Text
                    И. К. Киршин
МЕТОДИКА
ЭКСПЕРИМЕНТА
Вегетационный
метод
Свердловск 1989

Опечатки Страница Строга Напечатано Следует читать 12 □ снизу Кнона Кнопа 14 16 сверху Кнона КН спа 14 17 сверху Кнона Кнопа 26 11 сниву 1,15 г 0,15 г 26 4 сниву 2В 15 сверху не рекомендуется рекомендуется 29 1 сверху 100(с-в)+(с-е) 100(с-в)+К(с“а) 30 34 7 сниау 4 сверху Эг сына двинской К4!1^3’ Эгмшдаинской К+» FQj 35 15 сверху трубами трубками 36 1 сниву ЭДТдА ада 37 7 сниау г/1000 г/1000 л 36 5 сниву N Н (в cywe) 41 11 сверху 120-160.cn 1,2-1,6 м2 44 15 сверху Ване нив не Ваченивгене 44 5 сниву и воне в зоне “IQ-PSIM*} г. Тиаола б УрГУ. Заках Тираж 2 SO
Министерство высшего и среднего специального образования РСФСР Уральский ордена Трудового Красного Знамени государственный университет им.А.М.Горького И.К.Киршин МЕТОДЖА ЭКСПЕРИМЕНТА ВЕГЕТАЦИОННОЙ МЕТОД Лекции по спецкурсу Свердловск 1989
581<165 Печатается по постановлению редакционно- К437 издательского совета Уральского ордена Трудового Красного Знамени государствен- ного университета им.А.М.Горького Киршин И.К. Методика эксперимента: Вегетационный метод: Лекции по спецкурсу. Свердловск: УрГУ, 1989. 56 с. В лекциях излагаются материалы спецкурса "Методика экспери- мента"* читаемого студентам и аспирантам кафедры ботаники и об- щей экологии Уральского университета по второму разделу програм- мы этого спецкурса - вегетационный метод. Их могут использовать студенты других университетов, сельскохозяйственных и педагоги- ческих институтов, а также аспиранты, преподаватели и научные со- трудники вузов, научно-исследовательских институтов и опытных станций, работающих по специальностям ботаника, геоботаника, эко- логия, агрохимия и агрономия. Научный редактор: д-р с.-х. наук, проф. С.А.Чазов Рецензенты: кафедра ботаники Свердлов- ского педагогического института; гл. науч. сотр. Института экологии растений и животных УрО АН СССР П.Л •Горчаковский С) Уральский государственный университет, 1989
ЛЕКЦИЯ 6. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ВОДНЫЕ КУЛЫУИ Вегетационный метод применяется для экспериментального ра- зрешения многих вопросов жизни высшик растений. Его используют при исследовании минерального питания, водного режима, устойчи- вости растений к неблагоприятным условиям, роста,развития и мор- фогенеза растений, а также для изучения влияния внешних факто- ров, фитоценотических взаимоотношений. Вегетационный метод при- меняется в ботанике, физиологии растений и агрохимии. Вегетационные опыты классифицируются по субстрату, на кото- ром выращиваются растения. Классификация была дана во вводной лекции (Киршин, 1985). Выбор той или иной модификации вегета- ционного метода, т.е. субстрата для выращивания растений, опре- деляется тем, в какой мере для исследователя важен учет условий корневого питания растения. Условия корневого питания растений в водном растворе: I. Одинаковая концентрация питательных веществ во всем объеме. Некоторая разность концентраций, создающаяся в результате по- глощения ионов, устраняется диффузией, регулярным продуванием и перемешиванием раствора. 2. Использование питательных веществ до минимальной концентрации. 3. Проявление вредного действия ядовитых веществ также при мини- мальных их концентрациях. 4. В поглощении воды и ионов минеральных солей принимают участие все корневые волоски. В почве условия деятельности корней складываются иначе: I. Использование элементов минерального питания менее интенсив- но и неполно. 2. Слабые действия ядовитых веществ вследствие адсорбции их по- чвой. 3. Неравномерное распределение питательных веществ; затрудненное их передвижение, неодинаковая адсорбция почвой разных элементов минерального питания. 4. Неоднородность почвенных частиц по химическим и физическим свойствам. 5. Протекание в почве микробиологических процессов. Микрооргани- змы выступают как конкуренты за элементы минерального питания или как мобилизаторы питательных веществ. В песке создаются средние условия между рассмотренными ус- - 3 -
довиями корневого питания в водной и почвенной культурах. Песок как субстрат для выращивания растений более однороден, чем почва. Он обладает слабой адсорбционной способностью, ничтожной химичес- кой активностью. Но однородность среды, как в водной культуре, в песчаной создать нельзя. Здесь всегда неодинаковая влажность пес- ка по высоте сосуда, не вполне равномерное распределение питатель- ных веществ по объему песка. Эта неравномерность усиливается всле- дствие поглощающей деятельности корней. В гравийных, керамэитных культурах и при выращивании растений на вермикулите условия корневого питания сильно отличаются от та- ковых в водной, почвенной и песчаной культурах. Здесь корни полу- чают воду и элементы минерального питания из тонкого слоя раствора, удерживаемого на поверхности частиц субстрата силами молекулярно- го сцепления. Однородность создается периодическим затоплением субстрата, что обеспечивает очень хорощую аэрацию корней. Таким образом, с учетом задачи исследования и условий деятель- ности корней и подбирается для опыта тот или иной субстрат. При выборе модификации вегетационного метода надо также учитывать те- хнические трудности проведения опытов. Более трудоемки и менее удобны водные культуры. Их нужно при- менять в тех случаях, когда для решения того или иного вопроса другие культуры не подходят: I. Когда не ставится задача учета действия почвы. 2. Когда надо выяснить необходимость тех или иных элементов ми- нерального питания в разные фазы роста и развития растения. 3. При использовании в исследованиях радиоактивных веществ дос- тавляемых через корни. 4. При изучении механизма поглощения ионов. 5. Для демонстрации симптомов недостаточности элементов минераль- ного питания для растений. Песчаные культуры применяются тоже главным образом для изу- чения минерального питания растений (Хьюит, I960). Почвенные культуры самые простые по исполнению. Применять их следует в следующих случаях: I. При испытании новых форм удобрений. 2. При изучении действия экологических факторов на растения. 3. При изучении устойчивости растений к неблагоприятным условиям. 4. При изучении процессов роста, развития и морфогенеза растений. - 4 -
5. Во всех других случаях, не связанных с минеральным питанием растений: фитогенетических отношений, конкурентности видов, родов и других вопросов. 6. Для выращивания растений для лабораторно-аналитических иссле- дований. Все эти вопросы, кроме испытания удобрений, можно изучать в гидропонной культуре. ВОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ Оборудование для выращивания растений: широкогорлые стеклян- ные банки, батарейные стаканы емкостью 3-6 л (чаще 4-5 л), высо- той 30-35 см, диаметром 30-20 см. Для сосудов делаются крышки де- ревянные, корковые или пластмассовые. Деревянные крышки нужно па- рафинировать. В крышках делать отверстия для посадки растений и одно для стеклянной трубки. Число и диаметр отверстий в зависимо- сти от выращиваемых растений 1-2 см или более. Конец стеклянной трубки вытягивают в капилляр иди припаривают к нему пористую сте- клянную пластинку для распыления воздуха. Для сосудов следует приготовить чехлы. Их шьют из двух сло- ев ткани черного и белого цвета. Черный внутренний и белый нару- жный. Черный слой будет защищать корневую систему от попадания света, а наружный белый*- для отражения света, чтобы не было пере- грева раствора. Растворы необходимо предохранять от проникновения света,чтобы в них не развивались водоросли. Питательные смеси. Питательные смеси (растворы) составляются из солей, содержащих необходимее элементы минерального питания растений. Первые рецепты питательных растворов были разработаны еще в 19 в. Питательные смеси, вернее их рецепты(прописи) называ- ются именами их создателей: смесь Кнона, смесь Ноббе, смесь Гель- ригеля и т.д. Эти смеси считаются классическими и сейчас широко применяются в водных культурах. Позднее было предложено много дру- гих рецептов. Необходимость этого была связана с тем, что изучались самые разные растения, с разной потребностью. Разные растения от- личались чувствительностью к концентрации солей и к pH растворов. Приблизительный состав более 20 питательных смесей приводится в книге З.И.Журбицкого (1968). Все предложенные рецепты смесей мож- но объединить в три группы по сопряженной паре солей, содержащих N и Р. Эти соли должны различаться по кислотности. - 5 -
Соли бывают химически кислые (К^РО^), физиологически ки- слые (VH^gSO^; VH4VO3; физиологически щелочные (Са(У0з)2; KVO3), гидролитически кислые (Fe^SO^; Fe3(P04)2). Физиологическая кислотность или физиологическая щелочность проявляется со вре- менем в результате неодинакового поглощения корнями растений катионов и анионов. В табл.1-3 представлены рецепты первой, второй и третьей группы. В смесях первой группы сопряженная пара солей: Са(У0д)2- физиологически щелочная и КН^РО^ - химически кислая. В смесях второй группы пара солей: КМО3 - физиологически щелочная и Рез(Р0^)2 - гидролитически кислая. Кроме того вводится буферная соль Саз(Р0^)2. В смесях третьей группы сопряжены физиологически кислая соль А/Н^УОз и буферные соли Саз(Р0^)2 и СаПР04. Концентрацию солей в питательном растворе выражают: I) в граммах элемента на литр; 2) в граммах соли на литр; 3) в милли- молях на литр; 4) в миллиэквивалентах на литр. При 3-м способе мо- жно иметь представление об осмотическом давлении раствора, при 4-м-о количестве взаимодействующих ионов. Запись концентраций смесей по4-муспособу показана в табл.4. В состав питательного раствора обязательно надо вносить же- лезо. При отсутствии или недостатке железа развивается хлороз. Железо вносят в виде солей хлорного железа РеС^з ’бЬ^О, в виде соли Мора, виннокислого железа, лимоннокислого железа, а также в виде ЭДТА или трилона - этилидендиаминотетраацетат. ЭДТА мож- но вносить один раз, а остальные соли дробно, несколько раз за сезон. Избыток органических солей железа вреден - в растворе развиваются бактерии. В анаэробных условиях при повышенной температуре происходит денитрификация и восстановление суль- фатов до сульфидов, что вредно для выращиваемых растений. - 6 -
Таблица I СОСТАВ ПИГАТЕВЫМХ ОШСКВ ПЕРВОГО ПША СОЛИ Кяопа Гельркгаля Хоглэцда г/л мМ/л г/л г/л мИ/л CaCVOg)^ Ф*ц« 1.00 6.1 0,492 3,0 0,821 5 KHgR^ х.ж. 0,25 1.8 0,135 1.0 0,136 I MgS04 0,125 1.0 0,060 0.5 0,120 I ксе 0,125 2.5 0,075 0.5 - — К*0з • — — — 0,506 5 Рисе3 0,025 0.15 0,025 0,15 - - Жалко мино- кислов • — — — 0,005 0,03 Обцм жомцантращш 1,63 12,5 0,787 5,15 1,588 12,3
Таблица 2 I CD I СОСТАВ ИГШИЫЬХ ОЕСВЙ второго типа Кроме Кроне - Чирикова Соли г/л Соли г/л кю3 1.00 кю3 1.00 Рез(Р04)2 0.25 Рв2(504)3 0.3! Саз(Р04)2 0.25 Са3(Р04)2 0,464 Са$04*2^0 0,50 Са304*2Н20 0,50 Му304.-7^0 0,50 Mf304 0,50 Общая концентрация 2.50 2.95
Таблица 3 СОСТАВ ШТАТИВНЫХ СМЕХДО ТРЕТЬЕГО ТИПА, г/л Соли Прмпнмкова Цмнцадзв, дм pH 5,0 Цжнцадзе, дм pH 5,5 - 6,6 ^4*^3 0,240 0,33 0,20 CaHF04*2Hj0 0,172 — — MjrS04 0,060 0,50 0,50 CaS04 ’ZHjO 0,344 0,50 — ка 0,150 0,61 О.Эб F«ce3 0,025 - — к*о3 — 0,17 0,51 f^<so4)3 — 0,25 0,32 Саз(Р04)2 — 0,70 5,00
Таблица 4 СОСТАВ ПИТАТЕВЬНОС СМЕСЙ1 (В м’экв/л) Автор N ло3 р К Са 5 Ге (Z Сумма Кноп 8,4 — 3,2 3,4 7,0 2,4 2,4 - — 11,9 Гель риг ель 6,0 — 3,0 2,0 6,0 1.0 1,0 0,5 1,5 П.5 । Прянишников 3,0 3,0 3,0 2,0 6,0 1,0 5,0 0,5 2,5 13,5 ^Арнэн, Хоглэод 16,0 2,0 6,0 10,0 6,0 4,0 4,0 0,6 — 26,0 Кроне 1С,0 — 9,0 10,0 10,6 4,0 9,8 4,2 — 28,8 Цинцадзе 5,8 4,2 13,3 9,8 19,3 8,3 17,9 3,7 8,2 49,6 Шайв 10,4 - 43,2 14,4 10,4 40,0 40,0 — — 93,6 Тоттингем 28,2 — 39,0 13,0 28,8 29,0 29,0 — — 96,8
Для большинства растений в состав питательных смесей нет необходимости вводить другие микроэлементы. Потребность в них ра- стения удовлетворяют за счет примесей, содержащихся в основных солях. Но для некоторых растений, чувствительных к недостатку ми- кроэлементов, например, клевер, свекла, лен и др., микроэлеме- нты надо вносить. Дозы внесения микроэлементов указаны в табл.5. Таблица 5 ВНЕСЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ВОДНЫХ КУЛЬТУРАХ Микро- элемент В Мп Си 2п Мо мг/л 0,1-1,0 0,1-1,0 0,01-0,05 0,02-0,1 0,01-0,1 Форма внесения Н3В04 MnS04 ChSO^ ZnS04 HgMoO^ При изучении влияния состава питательных смесей и дозы от- дельных элементов, исключения отдельных элементов для демонстра- ции симптомов недостаточности элементов минерального питания ва- риантами опытов будут разные составы и концентрации. Во всех та- ких опытах, планируемых по принципу единственного различия и единственной перемены,смеси должны быть составлены строго в со- ответствии со схемой. В водной культуре должен варьировать то- лько исследуемый фактор, все другие факторы (элементы) должны оставаться на неизменном уровне - по рецепту. Например, в одно- факторном опыте с растением требуется узнать потребность в калии в момент перехода к цветению. Для этого надо составить смес с исключением калия или с разными его дозами и давать растению эти смеси, когда интересуемая фаза наступит. При составлении таких смесей все другие элементы должны быть даны строго по про- писи. Ведь при изменении дозировки калия за счет фосфата и хло- рида изменяется также дозировка Р и хлора, а это недопустимо. Надо рассчитать концентрацию других солей, содержащих Р и С£, в соответствии с прописью полной питательной смеси. Рассчитаем состав питательной смеси с исключением калия. Заменим KHgPO^ на /f/aHgPO^’^HgO и КС£ на /7аС£ . Узнаем, сколь- - XI -
