещинка-
88
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 16. UsneahirtaVIeb. in Wigg.
Внешний вид таллома, фрагмент.
ми, на поверхности с тонкими, нежными,
довольно густо расположенными бородавча-
тыми или цилиндрическими сосочками. Вет-
ви 2-го порядка 0.6—0.8 мм в диам., слабо
извилистые, симподиально и дихотомиче-
ски разветвленные, параллельно ниспадаю-
щие, цилиндрические, на поверхности с ци-
линдрическими, заостренными на конце
или бугорковвдными, беловатыми на вер-
шине сосочками. Вершинки ветвей доволь-
но длинные, тонкие до почти волосовидных,
слегка извилистые, слабо разветвленные
или простые, на поверхности обычно голые,
без сосочков, слегка складчато-бугорчатые.
Фибриллы 2—10 мм дл., в различные сто-
роны изогнутые, простые, более крупные
вильчато разветвленные, расположенные в
нижней и средних частях таллома на ветвях
1-го и 2-го порядков, обычно отсутствую-
щие на вершинках ветвей. Соредии и изи-
дии отсутствуют. Коровой слой 60—100 мкм
толщ., тусклый или коричневый. Сердцевина 120—350 мкм толщ., рыхлая или
с густо расположенными гифами. Осевой тяж 320—350 мкм в диам., белый.
Апотеции обычно многочисленные, образующиеся главным образом в средней
части таллома, приблизительно в среднем участке ветвей 2-го порядка, боковые,
нередко с хорошо заметной, отходящей от нижней стороны эксципула длинной
и тонкой ниспадающей вершинкой; диск обычно плоский или слабо вогнутый,
изредка свернутый, бледно-телесно-розоватый, с тонким беловатым налетом,
реже голый, окруженный венцом изогнутых фибрилл различной длины, иногда
длинных и ниспадающих; эксципул плоский или слабо выпуклый, одного цвета
с талломом, гладкий, бородавчатый или слабо морщинистый, иногда в местах
морщин с мелкими и тонкими, почти игловидными фибриллами. Коровой слой,
сердцевина и осевой тяж при действии К, Р, КС, С и I не изменяются в окраске.
Содержит усниновую кислоту.
На деревьях хвойных и лиственных пород, главным образом в горных лесах.
Кавказ. — Европа (Франция, Германия, Австрия, Швейцария, Италия, Че-
хия, Словакия, Польша).
Этот вид близок к U. florida, но отличается от него повисающим талломом,
более длинным по сравнению с шириной, с ниспадающими, а не растопыренны-
ми, как у U. florida, ветвями и отрицательной реакцией сердцевины на действие
Р. От группы видов U. rigida, характеризующихся также негативной реакцией
сердцевины на действие Р, отличается размерами таллома, его более скудным
ветвлением, характерным расположением апотециев в средней части слоевища,
длинными вершинками ветвей и другими признаками. ,
22. Usnea hirta Web. in Wigg. (= Lichen hirtus L., Usnea florida var. hirta Ach.,
U. barbata var. hirta Fr., U. barbata var. florida f. hirta Schaer., U. plicata var. hirta
Ach., U, glaucescens Vain.) — Уснея жестковолосатая (рис. 16).
Таллом 1.5—8 см дл., в виде торчащего или загибающегося книзу кустика,
обычно сильно разветвленный от самой базальной части, оливково-, бледно- или
РОД USNEA
89
темно-зеленый, иногда зеленовато-желтый, матовый, с перетянутым незатем-
ненным основанием и хорошо заметным гомфом. Ветви 1-го порядка до 1.3 мм
в диам., на поверхности голые, без сосочков, ямчато вдавленные, почти дихо-
томически ветвящиеся, обычно с многочисленными колючковидными фибрил-
лами, местами без них. Ветви 2-го порядка 0.6—0.8 мм в диам., обычно удли-
ненные, параллельно повисающие, скудно дивергентно ветвящиеся, особенно в
средней и верхней частях слоевища, с отходящими под прямым и тупым углами
боковыми веточками, голые, без сосочков, слегка ямчато вдавленные и дефор-
мированные, обыкновенно с большим количеством изидиев и изидиозных сора-
лей, особенно в верхушечной части, с многочисленными сильно или слабо раз-
витыми фибриллами. Боковые веточки изогнутые и вниз повисающие, нередко
сплошь покрытые изидиозными соралями, с густыми или слабо развитыми фиб-
риллами. Вершинки короткие, толстоватые, простые или коротко разветвлен-
ные. Коровой слой тонкий. Сердцевина очень рыхлая, белая. Осевой тяж зани-
мает приблизительно 1/3 часть толщины ветвей, белый. Апотеции развиваются
очень редко, 5—7 мм в диам., с плоским, телесного цвета диском, покрытым
легким беловатым налетом, окруженным толстоватыми, 2—3 мм дл. фибрилла-
ми. Изидии или изидиозные соредии обычно многочисленные, нередко сплошь
покрывающие среднюю и верхушечную части таллома, пятнистые или сливаю-
щиеся в сплошную соредиозно-изидиозную массу. Коровой слой, сердцевина и
осевой тяж при действии К, КС, С, I и Р не изменяются в окраске, изредка
осевой тяж от Р оранжево желтеет, от К краснеет. Содержит усниновую, иногда
норстиктовую кислоты и комплекс муроловой кислоты.
На стволах и ветвях березы, сосны, лиственницы и деревьев других пород, а
также на гниющей древесине главным образом в таежных и горных лесах.
Широко распространенный от западных районов России до Дальнего Востока
вид. — Европа (Фенноскандия, Великобритания, Германия, Франция, Швейца-
рия, Австрия, Италия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, бывш. Югославия,
Румыния, Россия), Азия, Сев. Америка (США, Канада).
Var. hirta. — Таллом 2—5 см дл. и шир., бледно-оливково- или грязно-олив-
ково-зеленый до сизовато-зеленого, дернинковидный, умеренно или густо раз-
ветвленный, иногда лишь в верхушечной части. Ветви на поверхности ямчато
вдавленные, более или менее округлые или деформированные, угловато-морщи-
нистые. Фибриллы обильные или скудно развитые, иногда отсутствуют. Сорали
расположены главным образом в верхних частях ветвей, изидиозные, довольно
удлиненно-игловидные, простые или в небольших скоплениях.
F. hirta. — Таллом бледно-оливково-зеленый. Ветви на поверхности ямчато
вдавленные, более или менее округлые, с обильными фибриллами.
F. communis Mot. — Таллом грязно-оливково-зеленый до сизовато-зеленого.
Ветви угловато-морщинистые, деформированные. Фибриллы скудные или отсут-
ствуют.
V ar. minutissima (Mereschk.) Cretz. — Таллом 1.5—2.5 см дл., темно-чисто-
зеленый, густо разветвленный, с коротким, слабо выраженным основанием.
Ветви обычно почти до апикальных концов густо дихотомически ветвящиеся.
Фибриллы слабо развиты или отсутствуют. Сорали развиваются на верхушеч-
ных ветвях. — Произрастает на гниющей древесине.
V ar. villosa (Ach.) Ras. — Таллом 5—7 см дл., почти повисающий, от серо-
вато- до грязно-зеленого, умеренно дихотомически ветвящийся. Фибриллы бо-
гато развиты. Сорали обильно прорастающие в шиповидные изидии и фибриллы.
V ar. comiformis Mot. ex Ras. — Таллом до 10 см дл., в виде негусто развет-
вленного кустика, довольно ярко-зеленый. Ветви удлиненные, с хохолкообраз-
ными вершинками. Фибриллы длинные, густо расположенные.
Var. laricicola (Mot.) Frey. — Таллом средней длины, более или менее ежа-
90
СЕМ. PARMELIACEAE
Рис. 17. UsnealapponicaRas.
Сорали на поверхности ветви таллома.
тый, соломенно-желто-зеленый, в гербарии соломенно-желто-
ватый до коричневатого. Сорали густоизидиозные, крупные,
часто образующиеся на фибриллах.
Var. subrugulosa Ras. (= U. hirta var. laevior Mot.). — Тал-
лом около 10 см дл., сжатый, скудно разветвленный. Ветви
жилисто-морщинистые, почти без фибрилл. Сорали пятновид-
ные до лентовидных, иногда не развиваются.
Var. pallescens (Mot.) Frey. — Таллом густо разветвленный,
особенно в верхушечной части, бледно-соломенный. Ветви поч-
ти непрерывные, извилистые, вальковатые, на концах оттяну-
тые, с курчаво-веточковидными вершинками. Фибриллы скуд-
но развиты или отсутствуют. Сорали неопределенно располо-
женные.
Var. baicalescens Ras. ex Rassad. — Таллом около 2 см дл.,
торчащий, соломенно-желтый, у основания гладкий, ямчатый
или скудно мелкобородавчатый. Сорали пятнистые, располо-
женные на вершинках.
23. Usnea lapponica Ras. — Уснея лапландская (рис. 17).
Таллом мелкий, 3.5—7 см дл., в виде сжатого, более или
менее торчащего или слегка повисающего -кустика, довольно
нежный, обычно с хорошо заметной главной ветвью, нередко
дугообразно изогнутой, с односторонне направленными боковы-
ми ответвлениями, светло-зеленовато-, иногда соломенно-зеле-
новато-сероватый (в гербарии приобретающий более желтова-
тый оттенок), обычно стерильный. Основание короткое, 1-—
3 мм дл., у гомфа зачерненное и слабо зауженное. Ветви 1-го
порядка 0.7—1.3 мм толщ., более толстые по сравнению с другими ветвями
таллома, длинные, ясно различимые, веретенообразные, постепенно к вершине
утончающиеся, слегка более темные по сравнению с остальной частью таллома,
нередко дугообразно искривленные, слабо анизотомически-дихотомически раз-
ветвленные, цилиндрические, с редко расположенными поперечными трещин-
ками, на поверхности с мелкими, густо расположенными бородавчатыми и бу-
горчатыми сосочками, с разбросанными, в различные стороны изогнутыми фиб-
риллами. Ветви 2-го порядка 0.3—0.7 мм толщ., отходящие от ветвей 1-го
порядка под углом 60—90°, обычно дугообразно односторонне изогнутые, ци-
линдрические, с мелкими бородавчатыми и бугорчатыми сосочками, с многочис-
ленными фибриллами, иногда довольно длинными, повисающими. Верхушечные
ветви нежные, короткие или весьма длинные, нередко односторонне направлен-
ные под углом в 60°, почти до самых верхушек с редкими или более или менее
густо расположенными короткими фибриллами, иногда слегка угловатые, на
поверхности голые, обычно соредиозные. Фибриллы 1—3.5 мм дл., нежные, в
различные стороны изогнутые, довольно густо, но неравномерно расположенные
от основания до верхушечной части ветвей, нередко угловатые и слабо дефор-
мированные, обычно соредиозные. Сорали многочисленные, хорошо заметные,
вогнутые до глубоко углубленных, достигающих осевого тяжа ветвей, крупные;
разобщенные сорали правильно-округлые до эллипсоидных, скученные — часто
сливающиеся и обнажающие осевой тяж; никогда не образующие изидиев. Ко-
ровой слой около 50 мкм толщ., бледный. Сердцевина до 300 мкм толщ., белая,
образована рыхло расположенными гифами. Осевой тяж 200—220 мкм толщ.,
РОД USNEA
91
белый. Апотеции неизвестны. Сердцевина при действии Р окрашивается в жел-
то-оранжевый цвет или не реагирует, от К не изменяется в окраске, иногда на
границе с осевым тяжом слегка краснеет, хотя реакция не совсем ясная (?).
Содержит усниновую и салациновую кислоты, иногда лишь усниновую кислоту.
На деревьях хвойных пород (ель, сосна, кедр, лиственница), реже на березах
в хвойных лесах.
Кольский п-ов, п-ов Ямал, Карелия, Архангельская и Московская обл., Урал,
Зап. и Вост. Сибирь, п-ов Камчатка. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Var. lapponica. — Ветви 2-го порядка довольно короткие, с редкими фибрил-
лами до самых верхушек. Сердцевина при действии Р окрашивается в желто-
оранжевый цвет. Содержит кроме усниновой салациновую кислоту.
Var. sibirica Ras. — Ветви 2-го порядка сильно вытянутые, без фибрилл.
Сердцевина при действии К и Р не изменяется в окраске. Салациновая кислота
отсутствует.
U. lapponica отличается от других видов мелкокустистых усней с соредиоз-
ными талломами, например от группы (/. glabrescens, характерными, сильно
углубленными соралями, достигающими осевого тяжа ветвей; в результате слияния
этих соралей на веточках местами образуются эрозированные участки с обна-
женным тяжом. Имеются различия и в строении таллома. В отличие от видов
вышеупомянутой группы, характеризующихся кустистыми талломами, почти
одинаковыми по длине и ширине, с довольно равномерным густым изотомиче-
ски-дихотомическим ветвлением от самого основания, U. lapponica характери-
зуется мелким и сжатым талломом с ясно различимой длинной, обычно дугооб-
разно изогнутой ветвью 1-го порядка и с односторонне направленными другими
ветвями.
24. Usnea leucosticta Vain. — Уснея белоиспещренная.
Таллом около 20 см дл., повисающий, мягкий, грязновато-бледно-соломен-
но-желтый (в гербарии не изменяющийся в окраске), матовый или грязновато-
глянцевый, кольцеобразно изломанный, сразу над основанием скудно дихото-
мически, выше симподиально разветвленный, в местах ветвления с прямыми
пазухами. Ветви 0.5—1.2 мм в диам., на всем протяжении часто неодинаковой
толщины, дугообразно повисающие, довольно часто неравномерно членисто из-
ломанные, с цилиндрическими члениками, в местах изломов с хорошо видимой
сердцевиной, почти вальковатые, слегка деформированные, мелкоямчатые, на
поверхности без сосочков или с неравномерно расположенными мелкими боро-
давчатыми до бугорковидных сосочками, но с многочисленными крупными со-
редиозными бугорками, без фибрилл. Вершинки ветвей короткие, незаметные,
толстоватые, вплоть до верхушек с соредиозными бугорками. Сорали многочис-
ленные, разбросанные по всему таллому, беловатые, мучнистые, выпуклые,
головковидные, до 1 мм в диам., со временем становятся вогнутыми. Коровой
слой около 50 мкм толщ., бумаговидный. Сердцевина около 200 мкм толщ.,
рыхлая, почти паутинистая, белая. Осевой тяж занимает приблизительно 1/3
часть площади сечения ветвей, белый. Апотеции неизвестны. Сердцевина при
действии К интенсивно краснеет, от Р не изменяется в окраске. В химическом
отношении вид не изучен.
На ветвях и стволах деревьев.
Архангельская обл. — Европа (Финляндия), Сев. Америка (Аляска).
Внешним обликом таллома напоминает U. prostrata, но отличается от этого
вида более бледной окраской таллома, неморщинистыми ветвями, мучнистыми
соралями.
От U. filipendula отличается наличием мучнистых соралей, отсутствием изи-
диев и фибрилл, формой малозаметных бородавчатых или бугорчатых сосочков,
92
СЕМ. PARMEL1ACEAE
Рис. 18. Usnea longissima Ach.
Ветвь таллома, фрагмент.
нередко вовсе отсутствующих, окраской таллома, отрицательной реакцией сердце-
вины на действие Р.
25. Usnea longissima Ach. — Уснея длиннейшая (рис. 18).
Таллом повисающий, от 25—40 см до 1 м дл. и более, обычно в виде разроз-
ненных, нитевидно ниспадающих ветвей, серовато-, грязновато-зеленый, реже
желтовато- или соломенно-зеленоватый, матовый, довольно мягкий или слегка
жестковатый. Основание короткое, 1—2 см дл. или менее, 1.2 мм толщ., ци-
линдрическое, гладкое, покрытое коровым слоем, с поперечными трещинками,
но обычно незаметное или отсутствует и таллом прикрепляется к субстрату
небольшими пяточками псевдогомфов, отходящих от вторичных ветвей таллома,
или просто обвивает ветви деревьев. Ветви 1-го порядка также обычно не выра-
жены, если развиваются, то короткие, очень быстро дихотомически ветвящиеся
на ветви 2-го порядка, цилиндрические, гладкие, покрытые коровым слоем.
Ветви 2-го порядка 0.2—1 мм толщ., изредка более толстые, однообразные,
вытянутые, нитевидные, ниспадающие параллельно друг другу, почти не раз-
ветвленные, цилиндрические или местами угловатые и уплощенные, реже
сплюснутые и местами скрученные, обычно ясно выделяющиеся при первом
взгляде на таллом благодаря более светлой окраске из-за отсутствия на их
поверхности корового слоя или неравномерного его развития, по всей длине с
равномерно и довольно густо расположенными, перпендикулярно идущими фиб-
риллами. Поверхность ветвей 2-го порядка гладкая, порошковидная, без коро-
вого слоя, иногда неровная, бугорчатая, с частично развитым коровым слоем в
виде гранул, до ареольчато или морщинисто потрескавшейся, с хорошо развитым
РОД USNEA
93
коровым слоем в виде непрерывных или соприкасающихся гранул. Фибриллы
0.5—4 см дл., многочисленные, простые или разветвленные, равномерно распо-
ложенные по всей длине ветвей, гладкие и слегка блестящие, покрытые хорошо
развитым коровым слоем и поэтому более темные по сравнению с основными
ветвями, на концах заостренные, иногда бугорчатые, изредка с соредиозными
на вершине бугорками. Таллом обычно стерильный. Апотеции развиваются
крайне редко; диск плоский, телесного цвета, иногда покрытый беловатым на-
летом, окруженный немногочисленными, довольно длинными ресницами; экс-
ципул гладкий, одного цвета с талломом. Поверхность таллома и сердцевина
при действии К, С и Р не изменяются в окраске, иногда сердцевина от К слабо
желтеет, от Р желтеет или краснеет; осевой тяж от I синеет. Содержит обычно
усниновую, барбатовую кислоты, реже помимо этих веществ в талломе присут-
ствуют салациновая, эверновая, иногда диффрактаевая и фумарпротоцетраро-
вая кислоты, а также атранорин.
На ветвях хвойных пород деревьев (ель, лиственница, кедр, пихта) в старых
влажных горных и таежных лесах.
Карелия, Вологодская, Смоленская, Кировская, Пермская, Нижегородская
обл., Республика Марий Эл, Татарстан, Оренбургская обл., Урал, Кавказ, Зап.
и Вост. Сибирь, Амурская обл., Хабаровский и Приморский края, Шантарские
о-ва, о-в Сахалин, Курильские о-ва, п-ов Камчатка. — Европа, Азия, Сев. и
Центр. Америка.
В отличие от большинства видов рода Usnea для U longissima характерна
положительная реакция осевого тяжа на действие иода — тяж от I синеет. От
близких видов отличается так^ке талломом, образованным параллельно повиса-
ющими однообразными неразветвленными ветвями, по всей длине с равномерно
расположенными, перпендикулярно идущими фибриллами. Кроме того, для это-
го вида характерно отсутствие на поверхности ветвей корового слоя, который
развивается только на фибриллах. Исключение составляют лишь некоторые
разновидности, описание которых приводится ниже.
Var. longissima. — Таллом серовато- или грязновато-зеленый с выделяющи-
мися нитевидными ветвями беловатой окраски. Ветви 0.6 мм толщ., почти ци-
линдрические, иногда лишь местами неопределенно сплющенные, с довольно
длинными фибриллами. Коровой слой на ветвях отсутствует.
Var. tenuis Th. Fr. — Таллом серовато- или грязновато-зеленый. Ветви очень
тонкие, 0.2—0.4 мм толщ., не покрытые коровым слоем, с коротковатыми фиб-
риллами.
Var. elegantissima Mot. — Таллом желтовато-зеленоватый, сильно удлинен-
ный, скудно разветвленный. Ветви менее 1 мм толщ., более или менее цилинд-
рические, не покрытые коровым слоем, с довольно длинными фибриллами.
Var. contorta Elenk.— Таллом бледно-желтовато- или соломенно-зеленова-
тый. Ветви толстоватые, более 1 мм толщ., грубоватые, довольно определенно
сплюснутые, местами скрученные, извилистые. Поверхность ветвей с хорошо
развитым коровым слоем, бородавчатым, ареольчато или морщинисто потре-
скавшимся.
Var. corticata R. Howe. — Таллом желтовато-зеленоватый до соломенно-
желтоватого. Ветви менее 1 мм толщ., цилиндрические, покрытые коровым
слоем в виде непрерывных или соприкасающихся гранул либо ареольчато по-
трескавшимся.
26. Usnea monstruosa Vain. — Уснея чудовищная.
Таллом 3—6 см дл. и шир., дернинковидный, довольно жесткий, матовый,
сизовато-зеленоватый (в гербарии буровато-зеленоватый), от самого основания
неравномерно густо разветвленный, в верхушечной части почти дихотомически
94
СЕМ. PARMELIACEAE
ветвящийся, в местах ветвления с почти прямыми или открытыми пазухами. Ветви
1 —1.2 мм толщ. ,, неравномерно, извилисто изогнутые, сплошные, лишь местами
изломанные, более или менее вальковатые, слегка вздутые, неравномерно сжатые
и ямчатые, на поверхности с редкими тупыми и короткими бугорками, нередко
перерастающими в веточки, к верхушкам оттянутые, с короткими извилисто изо-
гнутыми вершинками, вплоть до верхушек коротко дихотомически разветвленные.
Фибриллы немногочисленные, неравномерно расположенные, тонкие, разнообраз-
но изогнутые, на вершинках тупые. Сорали обильно развиты, сначала точковид-
ные, затем выпуклые, почти головчатой формы, зернисто-мучнистые. Коровой слой
60 мкм толщ. Сердцевина около 150 мкм толщ., образована рыхло переплетенными
гифами. Осевой тяж около 300 мкм в диам., неправильный в очертаниях. Апотеции
неизвестны. Сердцевина и сорали при действии К сначала желтеют, затем оран-
жево краснеют. Содержит салациновую, протоцетраровую кислоты и неидентифи-
цированное вещество.
На обработанной древесине вблизи городов и других населенных пунктов, на
коре деревьев.
Ленинградская, Смоленская, Московская обл., Татарстан, Зап. Сибирь (То-
больская обл.). — Европа.
Как отмечает Мотыка,1 U. monstruosa особенно часто встречается вблизи
городов на заборах и в других подобных местообитаниях, при этом он пишет,
что в этих растениях есть что-то уродливое, отдельные экземпляры часто быва-
ют непохожими друг на друга. Польский монограф не вполне уверен в автоно-
мии вида.
27. Usnea montis-fuji Mot. — Уснея горы Фудзи.
Таллом повисающий, от 80 см до нескольких метров дл., сизо- или грязно-
зеленый, реже беловато-сероватый, со временем приобретающий коричневатый
оттенок. Основание короткое, около 1.5 мм толщ., цилиндрическое, с дископо-
добным псевдогомфом. Ветви 1-го порядка 0.8—1 мм толщ., цилиндрические,
часто поделенные трещинами на сегменты. Ветви 2-го порядка цилиндрические
до деформированных и сжатых, ниже почти однообразно нитевидные, до 0.6 мм
толщ., простые, изредка разветвленные до трех раз, по всей длине с перпенди-
кулярно направленными фибриллами. Основание, ветви 1-го порядка и верхняя
часть ветвей 2-го порядка, а также фибриллы покрыты гладким коровым слоем,
обычно кольчато потрескавшимся. Коровой слой нитевидных ветвей более тон-
кий, неровный, удлиненно-морщинистый, часто с поперечными трещинками.
Фибриллы 0.5—30 мм дл., часто разветвленные или простые, на поверхности с
гладким, иногда потрескавшимся коровым слоем. Осевой тяж мощный, в старых
частях таллома расчлененный. Апотеции образуются редко, 2—5 мм в диам.,
на концах фибрилл; диск вогнутый, коричневатый, матовый, окруженный не-
многочисленными фибриллами. Таллом при действии К не изменяется в окра-
ске, реже желтеет; сердцевина от К желтеет, затем краснеет или кроваво крас-
неет, при действии Р становится желтой до глубоко-желтой; осевой тяж от I не
изменяется в окраске. Содержит усниновую и салациновую кислоты, иногда
также атранорин.
На коре деревьев.
О-в Сахалин. — Китай, Япония.
F. montis-fuji. — Таллом сизо- или грязно-зеленый. От К не изменяется в
окраске. Содержит усниновую и салациновую кислоты.
F. cinerea Asah. — Таллом, беловато-сероватый. При действии К желтеет.
Содержит кроме усниновой и салациновой кислот атранорин.
1 Motyka J. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Leopoli, 1936—1938.
РОД USNEA
95
U. montis-fuji по внешнему облику весьма сходен с U. longissima, отличается
от этого вида прежде всего отрицательной реакцией осевого тяжа на действие
иода, наличием корового слоя на ветвях, а в типичных формах также содержа-
нием химических веществ и химическими реакциями с К и Р.
(28 ). Usnea mutabilis Stirt. (e U. croceorubescens Vain.) — Уснея переменчи-
вая.
Таллом 5—10(12) см дл., почти повисающий или распростертый, сизовато-,
реже бледно-зеленоватый, жестковатый, выше основания повторно почти дихо-
томически разветвленный. Основание короткое, толстоватое, жесткое, темное.
Ветви 1-го порядка 1.2 мм толщ., к вершинам постепенно утончающиеся, ци-
линдрические, слегка изогнутые, местами с поперечными трещинами, в которых
видна красная сердцевина, дивергентно расходящиеся, на поверхности с сосоч-
ками и псевдоцифеллами, развивающимися в виде неправильной или овальной
формы пятен, либо на вершине бугорков; сосочки мелкие, на вершинах притуп-
ленные, беловатые, нередко мучнисто-соредиозные. Ветви 2-го порядка перпен-
дикулярно отходящие и параллельные друг другу у основания, далее повисаю-
щие, аналогичные подстроению ветвям 1-го порядка. Вершинки ветвей длинно-
ватые и тонкие, довольно прямые. Фибриллы отсутствуют или развиваются в
базальной части более толстых ветвей, тонкие, перпендикулярно, иногда до-
вольно часто расположенные. Сорали изидиозные, мелкие, игловидные, образу-
ются по всей длине ветвей на псевдоцифеллах и бугорках. Коровой слой 60—
100 мкм толщ., довольно жесткий, бледный. Сердцевина около 200 мкм толщ.,
густая, беловато-розовая или кирпично-красная. Осевой тяж около 300 мкм в
диам. Апотеции развиваются редко, 3—7 мм в диам., латеральные или почти
конечные; диск вогнутый до плоского, зеленовато-телесный; эксципул выпук-
лый, гладкий. Сердцевина при действии К, Р, С и КС не изменяется в окраске.
Содержит усниновую кислоту и серию жирных кислот, а также эумитрин и
красный пигмент.
На деревьях и кустарниках.
Этот вид, возможно, будет найден в лесах Дальнего Востока. — Азия (Япо-
ния), Сев. Америка (юго-восточные районы США), Центр. Америка, Юж. Аф-
рика.
Отличается от близкого вида U. roseola, также характеризующегося наличи-
ем в сердцевинном слое красного пигмента, отсутствием диффрактаевой кисло-
ты. Кроме того, у U. mutabilis сорали вторичного типа, так как развиваются на
псевдоцифеллах, в то время как у U. roseola имеются как сорали первичного
типа — вогнутой формы, образующиеся непосредственно на поверхности вет-
вей, так и сорали вторичного типа — на псевдоцифеллах. Для U, roseola на
ветвях характерны также крупные выдающиеся бугорки, незаметные у U. muta-
bilis.
29. Usnea pendulina Mot. — Уснея повислая.
Таллом 20—30(40) см дл., повисающий, сжатый, вытянутый, умеренно раз-
ветвленный, мягкий, бледно-соломенно-зеленоватый (в гербарии соломенно-
желтовато-буроватый до светло-коричнево-желтого), темнее по более толстым
ветвям. Основание короткое, толстое, до 2 мм дл., иногда удлиненное до 10—
15 мм, бледное, зачерненное у гомфа, с поперечными трещинками. Ветви 1-го
порядка ясно заметные, 1—2 мм толщ., довольно слабо анизотомически-дихо-
томически разветвленные, удлиненные, параллельно ниспадающие, на поверх-
ности с очень мелкими и низкими густо расположенными нежными сосочками,
слегка вздутые и местами ямчатые, с глубокими расходящимися поперечными
трещинками, в которых виден осевой тяж, и поэтому как бы расчлененные,
96
СЕМ. PARMELIACEAE
почти без фибрилл. Ветви 2-го порядка 0.6—1.2 мм в диам., довольно многочис-
ленные, вытянутые, слабо разветвленные, с мелкими сосочками, с поперечными
трещинами, как бы расчлененные, к концам утончающиеся, с длинными пови-
сающими фибриллами. Верхушечные ветви тонкие, параллельно повисающие,
слабо разветвленные, на концах волосовидные. Сердцевина белая, довольно
рыхлая. Осевой тяж белый, занимает 1/4—1/3 часть площади сечения ветвей.
Соредии обычно отсутствуют, но верхушки сосочков ветвей 2-го порядка иногда
становятся соредиозными. Апотеции не всегда развиты, до 3.5 мм в диам., с
плоским розовато-коричневатым диском, покрытым тонким беловатым налетом,
окруженным венцом фибрилл. Сердцевина при действии К желтеет, затем крас-
неет, от КС окраска становится более интенсивной, от Р ярко желтеет, осевой
тяж от I не изменяется в окраске. В химическом отношении вид не изучен.
На стволах и ветвях деревьев главным образом хвойных пород в горных
лесах.
Сев. Осетия. — Европа (Германия, Франция, Австрия, Швейцария, Италия,
Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария, бывш. Югославия,
Греция, Украина), Азия (Малая Азия, Кавказ), Канарские о-ва.
30. Usnea plicata (L.) Web. in Wigg. (= Lichen plicatus L.) — Уснея складча-
тая.
Таллом 10—20 см дл., повисающий, в нижней части довольно густо дивер-
гентно ветвящийся, с почти прямыми пазухами, однообразно окрашенный, блед-
но-оливково-соломенно-желтовато-зеленый, матовый, с чуть заметным бле-
ском, обычно фертильный. Основание таллома жесткое, узко затемненное. Вет-
ви у основания около 1.5 мм толщ., постепенно утончающиеся, но вплоть до
подверхушечной части толстоватые, ясно извилисто изогнутые, вследствие чего
складчатые, изредка неравномерно изломанные, тонковальковатые, на поверх-
ности с равномерно и густо расположенными мелкими бугорчатыми, на вершине
заостренными сосочками. Вершинки ветвей короткие, извилистые. Фибриллы
довольно редкие, расположенные перпендикулярно поверхности ветвей, толсто-
ватые, простые или разветвленные, заметно извилистые, к верхушкам утонча-
ющиеся, оттянутые. Соредии изидиозные, колючковйдные, расположенные на
бугорках, развиваются редко. Коровой слой около 60 мкм толщ. Сердцевина
280 мкм толщ., рыхлая. Осевой тяж около 400 мкм в диам. Апотеции 5—10 мкм
в диам., сначала латеральные, затем верхушечные; диск телесно-розоватый,
покрытый тонким беловатым налетом, окруженный венцом изогнутых и изви-
листых фибрилл различной длины, иногда до 5 см дл., повисающих, простых
или разветвленных; эксципул слабо выпуклый, гладкий до мелкоямчатого, од-
ного цвета с талломом, матовый, с едва заметным блеском. Сердцевина при
действии К краснеет, от Р желтеет, от С и КС не изменяется в окраске.
Содержит салациновую и усниновую кислоты.
На деревьях, главным образом в ольшаниках.
Неоднократно указывался для различных районов России, но все эти сооб-
щения вызывают сомнение. — Европа.
По свидетельству Мотыки,1 монографа рода уснея, U. plicata — редчайший
вид, встречающийся только в Швеции и, по-видимому, в Средней Европе.
Изучение гербарных образцов, проведенное нами, показало, что большинство
из них, определенных как U. plicata, относятся к U. filipendula. U. plicata, веро-
ятно, близок к [/. filipendula, отличается фертильным талломом с хорошо раз-
витыми апотециями, обычным отсутствием соредиев, формой мелких бугорча-
тых сосочков, редкими фибриллами и некоторыми другими признаками.
1 Motyka J. Lichenum generis Usnea studium monog'raphicum. Leopoli, 1936—1938.
РОД USNEA
97
31. Usnea prostrata Vain, ex Ras. — Уснея стелющаяся.
Таллом от 12—13 до 30 см дл., повисающий или распростерто повисающий,
более или менее сжатый, негусто разветвленный, зеленоватый с бледно-оливко-
вым или сизоватым оттенком (в гербарии со временем приобретающий бурова-
тый оттенок), слегка блестящий или почти матовый. Основание короткое, 5—
10 мм дл., у гомфа слегка перетянутое, светлое или слабо затемненное. Ветви
1-го порядка 0.8—1(1.8) мм в диам., цилиндрические, иногда слегка деформи-
рованные, с ямками и складками, вытянутые, редко анизотомически-дихотоми-
чески разветвленные, слегка извилистые, со скудными фибриллами. Ветви 2-го
порядка 0.5—1 мм в диам., толстоватые до самых верхушек, многократно дихо-
томически ветвящиеся, с замкнутыми или почти прямыми пазухами, ясно из-
вилистые, повисающие, с многочисленными поперечными трещинками, в местах
разрывов слегка перетянутые, вальковатые, слабо деформированные, ямчатые
и несколько сжатые, складчатые благодаря продолговатым, косо или сетчато
расположенным морщинам, на ребрышках морщин окрашены бледнее, нередко
с короткими туповатыми сосочками на поверхности. Вершинки короткие, тол-
стоватоволосовидные. Фибриллы тонкие, почти волоконцевидные, на вершинках
волосовидные и извилистые, слабо членистые, изогнутые в разные стороны,
иногда отсутствуют. Коровой слой около 50 мкм толщ., мягкий. Сердцевина до
300 мкм толщ., белая, образована рыхло переплетенными гифами. Осевой тяж
300 мкм в диам., беловатый. Апотеции образуются довольно редко, сначала обычно
латеральные, затем почти конечные, слегка неправильные по форме; диск плоский,
грязно-телесно-розоватый, покрытый тонким сероватым налетом или голый, окру-
женный многочисленными, 1 —10 мм дл., тонкими, в средней части неравномерно
утолщенными, слабо морщинистыми до бугорчатых фибриллами, иногда повисаю-
щими и курчавыми; эксципул плоский или слабо выпуклый, гладкий или слегка
морщинистый. Соредии развиваются часто по ребрышкам морщин, бугорчатой
формы, с короткими, одного цвета с талломом изидиевидными выростами. Коровой
слой от К и Р не изменяется в окраске, сердцевина от К краснеет, от Р огнисто
краснеет. В химическом отношении вид не изучен.
На буке, пихте, ели и деревьях некоторых других пород в буковых, пихто-
вых, еловых лесах нижнегорного лесного пояса, реже на равнине.
Кавказ. — Европа (Фенноскандия, Австрия, Швейцария, Италия, Польша,
Чехия, Словакия, бывш. Югославия, Белоруссия, Украина), Сев. Америка (Ка-
нада).
От близкородственных видов U. glauca и U. tortuosa отличается положитель-
ной реакцией сердцевины на действие К. Имеются и другие различия, например
в окраске таллома: у IL tortuosa таллом беловато-желтовато-зеленый, у U. prost-
rata — зеленоватый с бледно-оливковым или сизоватым оттенком.
32. Usnea reticulata Vain. — Уснея сетчатая.
Таллом до 20 см дл., скудно веточковый, слабо дивергентно разветвленный,
со спирально извилистыми, довольно толстыми ветвями, желтовато-зеленоватый
(в гербарии пепельно-буроватый), матовый, в верхушечной части окрашен блед-
нее. Основание неясное, удлиненное. Ветви 1-го порядка скудно дихотомически
и симподиально разветвленные, с прямыми пазухами, растопыренные, удлинен-
ные, дугообразно свисающие, ясно извилистые, с поперечными узкими трещи-
нами и нередко косыми надломами, почти вальковатые, местами ямчатые, ше-
роховатые, сетчато-морщинистые, с рассеянными низкими бесформенными со-
сочками, на вершине окрашенными бледнее, иногда слегка мучнистыми. Ветви
2-го порядка нерегулярно расположенные, тонкие, в различные стороны изогну-
тые, слегка членистые, на поверхности сетчато-морщинистые. Вершинки ветвей
неясные, разветвляющиеся на многочисленные волокнообразные веточки. Коро-
4'
7 Определитель лишайников, вып. 6
98
СЕМ. PARMEUACEAE
вой слой 70—100 мкм толщ., грязно-буроватый. Сердцевина около 300 мкм
толщ., довольно рыхлая, белая. Осевой тяж около 300 мкм в диам. Апотеции
неизвестны. В химическом отношении вид не изучен. По литературным данным,
сердцевина от К не изменяется в окраске.
На ветвях деревьев.
Сев. Осетия. — Азербайджан. Кавказский эндемичный вид.
33. Usnea rigida (Ach.) Rohl. (= U. florida p. rigida Ach., U. barbata var. rigida
Redslob) — Уснея жесткая.
Таллом 15—33 см дл., вытянутый и сжатый, несколько жестковатый, пови-
сающий или торчащий, анизотомически-дихотомически разветвленный, с ясно
выраженной главной ветвью, темно-, реже интенсивно-зеленый (в гербарии
грязновато-зеленый до буровато-оливкового, особенно по ветвям 1-го порядка,
иногда не изменяющийся в окраске), матовый, фертильный. Основание корот-
кое, почти незаметное или слегка оттянутое, 0.5—1 см дл., светлое, зачерненное
лишь у самого гомфа. Ветви 1-го порядка 1.2—1.5 мм в диам., от основания
дугообразно расходящиеся и повисающие, умеренно изо- или анизотомически-
дихотомически разветвленные, цилиндрические, вальковатые, местами слегка
сжатые, с неравномерно расположенными поперечными трещинами, на поверх-
ности с сосочками разнообразной формы, от бугорчатой и бородавчатой до
цилиндрической, иногда местами голые, с фибриллами. Ветви 2-го порядка
0.9—1.3 мм в диам., по направлению к вершинам постепенно утончающиеся,
отходящие под прямым углом от ветвей 1-го порядка, затем повисающие, по
строению и ветвлению аналогичные ветвям 1-го порядка, нередко заканчиваю-
щиеся апотециями. Вершинки ветвей оттянутые или изогнутые, к концам по-
степенно утончающиеся, неразветвленные, иногда слабо разветвленные, без
фибрилл. Фибриллы различной длины, 0.2—1.5 см дл., довольно равномерно
расположенные на протяжении ветвей 1-го и 2-го порядков, прямые или изо-
гнутые, голые или с мелкими редкими сосочками у самого основания. Соредии
и изидии отсутствуют. Коровой слой около 60 мкм толщ. Сердцевина толстая,
рыхлая. Осевой тяж довольно тонкий, занимает 1/4—1/3 часть площади сечения
ветвей. Апотеции обычно многочисленные, реже слабо развиты, 0.2—1.2 см в
диам., латеральные, нередко конечные; диск плоский, гладкий, бледно-телесно-
розоватый, покрытый тонким беловатым налетом, окруженный венцом довольно
длинных, до 1 см дл., фибрилл, изогнутых в различные стороны; эксципул
плоский или слабо выпуклый, одного цвета с талломом, гладкий или слабо
ямчатый. Коровой слой, сердцевина и осевой тяж при действии К, Р, С, КС и I
не изменяются в окраске. В химическом отношении вид не изучен.
