АКАДЕМИЯ НАуК СССР
фауна ссср
ПТИЦЫ
том
I
вып.
3
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСК? \ ’ ЛЕНИНГРАД.


INSTITUT ZOOLOGIQUE DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE L’URSS
NOUVELLE SERIE n« 3$
FAUNE DE L’URSS
Sous la direction de E. N. PAVLOVSKY, de VAcademic Redige par A. A. STACKELBERG
OISEAUX
Vol. I, n° 3
COLYMBIFORMES, PROCELLARI1FORMES
par E. V. KOZLOVA
PELECANIFORMES, CICONIIFORMES, PHOENICOPTERIFORMES
par A. J. TUGARINOV
EDITION DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE L’URSS MOSCOW 1947 LENINGRAD


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
НОВАЯ СЕРИЯ № 33
ФАУНА СССР
Главный редактор акад. E. Н. ПАВЛОВСКИМ Редактор А. А. ЩТАКЕЛЬБЕРГ
ПТИЦЫ
Т. I, вып. з
Е. В. КОЗЛОВА
ГАГАРООБРАЗНЫЕ, ТРУБКОНОСЫЕ
А. Я. ТУГАРИНОВ
ВЕСЛОНОГИЕ, АИСТООБРАЗНЫЕ, ФЛАМИНГО
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1947 ЛЕНИНГРАД


Ответственный редактор Директор Зоологического Института Академии Наук СССР академик E, Н, Павловский
Редактор .издания А, Д» Штакельберг


ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий выпуск „Фауны СССР“ является по плану издания первым, содержащим систематический обзор птиц, населяющих Советский Союз. В связи с этим необходимо сказать несколько слов о плане и характере описания их отдельных групп, имея в виду состояние наших знаний о птицах СССР.
В современной отечественной литературе отсутствуют работы, посвященные описанию всех населяющих нашу страву птиц, их распространению, образу жизни, хозяйственному значениию и т. д. Для получения этих сведений читатель вынужден обращаться к сочинению покойного М. А. Мензбира, вышедшему более 50 лет тому назад и ставшему библиографической редкостью. К тому же это сочинение касалось птиц только Европейской части СССР. Правда, за последние годы появились некоторые сводки, в том числе „Полный определитель птиц СССР" С. А. Бутурлгу^а и Г. П. Дементьева, но в этом труде можно найти лишь краткое описание вида (или подвида) и данные об его распространении. Сказанным, конечно, не характеризуется состояние советской орнитологии. Ежегодно публикуется немало интересных работ по орнитофауне различных частей нашей страны, составу населяющих ее птиц с большим или меньшим количеством наблюдений над их образом жизни. Разбросанные в многочисленных изданиях, иногда трудно доступных, эти работы не могут удовлетворить широкого читателя и дать общие сведения для отдельных групп или видов птиц. К тому же в большинстве их мы находим обычно весьма краткие, отрывочные сведения, касающиеся жизни отдельных видов.


6
ПРЕДИСЛОВИЕ
При описании подвидов указаны лишь их отличительные признаки; определительных таблиц не приводится. Виды, распадающиеся на расы, были подвергнуты критическому пересмотру. Если ревизия приводила к новым выводам, соответствующая мотивировка находила свое место в „систематических замечаниях". При выяснении распространения видов для каждого составлялась карта, но условия издания дали возможность использовать для опубликования только некоторые из них. Раздел „Образ жизни" построен везде единообразно^и содержит сжатый очерк годового цикла жизни описываемого вида. В необходимых случаях описание вида заканчивается сведениями об его хозяйственном или промысловом значении, „пользе" или „вреде" и т. п. В тех случаях, когда рассматривается особо важная промысловая группа (пластинчатоклювые, куриные), ее хозяйственному значению посвящен специальный раздел.
При описании каждой формы даны цитаты первоописания и ссылки на существующие сводки или монографии. Основная литература, использованная при составлении характеристик отдельных групп, приведена в конце описания отрядов. При текстовых литературных ссылках указаны лишь автор и год, так как список использованных работ предполагается приложить впоследствии. Кроме опубликованных работ авторы пользовались иногда дневниками и рукописями Н. М. Пржевальского, В. Л. Бианки (по Камчатке), Н. А. Зарудного (по Средней Азии) и др.
Что касается коллекционного материала, то, помимо хранящегося в Зоологическом институте Академии Наук,1 в некоторых случаях были использованы сборы Московского зоологического института, филиалов и баз Академии Наук, Средне-азиатского университета, коллекция П. П. Сушкина и пр.
В тех случаях, когда в настоящем выпуске при названиях отдельных форм не дано полной цитаты, сокращения относятся к следующим сочинениям:
Бианки, 1911 — В. Л. Бианки. Фауна России, Птицы, т. L полутом первый, СПб., 1911. Бианки, 1913 — В. Л. Бианки. Фауна России, Птицы, т. I, полутом второй, СПб., 1913. Бутурлин — С. А. Бутурлин и Г. П. Дементьев. Полный определитель птиц СССР, т. I—V, М.—Л., 1934—1940.
М’е и з б и р, 1895 — М. А. Мензбир. Птицы России, т. I—II, М., 1895.
М’е изб ир, 1918 — М. А. Мензбир. Птицы России, 3-е издание, т. I, М., 1918. Harttert—Е. Hartert. Die Vogel der palaearktischen Fauna, Berlin, 1903—1922. В e n’t]—A. C. Bent. Life Histories of North American Diving Birds. Bull. U. S. Nat. Mus., 107, Washington, 1919.
Все рисунки — оригинальные, кроме нескольких заимствованных, на источники которых каждый раз сделана ссылка.
1 В тексте укаван как ЗИН АН.


СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ
1. Отряд COLYMBIFORMES
1. Подотряд Colymbi
1. Сем. Colymbidae
1. Род Colymbus L.
1. С. stellatus Pontopp
la. С. s. stellatus Pontopp
lb. C. s. squamatus.Port
X C. arcticus L.^.
2a. C. a. arcticus L. '
2b. C. a. viridigularis (Dwight)
2с. C. a. pacificus Lawr.
3. C. immer Briinn.
За. C. i. immer Bruun
3b. C. i. adamsi Gray
30
34
37
38
42
45
46
48
49
51
2. Подотряд Podicipedes
1. Сем. Podicipedidae
1. Род Podiceps Lath»
1. P. cristatus (L.)
Ia. P. c. cristatus (L.) •
2. P. griseigena (Bodd.)
2a. P* g- griseigena (Bedd.)
2b. P. g. holboelli Reinh
3. P. auritus (L.)
За. P. a. auritus (L.)
4. P. nigricollis Brehm
■4a. P. n. nigricollis Brehm
5. P. ruficollis (Pali.)
5a. P. r. ruficollis (PalL)
3b. P. r. capensis Salvad ‘
59 61 66
68
70
72 73 77
77
81
82 84
2. Отряд PROCELLARIIFORMES
1. Сем. Procellariidae
1. Род Oceanodroma Reich.
1. О. furcata (GmJ
2. O. leucorrhoa (Vieill.)
2а. О. 1. leucorrhoa (Vieill.)
3. O. monorhis Swinh
За. O. m. monorhis Swinh.
98 101 101 104 104


8
COLYMBIFORMES, PROCELLARI1FORMES, PELECANIFORMES
2. 	Род Hydrobates Boie.
1. 	H. pelagicus (L.) 105*
3. 	род Puffinus Briss.
1. P. puffinus (Brunn.) 107
la. P. p. yelkouan (Acerbi) 103
2. P. tenuirostris (Temm.) 110'
3. P. griseus (Gmel.) 112
4. 	Род 'Pterodroma Bonap.
1. 	P. leucoptera (Gould) 11&
la. P. 1. hypoleuca (Salvin) 114
5. 	Род Fulmarus Steph.
1. 	F. glacialis (L.) 115’
la. F. g. glacialis (L.) 115
lb. F. g. rodgersi Cassin ... * 118-
6. 	Род Diomedea L.
1. D. albatrus Pali . . • • 121
2. D. nigripes Audub 123
3. D. immutabilis Roths ch 124
3. Отряд PELECANIFORMES
1. 	Сем. Pelecanidae
1. 	Род Pelecanus L.
1. P. onocrotalus L 142'
2. P. crispus Bruch 148'
2. 	Сем. Sulidae
1. 	Род Sula Briss.
1. S. bassana (L.) 156
la. S. bassana bassana (L.) ... • . . . ♦ 15T
2. S. piscator (L.) 158
3. 	Сем. Fregatidae
1. 	Род Fregata Lacep.
1. 	F. minor (Gm.) 160*
4. 	Сем. Phalacrocoracidae
1. Род Phalacrocorax Briss.
1. P. carbo L 172
la. P. c. carbo L 173*
lb. P. c. sinensis (Shaw) 175>


СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
9
2, P. filamentosus (Temm. et Schleg.) 178
3. P. pelagicus Pali 179
За. P. p. pelagicus Pali 180
4. P. urile (Gmel.) 181
5. P. aris tote lis (L.) • 183
5a. P. a. aristotelis (L.) 183
5b. P. a. desmarestii (Payr.) 185
6. P. pygmaeus Pali. • 185
4. 	Отряд CICONII FORMES
1. Сем. Ardeidae
1. Род Ardea L.
1. A. cinerea L 205
la. A. c. cinerea L. 208
2. A. purpurea L. 211
2a. A. p. purpurea L. ..... . 212
2b. A. p. manillensis Meyen 1 214
2. 	Род Butorides Blyth
1. B. striatus (L.) . 21 fi¬
la. B. s. amurensis Schrenk . 216
3. 	Род Ardeola Boie
1. A. ralloides (Scop.) 219
2. A. bacchus (Bonap.) 221.
4. 	Род Bubulcus Bonap.
1. B. ibis (L.) • 222
la. B. i. ibis (L.) ... 222
lb. B. i. coromandus (Bodd.) 224
5. 	Род Egretta Forst.
1. E. alba (L.) 225
la. E. a. alba (L.) 226
lb. E. a. modesta (Gray) • 229
2. E. garzetta (L.) 229
2a. E. g. garzetta (L.) 229
3. E. eulophotes (Swinh.) ' 232
4. E. intermedia (Wagl.) . . . . • 232
4a. E. i. intermedia (Wagl.) 233
6. 	Род Nycticorax Forst.
1. N. nycticorax (L.) 233
la. N. n. nycticorax (L.) - . . . • 234
7. 	Род Ixobrychus Billb.
1. I. minutus • - 239
la. I. m. minutus (L.) .... 240“
2. I. sinensis (Gm.) • • . • 242
3. I. eurythmus (Swinh.) * 244


10
CICONIIFORMES, PHOENICOPTERIFORMES
8« Род Bot auras Steph.
1. В. stellaris (L.) 245
la. В. s. stellaris (L.) «... , . 247
2. Сем. Ciconiidae
1. Род Ciconia Briss.
1. C. ciconia (L.) ... • 255
la. C. c. ciconia (L.) 256
lb. C. c. asiatica Sew. . 261
lc. C. e. boyciana Swinh □ . . 262
2. C. nigra (L.) - . . 262
3. Сем. Threskiornithidae
1. Род Platalea L.
1. P. leucorodia L • ...................... 270
la. P. I. leucorodia L 270
2. Род Plegadis Каир
1’ P. falcinellns (L.) 274
la. P. f. falcinellus (L.) 276
3. 	Род Threskiomis Gray
1. T. aethiopica (Lath.) . . . . • 280
la. T. a. aethiopica (Lath.) • 281
4. 	Род Nipponia Rchb.
1. N. nippon (Temm.) 282
5. 	Отряд PHOENICOPTERIFORMES
1. Сем. Phoenicopteridae
1. Род Phoenicopterus L.
1. P. roseus Pali 293


1. 	Отряд COLYMBIFORMES — Гагарообразные
Гагары и поганки, объединяемые нами в названный отряд, относятся к птицам, достигшим высокой степени специализации в приспособлении к водному образу жизни, а именно к плаванию и нырянию. Характерными чертами их строения являются: удлиненная, веретенообразная форма тела, при небольших крыльях, во время плавания и ныряния плотно прижатых к телу и частично скрытых под густым оперением боков, что обусловливает прекрасную обтекаемость формы. Этой же обтекаемости способствует положение задних конечностей: пяточное сочленение, а следовательно и плюсна и лапа — гребущая часть ноги—отодвинуты к заднему краю туловища. Не менее характерны: длинный, узкий таз, соединяющиеся под острым углом позвоночный и грудинный отделы ребер; очень большие относительные размеры кнемиального отростка голени (proc, rotularis); сильно сжатая <5 боков плюсна; пальцы (кроме заднего), соединенные или плавательной перепонкой или широкими плавательными лопастями, сросшимися лишь у основания. Задний палец хорошо развит, с небольшой лопастью.
Оперение, в особенности на нижней стороне тела, всегда имеющей соприкосновение с водой, у гагар и поганок чрезвычайно густое, но вместе с тем и достаточно рыхлое, чтобы содержать между отдельными перьями и бородками каждого пера частицы воздуха, для улучшения термоизоляции. На верхней стороне тела оперение более плотное и жесткое. Перья имеют побочный стержень; у поганок он очень слабый, с многочисленными распушенными бородками. Перья распределены по поверхности тела относительно равномерно. Аптерии немногочисленны и узки, но выражены четко. На дорсальной стороне (по Гадову) имеется аптерия на шее и в области поясницы (у гагар) или только на спине {у поганок). На нижней стороне тела узкая аптерия тянется по средней линии груди и брюха. Пух у взрослых птиц покрывает как птерилии {между перьями), так и аптерии, также способствуя максимальному сохранению тепла. Под соединительнотканным слоем кожи на груди и брюхе, как и у многих других водоплавающих, образуется жировая прослойка, задерживающая теплоотдачу. Маховые перья развиты нормально, как у всех хорошо летающих птиц. Rami обоих опахал маховых у основания узки, но почти сразу расширяются, образуя довольно широкий плотный, полупрозрачный киль. Такое строение придает перьям крепость и компактность, что очень важно при активной работе крыльев. Пятое маховое второго разряда отсутствует (крыло аквинтокубитальное). В общем летательный аппарат Colymbiformes принадлежит к типу острого скоростного крыла. Рулевые у гагар развиты хорошо; у поганок они зачаточны и поэтому хвост неявственный.