ка нужно взять ЛаН^РО^’ИН^О, чтобы обеспечить такую же дозиров- ку Р, как и в KHgPO^ по прописи Кнона: молекулярный вес KHgP04 - 136,2; атомный вес Р - 31,04; навеска - 0,25 - X X = 3JaQ4jc-0jl25- = Q QQ7 г 136,2 Сколько взять /VaHgPO^^HgO, чтобы обеспечить внесение Р 0,057 г на л? молекулярный вес Zfel^PO^HgO - 156,0; атомный вес Р - 31,04; навеска /ifeHgPO^HgO - X ; доза Р - 0,057 X = -I5§-«.O_X_O185Z_ = Q 28 р. 31,04 Сколько надо взять /&С£ , чтобы С£ внести столько же, сколько при внесении КС£ ? молекулярный вес КС£ - 74,6; атомный вес С£ - 35,46; навеска КС£Г - 0,125 - X ; X = = о,О6 г, 74,6 Л/аС£ содержит С£ 58,5 - 35,46 X - 0,06 х = ж о,О9 г. 35,46 Таким образом, смесь с исключением калия будет состоять: Смесь Кнона г/л Смесь без калия г/л Са(У03)2 1,00 Ca(V03)2 1,00 KHgP04 0,25 /VaH2P04*2Bj0 0,28 MgS04*7H20 0,25 MjS04*2H20. 0,25 ксг 0,125 VaCd 0,09 FeC63 0,0125 FeCfo 12 - d 0,0125
Вода при приготовлении растворов берется дистиллированная или де- ионизированная. Можно употреблять колодезную воду, если не требу- ется учет содержания Са, М(г , Р и микроэлементов. В опытах с ми- кроэлементами применяется бидистиллированная вода. Порядок растворения солей при приготовлении растворов такой: в 1/3 объема воды растворить М^Л)^, в другой 1/3 растворить СаСМ)^ или СаС&). Растворы слить. В остальной части объема во- ды растворить фосфаты и остальные соли и соединить с раствором соли кальция и магния. Способы поддержания pH на нужном уровне: I) применение буфе- рных смесей (Цинцадзе), 2) нейтрализация слабыми растворами H^SO^ НС2 или МЮН. По требованиям pH растения отличаются: злаки надо выращивать при pH от 4 до 8, бобовые - от 5,5 до 6,0. Подготовка семян и посев. Для водной культуры требуется не- много семян, поэтому можно производить тщательный ручной отбор одинаковых здоровых семян. Отобранные семена нужно протравить ^ля предотвращения грибных заболеваний. Семена протравляют в 1%-ом растворе формалина в течение 5 минут. После протравливания семена необходимо промыть в воде. После этого семена замачивают в воде на 8 часов. Набухшие семена раскладывают на фильтровальную бума- гу в чашках Петри или другой посуде для проращивания. Под бума- гу кладут слой гигроскопической ваты и увлажняют. Далее отбирают- одинаковые проростки, сажают их на парафинированную сетку над кристаллизатором или в иную посуду, наполненную дистиллированной водой, и выращивают рассаду в течение 8-10 дней. Из подросшей рассады отбирают для всего опыта одинаковые растения и высажива- ют в подготовленные сосуды по 2-3 растения в отверстие крышки. Растения на крышке закрепляют негигроскопической ватой. Через не- которое время лишние растения удаляют. В ходе опыта ежедневно в сосуд доливают дистиллированг/то во- ду до постоянного уровня, продувают растворы воздухом. За время вегетации производится смена растворов - 1-2 раза. - 13 -
ЛЕКЦИЯ 7. ПЕСЧАНЫЕ КУЛЫУЕН. МЕТОДИКА ИЗОЛИРОВАННОГО ПИТАНИЯ В песчаных культурах субстратом для выращивания растений служит кварцевый песок. Песчаные культуры используются главным образом в исследованиях корневого питания растений (Хьюит, 1960); при изучении аллелопатии. Можно, конечно, их применять при изу- чении других явлений и процессов. При этом надо иметь ввиду, что песчаные культуры менее трудоемки, чем водные культуры, но сложнее по исполнению, чем почвенные культуры. Для питания растений в песок при закладке опыта вносят сме- си солей, содержащих необходимые элементы минерального питания. Для песчаных культур в свое время были разработаны рецепты пита- тельных смесей. Это, например, рассмотренные в предадущей лек- ции смеси Гельригеля и Прянишникова. Дозировки солей, указанные в г/л, одновременно означают в г/кг песка. Эти смеси менее кон- центрированные, чем смеси Кнона, Арнона и др. Молярная концен- трация смеси Кнона 12,5 мМ/л, а смеси Гельригеля - 5,5 мМ/л. Однако при использовании смесей Гельригеля и Прянишникова в песчаной культуре концентрация раствора в массе песка будет значительно йыше, чем в водной культуре. В песчаной культуре, где навески солей рассчитываются в граммах на I кг песка, объ- ем водного раствора небольшой. Песок имеет влагоемкость = 25%. Его увлажняют до 60% от полной влагоемкости. Для создания такой влажности надо на I кг песка брать 150 мл воды. Все соли, ука- занные в прописях в расчете на I л или I кг песка, растворяются, таким образом, в 150 мл воды. Поэтому осмотическое давление вод- ного раствора в песчаных культурах оказывается значительно вы- ше, чем в водных. Данные Цинцадзе на этот счет приводятся по Журбицкому (1968) в табл. 6. Высокое осмотическое давление в песчаной культуре затруд- няет поглощение воды и ионов (табл. 7). Поэтому растения в ней растут хуже, чем в водной культуре (табл. 8). - 14 -
Таблица 6 ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРОВ В ВОДНЫХ И ПЕСЧАШХ КУЛЬТУРАХ (атм) Смесь Культура водная песчаная Гельригеля 0,470 2,935 Прянишникова 0,372 2,611 Кроне 0,602 4,716 Цинцадзе (pH 5,0) 0,962 5,967 Таблица 7 ПОГЛОЩЕНИЕ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МШЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯМИ В ВОДНОЙ И ПЕСЧАНОЙ КУЛЬТУРЕ ПЕМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРОВ ОДИНАКОВОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ (мг)х Культура Концентрация раствора, в мМ/л N Р2°5 KgO Песчаная 3,0 6.9 1.7 4,6 Водная 3,4 84,0 25,1 61,2 Песчаная 15,3 59,7 15,7 43,5 Водная 14,9 117,1 31,6 126,3 Таблица 8 СУХАЯ НАДЗЕМНАЯ МАССА ОГУРЦОВ ЧЕРЕЗ 36 ДНЕЙ ВЫРАЩИВАНИЯ В ВОДНОЙ И ПЕСЧАНОЙ КУЛЬТУРАХ (г) Культура Концентрация, мМ/л 1,1 2.3 3,4 6,9 и,о 15,3 23,0 Водная 3,6 5,7 6,8 8.2 8,2 8,2 — Песчаная - 0,8 1,4 2,5 5,0 5,2 6,8 * Табл,7,8 взяты из книги З.Оурбицкого (I960), - 15 -
Это обстоятельство надо иметь ввиду при выборе модифика- ции вегетационного метода. Но в сравнительных опытах имеют зна- чение не столько абсолютные значения результативного признака, сколько различия между вариантами. В песчаных культурах это тре- бование выполняется. В песчаных культурах надо строго следить за изменением вла- жности песка, она не должна опускаться ниже заданного уровня. По- лив растений должен быть более частым, чем в почвенной культуре. Кварцевый песок, используемый в песчаной культуре, состоит на 99% из окиси кремния (StOg). Это инертный в химическом отно- шении субстрат. Вполне пригоден песок, употребляемый как сырье на стекольных заводах. Размеры его частиц^0,5 мм. Влагоемкость такого песка 25%. Песок мелкий с влагоемкость» более 25% брать для опытов не следует. В нижней части сосуда при использовании мелкого пе- ска создаются анаэробные условия и нарушается нормальная деятель- ность корней. Исследователям чаще всего приходится самим загото- влять кварцевый песок. Заготовку ведут на берегах рек и озер. При этом производятся следующие операции: отмывка от илистых частиц (отмучивание) на берегу, сушка на воздухе, просеивание через сито с ячейками 0,5 мм, доставка в лабораторию. В лабора- тории песок обрабатывают концентрированной соляной кислотой. На 3 кг песка берут I л НС^, заливают песок в больших стеклянных сосудах и настаивают 4-5 дней. После этого песок промывают водо- проводной водой через сифон в течение 6 часов. Затем песок пе- рекладывают в сосуды с тубусом внизу и промывают дистиллирован- ной водой до исчезновения реакции на С€. Промытый песок прока- ливают при температуре 400°. Для закладки опытов в песчаной культуре используют эмалиро- ванные или стеклянные сосуды, высотой 16-20 см. Для каждого опы- та следует подбирать одинаковые по объему воды сосуды. Для зер- новых и зернобобовых культур применяют сосуды на 4-8 кг песка, корнеплоды, картофель, кукурузу выращивают в сосудах на 20-35 кг. Перед поливкой сосуды надо тарировать по весу. Уравновеши- вать сосуды можно кварцевым гравием, битым стеклом, предваритель- но промыв соляной кислотой и водой. Приготовить дренаж - кварцевый гравий или битое стекло - 16 -
(промытые НС£ ) в количестве 5-6% от веса песка. Для больших со- судов дренажа берут 3-4% от веса песка. Для каждого сосуда надо подготовить стеклянную трубку. Она должна выступать за верхний край сосуда на I,5-2,0 см. Для стеклянных сосудов шьют матерча- тые двойные чехлы, как в водной культуре. В песчаной культуре, как и в водной, очень важны условия про- ведения опыта - поддержание pH среды (раствора) на заданном уро- вне. Для этой цели и были разработаны смеси Цинцадзе. Но можно применять и другие питательные смеси - Прянишникова, Гельригеля, Кроне и др. При использовании этих смесей требуемая кислотность раствора поддерживается примешиванием к песку торфяного буфера в количестве 2% от веса песка. Торфяной буфер - это подготовлен- ный соответствующим образом низинный торф, насыщенный смесью ка- льция и магния в определенных соотношениях. Берут 10 г смеси оки- слов на I кг торфа. В опытах с растениями, различающимися по тре- бованию к pH раствора составляется смесь окислов в разном соот- ношении эквивалентных весов Са и Mg4. зерновые - 10:1, бобовые - 8:1, картофель и овощи - 7:1, сахарная свекла - 5:1. Рассчитаем навески СаО и MgO для подготовления торфяного бу- фера для опыта, например, с Vicia faba . Это растение надо выра- щивать при pH 6,0-6,5. Соотношения эквивалентов СаО и Ц^О для бо- бовых растений 8:1. Эквивалентный вес СаО - 28,0, MgO - 20,2. Вес СаО, следовательно, должен быть 224 г, a MgO - 20,2. Соотно- шение весов в смеси окислов 224:20,2 = 11,2:1. В таком соотноше- нии окислы смешиваются, растираются тщательно в ступке. Навеска смеси окислов для обеспечения требуемого pH подбирается эмпири- чески - путем приготовления серии компостов и последующего оп- ределения их pH. Для этого берут верховой сфагновый торф, заранее заготовленный и хранящийся в лаборатории в сухом виде и размалы- вают на лабораторной мельнице. Торф заготавливают для опыта в количестве 2% от веса песка с запасом 15-20%. Торф обрабатывают концентрированной технической соляной кислотой, настаивают его 1-2 суток. Кислоту слить, залить новой порцией и оставить еще на 1-2 суток, затем торф промытьв течение 3-5 часов водопровод- ной водой, затем дистиллированной до исчезновения реакции на шà Высушить на солнце или в сушильном шкафу при 80-100°С. Опреде- лить у приготовленного торфа полную влагоемкость. Компостирование. В 9 стаканов взять навески, торфа по 30 мг - 17 -
Это обстоятельство надо иметь ввиду при выборе модифика- ции вегетационного метода. Но в сравнительных опытах имеют зна- чение не столько абсолютные значения результативного признака, сколько различия между вариантами. В песчаных дультурах это тре- бование выполняется. В песчаных культурах надо строго следить за изменением вла- жности песка, она не должна опускаться ниже заданного уровня. По- лив растений должен быть более частым, чем в почвенной культуре. Кварцевый песок, используемый в песчаной культуре, состоит на 99% из окиси кремния (StOg). Это инертный в химическом отно- шении субстрат. Вполне пригоден песок, употребляемый как сырье на стекольных заводах. Размеры его частиц^0,5 мм. Влагоемкость такого песка Песок мелкий с влагоемкость» более 25% брать для опытов не следует. В нижней части сосуда при использовании мелкого пе- ска создаются анаэробные условия и нарушается нормальная деятель- ность корней. Исследователям чаще всего приходится самим загото- влять кварцевый песок. Заготовку ведут на берегах рек и озер. При этом производятся следующие операции: отмывка от илистых частиц (отмучивание) на берегу, сушка на воздухе, просеивание через сито с ячейками 0,5 мм, доставка в лабораторию. В лабора- тории песок обрабатывают концентрированной соляной кислотой. На 3 кг песка берут I л НС€, заливают песок в больших стеклянных сосудах и настаивают 4-5 дней. После этого песок промывают водо- проводной водой через сифон в течение 6 часов. Затем песок пе- рекладывают в сосуды с тубусом внизу и промывают дистиллирован- ной водой до исчезновения реакции на С€. Промытый песок прока- ливают при температуре 400°. Для закладки опытов в песчаной культуре используют эмалиро- ванные или стеклянные сосуды, высотой 16-20 см. Для каждого опы- та следует подбирать одинаковые по объему воды сосуды. Для зер- новых и зернобобовых культур применяют сосуды на 4-8 кг песка, корнеплоды, картофель, кукурузу выращивают в сосудах на 20-35 кг. Перед поливкой сосуды надо тарировать по весу. Уравновеши- вать сосуды можно кварцевым гравием, битым стеклом, предваритель- но промыв соляной кислотой и водой. Приготовить дренаж - кварцевый гравий или битое стекло - 16 -
