Text
                    

БИОЛОГИЯ
I
1

А К А Д E M И Я Н А У К С-0 ЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА т. XXXIX БИОЛОГИЯ ПТИЦ И 3 Д А Т Е Л Ь С Т В О «И А У К А» МОСКВА 1966 ТЕ1ГПНГРАД
УДК 598.2 Главный редактор Директор Зоологического института АН СССР академик Б. Е. Быховский Редакционная коллегия: М, Н. Дубинина, А. И. Иванов (редактор тома), И. М. Лихарев, Г. С. Медведев, А, Н. Световидов 2-10-6 900-66
Р. Л. Потапов ПТИЦЫ ПАМИРА R. L. Potapov. The birds of the Pamirs СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие 3 Природные условия Памирского нагорья 9 Систематический обзор гнездящихся на Памире птиц 16 Сезонная жизнь птиц Памирского нагорья 81 Орнитогеография Памирского нагорья 99 ПРЕДИСЛОВИЕ Памирское нагорье — самый высокий горный массив в нашей стране. Географическое положение его на границе Передней и Центральной Азии, своеобразные ландшафты, напоминающие Тибет, исключительно суровые для этих широт природные условия — все это привлекало на Памир много- численных исследователей, в том числе и зоологов. Первые сведения о птицах Памира доставил натуралист Ф. Столичка, посетивший южную часть нагорья в 1874 г. Путевые заметки Столичкп вместе с описаниями птиц, собранных его спутником Биддульфом, были опубликованы Б. Шарпом (Sharpe, 1891). В 1877 г. на Памир через перевал Кызыларт поднялся знаменитый русский зоолог Н. А. Северцов. Плохая ноябрьская погода не позволила ему проникнуть в глубь нагорья, и, не дойдя до оз. Каракуль, он повернул обратно. В следующем, 1878 г. Северцов совершил новое путешествие на Памир, пройдя на этот раз через значительную часть нагорья, до озер Яшилькуль и Сассыккуль на юг. Несмотря на то, что Северцов был на Памире во второй половине августа и сентябре, он собрал значительный материал о гнездящихся и пролетных птицах Памира. В ряде работ, опубликованных в 1879, 1880 и 1883 гг., Н. А. Северцов дал хорошее описание авифауны Памира и ее особенностей. Сборы Н. А. Северцова хранятся в коллекциях Зоологического института АН СССР (ЗИН АН СССР). В 1884 г. на Памире работал геолог Д. Л. Иванов, посетивший почти все районы нагорья. Не будучи зоологом, он, однако, дал очень интерес- ное описание фауны Памира (1885). * В 1887 г. Г. Е. и М. Е. Грум-Гржимайло, процдя в июле через перевал Кызыларт, спустились в котловину qp,. Каракуль, затем прошли в котло- вину оз. Рангкуль и через хр. Сарыкол перевалили в китайскую часть Памира — Тагдумбаш-Памир. Дойдя до истоков р. Дандим-Дарьи, экс- — 3 - 1*
педиция перевалила через южную часть хр. Сарыкол и по рр. Бейку, Аксу и Акбайталу вернулась обратно. Небольшие коллекции, очень плохо датированные, хранятся в ЗИН АН СССР. В 1890 г. на северных склонах Куньлуня, близ юго-восточной окра- ины Памира (уроч. Тохтахон), работала экспедиция М. В. Певцова. Участник экспедиции П. К. Козлов собрал небольшую коллекцию птиц, хранящуюся в ЗИН АН СССР; результаты наблюдений опубликованы (Козлов, 1899). В 1892 г. на Памире собирал птиц Маурер; его сборы хранятся в Зо- ологическом музее Московского государственного университета. В 1894 г. через Тагдумбаш-Памир прошел В. Л. Эббот, сборы которого обработал Ч. Ричмонд (Richmond, 1896). В 1895 г. в работах русско-английской разграничительной комиссии принимал участие английский натуралист А. Олкок. Материалы, собран- ные Олкоком на юго-восточной окраине Памира, опубликованы им в 1897 г. (Alcock, 1897). В 1901 г. небольшую коллекцию птиц собрал на Памире зоолог Н. В. Богоявленский. Его коллекция хранится в Зоологическом музее Московского государственного университета. В это же время на Памире работал Д. Н. Головнин, опубликовавший свои наблюдения (Головнин, 1901). В 1909 г. в Тагдумбаш-Памире (уроч. Тагарма и оз. Малый Каракуль) коллектировал для М. А. Мензбира М. Н. Дивногорский. Его сборы хранятся в коллекции ЗИН АН СССР. В 1936 г. А. М. Судиловская обработала эти сборы и опубликовала результаты обработки. Летом 1913 г. Памир посетил Л. А. Молчанов. Сборы были им обра- ботаны совместно с Н. А. Зарудным и результаты обработки опубликованы в 1915 г. После установления на Памире Советской власти, с конца 20-х годов, началось интенсивное исследование территории нагорья. В 1928 г. была организована Советско-германская экспедиция, которой был собран и не- большой орнитологический материал, обработанный впоследствии А. Я. Тугариновым (1930). Немецкий энтомолог и зоогеограф В. Райниг, принимавший участие в этой экспедиции, опубликовал интересную ра- боту по зоогеографии Памира (Reinig, 1930). В 1929 г. небольшую коллек- цию птиц в Заалайском хребте собрал препаратор Зоологического инсти- тута АН СССР В. И. Шель. В 1930 г. английский орнитолог Ф. Ладлоу прошел из Кашгара в Каш- мир через китайскую часть Памира. Результаты исследований он опуб- ликовал совместно с Н. Кинниром (Ludlow, Kinnear, 1933—1934). В 1932 г. Зоологический отряд Таджикской комплексной экспедиции под руководством М. П. Розанова пересек Памир с севера на юг по обыч- ному маршруту. Коллекция птиц, собранных отрядом, обработана Г. П. Дементьевым (1935) и хранится в ЗИН АН СССР. Все эти исследования проводились маршрутным порядком и не могли дать достаточно полного представления о фауне Памира. Только с 1934 г. началось стационарное изучение птиц Памира. В этом году Р. Н. Меклен- бурцев работал на западной границе Памира в верховьях р. Шахдара и на оз. Яшилькуль. В 1936 г. эти работы были продолжены. Зиму 1936/37 г. он зимовал в центре нагорья (уроч. Башгумбез). В ряде работ, опубли- кованных Р. Н. Мекленбурцевым, содержится много интересных сведений о гнездовой и зимней жизни птиц Памира. В 1940 г. была опубликована работа А. И. Иванова «Птицы Таджики- стана», в которой были сведены все данные о птицах Памира, известные к 1937 г., когда была закончен? рукопись книги. — 4 —
В 1950 г. появилась работа А. Б. Кистяковского, основанная на мате- риалах, собранных в пределах Бадахшана в 1937 г. Коллекции погибли во время войны. С 1955 по 1960 г. на Памире работал орнитолог И. А. Абдусалямов, который провел стационарные исследования орнитофауны в районе Па- мирской биостанции, у оз. Рангкуль и в районе Кызылрабата. Им опубли- кован ряд работ, где впервые освещается биология многих птиц нагорья. Большой коллекционный материал, собранный автором, а также А. В. Поповым, который коллектировал здесь в 1955 г., хранится в Ин- ституте зоологии и паразитологии им. акад. Е. Н. Павловского АН Тад- жикской ССР (ИЗИП) и частично был использован при написании настоя- щей работы. Зимой 1960/61 г. на Памире работал зоолог того же института Л. А. Арутюнов. Некоторые устные сведения, любезно сообщенные мне Л. А. Арутюновым, также были использованы в этой работе. Мне удалось посетить Памир в летние сезоны 1954, 1956, 1958, 1960, 1961 и 1962 гг. Исследования проводились как на маршрутах, охвативших основные районы нагорья, так и на стационарах. Стационары, числом 11, были расположены в наиболее характерных, «модельных», местах Памир- ского нагорья. Основным стационаром все годы являлась Памир- ская биологическая станция АН Таджикской ССР.1 Станция располо- жена в уроч. Чечекты, на конусе выноса речки того же названия, у юж- ного подножия западной части хр. Музкол, на высоте 3860 м над ур. м. В окрестностях станции представлены все характерные биотопы нагорья, кроме озер и приозерных лугов. К самой станции подходят полупустынные ровные пространства, занимающие большую часть долины р. Акбай- тала и нижние части склонов окружающих гор. Субальпийские прибрежные луга тянутся вдоль речек Мукора и Чечекты. Альпийские луга встре- чаются в верхнем течении этих речек, по склонам гор, в местах с избыточ- ным увлажнением и в ледниковых цирках Мукор и Чечекты, располо- женных на высоте 4600 и 4710 м над ур. м. На склонах гор, покрытых скуд- ной полупустынной растительностью, широко представлены осыпи и скалы. При выходе из цирков встречается типичный моренный ландшафт. Небольшой висячий ледник спускается к цирку Зор-Чечекты, сползая с северного склона пика Караджилга (он же Зор), высотой 5680 м. На хреб- тах, окружающих пик, хорошо выражены субнивальный и нивальный пояса. Линия вечных снегов проходит на высоте 5300 м на южном склоне и 5100 м на северном. Стационар Аличур-1 был расположен в среднем течении р. Аличура, у оз. Акбалык (3800 м), среди обширных болотистых лугов с небольшими озерками, тянущихся по обоим берегам реки. С лугами граничат полу- пустыни, которые занимают более возвышенные части долины и пологие склоны окружающих гор. Долины правых притоков Акджилги и Базар- дара в нижних своих частях представляют ровные поверхности со слабым наклоном, а в верховьях резко сужаются и приобретают типичный аль- пийский характер. Работа на стационаре проводилась в июне—июле 1954 г. Сходные местообитания представлены и на стационаре Аличур-2, но по причине большей высоты (4000 м) луга здесь меньше развиты. Над правым берегом долины возвышается крупный километровой высоты скальный массив. Работа здесь велась в августе 1954 и в июне 1961 гг. Стационар Яшилькуль располагался у места впадения в озеро р. Али- чура (3734 м). При впадении река образует род дельты, где хорошо раз- виты луга, как и по всей нижней части долины. У устья Аличура находятся 1 1 Далее в тексте сокращенно — Биостанция. — 5 -
оошпрпые, хорошо прогреваемые солнцем мелководья озера, кое-где растет тростник. Остальные берега озера почти лишены растительности, и большая глубина начинается сразу же у берегов. Работа здесь проводи- лась в июле и сентябре 1954 г. и в июле 1962 г. Стационар Зоркуль находился на восточном берегу этого второго по величине озера Памира, среди нагромождений древних морен. Озеро расположено на высоте 4125 м в котловине, занимающей обширное пони- жение между Ваханским и Южноаличурским хребтами. Озеро по проис- хождению моренно-подпрудное и образовалось после того, как морены максимальной фазы оледенения перегородили западную часть котловины. Рис. 1. Долина р. Аксу у скального массива Акташ. Кое-где по берегам озера тянутся узкие полоски лугов, которые больше всего развиты на восточном берегу, в месте впадения в озеро проток, сое- диняющих его с небольшими озерами Кукджигит и Чаканкуль. На об- ширных плоских поверхностях, занимающих большую часть котловины, а также на моренах развиты пустынно-степные растительные ассоциации. В восточной части озера, более мелкой, есть несколько островов. Работа на этом стационаре проводилась в сентябре 1956 г. Стационар Каракуль был организован на юго-западном берегу озера, у устья Музкола. Каракуль — самое крупное озеро Памира: площадь водного зеркала 369 км2, а максимальная глубина 238 м. Вода в озере горько-соленая. Берега лишены растительности, только в нескольких местах имеются небольшие пятна сильно засоленных лугов. Погребен- ные льды залегают во многих местах по берегам и частично покрывают дно озера. Большая часть котловины занята пустынными растительными формациями, местами имеются пески. Работа здесь проводилась в июне 1961 г. и в июне—июле 1962 г. Стационар Кызылрабат помещался в верхнем течении Аксу, на вы- соте 4000 м. Вниз по реке от стационара простираются обширные площади лугов, занимающих почти всю пойму, где имеется целый ряд мелких озер. На надпойменных террасах развиты обычные полупустыни. Ближе - 6 —
к окружающим хребтам залегает широкая полоса древних морен, по- крытых местами степной растительностью. Впадающие в Аксу реки Беик, Ханюлы, Кашкасу и Бахмыр сравнительно многоводны и текут по узким долинам, отличающимся довольно теплым климатом, так как сюда в меньшей степени проникают холодные ветры. Долина р. Кызылрабата завалена древними моренами; она более холодная и меньше увлажнена. Здесь господствует полупустынная растительность. По островкам на Рис. 2. Скалы в альпийском поясе. р. Аксу, так же как и в ущелье р. Бейка, кое-где имеются заросли ивня- ков, иногда достигающие 1 м в высоту. Над правым берегом поймы воз- вышается огромной стеной полуторакилометровой высоты скальный мас- сив Акташ (рис. 1). По левому берегу тянутся пологие горы с выходами крутых скал — массив Аюджолу. Работа здесь велась в июле и августе 1954 г., в августе 1956 г. и в июле 1961 г. Стационар грот Шахты располагался на конусе выноса у подножия южной оконечности хр. Найзаташ, с восточной, подветренной стороны, на высоте 4100 м. Под конусом простирается обширная долина Куртек- сай, совершенно безводная. На склонах гор вокруг стационара много скал и осыпей, с верхней части хребта стекают небольшие ручейки, не достигающие его подножия (рис. 2). Хребет в этом месте немногим выше — 7 —
5000 м, ледников здесь нет, и только у вершинного гребня залегают не- большие снежные поля. Работа здесь велась в июле—августе 1960 г. Стационар Кокуйбель, в верхнем течении этой реки (3800 м), поме- щался на надпойменной террасе, почти совершенно лишенной раститель- ности. Значительная часть поймы занята лугами, сильно засоленными. Здесь проходит верхняя граница ивы, которая на своем верхнем пределе представлена небольшими угнетенными растениями около 20 см высотой. Окружающие склоны гор и обширные ровные пространства долины пред- ставляют собой типичную полупустыню. Наблюдения здесь проводились в июне—июле 1958 г. Рис. 3. Котловина оз. Рангкуль и хр. Музкол. Стационар Рангкуль был расположен на озере того же названия. Проточное, пресное озеро Рангкуль соединяется протокой с бессточным, соленым озером Шоркуль. По берегам Рангкуля расположены значитель- ные площади лугов, у берегов сильно заболоченных. Выше, над лугами, располагаются ровные пространства котловины, покрытые полупустын- ной растительностью (рис. 3). Кое-где встречаются небольшие участки, занятые степными ассоциациями. С южной стороны котловины над озе- рами возвышаются высокие отвесные скалы. На это озеро совершались регулярные выезды в течение всей работы автора на Памире. Стационар Шитхарв помещался в кишлаке того же названия в южном Бадахшане, на высоте 2650 м. Долина Пянджа здесь почти сплошь за- нята садами и посевами. В ущельях Шитхарв и Сарышитхарв пред- ставлены типично бадахшанские ландшафты — необычайно крутые склоны гор, почти лишенные растительности, гигантские осыпи и стремительные потоки, которые несутся по дну ущелий, окруженные узкой лентой ту- гайных зарослей из ивы, тополя, березы, облепихи, смородины, шипов- ника и других пород. Автор работал здесь в июле 1956 г. Все стационары располагались в субальпийском поясе. Однако всюду предпринимались многочисленные экскурсии в выше расположенные пояса — альпийский и субнивальный. Лучше всего во время таких экс- — 8 —
курсий был изучен альпийский пояс хребтов Базардара, Музкол и Най- заташ. Вертикальное распределение птиц, гнездящихся на нагорье, выясня- лось только путем находок возможно большего числа гнезд. Одновре- менно с визуальными наблюдениями изучался микроклимат гнездовых убежищ с помощью минимальных, максимальных и срочных термометров^ а в некоторых случаях — температурный режим насиживания. Последний выяснялся при помощи микроэлектротермометров: датчик-термистор помещался в подстилке гнезда, среди яиц, а от него за какое-либо укрытие шел провод, к которому в нужное время можно было, не вспугивая птицы, подключать сам прибор. Помимо изучения гнездовой жизни, собирались материалы и о других сторонах птичьей жизни — питании, сезонной периодичности явлений, численности и ее колебаниях. Было найдено и изучено свыше 400 гнезд с птенцами или яйцами 27 видов птиц, кроме того, были собраны много- численные сведения о размножении еще 21 вида. Во время полевых работ удалось собрать свыше 600 экз. тушек птиц 74 видов, большая часть кото- рых поступила в коллекции ЗИН АН СССР. Кроме собственных коллекционных сборов и дневников, был использо- ван богатый коллекционный материал Зоологического института АН СССР, собранный в свое время в пределах Памира Н. А. Северцовым, Г. Е. и М. Е. Грум-Гржимайло, Л. А. Молчановым и другими, всего около 700 экземпляров птиц. Во время проведения полевых работ автору была оказана неоценимая помощь директором Памирской биологической станции К. В. Станюко- вичем и сотрудником этой станции Л. Ф. Сидоровым, а в последние годы также директором Хорогского ботанического сада А. В. Гурским. При на- писании настоящей работы большую помощь оказали автору советы и указания сотрудников Орнитологической лаборатории Зоологического института АН СССР — А. И. Иванова, Е. В. Козловой, И. А. Нейфельдт и К. А. Юдина. Немало способствовали выполнению настоящей работы ценные консультации, данные Б. К. Штегманом. Автор пользуется слу- чаем выразить всем этим товарищам свою глубокую благодарность. Осо- бенно благодарен автор профессору Л. А. Портенко за ценные советы,, критические замечания и то большое внимание, которое он уделил автору. Фотографии, иллюстрирующие текст, выполнены автором. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПАМИРСКОГО НАГОРЬЯ Физико-географическое положение, границы. Памир входит в систему горных поднятий, обрамляющих Центральную Азию с запада. Своеобразие его природы в значительной степени обуслов- лено тем, что он расположен на стыке высочайших хребтов Азии: Тянь-Шаня, Куньлуня, Каракорума и Гиндукуша, причем гребни этих хребтов и смежных поднятий изолируют Памир от равнин северной Индии, Средней и Центральной Азии. Границы Памирского нагорья четко выражены горными хребтами. Северной границей служит Заалайский хребет с главной вершиной — пиком Ленина (7134 м над ур. м.). Особенно величественно выглядит этот хребет с севера, из Алайской долины, над которой он возвышается ледя- ной стеной четырехкилометровой высоты. Снеговая линия проходит здесь на высоте 4300—4500 м, а многочисленные ледники спускаются к самому подножию хребта. Заалайский хребет служит мощным барьером для воз- душных масс, несущих осадки с севера и северо-запада. По этой причине южные склоны хребта, обращенные к нагорью, осадков почти не получают и являются одним из самых сухих мест Памира. Это обстоятельство вместе - 9 -
с южной экспозицией склонов сказалось на высоте снеговой линии, кото- рая проходит здесь выше, чем где-либо в СССР, на уровне 5200 м (Забиров, 1955), а по некоторым данным — даже на высоте 5500 м (Станюкович, 1960), т. е. на целый километр выше, чем на северных склонах хребта. Фактической природной границей нагорья служит снеговая зона хребта, так как обильно увлажненные северные склоны ниже снеговой линии имеют совершенно иной, «алайский» природный облик. На востоке границу Памира составляет целая система хребтов (Кинг- тау, Кашгарский, южная часть Сарыкольского), простирающаяся от долины р. Маркансу на юг до долины р. Ташкургана. Наиболее высок из них Кашгарский хребет с вершинами Конгур (7719 м) и Музтагата (7545 м). К югу от этого хребта граница, огибая с севера долину р. Ташкур- гана, переходит на хр. Сарыкол и продолжается по нему к югу вплоть до долины р. Вахджирджилги. Снеговая линия на западных склонах Сарыкола проходит на высоте 5000 м (Забиров, 1955). О высоте ее на во- сточных склонах сведений нет, но некоторые данные (Юнатов, 1961) го- ворят о значительно большем увлажнении восточных склонов, а следо- вательно, и о более низком положении снеговой линии. Считать восточной границей Памира весь хребет Сарыкол, как это делают некоторые (Ки- стяковский, 1950; Забиров, 1955), на наш взгляд, неправильно. Все долинные понижения между северной частью названного хребта и хреб- тами Кингтау и Кашгарским имеют вполне памирский облик. Эта часть Памира нередко именуется в различных источниках Тагдумбаш-Памиром. Южная граница Памира проходит по хр. Гиндукуш от перевала Баро- гпль (3804 м) до перевала Килик (4755 м) и далее на восток по широтной части хр. Музтаг, обрамляющей с юга долину Вахджирджилги. Верховья этой реки, вплоть до слияния ее с р. Хунджеробом, по своей природе, вероятно, также являются частью Памирского нагорья. Грандиозные гребни Гин- дукуша и Каракорума, со средними высотами 5500—6500 м, почти нацело перехватывают осадки, несомые индийскими муссонами. Львиная их доля выпадает на южных склонах вышеназванных хребтов. Северные склоны, обращенные к Памиру, получают осадков намного меньше. Только бла- годаря северной экспозиции и местным особенностям горно-долинной циркуляции воздушных масс здесь развито значительное оледенение и снеговая линия проходит на высоте всего 4800 м. Западная граница Памира не столь резка, как предыдущие, но тем не менее достаточно отчетлива. Разными авторами она проводится примерно одинаково от хр. Академии Наук до устья р. Маца, впадающей в р. Памир. Положение этой границы в значительной степени обусловлено наличием ряда крупных меридиональных поднятий: хр. Академии Наук, хр. Зу- лумарт, группа пика Советских Офицеров в хр. Музкол, массив Бакчи- гир и другие вершины (Сидоров, 1960). Вдоль этой границы между Пами- ром и Бадахшаном залегает неширокая переходная полоса, имеющая смешанные природные черты как Памира, так и Бадахшана. В некоторых местах этой переходной полосы, среди глубоких ущелий бадахшанского типа расположены своеобразные островки памирской природы на высо- ких (4100—4300 м) перевальных плоскостях в верховьях некоторых рек (Рамаиф, Марджанай и др.). К западу от указанной границы долины рек, впадающих в Пяндж, приобретают каньонообразный характер и создают резко расчлененный ландшафт, сильно отличающийся от ровных, широких долин Памира. Обращает на себя внимание определенная высота, на ко- торой проходит западная граница Памира при пересечении поперечных долин (Баляндкиик, Кокуйбель, Западный Пшарт, Мургаб, Памир, Вахан-Дарья и др.). Эта высота колеблется в небольших пределах (3500— 3700 м) и в конечном итоге совпадает с верхней границей древесно-кустар- никовой растительности в указанных долинах. Напрашивается вывод, - 10 -
что там, где нет четких границ в виде окраинных хребтов, граница Памира определяется именно этим признаком. Автор имел возможность посетить пограничные области между Памиром и Алаем, между Памиром и Бадах- шаном, и везде природная граница нагорья являлась также и границей распространения характерного высокогорного орнитокомплекса Памира, сильно отличающегося от орнитофауны Алая и Бадахшана. Судя по ли- тературным данным, эта граница также хорошо прослеживается на во- стоке и юге нагорья. Таким образом, Памир в настоящей работе принимается в тех границах, в которых понимает его большинство исследователей, начиная с Н. А. Се- верцова, причем считается невозможным объединение его с Бадахшаном, что делают некоторые авторы, прежде всего по фаунистическим сообра- жениям. Принципиальная разница между Памиром и Бадахшаном уже достаточно подробно освещена в литературе (Кистяковский, 1950; Станю- кович, 1952; Сидоров, 1960, и др.), поэтому мы считаем необходимым на данном этапе наших знаний отказаться от неправильной терминологии, по которой Бадахшан именуется Западным Памиром, а собственно Памир Восточным Памиром. Орография. Окраинные хребты Памира по высоте значительно превосходят горы, расположенные во внутренних частях нагорья, и Памир в целом можно представить себе как своеобразную чашу с приподнятыми краями (Гвоздецкий, 1959). Такое чашеобразное или ячеистое строение отдельных горных систем вообще характерно для Центральной Азии (Си- ницын, 1959). Само Памирское нагорье представляет собой систему широ- ких озерных котловин и речных долин, поднятых на высоту 3600—4200 м над ур. м. и разделенных хребтами небольшой, до 1—2 км, относительной высоты, сильно разрушенными денудационными процессами. Большин- ство хребтов вытянуто с востока на запад и наибольшую высоту имеет в западных частях. Между ними залегают широкие долины. Для централь- ной части нагорья характерны крупные бессточные озерные котловины (Каракульская, Рангкульская), имеющие в диаметре 20—40 км. К югу от Рангкульской котловины вплоть до Ваханского хребта тя- нутся системы небольших, ниже 5000 м, хребтов, разделенных широкими •безводными долинами. Весь этот район прорезает с юго-востока на се- веро-запад широкая долина самой крупной реки Памира — Аксу. После слияния с р. Акбайталом Аксу круто поворачивает на запад, уже под названием Мургаб. Еще одна долина меридиональной ориентации зале- гает между Сарыкольским и Кашгарским хребтами, к востоку от Рангкуль- ской котловины. Реки и озера. С ледников Памира берет начало целый ряд рек, являющихся основными истоками Аму-Дарьи. Это прежде всего р. Аксу, с притоками Беик, Истык и Западный Пшарт, которая при выходе из Сарезского озера получает название Бартанг, затем Вахан-Дарья, Памир, Аличур, Кокуйбель и Баляндкиик. Это самые крупные реки Памира, вода в которых есть круглый год. Другие реки, нередко текущие по очень широким и длинным долинам (Восточный Пшарт, Акбайтал), существуют только летом, во время таяния снегов. Целый ряд речек стекает с гребней снежных хребтов по боковым долинам, причем большинство из них даже в период максимального таяния снегов не достигает основных водных арте- рий или же достигает их на очень короткое время в отдельные часы суток. Такие потоки берут начало у ледников и снежников на вершинах хребтов и протекают по довольно узким долинкам с крутым падением и обрыви- стыми берегами. Особенно много таких речек в высоких хребтах, как на- пример Музкол, Базардара, Южноаличурский. В отличие от этих бурных речек крупные реки Памира, протекающие по пологим долинам, имеют более или менее спокойное течение, меандрируют в рыхлых наносах и — 11
в июле, во время бурного таяния снегов местами выходят из берегов, затопляя прибрежные луга. Все реки Памира — ледникового питания, и пик паводка бывает в июле — самом теплом месяце лета. Весенний паво- док, вызываемый таянием снегов субальпийского пояса, выпавших за зиму, невелик, однако воды этого паводка успевают проделать большую эрозионную работу. Памир богат озерами, в этом отношении он напоминает Тибет. Здесь имеется 20 сравнительно крупных озер и около трех десятков мелких. Самое крупное озеро Памира — Каракуль. Второе по величине озеро — Рис. 4 Оз. Рангкуль. Зоркуль, немногим уступает ему по величине Яшилькуль. Затем идет моренно-подпрудное пресное озеро Чакматинкуль, откуда берет начало р. Аксу, пресное озеро Рангкуль (рис. 4) и соленое Шоркуль, расположен- ные в одной котловине, соленое озеро Сассыккуль к юго-востоку от Яшиль- куля, проточные озера Чаканкуль и Кукджигит в Зоркульской котловине и проточное озеро Малый Каракуль в долине р. Кешкиберсу (китайская часть Памира). Мелкие озера, площадью менее 1 км2, которых на Памире более 30, по своему происхождению и расположению делятся на две группы. Одни из них располагаются в обширных речных долинах и озер- ных котловинах среди заболоченных лугов и образовались в результате таяния погребенных под почвой льдов. Таких озер много в верховьях долины Аксу и в Аличурской долине. Озера другой группы разбросаны по перевальным плоскостям и или образовались при заполнении впадин талыми водами, или же имеют моренно-подпрудное происхождение. В не- которых местах есть озера, пересыхающие в засушливые годы. Многие озера Памира, так же как и в Тибете, носят явные следы усыхания. Озера Каракуль, Рангкуль, Сассыккуль и многие другие в отдаленном прошлом имели гораздо' большие размеры. Воды Каракуля, например, заполняли всю его огромную котловину и, как доказывает ихтиофауна озера (Берг. 1931), имели сток в долину р. Кокуйбеля. — 12 —
Во многих местах нагорья, главным образом в верховьях Аксу и в до лине Аличура, имеются теплые и горячие источники. Нередко такие ис- точники выходят на земную поверхность на дне озер и рек, благодаря чему целые участки водной поверхности в таких местах не замерзают в течение всей зимы. Климат. Факторы, определяющие основные черты памирского климата, следующие:2 1) географическое положение, близкое к субтро- пическим шпротам (37—39° с. ш.); 2) значительная удаленность от океа- нов; 3) положение в области высочайших хребтов континента и огромная высота над уровнем океана; 4) большая высота окружающих хребтов по сравнению с уровнем остальных пространств нагорья; 5) широкое распространение ровных долинных пространств — основных геоморфо- логических элементов нагорья — и небольшая относительная приподня- тость над ними горных массивов, имеющих к тому же пологие, слабо изрезанные склоны; 6) разреженный растительный покров, использую- щий незначительную часть солнечной энергии и не препятствующий излучению ее с поверхности; 7) почвенный покров, способный благодаря скелетности своего строения к внутрипочвенной конденсации влаги, что имеет существенное значение для микроклимата; 8) слабое развитие зимой снегового покрова — только в южной части нагорья и на короткий срок. Формирующийся под влиянием перечисленных факторов климат Па- мира является прежде всего резко континентальным. Для Мургаба пока- затель континентальности равен 248%, тогда как максимальная конти- нентальность, известная па земле, равна 263% (Хотан). Следует заметить, что климатические условия в Мургабе гораздо мягче, чем во многих рай- онах нагорья, и в некоторых из них величина континентальности должна быть еще более высокой, приближаясь к максимальным, существующим на земле. Основная особенность континентального климата — резкие колебания температур — выражена на Памире в полной мере. Самая низкая температура, отмеченная в январе на высоте 4000 м, —50° С, самая высокая в июле, на высоте 3700 м 31 ° С. Годовая амплитуда достигает, следовательно, 81°. Максимальные суточные колебания: в будке 31 °, на почве 60°. Осадков в целом по нагорью очень мало, не более, чем в пустынях Средней Азии (50—300 мм в год). Высокая сухость нагорья обусловлена тем, что окружающие горные хребты перехватывают почти все осадки. Южная часть нагорья получает несколько больше осадков, чем северная. Летом сюда докатываются влажные массы индийского муссона, а зимой повышенную влажность создают местные особенности горно-долинной циркуляции воздуха. Инсоляция на Памире приближается к величинам, максимальным для земного шара (1.62 кал. на 1 см2 в сентябре, в полдень). Этому способ- ствует почти всегда ясное небо. Среднее количество облачных дней для Мургаба — 3.9 в месяц. Температура, влажность, годовое количество осадков весьма различны в разных частях нагорья. Каждому поясу свойствен свой климат, причем климатические различия между поясами весьма значительны. В субальпийском поясе только 4 месяца имеют средние температуры выше 0°; однако ночные заморозки продолжаются все лето п безморозный период практически отсутствует. При ночных заморозках в мае и июне температура падает иногда до —10°, а в августе и сентябре до —18°. Особенно сильны ночные заморозки в обширных понижениях — озерных котловинах пли речных долинах, куда ночью с окружающих гор стекает 2 По Л. Ф, Сидорову (1960). — 13 —
холодный воздух и где образуются так называемые «озера холода». На склонах окружающих гор ночные температуры выше. Климат субальпий- ского пояса неодинаков: южные части заметно теплее, чем северные. Здесь сказывается разница в широте в полтора земных градуса. Заметна разница и в количестве осадков: чем ближе к окраинам нагорья, тем их выпадает больше. Поэтому наиболее увлажнены районы, примыкающие к горному обрамлению Памира, за исключением Каракульской котловины, а самые сухие расположены в центральных частях нагорья. Здесь есть места, где осадков иной раз выпадает не более 20 мм в год. Но и в наиболее влажных местах субальпийского пояса количество осадков не превышает 300 мм. Особенности горно-долинной циркуляции воздушных масс в юж- ных частях нагорья (Сидоров, 1960) обусловливают возможность ежегод- ного, хотя и кратковременного существования снегового покрова, отсут- ствующего в остальных районах нагорья. Малоснежность — одна из характерных черт зимы субальпийского пояса Памира. Следует заметить, что для Памира характерен весенне-летний максимум осадков, что свой- ственно всей Центральной Азии. Воздух субальпийского пояса очень сух; среднемесячная влажность особенно низка летом. Среднегодовая влаж- ность 32.3%, гораздо ниже, чем в пустынях Средней Азии, хотя в июле— августе она примерно такая же. Летом в течение суток она может падать до абсолютных минимумов в 5—10%. В соответствии с количеством выпа- дающих осадков влажность воздуха выше в окраинных частях нагорья. Альпийский пояс имеет более холодный и более влажный климат. Средняя годовая температура в альпийском поясе хр. Музкол равна —8° С, средняя температура трех летних месяцев колеблется от 5 до 8° С. Верхнюю часть альпийского пояса захватывает полоса максимальных осадков, расположенная на Памире в пределах 4600—5000 м над ур. м. (Станюкович, 1960): здесь в год выпадает 350—400 мм осадков. Распределе- ние осадков по альпийскому поясу нагорья подчинено тем же закономер- ностям, что и в субальпийском. На окраинных хребтах Памира, особенно на внешних их склонах, осадков выпадает столько, что здесь существует мощное оледенение. Субнивальный пояс, который можно назвать поясом тающих снежни- ков (от 4800 м и до снеговой линии), довольно узок. Высота и ширина его колеблется в зависимости от экспозиции склона и высоты снеговой линии. Этот пояс характеризуется еще более низкими температурами (средняя температура июля 2 ° С) и большим количеством осадков (да 500 мм в год). Субстрат здесь летом всегда сырой, пропитан снеговой водой. Ночью почва покрывается ледяной коркой. В этом поясе вообще не бывает безморозных дней. Нивальный пояс, или пояс вечных снегов, характеризуется почти полным отсутствием жизни. Снег и лед покрывают всю поверхность гор, и круглый год здесь царит мороз. Этот пояс простирается от линии веч- ных снегов до самых высоких точек хребтов и местами занимает большие пространства, образуя ледяную пустыню. Положение линии вечных снегов в разных районах нагорья весьма варьирует, находясь в тесной зависимости от экспозиции склонов, коли- чества осадков и географической широты местности. В целом же для Па- мира характерно необычайно высокое, выше, чем где-либо в СССР, поло- жение снеговой линии, в среднем на высоте 5100 м. Для всех поясов Памира характерны сильные ветры, преимущественно западных румбов, дующие в течение почти всего года. Наибольшей силы они достигают в широких долинах, ориентированных с запада на восток (Зоркуль—Памир, Аличур, Маркансу) и представляющих собой как бы гигантские аэродинамические трубы. Ветры свирепствуют здесь непре- рывно, иногда утихая только на рассвете. Низкие температуры,, господ- — 14 —
ствующие на открытых пространствах нагорья, в значительной степени обусловлены охлаждающим действием ветров. В этом легко убедиться, сравнив для примера климат просторной долины верхней Аксу и одной из узких боковых долинок в массиве Акташ. Небольшие извилистые ска- листые ущелья в этом массиве, каких много на Памире, хорошо защищены от холодных ветров, что сразу сказывается как на растительности, так и на животном мире. Во многих закрытых от ветра ущельях ива идет вверх до 4100 м, тогда как в открытой ветрам долине Аксу низкорослые кустики ивы едва достигают высоты 3900 м. Необходимо подчеркнуть, что климат каждой долины, каждой котло- вины и каждого склона в значительной степени зависит от местных усло- вий (орография, экспозиция, глубина долинного вреза и т. д.). Поэтому при общем господстве сурового континентального климата в различных местах нагорья условия сильно варьируют и холодные места чередуются со своеобразными климатическими оазисами. В этом отношении средние показатели, характеризующие как климат нагорья в целом, так и климат отдельных поясов, недостаточны для понимания особенностей распреде- ления животного мира. В таких случаях важен микроклимат, имеющий решающее влияние во многие ответственные моменты жизни организма. Напомним, что солнечный нагрев на Памире очень силен, и не будь по- стоянного охлаждающего влияния сильных ветров, здесь летом царила бы настоящая жара. Поэтому в защищенных от ветра местах на южных и восточных склонах температура бывает довольно высокой даже в альпий- ском и субнивальном поясах. В щелях под камнями осыпи, например, на высоте 4700 м температура воздуха в середине августа достигала 39°, а ночью не опускалась ниже 6° С. Подобных температурных убежищ осо- бенно много в скалах и осыпях на самой различной высоте, и их наличие позволяет многим видам птиц не только гнездиться по всему нагорью, но и подниматься на гнездовье вверх, до наибольших в пределах СССР высот. Растительность. Растительный покров Памира очень беден и носит ярко выраженный пустынный характер. Примечательно полное отсутствие древесной растительности и почти полное кустарниковой. По- следняя представлена в основном ивой и встречается или в самых низких частях нагорья, или же в хорошо защищенных от ветра теплых ущельях, как например Бахмальджилга и Беик. В ущелье Бахмальджилги заросли ивы особенно густы и достигают высоты 2 м. Сомкнутый растительный покров наблюдается только на субальпий- ских и альпийских лугах, которые занимают ничтожную часть площади нагорья. Луга эти с весьма скудным видовым составом растительности приурочены к местам с хорошим почвенным увлажнением и существуют только за счет грунтовых вод. В субальпийском поясе луга занимают пониженные пространства у рек и озер. Благодаря мерзлотным процессам, происходящим в почве, она вся покрыта буграми и ямами, поэтому боль- шинство лугов Памира по виду напоминает кочковатое болото. Низко- травность — характерная черта как альпийских, так и субальпийских лугов. Средняя высота травостоя 11—12 см (Сидоров, 1960). Правда, в некоторых местах по долинам Аксу и Аличура он может достигать зна- чительной высоты, до 30, а то и до 60 см, но таких мест очень мало. Наибо- лее крупные массивы субальпийских лугов расположены в долинах Аксу, Аличура, Кокуйбеля и в озерных котловинах Каракуля и Рангкуля. Альпийские луга никогда не занимают больших площадей и представлены небольшими лужайками по берегам альпийских потоков, на днищах лед- никовых цирков или на склонах гор, в местах с хорошим почвенным увлажнением. Большую часть площади нагорья занимают полупустынные ассоциации с сильно разреженным растительным покровом. Наиболее характерны — 15 —
терескенно-полынные формации, занимающие обширные пространства ^межгорных понижений и нижние части склонов гор. Эти формации состоят из редко разбросанных кустиков полыни или терескена. Низкие, призе- мистые кустики последнего редко бывают выше 20—25 см, так как их не- прерывно объедает скот. В местах, где регулярного выпаса нет, терескен- ники развиты хорошо, кустики его достигают большей высоты и сильно ветвятся. Терескеновые полупустыни распространены только в суб- альпийском поясе; выше 4300 м терескен, как правило, в горах не растет. Кое-где на окраинах нагорья, особенно в южной его части, где зимой снеговой покров предохраняет растения от вымерзания, встречаются степные ассоциации, но площади, занимаемые ими, ничтожны. В альпийском поясе тоже господствуют полупустынные ассоциации, но уже с другим видовым составом растительности. Во многих местах преобладают подушечники. Они покрывают разреженными группами •склоны гор, поднимаясь вверх до субнивальной полосы. Полупустыня, граничащая с вечными снегами, является характерной для Памира чертой, свойственной также и Тибету. Местами в нижних частях альпийского пояса встречаются густые заросли полукустарничков. Растительность субнивального пояса имеет довольно скудный видовой состав; она представлена мелкими травянистыми растениями, ютящимися в щелях между камнями. Их низкие, прижатые к земле побеги вегетируют в очень сжатые сроки, в конце июля—августе. Такова в целом краткая характеристика природных условий Памир- ского нагорья. Основные черты ее — суровый, резко континентальный климат и скудная растительность полупустынного типа, произрастающая на обширных равнинах межгорных понижений и пологих склонах гор. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГНЕЗДЯЩИХСЯ НА ПАМИРЕ ПТИЦ В настоящее время мы располагаем сведениями о гнездовании 50 видов птиц в пределах Памирского нагорья. В опубликованных до настоящего времени списках гнездящихся птиц Памира (Мекленбурцев, 1949; Кистяков- ский, 1950; Абдусалямов, 1961) содержится соответственно 53, 55 и 42 вида. Помимо птиц, гнездование которых на Памире доказано, в эти списки включено еще 13 видов, прямых сведений о гнездовании которых на на- горье нет, причем для 12 из них гнездование на Памире вообще вряд ли возможно. Все эти виды будут рассмотрены в настоящем разделе, в таких случаях названия птиц приводятся без порядкового номера. Большой баклан — Phalacrocorax carbo sinensis (Schaw et Nodd.). Регулярно встречается в летнее время на многих озерах и реках нагорья: на Каракуле, Яшилькуле, на Аксу. Основываясь на этом, Р. Н. Меклен- бурцев (1949) и И. А. Абдусалямов (1961) посчитали его гнездящимся, но в действительности у нас нет тому никаких доказательств. Никто еще не находил на Памире ни гнезд, ни птенцов бакланов. Указание И. А. Аб- дусалямова (1961) на встречу выводков бакланов на Сарезском озере, т. е. уже, собственно, в Бадахшане, ошибочно. Мне пришлось быть в это же время на озере. Там держались не выводки, а группы взрослых птиц, промышлявших рыбу в устьях рек. Уместно напомнить, что весной первые закраины на озере появляются только в конце апреля; до этого времени существование бакланов на скованном льдом озере немыслимо. Следо- вательно, птицы могут приступить к гнездованию не ранее начала мая, но тогда у них никак не могут быть летные птенцы в середине июля, когда вел наблюдения И. А. Абдусалямов. В конце июня 1961 г. большие скопища бакланов наблюдались в устье р. Музкола на Каракуле. Сотни птиц собирались сюда утром, к вечеру улетая ночевать на острова. В 1962 г. одиночки и группы тоже регулярно — 16 —
кунор, они гнездятся почти на километр ниже, а еще севернее, в бассейне р. Толы (48—49° с. ш.) гнездящихся гусей находили на высоте всего 1000 м (Козлова, 1930). На Памире в настоящее время все гнездовья гусей рас- положены в субальпийском поясе, причем наиболее высоко они гнездятся на оз. Зоркуль — 4125 м над ур. м. Выше расположенных подходящих озер на Памире нет, что, видимо, и определяет здесь верхнюю границу гнездования. В Тибете, где многие озера расположены гораздо выше, гуси гнездятся до 5000 м. Численность когда-то была очень высокой. Сейчас она крайне низка. По моим данным, в 1962 г. на Каракуле обитало 25—30 пар, на Зоркуле — 50—60 пар и на Рангкуле — не более 5 пар. Кроме гнездящихся, на ука- занных озерах проводит лето некоторое количество холостых птиц, общее число которых в 1962 г. не превышало 100. В пределах нагорья гуси гнездятся только на островах крупных прес- ных и соленых озер. Гнездование на скалах в настоящее время не наблю- далось, за исключением нескольких сомнительных случаев на Рангкуле. В конце прошлого века Д. Л. Иванов встречал выводки нелетных горных гусей по всем мелким озеркам в долинах Аличура и Аксу, на которых не было островов. Поэтому приходится предполагать, что птенцы были в данных случаях выведены в скалах и потом приведены к воде. Как из- вестно, в Тибете и Ладаке при наличии крупных озер с островами гуси гнездятся именно там, но при отсутствии последних они переходят на гнездование в скалах (Бианки, 1907; Osmaston, 1928; Schafer, 1938). После окончания сезона размножения горные гуси появляются и на дру- гих озерах нагорья. Горный гусь обладает сравнительно легким, сильным полетом и спо- собен к довольно сложным маневрам в воздухе, что особенно необходимо при гнездовании в скалах. Некоторые наблюдатели (Пржевальский, 1876) считают, что они при спуске кувыркаются через голову, но у меня сложи- лось впечатление, что они просто падают вниз, переваливаясь с крыла на крыло. Когда стая снижается таким образом с большой высоты, то слы- шится сильный шум, наподобие того, какой издает на ухабистой дороге автомашина, груженная порожними ящиками. Если смотреть на снижа- ющуюся стаю сзади, то видно только, как птицы беспорядочно, в разных направлениях, все время меняющихся, стремительно падают вниз. Все это происходит настолько быстро, что подробностей разглядеть не удается. На земле горные гуси ходят и даже бегают легко, почти не перевали- ваясь; хорошо ныряют, особенно во время линьки. В прозрачных водах памирских озер бывает хорошо видно, как спасающиеся под водой от пре- следования линные гуси энергично гребут как ногами, так и лишенными перьев крыльями. Голос горного гуся низкий, гораздо ниже, чем у гу- менника. На полете он звучит, как гнусавое, низкое «гак. гак» или «хок. хок». Беспокоясь у гнезд, они издают низкие, стонущие звуки, вроде «ааа. аааа» или «уо. уо». Вообще же горный гусь не шумлив, и даже большие сборища осенью производят сравнительно мало шума. Памирские горные гуси славятся своей осторожностью и обычно не подпускают человека ближе 200 м. Следует отметить еще одну особенность горных гусей — их колони- альное гнездование. Среди остальных гусей колониальное гнездование известно только у белого гуся — Chen hyperboreus (Pall.). Р. Н. Мекленбурцев наблюдал прилет гусей на озерах Рангкуль и Яшилькуль в начале апреля. С. Гедин 18 апреля встретил у Рангкуля большие скопления гусей. В это время на Памире стоит еще настоящая зима, и температура по ночам нередко падает до —30°. Озера покрыты льдом, и только у берегов появляются небольшие закраины, но места гнездования — плоские островки — уже свободны от снега и льда. Вскоре — 18 —
встречались по всему озеру, не образовывая больших скоплений. Тем же летом мной были осмотрены все острова озера, и нигде не было замечено признаков гнездования бакланов. Местные жители, хорошо знающие озеро, ни разу не встречали ни гнезд, ни птенцов бакланов. Черный аист — Ciconia nigra (L.). Р. Н. Мекленбурцев (1937) встретил выводок из 2 старых и 3 молодых птиц на лугах Аличура у Башгумбеза 24 июля 1934 г. Добыть аистов не удалось, но Р. Н. Мекленбурцев пред- положил, что это — местные птицы. Мне также один раз встретилась группа из 3 аистов в низовьях Аличура (Акджар) 2 июля 1954 г. Это были явно холостые птицы, которых вообще много летом в южном Таджикистане. Виденные Р. Н. Мекленбурцевым и мной птицы были во всяком случае уже летными и по оставлении гнезда могли прикочевать на Памир. Если же этих птиц считать местными, гнездовыми, то пришлось бы предположить, что черные аисты начинают откладку яиц на нагорье в первой половине апреля, когда по ночам температура падает до —30°, стоит еще настоящая зима, реки скованы льдом, а луга покрыты наледями и снегом. В таких условиях аисты вряд ли могут вообще существовать, не говоря уже о гне- здовании. 1. Горный гусь — Eulabeia indica (Latham). В настоящее время горный гусь гнездится только на четырех озерах нагорья: Каракуле, Зоркуле, Рангкуле и Малом Каракуле. На оз. Рангкуль еще в 50-х годах гуси оби- тали в большом числе, но из-за постоянного разорения колоний на легко- доступных островах они почти перестали здесь гнездиться. Исчезли гуси из долины Аличура, с оз. Сассыккуль, с озер перевала Кызылрабат, с вер- ховьев Аксу, хотя еще в конце прошлого века они гнездились там во мно- жестве (Д. Л. Иванов, 1885). Сокращение мест гнездования происходило повсеместно и привело к тому, что ареал горного гуся в настоящее время из сплошного превратился в прерывистый. Как известно, основная часть ареала охватывает нагорье Тибета, восточный Цайдам, Кукунор и систему Наныпаня.’На западной окраине Центральной Азии он населяет Ладак и горами Каракорума и западного Куньлуня проникает на Памир, кото- рый составляет самую крайнюю северо-западную часть сплошного аре- ала. Далее к северо-востоку по северной части горного обрамления Цент- ральной Азии распространение горного гуся становится прерывистым. На Тянь-Шане в настоящее время он гнездится достоверно только в трех местах: на озерах Сонкуль и Чатыркуль и на мелких озерках Покровских сыртов (Янушевич и др., 1959). Дальше к северо-востоку изолированная северная часть ареала охватывает юго-восток Алтая, Монгольский Алтай, Хангай, Хэнтэй и бассейн оз. Хубсугул. В область низменных центрально- азиатских пустынь горный гусь не идет, нет его и в Гобийском Алтае. Горные гуси зимуют в теплых долинах северной Индии, северной Бирмы и Юньнани (Китай), т. е. в ближайших к местам гнездования теп- лых странах (Козлова, 1952). Экземпляр горного гуся, добытый зимой в низовьях Пянджа (А. И. Иванов, 1940), видимо, является случайно за- летным. За три года работы па зимовках птиц в низовьях Пянджа и Вахша автору ни разу не пришлось его встретить или хотя бы слышать о нем. Данных кольцевания почти нет. Горный гусь, окольцованный птен- цом па оз. Сонкуль 13 июля 1959 г., был добыт 25 марта 1960 г. в Гилгите (Индия).3 Высота обитания горного гуся над уровнем моря, как и у многих дру- гих горных птиц, зависит от широты местности, в конечном итоге опреде- ляющей климат и высоту снеговой линии. В юго-восточном Тибете на 33° с. ш. эти птицы не гнездятся ниже 4400 м. На 4° севернее, на оз. Ку- 3 См. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., v. 58(1), 1961. 2 Биология птиц — 17 —
после прилета гуси, не дожидаясь окончательного вскрытия озер, присту- пают к гнездованию. По описанию Н. М. Пржевальского (1876), брачные игры происходят в воздухе. При этом самец гоняется за самкой, кувыркаясь на лету. Осо- бые игры происходят и на земле (Тристан и Звескин, 1960). Сроки гнездования, видимо, мало зависят от конкретных климатиче- ских условий на каждом озере. Главное — чтобы были свободны от снега места гнездования. На оз. Каракуль, например, стаивание льда происхо- дит почти на месяц позже, чем на Рангкуле, а сроки размножения гусей на этих озерах одни и те же. Вообще на всем протяжении ареала горного гуся разница в сроках вывода птенцов невелика и не превышает 15— 20 дней. Гусыни приступают к откладке яиц во второй половине мая. На остров- ках памирских озер гуси гнездятся небольшими колониями от 2 до 15 пар, часто вместе с буроголовыми чайками и крачками. Величина колонии за- висит от количества удобных для гнездования мест и от общей численности гусей. На оз. Каракуль, где численность гусей непрерывно уменьшается, в 1961 г. колонии насчитывали по 3—9, а в 1962 г. — по 2—6 гнезд в каж- дой. В то же время известно, что на озерах южного Тибета (оз. Рамцо), где численность гусей высока, гнездовые колонии насчитывают до несколь- ких тысяч птиц (Baker, 1935). Небольшие островки гуси предпочитают большим островам; некоторые из них, имея 15—20 м в поперечнике, воз- вышаются над водой не более чем на 0.5 м. Обычно гуси избирают островки, лишенные растительности, совершенно ровные или заваленные камнями, но на Рангкуле они гнездились на островах, заросших осокой. Гнезда на островах Каракуля представляли собой небольшие углубле- ния на голой почве, выстланные небольшим количеством пуха, перемешан- ного с землей. Ямки были окружены плотными пуховыми валиками, со- ставлявшими края гнезда. Диаметр гнезда в среднем 31 см (20 гнезд). Гнезда располагались в 4—10 м одно от другого. На островах Рангкуля, заросших травой, гуси по наблюдениям И. А. Абдусалямова, ямок не рыли, и гнездо представляло собой просто небольшую площадку, окру- женную пуховым валиком. На голых островках тот же автор наблюдал в гнездах выстилку из веточек терескена и других растений, чего на Ка- ракуле не было. Неизвестен такой факт и для Ладака, но в юго-восточ- ном Тибете, по наблюдениям Шефера (Schfifer, 1938), гуси, гнездившиеся на скалах, выстилали гнезда веточками карликовой березы. Нормальная величина кладки для Памира — 3—4 яйца: по 3 яйца в 8 найденных гнездах, по 4—в 13, по 5 — в 3, по 6 — в 2 и по 7 — в 2 гнездах. При гибели кладки гусыня вторично откладывает 3 яйца. В таких случаях гнезда делаются небрежно, наспех, из стеблей осоки, и в них совсем отсутствует пух. Известно, что кладки горных гусей могут заключать до 12 яиц (Янушевич, 1955), но в таких случаях возникает пред- положение, что в одно гнездо несутся две или три гусыни. Подобного мне- ния придерживается и Бекер (Baker, 1935). В колониях на оз. Каракуль в некоторых случаях были обнаружены слегка насиженные, покинутые кладки, засыпанные землей. Эти гнезда не имели вокруг характерного пухового валика. И. А. Абдусалямов находил на Рангкуле под некоторыми гнездами с яйцами закопанные в землю другие кладки. Подобные случаи описаны и для Тянь-Шаня, где гусыни закапывают кладку в водоросли и над ней строят новое гнездо (Тристан и Звескин, 1960). В таких случаях можно предположить захват гусыней чужого гнезда, но точных наблюде- ний, объясняющих это явление, нет. Яйца горных гусей чисто белого цвета, с очень толстой скорлупой. Толщина скорлупы яиц с Памира 0.47—0.57, в среднем 0.51 мм (в Тибете, - 19 — 2*
по измерениям Шефера, 0.52—0.58 мм). Размеры 20 яиц с Каракуля: 75.5-90.0x53:9-60.0 мм. В колониях на оз. Каракуль в июне 1961 г. во всех осмотренных гнез- дах были яйца с птенцами накануне вылупления и только в одном нахо- дились однодневные птенцы. Срок насиживания — 29—30 дней (Тристан и Звескин, 1960), следовательно, в данном случае гуси приступили к от- кладке яиц в конце второй декады мая. Это крайний срок для Памира, особенно для Каракуля, где в конце мая свободны ото льда только неболь- шие закраины. В 1962 г. первый выводок появился тоже 27 июня. После вылупления пуховые птенцы долго держатся у островков, где они вывелись. Гусята, вышедшие из яиц на скалах, добираются до воды сами, следуя на крик родителей. При этом они сваливаются с отвесных скал, иногда сильно ударяясь о камни, но без всякого вреда для себя (Schafer, 1938). Пуховички в возрасте до одной недели способны прыгать через препятствия, правда, не в такой степени, как птенцы огари, да и способность эта быстро исчезает. Во всяком случае наличие такого реф- лекса указывает на сравнительную древность гнездования горных гусей на скалах. Только что вылупившиеся птенцы имеют сернисто-желтую окраску, особенно интенсивную на боках и брюшке; темя серое; спина и крылышки тоже серые, с оливковым оттенком и незначительной примесью желтых тонов. В этом возрасте они очень походят на пуховичков серого гуся (Anser anser L.), но хорошо отличаются наличием двух светлых полос, заходящих с боков на спину позади крыльев. Желтый цвет постепенно бледнеет и через месяц исчезает, дольше всего сохраняясь на голове и шее. Окраска верхней стороны тела становится буровато-серой, а нижней — серовато-белой. На 30—33-й день распускаются широкие плечевые перья серого цвета, с охристыми каймами, и начинают распускаться кроющие перья крыла; перья заменяют пух на спине. Маховые перья выходят из чехлов на 47—50-й день. В возрасте 55 дней молодые надевают полный осенний наряд, отличаясь от взрослых птиц окраской головы и шеи. Линька головы и шеи начинается у молодых в первых числах октября, в возрасте около 100 дней; в течение следующих 20 дней молодежь приобре- тает характерную для взрослых окраску этих частей тела, но черные по- лосы еще испещрены мелкими белыми перышками. Окончательный взрос- лый наряд они надевают зимой, к февралю. Пуховички в возрасте от 2 до 25 дней, содержавшиеся в неволе, боль- шую часть времени проводили на суше, кормясь свежей травой или отды- хая. К воде они подходили в среднем один раз за 3 часа. При этом иногда по почину одного из них они бросались в воду и начинали стремительно нырять, то выскакивая па поверхность, то вновь исчезая под водой, уси- ленно работая при этом крыльями. Подобное оживление продолжалось не более 10—15 сек., после чего птенцы выходили на берег, сушились и продолжали кормиться. Все время пребывания в воде не превышало обычно 5 мин. В природе пуховички проводят в воде гораздо больше времени. Видимо, это имеет большое значение для нормального развития и функ- ционирования копчиковой железы. У пуховичков, содержавшихся в не- воле и проводивших большую часть времени на суше, этого, вероятно, не произошло. Впоследствии оперение у подросших молодых при купании сильно намокало. Они плавали, глубоко погрузившись в воду, хотя привычки стремительно нырять и резвиться под водой не потеряли. Попытки к полету у содержавшихся в домашних условиях птенцов наблюдались с момента появления маховых перьев. Птицы время от вре- мени принимались стремительно бежать вперед, усиленно взмахивая крыльями. Пробежав 20—30 м, они останавливались и возобновляли прерванную кормежку. Птенцы начали взлетать во время таких пробежек — 20 —
в возрасте 70 дней и в течение следующих 5—7 дней вполне приобрели способность к полету. В естественных условиях молодые птицы подни- маются на крыло, видимо, раньше. В этот период иногда можно было наблюдать, как молодые птицы, слегка приподняв крылья, начинали бежать друг за другом по небольшому кругу, радиусом около полутора метров. Такая беготня длилась обычно 10—15 сек. Птенцы горного гуся очень легко приручаются, что уже было отмечено раньше (Козлова, 1930). Нам удалось воспитать без особых затруднений 4 птенцов, взятых на следующий день после вылупления. Они всегда бе- жали на голос воспитателя, даже будучи уже взрослыми, и ничем в своем поведении, кроме склонности и способности к полету, не отличались от домашних гусей. Прирученные гусята очень долго сохраняли птенцовый писк, вплоть до ноября. Как только молодежь поднимается на крыло, у гусей устанавливается определенный ритм суточной жизни, сохраняющийся вплоть до отлета. День птицы проводят на безопасных островах и отмелях озер или же на воде вдали от берега, а перед закатом летят на луга и болота в поймах речек, впадающих в озера, или на мелкие озерки. Птицы кормятся там всю ночь и с рассветом возвращаются на дневки. В сентябре на озерах наблюдается заметное увеличение количества гусей. Они появляются и там, где летом отсутствовали, например на Сас- сыккуле, Яшилькуле и других озерах. В первых числах сентября на- чинается движение гусей на зимовки. Над Памиром стаи летят к юго- западу, пересекая хребты нагорья на большой высоте (Alcock, 1897; Мекленбурцев, 1946). По моим наблюдениям, пролетные стаи летят иногда на высоте около 7000 м над ур. м. Первая стая в 1956 г. появилась над Рангкулем 1 сентября. Основная масса гусей, скопляющаяся на этом озере осенью, отлетает в середине октября, и только небольшие группы в случае благоприятной погоды иногда задерживаются до первых чисел ноября. В середине ноября озеро покрывается льдом; Каракуль и Зор- куль замерзают раньше, и гуси соответственно раньше оттуда уле- тают. Интенсивная линька взрослых происходит в первой половине июля. На Рангкуле И. А. Абдусалямов находил маховые перья по берегам с 10 июля. Два экземпляра, добытые 14 июля 1956 г. на Каракуле, со- вершенно не могли летать. У самки маховые перья были в чехликах, у самца же только появились кисточки. 24 июля 1962 г. на островах в восточной части Каракуля держались небольшие стаи нелетных гусей. У добытого самца маховые перья только начали отрастать. Экземпляр в коллекции ЗИН АН СССР, добытый на этом озере в середине августа 1890 г., уже перелинял. В то же время у двух птиц, добытых М. П. Роза- новым 14 августа 1932 г. на Зоркуле, линька была в разгаре. У самца маховые перья отросли наполовину, у самки — на 3/4 нормальной длины. В целом линька гусей памирской популяции заканчивается к концу ав- густа. Частичная осенняя линька происходит только у молодых. Весной в рационе гусей преобладает растительная пища, главным образом осоки по прибрежным лугам, а также различные водные расте- ния, преимущественно рдесты. Летом, в период размножения, большую роль в питании играют различные беспозвоночные, прежде всего бокоплавы (Gammarus lacustris), в огромном числе населяющие многие озера, а также взрослые тендипедиды и их личинки, которые в июле—августе в отдель- ные дни образуют на поверхности воды сплошные пленки по нескольку квадратных метров. Осенью, перед отлетом, наряду с водными растениями и различными беспозвоночными в пищу идут осоки. Планктон и бентос памирских озер весьма различен в отдельных водоемах, соответственно и рацион гусей на различных озерах неодинаков. — 21 —