12
COLYMBIFORMES
Окраска оперения весьма разнообразна, только грудь и брюхо всегда белые, или (у малой поганки) темносерые. Половой диморфизм в окраске отсутствует. У голарктических представителей отряда — две линьки в течение года, у тропических рас поганок— одна линька в году» В связи с этим у первых имеется хорошо выраженный брачный наряд. Маховые выпадают одновременно, так что линька маховых у гагар и поганок сопровождается полной потерей летательных способностей» Птенцы в пуховом наряде у гагар окрашены однообразно, у поганок — всегда с продольными полосами (за исключением американского рода Aechmophorus). Роговой покров клюва у гагар и поганок — сплошной» Плюсна покрыта у гагар мелкими многогранными табличками, у поганок — поперечными щитками. Копчиковая железа у Colymbiformes развита очень хорошо и покрыта перьями.
Фиг. 1. Череп гагары (Colgmbus arcticus L.). а — надглазничные ямки, где залегают носовые железы; b— височные ямки, где помещаются сильно развитые жевательные мышцы.
Кости скелета гагар вовсе не пневматичны; у поганок пневматич- ными являются лишь некоторые кости основания черепа и кости, ограничивающие барабанную полость. Уменьшение пневматичности скелета у птиц идет обычно параллельно развитию способностей к нырянию, так как больший удельный вес облегчает погружение тела в воду.
Череп небольшой, узкий, вытянутый в длину (фиг. 1); затылочное отверстие направлено назад (а не вниз). Строение неба схизогнатическое. Носовые кости голоринального типа. Ноздри сквозные. Базиптери- гоидные кости без отростков. Височные ямки, вмещающие жевательные мышцы группы m. m. temporales, masseter и т. т. adductores mandibulae, у Colymbiformes глубокие, гребни соответствующих костей, служащие для прикрепления жевательных мышц, также сильно развиты, что свидетельствует о наличии мощной жевательной мускулатуры (у гагар височные ямки особенно велики, так что сильно деформируют всю затылочную часть черепа; у пцганок они несколько меньше и слабее всего выражены у P. ruficollis). Такая мускулатура выработалась у этих птиц, как приспособление к схватыванию и удержанию в относительна длинном клюве рыбы — живой, сильной, легко выскальзывающей добычи. Возможно, что у P.* ruficollis жевательная мускулатура развита слабее именно вследствие того, что у нее относительно короткий клюв, а для работы коротким рычагом нет надобности в развитии особенно сильной мускулатуры. Кроме того, она питается преимущественно насекомыми, для схватывания и удержания которых не требуется особого мышечного- напряжения.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
13
Из других особенностей строения черепа отметим еще бросающиеся
ь
Фиг. 2. Череп поганки {Podiceps nigri- collis Brehm).
В противоположность гагаре, надглазничные ямки (а) едва заметны, так как носовые железы развиты слабо и лежат на самом краю орбиты. Височные ямки (6) совсем не глубоки, так как жевательные мышцы также слабо развиты.
в глаза у гагар надглазничные впадины, деформирующие лобную кость. Эти впадины вмещают сильно развитые носовые железы, служащие для смазывания слизистых оболочек носа в защиту от действия на них соленой воды. У поганок носовые железы залегают на самом краю орбиты (фиг. 2), но оставляют при этом на лобной кости лишь слабый след, в виде небольшого вдавления, так как они невелики, как и у всех птиц, населяющих преимущественно пресноводные бассейны.
Шейных позвонков у гагар 14— 15, у поганок от 17 до 21. Грудные позвонки, свободные у гагар, срастаются у поганок в os dorsale (срастаются 3—4 позвонка). Таз, как у узкий, вытянутый, что очень важно при тех, так и у других, чрезвычайно плавании и нырянии, так как
Фиг. 4. а — грудина гагары (Colymbus arcticus L.); b — грудина поганки {Podiceps nigricollis Brehm).
Задний отдел грудины у гагар далеко выдается за боковые отростки, что способствует защите внутренних органов от удара о поверхность воды при посадке.
Фиг. 3. Таз поганки {Podiceps nigricollis Brehm).
У зкая вытяну гая форма таза у ныряющих птиц соответствует удлиненной, обтекаемой форме тела.


14
COLYMBIFORMES
отделы узких, длинных ребер соединяются друг с другом под острым углом, что обеспечивает большую растяжимость грудной клетки, а еле* довательно дает возможность вмещать сразу большой запас воздуха и производить дыхательные движения более медленно, чем у птиц,, ведущих наземный образ жизни.
Грудная кость узкая и длинная у гагар, у поганок значительно шире и короче. Гребень грудной кости у Colymbiformes выражен хорошо (за исключением американской Centropelma microptera, у которой он сильно редуцирован, как редуцированы и мышцы, поднимающие и опускающие крыло), но не высок (у поганок он все же относительно выше, чем у гагар) и к задней части грудины сходит на нет. Задний край грудины имеет глубокие вырезки; у гагар кроме того задний отдел sternum языковидным мысом выдается далеко за задние боковые отростки, что имеет значение защитного приспособления внутренних органов от травмы (фиг. 4). Furculum U-образный; у гагар короткий, далеко не достигающий грудной кости; у поганок значительно длиннее, почти касающийся гребня грудины и имеющий с ним соединительнотканное соединение. Коракоиды в месте своего сочленения с грудной костью находятся на некотором расстоянии друг от друга. Лопатки у поганок узкие и плоские; у гагар — более округлые, имеющие плоскую поверхность лишь в своей дистальной части. Кости крыла довольно длинные. Предплечье равно плечу (у поганок) или короче его (у гагар). Humerus имеет прекрасно выраженные гребни в своей проксимальной части, и соответственно с этим и с достаточно развитой crista sterni, мышцы, поднимающие и опускающие крылья (m. supracoracoideus и т. pectoralis), достаточно мощны. Карпальная часть у гагар по длине равна ulna; у поганок она несколько короче.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
15
С другой стороны, наличие этого кнемиального отростка крайне ограничивает движения коленного сочленения, в особенности в сагиттальном направлении» В виду того что у птиц, плавающих и ныряющих с помощью одних ног, tibio-tarsus подвижно соединен с fibula и может делать известные повороты вокруг этой кости, fibula достигает у них значительной длины. Разгибатели голени (напр. m. femoro-tibialis) прикреплены к внутренней стороне pr. rotularis {Colymbus) или к коленной чашечке {Podiceps) таким образом, что при выпрямлении коленного сустава tibio-tarsus не только получает движение назад, но и поворот вокруг fibula кнаружи. В этом же повороте одновременно принимает участие и передняя чисть m. ilio-tibialis, прикрепленная, к верхней части наружного края tibio-tarsus. Fibula особенно развита у гагар и несколько менее у поганок. К fibula прикрепляется самый мощный сгибатель tibio-tarsus—m. ilio-fibularis. Вообще говоря, у Colymbiformes вся голень и бедро могут двигаться только вперед и назад, причем голень совершает эти движения параллельно оси тела, а коленное сочленение при этом несколько разгибается.
Такое устройство ног (их положение на заднем конце туловища и ограниченные движения), способствуя, как увидим ниже, успешному плаванию и нырянию, обусловливает почти полную невозможность ходьбы по суше. Colymbiformes для сохранения равновесия должны держать корпус почти вертикально, так как лишь при таком положении туловища центр тяжести (находящийся в области сердца) оказывается над точкой опоры. Если мы вспомним, что при этом движения келейного сочленения крайне ограничены, а у гагар, кроме того, сочленение плюсны и пальцев устроено так, что оно не может разогнуться настолько, чтобы вытянутые пальцы образовали с плюсною угол меньше 180°, нам станет понятно, как трудно этим птицам ходить. Гагары, в частности, могут только ползать на животе и на груди, неуклюже подпираясь при этом крыльми и кое-как подталкиваясь ногами. Плюсна сильно сжата с боков и узким острым краем, легко прорезающим воду, обращена вперед. Из трех пальцев, обращенных вперед^ самым длинным является наружный (у некоторых поганок он равен среднему); они соединены плавательными перепонками (у гагар) или окаймлены лопастями, соединеными у основания (у поганок). Большой палец также имеет лопасть и обращен назад.
Из органов чувств у Colymbiformes наиболее хорошо развиты глаза. Органы зрения у птиц, добывающих пищу под водой, в частности у гагар, поганок, бакланов и др., приспособлены к безукоризненной работе как на поверхности воды, так и в самой воде. Так как коэффициенты преломления света в воздухе и в такой относительно плотной среде, как вода, весьма различны, то приспособление глаза должно итти по пути сильного развития быстрой и резкой аккомодации: хрусталику всех этих птиц необычайно эластичен, так что, при надавливании на него кольца мышц радужины и m. ciliaris, он может сильно выпячиваться вперед. Амплитуда аккомодации у ныряющих за пищей птиц 40—50 диоптрий, тогда как у человека она не превышает 14—16 диоптрий. Слух, как и у большинства птиц, — тонкий. Обоняние остротой не отличается.


16
COLYMBIFORMES
системой легких, также развиты очень хорошо, а грудная клетка, благодаря длинным и сходящимся друг с другом под острым углом грудинному и позвоночному отделам ребер, может сильно расширяться, позволяя растягиваться и воздушным мешкам. Птица, находящаяся под водой, лишена притока свежего воздуха, а между тем ее активное преследование добычи, быстрые движения и большой расход мускульной энергии, требуют непрерывного притока кислорода в кровь. По Groebbels (из Brandes, 1924), дыхание у ныряющей птицы не прекращается, но происходит за счет одной и той же, раз взятой порции воздуха, которая сокращением и расширением передних и задних воздушных мешков по нескольку раз прогоняется через легкие, пока не будет использован весь имеющийся в ней кислород. Выталкиванию воздуха из вентральных бронхов и связанных с ними воздушных мешков наружу мешает в данном случае сокращение соответствующих мускульных колец, закрывающих выход в vestibulum и трахею. В более поздних исследованиях (Zimiper, 1935; Foss и Dotterweigh, 1938 и др.) эта теория антагонистического действия воздушных мешков оспаривается; в целом вопрос о дыхании птиц не сможет считаться окончательно решенным.
При плавании на поверхности воды, гагары и поганки могут погру- «жать тело на различную глубину. Потревоженные птицы обычно погружают все тело, в воду, так что на поверхности остается только спина и шея или только одна шея. Это достигается большим или меньшим наполнением воздушных мешков воздухом, что соответственно изменяет удельный вес птицы. Кости скелета Colymbiformes, как уже было упомянуто, не пневматичны, за исключением нескольких костей, черепа у поганок.
Нижняя гортань у гагар, как и у большинства птиц,, образуется нижними кольцами трахеи и верхними кольцами бронхов (syrinx tracheobronchialis). У крупных видов поганок голосовой аппарат расположен ъ бронхах, перед входом их в легкие — syrinx bronchopulmonalis v(Ruppel, 1928). У Podiceps ruficollis membrana tympaniformis interna лежит в месте соединения бронхов.
Из особенностей органов пищеварения и пищеварительного тракта отметим следующее: язык длинный, узкий, шиловидный. Пищевод у гагар .широкий, растяжимый, как и у многих птиц, глотающих пищу, не размельчая ее; у поганок он менее широк, но. зато сильно выражен складчатый, волнистый рельф пищевода. Зоба нет. Между железистым ■и мускульным; желудком имеется еще как бы „переходная зона", в стен- жах которой залегают только простые мешковидные железы. Это продолжение железистого желудка, невидимому, развилось в качестве приспособления для вмещения возможно большесо количества пищи. Мускульный желудок имеет сильно развитые мышцы. Pylorus хорошо -выражен у поганок и слабее у гагар. В этом отделе у поганок всегда находится некоторое количество перьев (перья были найдены даже у совсем молодых птенцов), которые птица, повидимому, систематически тлотает, вырывая их у себя же. Эти перья, сбитые в комок, образуют пробку и служат фильтром, задерживая в желудке пищу, содержащую много воды, и не давая ей удаляться из него до ее полного размельчения. Все 4 или 5 петель кишечника расположены параллельно оси тела; слепые кишки функционируют.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
17
ляет наибольший процент пищи; у поганок же (за исключением Aechma- phorus, питающихся почти исключительно рыбой) — не более 5б°/0 общего количества потребляемых организмов, а нередко и значительно меньше.
В зависимости от характера пищи, которую приходится добывать под водой, мы видим у данных птиц высокую специализацию, направленную в сторону максимального приспособления к плаванию и нырянию. Двигательными органами при этом являются только задние конечности, приспособленные к погоне за подводной добычей. Самое положение их на заднем конце туловища обеспечивает максимальную быстроту движения и легкость управления телом, так как при этом используются -завихрения, следующие за плывущей птицей. Длина ног, служащих
веслами, также конечно имеет большое значение, и мы замечаем, что •с увеличением общей длины тела птицы относительная длина дистальных частей ноги уменьшается, чем устраняется лишняя нагрузка мышц, для которых длинный рычаг оказался бы слишком неповоротливым и тяжелым и требовал бы очень большого расхода энергии. (Длина тела от последнего шейного позвонка до последнего хвостового позвонка у Podiceps cristatus 163.5 мм, плюсиа 59 мм; то же у P. ruficollis — 75 мм и 32 мм; то же у Colymbus ^arcticus — 265 мм и 75 мм).
Кормящиеся гагары и поганки плавают обыкновенно спокойно на поверхности воды и не гоняют рыбу, как это делают бакланы. Лишь Фиг. 5. Поганка (Podiceps nigricollis Brehm), плывущая под водой. Положение ног перед движением их назад („выжим").
пырнув в поисках пищи и увидя жертву или заранее заметив добычу и нырнув за нею, они уже под водой развивают большую скорость .движения с ловкими поворотами. В момент ныряния птица делает головой и шеей плавное, легкое и неторопливое движение вперед й вниз,
причем тогда тело ее опускается под воду в косом направлении, но иногда она исчезает без всякого видимого движения, как бы „тонет" на том месте, где сидела. Первое движение сопровождается работой ног и сразу дает ей разбег: в момент, предшествующий нырянию, пяточное сочленение сильно сгибается, так что вся лапка поднимается ?вверх (плюсна и пальцы в этот момент находятся под брюшком птицы), причем узкое заднее ребро плюсны направлено вниз, а сложенные пальцы направлены вперед, затем tibia поворачивается кнаружи (на 90°), а вместе с нею кнаружи поворачиваются и плюсна и пальцы. Следующее движение — быстрое выпрямление пяточного сочленения и одновременное движение всей ноги назад и несколько вверх (при этом пальцы раздвинуты). Таким образом, обе ноги действуют одновременно, широкими плавательными поверхностями ступней очерчивая дугообразную кривую и сталкиваясь сзади несколько выше продольной оси тела. Этим движением известный слой воды как бы сжимается с двух сторон (то, что у пловцов называется „выжим") и сообщает телу движение вперед (фиг. 5). Следующий момент — обратный поворот tibio-tarsus в его нормальное положение, вследствие чего вытянутые назад ноги повора-