(промытые НС£ ) в количестве 5-6$ от веса песка. Для больших со- судов дренажа берут 3-4% от веса песка. Для каждого сосуда надо подготовить стеклящую трубку. Она должна выступать за верхний край сосуда на 1,5-2,0 см. Для стеклянных сосудов шьют матерча- тые двойные чехлы, как в водной культуре. В песчаной культуре, как и в водной, очень важны условия про- ведения опыта - поддержание pH среды (раствора) на заданном уро- вне. Для этой цели и были разработаны смеси Цинцадзе. Но можно применять и другие питательные смеси - Прянишникова, Гельригеля, Кроне и др. При использовании этих смесей требуемая кислотность раствора поддерживается примешиванием к песку торфяного буфера в количестве 2% от веса песка. Торфяной буфер - это подготовлен- ный соответствующим образом низинный торф, насыщенный смесью ка- льция и магния в определенных соотношениях. Берут 10 г смеси оки- слов на I кг торфа. В опытах с растениями, различающимися по тре- бованию к pH раствора составляется смесь окислов в разном соот- ношении эквивалентных весов Са и зерновые - 10:1, бобовые - 8:1, картофель и овощи - 7:1, сахарная свекла - 5:1. Рассчитаем навески СаО и MgO для подготовления торфяного бу- фера для опыта, например, с Vicla faba . Это растение надо выра- щивать при pH 6,0-6,5. Соотношения эквивалентов СаО и М£0 для бо- бовых растений 8:1. Эквивалентный вес СаО - 28,0, MgO - 20,2. Вес СаО, следовательно, должен быть 224 г, a MgO - 20,2. Соотно- шение весов в смеси окислов 224:20,2 = 11,2:1. В таком соотноше- нии окислы смешиваются, растираются тщательно в ступке. Навеска смеси окислов для обеспечения требуемого pH подбирается эмпири- чески - путем приготовления серии компостов и последующего оп- ределения их pH. Для этого берут, верховой сфагновый торф, заранее заготовленный и хранящийся в лаборатории в сухом виде и размалы- вают на лабораторной мельнице. Торф заготавливают для опыта в количестве 2% от веса песка с запасом 15-20%. Торф обрабатывают концентрированной технической соляной кислотой, настаивают его 1-2 суток. Кислоту слить, залить новой порцией и оставить еще на 1-2 суток, затем торф промыть в течение 3-5 часов водопровод- ной водой, затем дистиллированной до исчезновения реакции на шà Высушить на солнце или в сушильном шкафу при 80-100°С. Опреде- лить у приготовленного торфа полную влагоемкость. Компостирование. В 9 стаканов взять навески, торфа по 30 мг - 17 -
и смеси окислов кальция и магния в возрастающем количестве: 0; 0,2; 0,4; 0,6; 0,8; 1,0; 1,2; 1,4; 1,6 (г). Перемешать с навес- кой торфа и увлажнить до 75-80% от полной влагоемкости. Поставить в темный шкаф при температуре 20-30°С на 6-8 дней. Стаканы за- крыть стеклами, периодически взвешивать, добавляя воду для под- держания заданной влажности. Через 6-8 дней содержимое стаканов перенести в литровые банки, налить 400 мл воды, поставить на од- ни сутки или перемешивать на качалке 3-4 часа. Жидкость отфильт- ровать и определить pH в каждой банке потенциометром или другим методом. По данным вычертить градуировочную кривую. По оси абсцисс отложить навески смеси окислов, по оси ординат - pH по каждой на- веске. Находим на кривой pH 6,5, при котором следует выращивать бобы, проецируем эту точку на ось абсцисс и находим, что такой pH обеспечивает навеска смеси окислов 0,9 г на 30 г .торфа. Рас- считывают навеску смеси окислов на требуемое для опыта торфа и компостируют. Для определения навески смеси СаО и MgO, насыщающей торф до требуемого значения pH, можно брать смесь торфа с песком в том соотношении, при котором будут выращивать растения в опыте - 2% торфа от веса песка. В стаканы берут навески 500 г песка и 10 г торфа и варьируемое количество смеси окислов (от 0,2 до 1,6 г), перемешивают, компостируют 7-8 дней и определяют pH, а по pH - требуемую навеску смеси (10 г смеси и 500 г песка) на весь объ- ем песка для опыта. pH промытого соляной кислотой и водой верхового торфа быва- ет 4,0-4,5. Если в опыте требуется поддержание pH на более низ- ком уровне, чем pH ненасыщенного Са и Mg'торфа, в серию компостов при эмпирическом подборе навески смеси СаО и MgO надо дополни- тельно взять 2-4 стакана,в которых к навескам торфа добавить вме- сто смеси СаО и MgO 0,1 раствор HgSO^ в количестве 25,50 и 75 мл. Набивка сосудов: I. Подобранные и подготовленные.для закладки опыта сосуды моют, помещают в них навески дренажа, ставят стек- лянную трубку, дренаж прикрывают марлей или бязью. Предварительно определяют полную влагоемкость песка или пес- ка, смешанного с торфяным буфером, если он будет применяться для поддержания требуемого pH. - 18 -
2. Песок увлажняют дистиллированной водой на 50% от полной влагоемкости. Далее делают пробную набивду, чтобы установить на- веску песка на сосуд. Набивают самый маленький сосуд из числа по- добранных для опыта. Сосуд наполняют равномерно, песок сильнее уп лотняют у стенок и около трубки. Верхний уровень песка - 1,5 см до края. Пробный сосуд взвешивают, вычитают вес тары и получают навеску песка для каждого сосуда, который предстоит наполнить. 3. Внести питательные соли из выбранной для опыта смеси, на установленную навеску песка берут нерастворимых солей из расчета на массу абсолютно сухого песка. Если в сосуд будет набиваться (по пробной набивке) 5 кг песка с влажностью 50% от полной вла- гоемкости, то в нем будет 5 - 0,625 = 4,375 кг абсолютно сухого песка. Растворимые соли вносят в виде концентрированных раство- ров. Концентрацию рассчитывают так, чтобы доза соли на I кг абсо- лютно сухого песка содержалась в 10 мл раствора. Если масса увла- жненного песка на сосуд 5 кг, т.е. 4,4 кг абсолютно сухого, то цилиндром отмеряют 4,4 мл раствора вливают в навеску песка 5 кг. Пример рассчетов по смеси Гельригеля: СаС/ИОд^ - 0,492 г/кг, на сосуд 5 кг песка 2,46 г, на 100 сосудов - 246 г, на сосуд - 50 мл, на 100 сосудов - 5 мл: 246 г на 5 л раствора. 4. Берут навеску увлажненного песка, установленную по про- бной набивке сосуда, высыпают ее в эмалированный таз или боль- шой кристаллизатор, всыпают навеску торфяного буфера, пере- мешивают. Далее последовательно всыпают навески нерастворимых солей, перемешивают. Далее вливают растворы растворимых солей, перемешивая песок после каждого раствора. После этого песок на- сыпают в сосуд. Более плотно его утрамбовывают на дне сосуда, около трубки и стенок. Для набивки сосудов надо привлекать три человека. Один бе- рет навески песка, второй высыпает заранее подготовленные наве- ски нерастворимых солей, отмеряет растворы растворимых солей и перемешивает, третий наполняет сосуды. Перед набивкой сосудов для следующего варианта опыта надо мыть совочки, лопаточки, ко- торыми брали и перемешивали песок, тазы. После набивки всех сосудов на стеклянные сосуды надеть чех- лы. Сосуды сверху накрывают плотной бумагой или брезентом, на следующий день производят посев. Посев. Для ускорения этой работы надо приготовить простые - 19 -
приспособления. Это фанерный или картонный круг по внутреннему диаметру сосуда с прорезью для трубки. На нем делают равномерно отверстия. Или круглый маркер с деревянными зубьями по внутренне- му диаметру (см. рис.18 в кн. З.И.Журбицкого (1968)). Семена для посева отобрать, протравить в формалине и прора- стить на фильтровальной бумаге. Перед посевом песок в сосудах увлажнить на глубину 2-3 см, на поверхности сосудов сделать лун- ки, используя картонный кружок с отверстиями. Лунки на одинаковую глубину сделать стеклянной палочкой с ограничителем из резиновой трубки, или использовать маркер - длина его шипов определит гду- бину дунок. В лунки кладут по одному семени (проростку) и засыпают пес- ком, Семена высевают в 1,5-2 раза гуще по сравнению с задаваемой густотой стояния растений. В сосуде диаметром 15 см, рекомендуется выращивать 20-25 растений (пшеница, ячмень и др.) Когда растения достигнут фазы 3-го листа, производят прореживание, оставляют ну- жное количество растений. До появления всходов сосуды держат закрытыми. Каждый день следят за ними, следует поливать их по 50-100 мл дистиллированной водой. При появлении всходов брезент или картон снять и поливать 2-3 раза в д^нь небольшими порциями воды. При этом увлажнять то- лько песок до уровня проникновения корней. Сразу весь песок в со- суде промачивать нельзя - будет происходить высаливание на повер- хности в результате испарения воды. Выделение солей на поверхно- сти вредно для проростков. Через б дней после всходов все сосуды взвесить, довести во- дой до одинакового веса. Воды вливают при поливе 12-13% от веса песка. По такой норме поливают в течение недели 1-2 раза в день. В дальнейшем растения поливают по весу, чередуя полив сверху и снизу (через трубку), вливая 15% воды от веса песка. Это будет соответствовать влажности песка - 60% от его полной влагоемкости. В период максимального роста растений воды дают 16-17% от веса песка по 2 раза в сутки. При использовании торфяного буфера вла- гоемкость песка будет больше. Следовательно, воды при поливе на- до добавлять больше, чтобы обеспечить норму полива, выраженную в процентах от полной влагоемкости. Норму полива рассчитывают заранее. Ее записывают в виде та- блиц и вывешивают около бутылей с дистиллированной водой. - 20 -
РАСЧЕТ НОРМ! ПОЛИВА В ПЕСЧАНОЙ КУЛЬТУРЕ I. Масса сосуда с дренажом и трубкой.....................2,400 кг 2. Масса футляра.........................................0,090 кг 3, Масса каркаса (уравновешенного крупным песком)............................................... 0,260 кг 4. Масса песка (абсолютно сухого) ...................... 7,800 кг ВСЕГО......................10,55 кг 5. Полная влагоемкость абсолютно сухого песка............................................24% 6. Масса воды в сосуде (с 7,8 кг песка) при влажности: 60% от полной влагоемкости. ......................... 1,123 кг 65% 1,216 кг 70% ..............' . 1,310 кг 75% 1,404 кг 7. Масса, до которой следует доводить сосуды при поливе для обеспечения влажности песка: 60% от полной влагоемкости. 11,6 кг 65% 11,7 кг 70% 11,8 кг 75% -"- ............11,9 кг МЕТОДИКА ИЗОЛИРОВАННОГО ПИТАНИЯ На базе общей методики песчаных культур И.С.Шулов (по Жур- бицкому (1968)) в 1913 году разработал методику изолированного питания при выращивании растений. При этой методике достигалось снабжение отдельными элементами минерального питания через раз- деленные корни одного и того же растения. Этим методом установ- лено, что если какой-то элемент подается растению через одну прядь корней, а все остальные элементы через другую, то растения развивались нормально, все корни оставались здоровыми. Питатель- ные вещества, поглощенные отдельными корнями, попадая в стебель, перераспределяются по растению. Отдельные элементы минерального питания могут направляться в те корни, которые не поглощают дан- ный элемент. Исключение составляет только Са. Если изолированные - 21 -
корни сами его не поглощают, то вскоре отмирают. Следовательно, Са не может поступать из стебля в корень. Методика изолированного питания применяется также в исследо- ваниях некоторых других вопросов жизни растений. В частности, ко- рневую систему необходимо разделять при использовании радиоактив- ных изотопов. Ее применяют в экспериментальной героботанике при изучении аллелопатии, конкуренции между видами и т.д. Техника проведения опытов с разделением корней в общем виде такова: берут два сосуда различных размеров: больший сосуд (высо- та 24 см, диаметр 12 см) и меньший (высота 18 см, диаметр 8 см - Журбицкий (1968)). Меньший сосуд ставят в больший. Соотношение массы песка в них 2,4:1. Набивают песком сначала малый сосуд обы- чным способом (с дренажной марлей и стеклянной трубкой), затем больший сосуд. На дно его кладут дренаж, вставляют трубку и поме- щают на дно песок. Слой песка насыпается на такую высоту, чтобы поставленный на него меньший сосуд находился на 1-2 см ниже верх- него края наружного сосуда. Наружный сосуд наполняется песком. Уровни песка в этих сосудах должны быть одинаковы и не доходить на 0,5-1 см до верхнего края внутреннего сосуда. В сосудах выращивают одно крупное или несколько мелких ра- стений. Во внутренний сосуд вносят какой-нибудь элемент минераль- ного питания (в каждом варианте разный), в наружный сосуд - пита- тельную смесь без этого элемента, который внесен во внутренний сосуд. Питательные смеси вносятся, как и"при обычных песчаных ку- льтурах, в песок при набивке сосудов. Для посадки растений предварительно выращивают рассаду в те- чение 7-12 дней, пока корни не достигнут длины 4-5 см. У растений со стержневым корнем, прищипывая верхушки главного корня, добива- ются образования ветвистой корневой системы. Рассаду выращивают на парафинированной сетке над дистиллированной водой или разбав- ленным раствором Кнона. Для посадки надо вырастить в 3-4 раза больше растений, чем требуется для опыта, чтобы было из чего вы- брать одинаковые растения. Запасные растения нужны будут для подсадки. Растения укрепляют в пробках, насаживаемых на верхний край внутреннего сосуда. Для этого с нижней стороны пробки делают две перпендикулярных друг другу прорези, глубиной 0,5-0,7 см и кру- глое сквозное отверстие в центре. В нем негигроскопической ва- - 22'-