В горных лесах на деревьях хвойных, реже лиственных пород, преимущест-
венно на лиственницах, елях, пихтах, соснах, реже*березах, буках.
Сев. Осетия. — Европа (Ирландия, Германия, Франция, Австрия, Швейца-
рия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Украина).
Var. rigida. — Таллом темно-зеленый, в гербарии темнеющий до буровато-
оливкового, особенно по ветвям 1-го порядка. Ветви анизотомически-дихотоми-
чески ветвящиеся, на поверхности с равномерно расположенными сосочками.
Var. neglecta (Mot.) Keissl. .(= Usnea neglecta Mot.). — Таллом интенсивно-
зеленый, в гербарии не изменяющийся в окраске. Ветви нерегулярно разветв-
ленные, на поверхности с неравномерно расположенными сосочками, местами
голые.
(34 ). Usnea roseola Vain. — Уснея розоватая.
Таллом 5—13 мм дл., в виде прямостоячего кустика или повисающий до
стелющегося, зеленоватый (в гербарии беловато-сизовато-зеленоватый), с про-
РОД USNEA
99
свечивающим розоватым пигментом, расположенным в сердцевине, симподиаль-
но или дихотомически разветвленный, с неясной или хорошо различимой глав-
ной, основной ветвью. Основание около 1 мм толщ., бледное. Ветви цилиндри-
ческие, к вершинам постепенно утончающиеся, растопыренные, прямые или
слегка изогнутые, на поверхности с многочисленными бугорками, округлыми,
на вершине беломучнистыми. Сосочки скудные. Псевдоцифеллы присутствуют
в изобилии как на вершине бугорков, так и на поверхности ветвей, точковидные,
плоские, часто становятся соредиозными. Фибриллы развиваются только на
более толстых ветвях. Изидии многочисленные, развиваются как непосредствен-
но на коровом слое ветвей, так и на псевдоцифеллах. Сорали двух типов:
первичные, вогнутые до плоских, образуются на поверхности ветвей, вторичные
развиваются на псевдоцифеллах, выпуклые, обычно изидиозные. Таллом сте-
рильный, апотеции неизвестны. Коровой слой 50—160 мкм толщ., неровный, в
нижней части разорванный. Сердцевина 115—380 мкм толщ., в нижней части с
веществом сливочно-розоватой окраски. Осевой тяж 200—620 мкм толщ., не-
правильный в очертании, занимает 1/4—1/3 часть площади сечения ветвей.
Сердцевина от Р не изменяется в окраске, при действии К розоватое вещество
в сердцевине растворяется. Содержит усниновую, диффрактаевую и барбатовую
(следы) кислоты, а также неидентифицированный розоватый пигмент.
На деревьях и кустарниках.
Возможно, будет собран на Дальнем Востоке. — Азия (Япония), Вост. Аф-
рика, о-ва Тристан-да-Кунья.
35. Usnea rubicunda Stirt. (= U. sublurida Stirt., U. rubrotinctina Stirt., U. ru-
bescens Stirt., U. protensa Stirt.) — Уснея красноватая.
Таллом 6—10 см дл. и шир., в виде торчащего растопыренного кустика, или
сжатый, повисающий, до 20—22 см дл., вытянутый, дихотомически и симподиаль-
но ветвящийся от самого основания, сизовато-зеленоватый с розоватым или крас-
новатым оттенком благодаря красноватому пигменту в коровом слое, расположен-
ному пятнами или местами, особенно по ветвям, почти сплошному. Основание
короткое, 2—3 мм, или до 1 см дл., жесткое, с трещинками, бледное или зачернен-
ное, нередко таллом с несколькими псевдогомфами. Ветви 1-го порядка 1.2—1.8 мм
в диам., по направлению к верхушечной части постепенно утончающиеся, изо- или
анизотомически-дихотомически разветвленные, цилиндрические, грубые, с неоп-
ределенными трещинками, на поверхности с многочисленными бугорками, нередко
соредиозными на вершине, и с изидиями. Ветви 2-го порядка 0.6—1 мм в диам.,
постепенно утончающиеся к вершинкам, аналогичные по строению ветвям 1-го
порядка. Вершинки ветвей тонкие, длинноватые до сильно вытянутых, на концах
заостренные, изредка раздвоенные, обычно без фибрилл или с очень мелкими
одиночными фибриллами. Сосочки на поверхности ветвей отсутствуют или слабо
развиты. Псевдоцифеллы в виде овальных маленьких беловатых пятнышек на
поверхности ветвей или на вершинах бугорков. В средней и базальной частях
таллома обычно многочисленны мелкие веточки и фибриллы, нередко потрескав-
шиеся и изидиозные. что придает щетинистый вид ветвям. Изидии образуются
прямо на поверхности ветвей или на соредиозных бугорках, одиночные или торча-
щие пучками по 3—5. Коровой слой 100—150 мкм толщ., жесткий, в средней его
части бесцветные гифы перемешаны с пигментированными красными. Сердцевина
120—200 мкм толщ., белая, густая. Осевой тяж 300—760 мкм толщ., деформиро-
ванный. Таллом обычно стерильный, изредка с апотециями. Апотеции до 8 мм в
диам., округлые, с охристо-желтоватым диском, покрытым беловатым налетом и
окруженным фибриллами. Сердцевина при действии К желтеет, затем краснеет,
от Р желтеет. Содержит усниновую, норстиктовую, стиктовую, констиктовую и
салациновую кислоты, неидентифицированный красный пигмент.
7*
100
СЕМ. PARMELIACEAE
На коре деревьев, реже на скалах, обычно на морских и океанических побе-
режьях и островах.
Приморский край, Курильские о-ва. — Основное распространение вида свя-
зано с океаническими умеренными и тропическими районами Европы, Азии,
Азорскими и Канарскими о-вами, Сев., Центр, и Юж. Америкой, Вост, и Юж.
Африкой, Австралией и Новой Зеландией.
Английский ученый Джеймс1 в заметке об этом виде указал, что правильное
номенклатурное название этого вида U. rubicunda Stirt., а не U. rubiginea
(Michx) Massal., как нередко встречается в литературе.
(36 ). Usnea samjatninii Tomin [= U. scabrata var. maxima f. cembricola (Mot.)
KeissL ] — Уснея Замятнина.
Таллом 17—60 см дл., повисающий, слабо разветвленный, состоящий из 3—4
вниз свисающих, более или менее параллельных ветвей, с немногочисленными
боковыми ответвлениями и одиночными разбросанными фибриллами, желтова-
то-зеленый или серовато-голубовато-зеленый (в гербарии приобретающий серо-
вато-коричневатый оттенок), с неясным (обычно обломанным) основанием. Вет-
ви 1-го порядка 0.8—1.8 мм в диам., у основания анизотомически-дихотомиче-
ски ветвящиеся, с изредка отходящими ветвями 2-го порядка, почти расчлененные,
с глубокими поперечными трещинами, иногда на поверхности с многочисленны-
ми низкими бородавчатыми сосочками, нередко в нижней части с длинными
повисающими, слегка извилистыми фибриллами. Ветви 2-го порядка 0.5—1 мм
в диам., отходящие от ветвей 1-го порядка перпендикулярно, затем вниз изо-
гнутые и повисающие, сильно удлиненные, местами дихотомически ветвящиеся,
с хорошо заметными поперечными трещинками, на поверхности с густыми низ-
кими бородавчатыми блестящими сосочками, чередующимися с псевдоцифелла-
ми овальной штрихообразной формы, по направлению к верхушкам ветвей
переходящие в соредиозные бугорки, без фибрилл. Верхушечная часть ветвей
0.5—0.6 мм в диам., к вершине постепенно утончающаяся, без фибрилл, на
поверхности бугорчатая до бугорчато-складчатой, иногда более или менее глад-
кая, сосочки менее многочисленны, чем в других частях ветвей, разбросаны
между бугорками. Вершинки ветвей толстоватые, 2—3 и более раз вильчато
разветвленные, грубобугорчатые или почти гладкие. Сорали развиваются глав-
ным образом в верхушечной части слоевища, в виде соредиозных бугорков,
иногда с короткими изидиями. Сердцевина ветвей довольно мощно развитая, с
густо переплетенными гифами, белоснежная. Осевой тяж довольно тонкий, за-
нимает 1/3 площади сечения ветвей, белый. Апотеции 0.1—0.9 мм в диам.,
сначала латеральные, затем конечные, обычно свернутые; диск слегка вогнутый,
бледно-розовый с тонким беловатым налетом, окруженный редко или довольно
густо расположенными фибриллами различной длины, 0.2—2 мм дл.; эксципул
тонкобородавчатый, иногда ямчато-складчатый. Сердцевина при действии К и
КС сначала желтеет, затем краснеет, от Р оранжево желтеет.
На коре березы, опавших ветвях деревьев в горных хвойно-широколиствен-
ных лесах.
В России пока не обнаружен. — Кавказ (Абхазия — окр. оз. Рица, Грузия —
хр. Малый Кавказ, Бакуриани).
В образце этого вида (Бакуриани, 1928, собр. Замятнин), хранящемся в
Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, местами сердце-
вина ветвей и осевой тяж, а также частично апотеции красноватой окраски, но,
по-видимому, это следы действия реактива (К?), так как в преобладающей части
ветви слоевища имеют совершенно белоснежную сердцевину. В диагнозе
Barnes Р. W. // Lichenologist. 1979. Vol. 11.
РОД USNEA
101
U. samjatninii, опубликованном в монографии Мотыки,1 ошибочно указана не-
гативная реакция сердцевины на действие КОН (К-). Согласно первоописанию
U. samjatninii.2 сердцевинный слой при действии КОН сначала желтеет, потом
быстро кирпично краснеет. Эта же реакция наблюдалась и в других образцах,
изученных нами.
37. Usnea scabrata Nyl. (= U. dasypoga var. scabrata Nyl., U. rugulosa Vain.) —
Уснея шершавая.
Таллом 15—40 см дл., повисающий, сжатый, довольно мягкий, с более или
менее параллельно ниспадающими ветвями, бледно-зеленоватый, ярко-зеле-
ный, темно- или грязновато-зеленоватый (в гербарии соломенно-желтоватый
или желтовато-буроватый), обычно с неясным основанием. Основание, если
есть, около 1 см дл., по направлению к гомфу слегка зауженное, зачерненное,
гомф рассеченный. Ветви 1-го порядка 0.8—1.5(2) мм в диам., удлиненные,
параллельно расположенные по отношению друг к другу, несильно дихотомия е-
ски-симподиально ветвящиеся, с закрытыми пазухами и повисающими боковы-
ми ветвями, обычно без фибрилл, нередко слабо извилистые, однообразно окра-
шенные, нерасчлененные, иногда далеко зачерненные и более или менее рас-
члененные, с глубокими поперечными трещинами, в которых виден осевой тяж,
на поверхности с густо расположенными многочисленными островатыми цилин-
дрическими сосочками, нередко морщинистые до морщинисто-бугорчатых, из-
редка местами ямчатые. Ветви 2-го порядка 0.5—0.8 мм в диам., слабо развет-
вленные, без фибрилл или с редкими мелкими фибриллами, на поверхности с
густо расположенными сосочками, морщинистые, с мелкими псевдоцйфелловид-
ными бугорками, на вершине с обнаженной сердцевиной, иногда морщинисто-
бугорчатые, с более крупными соредиозными бугорками, нередко сливающимися
в бугорчатые образования (псевдоцифеллы) удлиненной формы, соединенные
поперечными перетяжками, простирающимися по вершинам морщин. Верху-
шечные ветви 0.3—0.5 мм в диам., параллельно поникающие, слабо ветвящиеся,
без фибрилл или с редко расположенными фибриллами, с островатыми сосочка-
ми, явно морщинистые, к концам постепенно утончающиеся до волосовидных.
Изидии развиваются довольно часто как на ветвях 1-го и 2-го порядков, так и
на верхушечных ветвях, тонкие, игольчатые, одиночные или в виде небольших
групп, иногда по морщинам и на соредиозных бугорках, чаще прямо на повер-
хности ветвей. Коровой слой очень тонкий. Сердцевина белая, рыхлая. Осевой
тяж занимает 1/3 часть толщины ветвей, белый. .Апотеции 1—2.5 мм в диам.,
нередко отсутствуют, латерально расположенные, с плоским или слегка вдав-
ленным диском; диск бледно-розоватый, покрытый тонким беловатым налетом,
окруженный венцом тонких редких фибрилл. Сердцевина при действии К и КС
сначала желтеет, затем кирпично краснеет, от Р бледно, лимонно или ярко
желтеет, изредка впоследствии становится ярко-оранжевой, иногда на действие
реактивов не реагирует. Содержит усниновую, барбатовую и салациновую кис-
лоты.
На деревьях хвойных, реже лиственных пород в таежной зоне и в горах,
преимущественно в хвойно-лесном поясе.
Карелия, Кавказ, Томская обл., Алтайский и Красноярский края, Саяны,
побережье оз. Байкал, Приморский край. — Европа (Фенноскандия, Велико-
британия, Франция, Германия, Италия, Австрия, Швейцария, Польша, Болга-
рия, Чехия, Словакия, Румыния, Латвия, Эстония, Белоруссия, Украина), Азия,
Сев. Америка.
1 Motyka J. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Leopoli, 1936—1938.
2 Томин M. П. Tp. Тифлис, ботан. ин-та. 1933. T. 1.
102
СЕМ. PARMELIACEAE
Subsp. scabrata. — Сердцевина при действии К и КС сначала желтеет, затем
кирпично краснеет, от Р желтеет, впоследствии окраска становится ярко-желтой
до оранжевой.
Var. scabrata. — Таллом бледно-зеленоватый, в гербарии соломенно-жел-
товатый до бледно-желтовато-коричневатого. Ветви 1-го порядка однообразно
окрашенные, с поперечными трещинами, но не расчлененные, с густо располо-
женными сосочками, слабо морщинистые, с немногочисленными бугорками.
Var. rugulosa (Vain.) Keissl. — Таллом темно- или грязновато-зеленый. Вет-
ви 1-го порядка у основания далеко зачерненные, более или менее расчлененные
глубокими поперечными трещинами, в которых хорошо заметен осевой тяж.
Поверхность ветвей морщинисто-бугорчатая, сосочки менее развиты.
Subsp. nylanderiana Mot. — Сердцевина при действии К и КС не изменяется
в окраске, от Р иногда слабо лимонно желтеет или остается без изменений.
Var. nylanderiana. — Таллом 20—40 см дл., бледно-зеленоватый. Ветви 1-го
и 2-го порядков на поверхности с густо расположенными сосочками, иногда
слабо морщинистые, бугорки немногочисленные.
(38 ). Usnea scrobiculata Mot. — Уснея мелкоямчатая.
Таллом повисающий, до 25 см дл., мягкий, зеленый, с дивергентно растопы-
ренными ветвями, со слабо заметным основанием. Основание тонкое, обычно
бледноокрашенное, с неясной узкой затемненной полоской. Ветви 1—1.5 мм в
диам., по всей длине довольно густо дихотомически разветвленные, с открытыми
пазухами, изредка более или менее параллельные, сильно неправильно изогну-
тые, к верхушкам постепенно неправильно оттянутые, ямчатые, с поперечными
трещинками, у трещинок слегка перетянутые и поэтому более или менее чле-
нистые, местами сплошные, с тонкими низкими сосочками, на вершине тупыми,
иногда заостренными. Фибриллы отсутствуют или довольно редкие, неправиль-
но однообразно изогнутые, местами надломленные, тонкие. Вершинки ветвей
густо ветвящиеся, почти волосовидные, курчаво-извилистые, гладкие или не-
ровные из-за мелких, неправильной формы ямочек на поверхности. Коровой
слой 50 мкм толщ., снаружи зеленоватый, внутри бесцветный. Сердцевина око-
ло 200 мкм толщ., более или менее рыхлая, белая. Осевой тяж около 240 мкм
в диам., белый, роговидный. Апотеции до 4 мм в диам., развиваются редко,
латеральные, расположены на изломах ветвей; диск почти плоский, грязнова-
то-зеленоватый с едва заметным грязно-беловатым налетом, на поверхности
неровный, с неправильной формы ямками, окруженный довольно густыми, очень
короткими и тонкими, разнообразно изогнутыми фибриллами. Сердцевина при
действии К окрашивается в буровато-красноватый цвет, от Р ярко краснеет.
Содержит усниновую кислоту.
На деревьях хвойных (преимущественно ель, реже сосна, пихта), иногда
лиственных (бук) пород, в горных лесах. Очень редко развивается на скалах.
На территории России пока не обнаружен. — Европа (Франция, Швейцария,
Польша, Украина).
39. Usnea silvatica Mot. — Уснея лесная.
Таллом около 15 см дл., сжатый, повисающий, довольно густо разветвлен-
ный, почти без фибрилл, темно-оливково-зеленый, блестящий или почти мато-
вый. Основание короткое, довольно жесткое, толстое, с узким затемненным
поясом. Ветви 1-го порядка довольно сильно разветвленные, жесткие, на повер-
хности с густо расположенными сосочками. Ветви 2-го порядка 0.7 мм в диам.,
по направлению к вершинкам постепенно утончающиеся, слабо разветвленные,
довольно прямые, почти параллельные друг другу, без фибрилл и сосочков, на
поверхности с густыми бугорками; бугорки с широким основанием, на вершине
РОД USNEA 103
заостренные, иногда расположенные в виде сетки, соединенные возвышающейся
спинкой, в результате чего поверхность ветвей становится как бы морщинистой.
Вершинки ветвей короткие, неясные. Соредии и изидии не образуются. Коровой
слой около 50 мкм толщ. Сердцевина 150 мкм толщ., рыхлая. Осевой тяж 220 мкм
в диам. Апотеции около 0.5 см в диам., боковые, иногда впоследствии конечные;
эксципул гладкий или слегка неровный; диск плоский или выпуклый, грязно-те-
лесно-розовый, окруженный фибриллами различной длины, но чаще коротковаты-
ми и на конце тупыми. Коровой слой и сердцевина при действии К и Р не
изменяются в окраске. В химическом отношении вид не изучен.
На деревьях хвойных (ель), реже лиственных пород, в лесах невысоко в
горах, изредка на равнине.
Хабаровский край. — Европа (Скандинавия (?), Германия, Швейцария,
Польша, Белоруссия, Украина).
(40 ). Usnea smaragdina Mot. — Уснея изумрудная.
Таллом 17—20 см дл., повисающий, смарагдово-зеленый, матовый (в герба-
рии со временем становится серовато-оливковым), фертильный. Основание ко-
роткое или слегка оттянутое, затемненное. Ветви 1-го порядка (1)2—2.5 мм в
диам., от самого основания изотомически-дихотомически ветвящиеся, в местах
ветвления с прямыми пазухами, далее дугообразно повисающие и почти парал-
лельные, довольно грубые, с поперечными трещинами, у изломов слегка пере-
тянутые, несколько сегментированные, на поверхности с туповатыми бородав-
чатыми сосочками, с перпендикулярно расположенными фибриллами. Ветви
2-го порядка 0.6—1 мм в диам., перпендикулярно отходящие от ветвей 1-го
порядка, затем поникающие, нередко заканчивающиеся апотециями, на повер-
хности с сосочками, с многочисленными изогнутыми фибриллами. Вершинки
ветвей разветвленные, слабо извилистые, с фибриллами и апотециями. Фибрил-
лы изогнутые в различные стороны, иногда разветвленные. Соредии и изидии
не образуются. Коровой слой 60 мкм толщ., жесткий, эластичный. Сердцевина
420 мкм толщ., белая, образованная рыхло переплетенными гифами. Осевой
тяж 360 мкм в диам., беловатый. Апотеции обычно до 1 см в диам., обычно
многочисленные, сначала латеральные, затем конечные, прикрепленные тол-
стой веточкой, вырастающей из эксципула, округлые до неправильных в очер-
таниях; диск коричнево-розоватый с тонким беловатым или голубовато-серова-
тым налетом, окруженный венцом фибрилл 3—5 мм дл., иногда более длинных;
эксципул гладкий или неясно ямчатый и сосочковый, коричневатый или одного
цвета с талломом. Сердцевина при действии К и Р не изменяется в окраске;
коровой слой от Р слегка желтеет, от К не меняется. В химическом отношении
вид не изучен.
На лиственнице, сосне, ели, пихте и деревьях некоторых других пород, в
горах, вблизи границы леса.
В России пока не обнаружен, возможно, будет найден в западных районах. —
Европа (Испания, Франция, Австрия, Швейцария, Польша — Татры, Болгария).
Отличается от близкородственного вида U. tenax смарагдово-зеленой окра-
ской, толстыми ветвями, густо покрытыми сосочками, отсутствием реакции
сердцевины на действие Р, а от U. glauca — окраской таллома и наличием
сосочков на ветвях.
41. Usnea subfloridana Stirt. [= U. comosa (Ach.) RohL, U. plicata var. comosa
Ach., U. florida var. comosa Biroli, U. subcomosa Vain., U. similis Mot. ex Ras.,
U. comosa subsp. similis Mot., U. comosa subsp. similis var. cumulata Mot.,
U. comosa var. stuppeiformis Ras., U. comosa subsp. sordidula Mot., U. comosa
subsp. glaucina Mot.] — Уснея почти цветущая (рис. 19).
104
СЕМ. PARMELJACEAE
£
Рис. 19. Usnea subfloridana Stirt.
Сорали на поверхности ветви таллома.
Таллом 3.5—7 см дл., в виде торчащего растопыренного кустика,
жесткий, умеренно, иногда густо ветвящийся, в базальной части
нередко с дуговидно изогнутыми, вверх или вниз направленными
ветвями, серовато-бледно- или серовато-желтовато-зеленый, обыч-
но стерильный. Основание короткое, 2—3(10) мм дл., у гомфа за-
черненное, с неопределенными трещинками. Ветви 1-го порядка
1—1.3 мм толщ., жесткие, анизотомически-дихотомически развет-
вленные, цилиндрические, слегка блестящие, с неопределенными
немногочисленными поперечными трещинами, на поверхности с
густо расположенными бородавчатыми сосочками, с фибриллами.
Ветви 2-го порядка 0.6—0.8 мм в диам., по направлению к верхуш-
кам анизотомически-дихотомически разветвленные, цилиндрические,
прямые или слегка извилистые, густо усеяны бородавчатыми сосоч-
ками, с фибриллами. Вершинки довольно длинные, оттянутые, утон-
чающиеся к концам, с изотомически-дихотомическим ветвлением,
с окончаниями, расположенными на одной высоте, с редкими фиб-
ычно соредиозные. Фибриллы 0.5—1(1.5) см дл., более или менее
равномерно расположенные, в различные стороны изогнутые, наиболее длинные
2—3 раза вильчато разветвлены, обычно соредиозные. Сорали многочисленные,
особенно в средней и верхушечной частях таллома, более или менее округлые,
ровные до бугорчатых, более или менее плоские, точковидные до изредка рас-
ширенных, неправильной формы, очень густо расположенные, часто сливающи-
еся друг с другом и принимающие вид больших соралей, всегда богато .изиди-
озные как молодые, так и зрелые. Коровой слой тонкий, 70—140 мм толщ.,
снаружи коричневатый, внутри бесцветный. Водорослевый слой 40—60 мкм толщ.,
непрерывный. Сердцевина 100—300 мкм толщ., рыхлая либо более или менее
плотная. Осевой тяж 350—700 мкм толщ., округлый или неправильный в очер-
таниях, белый. Апотеции обычно не образуются. Сердцевина при действии К и
Р желтеет (тамноловая кислота), иногда от этих реактивов не изменяется в
окраске (скваматовая кислота), на действие С не реагирует. Содержит уснино-
вую кислоту, сердцевина продуцирует тамноловую, гипотамноловую или сква-
матовую кислоты, нередко ту и другую.1
На стволах и ветвях деревьев в хвойных и лиственных лесах.
Широко распространенный вид в лесной зоне и лесном поясе гор по всей '
территории России. — Лесная зона и горы Европы, Азии, Сев. и Центр. Аме-
рики.
Сильно изидиозные формы U. subfloridana могут быть неправильно иденти-
фицированы как U, hirta. Однако последний вид отличается деформированными
ямчатыми ветвями таллома и отсутствием на их поверхности сосочков. От
U. diplotypus, близкородственного вида, U. subfloridana отличается нескручен-
ными, утончающимися к концам вершинками ветвей с изотомически-дихотоми-
ческим ветвлением, с концами, расположенными на одной высоте, и химиче-
ским составом.
1 В литературе имеются указания о продуцировании в талломе этого вида и некоторых других
кислот, например салациновой, стиктовой и некоторых других. Однако, как отмечал Клерк
(Clerk Р. // Nord. J. Bot. 1987. Vol. 7, N 4), все образцы, содержащие салациновую кислоту, могут
быть отнесены к другим видам, возможно к U. glabrescens. U. diplotypus и др.
РОД USNEA
105
Рис. 20. Usnea substerilis Mot.
Сорали на поверхности ветви таллома.
42. Usnea substerilis Mot. (- U. soredii-
fera var. substerilis Keissl.) — Уснея почти
бесплодная (рис. 20) .
Таллом 4—5 см дл. и до 3.5 см шир., в
виде торчащего прямостоячего кустика, не-
густо анизотомически-дихотомически или
почти симподиально разветвленный, голу-
бовато-желтовато-зеленоватый (в гербарии
со временем становится грязно-соломенно-
желтоватым) , матовый. Основание 5—7 мм
дл., 1.5 мм толщ., по направлению с псев-
догомфу постепенно утончающееся, блед-
ноокрашенное, с узким затемненным по-
яском. Ветви 1-го порядка до 1 мм в диам.,
хорошо прослеживаются до верхушечной
части, постепенно шиловидно утончающи-
еся, анизотомически-дихотомически раз-
ветвленные, довольно прямые или слегка
изогнутые, цилиндрические, с обильными
соредиозными фибриллами, на поверхности
с густо расположенными бородавчатыми или длинными цилиндрическими сосочка-
ми, придающими таллому шероховатый вид. Ветви 2-го порядка 0.5—0.7 мм толщ.,
отходящие от ветвей 1-го порядка под углом 40—90°, с концами, вверх или вниз
загнутыми, покрытые бородавчатыми мелкими сосочками, с перпендикулярно от-
ходящими фибриллами. Вершинки ветвей короткие, шиловидно утончающиеся, с
фибриллами до самых кончиков. Фибриллы 1—20 мм дл., густо расположенные по
всей Длине ветвей, нередко соредиозные. Сорали развиты обильно в средней и
верхушечной частях таллома, зернистые, образуются на бугорках, слегка возвы-
шаются над поверхностью ветвей, вогнутые, со временем становятся углубленны-
ми, нередко достигающие осевого тяжа, крупные, хорошо заметные, разъединен-
ные, неправильно округлые, изредка на них образуются изидии. Коровой слой
около 80 мкм толщ., жестковатый, бледноокрашенный. Сердцевина 280 мкм толщ.,
белая, образована рыхло расположенными гифами. Осевой тяж более 300 мкм в
диам. Таллом стерильный, апотеции неизвестны. Сердцевина при действии К
желтеет, затем ярко краснеет, от Р желтеет до оранжевой, от С и КС не изменяется
в окраске. Содержит салациновую и барбатовую кислоты.
На коре деревьев.
Архангельская обл., Ставропольский край, Кавказ, Томская обл., Краснояр-
ский край, Алтай, Саяны. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Относится к группе видов U. diplotypus, в сердцевине которых характерным ве-
ществом является салациновая кислота. Благодаря этому веществу такой признак,
как макрореакция — покраснение сердцевины при действии К, хорошо отличает эту
группу от другой группы изидиозных видов U. subfloridana. При действии К сердце-
вина таллома U. subfloridana и близких к нему видов только желтеет или не изме-
няется в окраске, она содержит другие кислоты — тамноловую, гипотамноловую,
скваматовую и некоторые другие. Таллом U. substerilis отличается от таллома
U. dilpotypus наличием бугорчатых, на поверхности вогнутых до углубленных сора-
лей, на которых изредка образуются изидии. У U. diplotypus хотя сорали также
бугорчатые, но плоские, причем всегда богато изидиозные, особенно молодые.
106
СЕМ. PARMELIACEAE
(43 ). Usnea tenax Mot. — Уснея цепкая.
Таллом до 30 см дл., повисающий, жесткий, сжатый, слабо разветвленный,
серовато-зеленый с грязноватым оттенком, матовый, нередко с неопределенным
основанием, иногда крепко прикрепленным коротким зачерненным гомфом.
Ветви 1-го порядка 1—2 мм в диам., у основания таллома скудно разветвленные,
дугообразно расходящиеся и почти параллельные друг другу, цилиндрические,
изредка слегка деформированные до слабо ямчатых, более или менее прямые
или по всей длине слабо извилистые, ясно членистые, с нерегулярно располо-
женными трещинками, на поверхности с редкими, тупыми на вершине или
полусферическими, реже удлиненными сосочками, иногда голые. Ветви 2-го
порядка в верхней части таллома довольно густо дихотомически, почти моно-
или симподиально разветвленные, с прямыми пазухами, толстоватые, утончаю-
щиеся к вершине. Вершинки ветвей неопределенные, короткие,, толстоватые,
иногда густо ветвящиеся и тогда тонкие. Фибриллы отсутствуют. Соредии и
изидии не образуются. Коровой слой 50—100 мкм толщ., бледноокрашенный.
Сердцевина от 180—200 до 600 мкм, белая, образована рыхло расположенными
гифами до 2 мкм толщ. Осевой тяж до 300—600 мкм в диам., волокнистый.
Апотеции 10—12 мкм в диам., обычно многочисленные, сначала латеральные,
затем конечные, с плоским, впоследствии деформированным телесно-зеленова-
тым диском, окруженным различной длины изогнутыми фибриллами; эксципул
апотециев сначала выпуклый, затем деформированный, снаружи гладкий. Ко-
ровой слой, сердцевина и осевой тяж при действии К не изменяются в окраске,
от Р сердцевина окрашивается в золотисто-желтый цвет, позднее становится поме-
ранцевой (апельсинового оттенка); при действии С коровой слой и сердцевина
золотисто желтеют. Содержит усниновую и фумарпротоцетраровую кислоты.
На ветвях ели и деревьев некоторых других пород, в горных лесах.
Вид в России пока не обнаружен, возможно, будет найден в западных райо-
нах. — Горы Европы — Альпы, Татры, Карпаты, Пиренеи (Франция, Австрия,
Италия, Румыния, бывш. Югославия, Польша).
В подсекции Tortuo'sae Mot. вид наиболее близок к U. smaragdina Mot.,
U. glauca Mot. и U. prostrata Vain. Помимо различий в морфологии у этих видов
имеются отличия и в реакциях слоевища на действие химических реактивов.
U. smaragdina и U. glauca в отличие от U. tenax имеют негативную реакцию
сердцевины на действие Р, сердцевина U. prostrata при действии К краснеет.
(44 ). Usnea tortuosa DNot. — Уснея извитая.
Таллом до 30 см дл., повисающий, более или менее сжатый, достаточно
жесткий и крепкий, довольно слабо разветвленный, обычно определенно изви-
листый, матовый, беловато-желтовато-зеленый (в гербарии со временем стано-
вящийся серовато-буроватым), с неопределенным, слегка оттянутым основани-
ем. Ветви 1-го порядка 1.2—1.5 мм толщ., у основания слабо разветвленные,
дугообразно расходящиеся и почти параллельные друг другу, на всем протяже-
нии толстоватые, ясно извилистые, местами с поперечными трещинками, валь-
коватые, хотя и гладкие, но часто деформированные и мелкоямчатые, со слабо
возвышенными продольными морщинами, покрытые достаточно густо располо-
женными тонкими и мелкими притупленными сосочками. По направлению к
верхушечной части ветви довольно густо дихотомически или почти симподиаль-
но ветвящиеся, с почти прямыми пазухами, однообразные по толщине, к вер-
хушкам резко оттянутые. Вершинки ветвей короткие, толстоватоволосовидные,
определенно извилисто изогнутые и густо разветвленные. Фибриллы скудные,
рассеяны вдоль ветвей, напоминают маленькие колючки. Изредка на маленьких
колючках и сосочках образуются соредии. Коровой слой 60 мкм толщ. Сердце-
РОД USNEA
107
Рис. 21. Usnea wasmuthii Ras.
Сорали на поверхности ветви таллома.
тяж толстый, 400—600 мкм в диам., неокруглый. Апотеции обычно
многочисленные, до 1 см в диам., латеральные, позднее почти конеч-
ные, с бледно-розоватым или зеленоватым вогнутым, впоследствии
плоским или деформированным диском, окруженным немногочислен-
ными, различной длины толстоватыми фибриллами. Сердцевина при
действии К не изменяется в окраске. В химическом отношении вид не
изучен.
На деревьях хвойных и других пород, в горных лесах.
В России этот вид не обнаружен, возможно, будет найден в горных
лесах Кавказа. — Европа (Франция, Австрия, Италия, Швейцария,
Греция, Болгария), Малая Азия.
45. Usnea wasmuthii Ras. — Уснея Васмута (рис. 21).
Таллом 8—10 см дл., в виде прямостоячего разветвленного кустика,
довольно жесткий, темно-зеленый (в гербарии со слабым оливковым от-
тенком), матовый, у основания слабо разветвленный, в верхней части
многократно, почти дихотомически ветвящийся, в местах ветвления с
почти прямыми или замкнутыми пазухами. Основание слегка оттянутое,
жесткое, с довольно широко затемненной полоской. Ветви 1-го порядка у осно-
вания 1.2 мм в диам., по направлению к вершине постепенно равномерно утон-
чающиеся до волосовидных, сплошные, изредка изломанные, вальковатые, на
поверхности с густо расположенными, довольно мелкими полу шаровидными, реже
островатыми сосочками. Ветви 2-го порядка гладкие, усеянные соредиозными бу-
горками. Вершинки ветвей длинноватые, тонкие, слегка извилистые, скудно вет-
вящиеся, с многочисленными соредиями. Фибриллы при основании ветвей довольно
густые, на вершинках отсутствуют, длинноватые, косо восходящие и слегка изви-
листые, соредиозные, более тонкие — гладкие. Сорали крупные, хорошо заметные,
углубленные в таллом, но никогда не достигающие осевого тяжа, плоские до слабо
вогнутых, удлиненно-цилиндрической до неправильно овальной формы, разъеди-
ненные, умеренно густо расположенные, но иногда сливающиеся, на поверхности
зернистые, изредка с изидиями, но на зрелых соралях изидии большей частью
отсутствуют. Коровой слой около 40 мкм толщ., довольно нежный. Сердцевина
60 мкм толщ., с плотно переплетенными гифами. Осевой тяж 180 мкм в диам.,
беловатый. Таллом обычно стерильный, апотеции образуются очень редко. Апоте-
ции до 5 мм в диам., расположены на вершинках ветвей, со слабо вогнутым или
плоским диском, покрытым желтовато-беловатым налетом, окруженным различ-
ной длины заостренными, довольно прямыми или слегка извилистыми фибриллами,
эксципул слабо выпуклый или затем плоский, слегка неровный. Таллом и сердце-
вина при действии К, КС, С и Р не изменяются в окраске. Содержит барбатовую
кислоту.
На коре деревьев главным образом хвойных пород.
Зап. Сибирь (Алтай). — Европа, Азия.
U. wasmuthii относится к группе видов U. subfloridana, отличается химиче-
ским составом — наличием барбатовой кислоты, а также некоторыми морфоло-
гическими признаками, в частности формой соралей — удлиненно-цилиндриче-
ской или неправильно овальной, изидиозных лишь на ранних стадиях развития.
Бугорчатые сорали U. subfloridana, как правило, богато изидиозные как моло-
дые, так и зрелые. Эта форма соралей отличает U. wasmuthii и от видов усней,
не образующих изидиев, например от U. glabrescens и U. lapponica.
Сем. STEREOCAULACEAE — СТЕРЕОКАУЛОНОВЫЕ
Семейство характеризуется развитием первичного слоевища, подециев и
псевдоподециев. Первичное слоевище накипное или чешуйчатое, состоящее из
чешуек различной формы (филлокладиев), иногда соредиозных, и вкрапленных
между ними цефалодиев, содержащих чуждые для самого слоевища водоросли.
Часто первичное слоевище отсутствует. Подеции, как и у кладоний, имеют
карпогенное происхождение. Псевдоподеции образуются путем разрастания всех
тканей чешуйки или ареолы первичного слоевища либо только его сердцевины.
Подеции и псевдоподеции простые или разветвленные. На поверхности псевдо-
подециев развиваются филлокладии, возникающие непосредственно из обосо-
бившихся участков корового слоя и расположенных под ними участков водорос-
левого и сердцевинного слоев. На подециях филлокладии не развиваются. Ха-
рактерно образование соредиев и цефалодиев. Апотеции лецидиевого, биаторового
или суперлецидиевого типа (у последних на внешней стороне апотеция разви-
вается амфитеций из корового слоя, но без водорослей) располагаются на вер-
хушках или по бокам псевдоподециев, иногда на филлокладиях первичного
слоевища. Сумки с 8 спорами; споры 1—8-клеточные, бесцветные.
1. Апотеции и цефалодии всегда отсутствуют. Псевдоподеции очень мелкие и
нежные, более или менее лепрозные. Первичное слоевище, если имеется,
напоминает слоевище видов рода Lepraria Ach.... Leprocaulon, с. 108.
— Апотеции развиваются часто, цефалодии имеются почти всегда. Псевдоподе-
ции или подеции, если и мелкие, то не такие нежные и не лепрозные.
Первичное слоевище, если имеется, чешуйчатое, мелкобугорчатое или арео-
лированное, но не напоминает таллом представителей рода Lepraria .... 2.
2. Подеции простые или вверху вильчато или зонтиковидно разветвленные, со
сплошным, иногда прерывистым, ареолированным или бугорчатым коро-
вым слоем. Филлокладии не развиваются. Апотеции черные, шаровидные
или полушаровидные, иногда вытянутые вверх, без края, с темным гипо-
тецием и слившимися парафизами...................Pilophorus, с. 185.
— Псевдоподеции обычно сильно и неправильно ветвящиеся, реже простые,
голые или войлочные, редко со сплошным коровым слоем, у наших видов
всегда с филлокладиями или филлокладиоидными веточками. Апотеции от
светло- до черно-коричневых, от плоских до сильно выпуклых, с развитым
или исчезающим краем, с бесцветным до бурого гипотецием и с не слива-
ющимися парафизами..............................Stereocaulon, с. 112.
Род LEPROCAULON Nyl. ex Lamy — ЛЕПРОКАУЛОН
Первичное слоевище, если имеется, напоминает таллом видов рода Lepraria
Ach. Псевдоподеции всегда очень мелкие, нежные, более или менее лепрозные;
филлокладии соредиеобразные. Апотеции и цефалодии никогда не развиваются.
РОД LEPROCAULON
109
Рис. 22. Leprocaulon albicans (Th. Fr. emend.) Nyl.