Врагов у горного гуся, немного. Гнездование на островах исключает разорение гнезд хищными млекопитающими, а из птиц некоторый урон гусиным колониям наносит только ворон. И. А. Абдусалямов (1958а) уже указывал на тот вред, который наносят вороны колониям на оз. Ранг- куль. Мне также приходилось находить расклеванные воронами яйца по- близости от гнездовых колоний на Каракуле. Только там, где гусиные гнезда расположены среди колоний буроголовых чаек, они не подвер- гаются нападениям ворона. При сравнительной бедности Памира дичью правильная промысло- вая эксплуатация горных гусей может дать экономический эффект. Необ- ходимые для этого мероприятия не требуют особых материальных затрат и сводятся исключительно к упорядочению сроков охоты и охране гнездо- вых колоний на озерах. Даже эти примитивные меры в короткий срок помо- гут восстановить прежнее обилие горного гуся на озерах нагорья и до- биться того, что ежегодно осенью общее число гусей на Памире будет до- стигать примерно 15—17 тысяч птиц. Из этого числа без особого вреда для популяции можно будет отстреливать примерно треть, т. е. 5 тысяч гусей. Принимая во внимание добычливость охоты на этих птиц при их обилии, возможность отстрела такого количества гусей при указанной численности вполне реальна. Использовать горных гусей для нужд человека можно и путем одо- машнивания. Птенцы этого гуся в первые дни жизни легко приручаются и становятся совершенно ручными. Важно, что горные гуси свободно переносят низкие температуры, по крайней мере до —30°, и в условиях Памира могли бы стать хорошим исходным материалом при создании опытных гусиных ферм. При зимнем содержании горных гусей вполне можно использовать теплые и горячие источники, каких на Памире не- мало. Во всяком случае в КНР уже сделаны первые успешные опыты по полувольно му содержанию горного гуся на оз. Кукунор, на высоте 3206 м над ур. м. (Chi, 1961). Следует иметь в виду, что хозяйственное исполь- зование горных гусей в настоящее время является единственным способом для эксплуатации богатых кормовых запасов памирских озер. 2. Огарь — Casarca ferruginea (Pall.). Обычная птица Памирского нагорья. Распространена шире горного гуся, так как гнездится одиноч- ными парами, менее прихотлива в выборе водоемов и меньше страдает от преследования человека, гнездясь в недоступных скалах. Вертикаль- ное распространение на нагорье столь же широкое. Главная масса ога- рей гнездится в пределах субальпийского пояса, но отдельные пары не- редко гнездятся и выше — до высот 4500 —4600 м. Численность довольно высокая, но трудно поддается учету. На озерах Рангкульской котловины, по данным И. А. Абдусалямова, гнездится около 70 пар, что, по-моему, сильно преувеличено. На оз. Каракуль, во много раз большем по размерам и имеющем неплохие кормовые условия, регулярно гнездится не более 25—30 пар. В долине р. Аличура, на про- тяжении 30 км, гнездится 15—20 пар. Там, где огарей мало беспокоят, они более многочисленны даже на маленьких озерках. Так, в первых чис- лах июля 1958 г. на двух маленьких озерках на перевале Карабулак (хр. Музкол) мы обнаружили около двух десятков взрослых птиц и 30 только начавших оперяться молодых. Помимо гнездящихся, на Памире держится большое число холостых птиц, которые образуют в верховьях Аксу, на Каракуле, Зоркуле и особенно на Яшилькуле большие скопления (на восточном берегу Яшилькуля— до нескольких сотен особей). Огарь обитает на озерах любых размеров и различной степени соле- ности. Предпочтение отдается мелким водоемам, хорошо прогреваемым солнцем и богатым органической жизнью. Необходимое условие — на- — 22 —
личие в радиусе до 3 км скал или пойменных обрывов, где устраивается гнездо. Полет легкий, сильный и отличается высокой маневренностью. На Памире во время размножения огарь ведет себя как истинно горная птица. Ее часто можно видеть летящей среди скал или сидящей на маленьких карнизах на головокружительной высоте в окружении ряда высокогор- ных памирских птиц. Огари свободно летают вдоль скальных стен как вверх, так и вниз, часто пользуясь скользяще-пикирующим полетом. Голос — протяжное, гнусавое «аанг. . аааннннгр. .», откуда и местное название птицы — ангыр. Этот крик издается при тревоге или крайнем возбуждении. В спокойном состоянии они покрякивают хриплым голосом явно утиного, а не гусиного тембра. Самка, когда ведет птенцов, часто крякает низким голосом. В больших скоплениях птицы иногда издают звуки, напоминающие трели лягушек. По земле передвигается легко, хорошо плавает и прекрасно ныряет. Прилет ранний, в конце марта—начале апреля (Мекленбурцев, 1946). С момента прилета держатся на оттаявших лужках и отмелях озер или у краев тающих ледяных полей, покрывающих в это время большие уча- стки долин. Птицы появляются одиночками и парами. Численность ста- билизируется в конце апреля, когда прилет и, видимо, пролет заканчи- ваются. Брачное оживление начинается в конце апреля—начале мая. Пары с криками кружат над долинами, то и дело улетая в скалы и высматривая ниши для устройства гнезд. Плотность населения огарей в известной степени зависит от наличия удобных для гнездования мест, но и при на- личии таковых особых скоплений на гнездовьях не образуется. В верхо- вьях р. Аличура на участке скальной стены размером 500x200 м гнезди- лось 4 пары; правда, шум от них был как от нескольких десятков птиц. Огарь гнездится на Памире исключительно в скалах или пойменных об- рывах, выбирая расщелины, пещерки и глубокие ниши. При осмотре пещер в скалах мне часто встречались следы огарей. Наиболее высоко расположенное гнездо было найдено мной в верховьях р. Аличура, в скаль- ной нише на высоте 4550 м над ур. м. Геоботаник Л. Ф. Сидоров встретил выводок птенцов на озерах перевала Кызылрабат (4420 м) и на оз. Чу- куркуль (4425 м). Птицы гнездились в скалах у этих озер на высоте 4500— 4600 м. В то же время они не гнездятся на озерах перевальной плоскости в верховьях р. Рамаифа (4400 м), где слишком холодно, снеговая линия проходит на высоте 4800 м и по берегам озер лежат снежники. Гнезда в скалах обычно бывают совершенно недоступны, и за гнездо- выми нишами удавалось наблюдать только в бинокль. В верховьях р. Аличура две гнездовые ниши помещались в отвесной двухсотметровой стене южной экспозиции, в 150 м над ее основанием и в 4350 м над ур. м. Вход в каждую из них имел в диаметре около полуметра, а глубина была столь значительной, что насиживающую птицу не было видно. В много- численных трещинах и нишах вокруг гнездились клушицы, скалистые голуби, темнобрюхие улары и пара пустельг. В период наблюдений, с 5 по 15 июня, самки насиживали, улетая по утрам и вечерам кормиться на болотистые луга, расположенные под горой. Перед вылетом на кор- межку птицы делали несколько кругов вокруг гнезда, причем самец все время кричал, а потом уходили вниз. По возвращении самка, сделав не- сколько кругов, садилась в нишу, а самец, крича, делал еще один круг и улетал на луга, где и кормился весь день. На ночевки самцы возвраща- лись в скалы и ночевали где-нибудь поблизости от гнезда. В 1961 г. первый выводок в этих местах был обнаружен 11 июня — наиболее ранняя дата для Памира, а для Аличура тем более, так как эта долина—одна из самых холодных на нагорье. Выводок был встречен на — 23 —
крутой осыпи, на высоте 4500 м, в 500 м над долиной. Над осыпью возвы- шалась отвесная скальная стена с гнездовой нишей в 50 м над основанием. Экспозиция тоже была южной. Оказавшийся поблизости самец с большой скоростью пикировал на людей раз за разом, едва не задевая крыльями. Самка в это время поспешно спускалась вниз по осыпи, призывно покря- кивая и ведя за собой выводок пуховичков, которые непрерывно пищали. При нашем приближении самка взлетела и присоединилась к самцу. Птенцы попрятались под камнями и непрерывно подавали голос, благо- даря чему двоих удалось быстро разыскать (рис. 5). У одного из них при падении из гнезда был слегка разбит клюв, но сам птенец от этого не по Рис. 5. Однодневные птенцы огари — Casarca jerruginea (PalL). страдал. Гнездовая ниша находилась в отвесной скале, и пуховички пры- гали с высоты 50 м, падая на каменную осыпь. Местное население убе- ждено, однако, что огарь переносит своих птенцов на воду в клюве. В связи с этим интересно сравнить, что рассказывали тибетцы по этому поводу орнитологу Ладлоу (Baker, 1935). По их словам, огари не переносят птен- цов. После вылупления самка просто выталкивает птенцов из гнезда, а стоящий внизу самец принимает их на распростертые крылья, чем предохраняет от ушибов. Однако такая сложная процедура вряд ли су- ществует на самом деле. Скорее всего птенцы сами выскакивают на зов матери. А. Г. Банников (Банников и Тарасов, 1957) наблюдал переход пуховичков от скал к озеру ночью, тогда как в нашем случае это происхо- дило днем. То же пишут Шефер (Schafer, 1938) и Янушевич с соавторами (1959). Правда, было несколько случаев, когда на озерках поблизости от наших стоянок пуховички появлялись ранним утром, и было очевидно, что они пришли сюда ночью. Необходимо учитывать время, которое тре- буется выводку для преодоления подчас больших расстояний от гнезда до воды. В наблюдавшемся нами случае птенцам предстояло спуститься по крутым осыпям и скалам по вертикали на 500 м и потом добираться еще 2 км по изрытым оврагами конусам выноса и кочковатым лугам до ближай- шего озерка. Для такого путешествия может мало оказаться и суток. — 24 —
Учитывая, что продолжительность насиживания у огари равняется 28 дням, можно высчитать, что огари в данном случае начали откладку яиц в начале мая. Это очень ранняя дата; судя по наблюдениям других лет и в других местах, большинство огарей начинает кладку во второй половине мая, как и горные гуси. В той же долине Аличура первые вы- водки появились: в 1937 г. 26 июня (Мекленбурцев, 1946), в 1954 г. 27 июня. На Каракуле выводки пуховичков Л. А. Молчанов (Молчанов и Зарудный, 1915) наблюдал 25 июня. Таким образом, огарь на Памире гнездится на 2.5 месяца позже, чем на равнинах южного Таджикистана. В Ладаке и Тибете сроки размножения те же, что и на Памире. Судя по количеству птенцов в выводках, огари откладывают 6—9 яиц. Обычно в выводке бывает 5—6 птенцов, и чем старше выводок, тем он меньше, так как гибель их от различных хищников велика, особенно на мелких озерках. Правда, и здесь птенцы довольно энергично скрываются от преследователей, прекрасно ныряя и незаметно затаиваясь под нависаю- щими берегами. У птенцов до недельного возраста сильно развит инстинкт прыгания через препятствия. Натыкаясь на какую-либо преграду, птенец начинает упорно прыгать на нее, пытаясь преодолеть, даже если это будет высокая стена. В возрасте 3 дней птенцы после нескольких попыток вскакивали на преграду 30 см высоты. Они прыгают, отталкиваясь сразу обеими ла- пами и пытаясь зацепиться за преграду острыми, цепкими коготками. Наткнувшись на непреодолимое препятствие, птенец может прыгать на него до полного изнеможения. У птенцов, содержавшихся в неволе, такое поведение продолжалось до недельного возраста, но на свободе оно сохра- няется дольше, до 10—11 дней. В таком возрасте птенцы настолько прибавляют в весе, что при неудачных прыжках сверху вниз могут раз- биться насмерть. В условиях неволи стремление прыгать совершенно уга- сало на 9-й день и на смену приходила явная боязнь высоты. Такие птенцы, например, уже боялись спускаться по ступенькам крыльца. О силе ног птенцов и о способности их с момента рождения преодолевать значитель- ные расстояния пешком сообщалось ранее (Банников и Тарасов, 1957). Выводки огарей, до подъема молодых на крыло, держатся все время на озерах, где кормятся в основном животным кормом у берегов. В воде птенцы, содержавшиеся в неволе, оставались подолгу и более охотно, чем птенцы горных гусей. На озерах Памира птенцы огарей начинают подле- тывать уже в начале августа и в середине месяца поднимаются на крыло. Содержавшиеся в неволе молодые огари приобретали способность к полету в возрасте 70 дней. После того как молодые поднимутся на крыло, выводки присоеди- няются к скоплениям холостых птиц на больших озерах и держатся вместе большими стаями вплоть до отлета. Кормятся они большей частью на мелких местах, где вода хорошо прогревается. Ночуют здесь же, тогда как во время гнездования многие летают на ночевку в скалы. Пра- вильных суточных перелетов, как у горных гусей, у огарей не наблюда- лось. В сентябре число огарей заметно возрастает за счет прилетных особей. На крупных озерах скапливаются большие стаи. Большая часть отлетает в середине сентября, задолго до ледостава. Иногда, при теплой погоде, одиночки и небольшие группы могут задерживаться до начала ноября. Складывается впечатление, что процесс линьки маховых перьев проте- кает очень быстро, и птица теряет способность к полету только на короткий срок. Несмотря на обилие огарей на Памире, ни мне, ни другим исследова- телям, работавшим здесь, не удалось ни разу встретить линных, нелетав- ших птиц, даже на местах их скоплений, где, судя по кучам перьев на берегах, собирались линяющие птицы. Такого же мнения придерживаются — 25 -
А. Г. Банников и П. П. Тарасов (1957). Только в одном случае (Януше- вич и др., 1959) удалось поймать пару линных птиц на оз. Сонкуль 17 июля. На Памире, по наблюдениям И. А. Абдусалямова (1961), линька начинается 5—7 июля. В 1962 г. при обследовании большого скопления огарей в восточной части оз. Яшилькуль в середине июля абсолютно все птицы были летными. Питание изучено плохо. Можно только сказать, что в отличие от гор- ных гусей животная пища играет у них главную роль. Благодаря быстрой усвояемости различных беспозвоночных желудки у большинства добытых огарей оказывались пустыми или содержали неопределимые остатки. Пу- ховички огарей, как и других уток, часто склевывают различных беспо- звоночных с поверхности воды. На Памире огарь является объектом спортивной охоты, но из-за низ- кого качества мяса добывается мало. Местное население нередко ловит птенцов и откармливает их до двухмесячного возраста, тогда мясо их бывает довольно вкусно. Огарь, как и горного гуся, можно использовать для домашнего разведения. Птенцы, взятые в возрасте 1—2 дней, хорошо выживают. 3. Кряква — Anas platyrhynchos L. (?). По сообщениям местных жите- лей, какая-то утка, по описаниям напоминающая самку кряквы, регулярно гнездится на разливах р. Аксу у Тохтамыша. По их словам, в 20-х числах июля 1961 г. здесь наблюдался выводок из 6 пуховичков. Киргизы назы- вали эту утку «эрдек», как обычно именуются различные утки рода Anas. Сообщают также, что эта утка попадается на ключах у Акташа зимой. Как любезно сообщил нам Л. А. Арутюнов, в указанном месте зимой ему попадались из уток только кряквы. 4. Большой крохаль — Mergus merganser orientalis Gould. На Памире крохаль населяет субальпийский пояс, изредка поднимаясь в нижние части альпийского. Численность невысокая. По всему Аличуру гнездится не более 5—6 пар; в верховьях Аксу пара от пары гнездится на расстоя- нии 2—3 км. Распределение по местам гнездования происходит в конце апреля. Гнездятся крохали в скалах и в наибольшем числе встречаются там, где имеется сочетание скал и водоемов, богатых рыбой, например в верхо- вьях р. Аксу у Акташа. Гнезда устраивают в нишах отвесных скал. Гнездовая ниша, обнаруженная в верховьях Аксу, находилась в отвесной скальной стене южной экспозиции, в 60 м над ее основанием. Столь же недоступными были гнезда, найденные Р. Н. Мекленбурцевым на р. Али- чуре. Сроки гнездования более поздние, чем у других водоплавающих нагорья. У скал Акташа в середине мая 1961 г. крохали держались па- рами и целыми днями кормились на ручьях, вытекающих из-под скал и изобилующих рыбой; 18 мая одна пара крохалей упорно кружилась у стенки скалы, время от времени присаживаясь на края многочисленных ниш, очевидно, выбирая место для гнезда. В середине июля здесь же попадались исключительно одиночные самцы; самки, видимо, сидели на гнездах; 11 июля была встречена самка в скалах правого берега р. Ха- нюлы, летевшая по ущелью вверх; это было в 400 м над долиной, на высоте 4300 м; самка, вероятно, возвращалась на гнездо после кормежки. Пер- вый выводок на реке появился через 5 дней, 16 июля: 7 пуховичков в со- провождении самки быстро спускались вниз по стремнинам. В 1954 г. первые выводки в этих местах были встречены 15 июля. В 1956 г. в двух выводках, встреченных здесь же 18 августа, было по 5 почти выросших молодых. На р. Аличуре в 1962 г. первый выводок, состоявший из 6 пуховичков в возрасте 2—3 дней, был встречен 12 июля. Выводок сопровождали обе старые птицы, которые при приближении лодки взлетели. Предоставлен- - 26 —
ные самим себе птенцы разбились на две группы. Они поплыли в разные стороны, вверх и вниз по течению, придерживаясь круто нависших бере- гов и непрерывно ныряя. Сообщение Р. Н. Мекленбурцева (1946) о появ- лении первых выводков в июне относится, вероятно, к году с очень теплым, ранним летом. В пределах нагорья существует определенная зависимость сроков размножения крохалей от высоты местности. Так, на Сарезском озере (3230 м) выводки появляются в середине июня, в нижнем течении р. Мур- габа (3500 м) — 30 июня (Молчанов и Зарудный, 1915), в верховьях Аксу и в низовьях Аличура (3800—3900 м) — в середине июля. Следова- тельно, основная масса крохалей на нагорье начинает гнездиться в сере- дине-конце мая, несколько позднее, чем на сыртах Тянь-Шаня. По мере подрастания птенцов выводки постепенно спускаются по рекам вниз, к озерам. Молодые поднимаются на крыло поздно. Выводки нелет- ных молодых, размером уже со взрослую птицу, встречались до 10 сен- тября. Осенью некоторая часть популяции покидает Памир, спускаясь по системам Пянджа и Тарима вниз, но часть регулярно зимует по незамер- зающим участкам рек и озер у теплых ключей, в частности на оз. Булун- куль, на Аксу и на Аличуре. Интенсивная линька у гнездящихся крохалей происходит в конце июля. Холостые птицы линяют раньше. На оз. Каракуль 2 июля 1962 г. на одном из островов была встречена группа из 30—40 птиц, сидевших с подветренной стороны на берегу. Линька у них была в разгаре, маховые перья отросли лишь наполовину, и только несколько старых самцов могло летать. Часть линных птиц бросилась убегать по берегу, прячась за камнями, а часть спасалась по воде, то ныряя, то безуспешно пытаясь взлететь. Пищей крохалей на Памире служит рыбья молодь представителей родов Schizothorax и Nemachilus, которой изобилуют многие реки и озера. 5. Беркут — Aquila chrysaetos daphanea Sev. На Памире гнездится в пределах субальпийского пояса, охотится же во всех поясах. Числен- ность невысока. Редкие пары гнездятся в крупных скалистых массивах нагорья, несколько чаще встречаясь на окраинных хребтах, более изре- занных и изобилующих скалами. В центральных частях нагорья среди широких долин и пологих хребтов беркут почти не встречается. Заметных колебаний численности не наблюдалось. Во время охотничьих вылетов орлы часто поднимаются очень высоко, до линии вечных снегов. Нередко их приходилось видеть парящими над самыми гребнями хребтов. На одном из гребней близ Биостанции у беркутов имелось постоянное место отдыха на высоте 5200 м, где птицы подолгу отдыхали и чистились. В связи с большим разнообразием объектов питания способы охоты у беркутов довольно разнообразны. За пищухами эти орлы охотятся, расхаживая по осыпям ранним утром, когда зверьки наиболее активны. При этом они постепенно поднимаются вверх, прыжками, помогая себе взмахами крыльев. Охота на зайцев производится парящим полетом на высоте всего 1.5—2 м над склоном. При этом используются сильные восходящие токи воздуха, появляющиеся после 10—11 час. утра. Низко парящие беркуты тщательно осматривают крупные камни, в тени которых зайцы любят прятаться днем. Эта охота происходит в пределах субальпий- ского пояса, так как зайцы редко поднимаются выше 4300 м. Примерно так же охотятся беркуты и на уларов, поднимаясь при этом до 5000 м. Сурков они добывают, внезапно появляясь из-за перегиба склона или из-за гребня и хватая зверьков, далеко отбежавших от своих нор. Р. Н. Мекленбурцев (1946) наблюдал воздушные игры беркутов с де- кабря и весь январь. Единственное гнездо было найдено 4 июля 1958 г. — 27 —
у Сарезского озера, в 800 м над уровнем последнего, и помещалось в не- большой пещерке южной экспозиции, у основания скальной стенки; в гнезде находилась скорлупа разбитого кем-то яйца, отложенного явно весной этого года. По одной находке трудно судить, какие высоты пред- почитает беркут для гнездования, но на сыртах Тянь-Шаня гнезда не на- ходили выше 3600 м (Янушевич, и др., 1959). В юго-восточном Тибете Шефер (Schafer, 1938) нашел, что эти орлы наиболее многочисленны на вы- сотах 2400—4000 м, хотя сами гнезда не были найдены. Беркут гнездится рано, поэтому на Памире он вряд ли может гнездиться в альпийском поясе, который к началу гнездования (конец марта) находится под снегом, а морозы достигают —40°. Молодые беркуты становятся особенно многочисленными на нагорье с конца июля, когда, вероятно, и происходит их вылет из гнезд. Число беркутов, как и остальных крупных хищных птиц, повышается к октябрю, но затем резко падает. Видимо, большая часть популяции на зиму покидает Памир, откочевывая вниз. На зимовку остаются только редкие пары и одиночки, очевидно старые птицы (Мекленбурцев, 1946). Обращает на себя внимание густое зимнее опушение птиц. У экземпляров с Памира длина пуха в нижней части груди равна в среднем 74—75 мм, тогда как у зимних A. ch. julva (НаЫ.) из Предкавказья и Закавказья она равна 42 мм. Главной пищей служат сурки, зайцы, улары, хотя при случае беркут не брезгует и мелкой добычей. В июле, в разгар гнездового сезона, орлы время от времени навещают луга субальпийского пояса, где ищут по болот- цам птенцов куликов или огарей, вызывая переполох в птичьем населении лугов. По наблюдениям геоботаников К. В. Станюковича и Л. Ф. Сидо- рова, беркуты летом нападают на ягнят архаров. Козлят козерогов, судя по нашим наблюдениям, они не трогают. Летом 1958 г. я вел непрерывное недельное наблюдение за жизнью стада козерогов в 50 голов, где было около 20 маленьких козлят. Орлы регулярно посещали козерожьи паст- бища, но на козерогов и козлят не обращали внимания, причем козероги тоже не реагировали на появление беркутов. В зимнее время, по данным Р. Н. Мекленбурцева (1946), пищу беркута составляют главным образом зайцы и улары. На падали этот орел наблюдался только раз. Орлан-долгохвост — Haltaeetus leucoryphus (Pall.). Обычен на рыб- ных озерах и реках субальпийского пояса, в альпийском же поясе из-за отсутствия таковых не встречается. Первые птицы появляются в конце апреля, с началом вскрытия рек и озер, становясь многочисленными в конце мая (Мекленбурцев, 1946). Одиночные долгохвосты нередки летом на рр. Аксу, Мургабе и А личу ре, на озерах Зоркуль, Яшилькуль. На оз. Булункуль в конце июля 1954 г. наблюдалось целое скопление этих птиц, которые сидели по болотистым берегам, добывая изобиловавшую здесь рыбу. У двух добытых особей же- лудки, пищеводы и рты были до отказа набиты ею. Гнездование на Памире не доказано; ни гнезд, ни птенцов никто на нагорье не находил. Имеется только наблюдение над брачными играми (воздушные гонки) с мая по июнь, когда орланы держались у скал (Мек- ленбурцев, 1946). В коллекции ЗИН АН СССР хранятся 3 молодые птицы в гнездовом наряде, добытые у Мургаба 20 июля и 13 ноября и на Аличуре 6 сентября. Взрослые же птицы, как и молодые в возрасте 2—3 лет, добывались на Памире неоднократно. Сходная картина наблю- дается в Тибете, где орланы появляются в мае и все лето встречаются, часто в большом количестве, по берегам рыбных водоемов или на склонах гор, где ловят пищух. Несмотря на то что орлан-долгохвост включен в список гнездящихся в Тибете птиц (Козлова, 1952), гнезда его там не найдены. — 28 —
Необходимо иметь в виду, что на равнинах Индии, где орланы гнез- дятся в большом числе, цикл размножения очень ранний и к маю, когда здесь начинается сезон дождей, молодые уже покидают гнезда. Возможно, что именно дожди являются причиной широкого разлета как старых, так и молодых птиц из мест гнездования в аридные области Средней и Цент- ральной Азии. С другой стороны, широкий разлет молодых после гнездо- вания к северу, видимо, вообще характерен для орланов. Во всяком слу- чае у американского белоголового орлана — Н. I. leucocephalus (L.). — путем кольцевания удалось установить, что после вылета молодых из гнезд в апреле они разлетаются из Флориды далеко к северу, достигая Канады. Одна из птиц, покинув гнездо 15 апреля, за месяц покрыла по прямой 1600 км к северу (Broley, 1947). Одногодки и холостые птицы могут начинать кочевки гораздо раньше. Очевидно, придется вообще пересмот- реть существующее представление о гнездовом ареале орлана-долго- хвоста, так как во многих случаях он заносится в списки гнездящихся птиц на основе нескольких встреч в летнее время разновозрастных осо- бей. Отлет начинается с конца сентября. Основную пищу орланов на нагорье составляет рыба, иногда они поедают и падаль. Бурый гриф — Aegypius monachus (L.). Мне неоднократно приходилось встречать летом одиночных птиц в разных районах нагорья, но никаких данных о гнездовании бурого грифа на Памире нет. 6. Снежный сип — Gyps htmalayensts Hume. Снежный сип на Памире сравнительно малочислен и гнездится только в субальпийском поясе. Судя по литературным данным, этот сип встречается в Тянь-Шане гораздо чаще (Шнитников, 1949; Штегман, 1954; Янушевич и др., 1959). По-види- мому, он не столь привержен к высокогорью, как принято считать: в Тянь- Шане гнезда находили главным образом в верхнем поясе леса, в зоне арчи (Спангенберг и Дементьев, 1935). Самые крупные колонии в Гима- лаях расположены в пределах 1200—2400 м, хотя в Гилгите сип гнез- дится до 3000 м, а в Тибете — до 4200 м (Baker, 1935). Только в юго- восточном Тибете, по наблюдениям Шефера, снежные сипы поднимаются до 4400 м, становясь выше очень редкими. Вертикальное распространение снежного сипа на Памире тоже под- тверждает его стремление гнездиться возможно ниже, а горизонтальное — приверженность к местам с сильно пересеченным скалистым рельефом, которых на нагорье не так уж много. В наибольшем числе сипы встре- чаются в самых низких частях нагорья, причем только там, где имеются крупные скалистые массивы (верховья рр. Баляндкиика и Аксу, озерные котловины Рангкуля и Яшилькуля). В то же время в поисках корма сипы могут подниматься очень высоко, и нередко приходилось встречать птиц, паривших на высоте около 6000 м над ур. м. В Гималаях кормившихся на падали сипов наблюдали на перевале Тангла, на высоте 5700 м над УР- м. Численность низкая. Это объясняется большой высотой нагорья и сравнительно слабо расчлененным рельефом. Иногда, впрочем, число снежных сипов на нагорье может заметно возрастать. Н. А. Северцов в 1878 г. нашел его на Памире редким, М. П. Розанов, проходивший через Памир в 1932 г., пишет об очень малом числе крупных хищных птиц, в том числе и сипов, указывая, что им часто попадались трупы павших животных, совершенно не тронутые хищниками. В 1954 г. снеж- ных сипов на нагорье было довольно много и они регулярно встречались в различных районах. В 1956, 1958, 1960 гг. их было значительно меньше, в 1961 г. мне за все лето только трижды встретились пары сипов, все в районе Кызылрабата, а летом 1962 г. в Каракульской котловине и в до- лине р. Аличура сипы не встречались. — 29 —
Гнездование начинается, видимо, в марте. В пределах нагорья найдено только 2 гнезда. Первое было обнаружено в пещере Мататаш (4000 м), в скалах южного берега оз. Рангкуль. Пещера расположена в совершенно отвесной стене северной экспозиции, в 120 м над ее основанием. Дно ее было покрыто толстым слоем птичьего помета. Группа альпинистов, под- нявшаяся сюда в начале апреля 1958 г. в поисках легендарных сокровищ, обнаружила в глубине пещеры гнездо, представлявшее собой груду му- сора, на которой лежало яйцо. Оно было свежим или слабо насиженным. Окраска яйца чисто белая, размеры 101.4x72.8 мм. Средние размеры яиц с Тянь-Шаня 99.0x71.4 мм, с Гималаев — 94.8x70.1 мм. Во время посещения пещеры людьми сипы кружили над ними, но близко не подле- тали. По данным И. А. Абдусалямова (1961), в скалах у Рангкуля гнезди- лось несколько пар сипов, причем каждая из них занимала отдельное ущелье. Второе гнездо было найдено геоботаником Л. Ф. Сидоровым в июле 1902 г. Добраться до него не удалось, но в бинокль оно было отчетливо видно. Гнездо помещалось в глубокой нише отвесной скалы, в 100 м над ее основанием (4100 м над ур. м.). Оно было явно брошено, так как сипы у гнезда не появлялись, а в самом гнезде в середине лета находилось большое белое яйцо. Эта скала восточной экспозиции возвышается над левым берегом заболоченной поймы р. Аксу, против массива Акташ, где пары сипов наблюдаются регулярно. Первых подлетков у Рангкуля И. А. Абдусалямов наблюдал в начале августа. Число снежных сипов осенью резко возрастает, нередко они встре- чаются целыми скоплениями (Мекленбурцев, 1946). Большинство их покидает Памир в начале зимы, и на зимовку остаются только немногие одиночки, которые кормятся отбросами и падалью у населенных пунктов. В это время они теряют свою осторожность и нередко становятся добычей охотников. Длинный, густой пух снежных сипов помогает им переносить очень низкие температуры — до —50°. Но и они иногда гибнут зимой, вероятно от голода, так как нам трижды приходилось находить весной мумифицированные морозами и сухостью трупы в прекрасном зимнем опе- рении. Местные жители высоко ценят мягкий теплый пух сипов и шкуры его используют для изготовления шапок и т. п. Желчь также ценится, как лекарство от многих заболеваний. 7. Бородач — Gypaetus barbatus hemachalanus (Hutton). Как и снежный сип, бородач придерживается на гнездовье субальпийского пояса, предпо- читая места с сильно расчлененным рельефом. Как и в Гиссаро-Карате- гине (Попов, 1959) и на Тянь-Шане, в альпийском поясе не гнездится. Только в Тибете, по наблюдениям Шефера, они достигают больших высот: гнезда были обнаружены на высоте 4700 м. На Памире бородач гнез- дится в крупных скалистых массивах и каньонах. Охотничьи угодья разно- образны, но большей частью это склоны гор альпийского и верхней части субальпийского поясов. Далеко от склонов не удаляется и над широкими пространствами межгорных впадин появляется редко. По численности бородач заметно превосходит снежного сипа. Более многочислен по окраинным хребтам нагорья, где пара от пары селится на расстоянии 15—20 км. По способам охоты эти птицы напоминают беркутов. Чаще всего боро- дачи парят вдоль крутых склонов на небольшой высоте, высматривая сурков, или расхаживают пешком у сурочьих колоний, подкарауливая зверьков у нор. От других крупных хищников отличаются меньшей осто- рожностью. — 30 —
Увеличение численности происходит в марте за счет прилета откоче- вывавших на зиму особей. Старое гнездо было найдено в каньоне р. За- падного Пшарта (4000 м). Оно располагалось на карнизе скалы южной экспозиции, в 15 м над основанием и представляло кучу набросанных в беспорядке веток терескена, мирикарии, ивы, клочков шерсти и облом- ков костей. Под гнездом валялись кости зайца и сурка, сравнительно свежие. Вероятно, незадолго до этого гнездо было обитаемо и разорено вследствие его сравнительной доступности. Гнездование начинается в марте, так как в начале августа появляются молодые птицы, покинувшие гнезда. Каждая пара имеет в период гнездования обширный охотничий уча- сток, около 100 км2, который регулярно облетает утром и вечером. Опре- деленных маршрутов при этом нет. В районе Биостанции охотничий уча- сток пары птиц занимал южный отрог хр. Музкол в районе пика Карад- жилга. В мае—начале июня приходилось видеть главным образом одиночных бородачей; самки в это время, вероятно, насиживали. Позднее, после вылупления птенцов, в июне—июле бородачи охотились парами. В поисках добычи они медленно парили над самыми склонами гор, ис- пользуя сильные восходящие токи воздуха, то поднимаясь вдоль гребней, то спускаясь до нижних частей склонов. Заметное предпочтение оказы- валось склонам, сильно изрезанным оврагами, с хорошо развитой луговой растительностью и колониями сурков. В сентябре количество бородачей заметно увеличивается. Осенью и в первую половину зимы они положительно многочисленны. Р. Н. Меклен- бурцев (1946) насчитывал в это время не менее 10 встреч в день. Такая концентрация объясняется бесснежностью памирской зимы; сюда соби- раются птицы, изгнанные глубокими снегами из соседних горных районов; во второй половине зимы число их сильно сокращается. Летом основной пищей служат сурки, большей частью молодые, а также зайцы и, видимо, улары. В желудке взрослой самки, добытой 9 июля 1962 г. у оз. Яшилькуль, обнаружены остатки молодого сурка (Скалли наблюдал у перевала Санжу, в западном Куньлуне, как бородачи охотились на изобиловавших здесь сурков, не обращая внимания на раз- бросанные повсюду трупы лошадей). Зимой, по опросным сведениям, бородачи кормятся на свалках у населенных пунктов и всегда слетаются на падаль. Летом на падали бородачей встречать не приходилось, но в сен- тябре 1954 г. бородач был пойман руками на перевале Койтезек, где группа этих птиц разделывала лежавший у дороги труп ишака; одна из них так наелась, что при приближении людей не могла взлететь. Есть наблюдения геоботаников (Л. Ф. Сидоров), подтверждающие, что боро- дачи разбивают крупные кости, сбрасывая их сверху на камни. Балобан — Falco cherrug milvipes Jerd. Впервые был добыт на Памире Н. А. Северцовым у входа в ущелье Кызыларт осенью 1879 г. Он же тогда наблюдал балобана в глубине нагорья и предполагал его гнездование. Р. Н. Мекленбурцев во время зимовки встречал одиночных птиц 4 раза, причем последнего балобана наблюдал 8 мая. И. А. Абдусалямов (1961) несколько сезонов наблюдал одиночных, вероятно бродячих, соколов на скалах у Рангкуля. Добытый им 2 июля самец интенсивно линял, семен- ники не были развиты. Вероятно, Памир следует исключить из области гнездования балобана из-за отсутствия прямых доказательств гнездова- ния последнего на нагорье. 8. Пустельга — Cerchneis tinnunculus tinnunculus (L.). Пустельга населяет все главные хребты нагорья, гнездясь исключительно в субаль- пийском поясе и не поднимаясь на гнездовье выше 4300 м. Численность всюду низка. В верховьях р. Аличура 2 пары гнездились на расстоянии 6 км друг от друга. В южных оконечностях хребтов Найзаташ и Музкол — 31 —
гнездилось по одной паре. На гнездовье связаны со скалами и далеко от них не удаляются. В связи со скудостью растительного покрова и сильными ветрами способы охоты пустельги на нагорье несколько иные, чем на равнинах. Птицы в поисках добычи летают низко над землей или лавируют среди уте- сов, внезапно появляясь из-за укрытий и нападая врасплох на кормя- щихся птиц или грызунов. Иногда пустельга охотится в открытых местах, бросаясь сверху на стайки воробьиных птиц, кормящихся на земле. За шесть полевых сезонов только раз удалось видеть, как пустельга охоти- лась над полями Биостанции, летая характерным для нее трепещущим полетом. Р. Н. Мекленбурцев (1946) впервые упомянул пустельгу как гнездя- щуюся в скалах Аличура, но подробности при этом не указывались, и факт гнездования ее на нагорье остался под некоторым сомнением. Сейчас, после находок мной 3 гнезд, нескольких только что вылетевших из гнезд выводков и многочисленных наблюдений за явно гнездовыми парами, можно безусловно утверждать, что пустельга регулярно гнездится на нагорье. К размножению памирская популяция приступает в начале июня, почти на 2.5 месяца позднее, чем в низинном Таджикистане, и на месяц позднее, чем на сыртах Тянь-Шаня. Гнезда помещаются в нишах скал обычно южной экспозиции. Единственное гнездо, до которого удалось добраться, помещалось в узкой щели под крышей высокого (6 м) камина, расположенного в скальной стене южной экспозиции (хр. Найзаташ, центральный Памир). Солнце в щель не попадало, здесь всегда царил полумрак. Гнездо — простая ямка в субстрате на небольшом карнизе — не имело специальной подстилки. Птенцы сидели на слое объедков и помета; высота места гнезда 4150 м над ур. м. Другое гнездо, найденное в верховьях Аличура, располагалось в глубокой нише огромной скалы, также южной экспозиции, в 100 м над основанием, на высоте 4250 м над ур. м. Еще одно гнездо было устроено в нише скалистого останца Чатыр- таш, с северной его стороны, в 40 м над основанием скалы, на высоте 4100 м над ур. м. В гнездах на Аличуре в период наблюдений с 5 по 20 июня самки насиживали. В гнезде, найденном в хр. Найзаташ 26 июля, находилось 4 птенца, готовых к вылету; два из них покинули гнездо на следующий же день, а два других — 28 июля. После вылета они еще 2 дня сидели у гнезда, выпрашивая корм у взрослых птиц громким отрывистым криком. Такой же выводок, только что покинувший гнездо, был встречен 6 августа в скалах южной части Рангкульской котловины, на высоте 3900 м над ур. м. Число соколков в августе заметно увеличивается, в сентябре идет слабый пролет. В августе и сентябре пустельги при охоте нередко наве- щают альпийский пояс, где встречались до высот 4700 м. В Тибете во время охотничьих вылетов они поднимаются до 5500 м (Schafer, 1938). Р. Н. Мекленбурцев (1946) изредка встречал пустельгу в зимнее время. Вероятно, в поисках корма отдельные особи залетают на нагорье в ясную солнечную погоду из соседних районов. Предполагать регулярную зи- мовку здесь вряд ли возможно. В питании пустельги на нагорье преобладают птицы. У гнезда, най- денного в хр. Найзаташ, в большом количестве валялись остатки каменок, горихвосток, снежных воробьев, преимущественно подлетков. Нередко наблюдались нападения на горных вьюрков, рогатых жаворонков, удодов и др. Обычные места охоты — пойменные обрывы и скалы — имеют на Памире наибольшую плотность птичьего населения, но почти лишены грызунов. В питании пустельги последние играют явно подчиненную — 32 —
роль. В том же гнезде в хр. Найзаташ были найдены остатки двух круп- ных, до 18 см в длину, пищух Ochotona macrotis. В связи с этим представляют интерес находки, сделанные при археоло- гических раскопках в гроте Шахты. Этот грот, известный своими рисун- ками неолитического времени, расположен в 50 м ниже камина, где было найдено гнездо пустельги (Найзаташ). В гроте под крышей располагалось старое гнездо пустельги, устроенное аналогичным образом и, судя по на- текам помета, занимавшееся много лет подряд. При раскопках прямо под гнездом в слое, датированном ранней бронзой (2000—2500 лет до н. э.), были найдены нижняя челюсть пустельги, а также ряд костей мелких грызунов (Ochotona macrotis, Lagurus luteus, Microtus sp.), которые в отли- чие от костей козерогов, встречавшихся в наибольшем числе, никак не могли быть добычей древних обитателей грота и скорее всего являются остатками добычи пустельги. Можно предположить, что в отдаленном прошлом, когда климат Памирского нагорья был мягче, а луговая расти- тельность была распространена шире, грызунов соответственно было значительно больше и в питании пустельги они играли главную роль. Вместе с постепенным иссушением Памира и ухудшением климата грызу- нов становилось все меньше и пустельга была вынуждена постепенно переключаться на другую добычу, главным образом на птиц, так как рептилий на Памире нет, а крупных насекомых очень мало. Этот процесс превращения пустельги в орнитофага, возможно, продолжается на Па- мире и по сей день. 9. Темнобрюхий улар — Tetraogallus himalayensis himalayensis Gray. Памир населяет номинальный подвид, распространенный также в Каш- мире и западных Гималаях. При этом памирские птицы заметно отли- чаются от гималайских более светлой окраской верхней стороны тела, обусловленной сухим климатом нагорья. По окраске спины некоторые памирские экземпляры приближаются к форме Т. h. grombczewskii Bianchi, еще более светлой, населяющей Куньлунь к западу от хр. Русского, включая последний. Гималайский улар, как известно, обитает в хребтах Саура и Тарба- гатая, в Джунгарском Алатау, на всем Тянь-Шане, в хребтах Памиро- Алая (за исключением хребтов на юго-западе страны — Кугитанг, Баба- таг, Актау) и Гиндукуша, в хр. Спингар, в системах Куньлуня и Нань- шаня, в западных Гималаях, где проникает к югу до 31° с. ш. (Lamprey, 1954). Весьма характерно, что субальпийский и альпийский пояса наз- ванных хребтов отличаются высокой аридностью. Гималайского улара нет в Гималаях к югу от 31 ° с. ш., где благодаря прямому воздействию муссона влажность резко возрастает (Mani, 1962). Не выяснено, как далеко заходит темнобрюхий улар в Тибет. Вероятно, он населяет только горное обрамление Тибета с запада, севера и частично востока, но не проникает в глубь нагорья. На Памире улары населяют все хребты, за исключением небольшой группы низких безводных гор к югу от Рангкульской котловины. Диапа- зон высот, в которых гнездится улар на Памире, простирается от 3800 до 4800 м. Высота гнездования темнобрюхого улара зависит не только от на- личия определенных местообитаний, но и от преследования человеком. Наиболее высоко улары гнездятся там, где их все время тревожат люди. В районе Биостанции частые экскурсии сотрудников и местных жителей в горы загоняют уларов на самые высокие гребни хребтов, где они гнез- дятся до высот 4800 м (цирк Зор), вместе с тибетским уларом. Выше, по нашим наблюдениям, улары не гнездятся. В местах, где нет населения, эти птицы гнездятся всего в 100—150 м над днищами долин, там, где склоны становятся более крутыми и появляются осыпи и скалы. Гнездовья в таких случаях располагаются на высотах 4100 —4300 м, что можно 3 Биология птиц — 33 —
считать нормальным для памирской популяции. В Бадахшане, где ложа долин расположены ниже, понижаются и места гнездования уларов. В Гиссаро-Каратегине они гнездятся на высотах всего 2500—3800 м (По- пов, 1959). На севере ареала, в низких кульджинских горах, улары гнез- дятся начиная с 900 м, а в южной части, в Гарвале, — с 2400 м (Baker, 1935), т. е. намного ниже, чем на Памире. Следовательно, в целом темно- брюхого улара нельзя отнести к высокогорным птицам. На Памире улар населяет крутые, пустынные склоны гор, каменники, скалы с наличием вблизи ручьев или речек и небольших пятен лугов. Только на Памире вследствие специфических условий нагорья улары гнездятся много выше верхней границы леса, так как все нагорье распо- ложено выше этой границы. В остальных частях ареала они предпочитают гнездиться в верхней части лесного пояса, будь то разреженные ельники, как на Тянь-Шане (Кузьмина и Савинов, 1953; Кузьмина, 1955), пояс арчи в Гиссаро-Каратегине (Попов, 1959) или заросли дуба в Гиндукуше (Paludan, 1959). Явно избегают только густых сомкнутых лесов. Там улары гнездятся выше границы леса, но все же в поясе кустарников. Места гнездования уларов на Куньлуне и в восточном Тибете неизвестны. Следовательно, повсюду, где есть подходящие условия, улар предпочи- тает гнездиться в субальпийском и верхней части лесного пояса. Численность уларов на Памире высока, но птицы расселены по хреб- там крайне неравномерно. По моим наблюдениям, нормальной можно считать плотность, когда на 1 км маршрута вдоль склона на оптимальной высоте встречаются 3 пары. Есть места (Южноаличурский хребет, хр. Базардара), где на 1 км маршрута встречается 5—6 пар, и, наоборот, в других местах можно встретить 1—2 пары только на 4—5 км пути. Крылья улара во время полета работают энергично только при взлете и посадке. Улары взлетают обычно с крутых склонов гор или со скал, бросаясь вниз и планируя с потерей высоты на противоположный склон долины. Во время такого полета слышен резкий свист, производимый жесткими перьями распростертых крыльев. Улар, как правило, не машет крыльями почти до самой посадки. Во время полета развивается большая скорость. Получаемую при этом инерцию птицы используют, чтобы перед посадкой взлететь вверх по склону на 80—100 м. Это значительно компен- сирует первоначальную потерю высоты. Приближаясь к склону, улары меняют угол атаки крыла, ставя его плоскость под тупым углом к направле- нию полета, и птицу несет вверх инерция и сила сопротивления воздуха. Для одного такого полета, который улары совершали каждый вечер, перемещаясь с дневок на вершине горы Мукор у Биостанции на противо- положный склон долины, было высчитано, что за 1.5 км перелета птицы теряли в высоте только 400 м. На ровной плоскости улары, даже застиг- нутые опасностью, взлететь не могут и бегут до ближайшего склона, где переходят на скользяще-пикирующий полет. Подобную картину наблю- дал и Б. К. Штегман (1954). Кажется совершенно невероятным, чтобы улары могли «парить совершенно свободно в потоках восходящего воз- духа», как утверждает М. А. Кузьмина (1955, стр. 186). Приводимый ею случай, когда улар взлетел на 70-метровую скалу вдоль вертикального ее края на неподвижных крыльях объясняется совершенно так же — инер- цией, развитой при скользяще-пикирующем полете. Вообще полет улара назвать парящим невозможно, достаточно услышать тот резкий свист, который бывает при этом слышен. Правильнее называть такой полет скользяще-пикирующим. На кормежках, обычно поднимаясь вверх, улары передвигаются нето- ропливым шагом. Нельзя, на наш взгляд, согласиться с М. А. Кузьминой (1955) в том, что лапы уларов не приспособлены к лазанию. Улары лазают по скалам не хуже кекликов. Несколько раз я наблюдал, как улар сво- - 34 —
бодно поднимался по отвесной скале, используя мельчайшие выступы и карнизы. При отсутствии такой способности улары вряд ли стали бы гнездиться в скалах, где всюду преобладают вертикальные плоскости. На Памире в таких местах улары столь же многочисленны, как и на поло- гих склонах. Следует заметить, что при лазании по маленьким выступам отвесных стен как раз не нужно иметь широко расставленных пальцев ног. Наоборот, чем уже лапа, тем удобнее помещать ее на узких карнизах скал. Ширина лапы играет роль при передвижении по сыпучему или вяз- кому субстрату, а не на скалах. Бег улара не слишком быстр, особенно на ровной плоскости. Но на высотах свыше 4000 м скорость, с которой улар передвигается вверх* человеку не под силу даже на пологих склонах. Наши наблюдения показывают, что у уларов нет особого брачного крика. Обычная позывка как самцов, так и самок — громкий свистг начинающийся на низкой ноте, быстро переходящий на высокие ноты.. К свисту прибавляются различные концовки: он или вновь заканчивается низкой нотой, или после него раздается отрывистое квохтанье, либо свист заканчивается низким урчаньем, переходящим в отрывистое «ко-ко-ко-ко», тоже с понижением в конце. Этот свист, который многие считают брачным криком, улары чаще всего издают при тревоге. Не раз приходилось наблю- дать, как улары принимались свистеть, едва завидя человека. Такого же мнения придерживается и Д. Н. Головнин (1901). Уходя от опасности, улары издают хриплый звук «кх. .кх», напоминающий тревожное цо- канье фазанов. При полете издается звонкое непрерывное клохтанье, что-то вроде «кли-кли-кли-кли-кулигалу. .кли-кли-кли-кулигалу-кули- галу». Все эти голоса особенно часто слышны весной, во время брачного оживления. Улары славятся своей осторожностью. Подойти к ним на дробовой выстрел удается очень редко. Заметив внизу охотника, улары быстро идут вверх, все время пересвистываясь. Если охотник внезапно появ- ляется над ними сверху, улары бросаются вниз и планируют на другое место. Разбивка на пары, по И. А. Абдусалямову, начинается в конце апреля и сопровождается частыми драками самцов. В середины мая мы заставали уларов уже разбившимися на пары. Одиночки встречались редко. Драк между самцами мне наблюдать не приходилось. Разгар токования прихо- дится на середину—конец мая. С утра и до вечера, слегка затихая днем, в горах звучат крики уларов. На утренних и вечерних кормежках самцы, сопровождая самок, то и дело поднимают вертикально хвост и с низким квохтаньем, приспустив крылья, обхаживают самок. Во время брачного оживления суточный ритм жизни не нарушается. На рассвете птицы парами спускаются с ночевок в скалах на кормежки, часто выходя по глубоким саям к самому основанию склонов. Отдельные пары кормятся на расстоянии 50—100 м друг от друга. В полдень птицы, закончив кор- межку, поднимаются назад, на дневной отдых, вновь спускаясь на кор- межку вечером, но уже не так низко. Если уларов не тревожат, то самки начинают гнездиться в местах дневного отдыха у первых скал на склонах. Осмотр 20 старых гнезд показал, что улары охотнее всего гнездятся на скалистых обрывах по соседству с подвижными осыпями, в маленьких пещерках и каминах южной экспозиции. Гнездо обычно скрыто под нави- сающим камнем или скалой. Оно представляет собой ямку в щебне, скудно выстланную ветками терескена и перьями наседки (рис. 6, 7). Кладка начинается в последней декаде мая или начале июня. Наиболее рано размножение наблюдалось в котловине Рангкуля, где самка с послед- ним яйцом, готовым к сносу, была добыта 22 мая (Абдусалямов, 19576). Самые поздние выводки встречены в скалах Найзаташ в 1960 г., когда - 35 — 3*
пуховички в возрасте 4 дней были найдены 26 июля. Улары на Памире гнездятся позже, чем в других частях ареала: на пол месяца позже, чем на сыртах Тянь-Шаня, и на месяц, чем в Ладаке. Рис. 6 Самка темнобрюхого улара — Tetraogallus himalayensis Gray — на гнезде Судя по числу птенцов и по находкам гнезд, сделанным местными жи- телями, число яиц в кладке обычно равно 6. Судя по литературным дан- Рис. 7. Гнездо темнобрюхого улара — Tetraogallus himalayensis Gray. ным, величина кладки варьирует в различных частях ареала: в Тянь- Шане — от 5 до 9 яиц (Кузьмина, 1955), в Гималаях — 4—6, редко больше (Osmaston, 1928; Baker, 1935). 36
В найденной мной кладке было 6 свежих яиц, серых, слегка желтова- тых, с большим количеством темно-коричневых пятен и точек разной величины, разбросанных по всей поверхности; одно яйцо было почти без пятен. Размеры: 65.8x43.7, 66.8x46.0, 67.6x47.2, 67.6x47.3, 68.0x47.0, 68.0x48.1 мм. Гнездо было найдено 7 июня 1961 г. в верховьях р. Аличура, в скалах правого борта долины, на высоте 4250 м. Оно помещалось под нависающим выступом на широком балконе скалы южной экспозиции. Насиживавшая самка подпускала человека на 5—6 м, после чего сры- валась и стремительно планировала вниз. Возвращалась она к гнезду пешком, незаметно и осторожно, не ранее чем через полчаса. Самец уча- стия в насиживании не принимал, но все время держался поблизости. Рис. 8. Самка темнобрюхого улара — Tetraogallus himalayensis Gray, — отводящая от выводка. Самка слетала с гнезда кормиться только днем, когда сильный солнечный нагрев не давал кладке слишком остывать. Температура на подстилке во время насиживания колебалась в пределах 22—28° и заметно зависела от температуры воздуха. Наблюдения над гнездом велись в течение 12 дней; 19 июня кладка была взята в коллекцию. К этому времени в яйцах только сформировались зародыши. Температура внутри модели гнездового убе- жища колебалась в пределах от —6° до 33°. Вокруг гнезда нередко выпа- дал снег, но хорошая защита от ветра заметно сказывалась. Здесь было гораздо теплее, чем в долине на 220 м ниже, где все время дули холодные ветры. Близ найденного гнезда, на той же высоте, держались еще 2 пары уларов. Гнезда их находились на недоступных карнизах, в 300—400 м от найденного гнезда. После вылупления птенцов самка, часто вместе с самцом, выводит их на альпийские лужайки, где они питаются только растительным кормом— свежими травами. В недельном возрасте птенцы уже употребляют такой грубый корм, как побеги терескена. При опасности они затаиваются в камнях, где благодаря своей окраске совершенно незаметны. Самка усиленно отводит человека от птенцов. Она то падает, чуть ли не кувыр- каясь вниз по камням, то бежит, волоча крылья с тревожным квохтаньем (рис. 8). Один из встреченных выводков, в котором птенцы уже перепар- хивали, сопровождали самка и самец. Они пришли в крайнее волнение, — 37 —
не улетали при нашем приближении, а уводили птенцов, издавая ранее не слышанный мною звук — глухой, низкий стон, отдаленно напоми- нающий вой собаки. Выводки держатся близ водопоев, но временами удаляются от них, спускаясь в нижние части склонов и иногда по конусам выноса выходят почти на днища долин. В районе Сарезского озера самки с птенцами пас- лись в боковых долинках на высоте 3800 м, среди зарослей карликового тополя у русла потока. В конце июля—августе, когда птенцы подрастают, выводки поднимаются в верхнюю часть альпийского пояса, где вегетация в разгаре. Месяцем раньше сюда поднимаются холостые птицы. В литера- туре высказывалось мнение, что самцы, когда самки заняты насижива- нием, сбиваются в стаи и держатся отдельно, не проявляя интереса к гнезду, а впоследствии и к выводку. Наблюдения на Памире не под- тверждают этого: самец все же находится близ гнезда, но держится очень скрытно и выдает себя только голосом на утренних кормежках и днем, когда сопровождает кормящуюся самку. Наряду с ними в стороне от гнездовий держатся небольшие группы холостых уларов по 5—15 птиц. Число птиц в этих группах нередко значительно больше, чем гнездящихся вокруг самок. Из таких групп в июле добывались как самцы, так и самки. Количество не занятых гнездованием уларов бывает большим и в 1960 г. в окрестностях Биостанции составляло 40% всей популяции. Вероятно, улары становятся половозрелыми в возрасте не менее полутора лет. В августе у подросших птенцов выводка устанавливается суточный ритм, который затем соблюдается всю жизнь: спуск утром на кормежки, дневной отдых на местах, расположенных немного ниже ночевок, вечер- няя кормежка и уход вечером на ночевки в скалы. Суточные вертикальные перемещения в летне-осеннее время не превышают 400—500 м. Спустив- шись на кормежки утром, улары медленно поднимаются наверх, насы- щаясь по дороге. Сезонные вертикальные миграции более значительны. В августе—сентябре улары живут на высотах 4800—5000 м, в безлюдных местностях — на полкилометра ниже. Не приходилось слышать, чтобы кто-нибудь встречал на Памире уларов выше 5200 м. В субнивальный пояс (4800 —5000 м) они поднимаются редко, а линию вечных снегов не пересекают никогда. Утверждение И. А. Абдусалямова (1957а) о том, что улары в послегнездовой период поднимаются до высоты 6000 м, основано на ошибке в определении высоты. В местах, где работал упомянутый автор, ни одна вершина не достигает такой высоты. В октябре, когда снеговая линия начинает опускаться ниже, улары тоже спускаются вниз и зимуют на нижних частях склонов. Зимой во время суточных перемещений они не поднимаются выше субальпийского пояса и иногда спускаются даже на плоскости долин. Гонимые бескорми- цей, улары теряют осторожность, нередко подходя вплотную к населен- ным пунктам. Известны случаи, когда улары в поисках корма заходили в конюшни и жилые помещения. Образ жизни зимой тот же — утренние и вечерние кормежки и дневной отдых. Отдыхают и ночуют улары на вы- соте 3900—4000 м, в нишах и пещерках скал южной экспозиции. Самцы в мае не имели следов линьки. Самки, добытые в середине и конце июля у выводков, меняли мелкое перо. Перья крыльев и хвоста были сильно изношены. У самки, добытой из стаи холостых птиц 2 августа, интенсивно линяло контурное перо, маховые и рулевые перья. Часть ма- ховых была в чехлах, а другая выросла незначительно. Поэтому самка планировала с трудом, неуверенно и легко была сбита брошенным камнем. Пища почти исключительно растительная. Сильный крючковатый клюв уларов, как заметил Б. К. Штегман (1954), хорошо приспособлен для копа- ния в твердом грунте, откуда они извлекают корни и клубни растений. Насекомых на Памире мало, и улары только случайно захватывают их — 38 —
вместе с травой. Этим они отличаются от тянь-шанских птиц, в летнем рационе которых преобладают насекомые. Зимнее питание не изучено. Судя по зимнему помету, пища состоит из стеблей и корешков отмерших растений, собранных на бесснежных склонах. Летом кормятся исключи- тельно свежей зеленью, поедая листья, почки, стебли и цветки Festuca coelestis, Роа litwinowiana, Oxytropis immersa, Potentilla sericea, Primula sp. и многих других трав (Абдусалямов, 1957а). Мясо уларов превосходного качества, но охота на них весьма трудна. Поэтому, несмотря на сравнительное обилие, улары добываются в незна- чительном числе. Птенцы уларов, взятые в возрасте 10—12 дней и старше, хорошо приручаются, но попыток разведения уларов еще не предпринима- лось. 10. Тибетский улар — Tetraogallus tibetanus tibetanus Gould. На Памир- ском нагорье проходит северо-западная граница ареала тибетского улара. Помимо Памира, этот улар населяет, как известно, Тибетское нагорье и окружающие его горные системы. Распространение на Памире до сих пор точно не выяснено. По Р. Н. Мекленбурцеву (1946), он населяет восточную часть Южноаличурского хребта до перевала Харгуш, горы у Мур га ба, у р. Аксу в районе Тохтамыша и по среднему течению р. Акбайтала. Мной найден в южной части хр. Музкол (Биостанция), а И. А. Абдусалямов на- шел этого улара в скалах у оз. Рангкуль. Много тибетских уларов в Са- рыкольском хребте, где у перевала Сарыташ они встречены несколькими исследователями. Тибетские улары чаще встречаются в хребтах восточной окраины Памира, входящих в систему Куньлуня. Отсюда на севере он проник и в хр. Музкол, непосредственно соединяющийся с Сарыколом, а на юге — в Южноаличурский хребет и хр. Базардара, по которым распространился на запад по крайней мере до перевала Xapryni, а, может быть, и до Рушанского хребта.4 Граница ареала, проходящая по нагорью, незначительно пульсирует. Во многих местах тибетские улары то появ- ляются, то исчезают. В центральной части Памира, например, есть долина под названием Куртек-Сай («куртек» — киргизское название тибетского улара), что говорит о том, что когда-то эти птицы здесь водились. Сейчас здесь они не встречаются совершенно. Местообитания те же, что у темнобрюхого улара, только на большей высоте. Находки гнезд, птенцов, наблюдения в гнездовой период свиде- тельствуют о том, что тибетский улар гнездится в пределах альпийского пояса (4300 —4800 м). На такой большой высоте эти улары обитают и в других частях ареала, но на более влажных окраинах высокой Централь- ной Азии они гнездятся ниже: в Ладаке — до 3900 м, в южном Тибете — до 3600 м. Складывается впечатление, что тибетские улары более влаго- любивы, чем темнобрюхие, и в засушливых высокогорьях Центральной Азии выбирают большие высоты из-за большей влажности. Численность невысокая и подвержена резким колебаниям. Например, в цирке Зор, в окрестностях Биостанции, в 1954—1955 гг. обитало не- сколько выводков тибетского улара, в 1956 г. там был найден только 1 выводок, а в 1960 и 1962 гг. не было найдено ни одного. Полет тибетских уларов мне наблюдать не удалось; при каждой из немногих встреч они уходили вверх по склону, не взлетая даже при выст- релах. Судя по описаниям Шефера, полет тибетского улара такого же скользяще-планирующего типа, как у темнобрюхого, но еще более стреми- телен и ловок. По словам Шефера, они пикируют вниз наподобие хищной птицы, развивая большую скорость и проделывая при этом такие фигуры 4 В коллекции ЗИН АН СССР имеется 4 экземпляра, датированные 24 VIII, 1 и 6 IX, на этикетках которых значится «Рушан». — 39 —