той укрепляется растение. Одной прорезью пробка надевается на ве- рхний край внутреннего сосуды, а через вторую прорезь во внутрен- ний и наружный сосуд направляются пряди (половинки) корней. В пе- ске внутреннего и наружного сосудов делают глубокую лунку. В ней вертикально располагают корни, и засыпают их с помощью струй ди- стиллированной воды из промывалки. В таких же сосудах растения можно выращивать в водной куль- туре. По верхнему краю большого сосуда делают деревянную или ги- псовую крышку. В ней делают отверстия по окружности верхнего края внутреннего сосуда для укрепления растений и два отверстия для стеклянных трубок. Методика изолированного питания растений применяется в не- скольких модификациях (Журбццкий, I960). Она используется для изучения конкуренции между видами в смешанных почвах. М.Литав и С.Волович (bitav, Wolovitch, 1971) применили эту методику при выращивании многолетнего злака полевички и овса. В специально сконструированных пластмассовых сосудах, состоящих из двух от- делений, выращивали эти растения в смеси (по одному) и в чистом виде. В смешанном посеве в ряде вариантов у полевички отделяли часть корней, помещая их в другую секцию сосуда, наполненную по- чвой или питательными растворами (водная культура). В этих ва- риантах вносили zVFK./VK и РК в обе секции сосуда или только в ту, в которой находились отделенные корни полевички. При совме- стном произрастании рост полевички был сильно подавлен. Сухой вес побегов и корней (в сумме) через 80 дней составлял 8% от ве- са овса и 16% от веса полевички в чистом виде. При отделении ко- рней и предоставлении им поглощать питательные вещества из раст- вора сухой вес был больше в 5 раз, а из почвы - в 1,8 раза, чем без отделения корней полевички. Отделение корней полевички при совместном произрастании с овсом увеличивало поглощение из раст- вора азота в 10 раз, фосфора в 5 раз, а при выращивании в чистом виде, соответственно в 3 и 1,5 раза. Отделение корней полезн ей и помещение их в почву увеличивало поглощение азота и фосфора в меньшей мере, но существенно. Этот опыт показал перспективность метода изолированного пи- тания для изучения взаимоотношений между видами растений. - 23 -
ЛЕКЦИЯ 8. ПОЧВЕННЫЕ КУЛЬТУР Почвенные культуры в обиход исследований вошли позднее, чем видные и песчаные. Их разработал немецкий агрохимик Вагнер для оценки минеральных удобрений, когда в 80-х годах прошлого столе- тия их начала выпускать химическая промышленность Германии. Над усовершенствованием методики выполнения почвенных культур позд- нее работали такие ученые, как Митчерлих, академик К.К.Гедройц (1955), Н.К.Недокучаев (1931), А.В.Соколов (1954). Почвенные ку- льтуры применяются не только в агрохимии, в самом начале внедре- ния этой методики, но и для изучения самых разных вопросов физи- ологии, морфологии, экспериментальной геоботаники и растениевод- ства. В этой модификации вегетационного метода растения выращива- ют в небольшом объеме почвы, помещенной в сосуд. Используются со- суды стеклянные, эмалированные, цинковые или из оцинкованного же- леза, глиняные и пластмассовые. Можно выращивать растения в же- лезных или пластмассовых ведрах, в деревянных или пластмассовых ящиках. В агрохимических опытах рекомендуется использовать стеклян- ные или эмалированные сосуды. Цинковые сосуды в таких опытах не- обходимо покрывать дамаровым лаком (Соколов, Ахромейко, Памфилов (1938)) или парафинировать, чтобы корневые выделения не разъедали стенки сосуда и вследствие этого не изменялись задаваемые условия минерального питания. Снаружи сосуды надо красить в белый цвет, а на стеклянные сосуды надевать двойные чехлы, как в водных, так и в песчаных культурах. Применяются сосуды следующих размеров: для опытов с зерновы- ми злаками и травами - 20x20 см, 15x20, льном и коноплёй - 18x30, корнеплодами и картофелем - 30x30 см. Первая цифра - диаметр, вторая - высота сосуда. Это прежние рекомендации размеров цили- ндрических сосудов. Большие сосуды, применяемые для опытов с кру- пными растениями, надо оборудовать ручками, чтобы их могли пере- носить два человека. Ящики тоже должны быть снабжены ручками. Для почвенных культур применяются сосуды двух типов: сосуды Вагнера и сосуды Митчерлиха. Сосуд Вагнера цилиндрической формы, верхний край для прочности укреплен ободком, к нему припаяны уш- ки для надевания на сосуд каркаса, а снаружи припаяна цинковая трубка, сообщающаяся с нижней частью сосуда. Наружную трубку мож- - 24 -
но заменить стеклянной, вставляемой в сосуд. Трубка нужна для по- лива растений снизу. Сосуды Митчерлиха тоже цилиндрические. В дне сосуда, снаб- женного поддонником, делается одно или несколько отверстий. В со- судах Митчерлиха можно проводить опыты на открытой вегетационной площадке без вегетационного домика. После дождя воду, скопившую- ся в поддоннике, надо вылить в сосуд. Традиция применять вегетационные сосуды цилиндрической формы теперь нарушена. Сейчас часто применяют сосуды квадратной и пря- моугольной формы: 15x15 см, 20x20, 15x20, 20x30 см и высотой 20-30 см (Журбицкий, 1968). Материал тот же: оцинкованное или эмалиро- ванное железо, разные пластмассы. Такая форма сосудов наиболее вы- годна, так как их можно размещать на платформе вагонетки более плотно, требуется меньше места. Подготовка сосудов. Для всего опыта нужно подбирать сосуды одинакового размера. Вес их не должен различаться более чем на 50 г. Сосуды тарировать - довести до одинакового веса дренажем, помещенным на дно сосуда. В качестве дренажа используется битбе стекло, битые черепки, гравий или керамзит. Количество дренажа - 250-300 г. Помещают его горкой на дне сосуда, покрывают бязью, марлей или бумагой. В каждый сосуд ставят стеклянную трубку для полива снизу. Один конец вставляется в дренаж, а верхний конец выступает над. верхним краем сосуда на 1,5-2,0 см. Заготовка и подготовка почвы для набивки сосудов. В агрохи- мических опытах почву берут с поля, на котором проводятся поле- вые опыты по той программе, какая планируется в опыте с почвен- ными культурами. Если опыт планируется проводить несколько лет подряд, на участок поля, с которого берут почву для вегетацион- ного опыта, не вносят удобрений. Надо знать характеристику почв на этом участке, почвенную разность, историю этбго поля (какие культуры высевались, какие подучали урожаи, какие и когда вноси- лись удобрения). Эти сведения нужны особенно тогда, когда плани- руется опыт для изучения потребности почвы в фосфорных и калийных удобрениях. В опытах, не связанных с изучением минерального питания ра- стений, можно брать любую плодородную почву, почвенные смеси и компосты. В Англии и США разработаны и применяются в опытах специальные компосты под фирменными номерами, они имеются в про- даже. - 25 -
При заготовке почвы ее берут на глубину пахотного слоя. Пе- ревозят в чистых ящиках, мешках или насыпью на телеге или в кузо- ве машины на брезенте. Количество заготовляемой почвы берут на 25-30%.больше количества, рассчитанного по емкости к числу сосу- дов для опыта. Время заготовки почвы имеет значение для точности опыта. Ее берут в умеренно-влажном состоянии, когда она не пылит и не мажет- ся. Для изучения эффективности азотного удобрения почву надо заго- тавливать весной. Для изучения эффективности фосфорных удобрений почву берут летом предшествующего года. Эти сроки рекомендованы в связи с сезонным изменением плодородия почвы. Летом в почве боль- ше азота в связи с его нитрофикацией, но меньше фосфора в связи с иммобилизацией почвенной микрофлорой и растениями. В опытах по оценке удобрений, не допускать высушивания почвы. Во* всех других опытах это значения не имеет. Привезенную почву просеивают на сите (ячейками 4 мм). Орга- нические остатки собирают, измельчают и смешивают с почвой. Из просеянной почвы отбирают пробы для анализа. В зависимо- сти от темы опыта почву анализируют по следующим показателям: I) механический состав; 2) химический состав; 3) кислотность: ги- дролитическая кислотность, кислотность соляной вытяжки, насыщен- ность основаниями; 4) влажность; 5) влагоемкость. Внесение удобрений. Оптимальные дозы удобрения для выращива- ния растений в почвенных культурах были установлены К.К.Гедрой- цем. В сосуд (20x20 ом - 5 кг) с почвой он рекомендовал вносить азота 0,75 г, PgOg - 0,50, KgO - 0,50 г. Позднее дозы трех осно- вных элементов минерального питания стали выражать в расчете на I кг абсолютно сухой почвы: азот - 1,15 г, Р^З * ^2^ * 0,10 г. Эти дозы можно пересчитать на сосуд любой емкости. В почвенных культурах обычно ограничиваются внесением толь- ко азота, фосфора и калия. Других элементов достаточно содержит- ся в почве. Лишь в опытах с сахарной свеклой, льном, клевером на- до в почву при набивке сосудов вносить бор. В агрохимических опытах фон полного минерального удобрения создается (4Z,P,K) за счет химических солей: НдЛОд, КЛО3, /|/Нд ЛНдН^РОд, СУНд^НРОд. Весь калий вносят в виде КЛ0д,весь фосфор - в виде смеси Д/Нд^РОд и (4Н4)^Р0дв недостающее количество азо- та вносят в форме 4/Нд40д. Фон фосфорного удобрения создают за - 26 -
счет смеси.моно- и дикальцевого фосфатов: CaCHgPO^Jg, СаНГО^, а не фосфатов натрия» которые влияют на эффективность калия. Фон Д'К создают К4)3 и Д/Н^ЛЭд. В опытах,не связанных с изучением минерального питания рас- тений, можно применять эти же соли, но можно использовать и тех- нические удобрения. Здесь во всех вариантах опыта создается еди- ный фон - полное минеральное удобрение - МК. Расчет доз удобре- ний (VFK) показан в табл.9. Удобрение лучше вносить в виде растворов. Растворимые удоб- рения обычно так и вносят. Доза удобрения на I кг почвы должна содержаться в 10.мл раствора. Зная массу почвы в сосуде, легко вычислить объем раствора на сосуд. Его отмеряют мензуркой и вли- вают в подготовленную навеску почвы при набивке. Удобрения в ка- честве подкормки растений в процессе вегетации вносят на поверх- ность почвы. Таблица 9 РАСЧЕТ ПОЛНОГО МИНЕРАЛЬНОГО УДОБРЕНИЯ В ПОЧВЕННОЙ КУЛЬТУРЕ (влажность почвы - 22%, масса ее на сосуд 3,5 - 2,74 кг абсолютно сухой почвы): Удобрение Содержание в удобре- нии деист- вующего вещества, Норма на I кг абсолютно сухой почвы Навеска удобрения,г на сосуд на 1 л раствора на хи л раст- вора действу- ющего вещества удобре- ния Сульфат ам- мония л (УН4)2$04 16 0,15 0,94 2,56 94 940 Суперфосфат Са(Н2Р04)2*Н CaS04*2H20 >0 Р2°5 19 0,10 0,53 1.42 53 530 Хлористый калий КСС KgO 0,5 0,10 0,20 0,55 20 200 Наполнение сосудов. Перед наполнением сосудов почвой надо поправить дренаж и трубку, прикрыть дрена* приготовленными кусо-
чками бязи или марли. Взять навески почвы, установленные по резу- льтатам пробной набивки (по меньшему сосуду). Высыпать почву на лоток, лист фанеры или эмалированный таз, всыпать навески удобре- ний или влить нужный объем концентрированных растворов и тщатель- но перемешать. Наполнить сосуды почвой, слегка уплотнить почву (сильнее у краев сосуда и у трубки). Уровень почвы должен &1ть на 1,5-2 см ниже верхнего края сосуда. Подготовка семян и посев. Поскольку семян для посева требу- ется немного, производят ручной отбор одинаково выполненных семян. Отобранные семена необходимо протравить для предотвращения забо- левания. Семена протравливают в 1%-м растворе формалина. Посев зерновых и зернобобовых культур производят пророщенными семенами. Мелкие семена трав, овощей и цветочных культур высевают сухими. Если почвенные культуры используются для оценки, плодородия почвы или как биотест на удобрения, не рекомендуется выращивать определенное количество растений в сосуде. Оно зависит от выращи- ваемого растения и от размеров сосуда. А.В.Соколов, А.И.Ахромей- ко, В.Н.Памфилов (1938) в сосуде диаметром 15 см рекомендуют выращивать следующее количество растений: зерновые - 20-25, горох - 10-15, гречиха 10-12, лен 35-40, клевер 6-12, корнеплоды - I. Семян высеивать надо больше в 1,5-2 раза. Позднее производят про- реживание всходов до указанной норме. Для других опытов строгих рекомендаций нет. Количество вы- ращиваемых растений в сосуде определяется'видом растений, темой и задачей исследования. Крупные семена заделываются на глубину 1,5-2 см, мелкие - 0,5 см. Техника посева такая же, как в песчаных культурах. После посева в сосуд насыпают песка 100-150 г дляч предовращения раз- мыва почвы при поливе сверху. Расчет нормы полива. Для этого надо знать влажность и вла- гоемкость подготовленной для набивки сосудов почвы. Формула для определения влажности почвы в % на абсолютно сухую почву: V - • 100’ гДв а - масса тары; в - масса тары с почвой до сушки; с - масса тары с почвой после сушки. Формула определения полной влагоемкости почвы в % на абсо- лютно сухую почву: _
W . _1001с-в2+_1с-а1_ .I00t гдв 100(в-а) а- масса тары; в - масса тарл с почвой до увлажнения; с - масса тары с почвой после увлажнения; /и - влажность исходной почвы в % на абсолютно сухой вес. Растения в почвенной культуре обычно выращиваются при влаж- ности почвы 60-70% от полной влагоемкости. Обеспечение такой вла- жности почвы можно рассчитать следующим образом: допустим, в со- суд набито 3,5 кг почвы, влажность ее - 22%, вес абсолютно сухой почвы - 78%. Влагоемкость сырой почвы - 26%, полная влагоемкость 48%. Полная влагоемкость на 100 г абсолютно сухой почвы х = -IQS14S- = 61% 78 Масса воды на 100 г абсолютно сухой почвы при 60% от полной влагоемкости х = §И6О_ = 37 г или 370 г/кг. 100 Масса абсолютно сухой почвы в сосуде: х = -За§123_ = 2,73 кг. 100 Масса воды в сосуде при влажности почвы 60% от полной влагоем- кости 2,73 х 0,370 = 1,01 кг. Далее рассчитывают массу сосуда при влажности почвы 60% от полной влажности, суммируя рассчитанные выше показатели: Масса сосуда с дренажом и трубкой........................1,00 кг Масса абсолютно сухой почвы в сосуде......................2,73 кг Масса воды в сосуде при 60% от полной влажности........................................... .. 1,01 кг Масса песка на поверхности почвы............... . . . • 0,25 кг ИТОГО.....................................................5,00 кг Позднее к этой массе прибавляют вес каркаса, устанавливае- мого на сосуде для предотвращения полегания растений и массу ра- звивающихся растений. При поливе добавляют массу сосуда до этой величины добавлением воды. - 29 -