18
COLYMBIFORMES
чиваются задним узким ребром плюсны кверху. При следующем плавав тельном движении пяточное сочленение вновь сильно сгибается* одновременно с этим пальцы у поганки разворачиваются по продольной оси на 90° так, что их лопасти, которые недостаточно мягки (как, например, у лысухи), чтобы сопротивлением воды просто складываться по бокам пальцев, повертываются узкими ребрами вперед (по направлению движения) (Stolpe, Journ. f. От., 1935, подотряд Podicipedes). При таком повороте пальцев вся лапка представляет узкую поверхность, легко рассекающую воду.
Второй способ ныряния является пассивным и осуществляется при помощи частичного освобождения от воздуха воздушных мешков, принадлежащих к системе легких. В обоих случаях, прежде чем нырнуть^ птица с помощью залегающих в коже мышц прижимает свое густое оперение к телу, выдавливая находящийся между перьями и их бородками воздух и тем увеличивая свой удельный вес. Количество воздуха,, находящегося обычно среди перьев, достаточно велико: удельный вес ощипанной P. ruf ic ollis=§.86, в перьях 0.66.
Под водою как гагара, так и поганка плывут несколько втянув шею в плечи и вытягивают ее при схватывании добычи. Клюв направлен вперед, являясь прямым продолжением или вернее вершиной конусообразного тела. Добыча схватывается и удерживается клювом, не имеющим для этого никаких других приспособлений, кроме уже упомянутого мощного аппарата жевательных мышц. Мелкие животные проглатываются под водой, более крупные рыбы выносятся на поверхность, причем, птица держит их поперек клюва. Обычно жертва предварительно умерщвляется, для чего птица сжимает ее крепко в клюве сначала в одном месте, потом в другом и таким образом несколько раз проходит вдоль всего туловища, перебирая и сжимая добычу челюстями последовательно от головы до хвоста. Затем птица ловким и быстрым движением головы поворачивает рыбу так, чтобы она проскользнула, в горло головой вперед.
Гагары и поганки могут оставаться под водою довольно продолжительное время: поганки до 180 (чаще 20—55), гагары до 210 секунд (чаще 60—90). Крылья у гагар и поганок никакого значения при добывании пищи не имеют; а служат лишь для полета; при плавании и нырянии они крепко прижимаются к туловищу и остаются скрытыми под оперением боков тела.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
19
от воды ногами и работая крыльями, чтобы развить нужную подъемную скорость, а с суши взлететь совсем не могут. Спуск также происходит без всякого предварительного торможения, так что опускаясь по косому направлению своим обычным быстрым полетом, они падают на воду и по инерции проплывают некоторое расстояние, рассекая грудью* воду. Такие качества полета свидетельствуют о полной неприспособленности к добыванию пищи с воздуха.
Вся жизнь Colymbiformes связана с водой и только гагара в гнездовой период всегда выходит на берег. Гагары—главным образом морские птицы, населяющие преимущественно арктические широты, встречающиеся иногда и в открытом море, и лишь на время гнездования переселяющиеся на пресные озера; поганки в течение круглого года придерживаются исключительно пресных водоемов. Голарктические представители отряда — в той или иной мере перелетные птицы; тропические формы поганок оседлы и некоторые из них никогда не покидают того озерка, на котором вывелись (например, американские Podiceps dominicus и Centropelma microptera), Все Colymbiformes моногамны и обычно прилетают на гнездовье уже парами. В связи с своим распространением в высоких широтах и поздним вскрытием в этих районах пресных водоемов, большинство гагар появляется на местах гнездования довольно поздно — не ранее средины мая, а местами и в начале июня. Поганки, в зависимости от местообитания, гнездятся в очень разное время: палеарктические формы откладывают первые яйца начиная с середины апреля. Запоздалые кладки находят и в июле. Период гнездования тропических форм очень растянут: свежие яйца можно находить с апреля по декабрь.
Гагары устраивают гнездо на берегу, в непосредственной близости от воды; яйца откладывают прямо на землю, нередко без всякой подстилки. Поганки и в гнездовой период по большей части не выходят на берегу предпочитая строить из водных растений пловучее гнездо. Гагары селятся парами и не терпят слишком близкого соседства себе подобных; даже во внегнездовой период они почти никогда не держатся обществами. Поганки — более общественные птицы и гнездятся нередко колониями,, а в остальное время также иногда встречаются по нескольку особей вместе, хотя охотятся и кормятся в одиночку. Любовные игры в настоящем смысле слова наблюдаются у некоторых поганок; у гагар они развиты слабее. Яйца и тех и других, как и большинства ныряющих птиц, имеющих узкий, вытянутый таз — продолговаты; у гагар чаще 2 яйца, у поганок 3—8 яиц. Высиживанием у гагар и поганок заняты оба родителя. Наседные пятна у всех Colymbiformes, соответственно с формой аптерии на нижней стороне тела, очень узкие и не прикрывают (у поганки) всей кладки. Птенцы у тех и у других родятся покрытые пухом и могут плавать вскоре после появления на свет. Пуховые птенцы у гагар всегда окрашены однообразно, а у поганок они имеют полосатый рисунок (за исключением рода Aechmophorus}. Из пухового наряда молодые птицы вылинивают в юношеское перо, отличающееся по окраске от такового взрослых. Своих птенцов все представители Colymbiformes кормят свежей пищей, не подвергая ее предварительной обработке в собственном желудке, как это делают, например, бакланы. Корм состоит главным образом из мелкой рыбы и водных насекомых и их личинок, а также ракообразных. После вывода птенцов гагары с лётными молодыми снова переселяются на взморье, если оно не очень далеко, или на крупные водоемы, а поганки — 2*


20
COLYMBIFORMES
на речки и большие озера, где кочуют до времени отлета на зимовки.
Представители отряда Colymbiformes населяют все материки земного шара (за исключением Антарктики), а также некоторые острова Тихого и Атлантического океанов. Гагары, в частности, принадлежат к фауне северного полушария, охватывая своим ареалом тундровую и лесную зоны Голарктики и лишь местами проникая далее к югу, в степь и высокогорье. Евразии и Северной Америке свойственны одни и те же виды гагар, представленные на обоих континентах лишь разными подвидами (за исключением циркумполярной формы С. stellatus, вторая раса которой занимает относительно весьма ограниченный ареал, гнездясь на Шпицбергене и на Земле Франца Иосифа).
Поганки населяют как северное, так и южное полушария, причем они представлены наиболее богато в последнем, а именно из существующих 4 родов (если не признавать самостоятельности рода Polioce- phalus) и 18 видов, 1 род и 9 видов свойственны только южному полушарию, 1 род и 4 вида — как северному, так и южному полушарию, причем наибольшее разнообразие форм наблюдается в тропиках и субтропиках Америки. Нужно сказать, что вообще именно Америке в целом свойственно наибольшее разнообразие форм, при большом числе эндемиков: 3 эндемичных рода (Aechmophorus, Centropelma и Podilymbus) и 10 видов. Для Старого Света и островов Тихого океана известно лишь 3 эндемичных вида: Podiceps pelzelni, населяющий Мадагаскар, P. rufopectus, свойственный только Новой Зеландии, и P. poliocephalus—• эндемик Австралии. Из форм, населяющих Палеарктику и в том числе наш Союз, 3 вида (P. auritus, P. nigricollis и P. griseigena) являются общими и для Неарктики, а 2 вида (P. cristatus и P. ruficollis) распространены по всему Старому Свету, включая Австралию и прилежащие острова.
Группа гагарообразных чрезвычайно древняя. Из среднемеловых отложений Северной Америки известен род Hesperornis, который относят к особому отряду того же названия. Этот род по многим чертам строения скелета близок к современным гагарам, причем многие признаки сходства этих групп не могут быть объяснены конвергентным развитием. Hesperornithes были очень крупными морскими птицами, которые прекрасно плавали и ныряли, но совершенно утратили способность летать. (От сильно редуцированного крыла сохранялся только один humerus, crista sterni совершенно отсутствовала). Череп, по общей форме и строению близкий к черепу гагар, отличался от последнего главным образом присутствием зубов в обеих челюстях. Все строение Hesperornithes, в том числе и редукция летательного апарата, свидетельствует о высокой специализации и предполагает геологически весьма продолжительное время существования и развития этой группы птиц. Из нижнего мела известно сем. Enaliornithidae, чертами строения связанное как с Colymbidae, так и с Podicipidae и Hesperornithidae.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
21
поганкам, найдены в Америке, в олигоценовых и плейстоценовых отложениях (Colymbus oligocaenus и С. parvus из Орегона). С. oligocaenus—величиною несколько больше Podiceps griseigena holboelliy& С. parvus — меньше последней, но крупнее Podiceps nigricollis californicus. В Европе настоящие поганки известны из верхнего плиоцена (Podiceps pisanus из Пизы).
Между рецептными гагарами и поганками близких родственных связей не наблюдается; черты сходства этих птиц относятся, хотя и не целиком, но преимущественно к адаптивным признакам, развившимся конвергентно и совершенно самостоятельно. С другой стороны, многие морфологические особенности, отличающие гагар от поганок, не находят себе объяснения в приспособлении к современному образу жизни и являются несомненно древними, что еще больше подчеркивает тот, очевидно, длительный путь самостоятельного развития, который прошли обе группы, отделившись в геологически весьма отдаленное, хотя и разное время от общего ствола. Несмотря на это, гагары и поганки все же, невидимому, филогенетически относительно ближе друг к другу, чем к каким- либо другим, ныне живущим, формам, почему их и принято соединять в один отряд, придавая каждой группе, в виду имеющихся глубоких различий между ними, значение подотряда.1 Весьма понятно таким образом, что сближение отряда Colymbiformes в целом с другими рецентными группами птиц и нахождение родственных связей между ними представляют большие затруднения. Некоторые слабые связи намечаются у гагарообразных с Procellariiformes и с пингвинами, но по большей части эта общность касается, кроме сличаемых форм, и некоторых других групп, что в значительной мере обесценивает указываемые признаки. Так, общими для гагарообразных, пингвинов и буревестников являются следующие черты (по Gadov, 1893): равномерное распределение пуха по всему телу (у взрослых птиц), охватывающее как птерилии (между контурными перьями), так и аптерии; наличие у контурных перьев побочного стержня; оперенность копчиковой железы; голоринальный тип носовых костей; схизогнатичность нёба (у некоторых Tubinares, с переходом к десмогнатизму); развитие vomer; отсутствие отростков у basipterigoid (за исключением Macronectes giganteus и некоторых других Tubinares); развитие височных ямок; положение носовых желез (в больших или меньших углублениях лобной кости); отсутствие spina interna stemi; отсутствие зоба; наличие пилорического отдела желудка» Связь со Steganopodes Gadov видит в некоторых общих чертах строения скелета и пищеварительных органов. Furbringer (1888) сближает наших птиц со Steganopodes на основании распределения некоторых птерилий, многих деталей в строении черепа, длины и ширины лопаток, строения таза и пр. Внешнее сходство гагарообразных с чистиками объясняется адаптацией к сходному образу жизни и возникло у тех и других независимо.
До последних лет специального промысла на гагар и поганок в нашем Союзе не существовало, и только местное население при случае добывало этих птип, используя их шкурки (шею, грудь и брюшко) на шапки, воротники, обшлага и другие украшения верхней одежды. Кроме того, шкурки гагар нередко шли на чехлы или мешки для хра1 Stolpe (1935), специально изучавший морфологию гагар и поганок, в частности строение их задних конечностей, пришел к выводу, что обе группы этих птиц филогенетически не ближе друг к другу, чем к другим водоплавающим; этот автор относит гагар и поганок к разным отрядам.


22
COLYMBIFORMES
нения разных продуктов, боящихся сырости. Для этого шкурку снимали мешком, начиная с шеи, выделывали самым примитивным образом, крылья и анальное отверстие зашивали, а со стороны шеи делалась вздержка.
В настоящее время Союзпушнина приступила к планомерной заготовке шкурок гагар и поганок, с целью использовать их как ценный „меховой" товар, наравне с шкурками других „меховых" птиц, какими являются лебеди, кайры и др. У гагар в брачном наряде используются, кроме груди и брюшка, еще шкурки головы и шеи; от зимней шкурки идет в дело только ее нижняя сторона. У поганок всегда используются только шелковистые грудь и брюшко. Кроме шкурки, гагар и поганок добывают сейчас и ради мяса, которое у крупных форм, однако, годно к употреблению лишь в копченом виде.
ГЛАВНЕЙШАЯ ЛИТЕРАТУРА
Bje n tiA. С. 1919. Life histories of North American diving birds. Smiths. Inst. U. S. Nat. Mus.
Bull., 107.
Beddard F. E. 1896. On the anatomy of the grebe (Aechmophorus major). Proc. Zool. Soc. London.
[Bianchi V. L.] В. Л. Бианки. 1911. Фауна России. Птицы. Т. 1. Полутом 7и ZZ. [Buturlin S. A. et G. Р. Dementiev]. С. А. Бутурлин и Г. П. Д ементьев.
1935. Полный определитель птиц России. Т. II.
Chandler А. 1916. A study of the structure of feathers with reference to their taxonomic significance. Univ. Calif, public., Zool., 75, № 11.
Frank H. u. W. Neu 1929. Die Schwimmbewegungen der Tauchvogel (Podiceps). Zeit- schr. f. vergl. Physiol., 109 H. 1.
Fiirbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der Vogel, Amsterdam.
G a d о v H. 1891—1893. Bronn’s Klassen und Ordnungen. VI, Vogel. Leipzig. GroebbelsJ. 1932, 1937. Der Vogel. Z, 1932; II, 1937. Berlin.
Hartert E. 1912—1921. Die Vogel der Palaarktischen Fauna. IL Heinroth O. 1924—1932. Die Vogel Mitteleuropas. I, Berlin.
H u x 1 e у J. S. 1922. Courtship activities in the Read-throated Diver. Journ. Linn. Soc.: 253. Huxley J. S. 1941. The courtship habits of the Great crested Greebe. Proc. Zool. Soc.: 49!.
Lambrecht K. 1933. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin.
Lan ge B. 1928. Die Brutflecke der Vogel und die fiir sie wichtigen Hauteigentiimlich’ keiten. Gegenbaurs Morphol. Jahrbuch, 59.
Madon P. 1931. Le secret du grebe. Alauda, 2.
M a у a u d N. 1931. A propos de la mue pre-nuptiale des piongeons. Alauda, 4.
[Menzbier M. A.] M. А. Мензбнр. 1918. Птицы России.
Naumann. 1903. Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas. XIL
Peters J. L. 1931. Check-list of birds of the World. Z.
P у c r a f t W. P. 1899. Contribution to the osteology of birds. Part. IV. Pygopodes. Proc. Zool. Soc. London.
Ru pp e 1 W. 1933. Physiologie und Akustic der Vogelstimme. Journ. f. Ornith., 3. Schutz E. 1936. Von der Mauser des Polar-Seetauchers (C. arcticus). Ornith. Monatsb., 3. S t о 1 p e M. 1932. Physiologisch-anatomische Untersuchungen iiber die hintere Extremitat der Vogel. Journ. f. Ornith., 2.
S t о l p e M. 1935. Colgmbus, Hesperornis, Podiceps'. ein Vergleich ihrer hinteren Extremitat. Journ. f. Ornith., 7.
Stresemann E. 1927—1934. Aves. Kiickenthals „Handbuch der Zoologie", VII, Berlin u. Leipzig.
Witherby H. E. 1923. Practikal handbook of British birds. II, 2.
W ii s t W. 1934. Am Nest des Schwarzhalstauchers. Journ. f. Ornith., 3.
Zedlitz O. 1913. Ein Beitrag zur Biologie des Polartauchers, Urinator arcticus L. Journ.
f. Ornith., 7.


СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ
2 	(2). Передние пальцы соединены полной плавательной перепонкой (фиг. б). Хвост состоит из нормальных твердых рулевых перьев. • Colymbi
Фиг. 6. Лапа гагары (Colymbus arcticus L.). Передние пальцы соединены полной плавательной перепонкой.
2(1). Каждый передний палец окаймлен широкой плавательной перепонкой, соединяющейся у своего основания с соседней. Хвост состоит из очень коротких, зачаточных, мягких рулевых . Podicipedes
1. 	Подотряд COLYMBI {Urinatores auct.)
Гагары — крупные птицы (длина крыла 257—413 мм; вес от 1200 до 4000 г), с длинным, острым, прямым и сильным клювом, относительно длинными, острыми, узкими крыльями и коротким, но вполне нормально развитым хвостом. Передние пальцы соединены полной плавательной перепонкой. Задний палец расположен почти на одной высоте с передними. Оперение очень густое и плотное. Уздечка вся оперена. Маховых первого порядка 11. Рулевых от 18 до 20. Окраска оперения в брачном наряде сверху однообразно темная, или темная (часто с металлическим блеском) с светлыми пятнами. Шея снизу или темная, с белыми полосами, или серая, с каштановым пятном. Остальная часть нижней поверхности тела белая. В зимнем наряде оперение взрослых гагар сверху ■однообразно темное, за исключением С. stellatus, у которой по темному 4>ону разбросаны мелкие белые пятна; низ весь белый. Линька проходит у разных видов различно. У С. stellatus полная линька чаще совершается


24
COLYMBI
осенью и только иногда затягивается до зимы. Маховые сменяются осенью.. У С. arcticus брачный наряд носится большую часть года, а линька в зимний наряд всегда сильно растянута и обычно до ее окончания,, к весне, уже снова начинают появляться перья брачного наряда. Маховые сменяются весной. При линьке у всех гагар маховые выпадают сразу. Плюсна покрыта мелкими многогранными табличками. Когти/ небольшие и узкие. Самцы обыкновенно несколько крупнее самок.
Фиг. 7. Часть позвоночного столба гагары (Colymbus arcticus L.).
Схематический рисунок: а9 Ь, с — поперечные отростки гипапофиз грудных позвонков.
Фиг. 8. Голень гагары (Colymbum arcticus L.).
а — очень длинный кнемиальный отросток голени, с которым совершенно срослась patella.


ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДОТРЯДА
2S
основной фаланги 4-го пальца имеет небольшой боковой выступ, являющийся одновременно частью суставной поверхности основной фаланги 3-го пальца (фиг. 9). Вследствие этого 3-й condylus плюсны сочленяется одновременно с суставной поверхностью 3-го пальца и с боковым выступом 4-го, объединяя движения обоих пальцев и лишая их возможности двигаться самостоятельно. Подобная же связь наблюдается между 2-м и 3-м пальцами. Вместе с тем выступ сочленовной поверхности 2-го пальца, связывающий ее с 3-м пальцем, мешает лапе разогнуться вперед так, чтобы составить с плюсной угол меньший 180°. 3-й и 4-й пальцы, благодаря крепким связкам, находятся в таком же положении, и в результате все пальцы разгибаются вперед лишь настолько,, чтобы составить как бы прямое продолжение плюсны. Само собой понятно, что такое строение дистального сочленения плюсны, с одной стороны, увеличивает крепость ноги гагары, как гребного аппарата, а с другой, ограничивая ее движения, не позволяет птице стоять на пальцах.
Гагары преимущественно морские птицы, во внегнездовой период живущие на океанах, морях или на крупных внутренних водоемах. В это время их чаще всего встречают в одиночку, и только молодые птицы иногда собираются в небольшие стайки. Поведение их крайне осторожное, и они редко подпускают на выстрел, быстро уплывая или спасаясь от преследователя нырянием.1
Нередко вспугнутые гагары удаляются, сильно и быстро работая крыльями и бороздя воду всей нижней стороной тела и, таким образом, могут развивать большую скорость. Лишь в исключительных случаях эти птицы поднимаются на крылья и улетают. Голос гагар очень резкий, стонущий или воющий и заунывный; он слышится чаще всего в гнездовой период; в остальное время это 4а
Фиг. 9- Проксимальная суставная поверхность основных фаланг 3 и 4-го пальцев на левой ноге гагары (Со- lymbus arcticus), [С фотографии, из Stolpe].
Суставные поверхности обоих пальцев несколько раздвинуты, чтобы яснее выделить очертания выступа суставной поверхности 4-го пальца (4 а), который одновременно составляет часть суставной поверхности 3-го пальца.
довольно молчаливые
птицы.
Пищу гагар составляет главным образом рыба, но кроме того они едят также моллюсков, ракообразных, кольчатых червей, иногда уничтожают и маленьких птенцов других водоплавающих. Количество потребляемой пищи довольно значительно, если представить себе, что после удачной охоты у гагары бывает совершенно переполнен не тольке желудок» но и весь пищевод. По подсчету Word (1914), в 15 экземплярах С. arcticus им было найдено 250 рыб.
Гагары гнездятся всегда только на пресных озерах, не терпя близкого соседства себе подобных; при этом замечена сильная привязанность птиц к раз избранному водоему, на котором онд живут из года в год, несмотря на преследования. Гнездо устраивается на низком островке, или на плоском берегу, вблизи воды. Яйца часто откладываются прямо на землю, в траву или в камыши, без специальной подстилки? если же последняя имеется, то она состоит из стеблей камыша и растительных обломков, набросанных без всякого порядка; изредка включается 1 О плавании и иырянии гагар см. характеристику отряда Colymbiformes.


26
COLYMBIDAE
:Я мох. Насиживанием заняты оба родителя. Покидая гнездо на время, птица никогда не прикрывает яйца. Птенцы приблизительно через 12 часов после вылупления уходят на воду и могут сразу плавать и нырять, невидимому, лишь изредка нуждаясь в согревании родителями, для чего взрослая птица выходит на берег. Крылья у птенцов растут медленно, и они очень не скоро становятся лётными. Вместе с тем птенец начинает оперяться именно с крыльев. У птенца, едва достигшего размеров чирка (возраст определить трудно), первыми пробиваются первостепенные маховые; одновременно с ними, на спине, среди темнобурого пуха (ргае-реппае) появляется светлый, сероватый настоящий пух; затем начинают расти рулевые, а также перья плечевых партий, вдоль средней линии спины, на темени и на боках груди. Позднее оперяется вся спина, надхвостье и верхние кроющие крыльев, а следом за этим — шея сзади. Пуховой покров (ргае-реппае) дольше всего остается на шее спереди, на зашейке и на боках тела. Имеются экземпляры молодых, вполне оперившихся краснозобых гагар, правда, с не вполне доросшими еще маховыми, у которых на боках тела и на шее спереди сохранились остатки пухового наряда. Птенцы выкармливаются свежей мелкой рыбой, которую родители приносят в клюве. Известны случаи, когда гагары поселялись на совершенно безрыбных озерах и летали кормиться на другие водоемы, обильные рыбой, иногда за много километров. Каким образом они в таких случаях кормят птенцов — остается неясным. Сообщение Audubon (1840) о питании молодых С. immer отрыгнутой пищей родителей мало вероятно и требует проверки.
Гагары становятся половозрелыми лишь на третьем году жизни. О некоторых видах гагар (напр., о С. arcticus) известно, что молодые птицы, улетев в первую же осень на зимовку, в некоторых случаях остаются там на ближайшее лето, не возвращаясь на родину и лишь кочуя довольно широко в одиночку или стаями.
Гагары населяют Евразию и Северную Америку, проникая к северу до самых отдаленных островов Ледовитого океана, к югу — до южной границы лесной зоны в Америке и Европе и частично захватывая полосу степных озер в Азии, а также высокогорье южно-сибирских и пограничных северно-монгольских хребтов.
Подотряд Colymbi (Urinatores auct.) заключает в себе лишь одно семейство.
1. Семейство COLYMBIDAE
Leach, 1825, in Vigors, Gener. Av. — Urinatoridae Baird, Brewer and Ridgway, 1884, Water-Birds N. Amer., 11: 444. — Gaviidae Allen, 1897, Auk, XIV: 312.
Характеристика семейства дана в характеристике подотряда. В семействе известен лишь один род.
1. Род CQLYMBUSi L. —ГАГАРЫ
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., Ed. X, I: 135 (no Gray, тип: C. arcticus L.).— Gavia J. R. Forster, 1788, Enchirid. Hist. Nat.: 38.— Urinator Lacepede, 1799, Tabl. Oiseaux (тип: C. immer Briinn.).


1. COLYMBUS
27
Вгйпп.
2
Фиг. 10. Схема рисунка оперения разных видов гагар.
7. Схема рисунка оперения Colymbus arcticus L. и С. immer Briinn; 2. Схема рисунка оперения С. stellatus Pontopp.
пока только окраска и рисунок
Род Colymbus объединяет три вида гагар. Самую северную часть области распространения гагар занимает циркумполярный вид С. stellar tus Pontopp. и один из подвидов С. arcticus L. (С. a. pacificus Lawr.). .Далее всех гагар к югу проникает в Евразии типичная форма С. arcticus arcticus L., а в Америке С. immer in
Группа гагар принадлежит целиком арктической и умеренной зонам северного полушария. Ископаемых гагар в тропиках или южном полушарии нам неизвестно. Мы уже видели, что гагары являются чрезвычайно резко обособленной группой, что между гагарами и поганками близких филогенетических связей не наблюдается, и сходство между этими птицами сводится преимущественно к конвергентно развившимся адаптивным признакам; таким образом мы вправе сказать, что гагары не имеют ни ископаемых, ни рецентных близких родственников ни в тропиках, ни в южном полушарии, а следовательно можно предположить, что и история развития всей группы прошла в пределах северного полушария, очевидно, в области Голарк- тики и прилегавших к ней морей.
Для того, чтобы получить некоторое представление о последовательном развитии группы и возникновении отдельных видов, рассмотрим немногочисленные формы гагар, их взаимоотношения и степень родства между ними. Доступным критерием для этой цели является оперения, так как сравнительная морфология и анатомия видов гагар еще не разработана. Однако, мы считаем возможным исходить из принципа, что оперение птиц — тот или иной его рисунок и комбинация расположения цветов — отнюдь не являются признаками, не имеющими существенного значения; наоборот, как правило — они весьма характерны, весьма стойки и не менее внутренних морфологических особенностей могут отражать филогенетические связи и взаимоотношения между разными формами птиц.
При сличении окраски трех видов гагар, сразу бросается в глаза общее принципиальное сходство видов С. arcticus и С. immer, образующих как бы отдельную группу близких родственников, и совершенно обособленное положение С. stellatus (фиг. 10). Первые два вида хараописал род Colymbus, имея в руках большую поганку, а следовательно название Colymr bus надо отнести к роду поганок. В этом случае род гагар надо было бы назвать Gavia Forster (1788).
Мы предпочитаем сохранить для поганок и гагар те родовые названия, которые наиболее употребительны, в частности, в русской литературе, называя род поганок Podiceps и род гагар — Colymbus.


28
COLYMBIDAE
ктеризуются темной окраской с металлическим блеском, тем или иным крупным белым рисунком на верхней стороне тела, и (в летнем пере) темным горлом, также с металлическим блеском. С. stellatus — сверху тускло темнобурая, с мелким светлым крапом или без него; на горле — каштановое пятно, не повторяющееся у других видов. Окраска взрослой С. stellatus несколько напоминает окраску молодых С. arcticus и С. immer* а следовательно носит как бы более примитивные черты. Таким образом, первым этапом в развитии группы мы вправе считать обособление предков С. stellatus от гагар, давших начало двум современным видам — С. arcticus и С. immer. Большое сходство окраски и несущественность отличительных признаков двух последних видов, дают возможность отнести момент их обособления к относительно более позднему времени, и считать этот момент вторым этапом в истории развития группы.
Переходя далее к подвидам С. immer и С. arcticus и рассматривая эти формы с точки зрения степени их дифференцировки в пределах группы, мы легко можем убедиться, что С. i. adamsi и С. a. pacificus — хорошо обособленные расы, время возникновения которых можно считать приблизительно синхроничным, предполагая, кроме того, последующую может быть полную изоляцию от ближайших родственных форм. Этот момент является третьим этапом в эволюции гагар. Наконец последним, самым поздним моментом этого процесса нам придется считать обособление подвидов С. a. viridigularis и С. i. elasson* отличия которых от С. a. arcticus и С. i. immer весьма незначительны и не могут предполагать ни длительного периода самостоятельного развития данной расы, ни наличия особо выраженной изоляции ее от других форм.
Если мы примем такую схему развития группы и попытаемся приурочить отдельные этапы этого развития к определенным географическим районам и хронологическим датам, — мы встретимся с большими трудностями, и прежде всего с отсутствием достаточных палеонтологических данных. В качестве рабочей гипотезы, можно все же предложить следующую схему распределения гагар в различные эпохи их истории.
Время возникновения рассматриваемых птиц, как самостоятельной группы, можно отнести примерно к олигоцену, так как, согласно палеонтологическим данным (Lambrecht, 1933), в верхнем эоцене и даже в олигоцене еще существовали виды, имевшие общие черты как с гагарами, так и с поганками.
Первые этапы жизни этих птиц (до обособления предков С. stellatus от предков arcticus — immer) прошли, по всей вероятности, в северном полушарии, быть может во внутреннем полярном бассейне, к которому и до сего времени в той или иной мере тяготеют все виды Colymbus. Допустимо, что пределы того же полярного бассейна и прибрежная полоса материков явились и во все последующие эпохи ареной развития предков С. stellatus. Вспомним современное кругополярное распространение этой гагары, проникающей к северу далее всех прочих видов и лишь незначительно углубляющейся в пределы каждого материка, а также ее зимовки, не локализованные в какой-либо определенной области, а наоборот, разбросанные у побережий всех материков.