а и 6 — внешний вид псевдоподециев; в — верхушка псевдоподеция.
Род содержит 6 видов, один из которых отмечен на территории России, а
3 могут быть встречены.
1. Первичное слоевище и псевдоподеции образуют довольно крупные соредиоз-
ные пятна, напоминающие плесень. Псевдоподеции очень нежные, изви-
листые, тонкие, 0.07—0.15(0.25) мм толщ., покрытые обычно тонкой голу-
боватой «паутинкой»..................................3. L. microscopicum.
— Соредиозные, плесневидные пятна не образуются. Псевдоподеции разбросан-
ные или собраны в густые дернинки, более грубые, с более толстыми
основными стволиками, (0.15)0.2—0.5 мм толщ., голубоватая «паутинка»
отсутствует..........................................................2.
2. Псевдоподеции сравнительно крупные, 1—2(2.5) см выс., дорсивентральные,
древовидно-, иногда почти перисто-ветвящиеся, бледно-зеленоватые . . . 3.
— Псевдоподеции более мелкие, 0.5—1 (2.5) см выс., не дорсивентральные, уме-
ренно разветвленные, обычно мелово-белые..................(1). L. albicans.
3. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту, от К не изменяется в окраске, от
Р оранжево краснеет.....................................(2). L. arbuscula.
— Содержит тамноловую или скваматовую кислоту, от К принимает желтова-
тый оттенок, от Р желто краснеет, а при отсутствии тамноловой кислоты
от К и Р не изменяется в окраске..................(4). L. pseudoarbuscula.
(1) . Leprocaulon albicans (Th. Fr. emend.) Nyl. apud Hue [= Stereocaulon
albicans (Th. Fr. emend.) Lamb] — Лепрокаулон беловатый (рис. 22).
Первичное слоевище нестойкое. Псевдоподеции одиночные или образуют
густые низкие дернинки, извилистые, прямостоячие или спутанные, 0.5—
1(2.5) см выс., слабые, очень тонкие, (0.15)0.2—0.4 мм толщ., маловетвистые,
мелово-белые, тонкопаутинисто-войлочные, иногда почти голые, книзу темне-
ющие, коричневые, часто отмирающие. Филлокладии мелкие, 0.1—0.25 мм в
диам., в верхней части и на концах веточек более обильные и скученные, внизу
рассеянные, почти шаровидные, серовато-белые, лишенные коры, тонкопаути-
нистые, порошковатые, но не соредиозные, книзу еще более мелкие, до 0.05—
0.1 мм в диам.
На мхах, растительных остатках, почве.
В России может быть найден на Дальнем Востоке. — Азия (Япония), Сев. и
Юж. (Перу) Америка.
но
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 23. Leprocaulon arbuscula (Nyl.) Nyl. apud Hue.
a — внешний вид псевдо по деция со спинной стороны; б — веточка со спинной стороны при большем увеличении;
в — участок веточки с брюшной стороны.
(2) . Leprocaulon arbuscula (Nyl.) Nyl. apud Hue [= Stereocaulon arbuscula
Nyl., 5. tenellum Yasuda (non Tuck.) 1 — Лепрокаулон Древовидный (рис. 23).
Первичное слоевище представлено разбросанными мелкими, простыми или
скученными, до 0.07—0.22 мм в диам., зернышками с тонкопаутинистой повер-
хностью желтовато-белого цвета. Псевдоподеции густо расположенные или оди-
ночные, до 1—2(2.5) см выс., красиво древовидно ветвящиеся, с двусторонним
расположением ветвей, с хорошо выраженным основным стволиком до 0.25—
0.35(0.5) мм толщ., в целом бледно-зеленоватые (в гербарии со временем ры-
жевато-коричневые, темнеющие), в средних и нижних частях стволиков более
темные, коричневые до темно- или черновато-бурых, голые, лишь наверху
тонкопаутинистые. Филлокладии в виде мелких, 0.05—0.15 мм в диам., зелено-
вато-белых тонковойлочных несоредиозных крупинок, часто сливающихся в
сплошные группы. Содержит фумарпротоцетраровую кислоту, от К не изменя-
ется в окраске, от Р оранжево краснеет.
На почве.
В России может быть найден на Дальнем Востоке. — Азия (Центр. Гималаи,
Индия — Сикким, Юго-Вост. Азия, Япония), Филиппины, Меланезия, Полине-
зия, Австралия.
3. Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw. [« Lichen microsco-
picus Vill., L. nanus Ach., Stereocaulon quisquiliare (Leers) Hoffm. ] — Лепрока-
улон микроскопический (рис. 24).
Слоевище, как первичное, так и псевдоподеции вместе, представляет собой
довольно крупное соредиозное сплошное пятно, очень напоминающее плесень;
РОД LEPROCAULON
Рис. 24. Leprocaulon micros copicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw.
а и 6 — внешний вид псевдоподецнев; в — кончик веточки с соредиями.
покрывает, мхи и растительные остатки, иногда плотно прирастает к камню.
Первичное слоевище представлено скученными или рассеянными крупинка-
ми — мельчайшими соредиозными филлокладиями, 0.1—0.2 мм в диам., свет-
ло-желтоватое, зеленоватое, голубоватое, со временем сереющее (в гербарии
приобретающее желтоватый оттенок). Псевдоподеции рассеянные, иногда обра-
зующие рыхлые дернинки 0.15—0.5(0.8) см выс., очень тонкие и нежные, 0.07—
0.15(0.25) мм толщ., извилистые, стелющиеся, редко прямые, умеренно развет-
вленные главным образом в верхней части на равнозначные веточки наподобие
деревца, одетые нежной голубоватой «паутинкой», коричневые, в верхней части
светлые, беловато-желтоватые, книзу темнеющие, темно- или черновато-корич-
невые, покрытые многочисленными крупинками соредиозных филлокладиев.
Филлокладии мелкие, 0.12—0.23 мм в диам., в верхней части в виде миниатюр-
ных шариков, быстро становящихся соредиозными, ниже сливающиеся в сплош-
ной порошок, сходные с филлокладиями первичного слоевища. Содержит усни-
новую кислоту, от К не изменяется в окраске или медленно и слабо желтеет.
В щелях скал, в затененных и сыроватых местах, на мхах, почве, реже на
голом камне.
Кавказ. — Горы Европы.
(4) . Leprocaulon pseudoarbuscula (Asah.) Lamb et Ward (= Stereocaulon. pseudoarbus-
cula Asah., 5. novo-arbuscula Asah.) — Лепрокаулон ложнодревовидный.
Этот вид морфологически и анатомически не отличается от L. arbuscula, но
содержит другие химические вещества: вместо фумарпротоцетраровой тамноло-
вую (от К становится желтоватым, от Р желто краснеет) или скваматовую
кислоту (при отсутствии тамноловой кислоты К и Р не дают реакции).
112
СЕМ. STEREOCAULACEAE
На почве и камнях.
В России может быть найден на Дальнем Востоке. — Япония.
Род STEREOCAULON Hoffm. — СТЕРЕОКАУЛОН
Первичное слоевище скоро исчезает; если сохраняется, то чешуйчатое или
имеет вид ареолированной или мелкобугорчатой корочки. Псевдоподеции про-
стые, с хорошо развитым основным стволиком, или разветвленные на крупные
равнозначные ветви с разной степенью развития боковых ответвлений — вето-
чек (рис. 25). Поверхность псевдоподециев бывает покрыта коровым слоем,
войлочная или голая. Войлочек различают клочковатый, губчатый, фетровый и
паутинистый. Степень и характер развития войлочного покрова может являться
систематическим признаком или отражать условия местообитания: так, виды,
произрастающие на голых камнях, обычно лишены войлочного покрова.
Филлокладии бывают бугорковидными, бородавковидными, крупинковидны-
ми, зерновидными, пальцевидными, коралловидными с разной степенью развет-
вления, чешуйковидными с разной степенью развития краевых выростов (рис. 26,
А и Б). Дланевидные филлокладии образуются или в результате срастания в
основании пальцевидных филлокладиев, или вследствие сильного вытягивания
краевых выростов чешуйковидных филлокладиев. Филлокладии могут иметь
темную основную часть и более светлые, в разной степени утолщенные края, в
таком случае говорят о филлокладиях с темными центрами. При сильном утол-
щении краев такие филлокладии становятся узелковидными. Иногда филлокла-
дии сливаются в более крупные чешуи. Изредка, при соприкосновении, краевые
выросты одних филлокладиев заполняют промежутки между выростами сосед-
них, в результате чего образуется так называемая «кора», располагающаяся
обычно на спинной стороне веточек псевдоподециев.
Цефалодии располагаются среди чешуек первичного слоевища, на основани-
ях псевдоподециев, их стволиках и боковых ответвлениях, иногда на специаль-
ных укороченных веточках-ножках. Форма и цвет цефалодиев зависят от содер-
жащихся в них водорослей (рис. 26, В). У встречающихся в России видов в
образовании цефалодиев в основном принимают участие водоросли из родов
Nostoc и Stigonema. Цефалодии, содержащие Nostoc, бывают крупинковидны-
ми — из отдельных рассеянных крупинок или шариков, гроздевидные или плот-
ногроздевидные — зернистые, крупнозернистые, бугорчатые, полушаровидные,
голубоватые, зеленоватые до светло- или темно-коричневых, желатинозные, и
пленчатые (в двух последних случаях водоросль в цефалодиях отсутствует).
Цефалодии, содержащие Stigonema, обычно плотногроздевидные, мелкозерни-
стые или зернистые, клубочковидные, щетинистые — с торчащими на поверх-
ности нитями Stigonema, иногда плохо сформированные, в неопределенных по
форме скоплениях, коричневые, темно- или черно-коричневые, реже серовато-
коричневые или темно-серые. Иногда на псевдоподециях или между филлокла-
диями первичного слоевища присутствуют черные кустики и нити свободножи-
вущей водоросли Stigonema. Цефалодии, содержащие Nostoc, обычно распола-
гаются на стволах и основных ответвлениях, Stigonema — на крупных ответвлениях
и веточках. Среди филлокладиев вторичного слоевища могут развиваться оба
типа цефалодиев.
Апотеции развиваются не всегда, иногда многочисленные, часто в той или
иной степени недоразвитые, боковые или верхушечные (конечные). Боковые
апотеции обычно мелкие, часто не более 0.2 мм в диам., располагающиеся по
бокам псевдоподеция, причем нижние обычно крупнее верхних. Верхушечные
апотеции обычно самые крупные, иногда достигающие 6—7 мм в диам., верхние
РОД STEREOCAULON
113
Рис. 25. Форма ветвления псевдоподециев в роде
Stereocaulon.
а — псевдоподеЦий с хорошо выраженным основным
стволиком; 6 — псевдоподеций, ветвящийся на две равно-
значные ветви; в — древовидное ветвление; г — кусто-
вндное ветвление; <3 — пучковидное ветвление.
апотеции обычно крупнее расположен-
ных ниже. Крупные старые апотеции ча-
сто разделяются на несколько долей, ко-
торые в дальнейшем превращаются в са-
мостоятельные апотеции, собранные в
плотную или рыхлую гроздь. Апотеции
бывают лецидиевого, биаторового или
суперлецидиевого типа, сначала более
или менее плоские или даже вогнутые,
окаймленные собственным краем (крае-
вым эксципулом), скоро становящиеся
выпуклыми, с подворачивающимся на
нижнюю сторону и исчезающим краем. Гимениальный слой бесцветный или с
желтовато-бурым оттенком, 40—180 мкм выс. Парафизы несливающиеся, пря-
мые или извилистые, головчато утолщенные. Сумки удлиненно- или широкобу-
лавовидные, с тонкими боковыми и сильно утолщенной верхней стенкой, с
6—8 спорами. Споры бесцветные, веретеновидные или цилиндрически-верете-
новидные, редко удлиненно-эллиптические, с немного суженным одним концом,
Рис. 26. Филлокладии и цефалодии в роде Stereocaulon.
А — форма филлокладиев: а — бугорковидная, б — бородавковидная, в — шаровидная, г — короткопальцевидная,
д — пальцевидная, е—к — коралловидная, от скуднокоралловидной до сильно разветвленной, л — чешуйковидная,
м — чешуйковидно-дланевндная, н — дланевндная, о — чешуйковидная с темным центром, п — узелковидная.
Б — различия в строении филлокладия н филл оклад ио ид ной веточки: к — коровой слой, с — сердцевинные
гифы, ц — центральный цилиндр. В — форма цефалодиев: а—в — содержащих водоросль Nostoc (а —
зернышковидная, крупннковндная, б н в — гроздевидно-округлая, крупнобугорчатая), г—е — содержащих
Stigonema. (г — плотногроздевидная, мелкозернистая, д — плотногроздевидная, щетинистая, клубочковидная, е —
плотногроздевидная, зернистая).
8 Определитель лишайников, вып. 6
114-
СЕМ. STEREOCAULACEAE
12—200 мкм дл., (2)4—8(31)-клеточные, у недоразвитых спор перегородки мо-
гут отсутствовать. Гипотеций бесцветный, со слабым сероватым, желтоватым
или буроватым оттенком до бурого, довольно тонкий, 35—50 мкм толщ., боль-
шей частью состоящий из плотно переплетенных сливающихся гиф, обычно
нечетко отделенный от находящегося под ним центрального сердцевинного ко-
нуса или гиф центрального тяжа. Край апотеция у большинства видов состоит
из толстостенных, палисадно расположенных, радиально расходящихся гиф,
иногда редуцирован или неясен, изредка погружен в кору псевдоподеция, обыч-
но без ясной границы с ней. Для большинства апотециев характерно обособление
внутреннего сердцевинного слоя, так называемого центрального конуса, кото-
рый фактически является видоизмененным выростом центрального цилиндра
(тяжа) псевдоподеция. Центральный конус может быть рыхлым или плотным,
обычно бесцветный. Пикнидии располагаются обычно на верхушках псевдопо-
дециев, часто под апотециями, шаровидные или сплюснуто-шаровидные, 80—
200 мкм в диам., сидячие, на коротких ножках или погруженные в верхушки
филлокладиев.
Наиболее распространенные лишайниковые вещества — атранорин, стикто-
вая и лобаровая кислоты. Содержание определенных химических веществ наря-
ду с морфологическим строением является важным систематическим признаком.
1. Псевдоподеции не образуются..................................... 2.
— Псевдоподеции всегда присутствуют................................ 3.
2. Края филлокладиев нег закрывают ясно выраженные темные центры. Соре-
дии, если имеются, развиваются только на краях филлокладиев............
............................................................... (25). S. leucophaeopsis.
— Края филлокладиев сильно утолщенные, стянутые к центру. Темные центры
штриховидные до неправильно пятновидных, иногда неясные. Соредии,
если имеются, заполняют всю поверхность филлокладиев....................
......................................(48). S. tornense.
3. Соредии присутствуют............................................ 4.
— Соредии отсутствуют ............................................. 17.
4. Соредии на шпателевидных уплощениях..............................5.
— Соредии не на шпателевидных уплощениях.............................7.
5. Соредии на первичном слоевище, на веерообразных чешуйках............
....................................................27. S. nanodes.
— Соредии на псевдоподециях .........................................6.
6. Соредии от Р бледно сернисто желтеют..............9. S. coniophyllum.
— Соредии от Р красновато оранжевеют (см. также ступ. 13)...............
..................................41. S. spathuliferum f. spathuliferum.
7(4). Преобладает первичное слоевище. Псевдоподеции рассеянные, реже ску-
ченные ................................................ 33. S. pileatum.
— Преобладают псевдоподеции, образующие дернинки или подушечки .... 8.
8. Филлокладии с темными центрами...................................9.
— Филлокладии без темных центров....................................12.
9. Цефалодии с No sloe, без темных центров (см. также ступ. 16)........
..............................................24. S. leprocephalum.
— Цефалодии со Stigonema, Центры хорошо выражены....................10.
10. Филлокладии и соредии от Р слабо желтеют.......45. S. symphycheilum.
— Филлокладии и соредии от Р красновато оранжевеют................. 11.
11. Псевдоподеции образуют дернинки или подушечки, не дорсивентральные
( см. также ступ. 20 и 66)....................... 49. S. vesuvianum.
— Псевдоподеции образуют дорсивентральные розетки, покрыты сверху коро-
вым слоем из слившихся чешуй и заканчиваются головчатыми соралями . . .
....................................49. S. vesuvianum var. symphycheiloides.
РОД STEREOCAULON
115
12(8). Соредии от Р красновато оранжевеют.......................... 13.
— Соредии бледно желтеют или не изменяются в окраске.............. 14.
13. Стволики деревянистые, обильно ветвящиеся, цефалодии с Nostoc, реже со
Stigonema (см. также ступ. 6)................... 41. S. spathuliferum.
— Стволики нежные, не деревянистые, простые или слабо ветвящиеся, цефа-
лодии никогда не содержат Nostoc. Японский вид . ........*S. exyle Asah.1
14. Псевдоподеции деревянистые, голые или лишь вверху слабо войлочные,
пучковидно ветвящиеся, прочно прирастающие к камням.................15.
— Псевдоподеции не деревянистые, войлочные, простые или вильчато развет-
вленные, снизу часто отмирающие, произрастает на почве..............16.
15. Содержит атранорин и порфириловую кислоту (см. также ступ. 64)......
....................................................6. S. botryosum.
— Содержит кроме атранорина перлатоловую, анциаевую и мириквидовую
кислоты (см. также ступ. 16)...........................7. S. capitellatum.
16. Сорали головчатые, верхушечные. Войлочек толстый. Редкий вид (см. также
ступ. 9)......................................... . 24. S. leprocephalum.
— Сорали и соредии на многочисленных ответвлениях. Войлочек слабо или
умеренно развит (см. также ступ. 15).................... 7. S. capitellatum.
17(3). Имеет хорошо развитое первичное слоевище.....................18.
— Первичное слоевище отсутствует.................................. 28.
18. Цефалодии очень крупные, неправильно-шаровидные до плотногроздевид-
ных, бугорчатые, светлые, серовато-, голубовато- или зеленовато-коричне-
ватые, иногда желатинозные, с Nostoc (см. также ступ. 42)...............
.................................................. 17. S. glareosum.
— Цефалодии менее крупные, гроздевидные, зернистые, иногда плохо сформи-
рованные, темно-коричневые, черноватые или сероватые, со Stigonema . . . .
..............................................................19.
19. Филлокладии от Р красновато оранжевеют. Хорошо развитое первичное
слоевище встречается нечасто. Произрастают на камнях................20.
— Филлокладии от Р желтеют или не изменяются в окраске. Первичное слое-
вище обычно. Произрастают на камнях и почве.........................21.
20. Филлокладии чешуйковидные, с хорошо выраженными темными центрами.
Широко распространен (см. также ступ. Ии 66)...... 49. S. vesuvianum.
— Филлокладии коралловидные и пальцевидные, без темных центров. Япон-
ский вид (см. также ступ. 49)...............*S. commixtum (Asah.) Asah.
21. Филлокладии первичного слоевища раздвинутые, рассеянные.........22.
— Филлокладии первичного слоевища скученные.........................24.
22. Псевдоподеции кажутся пестрыми от мелких белых шаровидных, хорошо
обособленных друг от друга рассеянных филлокладиев, ярко выделяющих-
ся на более темном фоне поверхности псевдоподеция. О-в Шикотан (см.
также ступ. 61) ........................... 35. S. pseudodepreaultii.
— Псевдоподеции не кажутся пестрыми. Филлокладии не имеют вида мелких
рассеянных белых шариков ......................................... 23.
23. Филлокладии толстоватые, с более светлыми бугорковидными утолщениями
по краям. Цефалодии многочисленные, черно-коричневые или серые, плот-
ногроздевидные, мелкозернистые, иногда щетинистые или плохо сформи-
рованные. Широко распространенный, главным образом на песчаной по-
чве, вид (см. также ступ. 24)..........................8. S. condensatum.
— Филлокладии не имеют по краям бугорковидных утолщений. Цефалодии
серые до темно-коричневых, крупнозернистые. На голых камнях, редко на
почве. Дальневосточный вид...........................29. S. octomerellum.
1 У видов, помеченных звездочкой, отсутствуют подробные описания.
8*
116
СЕМ. STEREOCAULACEAE
24. Филлокладии первичного слоевища занимают большие площади и лишь
местами скучены в приподнимающиеся бугорки. Плотные дернинки или
подушечки не образуются. Широко распространенный вид (см. также
ступ. 23)............................................ 8. S. condensatum.
— Филлокладии первичного слоевища скучены в компактные подушечки или
плотные дернинки. Дальневосточные виды ............................25.
25. Псевдоподеции стелющиеся, вместе с филлокладиями первичного слоевища
образуют плотные дернинки. Филлокладии псевдоподециев и первичного
слоевища очень тонкие, 0.1—0.15 мм толщ. Произрастает на почве и ска-
лах на Курильских о-вах................................34. S. prostratum.
— Псевдоподеции торчащие, вместе с филлокладиями первичного слоевища
образуют плотные розетки с довольно узкой площадочкой прикрепления.
Филлокладии более толстые, (0.2)0.25—0.5 мм толщ...................26.
26. Филлокладии псевдоподециев гладкие, без темного узора, на всем протяже-
нии от бородавковидных и пальцевидных до коралловидных, более тонкие,
0.25(0.3) мм толщ.......................................10. S. curtatum.
— Филлокладии под апотециями бородавковидные, округло-бородавковидные,
булавовидные, книзу удлиняющиеся, более толстые, до 0.5 мм толщ. На
поверхности филлокладиев обычно имеются темные пятнышки, ямочки,
точечки, черточки, морщинки, часто сливающиеся в неправильный узор . . .
............................................................. 27.
27. Филлокладии вытянутые, пальцевидные и короткокоралловидные, на повер-
хности с пятнышками, обычно сливающимися в неправильный узор...........
...........................................38. S. saviczii var. saviczii.
— Филлокладии в основном приплюснутые, округло-бородавковидные, булаво-
видные, округло-чешуйковидные, узелковидные, местами сливающиеся в
неправильные чешуйки, на поверхности с ямочками и морщинками...........
................................38. S. saviczii var. pseudohokkaidense.
28(17). Произрастает на почве......................................29.
— Произрастает на камнях.......................................... 43.
29. Филлокладии кажутся беловатыми из-за толстых разросшихся краев, скры-
вающих темную центральную часть, бородавковидные или узелковидные,
частично сливающиеся в небольшие округлые группки, внизу иногда че-
шуйковидные, с темными центрами. Дернинки легко распадающиеся, со-
стоящие из слабо ветвящихся, как бы вытянутых вверх, пестрых от бело-
ватых филлокладиев псевдоподециев. Цефалодии с Nostoc..............30.
— Филлокладии не бывают узелковидными, сливающимися в округлые групп-
ки, без темных центров. Цефалодии с Nostoc или Stigonerna..........31.
30. Филлокладии от Р красновато оранжевеют (см. также ступ. 59)........
.....................................................4. S. arcticum.
— Филлокладии от Р слабо желтеют (см. также ступ. 59)....5. S. arenarium.
31. Филлокладии от Р красновато оранжевеют. Цефалодии с Nostoc..... 32.
— Филлокладии от Р желтеют или не изменяются в окраске. Цефалодии с
Nostoc или Stigonerna . ...................................... 35.
32. Псевдоподеции без выраженного основного стволика, растопыренно ветвя-
щиеся. Апотеции крупные, до 3(5) мм в диам., конечные. Очень редко
встречающаяся химическая раса (см. также ступ. 38, 42 и 82)............
...................................................36. S. rivulorum.
— Псевдоподеции с хорошо выраженным основным стволиком и боковыми
ответвлениями. Апотеции более мелкие, до 1—2 мм в диам., боковые и
конечные........................................................... . 33.
33. Войлочек, как правило, образует серый или темно-серый клочковатый че-
хол, полностью покрывающий псевдоподеции. Апотеции мелкие, 0.2—
РОД STEREOCAULON
0.6(1) мм в диам., как правило, многочисленные, боковые. Цефалодии
мелкие, крупинковидные (см. также ступ. 70)..... 47. S. tomentosum.
— Войлочек образует тонкий и ровный светло-серый фетровый чехол, иногда
скудный или с пролысинками. Апотеции, как правило, более крупные,
боковые или верхушечные. Цефалодии плотногроздевидные, крупнозерни-
стые или бугорчатые, иногда почти шаровидные, редко в виде отдельных
крупинок........................................................ 34.
34. Псевдоподеции простые или слабо разветвленные, с укороченными боковы-
ми ответвлениями, слабо прикрепленные к субстрату. Филлокладии не
бывают коралловидными. Апотеции встречаются очень редко, конечные
или на концах укороченных боковых веточек, более крупные, 1—2 мм в
диам. На обнаженной почве.......................... ......1. S. alpestre.
— Псевдоподеции, как правило, хорошо разветвленные, с длинными боковыми
ответвлениями, если слабо разветвленные, то сильно прикрепляющиеся к
камню. Филлокладии часто с вытянутыми краевыми отростками, иногда
коралловидные. Апотеции часто многочисленные, боковые и верхушечные,
0.7—1.6 (2.5) мм в диам. (см. также ступ. 70 и 71)...26. S. myriocarpum.
35(31). Цефалодии темно-коричневые до черных, плотногроздевидные, мелко-
зернистые до клубочковидных, иногда щетинистые, с торчащими на повер-
хности нитями водоросли, со Stigonerna, главным образом на боковых от-
ветвлениях .......................:............................... 36.
— Цефалодии светло- до темно-коричневых, зеленоватые, голубоватые, полуша-
ровидные, если плотногроздевидные, то крупнобугорчатые, с Nostoc, глав-
ным образом на брюшной стороне стволиков или крупных ответвлений,
иногда отсутствуют......................................... 37.
36. Псевдоподеции сильно и неправильно ветвящиеся в верхней части на рав-
нозначные ветви. Цефалодии многочисленные. Филлокладии мелкие, с
поникающими краевыми выростами, обычно собранные в гроздевидные
образования (см. также ступ. 84)........................31. S. paschale.
— Псевдоподеции с хорошо выраженными до самой верхушки основными ство-
ликами. Цефалодии не многочисленные. Филлокладии более крупные, кра-
евые выросты не поникающие (см. также ступ. 40 и 87).18. S. grande.
37. Цефалодии, как правило, крупинковидные или собранные в плохо сформи-
рованные кучки, иногда отсутствуют.................................38.
— Цефалодии полушаровидные или плотногроздевидные, иногда очень круп-
ные ......................................................... 41.
38. Псевдоподеции без выраженного основного стволика, растопыренно ветвя-
щиеся. Войлочек образует ровный фетровый чехол (см. также ступ. 32, 42
и 82)............................................. 36. S. rivulorum.
— Псевдоподеции обычно с выраженным основным стволиком. Войлочек губ-
чатый или тонкопаутинистый до клочковатого, стволики снизу иногда го-
лые ............................................................. 39.
39. Войлочек хорошо развитый, губчатый, на брюшной поверхности псевдопо-
дециев обычно развиваются войлочные бугры, в которых часто скрыты
крупинковидные цефалодии (см. также ступ. 40 и 81) ..2. S. alpinum.
— Войлочек от слабо до умеренно развитого, тонкопаутинистый до клочкова-
того, иногда в верхних частях тонкогубчатый, внизу часто отсутствует.
Бугры обычно не образуются.................................. 40.
40. Филлокладии дланевидные, пальцевидные до короткокоралловидных, че-
шуйковидные, с удлиненными краевыми выростами. Боковые ответвления
псевдоподециев заостренные, к вершине укорачивающиеся, отчего поду-
шечки кажутся колючими. Апотеции обычны, крупные (см. также ступ. 36
и 87) ............................................... 18. S. grande.
118
СЕМ. STEREOCAULACEAE
— Филлокладии бородавковидные до неправильно чешуйковидных, по краю
городчатые или с короткими краевыми выростами. Веточки не заострен-
ные, и дернинки или подушечки не кажутся колючими. Апотеции встре-
чаются редко (см. также ступ. 39 и 81)...................2. S. alpinum.
41(37). Псевдоподеции темно-серые. Войлочек образует толстый темно-серый
чехол, в который полупогружены мелкие бугорковидные филлокладии и
многочисленные полушаровидные цефалодии.............21. S. incrustatum.
— Псевдоподеции коричневатые, не темно-серые. Войлочный покров светлый,
более тонкий, оставляющий филлокладии и цефалодии свободными . . . 42.
42. Псевдоподеции многократно ветвящиеся на равнозначные ветви. Кончики
веточек вместе с 2—4 бугорковидными филлокладиями одеты общим коро-
вым слоем, не кажутся колючими. Цефалодии гроздевидные, часто плен-
чатые,'до 1 мм в диам. (см. также ступ. 32, 38 и 82)... 36. S. rivulorum.
— Псевдоподеции с выраженным основным стволиком. Филлокладии на кон-
чиках веточек обычно раздвинутые, кончики эти кажутся колючими. Це-
фалодии не бывают пленчатыми, до 2—3 мм в диам. (см. также ступ. 18) . . .
..................................................... 17. S. glareosum.
43(28). Филлокладии на концах псевдоподециев образуют листовидные, шпате-
левидные или вееровидные расширения, сверху покрытые коровым слоем,
снизу войлочные ..........................................44.
— Филлокладии не сливаются в широкие листовидные образования...45.
44. Филлокладии от Р оранжево краснеют . ...............50. S. wrightii.
— Филлокладии от Р желтеют или не изменяются в окраске...............
................................................3. S. apocalypticum.
45. Филлокладии пальцевидные и коралловидные, в меньшей степени, главным
образом в верхних растущих частях, бородавковидные и зерновидные, ни-
когда не бывают чешуйковидными или дланевидно-чешуйковидными. Це-
фалодии никогда не содержат Nostoc, Апотеции всегда конечные.......46.
— Филлокладии чешуйковидные, дланевидно-чешуйковидные, бородавковид-
ные, зерновидные, узелковидные, в меньшей степени коралловидно-че-
шуйковидные или коралловидно-дланевидные, с коралловидными или
пальцевидными краевыми выростами. Цефалодии с Nostoc или Stigonema.
Апотеции конечные или боковые ...................................57.
46. Филлокладии от Р оранжево краснеют...........................47.
— Филлокладии от Р не изменяются в окраске. Дальневосточные виды . . . 50.
47. Широко распространенный вид (см. также ступ. 69) ....U.S. dactylophyllum.
— Дальневосточные зарубежные виды .............................. 48.
48. Псевдоподеции пучковидно ветвятся наподобие маленького кустика или де-
ревца с сильно разветвленной кроной. Нижние филлокладии толстые,
0.5(1) мм толщ., несут на поверхности темный «мраморный» узор. Споры
широкие, 6.5—7.5(8) мкм шир.......................*S. curtatoides Asah.
— Псевдоподеции от простых до более или менее разветвленных на разном
уровне. Нижние филлокладии не более 0.2—0.3 мм толщ., гладкие или
пятнистые (в белых пятнышках раздвинутого корового слоя). Споры более
узкие, 3—5 мкм шир.................................................49.
49. Мириквидовая кислота присутствует. Филлокладии более крупные, 0.5—
2(3.3) мм дл., 0.2—0.3 мм толщ. (см. также ступ. 20)..................
.......................................*S. commixtum (Asah.) Asah.
— Мириквидовая кислота отсутствует. Филлокладии более мелкие, 0.3—
0.6(1.5) мм дл., 0.1—0.25 мм толщ.........*S. japonicum Th. Fr. (рис. 27).
50(46). Псевдоподеции свешивающиеся вниз по наклонной поверхности камня,
вялые, длинные, изогнутые, слабо разветвленные на равнозначные, утон-
чающиеся к концам ветви (см. также ступ. 63).......... 32. S. pendulum.
РОД STEREOCAULON
119
Рис. 27. StereocaulonJaponicumTh. Fr.
a — внешний вид псевдоподеция с апотециями и цефалоднями (стрелки — цефалодии); б — участок стволика
с филлокладиоидными веточками.
— Псевдоподеции торчащие, не поникающие и не свешивающиеся вниз....51.
51. Псевдоподеции примерно от середины или нижней трети умеренно или
сильно пучковидно ветвящиеся наподобие маленького деревца с довольно
плотной кроной или кустика, иногда простые ........................52.
— Псевдоподеции разветвляющиеся от основания на две или несколько равно-
значных ветвей, не имеют сходства с маленьким деревцем, но образуют
более или менее рыхлые розетки............................... 53.
52. Лобаровая кислота присутствует......................30. S. octomerum.
— Лобаровая кислота отсутствует, порфириловая (дендроидин) присутствует
(см. также ступ. 55)................................. 12. S. dendroides.
120
СЕМ. STEREOCAULACEAE
53. Цефалодии коричневые до черноватых, гроздевидные, мелкозернистые или
плохо сформированные, сидячие. Филлокладии обычно неровные, угловато
изогнутые, кончики их обычно утолщенные, часто крючковидно загнутые,
иногда округлые, часто темнеющие. На территории России пока не найден
(см. также ступ. 78)...............................(46). S. tennesseense.
— Цефалодии сероватые, плотно- или рыхлогроздевидные, крупнозернистые,
часто на более или менее длинных ножках. Филлокладии не угловатые,
кончики их не утолщенные и обычно светлые..........................54.
54. Филлокладии и филлокладиоидные веточки более короткие, до 1.5 мм дл.,
от бородавковидных до короткопальцевидных, пальцевидных и коралло-
видных. Порфириловая кислота присутствует, лобаровая отсутствует . . . 55.
— Филлокладии и филлокладиоидные веточки более длинные, до 2—3 мм дл.,
главным образом коралловидные, сильно ветвящиеся. Порфириловая кис-
лота отсутствует, лобаровая присутствует ..........................56.
55. Укороченных бородавковидных филлокладиев очень мало, преобладают ко-
ралловидные филлокладии; кончики филлокладиев не заострены. Розетки
не колючие (см. также ступ. 52)..................... 12. S. dendroides.
— Укороченные филлокладии развиваются наряду с вытянутыми; кончики их
боковых ответвлений заострены. Розетки колючие...........42. S. spinosum.
56. Апотеции красновато-коричневые, более светлые, гипотеций бесцветный, с
желтыми пятнами.......................................... 16. S. exutum.
— Апотеции черные или темно-бурые, гипотеций темно-бурый .... (28). S. nigrum.
57(45). Филлокладии в основном узелковидные, бородавковидные, бугорковид-
ные, крупинковидные или шариковидные, реже с примесью чешуйковидных,
иногда срастающиеся или разрастающиеся в неправильные чешуйки......58.
— Филлокладии чешуйковидные, дланевидно-чешуйковидные, дланевидные,
иногда с примесью бугорковидных или бородавковидных............65.
58. Филлокладии узелковидные, сливающиеся в округлые группки, иногда в
нижних частях псевдоподециев наблюдаются неясные чешуйки с темными
центрами. Цефалодии обычно с Nostoc................................59.
— Филлокладии бородавковидные, бугорковидные, шариковидные, всегда без
темных центров. Цефалодии большей частью со Stigonema..............60.
59. Филлокладии от Р красновато оранжевеют (см. также ступ. 30)........
.................................................... 4. S. arcticum.
— Филлокладии от Р слабо желтеют (см. также ступ. 30)...5. S. arenarium.
60. Филлокладии, особенно в верхних частях псевдоподециев, имеют вид обо-
собленных белых, иногда несколько приплюснутых шариков, обычно ярко
выделяющихся на более темном фоне поверхности......................61.
— Филлокладии в виде белых шариков на темном фоне отсутствуют......62.
61. Псевдоподеции простые или слабо ветвящиеся, до 1 (1.5) см выс., не деревя-
нистые, почти вальковатые (см. также ступ. 22).........................
............................................ 35. S. pseudodepreaultii.
— Псевдоподеции обильно ветвящиеся на равнозначные ветви, до 1.5—3(3.5) см
выс., деревянистые, при ветвлении сплюснутые............13. S. depreaultii.
62. Филлокладии на поверхности неясно крапчатые, с довольно темными, не-
сколько вдавленными пятнышками или точками, образующими неясный
узор. Дальневосточный вид............ ................20. S. hokkaidense.
— Филлокладии без узора ......................................... 63.
63. Псевдоподеции слабые, не деревянистые, стелющиеся и свисающие вниз,
скудно ветвящиеся, к концам обычно утончающиеся. Цефалодии со
Stigonema. Курильские о-ва (см. также ступ. 50)..... . 32. S. pendulum.
— Псевдоподеции жесткие, деревянистые, торчащие или прижатые, часто пуч-
ковидно разветвленные. Цефалодии с Nostoc и Stigonema ......... 64.
РОД STEREOCAULON
121
64. Образует торчащие компактные округлые, часто имеющие вид миниатюрной
цветной капусты подушечки. Филлокладии неправильно-шаровидные, не-
правильно-крупинковидные с неровной, как бы мятой поверхностью, иног-
да соредиевидные, скученные, но не сливающиеся (см. также ступ. 15) ... .
......................................................6. S. botryosum.
— Образует прижатые, легко разваливающиеся подушечки. Филлокладии сли-
ваются в дланевидные чешуйки или узловатые веточки (см. также ступ. 83)
....................................................14. S. depressum.
65(57). Филлокладии с темными центрами....................... 66.
— Филлокладии без темных центров................................67.
66. Филлокладии от Р оранжево краснеют, чешуйковидные, листовидные, но не
зонтиковидные. Апотеции боковые, мелкие. Широко распространенный вид
(см. также ступ. 11 и 20)........................... 49. S. vesuvianum.
— Филлокладии от Р желтеют. Среди чешуйковидных филлокладиев попадаются
зонтиковидные, на тонких ножках. Апотеции конечные .... 23. S. lambii.
67. Филлокладии от Р оранжевеют....................; ............ 68.
— Филлокладии от Р не меняются в окраске или желтеют.............72.
68. Апотеции многочисленные......................................69.
— Апотеции встречаются редко.................................. 71.
69. Псевдоподеции голые, редко наверху с паутинистым войлочком. Цефалодии
на боковых ответвлениях, со Stigonema (см. также ступ. 47)...........
..............................................U.S. dactylophyllum.
— Псевдоподеции с 'хорошо развитым войлочком, лишь в основании иногда
голые. Цефалодии на брюшной стороне псевдоподециев, с Nostoc .... 70.
70. Войлочек образует толстый, серый или темно-серый клочковатый чехол,
полностью покрывающий псевдоподеции. Цефалодии крупинковидные, ре-
дко собранные в небольшие группки, обычно покрытые войлочком (см.
также ступ. 33)..................................... 47. S. tomentosum.
— Войлочек более тонкий и гладкий, в основании иногда исчезающий. Цефа-
лодии обычно плотногроздевидные, крупнозернистые или почти шаровид-
. ные, редко в виде отдельных крупинок (см. также ступ. 34 и 71).....
..............................................26. S. myriocarpum.
71. Цефалодии многочисленные, плотногроздевидные, мелкозернистые, со
Stigonema ................................... 40. S. sibiricum.
— Цефалодии плотногроздевидные, крупнозернистые или почти шаровидные,
редко в виде отдельных крупинок, с Nostoc (см. также ступ. 34 и 70). . .
...................................................26. S. myriocarpum.
72(67). Псевдоподеции голые, лишь в самом верху может развиваться слабый,
еле заметный войлочек . .....................................73.