ЛЕКЦИЯ 9. ГИДРОПОННЫЕ КУЛЫУШ Назначение приема. Эта модификация вегетационного метода в ботанических растениеводческих исследованиях применяется для получения сведений о жизни, строении и урожайности растений, ко- гда в опытах не требуется строгий контроль условий минерального питания или когда эти условия составляют общий фон для всех вариантов. При этом способе растения выращиваются в небольшом объеме инертного субстрата, помещенного в вегетационные сосуды и периодически увлажняемого питательным раствором. В таких ус- ловиях растения очень хорошо растут, так как при этом в зоне функционирования корней им обеспечиваются идеальная аэрация и минеральное питание, о чем уже говорилось в лекции 6. Возможность получения высоких урожаев при таком способе выращивания растений сразу же заинтересовала практических рабо- тников, и гидропоника нашла очень быстрое распространение в про- изводстве (Чесноков, Базырина и др., I960; Бентли, 1965). Гид- ропонный способ выращивания растений применяется в комнатных условиях, в тепличных комплексах и на открытых площадках вбли- зи городов, а также в отдаленных местах, например на Крайнем Севере (Таймыр, Чукотка), на военных базах или научно-исследо- вательских станциях, на необитаемых территориях, на космических станциях. Применяется он для подучения ароматического и лекар- ственного растительного сырья, зеленого корма в зимних условиях; овощей и цветов (Алиев, 1985; Павликова, 1966; Бердниковскал, 1972; Еременко, 1988). Вот одна газетная заметка, показывающая насколько эффекти- вен гидропонный способ по сравнению с обычными приемами выра- щивания растений (Плантация на бетоне, 1978): "Плохая погода не помеха урожаю герани. Все основания для такого утверждения получили специалисты Института агрохимических проблем и гидро- поники Академии наук Армении. Проводя опыты на Эгомиадзинской гидропонической базе, они подучили в четыре раза больше розовой герани, чем достигается в обычных полевых условиях. Такой эффект дали забетонированные делянки на бросовых землях, покрытые гра- вием и вулканическим шлаком. Под этими плантациями размещены резервуары с питающим раствором. Питание автоматически подается наверх. Затем его излишки возвращаются обратно для повторной по- - 30 -
дкормки. Трехлетние испытания доказали эффективность нового ме- тода". Слово "гидропоника" по-русски означает "работа с водой”. Это широкое понятие, в него включают разные типы гидропоники, их три: I) выращивание растений на твердых инертных субстратах с пе- риодической подачей питательного раствора -• собственно гидропо- ника; 2) выращивание растений на водных растворах - водные куль- туры; 3) выращивание растений в воздухе при частом кратковремен- ном опрыскивании корней питательным раствором или их периодичес- ком затоплении (Курячая, 1987) — аэропоника. В опытном деле приме- няются два первых типа гидропоники - водные культуры, которые мы рассматривали в 6-й лекции, и собственно гидропоника, т.е. выращивание растений на твердых субстратах. Аэропоника, приме- няемая в производственных условиях, разработана путем постанов- ки точных опытов (Журбицкий, 1968), но как прием научных иссле- дований по ботаническим наукам не применяется. Этот прием выра- щивания растений может применяться при постановке демонстрацион- ных опытов (Мураш, 1969). Характеристика твердых субстратов. В качестве наполнителей при гидропонном способе выращивания растений применяются разли- чные материалы, обладающие необходимыми для этого свойствами. Субстрат должен обладать достаточной влагоемкостью и водопрони- цаемостью, достаточной воздухопроницаемостью, быть химически инертным и стерильным, обладать достаточной механической проч- ностью и малым объемным весом. Идеального субстрата для выращивания растений нет. Разные материалы, применяемые с этой целью, обладают положительными и отрицательными свойствами и с ними исследователю приходится считаться при выборе субстрата для конкретного вегетационного опыта. Физические свойства субстрата определяются главным образом размерами частиц. Опытным путем установлены оптимальные размеры Частиц измельченного материала, пригодного для постановки веге- тационных опытов по методу гидропонных культур (Туманов, Кузне- цова, Карникова, I960; Ермакова, Шамсиев, 1964). Для этой цели субстрат нужно измельчать до размеров частиц 3^-5 мм. Для опытных целей и в производственных условиях применения гидропонного метода используются следующие субстраты: I) гравий, - 31 -
кремневый или кварцевый; 2) щебенка, гранитная крошка; 3) вул- канические туфы, перлит; 4) вермикулит; 5) керамзит; 6) битый кирпич; 7) битое стекло; 8) каменноугольный шлак; 9) биоплас- тан, 10) стеклянная вата. Пояснения требуются лишь по некоторым материалам. Вулкани- ческие туфы и перлит - это магматические эффузионные породы, за- стывшие на поверхности после извержения вулканов. Вермикулит - это минерал из группы гидрослюд (алюмосиликат). Керамзит - это искусственный материал, получаемый путем обжига легкоплав- ких глин, биопластон - нарезанные тонкие частицы пластмассы. Физические и химические свойства субстратов для гидропон- ных культур изучались многими авторами (Переверзев, 1965, Да- втян, 1965; Логинов, 1969;и др.) Под физическими свойствами в данном случае понимается возможность субстрата обеспечить рас- тениям необходимый водный режим и выполнить соответствующие ра- бота при проведении опытов. К ним относятся полная влагоемкость, объемная масса, общая короэность, т.е. объем, занимаемый проме- жутками между частицами, заполняемый при поливе водой, твердая фаза, запас воды (табл.10). Влагоемкость, водопроницаемость, воздухоемкость определя- ются гранулометрическим составом, т.е. размерами частиц, их пористостью и характером пор, которые могут быть сквозные или ячеистые. Малые влагоемкость и запас воды у гравия (частицы размером 3-5 мм), у него нет пор. У пористых материалов керам- зита' и перлита влагоемкость значительно выше. Вермикулит перед употреблением в качестве субстрата прокаливают при температуре 800°С. При этом частицы материала свертываются в трубочки, и таким образом поры создаются искусственно. Влагоемкость тако- го материала очень высокая: 100 г сухого вермикулита способ- ны поглотить 400 г воды. Запас воды в нем тоже большой - 57%. Для работы с субстратами большое значение имеют объемная масса материала. I м^ гравия весит более полутора т, керамзита и перлита 390 кг, вермикулита 150 кг. Следовательно, при пере- грузке, наполнении сосудов, их переносе и транспортировке ис- пользование вермикулита требует физических затрат в 10 раз ме- ньше, чем использование гравия. Но у вермикулита малая механи- ческая прочность; через два года его использования объемная мас- са увеличивается в три раза. - 32 -
Таблица 10 ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СУБСТРАТОВ (по А.Н.Батенко) Субстрат Объемная да* Полная влаго- емко стъ, % Общая короз- ность,% Твердая 1 фаза, С! /<? Запас во цы Гравий 1,60 8,9 44,7 53,3 мал Керамзит 0.39 51,2 73,1 26,9 20 Вермикулит 0,15 400,0 90,4 । 9,6 57 Перлит 0,39 97,1 60,0 40,0 40 У названных субстратов, применяемых для проведения вегетаци- о иных опытов и выращивания растений в производственных условиях, не одинаковы и химические свойства: малая химическая инертность у кварцевого гравия, битого стекла и биопластона. Эти материалы можно применять в качестве субстрата для выращивания растений в про- изводственных условиях и в опытах по минеральному питанию, Низ- кая химическая активность также у перлита, кварцевого и кремне- вого гравия. У этих материалов слабая буферность. При изменении P/v в щелочную сторону под действием случайно попавших в субстрат изве- стковых частиц, при поливе водой, содержащей соли кальция, при высокой температуре наблюдается осаждение фосфатов на поверхности частиц, обеднение питательного раствора. Поэтому перед повторным использованием гравий надо обрабатывать 5%-м раствором сернокис- лого марганца и 1%-м раствором суперфосфата. У гранита и перлита еще более низкая буферная способность. Осаждение фосфатного иона при повышении РА, питательного раство- ра при использовании этих субстратов происходит быстрее. Керам- зит в этом отношении более надежный, но на частицах со временем также откладываются нерастворимые фосфаты кальция, алюминия и же- леза, и за несколько ротаций этот субстрат разрушается. Вермикулит как вторичный глинный материал - алюмосиликат (его химическая формула g(Sc в во- дной суспензии дает щелочную реакцию (PH от 7,4 до 10,6) и обла- дает высокой емкостью поглощения катионов (140—145 м.экв. на 100г). В процессе выращивания растений P/и питательного раствора снижа- - 33 -
ется благодаря кислым корневым выделениям. Вермикулит, взаимод- действуя с питательным раствором, выделяет в него , Са^+, а при длительном использовании также А£^, а поглощает из раствора K+pO^^”. При этом фосфат-ион связывается химически. Раст- вор, следовательно, сильно обедняется. Поэтому перед высадкой ра- стений на свежий субстрат вермикулит надо насытить ионами путем промывания более концентрированным питательным раствором. Установки для проведения гидропонных культур. Для выращива- ния растений на твердых субстратах применяются обычные вегетаци- онные сосуды. В сосудах Митчерлиха подвод питательного раствора осуществляется снизу через отверстия, куда вставляется стеклян- ная трубка через пробку. В сосудах Вагнера сбоку в основании сосуда припаривают ту- бус из медной трубки. На него надевают каучуковую трубку, идущую от емкости с раствором. Раствор из бутыли подается в сосуд по принципу сообщающихся сосудов. При подъеме бутыли выше уровня со- суда раствор заполняет промежутки между частицами субстрата, при опускании бутыли ниже уровня сосуда раствор стекает обратно в бу- тыль. При наполнении сосуда раствором нельзя допускать увлажне- ния поверхностного слоя субстрата, иначе при сильном испарении произойдет высаливание (кристаллизация соли) на поверхности ча- стиц субстрата, что вредно для растений. Чтобы этого не происхо- дило, сосуд снабжают водомерным стеклом или сифоном. Это принципиальная схема ирригации субстрата в гидропонной культуре. Практически сосуды ставят поперечными рядами на стел- лаж. Каждый ряд снабжается большой бутылью, поставленной на пол- ку выше уровня сосудов. Бутыль должна иметь в основании тубус, на который надевается каучуковая трубка и ставится зажим. Через систему тройников трубка сообщается со всеми сосудами в ряду, и у крайнего сосуда ставится через тройник сифон, изогнутое ко- лено которого располагается несколько ниже поверхности субстра- та в сосудах. На конец трубки надевается зажим, ее конец опус- кается в приемный бак. При открывании зажима раствор будет на- полнять сосуды до уровня сифона, выше этого уровня раствор не пойдет, а будет стекать через сифон в бак. В этом состоянии за- жим в бутыли надо закрыть, а зажим на выводящем конце трубки от- крыть. При этом раствор из сосудов будет стекать в бак-приемную емкость. Из этой емкости насосом раствор накачивается в бутыль, из которой его снова можно направлять б сосуды при очередном по- ливе. - 34 -
Сосуды наполняют субстратом послойно» На дно сосуда помеща- ют субстрат, состоящий из крупных фракций, затем кладут основную массу субстрата с размерами частиц 3-5 мм, а сверху насыпают кру- пного песка или мелкого гравия, перлита или керамзита. При ис- пользовании вермикулита сосуды наполняют одной фракцией субстра- та. Приспособлений для выращивания растений по методу гидропо- ники много (см.: Павлинова Т.А., 1966; Бердниковская Н.П., 1972; и др.). Их можно применять в вегетационных опытах. В 1982 г. в США выдан патент на оригинальную гидропонную установку ( Palo- ian, 1983). Она представляет собой полую емкость с двойными сте- нками и днищем, разделяющим ее на верхнюю и нижнюю половины. В нижнюю половину подается питательный раствор, верхняя заполня- ется инертным материалом, куда размещаются растения. Обе поло- вины соединены 2 трубами, по которым питательный раствор подает- ся под давлением из нижней части емкости наверх. Давление созда- ется встроенным в боковую стенку компрессором, время подкормки задается по таймеру. Контроль за поднятием питательного раствора в верхнюю половину емкости осуществляется с помощью поплавково- го механизма, расположенного в углу верхней половины и имеюще- го форму трубки с делениями в ее верхней части, соответствующи- ми степени поднятия раствора. При использовании в качестве субстрата для выращивания ра- стений вермикулита можно применять вегетационные сосуды как в почвенной культуре без каких-либо приспособлений для подачи ра- створа. Вильямс ( Williams, 1962), выращивая тимофеевку дуговую на вермикулите, поливал растения питательным раствором с поверх- ности сосудов ежедневно, кроме субботы и воскресенья (в эти дни водой) по 50 мл на сосуд, диаметром 7,5 см, и по 500 мл на со- суд диаметром 25 см. Состав питательных растворов в гидропонной культуре. В от- меченном выше опыте Вильямса при выращивании тимофеевки луговой на вермикулите применялся питательный раствор, состав которого показан в табл.II. При использовании в качестве субстрата гравия, керамзита, перлита и других инертных материалов (в вегетативных опытах и в производственных условиях) применяются питательные растворы раз- ного, но близкого состава, разработанные разными авторами (Кноп, - 35-