высшего пилотажа, что приходится удивляться, как они при этом не рас- шибаются о скалы. Голос заметно отличается от голоса предыдущего вида, особенно свист, более тихий и высокий. Единственное найденное и описанное И. А. Абдусалямовым гнездо (1957а) помещалось на участке глинистой почвы среди обломков скал, на высоте 4500 м. Экспозиция склона не указана. 26 мая кладка содержала 6 насиженных яиц. Для Памира это очень ранняя кладка, но лето 1956 г., когда было найдено гнездо, было самым теплым за последние 30 лет. Нормально же кладка происходит в конце мая—начале июня, как и в Ладаке (Baker, 1935) и в северо-восточном Тибете (Бианки, 1907). В цирке Зор мы наблюдали тем же летом молодых птиц, немного уступав- ших в размерах взрослым, 22 июля. Холодным летом 1960 г. Л. А. Ару- тюнов встретил выводок пуховичков в середине июля на перевале Сары- таш (Сарыкол). Суточные вертикальные кочевки у тибетских уларов еще меньше, чем у темнобрюхих, так как они в большей степени привязаны к опреде- ленным частям склонов. Сезонные миграции могут быть значительными и зависят от количества снега, выпадающего в горах. Следует иметь в виду, что миграции тибетского улара совершаются только пешком, так как птицы неспособны к активному полету. По сообщениям местных охотни- ков, в снежные зимы улары спускаются до подножия хребтов, когда, очевидно, становится возможным переход через долины, с одного хребта на другой. Существуют места, где эти птицы скапливаются на зимовках в большом числе, разбредаясь по окрестным хребтам с наступлением весны. Р. Н. Мекленбурцев (1946) наблюдал их всю зиму у своей зимовки, но летом не встречал ни одного. На этом основании он решил, что тибет- ские улары ушли вверх и не гнездятся ниже 5000 м. Между тем снеговая линия в районе зимовки проходит на высоте 5100 м, и маловероятно, чтобы улары гнездились у вечных снегов, в узкой стометровой полосе субнивального пояса. Проще предположить, что с наступлением весны улары откочевали с мест зимовки в другие места. Добытые 20 октября птицы усиленно линяли. Линькой было охвачено мелкое оперение, рулевые и маховые перья уже отросли (Абдусалямов, 1961). Питание сходно с питанием темнобрюхого улара. У добытых в летнее время птиц в зобах обнаружены цветки и побеги Oxytropis immersa, Sausurea pamirica, Chorispora songorica; в зобах октябрьских птиц — кор- невища осок и луковицы лилейных (Абдусалямов, 1957а). В зимнее время, по Р. Н. Мекленбурцеву (1946), улары кормятся почками и вегетативными побегами Stellaria humifisa, Роа Litwinowiana, Festuca coelestis, Smelow- skia calycina, Nepeta kokanica, Oxytropis immersa. Saxifraga hirculus, Potentilla sericea, Alopecurus mucronatus, Primula sp., Eurotia cera- toides. 11. Кеклик — Alectoris kakelik subsp. (?). Кеклик встречен в двух местах нагорья. Р. Н. Мекленбурцев (1946) нашел его в конгломератовых обрывах каньона Карасу, а пара пуховичков была добыта экспедицией Грум-Гржимайло в июне на р. Бейке. Мне кеклик не встретился ни разу, несмотря на неоднократное посещение этих мест. В каньон Карасу кеклик попадает из долины Мургаба, где встречается регулярно в 40—50 км ниже устья Карасу Кеклики поднимаются сюда, вероятно, только в особенно теплые годы, которым сопутствует высокая численность этих птиц в со- седних районах Бадахшана. Можно с уверенностью утверждать, что в 1954, 1960 и 1961 гг. они на Карасу не гнездились. На р. Бейке его сей- час тоже нет. Местные жители, хорошо знающие кеклика, утверждают, что здесь он не водится. Имеется подозрение, что пуховички, доставлен- — 40 —
ные Грум-Гржимайло, были добыты на одноименной речке, но стекающей по другую сторону перевала Беик с южного склона Сарыкола, где значи- тельно теплее и растительность богаче. Вероятно, гнездование кеклика на окраинах нагорья носит эпизодический характер. По ущельям внешнпх склонов пограничных хребтов Памира кеклики гнездятся в болыпомчисле, поднимаясь вверх до 3600 м. Взрослых птиц с Памира я не видел. На Карасу может заходить А. к. kakelik Falk, на Беик — обитающий рядом А. к. pallescens Hellmayr. 12. Лысуха—Fulica atra atra L. Регулярно появляется на озерах Памира на весеннем и осеннем пролетах, причем нередко часть птиц остается на все лето. Летом лысухи наблюдались и добывались на всех крупных памирских озерах. В особенно теплые годы отдельные пары мо- гут даже гнездиться. Гнездо лысухи на оз. Зоркуль нашел в конце июля зоолог Е. Н. Яковлев. Оно было устроено на одном из островов в восточной части озера среди гнезд горных гусей. В гнезде находилось несколько яиц, и насиживавшая птица подпустила человека почти вплотную. В 1961 г. на озерке в верховьях р. Бахмыра (4070 м) старое гнездо лысухи было найдено в густых зарослях высокой осоки. Видимо, отдель- ные попытки лысух гнездиться на озерах Памира кончаются неудачно, так как до сих пор никто не видел и не добывал здесь птенцов этой птицы. Находка гнезда лысухи на оз. Зоркуль является рекордной по высоте над уровнем океана. До сих пор наиболее высоким местом, где они гнез- дятся, было оз. Сонкуль на Тянь-Шане — 3016 м (Янушевич и др., 1959). В Кашмире они не гнездятся выше 2400 м (Baker, 1935). И. А. Абдусалямов (1961) наблюдал в 1956 г., как несколько стай лысух прилетело на оз. Шоркуль в конце июля на линьку. В начале августа боль- шинство их уже бурно линяло. Линька проходила в очень сжатые сроки. У добытых 3 августа птиц не было ни маховых, ни рулевых перьев, а в се- редине августа они уже могли пролетать 15—20 м. Птицы покинули озеро в середине сентября. 13. Короткоклювый зуёк — Charadrius mongolus pamirensis Richm. На Памире распространен повсеместно по межгорным понижениям субальпийского пояса, не поднимаясь на гнездовье выше 4300 м. Любимые места гнездования — открытые, плоские пространства с щеб- нистым, глинистым или песчаным грунтом, вблизи лугов или воды. Иногда зуйки гнездятся очень далеко от воды, за 10—15 км. Нередки они и в долинах, заваленных древними моренами, т. е. в местах с весьма неровным рельефом. Численность местами довольно высокая, достигает на некоторых участ- ках максимальной плотности — 1 пара на 1 км2 (котловина озер Рангкуль, Яшилькуль, побережье Каракуля, долина среднего течения Аличура, долина р. Карасу). В нешироких, заваленных древними моренами долин- ках южного Памира пара от пары гнездится на расстоянии 2—3 км. Реже заселены безводные долины, где 1 пара встречается на 10 км маршрута. Прилет наблюдался Р. Н. Мекленбурцевым 6 мая. В Рангкульской котловине они прилетают в конце апреля. Брачные игры начинаются вскоре после прилета. Птицы гоняются друг за другом низко над землей, со своеобразным скрипучим криком «чи-у-рри. чи-у-рри». Этот крик, судя по описаниям, свойствен ладакским и восточнотибетским зуйкам (Schafer, 1938; Ali, 1946). Приходилось слышать голоса токующих зуйков в мае в середине ночи. О токовании самцов по ночам пишет и Р. Н. Меклен- бурцев (1946). Зуйки гнездятся на открытых площадках, причем гнездо помещается либо под кустиком терескена, либо под прикрытием камня, либо совер- шенно открыто. Иногда гнезда устраиваются среди отмерших стеблей куста терескена, засыпанного песком. Гнезда не имеют подстилки, как и — 41 —
в Ладаке, но гнезда, найденные в северо-западных Гималаях, содержали тонкую выстилку из травы (Whistler, 1925). Верхний предел гнездования определяется на Памире наличием под- ходящих биотопов, которые представлены только до высоты 4300 м. Наи- более высоко зуек гнездится в долине р. Кызылрабата, где выводок нелет- ных птенцов был встречен на высоте 4250 м. В Ладаке они гнездятся не- сколько выше, до 4500 м (Osmaston, 1928), а в юго-восточном Тибете— даже до 5100 м (Schafer, 1938). Кладка состоит из 3 яиц. Самки несутся в последней декаде мая— начале июня. Гнезда зуйков часто разоряют, и птицы вынуждены делать Рис. 9. Птенец короткоклювого зуйка — Charadrius mongolus pamirensis Richm. повторные кладки. Поэтому гнездовой сезон растянут и пуховичков можно встречать вплоть до конца июля. Кроме гнездовых, летом встречаются стайки холостых, годовалых птиц, отличающихся от половозрелых тусклой окраской. Из такой стайки в середине июля были добыты 2 самки с совершенно неразвитыми фолли- кулами. Очевидно, короткоклювые зуйки становятся половозрелыми только на втором году жизни, как и большеклювые зуйки — Ch. lesche- naultii Less. (Козлова, 1961). Стайки холостых птиц кочуют летом очень широко, заходя даже на склоны гор до 4350 м. Колониального гнездования, о котором пишет Р. Н. Мекленбурцев (1946), не наблюдалось, однако в удобных местах пары гнездились близко друг от друга (не ближе 100 м одна от другой). Встреченные выводки птенцов всегда сопровождали две взрослые птицы. Особенно сильное беспокойство проявляли родители тех выводков, где находились пуховички в возрасте до 7 дней (рис. 9). Самка при этом усиленно отводила — падала на землю и билась на ней, продвигаясь вперед ударами крыльев, или бежала в сторону, волоча крыло и падая на бок. Время от времени птицы бросались на людей, налетая почти в упор с резким криком «увит. (тувит)». Беспокойство начиналось, когда человек приближался к выводку ближе 100 м. Позднее, когда птенцы уже хорошо бегали, самки не беспокоились так сильно и не отводили. До — 42 —
подъема на крыло выводки кормятся на ровных полупустынных участках долин или на склонах, иногда по окраинам лугов. В конце июля молодые и старые птицы сбиваются в стаи по 40—50 птиц, которые держатся до отлета в озерных котловинах. Наряду с этими стаями встречаются еще выводки с пуховичками. В пустынных долинах в конце лета встречаются только небольшие стайки по 5—10 птиц. Отлет происходит в августе, и основная масса исчезает в первой поло- вине этого месяца. Запоздалые выводки задерживаются до сентября. Н. А. Северцов добыл молодую самку на Аличуре 7 сентября. Пища состоит главным образом из различных жуков, остатки которых встречены во всех осмотренных желудках. В поисках жуков зуйки охотно посещают места стоянок скота — большие площадки, покрытые слоем помета. Зуйки часто кормятся по берегам озер и рек, где поедают различ- ных беспозвоночных, бродя почти по брюшко в воде. На пойменных лугах они не кормятся, явно избегая сомкнутой растительности. 14. Перевозчик — Actitis hypoleucos (L.). Населяет самые низкие части нагорья — низовья рр. Аксу—Мургаба, Аличура, Памира, Кокуйбеля и котловины озер Рангкуль и Яшилькуль, местами поднимаясь до 3800 м. Таким образом, на нагорье Памира перевозчик гнездится выше, чем где-либо на территории ареала. На сыртах Тянь-Шаня он не гнездится выше 3600 м (Янушевич и др., 1959), В Ладаке его нет, а в Кашмире он поднимается только до 2700 м (Baker, 1935). Гнездование в Тибете не дока- зано. Численность невелика, не более 1 пары на 1 км побережья. Холостые птицы встречаются чаще. Прилетает на озера Памира в конце апреля. Единственное гнездо, найденное здесь И. А. Абдусалямовым на оз. Рангкуль, было устроено в куче полусгнивших трав, выброшенных водой, на одном из островков и содержало 9 июля 4 яйца. С конца июля на озерах и речках субальпийского и альпийского поя- сов появляются одиночные кочующие птицы, старые и молодые. В сен- тябре на некоторых озерах (Рангкуль, Яшилькуль) их скапливается до- вольно много, но к концу месяца они все отлетают. Последняя встреча отмечена 1 октября на р. Памире. 15. Травник — Tringa totanus eurhinus Oberh. Большинство птиц гнездится на кочковатых, болотистых участках обширных субальпийских лугов поблизости от воды, в пределах высот 3700—4000 м. Верхний предел распространения определяется наличием больших луговых массивов с высокой травой; выше всех расположены такие луга у оз. Зоркуль (4150 м), здесь и проходит верхняя граница гнездования травника. В Ла- даке и Тибете при наличии подходящих местообитаний травники гнез- дятся и выше, до 4700 м (Osmaston, 1928; Baker, 1935; Schafer, 1938). Эти кулики на нагорье предпочитают равнинные ландшафты и избегают сильно расчлененного рельефа. В наибольшем числе травники гнездятся у оз. Рангкуль и по рр. Аксу и Аличуру, образуя в подходящих местах на кочковатых болотах и ост- ровках небольших озер колонии по 3—10 пар; редки на р. Кокуйбеле (1 пара на 10 км маршрута), у озер Яшилькуль и Зоркуль и очень редки на Каракуле. Р. Н. Мекленбурцев (1946) застал травников в большом числе на Бу- лункуле 5 мая. Теплой весной 1961 г. травники появились на Рангкуле в конце апреля. На местах гнездования, расположенных на высоте 4000 м и более (р. Аличур), они появляются позднее, в середине или конце мая. С момента прилета и до середины июня на болотистых лугах держатся небольшие крикливые стайки, по 6—15 птиц. Они кормятся, с протяж- — 4.3 —
ными криками гоняются друг за другом или, собравшись тесной кучкойг начинают громко кричать, вытягивая шеи. В середине мая 1961 г. на лугах у Акташа (3900 м) они уже держались парами, хотя гнездование началось здесь значительно позже — в конце июня. Такая задержка объясняется медленным ростом трав. Травники устраивают свои гнезда только в гу- стых зарослях осок не менее 20 см высоты. В долине Аличура тем же ле- том откладка яиц также началась в конце июня. В среднем течении реки (оз. Акбалык, 3800 м), где вегетация начинается раньше, некоторые пары приступают к размножению в начале июня, хотя самки, не закончившие кладку, добывались и здесь до 22 июня. В целом же сроки размножения на Памире поздние, даже на сыртах Тянь-Шаня травники гнездятся почти на месяц раньше. Найденные гнезда были устроены в густой траве на кочках и малень- ких островках. В колонии, найденной у Акташа, на кочках-островках небольшого озерка гнездилось 6 пар травников, причем каждое гнезде располагалось на отдельном островке. Гнезда представляли собой ямки, выстланные травой и скрытые сверху густой осокой. Число яиц в гнездах 3—4. 20 июля в некоторых гнездах птенцы уже вылупились, в других шло вылупление, в двух гнездах находились сильно насиженные кладки. В колонии на озерке Бахмыр (4070 м), обнаруженной 18 июля 1961 г., птенцы уже вылупились. Вылупление в гнезде шло не одновременно, растягиваясь на сутки и более; поэтому птенцы покидали гнездо пооди- ночке, разбредаясь в траве поблизости. Только раз, в долине Аличура у Акбалыка, было найдено гнездо, в котором находилось 3 недавно вы- лупившихся птенца, обогреваемых старой птицей. Недавно вылупившиеся птенцы искусно прячутся в траве, и, несмотря на издаваемый ими писк, даже кропотливые поиски обычно были безуспешными; взрослые птицы при этом проявляли сильное беспокойство, с криками летая над теми ме- стами, где прятались птенцы, задерживаясь над ними на несколько мгно- вений трепещущим полетом. Беспокойство охватывало всех членов коло- нии, но особенно сильно беспокоилась та пара, чье гнездо было ближе всех к наблюдателю. Птицы из дальних гнезд только тревожно кричали, тогда как травники с ближних гнезд налетали на человека в упор. Отвода от птенцов ни разу не наблюдалось. Летные молодые появляются в конце августа и вскоре после этого вместе со взрослыми покидают нагорье, так как уже в начале сентября сильные ночные заморозки на большую часть суток сковывают льдом главные места кормежек — мелкие водоемы и болотца. Одиночные трав- ники задерживаются дольше. В сентябре 1956 г. слабый пролет шел в юго-западном направлении, дата последней встречи — 21 сентября. В желудках добытых птиц находились трудноопределимые остатки мелких беспозвоночных. Основные места кормежек — илистые берега водоемов, где травники часто бродят по брюшко в воде. 16. Черноголовый хохотун — Larus ichtyaetus Pall. Гнездясь на озе- рах зоны степей и полупустынь, черноголовый хохотун, кроме того, под- нимается довольно высоко в горы, где в настоящее время достоверно най- ден гнездящимся только на Кукуноре (3200 м). Сведения для Памира не столь определенны. Считалось, что в пределах нагорья хохотуны гнез- дятся на Каракуле, Зоркуле и Яшилькуле. На последнем из них Р. Н. Мекленбурцев в начале сентября 1935 г. наблюдал даже плохо летавших молодых, что весьма сомнительно: здесь нет островов, где могли бы гнездиться эти чайки. В настоящее время в гнездовой сезон на озерах Каракуль и Яшилькуль хохотуны не встречаются совершенно (наблюде- ния 1954, 1961 и 1962 гг.). Только на Зоркуле они довольно обычны. Это озеро богато рыбой, которую сравнительно легко добывать на мелководьях у восточного берега. - 44 —
Экспедиция Ф. Столички добыла неполовозрелую особь 14 апреля 1874 г. в верховьях р. Вахан-Дарьи, южнее Зоркуля. Сам Зоркуль в это время бывает подо льдом. В летнее время часто встречали этих чаек в восточной части озера, но гнезд их на островах не находили. Осенью 1956 г., 15—28 сентября, мы наблюдали хохотунов на Зоркуле ежедневно. Группы их держались на отмелях восточного берега. Старые и молодые птицы отдыхали днем в обществе буроголовых чаек и огарей, вылетая по зорям на ловлю лжеосманов, изобиловавших на мелководье. Охотились они парами и реже одиночками. Молодая самка, добытая 20 сентября, хорошо летала. Отлет происходит с началом ледостава, в октябре. 17. Буроголовая чайка — Larus brunnicephalus Jerd. Собранные мной материалы позволяют сделать некоторые замечания о таксономическом положении буроголовой чайки. Существуют разногласия относительно того, считать ли ее самостоятельным видом или только подвидом L. ri- dibundus L. Отличия у взрослых птиц буроголовых и обыкновенных чаек сводятся в основном к окраске крыльев: большему распространению бе- лого поля на маховых перьях обыкновенной чайки и меньшему — у бу- роголовой. В бассейне Тарима добыт ряд экземпляров, которые можно было бы считать переходными по окраске крыльев. Не касаясь спорного таксономического положения таримской популяции, можно отметить ряд важных систематических признаков, отличающих буроголовую чайку от обыкновенной. Во-первых, у буроголовых чаек крыло несколько более широкое и тупое. Во-вторых, гнездовой наряд буроголовой чайки серой окраской верха тела резко отличается от такового обыкновенной чайки. У молодых обыкновенных чаек коричневый затылок отделен от спины белым зашейком, тогда как у буроголовых чаек серая окраска головы и спины сливается. Различна окраска и пуховых птенцов: при сходном расположении пятен птенцы буроголовой чайки окрашены в светло-серый цвет в отличие от окрашенных в желто-коричневые тона птенцов обыкно- венной чайки. В-третьих, голос взрослых птиц очень похож па голос черноголового хохотуна, заметно отличаясь от голоса обыкновенной чайки. Кроме того, несмотря на широкую изменчивость размеров и окра- ски яиц у обеих форм, яйца буроголовых чаек в целом заметно крупнее и бледнее окрашены, причем в окраске их совершенно отсутствуют олив- ковые тона, столь характерные для яиц обыкновенных чаек. Следует особо подчеркнуть, что по распространению и экологии буроголовые чайки являются высокогорными птицами, и ареал их нигде не перекры- вается с ареалом обыкновенной чайки (гнездование последней на оз. Ку- кунор требует подтверждения). Следовательно, возможность гибридиза- ции исключена. Наличие в бассейне Тарима особей с широким развитием черного цвета на крыльях может являться следствием индивидуальной изменчивости и не связано с гибридизацией. Наши данные, таким обра- зом, подтверждают заключение Е. В. Козловой (1952) о весьма далеком родстве буроголовой и обыкновенной чаек, являющихся несомненно двумя различными видами. Памирское нагорье — единственное место в нашей стране, где буро- головая чайка найдена на гнездовье. Ареал этого вида охватывает Тибет, Ладак, Цайдам и бассейн оз. Кукунор. Зимовки расположены в Китае (в бассейне Тарима и на юго-востоке), по восточному побережью Индии, в Бирме. В пределах Памирского нагорья буроголовая чайка гнездится в субальпийском поясе, на оз. Каракуль. На оз. Зоркуль. при обследо- вании озера в июле 1962 г., зоолог Г. Сапожников не нашел гнезд этого вида. — 45 —
На Каракуле чайки селятся на небольших островах близ берегов восточной и юго-западной частей озера (рис. 10). Островки эти — затоп- ленные древние морены или остатки коренного берега — покоятся на постепенно тающих погребенных льдах. Голосовые реакции довольно однообразны и сводятся к вариациям низкого, хриплого крика «аа. . .аа», который может быть то более отры- вистым, то протяжным и иногда звучит, как грачиное «краа». Изредка изда- ется отрывистый звонкий крик «ау. .» и еще реже — трескучее «ка-ка-ра». Иногда в колониях слышались труднопередаваемые звуки, слегка напо- Рис. 10. Колония буроголовых чаек —Larus brunnicephalus Jerd. —на оз. Каракуль. минавшие весеннее бормотание тетерева. Обычно в колониях стоит тишина и голоса чаек слышны редко, оглушительный шум поднимается только во время тревоги. Чайки появляются па Каракуле в конце апреля, когда поверхность озера еще покрыта льдом и свободны только небольшие участки у бере- гов, близ устьев впадающих речек. Размножение начинается через месяц после прилета. Самки часто строят свои гнезда среди колоний гусей, которые в конце мая заняты насиживанием. Гнездовые постройки разно- образны. Встречаются массивные, хорошо построенные гнезда, но иногда это лишь небрежно набросанные кучки стеблей. Диаметр гнезд 20—28 см, высота 3—8 см. Сооружаются они из стеблей злаков (Hordeum) и рдестов (Potamogeton), целые валы которых лежат на прибойной линии. Гнезда расположены в колониях тесно друг к другу, иногда вплотную, прямо на голой земле, среди разбросанных всюду камней. Самки начинают нестись в начале июня, но даже в одной колонии это происходит неодно- временно: в то время как некоторые птицы сидят на гнездах, другие еще только их строят. Очень поздние кладки были обнаружены в маленькой колонии из 4 гнезд 26 июня 1961 г., на маленьком островке в заливе Музкол. Одно гнездо еще пустовало, в другом было 2 свежих, а в двух других — по 3 слегка насиженных яйца (рис. 11). Видимо, небольшие колонии подвержены разорению чаще и чайки вынуждены делать по- вторные кладки. Средний размер 13 яиц 60.7x41.0 мм. В целом они — 46 -
заметно меньше яиц птиц из Ладака (средний размер 61.3x42.6; Baker, 1935). Количество яиц в кладке — 1—3. Из 52 осмотренных гнезд в 7 было по 1 яйцу, в 22 — по 2 и в 23 — по 3 яйца. В колонии на маленьком островке у о. Южного 28 июня 1962 г. во многих гнездах из яиц вылуплялись птенцы. Кое-где встречались 2—3-днев- ные птенцы, но большинство гнезд содержало сильно насиженные кладки. Колония занимала вершину островка, возвышающегося на 2—3 м над водой. Ближе к воде располагались гнезда горных гусей и крачек. Сам островок находится в полосе «ветровой тени», закрытый от леденящих Рис. 11. Гнездо буроголовой чайки — Larus brunnicephalus Jerd. Оз. Каракуль. северных ветров громадой о. Южного. При появлении людей чайки взлетели с тревожными криками и несколько минут кружились над островом, но вскоре успокоились и расселись по гнездам, хотя люди находились в 10 м от них. Только иногда отдельные птицы налетали на меня в упор, как бы собираясь ударить. Вторая крупная колония, не менее 50 пар, помещалась на одном из островков у восточного берега оз. Каракуль. Сам остров, такая же древняя морена, как и первый, и таких же размеров, отделился от бе- рега, видимо, совсем недавно. 24 июля в колонии находились довольно крупные птенцы. При нашем приближении взрослые птицы, громко крича, согнали молодежь в 2 большие стаи и погнали к берегу, бук- вально насильно сталкивая птенцов в прибой. Многих птенцов крупные волны вкупе с ураганным ветром сразу же выбрасывали обратно, и они затаивались, забиваясь в щели среди прибрежных камней. Но большин- ству удалось отплыть благополучно, и они качались на крупных волнах с наветренной стороны острова, окруженные эскортом взрослых птиц. Птенцы были разновозрастными, но все в гнездовом пере; длина крыла у добытых колебалась от 171 до 210 мм. Размножение буроголовых чаек на Памире происходит раньше, чем в южном Тибете и Ладаке, где массовая откладка яиц начинается с се- редины июня (Baker, 1935; Ali, 1946). — 47 —
В сентябре 1956 г. на оз. Зоркуль эти птицы в большом числе дер- жались вместе с черноголовыми хохотунами и обыкновенными чайками по отмелям восточного берега. Самка в гнездовом наряде была добыта 19 сентября. Отлетают в октябре. На Зоркуле пищей служат главным образом лжеосманы (Schysopy- gopsis sp.). У самки, добытой 19 сентября, в зобу и желудке были только эти рыбы, до 10 см длиной. На Каракуле, где рыбы очень мало, чайки питаются гаммаридами (Молчанов и Зарудный, 1915) и ручейниками. Желудки взрослых и молодых птиц с о. Чаячьего 24 июля 1962 г. были набиты ручейниками (Astratus alaicus Mart.). Желудок взрослой птицы содержал 100—150 экз. этих насекомых. Как редкая птица, нигде более в СССР не встречающаяся, заслужи- вает всемерной охраны. 18. Речная крачка — Sterna hirundo tibetana Saund. Тибетский подвид речной крачки населяет высокогорные водоемы Центральной Азии, в том числе и Памирского нагорья, где гнездится на озерах субальпийского пояса. Кроме озер Каракуль и Зоркуль, крачки обитают на Малом Ка- ракуле и на мелких озерках в поймах Аксу и Аличура. На речных остро- вах они не гнездятся, как и на мелких озерках, расположенных на пере- вальных плоскостях;-видимо, нет их и на лишенном рыбы оз. Рангкуль. Гнездовья крачек расположены в пределах высот 3750—4150 м. В Тибете крачки гнездятся вплоть до 4800 м (Schafer, 1938). Численность на Памире невелика. В 1962 г. на Каракуле гнездилось не более 40 пар. На островках озер поймы Аксу уАкташа в 1961 г. гнез- дилось 6—8 пар. Полет, голос и другие черты поведения тибетского подвида такие же, как и у номинального. Первых крачек на оз. Рангкуль И. А. Абдусалямов наблюдал 7 мая. В долине Аличура появление отмечено 14 мая (Мекленбурцев, 1946). Наи- более раннее гнездование наблюдалось на оз. Каракуль, где откладка яиц происходила в начале июня. Несколько позже они гнездятся в вер- ховьях Аксу и на Зоркуле. Позднее всех гнездятся крачки в среднем течении Аличура. Гнезда крачек отличаются друг от друга на разных озерах и даже на разных островах. Так, в заливе Музкол на Каракуле, на маленьких островках с темным грунтом гнездовая подстилка нередко совсем отсут- ствовала, гнездо представляло собой ямку, и темные яйца своей окраской сливались с грунтом. Поскольку крачки на таких островах гнездятся поодиночке, то маскировка гнезда имеет для них большое значение. Там, где крачки гнездятся в колониях чаек и гусей, надобность в маскировке отпадает и птицы строят довольно большие гнезда из стеблей водных трав и терескена. В колониях чаек и гусей гнезда крачек располагаются по краям островов, ближе к воде. Острова на Каракуле почти лишены растительности, и гнезда строятся на голой почве. В пойме Аксу на островках небольших озер, заросших осокой, гнезда помещались в густой траве и имели травяную подстилку. Диаметр лотка 9.0—11.5 см, гнезда — 13.5—20 см. Из 28 осмотренных гнезд 18 содержали по 3 и 10 — по 2 яйца. В южном Тибете в кладках бывает только 2 яйца (Schafer, 1938). Сред- ние размеры 20 яиц 43.4x30.6 мм, т. е. более крупные, чем у номиналь- ного подвида, и даже крупнее, чем у тибетских крачек из Ладака (средний размер 41.9x30.5 мм; Baker, 1935). 27 июня 1961 г. в гнездах крачек на Каракуле шло вылупление птен- цов. 28—29 июня 1962 г. большинство гнезд содержало сильно насижен- ные кладки и только в двух находились 1—2-дневные птенцы. В вер- ховьях Аксу у Акташа на небольших озерках 20 июля 1961 г. крачки были заняты выкармливанием птенцов, прятавшихся в густых зарослях — 48 —
осоки. Птенцов найти не удалось. Было найдено только 1 гнездо с 3 сильно насиженными яйцами на островке-кочке, густо заросшей травой. Это была явно повторная кладка. Птенцы тибетских крачек по окраске не отличимы от птенцов номинального подвида. Отлет не прослежен. В начале сентября наблюдались большие стаи у оз. Яшилькуль, а в конце сентября — на Зоркуле. На Аличуре и Аксу главный объект питания — рыба, на Каракуле — гаммариды, ручейники, личинки тендипедид и рыба. 19. Скалистый голубь — Columba rupestris turkestanica But. Туркестан- ский скалистый голубь, населяющий горы Средней и западные части Центральной Азии, является обычной гнездящейся птицей Памира. Он населяет субальпийский и нижнюю часть альпийского пояса, поднима- ясь на гнездовье до 4500 м. Примерно до такой высоты гнездятся голуби и в Тибете (Schafer, 1938). На таких высотах Памира, правда, голуби редки; основная масса популяции гнездится в пределах субальпийского пояса. Численность наиболее высока там, где скалы непосредственно гра- ничат с лугами или посевами (Кызылрабат, Шадпут, Рангкуль, Мургаб, Биостанция). В других местах нагорья редок, но встречается регулярно. Численность его в земледельческих районах Бадахшана заметно выше. Скалистый голубь обладает довольно быстрым и маневренным полетом. Нередко можно наблюдать пары и стайки этих птиц, стремительно ле- тящих вдоль скалистых склонов на большой абсолютной высоте, невзи- рая на ураганный ветер. Наиболее активно голуби кормятся по утрам и вечерам. Днем они чаще всего отдыхают в тени на карнизах скал. Голос — частое, низкое урчанье «уррр. . УРРРР- уррр». Очень осто- рожны и редко подпускают на дробовой выстрел. Р. Н. Мекленбурцев наблюдал прилет первых птиц 23 марта, когда на нагорье еще стоит зима. С момента прилета стайки голубей кормятся в широких долинах субальпийского пояса, на проталинах. Брачное оживление начинается в конце апреля. С этого времени и до конца июля воркование слышится постоянно. Сезон размножения растянут и длится с мая по август. Там, где голубей много, они гнездятся колониями и стаями летают на кормежки и водопой. При низкой численности они гнездятся далеко друг от друга и стай летом не образуют. Гнезда строят в нишах скал южной экспозиции. Самка с готовым к сносу яйцом добыта у Биостанции 28 мая 1960 г. В 1961 г. в конце мая птицы были заняты насиживанием. У оз. Рангкуль на высоте 3900 м в скале южной экспозиции была обнаружена небольшая колония. 9 июля из ниш здесь было выпугнуто 15 пар, но многие птицы не покинули ниш, несмотря на стрельбу. В гнездах, вероятно, находились маленькие птенцы. В том же году молодые птицы, недавно покинувшие гнездо, были встре- чены на р. Бейке и в районе Биостанции 15 июля. После вылета из гнезд голуби кочуют небольшими стайками вплоть до глубокой осени. В августе—сентябре на кормежках они поднимаются до верхних частей альпийского пояса (4700 м), ночуя там в скалах. Осенние стаи голубей на Памире никогда не достигают таких размеров, как в Бадахшане. К концу октября большинство голубей покидает Памир, но в крупных населенных пунктах (Мургаб) отдельные стайки могут за- держиваться до декабря, а возможно, и зимовать (Мекленбурцев, 1946). Пищу составляют семена дикорастущих и культурных растений. Во время сева они нередко кормятся на полях, подбирая семена, плохо заделанные в землю. Во вторую половину лета у Биостанции голуби кормились на альпийских лугах исключительно семенами Polygonum viviparum, массовое плодоношение которого происходит с конца июля. Водопои посещаются регулярно, обычно днем, после утренней кормежки. Биология птиц — 49 —
Скалистый голубь является объектом спортивной охоты и добывается осенью в немалом количестве. Белогрудый голубь — Columba leuconota Vig. До сих пор в орнитоло- гической литературе появляются указания о гнездовании белогрудого, или снежного, голубя на Памире. За 6 полевых сезонов мне не пришлось встречать этой птицы, так же как и И. А. Абдусалямову. Говорить о гнездовании этой птицы на Памире нет никаких оснований. Единствен- ный раз, правда, местные жители сообщили нам, что встретили странного голубя, по описаниям — явно снежного, в середине июля в верховьях р. Шинды, на высоте около 4500 м. Стая из 4 птиц сидела на берегу по- тока и пила воду. Вспугнутые, они ушли вверх по ущелью. По словам местных жителей, раньше такого голубя они не встречали. 20. Тибетская саджа — Тchangtangia tibetana (Gould). Ареал вида охва- тывает Тибет, Куньлунь, степи близ Кукуиора, Ладак и Памир (Коз- лова, 1952). Наиболее низко саджи гнездятся у оз. Кукунор (3200 м), хотя обычно они не селятся ниже 3600 м, поднимаясь в Тибете до 5700 м (Schafer, 1938). В настоящее время на Памире гнездится только в не- скольких местах: в котловинах озер Рангкуль и Каракуль, в среднем течении р. Акбайтала и р. Аксу, а также в долине Тузджилга, в восточ- ной оконечности Южноаличурского хребта, и у оз. Салангур. Все пе- речисленные места гнездования расположены в субальпийском поясе. Тибетские саджи гнездятся недалеко от воды, на широких плоско- стях межгорных равнин, покрытых полупустынной растительностью и иногда всхолмленных конусами выносов и древними моренами. Вне гнез- дового сезона они также придерживаются плоских равнин и пологих склонов гор, поднимаясь осенью в нижние части альпийского пояса. Пересеченного рельефа явно избегают. Численность в конце прошлого века была высокой, и Д. Л. Иванов (1885) встречал многочисленные стайки по всему нагорью. В настоящее время по всему нагорью гнездится не более полусотни пар. Как облик, так и поведение тибетской саджи весьма своеобразны и только подчерки- вают правильность выделения этой птицы в отдельный род. Полет ее напоминает полет чернобрюхого рябка, только более замедлен. Он на- столько характерен, что по нему сразу можно узнать птицу. Голос ти- бетской саджи — громкий крик «ав-ва» или «ув-ва», откуда и местное название — «увак». Стайка самцов при приближении опасности сначала уходит пешком, переговариваясь гнусавым, отрывистым звуком «а. », затем перелетает на другое место, издавая при полете такие же отрыви- стые звуки, но разных тонов, отчего получается разноголосица, несколько напоминающая перекличку летящих лебедей. Самка при тревоге хрипло квохчет «ка-ка-ка-ка-ка-ка-ра!». По земле саджи передвигаются легко и быстро. Весеннее оживление начинается в конце мая, когда из табунков вы- деляются отдельные пары. Наряду с гнездящимися все лето встречаются стайки холостых, неполовозрелых птиц. Такая же картина наблюдалась в южном Таджикистане у чернобрюхого рябка. Кладка происходит в конце мая—начале июня. Для гнездования выбираются плоские участки долин, до 1.5 км в поперечнике. Гнезда устраиваются на голой почве, под защитой кустика терескена или совершенно открыто. И. А. Абду- салямов (19596) нашел в гнездах слабую выстилку из перьев и стеблей. Вполне очевидно, что обильная выстилка демаскировала бы гнездо, кото- рое благодаря покровительственной окраске яиц и насиживающей птицы незаметно даже вблизи. На Тибете и в Ладаке, за малым исключением, гнезда саджи также лишены подстилки (Baker, 1935). У самцов и самок, добытых И. А. Абдусалямовым 6 июня 1957 г. в среднем течении р. Акбайтала, были хорошо развиты наседные пятна; - 50 -
у одной из самок в яйцеводе находилось готовое яйцо; тогда же было найдено гнездо с 3 яйцами. Этим же автором насиженная кладка была найдена в Рангкульской котловине 21 июня. Размеры яиц 33.0x50.0 мм. В среднем течении р. Акбайтала саджи гнездятся на плоском про- странстве между берегом и отрогом хребта.Ровная глинистая поверхность кое-где усыпана щебенкой и совершенно лишена растительности; только ближе к склону торчат чахлые кустики терескена. 24 июня 1961 г. здесь были встречены 3 пары птиц и выводок, состоявший из 2 пуховичков в возрасте 2—3 дней. Выводок сопровождала группа взрослых птиц — 3 самца и самка. Самка стала усиленно отводить. Самцы держались поо- Рис 12. Птенец тибетской саджи — Tchangtangia tibetana (Gould). даль, хотя один из них тоже пытался отводить. Пуховички были обна- ружены только после часа упорных поисков. Оба сидели, прижавшись к земле и настолько сливались с грунтом, что разглядеть их можно было только на расстоянии 1 м (рис. 12). Обнаруженные птенцы начали громко пищать; голос их напоминал писк новорожденных щенят. Слыша их, самка подходила к человеку на 8—10 м и потом с криком взлетала. Пуховички ходили с трудом, неуклюже и быстро остывали на холодном ветру. Окраска птенцов такова: от конька клюва по бокам головы идет белая полоска. Такого же цвета полоски идут от ноздри к глазу и от угла рта под глаз, к ушной области. Основной тон верхней стороны тела светло- коричневый, с рыжеватым оттенком. На спине видны 3 узкие белые полосы и неясные полосы из белых пятнышек по бокам и на крыльях. Шея сверху покрыта более длинным пухом, и полосы здесь неясны. Нижняя сторона тела серовато-белая, за исключением рыжеватых лап и подбородка. От птенцов обыкновенной саджи они отличаются, помимо строения лап, отсутствием срединной белой полосы на голове и Попе- речных белых полос на спине, меньшей пятнистостью верхней стороны тела и рыжеватым подбородком, который у пуховичков обыкновенной саджи чисто белый. У птенцов тибетской саджи толще клюв: высота его у 3-дневного птенца обыкновенной саджи 3.7 мм, у тибетской — 5.4 мм. В 1954 г. 12 августа у оз. Рангкуль, на пустынном пространстве у склонов гор был встречен выводок из 3 птенцов, уже начавших опе- ряться и хорошо бегавших. Это был явно запоздалый выводок. В осталь- - 51 4*
ной части ареала сроки размножения приходятся на май—июнь. Ранние кладки на юге Тибета бывают уже в апреле. В июле 1962 г. на озерах Яшилькуль и Каракуль наблюдалось слабое движение саджей к западу и северо-западу. Летели стайки взрослых птиц по 3—12 в каждой, с перерывами в 2—3 дня. Птицы были необы- чайно осторожны, и ни одной добыть не удалось. Зимний период в жизни саджей хорошо описан Р. Н. Мекленбурце- вым (1946). Всю зиму птицы пасутся на бесснежных южных склонах, на высоте около 4500 м. Во вторую половину зимы, во время сильных снегопадов, они спускаются в широкие долины и появляются близ че- ловеческих поселений. По сообщениям зимовщиков Биостанции, саджи в последние зимы держались небольшими табунками в старых моренах у оз. Каракуль, в долине Акбайтала у Биостанции и в ряде других долин, где обитали в пределах 3700—4200 м. По наблюдениям Р. Н. Меклен- бурцева, птицы целыми днями кормились по бесснежным пятнам на скло- нах гор, нередко вместе с тибетскими уларами. Некоторые наблюдения показывают, что тибетские саджи оседлы не в такой степени, как это принято считать. Выше упоминалось о слабом движении саджей на запад в июле. Р. Н. Мекленбурцев указывает, что саджи появились на зимовке у Башгумбеза в середине ноября, а до этого наблюдался слабый лёт птиц на запад на большой высоте, т. е. явно птицы летели далеко. Весной саджи с зимовки исчезли. Вероятно, позд- ней осенью птицы улетают из центральных районов Тибета, т. е. из Джангтанга, где зимние условия слишком суровы, и зимуют в местах с более мягким климатом. Любопытно, что Р. Н. Мекленбурцев наблю- дал лёт саджей к западу, находясь на западной границе ареала. Куда детели саджи — остается загадкой, так как западнее Памира никто сад- жей не находил ни зимой, ни летом. Можно полагать, что Памир был заселен саджами в геологическом прошлом именно во время таких осенних кочевок. Пища целиком растительная: зимой, по Р. Н. Мекленбурцеву, — почки и побеги Oxytropis immersa, Smelowskia calycina, Stellaria humi- fisa; летом зобы добытых птиц были набиты побегами Oxytropis hisiticula (Абдусалямов, 19596). Сравнительно недавно саджа являлась объектом спортивной охоты, но сейчас всюду редка и попадает под выстрелы охотников случайно. Но. несмотря на отсутствие специальной охоты, эти птицы в силу своей доверчивости находятся на Памире, а следовательно и в СССР, на грани истребления. Необходимо строгое запрещение охоты на эту птицу. 21. Филин — Bubo bubo hemachalanus Hume. Этот подвид филина, на- селяющий высокогорья Центральной Азии, гнездится и на Памире, где найден летом в следующих местах: в скалах у Рангкуля, Акташа и вер- ховьев р. Аличура, в скалистых долинках юго-восточных отрогов хребта Базардара, у озер Яшилькуль и Булункуль и в конгломератовых об- рывах по р. Мургабу. Все места гнездования расположены в пределах субальпийского пояса. Следов пребывания его выше 4300 м встречать не приходилось. Брачные крики достигают наибольшей интенсивности в феврале, когда птицы кричат и днем (Мекленбурцев, 1946). Гнезда с яйцами не найдены. В Тибете такие находки делались в марте и в июне (Schafer, 1938). Сле- довательно, гнездовой сезон в высокогорьях сильно растянут. На Памире я слышал брачные крики в верховьях Аличура утром 10 июня. Зимой филины держатся в тех же местах, но появляются и у насе- ленных пунктов. Так, геоботаник Л. Ф. Сидоров добыл филина в пос. Кы- зыл рабат. - 52 -
В погадках, собранных у оз. Рангкуль, были обнаружены кости следующих животных: огарь (2 случая), чирок (2), рогатый жаворонок (4), дрозд (1), темнобрюхий улар (1), тибетская саджа (2), камышница (1), лысуха (1), ржанка (5), зуёк короткоклювый (4), перевозчик (2), крачка (1), горный гусь (1); млекопитающие — заяц (32), пищуха большеухая (6), хомячок серый (4), памирская полевка (3), сурок длиннохвостый (1) и желтая пеструшка — один случай (Громов и Егоров, 1953). В верховьях Аличура в погадках были обнаружены кости: полевки (10), пищухи (4), зайца (4), сурка (1), пустельги (2), мелких воробьиных (3). Некоторые погадки состояли из костей рыб (Мекленбурцев, 1946). Таким образом, главными объектами охоты являются зайцы, мелкие грызуны, рыба и раз- личные птицы. Малый процент сурков объясняется тем, что они выходят из нор поздно, после восхода солнца, и райо уходят на ночевку. 22. Домовый сыч — Athene noctua subsp.(?). В коллекции ЗИН АН СССР хранятся 2 экземпляра молодых сычей с недоросшими маховыми перьями; добытые экспедицией Грум-Гржимайло на р. Бейке в конце июня. Однако, как и в случае с кекликом, на этикетках мог подразумеваться другой Беик, стекающий с хребта от одноименного перевала к югу. В Михман- Юлы добыл сыча Олкок (Alcock, 1897), а И. А. Абдусалямов наблюдал его в середине августа на Зоркуле. Если сыч и гнездится на Памире, то только по южной его окраине. Сизоворонка — Coracias garrulus semenovi Loud, et Tschusi. Внесена в список гнездящихся птиц Р. Н. Мекленбурцевым (1949) и А. Б. Ки- стяковским (1950) после того, как экспедиция М. П. Розанова добыла 2 взрослых самцов у Кызылрабата в июле—августе. Сизоворонки в лет- нее время неоднократно встречались и мне, но всегда это были одиноч- ные, бродячие птицы без каких-либо признаков гнездования. Вряд ли вообще возможно размножение этих теплолюбивых птиц на холодном нагорье, где даже простое существование их затруднено. Об этом сви- детельствуют остатки погибших птиц, иногда находимые на Памире. Удод — Upupa epops epops L. Сказанное о предыдущем виде целиком можно отнести и к удоду, с той только разницей, что одиночные бродя- чие птицы летом встречаются довольно часто. 23. Полевой жаворонок — Alauda gulgula subsp.(?). Поющие полевые жаворонки были встречены только в среднем течении Аличура (Акбалык, 3850 м) в июне—июле 1954 г. и в июле 1956 г. Они начинали петь с вос- ходом солнца и до полудня, несмотря на сильный ветер. При ветре токо- вые полеты продолжались недолго, 1—2 мин., и не выше 30 м над землей. Большую часть времени птицы проводили в густой траве лугов. Найти гнездо и добыть взрослых птиц не удалось, поэтому вопрос о подвиде остается открытым. Вероятнее всего здесь обитает A. gulgula lhamarum Mei- nertz., который в большом числе гнездится по рр. Гунту и Шотбулаку до высоты по крайней мере 3600 м (Мекленбурцев, 1946). Там жаворонки вьют гнезда среди густой осоки, приступая к размножению в конце мая. Однако здесь может гнездиться и другой жаворонок, A. arvensis dulcivox Brooks, который населяет Алайскую долину и часто добывается на Па- мире на пролетах. Летом 1961 г. жаворонков у Акбалыка не удалось обнаружить. 24. Тонкоклювый жаворонок — Calandrella acutirostris acutirostris Hume. Гнездится спорадично в субальпийском поясе нагорья. Обычен в котло- винах озер Рангкуль, Яшилькуль и Булункуль, в долине Аксу—Мур- габа вверх до Кызылрабата, в долине Аличура от Акбалыка до устья и в долинах Сарыкола, Тагармы, Памира и Вахан-Дарьи. Судя по литературным данным, тонкоклювые жаворонки гнездятся в довольно сухих местах, однако крайняя сухость нагорья слишком вы- сока и для них. Поэтому они селятся здесь в наиболее влажных местах, — 53 -
получающих около 300 мм осадков в год, чем и объясняется их спорадич- ное гнездование. Индикатором повышенного количества осадков для суб- альпийского пояса Памира является степная растительность, которая есть везде, где гнездятся эти жаворонки. Помимо влажности, важен еще рельеф. На пологих склонах древних морен они еще гнездятся, но на склоны гор не идут. Одно из важных условий — близость водоемов. В выборе характера растительного покрова эти жаворонки не так строги и гнездятся как на голой почве, так и в густой траве лугов. Численность наиболее высока у озер Рангкуль и Яшилькуль. В остальных местах жаворонков меньше, на 1 км маршрута встречается 7—10 пар. Тонкоклювые жаворонки особенно активны в безветренные часы, но поющие птицы встречаются и во время сильных ветров. Токовые полеты прекращаются, когда скорость ветра превышает 5—6 м сек. Голос до- вольно однообразен и звучит как «цирр» или «циа». При тревоге эта по- зывка сдваивается. В отличие от рогатого жаворонка тонкоклювые жа- воронки очень пугливы. В котловине Рангкуля И. А. Абдусалямов наблюдал прилет 17 мая. Сроки размножения поздние. Пение начинается с июня, причем жаво- ронки одинаково поют как на земле, так и в воздухе. Разгар пения падает на июль. Песня состоит из несложных фраз, повторяемых несколько раз с небольшими интервалами. В районе Кызылрабата жаворонки гнездились в полосе пологих, ста- рых морен между горами и в пойме реки. Большинство селилось па плоских поверхностях древних террас и в сухих руслах, усыпанных галькой, где растительность была представлена только редкими кусти- ками терескена. В среднем течении р. Мургаба они гнездились на ма- леньких площадках среди кустиков мирикарии, часто у самого русла. В устье Аличура жаворонки вили гнезда как на ровных, пустынных поверхностях террас, так и на лугах, в густой траве, но при этом избе- гали сырых участков. В среднем течении реки они совсем не гнездились в засушливой долине, а предпочитали лучше увлажненные северные склоны морен по левому ее краю. Гнездо — плотная, аккуратно свитая из старых стеблей постройка, более компактная, чем у рогатого жаворонка. Размеры гнезд (3): наруж- ный диаметр 74—120 мм, диаметр лотка 51—70 мм, глубина лотка 35 — 40 мм. Не было замечено и признаков сооружений из камешков для защиты от ветра, о чем писал Хингстон (Hingston, 1927). Только гнезда, устроенные в полупустыне, имели с подветренной стороны выкладку из кусочков почвенной корки, как и у рогатого жаворонка (см. ниже). Яиц в кладке 3, размеры их (6) 19.8x14.4 мм. Раньше всего гнездятся тонкоклювые жаворонки в среднем течении р. Мургаба (3500 м). Здесь 5 августа 1961 г. молодые птицы уже держа- лись стайками вместе со старыми; вывод был давно закончен. Была най- дена только одна насиженная кладка, возможно повторная. Позднее гнездятся жаворонки в Рангкульской котловине (3780 м), где И. А. Аб- дусалямов наблюдал вылетевших из гнезд подлетков 18 июля. В это же время выводят жаворонки в устье Аличура (3760 м). В 1962 г. вылупле- ние началось здесь 10 июля. Позднее всего гнездятся птицы в верховьях Аксу (4000 м), где в середине июля в найденных гнездах были слегка насижеиные кладки. Эмбриональный пух у птенцов расположен на надглазничных, заты- лочном, спинном, плечевых, локтевых и бедренных участках кожи. Он густой, серого цвета. Кожа на верхней стороне тела темно-шиферного цвета, резко отличается от светлой нижней стороны тела. Валик в углах рта слегка желтоватый. — 54 —
Тонкоклювые жаворонки держатся на местах гнездовий до самого от- лета. Осенью они появляются и в тех местах, где отсутствовали летом. В сентябре стайки тонкоклювых жаворонков встречаются всюду. Отлет происходит в октябре. 25. Рогатый жаворонок — Eremophila alpestris diluta (Sharpe). Одна из обычнейших птиц нагорья. Основная масса популяции гнездится в пре- делах субальпийского пояса, и только редкие пары поднимаются до вы- соты 4400 м. В теплые годы возможно гнездование на больших высотах, до 4500 м, где нередко наблюдались взрослые птицы. В юго-восточном Тибете эти жаворонки гнездятся до 5300 м (Schafer, 1938), в Ладаке и южном Тибете — до 4500 м (Baker, 1934). Излюбленные места гнездования — пологие склоны, усыпанные ще- бенкой, ровные площадки на террасах, плоские вершины старых морен, сухие окраины кочковатых лугов и возделанные поля. Рогатые жаво- ронки заселяют также обширные плоскости межгорных понижений, но очень редки в совершенно безводных местностях. Гнездятся они и на крутых склонах гор, и на лугах, и даже в узких альпийских долинках у бурных потоков. Определенно избегают только высокотравных боло- тистых лугов и песков. На кормежках старых и молодых птиц можно встретить решительно всюду. По численности рогатые жаворонки уступают лишь горным вьюркам. В подходящих местообитаниях пара от пары гнездится на расстоянии 70—100 м. В безводных долинах центрального Памира, где жаворонков меньше всего, расстояние между отдельными парами нередко достигает 1—3 км. Рогатые жаворонки — сравнительно малоподвижные птицы, более оживленные только в брачный период. Голос — меланхоличное «тси-ли» или'«тсп-ли-ли», которое как самцы, так и самки повторяют на разные лады. Летают неохотно и большую часть дня проводят на земле, кормясь или отдыхая среди камней. Ночуют здесь же, забиваясь под камни или кустики терескена. Весеннее оживление начинается в апреле. Хорошо выраженной песни у самцов нет, просто несколько обычных позывов быстро и громко по- вторяется в унылой минорной гамме. Эта нехитрая песенка распевается обычно на земле или при погоне за самкой или соперником. В воздухе в отличие от равнинных популяций Средней Азии и Казахстана не поют. Пары занимают определенные гнездовые участки, откуда изгоняют посторонних особей. Первые пары приступают к размножению в начале мая, но таких немного. Большинство птиц начинает гнездиться в конце мая. Гнездовой период растянут, и гнезда с яйцами попадаются до на- чала августа. Н. А. Северцов добыл подлетка даже 18 сентября. Есть основания полагать, что на Памире часть популяции, начиная гнез- диться очень рано, делает 2 вывода в лето. Иначе невозможно объяснить частую встречаемость гнезд с кладками в июле—августе. Сильно растянут сезон размножения у рогатых жаворонков и в других высокогорьях Центральной Азии, в частности в Ладаке, где они также, видимо, выво- дят дважды в лето (Baker, 1934). Гнездо строит в основном самка. Сначала вырывается ямка, в которой и свивается гнездо таким образом, что верхний край его находится вро- вень с землей. Ямка выкапывается с подветренной стороны укрытия (камень, куст терескена). В большинстве мест Памира летом преобла- дают ветры юго-западных румбов, поэтому большинство гнезд довольно точно ориентировано по сторонам света, помещаясь с северо-восточной стороны от укрытия. Во время рытья субстрат отбрасывается назад, об- разуя по подветренному краю гнезда валик. Поскольку свежие земляные выбросы, резко выделяясь на светлой, выгоревшей на солнце поверх- — 55 —
ности, сильно демаскируют гнездо, птицы вынуждены маскировать их, закрывая кусочками поверхностной корки или камешками, покрытыми пустынным загаром. В результате получается впечатление искусственной стенки, сооруженной у края гнезда, которой Хингстон (Kingston, 1927) ошибочно приписал функцию защиты от ветра. На самом деле никакой защиты от ветра такое сооружение не оказывает, о чем убедительно го- ворит его положение всегда с подветренной стороны. Гнезда построены примерно по одному типу. Варьируют размеры и прочность самой постройки, что зависит от индивидуального опыта птицы. Чашечка вьется из отмерших стеблей злаков, обычно весьма не- Рис. 13. Гнездо рогатого жаворонка — Eremophila alpestris dilute, (Sharpe). брежно, хотя встречаются и аккуратные постройки. Гнездо выстилается исключительно растительным пухом, чаще всего сильно опушенными се- менами терескена. В южном Тибете выстилка бывает иногда из перьев или из шерсти. Размеры гнезд таковы (15): наружный диаметр 90—130 мм, диаметр лотка 60—80 мм, глубина его 30—50 мм и толщина дна 15—20 мм. В полной кладке 1—4 яйца. Из 30 найденных гнезд с полными кладками 3 содержали по 1 яйцу, 16 — по 2, 10 — по 3 и 1 — 4 яйца. В последнем случае гнездо было найдено под перевалом Кызыларт, на высоте 4200 м и 14 июля содержало 3 птенцов и 1 яйцо-болтун. Гнездо с кладкой из 4 яиц нашел на Рангкуле И. А. Абдусалямов, но такие случаи — исклю- чение. Наиболее обычны кладки из 2—3 яиц, как и на Тибете (рис. 13). В одни годы (1961, 1962) встречаются преимущественно кладки из 2 яиц, в другие (1954, 1956) — из 3. Связь величины кладок с погодными усло- виями не прослеживается. Видимо, в данном случае имеет значение воз- раст птиц. В то же время малые размеры кладок рогатых жаворонков на Памире безусловно являются приспособлением к нехватке корма. На меньших высотах, как в Алайской долине, число яиц в кладках воз- растает до 4—6 (Янушевич и др., 1959). Окраска яиц однообразна. Белый фон равномерно покрыт неясными серовато-фиолетовыми пятнами, поверх которых разбросаны более резкие светло-коричневые пятнышки. В зависимости от густоты этих пятен общий фон, нередко даже в одной кладке, может колебаться от светло- — 56 —
Температура насиживания в гнездах рогатых жаворонков Гнездо № 1 Гнездо № 2 время темпера- тура поч- вы, °C темпера- тура в гнез- де, °C время Д o' а я q СУ Е СС со S Г £ 3 ч. 30 м. 28.2 3 ч. 30 м. 19.2 9 20 — 30.0 9 30* 24.8 10 0 — 30.0 10 00* 24.8 10 25 — 33.8 11 00 30.3 10 32 27.0 27.6 И 30 27.3 И 00 29.0 30.3 12 00 28.2 12 00 . 35.5 30.9 13 00 29.7 12 30 35.0 32.2 16 00 27.8 13 00 36.0 30.9 17 00* 29.8 18 00 — 31.2 18 00* 28.8 18 20 — 31.7 19 00 30.3 19 00 — 31.6 19 30* 27.3 20 00 — 31.4 20 00 28.5 20 30 — 30.4 20 30 26.5 21 30 — 26.8 21 00* 32.1 21 45 — 29.2 21 30* 24.3 Примечание. Звездочкой отмечены случаи, ког- да птица в гнезде отсутствовала. и вечером, около 17 час. Температура в 2 гнездах микроэлектротермометром. Таблица 1 серого до темно-коричневого, почти шоколадного цвета. Средние размеры 6 яиц 24.4x16.7 мм. Насиживает самка. Самцы в это время держатся близ гнезда, вступая в драки с другими жаворонками, если те подлетают близко. На кор- межках самцы сопровождали самок, которые во время насиживания кор- мились обычно дважды в день: утром, когда солнце поднималось доста- точно высоко (11 —12 час.), насиживания определялась Результаты приведены в табл. 1. Срок насиживания, про- слеженный в 1 гнезде, равен И дням. Развитие птенцов шло следующим образом. 1-й день. Вес птенца 2.71 г. Он покрыт густым се- рым пухом, расположенным на надглазничных, затылоч- ном, спинном, плечевых, кис- тевых, бедренных и брюш- ных участках кожи. Валик в углах рта желтого, зев — оранжевого цвета. На языке 3 черных пятна и 1 впереди языка, в вершине нижней че- люсти. Ушные отверстия от- крыты, птенцы реагируют на циканье. 2-й день. Пух распу- шился, глаза намечены бо- роздами. На затенение момен- тальной реакции не было, при тактильном раздражении пте- нец сжимался. Кожа на спи- не стала более пигментиро- ванной, серо-черной. 3-й день. Глаза приоткрылись, птенцы реагируют на голос наблю- дателя, вскидывая голову и выпрашивая корм. Издают слабое циканье. Как и накануне, стараются держаться на солнечной стороне гнезда. 4-й день. Вес 4.5 г. Глаза открылись совсем. Появились пеньки перьев на крыльях, спине, шее и по бокам брюшка. Глаза большей частью закрыты, но и в таком положении птенцы реагируют на изменение све- товой обстановки. Самка, как и ранее, продолжает обогревать птенцов. 5-й день. Вес 5.25 г. Наметились все птерилии. Перестали вскиды вать голову на голос наблюдателя, на лапах стоять еще не могут. 6-й день. Почти все перья, кроме маховых, вышли из чехликов. 7-й день. Вышли из чехликов маховые перья, первые маховые едва проклюнулись. Верх приобретает пеструю окраску. 8-й день. Первые маховые распускаются медленнее остальных, вышли из чехликов рулевые перья, птенцы сидят молча, при испуге издают тонкий писк, стараются держаться головой к ветру. 9-й день. Птенцы покидают гнездо. От этой схемы иногда бывают отклонения. Маховые перья иногда по- являются на 6-й день, а птенцы уходят из гнезда на 8-й. Нередко с 3—4-го дня развитие птенцов становится неравномерным и один из них сильно отстает в росте, что приводит к задержке в гнезде на 1—2 дня. В 1962 г. — 57 —