— Псевдоподеции всегда более или менее войлочные.................79.
73. Цефалодии редкие, часто незаметные........................... . 74.
— Цефалодии многочисленные.......................................76.
74. Псевдоподеции полностью голые. Часто развиваются филлокладиоидные ве-
точки. Цефалодии со Stigonema. Европейский субокеанический вид, на
территории России пока не найден....................(15). S. evolutum.
— Верхние ответвления псевдоподециев обычно войлочные. Филлокладиоид-
ные веточки не развиваются. Цефалодии с Nostoc или Stigonema.75.
75. Филлокладии вытянутые, тонкие, далеко спускающиеся вниз по стволикам.
Цефалодии хорошо сформированные, с Nostoc или Stigonema (см. также
ступ. 76 и 87) ... ............................... 22. S. intermedium.
— Филлокладии сплюснутые, толстые, сосредоточенные на веточках. Цефало-
дии часто плохо сформированные, с Nostoc (см. также ступ. 83)........
..............................................19. S. groenlandicum.
122
СЕМ. STEREOCAULACEAE
76. Кроме цефалодиев со.Stigonerna, расположенных на разветвлениях, на
брюшной стороне псевдоподециев развиваются крупнозернистые, более
светлые, часто зеленоватые или синеватые цефалодии с Nostoc, Стволики
шершавые, всегда со следами паутинистого или бархатистого, редко клоч-
коватого войлочка, до 4—7 (9) см дл. (см. также ступ. 75 и 87) . ........
...................................................22. S. intermedium.
— Цефалодии только со Stigonerna, плотногроздевидные, мелкозернистые,
иногда плохо сформированные, коричневые и черновато-коричневые. Ство-
лики голые, лишь кончики веточек могут быть слабо опушены, не более
3(5) см дл............................................................77.
77. Образует беловатые компактные, несколько прижатые подушечки. Филло-
кладии светлые, от округлых до дланевидно-чешуйковидных и чешуйко-
видных, часто очень неправильной формы, с более или менее вытянутыми,
подвернутыми вниз краями, с уплощенной центральной частью, иногда
сливающиеся, на поверхности филлокладиев обычно развивается неясный
узор. Встречается на Камчатке................................43. S. sterile.
— Подушечки или розетки торчащие, не беловатые. Края филлокладиев не
подворачиваются вниз, узор не развивается.............................78.
78. Образует жесткие рыхлые розетки. Филлокладии более длинные, до 1 (2) мм
дл. (см. также ступ. 53).......................... (46). S. tennesseense.
— Образует компактные, довольно плотные, обычно темно-серые подушечки
или более или менее рыхлые дернинки. Филлокладии мелкие, до 0.5(0.8) мм
дл. Широко распространен..............................44. S. subcoralloides.
79(72). Апотеции боковые, мелкие, до 0.5—1 (2.9) мм в диам., обычно многочис-
ленные. Редкий дальневосточный вид (см. также ступ. 86)...................
.......................................................37. S. sasakii.
— Апотеции, если и многочисленные, то не боковые, а конечные, более круп-
ные ................................................................. 80.
80. Войлочек образует гладкий, губчатый или фетровый чехол, который в ниж-
них частях псевдоподециев может отсутствовать. Цефалодии обычно с
Nostoc, редко со Stigonerna.......................................... 81.
— Войлочек клочковатый или паутинистый, ровного чехла не образуется. Це-
фалодии со Stigonerna, но иногда на том же псевдоподеции могут встре-
чаться цефалодии с Nostoc........................................... 84.
81. Войлочек хорошо ^развитый, на брюшной стороне псевдоподеция обычны
войлочные бугры, содержащие часто крупинковидные цефалодии. На спин-
ной стороне псевдоподециев соприкасающиеся филлокладии обычно обра-
зуют сплошную поверхность (см. также ступ. 39 и 40).......... 2. S. alpinum.
— Войлочек тонкий, фетровый, бугры не образуются. Филлокладии иногда слива-
ются в более крупные чешуи, но сплошной поверхности не образуют .... 82.
82. Псевдоподеции равномерно покрыты тонким войлочным покровом, пучко-
видное ветвление не наблюдается. На камнях встречается очень редко,
только на первичной почве (см. также ступ. 32, 38 и 42)..................
.....................................................36. S. rivulorum.
— Основания псевдоподециев голые, часто наблюдается пучковидное ветвле-
ние .............................................................. 83.
83. Основной стволик хорошо выражен; таллом в виде обычно торчащих дерни-
нок. Содержит атранорин, мириквидовую, перлатоловую и анциаевую кис-
лоты (см. также ступ. 75) . ..........................19. S. groenlandicum.
— Основной стволик не выражен; таллом в виде прижатых дернинок. Содержит
только атранорин (см. также ступ. 64)....................14. S. depressum.
84(80). На боковых ответвлениях .развиваются многочисленные клубочковидные
или плотногроздевидные, мелкозернистые, темно- или черно-коричневые
РОД STEREOCAULON
123
цефалодии со Stigonerna, цефалодии с Nostoc отсутствуют. Филлокладии
мелкие, обычно с поникающими краевыми выростами. Широко распрост-
раненный вид (см. также ступ. 36)....................31. S. paschale.
— Цефалодии со Stigonerna отсутствуют, или их мало. На брюшной стороне
псевдоподециев могут развиваться цефалодии с Nostoc. Краевые выросты
филлокладиев не поникающие...................................... 85.
85. Подушечки пепельно-серые, покрытые серым войлочком, снизу черноватые.
Филлокладии, тесно соприкасаясь своими краями, обычно образуют на
спинной стороне разветвлений коровидные образования. Встречается в ев-
ропейской части России...............................39. S- saxatile.
— Подушечки сероватые, но не бывают темно- или пепельно-серыми, снизу не
чернеют, войлочек светлый. Филлокладии обычно не образуют коры .... 86.
86. Псевдоподеции более крупные, до 4—9 см выс., 2(3) мм толщ., прочно при-
растающие к субстрату и образующие обычно более или менее дорсивент-
ральные подушки или розетки. Апотеции встречаются часто, конечные,
крупные, до 3—5 мм в диам...........................................87.
— Псевдоподеции несколько мельче, до 3—5 см выс., (0.7)1—1.2(1.7) мм
толщ., слабо прирастающие к субстрату и образующие дернинки. Апотеции
боковые, мелкие, до 1 мм в диам. Редкий дальневосточный вид (см. также
ступ. 79)................................,............ 37. S. sasakii.
87. Псевдоподеции простые или слабо разветвленные на равнозначные ветви, с
немногочисленными, вверх укорачивающимися веточками, от чего кажут-
ся заостренными. Филлокладии толстоватые (см. также ступ. 36 и 40) . . .
...........................................................18. S. grande.
— Псевдоподеции сильно разветвленные на равнозначные ветви и хорошо
развитые боковые ответвления, не кажутся заостренными. Филлокладии
тонкие, вытянутые. Дальневосточный вид (см. также ступ. 75 и 76)...
.................................................22. S. intermedium.
1. Stereocaulon alpestre (Flot.) Dombr. (= 5. tomentosum Fr. var. alpestre
Flot.) — Стереокаулон приальпийский.
Таллом образует рыхлые или плотные, более или менее прижатые крупные
подушки или дернинки до 13—15 см в диам., сверху часто кажущиеся зерни-
стыми.1 Псевдоподеции простые или слабо разветвленные, дорсивентральные,
обычно односторонне расходящиеся, как бы разбегающиеся, крупные, до 3—
4(6.5) см выс., толстые, до (1)1.5—1.7 мм толщ., вальковатые, при ветвлении
иногда несколько сплюснутые, до 2 мм шир., с укороченными боковыми ответ-
влениями, иногда с загнутыми на брюшную сторону кончиками, слабо прикреп-
ленные к субстрату. Войлочек сероватый, обычно образует ровный фетровый
или тонкогубчатый чехол, реже паутинистый или губчатый, типа S. alpinum,
иногда с пролысинками, очень редко клочковатый или отсутствует. Филлокла-
дии толстоватые, бугорковидные, чешуйковидно-бугорковидные, бугорковидно-
чешуйковидные, неправильно глыбковидные, дланевидно-чешуйковидные, иногда
сливающиеся основаниями в более крупные, до 1 —1.5 мм дл., чешуйки наподо-
бие филлокладиев 5. tomentosum, обычно с бугорчатой поверхностью, с более
или менее дифференцированными краевыми выростами. Выросты от неясных,
бугорковидных до более или менее вытянутых. На концах веточек филлокладии
часто скучены в бугорчатые грозди, ниже соприкасающиеся филлокладии часто
образуют бугорчатые поверхности, от чего дернинка иногда кажется зернистой.
Цефалодии крупинковидные, собранные в бесформенные кучки, плотногрозде-
видные, крупнобугорчатые или шаровидные, иногда трещиноватые, типа
1 Если о первичном слоевище ничего не сказано, то оно отсутствует.
124
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 28. Stereocaulon alpinum Laur.
a — внешний вид псевдоподеция со спинной стороны; б — то же с брюшной.
S. glareosum, 0.4—0.8(2) мм в диам., от светло- до темно-коричневых или голу-
бовато-коричневые, обычно опушенные, редко голые, с Nostoc, иногда незамет-
ны. Апотеции конечные или на концах укороченных боковых веточек, простые,
редко из неразошедшихся долек, 1—2 мм в диам., темно- или черно-коричне-
вые, с красноватым оттенком. От Р филлокладии обычно интенсивно окраши-
ваются в оранжевый цвет. Содержит атранорин и стиктовую, иногда норстик-
товую кислоту.
На обнаженной и слабо замшелой почве, мелкоземе, гравии и щебне, на
вулканических породах; на первичной и замшелой почве камней, редко на голых
поверхностях. В горных и равнинных тундрах, на альпийских лугах, в субаль-
пийских ольшаниках и лиственничных лесах, в субальпийском поясе гор, в
Арктике и Субарктике.
Арктика (Земля Франца-Иосифа, п-ов Таймыр, о-в Врангеля, Чукотский
п-ов), Ленинградская обл.(?), Большеземельская тундра, Алтай, Якутия, Амур-
ская обл., п-ов Камчатка. — Европа (Чехия, Словакия, Польша — высоко в
горах, Россия), Азия (Россия). Распространение изучено недостаточно.
Внешне бывает похож на 5. alpinum, S. tomentosum и 5. myriocarpum. От
5. alpinum отличается более бедным ветвлением, сероватым войлочком, более
крупными цефалодиями и реакцией с Р, от S. tomentosum — формой филло-
кладиев, более бедным ветвлением, характером войлочка, величиной и распо-
ложением апотециев. Отличия от S. myriocarpum см. в примечании к этому
виду.
2. Stereocaulon alpinum Laur. [= S. tomentosum Fr. var. alpinum Th. Fr.,
S. paschale (L.) Hoffm. var. alpinum Mudd] — Стереокаулон альпийский
(рис. 28 и 29).
Таллом образует рыхлые либо более или менее плотные дернинки или поду-
шечки. Псевдоподеции светло-серые, 1—4(8) см выс., 0.3—1(2) мм толщ., пря-
мостоячие или распростертые, дорсивентральные, иногда с подогнутыми на
брюшную сторону кончиками веточек, обычно слабо прикрепленные к субстра-
ту. Войлочек губчатый, обычно хорошо развитый и образующий на брюшной
поверхности характерные бугры, реже скудный. Филлокладии толстоватые, бо-
родавковидные до неправильно чешуйковидных, с короткими, иногда утолщен-
РОД STEREOCAULON
125
Рис. 29. Stereocaulon alpinum Laur.
a — верхняя часть псевдоподеция с апотециями, вид со спинной стороны; б — верхняя часть псевдоподеция с
брюшной стороны; в — филлокладии на конце веточки, вид со спинной стороны; г — группа филлокладиев со
спинной стороны.
ными краевыми выростами, по краю городчатые, на спинной стороне часто
соприкасающиеся и образующие сплошную поверхность, иногда обособленные,
несливающиеся. Цефалодии крупинковидные до плотногроздевидных, крупно-
зернистые, зеленовато- или голубовато-серые, с Nostoc. Апотеции встречаются
редко, конечные, 1—2(4) мм в диам., плоские до слабовыпуклых. Пикнидии
очень редки. Филлокладии от Р желтеют. Содержит атранорин, лобаровую
кислоту и (3-ситостерин.
На почве, замшелых и, редко, голых камнях, на песчаных дюнах. Является
постоянным компонентом лишайниковых и мохово-лишайниковых группировок
в арктических пустынях, тундрах, редколесьях, лесах на севере и во многих горных
районах.
126
СЕМ. STEREOCAULACE АЕ
Рис. 30- StereocaulonapocalypticurnNyV
Внешний вид. псевдоподеция.
p. platycladum Frey.
сплюснутые подушечки.
Арктика, тундровая и лесная зоны России,
Урал, Кавказ, Алтай, Дальний Восток. — Ев-
ропа, Азия, Сёв., Центр, и Юж. Америка, Грен-
ландия.
Var. alpinum. — Псевдоподеции дорсивен-
тральные, не более 5 см выс., 0.5—1(2) мм
толщ.
F. alpinum . — Псевдоподеции образуют
рыхлые дернинки или подушечки. Филлокла-
дии бородавковидные до неправильно че-
шуйковидных, обычно обособленные, несли-
вающиеся. — Встречается на почве и замше-
лых или задернованных камнях.
— Псевдоподеции собраны в довольно плотные
Филлокладии чешуйковидные, по краю городчатые,
до дланевидно-чешуйковидных, соприкасающиеся и сливающиеся краями в
трещиноватую, бугорчатую «кору». — Встречается на замшелых и голых
камнях.
Var. erectum Frey. — Псевдоподеции прямостоячие, крупные, до 6(8) см выс.
О сходстве со 5. grande и 5. paschale см. в примечании к 5. grande.
Var. gracilinum (Th. Fr.) H. Magn. — Псевдоподеции распростертые, мелкие,
до 1.5 см выс. и 0.3<—0.4 (0.7) мм толщ. Филлокладии до 0.4 мм в диам. —
Встречается на песчаных дюнах.
5. alpinum непосредственно связан со 5. rivulorum, S. glareosum, 5. alpestre и
5. grande (см. описания этих видов).
3. Stereocaulon apocalypticum Nyl. — Стереокаулон апокалиптический
(рис. 30).
Таллом образует прочно прирастающие к субстрату, сверху серовато-зеле-
новатые, пестрые, снизу черноватые подушечки или дернинки, состоящие из
разветвленных псевдоподециев, заканчивающихся шпателевидно расширенны-
ми, с извилистыми приподнятыми краями филлокладиями. Стволики 2—4 см
выс., ветвящиеся, голые, черные, деревянистые. Филлокладии до 1 см дл., 0.2—
0.5 см шир., сверху с развитой корой, снизу лишенные корового слоя, белые.
Цефалодии многочисленные, черноватые, крупные. Апотеции встречаются ре-
дко, мелкие, до 1 мм в диам., на краях филлокладиев. Филлокладии от Р
желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атранорин и лобаровую кис-
лоту. Подробнее см. в описании 5. wrightii.
На голых камнях и скалах.
Северо-западная часть Среднесибирского плоскогорья, Магаданская обл.,
Чукотский п-ов, Якутия, Бурятия, Читинская и Амурская обл., Хабаровский и
Приморский края, п-ов Камчатка. — Сев; Азия (Россия, Китай, Япония), Сев.
Америка (Аляска).
Отличается от 5. wrightii только химически.
4. Stereocaulon arcticum Lynge — Стереокаулон арктический (рис. 31 и 32).
Таллом образует рыхлые или довольно плотные, слабо, реже более или менее
прочно прирастающие к субстрату подушечки или дернинки. Псевдоподеции до
4 см выс., до 1.5—2(2.5); мм толщ., слабо ветвящиеся, прямостоячие, как бы
РОД STEREOCAULON
127
Рис. 31. Stereocaulon arcti cum Lynge.
> Внешний вид псевдоподециев.
вытягивающиеся вверх, несколько пестрые и зернистые от беловатых филло-
кладиев. Стволики деревянистые, покрытые рыхлогубчатым или клочковатым
войлочком, местами с пролысинками, книзу обычно голые. Филлокладии боро-
давковидные, чешуйковидные, узелковидные, беловатые от толстого разросше-
гося края, часто закрывающего собой центральную, темную часть, обычно со-
бранные в небольшие группки, иногда сливающиеся. Цефалодии плотногрозде-
видные, крупнозернистые или в виде отдельных крупинок, до 0.5—1.3 мм в
диам., зеленовато- или голубовато-коричневые, светло-коричневые или корич-
невые, обычно с Nostoc, но иногда на том же псевдоподеции со Stigonema или
со свободноживущими нитями этой водоросли. Апотеции встречаются очень
редко, боковые, мелкие, до 0.6—=1 мм в диам., вогнутые до выпуклых. Филло-
кладии от Р красновато оранжевеют. Содержит атранорин, стиктовую и неболь-
шое количество норстиктовой кислоты.
На мелкощебнистой влажной почве, на земле и мхах, редко на голом камне.
Мурманская обл. (Печенга, п-ов Рыбачий), Новая Земля, п-ова Чукотский
и Камчатка, Дальний Восток. — Сев. Европа (Швеция, Норвегия, о-в Ян-Май-
Рис. 32. Stereocaulon ar cticum Lynge.
а—в — филлокладии; г — группа цефалодиев.
128
СЕМ. STEREOCAULACEAE
ен, Исландия, Шпицберген, Финляндия, Россия), Сев. Азия (Россия), Сев.
Америка (Канада, Аляска), Гренландия.
Var. arcticum. — Псевдоподеции более 1.2 см выс.
Var. turjaense (Ras.) Lamb. — Псевдоподеции менее 1.2 см выс. Описан из
Печенги.
5. arcticum отличается от 5. arenarium только химически.
5. Stereocaulon arenarium (Savicz) Lamb [= 5. denudatum Flk. var. pulvinatum
(Schaer.) Flot. f. arenarium Savicz ] — Стереокаулон песчаный.
Таллом образует компактные полу шаровидные или сплющенные подушечки
или дернинки, слабо или довольно плотно прикрепляющиеся к субстрату. Псев-
доподеции до 1—3 см выс., до 0.6—1.3 мм толщ., прямые или лежачие, почти
простые или более или менее разветвленные, как бы вытягивающиеся вверх,
несколько пестрые и зернистые от беловатых филлокладиев. Стволики деревя-
нистые, снизу голые, сверху с волокнистым или губчатым толстым войлочком.
Филлокладии от узелковидных и бородавковидных до щитовидных, 0.2—
0.8(1) мм в диам., с более темными центрами и светлыми беловатыми краями,
собранные в группки. Цефалодии крупинковидные или гроздевидные, зернистые
или бугорчатые, до 0.3—1(2) мм в диам., от бледно- до темно-коричневых или
синевато-зеленые, с Nostoc, реже на том же псевдоподеции со Stigonerna, иногда
со свободноживущими нитями этой водоросли. Апотеции встречаются иногда,
боковые, мелкие, до 0.5—1 мм в диам., слабовогнутые до слегка выпуклых,
черноватые. Филлокладии от Р слабо желтеют. Содержит атранорин и порфи-
риловую кислоту.
На почве, мхах, реже на голых скалах.
Мурманская обл. (Печенга), п-ова Чукотский и Камчатка. — Сев. Европа
(о-в Ян-Майен, Исландия, Финляндия, Россия), Сев. Азия (Россия), Сев. Аме-
рика (Аляска, Канада), Гренландия.
Отличается от 5. arcticum только химически.
6. Stereocaulon botryosum Ach. (= 5. fastigiatum Anzi) — Стереокаулон гроз-
девидный (рис. 33 и 34).
Иногда развивается пылевидное первичное слоевище. Таллом образует ком-
пактные округлые жесткие, часто имеющие вид миниатюрной цветной капусты,
подушечки до 4 см в диам. с узкой площадочкой прикрепления, прочно прира-
стающие к камню. Псевдоподеции пучковидно ветвящиеся, мощные, до 2(3) см
выс., до 0.5—2(4) мм толщ., деревянистые, голые, иногда сверху паутинисто-
войлочные. Филлокладии неправильно шаровидные, неправильно крупинковид-
ные, бородавковидные, с неровной поверхностью — как бы мятые, иногда соре-
диевидные или образующие соредии, плотно скученные, но не сливающиеся и
не образующие чешуй, серовато- или голубовато-белые, матовые. Цефалодии
плотногроздевидные, крупнозернистые, темно-зеленовато-серые, светло-серова-
то-коричневые, с Nostoc или Stigonerna. Апотеции крупные, до 1.5—3 мм в
диам., самые крупные делятся на многочисленные диски, конечные, на удли-
ненных веточках или на уровне поверхности подушечки. Пикнидии часто мно-
гочисленные. Филлокладии от Р не изменяются в окраске. Содержит атранорин
и порфириловую кислоту.
На голых камнях и скалах.
Арктика (Кольский п-ов, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Чукотский
п-ов), Урал, северная часть Магаданской обл., п-ов Камчатка, о-в Сахалин,
Курильские о-ва (Итуруп), Приморский край (северная часть Сихотэ-Али-
ня). — Европа (Исландия, Шпицберген, Швеция, Норвегия, Финляндия, Аль-
пы, Россия), Сев. Америка (Аляска, Канада), Гренландия.
РОД STEREOCAULON
129
Рис. 33. Stereocaulon botryos uni Ach.
Внешний вид таллома.
Рис. 34. Stereocaulon botryosum Ach.
a — кончик веточки с филлокладиями; б — филлокладии; в — участок стволика с цефалодиями.
9 Определитель лишайников, вып. 6
гзо
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Кроме типовой описано еще 5 форм, отмеченных из Швеции, Норвегии и
Финляндии. Приведем здесь лишь 5. botryosum f. subglobuliferum Lamb, возмож-
ность перепутать которую с другими видами не исключена. На верхушках
псевдоподециев этой формы развиваются почти шаровидные головчатые сорали.
Морфологически тождественна 5. spathuliferum f. globuliferum, от которой отли-
чается только химически — отсутствием стиктовой и норстиктовой кислот и,
следовательно, отсутствием реакции с Р. От 5. capitellatum кроме разницы в
составе лишайниковых веществ отличается деревянистыми стволиками и фор-
мой роста.
7. Stereocaulon capitellatum Н. Magn. (= 5. farirtaceum H. Magn.) — Стерео-
каулон мелкоголовчатый.
Таллом образует плотные подушечки, покрытые обильными шаровидными
соралями, прочно прирастающие к субстрату. Иногда развивается скоро исчеза-
ющее пылящее зернистое первичное слоевище. Псевдоподеции 1 —1.5(2) см
выс., 0.3—1 мм толщ., не деревянистые или деревянистые, прямые, но несколько
полегающие, не дорсивентральные, светлые, слабовойлочные. Филлокладии,
если имеются, зерновидные, бородавковидные до чешуйковидных, распадающи-
еся в соредии и сливающиеся в головчато-шаровидные грязно-белые сорали до
0.4—0.9 мм в диам. Более старые псевдоподеции бывают почти полностью по-
крыты тонкомучнистыми или почти голыми соралями, придающими всему сло-
евищу слегка буровато-серый или розоватый оттенок. Цефалодии плотногрозде-
видные, коричнево-серые или коричневые, до 0.5—3 мм в диам., иногда плохо
заметные, с Nostoc. От Р филлокладии и соредии слабо желтеют. Содержит
атранорин, перлатоловую, анциаевую и мириквидовую кислоты, редко только
атранорин.
На голых камнях и почве.
П-ов Ямал, Чукотский п-ов. — Европа (Исландия, Швеция, Норвегия, Фин-
ляндия, Австрия, Швейцария, Россия), Азия (Россия), Гренландия.
Возможно, распространен более широко, но трудно отличается от других
соредиозных видов рода, в особенности от 5. botryosum f. subglobuliferum (см.
описание этого вида).
8. Stereocaulon condensatum Hoffm. — Стереокаулон сжатый (рис. 35 и 36).
Первичное слоевище развито всегда и состоит из тесно скученных на темно-
сером тонком подслоевище многочисленных довольно крупных филлокладиев,
к краям раздвинутых, а в центре сливающихся, иногда в сплошную бугристую
корку, между филлокладиями развиваются многочисленные черные щетинистые
или мелкозернистые цефалодии. Псевдоподеции мелкие, 0.2—0.7(1.5) см выс.,
0.8—1.2 мм толщ., прямые, сверху слабо разветвленные, с тонковойлочной по-
верхностью, иногда отсутствуют. Филлокладии толстоватые, покрывают псевдо-
подеции от самого основания и особенно не отличаются от филлокладиев пер-
вичного слоевища, мелкозерновидные, булавовидные, короткокоралловидные до
неправильно чешуйковидно-коралловидных, обычно со светлыми утолщенными,
очень короткими бугорковидными выростами.- Цефалодии коричнево-черные
или серые, плохо сформированные или плотногроздевидные, на псевдоподециях
и первичном слоевище, чрезвычайно многочисленные, мелкозернистые или ко-
роткощетинистые (как у 5. paschale), со Stigonema. Апотеции конечные, на
псевдоподециях и филлокладиях первичного слоевища, 1—2(2.8) мм в диам., от
плоско-выпуклых, с тонким, более светлым краем до выпуклых, с подвернутыми
краями. Пикнидии погруженные, на первичном слоевище. Филлокладии от Р
слабо желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту, иногда только атра-
норин.
РОД STEREOCAULON
131
Рис. 35. Stereocaulon condensatum Hoffm.
Внешний вид таллома.
На обнаженной, главным образом уплотненной песчаной почве, вулканиче-
ском пепле, камнях, скоплениях пепла.
Мурманская обл., Карелия, северо-западная часть Среднесибирского плоско-
горья- (плато Путорана), п-ова Таймыр и Чукотский, север Читинской обл.,
Рис. 36. Stereocaulon condensation Hoffm.
А — фрагмент первичного слоевища (ц — цефалодий, п — подслоевище, ф — филлокладии); Б — псевдоподе-
ции; В — филлокладии псевдоподеция (ап — апотеций); Г — молодой псевдоподеций с цефалодиями (ц) при
основании.
132
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Магаданская обл., п-ов Камчатка, Сахалин, Курильские о-ва. — Европа, Азия
(Россия, Монголия, Япония), Сев. Америка, Гренландия.
Из-за сильно развитого первичного слоевища может быть иногда спу-
тан со S. glareosum. от которого, однако, хорошо отличается черноватыми,
зернистыми или щетинистыми цефалодиями со Stigonema. тогда как S. gla-
reosum имеет светло-коричневые или желтоватые желатинозные цефалодии
с Nostoc,
9. Stereocaulon coniophyllum Lamb — Стереокаулон цикутолистный.
Первичное слоевище обычно отсутствует. Таллом образует компактные ро-
зетки или подушечки, беловатые от пушистых соралей. Псевдоподеции 1.5—
4(5.5) см выс., (0.5)0.8—3 мм толщ., дорсивентральные, местами сплюснутые,
деревянистые, голые, реже тонковойлочные. Боковые ответвления в верхних
частях шпателевидно уплощенные, сверху покрытые коровым слоем, снизу со-
редиозные. Филлокладии неясно чешуйковидные, на спинной стороне веточек
сливающиеся в неправильные чешуи. Соредии от тонко- до грубозернистых.
Цефалодии многочисленные, первичномешочковые,1 черновато-коричневые или
зеленовато-темно-коричневые, плотно- или рыхлогроздевидные, крупнозерни-
стые, 0.2—0.7(1) мм в диам., обычно с Nostoc. Апотеции верхушечные, 1.5—
4 мм в диам., сначала слабо вогнутые, с буроватым краем, затем сильно выпук-
лые, неокаймленные, иногда делящиеся на вторичные диски, темно-коричневые
до черноватых. Споры (4)6—8-клеточные, 40—55(65) х 3.5—4 мкм. Коровой
слой и соредии от Р сернисто желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кис-
лоту.
На влажных скалах.
Кавказ. — Европа (Швеция, Норвегия, Финляндия, Австрия), Азия (север-
ная часть Индии — Сикким, Непал, Япония), Сев. Америка (Канада, Аляска),
Африка (Уганда).
10. Stereocaulon curtatum Nyl. — Стереокаулон укороченный (рис. 37).
Таллом представлен густым, образующим плотную щетку щетинистым пер-
вичным слоевищем с вкраплениями черных подушковидных цефалодиев и воз-
вышающимися над ним, щетинистыми от филлокладиев псевдоподециями, за-
канчивающимися крупными коричнево-черными апотециями. Первичное слое-
вище пепельно-сизое, из зерновидных, пальцевидных или коралловидных,
вертикально вытянутых, прижатых друг к другу, с неясно выраженной серова-
той пятнистостью филлокладиоидных веточек, (1)3—4.5 мм дл., (0.2)0.25—
0.3(0.4) мм толщ. Псевдоподеции 1—1.6 см выс., 0.5—1(1.4) мм толщ., прямые
или лежачие, простые или слабо ветвящиеся, деревянистые, голые или неясно
тонко опушенные, местами сплюснутые, с всесторонне или дорсивентрально
расположенными филлокладиями. Филлокладии на всем протяжении от боро-
давковидных до коралловидных, но в основном короткопальцевидные и корот-
кокоралловидные, 0.3—1.4(2.5) мм дл., 0.25(0.3) мм толщ., с более светлыми,
немного утолщенными, часто несколько раздвоенными верхушками. Цефалодии
располагаются среди филлокладиев первичного слоевища и на основаниях псев-
доподециев, до 1.5—5 мм в диам., плотногроздевидные, от мелко- до крупнозер-
нистых, иногда дольчатые, серо-коричневые, голубовато- или коричневато-се-
рые, оливково- или коричневато-черные, со Stigonema. Апотеции верхушечные,
, 1 Единственный случай среди распространенных в России видов. Цефалодии этого типа внутри
плотные, с узкими трубчатыми, разнообразно направленными или палисадными просветами гиф,
сверху покрытые желатинозным коровым слоем.
РОД STEREOCAULON
133
Рис. 37. Stereocaulon curtatum Nyl.
a — верхняя часть псевдоподеция; б — группа филлокладиев при основании; в — цефалодии.
часто скученные по 2—3 на коротких веточках, 2—3(5) мм в диам., от плоских,
с развитым краем до выпуклых, без края, матовые. Гипотеций 60—70 мкм
толщ., бурый. Споры 8-клеточные, часто с немногими продольными перегород-
ками, 25—45 X (5)6—8(9.5) мкм. Филлокладии от Р бледно желтеют. Содержит
атранорин и мириквидовую кислоту.
На голых камнях.
Камчатка (Эссо), Курильские о-ва (о-в Итуруп). — Азия (Япония — о-в
Хонсю).
Внешне сходен со 5. saviczii и 5. octomerum. От 5. saviczii отличается мень-
шими размерами, более длинными пальцевидными и коралловидными филло-
кладиями с гладкой, лишенной рисунка поверхностью, продольно-перегородча-
тыми спорами и набором лишайниковых веществ, от 5. octomerum — наличием
первичного слоевища, слабой степенью разветвления псевдоподециев, продоль-
но-перегородчатыми спорами и химически.
134
СЕМ. STEREOCAULACEAE
1 1. Stereocaulon dactylophyllum Flk. — Стереокаулон пальчатолистный
(рис. 38 и 39).
Первичное слоевище скоро исчезает, реже хорошо развито. Таллом образует
жесткие розетки или подушечки до 3—6(9) см в диам., темно-серые или серо-
коричневые, прочно прирастающие к субстрату узкой площадочкой прикрепле-
ния. Псевдоподеции 2—6(8) см выс., 1—2(3) мм шир., сильно разветвленные, в
Рис. 38. Stereocaulon dactylophyllum Flk.
Внешний вид таллома: а — спинная сторона, б — брюшная сторона.
РОД STEREOCAULON
135
Рис. 39. Stereocaulon dactylophyllumTXk.
a—d — форма филлокладиев; e — филлокладии с цефалодием (стрелка — цефалодий).
центральной части подушечки прямостоячие, боковые или стелющиеся, дорси-
вентральные. Стволики более или менее деревянистые, вальковатые, при ветв-
лении несколько уплощенные, с анастомозами, светлые, коричневые, к основа-
нию темнеющие, голые, лишь на верхних веточках с тонким беловатым, розо-
ватым, светлым или темно-серым, редко хорошо развитым паутинистым
войлочком. Филлокладии и филлокладиоидные веточки располагаются главным
образом на спинной стороне стволиков и боковых ответвлений, пальцевидные и
коралловидные до дланевидно-коралловидных и дланевидных, часто сливающи-
еся основаниями в дланевидные и звездчатые чешуйки, иногда, сливаясь, обра-
зуют сплошные поверхности на спинной стороне веточек. Цефалодии от редких
до более или менее многочисленных, на боковых ответвлениях, плотногрозде-
видные, мелкозернистые, 0.5—0.6(2) мм в диам., коричнево-серые и серовато-
коричневые, со Stigonerna. Апотеции обыкновенно многочисленные, верхушечные,
иногда кажутся боковыми, 1—2 мм в диам., от плоских, с заметным более светлым
краем до сильно выпуклых, с подвернутыми краями, иногда делящиеся, бледно-,
красновато-темно- или черновато-коричневые. Пикнидии до 0.2 мм в диам. Фил-
локладии от Р красновато оранжевеют. Содержит атранорин, стиктовую и следы
норстиктовой кислоты.
На голых и замшелых камнях и ч скалах, главным образом в затененных
местах, в лесах.
Мурманская обл., Республика Коми (к северо-востоку от г. Сыктывкара),
Красноярский край. — Европа, Сев. Америка (Канада, США), Гренландия.
136
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 40. Stereocaulon depreaultii Del.
Внешний вид псевдоподециев.
Имеется ряд форм, но все они встречаются в Европе, за пределами России. Здесь
упомянем лишь f. sessile Lamb, имеющую хорошо развитое первичное слоевище.
12. Stereocaulon dendroides Asah. — Стереокаулон древовидный.
Таллом образует компактные неколючие розетки или подушечки серого цве-
та с узкой площадочкой прикрепления. Псевдоподеции до 3—5(7) см выс., дорси-
вентральные, густо пучковидно ветвящиеся, особенно в средней части. Стволики
до 1—2.8(3) мм толщ., вальковатые или несколько сплюснутые, особенно в
местах ветвления, изредка с анастомозами, с выдающимися, несущими апотеции
побегами, голые, реже вверху паутинисто-войлочные, светлые, к основанию
темнеющие или черноватые. Окончания боковых ответвлений часто на большом
протяжении одеты коровым слоем наподобие перчаток. Филлокладии и филло-
кладиоидные веточки пальцевидные и коралловидные, в верхних частях плоду-
щих побегов с примесью бородавковидных, 1 —1.5 мм дл., 0.15—0.18(0.2) мм
толщ., иногда направленные вниз по стволику, более толстые до 0.3(0.5) мм
толш. Поверхность более старых филлокладиев мелкобугорчатая. Концы фил-
локладиев могут быть сплюснуты или притуплены. Цефалодии плотногрозде-
видные, зернистые, 0.5—2 мм в диам., сероватые или коричневатые, со Stigo-
nema. Апотеции верхушечные, простые, крупнобугорчатые или гроздевидные,
до 1—3(4.5) мм в диам., плоские до выпуклых, сначала со светлым шершавым
краем. Споры (2)4—7 (8)-клеточные, (30)35—40(60) х (3)4—6 мкм. От Р жел-
теет. Содержит лобаровую и порфириловую кислоты.
На голых камнях.
Приморский край (окр. с. Анисимовка, гора Креничная). — Япония (о-ва
Хонсю, Сикоку, Кюсю).
Может быть спутан со 5. odomerum, от которого отличается наличием пор-
фириловой кислоты, более крупными размерами и преобладанием филлокладиев
коралловидной формы. Отличия от 5. spinosum см. в описании этого вида.
13. Stereocaulon depreaultii Del. — Стереокаулон Депрельта (рис. 40 и 41).
Таллом образует маленькие, более или менее компактные подушечки, плот-
но прикрепляющиеся к субстрату. Псевдоподеции 1.5—3(3.5) см выс., 0.3—
РОД STEREOCAULON
137
Рис. 41. Stereocaulon depreaultii Del.
a — кончик веточки близ вершины побега; б — окончание веточки; в — часть стволика с филлокладиями;
г—е — веточки с цефалодиями.
1.6(2) мм толщ., обильно ветвящиеся на равнозначные ветви, извилистые, с
дорсивентральным расположением филлокладиев. Стволики деревянистые,
вальковатые или, особенно при ветвлении, уплощенные, светлые, коричнева-
тые,. к основанию темнеющие до черноватых, голые, редко с паутинистым опу-
шением верхних веточек, внизу часто продольно поцарапанные. Филлокладии
мелкие, 0.02—0.3(0.8) мм в диам., беловатые, ярко выделяющиеся на более
темной поверхности псевдоподециев, крупинковидно-шаровидные, неправильно
шаровидные, несколько приплюснутые, короткодланевидные, рассеянные, но в
верхних частях более или менее скученные, редко большинство филлокладиев
короткодланевидные или короткопальцевидные. Цефалодии многочисленные,
серые, коричнево-серые, серо-коричневые до черноватых, плотногроздевидные,
мелкозернистые, иногда плохо сформированные или щетинистые, со Stigonema,
обычно на укороченных веточках. Апотеции молодые с очень толстым краем и
погруженным диском, затем выпуклые, бугорчатые и разделенные на доли,
138
СЕМ. STEREOCAULACEAE
превращающиеся в самостоятельные апотеции на тонких «ножках», от 0.3—
1.5 (2.8) до 5 мм в щитке. Споры 20—30 х 3—4 мкм. Филлокладии от Р слабо
желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях и скалах.
Чукотский п-ов, Курильские о-ва (Кунашир, Шикотан), Приморский край
(заповедник Кедровая Падь). — Азия (Россия, Япония), Сев. Америка (Канада).
Из-за того что такой яркий отличительный признак, как мелкие белые .
округлые филлокладии, встречается и у таких видов, как 5. pseudo-
depreaultii, S. sterile и 5. tennesseense, эти виды можно иногда спутать. 5. d.ep-
reaultii отличается от S. pseudodepreaultii сильно разветвленными псевдоподеци-
ями и отсутствием первичного слоевища, от 5. sterile — преобладанием типич-
ных филлокладиев и относительно более короткими и широкими спорами. У
5. tennesseense преобладают пальцевидные филлокладии (см. описание этого
вида).
14. Stereocaulon depressum (Frey) Lamb (= 5. botryosum Ach. f. depressum
Frey). — Стереокаулон прижатый.