Хоглевд, Арнон, Керике и др.). Состав некоторых смесей показан в табл. 12-14. Для приготовления растворов обычно применяется водопроводная вода. Она» как правило, имеет целочцую реакцию. PH приготовленно- го раствора нужно довести 0,5 Н азотной кислотой, например, 100 мд на 400 л, и окончательно для выращивания того или иного растения 0,5 Н серной кислотой. При ирригации, т.е. затоплении субстрата и сцуске раствора объем его уменьшается. Например, I mmj гравия вмещает 430 л раст- вора, т.е. 43% по объему (по другим данным, например табл. 10. - 44.7%). При обратном стоке на поверхности частиц гравия из этого количества раствора задержится около 70 д (16%). Это количество раствора и достается растениям. После поливки объем раствора в емкости доводится до исходного уровня водой» Орошение растений в гравийных и керамзитовых культурах про- изводится подачей раствора 3-5 раз в день в зависимости от пого- ды, температур*, относительной влажности, интенсивности радиации; держать растения в затопленном состоянии не более 30 минут. В процессе использования питательных растворов нужно прово- дить химический анализ на содержание элементов минерального пита- ния, определять FH. При сниженной концентрации до 50% исходной про- изводится смена - готовят и используют новый питательный раствор. Таблица II СОСТАВ ПИТАТЕЛЬНОГО РАСТВОРА ДЛЯ КУЛЬТУРЫ НА ВЕРШКУЛИТЕ (Вильямс. 1962) Элемент м-эл/л мг/л Применяемая соль г/л к 2,5 97,5 КН2Р04 0,34 р 7,5 76,5 5,0 60,0 Мв$04*7Н20 0,62 S 5,0 80,0 Са 5,0 100,0 Са(Л03)2 0,41 V 5,0 70,0 Мп 0,009 0,245 Мл$04-4Н20 0,001 В 0,047 0,17 Н3ВО3 0,001 Ре 0,26 5,0 ЭДГ4 А 0.031 - 36 -
ИЗМШаПНЙ РАСТВОР ГЕПЫИГЕИЯ ДНЯ ГРАВИЙШХ КУЛЬТУР Таблица 12 Элемент Концентрация мг/л Применяете соли fj 100-150 Са(У03)2’4Н20 р 80-100 кн2го4 к 150 КН2Р04 Са 300-500 CaW03,4H20 + CaW^BjO Ч 50 1£&4'71^0 Fa 2 FeC^3*6HgO В 0,5 /^B^-IOHgO Си 0,05 С*б04* SllgO Мп 0,5 MnS04*7H20 Мо 0,02 lVH4)2Mo04 Хп 0,1 XnS04’7H20 Таблица 13 1МТАТЕВЫШЕ СМЕСИ ДЛЯ ГРАВИЙШХ КУЛЬТУР Хогланда - Арнона Калифорнийского университета Ленинградского университета соли г/1000 л соли г/1000 соли г /1000 л J кио3 550 КШз 610 KV03 500 КН2Р04 136 115 Са(Н2ГО4)2’ • Н20 + Са$04* 550 •2^0 СаЛОп (без води? 820 Са^03(без воды г 710 VH4M)3 200 MgS04 240 >^5о4 490 M^So4 300 Всего 1701 1925 1550 - 37 -
Таблица 14 содадлник ЭЛВИИГОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЙ В ОШСЯХ ДНЯ ГРАВ1ЙШХ КУЛЬТУР (в г/IOOO л) Элемент Хоглаода - Арнона Калифорнийского университета Ленинградского университета ^Оз 210 210 105 y-VH4 0 14 35 А/ 210 224 140 Р 31 31 38,5 К 234 234 190 Са 260 160 165 Ч 24 4В 30
ЛЕКЦИЯ 10. ОБОРУДОВАНИЕ ПОМЕЩЕНИЙ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ВЕГЕТАЦИОННЫХ ОПЫТОВ Вегетационные опыты проводятся на открытых площадках, в светлых кабинетах (на окнах), в светлицах, устраиваемых на че|н даках с остекленной крышей, в теплицах, в вегетационных домиках, в фитотронах. На открытых вегетационных площадках можно проводить опыты при использовании сосудов Митчерлиха, о чем уже говорилось в во- сьмой лекции. При использовании сосудов Вагнера и других сосудов, изготовленных из разных материалов (стеклянных, пластмассовых, гончарных, цинковых, железных, эмалированных), растения, выра- щиваемые в вегетационных опытах, необходимо защищать от сильно- го ветра для избежания поломок и от дождя. Обязательная защита от дождя необходима при проведении опытов, в которых задается определенная влажность почвы или песка, поддерживаемая поливом растений. Простые укрытия. Для защиты от ветра и дождя можно приме- нять простые приспособления - шатры или навесы из парниковых рам или пленочные укрытия. На время неблагоприятной погоды и на ночь сосуды с растениями помещаются под эти укрытия. Днем в хо- рошую погоду растения должны находиться на прямом солнечном све- ту. Но такие приспособления можно использовать при небольшом количестве сосудов. К простым укрытиям относятся и сооружаемые иногда стеклян- ные навесы, как в нашем ботаническом саду, или пленочные тепли- чки. Сосуды с растениями все время.находятся под стеклянной или пленочной крышей. Это недостаток такого способа выращивания ра- стений. Растения все время подучают ослабленный свет. Вегетациошдле домики. Для проведения вегетационных опытов еще в прошлом веке стали строить специальные помещения, назван- ные вегетационными домиками. Первый вегетационный домик был по- строен на одной опытной станции, в Германии. В России К.А.Тими- рязев для пропаганды научных основ минеральной теории питания растений организовал в 1896 г. на Нижегородской ярмарке широкий показ опытов по выращиванию растений на водных растворах солей. Опыты проводились в специальном помещении - вегетационном доми- ке, построенном по проекту К.А.Тимирязева. - 39 -
Первый настоящий вегетационный домик для проведения вегета- ционных опытов по минеральному питанию растений был сконструиро- ван и построен К.К.Гедройцем в начале века. Это был целый ком- плекс помещений и сооружений* обеспечивающих надежное проведе- ние длительных вегетационных опытов. Комплекс включал в себя: I) стеклянный павильон; 2) скрытую вегетационную площадку; 3) сетчатый дворик; 4) подсобные помещения; 5) ограждения, благоус- троенные подъезды и тротуары. Этот вегетационный домик эксплуа- тировали более 30 лет. Позднее в ВИУА был осуществлен новый про- ект вегетационного домика (Соколов, Ахромейко, Панфилов, 1938). Вегетационные домики были построены во многих сельскохозяй- ственных и ботанических научно-исследовательских учреждениях и учебных заведениях (ЖурбицкиЙ, 1968). Стеклянный павильон должен обеспечивать основные условия для выращивания нормальных растений. В него помещают сосуды с растениями на ночь и при сильном ветре и дожде днем. Павильон должен быть светлым и надежно защищать растения. Шпросы, на кото- рые укладывается стекло, рамы в боковых и торцевых стенках и в дверях должны быть тонкими. Для остекления павильона применяется тепличное стекло, меньше задерживающее ультрафиолетовые лучи, необходимые для нормального роста и морфогенеза растений. Все перекрытия, косяки, рамы, стеллажи красятся в белый цвет. В павильоне должна быть хорошая вентиляция, чтобы не было излишнего нагревания воздуха. Для этого делают отверстия в конь- ке крыши и в боковых стенах у пола. Павильон должен быть высо- ким. Этим обеспечиваются лучшие климатические условия. Пол де- лают асфальтовый или покрывают пластиком. Крыша не должна проте- кать. Это достигается хорошей укладкой стекла и промазкой. В павильоне должно быть удобное расположение кранов, полок и стел- лажей (столиков),. В продольной стене с южной стороны устраиваются двустворча- тые двери или ворота, открывающиеся наружу. Они располагаются по всей длине стены. Поперек стеклянного павильона до северной стены прокладываются рельсовые пути. Они продолжаются и на ве- гетационной площадке, примыкающей к стеклянному павильону с юж- ной стороны. В имеющихся проектах были определены ширина колеи (50 мм), размеры рельсов в поперечном сечении (высота 50 мм, ши- рина подошвы 44 мм, ширина головки 23 мм), В вегетационных доми- - 40 -
ках, построенных в 40-60-е гг., для прокладки колеи использова- лись рельсы от узкоколейных железных дорог и готовые скаты от вагонов или вагонеток. Ширина колеи определяется шириной этих скатов. Поверхность вегетационной площадки выравнивается после про- кладки рельсовых путей и асфальтируется по уровню рельсов. Площа- дка должна иметь небольшой уклон в южную сторону, чтобы был сток дождевых и талых вод. На рельсах ставятся вагонетки (тележки). На них расставля- ются вегетационные сосуды с выращиваемыми растениями. Площадь платформы тележек 120-160 см. Общий вес такой нагруженной тележ- ки составляет 300-400 кг. Тележку на обычных подшипниках качения один человек может передвигать по рельсам без особого труда. В комплекс вегетационного домика входит так называемый сет- чатый дворик. Это обтянутый металлической сеткой деревянный кар- кас. В нем тоже укладываются рельсовые пути. Сетчатый дворик ис- пользуется во время созревания семян при постановке опытов с зе- рновыми или с семенниками овощных культур. В него закатывают те- лежки с растениями для защиты от воробьев. С Северной стороны стеклянного павильона сооружаются под- собные помещения. В вегетационных домиках разных научно-исследо- вательских учреждений эти помещения занимают неодинаковую пло- щадь и имеют разную конструкцию. В проекте вегетационного доми- ка, описанном в книге А.В.Соколова, А.И.Ахромейко и В.Н.Панфило- ва и реализованном в ВИУА, они имеют общую площадь 90 и вклю- чают в себя лабораторию для проведения простых анализов и взве- шиваний, кладовую для хранения инвентаря, вегетационных сосудов, бутылей, каркасов и различного мелкого оборудования, сушилку для сушки растительных проб, кубовую для получения дистиллированной воды, зал посередине этого здания общей площадью 35 м^. В нем проложен рельсовый цуть. Здесь хранятся запасы почвы, кварцевого песка, производится мытье сосудов, набивка их почвой или песком и уборка урожая. Для того чтобы тележки с растениями можно было закатывать в разные помещения комплекса вегетационного домика, в различных местах на колее устраиваются поворотные круги. В стеклянный павильон и в подсобное помещение проводится летний водопровод и электричество. Вся территория комплекса веге- - 41 -
тационного домика огораживается штакетником и обсаживается куста- рником (зеленой изгородью), делаются тротуары и удобные подходы и подъезды. Долго существовавшая традиция устраивать в вегетационных до- миках рельсовые пути и применять большие тележки для перемещения вегетационных сосудов с растениями в последнее время нарушается. Тележки стали делать на резиновых колесах и небольшого размера. Сосуды располагаются на платформе в два ряда. Такие тележки можно свободно перемещать по асфальтированной вегетационной площадке и всем помещениям, располагать в любом положении, обеспечивая расте- ниям оптимальное освещение. Тележки с растениями из любого места в стеклянном павильоне или с вегетационной площадки можно зака- тывать в подсобные помещения, в фотопериодические камеры при про- ведении опытов по фотопериодизму и морфогенезу растений или пос- тавить в любое другое место для выполнения необходимых работ - борьбы с болезнями и вредителями, отбора растительных проб для морфологического или химического анализов, учета урожая и т.д. Размещение сосудов с выращиваемыми растениями на тележках позволяет закатывать их на ночь при неблагоприятной дождливой и ветренной погоде в стеклянный павильон и тем самым защищать ра- стения от поломок и нарушения задаваемого водного режима в ходе опыта. Но такой способ защиты растений создает некоторые неудоб- ства. При движении тележки растения постоянно содрогаются, поч- ва или песок в сосудах оседает. При постановке водных культур при этом невозможно избежать расплескивания растворов и смачивания ваты, которой растения укрепляются в отверстиях крышки сосуда. Если вату своевременно не сменить, происходит загнивание стеблей и листьев растений. Все это снижает точность опытов. Выход из такого положения найден. В некоторых научно-иссле- довательских учреждениях в нашей стране и за рубежом делают под- вижным сам стеклянный павильон и при неблагоприятной погоде на- катывают его на стоящие на постоянном месте сосуды с растениями. Или у стеклянного павильона делается подвижной только крыша. Не касаясь технической стороны конструкции таких вегетационных до- миков, скажу, что при откатывании всего домика или только крыши открывается сразу большая площадь, занятая сосудами, вместо того, чтобы их на тележках выкатывать ня вегетационную площадку. - 42 ~