было проведено несколько измерений, выясняющих приобретение птен- цами теплокровности. 2-дневный птенец, обогреваемый самкой, имел тем- пературу тела 31.5° при наружной температуре воздуха 16.5°. У остав- ленного без обогрева птенца через минуту температура понизилась до 28.0°, еще через минуту — до 27.5°, и еще через минуту — до 25.5°. Птенцы покидают гнездо нелетными, способность к полету появляется через 5—7 дней. Процент разорения гнезд выше, чем у других птиц Памира. Из 30 найденных гнезд было разорено 12. Большинство гнезд разоряют собаки, лисицы и клушицы. Поднявшись на крыло, молодые птицы держатся небольшими стай- ками и одиночками, и только в августе начинают сбиваться в большие стаи, достигающие максимальных размеров в конце сентября. Состав та- ких стай непостоянен, они то рассыпаются, то собираются вновь. К ноя- брю значительная часть популяции откочевывает с нагорья и здесь остаются преимущественно самцы (Мекленбурцев, 1946), которые кочуют небольшими стайками, обычно близ населенных пунктов. Весной жаворонки часто кормятся на посевах, собирая семена, плохо заделанные в землю. В гнездовой период корм в основном животный. Осенью, с прекращением таяния снегов, когда ледниковые потоки не до- стигают нижних частей долин, жаворонки регулярно поднимаются в верх- ние части субальпийского пояса на водопой. 26. Горная ласточка — Ptyonoprogne rupestris rupestris (Scop.). Гнез- дится в субальпийском поясе Памира. Здесь она всюду редка, но распро- странена шире, чем другие ласточки. Отдельные пары найдены на гнез- довье в следующих местах: р. Мургаб (3600 м), р. Аксу (3700 м), р. Ка- расу (Джамантал, 3600 м), оз. Рангкуль (3900 м), приток Кокуйбеля Карабулак (3900 м), Западный Пшарт (4000 м), хр. Найзаташ (4200 м). На Алпчуре не найдены, они гнездятся только на одном из притоков, в теплом каньоне р. Бахмальджилги (3800 м). Выше 4200 м на гнездовье не найдены. В Ладаке они гнездятся выше, до 4500 м (Osmaston, 1927; Ali, 1946). Гнездится на крупных скалах, реже пойменных обрывах. У верхнего предела распространения заселяет только скалы. Кормиться залетают в нижние части альпийского пояса. Численность низкая. Одиночные пары гнездятся далеко друг от друга, колоний не образуют. В отличие от городских горные ласточки охотятся главным образом вдоль вертикальных стен и обрывов, причем на лету почти вплотную прижимаются к поверхности скал. Полет при этом гораздо менее стре- мительный, но зато более маневренный, чем у городских ласточек. Каждая пара имеет свой участок, который облетает по определенным маршрутам. Приверженность горных ласточек к вертикальным плоскостям, обычно южной экспозиции, объясняется тем, что днем скалы сильно нагреваются солнцем. Вдоль них образуются восходящие токи теплого воздуха, за- хватывающие насекомых, в большом числе ютящихся в густой раститель- ности у подножия скал. Часть насекомых ласточки, вероятно, снимают прямо с поверхности скал. Первых ласточек у Рангкуля И. А. Абдусалямов наблюдал 5 мая. Пролетные одиночки встречаются до середины июня. К гнездованию при- ступают поздно, в июле. Сообщение И. А. Абдусалямова о кладке у Ранг- куля в конце мая ошибочно. Даже в Алайской долине, где на высоте 3000 м сроки размножения птиц более ранние, горные ласточки начинают гнездиться в конце июня (Янушевич и др., 1959). Гнезда сооружаются на стенах скал и береговых обрывах, всегда под нависшим козырьком. Они примечательны необычайно густой выстилкой, состоящей в основном из пуха бородачей и сипов. Б. Гейликман, между — 58 —
прочим, не раз наблюдал в горах Армении, как горные ласточки брали пух из гнезд белоголовых сипов (устное сообщение). В меньшей степени используется шерсть козерогов. Гнезда устраиваются на высоте несколь- ких десятков метров над основанием скалы и совершенно недоступны. Нередко они помещаются в колониях городских ласточек. На р. Карабулаке эти ласточки вили гнезда 4—5 июля (1958 г.). В ущелье Бахмальджилги 11 июля 1962 г. ласточки насиживали. Два гнезда, найденные в скалистых долинках хр. Найзаташ на высоте 4200 м, 26—28 июля 1960 г. содержали слегка насиженные кладки. В ущелье Западного Пшарта в одном из гнезд 24 августа 1954 г. находилось 4 вполне оперившихся птенца, в другом 28 августа было 3 птенца накануне вылета и 1 яйцо-болтун. Таким образом, в разные годы сроки размноже- ния примерно одинаковы и выкармливание птенцов падает на август — месяц наиболее спокойный в отношении ветров. Отлет происходит сразу же после вылета молодых, так что в сентябре их встречать уже не прихо- дилось. 27. Деревенская ласточка — Htrundo rusttca rustica L. Встречается на Памцре только по долине Аксу—Мургаба, вверх до Кызылрабата, но гнездится, видимо, нерегулярно. В 1932 г. М. П. Розанов добыл в Кы- зылрабате молодую ласточку, которая хотя и имела недоросшие руле- вые, вполне могла залететь сюда из долины верхнего Пянджа. В июле 1961 г. несколько ласточек все лето держалось в Кызылрабате, но не гнездилось. В 1957 г. И. А. Абдусалямов наблюдал, как в Мургабе эти ласточки носили глину для гнезд 21 мая. Мне они в Мургабе вообще не встречались. Кроме Кызылрабата, бродячие особи встречены летом у Рангкуля, у Каракуля и у Биостанции. 28. Городская ласточка — Delichon urbica meridionalis Hart. Эта лас- точка, будучи многочисленной в Бадахшане, на Памире редка и встре- чается только в нижней части субальпийского пояса. До высоты 4000 м она поднимается в немногих местах. Городская ласточка найдена на гнездовье: на рр. Аксу—Мургабе с притоками, вверх до долины р. Каш- касу, у оз. Рангкуль, у оз. Яшилькуль и по Аличуру вверх до 3850 м, в верховьях Западного Пшарта до 4050 м. Прилет на оз. Рангкуль наблюдался 12 мая (Абдусалямов, 1961). Пролетные ласточки встречались до середины июня. К гнездованию приступают поздно, в июне. Около 10 осмотренных колоний состояли из групп тесно прилепленных друг к другу гнезд и располагались под нависшими карнизами скал южной экспозиции. В са- мом центре находились старые гнезда, 2—3-летней давности, на них были налеплены новые, в количестве, составлявшем примерно треть общего числа гнезд. Встречались колонии, состоявшие из нескольких новых гнезд, или одни старые, брошенные птицами. Иногда попадались одиноч- ные гнезда; все они были встречены на верхнем пределе распростране- ния, что свидетельствует о тенденции в теплые годы к расширению вер- тикальных пределов гнездования. Гнезда обычно устраиваются в нишах и щелях скал, закрываемых искусственной глиняной стенкой с летком. Судя по нескольким слоям выстилки в гнездах и учитывая, что ласточки на Памире делают только 1 вывод за лето, можно думать, что гнезда используются несколько лет подряд. Число яиц в кладке 2—3, меньше, чем в Ладаке, где в нормальной кладке 4 яйца. На равнинах, как известно, городские ласточки откла- дывают до 7 яиц. Размеры 2 яиц из одной кладки: 20.8x13.2, 20.5X13.9 мм. В верховьях Западного Пшарта (4000 м) 2 июля 1961 г. ласточки еще лепили гнезда. В ущелье Бахмальджилги (3800 м) 11 —12 июля 1962 г. в большинстве гнезд птицы насиживали, в остальных были све- — 59 —
жие кладки. В долине р. Бейка (4100 м) 15 июля 1961 г. в гнездах нахо- дились слегка насиженные кладки. На Западном Пшарте 24 августа 1954 г. в большей части гнезд птенцы были накануне вылета, некоторые уже покинули гнезда. В целом сроки размножения на Памире более поздние, чем в Ладаке, где птенцы вылетают из гнезд в июле (Osmaston, 1927). Иногда наблюдается массовая гибель птенцов накануне вылета во время внезапных похолоданий. При обследовании гнезд в 1961 г. во многих из них в слоях, соответствовавших 1959 г., находились муми- фицированные трупики вполне оперившихся птенцов, по 2—3 в каждом гнезде. Такие же случаи наблюдал И. А. Абдусалямов на Рангкуле. Птенцы гибнут незадолго до вылета, когда им нужно максимальное ко- личество корма. В этом отношении горные ласточки, которые селятся разрозненными парами и более приспособлены к добыче корма в горах, во время похолоданий гораздо лучше переносят бескормицу и в отличие от городских ласточек успешно выкармливают 4 птенцов. После вылета молодых городские ласточки на нагорье не задержи- ваются и исчезают в начале сентября. Спустя некоторое время на Памире начинается пролет более северных популяций. Последняя стайка из 3 птиц была встречена на Зоркуле 19 сентября 1956 г. 29. Ворон — Corvus corax tibetanus Hodgs. Гнездится по всему Памир- скому нагорью в субальпийском поясе, навещая остальные пояса во время поисков пищи. Всюду редок. Скопления молодых и старых птиц наблю- дались только на свалках у Мургаба, у Кызылрабата и у оз. Булункуль. По наблюдениям Р. Н. Мекленбурцева, брачные игры начинаются в феврале и продолжаются около месяца. В середине апреля вороны держатся скрытно, в глухих местах у скал. Первые хорошо летавшие молодые были встречены 12 июня, но они могли подняться на Памир с меньших высот, где весна наступает раньше. Иначе пришлось бы пред- положить, что вороны на Памире приступают к откладке яиц в начале апреля, когда стоит еще настоящая зима. Столичка наблюдал гнездо- строение у Акташа 4 мая (Sharpe, 1891). По некоторым наблюдениям, вороны могут гнездиться на нагорье еще позже, в середине мая. В 1961 г. на стационаре Аличур-2 пара воронов встречалась регулярно до 20 июня, когда наблюдения были прерваны. Пара эта держалась в гигантских ска- лах над стационаром в одном и том же месте, нападая на появлявшихся поблизости крупных хищных птиц. Судя по поведению воронов, гнездо их располагалось на высоте 4200—4300 м, в одной из многочисленных ниш. По-видимому, сроки размножения растянуты, как и в других частях ареала. Шефер (Schafer, 1938) добыл в юго-восточном Тибете насижи- вавшую самку 8 июня, а 24 августа наблюдал подлетков. Помимо гнездовых пар, летом встречаются группы холостых птиц. Их всегда много у Мургаба на свалках, так же как и в Кызылрабате. Боль- шие скопления воронов наблюдались в июле 1954 г. на оз. Булункуль, где птицы кормились у берегов рыбой. Молодой самец с недоразвитым контурным оперением добыт у Мургаба 14 июля (Дементьев, 1935). Зимой, по наблюдениям Р. Н. Мекленбурцева, вороны держатся.у на- селенных пунктов, в то же время регулярно облетая большие территории в поисках корма. Ворон кормится отбросами на свалках, разоряет гнезда птиц, особенно гусей, нападает на птенцов огарей и, видимо, уларов, поедает раститель- ную пищу на лугах и мелких беспозвоночных по берегам водоемов, охотно питается рыбой, которую ловит на мелководьях, часто кормится на падали. Один из работников Биостанции наблюдал в январе успеш- ное нападение ворона на зайца. — со -
30. Клушица — Pyrrhocorax pyrrhocorax centralis Stres. Клушицы гнез- дятся по всему нагорью, даже в самых безводных местах. Основная масса обитает в пределах субальпийского пояса, отдельные пары гнездятся и выше, до 4500 м. Они предпочитают гнездиться в скалах, конгломерато- вых обрывах и изредка в развалинах могил поблизости от лугов или посевов. В небольшом числе населяют и безводные долины. Численность наиболее высока близ больших массивов лугов у озер Рангкуль, Яшилькуль, Булункуль и по долине Аксу. Прекрасные летные качества клушиц отмечались многими наблюда- телями. Часто приходилось видеть, как стаи клушиц, закончив кор- межку на полях Биостанции, низко над землей летели к ближайшему склону, где старались поймать восходящий ток воздуха. В таком потоке птицы начинали описывать широкие круги, не удаляясь от склона и быстро поднимаясь вверх. Иногда стая теряла восходящий поток; тогда птицы снова переходили на активный полет, пока не ловили новый. Нередко за каких-нибудь 5 мин. стая поднималась подобным образом на такую высоту, что переставала быть видимой в бинокль. И все это проделывалось подчас без единого взмаха крыльев. Достигнув нужной высоты, клушицы слегка сгибали крылья и начинали плавно скользить вниз, направляясь к местам отдыха или гнездовьям. Птицы спускались при этом довольно быстро и с малой потерей высоты, так как по време- нам, используя инерцию, меняли угол атаки крыла и взлетали вверх. При этом полет замедлялся, но клушицы складывали крылья, и скорость полета опять быстро возрастала. Голос — звонкое, слегка гнусавое, визгливое «ийок-ки» или «кьяааа», по общему звучанию похож на крик обыкновенных галок. Брачное оживление начинается в апреле. В конце этого месяца Р. Н. Мекленбурцев наблюдал гнездостроение. Оно сильно затягивается, судя по тому, что подлетки появляются не ранее конца июня. Клушицы гнездятся как группами, так и отдельными парами в нишах скал и бере- говых обрывов. Чаще всего гнезда помещаются в неглубоких нишах скал. Основание гнезда строится из веток терескена, а лоток густо выстилается шерстью. Судя по количеству птенцов в выводках, число яиц в кладке 3, очень редко 4. 8 июня 1962 г. в гнезде, расположенном в глубокой щели скалы юж- ной экспозиции, на высоте 4300 м (Биостанция), находились довольно большие птенцы. 10 июня 1961 г. у останца Чатырташ, в верховьях Аличура, под гнездовой нишей у основания скалы было найдено 3 не- давно выброшенных кем-то разновозрастных птенца. У старшего махо- вые перья наполовину вышли из чехликов. 7—8 июля 1962 г. происходил массовый вылет из гнезд у устья Аличура. В гнезде, найденном у Кызыл- рабата 10 июля 1961 г., были 3 птенца, выскочившие наружу, как только до него добрались. Здесь же, в долине р. Бейка, 2 выводка, только что покинувшие гнездо, были встречены через 5 дней. Птенцы незадолго до вылета из гнезда встречают взрослых, прино- сящих корм, особыми криками, напоминающими протяжный стон. Такие крики издают и подлетки еще 2—3 дня после вылета из гнезда. Взрослые птицы кормят птенцов 3—4 раза в час. Спустя несколько дней после вылета выводки объединяются в крупные стаи, кочующие по лугам и склонам гор. Осенние стаи клушиц на Памире никогда не достигают таких огромных размеров, как в долинах Бадахшана, но иногда на- считывают до ста птиц. К зиме большая часть популяции откочевывает с нагорья, а на зиму остаются небольшие группы, концентрирующиеся у населенных пунктов. Птенцов выкармливают главным образом беспозвоночными, которых старые птицы добывают на лугах, в прибрежной грязи, на склонах гор — 61
под камнями и даже на диких и домашних животных. Не раз удавалось наблюдать, как клушицы садились на спины отдыхающих сибирских ко- зерогов и склевывали с них паразитов. Нередко клушицы разоряют гнезда мелких птиц, в частности бледной завирушки, пустынной каменки и рогатого жаворонка. Большинство мелких воробьиных тревожно реаги- рует на появление клушиц у гнезд. Осенью, зимой и весной основной корм растительный. Во время ве- сеннего сева стаи клушиц наносили некоторый урон опытным посевам* Биостанции, собирая не только плохо заделанные в почву семена, но> и выкапывая их из земли. Осенью в окрестностях зимовки Р. Н. Меклен- бурцева клушицы кормились на склонах гор, выкапывая клубни и корни растений. 31. Альпийская галка — Graculus graculus jorsythi (Stol.). Гнездится в основном по окраинам нагорья. Она обитает в Заалайском хребте, в скалах Акташа, в долине р. Аличура, в верховьях р. Памира и у оз. Рангкуль, т. е. в наиболее увлажненных местах нагорья с боль- шим количеством скал и лугов. Вертикальное распределение у альпий- ской галки такое же, как и у клушицы, но выше 4200 м она не подни- мается. Везде, где гнездится альпийская галка, гнездится также и клу- шица. В наибольшем числе альпийская галка обитает в долинах Бадахшана, где местами она гораздо многочисленнее клушиц. Местообитания те же, что и у клушиц, но в несколько более увлаж- ненных местах. В еще большей степени, чем клушица, альпийская галка связана с лугами, что было уже объяснено Б. К. Штегманом (1955). Приверженность альпийских галок к влажным скалистым местообита- ниям и земледельческим районам хорошо прослеживается и в других частях Центральной Азии. Альпийские галки не гнездятся в пустынных внутренних частях Ладака и Тибета, заселяя только хорошо увлажнен- ные окраинные хребты. Большие колонии в пределах нагорья находятся только в верховьях р. Памира, несколько меньше их в верховьях Западного Пшарта и у Ак- таша. Численность подвержена сильным колебаниям. Например, альпий- ские галки встречались у Акташа в 1954 г. в большом числе, а в 1961 г. там вообще не были обнаружены. В скалах Аличура первые пары появляются в начале марта (Меклен- бурцев, 1946). Биддульф наблюдал их в большом числе у Акташа в на- чале мая 1874 г. (Sharpe, 1891). В середине июля 1954 г. у Акташа дер- жались большие стаи по 30—40 птиц, среди которых было много молодых. Альпийские галки в небольшом числе зимуют на нагорье (Мекленбур- цев, 1946). 32. Стенолаз — Tichodroma muraria L. Будучи обычной птицей окру- жающих горных хребтов, стенолаз гнездится на Памире в очень малом числе. Гнездовые пары были встречены в низовьях р. Бейка, у оз. Ранг- куль, в ущельях восточных склонов хр. Найзаташ, в скалах Акташа и у Биостанции, в диапазоне высот 3800—4600 м. По всему нагорью стенолазы обитают в одних и тех же биотопах — хорошо прогреваемых солнцем отвесных скалах, защищенных от ветров, обычно поблизости от воды, особенно там, где вода течет прямо по стен- кам скал. Только в таких местах эта строго насекомоядная птица может найти пищу в достаточном количестве. Именно поэтому стенолаз гнез- дится так высоко в центральном Памире (4600 м), где субальпийский пояс очень сух, и только в альпийском поясе имеются описанные выше биотопы. На более увлажненных окраинах нагорья он гнездится ниже, на высоте 3900—4100 м. Стенолаз вообще может подниматься на гнездовье очень высоко. Мейнертцхаген, например, встретил выводок этих птиц на перевале Каракорум (6300 м) (Meinertzhagen, 1927). Наблюдения индий- — 62 -
ских энтомологов (Mani, 1962) подтверждают, что и на таких больших высотах в скалах все же имеется достаточно нагреваемых солнцем убе- жищ с теплым микроклиматом, где обитает ряд «нивальных» насекомых. Вероятно, именно недостаточная влажность обусловливает отсутствие этой птицы во внутренних частях Ладака и Тибета. Прилет происходит в мае. Гнездование позднее. В районе Биостанции,, на высоте около 4700 м, 28 июля 1961 г. самец гонялся за самкой и пел. Судя по поведению самки, она была занята насиживанием. Выкармли- вавшие стенолазы были встречены в низовьях р. Бейка 18 июля 1961 г. Откочевка большинства особей с Памира происходит в конце августа. Одновременно через нагорье идет пролет стенолазов в юго-западном и восточном направлениях. Добытые в это время птицы интенсивно линяли, шла смена контурных, рулевых и маховых перьев. Часть птиц спускается на зимовку в теплые предгорья Гиндукуша и Бадахшана, а часть — в долины западной Кашгарип, где зимой стенолазы обычны. Во время ясной, солнечной погоды стенолазы залетают на нагорье и зимой, так как Р. Н. Мекленбурцев встречал одиночных птиц 4 декабря и 7 марта. Та- кие находки показывают, что стенолазы способны переносить довольно низкие температуры. 33. Белобрюхая оляпка — Cinclus cinclus leucogaster Вр. Населяет все окраинные хребты Памира, а также хребты Музкол, Базардара и Южно- аличурский. Она селится по берегам бурных потоков, текущих среди скал, а таких мест на нагорье немного. Ее нет в безводных горах цент- ральной части нагорья, а также на больших реках со спокойным течением. На Сарезском озере, в пограничной области между Памиром и Бадах- шаном, восточную часть бассейна — устье Мургаба — населяет белобрю- хая оляпка, а западную — бурая (С. pallasi Temm.). Последняя под- нимается там на высоту 3850 м, но в пределы нагорья не заходит. Вертикальное распределение также определяется наличием подходя- щих местообитаний. На р. Западном Пшарте оляпки гнездятся от устья (3300 м) до верховьев (4200 м). В хребтах Музкол и Базардара они гнез- дятся в пределах высот 4000—4200 м, поднимаясь в нижнюю часть аль- пийского пояса. Распространение их вверх ограничивает отсутствие крупных потоков. В южном Памире (рр. Беик, Ханюлы) нижний пре- дел гнездования находится на высоте 4000 м, так как дальше реки вы- ходят из ущелий на широкий простор долины Аксу. Численность невысокая. Пара от пары гнездится не ближе 1 км. Обычно в долине протяженностью 7—8 км гнездится 2—3 пары. На реках южного Памира, которые достаточно многоводны с ранней весны, оляпки появляются с середины мая. В долинах хр. Музкол оляпки прилетают в начале июня, когда речки перестают пересыхать на ночь. Места гнездования однотипны. Ими служат отвесные скалы, под кото- рые бьет вода. Гнезда строятся на маленьких площадках в 0.2—3 м над водой, в начале—середине июня. Новое гнездо сооружается недалеко от прошлогоднего, и нередко на стенах скал встречается рядом не- сколько старых гнезд. Размеры гнезд (3): наружная длина 20.5—24.0 см, ширина 22—27 см, высота 14—16 см. Размеры летка 7—8x3 см. Раз- меры гнездовой камеры: высота 8, ширина 6.5 см. В верховьях Западного Пшарта 12 июля 1961 г. найдено свежее гнездо с яйцом-болтуном. В гнезде, найденном 12 июля 1962 г. в ущелье Бахмальджилги, находилось 2 насиженных яйца. В низовьях р. Бейка гнездо, найденное 11 июля, содержало 1 крупного птенца, у которого маховые и рулевые перья начали выходить из чехликов. Цвет их черный, со светло-коричневыми концами. Спина была покрыта серыми перьями, имевшими слегка охристое основание. Перья на брюшных и бедренных птерилиях только что вышли из чехликов и были светло-желтого цвета. — 63 —
Зев светло-оранжевый, клюв оранжевого цвета с желтым концом. Ширина валиков в углах рта 5.1 мм, цвет их белый, у концов клюва переходящий в желтый. Самка, выкармливавшая птенцов, была добыта у Биостанции 19 июля 1962 г. Подлеток, которого еще кормили взрослые, был добыт в вер- ховьях Западного Пшарта (4200 м) 24 августа 1954 г. Сроки гнездования, следовательно, сравнительно поздние. Оляпки покидают Памир вскоре после вывода птенцов, в сентябре, спускаясь в долины Бадахшана, Кашмира и Кашгарии. Ранний отлет их объясняется тем, что в сентябре таяние снегов почти прекращается, бурные потоки превращаются в небольшие ручейки, промерзающие ночью, а крупные реки начинают покрываться льдом. Возможна зимовка оди- ночных птиц на теплых ключах в верховьях Аксу. 34. Каменка-плясунья — Oenanthe isabellina (Temm.). На Памире свя- зана с местами, где выпадает около 300 мм осадков в год. Поэтому рас- пространение ее на нагорье спорадично и не выходит за пределы нижней части субальпийского пояса. Гнездится по долине р. Аличура вверх до 4000 м и в верховьях Аксу (3900—4000 м). Н. А. Северцов указывает на гнездование плясуньи на Каракуле; мной она здесь не найдена. Воз- можно, гнездование в Зоркульской котловине, где имеются подходящие места и где ее добыла экспедиция Столички. На Памире плясунья населяет выровненные пространства, пологие склоны морен и террас в непосредственной близости от лугов. Гнездование позднее. На стационаре Аличур-2, где гнездилась одна пара, в период наблюдений с 5 по 20 июня 1961 г. самка, вероятно, на- сиживала, так как появлялась редко и ненадолго. Самец же целыми днями держался на окраинах лугов, где все время пел, совершая иногда короткие брачные полеты. При взлете слышалось легкое щебетанье, на- поминающее голос жаворонка. В песне воспроизводились голоса травни- ков и особенно часто повторялся протяжный свист, которым местные пастухи сгоняют скот. То же самое наблюдалось на стационаре Аличур-1 в конце июня—начале июля 1954 г. У Кызылрабата плясуньи гнездились в моренных холмах, примыкающих к лугам. В середине июля 1961 г. самцы уже не пели. 9 июля наблюдался вылет выводка из гнезда, устро- енного в заброшенной сурчине. Тревожный крик самки у выводка — громкий непрерывный крик «так-так-так-так-так». Через день подлетки откочевали от гнезда на несколько десятков метров, а еще через день вообще исчезли из района наших работ. В 1962 г. у устья Аличура вылет подлетков из сурочьей норы наблюдался 8 июля. Отлет ранний. Плясуньи покидают нагорье сразу же после вывода птенцов. Пролет более северных популяций идет с августа по октябрь. 35. Пустынная каменка — Oenanthe deserti oreophila (Oberh.). Один из наиболее характерных обитателей Памира. Пустынная каменка насе- ляет все долины и овраги и во многих безводных местностях является единственной гнездящейся птицей. Основная масса популяции гнездится в пределах 3600—4300 м, но в благоприятные годы отдельные пары под- нимаются по теплым, сухим склонам до 4550 м. В Ладаке и Тибете они гнездятся немного выше, до 4950 м (Baker, 1933). Пустынные каменки населяют как скалы и речные террасы, так и склоны различной крутизны, заваленные камнями и осыпями. Нередко гнездятся в скалах у самых лугов, вместе с плясуньей, но в отличие от нее никогда не селятся на ровных местах. Чаще всего они встречались в нижней части склонов гор на границе с ровными пространствами меж- горных впадин. По численности занимают третье место после горного вьюрка и рога- того жаворонка. В пустынных долинах центрального Памира пара от - 64 -
пары гнездится на расстоянии 1 км, в скалах и обрывах вдоль лугов пары гнездятся через 100—200 м. Нормальной можно считать плотность каменок по долине р. Чечекты у Биостанции, где на протяжении 9 км по склонам вокруг потока гнездится 12—15 пар. Охотятся каменки главным образом на склонах гор, нередко вылетая на пустынные плоскости и на луга. Часто взлетают на отдельные круп- ные камни и с них высматривают добычу. Во время охоты нередко бро- саются вниз по склону навстречу восходящим потокам воздуха и на трепещущих, а иногда и совсем неподвижных крыльях задерживаются на несколько секунд на одном месте. Высмотрев добычу, птица стреми- тельно бросается вниз. По земле передвигается сильными прыжками. Р. Н. Мекленбурцев наблюдал прилет пустынных каменок в середине апреля. Первыми появляются самцы. В течение всего мая через нагорье идет слабый пролет самцов, самок летит меньше. У местных птиц пары образуются в начале мая, что сопровождается непрерывными драками сам- цов, которые во время размножения очень подвижны, часто совершают токовые полеты и изгоняют с гнездового участка других каменок и даже горихвосток. Позывка самца — меланхоличная трелька «тилили-тюлюлю», наиболее часто слышна во время драк и при опасности. Некоторые счи- тают эту позывку песней. Гнусавые трели, перемежающиеся с короткими и длинными свистами, иногда бывают слышны при токовых полетах и у гнезд. Пение слышно до конца августа. Гнездо сооружается главным образом самкой. Из 27 найденных гнезд 11 помещалось в щелях и нишах скал, 7 — в норах и щелях пойменных обрывов, 6 — под камнями на склонах и 3 — в каменных стенах загонов для скота. Они устроены так же, как гнезда пустынных каменок на рав- нинах Средней Азии и Ирана (Зарудный, 1900). Это громоздкие постройки, состоящие из 3 слоев разнородного материала. Рыхлую основу состав- ляют веточки терескена, корешки и стебли травянистых растений. Часто эта основа заполняет всю гнездовую полость. На рыхлом основании вьется чашечка, аккуратно свитая из более тонкого растительного ма- териала, перемешанного с шерстью. Выстилка состоит из толстого слоя шерсти козерогов и домашних животных. Постройка гнезда длится не менее 10 дней. Нормальное число яиц в кладке 4, реже 3, еще реже 5. Повторные кладки содержат 2—3 яйца. Размеры яиц одной кладки: 21.2x16.0, 21.0x15.8, 22.4x15.8 мм. Большая часть каменок приступает к откладке яиц в начале июня, хотя И. А. Абдусалямов находил полные кладки уже 23 мая. Длитель- ность насиживания, прослеженная в 2 гнездах, равна 13 дням. Одно- дневный птенец весит 2.8 г. Длинный птенцовый пух расположен на над- глазничных, затылочном, спинном, плечевых и бедренных участках кожи. Корм для птенцов обычно собирается на склонах и лужайках, располо- женных нередко на 300 м по вертикали ниже гнезда. В гнезде, найденном 4 июля 1962 г. в стенке каменной изгороди, находилось 5 явно голодаю- щих птенцов, так как взрослые птицы не справлялись с выкармливанием такого большого выводка. Птенцы были очень тощими и, несмотря на большие размеры, имели маховые перья еще в пеньках. В гнездах же с нормальной для Памира кладкой в 3—4 яйца каменки всегда успешно выкармливают выводок (рис. 14) и никаких задержек в росте и развитии птенцов не замечалось. Вылет птенцов происходит на 14-й день. Позывка подлетков — отрывистый писк; подлетающих родителей они встречают легким трещаньем. Температура только что покинувшего гнездо подлетка 36° при температуре воздуха 15°. Взрослые кормят подлетков еще 7—8, иногда до 10 дней. Первые подлетки появились в 1961 г. 25 июня, мас- совый вылет шел в начале июля. В 1960 и 1962 гг. сильное похолодание в конце мая задержало гнездование и первые подлетки появились 5 Биология птиц — 65 —
30 июня. Гнезда пустынных каменок из-за плохой маскировки часто ра- зоряются; повторные кладки нередки, и подлетки встречаются до начала августа. С середины июля, когда выводки разлетаются. Памир буквально на- водняет масса одиночных молодых каменок, которые встречаются всюду, поднимаясь до высоты 4700 м. С середины августа появляются пролет- ные старые птицы, у которых линька идет полным ходом. Пролет закап- чивается к октябрю. Каменка-плешанка — Oenanthe hispanica pleschanka (Lepech.). Вклю- чена в списки гнездящихся птиц Памира А. Б. Кистяковским (1950). Рис. 14. Пустынная каменка — Oenanthe deserti oreophila (Obcrh.) — с кормом у гнезда На наш взгляд, никаких оснований для этого нет. На Памире каменка- плешанка встречается только на пролетах. 36. Черноголовый чекан — Saxicola torquata тайга (Pall.). В. Эббот добыл насиживавшую самку на восточной окраине Памира, видимо в до- лине Сарыкола, 11 июня 1894 г. В коллекцию было взято также гнездо с яйцами, принадлежавшее добытому экземпляру. Местность указана неточно (Тагдумбаш-Памир). Высота находки 3900 м. Самка этого вида была добыта экспедицией Грум-Гржимайло в июле 1885 г. на р. Бейке. Мной на Бейке не найден. Интенсивный пролет через нагорье идет в августе—сентябре. 37. Горихвостка-чернушка — Phoenicurus ochruros phoenicuroides (Moore). Туркестанская горихвостка-чернушка, населяющая гористые части Сред- ней и Центральной Азии, является обычной птицей нагорья. Основная часть популяции гнездится в пределах субальпийского пояса, и только отдельные пары поднимаются до 4350 м. Местообитания схожи с таковыми пустынной каменки, но обязательно наличие поблизости хотя бы небольших лужаек. Эта горихвостка яв- ляется обычной птицей долин и покрытых гигантскими осыпями склонов переходной зовы между Памиром и Бадахшаном, на высотах 3200— 3700 м. Особенно много чернушек в местах с кустарниковой растительностью, хотя сама чернушка в кустарниках не гнездится и редко в них кормится, — 66 —
явно предпочитая окружающие скалы. В долине р. Бейка вдоль скал, нависших над зарослями ивняка, в середине июля 1961 г. встречено 3 вы- водка на протяжении 1 км. Численность чернушек довольно высока по всем узким, теплым ущельям субальпийского пояса. На открытых про- странствах межгорных впадин они не встречаются. Прилетают в конце апреля (Абдусалямов, 1961). В середине мая пары занимают гнездовые участки. Самцы в это время очень агрессивны и всту- пают в драки не только друг с другом, но и с самцами краснобрюхих горихвосток. По сравнению с чернушками, обитающими на меньших высотах (Алайская долина, Бадахшан), самцы памирской популяции отличаются меньшей интенсивностью и звучностью пения. Громкая песня чернушки в щели Бордобо в Заалайском хребте (4200 м) звучит, как «чи-ко. чи-чи-чи-чи-чи-ко». Песня памирских самцов варьирует. Пер- вый вариант можно передать слогами «ви-те-ре-ре. ви-те», а второй — «рри-чи-чи-чи-чи-тиу (далее следует оригинальный звук, в точности вос- производящий шорох осыпающихся камней). чри-чи-чпу». Концовка бывает громкой и резкой. Иногда песня заканчивается тихой трелькой. Среди поющих самцов несколько раз встречались особи в наряде, свой- ственном самкам. В холодное лето 1960 г. птицы приступили к постройке гнезд в конце мая, а в еще более холодном 1962 году — в начале июня. Из найденных гнезд 10 помещалось под камнями на склонах и 4 — в трещинах и поло- стях скал, обычно южной экспозиции. Гнездо представляет собой довольно рыхлую постройку. Основание состоит из рыхлой кучи стеблей и кореш- ков, иногда с примесью мха и растительного пуха. Чашечка свивается из тонких стебельков, шерстинок и пуха. Выстилка довольно толстая и делается из шерсти, волоса, перьев и растительного пуха. Размеры 5 гнезд: наружный диаметр 125—140 мм, высота 45—73 мм, диаметр лотка 53— 70 мм и глубина его 32—38 мм. Нормальное число яиц в кладке — 4. Яйца светло-голубоватые, почти белые, без пестрин. Средний размер И яиц 20.60 X 15.32 мм, вес свежих яиц 1.85—2.00 г. Самки несутся сначала июня, в случае затяжной весны — с середины месяца. Насижива- ние длится 13 дней. Однодневный птенец одет густым пухом, достигающим на спине И мм и расположенным на тех же участках кожи, что и у обыкно- венной горихвостки. Температура насиживания незадолго перед вылупле- нием равна в среднем 31°; температура тела 12-дневного птенца в гнезде 39.3° В этом возрасте птенцов кормят с интервалами в 5—7 мин. Птенцы покидают гнезда на 13-й день и держатся вблизи еще неделю. Подлетки сначала сидят под камнями, ожидая корма, а под конец уже сами следуют за взрослыми. Позывка подлетков звучит, как «ци-кре. ци-кре-кре», напоминая тревожную позывку взрослых птиц — «ци-тек. . ци-тек-тек». Массовый вылет происходит в первой половине июля. С конца этого месяца одиночные молодые, начавшие кочевку, встречаются по всему нагорью. Запоздалые кладки, вызванные, вероятно, разорением гнезд, нередки. Свежие кладки встречались до 1 июля. По окончании гнездового периода начинаются широкие кочевки как старых, так и молодых птиц. В сентябре через нагорье идет заметный пролет чернушек в юго-западном направлении. Дата последней встречи в 1956 г. — 10 октября. Линька начинается в конце июля и продолжается до конца августа. Еще 28 августа попадались старые птицы, у которых маховые перья только начинали выходить из чехликов. 38. Краснобрюхая горихвостка — Phoenicurus erythrogaster grandis (Gould). Обычная гнездящаяся птица Памира, где населяет верхнюю часть субальпийского пояса и альпийский пояс от 3900 до 4700 м. Из насекомо- ядных птиц нагорья этот вид гнездится наиболее высоко. Нет его в без- — 67 — 5*
водных хребтах и долинах центрального Памира. В бассейне Аличура они населяют берега только самых верхних частей ледниковых потоков, такая же картина наблюдается и в других местах. Гнездовья располагаются преимущественно у потоков в отвесных ска- лах и на крутых склонах гор или морен, усыпанных камнями и осыпями, обычно поблизости от лугов. Своей привязанностью к горным потокам эти горихвостки напоминают Chaimarornis leucocephala (Vig.), о чем уже упоминалось ранее (Osmaston, 1927). Вероятно, этой привязанностью к влажным местообитаниям и объясняется то обстоятельство, что они не гнездятся в нижних частях субальпийского пояса, где влажность очень низка. В наибольшем числе краснобрюхие горихвостки селятся вдоль пото- ков, берега которых покрыты узкими полосками лугов. Здесь пара от Рис. 15. Самец краснобрюхой горихвостки — Phoentcurus erythrogaster grandis (Gould). пары гнездится на расстоянии 300—400 м. Более редки они на скалистых склонах у водораздельных гребней, 1 пара на 1.5 км маршрута. В таких местах птицы выбирают наиболее влажные участки, обычно у выходов грунтовых вод, иногда среди снежников. Нередко горихвостки гнездятся в крупнообломочных осыпях, под которыми текут ручейки. Краснобрюхие горихвостки — молчаливые и довольно подвижные птицы. Охотятся, передвигаясь сильными прыжками и время от времени перелетая на другое место. Добычу берут на земле, но нередко и в воздухе. Птицы, зимующие в нижних поясах гор, окружающих Памир, начинают подниматься вверх в марте. Последние зимовавшие горихвостки наблю- дались в предгорьях Гиссарского хребта 1 апреля (А. И. Иванов, 1949). В 1961 г. первые горихвостки появились у Биостанции 23 марта. Р. Н. Мекленбурцев встречал их на Аличуре с 4 апреля. 4 апреля добыл эту птицу у Акташа Биддульф (Sharpe, 1891). Весенний пролет длится весь апрель и начало мая. На пролете краснобрюхие горихвостки придер- живаются луговых массивов широких долин, избегаемых летом. На места гнездовья первыми поднимаются самцы, которые нередко вынуждены держаться еще среди сплошных снегов (рис. 15). Распределение по гнез- довым участкам сопровождается ожесточенными драками самцов как друг с другом, так и самцами чернушек и пустынных каменок. Поют самцы очень редко. За 2 летних сезона удалось слышать эту песню только 6 раз. - 68 -
Не упоминает о песне краснобрюхих горихвосток и А. Кыдыралпев (1959). Песня состоит из меланхолических, громких свистов, по тону несколько напоминающих свист черного дрозда. Свисты прерываются щебетаньем или циканьем. Во время пения также воспроизводится тот особый звук, напоминающий шорох осыпающихся камней, который характерен для пения чернушки. С середины мая самки начинали искать места для гнезд, а в конце этого месяца гнездостроение шло полным ходом. Строит гнездо преимуще- ственно самка, это же наблюдается и в Тянь-Шане. Гнездо представляет собой большую, громоздкую постройку, весом свыше 100 г. Основанием гнезда служит беспорядочная куча корешков и крупных стеблей, иногда наполовину заполняющая гнездовое убежище. На этом основании соору- жается чашечка, свитая или из тонких стеблей Stipa glariosa, или почти целиком из шерсти козерогов и домашних овец с примесью перьев и мха. Выстилка чаще всего делается из перьев птиц — голубя, улара, синей птицы и др., реже из шерсти. Размеры гнезд: наружный диаметр 130— 140 мм, высота 80 мм, диаметр лотка 65—78 мм, глубина 36—47 мм. Судя по размерам, гнезда краснобрюхпх горихвосток па Памире более мас- сивны, чем на Тянь-Шане. Из 13 найденных гнезд 8 были устроены в ни- шах и трещинах скал, 4 — под камнями в осыпях п 1 — в нише берегового обрыва. Полная кладка содержит 4 яйца, так же как и в Ладаке, тогда как в Тянь-Шане полная кладка состоит из 5 яиц. Средний размер 5 яиц 22.7 X 15.2 мм. Цвет отнюдь не голубоватый, как пишет И. А. Абдуса- лямов (1961), а белый с красноватыми крапинками, сосредоточенными на тупом конце. Самки начинают кладку в конце мая, хотя похолодания могут ее сильно задержать. Запоздалые кладки, вызванные, видимо, разорением гнезд, встречаются до середины июля. Одна из них, найденная 15 июля 1961 г. на р. Бейке, содержала 3 свежих яйца. Гнездо было сде- лано явно наспех, и громоздкое основание, обычное в других гнездах, здесь отсутствовало, но шерстяная чашечка толщиной 9 мм была свита тщательно. Самец участия в насиживании не принимает, хотя держится у гнезда и сопровождает самку на кормежках. Насиживание в одном из гнезд продолжалось 14 дней. Опушение только что вылупившегося птенца типично для рода Phoenicurus. Эмбриональный пух темно-коричневого цвета располагается на надглазничных, затылочном, спинном и плечевых участках кожи. На голове пух достигает в длину 12 мм. Гнезда нередко строятся очень высоко над лужайками, откуда берется корм для птенцов, и птицам при выкармливании приходится далеко и высоко летать. В одном случае горихвостки носили корм с лужайки в гнездо, расположенное на 250 м по вертикали выше, на высоту 4700 м. Частота прилетов при этом была не менее 1 раза в 10 мин. В середине дня интенсивность кормления резко падала, снижаясь до 2 прилетов в час. Температура тела птенцов накануне вылета равнялась 40°, птенцы поки- дали гнездо на 14-й день. Более длительного пребывания в гнездах, как на сыртах Тянь-Шаня (Кыдыралиев, 1959), не наблюдалось. У гнезд с птенцами горихвостки теряют свою обычную осторожность, особенно самцы, которые кормят птенцов в 4—5 м от наблюдателя. В другое время взрослые птицы редко подпускают человека ближе 30 м. Подлетки остаются у гнезда еще 1—2 недели, старые птицы кормят молодых не менее 7 дней после вылета. Голос подлетков такой же, как у подлетков чернушки. Массовый вылет происходит в середине июля. После распада выводков горихвостки по-прежнему держатся на тех же высотах и только во время снегопадов спускаются ниже. Откочевка птиц с нагорья начинается в сентябре. В 1956 г. наблю- дался оживленный пролет этих горихвосток в верховьях р. Памира. Птицы — 69 -
двигались с перевала Башгумбез в Южноаличурском хребте вниз по до- лине, временами собираясь в небольшие группы. Отлет заканчивается в середине октября. Старые птицы энергично линяют с конца июля, заканчивая линьку к середине сентября. Молодые перелинивают в первый, взрослый наряд позднее — к октябрю. Варакушка — Су anosy Ivia svecica tianschanica Tug. Указана А. Б. Ки- стяковским (1950) как гнездящаяся по всему Памиру, в том числе и в Ка- ракульской котловине. Это явная ошибка. Нигде на территории нагорья варакушки не гнездятся, но бывают в большом числе на пролете с сере- дины августа п до ноября. Каменный дрозд — М on tic о la saxatilis turkestanicus Zar. А. Б. Кистя- ковский (1950) приводит этого дрозда в качестве гнездящейся птицы юж- ного Памира. Я не располагаю никакими данными о гнездовании камен- ного дрозда на Памире. Он обычен здесь только на осеннем пролете с ав- густа по октябрь. 39. Гималайская завирушка — Laiscopus himalayanus (Blyth). Населяя горные системы, с севера и запада окружающие Центральную Азию, гималайские завирушки не проникают в глубь этой страны. Гнездясь в поясе хорошо развитых и обильно увлажненных альпийских лугов, они не находят необходимых условий в засушливых высокогорьях Централь- ной Азии. По этой же причине гималайские завирушки не гнездятся во внутренних частях Памирского нагорья, а населяют только более влаж- ные окраинные хребты. Здесь они найдены в двух местах: в Заалайском хребте и на западных отрогах Южноаличурского хребта. По Р. Н. Мекленбурцеву (1946), завирушки населяют днища ущелий у подножия перевалов, где разбросаны снежные и ледяные поля. Здесь завирушки держатся на россыпях камней, чередующихся с мокрыми лугами, покрытыми низкорослой осокой. В верховьях Шахдары гималайские завирушки появляются в первой половине апреля. 11 июня найдено гнездо с 5 сильно насиженными яй- цами. Первые летные молодые встречены 20 июля (Мекленбурцев, 1946). В Заалайском хребте Л. А. Молчанов добыл молодую птицу у перевала Кызыларт 6 августа. Здесь же добывал старых и молодых птиц Н. А. Се- верцов. 40. Бледная завирушка — Prunella fulvescens fulvescens (Sev.). В отличие от предыдущего вида бледная завирушка селится в более ксерофильных биотопах и широко распространена в горах Передней, Средней и Цент- ральной Азии, причем диапазон высот, населяемых ею, очень широк. В горных странах с обильным атмосферным увлажнением эта завирушка выбирает более сухие участки на склонах гор (Сушкин, 1938; Штегман, 1954). Примечательно, что даже для такого ксерофильного вида, как бледная завирушка, памирский климат слишком сух, и в своем распро- странении по нагорью бледные завирушки связаны с местообитаниями, имеющими несколько более влажный микроклимат. Вертикальное распространение на нагорье довольно широкое. Бледные завирушки гнездятся в субальпийском и в нижней части альпийского пояса до высоты 4600 м. Эта завирушка наиболее многочисленна в узких долинах с кустарни- ковой растительностью, где на 1 км маршрута встречается 3 пары, а также близ ручьев на склонах, особенно там, где скалы и осыпи чередуются с небольшими лужайками. Численность заметно колеблется. Например, они изобиловали в районе Биостанции в 1960 г., но в 1962 г. численность их резко снизилась. Большую часть времени бледные завирушки проводят на склонах, среди камней. Корм разыскивают, передвигаясь быстрыми прыжками — 70 —
п изредка перелетая с места на место. Позывка — тихая мелодичная трель, несколько более звонкая, чем у Prunella modularis (L.). Завирушки появляются на нагорье в середине апреля (Sharpe, 1891; Мекленбурцев, 1946). До начала гнездования они кочуют по долинам парами и одиночками и постепенно, с таянием снегов, поднимаются на- верх. Размножение начинается в конце мая—начале июня, как и на Тянь- Шане. Распределение по гнездовым участкам сопровождается частыми драками самцов. Песня самца состоит из 2—3 трелей, следующих одна за другой в различных тональностях. Самец в гнездостроении не участ- вует, а только сопровождает самку, приносящую гнездовой материал. Гнездо строится около 10 дней, причем половина времени уходит на со- оружение шерстяной выстилки. Маскируются гнезда плохо, часто видны снаружи и нередко разоряются, что вызывает повторные кладки. Все 10 найденных гнезд помещались в нишах и щелях скал или крупных камней. Предпочитается южная экспозиция, хотя иногда гнезда поме- щаются в глубоких щелях, куда не проникает солнце. Самая низкая тем- пература, отмеченная в модели гнездового убежища в период насижива- ния, равнялась —0.5° (при наружных минимумах до —7°). Гнездовая постройка довольно громоздкая. На рыхлом основании из веточек и корешков терескена, Stipa glariosa, Hordeum и других растений вьется аккуратная чашечка из тонких стеблей осок и злаков. Чашечка высти- лается толстым слоем шерсти, иногда с небольшим количеством перьев. Размеры гнезд: наружный диаметр 155—170 мм, высота 70 мм, диаметр лотка 50—65 мм, глубина 35—65 мм. Яиц обычно 3, очень редко 4, тогда как на Тянь-Шане полная кладка содержит 5 яиц (Кыдыралиев, 1962). Цвет яиц чисто голубой; размеры их из одной кладки: 20.0 X 14.0, 20.0 X 14.0, 20.1 X 13.8 мм. В свежем яйце желток отличается необыч- ным красным цветом. Кладка начинается в начале июня. Самая ранняя из найденных мной кладок была начата 6 июня (1960 г.); И. А. Абдусалямов в 1956 г. нашел кладку, начатую 31 мая. Самец в насиживании не участвует, по крайней мере днем. Все светлое время суток он держится близ гнезда, распевая на вершинах скал. Птенцы вылупляются на 13-й день. Вес однодневного птенца 1.6 г. Птенцы хорошо опушены. Кожа их очень темная, почти черная. В возрасте 3 дней птенцы уже довольно громко пищат. Темпера- тура тела у 4-дневных птенцов при обогревании взрослой птицей 35°, через полчаса после прекращения обогрева она падает до 31 ° При тревоге птенцы завирушки могут выскочить из гнезда уже на 11-й день. Массовый вылет из гнезд происходит в первой половине июля, хотя едва летающие подлетки встречались в 1961 г. до 3 августа, а Н. А. Северцов добывал их даже в конце этого месяца. Растянутость периода гнездования бледной завирушки наблюдается и в других высокогорьях. На Тянь-Шане Б. К. Штегман наблюдал подлетков 14 августа, в Тибете гнезда с кладками п птенцами можно находить в течение всего августа (Baker, 1933). После вылета птенцы держатся у гнезда еще 4—5 дней. Далее выводки сбиваются в небольшие стайки, которые кочуют по лужкам на склонах гор до отлета. Р. Н. Мекленбурцев наблюдал последних завирушек 30 ноября. 41. Белая трясогузка — Motacilla alba personata Gould. Гнездится у оз. Яшилькуль и по долине Мургаба до высоты 3600 м, в отдельные теплые годы поднимаясь до 4000 м. В Ладаке эта трясогузка также не поднимается выше 3600 м (Osmaston, 1928). Первые трясогузки появляются на нагорье очень рано, в конце марта. Гнездование позднее. Единственное гнездо, найденное И. А. Абдусалямо- вым, было устроено у теплого источника в сарае, на высоте 4000 м и 28 июля 1960 г. содержало 2 насиженных яйца. Гнездование трясогузки — 71 —
здесь было явно случайным, и она отсутствовала в этом месте в 1954, 1956 и 1961 гг. Помимо гнездовых птиц, на нагорье нередко встречаются одиночные бродячие особи. Осенью через Памир идет заметный пролет белых трясо- гузок. Пролет начинается с первых чисел августа и длится до ноября. Горная трясогузка — Motactlla cinerea melanope Pall. Горная трясо- гузка включена в список гнездящихся птиц Памира Р. Н. Мекленбурце- вым (1949). Насколько мне известно, гнездовых находок на нагорье нет. Эти трясогузки встречаются только в осеннее время, начиная с августа. 42. Желтоголовая трясогузка — Motactlla citreola calcaratus Hodgs. Этот подвид, населяющий высокогорья Средней и Центральной Азии, является обычной птицей Памира. Большая часть популяции гнездится в пределах 3700—4000 м, но отдельные пары поднимаются до 4400 м. Немногим выше гнездятся они в Ладаке и Тибете — до 4600 м, причем в юго-восточном Тибете основная масса селится в тех же пределах, что и на Памире (Schafer, 1938). Желтоголовые трясогузки в большом числе населяют только обширные болотистые луга субальпийского и альпийского поясов. На небольших лужках по краям альпийских потоков они не встречаются. Там, где их много, пара от пары гнездится нередко на расстоянии 50 м. Первыми появляются в начале апреля самцы (Мекленбурцев, 1940). Пролет одиночных особей идет до начала июня. На лугах у Акташа 18 мая 1961 г. встречались исключительно самцы. Число их в это время бывает невелико и достигает нормального уровня к началу июня. В середине этого месяца начинается гнездостроение. Гнезда помещаются под навис- шими кочками и скрыты сверху или выступом кочки, или нависающей осокой. В одном случае гнездо было свито у входа в сурчиную нору, в другом — в выемке берегового обрыва. У верхнего предела гнездова- ния, на высотах свыше 4100 м, гнезда трясогузок устраиваются исключи- тельно в закрытых убежищах. Гнездо аккуратно свивается из стеблей старых осок и кобрезий, чашечка обычно выстлана толстым слоем черной шерсти. Размеры гнезд (5): наружный диаметр 110—120 мм, высота 53 — 80 мм, диаметр лотка 63—70 мм, глубина 25—48 мм. В полной кладке 4—5 яиц. Размеры их из одной кладки 19.9—20.6 14.5—14.95 мм. Самец принимает участие в насиживании и выкармливании птенцов. Сроки размножения сильно колеблются. Наиболее ранняя из найден- ных кладок была начата 7 июня (Акбалык, 3850 м), самая поздняя — 7 июля (Шадпут, 4000 м). И. А. Абдусалямов нашел гнездо с 2 свежими яйцами даже 17 июля (Акташ, 3850 м). Столь поздние кладки являются явно повторными, взамен утраченных. Гнезда трясогузок, помимо разо- рения различными хищниками, нередко гибнут во время летних павод- ков. Так, в 1961 г. в верховьях р. Аксу 17 июля во время паводка было затоплено находившееся под наблюдением гнездо с птенцами в возрасте 7 дней. Только что вылупившиеся птенцы покрыты густым эмбриональным пухом, расположенным на надглазничных, затылочном, спинном, плече- вых и локтевых участках кожи. Клюв темно-желтый, зев оранжевый. У 5-дневного птенца, взятого из гнезда, температура тела падала за 5 мин. с 39.1° до 32.1°, при наружной температуре воздуха 13.2е. Оставшиеся в гнезде птенцы охлаждались за это время только на 1°. После вылета из гнезда молодые трясогузки кочуют по нагорью не- большими стайками и в одиночку, нередко образуя скопления на местах кормежек. Отлетают в конце августа—начале сентября. Линька происхо- дила с конца июля. В конце августа птицы были в свежем оперении. 43. Снежный воробей — Montifringilla nivalis alpicola (Pall.). Являясь оседлой птицей Памира, гнездится по всему нагорью, но не выходит за
пределы субальпийского пояса, не встречаясь в альпийском поясе даже на кормежках. Большая часть популяции вообще не поднимается выше 4000 м. Наибольшая высота находок гнезд — 4150 м. Снежный воробей определенно связан с наиболее влажными местами субальпийского пояса нагорья, где гнездится в скалах, обрывах и осыпях близ лугов или возделанных полей. Гнездится и в населенных пунктах. В пустынных безводных долинах не встречается. Основными местами кормежек являются субальпийские луга, небольшие лужайки у подножия скал и окрестности загонов для скота. В наибольшем числе встречен в са- мых низких местах нагорья, в частности в скалах у покрытой лугами долины р. Мургаба (3600 м). Сроки размножения те же, что на Тянь-Шане и в Ладаке. Брачное оживление начинается в конце мая. Самцы проделывают особые токовые полеты, описание которых было дано Б. Осместоном (Osmaston, 1927). Птица взлетает вверх с какого-нибудь возвышения и, взяв разгон, проле- тает по инерции несколько метров с неподвижными крыльями, поднятыми над спиной. При этом на расправленных крыльях бросаются в глаза белые поля. Полет сопровождается звонкими, с металлическим оттенком выкриками «чинь. .чинь. .чинь». Особой брачной песни самец не имеет. Пары снежных воробьев селятся сравнительно далеко друг от друга. Ничего похожего на колониальное гнездование не наблюдалось. Гнезда устраиваются в норах под камнями осыпей или в щелях скал, нередко на расстоянии до 2 м от поверхности. Реже они попадаются в нишах конгло- мератовых обрывов или под крышами домов. Иногда в одной и той же щели птицы гнездятся несколько лет подряд, надстраивая старое гнездо или сооружая новое рядом со старым. Гнездо представляет собой грубую постройку из стеблей злаков, только внутренняя часть чашечки свита более тщательно и почти целиком состоит из шерсти. Размеры гнезда: наружный диаметр 140 мм, высота 80 мм, диаметр лотка 75 мм и глубина 45 мм. В кладке 4 яйца белого цвета. Размеры яиц из одной кладки 32.1—32.6 X 17.0—17.1 мм. Кладка происходит в первой половине июня. Случаи разорения гнезд редки по причине их труднодоступности, и за- поздалые кладки почти не встречаются. Насиживает только самка. Одно- дневный птенец хорошо опушен. Эмбриональный пух расположен на надглазничных, затылочном, плечевых, локтевых и спинном участках кожи. Длина его на спине 10 мм. Через сутки после вылупления птенец весит 2.45 г. Птенцы выкармливаются исключительно животным кормом. Взрослые птицы собирают насекомых и пауков с земли, передвигаясь шагом или прыжками. В поисках корма они иногда улетают на расстояние до 1 км от гнезда. У гнезд взрослые птицы держатся открыто и близко подпускают наблюдателя. Сильное беспокойство проявляется только у гнезд с птенцами накануне вылета. При появлении опасности в таких случаях птицы почти непрерывно кричат «так-так-так-так-так». По вылете из гнезда подлетки держатся около него еще 2—3 дня, а потом начинают кочевать вслед за взрослыми, которые подкармливают пх еще не менее 3 дней. Осенью снежные воробьи сбиваются в небольшие стайки и кочуют по окраинам лугов, скапливаясь у населенных пунктов. Здесь они особенно многочисленны зимой, но и в это время нередко уле- тают кормиться на склоны гор (Мекленбурцев, 1946). Большую часть года снежные воробьи питаются семенами диких и культурных растений. Часто кормятся на вспаханных полях, поедая плохо заделанные в почву семена овса и ячменя. Летом важную роль в питании играют насекомые, которыми выкармливают птенцов. 44. Полевой воробей — Passer montanus pallidus Zar. И. А. Абду- салямов (1961) наблюдал 25 мая 1957 г., как эти воробьи строили гнезда в кишлаке Шаймак. Нам эти воробьи встречались только на пролете. — 73 —
Гнездование на Памире, если оно и имеет место, явно случайно. В Шай- маке воробьи не гнездились ни в-1954, ни в 1961 гг. 45. Горный вьюрок — Leucosticte brandti pamirensis Sev. Подробные сведения о гнездовании горного вьюрка на Памире были опубликованы нами ранее (Потапов, 1963). В этой работе памирские горные вьюрки рас- сматривались как подвид вида L. arctoa, в том объеме, в каком он прини- мался Л. А. Портенко (1960), т. е. включавшего группы центрально- азиатских, алтайских, саянских, монгольских, сибирских, курильских и американских форм. В настоящей работе признается более удобным каждой из этих групп подвидов придавать видовое значение. Ареал памирского подвида охватывает весь Памир, Бадахшан, хребты Зеравшанский, Туркестанский, Гиссарский и Каратегинский, Гиндукуш. Этот же подвид обитает и в Гил гите (Вакег, 1926). Гнездовья располагаются на крутых склонах гор в альпийском и суб- нивальном поясах, в пределах высот 4400—5000 м. На кормежках регу- лярно встречаются на всех лугах нагорья, независимо от высоты местности. Горный вьюрок — самая многочисленная птица нагорья. Несколько реже встречается в пустынных горах центрального Памира. Колебаний численности по годам не замечалось. Горные вьюрки — стайные птицы. Даже во время размножения они продолжают кормиться и собирать корм для птенцов стаями, хотя состав таких стай непостоянен и все время меняется. Полет горных вьюрков быстрый и сильный, с частыми взмахами длин- ных, острых крыльев. Вьюрки способны преодолевать сопротивление сильнейших памирских ветров. Во время кочевок они одинаково свободно летят как вниз, так и вверх, легко набирая высоту. По земле передвигаются как скачками, так и шагом. Голос — грубая позывка, звучащая как «чррр» или «чря-чря». Она характерна для обоих полов. Кроме нее, самцы издают иногда особый писк, сходный с тем, какой издают самцы зябликов на пролете. Размножение, как и у других вьюрковых птиц нагорья, позднее — начинается оно в июле. Брачной песни у самцов нет. Перед спариванием самец, прыгая вокруг самки, издает частые, 2—3 в секунду, чирикающие звуки «чив. чив. чив. чив». При этом плечи у него приподняты над спиной, концы кры- льев опущены, а хвост вздернут кверху. Эта церемония несколько отлична от таковой, описанной у американского L. tephrocotts atrata (French, 1959). В период брачных игр стаи не распадаются, но отдельные пары то и дело отделяются от кормящихся птиц и носятся друг за другом. Во время брачных игр самка нередко симулирует голодного подлетка — раскры- вает клюв и трясет крыльями, а самец ее кормит. Гнезда устраиваются в щелях отвесных скал и осыпях на большой высоте. К началу гнездования эти места освобождаются из-под снега, хотя кое-где еще встречаются снежники. Самое верхнее из найденных гнезд помещалось на высоте 4810 м, но приходилось встречать птиц, таскавших корм птенцам на осыпи, расположенные на высоте 5000 м, почти под снеговой линией. Очевидно, снеговая линия в условиях Памира является верхним пределом гнездования вьюрков, так как выше нее встречать этих птиц не приходилось. Нижнюю границу гнездования на нагорье определяет, видимо, влажность атмосферы, которая ниже границы гнездования этих птиц опускается ниже необходимого для них минимума. Следует отметить, что полоса гнездования горных вьюрков на Памире совпадает с полосой максимальных осадков. Здесь их выпадает около 400 мм, в два с лишним раза больше, чем в субальпийском поясе (Станю- кович, 1960). Вероятно, именно этим следует объяснить «высокогорность» горных вьюрков в пустынной Центральной Азии, где только самые — 74 —
верхние пояса гор получают необходимое для этих птиц количество влаги. На Памире горные вьюрки не образуют гнездовых колоний, а гнездятся рассеянными группами по 5—10 пар. Для гнездования выбирается какой-либо небольшой скалистый цирк, склон или кулуар с подходящим субстратом и микроклиматом. Места таких поселений непостоянны и меняются из года в год. Явное предпочтение отдается склонам западных и северных экспозиций, по- лучающим больше влаги. Гнезда строятся в ска- лах и осыпях. Все 5 най- денных гнезд были устро- ены под камнями в осыпях различной крутизны. Ак- куратная чашечка сви- вается из стеблей злака Calamagrostis anthoxant hoides, на рыхлом осно- вании, состоящем из об- ломков веточек терескена п мха. Выстилка или со всем отсутствовала (2 слу- чая), или состояла из тон- кого слоя шерсти козерога. По верхнему краю гнезда обычно вплетались круп- ные перья птиц (рис. 16). Самка откладывает 4, реже 3 белых яйца. Размер яиц из одной кладки: 21.8 X 16.3, 22.2 X 16.3, 22.35 X 16.2 и 22.5 X 16.7 мм. Насиживают только сам- ки. В начале насижива- ния они слетают вниз на луга кормиться, где их нередко подкармливают самцы; в конце насижи- вания самки сидят плотно и почти не слетают с гнезда, Рис. 16. Гнездо горного вьюрка — Leucosticte brandti pamirensis Sev а самцы кормят их более или менее регулярно. Как и у всех предста- вителей рода Leucosticte, у самцов и самок во время выкармливания птенцов развиваются особые подъязычные мешки — приспособление для переноса корма с мест кормежек к далеко отстоящим гнездам. Сначала мешки развиваются у самцов, которым приходится кормить насиживающих самок. Эти мешки образуются впячиванием вниз ротовой полости с обеих сторон языка. Такие впячивания сходятся под языком и тесно прилегают друг к другу, но не сообщаются. По мере на- полнения они сильно выдаются вниз. Под их давлением mm. mylo-hyoideus расходятся в стороны, а тканевая оболочка мускулов сильно растяги- вается и окружает оба мешка наружной оболочкой. Наполненные кормом мешки сильно выдаются за дно ротовой полости и настолько выпячивают кожу подбородка, что перья на нем встают торчком.