Таллом в виде прижатых, довольно компактных, но легко разваливаю-
щихся дернинок серого цвета, достигающих 12 см в диам., прочно или до-
вольно слабо прикрепляющихся к субстрату. Псевдоподеции до 1—2(5.7) £М
выс., неоднократно ветвящиеся от самого основания на равнозначные ветви,
вверху часто пучковидно разветвленные, вальковатые или неправильно углова-
тые, на вид деревянистые, хрупкие, дорсивентральные, тонко-беловато-войлоч-
ные, светло-коричневые, внизу голые, темнеющие, в основании часто ржавого
цвета. Филлокладии скучиваются на концах веточек или прикрывают их на
большом протяжении, Дорсивентрально расположенные; либо мелкие, бугорко-
видные до бородавковидных, 0.2—0.6 мм в диам., на концах веточек образую-
щие иногда бугорчатую поверхность, а на пучковидных разветвлениях — сул-
танчики; либо часто сливающиеся в короткодланевидные, дланевидные или
неправильные чешуйки до 0.6—1.7 мм в диам. Очень характерно образование
более крупных, до 1.5—2 мм в диам., неправильных, иногда мелкобугорчатых
чешуй, часто со шлемовидно подвернутыми на нижнюю сторону краями, иногда
располагающихся на концах тонких голых веточек наподобие зонтика или ро-
зетки. Цефалодии на брюшной стороне или у основания веточек, крупинковид-
ные, собранные в кучки или гроздевидные, крупнозернистые или неясно бугор-
чатые, с Nostoc или лишенные водоросли. Апотеции встречаются очень редко,
конечные, очень крупные, до 4—5 мм в диам., выпуклые, крупнобугорчатые, в
дальнейшем делящиеся на многочисленные вторичные мелкие диски до 1 —
1.6 мм в диам., гроздевидные, коричневые, темно-коричневые, красноватые или
черноватые. Гимений около 50 мкм, споры узкие, 23—25 х 3—4 мкм. От Р
филлокладии медленно желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атра-
норин.
На голых и слабо замшелых камнях и скалах, на щебне.
Мурманская обл., п-ов Таймыр, Среднесибирское плоскогорье (плато Путо-
рана), Якутия,Магаданская обл., о-в Врангеля, п-ов Камчатка, Командорские
о-ва. — Европа (Норвегия, Эстония?).
Вид, сходный со 5. rivulorum, 3. botryosum и S. groenlandicum. От S. rivulo-
гит отличается формой роста в виде плотных и компактных прижатых подуше-
чек, часто встречающимся пучковидным ветвлением псевдоподециев, неравно-
мерно развитым войлочным покровом. На кончиках веточек S. depressum не
развиваются характерные для S. rivulorum «лапки». От 5. botryosum отличается
формой роста и филлокладиев, отличия от 5. groenlandicum — см. в описании
этого вида. 1
РОД STEREOCAULON
139
(15 ). Stereocaulon evolutum Graewe — Стереокаулон закрученный (рис. 42
и 43).
Таллом образует плоские и плотные, более рыхлые в тенистых местах поду-
шечки или дернинки до 5—8 см в диам., прочно прирастающие к субстрату
маленькой площадочкой прикрепления. Псевдоподеции до 3.5 см выс., до 1 мм
толщ., сильно разветвленные, с почти не выраженным основным стволиком,
деревянистые, дорсивентральные, стелющиеся или более или менее прямые,
Рис. 42. Stereocaulon evolutum Graewe.
Внешний вид таллома: а — спинная сторона, б — брюшная сторона.
140
СЕМ. STEREOCAULACE АЕ
Рис. 43. Stereocaulon evolutum G ra ewe.
a—в — окончания веточек co спинной стороны; г — участок таллома со спннной
стрелки — участки, лишенные корового слоя.
стороны; <3 — цефалодии;
полностью голые, книзу темнеющие и в основании чернеющие. Филлокладии
расположены главным образом на спинной стороне псевдоподециев, большей
частью формируются из филлокладиоидных веточек, пальцевидные, коралло-
видные до дланевидно-чешуевидных, с хорошо дифференцированными краевы-
ми выростами. Цефалодии довольно редкие, незаметные, бледные, коричневые
до почти черных, иногда желатинозные, до 1.5 мм в диам., гроздевидные, мел-
козернистые, со Stigonerna. Апотеции редки, до 1—2(3) мм в диам., верхушеч-
ные, от плоских с выраженным краем до выпуклых без края, иногда делящиеся.
Филлокладии от Р желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атранорин
и лобаровую кислоту.
На голых и замшелых камнях и скалах.
В России пока не найден. — Европа.
Внешне бывает похож на 5. saxatile, от которого отличается совершенно
голыми стволиками и филлокладиями, формирующимися из филлокладиоидных
веточек.
РОД STEREOCAULON
141
16. Stereocaulon exutum Nyl. — Стереокаулон раздетый (рис. 44 и 45).
Таллом образует ажурные коричнево-зеленые розетки до 9 см в диам., плот-
но прикрепленные к субстрату узкой площадочкой прикрепления. Псевдоподе-
ции до 4—8 см выс., до 1—2 мм толщ., умеренно ветвящиеся, с хорошо выра-
женными основными стволиками, от основания разделенными на 2 довольно
равнозначных ствола, прямостоячие или снизу серповидно изогнутые, деревя-
нистые, голые или в верхней части с тонким сероватым войлочком, светлые, к
основанию чернеющие, с густо односторонне расположенными филлокладиями.
Филлокладии и филлокладиоидные веточки от зернышковидных, бородавковид-
ных и короткопальцевидных до коралловидных, до 2—3 мм дл., длинных, тон-
ких, многократно ветвящихся, несколько узловатых. Цефалодии многочислен-
ные, плотно- или рыхлогроздевидные, бородавковидные, до 1—3 мм в диам.,
серые, коричнево-серые, серовато-светло-коричневые, на более или менее длин-
ных ножках, на стволиках и боковых ответвлениях, со Stigonerna. Апотеции
многочисленные, конечные, до 1—2(3) мм в диам., от плоских до сильновыпук-
лых, дольчатых, реже гроздевидных, светло-красновато- до темно-коричневых.
Гипотеций бесцветный, с желтыми пятнами. Споры 4—6-клеточные, палочко-
видные, к одному концу суженные, 30—40(46) X 3.5—4.5 мкм. Филлокладии от
Р бледно желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях.
Приморский край (горы Криничная и Облачная), Курильские о-ва. — Азия
(Россия, п-ов Корея, Япония), Австралия.
О сходстве со 5. nigrum см. в примечании к этому виду.
17. Stereocaulon glareosum (Savicz) Н. Magn. (-5. tomentosum Fr. f. glareosum
Savicz) — Стереокаулон галичниковый (рис. 46—48).
Таллом образует крупные грубые розетки или сплошные дернинки. Первич-
ное слоевище часто хорошо развитое, состоит из бугорковидных или пальцевид-
ных филлокладиев с крупными светло-коричневатыми желатинозными цефало-
диями между ними. Псевдоподеции 1—3(4.5) см выс., толстые, до 1 —1.5 мм
Рис. 44. Stereocaulon exutumNyl.
Внешний вид таллома.
142
СЕМ. STEREOCAULACEAE
г
Рис. 45. Stereocaulon exutum Nyl.
a — верхняя часть псевдоподеция с апотециями; б — группа филлокладиев; в — средняя часть псевдоподеция с
цефалодием (стрелка — цефалодии); г — средняя часть псевдоподеция с филлокладиями.
толщ., с хорошо выраженными основными стволиками и укороченными боковы-
ми ответвлениями, плотно прирастающие к субстрату. Войлочек гладкий, фет-
ровый, обычно полностью покрывающий псевдоподеции. Филлокладии бугорко-
видные, бородавковидные, зерновидные, короткопальцевидные до скудно корал-
ловидных, часто сливающиеся основаниями в группки (пучки), состоящие из
различных по величине филлокладиев, причем в каждом пучке и на кончиках
веточек обычно имеется один пальцевидный заостренный вырост, отчего кончи-
РОД STEREOCAULON
143
Рис. 46. Stereocaulonglareosum (Savicz)
H. Magn.
a — внешний вид таллома; б — псевдоподе-
ций с апотециями.
144
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 47. Stereocaulon glareosum (Savicz) H. Magn.
a — окончание псевдоподеция с апотецием; б — груп-
па филлокладиев.
ки кажутся колючими. Кончики фил-
локладиев первичного слоевища и
большинства филлокладиев псевдопо-
дециев обычно несколько утолщены и
окрашены в светло-коричневый цвет.
Цефалодии чрезвычайно крупные, до
2—3 мм в диам., неправильно-шаро-
видные, иногда расколотые на 2—4 до-
ли или плотногроздевидные, крупнобу-
горковидные, голые до более или ме-
нее опушенных, серовато-, голубовато-
или зеленовато-коричневы е, обычно
многочисленные, с Nostoc. Апотеции
конечные, на коротких веточках, ка-
жутся боковыми, до 0.5—1.7 мм в ди-
ам., сначала плоские, затем выпук-
лые, иногда с намечающимися доля-
ми. Филлокладии от Р слабо желтеют или не изменяются в окраске. Содержит
атранорин и лобаровую кислоту.
Произрастает на слабо задернованной обнаженной или песчаной почве, часто
по берегам рек и ручьев, по краям дорог и тропинок, на заливаемых весной
участках, по краям снежников, на рыхлых вулканических породах.
Арктика, тундровая и лесная зоны России, Урал, Алтай, п-ов Камчатка,
Чукотский п-ов, Командорские о-ва, Приморский край. — Европа, Азия, Сев.
и Центр. Америка, Гренландия.
Var. glareosum. — Филлокладии от зерновидных и короткопальцевидных до
короткокоралловидных.
Var. brachyphylloides Lamb. — Филлокладии бугорковидные, расплывчато-
бугорковидные до зерновидных.
Особенностями вида являются обильное первичное слоевище, чрезвычайно
крупные цефалодии и заостренные кончики веточек. Внешне бывает похож на
S. alpinum и 5. rivulorum (см. 5. rivulorum).
18. Stereocaulon grande (Н. Magn.) Н. Magn. [=5. paschale (L.) Flk. var. gran-
de H. Magn., S. alpinum. Laur. var. grande (H. Magn.) Frey] — Стереокаулон
крупный (рис. 49 и 50).
Таллом образует крупные, до 10—15(40) см в диам., несколько дорсивент-
ральные слоистые подушечки или розетки, довольно плотно прирастающие к
субстрату, реже дернинки. Псевдоподеции 4—9 см выс., толстые, до 2—2.75 мм
толщ., простые или слабо разветвленные на равнозначные ветви, с хорошо
выраженными до самой верхушки стволиками, с немногочисленными вверх укора-
чивающимися веточками, отчего псевдоподеции кажутся заостренными, кончи-
ки веточек часто загнуты на брюшную сторону. Войлочек от слабо до умеренно
развитого, тонкопаутинистый до клочковатого (в нижней части) или тонкогуб-
чатого (в верхней части), беловатый или светло-сероватый, часто неравномерно
развитый, прерывистый, отслаивающийся, иногда внизу отсутствует, в верхней
части могут развиваться губчатые бугры, как у S. alpinum. Филлокладии дорси-
вентрально расположенные, толстоватые, в основном дланевидные, но варьиру-
ют от пальцевидных и короткокоралловидных до чешуйковидных, с большей
РОД STEREOCAULON
145
Рис. 48. Stereocaulonglareosum (Savicz) H. Magn.
a — филлокладий и цефалодии на веточке псевдоподеция; б—z — пучки филлокладиев; <3 — неяснобугорчатая
поверхность, образованная бугорковидными филлокладиями при разветвлении; е—и — цефалодии.
10 Опоеделитель лишайников, вып. 6
146
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 49. Stereocaulongrande
(H. Magn.) H. Magn.
Внешний вид псевдоподеция.
Рис. 50. Stereocaulon grande (Н. Magn.) Н. Magn.
а и б — окончания псевдоподециев с апотециями; в — средняя часть псевдопо-
деция, концы филлокладиев направлены вниз; г и д — филлокладии.
или меньшей дифференциацией краевых отростков, редко сливающиеся в круп-
ные чешуйки или коркоподобные образования. Цефалодии до 1(2.5) мм в диам.;
на стволиках — крупинковидные, иногда в плохо сформированных кучках,
почти шаровидные и гроздевидные, зернистые, голубовато- или зеленовато-се-
рые, светло-коричневые, иногда желатинозные, обычно покрыты тонким бело-
ватым войлочком или голые, с Nostoc, иногда с примесью Stigonerna; на веточ-
ках — плотногроздевидные, мелкозернистые, коричнево-серые или коричневые,
со Stigonerna. Апотеции встречаются часто, крупные, до 3 мм в диам., конечные,
сначала с хорошо развитым краем, затем сильновыпуклые, с подвернутыми
краями, под конец делящиеся, иногда гроздевидные. Пикнидии редки. Филлок-
ладии от Р желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атранорин и
лобаровую кислоту.
На голых и замшелых камнях, реже на песчаной и супесчаной почве, в лесах.
РОД STEREOCAULON
147
Кольский п-ов, Карелия, Саяны, п-ов Камчатка. — Сев. и Центр. Европа
(Россия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Альпы), Азия (Россия), Сев. Америка,
Гренландия.
Вид занимает промежуточное место между 5. alpinum и 5. paschale, от кото-
рых прежде всего отличается часто встречающимися крупными апотециями и
заостренной формой постепенно укорачивающихся к верхушкам псевдоподециев
боковых веточек. В отличие от 5. paschale у него не развиваются многочислен-
ные клубочковидные цефалодии, а от S. alpinum он отличается более слабым
развитием войлочка. О сходстве и различиях со S. intermedium и S. tomentosum
см. в примечаниях к этим видам.
19. Stereocaulon groenlandicum (Dahl) Lamb (“5. rivulorum H. Magn. var.
groenlandicum Dahl). — Стереокаулон гренландский.
Таллом образует торчащие или более или менее уплощенные дернинки, прочно
прирастающие к субстрату. Псевдоподеции грубые, прямостоячие, лишь по краям
дернинок более или менее стелющиеся, (1.5)2—4(5) см выс., 0.5—1.5(2) мм толщ.,
по-видимому, с хорошо выраженным основным стволиком, но наверху часто кус-
товидно ветвящиеся, деревянистые, хрупкие, вальковатые до сплющенных или
неправильно угловатых, светло-коричневые. Войлочек наверху обычно хорошо
развитый, фетровый, паутинистый или тонковолокнистый, беловатый, ниже иногда
отслаивающийся, клочковатый, книзу, где поверхность псевдоподециев становится
часто продольно-трещиноватой, отсутствующий. Филлокладии дорсивентрально рас-
положенные, более обильные в верхних частях псевдоподециев, скученные, мелко-
бугорковидные, мелко-бесформенно-округлые, глыбковидные, дланевидные, длане-
видно-чешуйковидные или бесформенно-чешуйковидные, по краю городчатые. Це-
фалодии редкие или плохо заметные, крупинковидные до бесформенно-кучковидных
или неясно плотногроздевидных, сходных с цефалодиями S. rivulorum, 0.2—
0.6(0.8) мм в диам., темно-зеленые до коричневых, с Nostoc. Апотеции довольно
частые, верхушечные, молодые плоские до слабовыпуклых, с тонким краем, 0.5—
1.5 мм в диам., затем сильно выпуклые, без края, бугорчатые, быстро делящиеся
на многочисленные вторичные апотеции, сидящие на разветвленных терминальных
веточках, образуя гроздь или щиток, очень крупные, 3.8—6 мм.в диам., дочерние
1.5—3(5) мм в диам., впоследствии тоже, по-видимому, делящиеся, темно-корич-
невые, красноватые или черноватые. Гипотеций бесцветный или мутноватый,
(40)50—75 мкм толщ., споры (20)33—40 х 3—4 мкм. От Р филлокладии бледно
желтеют. Содержит атранорин, мириквидовую, перлатоловую и анциаевую кисло-
ты, редко только атранорин.
Произрастает на голых камнях и скалах, на гравии.
Земля Франца-Иосифа, Чукотский п-ов. — Шпицберген, Сев. Америка (Кана-
да, Аляска), Гренландия.
Близок к S. rivulorum и 5. depressum. От 5. rivulorum отличается более мощ-
ными и грубыми прямостоячими, слабовойлочными или почти голыми псевдо-
подециями с дорсивентральным расположением филлокладиев. Отличается от
5. depressum главным образом менее грубыми и прижатыми подециями. Кроме
того, для 5. groenlandicum характерен более сложный набор лишайниковых
веществ, тогда как у 5. depressum найден только атранорин. Возможно, что оба
этих вида представляют собой лишь экологические модификации или возраст-
ные формы. О различиях со 5. intermedium см. в описании последнего.
20. Stereocaulon hokkaidense Asah. et Lamb — Стереокаулон хоккайдский.
Первичное слоевище отсутствует. Таллом, по-видимому, образует рыхлые
маленькие дернинки, состоящие из слабых и изогнутых, скудно ветвящихся
псевдоподециев, внешне сходные с дернинками S. rivulorum.
ю*
148
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Псевдоподеции до 2 см выс., 0.5—1 мм толщ., примерно от середины скудно
ветвящиеся, голые, деревянистые, вальковатые, внизу более или менее сплюсну-
тые, беловатые, лишь в самом основании слегка темнеющие, плотно прирастающие
к субстрату. Филлокладии не бывают пальцевидными или коралловидными, 0.2—
0.3 мм в диам., бугорковидные, бородавковидные до почти шаровидных, скученные,
сливающиеся в неправильные чешуйки йли разделенные, на поверхности неясно
крапчатые, с бледно-сизоватыми, довольно темными, несколько вдавленными пят-
нышками или точками (напоминающими темные центры на филлокладиях
S. vesuvianum, но значительно мельче), образующими неясный узор; изредка неко-
торые филлокладии имеют слегка вытянутый вырост. Цефалодии единичные, 0.3—
1(1.5) мм в диам., желатинозные, коричневатые, со стигонемовидными водорослями.
Апотеции многочисленные, верхушечные, крупные, до 4(5) мм в диам., буровато-черно-
ватые, молодые вогнутые, чашечковидные, с хорошо выраженным краем, позже выпуклые,
без края. Гипотеций 60—70 мкм толщ., бледно-бурый. Споры эллипсоидные или широко-
веретеновидные, 4-клегочные, 25—35 х 6.5—8 мкм. Филлокладии от Р медленно желте-
ют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На камнях, на первичной почве.
Курильские о-ва (о-в Итуруп). — Япония (о-в Хоккайдо).
21. Stereocaulon incrustatum Flk. — Стереокаулон инкрустированный
(рис. 51—53).
Таллом образует рыхлые, слабо прикрепленные к субстрату дернинки. Псев-
доподеции от слабо до умеренно ветвящихся, 1—3(3.5) см выс., до 1(1.5) мм
толщ., стелющиеся до прямостоячих, темно-серые. Войлочек губчатый, барха-
тистый, ровный, довольно глубокий, темно-серый. Филлокладии очень мелкие,
бугорковидные, бородавковидные, зерновидные, местами сливающиеся, иногда
чешуйковидно-дланевидные. Цефалодии более или менее многочисленные,
0.3—1 мм в диам., полушаровидные, гладкие, иногда трещиноватые, редко плот-
ногроздевидные, мелко- и крупнозернистые, зеленовато-коричневые до темно-
бурых, расположены главным образом на брюшной стороне псевдоподециев и
наполовину погружены в войлочек. Апотеции верхушечные, крупные, 1 —
2.5(4) мм в диам., встречаются редко, если есть — многочисленные, быстро
становящиеся выпуклыми, дольчатыми, часто распадающимися на грозди. Пик-
нидии встречаются часто. Филлокладии от Р желтеют. Содержит атранорин и
лобаровую кислоту.
. Главным образом на песчаной обнаженной почве или среди мхов.
Кольский п-ов (?), п-ов Таймыр, Читинская обл., Якутия, п-ов Камчатка,
Курильские о-ва (о-в Парамушир). — Европа, Азия (Россия, Монголия, п-ов Ко-
рея, Япония), Сев. Америка.
F. incrustatum. — Псевдоподеции до 3.5 см выс., до 1.5 мм толщ.
F. gracile Frey. — Псевдоподеции 1—2 см выс., не более 1 мм толщ.
S. incrustatum внешне бывает похож на 5. rivulorum, от которого лучше всего
отличается серым цветом и полусферическими, частично погруженными в вой-
лочек цефалодиями.
22. Stereocaulon intermedium (Savicz) Н. Magn. (=5. cor alloides Fr. f. interme-
dium Savicz) — Стереокаулон промежуточный (рис. 54).
Таллом образует крупные дорсивентральные подушечки, плотно прикрепля-
ющиеся к камню узкой площадочкой прикрепления. Псевдоподеции мощные,
4—7(9) см выс., (1)1.5—2(3) мм толщ., разветвляющиеся на крупные равно-
значные ветви, с хорошо развитыми боковыми ответвлениями, в середине поду-
шечки прямостоячие, по краям распростертые, деревянистые, покрытые более
или менее развитым паутинистым, бархатистым, редко клочковатым, беловатым
РОД STEREOCAULON
149
Рис. 51. Stereocaulon incrustatum F.lk.
Внешний вид таллома.
Рис. 52. Stereocaulon incrustatum Flk.
Верхняя часть псевдоподеция с цефалодиями
(стрелки — цефалодии).
150
СЕМ, STEREOCAULACEАЕ
Рис. 53. Stereocaulon incrustation Flk.
a—в — веточки с филлокладиями, со спинной стороны; гид — то же, вид с брюшной стороны;
е—з — цефалодии.
или сероватым войлочком, лучше развитым на боковых ответвлениях, на брюш-
ной стороне обычно голые. Филлокладии бородавковидные, бородавковидно-ко-
ралловидные, короткопальцевидные, короткодланевидные, короткокоралловид-
ные, вытянутые, густо расположенные, далеко спускающиеся вниз по стволику.
Цефалодии от редких до многочисленных, плотно- или довольно рыхлогрозде-
видные, до 1—2 мм в диам., зернистые и крупнозернистые, от светло-, синевато-
или зеленовато-коричневых или серых до коричневых, темно-коричневых или
черноватых, с Nostoc или Stigonema иногда на одном и том же псевдоподеции.*
Апотеции обычно многочисленные, конечные, крупные, до 4—5(7) мм в диам.,
от слабо- до сильновыпуклых, часто делящиеся на несколько долей, но не
расходящиеся, коричневые до темно-коричневых. Филлокладии от Р слабо жел-
теют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях и скалах, в альпийском и субальпийском поясах.
РОД STEREOCAULON
151
Рис. 54. Stereocaulon intermedium (Savicz) H. Magn.
а и 6 — группы филлокладиев в верхней части псевдоподеция; & — группа филлокладиев в нижней части;
г—ж —окончания веточек с филлокладиями; з — филлокладии старых псевдоподециев; й — цефалодий.
П-ова Чукотский и Камчатка, о-в Сахалин, Курильские о-ва, Приморский
край. — Азия (Россия, Япония — о-в Хонсю), Сев. Америка.
F. intermedium. — Псевдоподеции до 4—7(8) см выс., в центре подушечки
прямостоячие.
F. compactum Lamb. — Подушечки корковидные, до 1 —1.5 см толщ.
5. intermedium — довольно плохо определяющийся вид, возможно, мало рас-
пространенный. Внешне бывает похож на 5. paschale, S. groenlandicum и 5. grande.
От 5. paschale отличается более прижатым талломом, более вытянутыми непо-
никающими, часто покрывающими основные стволики и не образующими на
веточках гроздей филлокладиями, другой формой цефалодиев. От 5. groen-
landicum кроме более крупных размеров отличается главным образом вытяну-
тыми и тонкими, а не сплюснутыми и толстыми филлокладиями (см. в нижних
частях псевдоподециев), спускающимися обычно низко по стволику, в то время
как у 5. groenlandicum они обычно сосредоточены* на веточках. Апотеции у
5. intermedium, хотя и имеют тенденцию к разделению, обычно не расходятся,
в то время как у S. groenlandicum они расходятся на самостоятельные дольки,
образуя щиток или гроздь. Наиболее трудно отличим от 5. grande’, в отличие от
этого вида имеет деревянистые, более сильно ветвящиеся обычно уже от осно-
вания стволики, несущие удлиненные, а не укороченные боковые ответвления
и более тонкие филлокладии.
23. Stereocaulon lambii Dombr. — Стереокаулон Ламба.
Таллом образует рыхлые серовато-коричневые пестрые подушечки до 6 см в
диам., прочно прирастающие к субстрату. Псевдоподеции 2.5—3(4) см выс.,
дорсивентральные, простые или слабо ветвящиеся, к концам сужающиеся. Ство-
лики 0.7—1.3(1.7) мм толщ., вальковатые, местами немного уплощенные, дере-
вянистые, светлые, войлочные, реже голые. Филлокладии чешуйковидные, на
ножках, имеют вид мелких гвоздиков, иногда вперемешку зонтиковидные, мел-
кие и крупные, но книзу увеличивающиеся в размерах, более густо расположен-
ные на спинной стороне псевдоподециев, с серо-зелеными плоскими, слабовог-
нутыми или слабовыпуклыми центрами и более светлыми краями. Цефалодии
от плохо сформированных до плотногроздевидных, зернистых, реже щетини-
стых, со Stigonema. Апотеции конечные, крупные, до 0.5—1.5(2.6) мм в диам.,
простые или из вторичных дисков, молодые плоские или слабовыпуклые, с
тонким, покрытым беловатым налетом краем, более крупные — сильновыпук-
152
СЕМ. STEREOCAULACEAE
лые, с загнутыми на нижнюю сторону краями. Эпитеций темный, коричневый
или черно-коричневый, 15—16.5 мкм толщ., гимений светлый, 45—60 мкм толщ.,
субгимений оливковый или бесцветный, 16—33 мкм толщ., гипотеций бесцветный
до коричневато-оливкового, в центральной части 70—130 мкм толщ., эксципул
коричнево-красноватый или неясный. Сумки 45—50 мкм дл., споры (13)23—
27 х (2)2.7—3.3 мкм, 2—4-клеточные. Пикнидии встречаются часто, на концах
псевдоподециев. Пикноконидии тонкие, палочковидные, слегка изогнутые, с
притупленными концами, 6.7—9 мкм дл. Филлокладии от Р серно желтеют.
Лишайниковые вещества: атранорин и неидентифицированные вещества.
На голых камнях каменных осыпей, в лесном, субальпийском и альпийском
поясах гор на Камчатке.
П-ов Камчатка. — Азия (Россия).
Наиболее близок к S. vesuvianum, имеющему сходную форму роста в виде
плотно прирастающих к камням подушечек, филлокладии с более темными
центрами и светлыми краями, деревянистые псевдоподеции и цефалодии, содер-
жащие Stigonerna, Однако в отличие от этого вида S. lambii имеет более крупные
конечные апотеции, более мелкие споры и филлокладии на ножках. Отличается
он также и отсутствием стиктовой кислоты.
24. Stereocaulon leprocephalum Vain. — Стереокаулон прокаженноголовчатый.
Таллом образует плотные дернинки или подушечки. Псевдоподеции 1 —
2(2.5) см выс., 0.4—0.8 мм толщ., более или менее прямые, не дорсивентральные,
сверху слабо разветвленные, снизу обычно отмирающие, слабо прикрепленные или
не прикрепленные к субстрату, обычно клочковато-толстовойлочные. Сорали вер-
хушечные, крупные, головчатые, до 3 мм в диам., зернисто-порошкообразные.
Филлокладии бородавковидные, сближенные или сливающиеся в клубочки, без
темных центров. Цефалодии обильные, в виде мелких крупинок или собраны в
небольшие группки, с Nostoc. Апотеции боковые, мелкие, 0.4—0.8 мм в диам.,
почти черные. Филлокладии и сорали от Р бледно желтеют или не изменяются
в окраске. Содержит атранорин и порфириловую кислоту.
На мхах и торфе, на скалах и земле.
Чукотский п-ов. — Азия (Россия), Сев. Америка (арктическая часть Канады).
Имеет сходство со S. arcticum и S. arenarium, но соредиозен.
(25 ). Stereocaulon leucophaeopsis (Nyl.) Р. James et Purvis [=Toninia leu-
cophaeopsis (Nyl.) Th. Fr. ] — Стереокаулон белотемный.
Псевдоподеции не образуются, таллом представлен накипным слоевищем и
имеет вид толстой, сплошной или растрескавшейся на крупные чешуйки коры.
Отдельные чешуйки, филлокладии, достигают 0.5—0.8 мм в диам., местами
соединяются в более крупные, достигающие 1.3—1.5 мм чешуи. Центры фил-
локладиев более темные, оливково-серые или серовато-оливковые и имеют вид
неправильных вдавленных, четко очерченных пятен, края белые, извилистые,
несколько утолщенные. Настоящие цефалодии не развиваются, между филло-
кладиями располагаются черноватые кустики водоросли, образующие плотные
войлочные, довольно плоские и угловатые по форме массы. Соредии, если при-
сутствуют, ограничены обычно краями филлокладиев. Апотеции плоско-выпук-
лые или выпуклые, с тонким собственным краем, почти шаровидные, до 1.7—
2 мм в диам. или состоящие из нескольких полушаровидных дисков. Споры
(25)30—38(40) х 6—7 мкм. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
Обычно на металлсодержащих породах, богатых медью, марганцем, свинцом
и цинком, иногда на известняковых субстратах.
В России не обнаружен. — Сев.-Зап. (Швеция, Норвегия, Великобритания)
и Центр. Европа.
РОД STEREOCAULON
153
26. Stereocaulon myriocarpum Th. Fr. — Стереокаулон многоплодный
(рис. 55).
Таллом образует подушечки или дернинки, прочно или довольно слабо при-
растающие к субстрату. Псевдоподеции до 2.5—6(8) см выс. и до 0.6—1(2) мм
толщ., прямые, умеренно разветвленные, обычно с хорошо развитым основным
стволиком, вальковатые, более или менее деревянистые и жесткие, иногда дорси-
вентральные. Войлочек от тонкого и прижатого до довольно толстого, губчатого,
редко клочковатый, в отличие от S. tomentosum обычно гладкий, в основании
иногда исчезает. Филлокладии от бородавковидных и зерновидных до чешуйко-
видных, дланевидно-чешуйковидных'с вытянутыми отростками и коралловид-
ных, иногда сливающиеся. Цефалодии обычно хорошо развитые, до 1.4—1.6 мм
в диам., плотногроздевидные, крупнозернистые, иногда почти шаровидные, ре-
дко в виде отдельных крупинок, бледные, голубовато-беловатые, синевато-бе-
ловато- или сине-зелено-серые, всегда с Nostoc. Апотеции часто многочислен-
ные, боковые и верхушечные, мелкие, до 0.7—1.6(2.5) мм в диам., от плоских
до выпуклых, красновато-, темно- или черно-коричневые. Филлокладии от Р
окрашиваются в оранжевый цвет. Содержит атранорин* и стиктовую, иногда
норстиктовую кислоты.
На земле или на первичной почве и среди мхов на камнях.
Рис. 55. Stereocaulon myriocarpum Th. Fr.
a—г — филлокладии; д — шаровидные филлокладии; е — окончание веточки, покрытое ноздреватым войлочком,
вид с брюшной стороны; ж — группа крупннковидных цефалоднев; з — крупный цефалодий.
154
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Алтай, Саяны, Иркутская и Читинская обл., Бурятия, юг Хабаровского края,
о-в Сахалин. — Азия (Россия, Монголия, Центр. Азия, Китай, о-в Тайвань),
Америка, Новая Гвинея.
Var. myriocarpum. — Псевдоподеции до 1.5 мм толщ., не жесткие и не дере-
вянистые, войлочные, менее прочно прирастающие к субстрату. Цефалодии
менее развитые.
Var. altaicum Lamb. — Псевдоподеции более мощные, до 2 мм толщ., жесткие
и деревянистые, голые или тонковойлочные, очень прочно прирастающие к
субстрату. Цефалодии крупные, выступающие, почти шаровидные.
5. myriocarpum близок к S. tomentosum, от которого отличается гладким
войлочком и более сильно развитыми цефалодиями. Может быть спутан со
5. alpestre, от которого отличается общим обликом, более сильным ветвлением,
более мелкими, в основном боковыми апотециями, формой филлокладиев и
экологией.
27. Stereocaulon nanodes Tuck. [=5. tyroliense (Nyl.) Lett., 5. hypopetreum
Vain. ] — Стереокаулон карликовый (рис. 56).
Первичное слоевище обычно хорошо развитое, состоящее из разбросанных
чешуйковидных или веерообразных соредиозных филлокладиев, односторонне
прикрепленных к субстрату, иногда по нескольку вместе, (0.12)0.25—
0.75(1.25) мм в диам., иногда достигающих 1.8 мм выс., с плохо сформиро-
ванными цефалодиями или свободноживущей водорослью Stigonema меж-
ду ними. Иногда филлокладии первичного слоевища не развиваются, и между
псевдоподециями на субстрате имеются лишь скопления водоросли. Псевдо-
подеции рассеянные или собранные в розетки, мелкие, 0.8—0.9(1.5) см выс.,
крепко прирастающие к субстрату, слабо разветвленные в верхней части,
сплюснутые, вверх расширяющиеся, от 0.4—0.8 (1.2) мм толщ, в основании
до 1.3(2) мм при ветвлении, деревянистые, совершенно голые, иногда покры-
тые соредиозной пылью, беловатые или с розоватым оттенком. Филлокла-
дии редкие, дорсивентрально расположенные, 0.3—0.75 мм в диам., чешуй-
ковидные или веерообразные, со слабо разрезными, немного утолщенными
краями, снизу и с боков соредиозные, сверху покрытые коровым слоем,
который тоже часто становится соредиозным, отчего филлокладии теряют
форму. Цефалодии разнообразные, от маленьких пузырьковидных до плот-
ногроздевидных и зернистых, 0.2—1.5(2) мм в диам., светлые или темные,
зеленовато-, серовато-, оливково-коричневые до коричневато-черных, содер-
жат Nostoc или Stigonema. Апотеции конечные, 0.6—1.5(2) мкм в диам.,
сначала плоские, со светлым краем, затем выпуклые, с подвернутыми
краями или бугорчатые и делящиеся на несколько долей, от коричневых
до коричнево-черных. Филлокладии и соредии от Р слабо желтеют. Содержит
атранорин и лобаровую кислоту.
На наклонных и крутых поверхностях крупных валунов, на скалах и камнях,
в виде исключения на старой древесине.
Карелия, Кавказ, Иркутская обл. (хр. Хамар-Дабан). — Европа, Азия (Рос-
сия), Сев. Америка.
F. nanodes. — Псевдоподеции почти не развиты, в основном развивается
первичное слоевище.
F. carinthiacum (Frey) Lamb.— Псевдоподеции хорошо развиты. Первичное
слоевище представлено в основном лишь свободноживущей Stigonema.
F. schadeanum Lamb. Чешуйки первичного слоевища и укороченных псев-
доподециев образуют компактные плотные соредиозные подушечки, чернеющие
в нижних частях.
РОД STEREOCAULON
155
Рис. 56. Stereocaulon nanodes Tuck.
A — филлокладии на псевдоподеции. Б — чешуйка первичного слоевища с цефалодиями: чц — черные цефало-
дии, кц — коричневые, сц — серые.
(28 ). Stereocaulon nigrum Hue [=5. exutum Nyl. var. nigrum (Hue) Sato] —
Стереокаулон черный.
Псевдоподеции образуют рыхлые подушечки, дорсивентральные, 2—6(8) см
выс., вальковатые или в местах ветвления несколько сплюснутые, 0.6—
1.5(2.2) мм толщ., деревянистые, голые, светлые, к основанию черноватые.
Филлокладии и филлокладиоидные веточки неправильно-коралловидные, 0.5—
2.3(3) мм дл., (0.1)0.15—0.2 мм толщ., сильно ветвящиеся, но местами зерныш-
ковидные и короткопальцевидные. На верхушках кое-где филлокладии длане-
видные и несколько уплощенные. Цефалодии многочисленные, 0.8—3 мм в ди-
ам., от плотно- до рыхлогроздевидных, крупнозернистые, на ножках, серые до
156
СЕМ. STEREOCAULACEAE
коричневатых или оливково-черных, с водорослью Gleocapsa. Апотеции конеч-
ные, многочисленные, от плоских до выпуклых, сначала с толстым краем,
простые или дольчатые, черные или темно-бурые, реже светлые, 2—4(4.8) мм
в диам. Гипотеций темно-бурый, 45—95 мкм толщ. Споры 4—6(8)-клеточные,
(26)40—50 х 4—6 мкм. Филлокладии от Р желтеют. Содержит атранорин и ло-
баровую кислоту.
Может быть найден в Приморском крае. — Япония (о-ва Хонсю, Сикоку,
Кюсю).
Сходен со S. exutum, от которого отличается главным образом темным гипо-
тецием, а также, по-видимому, более длинными спорами, членистыми парафи-
зами и меньшей толщиной коры близ гимения (85 мкм против 120 мкм у
5. exutum).
29. Stereocaulon octomerellum Mull. Arg. — Стереокаулон мелковосьмичаст-
ный (рис. 57).
Очень мелкий вид. Первичное слоевище хорошо развитое, состоящее из
мелких бородавочек или филлокладиоидных веточек, разбросанных более или
менее густо по субстрату, с мелкими черноватыми цефалодиями между ними.
Псевдоподеции рассеянные, очень мелкие, до 1(1.5) см выс., 0.2—1 мм толщ.,
простые или, редко, вверху слабо разветвленные, прямостоячие, плотно прира-
стающие к субстрату, голые или, местами, с тонким войлочком. Филлокладии
бородавковидные до короткопальцевидных, на концах иногда до слабо разветв-
ленных, короткокоралловидных, обычно односторонне расположенные, 0.2—
0.7 мм дл. Цефалодии на основаниях псевдоподециев крупнозернистые, грозде-
видные, бугорчатые, а между филлокладиями первичного слоевища иногда
просто собранные в кучки, серые до темно-коричневых, со Stigonema. Апотеции
имеются всегда, конечные, до 1(2) мм в диам., от слегка вогнутых, с более
светлым краем до выпуклых и почти шаровидных. Гипотеций бесцветный до
бледно-буроватого. Споры палочковидные, (4) 8-клеточные, 30—50(55) х 4—
5 мкм. Филлокладии от Р бледно желтеют. Содержит атранорин и лобаровую
кислоту.
На голых камнях и скалах, очень редко на почве.
О-в Сахалин, Курильские о-ва (о-в Кунашир). — Азия (Япония), Гавай-
ские о-ва.
30. Stereocaulon octomerum Miill. Arg. — Стере-
окаулон восьмичастный.
Первичное слоевище отсутствует, таллом, по-ви-
димому, образует миниатюрные розетки или растет
отдельными экземплярами, плотно прикрепляющи-
мися к субстрату. Псевдоподеции до 2(3.5) см выс.,
примерно от середины или нижней трети умеренно
или сильно, часто пучковидно разветвленные напо-
добие маленького деревца, реже простые, обычно
заканчивающиеся апотециями. Стволики валькова-
тые, местами сплюснутые, в основании иногда как
бы сложенные из нескольких слившихся «стеблей»,
до 1.5—2 мм шир., голые или, местами, с паутини-
стым тонким войлочком. Филлокладии от бородав-
Рис. 57. Stereocaulon octomerellum Miill. Arg.
Внешний вид псевдоподеция, стрелка — цефалодии.