Конструкции вегетационного домика с откатывающейся крышей или с подвижными боковыми стенами разные. В вегетационном доми- ке на агрономической опытной станции в Понт-де-ла-Майя около г. Бордо во Франции откатывается только крыша, а боковые стеклян- ные стены неподвижны. Крыша откатывается на подсобное помещение при помощи моторов, включающихся от датчика, расположенного на крыше. При смачивании датчика первыми каплями дождя крыша немед- ленно накатывается на домик и закрывает растения. При подсыхании датчика крыша откатывается на служебное помещение (Журбицкий, I960). Рассмотрите в этой книге иллюстрации различных вегетацион- ных домиков - рис.б-П. При проведении вегетационных опытов трудоемким является по- лив растений по весу. Каждый сосуд надо поднять, поставить на ве- сы, полить до установленного веса водой, снова поставить на тележ- ку. Поэтому уже давно мысль исследователей была направлена на то, чтобы облегчить процедуру полива. Были в свое время сконструиро- ваны тележки с рельсовыми путями на платформах, по ним можно было передвигать весы. Такова, например, карусель Пфеффера. На тележ- ке была установлена чугунная колонка с четырьмя вращающимися во- круг нее обоймами, в которых помещались сосуды с растениями. Под сосуд подкатывали весы с поднимающейся платформой, сосуд подни- мался, производился полив до требуемого веса. Платформу весов опу- скали поворачиванием цапфы под весами и устанавливали следующий сосуд из четырех на колонке, и его поливали по весу, затем тре- тий и четвертый. Весы перекатывали на вторую тележку и т.д. Интересное приспособление для полива больших сосудов было применено в нашей стране в Центральном научно-исследовательском институте сахарной промышленности. Прочитайте об этом в книге З.И.Журбицкого (1968) текст на с.35-36 и рассмотрите рис.12. Фитотроны. Потенциальные особенности растений к росту и пло- доношению проявляются только тогда, когда все факторы одновремен- но являются оптимальными. В естественных условиях среда - очень сложная система. Сложны и реакции растений на эту среду. Поэтому возможность проведения экспериментальных исследований в условиях регулируемой внешней среды заинтересовала всех научных работников, изучающих ее влияние на поведение растений,- физиологов, се- - 43 -
лекционеров,растениеводов. Для этого стали строить станции искус- ственного климата. Их назвали фитотронами. Название это дал Ф.В.Вент. Сейчас фитотроны для выращивания растений в научно-исследова- тельских целях широко распространены во всех странах. Первый фитотрон был построен в 1912 г. в Калифорнийском тех- нологическом институте в Пасадене. Это известная Эрхартовская ла- боратория искусственного климата доктора Ф.В.Вента. В 1962 г. Вент опубликовал замечательную статью ”50 лет работы Эрхартовской ла- боратории". Затем фитотроны стали строить в других странах. В 1957 г. в Англии было уже 70 помещений на факультетах университе- тов и при научно-исследовательских станциях для проведения экс- периментальной работы по регулированию внешней среды. Фитотроны были построены в Льежском университете в Бельгии, в институте се- лекции плодовых культур в Вагеншенне (Голландия). Описание Эрхар- товского и этих фитотронов имеется в книге "Регулирование внеш- ней среды растений” (1961). В статьях этой книги излагаются об- щие принципы устройства теплиц с кондиционированным воздухом, ка- мер и других помещений для выращивания растений в исследователь- ских целях, а также приемы работы с растениями, выращиваемыми в условиях регулируемой среды. Фитотроны построены во Франции, Италии, Японии, США, Канаде и других странах. В 1941 г. началось строительство фитотрона в Москве, в Ин- ституте физиологии растений АН СССР в Останкино. Война прервала это строительство. Этот фитотрон был сооружен в 1957 г. (Туманов, 1957). Фитотрон в Останкино - это комплекс лабораторий и климати- зированных помещений. Имеются охладительные шкафы и камеры для изучения закаливания и зимостойкости растений. В них можно созда- вать мороз до -70°С. Имеются камеры, в которых регулируется ин- тенсивность, спектральный состав и длина фотопериода. Есть каме- ры с регулируемой температурой от +10°С и выше, с регулируемой относительной влажностью воздуха. Имеются также установки для вы- ращивания растений при разных температурах в дневные и ночные ча- сы, при разной температуре и зоне корней, побегов. Для обеспече- ния всего этого имеется машинное отделение. К основному зданию привыкают несколько теплиц и вегетационных домиков. Все регулиров- ки, осуществляются автоматически по заданным программам. Сейчас этот фитотрон модернизирован. - 44 -
К настоящему времени фитотроны построены во Всесоюзном се- лекционно-генетическом институте в Одессе, в Институте кукурузы в Краснодаре, в СибНИИСХозе в Омске. Установка искусственного кли мата разработана и построена в Институте физиологии и биохимии ра- стений в Иркутске (Курец, 1969). Более совершенный фитотрон для изучения основных процессов жизнедеятельности растений соору- жен недавно во Всесоюзном научно-исследовательском институте удо- брений и агропочвоведения в Москве (Ниловская, Аканов, Давыдов, 1984). Климатические программы, по которым в установках автомати- чески регулируются условия, разрабатываются на основе моделей. Для выращивания растений в селекционном процессе такие модели для той или иной климатической зоны страны разрабатываются на,основе данных естественного хода метеорологических факторов в течение вегетационного периода. Используются данные о дневном и сезонном ходе дневных и ночных температур, максимальных, минимальных и сре- дних значений суммарной радиации и физиологически активной ради- ации (ФАР), относительной влажности воздуха и долготы дня (Рома- нов, 1981). Растения выращиваются в обыкновенных или специально сконстру- ированных вегетационных сосудах, на лотках или стеллажах при со- блюдении всех правил вегетационного метода. Исследования, проведенные в фитотронах, позволяют получить более надежные данные по вопросам роста, .развития и продуктивно- сти растений и ускорять селекционный процесс. При выращивании ра- стений в фитотронах можно получать 2-4 генерации растений за ка- лендарный год.
ЛОЩИЯ II. УХОД ЗА РАСТЕНИЯМИ. НАЕЛВДЕНИЯ И УЧЕШ В ВЕГЕТАЦИОННЫХ ОШТАХ Полив растений. В вегетационных опытах, проводимых в модифи- кациях "песчаные культуры", "почвенные культуры", полив растений производится двумя способами -по весу и по объему. Путем полива поддерживается заданная влажность песка и почвы. Норма полива ус- танавливается путем расчета массы сосуда, при котором влажность находится на заданном уровне. При снижении массы сосуда добавле- нием воды влажность восстанавливается. Рекомендуется чередовать полив сверху и снизу через трубку или часть воды выливать на по- верхность, а часть в трубку. Частота полива зависит от погоды. В жаркие солнечные дни растения поливаются 2-3 раза. В гидропонной культуре полив производится путем регулярного затопления субстрата. Спуск воды из сосудов надо делать вскоре после подтопления, но не позже 30 минут. Перестановка сосудов. При каждом поливе по весу сосуды надо менять местами на платформе тележки или на стеллаже. Это делается, чтобы избежать систематической ошибки, связанной с местоположе- нием сосуда: условия для растений в сосудах на краю и в середине платформы различаются. Растения не одинаково освещаются, концен- трация СО2 в воздухе больше над краевыми сосудами. Если этого не делать, возникшая систематическая ошибка может замаскировать дей- ствие изучаемых факторов. Практически это делается,например, так: сосуды на платформе тележки расположены в 7 рядов по 4 сосуда в ряду. На заднем конце платформы нужно оставить свободное место для одного ряда. При оче- редном поливе по весу 1-й ряд ставится на свободное место. Первый сосуд ставится на место 4-го, 2-й на место 1-го и т.д. При взве- шивании и поливе сосудов 2-го ряда их ставят на место 1-го ряда, также меняя их местоположение в ряду. 3-й ряд ставится на место 2-го и т.д. Когда будет перемещен 7-й ряд на место 6-го, послед- ний ряд сосудов, взвешенный первым, передвигают на место 7-го, ос- вобождая место для перестановки сосудов при следующем поливе. По длине платформы сосуды поменяются местами в течение неде- ли, а поперек платформы - в течение 4-х дней. Таким образом каж- дый сосуд побывает и на краю платформы и в середине. Сосуды на платформах тележек или на стеллажах надо размещать свободно - на 3-4 см один от другого. - 46 -
При использовании тележек на резиновых колесах и размещении сосудов на них в два ряда систематической ошибки, связанной с местоположением сосудов на платформе, не будет, если ежедневно менять положение тележки на площадке по отношению к сторонам све- та. Установка каркасов. Каркасы служат для поддержания растений в вертикальном положении, для предотвращения их полегания и по- вреждения. Их изготовляют из стальной или алюминиевой проволоки толщиной 2-3 мм. Стальные каркасы, которые при бережном отношении могут служить десятки лет, изготавливают следующим образом: из проволоки сечением 4 мм делают три стойки. К ним припаивается несколько проволочных колец диаметром по ширине сосуда. В песчаных и почвенных культурах стойки втыкают в песок или почву или в специальные ушки в прежних сосудах Вагнера. При ис- пользовании стеклянных сосудов каркасы укрепляют снаружи сосуда с помощью специальной обоймы - железного кольца, стягиваемого болтом. Для устройства каркасов можно применять крашеные деревян- ные палочки. Их втыкают в почву или песок, а к верхним концам привязывают проволочное кольцо по диаметру сосуда. По мере роста растений каркас перевязывается по длине капроновой ниткой или тонкой медной проволокой. Каркасы надо делать одинакового веса и красить их в белый цвет. Внесение удобрений в процессе вегетации. В песчаных и поч- венных культурах растения один раз в процессе вегетации подкарм- ливают минеральными удобрениями, если они выращиваются на одном фоне питания. Если удобрения в опыте являются изучаемым фактором, они вносятся в соответствии с составленной схемой опыта. Удобре- ния обычно вносятся в виде концентрированных растворов. Перед внесением удобрений в почве или в песке делаются лунки глубиной 3-4 мм, и раствор вносится на поверхность сосуда. В водных цультурах ежедневно следует доливать в сосуды дис- тиллированную воду до определенного уровня. За вегетационный пе- риод растворы нужно сменить 3-4 раза. Смена растворов производит- ся в соответствии с программой опыта. Продувание растворов. В водной культуре необходимо обеспе- чивать хорошую аэрацию корней. Для этого необходимо растворы про- дувать воздухом в течение 5-10 минут по неокольцу раз в день. Продувание растворов производится при помощи резиновой груши, во- - 47 -
дной воздуходувки или компрессора а Перед продуванием чехлы на со- судах нужно развязать, чтобы можно было следить за процессом про- дувания. Систему продувания нужно отрегулировать так, чтобы пу- зырьки воздуха, выходящие из трубки, можно было считать: 3-4 пу- зырька в секунду. В больших опытах для продувания растворов применяется автома- тическое устройство. Оно состоит из баллона для сжатого воздуха, системы каучуковых и стеклянных трубок и тройников для подвода во- здуха к сосудам и компрессору. Воздух из баллона выпускается от- крыванием крана (регулировка, как ранее сказано, 3-4 пузырька в секунду). Когда давление в баллоне снизится до 1-1,5 атм, автома- тически включается компрессор для накачки воздуха в баллон. При давлении 2-2,5 атм, компрессор выключается. Система работает в таком режиме: 3 часа продувание и 3 часа пауза (Журбицкий, 1968), Борьба с вредителями и болезнями. Повреждение растений вре- дителями и болезнями искажают результаты опыта. Поэтому растения надо защищать. Они чаще и сильнее поражаются тогда, когда долго находятся в вегетационном домике во время дождливой пасмурной по- годы. Профилактические меры заключаются в дезинфекции домика и всего оборудования весной перед закладкой опытов. Ее проводят пу- тем опрыскивания 1%-м раствором нитрафека. Тележки, столики, ска- мейки моют раствором зеленого мыла. Палочки, каркасы опускают на несколько минут в раствор формалина. Растения злаков чаще всего повреждают шведская и гессенская мухи и зеленоглазка. Эти мухи откладывают яйца вовнутрь влагали- ща молодого листа. Развивающиеся личинки повреждают зачаточное соцветие. Мери борьбы с внутристебельными вредителями только пре- дупредительные. Это ранний посев, чтобы к моменту лета мух расте- ния окрепли, более густой посев, чтобы после удаления поврежден- ных растений в сосуде оставалось необходимое их количество. Растения в вегетационном опыте часто повреждаются тлей. Про- тив нее применяются: 1) ручной сбор пинцетом или сметание кисточ- кой; 2) опрыскивание растений раствором зеленого мыла и ядохими- катами; 3) опрыскивание растений настоем махорки; 4) опыливание табачной пылью. В качестве ядохимиката сейчас применяется карбо- фос и нитрофен - 0,03%-я эмульсия. При опрыскивании применять ме- ры защиты работников и следить, чтобы ядохимикаты не попадали в лесок или в почву. - 48 -