Однодневный птенец горного вьюрка хорошо опушен. Пух расположен на надглазничных, затылочном, плечевых, локтевых, бедренных, голенных и спинном участках кожи. Наибольшую густоту и длину (13 мм) пух имеет на спине и плечах. Яйцевой зуб белый, валик в углах рта светло-желтый, потом он становится желтым. Зев без пятен, красного цвета. Первые 3—4 дня после вылупления птенцов самка почти не покидает гнезда; корм ей и птенцам носит самец. На 4-й день устанавливается нормальный режим кормления — 1 прилет в 40 мин. Слуховые отверстия открываются у птенцов уже через 2 дня, глаза прорезаются на 5-й день, на 6-й по- являются пеньки маховых и рулевых перьев, обозначаются грудная и спинная птерилии. Маховые перья выходят из чехликов на 8-й день, перья на грудной и спинной птерилиях появляются днем раньше. Птенец полностью оперяется на 13—14-й день, только на голове еще остается эмбриональный пух. Вылет в одном из гнезд произошел на 16-й день. Птенцы выкармливались исключительно семенами трав молочной и восковой спелости, тогда как американские вьюрки кормят птенцов, как правило, насекомыми. Пищевод птенцов сильно растяжим, как у птен- цов клеста, и вмещает сразу большое количество семян. Сам пищевод резко сдвинут вправо, как у птенцов пустынного снегиря. На другой день после вылета птенцы свободно перелетали па 100— 200 м, но большую часть времени сидели на скалах и подавали голос, весьма напоминающий позывку подлетков воробьев. Массовый вылет из гнезд происходит с середины августа, в особенно теплые годы он может происходить на неделю раньше. Наряду с гнездящимися летом встречаются холостые птицы, состав- ляющие до 30% популяции и не имеющие никаких признаков размноже- ния. Размеры их несколько меньше, чем размножающихся самцов и самок. Это говорит о том, что горные вьюрки становятся половозрелыми только на втором году жизни. После вывода птенцов вьюрки сбиваются в огромные стаи, по 100— 500 птиц, которые в сентябре кормятся у самой снеговой линии, спу- скаясь ниже только во время снегопадов. Горные вьюрки зимуют на нагорье в сравнительно большом числе, кормясь на бесснежных склонах гор. К маю значительная часть популя- ции откочевывает с Памира и здесь остаются главным образом небольшие стайки старых птиц. В конце мая численность вьюрков вновь начинает возрастать и стабилизируется к концу июня. Памирские горные вьюрки — исключительно растительноядные птицы. Всю зиму и весну вплоть до июня они питаются семенами различ- ных альпийских растений, разыскивая их на лужайках, на склонах гор среди камней и особенно на влажных участках почвы, недавно освобо- дившихся из-под снега. Под снегом и в снегу сохраняется больше семян, а кроме того, во влажной почве они быстрее трогаются в рост и питатель- ное значение их для вьюрков значительно выше, чем совершенно сухих семян, разбросанных ветром по пустынным склонам. С середины июля, когда начинается массовое созревание семян травя- нистых растений, вьюрки питаются исключительно ими. Семена восковой спелости они вылущивают из зеленых оболочек, и клювы вьюрков начиная с этого времени и до конца августа всегда бывают выпачканы в зелени. Этими же семенами вьюрки выкармливают и птенцов. Насекомые в пище- водах и желудках как старых птиц, так и птенцов попадались редко и, видимо, захватывались случайно, вместе с растительным кормом. На Памире считают, что горные вьюрки вредят посевам, выкапывая из земли посаженные семена. На самом деле горные вьюрки никогда не выкапывают семена из земли к поедают только те, которые остались на поверхности и все равно обречены на гибель. Большие стаи горных вьюр- — 76 —
ков на свежевспахапных полях питаются главным образом семенами сор- ных растений, чем безусловно приносят пользу. 46. Горная коноплянка — Cannabina flavirostris pamtrensis (Zar. et Harms). Темный и мелкий подвид горной коноплянки, населяющий горные хребты Памиро-Алая, гнездится главным образом в субальпий- ском поясе Памира, хотя отдельные пары в теплые годы поднимаются до высот 4500—4600 м. Распространена на нагорье спорадично. Обычна в котловинах озер Яшилькуль, Булункуль, Рангкуль, в долинах Аличура и его притоков, Мургаба, Карасу (в нижней части), Кокуйбеля, Шадпута, в районе Биостанции. Нерегулярно гнездится в верховьях Аксу (много в 1954 и 1956 гг., нет в 1961 г.). Не найдена в Каракульской котловине и в сухих горах центрального Памира. В низовьях Аличура, Бахмальджилги и у оз. Рангкуль, где конопля- нок особенно много, пары селятся в 100—150 м друг от друга. В остальных местах более редки. Большую часть времени горные коноплянки проводят на лугах, где собирают корм в густой траве. Значительно реже они кормятся на горных склонах, покрытых полупустынной растительностью. Ночуют в щелях скал. Весь сезон размножения на местах кормежек держатся стаями. Состав этих стай непостоянен и все время меняется. Правильнее их рас- сматривать как сообщества на кормных местах. В. Эббот застал этих птиц на оз. Малый Каракуль (3500 м) уже 3 апреля. На Рангкуле и Аличуре прилетают в начале мая (Мекленбурцев, 1946; Абдусалямов, 1961). К размножению приступают поздно — в июле, когда начинается созревание семян травянистых растений. Первую половину лета птицы живут небольшими стайками. Брачное оживление наступает в конце июня. Стайки при этом не распадаются, но отдельные пары на- чинают встречаться в местах гнездования. Гнезда строятся в первых числах июля. В 1962 г. с 6 по 15 июля гнездостроение наблюдалось в ни- зовьях Аличура. Гнездо строит самка, самец только сопровождает ее. Материалом служат старые стебли трав, которые птицы собирают на лугах л затем тащат наверх, на склоны гор. Гнездо представляет собой довольно плотную постройку с глубоким лотком, тщательно выстланным шерстью и пухом. Оно помещается или среди камней, или в больших кустиках терескена, кузиний, а также в ивняках, на кустах по окраинам зарослей. И. А. Абдусалямов находил гнезда в каменных оградах у полей. Гнезда строятся среди камней даже при наличии кустарников. Например, в ущелье Бахмальджилги в начале июля коноплянки строили гнезда как в ивняках, так и в каменных осыпях на окружающих склонах. В полной кладке 4—5 яиц размером 17.2 X 11.2 мм (Абдусалямов, 1961), они заметно мельче, чем у тибетского и ладакского подвидов. Наиболее ранняя кладка, состоявшая из 5 яиц, была найдена 6 июля 1958 г. под перевалом Карабулак (3800 м). Большинство птиц начинает кладку в середине июля. В период насиживания самцы нередко кормят самок, прилетающих на кормежки на луга, при этом самки трясут крыль- ями и пищат, как подлетки. Птенцов выкармливают главным образом очищенными семенами, в частности семенами Lepidium ruderale. Насе- комых в вскрытых зобах встречалось мало, вероятно, птицы захватывали их случайно, вместе с растительным кормом. Первые подлетки в 1960 г. появились 12 августа, массовый вылет обычно происходит в середине этого месяца. После вылета птенцов горные коноплянки держатся шумными стайками на местах гнездования вплоть до отлета, который происходит в конце октября—начале ноября. 47. Обыкновенная чечевица — Carpodacus erythrinus ferghanensis (KozL). Чечевица — единственная древесно-кустарниковая птица, оби- тающая на Памире. В пределах нагорья чечевицы гнездятся только в одном — 77 —
месте — в ущелье Бахмальджилги (3800 м). Вероятно, это самое высокое место гнездования чечевицы в СССР. В окружающих Памир горных странах чечевицы обитают во всех ущельях с древесно-кустарниковыми зарослями, поднимаясь до 3500 м, лишь немного не доходя до верхней границы кустарниковой растительности. В ущелье Бахмальджилги чече- вицы гнездятся в густых и высоких — до 2 м — зарослях ивняка. Числен- ность небольшая. На всем 3-километровом протяжении ивняков в середине июля 1962 г. насчитывалось 6—7 поющих самцов. В середине июля встре- чались в основном только они; самки, видимо, сидели на гнездах. Гнездо со свежей кладкой из 5 яиц я нашел 9 июля 1958 г. в устье Мургаба (3270 м), а только что вылетевших из гнезда подлетков — 5 августа 1961 г. в среднем течении реки (3400 м) — все в пределах Бадахшана. В конце августа на нагорье появляются многочисленные стайки пролетных чече- виц, которые скапливаются у населенных пунктов. Пролет заканчивается к октябрю. 48. Большая чечевица — Carpodacus rubicilla severtzovi Sharpe. Этот подвид, населяющий горы Средней Азии, Кашмир и северо-западные Гималаи, принадлежит к оседлым птицам Памира, где спорадично гнез- дится в субальпийском поясе нагорья. Выше 4200 м не подни- мается. Большие чечевицы предпочитают гнездиться там, где имеется сочетание скал, лугов и воды, хотя отдельные пары гнездятся иногда в 8—10 км от ближайших лугов. В большом числе обитают также в ущельях с кустар- никовой растительностью, например по рр. Бахмальджилге и Бейку, но в кустарниках не гнездятся. Нередко селятся на конгломератовых обрывах древних террас. Наибольшая плотность — 1 пара на 300 м марш- рута вдоль пойменных обрывов и подножий скал — отмечена в районе Биостанции, в долинах верхних притоков Аксу, у оз. Рангкуль, по рр. Мургабу, Кокуйбелю, Западному Пшарту, Бахмальджилге, в ска- листых долинах гор Найзаташ, в Аличурской долине, в котловине Акджар. В остальных местах редка и совсем не найдена у Каракуля. Полет большой чечевицы тяжелый и мало маневренный. Кормится она на лугах или пустынных склонах среди камней и часто перелетает с места на место. Днем любит отдыхать на карнизах скал, в тени. Держится одиночками или небольшими группами по 3—4 птицы. Голос — резкое, гнусавое «кви» или «ввиии». Самцы нередко издают особую позывку, звучащую как медленная, звонкая трель «вви. юв-юв-юв», с пониже- нием тона в конце. Очень осторожны. Гнездование позднее. Всю весну и первую половину лета большие чечевицы кормятся на лугах и склонах гор субальпийского пояса парами или группами по 3 особи. Эти группы состоят обычно из самки, старого и молодого самцов. Брачное оживление наступает в конце июня. Самцы вступают в драки друг с другом и поют. Специально брачной песни они не имеют, а только часто и с большим азартом повторяют свою обычную позывку. Гнезда вьют в начале июля. Они помещаются в нишах выветрен- ных скал или обрывов или в глубоких трещинах под нависшими косырь- ками скал, причем вход в гнездо в таких случаях расположен снизу. Единственное гнездо, найденное И. А. Абдусалямовым, помещалось именно в таком месте. Оно представляло собой довольно рыхлую постройку сле- дующих размеров: наружный диаметр 180 мм, диаметр лотка 90 мм, глубина 37 мм. По размерам оно существенно не отличалось от гнезд из Ладака. То же самое можно сказать о размерах и окраске яиц. Боль- шие чечевицы гнездятся в скалах и каменных осыпях, видимо, только на нагорьях Тибета и Памира. В остальных же частях ареала, в частности в южном Тибете и Ладаке, эти птицы вьют гнезда на кустах и даже на деревьях, на высоте 2 м от земли (Baker, 1934). — 78 —
Вылет птенцов из гнезд происходит во второй половине августа. На зиму остается только часть популяции, преимущественно старые самцы, которые держатся близ населенных пунктов (Мекленбурцев, 1946). 49. Красный вьюрок — Pyrrhospiza punicea kilianensis Vaurie. Крас- ный вьюрок относится к той группе альпийских птиц, которые обитают в хорошо увлажненных окраинных хребтах Центральной Азии, не про- никая в глубь засушливых высокогорий. Этот вьюрок найден на гнездовье в Шугнанском и Шахдаринском хребтах, недалеко от границ Памира. А. В. Попов добыл здесь подлетка на высоте 3700 м. М. Н. Дивногорский добыл 2 старых птиц в июле и августе 1909 г. на восточных склонах Каш- гарского хребта. И, наконец, И. А. Абдусалямов добыл пару гнездовых птиц на наиболее влажной окраине Памира — в верховьях Аксу у Ак- таша — в июле 1960 г. на высоте 4100 м. Местообитания — сочетание скал, каменников, воды и луговой расти- тельности в местах, получающих не менее 350 мм осадков в год. В одном из ущелий Акташа встречен вместе с большой чечевицей и горным вьюрком. Исключительно редкая птица. За 6 лет не встречена мной ни разу. В тех местах, где она добыта И. А. Абдусалямовым, в 1961 г. не была найдена. Заслуживает внимания почти полное сходство пения красного вьюрка и большой чечевицы, о чем уже упоминалось в литературе (А. А. Куз- нецов, 1960). Сроки размножения на Памире такие же, как и у других вьюрковых птиц. У добытой 9 июля самки в яйцеводе находилось сформировавшееся яйцо, но без скорлупы; у добытого тогда же самца гонады были сильно увеличены (Абдусалямов, 1962). Таким образом, откладка яиц происходит в середине июля, вылет из гнезд — в середине августа. 50. Пустынный снегирь — Bucanetes mongo Ileus (Swinh.). Одна из обычных птиц Памира. Эта птица, вероятно, единственная, населяющая субальпийский и альпийский пояса от самых нижних частей нагорья вплоть до высоты 4750 м. Большая часть популяции тем не менее гнездится в пределах субальпийского пояса. Пустынные снегири населяют самые различные местообитания с раз- личными режимами температуры и влажности. Они гнездятся в сухих, пустынных оврагах центральной части Памира, на склонах гор, приле- гающих к поймам рек, в скалах верхней части альпийского пояса, не- вдалеке от первых снежников. Обязательное условие — наличие воды не далее чем в 1—2 км. Численность подвержена заметным колебаниям. У Биостанции, на- пример, пустынные снегири гнездились в большом числе в 1954 и 1961 гг. и почти совершенно отсутствовали в 1958 и 1960 гг. Средними по числен- ности были 1956 и 1962 годы. В годы сравнительного обилия пара от пары гнездится на расстоянии 300—400 м, тогда как в годы с малой численно- стью в районе Биостанции гнездились всего 2—3 пары. Стайки пустынных снегирей часто кормятся на окраинах лугов или на пустынных склонах рядом с горными коноплянками и очень похожи на них своим поведением. Но в отличие от них снегири кормятся преиму- щественно на участках с разреженной растительностью полупустынного типа и, как правило, не заходят в густую траву лугов или посевов. По- зывка взрослых птиц двух типов: это слегка гнусавое «вжинь», или звон- кое «ви-тю», с несколько меланхолическим оттенком. Первые птицы появляются на нагорье в начале мая. Весь май и июнь они малочисленны, держатся парами или небольшими стайками на пу- стынных участках склонов, невдалеке от воды. Основная масса появляется сравнительно позднее, в середине лета. В 1954 г. пустынные снегири по- явились в большом числе в начале июля, в 1961 и 1962 гг. — с середины — 79 —
июля. Вскоре вслед за этим птицы приступают к размножению. Разбивка на пары происходит в течение нескольких дней и сопровождается драками и азартным пением самцов. Специальной брачной песни у пустынного снегиря нет, просто он громко повторяет подряд свои позывки, разно- образя их несколькими гнусавыми звуками. Почти сразу же начинается гнездостроение. Самец участия в нем не принимает, только сопровождает самку, собирающую гнездовой материал. В это время нередко происходит кормление самцом самки: самка захватывает своим клювом клюв самца и трясет крыльями, как подлеток. Гнезда помещаются в укрытиях среди камней или скал (рис. 17). Одно пз найденных гнезд помещалось в полости разрушенного выветриванием Рис. 17. Пустынный снегирь — Bucanetes mongolicus (Swinh ) — на гнезде. камня, лежавшего на пологом склоне морены (4150 м), другое — под на- висшим камнем на крутом склоне оврага и было открыто сбоку (3900 м), третье было устроено в неглубокой нише отвесной скалы (4000 м). Экспо- зиция всюду была южная. Гнезда устроены по одному типу. На рыхлом основании из обломков стеблей, корешков полыни и терескена вьется сравнительно аккуратная чашечка из тонких стеблей злаков. Выстилка состоит из тонкого слоя шерсти. Размеры одного из гнезд: наружный диаметр 135 мм, высота 60 мм, диаметр лотка 60 мм, глубина 45 мм. В пол- ной кладке 5 яиц, размеры их из одной кладки: 17.7—18.7 X 14.2—14.9 мм. Птенец суточного возраста весил 2.3 г и был хорошо опушен. Эмбриональ- ный пух расположен на надглазничных, затылочном, спинном, плечевых, локтевых и бедренных участках кожи. Глаза открываются на 3-й день, тогда же появляются пеньки маховых, которые выходят из чехликов на 7-й день. Самка обогревала птенцов по крайней мере до 5-дневного воз- раста. Самка сидит на гнезде очень плотно, подпуская наблюдателя до 2 м. Вылетающие птенцы окрашены в бежево-коричневые тона, только основания маховых перьев темные. Птенцы выкармливаются исключи- тельно семенами трав восковой спелости. Старые птицы приносят корм — 80 —
сразу большими порциями, помещая его в сильно растяжимых пищеводах. Пищеводы птенцов также способны сильно растягиваться и вмещать боль- шие порции корма. У птенцов пустынного снегиря, как и у птенцов гор- ного вьюрка, пищеводы сильно смещены вправо. В 1958 г. у Сарезского озера (3270 м) гнездостроение наблюдалось 15 июля. В 3 гнездах, найденных в 1961 г., кладки были начаты 15, 19 п 26 июля. Массовый вылет в том же году происходил в середине августа. Первое время после вылета выводки держатся у гнезд, затем сбиваются в большие стаи и до отлета кочуют по нагорью. Отлетают в конце сентября. На зимовки пустынные снегири спускаются в равнины Таджикистана и Кашгарии. Экспедиция Форсайта встретила их зимой в большом числе у Кашгара (Sharpe, 1891). Краснокрылый чечевпчник — Rhodopechys sanguinea Gould. Л. А. Мол- чанов (Молчанов и Зарудный, 1915) наблюдал стайку этих птиц в июне 1913 г. в низовьях р. Памира, на самой границе нагорья. Видимо, на этом основании чечевичник включен Р. Н. Мекленбурцевым (1949) в список гнездящихся птиц Памира. Гнезд его на территории нагорья, насколько нам известно, никто не находил. Ни мне, ни И. А. Абдусалямову вообще не пришлось его встретить на нагорье ни разу. В своем распространении этот вид, вероятно, обходит Памирское нагорье, гнездясь на меньших высотах. СЕЗОННАЯ ЖИЗНЬ ПТИЦ ПАМИРСКОГО НАГОРЬЯ 1. 3 и м н и й период. Зимний период в жизни птиц Памира наименее изучен. При написании этого раздела была использована работа Р. Н. Мекленбурцева (1946), зимовавшего в верховьях Аличура в 1936— 1937 гг., некоторые наблюдения сотрудников Биостанции и ряд сведений, любезно предоставленных Л. А. Арутюновым, зимовавшим на нагорье в 1960/61 г. Несмотря на очень суровые климатические условия, на Памире зимует сравнительно большое количество птиц. Зимовка некоторых видов воз- можна благодаря ряду благоприятных факторов. Во-первых, на большей части субальпийского пояса снежный покров отсутствует. Только в южной части Памира, в верховьях Аксу и котловине оз. Зоркуль, снег выпадает регулярно и образует сплошной покров, сохраняющийся 2—3 месяца. Тем не менее и здесь значительные участки южных склонов всю зиму свободны от снега. Отсутствие снегового покрова значительно расширяет кормовые возможности для птиц и позволяет им питаться осыпавшимися семенами растений. Во-вторых, благодаря действию теплых источников целые участки рек и озер не замерзают, что дает возможность зимовать водоплавающим птицам. В-третьих, весьма благоприятен для птиц длин- ный световой день — 9 ч. 40 м. в середине декабря. И, наконец, не менее благоприятен для птиц сильный солнечный нагрев в дневные часы, когда даже в самый разгар зимы обнаженный субстрат нагревается до плюсовых температур. Резкое уменьшение теплоотдачи в дневное время и длитель- ный срок кормежки позволяют птицам накопить некоторый запас энерге- тических ресурсов, необходимый для переживания морозной ночи. Неблагоприятные условия памирской зимы проявляются в виде очень низких температур, главным образом ночных. Средняя температура января в субальпийском поясе —19.5°, в отдельные ночи температура падает до —50° Зимних метеорологических наблюдений для альпийского пояса нет, но, очевидно, температуры там еще ниже. Относительная влаж- ность воздуха в зимние месяцы заметно возрастает и составляет в январе 54%. Сильные ветры, которые не прекращаются на нагорье и зимой, только усугубляют отрицательное действие низких температур. Отрицательным 0 Биология птиц - 81 —
фактором является большая продолжительность зимы. В течение 7 меся- цев, с октября по апрель, среднесуточная температура воздуха держится ниже 0° и становится положительной только со второй декады мая. На Памире в зимнее время зарегистрировано 23 вида. В это число не входят птицы, встреченные на нагорье в конце зимы (март—начало апреля), т. е. явно пролетные, сбившиеся с пути весенние мигранты (чи- бис, белая трясогузка, сорокопут-жулан и многие другие). Залет их на холодное нагорье во время весеннего пролета возможен благодаря срав- нительно высоким дневным температурам, которые в марте достигают иногда 11°. Таблица 2 Состав зимней орнитофауны Памира Вид Примечани Anas platyrhynchos L. A. strepera L. Bucephala clangula (L.) Mergus merganser orientalis Gould. Aquila chrysaetos daphanea Sev. Gyps himalayensis Hume. Gypaetus barbatus hemachalanus Hutt. Falco cherrug milvipes Jerd. Cerchneis tinnunculus tinnunculus L. Tetraogallus tibetanus tibetanus Gould. T. himalayensis himalayensis Gray. Tchangtangia tibetana (Gould). Bubo bubo hemachalanus Hume. Alauda arvensis dulcivox Brooks. Eremophila alpestris diluta (Sharpe). Corvus corax tibetanus Hodgs. C. corone orientalis (Eversm.). Pyrrhocorax pyrrhocorax centralis Stres. Graculus graculus jorsythi (Stol.). Tichodroma muraria L. Montifringilla nivalis alpicola (Pall.). Leucosticte brandti pamirensis Sev. Carpodacus rubicilla severtzovi Sharpe. Обычны на теплых ключах. Редкие одиночки на теплых ключах. Редкие стайки на теплых ключах. Одиночкп на теплых ключах. Зимует часть популяции. То же. » » Бродячие одиночки. Залеты одиночек. Зимует вся популяция. То же. » » » » Небольшие группы у населенных пунк- тов. Зимует часть популяции. Зимует вся популяция. Залеты одиночек. Зимует часть популяции. То же. Залеты одиночек. Зимует вся популяция. Зимует часть популяции. То же. Основное ядро зимующих птиц составляют виды оседлые. Таковых 18 (табл. 2). Среди них имеется только 5 видов, популяции которых совер- шенно оседлы и не выходят во время зимних кочевок за пределы нагорья. У остальных 13 видов большая часть популяции покидает зимой нагорье, спускаясь в долины Синьцзян-Уйгурского автономного района Китая, Кашмира и Таджикистана. На зимовку остаются преимущественно старые птицы, в основном самцы. Из других птиц, гнездящихся на нагорье, поле- вой жаворонок и стенолаз тоже встречаются зимой, но местные популяции их скорее всего откочевывают южнее, а на нагорье зимуют более северные популяции. Один вид, черная ворона, несомненно залетный. Из всех птиц, зимующих на нагорье, только 2 вида — гоголь и черная ворона — не встречены здесь летом. Все зимующие птицы проводят зиму в пределах субальпийского пояса. Только улары и саджи поднимаются регулярно в нижние части альпийского пояса, где кормятся по бесснежным пятнам пли на копанках архаров. Кроме них, в альпийский пояс изредка залетают вороны и крупные хищ- ники. Горные склоны в пределах альпийского пояса обычно покрыты снегом, который исчезает лишь в мае. Таким образом, вертикальные кочевки на нагорье в течение зимы выражены слабо и происходят почти 82 -
целиком в пределах субальпийского пояса. Они проявляются в том, что во время сильных снегопадов, весьма редких в зимнее время, птицы спу- скаются со склонов гор в долины. Зимой почти вся птичья жизнь сосредо- точивается у населенных пунктов. Непосредственно связаны с ними 6 ви- дов и еще 6 регулярно посещают окраины поселков. Среди зимующих птиц больше всего зерноядных — 8 видов. Падалью регулярно питаются 5 видов, 4 вида являются всеядными, 2 вида питаются исключительно живой добычей, 3 вида обитают на водоемах и питаются водной растительностью, беспозвоночными и рыбой. Целиком насекомо- ядных птиц нет, за исключением стенолаза, факт зимовки которого остается под сомнением. Суточная жизнь птиц в зимнее время почти не изучена. Судя по наблю- дениям Р. Н. Мекленбурцева и Л. А. Арутюнова, птицы кормятся весь день, в середине дня нередко греясь на солнце в защищенных от ветра местах. Ночевки расположены в скалах. В качестве ночных убежищ выбираются небольшие, но глубокие пещеры или ниши с узким входом. Во многих из них, судя по толстым слоям зимнего помета, на ночевки регу- лярно собирается большое число мелких птиц. Они ночуют на карнизах под нависшими сводами, сбиваясь в большие, плотные кучи, взаимно со- гревая друг друга. Пещеры с большим количеством зимнего помета птиц я находил преимущественно на высотах 3900—4300 м, т. е. на высотах, где ночные температуры зимой падают до —50°. В таких условиях окучи- вание птиц на ночевках и взаимное их согревание является важным при- способлением, помогающим лучше переносить ночные морозы. Подобное явление наблюдалось и в Андах, где на высокогорных плато птицы ночуют в пещерах и расщелинах скал и даже ледников большими скоплениями. Более 20 видов, главным образом вьюрковых, сбиваются при этом в плот- ные кучи до 200 экземпляров и более (Pearson, 1953; Dorst, 1957). 2. Весенний пролет. Весенний пролет на Памире очень слабый и является только отголоском мощной пролетной волны, охваты- вающей горы и равнины Средней Азии с февраля по май. Большую часть этого времени на Памире сохраняются зимние условия, и птицы, проле- тающие в марте и апреле, обходят нагорье стороной. На Памире в это время появляются только одиночки и небольшие стайки сбившихся с пути мигрантов, которые нередко гибнут здесь от холода и бескормицы. С ап- реля, когда начинается памирская весна и вскрываются озера и реки, количество пролетных птиц заметно увеличивается, главным образом за счет водоплавающих, но все же остается небольшим. В табл. 3 сведены все данные, существующие по весеннему пролету на Памире. Большинство приводимых дат заимствовано из работ Р. Н. Мекленбурцева (1946) и И. А. Абдусалямова (1961). Как можно судить по приведенным данным, весенний пролет большин- ства птиц через нагорье носит случайный характер. Следует иметь в виду, что в таблицу включены все встречи редких пролетных, возможно даже залетных, видов за много лет. Ежегодно через нагорье весной летит не более 20—25 видов. Обращает на себя внимание отсутствие на весеннем пролете почти всех куликов, журавлей, гусей и многих других. Завален- ные снегами мощные хребты, окружающие Памир, являются серьезным препятствием для большинства весенних мигрантов. 3. Гнездовой период. Сроки появления отдельных видов весной еще недостаточно выяснены. В конце марта заметно увеличивается количество крупных хищников. Одновременно начинается разлет этих птиц, а также клушиц и воронов от населенных пунктов по местам гнездо- вания. В конце марта появляются скалистые голуби, которые в первое время кормятся в широких субальпийских долинах. В начале апреля прилетают бледные и гималайские завирушки, которые тоже держатся - 83 - 6*
Таблица 3 Весенний пролет птиц на Памире Вид Время пролета Характер пролета Ardea cinerea L . V Редкие одиночки. Anas platyrhynchos L. III—V Небольшие стайки. A. strepera L. IV—V Стайки и одиночки. A. acuta L. III—V । Редкие стайки. A. penelope L. . V » » *4. querquedula L. V » » A. crecca L. III—V » » *Л. clypeata L. . IV—V Большие стаи. Aythya ferina (L.) III—V Небольшие стайки. ★Cygnus sp. . . V Редкие одиночки. ★Aquila heliaca Sav. V » » Accipiter nisus nisus (L.) . . V—VI » » Aesalon columbarius lymani (Bangs) III—IV » » Crex crex (L.) . ... V » » Porzana pusilia pusilia (Pall.) . IV—V » » Gallinula chloropus chloropus (L.) . IV » » Fulica atra atra L. IV Одиночки, группы. Burhinus oedicnemus ssp. V Редкие одиночки. ★Vanellus vanellus (L.) . . III—IV » » ★Numenius arquatus arquatus (L.). ? » » ★Numenius phaeopus ssp. . . . ? » » ★Gelochelidon nilotica nilotica (Gm.) V » » ★Columba eversmanni Bp. . . . IV » » Streptopelia turtur arenicola (Hart.) V—VI Небольшие стайки. *£. orientalis meena (Sykes) V » » ★Alcedo atthis ssp. V Редкие пары и одиночки. Upupa epops epops L. IV—V Редкие одиночки. Alauda arvensis ssp III—V Стайки и одиночки. ★Melanocorypha bimaculata (Menetr.) IV Редкие одиночки. Hirundo rustica rustica L. .... V—VI » » ★Riparia riparia diluta Sharpe et Wyatt. V » » ★Muscicapa parva albicilla Pall. V » » Saxicola torquata maura (Pall.) V » » ★Oenanthe hispanica pleschanka (Lep.) . . VI » » ★Phoenicurus phoenicurus phoenicurus (L.) V Редкие одиночки. Myophonus caeruleus turkestanicus Zar. V » » Turdus ruficollis atrogularis Jar. III—V » » ★Sylvia nisoria merzbacheri Schal. V » » ★Laiscopus collaris rufilatus (Sev.) IV » » Motacilla alba personata Gould III—V » » M. a. dukhunensis Sykes . . IV—V » » ★Anthus trivialis trivialis (L.) V » » Lanius schach erythronotus Vig. . . . V » » L. collurio isabellinus Hempr. et Ehr. V » » ★L. minor Gm. . V » » Pastor roseus (L.) VI » » ★Sturnus vulgaris porphyronotus Sharpe V » » Л*. v. poltaratskyi Finsch. . ... II—III Редкие стайки. Passer domesticus bactrianus Zar. et Kudasch. V Редкие одиночки. P. montanus ssp. . ... V » » P. hispaniolensis transcaspicus Tschusi V » » ★P. ammodendri ssp. V » » Fringilla coelebs L V—VI » » ★Fringillauda nemoricola altaica Ev. V » » ★Emberiza pusilia Pall. V » » Примечание. Виды, которые бывают на пролете нерегулярно, отмечены звездочкой. в долинах. Озера в это время покрыты льдом, но у берегов образуются многочисленные закраины, где держатся горные гуси, прилетающие в на- чале апреля. Позднее, в середине апреля, появляются огари, а в конце — буроголовые чайки, крачки, желтоголовые трясогузки, краснобрюхие - 84 —
горихвостки и горихвостки-чернушки. Все они обитают первое время в нижней части субальпийского пояса. Движение птиц вверх, на места гнездовий, начинается в первой декаде мая, когда прилетает большинство гнездящихся птиц. Последними, в середине мая, прибывают тонкоклювые жаворонки. Движение птиц вверх продолжается до начала июля, когда освобождаются из-под снега верхние части альпийского пояса и гнездя- щиеся там горные вьюрки и пустынные снегири занимают гнездовые тер- ритории. Сюда же поднимаются холостые улары, а несколько позднее — и выводки. Кроме того, виды, гнездившиеся первоначально в нижних поясах гор, в случае потери кладки приступают к повторной, как правило, на большей высоте. В конце июня и в июле гнезда с запоздалыми клад- ками отдельных пар встречаются нередко на самых верхних границах вертикального распространения вида. Необходимо упомянуть, что все сроки прилета и начала гнездования птиц, относящиеся к марту, апрелю и началу мая, могут резко меняться в ту или иную сторону в зависимости от характера весны. Для многих певчих птиц Памира характерна слабая активность пения самцов. Азартно распевающие самцы — явление довольно редкое. Самцы большинства тех видов, которые, обитая на меньших высотах, поют много и хорошо, на Памире поют слабее, как бы вполголоса. Это характерно для рогатого жаворонка, горихвостки-чернушки, бледной завирушки, каменки-плясуньи, пустынной каменки. Очень редко поют самцы красно- брюхих горихвосток и стенолазов, почти не поют оляпки. С одной стороны, подобное явление объясняется угнетающим действием холодных ветров. Пение птиц можно слышать в редкие часы или даже минуты безветрия. Сильными ветрами объясняется и то обстоятельство, что рогатые жаво- ронки на Памире никогда не поют в воздухе, как самцы равнинных попу- ляций. С другой стороны, причиной малой песенной активности самцов может являться необычайно бедная звуковая среда нагорья. Большей частью здесь царит безмолвие, нарушаемое только свистом ветра или сла- бым шумом горного потока. На большое влияние звуковой среды на пение птиц указывал в свое время А. С. Мальчевский (1959). Можно сказать, что на Памирском нагорье нет хорошо поющих птиц. Единственное исключе- ние составляют малые жаворонки, которые подолгу поют в воздухе, не- взирая на сильные ветры. Ряду птиц (горный гусь, огарь, беркут, врановые) свойственны особые воздушные игры, которые благодаря изменчивой ветровой обстановке отличаются подчас очень сложными эволюциями на большой высоте. Весеннее оживление у некоторых оседлых птиц начинается очень рано (беркут, филин, ворон). Однако низкие температуры воздуха еще долго не дают птицам возможности приступить к размножению. Еще в конце марта температура воздуха по ночам опускается до —40°. Крупные хищ- ные птицы и ворон начинают гнездиться только месяц спустя, в апреле и даже мае. Таким образом, размножение этих рано гнездящихся на рав- нинах птиц на нагорье сильно запаздывает. По сравнению с равнинами юго-западного Таджикистана на той же широте гнездование указанных видов запаздывает на полтора месяца. В начале мая, при отсутствии похолоданий, приступает к размноже- нию часть клушиц и рогатых жаворонков. Такое раннее гнездование бы- вает не каждый год и целиком зависит от погоды. Возможность его обу- словлена тем, что солнечный нагрев в начале мая довольно высок и на поверхности почвы и скал температура поднимается иногда до 30°. Но основная масса клушиц и рогатых жаворонков гнездится позднее, в по- следней трети мая, когда средняя температура воздуха поднимается до 2.6°. В конце мая приступают к размножению и другие птицы, гнездя- щиеся на голой поверхности почвы: горный гусь, тибетская саджа, ко- — 85 —
роткоклювый зуёк и др. Горные гуси нередко начинают кладку уже во второй трети мая; в это же время гнездятся и огари. В конце мая также начинается гнездование ряда видов, гнездящихся в скалах (пустельги, скалистого голубя, уларов, пустынной каменки, горихвосток). Несколько позднее, в первой трети июня (средняя температура декады 3.9°), начи- нают гнездиться завирушки и снежный воробей. Примерно в это же время, нередко даже со второй трети июня (средняя температура декады 5.2°) приступают к размножению птицы, гнездящиеся на субальпийских лугах: травники, перевозчики, трясогузки. Сроки начала гнездования этих птиц определяются временем вегетации луговой растительности, что, в конечном счете зависит от высоты местности над уровнем моря. В сере- дине июня начинают размножение каменки-плясуньи. В конце июня (средняя температура декады 6.5°) приступают к строительству гнезд городские ласточки. Горные ласточки гнездятся еще позднее, в начале июля (средняя температура декады 7.8°). И, наконец, в середине июля (средняя температура декады 8.8°), с началом массового созревания семян альпийских и субальпийских трав, начинают гнездиться вьюрковые птицы. Вылет птенцов у вьюрковых птиц и у ласточек затягивается до конца ав- густа. Позднее всех заканчивают вывод птенцов рогатые жаворонки, нередко в середине сентября. Это время можно считать концом гнездового сезона на Памире. Таким образом, в субальпийском поясе нагорья сезон размножения длится 5.5 месяца. В альпийском поясе сезон более сжат и продолжается 3.5 месяца. При этом нужно учитывать, что гнездо- вание одних и тех же видов в различных частях нагорья проходит в раз- ные сроки и в целом запаздывает по направлению снизу вверх, а также в открытых широких долинах. Раньше всех гнездятся птицы в долине р. Мургаба, в наиболее низкой части нагорья (3600 м); несколько позже размножение начинается в котловинах озер Рангкуль и Яшилькуль (3700—3800 м); позднее всех гнездятся птицы в холодных долинах Аличура и Зоркуля (4000—4300 м). Из птиц, гнездящихся на Памире, только рогатый жаворонок регулярно имеет вторую кладку, поэтому и период гнездования у него соответственно растянут. У всех остальных птиц имеется только одна нормальная кладка. Растянутость сроков гнездования у некоторых видов (травник, пустын- ная каменка и др.) объясняется различными сроками гнездования на раз- ных высотах, а также частой гибелью гнезд. В условиях сурового, резко континентального климата Памира выбор места для гнезда является важным условием успешного размножения птиц. Обилие разнообразных убежищ в скалах и осыпях естественно приводит к тому, что большинство видов (25) устраивает свои гнезда исключительно здесь, а еще 7 видов гнездятся более или менее регулярно. Огромное разнообразие щелей, трещин, полостей различной величины и с различным микроклиматом дает возможность широкого выбора. На Памире к гнездованию в скалах перешли многие древесно-кустарниковые птицы. Этот процесс шел, видимо, постепенно, с поднятием Памирского нагорья, ухудшением климата и деградацией древесно-кустарниковой растительности. Главной причиной являются, видимо, низкие темпера- туры. Даже в тех местах, где имеются небольшие заросли ивняков (рр. Беик, Шинды, Карасу), птицы в них совершенно не гнездятся, пред- почитая скалы и осыпи, где гнезда гораздо лучше защищены от ночных заморозков. Такие виды, как большая чечевица, красный вьюрок, бледная и гималайская завирушки, в более теплых Ладаке и южном Тибете, при наличии соответствующей растительности, гнездятся на ветвях деревьев и кустарников. Подобное явление указывает на пластичность гнездо- строительных инстинктов. Например, горная коноплянка гнездится на нагорье как на кустиках растений, так и в камнях, в зависимости от кли- - 86 -
магических условий местности. Кроме того, эти явления могут указывать на исторически недавний переход указанных видов на гнездование в ска- лах. На сравнительную легкость перехода древесно-кустарниковых птиц к жизни в скалах указывал еще А. Б. Кистяковский (1950). На Памире к гнездованию в скалах переходят не только древесно-кустарниковые птицы, но и луговые (желтоголовая трясогузка) и водоплавающие. Инте- ресно отметить, что все обычные на нагорье водоплавающие птицы (горный гусь, огарь, большой крохаль) гнездятся в скалах или по крайней мере способны там гнездиться. Эта тенденция к переходу на гнездование в скалы птиц, первоначально с ними не связанных, по сути дела свойственна орни- тофаунам всех крупных горных поднятий. У ряда видов гнезда располагаются прямо на поверхности голой почвы. Четыре из них гнездится только на островах больших озер, обычно ли- шенных растительности: горный гусь, черноголовый хохотун, буроголо- вая чайка, речная крачка. На островах гнезда строятся с подветренной стороны гребня или под укрытием больших камней. Нередко выбираются островки, расположенные в ветровой тени более крупных островов или береговых мысов. Два вида — тонкоклювый и рогатый жаворонки — гнездятся на плоских пространствах долин, где выбирают укрытые от ветра места и обычно помещают гнезда с подветренной стороны кустика или камня. И только два вида — тибетская саджа и короткоклювый зуёк — нередко устраивают гнезда на совершенно голой поверхности, но при этом выбирают для гнездования теплые, низкие участки долин и озер- ных котловин. Никто из открыто гнездящихся видов, за одним исключе- нием, не поднимается на гнездовье выше 4200 м, обитая только в субаль- пийском поясе. Только редкие пары рогатых жаворонков иногда подни- маются до высот 4500 м. Четыре вида помещают свои гнезда в густой траве субальпийских лугов, так как в большинстве случаев только в субальпийском поясе трава до- стигает высоты, достаточной для маскировки гнезда. Два вида — пере- возчик и полевой жаворонок — очень редки на нагорье и гнездятся в огра- ниченном числе мест. Два других вида — травник и желтоголовая трясо- гузка — являются массовыми, причем наибольшее число особей гнездится в пределах 3700—4100 м. Вероятно, верхнюю границу гнездования трав- ника определяет именно высота травостоя на лугах. Желтоголовая трясо- гузка, гнездящаяся на больших высотах, в верхней части субальпийского пояса и в нижней части альпийского, где ночные заморозки особенно сильны, переходит на гнездование в закрытых убежищах. Небольшая группа птпц гнездится в постройках человека. Настоящих синантропов на Памире почти нет, только полевой воробей и деревенская ласточка изредка гнездятся в поселках долины Аксу. В постройках чело- века, чаще всего в развалинах могил и каменных оградах, гнездятся клушицы, горихвостки-чернушки, пустынные каменки, снежные воробьи, горные коноплянки — т. е. птицы, обычно гнездящиеся в скалах. Как видно из вышеизложенного, большая часть памирских птиц гнездится в закрытых убежищах. Открыто гнездящихся видов только 12, причем некоторые из них (горный гусь, желтоголовая трясогузка) нередко устраивают гнезда в закрытых убежищах. Тибетский и темнобрюхий улары иногда помещают свои гнезда открыто на площадках среди скал, но это бывает редко. Большинство найденных мной гнезд уларов помещалось в нишах и было закрыто сверху. Температура в гнездовых убежищах, расположенных в скалах и осы- пях, как показали измерения, заметно выше температуры окружающего воздуха. Температура измерялась непосредственно в месте расположения гнезда или в сооруженных поблизости моделях гнездовых убежищ. На- пример, в гнездовом убежище бледной завирушки в щели скалы южной — 87 —
экспозиции на высоте 4080 м минимальная температура за период с 9 по 18 июня была равна 4°, тогда как на открытом воздухе она опускалась до —4.5°. В другом гнездовом убежище того же вида на высоте 4100 м в скале восточной экспозиции с 19 по 21 июня минимальная температура была — 0.5°. В гнездовом убежище пустынной каменки под камнем на склоне южной экспозиции, на высоте 3900 м, с 4 по 17 июня максимальная тем- пература равнялась 23.0°, а минимальная 1.5°, при наружном максимуме 17.0° и минимуме —4.6°. В гнездовых убежищах горных вьюрков на высотах 4600—4800 м минимальная температура была на 4—5°, а максимальная — на 10—12° выше наружной. Это вызывается сильным нагревом камней, скрывающих гнездо, лучами солнца. Такому нагреву способствует южная экспозиция склонов и скальных стен, которую предпочитает большинство птиц — 84 из 121 найденного гнезда располагались на склонах южной экспозиции. Исключение составляют только горные вьюрки, выбирающие для гнездования более холодные, но зато и лучше увлажненные склоны северных и западных экспозиций. Важным условием, часто сильно влияю- щим на выбор экспозиции, является защита от ветра. Наветренная сто- рона скал, имеющих даже южную экспозицию, птицами обычно не за- селяется. Особенно заметно стремление птиц гнездиться на склонах юго- восточных экспозиций в широких межгорных долинах, где дуют холодные ветры преимущественно западных румбов. В глубоких извилистых уще- льях, хорошо укрытых от ветров, приверженность птиц к склонам южной экспозиции не так сильна. На склонах южной экспозиции охотно селятся многие открыто гнездящиеся птицы. Как уже упоминалось, тонкоклювый и рогатый жаворонки нередко прибегают к маскировке своих гнезд, закрывая свежие выбросы земли камешками или кусочками почвенной корки, покрытыми пустынным загаром. Упомянутые виды жаворонка являются единственными среди птиц Памира, специально маскирующими свои гнезда. Для некото- рых других открыто гнездящихся видов — тибетской саджи и коротко- клювого зуйка — хорошей маскировкой служит покровительственная окраска яиц и насиживающих птиц. Отсутствие гнездовой постройки в таких случаях вызвано тем, что постройка сильно демаскировала бы гнездо. Даже у крачек, гнездящихся отдельными парами на голых остро- вах, постройка обычно отсутствует, яйца бывают темноокрашенными и цвет их совершенно сливается с темным фоном грунта. Такое гнездо трудно заметить даже на малом расстоянии. Мелкие птицы, гнездящиеся в скалах и осыпях, помещают свои гнезда в хорошо закрытых убежищах, где специальная маскировка не нужна, но нередко их гнезда бывают укрыты плохо, видны снаружи и часто ра- зоряются. Многие птицы, гнездящиеся на склонах гор, устраивают гнезда зна- чительно выше тех мест, где они кормятся и берут корм для птенцов. Наибольший разрыв между местами гнездования и кормежек бывает у гор- ного вьюрка, до 1000 м по вертикали. У огари и пустынного снегиря такой разрыв достигает 500 м, у пустынной каменки и краснобрюхой гори- хвостки 300—400 м, но в большинстве случаев он не превышает 50—100 м. Это вызывается большей частью стремлением птиц помещать свои гнезда в наиболее безопасных местах, какими являются верхние части склонов, мало посещаемые различными хищниками. Иногда это объясняется кли- матическими условиями, различными на разных высотах. Так обстоит дело у горного вьюрка и, по-видимому, у тибетского улара. Подобная закономерность не является всеобщей и наблюдается главным образом у певчих птиц. У уларов, например, в начале июня, когда проис- ходит откладка яиц, места кормежек расположены значительно ниже гнезд. Впоследствии, с началом вегетации растительности на больших - 88 —
высотах в альпийском поясе, птицы поднимаются выше и гнезда оказы- ваются внизу. Поэтому после вылупления птенцов выводки сразу же поднимаются наверх. Крупные хищные птицы и вороны, гнездясь пре- имущественно в субальпийском поясе, в поисках корма часто посещают вышерасположенные склоны, вплоть до вечных снегов. Верхний предел гнездования большинства видов непостоянен и зависит от погодных условий лета. В теплые годы многие птицы поднимаются на гнездовье значительно выше, чем в холодные. В табл. 4 приведены данные о верхнем пределе гнездования некоторых видов в окрестностях Биостан- ции в теплый 1956 и в холодный 1960 годы. Для певчих птиц, регулярно гнездящихся в скалах, характерны очень крупные, громоздкие гнезда, свитые довольно небрежно, так как строи- тельство гнезд в полостях среди кам- ней не требует большого искусства. Большинство гнезд устроено по одно- му типу и состоит из 3 слоев. Первый слой, наиболее грубый, из крупных обломков веток и корней, составляет рыхлое основание или платформу, на которой далее сооружается ча- шечка гнезда. Это рыхлое основание иногда очень массивно и у красно- брюхих горихвосток и пустынных каменок, например, заполняет всю полость гнездового убежища, что в не- малой степени способствует утепле- нию гнезда. Чашка гнезда бывает сви- та более аккуратно из тонких стеблей злаков с небольшой примесью шерсти и перьев. Выстилка исключительно из шерсти и перьев. В большинстве гнезд она бывает сде- лана очень тщательно и имеет значительную толщину. У некоторых видов, Таблица 4 Верхний предел гнездования (в м над ур. м.) некоторых птиц в разные годы Вид 1956 г. I960 г. Темнобрюхий улар 4800 4500 Горная коноплянка 4700 4300 Рогатый жаворонок Краснобрюхая гори- 4500 4300 хвостка 4700 4400 Бледная завирушка 4400 4200 почти состоит например у клушицы и снежного воробья, чашечка и выстилка пред- ставляют собой единое целое, сооруженное из шерсти животных. Только у горного вьюрка выстилка бывает очень тонкой и нередко совсем отсут- ствует, что не совсем понятно. Гнездясь выше, чем другие птицы, в осо- бенно суровых условиях, вьюрки, казалось бы, должны иметь в гнезде хороший утепляющий слой. Толстую выстилку из шерсти делают желто- головая трясогузка и оляпка. В гнездах жаворонков шерсти обычно нет п выстилка целиком состоит из растительного пуха, главным образом пз опушения семян терескена. В гнездах городских ласточек, хорошо закрытых от ветра, выстилка очень скудна, тогда как в более открытых гнездах горных ласточек она обильна и состоит из теплого пуха крупных хищных птиц. Для многих видов птиц Памира характерно уменьшение числа яиц в кладке, нередко весьма значительное, по сравнению с величиной кладок у популяций, гнездящихся на меньших высотах или на хребтах, грани- чащих с обширными равнинами (Тянь-Шань, Гималаи) (табл. 5). Нетрудно заметить, что все перечисленные виды являются насекомоядными или по крайней мере выкармливают насекомыми птенцов. Численность насекомоядных птиц на Памире вообще очень мала и вме- сте с фактом уменьшения величины кладки у них ясно свидетельствует о нехватке корма. Действительно, насекомых на Памире очень мало. В большом количестве они встречаются только на заболоченных лугах у субальпийских озер и в меньшей степени — по берегам рек и леднико- вых потоков, а также в осыпях у тающих снежных полей. Как показали исследования индийских энтомологов (Mani, 1962), высокогорные насе- — 89 —
Таблица 5 Величина кладки у некоторых видов на Памире и на меньших высотах Количество яиц в кладке Вид на низких горах и равнинах на Пами- ре Рогатый жаворонок 4—5 1—3 Городская ласточка 3—7 3 Скалистая ласточка 4—5 3 Клушица .... 3—9 3 Белобрюхая оляпка 4—5 1—2 Пустынная каменка 4—6 3—4 Г орихвостка-чернушка 5-6 4 Бледная завирушка 3-5 3 Белая трясогузка 4—5 2 Снежный воробей 4—6 4 комые Центральной Азии, за малым исключением, являются гигрофилами, обитают в местах с влажным микроклиматом и просто не могут сущест- вовать на обширных ровных пространствах и склонах гор Памира, со- вершенно лишенных влаги и снегового покрова зимой. А снеговой покров особенно важен в суровой обстановке высокогорий, так как предохра- няет насекомых от вымерзания. Помимо неблагоприятных климатических условий, сравнительная бедность энтомофауны Памира объясняется тем обстоятельством, что он находится в центре сплетения высочайших хребтов, отгораживающих его от равнинных пространств Средней и Центральной Азии. Дело в том, что в горных системах, непосред- ственно граничащих с равнинами, на склонах гор, особенно в верхних поя- сах, непрерывно выпадают органи- ческие осадки в виде спор, пыльцы, семян, мертвых и живых насекомых, увлеченных воздушными потоками на большую высоту и осаждающихся на стоящих на их пути вершинах хребтов. Эти органические осадки, интенсивность которых может быть очень большой, служат источником обильной пищи высокогорным насе- комым, паукам и птицам (Штегман, 1954; Mani, 1962). Например, на юж- ном склоне хребта Пир-Панджал, на участке снежного поля площадью в 10 м2 на высоте около 4000 м за 20 мин. в мае—июне выпадало не ме- нее 400 экз. различных мертвых на- секомых. Замерзая, они аккумулиру- ются на поверхности ледников и снеж- ных полей, образуя целые слои, которые к зиме заносятся снегом, а в даль- нейшем, при таянии снегов, вытаивают наружу. Кроме того, на склоны хребтов, возвышающихся над равнинами, нередко вторгаются активно мигрирующие массы насекомых, большая часть которых при этом обычно гибнет на снегу и ледниках. Такие случаи хорошо известны для Гималаев, хребтов, окружающих Ферганскую долину, и для некоторых гор Север- ной Америки (Mani, 1962). На Памире ничего подобного не наблюдается. Иными словами, мы наблюдаем в данном случае полную аналогию с ат- мосферными осадками. Высочайшие горные хребты, окружающие Памир, стоят на пути воздушных масс, перехватывают как атмосферные осадки, так и «воздушный планктон» и к тому же препятствуют проникновению на нагорье масс мигрирующих насекомых. О том, что на уменьшение плодовитости птиц на больших высотах влияет именно недостаток пищи, а не специфические физические условия высокогорья, говорит тот факт, что у видов, кормовая база которых обильна, величина кладки не уменьшается. Например, желтоголовые трясогузки, гнездящиеся на болотистых лугах, изобилующих насекомыми, откладывают такое же количество яиц, как и на равнине. Откладывают нормальное число яиц вьюрковые птицы, выкармливающие птенцов расти- тельным кормом, имеющимся в достаточном количестве, и т. д. По характеру режима насиживания птицы Памира делятся на две группы. Открыто гнездящиеся виды кормятся, прерывая насиживание, по утрам и вечерам. Утренняя кормежка начинается не ранее того, как взо- шедшее солнце хорошо прогреет воздух п почву, что гарантирует оставляе- — 90 —
мую кладку от переохлаждения. В дневные часы птица насиживает, не- смотря на то, что эти часы наиболее теплые. Днем накал почвы бывает нередко очень велик, до 60°, и насиживающая птица предохраняет кладку от перегрева. В пасмурную погоду открыто гнездящиеся птицы кормятся и днем, но такие дни на Памире редки. Вторая кормежка бывает незадолго до захода солнца. Закрыто гнездящиеся птицы в период насиживания встречаются на кормежках в любое время дня, но большая часть их предпочитает кор- миться в середине дня, в наиболее теплые часы. Температура насиживания измерялась в гнездах как крупных (темно- брюхий улар), так и мелких птиц. У всех находившихся под наблюдением видов наблюдалась явная зависимость температуры насиживания от на- ружной температуры воздуха — она повышалась днем и понижалась ночью. У рогатых жаворонков температура насиживания колебалась в пределах 24.3—33.8°, у желтоголовой трясогузки — 26.0—27.0°, у го- рихвостки-чернушки — 28.8—31.5°, у пустынной каменки — 30.0—31.5°, у темнобрюхого улара — 22.0—28.0°. Птенцы большинства видов воробьиных птиц Памира имеют хорошо развитый эмбриональный пух, независимо от того, являются ли они от- крыто или закрыто гнездящимися. В одних случаях, например у пред- ставителей родов Phoenicurus и Prunella, имеется более длинный пух, чем у представителей тех же родов на равнинах, но у многих видов (рогатый и тонкоклювый жаворонки, пустынная каменка и др.) эмбриональный пух развит также, как и у равнинных популяций. Это только подтверждает предположение, высказанное ранее А. С. Мальчевским (1959), что тепло- изолирующее значение эмбрионального пуха ничтожно по сравнению с тем теплом, которое получает пойкилотермный птенец от обогревающей его старой птицы. Следует подчеркнуть только, что все открыто гнездя- щиеся птицы имеют хорошо опушенных птенцов. Но на нагорье, видимо, вообще отсутствуют виды, у которых птенцы не имеют эмбрионального пуха. Большой интерес представляет вопрос о том, каким образом птенцы открыто гнездящихся видов избегают губительного действия на развиваю- щийся организм сильного ультрафиолетового излучения, свойственного высокогорью. Пока только удалось заметить, что у всех открыто гнездя- щихся птиц кожа птенцов на верхней стороне тела сильно пигментирована. Вероятно, темная пигментация играет роль предохранительного экрана. Она особенно сильна у птенцов тибетской саджи, рогатого и малого жаворонков и в меньшей степени — у птенцов травника, буроголовой чайки, речной крачки и желтоголовой трясогузки. Сильная пигментация птенцов бледной завирушки определенно указывает на сравнительно недавний переход к закрытому гнездованию. Отсутствие пигментации у птенцов темнобрюхого улара может показаться на первый взгляд про- тиворечием сказанному, так как птенцы этого вида с момента вылупления находятся на открытых склонах гор. На самом деле выводки уларов пер- вое время держатся среди каменников или крупнообломочных осыпей, где птенцы большей частью скрываются в тени камней. В развитии птенцов особых отклонений от нормы не наблюдалось. Счучаи долгого, свыше 20 дней, пребывания в гнездах птенцов некоторых видов, как например снежного воробья, краснобрюхой горихвостки, ги- малайской и бледной завирушек, отмеченные А. Кыдыралиевым для Тянь-Шаня, на Памире не наблюдались. Причиной подобных задержек на Тянь-Шане была длительная бескормица, вызываемая внезапными похолоданиями и снегопадами. На Памире же длительных снегопадов в летнее время почти не бывает, так как на нагорье выпадает вообще очень мало осадков, не более, чем в пустынях Средней и Центральной Азии. — 91 —
По той же причине на Памире не наблюдается массовой гибели гнезд во время снегопадов, что нередко случается в горах Тянь-Шаня. За 6 лет- них сезонов только один раз, в середине июня 1960 г., глубокий снег, выпавший в котловине оз. Каракуль и пролежавший три дня, погубил многие гнезда рогатых жаворонков. Иногда во время похолоданий в ав- густе, гибнут птенцы городских ласточек. В отличие от птиц высокогорий Тянь-Шаня большинство насекомо- ядных видов Памира компенсирует хронический недостаток корма умень- шением величины выводка. В тех редких случаях, когда на Памире кладка у какого-либо насекомоядного вида бывает больше нормальной, здесь также наблюдается голодание птенцов и развитие их сильно замедляется. После того, как молодые птицы поднимутся на крыло, что у большин- ства видов происходит в конце июля—августе, начинаются массовые пе- ремещения. Ласточки и каменка-плясунья покидают нагорье сразу после вывода птенцов, плясунья — в конце июля и ласточки — в конце августа. Другие виды остаются на местах гнездования вплоть до отлета, сбиваясь здесь в большие стаи (горный гусь, чайки, горная коноплянка, пустын- ный снегирь) или стайки (травник). Долго остаются на местах гнездования краснобрюхие горихвостки. У многих видов происходят горизонтальные перемещения в пределах субальпийского пояса. Многие виды концентри- руются на лугах у больших озер (клушицы, альпийские галки), на озерах (огари, крохали), или у населенных пунктов (рогатый жаворонок, снеж- ный воробей). Большинство птиц, закончив сезон размножения, начинает широко кочевать по нагорью. Многие из них (перевозчик, тонкоклювый жаворонок, белая трясогузка) и в это время не поднимаются выше субальпийского пояса, тогда как другие в равной степени встречаются и в альпийском поясе (хищные птицы, ворон, стенолаз, пустынная каменка, желтоголовая трясогузка и др.). Эти птицы не образуют стай, выводки их распадаются вскоре после вылета птенцов из гнезд. Для некоторых видов в конце ав- густа—сентябре отмечено движение вверх (саджа, скалистый голубь, рогатый жаворонок, горный вьюрок). Стайки их кормятся на альпийских лужайках, где в это время происходит массовое созревание семян, в ча- стности Polygonum viviparum, семенами которого кормится большое число птиц. Массовое перемещение вниз начинается в конце сентября, когда температура воздуха в альпийском поясе резко падает, начинаются сильные снегопады и склоны гор постепенно скрывает снег. Заканчивая обзор летней орнитофауны Памира, необходимо добавить, что, помимо гнездящихся, в летнее время встречается довольно много птиц, как правило, здесь не размножающихся. Состав и количество этих птиц бывает различным в разные годы. Здесь кочуют и не достигшие поло- вой зрелости молодые (кулики, хищники), и уже кончившие размножение на меньших высотах, и поднявшиеся на нагорье в поисках корма (орлан- долгохвост) или на линьку (кряква, чирок-свистунок, лысуха), и отстав- шие во время весеннего пролета больные птицы, и случайно залетевшие стаи (испанский воробей), и наконец, взрослые птицы, по каким-либо причинам не размножавшиеся в данном году (большой баклан, хищники). Испанские воробьи, например, раньше не оставались на лето, но в 1962 г. целая стая провела все лето у Биостанции. Бакланы, изобиловавшие на оз. Каракуль в 1961 г., в 1962 г. были здесь малочисленны. 4. Период осенних миграций. Время отлета местных популяций с нагорья часто трудно установить, так как с середины августа до сентября на Памире идет пролет птиц, движущихся с Тянь-Шаня, из Казахстана и Сибири на индийские зимовки. Перерыв между отлетом местной популяции и появлением пролетных особей замечен только у ка- менки-плясуньи. В табл. 6 указаны даты последних встреч, которые, — 92 —
Таблица 6 Осенний пролет птиц на Памире Вид Время пролета Конец отлета гнездящихся птиц Характер пролета Phalacrocorax carbo sinensis (Shaw et Nodd.) — Конец IX Пролета нет. Ardea cinerea L VIII—IX — Стаи, одиночки. ★Ixobrychus minutus (L.) IX — Редкие одиночки. ★Ciconia nigra (L.) . . VII—VIII — Только залетные. Eulabeia indica (Lath.) IX 10 X Большие стаи. ★Tadorna tadorna (L.) . VIII — Редкие одиночки. Casarca ferruginea (Pall.) IX 10 X Стаи. Anas platy rhynchos L. V 111—X — Стайки. A. strepera L. VIII—IX — » A. acuta L IX—X — » *4. angustirostris (Menetr.) V11—X — Редкие стайки. A. querquedula L. VIII—X — Стайки. A. crecca L. . VIII—X — » *Л. clypeata L. ... IX — Редкие стайки. * Ay thy a nyroca (Giild.) VIII—IX — » » *Л. juligula (L.) . . . VIII — » » ★Bucephala clangula (L.) IX — Стайки. ★Mergus albellus (L.) IX — Одиночки. Neophron percnopterus percnop- terus (L.) . . . VIII-IX Редкие одиночки. Aegypius monachus (L.) . . VIII—X — Одиночки и группы. Circus cyaneus cyaneus (L.) IX — Редкие одиночки. C. macrourus (Gm.) . . VIII—IX — Одиночки. C. aeruginosus aeruginosus (L.) VIII—IX — Одиночки и группы. ★Haliaeetus albicilla (L.) IX — Редкие одиночки. H. leucoryphus (Pall.) . . . — X Пролета нет. ★Milvuskorschun korschun (Gm.) VIII — Одиночки. ★Buteo rufinus rufinus Cretzhm. VIII — » ★Accipiter nisus nisus (L.) VIII—X — Редкие одиночки. Cerchneis tinnunculus tinnuncu- lus (L.) .... VIII—IX » » ★Aesalon columbarius lymani (Bangs) . ... IX — » » ★Falco peregrinus babylonicus Irby X » » F. cherrug milvipes Jerd. VIII—IX — Одиночки. ★Coturnix coturnix (L.) IX—X — Редкие одиночки. Crex crex (L.) X — » » Porzana pusilia pusilia (Pall.) IX — » » Gallinula chloropus chloropus (L.) IX — » » Fulica atra atra L VII—IX — Редкие стайки. ★Tetrax tetrax orientalis (Hart.) IX — Редкие одиночки. ★Chlamydotis undulata macque- eni Gray. IX — » » ★Squatarola squatarola (L.) . . IX — » » ★Pluvialis dominica fulva (Gm.) VIII—IX — » » ★Charadrius dubius curonicus Gm. . VIII—IX » » Ch. mongolus pamirensis Richm. — 7 IX Пролета нет. ★Ch. alexandrinus alexandrinus L. . .... VIII — Редкие одиночки. ★Chettusia gregaria (Pall.) X — » » ★Vanellus vanellus (L.) . . VIII—IX — » » ★Himantopus himantopus hi- mantopus (L.) . . IX — » » Tringa ochropus (L.) VII—IX — Одиночки и группы. T. glareola L. . VII—IX — Редкие одиночки. T. nebularia (Gunn.) VIII—IX — » » *T. totanus totanus L. IX — » » — 93 —