РОД STEREOCAULON
157
ковидных до пальцевидных или, реже, короткокоралловидных, вальковатые, до
2 мм дл. Цефалодии серые, коричнево-серые или черноватые, плотногроздевид-
ные, до 2.5(5) мм в диам., со Stigonema, Апотеции до 2.5—3 мм в диам., сначала
с несколько вдавленным или плоским диском, с толстым краем того же цвета,
позже выпуклые, без края, иногда бугорчатые и неправильные, от темно- до
черно-коричневых. Гипотеций коричневый, около 100 мкм толщ. Споры 4—8-
клеточные, 30—45 х 4—7 мкм, палочковидные, с одним несколько суженным
концом. Филлокладии от Р не изменяются в окраске или слабо желтеют. Содер-
жит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях.
П-ов Камчатка, о-в Сахалин, Курильские о-ва (Итуруп и Кунашир). — Азия
(Япония, о-в Тайвань), Сев. Америка (Аляска).
Внешне похож на 5. saviczii, S, dendroides и S, curtatum. От 5. saviczii отли-
чается отсутствием первичного слоевища и лишенными темного узора и ямок,
более вытянутыми, в основном пальцевидными филлокладиями в верхних час-
тях псевдоподециев, непосредственно под апотециями. О сходстве и различиях
со S, dendroides и 5. curtatum см. в описаниях этих видов.
31. Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. (-Lichen paschalis L.) — Стереокаулон
голый (рис. 58—60).
Таллом образует рыхлые или более или менее плотные дернинки или подушеч-
ки, иногда произрастает рассеянно среди мхов. Псевдоподеции прямостоячие или
стелющиеся, слабо прикрепляющиеся к субстрату, до 6(18) см выс., до 1(2) мм
толщ., обычно с выраженным основным стволиком, но сильно и неправильно вет-
вящиеся в верхней части на равнозначные ветви, светлые, с беловатыми или
розоватыми стволиками. Войлочек тонкоклочковатый, слабо, реже умеренно раз-
витый, в нижних и средних частях псевдоподеции часто голые. Филлокладии в
основном имеют вид дланевидно рассеченных чешуек с зернышковидными, боро-
давковидными, пальцевидными и даже коралловидными, обычно несколько по-
никающими краевыми выростами, мелкие, 0.2—0.5 мм в диам., светлые, белова-
тые, располагающиеся тесными группками на сильно укороченных веточках, при-
давая им гроздевидный вид; на основном стволике и крупных ответвлениях
единичны. Цефалодии обычно многочисленные, мелкозернистые, плотногроздевид-
ные или клубочковидные, темно- или черно-коричневые, редко светлые, сидящие
на боковых ответвлениях, со Stigonema, Апотеции встречаются довольно редко,
конечные, до 1.5(3.5) мм в диам., от плоских с хорошо выраженным краем до
выпуклых с подвернутыми краями, редко делящиеся, красновато-темно-коричне-
вые. Пикнидии встречаются редко. Филлокладии от Р окрашиваются в желтый
цвет. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голой, замшелой и задернованной поверхности почвы и камней.
По всей России от Арктики до южной границы лесов, высоко в горах. — Сев.
и Центр. Европа, Азия (Россия, Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония), Сев. и
Юж. (Чили, Аргентина) Америка, Гренландия.
Об отличиях от S. grande и 5. intermedium см. в описаниях этих видов.
32. Stereocaulon pendulum Asah. — Стереокаулон висячий.
Таллом, по-видимому, образует рыхлые розетки. Псевдоподеции слабые,
тонкие, длинные, 2—4(8) см дл., вялые, изогнутые, стелющиеся и свисающие
вниз по наклонной поверхности камня, в основании 1 —1.5 мм толщ., слабо
разветвленные на равнозначные ветви, к концам сильно утончающиеся, валь-
коватые или при ветвлении слабо уплощенные, голые, редко покрытые тонким
158
СЕМ. STEREOCAULACEAE
рыжеватым войлочком. Филлокладии односторонне и неравномерно располо-
женные, в основании отсутствуют, в средних и нижних частях псевдоподециев
большей частью пальцевидные или коралловидные, иногда дающие начало бо-
ковым ответвлениям, выше очень мелкие, округлые, зерновидные, округло-кру-
пинковидные, бородавковидные, иногда соприкасающиеся и образующие подобие
рыхлой коры. Цефалодии многочисленные, от плотно- до рыхлогроздевидных,
0.5—1(1.5) мм в диам., на стволиках и кончиках веточек, темно- или коричне-
во-серые, со Stigonerna. Апотеции верхушечные, иногда на концах коротких
боковых ответвлений, до 1.5 мм в диам., с толстыми краями. Гипотеций крас-
новато- или желтовато-коричневый. Споры (2)4(6)-клеточные, 25—35(40) х 4—
РОД STEREOCAULON
159
Рис. 59. Stereocaulonpaschale (L.) Hoffm.
a — внешний вид псевдоподеция; б — веточка с апотецием; в — веточка с цефалодиями (стрелки), z
филлокладии.
Рис. 60. Stereocaulon paschale (L.) Hoffm.
a — группа филлокладиев, вид сбоку; б и в — то же, вид сверху.
160
СЕМ. STEREOCAULACEAE
4.5 мкм. Филлокладии от Р бледно желтеют. Содержит атранорин и порфири-
ловую кислоту.
На голых камнях.
Курильские о-ва. — Азия (Япония — о-в Хонсю).
33. Stereocaulon pileatum Ach. — Стереокаулон шляпковидный (рис. 61 и 62).
Первичное слоевище сохраняющееся, до 20—30 см в диам., состоящее из
мелких крупинковидных, бородавковидных, неправильно коралловидных или
чешуйковидных филлокладиев с многочисленными черноватыми цефалодиями
между ними, черновато-серое, плотно прирастающее к субстрату. Псевдоподе-
ции рассеянные, реже скученные, мелкие, до 0.2—0.6(2) см выс., 0.2—0.6(1.3) мм
толщ., простые или слабо разветвленные, прямостоячие, голые, с крупными
конечными головчатыми соралями до 0.5—1 мм в диам., имеющими вид мелких
светлых звездочек на темном фоне первичного слоевища. Филлокладии крупин-
ковидные или короткокоралловидные, иногда бесформенные. Цефалодии среди
филлокладиев первичного слоевища и на псевдоподециях, плотногроздевидные,
мелкозернистые или шерстистые, почти округлые в очертании, от серо-корич-
невых до коричнево-черных, 0.2—1 мм в диам., со Stigonema, Между филло-
кладиями первичного слоевища часто встречаются многочисленные кустиковид-
ные скопления этой свободноживущей водоросли. Апотеции встречаются редко,
конечные, 0.5—1.5 мм в диам., с вогнутым или плоским, затем слабовыпуклым
диском, со светлым, часто слабозубчатым краем, темно- или красно-коричне-
вые, иногда разделенные на 2—4 диска. Филлокладии от Р слабо желтеют.
Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях, скоплениях мелкозема, редко на песчаной почве. Способен
выдерживать атмосферное загрязнение.
Карелия, Ленинградская обл., Кавказ, Якутия, Иркутская обл. — Европа,
Азия (Россия, Япония), Сев. Америка.
Рис. 61. Stereocaulon pileatum Ach.
Внешний вид дернинки.
РОД STEREOCAULON
161
СКЦ
Рис. 62. Stereocaulonpileatum Ach. к
А и Б — первичное слоевище; Б — псевдоподеций. с — соредии, нц — несформированные цефалодии; чц —
черные цефалодии; скц — серо-коричневые цефалодии; кц — коричневые цефалодии.
'll
Ч'
Растущие на почве образцы могут быть спутаны со 5. condensatum. Отлича-
ется наличием соралей и более мелкими, без утолщенных окончаний филло-
кладиями. I
34. Stereocaulon prostratum Zahlbr. — Стереокаулон стелющийся.
Таллом образует плотные прижатые миниатюрные дернинки 0.5—1.5(2) мм
толщ., образованные филлокладиями первичного слоевища и густо покрытыми
торчащими филлокладиями псевдоподециями. Первичное слоевище состоит из
очень тонких изогнутых, плотно уложенных филлокладиев и расположенных
между ними цефалодиев. Псевдоподеции не выдаются над поверхностью пер-
вичного слоевища, 0.6—1.5(2) мм выс., 0.3—0.9 мм толщ., лежачие, дорсивен-
тральные, обычно разветвленные на равнозначные ветви, голые, вальковатые,
густо покрытые в верхней части со спинной стороны длинными тонкими фил-
11 Определитель лишайников, выл. 6
162
СЕМ. STEREOCAULACEAE
локладиями. Филлокладии псевдоподециев и первичного слоевища сходные,
простые или, чаще, коралловидно ветвящиеся, тонкие, (0.3)0.5™ 1 (1.25) мм дл.,
0.1—0.15 мм толщ., тесно прилегающие друг к другу, на концах несколько
суженные. Цефалодии на псевдоподециях и между филлокладиями первичного
слоевища, от кустиковидных черных (кустики Stigonema) до плотно- или до-
вольно рыхлогроздевидных, от светло-коричневых до сероватых, (0.7) 1(1.5) мм
в диам. Апотеции конечные, крупные, 1—2.2(3.2) мм в диам., от выпуклых до
бугорчатых и плотногроздевидных. Гипотеций желтовато-бурый до бурого. Спо-
ры 4-клеточные, 20—28 X 3.5—4.5 мкм. Филлокладии от Р бледно желтеют.
Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На почве среди мхов и на голых скалах.
Курильские о-ва. — Азия (Япония — о-ва Хоккайдо и Хонсю).
Напоминает 5. curtatum своим первичным слоевищем, однако филлокладии
его гораздо тоньше, располагаются более плотно и образуют более низкие при-
жатые дернинки.
35. Stereocaulon pseudodepreaultii Asah. — Стереокаулон псевдодепрельта.
Первичное слоевище хорошо развитое, состоящее из зерновидных или кру-
пинковидных белых филлокладиев, может образовывать пятна до 10—12 см в
диам. Псевдоподеции простые или слабо разветвленные, мелкие, до 1 —1.5 см
выс., 0.2—0.6 мм толщ., почти вальковатые, недеревянистые, голые, с односто-
ронним расположением филлокладиев. Филлокладии белые или сероватые, ша-
ровидные, шаровидно-зернышковидные, мелкие, 0.1—0.2(0.4) мм в диам., рас-
сеянные, сходные с таковыми у 5. depreaultii. Цефалодии плотногроздевидные,
мелкобугорчатые, зернистые, серовато-черноватые, буроватые, 0.5—1 мм в ди-
ам., со стигонемовидными водорослями, располагаются на псевдоподециях и у
их основания. Апотеции конечные, 0.6—0.9 мм в диам., с выпуклым бурым
диском, почти без края. Филлокладии от Р бледно желтеют. Содержит атрано-
рин и лобаровую кислоту.
На голых камнях и скалах.
Курильские о-ва (Шикотан). — Азия (Россия, Япония).
Имеет сходство со 5. depreaultii и 5. sterile, от которых отличается наличием
первичного слоевища и почти вальковатыми, слабо ветвящимися псевдоподеци-
ями. От последнего отличается также другой формой филлокладиев.
36. Stereocaulon rivulorum Н. Magn. — Стереокаулон приручейный (рис. 63 и 64).
Таллом образует рыхлые дернинки. Псевдоподеции распростертые, многократно
ветвящиеся, растопыренные, без ясно выраженного основного стволика, до 4 см дл.,
тонкие, 0.5—0.8(1.5) мм толщ., ломкие, слабо прикрепленные к субстрату. Войло-
чек образует бархатистый ровный тонкий фетровый чехол. Филлокладии мелкие,
бугорковидные, зерновидные, коротко- и толстопальцевидные, неправильно корот-
кодланевидные или чешуйковидные, сливающиеся иногда в розетки, на концах
веточек образующие обычно характерные «лапки» (2—4 бугорка, одетых вместе с
окончанием веточки коровым слоем). Иногда сливающиеся филлокладии образуют
непрерывную кору с трещинками на месте границ между ними. Цефалодии от
редких до довольно многочисленных, плотногроздевидные, крупнобугорчатые, ко-
ричневые до темно-коричневых, часто пленчатые, 0.2—1 мм в диам., с Nostoc.
Апотеции встречаются редко, конечные, крупные, 3(5) мм в диам., плоские до
выпуклых. Гипотеций светлый. Пикнидии очень редки. Филлокладии от Р бледно
желтеют, реже краснеют. По содержанию лишайниковых веществ различают 4 хи-
мические расы: 1-я, типичная, содержит атранорин, перлатоловую и анциаевую
______________________ РОД STEREOCAULON
163
Рис. 63. Stereocaulon rivulorum H. Magn.
a — дернинка, вид сверху; 6 — то же, снизу.
164
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 64. Stereocaulon rivulorum H. Magn.
a — конец псевдоподеция с апотецием; б — веточка, вид сбоку, видны цефалодии {стрелки)', виг — разные
типы филлокладиев.
кислоты, 2-я — атранорин и лобаровую кислоту, 3-я ;— атранорин, стиктовую
и норстиктовую кислоты, 4-я — атранорин.
На голой незадернованной почве и гравии, среди мелких мхов и трав, на
снежниках, иногда на первичной почве в трещинах скал.
Арктика (Земля Франца-Иосифа, Новосибирские о-ва, о-в Врангеля, Чукот-
ский п-ов), Кольский п-ов, Архангельская обл., Республика Коми, Приполяр-
ный Урал, Тюменская обл., Алтай, Якутия, Бурятия, п-ов Камчатка. — Европа
(Шпицберген, Исландия, о-в Ян-Майен, Фенноскандия, Альпы, Россия), Азия
(Россия, Монголия), Сев. Америка (Канада, США), Гренландия.
F. rivulorum. — Псевдоподеции свыше 0.5 см дл. Филлокладии типичны.
F. pulvinarium (Savicz) Lamb. (=5. alpinum Laur. f. pulvinarium Savicz). —
Дернинки очень низкие и корковидные, псевдоподеции до 0.5 см дл. Настоящие
филлокладии почти отсутствуют, благодаря их слиянию развиваются филло-
кладиоидные веточки.
5. rivulorum внешне бывает похож на 5. alpinum, S. glareosum, S. depressum
и 5. groenlandicum. От 5. alpinum отличается формой роста и характером ветв-
ления, тонким фетровым войлочным покровом, крупными апотециями, корич-
невыми, часто пленчатыми цефалодиями, от 5. glareosum — отсутствием пер-
вичного слоевища, формой роста и характером ветвления, более мелкими цефа-
лодиями. Кроме того, у 5. glareosum на кончиках веточек между бугорками
филлокладиев имеются лишенные коры просветы, у 5. rivulorum они отсутству-
ют. О сходстве и различиях со 5. depressum и S. groenlandicum см. в описаниях
этих видов.
РОД STEREOCAULON
165
37. Stereocaulon sasakii Zahlbr. — Стереокаулон Сасаки.
Таллом образует сероватые дернинки, по-видимому, слабо прирастающие к
субстрату. Псевдоподеции (2.5)3.5—5(7) см выс., (0.7)1—1.2(1.7) мм толщ., слабо
или сильно разветвленные, с хорошо развитым основным стволиком или разде-
ленные на несколько равнозначных ветвей, дорсивентральные, вальковатые,
недеревянистые. Войлочек светлый, сероватый или коричневатый, тонковолок-
нистый, фетровый, реже клочковатый или губчатый, образует хорошо развитый
чехол, иногда, в нижних частях, с пролысинками. Филлокладии располагаются
на спинной стороне ответвлений, многочисленные, мелкие, зернышковидные,
пальцевидные, коралловидные, дланевидные до дланевидно-чешуйковидных или
чешуйковидных с крупногородчатыми краями, (0.1)0.13—1(1.2) мм в диам. Це-
фалодии обычно многочисленные, на брюшной стороне псевдоподециев, от от-
дельных крупинок до плотногроздевидных, крупнобугорчатых или почти шаро-
видных, голубовато-, темно-зеленых или темно-сине-зеленые до зеленовато-
или синевато-черных, обычно покрытые тонким беловатым войлочком, с Nostoc]
однако на том же псевдоподеции могут встречаться и черноватые мелкозерни-
стые цефалодии со Stigonerna. Апотеции обычно многочисленные, боковые, мел-
кие, до 0.5—1(2.9) мм в диам., молодые плоские, с краем, позже выпуклые,
простые или бугорчатые, с темным, реже светло-коричневым или рыжеватым
диском. Филлокладии от Р желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту,
иногда только атранорин.
На камнях, первичной почве и растительных остатках, иногда среди мохо-
образных.
О-в Аракамчечен в Беринговом проливе, возможно нахождение на Дальнем
Востоке. — Вост, и Центр. Азия (Китай, о-в Тайвань, Гималаи, Япония), Сев. Аме-
рика.
Var. sasakii. — Цефалодии мелкие. Морфологически сходен со S. myriocarpum.
Восточноазиатская разновидность.
Var. tomentosoides Lamb..— Цефалодии более развиты, почти шаровидные,
как у 5. myriocarpum, но сходен морфологически со 5. tomentosum. — Распро-
странен главным образом на западе Сев. Америки, но проникает и в Вост. Азию.
Var. simplex (Ridd.) Lamb. — Имеет простые или слабо разветвленные псев-
доподеции со скудными филлокладиями в толстом губчатом войлочке. В азиат-
ской и североамериканской частях ареала. 5. sasakii сходен со 5. tomentosum,
от которого отличается реакцией с Р и более ровным и тонким фетровым, реже
губчатым войлочком.
38. Stereocaulon saviczii DR. — Стереокаулон Савича (рис. 65 и 66).
Таллом образует темно-серые или беловатые жесткие мелкие, прочно при-
растающие к субстрату узкой площадочкой прикрепления розетки, состоящие
из радиально расходящихся, завершающихся черными крупными апотециями
псевдоподециев и расположенного у их основания в виде бугорчатой плотной
корочки первичного слоевища. Постепенно разрастаясь, розетки сливаются и
образуют пятна до 3—4 см в диам. Первичное слоевище состоит из плотно
уложенных толстоватых бугорковидных, булавовидных, зерновидных, пальце-
видных или коралловидных филлокладиев, сходных с филлокладиями псевдо-
подециев, с черноватыми или сероватыми подушечками цефалодиев между ни-
ми. Псевдоподеции до 2(3.5) см выс., 1—3 мм толщ., деревянистые, прямостоячие
или наклоненные, простые или слабо ветвящиеся, вальковатые или сплюснутые,
с дорсивентральным расположением филлокладиев, на спинной стороне полно-
стью покрытые ими, на брюшной паутинисто-войлочные, коричневатые. Фил-
локладии бородавковидные, округло-бородавковидные, булавовидные, округло-
чешуйковидные, узелковидные, местами сливающиеся в неправильные чешуйки
I()6
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 65. Stereocaulon saviczii DR.
Внешний вид псевдоподециев.
Pис. 66. Stereocaulon saviczii DR.
a — филлокладии под апотециями; б — филлокладии в верхней части псевдоподеция; в — филлокладии й
цефалодий (стрелка — цефалодий) в нижней части псевдоподеция; г — цефалодий и филлокладии (стрелки —
филлокладии).
РОД STEREOCAULON
167
или удлиненные, извилисто изогнутые короткопальцевидные до скудно корал-
ловидных, до 2 мм дл. и 0.5 мм шир. На поверхности филлокладиев обычно
имеются пятнышки, зеленоватые ямки, точечки, черточки или кривые морщин-
ки, часто сливающиеся в неправильный узор, отчего филлокладии кажутся
пестрыми, реже развиваются темные центры типа 5. vesuvianum. Цефалодии
многочисленные, в нижних частях псевдоподециев и среди филлокладиев пер-
вичного слоевища, очень крупные, до 2.5(5) мм в диам., компактные, от плотно-
до рыхлогроздевидных или подушковидные, от крупно- до мелкозернистых,
темно-, коричневато-темно-, синевато-, черновато-серые или коричневато-чер-
ные, со стигонемовидными водорослями. Апотеции верхушечные, до 3(7) мм в
диам., слабовыпуклые, иногда с намечающимся делением на доли, без края,
почти черные, матовые. Гипотеций темно-бурый. Споры почти веретеновидные,
4—5(6)-клеточные, (15)17—39(50) х (3)4—8(8.6) мкм. Филлокладии от Р
бледно желтеют или не изменяются в окраске. Содержит атранорин и лобаровую
кислоту.
На голых камнях, лавах.
П-ов Камчатка, Курильские о-ва (Итуруп и Кунашир). — Азия (Япония —
о-ва Хоккайдо и Хонсю).
Var. saviczii. — Филлокладии вытянутые, пальцевидные и короткокоралло-
видные, лишь в верхней части псевдоподециев укороченные. На поверхности
филлокладиев пятнышки обычно сливаются в неправильный узор. Споры ши-
рокие.
Var. pseudohokkaidense Dombr. — Филлокладии в основном приплюсну-
тые, округло-бородавковидные, булавовидные, округло-чешуйковидные, узел-
ковидные, местами сливающиеся в неправильные чешуйки. На поверхности
филлокладиев обычны зеленоватые ямочки и морщинки. Споры более узкие.
5. saviczii имеет внешнее сходство со 5. curtatum и 5. octotnerum. Об их
отличиях см. в описаниях этих видов.
39. Stereocaulon saxatile Н. Magn. [=5. evolutoides (Н. Magn.) Frey] — Сте-
реокаулон наскальный (рис. 67—69).
Таллом образует довольно компактные пепельно-серые, снизу, у основания,
черноватые подушечки, довольно плотно прирастающие к субстрату. Очень
редко развивается первичное слоевище. Псевдоподеции дорсивентральные, рас-
простертые, сильно разветвленные, до 4—7.5 см выс., до 1 —1.2(1.5) мм толщ.
Войлочек в верхних частях обычно развитый, серый, клочковатый, ниже разо-
рванный, внизу иногда отсутствует. Филлокладии чешуйковидные, с разрезны-
ми краями, дланевидно-чешуйковидные, чешуйковидно-дланевидные, коралло-
видно-дланевидные, короткокоралловидные, часто совершенно покрывают псев-
доподеции со спинной стороны, соприкасаясь и сливаясь иногда своими краями
в корковидные образования. Очень редко развиваются сорали. Цефалодии
содержат стигонемовидные водоросли или Nostoc, в первом случае плотно-
гроздевидные, мелкозернистые, развиваются на веточках, во втором бугорча-
тые, покрытые войлочком, на стволиках или крупных веточках. Апотеции ко-
нечные, до 1—2.2(3) мм в диам., скоро становящиеся выпуклыми, иногда гроз-
девидные. Филлокладии от Р слабо желтеют. Содержит атранорин и лобаровую
кислоту.
На камнях, голой поверхности, первичной почве и среди мхов.
Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Алтай (?). — Европа (Шве-
ция, Норвегия, Финляндия, Дания, Бельгия, Голландия, Великобритания, Гер-
мания, Чехия, Словакия, Польша, Эстония), Азия (Россия, Монголия (?)),
Сев. Америка (Канада и США).
F. saxatile. — Подушечки серые, соредии отсутствуют.
168
СЕМ. STEREOCAULACEАЕ
Рис. 67. Stereocaulon saxatile Н. Magn.
Внешний вид таллома.
Рис- 68. Stereocaulon saxatileH. Magn.
а и б •— окончания стволиков с апотециями; в — коралловидные филлокладии, сросшиеся основаниями; г
разветвление со спинной стороны; д — чешуйка из сросшихся филлокладиев.
РОД STEREOCAULON
169
Рис. 69. Stereocaulon saxatile PL Magn.
a—и — различные формы филлокладиев; к и л — цефалодии.
F. paschaleoides (Hav.) Lamb. — Подушечки светлые, но войлочек в отличие
от S. paschale серый. .
F. sorediatum (Н. Magn.) Lamb. — Имеются шаровидные мучнистые, хорошо
отграниченные сорали, обычно скученные в одном месте.
S. saxatile — очень полиморфный вид, иногда трудно отличимый от 5. paschale,
S. alpinum и S. grande. От 5. paschale отличается серым войлочком, меньшим разви-
тием цефалодиев и более крупными, сливающимися в корковидные образования
филлокладиями, от 5. alpinum — отсутствием на брюшной поверхности веточек
полусферических войлочных бугров, так характерных для эпилитных экземп-
ляров S. alpinum, и клочковатым сероватым войлочком. Большую трудность
представляет отграничение S. saxatile от S. grande, от которого отличается более
170
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 70. Stereocaulon sibiricum Lamb.
Внешний вид псевдоподеция.
темным цветом, черноватым основанием поду-
шечек, меньшими размерами и незаостренными
окончаниями веточек.
40. Stereocaulon sibiricum Lamb. — Стерео-
каулон сибирский (рис. 70 и 71).
Таллом образует более или менее плотные,
прочно прирастающие к субстрату подушечки или
дернинки. Псевдоподеции 1.5—2.3(2.5) см выс.,
0.5—1.5 мм шир., обильно ветвящиеся от самого
основания, большей частью торчащие, более или
менее деревянистые, вальковатые, при ветвлении
и часто в основании сплюснутые, голые, вверху
иногда тонковойлочные, с односторонним распо-
ложением филлокладиев. Филлокладии зерновид-
ные, пальцевидные, дланевидные, дланевидно-че-
шуйковидные или короткокоралловидные, иногда,
на спинной стороне псевдоподециев, сливающиеся в крупные чешуйки с укоро-
ченными боковыми отростками. Цефалодии многочисленные, плотногроздевид-
ные, мелкозернистые, серые, зелено-серые, от серо- до темно-коричневых и
черноватых, со Stigonema. Апотеции верхушечные, мелкие, до 1(1.8) мм в диам.,
от плоских до выпуклых и делящихся, темно-коричневые до черноватых. Пикнидии
развиваются в апотециевидных вздутиях серовато-коричневого цвета по 2—3 и
более. Филлокладии от Р оранжевеют. Содержит атранорин, стиктовую и норстик-
товую кислоты.
На камнях и скалах.
Алтай, Красноярский край, Магаданская обл., п-ов Камчатка, Приморский
край. — Азия (Россия).
Из-за слияния чешуйковидных филлокладиев на спинной стороне окончаний
может быть иногда спутан со 5. spathuliferum f. spathuliferum, имеющей ту же
реакцию с Р. Лучшим отличительным признаком является характер цефалоди-
ев, у 5. sibiricum содержащих Stigonema, у дальневосточных и сибирских образ-
цов 5. spathuliferum — Nostoc.
Рис. 71. Stereocaulon sibiricum Lamb.
a — филлокладии; б — участок спииной. стороны псевдоподеция с обособляющимися зернышко видными филло-
кладиями; в — цефалодии.
РОД STEREOCAULON
171
Рис. 72. Stereocaulon spathuliferum Vain.
Внешний вид таллома.
41. Stereocaulon spathuliferum
Vain. — Стереокаулон лопаточ-
коносный (рис. 72 и 73).
Таллом образует небольшие
подушечки или дернинки. Псев-
доподеции 3—4 см выс., внизу
слабо, в верхней части сильно
ветвящиеся, деревянистые, при
разветвлении обычно сильно уп-
лощенные, 0.7—3.5 мм шир., го-
лые, со шпателевидно уплощен-
ными, как бы расплющенными
окончаниями веточек. Филло-
кладии на нижних участках ве-
точек мелкие, зернышковидные, шаровидно-крупинковидные, бородавковид-
ные, 0.15—0.2 мм в диам., на верхней поверхности уплощенных окончаний
сливающиеся в сплошную, местами трещиноватую корку. Соредии развиваются
всегда и располагаются на нижних поверхностях шпателевидно уплощенных
окончаний либо разбросаны на верхушках псевдоподециев, где иногда образу-
ются почти шаровидные соредиозные массы. Цефалодии редкие до многочислен-
ных, плотногроздевидные, серо-коричневые до почти черных, 1—4 мм в диам.,
с Nostoc, реже со Stigonema, Апотеции конечные, до 1.5—3 мм в диам., выпук-
лые, распадающиеся на мелкие диски. От Р окрашивается в оранжевый цвет.
Содержит атранорин, стиктовую и норстиктовую кислоты.
На скалах.
Мурманская обл., Чукотский п-ов. — Сев. Европа (Швеция, Норвегия,
Шотландия, Финляндия, Россия); Исландия, Азия (Россия), Сев. Америка (Ка-
нада, США), Гренландия.
F. spathuliferum. — Соредии на нижних поверхностях шпателевидно упло-
щенных окончаний ответвлений.
F. dissolutum (Н. Magn.) Lamb. — Соредии разбросаны на верхушках псев-
доподециев.
F. globuliferum (Н. Magn.) Lamb. — На верхушках псевдоподециев образуются
почти шаровидные соредиозные массы. Об отличии от 5. botryosum f. subglo-
buliferum см. в примечании к 5. botryosum.
42. Stereocaulon spinosum Dombr. — Стереокаулон колючий.
Первичное слоевище отсутствует, таллом образует жесткие колючие розетки до
5 см в диам., с заостренными концами веточек. Псевдоподеции (2)3—4(5) см выс.,
дорсивентральные. Стволики обычно разделенные на 2—3 равнозначные ветви,
выше часто пучковидно ветвящиеся, иногда образующие столонообразные побеги,
вальковатые или сплюснутые, 0.5—2(3.5) мм шир., на сплюснутых участках часто
желобчато вогнутые, иногда с продольной трещиной, иногда по ней расщепляющиеся,
изредка с анастомозами, голые, сверху иногда с тонким паутинистым налетом, свет-
лые, к основанию темнеющие. Филлокладии мелкие, от почти шаровидных до вытя-
нутых — короткопальцевидных и короткокоралловидных, (0.25)0.4—1(1.5) мм дл. и
0.13-—0.2(0.3) мм толщ., часто располагающиеся пучковидно на укороченных веточ-
ках и двурядно на сплющенных и расщепленных участках. Кроме филлокла-
172
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 73. StereocaulonspathuliferumNain.
а и б окончания псевдоподециев, вид со спинной стороны (стрелки — цефалодии); в — то же, вид с брюшной
стороны; г—е — цефалодии.
диев развиваются более грубые филлокладиоидные веточки до 1—2 мм толщ.
Цефалодии многочисленные, плотногроздевидные, зернистые до крупнозерни-
стых, серые, коричневато-серые или коричневые, реже плохо сформированные,
со Stigonema. Апотеции встречаются нечасто, верхушечные, молодые с вдавлен-
ным диском и более светлым утолщенным краем, позже выпуклые с подверну-
тыми краями, простые или состоящие из нескольких долей, иногда бугорчатые,
черно-коричневые или коричнево-черные. Споры (2)4—6-клеточные, (23)26—
33(44) х (2.2) 2.8—3(3.3) мкм. От Р слабо желтеет. Содержит атранорин и
порфириловую кислоту.
П-ов Камчатка (окр. пос. Эссо), Курильские о-ва (Кунашир).
От сходных видов S. dendroides и 5. pendulum отличается двурядным распо-
ложением филлокладиев и филлокладиоидных веточек, заостренными кончика-
ми ответвлений, более узкими спорами и другими признаками.
43. Stereocaulon sterile (Savicz) Lamb (=5. evolutum Graewe f. sterile Savicz) —
Стереокаулон стерильный (рис. 74).
Таллом образует беловатые или пестрые компактные, несколько прижатые
подушечки или дернинки, плотно прикрепляющиеся к субстрату, около 2—5 см
РОД STEREOCAULON
173
в диам. Псевдоподеции до 2(2.5) см выс., 0.8—1.5 мм толщ., на расстоянии
1/4—1/3 от основания делящиеся на равнозначные толстые ветви. Стволики,
особенно при ветвлении, сплюснутые, продольно-морщинистые, как бы сросши-
еся из нескольких, часто с анастомозами, деревянистые, голые, лишь на самых
кончиках веточек иногда тонковойлочные, светлые, к основанию темнеющие.
Филлокладии беловатые или светло-серые, от маленьких округлых до длане-
видно-чешуйковидных, с более или менее пальцевидно или коралловидно
вытянутыми краевыми выростами, часто очень неправильной формы; чешуйко-
видные — возникшие от слияния, бугорковидно-чешуйковидные, всегда с
подвернутыми вниз краями и из-за этого выпуклые по отношению к краям, но
со сглаженной уплощенной центральной частью, шлемовидные, иногда сливаю-
щиеся в почти сплошную чешуйчатую корочку. На поверхности филло-
кладиев обычно развивается неясный узор из маленьких ямочек или пятнышек,
как у 5. hokkaidense, или имеются лишь единичные пятнышки. Цефалодии
чрезвычайно многочисленные, плотногроздевидные, мелкозернистые, на боко-
вых ответвлениях, хорошо видны сверху, со Stigonema, Апотеции очень редки,
до 1.7—2(3) мм в дйам., конечные, иногда бугорчатые или лопастные,
под конец гроздевидные. Споры длинные и узкие, 25—45(50) X 3-—3.5(4.5) мкм.
Филлокладии от Р бледно желтеют. Содержит атранорин и лобаровую
кислоту.
На голых поверхностях камней и скал и первичной почве.
П-ов Камчатка. — Азия (Россия), Сев. Америка.
Рис. 74. Stereocaulon sterile (Savicz) Lamb.
a—e — форма филлокладиев; ж и з — цефалодии и филлокладии (стрелки — филлокладии).
174
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Внешне бывает похож на 5. subcoralloides и S. pseudodepreaultii. От
5. subcoralloides отличается светлым, беловатым цветом подушечек, торчащими
псевдоподециями и формой филлокладиев. Отличия от 5. pseudodepreaultii см.
в описании этого вида.
44. Stereocaulon subcoralloides Nyl. [=5. paschale (L.) Hoffm. f. subcoralloides
Nyl.] — Стереокаулон почти коралловидный (рис. 75—77).
Таллом образует компактные, довольно плотные, серые или темно-серые
подушечки или более или менее рыхлые дернинки, плотно прирастающие к
субстрату довольно узкой площадочкой прикрепления. Псевдоподеции 0.6—
2.5(3.5) см выс., 0.5—1(1.5) мм толщ., жесткие, торчащие, почти деревянистые,
вальковатые или немного сплюснутые, сильно разветвляющиеся в верхних час-
тях, голые. Филлокладии мелкие, 0.3—0.5(0.8) мм дл., 0.1—0.3 мм толщ., зер-
новидные, короткопальцевидные, короткокоралловидные, дланевидные до ко-
ралловидно-чешуйковидных, дланевидно-чешуйковидных и даже розетковид-
ных. Цефалодии многочисленные, на стволиках и боковых ответвлениях,
(0.3)1 —1.6(1.8) мм в диам., плотно-, реже рыхлогроздевидные, мелкозернистые
до зернистых, коричневые, серо-коричневые до темно-коричневых, редко жела-
тинозные, со Stigonerna. Апотеции редки, немногочисленные, 1.2—2 мм в диам.,
плоские или слабовыпуклые, молодые со светлым краем. Пикнидии по 10—20
Рис. 75. Stereocaulon subcoralloides Nyl.
а — подушечка, вид сверху; б — псевдоподеции.
РОД STEREOCAULON
175
Рис. 76. Stereocaulon subcoralloides Nyl.
a — конец веточки с апотециями; б — верхняя часть веточки; в — средняя развилка с брюшной стороны; г и
д — филлокладии иа веточках; е ~ филлокладии на верхушке.
Рис. 77. Stereocaulon subcoralloides Nyl.
а—г — филлокладии; д—ж — цефалодии, видны нита Stigonerna (стрелки).
176
СЕМ. STEREOCAULACEAE
на верхушках псевдоподециев, несколько выступающие. Филлокладии от Р не
изменяются в окраске или слабо желтеют. Содержит атранорин и лобаровую
кислоту.
На камнях и скалах, голых и замшелых участках, первичной почве.
Мурманская обл., Карелия, Урал, Алтай, Зап. и Вост. Сибирь, п-ова Чукот-
ский и Камчатка, Курильские о-ва, Приморский край. — Европа (Швеция,
Норвегия, Финляндия, Эстония, Россия), Азия (Россия), Сев. Америка.
Об отличиях от 5. sterile см. в описании этого вида.
45. Stereocaulon symphycheilum Lamb — Стереокаулон сростногубый.
Первичное слоевище иногда сохраняется и состоит из мелких, до 0.15—
0.3 мм в диам., сидячих, с темными центрами щитовидных чешуек. Псевдопо-
деции образуют обычно мелкие, до 2.5 см в диам., округлые, плотно прираста-
ющие к субстрату подушечки, короткие, 0.3—1.5 см выс., стелющиеся, дорсивен-
тральные, с брюшной стороны голые или слегка войлочные, на спинной стороне с
узелковидными и крупными щитовидными филлокладиями, сливающимися в боль-
шие чешуи или одетыми непрерывным бугорчатым коровым слоем. Цефалодии
многочисленные, образующие подушковидные темно-коричневые до коричнево-
черных зернистые скопления до 0.3—2 мм в диам., со Stigonema. Апотеции встре-
чаются редко, конечные, редко боковые, крупные, 1—2.5 мм в диам., коричнево-
черные, плоские до выпуклых. Пикнидии редкие, в соралях илй около них, в виде
маленьких, темно-коричневых или черноватых пятен. Филлокладии и соредии от
Р слабо желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых и замшелых камнях, иногда на щебнистой почве, в горах.
Мурманская обл., Карелия, сев.-зап. часть Среднесибирского плоскогорья
(плато Путорана), п-ова Чукотский и Камчатка (?). — Европа (Швеция, Нор-
вегия, Финляндия, Россия), Азия (Россия), Сев. Америка (Аляска, Канада).
От 5. vesuvianum var. symphycheiloides отличается в основном только хими-
чески.
(46 ). Stereocaulon tennesseense Н. Magn. — Стереокаулон теннессинский.
Таллом образует жесткие, довольно плотные или рыхлые подушечки или
подушковидные дернинки, обычно плотно прирастающие к камням. Псевдопо-
деции (0.8)1—4.5(5) см выс., (0.5)0.6—2.2(6.7!) мм толщ., многократно ветвя-
щиеся на равнозначные ветви, у основания обычно разделяющиеся на корневид-
ные выросты; иногда развиваются анастомозы. Стволики местами, особенно при
ветвлении, сплюснутые, голые, деревянистые, сверху светло-коричневые, книзу
постепенно темнеющие, внизу на большом протяжении обычно темно- или
черно-коричневые, в нижних и средних частях продольно поцарапанные. Фил-
локладии односторонне расположенные главным образом на спинной стороне
боковых ответвлений, многочисленные, от мелких, крупинковидных или була-
вовидных до пальцевидных, коротко- и слабокоралловидных или коралловидно-
дланевидных, часто угловато изогнутые, узловатые, обычно с утолщенными,
крючковидно загнутыми, иногда округлыми, часто темнеющими кончиками,
(0.15)0.3—1(2) мм дл., (0.1)0.15—0.3(0.5) мм толщ. Укороченные ответвления
изредка одеты коровым слоем и имеют вид слабокоралловидных филлокладио-
идных веточек; в некоторых случаях коровой слой поперечно растрескивается,
края его приподнимаются и таким образом образуются крупные прижлтые че-
шуйки, несущие мелкие торчащие филлокладии. Цефалодии обычно многочис-
ленные, но плохо сформированные, часто представляющие собой бесформенные
образования, иногда более или менее сформированные мелкозернистые грозди,
до 0.5—2(2.5) мм в диам., темно-коричневые или черноватые, со Stigonema.