1. COLYMBUS
29
ние бассейны Европы, появившиеся на месте древнего Тетиса (бассейн времени II средиземноморского яруса).1 При последующей сильной регрессии, наступившей в конце миоцена, и образовании изолированного Сарматского моря, создались особенно благоприятные условия для дальнейшего формообразования и обособления видов. Ареал группы immer — arcticus оказался разбитым на две части: одна часть ареала занимала Атлантику, включая западные районы современного Средиземного моря, вдоль южного побережья Испании и Италии, другая — внутренний Сарматский бассейн. В первой выделился вид, известный сейчас под названием С. immer (в верхнем плиоцене Италии найдены остатки настоящей гагары, близкой к С. immer); во второй — гагара типа С. arcticus (в нижнеплиоценовых отложениях около Одессы найдена крупная фаланга, принадлежащая гагаре).
Позднее, в самом конце плиоцена, при начавшемся увлажнении климата, развитии и расширении внутренних бассейнов Европы, между ними и Атлантическим океаном снова устанавливается связь. Изолированные до той поры ареалы С. immer и С. arcticus (к тому времени двух вполне дифференцированных видов) снова объединяются, и С. агс- ticus проникает в Атлантический океан. Продолжая завоевание новых территорий, гагары (оба вида) начали постепенно продвигаться к северу и северо-западу. Часть населения С. immer, заняв север Нового Света, проникла к берегам Берингии, а может быть и крайнего северо-востока Сибири (где впоследствии выработалась раса adamsi), а часть популяции С. arcticus заняла область современного Канадского архипелага и северного побережья Аляски (где выработались раса pacificus). Ко времени первого оледенения группа гагар, как нам кажется, должна была достигнуть полного расцвета и широкого распространения.
Ледниковая эпоха способствовала новой изоляции отдельных групп населения гагар и выработке новых признаков их. Гагары, занявшие области северного побережья (включая Канадский архипелаг) Нового Света, Берингии и северо-востока Сибири оказались отъединенными от птиц, населявших Атлантический океан и бассейн в районе Средиземного моря. Если к тому времени представители С. immer жиль и на самом континенте Северной Америки (в пресноводных водоемах), то они вынуждены были отступить южнее пояса оледенения и оказались точно так же изолированными от своих северных родственников, переживших ледниковое время на крайнем севере и северо-западе материка. Весьма вероятно, что эта эпоха и была моментом дифференцировки рас С. a. pacificus и С. i. adamsi, которые сейчас повидимому остаются наиболее приспособленными к суровым условиям существования.
К концу ледникового периода, по мере сокращения и отступания Европейского ледникового щита, гагары С. arcticus начали осваивать освобождавшиеся территории, расселяясь как к северу, так и к востоку и северо-востоку. Пути расселения на восток и северо-восток, повидимому, открылись ранее, чем северные пути (так как западная Сибирь раньше севера Европы освободилась от ледника), и в этом направлении .движение могло итти ускоренным темпом. Популяция С. arcticus, достигшая таким образом в относительно недавнем геологическом прошлом северо-востока Сибири, начинает обособляться здесь к нашему времени л расу С. a. viridigularis.
1 Мазарович. 1933. Курс исторической геологии.


30
COLYMB1DAE
Зимовки этой птицы, как показали недавние наблюдения, частично тяготеют к древней родине — побережьям Европы. Если представить себе такое сравнительно позднее проникновение представителей С. аге* ficus в северо-восточную Сибирь с запада, то станет понятным факт встречи их на территории Чукотского полуострова с исконным арктиком — С. a. pacificus.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). На шее
2 (1). На шее
а
Фиг. 11. Подмышечные перья гагар — Colymbus immer Briinn. (а), С. arcticus L. (6). У С. immer вдоль всего пера проходит широкая настволь- ная буроватая полоса.
спереди большое треугольное каштановое пятно
. * 1. С. stellatus Pontopp. ad. и juv. в весеннем наряде спереди каштанового пятна нет.
3 “ ~
(4). Рисунок верхней стороны тела состоит из однообразных мелких белых крапинок или черточек
*1. С. stellatus Pontopp. ad. в зимнем: наряде или молодой в первом наряде.
(3). Рисунок верхней стороны тела состоит из белых пятен разной величины и формы, или белых пятен совсем нет.
(6). Подмышечные чисто белые, с белыми стержнями перьев, или чисто белые с темными стержнями и узкой наствольной полоской у вершины пера
. . . . .2. C.arcticus L.
6 (5). Только опахала подмышечных белые;, вдоль всего пера проходит широкая на- ствольная буроватая полоса (фиг. 11). . .
• 3. С« immer Brunn.
4
5
Ь *1. Colymbus stellatus Pontopp. — Красно-
зобая гагара.
Взрослые птицы в весеннем на- ряде. Лоб и верх головы пепельно-серые, с черными наствольными пятнами. Уздечка, бока головы, бока шеи, подбородок и горло — пепельносерые. От затылка к спине по всей; задней стороне шеи, расширяясь к зашейку й захватывая бока его, проходит ряд продоль¬
ных белых и черных полос (наствольная часть пера черная, узкие каймы — белые); на шее черные полосы имеют слабый зеленоватый
блеск, на зашейке, в особенности на боках его, темные полосы бурого оттенка. Вся прочая верхняя сторона и верхние кроющие крыльев черновато-бурые, с слабым матовым, чуть зеленоватым блеском. Края опахал чуть светлее середины пера. У некоторых
экземпляров на спине и на верхних кроющих крыльев — большее или. меньшее количество мелких белых пятнышек по бокам вершины пера. [Количество белых пятен, сохранившихся от зимнего наряда, зависит от степени изношенности пера; у некоторых птиц белые пятна по бокам вершины каждого пера на верхней стороне тела сохраняются до лета (до июня и июля), у других они почти нацело исчезают уже к половине мая]. На передней стороне шеи большое каштаново-рыжее треугольное-


1. COLYMBUS
31
пятно, широкое основание которого лежит на границе шеи и области зоба, а узкая вершина направлена в сторону горла. Весь низ белый. Бока зоба в бурых и белых пестринах (темные стержневые пятна обрамлены белыми опахалами). Бока брюха под крыльями темнобурые с белыми каймами. Поперек гузка — сплошная, а иногда прерванная перевязь. Маховые и рулевые темнобурые, нижние кроющие крыльев — белые. Подмышечные белые, с темнобурыми полосами вдоль стержня. Нижние кроющие хвоста частично белые, частично серовато-бурые, с белыми вершинами. Радужина ореховая. Клюв черный. Плюсна с внешней стороны и внешний палец— черные. Внутренняя сторона плюсны и 2 других пальца грязно-белые или розовато-белые (на свежих шкурках). Взрослые самец и самка в зимнем наряде. Верх головы и задняя сторона шеи с темнобурыми центрами перьев (без всякого металлического блеска) и с узкими сероватыми или грязно-белыми каймами перьев. Зашеек и вся верхняя сторона тела, так же как и верхние кроющие крыльев темнобурые, с парой белых пятен или полос в вершинной части пера. На некоторых перьях бывает по две пары пятен. Бока головы, шея спереди и с боков и вся нижняя сторона тела белые- Остальное — как весной. Молодые птицы в первую осень и зиму: как взрослые в зимнем наряде, только на верхней стороне тела белые пестрины чаще, они мельче и имеют вид черточек. Бока головы за ухом и вся передняя сторона шеи — в буровато-серых и беловатых пестринах. В первую весну молодые птицы частично сменяют юношеское перо на неполный брачный наряд: на горле появляются отдельные каштановые перья, а на боках головы — небольшое количество серых перьев. Иногда характерное пятно на горле обрисовывается: полнее, но оно меньших размеров и более желтовато-рыжее, чем у взрослых.
Размеры. Длина крыла 257—312 мм; клюв 44.5—62 мм; плюсна. 67—78 мм.
Распространение (фиг. 12) кругополярное. Краснозобая гагара населяет тундру и частично лесную зону Евразии и Северной Америки к северу до самых северных островов Полярного моря включительно. Зимует у атлантических побережий Европы и Америки, у тихоокеанских, берегов Старого и Нового Света и на внутренних морях. Известно два подвида, различающиеся деталями общей окраски верхней стороны тела.
Образ жизни. Краснозобые гагары — перелетные птицы. Хотя они в зимнее время и наблюдаются в значительном количестве кое-где в районах гнездования вида (как, например, у побережий Великобритании, Камчатки и др.), для нас остается не выясненным, зимуют ли здесь местные птицы, или особи, переместившиеся сюда из более северных широт. Из большей части ареала гнездования они во всяком случае на зиму улетают. Краснозобая гагара, как и другие представители рода, проводит главную часть жизни на воде, прекрасно плавает, то едва касаясь туловищем поверхности воды, то погрузив в нее все тело, и отлично' ныряет. Ныряя, птица вытягивает шею, подтягивает крылья к туловищу и исчезает под водой мгновенно и совершенно бесшумно. Полет ее, с быстрыми взмахами небольших крыльев, стремителен, силен и прям. Шея вытянута вперед и составляет прямую линию с вытянутым также клювом. Ноги прижаты друг к другу и вытянуты назад. Поднимается с воды легче и вообще охотнее взлетает, чем другие виды, которые предпочитают при всякой опасности спасаться почти всегда толька


-32
COLYMBIDAE
ныряньем. С земли не может подняться на крылья, а потому выходит на сушу только на низкие, плоские берега водоемов, откуда удобно просто соскользнуть в воду. Вообще связана с сушей лишь в пору .гнездования. Передвигается по земле с трудом, чаще ползком, упираясь
Фиг. 12. Границы распространения краснозобой гагары Colymbus stellatus Pontopp.:
7 — Colymbus stellatus stellatus Pontopp.; 2—Colymbus stellatus squamatus Port.
на брюхо, грудь и крылья. По наблюдениям Белопольского, гагары весною прилетели несколькими стаями к побережью Камчатки ночью и опустились в заливе на воду, выступившую поверх льда. Птицы больше не могли взлететь и кружились на льду в совершенно беспомощном состоянии. В присутствии наблюдателя часть птиц была тут же уничтожена собаками, и все гагары, по всей вероятности, погибли.


1. COLYMBUS
33
грр-га“, то нечто вроде мяуканья, раздается как днем, так и ночью. В тихие полярные ночи гагары нередко кричат хором: на крик одной птицы как бы откликается другая, потом третья, и вскоре множество голосов раздается с разных концов тундры. Минут через пять голоса внезапно умолкают и снова водворяется тишина. Во время крика, похожего на мяуканье, гагары обычно вытягивают шею над самой водой.
Пищу гагар составляет главным образом рыба, едят они также лягушек, мелких ракообразных, моллюсков и других беспозвоночных. Держатся и селятся парами, но изредка встречаются по 2—3 пары, гнездящиеся на небольших озерках, по соседству друг с другом; во внегнездовой период плавают в одиночку, а молодые птицы небольшими обществами. Стация гнездования — небольшие, а иногда даже совсем маленькие пресные водоемы, с плоскими или отлогими болотистыми берегами, покрытыми низкорослой растительностью. Краснозобые гагары прилетают к месту гнездования уже разбившись на пары. Нередко озерки, где из года в год селятся гагары, бывают ко времени их прилета еще покрыты льдом, и тогда птицы сначала держатся в устьях рек .или на взморье.
Брачные игры С. stellatus довольно оживленны и происходят обычно на тех пресных водоемах, где птицы намереваются гнездиться. В этих играх можно различить несколько отдельных, произвольно чередующихся моментов. Иногда самец и самка (или три птицы) быстро и возбужденно •плавают, погрузив все туловище в воду (задняя часть тела опускается глубже, чем передняя); торчащая наружу шея несколько наклонена вперед. Птицы следуют одна за другой, усиленно работая лапами. Голова и шея каждой гагары остаются при этом совершенно неподвижными и как бы судорожно напряжены; иногда один из партнеров плывет с полураскрытыми крыльями и от времени до времени опускает кончик клюва или всю голову в воду. Эти движения, когда гагара как бы выхватывает что-то из воды или заглядывает на дно, часто сопровождают игры и вообще, повидимому, свидетельствуют о возбуждении птицы, независимо от того, чем оно вызвано (состоянием половых органов, настороженностью, страхом и т. п.). В другой момент игры можно видеть медленно, плывущих гагар, с вытянутыми над водой шеями и опущенными в воду вершинами полураскрытых клювов; при этом всегда слышится очень характерное, заглушенное урчание. Наконец, существует игра, выражающаяся особым способом ныряния одного из партнеров. Самец и самка сначала плывут рядом; внезапно самка с шумом ныряет, разбрасывая брызги; самец тотчас взлетает, но вскоре снова опускается на то же озерко; через несколько мгновений, прямо перед ним, показывается из воды самка, держа туловище совершенно, вертикально, и как бы стоя на воде; шея ее вытянута вверх, а клюв направлен книзу, и почти касается оперения груди; продержавшись в таком положении несколько секунд, самка падает на брюшко, и обе птицы продолжают прерванное плаванье. Все эти игры начинаются с прилета гагар и продолжаются даже во время высиживанья яиц, постепенно лишаясь, однако, своего первоначального оживления.
Гнездо находится всегда вблизи воды, чаще чем у других видов представляет просто ямку в дерновине или на торфяной кочке, без всякой подстилки, нередко в очень сыром месте, где при малейшем надавливании проступает вода. Если в гнездах и бывает какая-нибудь жалкая подстилка, то она обычно состоит из нескольких стебельков _или листьев (например, листья Carex) соседних растений, которые


34
COLYMBIDAE
гагара, сидя на гнездовой ямке, придвигает к себе клювом; стебли бывают нередко просто согнуты на корню, так что их вершиньг лежат в гнезде. Обычно гнездо С. stellatus по размерам вполне соответствует величине тела птицы и имеет чаще овальную, а не круглую форму. Кроме настоящего гнезда, краснозобые гагары устраивают еще подобие гнездовой ямки, нередко окруженной валиком из мха. Это второе гнездо служит местом игр и самого акта копуляции. По наблюдениям Ruthke (1938), гагары, поселяющиеся на гнездовье по соседству друг с другом, имеют свои гнездовые территории, которые тщательно ими охраняются; иногда в связи с этим происходят ожесточенные драки-
В кладке одно’ или два яйца; форма их эллиптически или цилиндрически-овальная. Скорлупа ровная, с некоторым блеском; окраска бурая или оливково-бурая, с редким, темным крапом. Размеры яиц: длина 62.5—80 мм, ширина 40.5—49.7 мм. Продолжительность инкубационного периода от 23 до 28 дней. Высиживанием занята преимущественно самка, но самец также принимает в нем некоторое участие. Во время, высиживания гагары совершают обыкновенно регулярные перелеты два раза в день, чтобы покормиться. Возвращаясь к гнезду после кормежки, краснозобая гагара поворачивает яйца и, таким образом^, прогревает их то с одной, то с другой стороны, так как в условиях сурового климата нагревание иначе не могло бы быть равномерным-
По наблюдениям Кафтановского и Шимбиревой в заповеднике Семь островов, процесс выхода птенца из яйца длится 24 часа. Через 12 часов после появления на свет пуховики спускаются на воду- Пуховый птенец—весь темнобурый, лишь несколько светлее и серее снизу. С течением времени этот наряд становится светлее, в особенности на нижней стороне тела. Недельные птенцы уже прекрасно плавают, ныряют и умеют затаиваться в траве. Маленькие пуховики,, приблизительно до 8—10-дневиого возраста изредка обогреваются родителями, для чего гагара выходит на берег. Вспугнутые взрослые гагары при выводке не улетают, а скрываются под водой, и затем быстро отводят птенцов. В общем, птенцы развиваются медленно и ие скоро приобретают способность Летать: вполне оперившийся птенец еще некоторое время остается нелётным.
По взлете птенцов краснозобые гагары обычно перемещаются с мелких водоемов на морское побережье или на реку, где держатся^ обществами и кочуют на незначительные расстояния. Иногда, на крайнем севере, при позднем выводе, гагары остаются на мелких озерках до времени отлета.
Молодые птицы частично сменяют свой юношеский наряд в первую весну, причем голова и шея окрашиваются приблизительно как у взрослых, только в более блеклые тона. Взрослые линяют два раза в году. Полная линька происходит осенью, затягиваясь до зимы; частичная, (без смены маховых и рулевых) — ранней весной.
*la. Colymbus stellatus stellatus Pontoрр. — Краснозобая гагара.
С. stellatus Pontoppidan. 1763, Danske Atlas, I: 621 (Дания); Hartert, 1921:1462 (partim); Бутурлин, 1935, 11:21 (partim).— Urinator stellatus Pontopp., Бианки, 1911:30. — Colymbus septentrionalis L., Мензбир, 1918: 42. — Gavia stellata Pontopp.,. Bent, 1919:72.
Общая окраска верха темнобурая, без серых тонов.
Размеры. Длина крыла 257—312 мм; клюв 44.5—62 мм; плюсна, —78 мм.