Таблица 6 (продолжение) Вид Время пролета Конец отлета гнездящихся птиц Характер пролета Tringa t. eurhinus (Oberh.) IX 21 IX Небольшие группы. ♦T. erythropus (Pall.) IX — Редкие одиночки. *7. stagnatilis (Bechst.) IX — » » Actitis hypoleucos (L.) VII—IX 1 X » » ★Xenus cinereus (Giild.) VIII—IX — » » ★Phalaropus lobatus (L.) VIII—IX — » » ★Ph. fulicarius (L.) . . VIII — Случайный залет. ★Arenaria interpres interpres (L.) VIII — Редкие одиночки. Philomachus pugnax (L.) VIII—IX — Небольшие стайки. Calidris minuta (Leisl.) VII—IX — » » C. temminckii (Leisl.) VII—IX — » » ♦C. testacea (Vieill.) VIII-IX — » я » *C. alpina ssp. IX — Редкие одиночки. ★Limicola falcinellus (Pont.) . . VIII — » » Gallinago gallinago gallinago (L.) VIII—X — » » ★G. solitaria solitaria Hoags. IX — » » ★Numenius arquatus arquatus (L.) IX — » » ★Limosa limosa limosa (L.) IX — » » Larus canus heinei Hom. VIII—IX — Одиночки и группы. L. ichtyaetus Pall. — X Пролета нет. L. brunnicephalus Jerd. — X » » L. ridibundus L. VIII—IX — Редкие одиночки. ★Chlidonias leucoptera (Temm.) IX — » » Sterna hirundo tibetana (Saund.) — X Пролета нет. ★Columba livia neglecta Hume IX — Редкие одиночки. C. rupestris turkestanica But. — X Пролета нет. ★C. eversmanni Bp. X — Редкие одиночки. Streptopelia turtur arenicola (Hart.) . ... VIII—X — Одиночки и стайки. S. orientalis meena (Sykes). VIII-X — » » ★Cuculus canorus subtelephonus Zar. VIII—IX — Редкие одиночки. ★Otus scops pulchellus Pall. IX — » » ★0. brucei (Hume). IX — » » ★Alcedo atthis ssp. . . IX — » » Coracias garrulus semenovi Loud. et Tshusi VII—VIII — » » Upupa epops epops L. VII—IX — Одиночки. ★Apus apus ssp. IX — Редкие одиночки. ★Jynx torquilla torquilla L. . IX — » » Alauda arvensis dulcivox Brooks. IX—XII — Стайки и одиночки. Л. gulgula lhamarum Mei- nertzh. IX—X — Редкие стайки. Calandrella acutirostris acuti- rostris Hume IX—X X Стайки. Ptyonoprogne rupestris rupest- ris (Scop.) . VIII—IX IX Редкие одиночки. Hirundo rustica rustica L. . . VIII—IX — » » Delichon urbica meridionalis Hart. VIII—IX IX Одиночки и стайки. Oriolus oriolus ssp. . . . VIII—IX — Редкие одиночки. ★Corvus corone sharpei Oates . X — » » ★C. c. orientalis Ev. . . VIII — » » Tichodroma muraria (L.) . . VIII—IX IX » » Cinclus cinclus leucogaster Bp. — X Пролета нет. ★Muscicapa striata neumanni Poche . . .... IX — Редкие одиночки. Saxicola torquata maura (Pall.) VIII-IX — Обычен. Oenanthe isabellina (Temm.). VIII—IX — Обычна. Oe. deserti oreophila (Oberh.). . VIII—IX X » Oe. hispanica pleschanka (Lep.). IX—XI Редкие одиночки. — 94 —
Таблица 6 (продолжение) Вид Время пролета Конец отлета гнездящихся птиц Характер пролета Monticola saxatilis turkestani- cus Zar. . ... VIII—IX Редкие одиночки. ★M. solitaria pandoo Sykes . IX — » » Phoenicurus ochfuros phoenicu- roides (Moore) VIII-X X Обычна. Ph. erythrogaster grandis (Gould) IX—X X » ★Ph. caeruleocephalus Vig. IX — Редкие одиночки. Cyanosylvia siecica pallidogu- laris (Zar.) . . . VIII-X Обычна. C. s. tianschanica Tug VIII—XI — » ★Calliope pectoralis ballioni Sev. . . . VIII — Редкие одиночки. Myophonus caeruleus turkesta- nicus Zar. . . ... VIII—IX — » » ★Turdus rujicollis atrogularis Jar. ... XI — » » Phylloscopus trochiloides v tri- ll anus Blyth . VIII-IX — Обычна. Ph. inornatus humei Brooks VIII-IX — Редкие одиночки. ★Hippolais caligata caligata (Licht.) .... VIII — » » *H. c. rama (Sykes). . VIII—IX — » » ★Acrocephalus dumetorum Blyth. . . .... VIII—IX — » » ♦A. agricola agricola (Jerd.). VIII — » » ★Tribura major (Brooks). IX — » » ★Locustella naevia straminea Seebohm. . ... VIII—IX » » ★Sylvia nisoria merzbacheri Schal. . . VIII — » » *5. communis rubicola Stres IX — » » *5. curruca althaea Hume VIII-IX — » » *5. c. margelanica Stolzm. VIII-IX — » » *£. mystacea Menetr. . . . IX — » » Laiscopus himalayanus (Blyth) — ? Пролета нет. Prunella fulvescens fulvescens (Sev.) . .... IX—XI XI Небольшие стайки. Motacilla alba personata Gould VIH-XI — Редкие одиночки. M. a. dukhunensis Sykes VIII—X — » » M. cinerea melanope Pall. VIII-IX — » » Budytes citreola calcarata (Hodgs.) . ... VIII—X X » » ★B. flava beema (Sykes). IX — » » ★B. f. melanogrisea Hom. . . VIII — » » Anthus trivialis trivialis (L.) VIII—IX — Одиночки и группы. A. t. harringtoni With. . . VIII—IX — » » Lanius schach erythronotus Vig. VIII-IX — Редкие одиночки. L. collurio isabellinus Hemp, et Ehrrenb VIII—IX » » L. c. phoenicuroides Schal.. VIII—IX — » » Pastor roseus (L.). VIII-IX — » » Sturnus vulgaris porphyronotus Sharpe IX — » S. v. poltaratskyi Finsch . IX—X — » Passer domesticus bactrianus Zar. et Kud IX—XI » » ★P. hispaniolensis transcaspi- cus Tschusi . . X Большие стаи. ★Fringilla coelebs L. . X — Редкие одиночки. Cannabina flavirostris pami- rensis Zar. et Harms. . . XI Пролета нет. C. cannabina fringillirostris Bp. et Schleg. VIII — Редкие одиночки. — 95 —
Таблица 6 (продолжение) Вид Время пролета Конец отлета гнездящихся птиц Характер пролета Carpodacus erythrinus fergha- nensis (Kozl.) VIII—IX — Небольшие стайки. Bucanetes mongolicus (Swinli.) IX—X X » » Emberiza leucocephalos Gm. X — » » E. bruniceps Brandt. VIII—IX — Одиночки, стайки. E. buchanani Blyth. VIII—IX — » » Примечание. Виды, которые встречаются на пролете нерегулярно, отмечены звездочкой. вероятно, относятся к пролетным популяциям. Очевидно, у большинства перелетных видов местные популяции успевают покинуть нагорье до от- лета последних мигрантов. Исключение составляют только горные гуси, которые остаются на озерах вплоть до ледостава и покидают Памир вместе с последними пролетными стаями. Осенний пролет на Памире, как и всюду, несравненно богаче и интен- сивнее весеннего. Тем не менее половина летящих через Памир видов (68 из 140) бывает здесь на пролетах далеко не каждый год и в столь малом числе, что, может быть, правильнее говорить об осенних залетах птиц, сбившихся с пути. Большое их число объясняется тем, что Памир расположен поблизости от важного пролетного пути, который ведет из Сибири, Казахстана и Тянь-Шаня в Индию, в обход Центральной Азии, вдоль подножий ее горного обрамления. По пролету в Центральной Азии, особенно в Тибете, сведений очень мало, но существующие данные позво- ляют судить о том, что большинство мигрантов обходит Тибет стороной, вдоль его западных и восточных окраин. Следуя таким путем из Восточного Казахстана и Сибири, птицы обходят Памирское нагорье с запада, при общем направлении пролета на юго-запад. По наблюдениям В. Н. Шнит- никова (1949), общее направление осеннего пролета в Семиречье тоже юго-западное. Птицы летят здесь вдоль подножия и по западным окраинам Тянь-Шаня к верховьям Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи. Дальше их путь лежит через западные отроги Памиро-Алая к перевалам Гиндукуша. Через хребты Памиро-Алая летит свыше 150 видов птиц (А. И. Иванов, 1950), но подавляющее большинство их пролетает западнее Памирского на- горья. Сравнительное обилие уток и куликов на Памире объясняется на- личием многочисленных озер, богатых животным и растительным кормом, весьма малочисленных на остальной территории Памиро-Алая. Кроме того, часть водоплавающих птиц и куликов летит на зимовки в южную Азию через системы Лобнора и Тарима и пересекает стык хребтов Памиро- Алая и Куньлуня в самом узком месте (Пржевальский, 1883). При этом значительная их часть попадает на озера Памира. Попав на Памир, большинство мигрантов двигается далее в том же юго-западном направлении. В районе Памирской биостанции и озер Ранг- кульской котловины наблюдался пролет ряда видов (горный гусь, белая и желтоголовая трясогузки, лесной конек, краснобрюхая горихвостка, варакушка и др.) по горным долинам через перевалы южных гребней хр. Музкол к югу и юго-западу, в долину р. Мургаба, изобилующую бо- лотистыми лугами. Дальше птицы летят к юго-западу в долину р. Али- чура, а затем в долину р. Памира, через перевалы Южноаличурского хребта. Через один из них, перевал Башгумбез, в последних числах сен- тября 1956 г. шло движение вниз, к р. Памиру, скворцов, белых трясогу- зок, лесных коньков, серых славок, пустынных каменок, плешанок — 96 —
п краснобрюхих горихвосток. Дальше они следовали по р. Памиру вниз, где шел пролет орланов-долгохвостов, зеленых пеночек, черноголовых чеканов и варакушек в теплую, изобилующую садами и полянами до- лину верхнего Пянджа, в обход мощных ледяных узлов Каракорума и восточного Гиндукуша. Дальше птицы следуют через долины афганского Бадахшана и восточного Афганистана. По сообщению Ахтара (Akhtar, 1955), птицы пересекают Гиндукуш по ряду перевалов, в частности через перевал Перван (2890 м). Одновременно он отмечает, что через Гималаи от Кашмира до Сиккима видимого пролета нет. Впрочем, такие крупные птицы, как горный гусь, могут лететь прямо через Каракорум. Небольшая часть птиц, например удод, стенолаз, летят в восточном направлении на зимовки в теплые долины южной Кашгарии. И, наоборот, наблюдается движение птиц в западном направлении, например испан- ского воробья (Абдусалямов, 1961). Пролет птиц через Памир начинается в конце июля, когда на озерах нагорья появляются небольшие группы различных куликов. Одновре- менно увеличивается количество уток. В августе число пролетных птиц растет с каждым днем, достигая максимума в сентябре. В октябре количе- ство их резко падает, так как нередко с первых чисел этого месяца уста- навливается зимняя погода и снега закрывают перевалы, т. е. как раз в то время, когда осенний пролет в Средней Азии наиболее интенсивен. Все же в октябре и даже в ноябре выпадают временные улучшения погоды, которыми пользуются одиночки и стайки сбившихся с пути мигрантов для перелета через нагорье. Р. Н. Мекленбурцев (1946) наблюдал в 1936 г. в верховьях р. Аличура стайки скворцов, полевых жаворонков и одиноч- ных белых трясогузок, каменок-плешанок и варакушек до середины ноября. При внезапных ухудшениях погоды такие поздние мигранты попадают в тяжелые условия и ищут спасения в домах и постройках человека. Гибель птиц на нагорье во время осеннего перелета — явление довольно обычное. Трупы погибших от истощения и замерзших птиц — лесных коньков, длиннохвостых сорокопутов, зеленых пеночек и других — при- ходилось находить часто. Подобные случаи вообще нередки в высоко- горьях Центральной Азии. Непрерывно меняющиеся условия погоды, снежные бураны, резкие длительные похолодания, сопровождающиеся ураганными ветрами, — внезапно делают горные системы совершенно непреодолимыми для птиц. Исследователи в горах Центральной Азии не- редко и в большом числе находили трупы пролетных пернатых (Козлов, 1899; Shipton, 1938; Мекленбурцев, 1946; Кистяковский, 1950; Singh, 1961, и др.). Относительная и абсолютная высота хребтов сама по себе не служит сдерживающим фактором. Не раз наблюдалось, как при благоприятной погоде различные птицы, в том числе и мелкие воробьиные, без труда пре- одолевали перевалы высотой до 6700 м (Meinertzhagen, 1954). Высота, которой достигают птицы при перелете через хребты Центральной Азии, бывает очень большой. По сообщению Мейнертцхагена (Meinertzhagen, 1954), на фотографии солнца, сделанной в Дехра-Дуне, у южного подно- жия центральных Гималаев, в полдень 19 сентября 1919 г. была ясно видна стая гусей, пересекающих солнечный диск и летящих к югу. Высчитано, что они летели на высоте около 9 км. Вероятно, на этой высоте стая пересекла главный гребень Каракорума, ледяную стену 7-километровой высоты, нередко скрытую в это время высокой шапкой снеговых туч. На Памире не раз стаи гусей наблюдались на высотах свыше 6000 м над ур. м. Подавляющее большинство пролетных птиц, двигаясь через Памир, придерживается субальпийских и альпийских лугов вдоль рек и озер. На них, в прибрежной грязи и на мелководьях к концу лета развивается 7 Биология птиц — 97 -
богатая органическая жизнь. Многие реки и озера изобилуют рыбой, а богатые пищевые запасы окрестных лугов привлекают немало зернояд- ных птиц. Большинство мелких воробьиных летит через нагорье в одиночку, придерживаясь наиболее благоприятных местообитаний. Одиночных ва- ракушек, каменок, черноголовых чеканов приходилось встречать в совер- шенно пустынных долинах на высоте около 4000 м над ур. м. Они быстро продвигались в юго-западном направлении, придерживаясь мелких обрыв- чиков, подножий морен и пересохших русел ручьев. В холодной котло- вине оз. Зоркуль, которую вообще избегали пролетные воробьиные, во второй половине сентября лесные коньки, зеленые пеночки, славкп- завирушки, различные каменки, варакушки и другие редкими одиночками летели к западу по северному берегу озера. Все они двигались вдоль береговых обрывов, защищавших их от холодных ветров. С подветренной стороны крутые берега хорошо прогревались солнцем. Там создавался настолько теплый микроклимат, что человек, замерзший на холодном ветре, в таком месте быстро отогревался. На берегах озер Рангкуль и Шоркуль птицы использовали для защиты от ветров и для кормежки глубокие щели и трещины в береговых обрывах. Большинство водоплавающих местами кормежек и отдыха избирали хорошо прогреваемые солнцем мелководья, где держались с подветрен- ной стороны береговых мысов. От низких ночных температур (до —19° в сентябре) птицы искали на ночь различные убежища. Ряд наблюдений в верховьях высокогорных долин и по берегам озер и рек показал, что трясогузки, коньки, пеночки, славки и другие мелкие воробьиные забивались на ночь в мелкие ямки, в щели береговых обрывов и скал и особенно часто — под нависшие дерно- вины береговых обрывчиков у самой воды. Эти убежища покидались только на восходе солнца. По ночному пролету данных почти нет, только в сентябре наблюдался ночной пролет камышниц. Как в августе, так и в сентябре был сделан ряд наблюдений в разные часы ночи и в разную погоду, но ни разу не удалось слышать голоса летящих птиц. Изменения погоды сильно влияли на интенсивность пролета, что осо- бенно хорошо наблюдалось в окрестностях Памирской биостанции. Обширные опытные посевы и луга всегда привлекали большое количе- ство пролетных птиц. Во время снегопадов, когда бушующие на перевалах метели закрывали дальнейший путь, число птиц на полях резко увеличи- валось. В густых посевах и среди построек Биостанции можно было встретить камышниц, иволг, пестрых каменных дроздов, синих птиц и многих других, причем в поисках корма птицы нередко залетали в жи- лые помещения. Пролет возобновлялся с малейшим улучшением погоды, когда птицы, поднимаясь к истокам речек, стремились как можно быстрее проскочить через заваленные снегом перевалы. В ясные дни количество пролетных птиц в окрестностях Биостанции заметно уменьшалось. Неза- долго до сильных похолоданий пролет заметно усиливался. Например, за день до резкого похолодания, начавшегося 1 октября 1956 г., вниз по р. Памиру шел интенсивный по сравнению с предыдущими днями пролет. Но все же не все успели проскочить до снегопадов вниз, в теплую долину Пянджа. 2 октября, уже на второй день непрерывной снежной метели, вниз по долине двигались массы откочевывавших с верховьев реки рогатых жаворонков и горных вьюрков, среди которых попадались стайки бледных завирушек, одиночные белые трясогузки, лесные коньки, краснобрюхие горихвостки и варакушки. Несомненно, что и на больших высотах птицы заблаговременно реагируют на изменения погоды, но все же в меньшей степени, чем на равнинах. Слишком уж непостоянна погода — 98 —
в горах, и смена одного ее режима другим совершается^подчас совершенно внезапно, за несколько часов и по нескольку раз в течение суток. Среди пролетных воробьиных нередко встречаются интенсивно линяю- щие особи. Вероятно, у горных популяций ряда видов (зеленая пеночка, стенолаз, пустынная каменка, горихвостка-чернушка) не все птицы успе- вают закончить линьку к моменту отлета. Одной из причин бедного осеннего пролета через нагорье является отсутствие древесно-кустарниковой растительности. Многие птицы, свя- занные с ней, чувствуют себя на нагорье весьма неуютно. Чечевицы, сорокопуты, славки, пеночки, темнозобые дрозды, вертишейки обычно придерживаются густых посевов, каменных и проволочных оград, нагро- мождений крупных камней, крутых склонов и скал, избегая ровных по- верхностей. Одновременно приходилось наблюдать, как резко менялось поведение таких птиц при пролете через безлесное нагорье. Пеночки, например, двигались вдоль крутых склонов, лазая под нависающими камнями, как бледные завирушки, и перелетая от одного укрытия к дру- гому. Славки-завирушки, которым всеь время приходилось держаться на земле, довольно ловко охотились на насекомых, напоминая движениями в воздухе мухоловок, а на земле — зарянок. Ястребиные и серые славки были менее подвижны и охотились, слетая с какого-либо возвышения на землю, где заметили добычу. По земле они передвигались тяжеловато, напоминая вьюрков. Регулярность осеннего пролета ряда видов через нагорье сильно ко- леблется. Птицы то отсутствуют в одном году, то изобилуют в другом. Например, в 1956 г. был сильный пролет славок-завирушек {Sylvia сиг- ruca althaea Hume), осенью 1954 и 1960 гг. они не появлялись совершенно. Болотные луни летели в большом числе в 1956 г. и были редки в остальные годы. В 1954 г. проходил сильный пролет турухтанов, осенью в остальные годы их было мало и т. д. ОРНИТОГЕОГРАФИЯ ПАМИРСКОГО НАГОРЬЯ 1. Вертикальное распределение птиц Памира Своеобразие природных условий Памира обусловило весьма сложное распределение птиц на нагорье. Прежде всего оно крайне неравномерно. Исключительная сухость климата приводит к тому, что при выборе гнездо- вых местообитаний влажность часто играет большую роль, чем темпера- тура. Из 50 видов 40 совершенно ясно показывают приверженность к бо- лее влажным местообитаниям, а из остальных десяти восемь имеют в та- ких местах наиболее высокую численность. Сухость памирского климата оказывается слишком высокой даже для тех птиц, которые в более влажных областях считаются ксерофильными (каменка-плясунья, тонкоклювый жаворонок, бледная завирушка и др.). Поэтому существует резкий кон- траст между пустынными холодными долинами или озерными котлови- нами, с одной стороны, и пойменными лугами или хорошо увлажненными ущельями, с другой. Места, хорошо прогреваемые солнцем, достаточно увлажненные и защищенные от холодных ветров, представляют собой своеобразные оазисы высокогорной пустыни, и большинство птиц гнездится именно здесь. Эти оазисы, поглощавшие основное внимание орнитологов, в значительной степени затушевывают истинную картину вертикального распределения птиц на нагорье. Сам облик памирских ландшафтов спо- собствует тому, что у многих создается впечатление о Памире как о слабо расчлененном плато, расположенном целиком в альпийском поясе. На- личие вертикальной поясности в пределах нагорья до последнего времени оставалось незамеченным орнитологами или даже вообще отрицалось 7* — 99 —
(Кистяковский, 1950). Таким образом, в орнитологической литературе сложилось мнение о Памире как о высокогорной альпийской пустыне, не имеющей высотных поясов. Однако такое мнение противоречит всему тому, что известно о природе гор. Тем более странным было бы это по от- ношению к Памиру, где перепад высот достигает 4000 м. Поскольку геобо- таники уже давно выделили на Памире несколько вертикальных поясов, природные условия которых заметно отличаются друг от друга, логично было бы предположить неодинаковый характер орнитофауны на разных вы- сотах. Следует особо остановиться на следующем моменте. На Памире, как и на других высокогорьях Центральной Азии, благодаря сильному ни- Рис. 18. Схема распределения гнездящихся птиц Памира по высотам. I — субальпийский пояс; II — альпийский пояс; III — субнивальный пояс. По оси абсцисс — высота над уровнем моря (в м); по оси ординат — число видов. велирующему влиянию резко континентального, пустынного климата границы между поясами значительно менее резки, чем на окраинных хреб- тах этой страны, например на Тянь-Шане или Гималаях. Большинство видов птиц, гнездящихся на Памире, не поднимается выше субальпийского пояса. Как можно видеть на рис. 18, число гнездя- щихся видов особенно резко падает между 4200 и 4300 м над ур. м., т. е. как раз на границе субальпийского и альпийского поясов. Выше в аль- пийском поясе количество видов постепенно убывает с высотой, незна- чительно в нижней части пояса и более заметно в верхней его части, выше 4500 м. В субальпийском поясе картина совершенно иная. Количество гнездящихся птиц на «дне» Памирского нагорья, в нижней части субаль- пийского пояса, сравнительно невелико и с высотой начинает быстро увеличиваться, достигая максимума на высоте 4000 м. Затем количество видов постепенно начинает убывать, но все же на верхней границе субаль- пийского пояса гнездится не меньше птиц, чем на нижней, хотя видовой состав здесь иной. Подобная картина объясняется тем, что высоты 4000 м достигает боль- шая часть птиц, поднимающихся на Памир из соседних, более низких горных систем, и в то же время до этой высоты спускаются многие высо- когорные виды, ниже не гнездящиеся. Образно говоря, на высоте около 4000 м происходит как бы встреча высокогорного орнитокомплекса с низ- — 100 —
когорным. Кроме того, благодаря особенностям ландшафта главные озера Памира расположены в пределах высот 3700—4100 м, и целая группа птиц, связанных с ними, как высокогорных, так и широко распространен- ных, естественно, гнездится именно в этих высотных пределах. Такие, отнюдь не высокогорные виды, как травник, огарь, кряква, лысуха, находят для себя подходящие условия в субальпийском, «озерном» поясе Памирского нагорья и вновь появляются на гнездовье только в пред- горьях Памиро-Алая, минуя окружающие Памир горные системы с их резко расчлененным рельефом. Таким образом, вместе с температурным фактором, играющим решаю- щую роль в определении верхней границы распространения птиц в горах, немаловажное значение на Памире имеет и рельеф. Это особенно хорошо видно при рассмотрении верхних пределов гнездования птиц на Памире: Высота над уровнем моря, м Перевозчик . . . . 3780 Кряква и обыкновенная чечевица 3800 Полевой жаворонок 3850 Тонкоклювый жаворонок, городская ласточка, ка- менка-плясунья и белая трясогузка 4000 Беркут и снежный воробей . . . 4050 Снежный сип, гималайская завирушка и красный вьюрок . . . 4100 Бородач, лысуха, травник, буроголовая чайка, реч- ная крачка и большая чечевица . 4150 Тибетская саджа, филин, скалистая ласточка, аль- пийская галка и белобрюхая оляпка 4200 Пустельга и короткоклювый зуёк 4250 Ворон . 4300 Большой крохаль и горихвостка-чернушка 4350 Горный гусь и желтоголовая трясогузка . 4400 Скалистый голубь, рогатый жаворонок и клушица 4500 Огарь и пустынная каменка 4550 Стенолаз, бледная завирушка и горная коноплянка 4600 Краснобрюхая горихвостка 4700 Пустынный снегирь . 4750 Темнобрюхий и тибетский улары 4800 Горный вьюрок 5000 То же можно сказать и о факторах, определяющих нижнюю границу гнездования. Только к температурному и ландшафтному факторам здесь прибавляется еще и фактор влажности. Вероятно, определенный минимум влажности определяет нижнюю границу гнездования тибетского улара и горного вьюрка. В целом, вертикальное распределение птиц на Памирском нагорье отличается следующими особенностями. Прежде всего субтропические широты, в которых расположено на- горье, в сочетании с высокой сухостью климата обусловили чрезвычайно высокое положение снеговой линии в горах Памира, выше, чем где-либо в СССР. Вслед за ней столь же высоко поднимается растительный и жи- вотный мир. Не удивительно поэтому, что подавляющее большинство птиц, населяющих нагорье, гнездится здесь выше, чем в других горных системах нашей страны. Широкое развитие пустыни в субальпийском и альпийском поясах нагорья, так же как и в ниже расположенных поясах окружающих гор- ных систем, вызвало весьма широкое вертикальное распространение многих видов. Особенно примечателен в этом отношении пустынный сне- гирь, гнездящийся от самых предгорий Памиро-Алая, от высот около 1000 м над ур. м., до верхней границы альпийского пояса Памира. Короче, все — 101
ксерофильные виды в условиях крайне континентального, аридного па- мирского климата отличаются широким вертикальным распространением. Наоборот, влаголюбивые виды, которых, кстати, очень немного, отли- чаются сравнительно узким вертикальным и спорадическим горизонталь- ным распространением. Типичным примером такого вида является горный вьюрок. И если ксерофильные виды в большинстве своем гнездятся в ниж- ней части нагорья, будучи все же весьма теплолюбивыми, то мезофильные связаны с более холодным альпийским поясом, где влажность в 2—3 раза выше, чем в субальпийском поясе. 2. Зоогеографический анализ памирской орнитофауны Из 50 гнездящихся на Памире видов птиц обычны только 36 видов. Остальные 14 встречаются на лучше увлажненных окраинах или в самых низких частях нагорья, где обитают в небольшом числе, а некоторые из них вообще гнездятся нерегулярно. Поэтому при анализе мы их рассмат- ривать не будем. Среди видов, характерных для нагорья, 5 являются убиквистами и ши- роко распространены в самых различных ландшафтах Палеарктики (пу- стельга, беркут, филин, ворон, городская ласточка); 3 из них — беркут, филин и ворон — представлены высокогорными центральноазиатскими формами. Довольно большая группа птиц, 9 видов, связана в своем распростра- нении на нагорье с хорошо увлажненными лугами, озерами и ре- ками. Из них 2 вида — горный гусь и буроголовая чайка — являются эндемиками Центральной Азии. 3 вида: большой крохаль, речная крачка и желтоголовая трясогузка, широко заселяющие соответствующие биотопы Палеарктики, — представлены особыми центральноазиатскими формами. Группа пустынно-степных видов представлена хорошо. Причем 2 вида из 7 — тибетская саджа и тонкоклювый жаворонок — являются энде- миками центральноазиатских высокогорий. Как и буроголовая чайка, в прошлом они были связаны с ровными пространствами, которые в про- цессе тектонических движений были подняты на большую высоту. То же можно сказать и о короткоклювом зуйке. Остальные 4 вида — рогатый жаворонок, пустынная каменка, каменка-плясунья и пустынный снегирь— широко распространены в пустынно-степной зоне Палеарктики, причем рогатый жаворонок и пустынная каменка представлены высокогорными центральноазиатскими подвидами. Наиболее многочисленна (12 видов) группа, характерная для горных, большей частью аридных областей юга Палеарктики. Многие из этих ви- дов (бородач, темнобрюхий улар, клушица, стенолаз) гнездятся иногда очень высоко, но ни один из них не может быть отнесен к исключительно высокогорным видам. Для всех характерно обитание в сильно пересе- ченных ландшафтах гор средней высоты, причем многие нередко гнездятся на высотах, немногим превышающих уровень океана (клушица, горная ласточка, горихвостка-чернушка и др.). Вообще только 3 вида из 36, обычных на нагорье, являются действительно высокогорными не только на Памире, но и в других частях своего ареала. Это тибетский улар, красно- брюхая горихвостка и горный вьюрок. Все они являются весьма специали- зированными и, вероятно, довольно древними обитателями альпийского пояса Центральной Азии. В целом получается весьма любопытная картина. На Памире, в самых высоких горах нашей страны, высокогорные птицы составляют незна- чительную часть орнитофауны, основной состав которой образуют низко- горные или пустынно-степные виды, характерные для аридных областей южной Палеарктики. Это объясняется тем, что большинство настоящих 102 —
альпийцев приспособлено к обитанию в сравнительно узких экологиче- ских нишах, отличающихся прежде всего повышенной влажностью и опре- деленным минимумом положительных температур лета. Поэтому они не находят для себя подходящих условий на пустынных нагорьях Цен- тральной Азии и гнездятся только на окраинных хребтах этой страны, получающих достаточно влаги (Columba leuconota, Laiscopus himalayanus, L. collaris, Grandala coelicolor, Pyrrhospiza punicea и др.). На это впервые указала Е. В. Козлова (1952) при анализе происхождения тибетской ор- нитофауны. На Памире подобная закономерность повторяется как бы в миниатюре. Во внутренние части нагорья проникают только 3 альпий- ских вида, а остальные гнездятся по окраинным хребтам, и ареал их коль- цом охватывает Памир (Columba leuconota, Laiscopus himalayanus, Pyrrhos- piza punicea и др.). Три вида альпийцев, гнездящихся на Памире: тибет- ский улар, краснобрюхая горихвостка и горный вьюрок, — вероятно, лучше других приспособлены к низким летним температурам и поэтому способны существовать на тех высотах нагорья, которые получают до- статочное для них количество влаги. Необходимо обратить внимание на тот факт, что настоящих альпий- ских видов в природе вообще очень мало. Кажущаяся их многочислен- ность происходит от того, что нередко обитание какого-либо вида в аль- пийском или даже субальпийском поясе одной из горных систем бывает достаточным для причисления его к альпийцам, что, конечно, неверно. В целом из 36 видов, обычных для Памира, более одной трети (13 видов) имеет несомненно центральноазиатское происхождение. Среди них на- ходится 5 видов, являющихся эндемиками Центральной Азии. Из осталь- ных 23 видов около половины (9) представлено хорошо обособленными центральноазиатскими подвидами. 3. Зоогеографическое районирование Памирского нагорья Вопросы зоогеографического районирования Памира в свое время были весьма запутаны благодаря объединению в одно целое двух совершенно различных природных областей — Памира и Бадахшана. М. А. Мензбир (1914) выделил Памир в самостоятельный участок и, приняв во внимание значительную примесь тибетских элементов, объединил Памир с Ладаком в Западно-Тибетский округ. Этим было подчеркнуто отличие орнито- фауны Памира от других зоогеографических участков Средней Азии, тяготеющих к Средиземноморью. Правильно определив, таким образом, место Памира в зоогеографической схеме деления Палеарктики, М. А. Менз- бир тем не менее допустил ошибку, обусловленную малой изученностью области. Он объединил в Памирский участок как Памирское нагорье, так и Бадахшан — страны, совершенно разные по природным условиям. Впервые граница между Памиром и Бадахшаном была проведена Б. С. Виноградовым и др. (1935). При этом Бадахшан (Западный Памир, по терминологии авторов) соединялся с Восточно-Бухарским участком, а собственно Памир (Восточный Памир) рассматривался как нерезко выраженная переходная область. Г. П. Дементьев в 1935 г., обработав сборы М. П. Розанова, дал крат- кий зоогеографический анализ Памира, в котором тоже рассматривал как отдельные области «Западный Памир» (Бадахшан) и «Восточный Памир» (Памир), но тем не менее дал для них общий список видов. В этом списке среди обилия средиземноморцев, населяющих ущелья Бадахшана, совершенно тонут немногие центральноазиатские виды, свойственные Памирскому нагорью. На основании этого списка автор сблизил Памир не с Тибетом, а с Тянь-Шанем. Подтверждающий правомочность такого сближения список видов, якобы общий этим странам, почти не содержит — 103 —
видов, гнездящихся на Памире (Pica pica hemileucopter a, Dryobates leucop- terus leptorhynchus. Alectoris kakelik falki и др.). Г. П. Дементьев писал, что многие «общие Памиру и Тянь-Шаню формы в Тибете вовсе отсутст- вуют» (Дементьев, 1935 : 94). На это следует возразить, что таких форм всего две и, кроме того, они не являются характерными для Памира, обитая в самых низких частях или на окраинах нагорья (пустельга и пе- ревозчик). В 1936 г. опубликовал свои материалы по млекопитающим и птицам Памира Р. Н. Мекленбурцев. Он справедливо указал на то, что М. А. Менз- бир не делал различий между «Западным» и «Восточным» Памиром, ко- торые, по словам автора, представляют собой совершенно различные об- ласти. Р. Н. Мекленбурцев соединил с Горно-Бухарским участком фауну долины Пянджа и его притоков — крупных рек Бадахшана. Высокогор- ные области водоразделов между этими реками он предложил отнести к «Восточному Памиру». При этом была дана карта, где примерно на- мечена граница между «Западным» и «Восточным» Памиром. Высотный принцип ее построения в общем верен, но альпийский пояс хребтов Ба- дахшана исследован еще слишком недостаточно, чтобы делать окончатель- ный вывод. Б. К. Штегман (1938) сближал Памир с Тибетом, причем под Памиром он понимал именно нагорье, а не территорию Горно-Бадахшанской АО. А. И. Иванов (1940) также подчеркнул разницу между Бадахшаном и Памиром, отказавшись при этом от неправильной терминологии «За- падный» и «Восточный» Памир. Он показал, что на выровненных простран- ствах нагорья находит свой западный предел ряд видов тибетских степей и полупустынь. В 1949 г. Р. Н. Мекленбурцев опубликовал специальную работу, посвященную орнитогеографии «Западного» и «Восточного» Памира, Уже из названия работы видно, что автор рассматривает Бадахшан и Па- мирское нагорье как одну страну, хотя в тексте основное внимание уделено тому, чтобы показать резкие фаунистические различия между этими об- ластями. Несмотря на ряд фактических ошибок, вызванных слабой изу- ченностью гнездовой орнитофауны Памира в то время, автор дал правиль- ную в принципе картину распространения птиц на Памире и в Бадахшане, но объяснил ее, на наш взгляд, неверно. Прежде всего Р. Н. Мекленбур- цев считал, что фаунистические различия между «Восточным и Западным Памиром. объясняются современными экологическими, а не истори- ческими зоогеографическими причинами» (Мекленбурцев, 1949 175). Однако у нас нет никаких оснований считать экологические причины не зоогеографическими. Кроме того, существующие резкие экологические различия между Памиром и Бадахшаном возникли не сразу, поскольку эти области прошли длительные, на первых этапах, возможно, сходные, а потом все более расходящиеся пути развития. Следовательно, есть здесь и исторические причины. Если автор под историческими зоогеографи- ческими причинами понимал формирование и развитие фаун, то с этим тем более нельзя согласиться. Памир и Бадахшан не являлись сколько- нибудь заметными центрами формообразования у птиц, а заселялись из соседних областей. На месте же представители того или иного типа фауны претерпевали весьма незначительные изменения, не выходящие за рамки вида. При этом процессы заселения Памира и Бадахшана шли по-разному и орнитофауны их имеют, следовательно, исторически сло- жившиеся отличия. Нельзя также согласиться с Р. Н. Мекленбурцевым, когда он трактует «Восточный» и «Западный» Памир частями Средней Азии. Это правомочно только для последнего. В 1950 г. вышла в свет работа А. Б. Кистяковского, посвященная зоо- географии Памира. Отдавая дань традициям 30-х годов нашего века, автор — 104 —
все еще именует Бадахшан и Памир «Западным» и «Восточным» Памиром, хотя впоследствии доказывает, что эти области принадлежат различным зоогеографическим округам. Таким образом, названный автор сам себе противоречит, объединяя все же эти области под названием Памир и опре- деляя его границы административными границами Горно-Бадахшанской АО, считая их естественными. Однако естественной границей между при- родными областями никак не может быть река, протекающая в узком ущелье и имеющая совершенно одинаковые берега. А именно по такой реке, по Пянджу, проходит у А. Б. Кистяковского западная граница Памира. Неправ А. Б. Кистяковский и тогда, когда утверждает, что эти границы общеприняты. Крупнейшие исследователи Памира, начиная с Н. А. Северцова, всегда различали Памир и Бадахшан и никогда не делали попыток объединить их в нечто целое. При этом анализ орнито- фауны «Восточного Памира», как, между прочим, и в работах Р. Н. Мек- ленбурцева, делается без учета особенностей вертикального распределе- ния птиц. По сути дела, здесь вообще отрицается поясность «Восточного Памира», подчеркивается однообразие условий по всему нагорью, что, как мы видим, далеко не верно. В списки гнездящихся птиц «Восточного Памира» включены многие виды, которые в действительности здесь не гнездятся. Эти ошибки объяснялись слабой изученностью гнездовой орни- тофауны нагорья, но они заметно снизили, а в некоторых случаях п свели на нет ценность теоретических выводов автора. Например, тянь-шань- ская варакушка рассматривается А. Б. Кистяковским как доледниковый реликт Каракульской котловины и делается вывод, что эта котловина в период максимального оледенения была свободна ото льда. Однако в действительности варакушка здесь, как и везде на Памире, не гнездится. Но, несмотря на эти ошибки, со многими выводами можно согласиться. Совершенно правильно А. Б. Кистяковский сблизил Памир с Ладаком и отнес его фаунистически к Центральной Азии, а Бадахшан, «Западный Памир» — к Средней Азии. Не вызывает возражений и хорошо аргу- ментированное автором значение Памира как зоогеографического участка. Только при этом не оговорено его островное положение и оторванность от высокогорий Тибета и Ладака. Нельзя не упомянуть о том, что в последнее время некоторые авторы выступили против дробного зоогеографического деления для горных си- стем, вместо чего предлагают проводить анализ орнитофауны только по методу «типов фауны» Б. К. Штегмана. В частности, в последнее время такую попытку предприняли Л. С. Степанян (1960) и Р. Л. Бёме (1963). Еще раньше Б. К. Штегман (1946) справедливо указывал на разнородность тянь-шаньской фауны и на невозможность выделять здесь зоогеографи- ческие участки, проектируя их на одну плоскость карты. В противном случае вместо зоогеографического, фаунистически однородного участка мы получили бы нагромождение из различных высотных поясов со столь же различными типами фауны. Исходя из этих соображений, Л. С. Степанян впал в другую крайность, утверждая, что «зависимость современного раз- мещения птиц от конкретных экологических условий и обнаруживающаяся при этом мозаичность фауны Тянь-Шаня, по нашему мнению, исключают необходимость зоогеографического деления этой страны» (Степанян, 1960 : 374). Таким образом, отрицается необходимость зоогеографического деления крупных горных систем. На наш взгляд, такое деление все же вполне возможно и необходимо, так как в конечном итоге дает конкретные пространственные границы распространения тех же типов фауны. Только при этом необходимо учитывать не только вертикальные, но и горизон- тальные поясные границы. Определенный пояс какого-нибудь горного хребта вполне может быть единицей зоогеографического районирования, как и ландшафтная зона. — 105 —
В целом зоогеографическое положение Памира можно характеризо- вать следующим образом. Памир является пустынным нагорьем, подня- тым выше границы древесной растительности и окруженным горными си- стемами с резко расчлененным рельефом, с глубокими теплыми долинами, покрытыми зарослями деревьев и кустарников. Орнитофауна этих глу- боких долин резко отличается от памирской, и ареал многих видов, гнез- дящихся здесь, охватывает Памир сплошным или почти сплошным кольцом (Alectoris kakelik, Corvus corone, Pica pica, Oriolus oriolus, Serinus pusillus, Emberiza cia, Oenanthe hispanica, Phylloscopus collybita, Ph. tro- chiloidesK мн. др.), на что обратил еще внимание Р. Н. Мекленбурцев (1949). Таким образом, орнитофауна Памирского нагорья, имеющая ярко вы- раженный центральноазиатский высокогорный облик, занимает изолиро- ванное, островное положение по отношению к Тибету. Непосредственно с высокогорьями Тибета Памир соединяет только хр. Каракорум с его северным отрогом — хр. Музтаг. Альпийский и субнивальный пояса этих хребтов являются как бы узким каналом, по которому возможно взаимное проникновение тибетских и памирских птиц. Но следует учи- тывать, что по середине этого канала располагается гигантская ледяная пустыня массива Хиспар, которая делает такой обмен фаунистическими элементами если не невозможным, то во всяком случае весьма затрудни- тельным. На Тибетском нагорье, по последним сведениям (Козлова, 1952), гнездится 31 вид птиц, из них 21 вид следует считать общим с Памиром (отмечены звездочкой). ★Eulabeia indica (Lath.) ★Casarca ferruginea (Pall.) ★Gypaetus barbatus (L.) ★Gyps himalayensis Hume ★Haliaeetus leucoryphus (Pall.) ★Tetraogallus tibetanus Gould Grus nigricollis Przew. ★Charadrius mongolus Pall. ★Tringa totanus L. ★Larus brunnicephalus Jerd. ★Sterna hirundo L. * Tchangtangia tibetana (Gould) ★Columba rupestris Pall. ★Athene noctua (Scop.) ★Bubo bubo (L.) * Corvus corax L. *Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.) Pseudopodoces humilis (Hume) Monti/ringilia adamsi Adams M. henrici (Oust.) M. ruficollis Blanf. M. blanjordi Hume M. taczanowskii Przew. ★Leucosticte brandti (Bp.) Kozlowia roborowskii (Przew.) ★Carpodacus rubicilla (Giild.) ★Eremophila alpestris (L.) E. teleschowi Przew. Melanocorypha maxima Gould ★Calandrella acutirostris Hume ★Phoenicurus erythrogaster (Giild.) Основное отличие памирской орнитофауны от тибетской состоит в том, что на Памире отсутствуют такие характерные тибетские птицы, как земляные вьюрки, ложносойка и черношейный журавль. В этом отношении орнитофауна Памира более сходна с орнитофауной Ладака, где тоже отсутствуют земляные вьюрки и ложносойка, но там все же гнез- дится черношейный журавль. Многие исследователи, начиная с М. А. Мензбира, сравнивали орнито- фауны Памира и Ладака и в результате сближали их или признавали совершенно различными. Сравнение орнитофауны этих стран вполне пра- вомочно. Памир и Ладак — единственные, значительные как по площади, так п по высоте нагорья, расположенные к западу от Тибетского плато, но в отличие от Памира Ладак непосредственно примыкает к Тибету и рас- положен на тех же широтах. ЕслиМ. А. Мензбир сблизил орнитофауны Памира и Ладака и объединил их в одну Западно-Тибетскую подпровин- цпю, то Г. П. Дементьев, наоборот, считал их совершенно различными (1935). В доказательство Г. П. Дементьев привел список птиц, представ- ленных в Ладаке и на Памире разными подвидами. С одной стороны, в этом — 106 —
списке немало бадахшанских птиц, на Памире не гнездящихся. Кроме того, судя по списку, под термином «Ладак» автор понимал территорию, входящую в административные границы Ладака. Но в этих границах страна столь же неоднородна, как и Горно-Бадахшанская АО. Северная ее часть, изрезанная глубокими лесистыми ущельями, резко отличается от южной, где расположены высокогорные плато, подобные тибетским. Это — плато Рупшу, поднятое на высоту около 4500 м, с рядом больших и малых озер и расположенное к востоку от него плато с оз. Пангонг, непосредственно примыкающее к Тибету. Между ними залегает глубокая долина р. Инда, покрытая древесно-кустарниковой растительностью и имеющая фауну, совершенно отличную от фауны нагорий. Долины Инда и Шайока прорезают всю территорию Ладака с юго-востока на северо-за- пад, и по ним древесно-кустарниковая фауна теплых долин проникает почти к самому подножию Тибета. Таким образом, в Ладаке мы имеем два типа орнитофауны — орнитофауну глубоких долин и орнитофауну высокогорных плато, и смешивать их в одну вряд ли целесообразно. Кажется очевидным, что при сравнении орнитофаун Памира и Ладака необходимо брать только орнитофауну высокогорий Рупшу и Пангонга, т. е. сравнивать сравнимые вещи. Ниже приводится список птиц (47 видов), обитающих на высокогорьях Ладака с Памиром). Podiceps cristatus cristatus (L.) *Eulabeia indica (Lath.) *Casarca ferruginea (Pall.) *Mergus merganser orientalis Gould * Aquila chrysaetus daphanea Sev. *Gypaetus barbatus hemachalanus Hutton *Gyps himalayensis Hume *Cerchneis tinnunculus interstinctus Horsf. Perdix hodgsoniae hodgsoniae (Hodgs.) *Alectoris kakelik pallescens Hume *Tetraogallus himalayensis himalayensis Gray *T. tibetanus tibetanus Gould Grus nigricollis Przew. *Charadrius mongolus atrifrons Wagl. *Tringa totanus eurhinus (Oberh.) *Actitis hypoleucos (L.) *Larus brunnicephalus Jerd. *Sterna hirundo tibetana Saund. *Columba rupestris turkestanica But. *Tchangtangia tibetana (Gould) *Bubo bubo hemachalanus Hume Apus apus pekinensis Swinh. *Calandrella acutirostris tibetana Brooks *Eremophila alpestris elwesi Blanf. *Ptyonoprogne rupestris rupestris (Scop.) *Delichon urbica cashmeriensis Gould (звездочкой отмечены виды, общие *Corvus corax tibetanus Hodgs. ^Pyrrhocorax pyrrhocorax himalayensis Gould *Graculus graculus forsythi (Stol.) * Tichodroma muraria muraria L. *Cinclus cinclus cashmeriensis Gould ★Oenanthe deserti oreophila (Oberh.) *Phoenicurus ochruros phoenicuroides (Mo- ore) ★Ph. erythrogaster grandis (Gould) ★Calliope pectoralis pectoralis Gould Phylloscopus affinis Tick. Sylvia curruca althaea Hume Laiscopus collaris nipalensis Blyth Prunella rubeculoides (Moore) * P. fulvescens fulvescens (Sev.) * Motacilla alba personata Gould M. a. alboides (Hodgs.) ★ M. citreola calcaratus Hodgs. ★ Monti f ringilia nivalis adamsi (Adams) Passer domesticus parkini (Whistl.) ★Leucosticte brandti haematopygia Gould * Cannabina flavirostris ladacensis (Mei- nertzh.) ★Carpodacus rubicilla rubicilloides Przew. Следовательно, в Ладаке гнездится почти такое же количество видов. Из них 38 видов являются общими с Памиром, причем 26, более половины всех птиц, представлено теми же самыми подвидами. Многие виды предста- влены формами, очень близкими между собой (Charadrtus mongolus ра- mirensis и Ch. т. atrifrons, Cannabina flavirostris pamirensis к C. f. ladacen- sis и др.). Вообще, в Ладаке количество характерных тибетских птиц по сравнению с Памиром увеличивается только на 1 вид, что очень немного, если принять во внимание непосредственную близость Ладака и Тибета. Гнездование остальных 9 видов, отсутствующих на Памире, объясняется несколько более благоприятными условиями среды. Более южное, на 4°, положение и повышенная по сравнению с Памиром влажность (снеговая — 107 —
линия проходит в среднем на высоте 5100 м) дают возможность проникать кустарниковой растительности местами до высоты 4800 м. Эти кустарники (Caragana sp. и др.), образуя местами целые заросли, придают особый колорит стране и позволяют многим птицам (Prunella rubeculoides, Carpo- dacus rubicilla rubicilloides, Phylloscopus af finis) подниматься высоко в горы. В то же время влажность высокогорий Ладака недостаточна для того, чтобы здесь могли гнездиться влаголюбивые альпийские виды, населяю- щие окраинные хребты Центральной Азии (Columba leuconota, Laiscopus himalayensis, Grandala coelicolor и др.), — закономерность, опять-таки общая с Памиром. По причине малой влажности здесь очень редки сте- нолаз и альпийская галка, a Calliope pectoralis найден на гнездовье только в одном месте, под перевалом Тзака, па высоте 4350 м, отличающемся теплым местным климатом и обильным грунтовым увлажнением (Osmas- ton, 1927). В конечном итоге, на наш взгляд, орнитофауны высокогорий Памира и Ладака очень близки к тибетской и фаунистически несомненно отно- сятся к Тибетской провинции. Общая орнитофаунам Памира и Ладака черта — отсутствие тибетских земляных вьюрков и ложносойки — явля- ется наиболее существенным отличием от орнитофауны Тибета. В то же время отличия авифаун Памира и Ладака позволяют рассматривать их как отдельные зоогеографические участки Тибетской провинции. Рассмотрим теперь взаимоотношения орнитофаун Тянь-Шаня и Памира. Поскольку Тянь-Шань — страна неизмеримо более обширная, чем Памир, с большим разнообразием условий и с гетерогенной фауной, с памирской орнитофауной правильным будет сравнивать только орнитофауну сыртов Тянь-Шаня, т. е. выровненных высокогорий субальпийского и альпий- ского поясов страны, расположенных в центральных ее частях. Орнито- фауна тянь-шаньских сыртов изучена в настоящее время довольно хорошо. Ниже приводится список птиц, обычных на сыртах (звездочкой отмечены виды, общие с Памиром). *Eulabeia indica (Lath.) *Casarca jerruginea (Pall.) * Aquila chrysaetos daphanea Sev. Aegypius monachus (L.) *Gyps himalayensis Hume *Сураё1и5 barbatus hemachalanus Hutto Q *Cerchneis tinnunculus tinnunculus (L.) * Tetraogallus himalayensis severtzowi Zar. *Charadrius mongolus pamirensis Richm. *Tringa totanus eurhinus (Oberh.) *Actitis hypoleucos (L.) *Columba rupestris turkestanica But. * Athene noctua plumipes Swinh. *Alauda arvensis dulcivox Brooks *Eremophila alpestris albigula (Bp.) *Ptyonoprogne rupestris rupestris (Scop.) * Deli chon urbica meridionalis (Hart.) *Corvus corax tibetanus Hodgs. * Pyrrhocorax pyrrhocorax centralis Stres. * Graculus graculus jorsythi Stol. Oenanthe oenanthe argenthea (Lonnb.) * Oe. isabellina (Temm.) * Phoenicurus ochruros phoenicuroides (Mo- ore) * Ph. erythrogaster grandis (Gould) * Tichodroma muraria L. *Laiscopus himalayanus (Blyth) *Prunella julvescens julvescens (Sev.) *Motacilla alba personata Gould *Budytes citreola calcaratus (Hodgs.) Anthus spinoletta blakistoni Swinh. * Mo ntif ringilia nivalis alpicola (Pall.) *Leucosticte brandti brandti Bp. *Cannabina jlavirostris korejevi (Zar. et Harms.) *Carpodacus rubicilla severtzovi Sharpe Как видно из этого списка, виды, гнездящиеся на тянь-шаньских сыртах, почти все гнездятся и на Памире, причем большинство из них представлено теми же подвидами. Но на сыртах Тянь-Шаня отсутствуют такие характерные тибетские виды, как тибетский улар, тибетская саджа, буроголовая чайка, тибетская форма речной крачки, тонкоклювый жаво- ронок. Это объясняется большей удаленностью сыртов от Тибета, малой их площадью и сравнительно высокой влажностью климата, что, по-ви- димому, не подходит для ксерофильных тибетских птиц. Весьма показа- — 108 —
тельно в этом отношении отсутствие на сыртах такого широко распро- страненного в Центральной Азии ксерофильного вида, как пустынная каменка, которую здесь заменяет обыкновенная каменка. Если Памир яв- ляется как бы островом высокогорной центральноазиатской орнитофауны, то сырты Тянь-Шаня — это маленькие островки той же фауны. Орнито- фауна альпийского пояса хребтов Тянь-Шаня, окружающих сырты, весьма близка к альпийской фауне горного обрамления Центральной Азии и пред- ставлена тем же набором видов, что и на окружающих Памир хребтах, и даже несколько богаче. Здесь появляется, в частности, альпийская завирушка. Следовательно, сырты Тянь-Шаня, населенные характерной центральноазиатской фауной, имеющей, правда, ряд местных особенно- стей, вызванных более северным положением, изоляцией и большим количеством осадков, вероятно, заслуживают выделения в особый уча- сток Центральноазиатской, а не Среднеазиатской провинции. 4. К истории развития и формирования памирской орнитофауны Тема эта неоднократно развивалась различными исследователями, начиная от Н. А. Северцова (1880). Вначале эволюция ландшафтов Памира рассматривалась только в общем плане, при построении схем развития ландшафтов Средней и Центральной Азии (Мензбир, 1914; Сушкин, 1925; Дементьев, 1938). Первая попытка конкретно воссоздать историю формирования памирской орнитофауны была предпринята Р. Н. Меклен- бурцевым (1949), а вслед за ним — А. Б. Кистяковским (1950). Схемы возникновения и формирования орнитофауны Памирского нагорья, пред- ставленные этими авторами, в общем были согласованы с данными геологии того времени. Несмотря на некоторые существенные разногласия,5 6 оба автора исходили из того, что море исчезло с территории Памира к неогену, когда началось интенсивное горообразование, и к началу четвертичного периода памирская система гор была уже сформирована. Оба автора спра- ведливо полагали, что Памир центром видообразования не был, а заселялся из соседних областей, вместе с развитием определенных ландшафтов. В пользу такого предположения говорят отсутствие на нагорье эндемич- ных видов и очень малое количество подвидов. С тех пор вопрос этот более не обсуждался. В то же время за последние десятилетия на территории нагорья получили большой размах геологические, гляциологические, ар- хеологические и геоботанические исследования, которые дали много новых материалов, позволяющих в настоящее время по-новому и с большей достоверностью воссоздать историю развития памирских ландшафтов, а вместе с ними и историю формирования памирской орнитофауны. Прежде всего, данные геологических исследований заставили совер- шенно по-иному взглянуть на время образования и темпы поднятия Па- мирской горной системы. Приходится теперь считать, что процесс подня- тия Памира проходил почти целиком в плейстоцене. По данным неотекто- нпки, он не закончился и до сих пор. В палеогене территория нагорья была целиком под водой. Море постепенно мелело, и в олигоцене появи- лась суша. В миоцене, по О. К. Чедия (1962), площадь Памира пред- ставляла в целом сушу с полого-холмистым рельефом. На месте современ- ных хребтов Заалайского и Академии Наук существовали островные останцы доолигоценового рельефа. Они могли быть остатками островов мелкого моря, покрывавшего территорию Памира в палеогене. Красно- бурая окраска миоценовых отложений Памира косвенно указывает на жаркий климат. Смена в плиоцене этой окраски на серую, по мнению мно- 5 Р. Н Мекленбурцев признавал покровное оледенение, а А. Б. Кистяковский не признавал. — 109 —
гих исследователей, указывает на похолодание климата. Оно могло быть вызвано усилением континентальности, обусловленной продолжавшимся отступанием моря и начавшимся поднятием страны. Первые данные пыль- цевого анализа с Памира (Пахомов, 1962), которые как раз относятся ко времени, переходному от третичного к четвертичному периоду (видимо, верхний плиоцен), показали следующую картину. Сильно холмистую местность, носившую уже, по-видимому, горный характер, покрывала темнохвойная тайга. Среди пыльцы древесных пород преобладает пыльца ели (Picea) — 59%. Далее следуют сосна (Pinus) — 7%, пихта (Abies) — 6%, кедр (Cedrus) — 5%, тсуга (Tsuga) — 5%, ликвидамбр (Liquidam- Ьаг) — 2%, береза (Betula) — 1%, ольха (Alnus) — 1% и лещина (Согу- lus) — 1%. Такое разнообразие пород, сочетание представителей родов, произрастающих в разной экологической обстановке, может косвенно ука- зать на существовавшую уже тогда разницу условий, вызванную поясно- стью страны, т. е. на горный характер местности. На это же указывает большое разнообразие хвойных пород, характерное в настоящее время только для гор теплых стран северного полушария. О фауне, населяющей эти горы, мы можем только гадать. Вполне вероятно, что здесь, на стыке гималайских и сибирских таежных формаций, фауна носила смешанный характер, но была явно таежного типа. Наличие пустынных и даже степных форм при таком характере растительности исключается. Возможно, что выше лесного пояса существовал уже субальпийский, а, может быть, и альпийский пояс, которые в таком случае должны были отличаться большой влажностью и напоминать современную альпику Гималаев. Однако отсутствие в пробах пыльцы характерных субальпийских растений, например рододендрона или арчи, что, правда, может быть и случайным, наличие этих поясов не подтверждает. Нижний плейстоцен. Продолжавшееся поднятие гор Па- мира при высокой влажности климата привело к возникновению и быст- рому развитию в конце описываемого периода мощного первого оледе- нения, которое многие авторы (Марков, 1935; Чедия, 1962; Васильев,1962) считают полупокровным или даже покровным. В последнем случае вся жизнь на нагорье была бы уничтожена. Однако большинство современ- ных данных говорит о том, что покровного оледенения все-таки не было и в период максимального развития ледников оставались значительные площади, свободные от снега и льда. Даже на юго-восточном Памире, куда стекали гигантские ледники из крупного центра оледенения — тек- тонического узла Шаарунг, разделяющего Памир и Тибет (толщина ледника у Акташа была не менее 1 км), оледенение было полупокровного типа (Рейман и Сидоров, 1962). В центральном Памире большая область была свободна от ледников. Ото льда была свободна котловина оз. Ранг- куль и окружающие ее горы, к югу вплоть до Аксу, горный массив между нижним течением Аксу и верховьями Карасу и Истыка, а также значи- тельные участки к югу от оз. Каракуль и в районе перевала Найзаташ. В этих районах хребты имеют незначительную относительную высоту и в настоящее время почти все расположены ниже снеговой линии. При- нимая во внимание более или менее равномерный темп поднятия Памира и окружающих его хребтов, можно полагать, что и в те времена централь- ные части нагорья были ниже окраин, представляя собой сравнительно ровные участки, напоминавшие современные тянь-шаньские сырты. Эти сво- бодные от ледников центральные участки нагорья были в период первого оледенения окружены гигантским ледяным кольцом, которое, по-видимому, было сплошным. Непосредственная связь лесных поясов Тянь-Шаня и Гималаев в районе Памира была, вероятно, нарушена, но лесная расти- тельность могла оставаться кое-где в центре нагорья по днищам глубоких долин и была более развита на внешних склонах нагорья. Альпийский пояс - 110 —
должен был быть развит лучше в центральных частях Памира, а по окраи- нам, вероятно, тянулся узкой полосой, выклиниваясь в тех местах, где ледники вторгались прямо в лес. Подобные условия вряд ли способство- вали продвижению тибетско-гималайских альпийских видов на и через нагорье, это движение началось значительно позднее. Средний плейстоцен. Отступание ледников, начавшееся в конце нижнего плейстоцена, привело к тому, что большая часть нагорья оказалась свободной ото льда. Судя по отложениям ленточных глин в долине Аличура, межледниковый период, предшествовавший последнему, по счету второму, оледенению, длился не менее 80 000 лет. В конечном счете от начала межледникового периода нас отделяет примерно 120000 лет. Судя по остаткам ископаемой пыльцы в ленточных глинах в долине ниж- него течения Аличура (Акджар), климатические условия на всем протя- жении межледниковой эпохи не оставались неизменными, а менялись до- вольно значительно. Ландшафты нагорья заметно изменились. Продукты разрушения гор и огромные морены погребли под собой большое число долин и значительно выровняли поверхность. Во многих районах (Али- чур, Салангур, Рангкуль и др.) морены, перегораживая долины, играли роль запруд и создавали многочисленные ледниковые озера. Образование большого количества озер на нагорье — наиболее характерная черта межледниковой эпохи Памира. Некоторые из озер имели очень крупные размеры. В частности, водная площадь Каракуля была по крайней мере вдвое больше современной, а глубина на 100 м больше. Озеро было про- точным и имело сток в долину р. Кокуйбеля. Немногим уступал ему по размерам древний Рангкуль. Древний Чакыл-Агыркуль имел в длину 50 км, а глубину 60 м. Большое озеро покрывало значительную часть до- лины Тагарма (Н. Т. Кузнецов, 1962). Судя по многочисленным отпечаткам водных и околоводных растений (Myriophyllum boamicum, Monocotyledonia gen. sp., Potamogeton sp., P. natanellus, Butomus sp., Butomus junceus, Bolbaschenus cempactus, Equisetum sp. и др.), обнаруженным в ленточных глинах, озера имели довольно богатую органическую жизнь, а следовательно и птичье насе- ление. Одновременно с отступанием ледников лесная растительность вновь стала продвигаться внутрь Памира, и уже самые нижние слои глин межлед- никового периода из долины р. Аличура дают большой процент (43—90%) содержания пыльцы древесных пород. Судя по остаткам пыльцы, видовой состав памирских лесов по сравнению с доледниковым периодом сильно изменился. Преобладающими породами на все время межледниковья становятся кедр, предположительно гималайский (Cedrus deodara), и сосна, что свидетельствует о более умеренном и сухом климате. Об этом же говорит малый процент пыльцы ели и почти полное отсутствие пыльцы ликвидамбра и тсуги. Постепенное нарастание сухости, связанное с про- должавшимся поднятием окраинных хребтов страны, очевидно, продолжа- лось до середины межледниковья и привело к резкому сокращению лесного пояса Памира. Возможно, это было вызвано значительным похолода- нием, на что косвенно указывает заметно больший процент ели в средних слоях глин межледникового периода. В этих слоях преобладает пыльца кустарниковых и травянистых пород, от 62 до 87 %. Альпийский и субаль- пийский пояса в это время уже должны были занимать значительные площади и по-прежнему отличались влажным климатом, хотя местами в субальпике уже могли появляться участки с небольшим увлажнением, где развивалась растительность типа степной, а, может быть, и полупу- стынной. Можно предполагать, что в период межледниковья и особенно в последние его стадии, предшествовавшие второму оледенению, альпий- ская фауна Центральной Азии была представлена на Памире гораздо — 111