РОД STEREOCAULON
177
Апотеции встречаются редко, верхушечные, темно-коричневые до почти чер-
ных, до 1—2(3) мм в диам., с быстро исчезающим краем, выпуклые, иногда
бугорчатые или разделяющиеся на самостоятельные апотеции. Филлокладии от
Р бледно желтеют. Содержит атранорин и лобаровую кислоту.
На голых камнях.
На территории России пока не найден. — Азия (Япония), восточная часть
Сев. Америки.
Может быть спутан со 5. spinosum, S. dendroides и 5. depreaultii. От первых двух
видов отличается главным образом мелкозернистыми, часто плохо сформирован-
ными цефалодиями и угловато изогнутыми, с утолщенными кончиками филлокла-
диями; от 5. depreaultii — сильным развитием вытянутых форм филлокладиев,
тогда как у последнего преобладают мелкие, округлые или бляшковидные.
47. Stereocaulon tomentosum Fr. — Стереокаулон войлочный (рис. 78—80).
Таллом образует рыхлые, реже довольно плотные дернинки или подушечки
темно-серого или серого цвета, слабо прикрепленные к субстрату. Псевдоподе-
ции крупные, 2—8.2 см выс., 1 —1.5(1.8) мм толщ., сильно разветвленные, часто
с длинными боковыми ответвлениями, дорсивентральные. Войлочек образует
толстый, серый или, обычно, темно-серый клочковатый чехол, полностью по-
крывающий псевдоподеции. Филлокладии бородавковидные до чешуйковидных,
обычно имеющие несколько уплощенную широкую центральную часть и ма-
ленькие, хорошо дифференцированные, иногда бугорковидные, реже дланевид-
но-чешуйковидные краевые выросты. На спинной стороне верхних боковых
ответвлений филлокладии иногда сливаются в сплошную бугорчатую поверх-
ность. Цефалодии мелкие, крупинковидные, реже собраны в небольшие групп-
ки, голубоватые, зеленовато-голубоватые, обычно покрытые паутинистым войлоч-
ком, расположены на брюшной стороне, часто погружены в войлочный покров,
содержат Nostoc. Апотеции, как правило, многочисленные, боковые, мелкие, 0.2—
0.6(1) мм в диам., плоские, с беловатым краем, но скоро становящиеся выпуклыми,
без края, иногда делящиеся на отдельные диски, красновато- или красновато-тем-
но-коричневые. Пикнидии точковидные, черные. Филлокладии от Р становятся
оранжевыми. Содержит атранорин, стиктовую и норстиктовую кислоты.
На почве, замшелых и голых камнях и скалах, в лесах.
Мурманская обл., Карелия, европейская часть России, Урал, Алтай, Зап. и
Вост. Сибирь, Дальний Восток, Сахалин. — Европа, Исландия, Азия (Россия,
Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония), Сев. и Юж. Америка, Гренландия.
Var. tomentosum. — Псевдоподеции более или менее прямостоячие, филло-
кладии несливающиеся, войлочек более светлый.
Var. compactum Frey (рис. 81). — Псевдоподеции распростертые, прижатые,
филлокладии соприкасающиеся, войлочек темно-серый.
Скорее всего эти разновидности являются экологическими модификациями
из различных местообитаний, где var. compactum произрастает на голых камнях
в более сухих, a var. tomentosum — в более .влажных и, возможно, затененных
местах. В природе растущий на камнях 5. tomentosum может быть спутан с
встречающимся здесь же 5. grande, так как оба этих вида образуют крупные
дернинки или подушечки с дорсивентральным, как бы слоистым расположением
веточек, несущих многочисленные апотеции. Однако они хорошо отличаются по
величине и расположению апотециев, по цвету и по реакции с Р. 5. tomentosum
близок к S. myriocarpum*, об их сходстве и различиях см. в примечании к этому
виду.
12 Определитель лишайников, вып. 6
178
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис 78. Stereocaulon tomentosum Fr.
Внешний вид таллома: а — верхняя сторона, б — нижняя сторона.
РОД STEREOCAULON
179
12*
Рис. 79. Stereocaulon tomentosumPr.
__ веточка с апотециями; биг — филлокладии; в сложная чешуйка.
Рис. 80. Stereocaulon tomentosum Fr.
а—в — филлокладии; гид — цефалодии.
180
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 81. Stereocaulon tomentosum Fr. var. compactum Frey.
Внешний вид таллома.
(48). Stereocaulon tomense (H. Magn.) P. James et Purvis {-Bilimbia tornensis
H. Magn.) — Стереокаулон торненский.
Псевдоподеции отсутствуют, таллом представлен .накипным слоевищем и
имеет вид несплошной растрескавшейся корочки, состоящей из отдельных рас-
сеянных филлокладиев и не сформировавшихся в цефалодии водорослей. Фил-
локладии 0.4—0.6(0.8) мм в диам., округло-чешуйковидные, с белыми утолщен-
ными краями, как бы скрученные в узелки, иногда по нескольку вместе, с
темными вдавленными штриховидными до неправильно пятновидных или точ-
ковидных, иногда нечеткими центрами. Между филлокладиями располагаются
черные кустики водоросли, собранные в плотные войлочные угловатые и пло-
ские образования. Соредии, если присутствуют, заполняют всю поверхность
филлокладиев, темные, с изидиевидными зернышками, напоминают соредии
некоторых форм 5. vesuvianum. Апотеции плоские или выпуклые, слабо блестя-
щие, углисто-черные, молодые с черным собственным краем. Споры (18)21 —
25(30) х 5—8 мкм. Таллом от Р оранжевеет. Содержит атранорин, стиктовую
и криптостиктовую кислоты.
На камешках во влажных местообитаниях, иногда на породах, богатых же-
лезом.
На территории России пока не найден. — Сев. Европа (Норвегия, Швеция,
Шотландия, о-в Ян-Майен).
49. Stereocaulon vesuvianum Pers. (=5. denudatum Flk.) — Стереокаулон ве-
зувийский (рис. 82 и 83).
Первичное слоевище иногда сохраняющееся, мелкочешуйковидное. Псевдо-
подеции образуют более или менее плотные, реже рыхлые дернинки или округ-
лые и компактные, но легко распадающиеся подушечки, иногда со сплошной
корковидной поверхностью, коричневато-темно-серого или темно-серого цвета,
до 10—15(20) см в диам., довольно плотно прикрепляющиеся к субстрату. Иног-
да над поверхностью подушечки или дернинки торчат истончающиеся, лишен-
РОД STEREOCAULON
181
Рис. 82. Stereocaulon vesuvianutn Pers.
Внешний вид таллома.
ные филлокладиев, на конце часто короткопучковидно ветвящиеся почти чер-
ные побеги, завершающиеся раскидистыми соредиями. Псевдоподеции (0.2—
0.3) 1.5—5(7) см выс., 0.5—1.3(1.5) мм шир., прямостоячие или приподнимающиеся,
с хорошо выраженным основным стволиком, не дорсивентральные, жесткие и
деревянистые, голые, редко слабо войлочные, часто продольно-морщинистые, валь-
коватые, при ветвлении сплюснутые..Филлокладии 0.1 — 1.3(4.3) мм в диам., с
темными, иногда неясно выраженными центрами, от зернышковидных, бородав-
ковидных и округлых, с темной точкой на верхушке, узелковидных, с очень
толстыми и светлыми, как бы стянутыми краями и темной ямкой до более
крупных, чешуйковидных, щитовидных или листовидных, с более широкими
вогнутыми темными центрами, иногда без ясных центров, с утолщенными вол-
нистыми, более светлыми краями, изредка зернисто-соредиозные. Часто разви-
ваются порошковидные или зернистые соредии, собранные в верхушечные, го-
ловчатые, зернистые или развесистые сорали. Цефалодии многочисленные, на
стволиках и веточках, обычно хорошо видные сверху, плотногроздевидные, мел-
ко-, реже крупнозернистые или щетинистые, со Stigonerna. Иногда встреча-
ются нити этой свободноживущей водоросли. Апотеции боковые, иногда на
чешуйках первичного слоевища, мелкие, 0.4—0.8(1) мм в диам., плоские или
слабовыпуклые, иногда с намечающимися долями, без края, коричневые до
черно-коричневых. Пикнидии нередко многочисленные, полупогруженные.
Филлокладии от Р оранжево краснеют. Содержит атранорин и стиктовую
кислоту.
На камнях и скалах, на голых поверхностях, первичной почве и среди мхов,
особенно в вулканических районах.
Мурманская обл., Приполярный Урал, Алтай, Вост. Сибирь (Таймыр и Бай-
182
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 83. Stereocaulon vesuvianum Pers.
a—e — филлокладии; ж н з — цефалодии (стрелки — филлокладии).
кальский хребет), п-ова Чукотский и Камчатка, Курильские и Командор-
ские о-ва. — Распространен на всех материках.
Var. vesuvianum. — Псевдоподеции более или менее волокнисто-войлочные,
1—2(3) см дл., образующие дернинки. Соредии не развиваются. Ранний коло-
низатор лавовых потоков. — П-ов Камчатка.
Var. nodulosum (Wallr.) Lamb (-S. denudatum Flk.), — Псевдоподеции голые,
образующие дернинки или подушечки. Иногда развиваются соредии. В отличие
РОД STEREOCAULON
183
Рис. 84. Stereocaulon vesuvianum Pers. f. umbricolum (Frey) Lamb.
Внешний вид таллома.
от типовой разновидности растет на метаморфических и осадочных породах.
Состоит из 6 форм.1
F. nodulosum. — Псевдоподеции (1)2—4(5) см выс., обычно образующие
дернинки. Филлокладии чешуйковидные или щитовидно-чешуйковидные, с яс-
ными центрами, разделенные или сливающиеся в неправильные чешуевидные,
площадочковидные или вееровидные образования. Иногда верхушки псевдопо-
дециев соредиозные.
F. depressum (Н. Magn.) Lamb. — Псевдоподеции образуют компактные поду-
шечки с более или менее сплошной корковидной поверхностью. Филлокладии
частично сливаются в неправильные щитовидные чешуйки. Соредии встречаются
редко.
F. sessile (Н. Magn.) Lamb. — Первичное слоевище сохраняющееся, апотеции
развиваются на филлокладиях первичного слоевища. Филлокладии бородавко-
видные до щитовидных, несливающиеся. Псевдоподеции очень мелкие, 0.2—
0.3 см выс. Соредии не образуются.
F. umbonatum (Wallr.) Lamb. — Псевдоподеции образуют компактные поду-
шечки с более или менее сплошной корковидной поверхностью. Филлокладии
разделенные, несливающиеся. Соредии не образуются.
Lamb J. М. // J. Hattori Bot Lab. 1977. Vol. 43; 1978. Vol. 44.
184
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Рис. 85. Stereocaulon wrightiiTuck.
Внешний вид псевдоподеция.
F. umbricolum (Frey) Lamb (рис. 84). —
Псевдоподеции (1)2—4(5) см выс., обра-
зуют дернинки, подушечки не развива-
ются. Филлокладии мелкие, зернышко-
видные, до 0.2 мм в диам., без ясных
темных центров, разделенные. Соредии
не образуются. Произрастает в тени-
стых и влажных местообитаниях.
F. verrucosum Lamb. — Псевдопо-
деции (1)2—4(5) см выс., образуют плот-
ные дорсивентральные дернинки, до
10 см и более в диам. Филлокладии
бородавковидные, 0.2—0.4 (0.5) мм в
диам., без ясных темных центров, раз-
деленные, некоторые сливающиеся. Соредии развиваются очень редко.
Var. symphycheiloides Lamb. — Первичное слоевище из крупных дланевид-
ных чешуек с бледными краями, псевдоподеции короткие, 0.2—0.3(0.4) см выс.,
заканчивающиеся головчатыми зернистыми соралями до 1 мм в диам. От 5. symphy-
cheilum отличается в основном только химически.
5. vesuvianum весьма полиморфный вид, не имеющий ясных границ со 5. arcti-
сит, S. symphycheilum и 5. saviczii. Об их сходстве и различиях см. в описаниях
этих видов.
50. Stereocaulon wrightii Tuck. — Стереокаулон Райта (рис. 85 и 86).
Первичное слоевище отсутствует, таллом образует плотные или рыхлые, прочно
прирастающие к субстрату, пестроватые, снизу черные подушечки или дернинки,
состоящие из сильно разветвленных псевдоподециев, сверху полностью закрытых
очень крупными конечными уплощенными филлокладиями. Стволики 2—4 см
выс., 0.5—1 мм шир. (до 2 мм при разветвлениях), многократно разветвленные,
голые, деревянистые, черные, кверху светлеющие и переходящие в широкие свет-
лые филлокладии. Филлокладии очень крупные, до 1 см дл., до 0.2—0.5 см шир.,
уплощенные, листовидные, листовидно-чешуевидные или шпателевидные, с изви-
листыми приподнятыми светлыми краями и несколько более темной, серовато-зе-
леной, зеленовато-серой центральной частью с разорванным коровым слоем, с
брюшной стороны без коры, белые. Цефалодии многочисленные, на спинной и
брюшной сторонах филлокладиев и на стволиках, где иногда почти сплошь покры-
вают их в местах разветвлений, крупные, 2—4 мм в диам., образуют крупнозер-
нистые или морщинистые, рыхлые или плотные, неправильные по форме скопления
зеленовато-, оливково-, серо-, черновато-коричневого цвета, со Stigcyiema. Часто
на поверхности филлокладиев развиваются черные нити этой свободноживущей
водоросли. Апотеции встречаются редко, мелкие, 0.8—1 мм в диам., сидячие по
краям филлоклади£Й,*плоские или слабовыпуклые, сначала с ясным краем, темно-
красновато- или черно-коричневые. Филлокладии от Р оранжево краснеют. Со-
держит атранорин и стиктовую кислоту.
На голых камнях и скалах.
П-ова Чукотский и Камчатка, Магаданская обл., Хабаровский и Приморский
края. — Азия (Россия, Япония).
Отличается от 5. apocalypticum только химически.
РОД PI LOP HORUS
185
Рис. 86. Stereocaulon wrightii Tuck,
a — филлокладий; 6 — цефалодий.
Род PILOPHORUS Th. Fr. — ПИЛОФОРУС
Первичное слоевище корковидное, зернисто-бугорчатое или ареолированное
до чешуйчатого, прикрепляющееся сердцевинными гифами к субстрату, иногда
исчезающее. Подеции в отличие от рода Stereocaulon карпогенного происхожде-
ния, т. е. образуются в результате удлинения гипотециальной и паратециальной
тканей, как у Baeomyces и Cladonia, простые или вверху вильчато или зонти-
ковидно разветвленные, со сплошным, иногда местами прерывистым, ареолиро-
ванным или бугорчатым коровым слоем, обособленным центральным цилиндром
и более или менее плотной сердцевиной из рыхло сплетенных гиф; иногда
подеции внутри полые. Цефалодии могут развиваться на поверхности псевдопо-
дециев, у их основания или между ареолами первичного слоевища, содержат
водоросли Stigonema или Nostoc, Иногда между ареолами первичного слоевища
развиваются дернинки свободноживущей водоросли Stigonema, Апотеции чер-
ные, шаровидные или полушаровидные, иногда вытянутые вверх, с темным
гипотецием, с простыми склеенными парафизами, с булавовидными сумками,
содержащими по 8 одноклеточных бесцветных спор. Пикнидии на верхушках
псевдоподециев черные, с короткими пикноспорами. У видов рода широко рас-
пространены атранорин и зеорин, а у двух обнаружена стиктовая кислота.
Известно 10 видов рода, 3 из которых встречаются на территории России, а
4 могут быть найдены.
1. Подеции обычно двух типов: более крупные, 1.5—2(3.5) см выс., обычно
несущие апотеции, и здесь же растущие среди них более мелкие — 0.3—
0.8(1) мм выс., часто с пикнидиями. Иногда подеции образуют рыхлые
дернинки или пучки............................................2.
— Подеции обычно мало отличающиеся по величине, мелкие, до 0.6 см выс.,
рассеянные. Дернинок не образуется............................. 4.
186
СЕМ. STEREOCAULACEAE
2. Крупные подеции на верхушках разветвлены, с недоразвитыми или сначала
с плоскими и лишь затем полушаровидными апотециями..................3.
— Все подеции простые, палочковидные, лишь некоторые вильчато разветвле-
ны. Апотеции шаровидные или слегка грушевидные...........(1). Р. acicularis.
3. Подеции до 2.5 (3.5) см выс., полностью покрытые бугорчатым серовато-бе-
лым слоем и лишь местами с оголенными, лишенными коры серыми, чер-
но-серыми или почти черными участками, внутри обычно полые, от К
желтеют, затем принимают красновато-коричневую окраску. Апотеции
многочисленные........................................... . 6. Р. robustus.
— Подеции до 1.5 см выс., с голыми, лишенными коры чернеющими основными
стволиками и покрытыми более или менее зернистой корой ответвлениями,
однако также иногда постепенно чернеющими до самой верхушки, внутри
плотные, от К желтеет. Апотеции не доразвиваются..............7. Р. vegae.
4. Подеции, а часто и первичное слоевище соредиозные. На верхушках подециев
обычно образуются головчатые сорали.......................2. Р. cereolus.
— Соредии не развиваются............................................ 5.
5. Апотеции вытянутые вверх, эллипсоидные, зерновидные.....(4). Р. hallii.
— Апотеции шаровидные............................................... 6.
6. Первичное слоевище тонкое, менее 1 мм толщ., состоящее из рассеянных
бугорков или корковидное. Цефалодии многочисленные, плохо сформиро-
ванные, черноватые, с мелкозернистой или короткоигловидной поверхно-
стью и с не ясным тонким коровым слоем 15—20 мкм толщ. От Р не
изменяется в окраске................................. (3). Р. curtulus.
— Первичное слоевище более толстое, до 1.5 мм толщ., из толстых плоскобу-
горковидных ареол, рыхло расположенных или прижатых друг к другу.
Цефалодии скудные или обильные, плотногроздевидные, приплюснутые,
сравнительно светлые, коричневые или серо-коричневые, не черноватые, с
ясным толстым коровым слоем 20—25 мкм толщ. От Р ясно оранжево
краснеет.............................................. ‘ (5). Р. nigricaulis.
(1). Pilophorus acicularis (Ach.) Nyl. — Пилофорус игольчатый (рис. 87 и 88).
Первичное слоевище представлено или тонкой корочкой, состоящей из мел-
ких, до 0.5 мм]В диам., плоских, неясно вырезанных по краю слившихся чешуек
или ареол, или отдельными, разбросанными по субстрату ареолами или чешуй-
Рис. 87. Pilophorus acicularis (Ach?) Nyl.
Внешний вид таллома.
РОД PILOPHORUS
187
Рис. 88. Pilophorus acicularis (Ach.) Nyl.
a — верние части подециев с апотециями; б — цефалодии.
а
ками. Подеции образуют рыхлые дернинки, светлые, серовато- или зеленовато-
белые, у основания всегда полые, двух типов: более крупные, до 2 см выс. и
0.5—1.2 мм толщ., тонкие и нежные, палочковидные, простые, редко наверху
вильчато разветвленные, заканчивающиеся шаровидным апотецием, с плоско-
и тонкобугорчатым, местами почти гладким, местами разорванным коровым
слоем, в разрывах светлые, несоредиозные; более мелкие, 0.6—0.8(1) см дл. и
0.4—0.5 мм толщ., еще более нежные, кверху несколько утончающиеся, иногда с
темными кончиками, несущими пикнидии, с таким же коровым слоем, иногда
соредиозные. Цефалодии многочисленные, располагающиеся между чешуйками
первичного слоевища и близ основания подециев, до 1 —1.5(2) мм в диам., компак-
тные, плотногроздевидные, сплюснутые, крупнозернистые, зеленовато- или серо-
вато-светло-коричневые до темно-бурых, со Stigonerna. Кора цефалодиев более или
менее ясная, 15—25 мкм толщ. Апотеции шаровидные или слегка грушевидно
вытянутые, черные, блестящие, с фиолетовым оттенком в бликах, до 1.5(1.8) мм
в диам. От Р не изменяется в окраске. Содержит атранорин и зеорин.
На неизвестняковых скалах.
На территории России может быть найден
на Дальнем Востоке. — Япония (в субальпий-
ских областях), Сев. Америка, Юж. Африка,
Австралия.
Близок к Р. cereolus.
2. Pilophorus cereolus (Ach.) Th. Fr. — Пи-
лофорус восково-желтый (рис. 89).
Первичное слоевище зернисто-бугорчатое до
чешуйчатого, от серовато-белого до беловато-
коричневого, частично соредиозное, чернова-
то-пятнистое от развивающихся между бугор-
ками многочисленных цефалодиев и дернинок
свободноживущей водоросли Stigonerna. По-
деции мелкие, 0.2—0.6 см выс., до 0.6 мм толщ.,
простые, короткопалочковидные, на верхушке
часто изогнутые и немного утончающиеся, в
средней части иногда несколько утолщенные,
реже разветвленные, серо-белые до серовато-
коричневых, с зернистым грубобугорчатым ко-
Рис. 89. Pilophorus cereolus (Ach.) Th. Fr.
Внешний вид подеция: с — сорали, ткц — темно-коричневые
цефалодии, чц — черный цефалодий.
188
СЕМ. STEREOCAULACEAE
ровым слоем, впоследствии, особенно в верхних частях, распадающимся в соре-
диозную массу, так что на верхушках образуются обычно головчатые сорали,
часто с черноватыми сужающимися верхними концами, несущими пикнидии
или недоразвитые апотеции, иногда с хорошо развитыми 1—2 черными блестя-
щими, почти шаровидными апотециями 0.6—1.3 мм в диам. Цефалодии много-
численные, как на подециях, так и между бугорками первичного слоевища,
плотногроздевидные, с очень мелкозернистой поверхностью, 0.5—1.5 мм в ди-
ам., коричневые, темно-коричневые до черноватых, со Stigonema или с Nostoc,
местами несформированные — в виде плотных компактных черных подушечек
с игольчатой поверхностью или даже дернинок свободноживущей Stigonema, От
К желтеет. Содержит атранорин и зеорин.
На скалах.
Карелия, п-ов Камчатка, Курильские о-ва (Кунашир). — Сев. и Центр. Ев-
ропа, Азия, Сев. Америка.
(3) . Pilophorus curtulus Kurok. et Shibuichi — Пилофорус коротковатый (рис. 90).
Первичное слоевище состоит из мелких, неправильно-округлых, приплюсну-
тых, скученных или рассеянных бугорков или корковидное, грубобугорчатое до
трещиноватого или зернистого, тонкое, менее 1 мм толщ., желтовато-светло-ко-
ричневое. Подеции рассеянные, мелкие, 0.15—
0.3(0.5) см выс., до 0.5(1) мм толщ., палочко-
видные, неветвящиеся, прямостоячие, зелено-
вато- или серовато-светло-коричневые, с гру-
бобугорчатым сплошным или, местами, преры-
вистым коровым слоем, иногда, особенно в нижней
части, с оголенными участками, коричневые или
темно-бурые в разрывах, внутри без полости, но
из рыхло сплетенных гиф. Цефалодии распола-
гаются между чешуйками первичного слоевища,
многочисленные, плохо сформированные, до 1 мм в
диам., черноватые, с мелкозернистой или корот-
коигольчатой поверхностью, с неясным тонким коровым слоем 15—20 мкм
толщ., со Stigonema', иногда развиваются черные дернинки этой свободноживущей
водоросли. Апотеции верхушечные, 0.8—1(1.2) мм в диам., шаровидные или не-
правильно-шаровидные, черные. От К бледно желтеет, от Р и С не изменяется в
окраске. Содержит атранорин и, часто, зеорин.
На камнях.
На территории России может быть найден на Дальнем Востоке. — Азия
(Япония).
Близок к Р. hallii.
(4) . Pilophorus hallii (Tuck.) Vain. (=P. aciculare hallii Tuck., P. japonicum
Zahlbr.) — Пилофорус Халла (рис. 91 и 92).
Первичное слоевище в виде сплошной зернистой корочки или из обособив-
шихся, с бугорчатой, неровной поверхностью, раздвинутых, неправильных по
форме чешуек до 1—1.8 мм в диам., коричневое, довольно тонкое, до 1 мм толщ.
Цодеции рассеянные, маленькие, 0.1—0.38 см выс., до 0.1 мм толщ., палочко-
видные, прямые или слегка изогнутые в основании, зеленовато-коричневые, с
бугорчатым, сплошным или разорванным коровым слоем, темно-коричневые в
разрывах, с сердцевиной из рыхло переплетенных гиф; более крупные подеции
заканчиваются черными, вытянутыми вверх эллипсоидными или зерновидными
апотециями 1.5—2.7 мм дл., 1 —1.7 мм толщ.; более мелкие подеции, около
0.1 см дл., очень тоненькие, с темными кончиками, несут недоразвитые апоте-
Рис. 90. Pilophorus curtulus]
Kurok. et Shibuichi.
Внешний вид подеция.
РОД PILOPHORUS
189
Рис. 91. Pilophorus hallii
(Tuck.) Vain.
Внешний вид таллома на камне.
Рис. 92. Pilophorus hallii (Tuck.)
Vain.
Внешний вид подеция с апотецием.
ции или пикнидии. Цефалодии плохо сформированные, между чешуйками или
ареолами первичного слоевища, с мелкозернистой или короткоигольчатой по-
верхностью, коричнево-черные или черные, со Stigonema. От К бледно желтеет,
от Р и С не изменяется в окраске. Содержит атранорин, зеорин и каператовую
кислоту.
На камнях.
На территории России может быть найден на Дальнем Востоке. — Азия
(п-ов Корея, Япония, Тайвань), Сев. Америка.
Близок к Л curtulus.
(5) . Pilophorus nigricaulis Sato — Пилофорус черностебельный (рис. 93 и 94).
Первичное слоевище от тонкого до довольно толстого, 0.8—1.5 мм толщ.,
из толстых плоскобугорковидных ареол 0.5—1.5 мм в диам., с гладкой или
радиально-трещиноватой поверхностью, рыхло расположенных или прижа-
тых друг к другу, часто в виде сплошной ареолированной неправильно тре-
щиноватой корочки серовато-коричневого цвета. Подеции рассеянные, мел-
кие, до 0.6 см выс., внизу более широкие, некоторые сплюснутые, 1 —1.5 мм
шир., серовато-коричневые, с коровым слоем из соприкасающихся или раз-
двинутых грубых бугорков, местами голые и здесь темно- или черновато-ко-
ричневые, со сплошной, но состоящей из рыхло сплетенных гиф сердцевиной,
Рис. 93. Pilophorus nigricaulis
Sato.
Внешний вид таллома на камне.
Рис. 94. Pilophorus nigricaulis Sato.
а — подеции с апотецием; б — первичное слоевище с цефало-
дием (.стрелка — цефалодии).
190
СЕМ. STEREOCAULACEAE
CL
Рис. 95. Pilophorus robustus Th. Fr.
Внешний вид таллома: a — с апотециями, б — с пики и днями.
РОД PILOPHORUS
191
с угольно-черными конечными шаровидными апотециями 0.7—1.3 мм в диам.
Цефалодии между ареолами первичного слоевища, иногда скудные, иногда до-
вольно многочисленные, коричневые или серо-коричневые, сравнительно свет-
лые, приплюснуто-округлые, плотногроздевидные, с мелкозернистой поверхно-
стью, до 1 мм в диам., с толстым, 20—25 мкм, и ясным коровым слоем. От Р
ясно оранжево краснеет. Содержит атранорин, зеорин, стиктовую и констикто-
вую кислоты.
На камнях, в открытых местах в альпийском поясе.
На территории России может быть найден на Дальнем Востоке. — Азия (сев.
и центр, части Японии), Сев. Америка (Аляска).
Напоминает Р. curtulus.
6. Pilophorus robustus Th. Fr. — Пилофорус мощный (рис. 95 и 96).
Первичное слоевище серовато-белое, мелкозернистое, часто редуцированное
до нескольких ареол, иногда почти исчезнувшее. Образует рыхлые, раскидистые
пучки или дернинки. Подеции двух типов: более крупные — 1—2.5(3.5) см выс.,
до 1(2.4) мм толщ., вверху более или менее разветвленные, часто наподобие
зонтиковидного соцветия, несущие на концах разветвлений многочисленные
апотеции; более мелкие и короткие — 0.3—1 см выс., до 0.7(1) мм толщ., про-
стые или на самой верхушке вильчато разветвленные, кверху утончающиеся и
несущие черные пикнидии; серовато-белые или белые, с грубозернистым бугор-
чатым коровым слоем, несоредиозные, но местами с оголенными, лишенными
коры, серыми, черно-серыми или почти черными участками, часто внутри по-
лые. Цефалодии развиваются у основания подециев и на основных стволиках
(главным образом в нижней их половине), до 1.7(4) мм в диам., от пузырько-
видных, почти шаровидных, гладких, неясно крупнобугорчатых или ареолиро-
ванно растрескавшихся до лучисто разделенных, ямчатых, от желатинозных,
светло-оливковых до коричневых, рыжевато- или серо-коричневых, с Nostoc.
Апотеции многочисленные, 0.5—2 мм в диам., сначала плоские, затем полушаро-
видные, иногда сливающиеся по нескольку, угольно-черные, блестящие. От К
первичное слоевище и подеции желтеют, затем подеции окрашиваются в красно-
вато-коричневый цвет. Содержит атранорин и зеорин.
Рис. 96. Pilophorus robustus Th. Fr.
a — верхняя часть подеция с апотециями; б — верхняя часть подеция с пикнидиями; в — первичное слоевище
из филлокладиев (стрелки — цефалодии).
192
СЕМ. STEREOCAULACEAE
На каменистом субстрате.
П-ов Таймыр, о-в Врангеля, Чукотский п-ов. — Сев. и Центр. Европа,
Шпицберген, Сев. Азия, Сев. Америка (Аляска).
7. Pilophorus vegae Krog — Пилофорус Веги.
Первичное слоевище корковидное, ареолированное, более или менее зерни-
стое. Подеции палочковидные, плотные, более молодые простые или слабо вет-
вистые, более мелкие и тонкие, 0.5—1 мм толщ., покрытые сплошным коровым
слоем, белые или в основании чернеющие, более старые крупнее, до 1.5 см выс.,
до 3 мм толщ., в верхней части разветвленные, с голым, лишенным коры чер-
неющим основным стволиком и с покрытыми более или менее зернистой корой
ответвлениями, однако тоже иногда чернеющими до самых верхушек. Цефало-
дии развиваются на подециях, почти шаровидные, на ножках, с Nostoc. Зрелых
апотециев пока не наблюдалось. От К желтеет, от Р принимает оранжевый цвет,
от С и КС не изменяется в окраске. Содержит атранорин, зеорин и стиктовую
кислоту.
На камнях.
Чукотский п-ов (бухта Провидения и побережье Берингова пролива). —
Сев.-Вост. Азия, Сев. Америка (Аляска).
Близок к Р. nigricaulis.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ,
РОДОВ, ВИДОВ
Алекториевые 16
Алектория 16
— бледно-охряная 17
— усатая 17
— черноватая 17
Бриокаулон 39
— псевдосатоанский 40
— разветвленный 40
— расходящийся 40
Бриория 18
— блестящая 29
— буроватая 25;
— волосистая 32
— волосовидная 23
— двухцветная 22
— извилистая 31
— карпатская 23
— Кюммерле 27
— мелковильчатая 25
— Надворника 28
— оголенная 26
— пепельная 29
— переплетенная 27
— перепутанная 27
— простая 30
— сивоватая 31
— Смита 30
— стальная 24
— Фремонта 24
— шерстистая 28
Дактилина 45
— арктическая 46
— берингийская 47
— внутризолотистая 47
— китайская 47
— мадрепоровидная 47
— побегоносная 48
Еверниаструм 57
— усиковый 57'
Еверния 49
— мезоморфная 51
— наземная 56
— несоредиозная 51
— очень ломкая 53
— растопыренная 50
— сливовая 54
— среднеморфная 51
Корникулярия 44
— нормё'рская 44
Лепрокаулон 108
— беловатый 109
— древовидный ПО
— ложнодревовидный 111
— микроскопический ПО
Летариелла 58
— перепутанная 59
Летария 58
— • лисья 58
Неуропогон 59
— серно-желтый 60
Пармелиевые 33
Пилофорус 184
— Веги 192
— восково-желтый 187
— игольчатый 186
— коротковатый 188
— мощный 191
— Халла 188
— черностебельный 189
Псевдеверния 62
— зернистая 62
Псевдефеба 60
— мелковатая 61
— опушенная 61
• — пушистая 61
Стереокаулон 112
— альпийский 124
— апокалиптический 126
— арктический 126
— белотемный 152
— везувийский 180
— висячий 157
— восьмичастный 156
— войлочный 177
— галечниковый 141
— голый 157
— гренландский 147
— гроздевидный 128
— закрученный 139
— Депрельта 136
— - древовидный 136
— инкрустированный 148
— карликовый 154
— колючий 171
— крупный 144
— Ламба 151
— лопаточконосный 171
— мелковосьмичастный 156
— мелкоголовчатый 130
— многоплодный 153
— наскальный 167
— пальчатолистный 134
— песчаный 128
— почти коралловидный 174
— приальпийский 123
— прижатый 138
— приручейный 162
— прокаженноголовчатый 152
— промежуточный 148
— псевдодепрельта 162
— раздетый 141
— Райта 184
— Савича 165
— Сасаки 165
— сжатый 130
• — сибирский 170
— сростногубый 176
— стелющийся 161
— стерильный 172
— теннессинский 176
• — торненский 180
— укороченный 132
— хоккайдский 147
— цикутолистный 132
— черный 155
— шляпковидный 160
Стереокаулоновые 108
У снея 62
— белоиспещренная 91 »
— бородатая 71
— буковая 79
— Васмута 107
— горы Фудзи 94
— дваждымягковатая 72
— двутипная 77
— длиннейшая 92
— жесткая 98
— жестко волосата я 88
— Замятнина 100
— иглоносная 69
— извитая 106
— изумрудная 103
— карпатская 73
— красноватая 99
— лапландская 90
— лесная 102
— ломающаяся 83
— мелкоямчатая 102
— навощенная 74
— нежная 87
13 Оппе делитель лишайников, выл. 6
194
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ
— нитчатая 79 — растрескавшаяся 75 — членистая 70
— оголенная 85 — розоватая 98 — чудовищная 93
— оголяющаяся 85 — рыжеющая 84 — шершавая 101
— переменчивая 95 — сетчатая 97 — щетиноносная 75
— пещеристая 73 — сизая 86 — ямчатая 82
— повислая 95 — складчатая 96 Цетрария 41
— почти бесплодная 105 — стелющаяся 97 — колючая 42
— почти цветущая 103 — цветущая 81 — остроконечная 42
— распростертая 78 - — цепкая 106 — степная 43
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Alectoria Ach. 16, 18
— altaica (Gyeln.) Ras. 28
— arctica Elenk. et Savicz 53
— bicolor (Ehrh.) Nyl. 22
-----var. berengeriana Massal. 30
— сапа (Ach.) Leight. 23
— capillaris (Ach.) Cromb. 23
— carpatica Mot. 23
— catharinae Ras. 26
— chalybeiformis (L.) S.Gray 24
----------------f. intricans Vain. 27
— fremontii Tuck. 24
— fuscescens Gyeln. 25
— glabra Mot. 26
— implexa Hoffm. 26
— intricans (Vain.) Mot. 27
— jubata Ach. 25
----------------f. lanestris Ach. 28
----------var. chalybeiformis (L.) Ach. 24
----------var. fremontii (Tuck.) Boist. 24
— jubata auct. 25
— karelica Ras. 28
— kuemmerlaena Gyeln. 27
— lanea auct. 29
— lanestris (Ach.) Gyeln. 28
— minuscula (Nyl. ex Arnold) Degel. 61
— nadvornlkiana Gyeln. 28
— nidulifera Norrl. 25
------------------f. simplicior Vain. 30
— nigricans (Ach.) Nyl. 9, 16, 17
— nitidula (Th.Fr.) Vain. 29
— nitidula Zahlbr. 29
— ochroleuca (Hoffm.) Massal. 9, 16, 17
— olivacea Ras. 24
— osteola Gyeln. 29
— prolixa Rohl.
-----var. subcana Nyl. et Stiz. 31
— pseudofuscescens Gyeln. 27
— pubescens (L.) R.Howe 61
— sarmentosa (Ach.) Ach. 7, 18
— — subsp. sarmentosa 17, 18
-----subsp. vexillifera (Nyl.) D.Hawksw. 17, 18
— simplicior (Vain.) Lynge 30
— smithii DR. 30
— subcana (Nyl. ex Stiz.) Gyeln. 31
— tortuosa Merr. 31
— trichodes (Michx.) D.Hawksw. 32
— zopfii Asah. 26
Alectoriaceae 3, 7, 16
Allantoparmelia (Vain.) Essl. 11, 34
— almquistii (Vain.) Essl. 34
— alpicola (Th.Fr.) Essl. 34
— sibirica (Zahlbr.) Essl. 34
Allocetraria Kurok. et Lai 9, 34
— cucullata (Bellardi) Randi, et Saag 34
— nivalis (L.) Randi, et Saag 34
— potaninii (Oxn.) Randi, et Saag 34
— stracheyi (Bab.) Kurok. et Lai 9, 34
Arctocetraria Karnef. et Thell 10, 34
— andrejevii (Oxn.) Karnef. et Thell 34
— nigricascens (Nyl. in Kihlm.) Karnef. et Thell 34
Arctoparmelia Hale 15, 34
— centrifuga (L.) Hale 34
— incurva (Pers.) Hale 34
— separata (Th.Fr.) Hale 34
Asahinea W.Culb. et C.Culb. 10, 34
— chrysantha (Tuck.) W.Culb. et C.Culb. 34
— scholanderi (Llano) W.Culb. et C.Culb. 34
Baeomyces 185
Bilimbia DNot.
— tornensis H.Magn. 180
Brodoa Goward 11, 34
— intestiniformis (Vill.) Goward 34
Bryocaulon Karnef. 3, 8, 10, 34, 39
— divergens (Ach.) Karnef. 34, 40
— pseudosatoanum (Asah.) Karnef. 34, 40, 41
— satoanum 40
Bryopogon Link
— altaicus Gyeln. 28
— chalybeiformis (Vain.) Elenk. 27
— fremontii (Tuck.) Rabenh. 24
— fuscescens (Gyeln.) Gyeln. 25
— implexum (Hoffm.) Elenk. 27
— jubatus Link
----------var. nitidulum Th.Fr. 29
— lanestris (Ach.) Gyeln. 28
— nadvomikianus (Gyeln.) Gyeln. 28
— niduliferus (Norrl.) Elenk. 25
— nitidulum Elenk. et Savicz 29
----------------f. caespitosa Savicz 30
— simplicior (Vain.) Gyeln. 30
—-------f. albidosorediosus Gyeln. 30
— subcanus (Nyl. ex Stiz.) Gyeln. 31
— tortuosus (Merr.) Gyeln. 31
Bryoria 8, 18
♦ Курсивом набраны синонимы; полужирные цифры означают страницы, на которых приведено
основное описание.