1. COLYMBUS
35
Распространение. Тундры и северные части лесной зоны Старого и Нового Света, к северу до северных пределов материков; населяет также острова Ледовитого океана, за исключением Шпицбергена и Земли Франца Иосифа. На Новой Земле на подходящих для гнездования озерках, найдена повсеместно. Югозападная и южная границы гнездования намечаются летними находками у западных и южных берегов Ладожского озера и на оз. Ильмень; далее южная граница обитания проходит, невидимому, приблизительно по 57°—58° с. ш., пересекает бассейн Мологи и идет к району Кирова (б. Вятки). На ст. Мураши Пермско-Котласской ж. д. краснозобая гагара добыта 28 мая 1925 г. и, по всей вероятности, гнездится здесь. Далее к востоку южная граница идет к району Верхотурья, по Оби поднимается к Березову, затем снижается к Нарымскому краю, где краснозобая гагара очень обыкновенна на гнездовье. (В Тобольске и в районе Тары она известна только на пролете). По Енисею гнездованье установлено к югу приблизительно до 59—59.5° с. ш. На Байкале, в районе Св. Носа, это обычная гнездящаяся птица; у Котельниковского маяка на западном берегу Байкала взрослые гагары с молодыми наблюдались 28 августа. В пределах Якутии южная граница проходит приблизительно по 61°, а в восточной части страны спускается, повидимому, к бассейну Маи; известен экземпляр, добытый на оз. Урми, Удского района. Обыкновенна на гнездовье на тундровых озерах Б. Шантара и на водоемах по нижнему течению Амура (оз. Кизи), на Камчатке, к югу до южной оконечности полуострова и на Командорах. Определенно гнездится также в северной части Сахалина, где в 1912 г. добыты яйца этой птицы. За пределами СССР гнездится в Скандинавии, Шотландии,. Ирландии, Исландии, Гренландии и в Северной Америке, к югу до Большого Невольничьего озера и южной Аляски. По восточному побережью Азии — к югу до Курильских островов, где гнездование доказано Для островов Парамушир и Симушир. Зимою встречается на Черном и Каспийском морях; по всей вероятности зимует и на озерах Средней Азии, а может быть и на Аральском море, так как известны случаи добычи этих птиц осенью и весной в устье Сыр-дарьи, в заливе Сары-чеганак и на Аму-дарье, ниже Керков. Отдельные особи остаются на зиму и у побережий Камчатки. Кроме того, известны зимовки в Средиземноморье, у берегов Великобритании, Исландии, по побережьям Северной Америки, к югу до Флориды, а по западному берегу — от Британской Колумбии к югу до Калифорнии. Найдены также зимою на Алеутских островах, в Японии, Китае и на Формозе.
Образ жизни. Свои зимовки на Черном и Средиземном морях С. siellatus покидают в главной массе в средине апреля, но часть населения, повидимому, отлетает раньше, так как на Украине этих птиц, наблюдали на пролете уже во второй декаде марта. С другой стороны,, на Аму-дарье, около Керков, краснозобые гагары добывались 12 мая. В районе Москвы пролет был отмечен в средине мая, по средней Волге— в последней декаде апреля и первой декаде мая. На Мурманском побережье и около Архангельска краснозобые гагары появляются у мест гнездования в мае; на Таймыре они отмечены во второй декаде июня; в устье Вилюя и в дельте Лены — в двадцатых числах мая^ в залив Креста эта гагара прилетает, повидимому, в начале июня, и у Маркова в 1932 г. она была впервые отмечена в первых числах этого месяца. На Командоры и на Камчатку прилетает в начале и в средине мая. Обратное движение к югу в районе Архангельска начинается 3*


36
COLYMBIDAE
в начале октября; под Ленинградом и Москвою краснозобые гагары остаются до конца октября; на Новой Земле отлет заканчивается к началу октября; в 1927 г. на Гыданском полуострове (р. Юрибей) последние гагары наблюдались 26 сентября, накануне дня замерзания озер; на Таймыре и в системе Вилюя гагары исчезают к середине сентября; на Анадыре — в начале октября, хотя в Анадырско'м лимане Белопольский видел их еще 20 октября; на Камчатке главная масса краснозобых гагар исчезает в ноябре; на Командорах отлёт происходит с октября по ноябрь.
О расположении гнезд краснозобой гагары в разных районах ареала сведения довольно однообразны. Чаще всего оно устраивается на берегу водоема, не далее 0.5 метра от воды. На Гыданском полуострове Наумов нашел гнездо, устроенное в самой воде у берега старицы. Из-под воды возвышался сложенный из водных растений и корней холмик, на верху которого лежало яйцо краснозобой гагары. На полуострове Канин находили гнезда, устроенные в траве, растущей уже в воде; гнездовым материалом служила сухая трава. В Петсамо (Ruthke, 1938) они располагались в зарослях Carex, Salix lanata, Caltha europaea, Archangelica и др. на берегу. По наблюдениям Кафтановского и Шимбиревой (рукопись), в заповеднике на Семи островах, гнездовья С. stellatus более многочисленны на островах, чем на тундровых озерках ближайших побережий материка. По данным тех же авторов краснозобые гагары не столь консервативны в выборе места гнездования, как это принято думать, и ежегодно меняют место своего гнезда, лишь изредка устраиваясь на старом месте.
Начало кладки яиц на Семи островах приходится на первую декаду июня, разгар кладки бывает в середине этого месяца. В окрестностях Архангельска первые яйца добывались в начале мая, последние — в первых числах июля. На Новой Земле свежие яйца находили в первой половине июля; на Гыданском полуострове 19 июля Наумовым была добыта самка гагары с гнезда, в котором находилось одно яйцо. Интересно отметить, что по словам этого автора, уже через 2 часа после добычи самки на гнезде был обнаружен насиживавший самец. На Таймыре к 23 июля яйца находили сильно насиженными; в дельте Лены и на Ново-Сибирских островах свежие яйца обнаружены в средине и в конце июля; в тундре по Енисею, при устье р. Глубокой, слабо насиженные яйца найдены 20 июля, но 28 июля в том же районе были обнаружены и пуховики. На Камчатке обычное время гнездования — июнь, но Бергманом (1935) было найдено гнездо с одним свежим яйцом 14 июля.


1. COLYMBUS
37
под 69°48z c. ш. Птенцы, почти закончившие линьку из пухового наряда в юношеское перо, добывались не ранее начала августа, а чаще в середине и в конце этого месяца — на Ново-Сибирских островах, на Ямале и на Соловках. Наконец, вполне оперившиеся молодые, но с сильно недоросшими маховыми имеются в материалах ЗИН АН от половины и конца августа из Обдорска, с о-ва Вайгач, с устья Лены и из Жиганска (на Лене). На Мурмане наблюдались птенцы на взлете 11 июля и в конце августа. Уже летающие молодые отмечались 13 августа в Анадырском крае, в середине августа на Командорах и 18 августа на Байкале. В коллекциях ЗИН АН молодые птицы с вполне доросшими крыльями имеются лишь от половины сентября из Якутска и с нижнего Урала.
Полная осенняя линька взрослых краснозобых гагар начинается, судя по материалам ЗИН АН, в сентябре (по литературным данным — в августе), но иногда сильно затягивается и не успевает вполне закончиться до зимы. Bent (1919) упоминает о виденных им экземплярах краснозобых гагар, которые к декабрю еще не закончили линьку в зимнее перо. В коллекциях ЗИН АН имеется птица от конца октября из района Харькова в полном брачном наряде, без признака начала линьки. Другая из Александровска (Мурман) от 23 октября почти закончила линьку в зимний наряд. Экземпляр от 28 октября, с того же Мурмана, далеко не закончил линьку: рыжее пятно на горле и серые бока шеи лишь с примесью белых перьев. Повидимому, линька мелкого пера краснозобых гагар не находится ни в какой связи с временем их отлёта на зимовки. Линяющие в зимний наряд птицы имеются как из гнездовых районов, так и из районов зимовок или из пунктов, находящихся на пути к ним (экземпляр от 10 октября из Мангышлака — в разгаре линьки мелкого пера и с сильно изношенными маховыми и рулевыми; птица от 16 сентября из Миаса — южный Урал — добыта в состоянии начала смены мелкого оперения). Крылья и хвост повидимому линяют поздней осенью (в материалах ЗИН нет ни одного экземпляра с линяющими или недоросшими маховыми и рулевыми; можно лишь отметить, что у гагары от 1 января с о. Иесо хвост и крылья совсем свежие). Предбрачная частичная линька охватывает перья головы, шеи, зашейка и области зоба и начинается иногда уже в конце декабря, но чаще в марте или апреле.
Ib. Colymbus stellatus squamatus Port.
C. s. squamatus Portenko, 1939, Фауна Анадырского края: 155 (Земля Франца Иосифа)
Верхняя сторона тела несколько светлее, иногда, кроме того, серее, чем у типичной формы; на перьях спины у отдельных экземпляров намечаются узкие сероватые вершинные каймы. По размерам не отличается от С. s. stellatus.
Распространение. Земля Франца Иосифа, до 81° с. ш., и Шпицберген.


38
COLYMBIDAE
у другого они слабее, а на гагарах со Шпицбергена каймы едва намечены. В общем, все 4 экземпляра squamatus светлее (но не всегда серее) птиц типичной формы из разных районов ареала. В коллекциях ЗИН АН имеется еще 1 экземпляр краснозобой гагары, несомненно принадлежащий к расе С. s. squamatus — а именно: птица с Новой Земли от 13 сентября (два других бездатных экземпляра с Новой Земли принадлежат к типичной форме), повидимому, прикочевавшая сюда с севера. Следует упомянуть также об одном экземпляре С. stellatus от 19 августа из моря Лаптевых, который обнаруживает большое сходство с гагарами формы С. s. squamatus, как по более светлой сероватой окраске верхней стороны тела, так и по наличию серых кайм на перьях спины. Остальные птицы из районов арктического побережья северо- восточной Сибири — более или менее типичные С. s. stellatus, тз. особенности окраски упомянутого выше экземпляра приходится рассматривать как индивидуальное уклонение.
На молодых особях отличия подвида squamatus видны очень слабо. Общая окраска верхней стороны тела у молодых гагар, а также величина и оттенок беловатых черточек, испещряющих спину, сильно варьируют индивидуально. Признаки молодой С. s. squamatus с Шпицбергена не выходят за пределы личной изменчивости молодых птиц.
Образ жизни. Сведения об образе жизни краснозобой гагары на Земле Франца Иосифа очень скудны. Гагары селятся здесь в обычной для вида стации — по берегам мелких, часто болотистых, озер с плоскими берегами. На о. Скотт-Кельти (Земля Франца Иосифа) гнездо было обнаружено на озерке на подводном мхе (Drepanocladus), и само состояло из того же мха; лоточек был выстлан злаками. Диаметр гнезда — 54 см; диаметр лотка 27 см; высота верхнего края над водой —11 см. Два яйца, лежавшие в этом гнезде, были мокрые с нижней стороны. Свежие яйца на том же острове находили 24 июня и 31 июля. По наблюдениям Huxley, гнездо на берегу озерка на о. Принц Чарльз (Шпицберген) находилось на некотором расстоянии от воды и представляло низкую кучку грязи с ямкой посередине и небольшим количеством мха по краям. Второе недоконченное гнездо той же пары гагар находилось поодаль от обитаемого, на низком берегу, поросшем мхом, и было почти целиком сложено из мха. Во время игр самец неоднократно посещал это второе гнездо, переминаясь на нем с ноги на ногу и даже садился на него в позу высиживания. Находившаяся поблизости на воде самка по временам погружала голову в воду и, вытащив со дна пучок мха, бросала его через плечо и мотала головой. Копуляция произошла у этого же мшистого берега, причем самка только частично выползла из воды, положив грудь на мох. Свежие яйца добывались на Шпицбергене 26 июня, 6 и 7 июля. Пуховиков там же обнаруживали в двадцатых числах июля и в конце первой декады августа. В материалах ЗИН АН с Шпицбергена имеется пуховичок от 29 июля, размером с обыкновенную болотную курочку, с сохранившимся еще яйцевым зубом. Молодая, вполне оперившаяся птица, с остатками пухового наряда на шее спереди и на боках тела и с недоросшими маховыми, была добыта в Андерсон-бей 25 августа.
*2. Colymbus arcticus L. — Чернозобая гагара.