полнее, чем в настоящее время, и ряд ее представителей проник на Тянь- Шань именно через Памир. В конце межледникового периода влажность климата вновь начинает расти, а параллельно с этим вновь большое развитие получает древесная растительность (30—59% всей ископаемой пыльцы). Преобладающей породой по-прежнему являлся кедр. Верхний плейстоцен. Повышение атмосферной влажности и прогрессивное похолодание климата Памира, вызванное непрекращаю- щимся поднятием нагорья, привело к тому, что около 30 000 лет назад значительная часть страны вновь оказалась покрытой мощными ледни- ками. Тем не менее второе оледенение было слабее первого, и площадь, свободная от фирна и льда, была по крайней мере в два раза больше той, которая оставалась во время первого оледенения. Второе оледенение имело несколько стадий наступления ледников, причем первая стадия была самой мощной. Последняя, самая слабая стадия закончилась при- мерно 6000 лет тому назад. Последовательное уменьшение размеров стадий оледенений указывает на все возраставшую сухость климата. Погребенные горизонты торфяников, располагавшихся на месте древних озер и болот долины Аличура и хронологически относящихся к этому же времени, свидетельствуют в свою очередь о резком похолодании климата. Можно предположить, что в результате продолжавшегося поднятия Памир примерно в это время оказался поднятым выше границ леса, и лесной пояс совсем исчез с территории нагорья. Только в глубоких до- линах должны были существовать леса тугайного типа, а на склонах гор оставались арчевники. Антропоген. Последний межстадиальный период второго оле- денения не закончился до сих пор. Подавляющее большинство ледников Памира отступает и в настоящее время, что вызвано непрекращающимся иссушением климата. Можно определенно утверждать, что современные климатические условия Памира гораздо суровее, чем в начале последнего меж стадиального периода. В пользу этого свидетельствуют прежде всего археологические находки (Ранов, 1961а, 19616; Бутомо и др., 1962). Человек появился на высотах Памира вскоре после начала отступания ледников последней стадии оледенения, в V—VI тысячелетиях до н. э. Судя по остаткам стоянок, неолитические люди не жили здесь постоянно, а приходили, вероятно, только в летнее время, привлеченные обилием диких животных, главным образом архаров и козерогов, кости которых в большом числе содержатся во всех культурных горизонтах неолита и бронзы. На зиму охотники покидали Памир, спускаясь, по-видимому, в теплые долины Кашгарии. Во всяком случае на неолитических и мезо- литических стоянках Памира не было обнаружено и признака каких- либо жилищ, а раскопанные в верховьях р. Маркансу очаги (стоянка Ошхона) были открытого типа (Ранов и Сидоров, 1960). Это также сви- детельствует о более теплом летнем климате нагорья, так как вряд ли в настоящих условиях даже хорошо приспособленные к невзгодам неоли- тические люди смогли бы жить здесь на открытых стоянках. Древесная растительность тугайного типа из ив, берез, тополей и дру- гих пород, а в ряде мест по склонам гор и арча просуществовали на Памире вплоть до нашей эры. Об этом также говорят некоторые находки археоло- гов. При раскопках на стоянке Ошхона, расположенной на высоте 4200 м, были извлечены из кострищ угли березы, арчи и терескена, растений, ко- торые и сейчас произрастают бок о бок в некоторых ущельях Бадахшана. Абсолютный возраст угля 9530 + 130 лет. Логично предположить, что эти растения произрастали в районе стоянки, а не транспортировались изда- лека. В таком случае, учитывая, что верхний предел произрастания дре- весных пород на определенной широте подвержен очень незначительным — 112 —
колебаниям и что на данной широте он проходит сейчас на высоте 3500— 3600 м над ур. м., вполне вероятно, что эта местность поднялась за 9.5 ты- сяч лет на 600—700 м (Бутомо и др., 1962). Древесная растительность окончательно исчезла с территории нагорья, по-видимому, на рубеже нашей эры, когда даже днища долин поднялись выше верхней границы леса. Кустарниковая растительность сохранилась в отдельных рефугиумах и до нашего времени, но при этом везде, где она есть, наблюдаются ясные следы ее постепенной деградации, что указывает на продолжающееся ухудшение климата. Произрастание в прошлом хвойных лесов на Памире и соседних хреб- тах, их постепенная деградация и исчезновение в связи с поднятием страны п ухудшением климатической обстановки, более долгое существование пояса арчи и его исчезновение по тем же причинам уже в историческое время — все это хорошо подтверждает современное распространение птиц, связанных с этими типами растительности. Прежде всего в этом отно- шении показательно распространение кедровок. Обитающая в Кашмире кедровка, Nucvjraga caryocatactes multipunctata Gould, могла попасть сюда только из Тянь-Шаня, двигаясь по хвойным лесам Памиро-Алая. Это станет ясным, если мы рассмотрим систематическое взаимоотношение евразийских кедровок. Все подвиды N. caryocatactes L. отчетливо делятся на две группы: более примитивную, с коротким, толстым клювом южную группу (N. с. hemispila Vig., N. с. macella Thayer et Bangs, N. c. yunnanen- sis Ingr., N. c. owstoni Ingr.) и более измененную северную (N. с. caryoca- tactes L., N. c. macrorhynchos Brehm, N. c. wolfi Jord., N. c. relicta Reich., N. c. kamtschatkensis Bar., N. c. japonicus Hart., N. c. rothschildi Hart.). Кашмирские кедровки явно относятся к северной группе и могли попасть в Кашмир только с севера. После того как прямая связь хвойных лесов Гималаев и Тянь-Шаня прервалась, в Кашмире успела образоваться особая, хорошо обособленная форма. Распространяясь постепенно дальше к юго-востоку, по хвойному поясу Гималаев, кашмирские кедровки встре- тились с южными N. с. hemispila. В районе совместного обитания в цент- ральных Гималаях эти кедровки обитают на разных высотах. Логично предположить, что кашмирские кедровки, как более северные, будут занимать большие высоты, а гималайские, как более южные, — меньшие. Так и наблюдается на самом деле (Baker, 1934). При этом нижняя граница кашмирского и верхняя гималайского подвидов перекрывается. На опре- деленных высотах эти подвиды обитают совместно, помесей, насколько известно, не образуют и, по существу, должны рассматриваться как подвиды разных видов кедровок. Центральные Гималаи — единствен- ное место, где перекрываются ареалы северной и южной групп кедро- вок. Как уже говорилось выше, северные кедровки могли проникнуть в Кашмир только через хвойные леса Памиро-Алая, несомненно сущест- вовавшие в те времена. Иначе трудно допустить, чтобы эти узко специали- зированные птицы, вся жизнь которых связана с хвойными лесами, отважились бы на длительное путешествие через обширные безлесные вы- сокогорья, совершенно чуждые им экологически. Маловероятность та- кого предположения подтверждает тот факт, что за почти столетнюю исто- рию изучения орнитофауны Памиро-Алая кедровки здесь ни разу не на- блюдались и не добывались. Распространение птиц через хвойные леса Памиро-Алая шло не только с севера на юг, но и в обратном направлении. Есть основания предполагать, что королек — Regulus regulus tristis Pleske — попал на Тянь-Шань из лесов Гималаев (Штегман, 1946); с такой же долей вероятности это можно предполагать и для черной синицы — Parus ater rujipectus Sev., и для клеста-ел овика — Loxia curvirostra tianschanica Laubm. 8 Биология птиц — ИЗ —
На восточных склонах Памирского нагорья, в хребтах Кингтау, Каш- гарском и в бассейне верховьев р. Тизнафа, и сейчас имеются массивы хвойного леса, которые образуют ясно выраженный пояс только в горах Кингтау, а дальше к югу встречаются небольшими изолированными уча- стками. Наиболее изолирован самый южный участок — ельники Тизнафа. Обитающая здесь рыжешейная синица — Parus rubidiventris rufonuchalis Blyth — могла попасть сюда только из лесов Тянь-Шаня и только в том случае, если связь хвойных лесов Тизнафа и Тянь-Шаня была прямой. Несмотря на значительную изоляцию в настоящее время, тизнафская популяция рыжешейной синицы ничем не отличается от номинального подвида, населяющего Тянь-Шань. Это говорит о том, что изоляция не столь давняя и что сплошной пояс хвойных лесов по восточным склонам Памира перестал существовать также не очень давно. Ряд птиц, связанных с арчовыми зарослями, проник из Кашмира в Ал ай и Тянь-Шань [Mycerobas carnipes speculigerus (Brandt), C er thia himalayana taeniura Sev., Parus rubidiventris rujonuchalis (Blyth), Phoeni- curus coeruleocephalus Vig., Calliope pectoralis ballioni Sev.] и наоборот (Leptopoecile sophiae sophiae Sev.). Это опять же могло иметь место только в том случае, если бы арчовые насаждения образовывали непрерывный пояс от Гималаев до Тянь-Шаня. Сейчас этот пояс имеет значительный разрыв на территории Памира и Бадахшана. Поскольку в данном случае мы имеем разрыв ареалов одних и тех же подвидов или же между подви- дами, едва различимыми между собой, ясно, что разрыв этот недавнего происхождения. Параллельно с исчезновением древесно-кустарниковой растительности шли и другие важные изменения в растительном покрове нагорья. Вплоть до начала нашей эры на Памире широко была распространена раститель- ность степного и лугового типа, но в результате дальнейшего усыхания, за последние два тысячелетия степи почти исчезли с высот Памира, а пло- щади лугов сильно сократились. Небольшие участки степной раститель- ности, сохранившиеся в ограниченном числе мест, сейчас всюду являются индикаторами большей увлажненности и наличия зимой снегового по- крова, без которого такая растительность в условиях Памира вымер- зала бы зимой. Большой интерес представляет находка неолитических рисунков в гроте Шахты (Ранов. 19616), о чем уже упоминалось (см. стр. 33). В со- хранившейся части рисунка, изображавшего облавную охоту, ясно раз- личаются изображения медведя и двух кабанов, поражаемых стрелами. Ближайшие места, где водятся кабаны, отстоят от грота Шахты на сотни километров. Вряд ли в те времена племена могли кочевать так широко, и еще менее вероятно, чтобы они столь живо изображали сценки охоты на зверей, которых уже давно не видели. Вероятнее предположить, что кабаны в те времена водились в непосредственной близости от грота Шахты, про- никая сюда из южного Таджикистана по тугайным зарослям долины Али- чура—Гунта. В сцене охоты обращает на себя внимание странная фигурка охотника, которую можно рассматривать как изображение человека, за- маскированного под страуса. Такая трактовка сугубо предположительна, но вполне вероятно, что неолитические охотники, зимовавшие на равни- нах Кашгарии, знали эту птицу, которая могла дожить в пустынях Цент- ральной Азии до исторических времен (Lowe, 1931). Ископаемых остатков птиц на Памире до сих пор обнаружено очень мало. Это, во-первых, плечевые кости какой-то крановой птицы и утки, а также бедренная кость перепела и плечевая — стрепета, найденные среди костных остатков неолитической стоянки Ошхона в долине Мар- кансу; во-вторых, — бедренная кость перепела и нижняя челюсть пустель- ги, извлеченные из слоя бронзового века в гроте Шахты. - 114 —
В свете изложенных фактов и предположений общий ход изменений орнитофауны Памира в антропогене можно представить следующим об- разом. В период, последовавший за вторым оледенением, климат которого был мягче и влажнее, чем сейчас, орнитофауна нагорья была гораздо богаче и существенно отличалась от современной. Здесь, с одной стороны, гнездился целый ряд птиц, связанных с древесно-кустарниковой расти- тельностью, в частности с арчой. Гораздо богаче должна была быть пред- ставлена группа альпийских видов, обитающих ныне только по окраинным хребтам нагорья или вообще здесь не встречающихся (белогрудый голубь, красный вьюрок, альпийская и гималайская завирушки и др.). Можно считать, что эти птицы вместе с горной коноплянкой, горным вьюрком, большой чечевицей и некоторыми другими видами были наиболее древними обитателями нагорья. Вообще орнитофауна Памира в период, следовавший непосредственно за последним оледенением, весьма напоминала современ- ную орнитофауну Тянь-Шаня, только примесь гималайских форм должна была быть более значительной. Позднее всех Памир должны были засе- лить такие ксерофильные формы, как тибетская саджа, пустынная ка- менка или пустынный снегирь. Параллельно с этими изменениями, вместе с деградацией и исчезновением сначала древесной, а потом и кустарниковой растительности постепенно исчезали древесно-кустарниковые птицы, за исключением тех, которые сумели приспособиться к новым условиям и перейти на гнездование в камнях и скалах. С ростом сухости климата, с уменьшением осадков исчезли многие влаголюбивые виды, в частности ряд альпийских птиц. Можно предполагать, что в связи с продолжаю- щимся поднятием нагорья условия существования здесь продолжают ухудшаться, а вместе с этим становится беднее и орнитофауна. Резюмируя вышеизложенное, можно сказать, что Памир превратился в холодную высокогорную пустыню сравнительно недавно. Изменения климата, вызвавшие этот процесс, были обусловлены не прекратившимся до сих пор поднятием как самого нагорья, так и окружающих его горных систем, перехватывавших большую часть осадков. О молодости современ- ной памирской орнитофауны, являющейся дериватом тибетской и занимаю- щей, как уже показывалось, островное, изолированное от Тибета поло- жение, свидетельствует полное отсутствие видовых эндемиков и ничтожно малый процент эндемичных подвидов, что вряд ли могло иметь место, если бы изоляция была более длительной. ЛИТЕРАТУРА Абдусалямов И. А. 1957а. Новые данные по птицам Восточного Памира. Докл. АН Тадж. ССР, 22 35—37. Абдусалямов И. А. 19576. Материалы по биологии гималайского и тибетского уларов на Памире. Тр. Тадж. унив., сер естеств. наук, 2 179—187. Абдусалямов И. А. 1958а. К экологии птиц Ранг-Кульской долины. Изв. Отд, естеств. наук АН Тадж. ССР, 1 115—119. Абдусалямов И. А. 19586. Некоторые данные по экологии горного гуся Eula- beia indica Latham на Памире. Тр. АН Тадж. ССР, LXXX1X : 233—239. Абдусалямов И. А. 1959а. Распределение птиц Памира по биотопам. Тр. Узбекск. унпв., нов. сер., 88 73—81. Абдусалямов И. А 19596. К биологии тибетской саджи. Орнитология, 2 218— 220. Абдусалямов И. А. 1961. Птицы долины озера Ранг-Куль на Памире. Тр. Инет. зоол. и наразитол. АН Тадж. ССР, 21 : 1—151. Абдусалямов И. А. 1962. О гнездовании красного вьюрка на Памире. Орнито- логия, 5 249—250. Банников А. Г. п П. П. Т а р а с о в. 1957. К биологии огаря (Tadorna ferru- ginea Pall.). Тр. Бюро кольцев., 9 208—214. Бёме Р. Л. 1963. Опыт орнитогеографнческого районирования высокогорий Палеарк- тики. Орнитология, 6 227—234. Берг Л. С. 1931. Рыбы. Тр. Памирск. экснед. 1928 г., VIII, Зоология 23—28. - 115 - 8*
Бианки В. Л 1907. Материалы для авифауны Монголии и восточного Тибета. Тр экспед. Русск. геогр. общ., соверш. в 1899—1901 гг., V : 1—251. Б у т о м о С. В., В. А. Ранов, Л. Ф. С и д о р о в и И. А. Ш и л к и н а. 1962. Палеогеографические результаты изучения высокогорной стоянки каменного века на Памире. Докл. АН СССР, 146, № 6 : 1380—1382. Васильев В. А. 1962. Стратиграфия четвертичных отложений Таджикистана. В сб.: Новейший этап геологического развития территории Таджикистана, Душанбе : 5—34. Виноградов Б. С., Е. Н. Павловский и К. К. Флеров 1935. Звери Таджикистана. Тр. Тадж. базы АН СССР, I : 1—276. Гвоздецкий Н. А. 1959. О географическом понятии «Памиро-Алай» и расчле- нении гор Средней Азии на горные системы В сб.: Вопросы физической геогра- фии СССР, изд. Моск, унив.: 138—142. Г е д и н С. 1899. В сердце Азии. СПб. Головнин Д. Н. 1901. Очерки охоты на Памирах. VI Охота на Памирах по перу. Природа и охота, IX 1—16. Громов И. М. и О. В. Егоров. 1953. Материалы по питанию и хозяйственному значению филина Восточного Памира и Копет-Дэга. Зоол. журн., XXXII, 5 : 964—978. Гурвич В. Ф 1957. Фауна озера Каракуль и ее формирование. Дисс., Ташкентск. унив. Дементьев Г. П. 1935. Материалы по авифауне Памира. Тр Таджикско-Памирск. экспед. АН СССР, XXXII, Л. : 61—95. Дементьев Г. П. 1938. К вопросу о взаимоотношениях Палеарктической и Восточ- ной областей на примере туркестанской и индийской авифауны. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы, Отд. биол., XLVII, 5—6 : 343—356. Забиров Р. Д. 1955. Оледенение Памира. М. Зарудный Н. А. 1900. Экскурсия по северо-восточной Персии и птицы этой страны. Зап. АН, сер. VIII, X, 1 1—262. Иванов А. И. 1940. Птицы Таджикистана. Тр. Тадж. базы АН СССР, X : 1—300. Иванов А. И. 1949. Зимняя орнитофауна окрестностей Душанбе. Тр. Тадж. фил АН СССР, XIX : 49—72. Иванов А. И. 1950. Зимовки и пролет птиц на территории Памиро-Алая. в сб.: Памяти акад. П. П. Сушкина, Л. : 266—289. Иванов Д. Л. 1885. Охота на Памире. Природа и охота, 1 1—48. Капитонов В. И. и Ф. Б. Чернявский. 1960. Воробьиные птицы низовий Лены. Орнитология, 3 : 80—97. Кистяковский А. Б. 1950. Материалы по зоогеографии Памира. Научн. зап. Киевск. унив., IX, 6 5—58. Козлов П. К. 1899. Маршрут Тибетской экспедиции М. В. Певцова (1889—1891 гг.) п географическое распределение млекопитающих и птиц в местностях, исследо- ванных ею. Ежегодн. Зоол. музея Акад, наук, 4 257—287. Козлова Е. В. 1930. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и Центральной Гоби. Материалы Комисе, по исслед. Монгольск. и Тувинск. Нар. Республ. АН СССР, 12 1—396. Козлова Е. В. 1952 Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и исто- рия. Тр. Зоол. инет. АН СССР, IX, 4 : 964—1028. Козлова Е. В. 1961. Кулики, ч. 1. Фауна СССР, нов. сер., 80 (Птицы, II, 1, ч. 2) : 1—500. Кузнецов А. А. 1960. О кашмирском красном вьюрке. Орнитология, 3 351—361. Кузнецов А. А. 1962. Состав, численность и размещение авифауны высокогорья Киргизского хребта. Орнитология, 4 : 351—361. Кузнецов Н. Т. 1962. Древние озера Центральной Азии. Природа, 1 : 108— 110. Кузьмина М. А. 1955. Материалы по экологии и морфологии темнобрюхого улара и кеклика. Зоол. журн., XXXIV, 1 : 175—190. Кузьмина М. и £. Ф. С а в ино в. 1953. Материалы по экологии темнобрю- хого улара (Tetraogallus himalayensis sewertzowi Zar.) в Заилийском Алатау. Зоол. журн., XXXII, 6 : 1234—1240. Кыдыралиев А. 1959. Размножение краснобрюхой горихвостки на Централь- ном Тянь-Шане. Орнитология, 2 : 209—213. Кыдыралиев А. 1962. Бледная завирушка в Центральном Тянь-Шане. Орнито- логия, 4 : 256—259. Мальчевский А. С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л. Марков К. К. 1935. История рельефа и оледенения Памира. В сб.: Пять лет по Памиру, М.—Л. : 251—324. Мекленбурцев Р. Н. 1936. Материалы по млекопитающим и птицам Памира. Тр. Среднеазиатск. гос. унив., сер. Villa, Зоология, 22 : 1—40. Мекленбурцев Р. Н. 1937. Заметки о новых и редких для Памира видах птиц. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., Биология, 22 : 285—290. — 116 —
Мекленбурцев Р. Н. 1946. Зимующие и пролетные птицы Восточного Памира. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., LI, 1 87—110. Мекленбурцев Р. Н. 1949. Об орнитологических взаимоотношениях между Восточным и Западным Памиром. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., Биология, 28 : 157—177. Мензбир М. А. 1914. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего. Прилож. 4-е к Временнику Общ. содейств. успехам опытн. наук им. X. С. Леденцова, М., 1 144. Молчанов Л. А. и Н. А. Зарудный. 1915 К авифауне Памира. Ежегодн. Зоол. музея Акад, наук, 19 : 439—477. Пахомов М. М. 1962. Первые результаты палинологических исследований кайно- зойских отложений Памира. В сб.: Новейший этап геологического развития территории Таджикистана, Душанбе : 59—68. Попов А. В. 1958. Питание птиц в Бадахшане плохо заделанными в почву семенами пшеницы. Тр. АН Тадж. ССР, LXXXIX : 209—215. Попов А. В. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина. Душанбе. По ртенк о Л. А. 1960. Воробьиные. Птицы СССР, ч. IV, Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АН СССР, 69 : 1—419. Потапов Р Л. 1956. К орнитофауне Памира. Докл. АН Тадж. ССР, 15 57—62. Потапов Р. Л. 1957. Новые орнитологические находки в Таджикистане. Докл. АН Тадж. ССР, 22 39—41. Потапов Р. Л. 1958. О пролете птиц на Памире осенью 1956 г. Тр. АН Тадж. ССР, LXXXIX : 195—208. Потапов Р. Л. 1962а. Гнездование пустельги (Cerchneis tinnunculus tinnunculus L.) на Памире. Зоол. журн., XLI, 8 : 1265—1266. Потапов Р. Л. 19626. Особенности гнездования птиц на Памире. Матер. III Всесоюзн. орнитол. конфер., Львов, 2 : 147—148 (тезисы). Потапов Р. Л. 1963. О биологии горного вьюрка (Leucosticte arctoa pamirensis Sev.) на Памире. Зоол. журн., XLII, 5 : 716—726. Пржевальский Н. М. 1876. Монголия и страна тангутов, т. II. СПб. Пржевальский Н. М. 1883. Из Зайсана через Хами в Тибет и на верховья Желтой реки. СПб. Ран о в В А. 1961а. Изучение памятников каменного века на Восточном Памире в 1958 г. Тр. Инет, истории АН Тадж. ССР, XXVII : 19—35. Ран о в В. А. 19616. Рисунки каменного века в гроте Шахты. Сов. этнография, 6 : 70—81. Ранов В. А. иЛ. Ф. Сидоров. 1960. К вопросу об изменениях природных усло- вий Памира в голоцене. Докл. АН Тадж. ССР, III, 1 : 21—24. Рейман В. М. иЛ. Ф. Сидоров. 1962. О древнем оледенении юго-восточного Памира. Докл. АН СССР, 147, 2 : 452—453. Северцов Н. А. 1873. Вертикальное и горизонтальное распределение Туркестан- ских животных. Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., VIII, 2 : 1—155. Северцов Н. А. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ., XIII, 3 : 125-155. Северцов Н. А. 1879. Заметки о фауне позвоночных Памира. Зап. Турк. отд. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., I, 1 : 58—89. Северцов Н. А. 1880а. Об орографическом образовании Высокой Азии п его значении для распространения животных. Речи и протоколы VI Съезда русск. естествоиспыт. и врачей, СПб. : 94—118. (Северцов Н.) Severtzow N. 18806. Etudes sur le passage des oiseaux dans 1’Asie Centrale, particulierement par le Ferghana et le Pamir. Bull. Soc. natur. Moscou, LV, 1 : 234—287. (Северцов H.) Severtzow N. 1883. On the birds of the Pamir range. Ibis : 48—83. Сидоров Л. Ф. 1959. К вопросу о древнем оледенении Памира. ДАН АН СССР, 127, 4 : 860—861. Сидоров Л. Ф. 1960. Луга Памира. Дисс. Л., Ботанич. инет. АН СССР. Синицын В. М. 1959. Центральная Азия. М. (Спангенберг Е. иДементьев T.)Spangenberg Е. et G. Demen- ti е f f 1935. Contribution a 1’avifaune du Tian-Chan occidental (Monts Ale- xandrowski). Alauda, 7 : 336—366. Станюкович К. В. 1952. Еще раз о том, что называть Памиром. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 84 : 407—409. Станюкович К. В. 1560. Растительность высокогорий СССР, т. I. Душанбе. Степанян Л. С. 1959. Некоторые особенности размножения птиц в высокогорье Тянь-Шаня. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., LXIV, 2 : 126—128. Степанян Л. С. 1960. Размещение авифаунпстических комплексов в Центральном Тянь-Шане. Орнитология, 3 366—376 — 117 —
С у д и л о в с к а я А. М. 1936. Птицы Кашгарии (преимущественно по сборам М. Н. Дивногорского). М. Сушкин П. П. 1925. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей Нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., XXXIV : 7—86. Сушкин П. П. 1938. Птицы Советского Алтая. Л. Тристан Д. Ф. и А. Г. 3 в е с к и н. 1960. О биологии горного гуся (Eulabeia indica Latham) в Тянь-Шане. Зоол. журн., XXXIX, 1 : 145—146. Трофимов А. К. 1962. О возрасте и истории развития древних оледенений За- падного и юго-восточного Памира. В сб.: Новейший этап геологического раз- вития территории Таджикистана, Душанбе : 253—282. Тугаринов А. Я. 1930. Птицы. Тр. Памирск. экспед. 1928 г., II, Зоология 83— 86. Ч е д и я О. К. 1962 История геологического развития территории Таджикистана в кайнозое. В сб.: Новейший этап геологического развития территории Таджи- кистана, Душанбе : 283—309. Шест оперов Е. Л. 1929. Материалы для орнитофауны Илийского края. Бюлл. Моск, общ испыт. природы, Отд. биол., XXXVIII, 1—2 154—248. Шнитников В. Н. 1949. Птицы Семиречья. М. Штегман Б. К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР, нов. сер., 19 : 1—157 Штегман Б. К. 1946. Основные типы авифауны Тянь-Шаня и их генезис. Вести. АН Казахск. ССР, 7—8 : 36—43. Штегман Б. К. 1954. О птицах высокогорной зоны Заилийского Алатау. Тр. Лен общ. естествоиспыт., СХХП, 4:255—276. Штегман Б. К. 1955. К вопросу об адаптивных особенностях и филогенетических соотношениях вороновых птиц. Зоол. журн., XXXIV, 6 : 1357—1378. Ш те г м а н Б. К. 1957. Жизнь в субнивальной зоне. Природа, 10 : 93—95. Юнатов А А. 1961. К познанию растительного покрова западного Куньлуня и прилегающей части Таримской впадины. В кн.: Куньлунь и Тарим. Очерки природных условий. М. : 133—153. Янушевич А. И. 1955. Горный гусь. Природа, 3 112—ИЗ. Янушевич А. И., П. С. Тюрин, И. Д. Яковлева, А. Кыдыралиев иН. Н.Семенова. 1959—1961. Птицы Киргизии. Фрунзе, I, 1959; II, 1960; III, 1961. Akhtar S. А. 1955. Bird migration and fowling in Afghanistan. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 53, 1 : 49—53. A 1 с о c k A. W. 1897. Report upon the natural hisotry of the Pamir Boundary Comis- sion Birds. Report on the proc, of the Pamir Boundary Comission, VIII : 55—99. A 1 i S. 1946. An ornithological pilgrimage to lake Manosarovar and mount Kailas. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 46, 2 : 286—308. Baker S. 1922—1930. The fauna of British India. Birds. 2-d ed. London, I, 1922; II, 1923; III, 1924; IV, 1925; V, 1926; VI, 1927; VII, 1928; VIII, 1930. Baker S. 1932—1935. The nifidication of birds of the Indian Empire. London, I, 1932; II, 1933; III, 1934; IV, 1935. В г о 1 e у C. L. 1947. Migration and nesting of the Florida Bald Eagles. Wilson Bull., 59 2 : 3_______20 C h i Y. L. 1961. Bird island. OrnithoL Mitteil., 13, 12 : 22—224. D о r s t J. 1957. La vie sur les hauts plateaux andins de Perou. Terre et Vie, 104 : 3—50. D о r s t J. 1962. Aspects of bird ecology in the Peruvian high Andes. Abstracts of pa- pers, XIII Intern. Ornith. Congress, Ithaca : 15—16. French N. R. 1959. Life history of the Rosy Black Finch Auk, 76 : 159—180. Kingston R. W. 1927; Bird notes from the Mount Everest expedition of 1924. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 32, 1—2 : 320—329 L a m p г e у H. F. 1954. Birds seen above the tree-line in Tehri-Garwal in the Central Himalayas. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 52, 2—3 : 610—615. Lowe P. R. 1931. Struthious remains from China and Mongolia, with descriptions of Struthio wimani, Struthio anderssoni, and Struthio mongolicus spp. nov. Pa- laeontol. Sinica, ser. С, VI, 4 : 1—40. Ludlow F., N. В. К i n n e a r. 1933—1934. A contribution to the ornihtology of Chinese Turkestan. Ibis : 240—259, 440—473, 658—694, 95—125. Maclaren P. I. R. 1948. Notes on the birds of the Gyantse road, southern Tibet, May 1946. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 47, 2 : 301—308. Mani M. S. 1962. Introduction to high altitude entomology. Insect life above the tim- ber line in the North-West Himalaya. London. Meinertzhagen R. 1927. Ladakh, with special reference to its natural history. Geograph. Journ., LXX, 2 : 129—163. Meinertzhagen R. 1954. Birds of Arabia. London. Osmas ton B. R. 1927—1928. Notes on the birds of Kashmir. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 31, 4, 1927 975—999; 32, 1, 1928 134—153. — 118 —
Paludan К 1959. On the birds of Afghanistan. Kobenhavn. Pearson О. P. 1953. Use of caves by hummingbirds and other species at high alti- tudes in Peru. Condor, 55 : 17—20 R e i n i g W. F. 1930. Versuch einer zoogeographischen Gliederung des Pamir Gebietes. Zool. Jahrb., Abt. System., Okol , Geograph, d. Tiere, 59, 4 : 447—504. Richmond C. W. 1896. Catalogue of a collection of birds, made by Dr. Abbott in Eastern Turkestan, the Tian-Shan mountains and Tagdumbash Pamir, Central Asia, with notes on some of the species. Proc. U. S. Nat. Mus., XVIII : 569—591. Schafer E. 1938. Ornithologische Ergebnisse zweier Forschungsreisen nacb Tibet. Journ. f. Ornithol. Sondrheft, 86 : 1—349. Sharpe R. B. 1891. Scientific results of the Second Yarkand mission. Aves. London : 1-153. Sh i p t о n E. 1938. The Shaksgam Expedition, 1937. Geograhp Journ., XCI, 4 : 313— 339. Singh G 1961. The eastern steppe Eagle [Aquila nepalensis nepalensis (Hodgs)j on the south col of Everest. Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc., 58, 1 : 270. Whistler H. 1925. The birds of Lahul, N -W. Himalaya. Ibis : 152—208.
И. А. Нейфельдт ЛЕСНЫЕ «КАМЕННЫЕ» ДРОЗДЫ I. A. N е u f е 1 d t. The Wood «Rock»-Thrushes СОДЕРЖАНИЕ Стр. Введение 120 Современное распространение лесных «каменных» дроздов 124 Повадки и образ жизни лесных «каменных» дроздов 135 Основные черты внешней морфологии лесных «каменных» дроздов 148 О родовой самостоятельности лесных «каменных» дроздов 175 Вероятная история рода Orocetes 176 ВВЕДЕНИЕ Лесные «каменные» дрозды — это Monticola erythrogaster (рыжебрю- хий дрозд), М. cinclorhynchus (синегорлый дрозд) и М. gularis (белогорлый Дрозд). Два первых вида описаны в 1831 г. по экземплярам из Гималаев Ви- горсом (Vigors) соответственно как Turdus erythrogastra и Petrocincla, cinclorhyncha. Через два года после этого (Jardine a. Selby, 1833) появилось первое изображение рыжебрюхого дрозда, переименованного авторами в Petrocincla rufwentris. Оба лесных вида оказались, таким образом, объ- единенными вместе с описанными еще Линнеем скальными формами sa- xatilis и solitarius. В 1837 г. Свайнсон (Swainson) выделил синегорлого дрозда в особый род Petrophila, а спустя три года Грей (Gray, 1840) пред- ложил для той же формы родовое название Orocetes, которое на протяжении последующих сорока лет весьма широко использовалось при обозначении лесных видов и только однажды (Horsfield a. Moore, 1854) было применено к пестрому каменному дрозду (М. saxatilis). Третий лесной вид — белогорлый дрозд — стал известен в науке зна- чительно позднее. Первоначальное его описание принадлежит Свайно (Swinhoe, 1862), присвоившему птице, добытой в окрестностях Пекина, название Orocetes gularis и тем самым подчеркнувшему ее близость не к скальным, а к лесным формам. В работе 1863 г. (Swinhoe, 1863а), снаб- женной, кстати, очень удачно выполненным цветным рисунком самца белогорлого дрозда, Свайно уже вполне определенно говорит о тесном род- стве О. gularis и О. cinclorhynchus, проявляющемся не только в сходстве окраски их оперения, но и в особенностях образа жизни этих птиц. Необходимо подчеркнуть, что в 40 —80-х годах прошлого столетия лишь немногие исследователи понимали род «Каменные» дрозды очень широко или же, наоборот (Blyth, 1849), совершенно произвольно, осно- — 120 —
вываясь на каких-то формальных признаках, группировали виды в так- сономические единицы более высокого ранга. Большинство же системати- ков этого периода без специальной аргументации и в значительной сте- пени интуитивно совершенно справедливо выделяло восточноазиатские лесные формы в самостоятельный род. К сожалению, их точка зрения не получила своего дальнейшего развития и была забыта с выходом в свет пятого тома «Каталога птиц Британского музея», в котором Сибом (See- bohm, 1881) признал существование только одного обширного рода Mon- ticola Boie, 1822. В орнитологии утвердилось представление о «каменных» дроздах как о единой монолитной группе, включающей наряду с действи- тельно скальными ксерофильными формами, живущими на юге Евразии п в Африке, три восточноазиатских лесных вида. Относительно же поло- жения М. gularis, М. cinclorhynchus и М. erythrogaster в системе, степени пх родства между собой и генетических связей с остальными Monticola мнения специалистов неоднократно менялись. Сибом, например, так представлял себе структуру этого рода: М. sa- xatilis, М. cyanus, М. solitaria, М. cinclorhyncha, М. rupestris. М. exp- loratory М. breripes, М. erythrogaster, М. gularis, М. rujocinerea. Интересующие нас лесные азиатские формы оказались в его схеме изоли- рованными друг от друга, вклинившимися между ними африканскими эндемиками. Вариант системы, опубликованный Шарпом (Sharpe, 1903), в общем очень близок к предыдущему, с той лишь разницей, что пестрый камен- ный дрозд рассматривается в нем в качестве самостоятельного рода. Хартерт (Hartert, 1910) отводит М. gularis место между М. saxatilis и М. solitarius. Сходным образом сгруппированы виды и в работах ряда советских орнитологов (Дементьев, 1937; Портенко, 1954). Сравнивая М. gularis и М. cinclorhynchus, Мейзе (Meise, 1934) пришел к заключению, что различия между ними лишь подвидового ранга. Не углубляясь в вопросы филогении и руководствуясь только тем, что сине- горлый дрозд был описан раньше, чем белогорлый, Мейзе впервые трак- тует М. cinclorhynchus как политппический вид, с чем вряд ли можно согласиться. Во время своих экспедиций в Приморский край Л. М. Шульпин собрал большой материал по биологии белогорлого дрозда — вида, до того вре- мени совершенно не изученного. Ему, правда, не удалось найти гнезда и описать еще неизвестные яйца и пуховичков этой птицы, но он был первым исследователем, детально познакомившим нас с ее образом жизни и повад- ками на гнездовье, а также, что особенно ценно, попытавшимся привлечь все известные в ту пору фактические данные по распространению, эколо- гии и внешней морфологии к рассмотрению вопроса об истории группы «каменных» дроздов восточной Азии. Нет надобности излагать здесь под- робно содержание статьи Шульпина (1931). Достаточно будет напомнить лишь те основные выводы, которые смогут понадобиться нам в дальней- шем. Сравнивая особенности окраски и рисунка оперения молодых в гнез- довом наряде, а также взрослых самок трех лесных Monticola, Шульпин пришел к верному заключению о близком родстве этих форм между собой. Самцы восточноазиатских подвидов синих каменных дроздов, как известно, внешне похожи на самцов рыжебрюхого дрозда. Не усмотрев в этом сход- стве конвергенции, Шульпин использовал его в качестве основы, на ко- торой якобы возможно объединение скальных и лесных форм. «М. gula- ris— cinelorhyncha, М. solitaria и М. erythrogastra разошлись все из одного фокуса; при этом первые далее уклонились, оставшись в лесной среде, М, solitaria сильно отошли и видоизменились в иной экологический тип, и лишь М. erythrogastra недалеко ушел от исходного типа» (Шульпин, 1931 : 283). Цитируемый автор, таким образом, считает исходной, претер- - 121 -
певшей в процессе эволюции наименьшие изменения окраску рыжебрю- хого дрозда, а филогенетически наиболее молодой — окраску типа Л/. gularis—М. cinclorhynchus. Как будет показано ниже, анализ возраст- ных и сезонных нарядов лесных «каменных» дроздов убеждает нас в обрат- ном. Что же до остальных представителей принимаемого ныне рода Моп- ticola, то Шульпин, специально ими не занимавшийся, высказал только предположение о том, что все африканцы стоят ближе к пестрому камен- ному дрозду. В противоположность старым схемам, подразделявшим род Monti- cola на 10 монотипических видов или на 8 видов, из коих 2 [solitarius и cinclorhynchus) образовывали подвиды, система Р. Мейнерцхагена (R. Mei- nertzhagen, 1951), базирующаяся на широкой концепции вида, признает существование только 4 видов, включающих 14 форм. Это М. saxatilis saxatilis, М. s. rufocinerea, М. s. sclateri, M. s. brevipes, M. s. explorator, M. rupestris; M. gularis gularis, M. g. cinclorhyncha, M. g. angolensis; M. solitarius solitarius, M. s. longirostris, M. s. pandoo, M. s. philippensis и M. s. erythroyastra. Как видно, группа лесных «каменных» дроздов оказалась расчлененной; ее отдельные представители истолковываются как подвиды двух разных видов. Белогорлый и сине- горлый дрозды — две близкие формы вида gularis, а не cinclorhynchus, и в этом отношении система Мейнерцхагена представляет собой некоторый шаг вперед по сравнению, например, со схемой Мейзе. Однако в тот же вид gularis ошибочно переведен и имеющий с ним очень мало общего южно- африканский angolensis. Что же касается остальных африканских камен- ных дроздов, то всем им, кроме М. rupestris, отведено место подвидов М. saxatilis и расположены они в порядке, вряд ли отражающем их фило- гению. Рыжебрюхого дрозда Мейнерцхаген довольно смело сближает с синими каменными дроздами и, считая его, по-видимому, наиболее моло- дым среди М. saxatilis, перемещает в самый конец списка. Классификация, предложенная Мейнерцхагеном, в известной степени прагматична, по- скольку основана она только на некоторых признаках самого общего внешнего сходства между взрослыми самцами без учета истинного род- ства. Подобное искусственное объединение под одним видовым названием на самом деле неблизкородственных форм создавало большие трудности для всех, кто пытался, используя подобную систему, объяснять современ- ное распространение отдельных представителей рода Monticola или же реконструировать его вероятную историю. Сам Мейнерцхаген выдвинул следующую гипотезу возникновения разорванного ареала вида gularis в принимаемом им объеме. Этот исследователь считал, что М. g. angolen- sis, в окраске оперения старых самцов которого он усмотрел якобы черты примитивности, следует считать формой, исходной для всех gularis.1 Возможно, что группа возникла где-то на севере и попала на юг (в Аф- рику?) в ледниковую эпоху. С отходом ледника часть птиц, по мнению на- званного специалиста, вновь распространилась к северу и обосновала колонии в Гималаях (М. cinclorhynchus) и в северо-восточной Азии (М. gu- laris). Если даже принять взгляды Мейнерцхагена в той их части, которая касается оценки таксономического ранга отдельных компонентов и гене- тических связей между ними, то и при этом трудно себе представить воз- можность быстрого обособления столь далеко разошедшихся форм, как синегорлый и белогорлый дрозды. Не понятны в свете этой гипотезы причины, побудившие их предков предпринять в голоцене очень дальнее переселение через обширные необлесенные пространства из южной Аф- 1 По непонятным причинам в работе Мейнерцхагена эта архаичная, с точки зре- ния самого автора, форма стоит в конце системы и расценивается лишь как подвид М gularis. — 122 —
рики в чуждую этим птицам Азию, а также происхождение миграций двух азиатских лесных Monticola и размещение мест их зимовок (полная потеря связей с африканским континентом). Что же до вида solitarius, то Мейнерц- хаген считает, что он не пошел в плейстоцене на юг до Африки и имел ре- фугиум в юго-восточной Азии. Когда же условия позволили, синие ка- менные дрозды двинулись на север, распространились на запад и восток, образовав в лесистой части южных Гималаев особую популяцию (М. eryth- rogaster). Взгляды Мейнерцхагена на структуру рода Monticola не завоевали широкого признания. Из современных орнитологов их некоторое время разделял Бисвас (Biswas, 1953), который уже в 1961 г. нашел необходимым присоединиться в этом вопросе к Вори (Vaurie, 1959). Иную точку зрения высказал Рипли (Ripley, 1952а). Взаимоотношения внутри рода Monticola, тесно связанного с чеканами и каменками и слу- жащего как бы вводным к трибе настоящих дроздов, представляются этому ученому следующим образом: М. rupestris', М. explorator explorator, М. е. tenebriformis', М. brevipes brevipes, М. b. pretoriae; М. rufocinereus rufocinereus, М. г. sclateri, М. г. tenuis, М. г. angolensis; М. saxatilis', М. gu- laris cinclorhynchus, М. д. gularis; М. rufiventris (erythrogas- ter)', М. solitarius solitarius, М. s. longirostris, M. s. scorteccii, M. s. behnkei, M. s. magnus, M. s. philippensis, M. s. pandoo, M. s. madoci. Как видно, все азиатские лесные «каменные» дрозды рассматриваются им в одном ряду и занимают то же место, что и в схеме Хартерта (между пестрыми и си- ними дроздами). Белогорлый и синегорлый дрозды по-прежнему трак- туются Рипли лишь как подвиды, порядок расстановки которых, призван- ный отражать предполагаемое направление эволюции в пределах группы, обратный тому, что мы видели у Мейнерцхагена. Важным положительным моментом системы Рипли, придающим ей более естественный вид, является объединение вместе всех эндемичных африканских видов и помещение их в самом начале, до М. saxatilis. Обращает на себя внимание еще одна деталь: рыжебрюхие восточноазиатские формы М. solitarius поставлены не перед синими, т. е. не сразу после М. erythrogaster, а в конце списка. Этим как бы оттеняется обособленное положение всей группы синих ка- менных дроздов и независимое параллельное развитие у некоторых ее представителей окраски, похожей на окраску М. erythrogaster. Из новейших систем следует остановиться на схеме, принятой Вори (Vaurie, 1959). Еще в 1955 г., занимаясь ревизией палеарктических Тиг- didae, он подверг критике взгляды тех систематиков, которые вслед за Мейзе расценивали белогорлого и синегорлого дроздов лишь как подвиды одного вида. Вори тогда совершенно справедливо подметил, что кажуща- яся на первых порах весьма незначительной разница во внешнем виде между двумя упомянутыми формами, разорванными в гнездовой период расстоянием порядка 2500 км, на самом деле гораздо большая, чем между симпатричными в Гималаях синегорлым и рыжебрюхим дроздами, видовая самостоятельность которых ни у кого не вызывает сомнения. М. gularis и М. cinclorhynchus, по его мнению, не что иное, как аллопатрические виды. Интересно, что в работе 1961 г. Рипли (Ripley, 1961) отходит от своих прежних взглядов и, следуя за Вори, рассматривает синегорлого дрозда в качестве самостоятельного вида, а через три года после этого он (Ripley, 1964) вновь возвращается в вопросе о таксономическом ранге сине- горлого и белогорлого дроздов к трактовке Мейзе. Вторым важным положи- тельным моментом, выгодно отличающим схему Вори от всех рассмотренных ранее, является перемещение лесных «каменных» дроздов как группы относительно молодой в конец системы и придание им тем самым большей самостоятельности. Предложенная этим систематиком классификация палеарктических Monticola выглядит так: М. saxatilis', М. solitarius solita- — 123 —
rius. M. s. longirostris. M. s. pandoo. M. s. philippensis; M. rufiventris I (erythrogaster). M- cinclorhynchus, M. gularis. Некоторые поло- I жения этой системы по-прежнему спорны или малоубедительны. Вряд ли можно, например, считать обоснованной принятую в ней последователь- ность размещения видов азиатских лесных Monticola. при которой рыже- брюхий дрозд оказался формой наиболее примитивной, а белогорлый — сильно изменившейся. Приведенного довольно беглого обзора, однако, вполне достаточно для того, чтобы представить себе, сколь различно интерпретируются лесные «каменные» дрозды восточной Азии даже современными орнитологами. Это обстоятельство, с которым я столкнулась во время обработки материала по белогорлому дрозду, и побудило меня заняться более углубленным ис- следованием всей группы. В результате сравнительного изучения внешней морфологии различных возрастов, оологических признаков, особенностей распространения, экологии и образа жизни каменных дроздов я пришла к заключению, что действительно три вышеупомянутых лесных вида объ- единяются в естественную группу и должны быть противопоставлены истинным каменным дроздам как отдельный род. В дальнейшем тексте приводится подробное описание особенностей, позволяющих сгруппиро- вать каменных дроздов в два рода, а также определить систематическое положение и филогению одного из них — лесных «каменных» дроздов. Основой для изучения лесных Monticola послужили собственные сборы и наблюдения над М. gularis в Амурской обл., коллекции Зоологического института АН СССР (ЗИН АН СССР), Зоомузеев Киевского (ЗМ КГУ), Московского (ЗМ МГУ), Дальневосточного (ДВ ГУ) университетов и Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР (ДВ ФАН), а также литературные источники, откуда почерпнуты основные данные о распространении и биологии М. cinclorhynchus и М. erythrogaster. Всем коллегам-орнитологам, оказывавшим помощь в получении пе- речисленных материалов, особенно А. Б. Кистяковскому и Л. А. Смо- горжевскому, предоставившим в мое распоряжение серию добытых ими в Приамурье белогорлых дроздов, я приношу искреннюю благодарность. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛЕСНЫХ «КАМЕННЫХ» ДРОЗДОВ Ареалы 2 Рыжебрюхий дрозд—М. erythrogaster (рис. 1, 1) —спорадически гнездится к югу от р. Янцзы, в лесах средневысотных гор Наньлпна. где, по данным Лятуша (La Touche, 1925), прослежен к северу почти до границы между провинциями Фуцзянь и Чжэцзян. Обычен также в под- ходящих биотопах Юньнань-Гуйчжоуского нагорья. Далее на запад об- ласть распространения этого вида охватывает Сино-Тибетские горы, юго- восточную оконечность Тибетского нагорья и простирается в Гималаи. Там М. erythrogaster живет южнее Главного хребта от юго-западной Сы- чуани и юго-востока Тибетского автономного района в Китае, через Бу- тан, север Западного Бенгала, Сикким, Непал (хр. Махабхарат), северо- западный Уттар-Прадеш, Химачал-Прадеш, до южного Джамму и Каш- мира (Малые Гималаи, хребты Наг-Тибба, Дхаоладхар, Пир-Панджал). В очень небольшом числе доходит до Северо-Западной пограничной про- винции Пакистана. Известен из Ассама, где обитает южнее Брахмапутры в горах Шиллонгского массива, а также из северной Бирмы, откуда про- никает до округа Чин и княжества Каренни. Возможно, что какое-то 2 Общие сведения о географическом распространении рыжебрюхого и синегор- лого дроздов заимствованы из сводок Чжена (Cheng, 1958), Вори (Vaurie, 1959) и Рипли (Ripley, 1961). 124 -
количество птиц населяет горные области северного Лаоса и Вьетнама (Delacour et Jabouille, 1931). В гнездовой период рыжебрюхий дрозд приурочен преимущественно к высотам 1219—2286 м над ур. м. Здесь, ниже линии устойчивого зимнего снегового покрова, в зоне произрастания субтропических влажных горных О ' X 2 <ШП) 3 // ♦ > 5 ® « // 7 = « Рис. 1. Современные ареалы лесных «каменных» дроздов: 1 — ареал рыжебрюхого дрозда; 2 — зимние находки рыжебрюхого дрозда за пределами гнездовой области; з — область гнездовий синегорлого дрозда; 4 — места пролета синегорлого дрозда; 5 — область зимовок синегорлого дрозда; 6 — гнездовая область белогорлого дрозда; 7 — места пролета белогорлого дрозда (вне гнездовой области); 8 — область зимовок белогорлого дрозда; знак вопроса — места возможного гнездования рыжебрюхого дрозда. лесов он находит оптимальные защитные и кормовые условия. Небольшая часть птиц проникает выше, достигая в восточных Гималаях высоты 3353 м над ур. м. В отличие от предыдущей, практически оседлой популя- ции, сезонные перемещения которой почти не выходят за пределы указан- ных высот, эта группа М. erythrogaster с наступлением холодов вынуждена предпринимать вертикальные кочевки значительно большей протяжен- ности. Известно, например, что в Химачал-Прадеше (Индия) рыжебрюхий - 125 -
дрозд спускается во второй половине октября с хр. Дхаоладхар и дер- жится до марта на высотах 1800—365 м над ур. м., а летом вновь заби- рается почти до 3048 м (Whistler, 1926). В Шимле, по данным Джонза (Jones, 1926, 1947), зимой живет у подножий гор в окрестностях Калка, а иногда попадается и на равнине близ Амбалы (500 м над ур. м.). Не- сколько восточнее, около Найни-Тал, пара птиц была обнаружена в фев- рале на высоте 2043 м (R. Meinertzhagen, 1927). В Непале много экземпля- ров добыли в районе Тансинга (1400 м над ур. м.) в декабре—январе, а близ Катманду (1982—2377 м над ур. м.) — в феврале (Rand a. Flem- ming, 1957). Стивенс (Stevens, 1925) и Али (АН, 1962) пишут, что в Сик- киме в холодный сезон эти дрозды откочевывают обычно до 1000—600 м. Примерно в той же зоне добывали их в середине ноября в Бутане, хотя местами еще в начале сентября они бывали на высоте 2438 м над ур. м. (Ludlow a. Kinnear, 1937). В более поздней своей работе Ледлоу и Киннир (Ludlow a. Kinnear, 1944) упоминают о птицах, собранных в юго-восточном Тибете на высотах 600—365 м во второй половине февраля; одиночки, однако, и там оставались зимовать значительно выше, примерно на 1982 м (Ludlow, 1951). Со второй половины марта и в течение всего лета М. eryth- rogaster занимали в той же местности высотную зону 1982—3200 м над ур. м. Рипли (Ripley, 1952b) во время своего путешествия по Ассаму видел их в ноябре в горах Нага на высоте 1219—2133 м. В Китае, в провинциях Юньнань, Гуандун, Фуцзянь, Хубэй, Сычуань и др., встречаются круглый год (Bangs a. Phillips, 1914; Rensch, 1923; La Touche, 1925; Rothschild. 1926, 1927; H. Caldwell a. J. Caldwell, 1931) и, судя по хранящемуся в коллекции ЗИН АН СССР самцу от 31 января из Мынны (Юньнань), зимой также бывают значительно ниже тысячеметровой отметки. Изве- стно, правда, сообщение Райли (Riley, 1926) об одном, по-видимому за- летном, экземпляре, который был добыт около Лицзяна (4572 м над ур. м.) почти у границы зоны вечных снегов. В северо-восточной Бирме, к востоку от р. Инмай, рыжебрюхие дрозды найдены в феврале на абсо- лютной высоте 1525 м (Smythies, 1949), а южнее, в автономном госу- дарстве Шан, несколько особей было добыто в том же месяце на горе Лоймве, 1700 м над ур. м. (Schaunensee, 1946а). За пределами очерченного ареала рассматриваемый вид обнаружен только в северо-западном Таи- ланде: Мехонгсон, Чиангмай, Лампун (рис. 1, 2). Дейгнан (Deignan, 1945, 1946), например, сообщает, что с начала ноября и по крайней мере до 6 февраля немного птиц регулярно держалось там в годы его иссле- дований в субтропическом вечнозеленом лесу по вырубкам и вдоль заросших дорог в хребтах Кун-Тан, Танентаунджи и на горе Донсутеп (1200—1830 м над ур. м.). Область гнездовий синегорлого дрозда — М. cinclorhynchus (рис. 1. 3) — охватывает южные отроги Гималаев с примыкающими к ним хребтами Махабхарат, Дхаоладхар и Пир-Панджал от Бутана до Джамму и Каш- мира и в этой своей части совпадает с ареалом рыжебрюхого дрозда. Од- нако далее она заходит на труднодоступное Читральское нагорье в Се- веро-Западной пограничной провинции Пакистана и простирается еще западнее на горные массивы Нуристана и хр. Сафедкох в Афганистане. Изолированная колония этих птиц находится в Ассаме, в горах Кхасп и Качар, где они также симпатричны с М. erythrogaster. Бекер (Baker, 1924), а вслед за ним и Али (Ali, 1953) называют в качестве мест обитания М. cinclorhynchus еще и горы северной Бирмы. Большинство же совре- менных авторов считает бирманские сообщения неточными, нуждающи- мися в проверке. В пору размножения синегорлый дрозд предпочтительно занимает высоты в 1219—2743 м над ур. м., так что часть его популяции системати- чески гнездится несколько выше предыдущего вида в зоне, лежащей над — 126 -
линией устойчивого зимнего снегового покрова. Какое-то число птиц поднимается летом и до 3048 м. В противоположность М. erythrogaster М. cinclorhynchus на зиму не остается в пределах гнездовой области. На севере западного Пенджаба, в окрестностях Равалпинди (1830 м над ур. м.), его наблюдали только до 23 сентября (Whistler, 1930). С хр. Дхаоладхар исчезает, как правило, в сентябре, но случается, что одиночки задерживаются там до начала октября. И октября у Кангры обнаружены дрозды, спустившиеся уже до 750 м (Whistler, 1926). В Сиккиме, по свидетельству Али (АИ, 1962), отсутствуют с ноября по апрель. На границе с Бутаном, близ Ташигонга, один экземпляр, вероятно из начавших миграцию, был добыт 12 октября на высоте 914 м над ур. м. (Ludlow a. Kinnear, 1937). На зимовке на юге штата Майсур (Индия) первые появлялись 27 ноября (Betts, 1929). Вес- ной на местах гнездовий в разных частях ареала наиболее ранние отмечены во второй половине марта—апреле (Stevens, 1925; Whistler, 1926; Ripley, 1950; Rand a. Flemming, 1957; Paludan, 1959), хотя некоторые запоздав- шие особи попадались на пролете в штате Махараштра еще до 23 марта (Ali a. Abdulali, 1937). Основная масса птиц летит через крутые, хорошо облесенные горы Сивалик и окружающие их болотистые джунгли тераев. Далее, миновав почти сплошь возделанную Гангскую равнину с разбросанными среди полей рощами — остатками некогда бывшего здесь леса, следуют на юг п юго-запад через одетые субтропическими и тропическими лесами цепи окраинных хребтов Деканского плоскогорья, захватывая иногда и более равнинные участки в штатах Западный Бенгал и Мадрас (рис. 1, 4). Не- безынтересно отметить, что на вершинах гор Сатпуры и хр. Майка л а (штат Мадхья-Прадеш) пролетные синегорлые дрозды оказываются в об- становке, весьма сходной, с точки зрения условий обитания, с гималай- ской. Небольшая часть мигрантов идет западнее, через засушливые, непустынные области Раджастхана (горы Аравалли) и штат Гуджарат (Сурат). Тайсхерсту (Ticehurst, 1922) в свое время сообщили об одной птице, которая в течение нескольких дней держалась близ Карачи. Пере- секая, таким образом, почти всю континентальную Индию, М. cinclor- hynchus достигают основных мест зимовок в Западных Гатах и лежащих к югу от них массивах Анамалаи, Нил гири и Пал ни, от Пуны до штата Керала (рис. 1,5). Изредка попадаются в холодный сезон в северо-запад- ном Пакистане (Whitehead a. Magrath, 1909). Некоторые особи, возможно из ассамской популяции, проводят зиму в западной и центральной Бирме, проникая на юг до провинции Ракхайн. Повсюду в негнездовой области живут ниже 1525 м над ур. м. Белогорлый дрозд — М. gularis — единственный представитель группы лесных Monticola, обитающий на территории нашей страны. Имею- щиеся в литературе сведения позволяют следующим образом охарактери- зовать его современный ареал (рис. 1, 6). В СССР живет от Забайкалья до Приморья. По свидетельству Т. Н. Га- гиной (1960), М. gularis был даже добыт восточнее г. Улан-Удэ, в густой тайге по р. Гурульбе. В небольшом числе гнездится на юге Читинской обл.. где обнаружен на склоне Тасейской сопки и в районе гольца Саранакача (Павлов, 1948), у горы Алханай и в верховьях р. Ингоды (Гладков, 1954), а также около Бальзино (самка в коллекции ЗИН АН СССР, добытая Б. С. Виноградовым). Очень характерен для покрытых негустым лесом плато и низких горных кряжей Приамурья от линии Большой Невер — Джалинда на западе до устья Амура на востоке (Штегман, 1931; Кистя- ковский, 1959: Нейфельдт и Соколов, 1960; Кистяковский, Лоскот и Смогоржевский, 1962; Колонии, 1963). Наиболее северные находки в этой части ареала известны из Бомнака на Зее (экземпляр В. Дорогостайского - 127 -
в ЗИН АН СССР), окрестностей Новороссийки и Усть-Норска на р. Се- лемдже (сборы Л. А. Смогоржевского и Ю. А. Волненко в ЗМ КГУ), устья р. Верхнего Мельгина на Бурее (Кистяковский и Смогоржевский, 1964) и с оз. Эворон (Воробьев, 1954). Далее к югу, в Хабаровском и При- морском краях, по наблюдениям Л. М. Шульпина (1931) и Е. П. Спан- генберга (1960, 1965), белогорлый дрозд обычен в хребтах Сихотэ-Алиня от Софийска до Сучана. Нигде, однако, не живет на морском побережье, а вблизи обширных низменностей и широких долин крупных рек ввиду редкости там подходящих биотопов распространен спорадично (только по холмам) или же вовсе отсутствует на гнездовье. За пределами Советского Союза рассматриваемый вид свойствен се- веро-восточным провинциям Китая, где селится в типичных для него стациях — на севере и в центральной части Большого Хингана, а также в невысоких горах и на плоскогорьях Малого Хингана; найден в подсту- пающих к Харбину сопках и средневысотных горах восточной Маньчжу- рии; нередок еще в горах Ляосп — в районе Тунлинского леса к северу от Великой китайской стены (Ingram, 1909; La Touche, 1920; Meise, 1934; Shaw, 1936; Yamashina, 1939; Piechocki, 1958; материалы ЗИН АН СССР). По покрытым лесом хребтам проникает из Китая в северную часть п-ова Ко- рея, в пограничные провинции КНДР — Хамгён-Пукдо и Пхёнан-Пукдо (Kuroda, 1918; Austin, 1948; коллекция ЗИН АН СССР). Имеются указа- ния, что какое-то число птиц нерегулярно гнездится в уцелевших местами лесах гористых окрестностей Пекина (Swinhoe, 1861, 1862, 1863b, 1871; Wilder a. Hubbard, 1938). Совсем недавно, летом 1962 г., во время фауни- стического обследования юга провинции Шаньси группа китайских зо- ологов впервые обнаружила, что М. gularis живет там на облесенных се- верных склонах хр. Чжунтяошань (Тан Сань-цзу и др., 1965). В свете этой находки выглядит теперь гораздо более обоснованным мнение Л. М. Шульпина, считавшего, что добытый М. Березовским в первой де- каде октября на юге провинции Ганьсу молодой самец является не про- летным, а местным. Относительно вертикального размещения этого дрозда известно сле- дующее. В Приамурье он занимает местность, возвышающуюся на 290— 500 м над ур. м. В Сихотэ-Алине, по А. М. Шульпину (1931), не живет ниже 700 м; А. А. Назаренко (устное сообщение) наблюдал его в горах южного Приморья от 300 м до верхней границы леса (1600 м над ур. м. на горе Облачной). В Большом Хингане белогорлого дрозда добывали на высоте 1158 м над ур. м. (Ingram, 1909), в северной части п-ова Корея най- ден летом на плоскогорье Киндзадор, на высоте 914 м (Янковский, 1898), а у самого южного предела распространения — в китайской провинции Шаньси — живет в поясе лесов у 1500-метровой отметки. При нанесении на физическую карту всех пунктов, откуда достоверно известны летние находки М. gularis, становится очевидным, что он обитает, в общем, ниже двух предыдущих видов. По мере продвижения с юга на север белогорлый дрозд занимает все меньшие высоты, нигде, однако, не опускаясь в пору размножения ниже 200 м. Так же как и М. cinclorhynchus, М. gularis — типичный перелетный вид, гнездовая область и места зимовок которого удалены друг от друга на значительное расстояние. Осенью с родины отлетает довольно поздно. В Забайкалье, близ Кяхты, по-видимому, мигрирующие особи были добыты в несвойственных им био- топах 15 сентября, а около Кайластуя, на р. Аргуни — 10 сентября (Га- гина, 1960). А. Я. Тугаринов (1932) сообщает о самце, добытом 7 сентября, во время пролета в восточной Монголии на р. Халхин-Голе. В коллекциях ЗИН АН СССР и ДВ ФАН хранятся самцы от 15 сентября, доставленные К. А. Воробьевым из южного Приморья, а в материалах ДВ ГУ — три — 128 —
птицы, собранные на пролете В. И. Лабзюком 10, 18 и даже 28 сентября на о. Большой Пелис, в заливе Петра Великого. По данным Ямасины (Yamashina, 1939), в Маньчжурии этих птиц встречали еще 12—14 сен- тября. Южнее, в китайской провинции Хэбэй, близ Пекина, в Ганьсу и на севере п-ова Корея они задерживаются до конца сентября и даже до октября (Swinhoe, 1861; Березовский и Бианки, 1891; Shaw, 1936; Wilder a. Hubbard, 1938; Austin, 1948). Мигрируют через весь Восточный Китай (рис. 1, 7). 27 сентября и 5 октября были добыты близ Чжэньцзяна (La Touche, 1906), в сентябре — около Шанхая (Styan, 1894), 20 и 27 октября — в провинции Фуцзянь (Mell, 1922). Зимовки располагаются в юго-восточных провинциях Китая и в Индо- китае (рис. 1, 8). В южной части Вьетнама, например, эти дрозды обна- ружены в горах Чыонгшон, близ Джиринга и в окрестностях Тайнина; очень обычны зимой в Камбодже, особенно в поросших лесом горах Кра- вань, близ Бокара (914 м над ур. м.); в Таиланде зимуют в восточной, при- мыкающей к Меконгу, части плато (Кеммарат, У бон), на севере — на хр. Кун-Тан и в районе горы Донсутеп — на высотах порядка 450— 465 м над ур. м., на юго-востоке страны (Чантабури и Трат), а также к югу от перешейка Кра; в небольшом числе бывают в западной и центральной Бирме, главным образом на нагорье в автономном государстве Шань и в хр. Ракхайн (Robinson, 1915; Robinson a. Kloss, 1919; Baker, 1924; Delacour, 1929; Deignan, 1945, 1963; Schaunensee, 1946b; Smythies, 1953). Случается, что в холодный сезон посещают п-ов Малакка (Robinson, 1928). Свои зимовки покидают, по-видимому, не ранее конца апреля, так как известно (Macdonald, 1904), что еще в этом месяце их добывали в Бирме угоры Попа. Весной пролетные замечены в Китае, в провинции Фуцзянь, 9 мая; в мае же найдены в провинции Цзянси, близ Цзюцзяна, и около Циндао, в провинции Шаньдун; во второй половине мая появлялись в про- винциях Хэбэй (Пекин и Циньхуандао) и Ляонин (Инкоу, Нючжуан, Аныпань), а также у Харбина и в Большом Хингане (La Touche, 1899, 1920; Бианки, 1902; Ingram, 1909; Kuroda, 1932; Meise, 1934; Wilder a. Hubbard, 1938; Shaw a. Liu, 1940). В КНДР во время миграции следуют преимущественно вдоль северной границы страны, но иногда летят и юж- нее. Наиболее ранние добыты в разные годы на юге п-ова Корея, в про- винции Чолла-Намдо 20 мая, а на севере — в Пхёнан-Намдо 23 мая, в Пхёнан-Пукдо И мая (Austin, 1948). В СССР, в окрестностях Владиво- стока, К. А. Воробьевым (1954) замечен пролет 11 мая. В лишенной дре- весной растительности местности на южном берегу оз. Ханка и на п-ове Де- Фриза первые встречены 26 мая (Шульпин, 1931; Омелько, 1956). В кол- лекции ЗМ КГУ есть самка, добытая В. М. Лоскотом 20 мая на нижнем Амуре, а в ЗИН АН СССР хранится самец, убитый Б. К. Штегманом 24 мая у южной оконечности Буреинского хребта. На юге Амуро-Зейского плато в течение четырех лет, когда велись мои наблюдения, передовые появлялись 19—26 мая. Бпотопическое размещение Современные ареалы лесных «каменных» дроздов определяются исклю- чительной приуроченностью этих птиц к определенным растительным груп- пировкам, очертания которых они в значительной степени повторяют. Рыжебрюхий дрозд (М. erythrogaster) ведет лесной образ жизни. По данным Рипли (Ripley, 1961), гнездится предпочтительно в сырых субтро- пических горных лесах и в субтропических влажных сосновых лесах. Пер- вый тип насаждений (рис. 2, /), свойственный наиболее влажной восточной части Гималаев, а также горам Ассама, западной Бирмы и Южного Ки- j 9 Биология птиц — 129 —
тая, произрастает на высотах 915—1830 м. Он характеризуется высоким (до 30 м) несомкнутым пологом древесной растительности, верхний ярус в котором образован вечнозелеными дубами и каштанами с примесью ясеня, бука, ольхи и берез; местами на более возвышенных участках встречаются массивы сосны и других хвойных. Средний ярус и подлесок в таком лесу хорошо выражены; травяной покров беден или совсем отсут- Рис. 2. Вертикальное размещение лесных «каменных» дроздов в Гималаях (схематизировано). I — субтропический горный лес; II — субтропический влажный сосновый лес; III — влажный умеренный лес гималайского типа; IV — сырой умеренный лес; V — зона обитания рыжебрюхого дрозда: а — спорадично, только летом, б — только зимой, в — круглый год; VI — зона летнего обитания синегорлого дрозда: а — регулярно, б — редко. По оси ординат — высота над уровнем моря (в м). ствует; изредка разрастаются бамбуки; широко представлены лианы и эпифиты. Масса вырубок, зарастающих порослевым дубом и кустарниками. Второй тип насаждений (рис. 2, II) как бы замещает предыдущий в Гима- лаях к западу от Сиккима. Его западная (южный Кашмир) и верхняя (2286 м над ур. м.) границы полностью совпадают с соответствующими границами распространения М. erythrogaster. В виде пятен субтропические влажные сосновые леса найдены также в подходящих условиях в Индии, в Ассаме (горы Кхаси и Нага), в Китае (в юго-восточной части Тибетского автономного района, в Юньнани и западной Сычуани). Это почти чистые сосновые насаждения, преимущественно из Pinus longifolia (чир) и Р. khasia, сильно пострадавшие от пожаров. Видное место принадлежит — 130 —