Болезни растений в вегетационных опытах: головня, ржавчина и мучнистая роса. Против головни, как уже отмечалось, применяет- ся протравливание семян. Против ржавчины и мучнистой росы приме- няется опыливание порошком серы (серный цвет). На поверхность пе- ска или почвы кладут вату, растения приводят в горизонтальное по- ложение и обильно опыливают. Через 2-3 дня серу сдувают и сосуды с растениями ставят на место и снимают вату. Против мучнистой росы на ранних стадиях заболевания можно обмывать растения 1%-м раствором соды. Фенологические наблюдения. В четвертом разделе плана экспери- мента, рассмотренном в пятой лекции (Киршин, 1985X намечаются ре- зультативные признаки или показатели различных учетов, производи- мых в ходе опытов. В числе этих показателей в любом вегетационном опыте обязательными являются фенологические наблюдения за расте- ниями. Фенологические наблюдения проводятся с момента появления всходов до завершения опытов, т.е. проведения учета урожая - осно- вного результативного признака. Назначение фенологических наблю- дений: I) оценить влияние изучаемых в опыте факторов или воздей- ствий в процессе роста и развития растений; 2) проследить исто- рию формирования урожая как основного показателя учетов; 3) обес- печить надежный выбор сравниваемых органов и частей растений при отборе проб для морфологических, анатомических, физиологических и биохимических анализов. Фенологические наблюдения производятся ежедневно. Записи ре- зультатов наблюдений делаются в журнале по определенной форме. Суть фенологических наблюдений заключается в том, чтобы установить время (дату) наступления фаз развития растения, дату появления и завершения роста отдельных органов. У разных растений регистрируемые фазы могут быть разными (ГУденко, 1950; Куперман, 1977; Киршин, 1976). Например, в опытах с зерновыми культурами и многолетними злаками отмечают даты нас- 1упления следующих фаз: I) посев; 2) всходы; 3) 3-Й лист; 4) ку- щение; 5) выход в трубку; 6) колошение; 7) цветение; 8) молочная спелость; 9) восковая спелость; 10) полная спелость семян. У дву- дольных растений отмечают даты посева, появления всходов, появле- ния 1-го настоящего листа, стеблевание, бутонизацию, начало цве- тения, конец цветения, созревания плодов. Наступление фаз обычно - 49 -
отмечает в два приема (две даты): A-начало, когда 10% растений в сосуде вступило в эту фазу, и В. когда данная фаза наступила у 75% растений (табл.15). В исследованиях по росту, развитие и морфогенезу растений, а также в физиологических опытах, в которых основными результатив- ными признаками является различные функции растения, фенологичес- кие наблодения проводятся по отдельным растениям в сосуде, специ- ально для этого отмечаешм этикетками или колышками. В этом слу- чае для каждого варианта опыта в журнале отводится целый разворот (табл.16). Таблица 15 ФОРМА ЖУРНАЛА ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ В ВЕГЕТАЦИОННЫХ ОШТАХ С ЗЕРНОВЫМИ КУЛЬТУРАМИ Таблица 16 ФОРМА ЖУРНАЛА ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ! ЗА ИВДИВВДУ- АЛЬШМИ РАСТЕНИЯМИ В ОШТАХ С ЗЕРНОВЫМИ КУЛЬТУРАМИ Вариант * (название опыта)
Для детального изучения факторов или приемов выращивания на развитие, рост, морфогенез отмечают даты появления и развертыва- ния листьев разных ярусов на главном побеге растения, появление боковых побегов в пазухах листьев разных ярусов. При изучении про цесса кущения злаков отмечают даты появления побегов разных поря- дков. Программа фенологических наблюдений составляется в соответ- ствии с задачей исследования. Кроме общепринятых показателей фе- нологических наблюдений руководитель темы может наметить любые другие показатели состояния растения, связанные с развитием во вре мени. При изучении цикла развития растений отмечают время наступ- ления фаз или этапов органогенеза конуса нарастания побегов, за- чаточного соцветия. Для этого побеги растений регулярно препари- руют под микроскопом и определяют состояние этих органов - насту- пление того или иного этапа морфогенеза (Куперман, 1977). У зла- ков, например, отмечают такие фазы морфогенеза: I) вегетативное состояние (заложение листьев и почек), 2) заложение боковых, вет- вей соцветия, 3) заложение колосков, 4) заложение тычинок, 5) за- ложение цветков, 6) образование археспориальной ткани. Такие дан- ные позволяют оценить влияние погодных условий на продуктивность соцветий и более надежно интерпретировать данные по урожайности зерна в том или ином варианте, учитываемом в конце опыта. Сопутствующие измерения и учеты. Вегетационные опыты обычно сопровождаются проведением сопутствующих физиологических и био- химических исследований. В экспериментальной морфологии и физио- логии растений роли вегетационного и лабораторно-аналитического методов исследования иногда меняются: акценты делаются на лабо- раторное исследование, а целью вегетационного опыта является вы- ращивание растений при разных условиях для различного рода ана- лизов. Анализы растений разных вариантов должны проводиться на сра- внимом материале. К отбору проб для анализов, а также к выбору соответствующего органа для прижизненного изучения той или иной физиологической функции надо относиться очень внимательно. Если растения используются для анализа целиком, то во всех вариантах опыта подбирают их в одной и той же фазе развития, например, фа- зе бутонизации, цветения. Когда используются для анализа отдель- ные боковые органы, то они должны быть отобраны из пазух од- - 51 -
кого и того же яруса листа главного побега, например, цветочная кисть или плоды томата в пазухе 9-го или 10-го листа. Это требование к отбору проб диктуется существованием у од- ного и того хе растения ярко выраженной ярусной изменчивости ли- стьев и других органов по морфологическим, физиологическим и био- химическим показателям. Эта изменчивость при несоблюдении правил отбора проб может замаскировать влияние изучаемых факторов. Эту изменчивость надо тоже оценивать. Для этого надо проводить анали- зы боковых побегов и листьев разных ярусов. Ярус органа в таком случае является организованным фактором наряду с вариантами опы- та. Результаты анализа надо обрабатывать методом дисперсионного анализа двухфакторного комплекса. Строгие требования к отбору органов для лабораторных иссле- дований в вегетационном опыте не ограничиваются учетом их ярусно- го местоположения. Одноименные органы, отбираемые для анализов, кроме этого должны иметь в разных вариантах опыта одинаковый со- бственный возраст. Для этого и проводятся фенологические наблюде- ния. По записям результатов этих наблюдений будет известно, ког- да этот орган (лист) появился, когда закончился рост. По этим записям и подбираются одновозрастные органы со всех вариантов опыта. Учет урожая. В большинстве вегетационных опытов при исполь- зовании их в качестве бисгеста на какое-либо воздействие (раз- ше типы почвы, формы удобрений, сочетание дозировок азотных, фосфорных и калийных удобрений, влажности почвы и т.д.) основ- ным результативным признаком является урожай с одного сосуда (надземной массы, корней, плодов и семян). Учет урожая производится в определенную фазу созревания. Кормовые растения убираются в фазу начала цветения для учета урожая надземной массы или в фазу восковой спелости для учета урожая семян. Лекарственные растения убираются в сроки, в кото- рые заготавливается лекарственное сырье. В опытах с овощными и техническими культурами учет урожая производится в фазу техни- ческой спелости. У зерновых, зернобобовых, овощных культур и многолетних трав на семена учитывается урожай семян в фазу вос- ковой спелости. Перед учетом урожая зерновых, зернобобовых культур и дру- - 5И -
гих однолетних растений сокращают норму полива, а затем и совсем прекращают поливать. При учете урожая зерновых злаков определя- ют количество побегов с колосьями или метелками, количество по- бегов не вызревших (подгона). В каждом сосуде срезают колосья (метелки),помещают их в отдельный пакет. Затем срезают осталь- ную надземную массу и помещают в отдельный пакет, делая на нем соответствующие надписи (номер и название варианта, номер сосуда). Через несколько дней выделяют корни. В песчаных, водных и гра- вийных культурах эта процедура не вызывает затруднений, а в поч- венных культурах корневую систему приходится осторожно отмывать водой. После высушивания корни помещаются в пакет. После высушивания колосьев на воздухе производят обмолот и очистку зерна. Обмолот производится вручную или на лабораторных молотилках. Все фракции урожая взвешивают. Запись производится в журнале, расчерченном по определенной форме (табл.17). Обязательным показателем учета является структура урожая зерна. Из каждого пакета отбирают несколько колосьев (метелок) и анализируют их по следующим показателям: длина колоса, число колосков в колосе, количество зерен в колосе, масса семян с коло- са (табл.18). Таблица 17 ФОРМА КУРИАЛА ДЛЯ ЗАПИСИ РЕЗУЛЬТАТОВ УЧЕТА УРШАЯ ЗЕРНА Масса в воздушно- сухом состоянии (г) I - 53 -
Таблица 18 СТРУКТУРА УНЖАЯ ЗЕРНА В опытах с другими растениями форма журнала для записи резуль- татов учета урожая семян может быть другой. Исследователь по сво- ему усмотрению в зависимости от задачи опыта может придумать сам. Фотографирование растений. Результаты опытов надо документи- ровать иллюстрациями. Для этого растения разных вариантов фотогра- фируют. Исследователь определяет момент фотографирования по свое- му усмотрению, но обычно растения фотографируют в фазе цветения, когда различия между вариантами опыта более четкие. Предваритель- но составляется программа фотографирования: даются названия кад- рам, в каждом кадре указывается номер сосудов разных вариантов для сравнения. Снимать растения можно на черном или белом фоне при благоприятном освещении. Пленку необходимо проявлять в тот же день, чтобы в случае неудачи можно было переснять.
ЛИТЕРАТУРА Алиев Э.А. Выращивание овощей в гидропонных теплицах. Киев, 1985. Бептли М. Промышленная гидропоника / Пер. с англ. И., 1965. Бердниковская Н.П. Гидропоника комнатных цветов. Киев, 1972. Гедройц К.К. Влияние объема почвы и густоты посева на потреб- ность растений в питательных веществах // Избранные сочинения. Т.З. И., 1955. Девтян Г.С. Исследование физических и химических свойств на- полнителей для выращивания растений без почвы // Вопросы гидропо- ники. Ереван, 1965. Еременко Л.Л. Цветочные растения на гидропонике. Новосибирск, 1988. Ермаков Е.И., Шамсиев А. Выращивание растений на пористой ке- рамике при исследовательских работах // Вопросы физиологии и био- химии культурных растений Таджикистана; Тр. Т.З.Душанбе, 1964. Курбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. И., 1968. Киршин И.К. Рост и развитие растений: Индивидуальное разви- тие растений: Лекции по спецкурсу. Свердловск, 1978. Киршин И.К. Методика эксперимента: Введение, общие вопросы развития и организации ндуки, планирование эксперимента: Лекции по спецкурсу. Свердловск, 1985. Цуперман Ф.М. Морфофизиология растений: Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосемен- ных растений: Учеб пособие^ 3-е изд.,доп. М., 1977. Курец В.К. Установки искусственного климата для опытов.с ра- стениями. М., 1969. Курячая М. Гидропоника в Мытищах // Наука и жизнь. 1987. № 10. Логинов В.В. Подбор субстратов и разработка оптимальных ре- жимов питания цветочных культур в защищенном грунте для метода гидропоники: Автореф. дне. ... канд. с.-х. наук. М., 1969. Мураш И.Г. Опыты по аэропонике в школе. М., 1969. Недоцучаев Н.К. Вегетационный метод. 4-е изд. М.; Л., 1931. Ниловская Т.Н., Аканов Э.Н., Давыдов А.В. Фитотрон для изу- чения основных процессов жизнедеятельности и продуктивности рас- - 55 -
тений // Бюлл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 1964. № 66. Переверчев В.Н. Физико-химические свойства Ковдинского вер- микулита как субстрата для выращивания растений в гидропонике // Агрохимия. 1965. № 2. Плантации на бетоне // Урал, рабочий. 1978. 16 нояб. Регулирование внешней среды: Сб. статей / Пер. с англ. М., 1961. Романов В.Б. Климатические программы для вегетационных кли- матических установок // Вести, с.-х. наук. 1981. № 12. Руденко А.И. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений. М., 1950. Соколов А.В. Вегетационный метод // Агрохимические методы исследования почв. М., 1954. Соколов А.В., Ахромейко А.И., Панфилов В.Н. Вегетационный метод. М., 1938. Тавлинова Г.А. Гидропоника и цветы. Л., 1966. Туманов И.И. Станция искусственного климата // Вести. АН СССР. 1957. Вып. 10. Туманов И.И., Кузнецова Т.В., Карникова Л.Д. Выращивание растений на гравии для исследовательских целей // Физиол. расте- ний. I960. Т.7, вып. 3. Хьюитт Э. Песчаные и водные культуры в изучении питания растений. М.е I960. Чесноков В.А., Базырина Е.Н., Бущуева Т.М. и др. Выращивание растений без почвы. Л., I960. Hoagland D.R., Arnon О.J. The water culture method for growing plants without soil // Circular of California Agrocul- tural station. 1939» Vol.347. Lltav M., Wolovitch S. Partial seporation of roots as means of reducing the effect of competition between two grass species// Ann. Botany. 1971. Vol.35fN 143. Paloian Ы. Hydroponic planter. Пат. 4419842 США. Гидропонная установка. JR 346416: Заяв. 08.02.82. Опубл. 13.12.83. Williaris D.R. On the physiological significance of semi- nal roots in perenlal grass // Arm. Botany. 1962. tfol.26, N 102.
СОДЕРЖАНИЕ Лекция 6. Общие вопросы. Водные культуры. 3 Лекция 7. Песчаные культуры. Методика изолированного питания 14 Лекция 8. Почвенные культуры 25 Лекция 9. Гидропонные культуры 30 Лекция 10. Оборудование помещений для проведения вегетационных опытов 39 Лекция 11. Уход за растениями. Наблюдения и учеты в вегетационных опытах 46 Илья Кузьмич Киршин МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА ВЕГЕТАЦИОННЫЙ МЕТОД Лекции по спецкурсу Редактор Т. С. Непряхина Технический редактор Э. А. Максимова Темплан 1989, поз. 226 Подписано в печать 12.01.89 Формат 60x 84 1/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать плоская. Уч. изд. л. 3.00. Усл. печ. л. 3,00. Заказ 41. Тираж 300 экз. Цена 10 коп. Уральский ордена Трудового Красного Знамени государ- ственный университет им. А. М. Горького. Свердловск, пр. Ленина, 51. Типолаборатория УрГУ. Свердловск, пр. Ленина, 51.