196
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
— bicolor (Ehrh.) Brodo et D.Hawksw. 21, 22, 29, 31
— capillaris (Ach.) Brodo et D.Hawksw. 19, 23, 27, 28
— carpatica (Mot.) Golubk. 21, 23
— chalybeiformis (L.) Brodo et D.Hawksw. 17, 21,
22, 24
— fremontii (Tuck.) Brodo et D.Hawksw. 20, 24, 32
— furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. 20, 22, 25, 30
— fuscescens (Gyeln.) Brodo et D.Hawksw. 20, 25,
26, 28
-----var. fuscescens 26
-----var. positiva (Gyeln.)! Brodo et D.Hawksw. 22,
26
— glabra (Mot.) Brodo et D.Hawksw. 21, 26
— implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. 21, 26, 27
— intricans (Vain.) Brodo et D.Hawksw. 21, 27
— kuemmerlaena (Gyeln.) Brodo etD.Hawksw. 19,
27, 30
— lanestris (Ach.) Brodo et D Hawksw. 21, 28, 30
— nadvornikiana (Gyeln.) Brodo etD.Hawksw. 19,
21,28
— nitidula (Th.Fr.) Brodo et D.Hawksw. 17, 22, 29
— osteola (Gyeln.) Brodo et D.Hawksw. 20, 29
— pseudofuscescens (Gyeln.) Brodo et D.Hawksw. 27
— setacea (Ach.) Brodo et D. Hawksw. 23
— simplicior (Vain.) Brodo et D.Hawksw. 20, 22, 28, 30
— smithii (DR.) Brodo et D.Hawksw. 20, 22, 30
— subcana (Nyl. et Stiz.) Brodo et D.Hawksw. 20,
31
— tortuosa (Merr.) BrodoetD.Hawksw. 20, 25, 31, 32
— trichodes (Michx.) Brodo et D.Hawksw. 20, 21,
32
-----subsp. americana (Mot.) Brodo et D.Hawksw.
32
-----subsp. trichodes 32
Cavemularia 10
Cetraria Ach. 3, 10, 34, 41'
— aculeata (Schreb.) Fr. 34, 41, 42, 43, 44
— alvarensis (Wahlenb.) Lynge 39
— andrejevii Oxn. 34
— annae Oxn. 34
— asahinae Sato 37
— braunsiana (Miill.Arg.) Zahlbr. 35
— capitata Lynge 34
— chicitae W.Culb. 35
— chlorophylla (Willd.) Vain. 38
— chrysantha Tuck. 34
— ciliaris Ach. 38
— collata (Nyl.) Miill.Arg. 35
— commixta (Nyl.) Th.Fr. 34
— cucullata. (Bellardi) Ach. 34
— delisei (Bory) Th.Fr. 34
— elenkinii Krog 34
— endocrocea (Asah.) Sato 37
— ericetorum Opiz 34 ‘
— furcellata Fr. 25
— glauca (L.) Ach. 38
— hepatizon (Ach.) Vain. 34
— islandica (L.) Ach. 34
— juniperina (L.) Ach. 39
— kamczatica Savicz 34
— komarovii Elenk. 37
— laevigata Rassad. 34
— laureri Krempelh. 37
— microphylla Elenk. 34
— muricata (Ach.) Eckfeldt 34, 42; 44
— nigricans Nyl. 34
— nigricascens (Nyl. in Kihlm.) Elenk. 34.
— nivalis (L.) Ach. 34
— norvegica (Lynge) DR. 38
— oakesiana Tuck. 38
— odontella (Ach.) Ach. 34
— ornata Miill.Arg. 37
— perstraminea Zahlbr. 37
— pinastri (Scop.) S.Gray 39
— potaninii Oxn. 34
— pseudocomplicata Asah. 37
— rassadinae T.Makryi 34
— richardsonii Hook. 36
— scholanderi Llano 34
— sepincola (Ehrh.) Ach. 38
— steppae (Savicz) Kamef. 9, 34, 41, 43
— tilesii Ach. 39
— wallichiana Miill.Arg. 34
Cetrariastrum
— cirrhatum (Fr.) W.Culb. et C.Culb. 57
Cetrariella Kamef. et Thell 10, 34
— delisei (Bory ex Schaer.) Kamef. et Thell 34
Cetrariopsis Kurok. 34
— wallichiana (Tayl.) Kurok. 34
Cetrelia W.Culb. et C.Culb. 12, 34
— alaskana (C.Culb. et W.Culb.) W.Culb. et C.Culb.
35
— braunsiana (Miill.Arg.) W.Culb. et C.Culb. 35
— cetrarioides (Del. ex Duby) W.Culb. et C.Culb.
35
— chicitae (W.Culb.) W.Culb. et C.Culb. 35
— collata (Nyl.) W.Culb. et C.Culb. 35
— japonica (Zahlbr.) W.Culb. et C.Culb. 35
— olivetorum (Nyl.) W.Culb. et C.Culb. 35
— pseudolivetorum (Asah.) W.Culb. et C.Culb. 35
Chlorea Nyl.
— arboricola (Jatta) Jatta 59
— vulpinus Nyl. 58
Cladonia 185
Coelocaulon Link 3, 10, 41
— aculeatum (Schreb.) Link 42
— • nutrient и m (Ach.) Laundon 42
— steppae (Savicz) Barreno et Vazquez 43
— stepposa (Mereschk.) Kondratjuk 43
Cornicularia Hoffm. 3, 35, 44
— aculeata (Schreb.) Ach. 42
------var. muricata (Ach.) Ach. 42
— divergens Ach. 40
— normoerica (Grunn.) DR. 8, 35, 44
— ochroleuca DC.
var. nigricans Ach. 17
— pseudosatoana Asah. 40
— steppae Savicz 43
— tristis (Web.) Hoffm. 44
Dactylina Nyl. 3, 8, 35, 45
— arctica (Richards.) Nyl. 35, 45, 46, 47
--------f robusta Savicz 47
------var. minor Elenk. 47
------var. papillata Savicz 47
— beringica Bird et Thomson 35, 45, 47
— chinensis Fbllm. 45, 47
— endochrysea Lynge 45, 47
— madreporiformis (Ach.) Tuck. 35, 47
--------f. irregularis (Vain.) Lynge 45, 47, 48
--------f. madreporiformis 45, 48
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
197
f. sorediata Imshaug 48 — ramulosa (Hook.) Tuck. 35, 45, 48 Dufourea Ach. — madreporiformis Ach. 35, 47 — ramulosa Hook. 45, 48 — austerodes (Nyl.) Ras. 35 — bitteri (Lynge) Ahti 35 — bitteriana (Zahlbr.) Ras. 35 — bullata Rassad. 35 — delavayi (Hue) Rassad. 35 — duplicata (Sm. ex Ach.) Rassad. 35
Evernia Ach. 3, 7, 8, 9, 35, 49 — altaica Flor. 50 — arctica (Elenk. et Savicz) Lynge 53 — arenaria Elenk. 55 — divaricata (L.) Ach. 35, 49, 50 f altaica (Flor.) Golubk. 50 f. divaricata 50 f. fasciculata Golubk. 50 — f. ramillosa (Ras.) Zahlbr' 50 f. subreticulata (Ras.) Zahlbr. 50 — elenkiana Zahlbr. 55 — esorediosa (Miill.Arg.) DR. 35, 49, 51 f. terrestris Tomin 56 var. tundrae Oxn. 53 — furfuracea (L.) Mann 62 — mesomorpha Nyl. 35, 50, 51, 52 — f. arenioola (Savicz) Rassad. 52 f esorediosa Miill.Arg. 51 — f furfurascens (Mereschk.) Golubk. 52 f. mesomorpha 52 f. parva (Mereschk.) Mot. 52 — perfragilis Llano 35, 49, 53, 54 — prunastri (L.) Ach. 35, 49, 50, 54 — duplicatoides (Oxn.) Rassad. 35 — encausta (Sm.) W.Wats. 34 — enteromorpha (Ach.) Nyl. 35 — farinacea Zopf 35 — fragillima (Hillm.) Rassad. 35 — hypotrypella (Asah.) Rassad. 35 — incurvoides Rassad. 35 — intestiniformis (Vill.) Ras. 35 — metaphysodes (Asah.) Rassad. 35 — mundata (Nyl.) Rassad. 36 — physodes (L.) Nyl. 36 — pseudophysodes (Asah.) Rassad. 36 — sibirica (Zahlbr.) Rassad. 34 — subduplicata (Rassad.) Rassad. 36 — submundata (Oxn.) Rassad. 36 — subobscura (Vain.) Poelt 36 — tubulosa (Schaer.) Hav. 36 — vittata (Ach.) Parr. 36 Hypotrachyna (Vain.) Hale 14, 36 — laevigata (Sm.) Hale 36 — pseudosinuosa (Asah.) Hale 36 — revoluta (Flk.) Hale 36 — sinuosa (Sm.) Hale 36
— f cladonioides Flor. 55 — f. epiphylla Savicz 55 f. irregularis Flor. 55 f. isidiosa Harm. 55 f. lata Flor. 55 f. lignicola Tomin 55 f. linearis (Del.) Zahlbr. 55 f. nana Lamy 55 — f. paludosa Flor. 55 f. prunastri 55 f. retusa Ach. 55 f. soralifera (Ras.) Flor. 55 f. sorediifera Ach. 55 f terrestris Nyl. 55 f. umbratilis Savicz 55 f. vereitinovii Flor. 55 — f. vagans Oxn. 55 var. thamnodes Flot. 51 — terrestris (Tomin) Golubk. 35, 49, 53, 56 — thamnodes (Flot.) Arnold 51 f. esorediosa Zahlbr. 51 f terrestis (Tomin) Zahlbr. 56 — vulpina Ach. 58 Everniastrum Hale et Sipman 3, 8, 35, 57 — cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman 35, 57 Imshaugia S.L.F.Meyer 11, 36 — aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer 36 Lepraria Ach. 108 Leprocaulon Nyl. ex Lamy 108 — albicans (Th.Fr. emend.) Nyl. apud Hue 109 — arbuscula (Nyl.) apud Hue 109, 110, 111 — microscopium (Vill.) Gams ex D.Hawksw. 109, 110, 111 — pseudoarbuscula (Asah.) Lamb et Ward 109, 111 Letharia (Th.Fr.) Zahlbr. 3, 36, 58 — divaricata Hue 50 — mesomorpha DR. 51 — thamnodes Hue 51 f. terricola Kreyer 52 var. tecticola Savicz 52 — vulpina (L.) Hue 7, 36, 58 Lethariella (Mot.) Krog 3, 58 — intricata (Moris.) Krog 7, 59 Lichen — articulatus L. 70 — barbatus L. 71 — bicolor Ehrh. 22 — chalybeiformis L. 24 — divaricatus L. 50
Flavoparmelia Hale 14, 35 — caperata (L.) Hale 35 — soredians (Nyl.) Hale 35 Flavopunctelia (Krog) Hale 14, 35 — flaventior (Stirt.) Hale 35 — soredica (Nyl.) Hale 35 — floridus L. 81 — furfuraceus L. 62 — hirtus L. 88 — microscopicus Vill. 110 — nanus Ach. 110 — paschalis L. 157 — plicatus L. 96
Hypogymnia (Nyl.) Nyl. 10, 34, 35 — almquistii (Vain.) Rassad. 34 — alpicola. (Th.Fr.) Hav. 34 — prunastri L. 54 — sarmentosus Ach. 18 — sulphureus Koenig 60
198
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
— vulpinus L. 58
Masonhalea Karnef. 36
— richardsonii (Hook, in Richards.) Karnef. 9, 36
Melanelia Essl. 13, 36
— acetabulum (Neck.) Essl. 36
— disjuncta (Erichs.) Essl. 36
— elegantula (Zahlbr.) Essl. 36
— exasperata (DNot.) Essl. 36
— exasperatula (Nyl.) Essl. 36
— fuliginosa (Fr. ex Duby) Essl. in Egan 36
— glabra (Schaer.) Essl. 36
— huei (Asah.) Essl. 36
— infumata (Nyl.) Essl. 36
— laciniatula (Flag, ex Oliv.) Essl. 36
— multispora (A.Schneid.) Essl. 36
— olivacea (L.) Essl. 36
— olivaceoides (Krog) Essl. 36
— panniformis (Nyl.) Essl. 36
— predisjuncta (Essl.) Essl. 36
— septentrionalis (Lynge) Essl. 36
— sorediata (Ach.) Goward et Ahti 36
— sorediosa (Almb.)Essl. 36
— stygia (L.) Essl. 36
— subargentifera (Nyl.) Essl. 36
— subaurifera (Nyl ) Essl. 36
— subolivacea (Nyl. in Hasse) Essl. 36
— tominii (Oxn.) Essl. 36
— trabeculata (Ahti) Essl. 36
Menegazzia Massal. 10, 37
— pertusa (Schrank) Stein 37
— terebrata (Hoffm.) Massal. 37
Myelochrpa (Asah.) Elix et Hale 14, 37
— aurulenta (Tuck.) Elix et Hale 37
— entotheiochroa (Hue) Elix et Hale 37
— metarevoluta (Asah.) Elix et Hale 37
— persidians (Nyl.) Elix et Hale 37
— subaurulenta (Nyl.) Elix et Hale 37
Neofuscelia Essl. 13, 37
— loxodes (Nyl.) Essl. 37
— pulla (Ach.) Essl. 11, 37
-----var. delisei Duby 11, 37
— verruculifera (Nyl.) Essl. 37
Nephromopsis Milll. Arg. 11, 12, 13, 37
— asahinae (Sato) Ras. 37
— endocrocea Asah. 37
— komarovii (Elenk.) Wei 37
— laureri (Krempelh.) Kurok. 37
— ornata (Miill. Arg.) Hue 37
— pseudocomplicata (Asah.) Lai 37
Neuropogon (Nees et Flot.) Nyl. 3, 8, 37, 59
— melaxanthus Nyl. 60
f. sulphured (Koenig) Hue 60
— sulphureus (Koenig) Hellb. 37, 60
Parmelia Ach. 13, 37
— acetabulum (Neck.) Duby 36
— adaugescens Nyl. 37
— arnoldii DR. 38
— aspera Massal. 36
— aurulenta Tuck. 37
— austrosinensis Zahlbr. 38
— birulae Elenk. 34
— borIsorum Oxn. 36
— borreri (Sm.) Turn. 38
— camtschadalis (Ach.) Eschw.
var. cirrhata Zahlbr. 57
— caperata (L.) Ach. 35
— carporrhizans Tayl. 37
— centrifuga (L.) Ach. 34
— ceratea (Ach.) Zopf 62
— cetrarioides Del. 35
var. rubescens (Th.Fr.) DR. 35
— cetrata Ach. 38
— cirrhata Fr. 57
— cohleata Zahlbr. 37
— conspersa (Ehrh.) Ach. 39
------subsp. molliuscula
------var. vagans
f. desetorum Elenk. 39
— crinita Ach. 38
— delisei Nyl. 37
— disjuncta Erichs. 36
— divaricata (Del.) Rassad. 37
— elegantula (Zahlbr.) Ras. 36
— entotheiochroa Hue 37
— exasperatula Nyl. 36
— fertilis Milll.Arg. 37
— flaventior Stirt. 35
— fraudans (Nyl.) Nyl. 37
— fuliginosa (Fr.) Nyl. 36
— furfuracea (L.) Ach. 62
— glabra (Schaer.) Nyl. 36
— glabratula Lamy 36
— glomellifera Nyl. 37
— homogenes Nyl. 37
— hypoclysta (Nyl.) Klem. 39
— incurva (Pers.) Th.Fr. 34
— infumata Nyl. 36
— isidiotyla Nyl. 37
— jubata Ach.
var. capillaris Ach. 23
— laciniatula (Flag.) Zahlbr. 36
— laetevirens (Flot.) F.Rosend. 36
— laevigata (Sm.) Ach. 36
— laevior Nyl. 37
— marmariza Nyl. 37
— metarevoluta Asah. 37
— minuscula (Nyl. ex Arnold) Nyl. 61
— mougeotii Schaer. 39
— multispora A.Schneid. 36
— nimandairana Zahlbr. 37
— olivacea (L.) Ach. emend. Nyl. 36
— olivetorina (Zopf) Sandst. 62
— omphalodes (L.) Ach. 37
— panniformis (Nyl.) Vain. 36
— per lata (Hu ds.) Ach. 38
— praesorediosa Nyl. 38
— pseudolaevior Asah. 37
— pseudolivetorum Asah. 35
— pseudosaxatilis Asah. 37
— pseudoshinanoana Asah. 37
— pseudosinuosa Asah. 36
— pubescens (L.) Vain. 61
— pulla Ach. 37
— quercina (Willd.) Vain. 37
— reticulata Tayl. 38
— revoluta (Flot.) Flk. 36
— rudecta Ach. 38
— ruderata Vain. 38
— ryssolea (Ach.) Nyl. 37
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
199
— saxatilis (L.) Ach. 37
— scortea Ach. 37
— separata Th.Fr. 34
— septentrionalis (Lynge) Ahti 36
— shinanoana Zahlbr. 37
— sinuosa (Sm.) Ach. 36
— soralifera (Bitt.) Lynge 62
— soredians Nyl. 35
— sorediosa Almb. 36
— stenophylla (Ach.) Heug. 39
— st up pea Tayl. 38
— stygia (L.) Ach. 36
— subargentifera Nyl. 36
— subaurifera Nyl. 36
— subaurulenta Nyl. 37
— subolivacea Nyl. 36
— subramigera Gyeln. 39
— subrudecta Nyl. 38
— substygia Ras. 36
— subsulphurata Asah. 37
— sulcata Tayl. 37
— teretiuscula Oxn. 36
— tinctina Mah. et Gill. 39
— tominii Oxn. 36
— trabeculata Ahti 36
— ulophyllodes (Vain.) Savicz 35
— vagans Nyl. 39
— verruculifera Nyl. 37
Parmeliaceae 3, 33, 34
Parmelina Hale 14, 37
— carporrhizans (Tayl.) Hale 37
— homogenes (Nyl.) Hale 37
— quercina (Willd.) Hale 37
— tiliacea (Hoffm.) Hale 37
Parmelinella Elix et Hale 37
— wallichiana (Tayl.) Elix et Hale 37
Parmeliopsis Nyl. 11, 38
— aleurites (Ach.) Nyl. 36
— ambigua (Wulf.) Nyl. 37
— hyperopta (Ach.) Arnold 37
— pallescens (Hoffm.) Hillm. 36
Parmotrema Massal. 12, 14, 37
— arnoldii (DR.) Hale 38
— austrosinense (Zahlbr.) Hale 38
— cetratum (Ach.) Hale 38
— chinense (Osbeck) Hale et Ahti 38
— crinitum (Ach.) Choisy 38
— praesorediosum (Nyl.) Hale 38
— stuppeum (Tayl.) Hale 38
Pilophorus Th.Fr. 108, 185
— aclculare hallii Tuck. 188
— acicularis (Ach.) Nyl. 186, 187
— cereolus (Ach.) Th.Fr. 186, 187, 188
— curtulus Kurok. et Shibuichi 186, 188, 189, 191
— hallii (Tuck.) Vain. 186, 188, 189
— japonicum Zahlbr. 188
— nigricaulis Sato 186, 189, 192
— robustus Th.Fr. 186, 190, 191
— vegae Krog 186, 192
Platismatia W.Culb. et C.Culb. 12, 38
— glauca (L.) W.Culb. et C.Culb. 13, 38
— interrupta W.Culb. et C.Culb. 38
— norvegica (Lynge) W.Culb. et C.Culb. 38
Pleurosticta Petr.
— acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch 36
Pseudephebe Choisy 3, 8, 38, 60
— minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo et D.Hawksw.
38, 61
— pubescens (L.) Choisy 38, 61
Pseiidevemia Zopf 3, 38, 62
— ceratea (Ach.) Zopf 62
— furfuracea (L.) Zopf 8. 38. 62
f. ceratea (Ach.) D.Hawksw. 62
f. furfuracea 62
f. soralifera Bitt. 62
— olivetorina (Zopf) Zopf 62
— soralifera (Bitt.) Zopf 62
Punctelia Krog 13, 38
— borreri (Sm.) Krog 38
— rudecta (Ach.) Krog 38
— subrudecta (Nyl.) Krog 38
Rhytidocaulon Nyl.
— arboricola (Jatta) Elenk. 59
— vulpinum (L.) Elenk. 58
Rimelia Hale et Fletcher 12, 13, 38
— cetrata (Ach.) Hale et Fletcher 38
— reticulata (Tayl.) Hale et Fletcher 38
Setaria Michx.
— trichodes Michx. 32
Stereocaulaceae 3, 108
Stereocaulon Hoffm. 108, 112, 113, 185
— albicans (Th.Fr. emend.) Lamb 109
— alpestre (Flot.) Dombr. 117, 123, 126, 154
— alpinum Laur. 117, 118, 122, 124, 125, 144,
147, 164, 169
-----var. alpinum 126
---------f. alpinum 126
---------f. platycladum Frey 126
---------f. pulvinarium Savicz 164
----var. erectum Frey 126
-----var. gracilinun (Th. Fr.) H.Magn. 126
-----var. grande (H. Magn.) Frey 144
— apocalypticum Nyl. 118, 126, 184
— arbuscula Nyl. 110
— arcticum Lynge 116, 120, 126, 127, 128, 152,
184
-----var. arcticum 128
-----var. turjaense (Ras.) Lamb 128
— arenarium (Savicz) Lamb 116, 120, 128, 152
— botryosum Ach. 115, 121, 128, 129, 130, 138,
171
---------f. depressum Frey 138
—--------f. subglobuliferum Lamb 130, 171
— capitellatum H. Magn. 115, 130
— com mix turn (Asah.) Asah. 115, 118
— condensatum Hoffm. 115, 116, 130, 131, 132,
161
— coniophyllum Lamb 114, 132
— coralloides Fr. 150
---------f. intermedium Savicz 148
— curtatoides Asah. 118
— curtatum Nyl. 116, 132, 133, 157, 162, 167
— dactylophyllum Flk. 118, 121, 134, 135
---------f. sessile Lamb 136
— dendroides Asah. 119, 120, 136, 157, 172, 177
— denudatum Flk. 128, 180, 182
-----var. pulvinatum (Schaer.) Flot. 128
---------f. arenarium Savicz 128
— depreaultii Del. 120, 136, 137, 139, 140, 162,
177
200
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
— depressum (Frey) Lamb 121, 122, 138, 140,
147, 162, 164
— evolutoides (H.Magn.) Frey 167
— evolutum: Graewe 121, 138, 139, 140
--------f. sterile Savicz 172
— exutum Nyl. 120, 140, 141, 142, 155, 156
-----var. nigrum (Hue) Sato 155
— exyle Asah. 115
— farinaceum H.Magn. 130
— fastigiatum Anzi 128
— glareosum (Savicz) H.Magn. 115, 118, 124, 126,
132, 141, 143, 144, 145, 164
-----var. brachyphylloides Lamb 144
-----var. glareosum 144
— grande (H.Magn.) H.Magn. 117, 118, 123, 126,
144, 146, 151, 157, 169, 177
— groenlandicum (Dahl) Lamb 121, 122, 123, 138,
147, 151, 164
— hokkaidense Asah. et Lamb 120, 147, 173
— hypopetreum Vain. 154
— incrustatum Flk. 118,148,149, 150
--------f. gracile Frey il 49
--------f. incrustatum 149
— intermedium (Savicz) H.Magn. 121, 122, 123,
147, 148, 151, 157
--------f. compactum Lamb 151
—-------{..intermedium 151
— intricatum Moris. 59
— japonicum Th.Fr. 119
— lambii Dombr. 121, 151, 152
— leprocephalum Vain.'114, 115, 152
— leucophaeopsis (Nyl.) P.James et Purvis 114, 152
— myriocarpum Th.Fr. 117, 121, 124, 153, 154,
165, 177
-----var. altaicum Lamb 154
-----var. ^myriocarpum 154
— nanodes Tuck. 114, 154, 155
--------f. carinthiacum (Frey) Lamb 154
--------f. nanodes 154
--------f. schadeanum Lamb 154
— nigrum Hue 120, 141, 155
— novo-arbuscula.Asah. Ill
— octomerellum Miill.Arg. 115, 156.
— octomerum Miill.Arg. 119, 133, 136, 156, 167
— pashale (L.) Hoffm. 117, 123, 126, 130, 147,
151, 157, 158, 159, 160, 169, 170
--------f. subcoralloides Nyl. 174
-----var. alpinum Mudd 124
-----var. grande H.Magn. 144
— pendulum Asah. 118, 120, 157, 172
— pileatum Ach. 114, 160, 161
— prostratum Zahlbr. 116, 161
— pseudoar bus cula Asah. 111
— pseudodepreaultii Asah. 115, 120, 138, 162, 174
— quisquiliare (Leers) Hoffm .110
— rivulorum H. Magn. 116, 117, 118, 122, 126, 138,
144, 147, 148, 149, 162, 163, 164
--------f. pulvinarium (Savicz) Lamb 164
--------f. rivulorum 164
-----var. groenlandicum Dahl 147
— sasakii Zahlbr. 122,123, 165
-----var. sasakii 165
-----var. simplex (Ridd.) Lamb 165
-----var. tomentosoides Lamb 165
— saviczii DR. 133, 157, 165, 166, 167, 184
-----var. pseudohokkaidense Dombr. 116, 167
— — var. saviczii 116, 167
— saxatile H.Magn. 123, 140, 167, 168, 169, 170
--------f. paschaleoides (Hav.) Lamb 169
------— f. saxatile 167
--------f. sorediatum (H. Magn.) Lamb 169
— sibiricum Lamb 121, 170, 171
— soleirolii Duf. ex Schaer. 59
— spathuliferum Vain. 115, 170, 171, 172
--------f. dissolution (H. Magn.) Lamb 171
•-----— f. globuliferum (H. Magn.) Lamb 130, 171
--------f. spathuliferum 114, 115, 170, 171
— spinosum Dombr. 120, 136, 171, 177
— sterile (Savicz) Lamb 122, 138, 162, 172, 173,
176
— subcoralloides Nyl. 122, 174, 175, 176
— symphycheilum Lamb 114, 176, 184
— tenellum Yasuda 110
— tennesseense H.Magn. 120, 122, 138, 176
— tomentosum Fr. 117, 121, 124, 147, 153, 154,
165, 177, 178, 179, 180
--------f. glareosum Savicz 141
------var. alpestre Flot. 123
------var. alpinum Th.Fr. 124
------var. compactum Frey 177, 180
------var. tomentosum 177
— tomense (H.Magn.) P.James et Purvis 114, 180
— tyroliense (Nyl.) Lett. 154
— vesuvianum Pers. 114, 115, 121, 148, 152, 165,
180, 181, 182, 183, 184
— — var. nodulosum (Wallr.) Lamb 182
--------f. depressum (H.Magn.) Lamb 183
--------f. nodulosum 183
--------f. sessile (H.Magn.) Lamb 183
--------f. umbonatum (Wallr.) Lamb 183
--------f umbricdlum (Frey) Lamb 183, 184
--------f. verrucosum Lamb 184
------var. symphycheiloides Lamb 114, 176, 184
------var. vesuvianum 182
— wrightii Tuck. 118, 126, 184, 185
Toninia Massal.
— leucophaeopsis (Nyl.) Th.Fr. 152
Tuckermannopsis Gyeln. 12,.38
— chlorophylla (Willd.) Hale 38
— ciliaris (Ach.) Gyeln. 38
— oakesiana (Tuck.) Hale 38
— sepincola (Ehrh.) Hale 38
Tuckneraria
— laureri (Krempelh;) Randi, et Thell 37
Usnea Dill, ex Adans. 3, 7, 8, 38, 62, 63, 93, 101
— aciculifera Vain. 67, 69, 70
— annulata (Miill.Arg.) Tomin 75
— arboricola (Jatta) Jatta 59
— amoldii Mot. 62
— arnoldina/Zahlbr. 73
— articulata (L.) Hoffm. 38, 64, 70
------var. asperula Miill.Arg. 72
— — var. sublacunosa. Elenk. 75
— barbata (L.) Web. in Wigg. 38, 67, 71
var. articulata Ach. 70
var. florida Fr.
— f. hirta Schaer. 88
var. glabrescens Nyl. ex Vain. 85
var. hirta Fr. 88
var. rigida Redslob 98
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
201
— betulina Mot. 86
— bismolliuscula Zahlbr. 38, 64, 65, 72
f. bismolliuscula 72
f. pseudomolliuscula Asah. 72
f. subramulifera Asah. 72
f. turgescens Asah. 72
— carpatica Mot. 65, 73
— caucasica Vain. 79 _
— cavernosa Tuck. 38 , 65, 73, 74, 83
-----subsp. sibirica Mot. 73
— ceratina Ach. 38, 64, 74
— chaetophora Stirt. 67, 75
— comosa (Ach.) Rohl. 103
-----subsp. glaucina Mot. 103
-----subsp. similis Mot. 103
-----subsp. sordidula Mot. 103
-----var. cumulata Mot. 103
-----var. stuppeiformis Ras. 103
— compacta Mot. 85
— croceorubescens Vain. 95
— dasypoga Rohl.
---------f. hirtella (Arnold) Harm. 79
---------f. sublongissima Ras. 81
-----subsp. bicolor Mot. 81
-----subsp. melanopoga Mot. 81
-----subsp. tuberculata Mot. 81
-----subsp. stramineola Mot. 81
-----var. articulata Harm. 70
-----var. plicata
---------f. annuata Hue 75
-----var. scabrata Nyl. 101
-----var. spuria Mot. 81
-----var. transcaucasica Mot. 81
— dasypoga auct. 79
---------f. hirtella (Arnold) Hann. 79
— diffracta Vain. 38, 64, 75, 76
— diplotypus Vain. 38, 68, 77, 104, 105
— distincta Mot. 62, 86
— esthonica Ras. 79
— extensa Vain. 38, 69, 78
-----subsp. extensa 78
-----subsp. gemina 78
— faginea Mot. 67, 79
-----var. abieticola Mot. 79
-----var. beskidensis Mot. 79
-----var. typica Mot. 79
— filipendula Stirt. 38, 67, 70, 71, 79, 80, 91, 96
-----var. bicolor (Mot.) Golubk. 81
-----var. filipendula 80
-----var. melanopoga (Mot.) Golubk. 81
-----var. spuria (Mot.) Golubk. 81
-----var. stramineola (Mot) Golubk. 81
-----var. sublongissima (Ras.) Golubk. 81
-----var. transcaucasica (Mot.) (Golubk. 81
-----var. tuberculata (Mot.) Golubk. 81
— flagellata Mot. 79
— florida (L.) Wigg. emend. Clerc 38,(67, 81, 82,
88
-----' — f. rigida Ach. 98
-----subsp. arbuscula Mot. 81
-----subsp. euflorida 81
-----subsp. fagofila Mot. 81
-----subsp. pseudostrigosa Mot. 81
-----var. comosa Biroli 103
-----var. hapalotera Harm. 87
-----var. hirta Ach. 88
-----var. mollis Vain. 83
-----var. tominii (Ras.) Mot. 81
— foveata Vain. 64, 82
— foveolata Vain. 82
— fragilescens Hav. ex Lynge 38,_83
-----vari fragilescens Hav. 68, .-83
-----var. mollis (Vain.) Clerc 68, 84
— frigida Dodge 60
— fulvoreagens (Ras.) Ras. 38, 69, 84, 86
— glabrata (Ach.) Vain. 38, 65, 85
— glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. 38, 69, 78, 85,
86, 91, 104, 107
-----var. fulvoreagens Ras. 84
-----var. glabrella Mot. 86
-----var. glabrescens 86
— glauca Mot. 67, 79, 86, 87, 97, 103, 106
-----subsp. faginea Keissl. 79
-----var. glauca 87
-----var. pendulans Mot. 87
-----var. pseudoflorida Mot. 87
-----van uncinulata (Mot.) Kessl. 87
— glaucescens Vain. 88
— hakonensis Asah. 70
— hapalotera (Harm.) Mot. 38, 67, 87
— hirta Web. in Wigg. 38, 64, 83, 88, 104, 105
-----var. baicalescens Ras. ex Rassad. 90
-----var. comiformis Mot. ex Ras. 89
-----var. hirta 89
----------f. communis Mot. 89
—---------f. hirta 89
--------------var. laevior Mot. 90
--------------var. laricicola (Mot.) Frey 89
--------------var. minutissima (Mereschk.) Cretz. 89
--------------var. pallescens (Mot.) Frey 90
--------------var. subrugulosa !Ras. 90
--------------var. villosa (Ach.) Ras. 89
— hirtella (Am.) Mot. 79
— implexa Hoffm. 26
— intricata (Moris.) DR. 59
— koyana Asah. 70
— kurokawae Asah. 70
— lapponica Ras. 38, 84, 86, 90, 91, 107
-----var. lapponica 69, 91
-----var. sibirica Ras. 68, 91
— laricina Vain, ex Ras. 85
— leiopogaMot. 15
— leucosticta Vain. 38, 67, 91
— longissima Ach. 38, 65, 70, 92, 93, 95
--------------var. contorta Elenk. 93
--------------var. corticata R.Howe. 93
--------------var. elegantissima Mot. 93
--------------var. longissima 93
--------------var. tenuis Th.Fr. 93
— malacea Zahlbr. 83
— microcarpa Arnold 73
— mollis Stirt. 83
— rnolliuscula Vain. 72
— monstruosa Vain. 38, 69, 93, 94
— montana Mot. 87
— montis-fuji Mot. 39, 65, 94, 95
f. cinerea Asah. 94
f. montis-fuji‘94
— muricata Mot. 79
— mutabilis Stirt. 64, 95
— neglecta Mot. 98
— ochroleuca Hoffm. 17
202
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
— pendulina Mot. 39, 65, 95
— pigmaea Mot. 72
— pilina (Vain.) Ras. 85
— plicata (L.) Web. in Wigg. 39, 67, 96
-----var. annulate, Miill.Arg. 75
-----var. articulata Miill.Arg. 70
-----var. comosa Ach. 103
-----var. hirta Ach. 88
-----var. microcarpa Oliv. 73
— prostrata Vain, ex Ras. 39, 66, 75, 87, 91, 97,
106
— protea Mot. 87
— protensa Stirt. 99
— reticulata Vain. 39, 65, 97
— rigida (Ach.) Rohl. 39, 67, 82, 88, 98
-----var. neglecta (Mot.) Keissl. 98
-----var. rigida 98
— roseola Vain. 64, 75, 95, 98
— rubescens Stirt. 99
— rubicunda Stirt.' 39, 64, 75, 99, 100
— rubiginea (Michx.) Massal. 100
— rubrotinctina. Stirt. 99
— rugulosa Vain. 101
— samjatninii Tomin 66, 100, 101
— saxicola Anders 77
— scabrata Nyl. 39, 101
-----subsp. nylanderiana Mot. 66, 102
-----subsp. scabrata 102
-----var. maxima
---------f. cembbricola (Mot.) Keissl. 100
— •— var. nylanderiana 66, 102
-----var. rugulosa (Vain.) Keissl. 66, 102
-----var. scabrata 66, 102
— scrobiculata Mot. 66, 102
— sibirica Ras. 73, 74
— silesiaca Mot. 62
— silvatica Mot. 39, 66, 102
— similis Mot. ex Ras. 103
— smaragdina Mot. 67, 103, 106
— sorediifera (Am.) Lynge 85
— sorediifera Mot. 84
— — var. substerilis Keissl. 105
— sphacelata R.Br. 60
— subcomosa Vain. 103
— subfloridana Stirt. 39, 68, 78,103, 104, 105, 107
— sub lac unosa (Elenk.) Savicz 75
— sublaxa Vain. 79
— sublurida Stirt. 99
— subscabrata (Vain.) Mot. 79
— substerilis Mot. 39, 68, 105
— sulphurea (Koenig) Th.Fr.60
— tenax Mot. 66, 103, 106
— tominii Ras. 81
— tortuosa DNot. 66, 87, 97, 106
— uncinulata Mot. 87
— wasmuthii Ras. 39, 68, 107
Usneaceae 3
Vulpicida J.-E. Mattson et Lai 11, 39
— juniperinus (L.) J.-E. Mattson et Lai 39
— pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai 39
— tilesii (Ach.) J.-E. Mattson et Lai 39
— tubulosus (Schaer.) J.-E. Mattson et Lai 39
Xanthoparmelia (Vain.) Hale 11, 14, 15
— camschadalis (Ach.) Hale 39
— conspersa (Ach.) Hale 39
— desetorum (Elenfc.) Hale 39
— mougeotii (Schaer. ex D.Dietr.) Hale 39
— somloensis (Gyeln.) Hale 39
— sublaevis (Coutinho) Hale 39
— subramigera (Gyeln.) Hale 39
— tinctina (Mah. et Gill.) Hale 39
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ............................................................. 3
Принятые сокращения фамилий авторов при таксонах .................. 5
Условные обозначения названий реактивов ............................... 6
Таблица для определения родов семейств Alectoriaceae и Parmeliaceae
(Н. С. Голубкова) ........................................ 7
Сем. Alectoriaceae ....................................................... 16
Alectoria (3. Г. Крусанова) ......................................... 16
Bryoria (Н. С. Голубкова) .......................................... 18
Сем. Parmeliaceae......................................................... 33
Родовой и видовой состав сем. Parmeliaceae во флоре России
(Н. С. Голубкова, М. Д. Абрамова) ................................... 34
Bryocaulon (М. П. Журбенко) ......................................... 39
Cetraria (М. П. Журбенко) ........................................... 41
Cornicularia (М. П. Журбенко) ....................................... 44
Dactylina (М. П. Журбенко) ......................................... 45
Evernia (Н. С. Голубкова) ........................................... 49
Everniastrum (Н. С. Голубкова) ...................................... 57
Letharia (Ю. В. Котлов) ............................................. 58
Lethariella (Ю. В. Котлов) ......................................... 58
Neuropogon (Н. С. Голубкова) ....................................... 59
Pseudephebe (М. П. Журбенко) ........................................ 60
Pseudevernia (Ю. В. Котлов) ........................................ 62
Usnea (Н. С. Голубкова) ........................................... 62
Сем. Stereocaulaceae (А. В. Домбровская) .................................. 108
Leprocaulon........................................................... 108
Stereocaulon........................................................ 112
Pilophorus............................................................ 185
Алфавитный указатель русских названий семейств, родов, видов .... 193
Алфавитный указатель латинских названий.................................... 195
Научное издание
Определитель лишайников России
Вып. 6.
АЛЕКТОРИЕВЫЕ, ПАРМЕЛИЕВЫЕ,
СТЕРЕОКАУЛОНОВЫЕ
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Российской академии наук
Редактор издательства Л. С. Е вс ти гн ее ва
Технический редактор Л. П. Николаева
Корректоры О. М. Бобылева, И. А. Крайн ева
и Г. А. Лебедева
ЛР № 020297 от 27.11.91. Сдано в набор 10.10.95.
Подписано к печати 12.09.96. Формат 70 х 100/16.
Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 16.9. Уч.-изд. л. 17-4.
Тираж 310 экз. Тип. зак. № 3483. С 1474.
1
Санкт-Петербургская издательская фирма РАН
199034, Санкт-Петербург, Менделеевская лин., 1
Санкт-Петербургская типография № 1 РАН
199034, Санкт-Петербург, 9 лин., 12