в них дубам и рододендронам. Травяной покров обычно хорошо развит; подлесок же выражен плохо, за исключением низкорослых вечнозеленых дубов, разрастающихся в районах с повышенным увлажнением. На ров- ных, слабонаклонных площадях чировые леса уже в значительной сте- пени сведены. Птицы селятся не в густых высокоствольных лесах обоих упомянутых типов, а в их разреженных, более светлых участках вблизи опушек, зарастающих вырубок и гарей с сохранившимися одиночными, старыми, высокими деревьями. Охотно гнездятся и на облесенных склонах гор. Рыжебрюхие дрозды очень консервативны в выборе мест обитания, свидетельством этого является их исключительная привязанность к древ- ним лесным биотопам влажной субтропической зоны. С вырубанием этих лесов в районах интенсивной хозяйственной деятельности человека со- кращается и ареал М. erythrogaster. По-видимому, именно этим следует объ- яснять спорадичность распространения вида в горах Южного Китая, где он явно обречен на полное исчезновение. Все исследователи, наблюдавшие рыжебрюхого дрозда, подчеркивали, что и зимой он продолжает оставаться птицей негустых субтропических лесов, определенно избегающей пространств, лишенных древесной расти- тельности, и не проявляющей какой-либо привязанности к скалам. Ранее уже говорилось, что какая-то небольшая часть популяции этих дроздов поднимается выше зоны субтропических лесов почти до 3353 м (рис. 2, 7, а). Оставаясь лесными обитателями, они занимают там насаждения умеренного пояса, защитные и кормовые условия в которых летом мало отличимы от субтропических. Чемпионом (Champion, 1936) описаны два тппа подобных лесов.3 По всей длине Гималаев (от Читрала до юго-восточ- ного Тибета) на высотах 1525—3353 м над ур. м. произрастают так назы- ваемые влажные умеренные леса гималайского типа (рис. 2, III). Это довольно редкие высокоствольные насаждения, первый ярус в которых образуют на южных склонах сосна и кедр, а на северных — пихта, ели и местами лиственница. Во втором ярусе представлены такие листопадные породы, как орех, платан, клен, ясень и березы. Хорошо развитый под- лесок включает как вечнозеленые (дубы, рододендроны, лавры), так и листопадные породы (лещина, боярышник, сирень, рябина, черемуха, шиповник и др.). По мере движения на запад широколиственные вечнозе- леные виды, смешиваясь с доминирующими хвойными, становятся все более редкими. В лесу довольно много мхов и мало древесных эпифитов. Древостой во многих местах сильно пострадал от пожогов и обрубки су- чьев при расчистке земель под пастбища. В лесу обилие поваленных об- горевших деревьев и сухостоя. Сходного типа насаждения занимают свой- ственные им высоты в горных ущельях юго-западной и северной Сычуани, а также на северо-западе Юньнани. Здесь, в Китае, они уцелели в своем первобытном состоянии только в наиболее труднодоступных районах, на крутых обрывах, а также в заповедных «священных рощах». Более узкую и низкую зону (1830—2895 м) занимает сырой умеренный лес (рис. 2, IV), растущий в лучше увлажняемых областях Гималаев, лежащих восточнее 88е в. д. Основными лесообразующими породами в нем являются зашедшие из субтропического пояса вечнозеленые дубы, лавры и каштаны, достигающие 15—18 м высоты, а также листопадные клены и вязы. Под- лесок хорошо развит, много эпифитов, мхов и папоротников. По всей вероятности, субтропические горные леса (главным образом первого типа), в которых в настоящее время гнездится и зимует большин- ство М. erythrogaster, следует считать исконными биотопами вида. Вселе- ние же его в леса умеренного пояса и проникновение на высоты, где в холодный сезон года подолгу лежит снег и создаются, таким образом, усло- ? ------------- 3 В дальнейшем названия типов лесов приводятся по Чемпиону (Champion, 1936). - 131 — 9*
вия, неблагоприятные для существования насекомоядных птиц, произо- шло позднее. Предки рыжебрюхих дроздов должны были первоначально, по-видимому, освоить участки умеренных горных лесов, лежащие по со- седству с субтропическими, в том же высотном поясе, и лишь после этого смогли беспрепятственно распространиться по ним выше. Синегорлый дрозд (М. cinclorhynchus). так же как и предыдущий вид, экологически связан с лесом. В пору размножения он предпочитает сильно изреженные и, по свидетельству Али (АН, 1962), более светлые и открытые, чем избираемые М. erythrogaster. сосновые и смешанные дре- весные насаждения с хорошо развитым травяным покровом или кустар- никовым ярусом. Прежде всего это уже знакомые нам влажные сосновые леса субтропического пояса гор, к которым приурочено распространение М. cinclorhynchus. живущих на Шиллонгском плато и на южных, отли- чающихся сравнительной сухостью климата склонах западных Гималаев. Выше 1830 м над ур. м. сплошные чировые леса не идут и уступают свое место влажным умеренным лесам гималайского типа, в которых синегор- лый дрозд тяготеет все же больше к растительным формациям с преоблада- нием сосны, дубов и лиственных пород умеренного пояса. По этим лесам он проникает в относительно засушливые пограничные области восточного Афганистана. Палудан (Paludan, 1959) нашел, например, что М. cinclor- hynchus живет там в хвойных насаждениях около местечка Пашки и в низ- корослых дубравах близ Вамы рядом с другими гималайскими лесными видами, такими, как Psittacula himalayana. Lophophorus impejanus. Puc- rasia macrolopha. Dendrocopos himalayensis. D. auriceps. Pericrocotus brevi- rostris. Phylloscopus tytleri. Garrulus lanceolatus и др. Массивы Нуристана и Спингара, до которых еще доходят индийские муссоны, являются одно- временно и северо-западным форпостом влажных умеренных лесов ги- малайского типа, и западным пределом распространения всех перечислен- ных птиц. Во время миграций синегорлый дрозд сохраняет свою привязанность к лесным биотопам. В ряде мест, где на пути его следования встречаются горные леса, подобные тем, что растут на вершинах Сатпуры и Майкала, он оказывается в обстановке, весьма сходной с гималайской. Вынужден- ные, однако, пересекать на пролете по существу весь полуостров Индо- стан, птицы, естественно, попадают в совершенно безлесные аридные районы. На зимовках живут преимущественно в зоне субтропических горных лесов, пятна которых обнаружены ботаниками (Champion, 1936) даже в Западных Гатах на высоте 1067—1525 м над ур. м. и в горах Нилгири и Пални. Напомню, что на родине (в Гималаях) М. cinclorhynchus никогда не селится в подобных насаждениях, которые, однако, охотно использует для гнездовий М. erythrogaster. Помимо негустых, светлых лесных участ- ков, синегорлые дрозды нередко посещают в холодный сезон плантации кофе и кардамона, расположенные по склонам гор и на равнине. Белогорлый дрозд (М. gularis) — третий представитель рассматривае- мой группы птиц — тоже определенно лесной житель. Еще никому не приходилось видеть его в пору размножения в низменной местности, ли- шенной древесной растительности. На юге Амуро-Зейского плато этот весьма обычный там вид занимает дубово-сосновые и сосново-листвен- ничные леса на пологих, хорошо дренируемых склонах сопок, предпочти- тельно северной или северо-западной экспозиции. Изредка гнездится на восточных и северо-восточных склонах и вовсе не живет на сухих, сильно инсолируемых южных. Первый ярус в подобных лесах состоит из сосны и лиственницы, сильно разреженных в результате рубки и пожаров. Оди- ночные уцелевшие в нем старые деревья достигают большой высоты. Вто- рой ярус представлен обычно монгольским дубом и даурской березой. — 132 —
Разрастающиеся в условиях затененности и повышенного увлажнения (дожди, туманы) кустарники (рододендрон и леспедеца) и порослевой дуб образуют густой подлесок. Иногда шлейфы склонов бывают заняты трудно- проходимым мелколесьем из молодых осин, плосколистных берез и лист- венниц. Одиночные пары селятся во вторичных дубовых насаждениях на склонах плато вблизи сосняков или лиственничников, напоминающих в какой-то мере биотопы синегорлого дрозда в Нуристане. Насколько удается судить по имеющимся в литературе весьма отрывоч- ным сведениям, в общем, в аналогичной обстановке живут М. gularis и в остальных частях своей гнездовой области.4 Так, К. А. Воробьев (1954) пишет, что нашел гнездо и встретил выводки на р. Горин и близ оз. Эво- рон на склонах, одетых лесом из осины, берез, дуба и лиственницы. Е. П. Спангенберг (1960) сообщает о двух известных ему поселениях этих дроздов, располагавшихся в старых, светлых смешанных насаждениях, главным образом из осин, берез, лиственниц и елей, покрывавших сопки в среднем течении р. Хунгари. В Сихотэ-Алине, по Л. М. Шульпину (1931), наиболее излюбленные стации белогорлого дрозда — гребни гор и склоны, покрытые гарью или смешанным захламленным лесом из ильма, ясеня, клена с значительной примесью в древостое хвойных (лиственница, ель, кедр), густым кустарниковым и травяным покровом. У северной границы распространения, в верховьях р. Зеи, В. Дорогостайский (1915) добыл в мае самца, державшегося среди сухостоя в лиственничнике, окруженном марями. На плоскогорье Киндзадор в северной части п-ова Ко- рея встречен в лесу из хвойных и лиственных пород деревьев в конце июня (Янковский, 1898), а южнее — в китайской провинции Шаньси — пред- почитает северные склоны, заросшие сосной, березами, дубами, туйей, шиповником и спиреей (Тан Сань-цзу и др., 1965). Занимая более разнообразные, нежели М. erythrogaster и даже М. cin- clorhynchus, лесные биотопы, белогорлые дрозды, однако, всюду предъ- являют к ним одни и те же обязательные требования: приподнятость рель- ефа, определенная крутизна и экспозиция склонов с характерным микро- климатом, многоярусность и разреженность древостоя, смешанный его состав с непременным присутствием одиночных старых сосен, лиственниц или других больших деревьев, возвышающихся над лесом. Применительно к Сихотэ-Алиню Л. М. Шульпин первоначально считал также необходи- мым наличие каменистого или скалистого грунта в лесу, хотя позднее он писал (Шульпин, 1931 271), что «решительно не мог заметить какой- либо привязанности птицы к скале как таковой». Многолетние наблюдения в Приамурье убеждают меня в том, что характер субстрата не играет ка- кой-либо существенной роли при выборе этим видом гнездового участка. На родине по окончании периода размножения, а также в поисках корма белогорлые дрозды нередко посещают и другие типы насаждений, спускаются с холмов к их подножию, поросшему непроходимым мелко- лесьем, встречаются в чистых, светлых, сырых лиственничниках, березня- ках и дубравах, держатся на плато и на облесенных террасах падей. На пролете бывают и в местности, лишенной древесной растительности. На р. Аргуни, например, обнаружены осенью на степных сопках, а в восточ- ной Монголии — в ильмовых рощах. В Китае мигранты попадались в су- хих сосняках, «священных» заповедных рощах, парках и садах. Так же как и синегорлые дрозды, зимой предпочитают гнездовые стации рыжебрю- хого дрозда — субтропические горные леса, занимая особенно охотно участки с нарушенным растительным покровом. Штреземан и Хейнрих 4 Большинство приводимых ниже данных относится к летним встречам взрослых особей или (в лучшем случае) слетков, а не к находкам гнезд и потому не всегда может точно характеризовать гнездовые стации изучаемого вида. — 133 —
(Stresemann u. Heinrich, 1940) отмечали, что в Бирме, на горе Виктория, М. gularis держались в сильно захламленном и ежегодно горевшем лесу на высоте 1400 м над ур. м. Заканчивая обзор современного географического и экологического распространения лесных «каменных» дроздов, можно сказать следующее. В противоположность остальным Monticola все представители этой группы не обнаруживают никакой связи с африканским континентом или Европой. Они являются эндемиками юго-восточной Азии, даже во внегнездовое время не выходящими за ее пределы. Судя по их нынешнему распространению, размещению зимовок и путей пролета, лесные Monticola также и автохтоны этой части Азии; здесь они возникли и развились. Рыжебрюхий и синегорлый дрозды симпатричны на значительном про- странстве Гималаев, причем первый вид имеет явную тен- денцию к проникновению далее на восток, в бо- лее влажные районы Бирмы и Южного Китая, тогда как вто- рой там вовсе не бывает иопределе н но тяготеет к обла- стям с относительно сухим климатом, лежащим северо-западнее Сиккима. В Гималаях экологически они в какой-то сте- пени замещают друг друга. Белогорлый дрозд живет сейчас обособленно от двух упомянутых форм. Однако изолированные гнездовья этого вида, обнаруженные в Китае южнее области его сплошного летнего распространения, свидетельствуют о более обширном сплошном ареале М. gularis в прошлом, южная граница которого, по-видимому, не была столь удалена от ареала М. erythrogaster. Среди лесных «каменных» дроздов есть формы практически оседлые и настоящие мигранты. Так, живущие бок о бок в ряде районов Гималаев синегорлый и рыжебрюхий дрозды ведут себя с наступлением холодов по-разному: одни предпринимают дальние перелеты, другие остаются на родине и лишь несколько спускаются с высоких гор вниз. Областью совместного обитания трех видов является западная Бирма, где они встречаются во время зимовок. Это обстоятельство лишний раз подтверждает высказанное ранее предположение о том, что корни происхожде- ния изучаемой группы находятся где-то на юге Азии. Ни один представитель лесных Monticola не гнез- дится ниже двухсотметровой отметки. Интересно при этом, что меньшая по сравнению с М. cinclorhynchus и М. erythrogas- ter высота местности, в которой живут М. gularis. компенсируется большей ее широтой, благодаря чему достигаются в общем весьма сходные условия обитания трех рассмат- риваемых видов в пору размножения. На всем пространстве своего ареала М. erythrogaster. М. cinclorhynchus и М. gularis связаны с древесной растительностью и исчезают вместе с ее уничтожением. Скалистых и безлесных ландшафтов определенно избегают. Наибольшим консерватизмом в вы- боре мест гнездования отличается рыжебрюхий дрозд, тогда как ежегодно мигрирующие через несвойственные им низинные ксерофильные биотопы синегорлый и белогорлый дрозды приобрели определенный диапазон эко- логической пластичности, позволивший им расселиться далее к западу и северу. Строгая приуроченность лесных Monticola к лесам субтропического и умеренного поясов и исключительное однообразие занимаемых этими птицами в течение года стаций говорят о том, что леса — исконные — 134 —
биотопы группы. Наиболее древними из них следует признать, вероятно, субтропические влаж- ные горные леса, в которых и по сей день во все сезоны живут М. erythrogaster. Два других вида сохраняют связь с первобытными био- топами лишь зимой. ПОВАДКИ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ЛЕСНЫХ «КАМЕННЫХ» ДРОЗДОВ Почти все, кому приходилось видеть рыжебрюхого дрозда (М. erythro- gaster), называли главную особенность его поведения в гнездовой период — удивительную скрытность, осторожность и даже пугливость. Джонз (Jones, 1947) пишет, что в лесах близ Шимлы присутствие этой птицы удается установить только по ее пению или беспокойной позывке. Дер- жатся М. erythrogaster всегда уединенно, стай или незначительных скопле- ний не образуют не только летом, но и в холодный сезон года. По данным Бекера (Baker, 1924) и Али (АН, 1962), многими своими повадками напо- минают горихвосток и настоящих дроздов одновременно. Поющие самцы сидят на сухих макушках или высоко расположенных ветвях старых со- сен, пихт и других хвойных, растущих в лесу близ открытых, разрежен- ных участков или дорог. Временами спускаются на землю, где добывают корм. Поднятые оттуда, тотчас скрываются среди ветвей деревьев. Зимой становятся доверчивее — бывают около человеческих поселений, отыски- вают пищу в садах, имеют обыкновение садиться на фруктовые деревья, телеграфные провода, а иногда и на крыши домов. Очень знаменательно, что в местах, где в лесу попадаются участки с выходами скал, птицы ни- когда на них не присаживаются. Самец имеет приятную трелевую песню дроздового типа. При испуге и беспокойстве оба пола издают звуки, которые одни орнитологи (Stan- ford а. Мауг, 1941) сравнивают с тревожным криком белки из рода Тошей- tes, а другие (Jones, 1926; АН, 1962) характеризуют как отрывистое низ- кое «тиканье», повторяемое через определенные интервалы и перемежаю- щееся с резкими, неприятными звуками, напоминающими тревожный крик сойки. Наиболее точное описание голосовых реакций рыжебрюхого дрозда принадлежит Рипли (Ripley, 1952b), который наблюдал зимой за потревоженной парой в горах Нага (Ассам). Он пишет, что обеспокоен- ные птицы перелетали по вершинам высоких сосен с грубой трескотней, прерываемой иногда высоким, пронзительным свистом, присаживались чаще вдоль, а не поперек толстых ветвей и задирали вверх хвосты. Кстати, о последней особенности — подергивании хвостом, подмеченном не только этим автором. У М. erythrogaster эти движения не имеют ничего общего с известным частым «дрожанием» хвоста у горихвосток и пестрых камен- ных дроздов. Они напоминают скорее аналогичную реакцию представи- телей рода Turdusn отличаются своей медлительностью и размеренностью. Гнездо вьют оба члена пары. Для помещения его используют прикор- невые дупла, ниши в почве или между корнями деревьев, а при каменистом грунте еще и расщелины скал, прикрытые нависающими пучками травы (Hume a. Oates, 1890; Baker, 1933). Конструкция, наружные размеры и материал гнезд варьируют, что, как и у большинства других птиц, за- висит не только от индивидуальных способностей строителей, но и от ха- рактера укрытий, в которых предполагается разместить гнезда, а также от наличного материала, пригодного для их возведения. Из Шимлы Джонз описывает гнезда, стенки которых состояли из сухой травы и прутиков, а выстилкой служили мелкие корешки и травинки. В коллекции Бекера и Юма были такие же постройки из травы, корешков и веточек и гнезда другого типа, свитые из листьев деревьев, папоротников и лишайников; в качестве внутренней отделки в них использовался тоже растительный — 135 —
материал (тонкие корешки, мох, мелкие соломинки диких злаков), но иногда попадались шерсть и волос. Кладка яиц у основной массы начинается в апреле—мае. Так, 20 и 21 мая в гнездах, найденных в Китае, были уже птенцы (La Touche, 1899). В Сиккиме Али (АИ, 1962) датирует гнездовой период рыжебрюхого дрозда маем—июнем. Почти все кладки из числа доставленных Бекеру из Ассама были собраны в мае—июне, однако птенцов там находили и в первую не- делю мая. Хранящиеся в ЗИН АН СССР полные свежие кладки добыты в Гималаях 16 апреля и 1 мая. В Непале, по Бисвасу (Biswas, 1961), начало размножения приходится, вероятно, на апрель, поскольку у до- бытых там 9, 14 и 21 апреля самца и самок гонады были сильно увеличены. Далее в Гималаях, близ Кумаона, самые ранние яйца обнаружены5апреля, а у Найни-Тал птенцы на вылете оказались в гнездах слишком рано — 29 апреля и 7 мая (Baker, 1933). В Шимле размножение протекает в конце апреля—середине мая (Jones, 1947). У Дхармсалы свежие кладки были 20 мая (Hume a. Oates, 1890). Уистлер (Whistler, 1930) сообщает, что гнезда с сильно насиженными яйцами были найдены близ Марри 30 мая, а в районе Равалпинди — еще четыре гнезда в мае—июле. Самые поздние кладки от 23 июля известны из Ассама. На этом основании Бекер выска- зал предположение о существовании у М. erythrogaster двух нормальных циклов размножения в году, хотя материал, которым оперирует этот автор, вряд ли может быть сравним, так как он происходит из удаленных друг от друга и экологически весьма различных районов. Более вероятно, что здесь, как и в случаях с другими лесными «каменными» дроздами, имело место лишь повторное или запоздалое гнездование. Как правило, рыжебрюхие дрозды успевают вывести и вырастить птенцов только один раз — в самое сухое и теплое время года, до наступления продолжитель- ного дождливого муссона. Нормальное число яиц в полной кладке — 4 (Hume a. Oates, 1890; La Touche, 1899; Whistler, 1930; Jones, 1947; материалы ЗИН АН СССР). Правда, Бекер, а с его слов и Али, называют 4—6 яиц, чаще 5—6, а иногда 3. Нередко в кладках бывают неоплодотворенные яйца. Латушу, например, были известны два гнезда, в одном из которых оказалось 2 птенца и 2 бол- туна, а в другом — 3 птенца и 1 болтун. Обогревом кладки и птенцов занята только самка (Jones, 1947). Све- дения Бекера о том, что насиживают оба родителя, вероятно, основаны на каком-то недоразумении; они не подтверждаются позднейшими ис- следователями. Выкармливают молодых самец и самка. Пищу отыскивают преимущественно в лесу на поверхности почвы, а зимой также и в садах близ населенных пунктов. Добывают главным образом насекомых (преобладают прямокрылые), иногда собирают дожде- вых червей и мелких моллюсков. У экземпляров, добытых в декабре в Бирме, в виде незначительной примеси к основным кормам обнаружены остатки ягод и семена (Stanford а. Маут, 1941). Бекер, а за ним и Али пишут о змеях, ящерицах, лягушках и даже о рыбе как о пищевых объек- тах рыжебрюхого дрозда. Чрезвычайная скудность сведений об этом виде не позволяет пока составить ясного представления о всех потребляемых им кормах; однако уже сейчас очевидно, что в пищевом рационе такой сравнительно небольшой и слабой насекомоядной птицы позвоночные животные, хотя бы и очень мелкие, могут играть только подчиненную роль. Приемы охоты М. erythrogaster, по данным Бекера, напоминают повадки горихвостки, в моменты, когда, подкараулив насекомое с какой- нибудь точки дерева, птица бросается за ним вслед и ловит на лету. В про- тивоположность двум другим видам лесных Monticola рыжебрюхий дрозд любит рыться в гниющей листве деревьев на земле, проделывая это та- ким же образом, как и все представители рода Turdus. - 136 —
Одним из очень интересных моментов биологии рассматриваемого впда является воспитание им птенцов обыкновенной кукушки. В пре- делах его гнездовой области живут две близкие формы — Cuculus canorus bakeri и С. с. telephonus.3 Первая из них приурочена в своем распростране- нии к субтропическим горным лесам, произрастающим на высотах 1219— 1830 м над ур. м. в Юньнани и юго-восточном Тибете (Китай), Бирме и в Индии на Шиллонгском плато (Ассам). Она занимает, таким образом, центральную и наиболее древнюю часть ареала не только рыжебрюхого дрозда, но, по-видимому, и всей группы лесных Monticola. В богатой биологической коллекции Бекера (Baker, 1942) находится 22 кладки М. erythrogaster, содержащие яйца С. с. bakeri, окраска которых очень близка к окраске яиц вида-воспитателя. Сказанное позволяет предпола- гать давность связей между этим паразитом и хозяином; возможно, что их истоки восходят почти ко времени обособления ветви лесных «камен- ных» дроздов. Гнездовья второй азиатской формы обыкновенной кукушки, являющейся близким родственником bakeri, простираются от Западной Сибири до Камчатки, а на юг — через п-ов Корея, Северный Китай и Центральную Азию до Гималаев. С М. erythrogaster С. с. telephonus встре- чается на сравнительно небольшой территории Гималаев, поскольку там она предпочитает высоты (2000—3657 м над ур. м.), редко посещаемые этим дроздом. Среди просмотренных Бекером кладок с яйцами азиатской кукушки только одна принадлежала М. erythrogaster. Собрана она была в окрестностях Марри — у западного предела распространения обоих видов. Как и в предыдущих случаях, кукушечье яйцо имело окраску мимикрирующего типа. Биология синегорлого дрозда (М. cinclorhynchus) изучена к настоящему времени значительно лучше, чем образ жизни рыжебрюхого дрозда. Исследователи, имевшие возможность наблюдать ту и другую птицу в природе, отмечали, что повадки М. cinclorhynchus в пору размножения очень сходны с повадками его «larger cousin» (М. erythrogaster). Подобное замечание полевых орнитологов представляет особую ценность, так как далеко не все систематики, как мы помним, усматривали у этих видов признаки близкого родства. Бейтс и Лоутер (Bates a. Lowther, 1952) пишут, что в Кашмире М. cin- clorhynchus — обитатели древесного яруса светлых сосновых лесов, на землю спускаются редко, только чтобы схватить там какое-нибудь насеко- мое, после чего тотчас возвращаются на прежнее место. В гнездовой период скрытны и пугливы. Живут уединенно и даже зимой попада- ются в одиночку или парами (Betts, 1929; Ali, 1953, 1954). Джердон (Jer- don, 1862), правда, видел однажды группу в 4—5 особей. Некоторые авторы особо подчеркивают чрезвычайную молчаливость этих птиц в негнездовое время. Вблизи скал и на скалах их никто не отмечал. Исклю- чение представляют только данные Бекера, которыми следует пользо- ваться с большой осторожностью, так как туземные коллекторы, достав- лявшие материал названному ученому, могли ошибаться в своих определе- ниях. О пении синегорлого дрозда написано довольно много. Все специа- листы сходятся на одном — песня громкая, приятная («прелестная»), мелодичная, но унылая. Блайс (Blyth), державший самца в неволе, уловил некоторое сходство его песни с песней зарянки (Jerdon, 1862). Поет больше по утрам и вечером, сидя на макушке или ветви высокого хвойного дерева. В момент присаживания на ветку птица медленно поводит хвостом вверх 5 Изучение некоторых черт внешней морфологии обыкновенных кукушек, особен- ностей их распространения и образа жизни позволяет мне присоединиться к тем авто- рам. которые признают азиатский подвид telephonus. — 137 —
и вниз, как и при сильном беспокойстве, однако не трясет им, как гори- хвостка. Листер (Lister, 1953, 1954), которому посчастливилось наблюдать М. cinclorhynchus близ Дарджилинга в разгар брачного периода, так характеризует его пение: песня явно различимого дроздового типа, но от- дельные звуки не очень ясные и трудно передаваемые; это как бы основа, на которой могут быть исполнены различные вариации, чередующиеся друг с другом. Между строфами нормальной громкой песни птица встав- ляет другие более грубые звуки, слышимые и различимые только на не- большом расстоянии. В общем они похожи на отдельные разрозненные ноты из обычной песни, произносимые нерегулярно, в иной тональности и очень невнятно. В свете существующих представлений о структуре птичьей песни (Мальчевский, 1959) это пение синегорлого дрозда следует, по-видимому, относить к категории подпесни, хотя сам Листер расцени- вает ее как песню, имеющую вторичное происхождение. О каких-нибудь токовых полетах, совершаемых самцом в воздухе, в литературе не упоминается. Есть только ряд наблюдений, что в моменты сильного возбуждения, перелетая с дерева вниз или на другую присадоч- ную точку, он продолжает петь на лету. По свидетельству Бекера, принципиальная разница между синегорлым и рыжебрюхим дроздами при выборе ими гнездовых участков заключается в том, что первый вид предпочитает занимать в лесу валы и насыпи, тогда как второй тяготеет больше к обрывистым склонам, покрытым древесной растительностью. Гнездование обоих видов тесно связано с почвой. Наи- более распространенными, а следовательно типичными для М. cinclorhyn- chus являются постройки, размещенные в ямках среди корней, в прикор- невых дуплах, в естественных нишах и углублениях в субстрате или в пустотах, образовавшихся на пологих склонах в результате выпадения камня, комка земли или выгнившего корня. Такие гнезда обычно хорошо замаскированы свисающей травой или кустарниками. Бекер (Baker, 1933) приводит также случаи гнездования синегорлого дрозда на выступах скал в лесу и даже в щелях полузаросшей, старой, заброшенной стены. Возможно, что при каких-то исключительных обстоятельствах этот вид поселяется в несвойственной для него обстановке. Не исключено, однако, и другое — неточность определения птиц лицами, коллектировавшими для Бекера. Так или иначе, общим для всех гнезд рассматриваемого лес- ного «каменного» дрозда было помещение их в укрытиях, обязательно защищенных сверху, сзади и с боков. Гнезда довольно рыхлые, очень похожи на постройки М. erythrogaster, только несколько аккуратнее и, сообразно размерам самих птиц, меньшей величины. Их материал и конструкция варьируют в зависимости от места расположения и индивидуальных способностей возводивших их дроздов. Все известные Бекеру гнезда синегорлого дрозда имели внутреннюю выстилку из нежных корешков и стебельков трав. В чировых лесах Каш- мира Бейтс (Bates, 1935) нашел 4 гнезда, из которых два состояли целиком из сосновой хвои с незначительной примесью в наружной облицовке тоненьких веточек, одно было обильно выстлано такой же хвоей, одно свито из хвои сосны, веточек и моха. Кроме того, Бейтс и Лоутер видели постройки, в наружные края которых птицы вплели кусочки коры, а к обыч- ному материалу, выстилающему лоток, добавили немного шерсти. Юм упоминает еще гнезда, сделанные из сухих листьев. Жизнь в несколько более сухом климате на западе Гималаев, где влияние муссона сказывается меньше, чем на востоке, а также позднее возвращение в районы гнездовий с зимовок сдвигают сроки размножения этого вида по сравнению с рыжебрюхим дроздом больше на июнь—начало июля. Основная масса самок несется в мае—июне (Hume a. Oates, 1890; Oates, 1905; Osmaston, 1926; Whistler, 1930; Jones, 1947; Ali, 1962; кол- - 138 —
лекция ЗИН АН СССР), апрельские кладки — исключительная редкость. Из Кашмира, где синегорлый дрозд приступает к размножению, как правило, в мае, известна одна очень ранняя кладка — от 13 апреля. Одиночки откладывают яйца и в июле, а случается, что и в начале августа. Нет, однако, никаких оснований относить подобную растянутость гнездо- вого периода за счет нормальных вторых кладок. Законченная кладка содержит 3—5, обычно 3—4 яйца. Насиживает их одна самка. Бейтс и Лоутер, подолгу наблюдавшие и фотографиро- вавшие этих птиц в Кашмире, ни разу не застали самца за подобным занятием. Основой же для широко распространенного в литературе мнения о том, что все заботы о потомстве, в том числе и обогрев кладки и птенцов, в равной степени ложатся на обоих партнеров, послужило, вероятно, сообщение Маршалла( Hume a. Oates, 1890), видевшего самца в гнезде с большими птенцами. Однако самец мог оказаться там и в момент кормления молодых, что еще никак не говорит о его участии в насижива- нии. Сидит самка очень плотно, даже может быть поймана на гнезде. Бейтс и Лоутер (Bates a. Lowther, 1952 : 92) так описывают ее поведение: «Согнанная с гнезда, самка молча улетала прочь, вниз по склону, на кото- ром жила; обратно возвращалась неохотно и только после того, как убе- ждалась, что за ней не следят; ввиду своей чрезвычайной осторожности является очень трудным объектом для съемок». Сведения о кормах и приемах их добычи весьма отрывочны. Али, например, сообщает, что в Сиккиме свою основную пищу — насекомых — синегорлые дрозды собирают на ветвях и со стволов деревьев. На зимовках тоже преимущественно насекомоядны, изредка ловят ящериц и мелких лягушек. У Джердона (Jerdon, 1862 516) находим такую фразу: «По- видимому, часто поедает различные плоды и ягоды». Мне же думается, что корма растительного происхождения играют в пищевом рационе самую второстепенную роль. Охотятся двумя способами: выслеживают добычу, сидя на ветке дерева, и затем преследуют ее в воздухе, как боль- шинство мелких Turdus, или же роются в лесной подстилке подобно настоящим дроздам (АИ, 1953). О поведении самок вне гнезда практически ничего неизвестно, из-за их чрезвычайной скрытности и молчаливости. Как и М. erythrogaster, М. cinclorhynchus воспитывает кукушат. В пре- делах гнездовий С. с. bakeri живет только небольшая ассамская популяция синегорлых дроздов, остальные же обитают совместно с С. с. telephonus. Несмотря на это, большинство обнаруженных у этого вида кукушечьих яиц [по Бекеру (Baker, 1942), 10 из 11] принадлежало первой форме. Окраска яиц вида-паразита всегда имитировала окраску яиц лесных «каменных» дроздов. Осторожность белогорлого дрозда (М. gularis), по словам Л. М. Шульпина, может быть сравниваема только с осторожностью Огео- cincla sibirica. Мне не приходилось видеть сибирских дроздов в достаточ- ном числе и потому трудно судить о их повадках. На основании же много- летних продолжительных наблюдений над М. gularis я могу совершенно определенно признать его наиболее осторожным и пугливым среди всех известных мне Passeres. Только тщательная маскировка и бесшумное передвижение дают наблюдателю возможность приблизиться к этой птице на ружейный выстрел. Даже в разгар брачного периода, когда кажется, что самец целиком поглощен своим пением, достаточно одного неосторож- ного движения, чтобы белогорлый дрозд обнаружил подходящего человека и тотчас исчез в подлеске. В нижнем ярусе леса, где, кстати, проходит большая часть жизни самки, обоих партнеров удается видеть с гораздо меньшего расстояния. Создается впечатление, что там они чувствуют себя в родной стихии. Умело маскируясь среди ветвей и листвы, — 139 —
птицы нередко сами подлетают к наблюдателю, проявляя при этом ско- рее любопытство, нежели страх. Наиболее заметны М. gularis весной и в начале лета, пока поют самцы. С вылетом молодых родители становятся особенно молчаливыми и почти ничем не выдают своего присутствия. Так же ведут себя они и на пролете. В Приморье только что появившиеся весной дрозды этого вида держались тихо, не издавая никаких звуков; новые пришельцы стремительно броса- лись сверху в гущу невысокого деревца или кустов и присаживались там спокойно на нижних ветвях (Шульпин, 1931). Как и два других лесных «каменных» дрозда, белогорлый — типичный лесной житель. Даже в горах Сихотэ-Алиня, где в лесу нередки обнаже- ния каменистого грунта и выходы скал, никому из исследователей не при- ходилось видеть его сидящим на камне или скале, подобно тому как это делают постоянно многие африканские виды Monticola. а также наши синие и пестрые каменные дрозды. Почти все орнитологи, писавшие о М. gularis. совершенно справедливо называли его лучшим певцом среди птиц Сибири и Дальнего Востока. Петь самцы начинают весной, как только достигнут гнездовых мест. На юге Амуро-Зейского плато интенсивное регулярное пение было слышно с конца мая до середины июня. С появлением молодых наступал заметный спад активности, хотя они продолжали петь и при выводках до 13—17 июля, но не в полную силу и с большими перерывами. Белогорлый дрозд принадлежит к числу дневных певцов. Сидя на ма- кушке самого высокого дерева, растущего на вершине сопки, он запевает, как только первый луч восходящего солнца позолотит вершины холмов, и продолжает петь в течение всего светлого времени суток, интенсивнее все же на зорях. Вечером умолкает после того, как солнце скроется за видимой с высоты линией горизонта. Внизу, в падях, в эту пору уже воцаряется полумрак, становится прохладно и сыро, вступают в права такие ночные и сумеречные певцы, как большой козодой, уссурийская совка, большой погоныш, соловей-красношейка, различные сверчки и др. В первой декаде июня в Амурской обл. М. gularis запевали в 3 ч. 30 м.— 3 ч. 45 м. по местному времени. Особенно охотно и подолгу пели они в яс- ную, тихую погоду, при сильном ветре иногда умолкали. В разгар размно- жения продолжали петь при любом ветре и в дождь. Майские утренние заморозки не оказывали заметного влияния на деятельность этих птиц. Песня белогорлого дрозда состоит из двух хорошо отличимых частей. Первая из них (основная) — это собственно песня, громкая, регулярно повторяемая, заслужившая столько похвал за свою красоту, сложность и многообразие переходов. Состоит она из протяжных флейтовых нот, звучащих торжественно и печально. Двух абсолютно одинаковых песен нет; каждая птица поет по-своему. В концевые строфы своей песни отдель- ные (далеко не все) самцы включают свистовые отрывки из песен пли позы- вок других видов птиц. Обследованные мной популяции верхнеамурских белогорлых дроздов особенно охотно заимствовали строфы из песен дуб- ровника и уссурийского черноголового дубоноса. Вообще же пересмеш- ничество занимает очень небольшой отрезок песни дрозда, ядро которой всегда сохраняет специфику, присущую именно этому виду. Для пения избирается макушка или сухая ветвь высокой, старой сосны пли лиственницы, растущей на вершине холма. На участке, заня- том парой, бывает несколько таких излюбленных присадочных мест. Если самца не беспокоить, то в пору, когда самки сядут на яйца, он может пробыть на одном дереве, почти в одной точке, не меняя своего положения, более получаса и вернется сюда же после некоторого перерыва. Во время пения птица иногда слегка взъерошивает перья на темени и затылке, так что снизу удается рассмотреть голубую «шапочку»; всегда сильно разду- — 140 —
вает горло, словно демонстрируя имеющееся на нем ослепительно белое пятно; немного приспускает крылья, обнажая рыжую поясницу и белые пятна, образующие «зеркальце» на второстепенных маховых. Сидит она при этом почти неподвижно, не делая резких поворотов и движений. Здесь же по соседству ловит на лету промелькнувшее насекомое и тотчас возвращается обратно. Вторая часть песни белогорлого дрозда обычно ускользает от слуха орнитологов, занятых маршрутными исследованиями и интенсивно кол- лектирующих. Это неприметная, едва слышимая с расстояния в не- сколько метров, невнятная и торопливая скрипучая-трель, почти лишен- ная свистовых нот и перегруженная обрывками голосовых реакций бли- жайших соседей по биотопу. Такое пение правильнее будет, вероятно, как и в случае с синегорлым дроздом, расценивать как подпесню, ибо оно не столь демонстративно, как основная песня, воспроизводится нерегу- лярно и лишь при определенных обстоятельствах. Самец исполняет эту часть своей песни не «для всех» и не с вершины самого высокого в округе дерева, а только в моменты особенно сильного возбуждения, находясь в подлеске поблизости от самки. В период разбивки на пары и откладки яиц, когда самки более подвижны, сильно возбужденные самцы часто меняют место пения пли же, прервав свою песню, исчезают внизу в за- рослях мелколесья и кустарников. Со стороны при этом кажется, что они вовсе умолкают, хотя на самом деле, оказавшись около своей партнерши, самец исполняет вполголоса «только для нее» подпесню. Весной к одной самке нередко слетаются одновременно 2—3 самца, занимающие соседние высотные рубежи. Они щебечут, свистят, как будто стараются переще- голять друг друга, напоминая в такой момент шумную стаю рассевшихся по деревьям молодых скворцов. Однако скоро самец — член пары отго- няет пришельцев. Каких-либо своеобразных токовых полетов, подобных тем, которые известны для скальных форм каменных дроздов (Jahn, 1942; Bates а. Lowther, 1952; Koffan a. oth., 1956; Farkas, 1962a, 1962b, 1963; Юдин, устное сообщение), M. gularis не совершает. Иногда в разгар брачного периода, заметив самку, неожиданно вылетевшую на какое-то мгновенье из нижнего яруса леса и усевшуюся где-нибудь довольно открыто на ниж- нюю ветвь деревца или на макушку куста, самец устремляется к ней, продолжая петь на лету. Оказавшись поблизости от самки, ее партнер принимает характерную позу «ухаживания»: вытягивает шею, приподни- мается на ногах и вдруг, изогнув круто шею, резким движением опускает голову, словно кланяясь. Все это время самец исполняет подпесню, пере- межающуюся иногда отрывками из основной песни. В большинстве слу- чаев подобное поведение предшествует спариванию, которое происходит тут же, в чаще кустарников, на небольшом расстоянии от поверхности земли. При перемещении самки с места на место самец следует за ней по низу и, догнав ее, вновь повторяет свой «ритуальный танец». Самка в догнездовое время отличается исключительной скрытностью п молчаливостью, и, хотя она и присутствует постоянно где-то поблизости от самца, заметить ее почти невозможно. Лишь изредка, преследуемая партнером, она ненадолго покидает нижний ярус леса и внезапно появ- ляется высоко в кроне старой сосны или лиственницы для того, чтобы вскоре снова исчезнуть в тенистом подлеске. Все известные мне гнезда белогорлого дрозда по характеру их разме- щения могут быть разделены на три группы. В первую входят постройки, свитые в пустотах, образовавшихся в почве на склонах после выпадания комка земли или камня, выгорания или выгнивания корня дерева или же на месте обвалившегося входа в заброшенную нору грызуна (рис. 5, Л). С особой охотой птицы селились в таких укрытиях, расположенных под — 141
лежащей толстой ветвью или поваленным деревом, среди корней, около пня или кочки. Подобный тип чисто наземного гнездования, по-видимому, наиболее свойствен рассматриваемому виду; в нишах были устроены 10 из 18 изученных мной гнезд, а также оба описанные в литературе (Воробьев, 1954; Спангенберг, 1960). Вторую, значительно меньшую, но все же весьма распространенную группу составляют постройки, помещенные в прикор- невых дуплах (5 случаев из 18). Укрытия этого рода возникли в резуль- тате выгнивания и частого обгорания оснований стволов толстых сосен, лиственниц, реже дубов (рис. 3). Для гнезда дрозды использовали только те прикорневые дупла, входные отверстия которых были обращены в сторону, противоположную склону, т. е. вниз, к ложбине. Защитные условия в укрытиях второй группы в принципе ничем не отличались от условий, существующих в укрытиях первой группы. В тех случаях, когда дно дупла оказывалось очень неровным, воздвигнутые на его ос- нове гнездовые постройки были несколько приподнятыми над поверх- ностью земли. Гнезда третьей группы (их мне известно только 3) распола- гались в полудуплах, удаленных от субстрата на 20, 60 и даже на 100 см, и принадлежали тем парам, которые поселялись по краю сырых, затапли- ваемых во время муссонных дождей падей. Подобный тип гнездования, по всей вероятности, нехарактерен для вида в целом и, как мы видели, не встречается у двух других представителей группы, живущих высоко в го- рах. Можно думать, что он развился как приспособление для защиты по- томства от чрезмерного увлажнения в тех случаях, когда белогорлые дрозды по каким-то причинам занимали участки слабо наклонные или вовсе лишенные уклона, на которых обычные наземные постройки неми- нуемо погибли бы от воды (Нейфельдт и Соколов, 1960). Общим для всех типов укрытий было обязательное присутствие у них, кроме дна, трех сте- нок и крыши. Несмотря на кажущееся на первый взгляд обилие в лесу подобных ниш, прикорневых дупел и полудупел, птицы предъявляют к ним еще какие-то, одним им известные требования и потому в ряде случаев испы- тывают явную нехватку в подходящих укрытиях. Мне не раз приходилось видеть, как тщательно и подолгу выбирает самка место для своего буду- щего гнезда. Случалось, что, уже начав строительство, она вскоре убеж- далась в непригодности занятого дупла или ниши (из-за размеров, неудач- ного расположения на слишком пологом или крутом склоне, подверженном к тому же чрезмерному воздействию солнечных лучей или господ- ствующих ветров, приносящих осадки, или же по причине плохой замаски- рованности) и оставляла его, принимаясь вскоре за поиски нового укры- тия. Интересно, что птицы охотно занимают однажды использованные гнездовые места, если из них извлечь прошлогоднюю постройку. Так, в 1961 г. одна пара белогорлых дроздов, вероятно, не нашедшая для себя подходящего укрытия, загнездилась только 23 июня — в день, когда из обнаруженного на ее участке прикорневого дупла был выброшен мате- риал развалившегося старого гнезда, принадлежавшего тому же виду. Форма, размеры и конструкция гнезд М. gularis варьируют в зависи- мости от места их расположения. Наиболее примитивно были устроены гнезда, помещенные на почве в неглубоких, блюдцеобразных ямках. Они состояли из тонкого слоя сосновой хвои и сухих травинок — материала, образующего в постройках более сложной конструкции только выстилку лотка. Некоторые дрозды ограничивались вообще несколькими хвоин- ками, положенными на дно естественного углубления в земле, ближе к наружному краю ниши (рис. 3, 4). Значительно распространеннее, однако, гнезда, свитые в укрытиях с покатым и неровным дном. Они отли- чаются большими наружными размерами, рыхлостью и неряшливостью. В них хорошо различимы три слоя: наружный — из листьев, одиночных — 142 —
Рис. 3. Расположение гнезд белогорлого дрозда. Вверху — в нише на почве; внизу — в прикорневом дупле лиственницы.
тонких веточек с примесью лишайников, моха, кусочков лиственничной или сосновой коры; внутренний — из хвои сосны; выстилка из сосновой хвои, мелких травинок и корешков. Самыми же громоздкими оказались постройки, помещенные в прикорневых дуплах и полудуплах, дно которых имело уклон в сторону входного отверстия. Здесь, прежде чем приступать к возведению собственно гнезда, птицы создавали для него прочную гори- зонтальную платформу из беспорядочно набросанных веточек дуба, лист- венницы, сосны, рододендрона, грубых стеблей травянистых растений, кусочков коры и сухих дубовых листьев. Этот же. материал шел обычно и на строительство наружных стенок гнезда, что придавало всему соору- жению весьма неряшливый вид (рис. 3, Б). Два других слоя в таком гнезде состояли из сосновой хвои, мелких соломинок диких злаков и ко- решков. В противоположность очень примитивным постройкам, занимав- шим пустоты в почве, гнезда последнего типа имели стенки неодинаковой толщины. Те из них, которые соприкасались со стенками дупла, были очень тонкими, а обращенные к входу — массивными, утолщенными. В одном и том же гнезде передняя стенка бывала в 60—170 мм толщиной, а задняя соответственно 10—3 мм. Изменчива и высота таких сооружений: 100—125 мм у наружного края укрытия и 60—75 мм около задней его стенки. Размеры же лотка всегда оставались почти стабильными: диаметр лотка 90—100 мм, его глубина 33—47 мм. К гнездованию белогорлые дрозды в массе приступают вскоре после возвращения с зимовок. Главная роль в этом процессе принадлежит самке. Она не только собирает поблизости строительный материал, но и вьет гнездо. Делает все молча и незаметно, а потому, как, впрочем, и в остальное время, увидеть ее не так-то просто. Самец в известных мне случаях лишь подносил прутики и травинки, укладыванием их и формов- кой лотка не занимался. Зато он первый замечал приближение опасности и подавал сигнал тревоги. На устройство гнезда средней сложности птицы тратят три-четыре дня, а на самую примитивную постройку — почти в два раза меньше. В день завершения строительства самка лишь слегка поправляет лоток и выстилает его нежным материалом. Это занятие отни- мает немного времени, и потому вторую половину дня оба партнера часто бывают свободны и около гнезда не появляются, хотя и держатся где-то рядом. На следующее утро самка приступает к кладке. По наблюдениям только за одной особью, в гнездо садится около 8—9 час. утра и к 11 час.— 11 ч. 30 м. сносит яйцо. В каждом отдельном случае самка остается после этого еще некоторое время в гнезде, а затем улетает и возвращается только утром следующего дня, чтобы отложить очередное яйцо. Пока несущаяся самка находилась в гнезде, самец держался поблизости в кронах деревьев; потревоженный, он начинал издавать звуки, очень напоминающие про- тяжный писк испуганной зарянки (Erithacus rubecula). Самка подпускала к себе очень близко, а затем молча оставляла гнездо и скрывалась в под- леске. В полной кладке бывает 5—8 яиц, обычно (в 44% известных мне слу- чаев) 6 яиц, реже (в 22% случаев) 5. Два осмотренных в Амурской обл. гнезда содержали по 7 яиц и одно — 8. В поздних кладках оказалось 3 и 2 яйца, а в описанной К. А. Воробьевым (1954) — 7 (6 птенцов и болтун). На юге Амуро-Зейского плато к размножению большинство пар при- ступало в первой половине июня. 1 июня замечено спаривание белогорлых дроздов. Первое яйцо появилось 1 июня в одном гнезде, 3 июня — в двух, 6 июня — в одном, 7 июня — в четырех гнездах, а также 11, 14 и 19 июня. Часть самок начала нестись во второй половине этого месяца: 21 июня (один случай), 23 июня (два случая) и по одному случаю 24 и 27 июня. Бывают, правда очень редко, поздние кладки. В 1959 г., например, об- наружено гнездо, в котором первое яйцо было отложено 4 июля. Белогор- — 144 —
лые дрозды, как правило, размножаются один раз в году и только при по- тере кладки гнездятся повторно. Встречающаяся у этого вида растяну- тость гнездового периода в одном районе обусловлена рядом причин, среди которых наиболее существенны, по-видимому, следующие: 1) не- достаток своевременно обнаруживаемых укрытий, пригодных для помеще- ния в них гнезд; 2) первоначально неудачный выбор места гнездования и вызванная этим необходимость оставлять незавершенные или готовые постройки, а порой и гнезда с яйцами и отыскивать новые убежища; 3) неодновременное начало гнездостроения и неодинаковые его темпы у раз- ных особей; 4) повторное размножение, обусловленное разорением гнезд. Исключительная бедность сведений об изучаемом виде позволяет лишь в самых общих чертах наметить сроки его размножения в других частях гнездовой области. В коллекции ЗИН АН СССР есть, например, самка с большими наседнымп пятнами, добытая 6 июня в Тунлинском лесу (Китай). Пихоцкий (Piechocki, 1958) сообщает о молодых, которых добы- вали в Малом Хингане 1—4 августа. В Приморье Л. М. Шульпин (1931) наблюдал 10 июня спаривание белогорлых дроздов и застрелил в тот же день самца, семенники которого достигали максимальных размеров. В та- ком же примерно состоянии были гонады у самцов от 2 и 5 июня с Хунгари, а 14 июня там же найдено недостроенное гнездо (Спангенберг, 1960). К. А. Воробьев, впервые описавший гнездо М. gularis. найденное им на р. Горин, отметил, что 9 июля в нем были птенцы на вылете, а 29 июля там же встречен выводок. В материалах ЗМ МГУ хранятся слетки от 27 июня, доставленные Н. А. Гладковым из Читинской обл. Г. В. Колонии (1963) считает, что встреченные им 10 июля близ Большого Невера беспо- коившиеся птицы держались, по-видимому, у гнезда. На основании приведенного обзора создается впечатление, что дрозды этого вида, живущие на различных широтах, гнездятся приблизительно в одни и те же сроки, очень близкие к срокам размножения синегорлых дроздов. Насиживание кладки начинается после снесения предпоследнего, а чаще последнего яйца. Обогревом яиц, а позднее и птенцов занята только самкаг которая сидит очень плотно, позволяя иногда приблизиться к гнезду почти на расстояние вытянутой руки. В противоположность самцу, который при появлении человека на занятом парой участке начи- нает сильно беспокоиться, самка в первый период насиживания по-преж- нему скрытна и молчалива. Вспугнутая, слетает с гнезда, не издавая ни- каких звуков, и кажется, что исчезает среди густого подлеска. На самом же деле, отлетев на несколько метров, самка тихо возвращается в район гнезда и усаживается сбоку или позади от наблюдателя, искусно маски- руясь среди пестрых от солнечных бликов ветвей и листвы деревьев. При- мерно за 5—6 дней до появления птенцов, будучи согнанной с гнезда, она начинает проявлять беспокойство, выражая его протяжным звуком, вроде «ци-и-и», несколько более резким и низким по тональности, нежели писк самца. Инкубационный период длится 14—15 суток, но в случае необходи- мости самка может просидеть на яйцах и дольше. Из 96 яиц в обследо- ванных гнездах вывелось 92 птенца и только 4 яйца (по одному в четырех гнездах) оказались неоплод отворенными. Один болтун оказался также п в гнезде, найденном К. А. Воробьевым. Вылупление птенцов в пределах одного гнезда занимает от одних до полутора суток. У большинства пар оно приходилось на последние числа июня—начало июля и только при позднем размножении растягивалось до конца июля. Первые дни после появления молодых самка ведет себя так же, как и в конце периода насиживания яиц: подолгу находится в гнезде, не летает за кормом, неохотно взлетает. С подрастанием дроздят она становится Ю Биология птиц — 145 —
более беспокойной и самоотверженно защищает выводок, подлетая иногда очень близко к потревожившему ее человеку. Инстинкт охраны потомства берет верх над врожденной осторожностью и пугливостью. Теперь уже оба партнера встречают пришельца на некотором расстоянии от гнезда характерным заряночьим свистом. В моменты сильного раздражения они отрывисто трещат и чекают, слегка приседают и подергивают в такт хвос- тами. Как и оба рассмотренные ранее вида лесных «каменных» дроздов. М. gularis не трясет часто хвостом, а лишь размеренно поводит им вверх и вниз подобно настоящим дроздам. Л. М. Шульпин заметил также, что и «кланяется» он не так сильно, как скальные формы. Во время охоты за насекомыми, которые являются их главным источ- ником питания, белогорлые дрозды ведут себя как зарянки или гори- хвостки. Они то склевывают добычу с травы или ветвей и листьев деревьев и кустарников, то схватывают ее на лету, преследуя в воздухе или у самой поверхности земли. По характеру посадки и сильному, ловкому маневрен- ному полету эти птицы — нечто среднее между зарянками и представите- лями рода Turdus. Роющимися в лесной подстилке или разыскивающими корм на почве мне их наблюдать не приходилось, хотя такая возмож- ность не исключена, например, во время миграции, когда белогорлые дрозды оказываются порой в местности, лишенной древесной раститель- ности. Забота о кормлении птенцов ложится на обоих родителей, однако самка прилетает к гнезду все же чаще самца. В принесенной порции бы- вает 1—2 насекомых, достаточных для того, чтобы утолить голод 1 — 2 птен- цов. Как и его ближайшие родичи, белогорлый дрозд — типичная насеко- моядная птица. У трех экземпляров, добытых в мае у Циндао, гусеницы, жуки и другие насекомые составляли, по данным Шоу и Лю (Shaw a. Liu. 1940), 99?о от общего числа кормовых объектов. Л. М. Шульпин (1931) обнаружил в желудках собранных им особей остатки одних жуков, среди которых попался очень крупный, длиной почти 13 мм. От Е. П. Спанген- берга узнаем, что в обследованных им желудках оказались хитиновые фрагменты насекомых и мелкие моллюски. Анализ собственных материа- лов и визуальные наблюдения у гнезд за кормящими птицами также убеж- дают меня в том, что круг объектов их питания, по крайней мере на ро- дине, ограничивается насекомыми. Состав кормов, приносимых птенцам, в общем мало чем отличается от летнего рациона взрослых особей и само- стоятельно охотящихся молодых. Наибольшее значение для тех и для дру- гих имеют, вероятно, прямокрылые — наиболее массовые и легкодоступ- ные насекомые в гнездовых биотопах М. gularis. Они встречены в 12% просмотренных желудков и в 75% пищевых проб, полученных от гнездо- вых птенцов. Нередко попадались также жуки-щелкуны (от 25 до 31 % встреч), бабочки (10—20%) и гусеницы (25—37%) совок.6 В июле бело- горлые дрозды, как, впрочем, и многие другие насекомоядные птицы, обитающие на юге Амуро-Зейского плато, систематически поедали круп- ных клопов-щитников (45°о встреч). Молодежь, кроме того, получала бабочек-медведиц (1О?о), гусениц тополевой ленточницы (15%) и пядениц (15%). Растительные остатки в пище этого вида не найдены. Совсем недавно мне посчастливилось обнаружить в одном из гнезд белогорлого дрозда яйца двух самок азиатской кукушки (С. с. telephonus\ которые были окрашены, хотя и не одинаково, но все же по общему для яиц всех лесных Monticola типу (рис. 4). Среди дальневосточных воробьи- ных никто не несет яйца, сходные по своему цвету с яйцами М. gularis. 6 Первая цифра в скобках означает частоту встреч кормов в 30 исследованных желудках взрослых птиц и слетков, а вторая — встречаемость тех же объектов в 30 про- бах, полученных от гнездовых птенцов методом перевязок. — 146 —
Нп в одном из гнезд, принадлежащих другим Passeres, не были также найдены кукушечьи яйца с подобной пигментацией скорлупы. Все это дает основание предполагать, что у северного предела распространения группы лесных «каменных» дроздов живет особая географическая раса азиатских кукушек, издавна на них паразитирующая (Нейфельдт, 1965). Из предыдущего изложения следует, что поведение и образ жизни М. erythrogaster, М. cinclorhynchus и М. gularis характеризуют их тоже как представителей единой лесной группы птиц, прекрасно отличаю- щейся от всех остальных Monticola. По ряду черт биологии лесные «ка- менные» дрозды представляют параллель зарянкам и настоящим дроздам. Напомню, что Лэк (Lack, 1954), специально изучавший голосовые реакции Erithacus rubecula, среди которых он совершенно справедливо считал наиболее ценными для таксономических целей не пение, а разного рода позывки, пришел к заключению, что этот вид (зарянка) является скорее миниатюрным дроздом, нежели соловьем, варакушкой пли горихвосткой, с которыми ее сближают обычно систематики. Связь ныне вымерших представителей лесных Monticola, от которых ведут свое начало рассматриваемые формы, с лесом возникла, по-види- мому, очень давно, еще в пору становления группы. В противном случае невозможно себе представить, каким путем эти птицы смогли стать воспи- тателями большой популяции кукушек (предков нынешних С. с. bakeri), являющихся исконными обитателями горных лесов Бирмы и Юго-Запад- ного Китая. В противоположность типичным дендрофилам, живущим высоко в кронах деревьев, таким, например, как личинкоеды пли свиристели, лесные «каменные» дрозды, вероятно, сравни- тельно недавно освоили верхний ярус леса и ведут свое начало от каких-то форм, населяв- ших подлесок в негустых низинных насажде- ниях субтропического типа. Об этом свидетельствуют прежде всего чрезвычайная пугливость и осторожность самцов во время пребывания на макушках деревьев и постоянное их стремление в случае опасности укрыться внизу, в кустарниках. С нижним же ярусом леса, где эти птицы, кстати, ведут себя более доверчиво, нежели наверху, связаны такие важ- ные моменты их биологического цикла, как брачные игры и спаривание, размножение и кормодобывание; здесь же протекает вся жизнь самки, птенцов-слетков, а по окончании гнездовых дел также и самца. Живя в подлеске, предки лесных Monticola никогда, видимо, не гнездились открыто на деревьях. В пользу их изначального гнездования в естественных углублениях и неровностях почвы говорит отсутствие у всех современных представителей группы необходимых для обитателей древесного яруса гнездостроительных навыков. Дальнейшая эволюция этих дроздов шла в направлении приспо- собления к условиям горных лесов, где, по-видимому, и осуществился впервые их переход от открытого наземного гнездования к жизни в укры- тиях, способных защитить примитивные постройки и находящиеся в них кладки или птенцов не только от избыточного увлажнения, но и от пря- мого смыва с наклонной поверхности сильным водным потоком. Сперва это могли быть небольшие пустоты в мягком или скалистом грунте обле- сенных склонов (тип гнездования, свойственный и поныне М. erythro- gaster, М. cinclorhynchus и большинству М. gularis), а потом и прикорне- вые дупла деревьев. Судя по всему, предки лесных Monticola вели образ жизни, близкий к тому, котор ы й известен в на- стоящее время для рыжебрюхого дрозда — вида, сохранившего в своей экологии много архап- — 147 — 10*
ческих черт. Белогорлый же дрозд по этим при- знакам кажется наиболее измененным, тогда как синегорлый занимает как бы промежуточное положение между двумя названными формами. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ ЛЕСНЫХ «КАМЕННЫХ» ДРОЗДОВ Ввиду ограниченности и неравноценности имевшихся в моем распоря- жении коллекционных материалов по экзотическим Monticola, а также невозможности восполнить этот пробел сведениями, почерпнутыми в ли- тературе, пришлось ограничить изучение морфологии лесных «каменных» дроздов параллельным рассмотрением лишь некоторых признаков внеш- него строения с привлечением данных по их изменению в онтогенезе. Принятая в настоящем разделе, не такая, как в предыдущих, после- довательность размещения видов не случайна, а практически наиболее удобна для дальнейшего анализа и понимания разбираемого вопроса. Яйца В ряду морфологических критериев, обычно привлекаемых специали- стами к решению эволюционных проблем, оологические признаки Pas- seres незаслуженно оставляют без должного внимания, хотя они, «как исходные (в онтогенезе) признаки, могут указывать на более древние связи, проявление которых у взрослых форм может быть и не столь от- четливым» (Кузякин, 1954 27). Неправильно было бы, конечно, думать, что, объединяя совершенно разных птиц только по окраске или струк- туре.скорлупы их яиц, можно построить систему, в какой-то мере отра- жающую филогению группы. Это так же нереально, как и попытки систе- матизировать, базируясь на любых других (географических, экологических, этологических, сравнительноанатомических) признаках, рассмат- риваемых в отрыве друг от друга. В комплексе же с остальными оологи- ческие признаки могут немало способствовать выяс