1. COLYMBUS
39
горло и шея спереди почти черные, с фиолетовым оттенком, или шея спереди имеет зеленоватый блеск, если держать птицу против света. Бока головы под глазом и под ухом буроватые. Вся верхняя сторона тела блестяще-черная, с зеленовато-оливковым блеском. По бокам меж- лопаточцой области, продолжаясь и на плечевые, а также на лопатках с обеих сторон — ряды поперечных белых полос, образованных предвершинным белыми полосами перьев. На границе между горлом и шеей — ожерелье, в виде ряда продольных белых полос, образованных белыми краями опахал темных перьев. По бокам шеи несколько длинных белых /продольных полос. Зоб и вся нижняя сторона тела — белые. По бокам зоба чередующиеся белые и черно-бурые полоски, благодаря белым краям опахал черно-бурых перьев. Бока груди и брюха черные. Маховые — темнобурые. Верхние кроющие крыльев черновато-бурые, с зеленоватым 'блеском. На каждом пере верхних кроющих — по овальному белому пятну на внешнем опахале. Нижние кроющие крыла и подмышечные — белые. Рулевые — темнобурые. Радужина — каштановая. Клюв черный. 'Ноги черные. Внутренняя сторона плюсны и внутренний палец —буроватые, а на свежих шкурках мясного цвета. Взрослые самецисамка в зимнем наряде. Верх головы и шея сзади буровато-серые; вся остальная верхняя сторона тела, крылья и хвост черновато-бурые, с слабым темным блеском. Перья верха без всяких пестрин, полос или ободков. Подбородок, горло, шея спереди и весь низ белые. Бока шеи и всего тела — бурые. Поперек гузка проходит довольно широкая темная перевязь. Молодые птицы в первый год жизни. Верх головы и затылок — серые. Задняя сторона шеи буровато-серая. Бока головы и шеи, а нередко и вся шея спереди грязно-белые, с буроватым налетом. Вся верхняя сторона тела темнобуроватая, с сероватыми вершинными каймами перьев. Весь низ—белый. Белые полосы на спине и белые пятна на
'Крыльях — отсутствуют.
Размеры. Длина крыла 268—358 мм; клюв 46—73 мм; плюсна 65—83 мм.
Распространение (фиг. 13). Лесная зона и частично тундра Палеарктики и Неарктики; южная граница проходит через центральные -области Европейской части Союза, в Азии захватывает северный Казахстан и северо-западную Монголию, далее к востоку она намечается «вероятным гнездованием в верховьях Амура (у Джалинды) и на Сахалине. В южных частях ареала (Алтай, Саян) это высокогорная птица, в северном Казахстане и Танну-туве гнездится на степных озерах. В Северной Америке — от крайнего севера до Большого Невольничьего озера на юге. Гнездится также в северо-западной Гренландии. Зимовки: Средиземноморье, Черное и Каспийское моря, Средняя Азия, Курильские о-ва и Япония, Алеутский о-ва; на материке Америки—от южной Британской .Колумбии до нижней Калифорнии.
Известны три подвида, населяющие Советский Союз и отличающиеся один от другого окраской задней или передней сторон шеи (в брачном пере) и размерами (незначительно). Один подвид, невидимому, довольно хорошо обособлен экологически.


40
COLYMBIDAE
белые грудь и брюшко. Голос чернозобой гагары весьма своеобразен, и состоит из стонущих и каркающих звуков; в общем — это такая же крикливая птица, как и краснозобая гагара. В период гнездования птицы особенно оживляются и кроме обычных криков часто слышится довольно звонкий крик „кукови-ик", несколько напоминающий свист кроншнепа. Этот свист гагара издает и на лету.
Стацией гнездования этой гагары являются большие, реже маленькие, но всегда глубокие озера, или широкие разливы рек, с тихим течением. Водоем может быть расположен в глубине леса, в тундре — северной или высокогорной, и наконец в степи и даже в полупустынной: местности, как, например, на Ачит-нуре, в северо-западной Монголии. Повидимому, излюбленными местами гнездования являются все же бассейны с заболоченными берегами, поросшими травою с зарослями камыша или осоки и широким пространством открытой воды — безразлично, среди какого ландшафта. Избираемые гагарой озера обычно изобилуют рыбой, но, по наблюдениям многих авторов, эти птицы нередко селятся и на совершенно безрыбных водоемах, и в таких случаях вынуждены летать за кормом далеко за пределы своего гнездового района. В Горьковском крае Формозов наблюдал чернозобых гагар с молодыми на одном безрыбном озере; птицы питались исключительно личинками стрекоз,, плавунцами и водяными жуками. Пищей гагар иногда служат и птенцы других птиц. Так, Штегман видел, как взрослая чернозобая гагара на Байкале преследовала пухового птенца хохлатого нырка и, поймав, целиком его проглотила. На мелких озерах гагары селятся чаще одной и очень редко двумя парами. На больших озерах можно встретить и несколько пар.
Если озеро уже освободилось от льда, гагары тотчас по прилете приступают к постройке гнезда, которое они устраивают чаще на берегу,, но иногда и на воде, где оно поддерживается стеблями окружающих растений. Постройка гнезда примитивная — по большей части это ямка на торфянистом берегу, или на кочке; реже — небольшое возвышение из торфа и сухих трав, выстланное осокой, lio наблюдениям Zedlitz (1913^ в Швеции, в гнездах чернозобых гагар совсем не бывает подстилки,, и яйца откладываются ’ прямо на траву, в плоское углубление, которое постепенно образуется под тяжестью сидящей на одном и том же месте птицы. В кладке — два, редко три яйца, темнобурой или оливково-бурой окраски с легкой желтизной, с темным крапом и блестящей скорлупой. Размеры яиц: длина 82—95 мм, ширина 52.5—56 мм. Высиживанием заняты оба родителя. В то время как один из них сидит на гнезде, другой: обычно плавает и кормится в отдалении, на том же озере. Издали заметив опасность, насиживающая птица быстро соскальзывает в воду и тотчас ныряет, появляясь вновь на поверхности лишь в ближайшем соседстве своей пары. Если застать чернозобую гагару на гнезде врасплох, то она подпускает очень близко и только прижимается к земле. Zedlitz пишет, что ему в таких случаях приходилось даже сгонять птицу с гнезда прикосновением руки, после чего она слетала на озеро и не ныряла, а с шумом хлопая крыльями и касаясь лапами воды, как бы пробегала по ее поверхности на далекое расстояние, все время испуская громкие крики.
Продолжительность инкубационного периода — 28 дней. По наблюдениям Zedlitz, маленькие пуховики нередко забираются на спину одного из родителей, когда тот находится на воде. Тот же автор утверждает, что чаще всего приходится видеть одного птенца в семействе С. arcticus, несмотря на то что яиц всегда два. Очевидно, второе яйцо


Фиг. 13. Границы распространения чернозобой гагары Colymbus arcticus L. с подвидами.
С. arcticus L,r lat; 2— С, arcticus arcticqs L,; — 3 — C, arcticus viridigularis (Dwight); 4 — C. arcticus pacifictis Lawr.


•42.
COLYMBIDAE
часто остается неоплодотворенным. Пуховый птенец — сверху темнобурый, снизу светлее и серее. С течением времени этот наряд светлеет, и низ тела делается беловатым. По взлете птенцов, гагары начинают кочевать по рекам, крупным озерам или взморью, если оно близко. Молодые птицы скоро отделяются от взрослых и составляют маленькие стайки. Улетев на зимовку, молодые гагары нередко остаются в том же районе и на следующее лето, не возвращаясь на родину и кочуя небольшими обществами (напр., на Черном море).
Фиг. 14. Чернозобая гагара Colymbus arcticus arcticus L. на тундровом озерке.
Молодые птицы носят первый юношеский наряд в течение почти всего первого года жизни. К концу первого лета (когда птицам почти год) на горле, а иногда и на передней части шеи среди белых перьев появляются темные, с фиолетовым отливом. Начинают также образовываться продольные темные полосы по бокам зоба. К осени птицы выли- нивают в зимнее перо, не отличающееся от наряда взрослых. К концу второй зимы и во вторую весну молодые птицы надевают настоящий брачный наряд, отличающийся от брачного наряда взрослых лишь присутствием некоторого количества белых перьев среди темнофиолетовых перьев горла и передней стороны шеи. Линька взрослых птиц происходит дважды в году. Осенью сменяется только мелкое оперение. Маховые, невидимому, линяют весною, когда надевается брачный наряд.
* 2а. Colymbus arcticus arcticus L. — Европейская чернозобая гагара (фиг. 14).
С. arcticus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., Ed. X, I: 135 (Швеция); Мензбир, 1918: 34.— C. a. arcticus L., Hartert, 1921: 1459; Бутурлин, 1935, 11: 20. — Urinator arcticus (L.), Биаики, 1911: 72.— U. a. sushkini Zarudny, 1912, Орн. вести.: HI.
У самца и самки в брачном наряде задняя сторона шеи — серая, как верх головы, иногда немного бледнее головы. Подбородок, горло и передняя сторона шеи, если держать птицу к свету или от света — с фиолетовым отливом


1. COLYMBUS
43
Размеры. Крыло 306—358мм; клюв 46.5—73мм; плюсна 70—80мм. Распространение. Гнездится преимущественно на озерах лесной зоны, но частично также в тундре и по степным озерам Союза; к северу до Мурманского побережья, Канина, острова Колгуева и Новой Земли (до 75° с. ш.); в Западной и Средней Сибири — к северу до Ямала, устья Енисея, южной части Таймыра, к востоку до Байкала, верховьев Хатанги1 и Оленека, Вилюйского округа и до устья Лены. Южная граница проходит в районах Минска, Смоленска, Москвы, Рязани (Касимовский район), через Горьковскую область (р. Сережа) и долину Камы (Лаишев- ский район). По Волге — в Спасском районе; в Заволжье и Приуралье «эжная граница несколько снижается и проходит приблизительно на широте Стерлитамака; в Азии — севернее г. Тургая, откуда направляется к озеру Кургальджин, к востоку снижаясь до северо-восточных берегов Балхаша и даже до Иссык-куля, где достоверно гнездится. (В Зайсанской котловине, по Кара-Иртышу и в Приалтайских степях отсутствует). В северо- восточном, центральном, южном и юго-восточном Алтае, в Саянах, в Хан- гае и на Байкальском хребте гнездится на озерах вблизи границы леса и даже в альпийской зоне. В Забайкалье гнездование не доказано. На Амуре наблюдалась в гнездовой период, но не добыта, и подвид не установлен. В летнее время кочующие, не гнездившиеся особи (преимущественно молодые, а изредка и старые птицы) наблюдались на Черном море у берегов Крыма, а также у восточного побережья Аральского моря. За пределами СССР населяет Северную Европу и северо-западную Монголию. Зимовки — в южной части Балтийского моря, в Средиземноморье, на Черном и Каспийском (редко) морях, в южной части Аральского моря, в низовьях Сыр-дарьи; иногда в холодные зимы доходит к югу до Ташкента и даже до верховьев Аму-дарьи.
Систематические замечания. Зарудный описал подвид С. a. sushkini по пролетным экземплярам из Средней Азин. По его описанию, эти птицы отличаются от типичной формы более бледносерым оттенком верхней стороны шеи, более темной нижней стороной шеи, более широкими белыми полосами на плечевых и меньшей величиной всей птицы (более коротким крылом и более тонким и коротким клювом). К этому подвиду до сего времени относили чернозобых гагар из Башкирии, Чкалова, Киргизских степей, всей Западной Сибири, до Таймыра и Новой Земли — на севере, к востоку — до Байкала идо низовья Лены, к югу — до Балхаша, Алтая, Саян и Монголии. Судя по богатым материалам ЗИН АН, существование этого подвида не подтверждается, так как все признаки, указанные Зарудным, подвержены индивидуальным колебаниям, и из одних и тех же мест имеются экземпляры с несколько более светлым и с нормально окрашенным зашейком, с более темно- фиолетовой и с нормально окрашенной передней стороной шеи и пр. Размеры тоже сильно перекрывают друг друга: длина крыла птиц из Западной Сибири и пр. 306—345 мм, в среднем—327 мм, длина крыла птиц из западных районов Европейской части Союза 310—358 мм, в среднем—328 мм. Клюв (от начала оперения лба до вершины, циркулем) у птиц Западной Сибири: 46.5—69 мм, в среднем —58 мм. Клюв птиц из западных районов Европейской части Союза 51—73 мм, в среднем — 61.7 мм. Таким образом, нет ни одного признака, который можно было 1 На Хатанге уже встречаются особи переходного типа к следующему [подвиду, С. a. viridigularis.


44
COLYMBIDAE
rtltl СЧИТАТЬ диагностичным для подвида С. a. sushkini, а следовательна ИСТ никаких оснований к признанию данного подвида.
Образ жизни. Весною чернозобые гагары летят в одиночку или парами, редко небольшими обществами.1 На дальний север они прилетают еще до вскрытия рек и озер—лишь только образуются полыньи на взморье — в заливах и в устьях рек. Свои зимовки на Каспии и Черном море они начинают покидать в начале апреля, но отлет в целом затягивается до мая. На Украине (Харьковщина) чернозобые гагары появляются во второй половине марта; в Московской области — в конце апреля и в начало мая; под Ленинградом их движение отмечено в течение всего апреля. На Мурман прилетают в конце апреля — в середине мая. Из Туркестана отлетают в середине апреля. В Тургае пролет наблюдался в начале или середине мая; у Тюмени, по одиночному наблюдению, — 3 мая;; на нижнем Енисее и на р. Таймыр — в середине и конце июня. Осенью молодые птицы составляют небольшие стайки, старики летят одиночками: и парами. Из окрестностей Архангельска гагары отлетают в начале октября; под Ленинградом их приходится видеть до начала ноября; под Москвою движение заметно с начала октября до середины ноября. На Украине пролет отмечался с начала октября до третьей декады ноября. Районы Сибирских тундр гагары покидают в начале или в середине сентября. В Киргизских степях осеннее движение начинается с сентября и длится по октябрь. Иногда пролет повидимому начинается и раньше» так как в материалах ЗИН АН имеется взрослый экземпляр чернозобой гагары, добытый на Мангышлаке в августе.
С. a. arcttcus связана с морским и, в особенности, с океаническим побережьем гораздо меньше, чем другие подвиды того же вида, в особенности чем С. a. pacificus, так как область гнездования типичной формы проникает далеко вглубь континента, и большая часть жизни этой птицы проходит на небольших пресных водоемах или на внутренних морях. Вертикальное распространение ее в горных местностях южной части ареала определяется высотами от 1100 до 2300 метров.
Время кладки яиц в центральных районах Европейской части Союза — середина и вторая половина мая, на европейском севере — от начала мая (Швеция) до половины июня, и даже до конца июля. В Латвии (Мариенбургское озеро) слегка насиженные яйца добывались в конце мая; на Новой Земле — в конце июля; на Таймыре—в первой-второй декаде июля; в районе Красноярска гнездо с тремя яйцами найдено 3 июня. В Саянах 8 июля яйца содержали уже готовых к вылуплению птенцов. На Балхаше свежее яйцо было обнаружено 11 мая. Птенцы появляются на свет в центральных областях Союза в первой половине июня (в Московской области 9 июня), в Горьковской области в начале второй декады июня, в Тургайских степях — в конце июня, а в Саянах в первой декаде июля. Пуховиков в возрасте нескольких дней наблюдали на Мариенбургском озере (Латвия) в середине июня, под Гдовом в начале июля, под Обдорском 15 июля, на Новой Земле 10 августа, на р. Таймыр и на озерках в Байкальском хребте—в начале августа, а на Марка-куле в конце июня; в это же время на Ачит-нуре пуховики бывают уже в 1/4 величины взрослых. Птенцы, у которых уже показались перья на темени, 1 О движении С. a. arcticus Ъоьътптлъ стаями говорит Шютц (Vom Zug des Polar- Seetauchers. Der Vogelzug, № 3, 1935); он сообщает, что в Kurische Nehrung с середины апреля до конца мая, но больше всего в середине мая чернозобые гагары встречаются на пролете стаями от 10 до 30, а иногда и до 100 особей.


1. COLYMBUS
45
на плечевых партиях и на нижней стороне тела, а также на крыльях, добывались на Оби, под 65° 40'с. ш. 25 июля и на р. Таймыр 27 августа. Птенец, у которого вся шея и большая часть спины покрыты перьями, а грудь и брюхо уже лишены остатков ргае-реппае, добыт 7 августа на Чунозере, на Кольском полуострове. Вполне оперившийся молодой, размерами с взрослую птицу, но, повидимому, еще нелётный — наблюдался Сушкиным в долине р. Арасанки 3 сентября, а на Балхаше подобный же экземпляр был добыт 19 августа. Лётные молодые начинают встречаться в бассейне Печоры в начале августа, по Тоболу (в верховьях) — в конце августа или в начале сентября.
Линька взрослых не совсем ясна вследствие отсутствия в материалах ЗИН датированных экземпляров птиц, сменяющих крупное перо. В сентябре и октябре, а иногда уже в конце августа, у С. arcticus arcticus начинается линька мелкого пера на горле> шее, боках зоба, в межло- иаточной области и на плечах. При этом на темных горле и шее появляются белые перья, а на боках зоба, среди темных перьев с белыми полосками, появляются серые перья. Повидимому, линька в зимний наряд иногда не успевает закончиться, так как уже в декабре начинается весенняя линька: на боках верхней части спины появляются свежие перья, с белыми пятнами. У декабрьских экземпляров маховые сильно изношены. У мартовских птиц те же перья, как и весь остальной наряд — совершенно свежие. По сведениям из Германии (Rossitten) 4, 9 и 12 апреля добыто три экземпляра чернозобых гагар —все в зимнем наряде с примесью свежих перьев брачного наряда и с сменяющимися маховыми (недоросшими или только что показавшимися из пеньков).
*2b. Colymbus arcticus viridigularis (Dwight) — Восточно-сибирская чернозобая гагара.
Gavia viridigularis Dwight, 1918, Auk: 198 (с.-в. Сибирь). — C. a, viridigularis Dwighr, Hartert, 1921: 1461; Бутурлин, 1935, II: 20.
В брачном наряде передняя сторона шеи имеет зеленоватый блеск, если держать птицу прямо перед собой, стоя лицом к свету. По размерам несколько крупнее предыдущего подвида (плюсна 74—83 мм).


46
C0LYMB1DAE
до сего времени не подвергались точному исследованию, и только в 1936 г. Берлинский музей получил от Шютц 11 экземпляров этих птиц на обработку. Из них одна птица оказалась по окраске переходной между С. a. arcticus и С, a. viridigularis, а вторая настоящей С. a. viri- digularis (экземпляры были определены в ЗИН АН). Из этого можно заключить, что восточно-сибирская раса чернозобой гагары, возможно,, и не так уже редка на пролете у западных берегов Европы, но до сих пор принималась за типичную форму. Таким образом, устанавливается наличие еще северного пути пролета С. a. viridigularis, который может быть идет через Белое и Балтийское моря или (судя по направлению' пролета в Kurische Nehrung) в обход Скандинавии.
Образ жизни. Весной около Якутска чернозобые гагары появляются в начале второй декады мая, на устье Вилюя они отмечались в начале третьей декады того же месяца, на Индигирке (с. Абыя) их находили не ранее 3 июня, а массовый прилет наблюдался (по расспросным сведениям Михеля) 7—8 июня. На Анадыре Портенко констатировал прилет чернозобых гагар в конце первой декады июня. В заливе Посьет они зарегистрированы уже 25 апреля, на Командорах — в мае. Осенью последние гагары у с. Абыя (Индигирка; расспросные сведения Михеля) наблюдались 1 сентября. В 1931 г. в Анадырском крае,, по данным Портенко, осенние кочевки С. a. viridigularis начались во второй половине августа и продолжались весь сентябрь; последних птиц этот автор отметил 2 октября, но настоящего пролета, по его словам, не было. На Командорах чернозобая гагара встречается в некоторые годы до ноября включительно. Из района Гижиги она отлетает в конце сентября.
В пределах Анадырского края эта птица гнездится по крупным тундровым озерам, а в пролетное время встречается и на плесах рек. Слабо насиженные яйца были найдены на Б. Барановом мысе 12 июля. Пуховые птенцы добывались на восточном берегу Чаунской губы 30 июня.. В бассейне Анадыря (по Танюреру) Портенко наблюдал птенцов 7 августа. 26 августа он встретил в районе оз. Красного пуховиков,, достигавших уже 2/з размеров взрослых птиц. Под Марковым 30 сентября тем же автором отмечен оперившийся, но не вполне доросший птенец.. В районе Гижиги уже оперившийся птенец, с остатками пуха на кончиках перьев, добыт 16 сентября. Молодые птицы до самого отлета держатся, повидимому, вместе с родителями.
*2с. Colymbus arcticus pacificus Lawr. — Белошейная чернозобая гагара.
С. pacificus Lawrence, 1860, Baird, В» N. America: 889; Бутурлин, 1935, II: 21.— Urinator pacificus Lawr., Биаики, 1911:133. — Gavia pacifica (Lawr.), Bent, 1919:67.— C. a. pacificus Lawr., Hartert, 1921:1461.
В брачном пере у самцов и самок задняя сторона шеи беловатая или сливочно-белая. Окраска передней стороны шеи, если держать- птицу от света — по большей части с зеленоватым блеском, но иногда и с фиолетовым. Клюв несколько более тонкий и изящный, чем у других подвидов.
Размеры. Длина крыла 268—340 мм; клюв 45.8—59.5 мм;: плюсна 65—71 мм.


1. COLYMBUS
47*
ховье p. Танлео. Портенко наблюдал в гнездовий период на оз. Красном. Гнездо с одним яйцом найдено тем же исследователем на побережье Анадырского лимана. Вне пределов Союза населяет Аляску, арктическое побережье Мекензи, весь Канадский архипелаг, к северо-востоку до северо-западной Гренландии. Гнездится на материковых озерах, к востоку до западных берегов Лабрадора, к югу до Большого Невольничьего озера и центральной Британской Колумбии. Найдена летом (20 июня и 6 июля) на Курильских островах. Зимует у американского побережья. Тихого океана, до южной Калифорнии, на Алеутских островах и в Японии.


-48
COLYMBIDAE
по экологии обеих форм. Во всяком случае, северо-восточная Сибирь является для С. a. pacificus лишь очень небольшой частью обширнейшего ареала этой американской формы; обособление С. a. pacificus, как уже было изложено выше, по всей вероятности происходило на территории севера Америки и проникновение ее в Азию, где она встретилась с С. а. viridigularis — явление относительно недавнее, почему и результаты возникшей таким образом конкуренции двух близких форм еще не вполне определились.
Образ жизни. Первые гагары С. a. pacificus в 1930 г. были отмечены в Русском Устье 6 июня, в последующие дни количество их уже сильно возросло, и они стали обычны. Осенью последние гагары наблюдались в Русском Устье в 1929 г. — 8 сентября, а в 1930 г. несколько южнее держались до 23 сентября,, и улетели перед самой шугой. В Анадырском крае, в устье Танюрера они добывались на осеннем пролете 14 сентября. В северной части Приморья залётная американская чернозобая гагара была добыта 9 октября; в районе Усть-Камчатска эта птица наблюдалась в течение всего ноября и части декабря. Лишь когда залив оказался заблокирован льдом — гагары исчезли. На материковых озерах гагары, конечно, так сильно задерживаться не могут и вынуждены отлетать раньше.
По наблюдениям Портенко, эта гагара несколько отличается -от С. a. viridigularis по своему поведению: она подвижнее, но менее пуглива, чем последняя; голос ее не столь грубый; в Анадырском крае она селится по маленьким неглубоким озеркам, и в этом отношении стоит к С. stellatus ближе, чем к другим формам С. arcticus. Гнездо, найденное Портенко в устье р. Туманской, было сложено из отмершей водной растительности и находилось на морском берегу; 10 июля в нем было обнаружено одно яйцо, с уже сформировавшимся зародышем; в тот же день была добыта самка с готовым к кладке яйцом в яйцеводе. На арктическом побережье Чукотского полуострова гнездо с полной кладкой найдено 9 июня. Размеры яиц: длина 68.5—87 мм, ширина 44— .51 мм. Маленьких пуховиков наблюдали на Индигирке 28 июля и 4 августа. 20 августа в том же районе видели молодую, уже оперенную, но не лётную птицу. При позднем выводе бывают случаи замерзания молодых нелётных гагар на озерах; так в окрестностях Русского Устья весною Михель несколько раз видел в только что вскрывшихся водоемах мертвых молодых гагар, с недоросшими маховыми. При нормальном выводе С. a. pacificus в бассейне Индигирки переселяются с птенцами на реку, как только начнут замерзать пресноводные озерки.
*3. Colymbus immer Brunn.— Полярная гагара.


1. COLYMBUS
49
ЗИаховые и рулевые черно-бурые. Нижние кроющие крыла белые. Подмышечные белые, с темными широкими наствольными полосами. Верхние кроющие хвоста черные, с зеленоватым блеском, без пятен. Более .длинные нижние кроющие хвоста темнобурые, с белыми вершинами. Поперек гузки темнобурая перевязь. Радужина буровато-красная; клюв черный или желтовато-белый. Плюсна с внешней стороны и наружный палец—чернобурые; внутренняя сторона плюсны и два внутренних пальца — бурые с желтизной. Взрослые самец и самка в зимнем наряде. Верхняя сторона тела темнобурая с темносерыми краями опахал. Верх головы, задняя сторона шеи и бока тела темнобурые. Бока •шеи с бурым налетом. Низ белый. На боках зоба буроватые продольные полосы. Молодые птицы — как взрослые, в зимнем наряде, только края опахал темнобурых перьев светлосерые. Голова и шея сверху серее. Клюв беловатый или грязно-белый.
Размеры. Длина крыла 315—413 мм, клюв 68.2—99.1; плюсна — 77.5—100.6.
Распространение. Тундра Евразии, тундра и лесная зона •Северной Америки, южная Гренландия и северная Исландия. Зимовки: океанические берега Северной Америки и Западной Европы, Средиземное море, Япония и побережье Китая.
Известно три подвида, отличающиеся главным образом или общими размерами, или окраской клюва у взрослых птиц. В Союзе гнездится •один подвид, а другой лишь залетает из Америки; третий подвид принадлежит исключительно Америке (фиг. 15).
*3а. Colymbus immer immer Brunn. — Американская полярная irarapa.
С. immer Briinnich, 1764, Orn. Bor.: 38 (Фарерские острова); Hartert, 1921:1457; Бутурлин, 1935, 11: 19.— Urinator immer Briinn., Бианки, 1911:139.— Colymbus glacialis L.. Мензбир, 1918 : 31. — Gavia immer Briinn., Bent, 1919:47.
У обоих полов и весеннем наряде на голове и шее блеск синеватозеленый. Белые полоски на горле и ожерелье шеи узкие. У взрослых птиц клюв темный.
Размеры. Длина крыла 335—406.4 мм; клюв 73—99.1 мм; плюсна 81.1—100.6 мм.
Распространение. Населяет лесную зону и отчасти тундру Северной Америки (кроме центральных частей Северной Америки, от северной Калифорнии, северной Дакоты, северного Айова, к северу Л о Британской Колумбии, где гнездится С. i. elasson Bish.), а также южную Гренландию и северную Исландию; гнездится и на Алеутских островах. На о. Беринга однажды добыт залётный экземпляр. По Бутурлину (1935 г.) залетает на Мурман, до мыса Городецкого, в горле Белого моря. Зимовки: преимущественно тихоокеанское и атлантическое побережья Северной Америки, к северу до северной границы Соединенных Штатов и Больших озер, к югу до Флориды, Луизианы и Техаса, побережье Западной Европы и Средиземное море.
Образ жизни. Полярная гагара появляется на местах гнездовья, как только водоемы освободятся от льда. Пролет идет большею частью над морем, в близком расстоянии от берега и продолжается с конца апреля до начала мая; осеннее движение начинается в сентябре, заканчиваясь в октябре. По своим повадкам полярная гагара ничем особенно не отличается от своих собратьев; она также прекрасно плавает и ныряет
4 Фауна СССР


50
COLYMBIDAE
Фиг. 15, Границы распространения подвидов полярной гагары Colymbus immer Brunn.
С. immer Briinn. s. lat,; 2— Q. immer adamsi Gyay; 3— C, immer imme? Brunn.; 4— C» immer elasson Bish.


1. COLYMBUS
51
и полет ее такой же быстрый и прямой, как у других форм. Крик полярной гагары очень сзоеобразен: иногда это громкое завыванье, похожее на голос волка, иногда оно звучит наподобие смеха; кроме того, есть еще особый крик, предостерегающий птенцов об опасности. Пищу, как и у прочих гагар, составляет главным образом рыба, которую птица преследует под водой, а также ракообразные, моллюски, пиявки и насекомые, живущие в воде.
Полярные гагары (по американским данным) крайне консервативны в выборе места гнездования и ежегодно селятся на одном и том же водоеме, даже если их здесь неоднократно преследовали. Если истребить гнездящуюся пару птиц, то озерко, служившее им прибежищем в течение многих лет, долго пустует, так как другие особи того же вида никакого стремления к заселению новых мест не имеют, а прирост населения, повидимому, не велик. Гнездо располагается или на воде, среди плавающих или согнутых на корню стеблей водных растений,, или в ямке на земле в непосредственной близости от воды, и в обоих случаях оно выстлано корешками и стеблями растений, реже мхом. Кладка состоит чаще всего из двух, но иногда из одного или из трех яиц. Окраска яиц варьирует от темной до светлой оливково-бурой,, с редким, мелким крапом. Размеры яиц: длина 82—96.5 мм, ширина 52— 61 мм. Высиживают оба родителя посменно. Инкубационный период длится 29 дней. Пуховый птенец весь буровато-черный,, средина брюха серовато-белая. Через день после вылупления птенец перемещается на воду и обнаруживает прекрасные способности к плаванию и нырянию. К средине или концу сентября молодые полярные гагары приобретают полную самостоятельность и тогда, соединившись в маленькие стайки (2—3 выводка), держатся на море отдельно от стариков.
*3b. Colymbus immer adamsi Gray. — Белоклювая полярная гагара.
С. adamsi Gray, 1859, Proc. Zool. Soc., London: 167 (Аляска); Мензбир, 1918:28; Hartert, 1921 :1458.— Urinator adamsi (G. R. Gray), Бианки, 1911: 152.— Gavia adamsi Gray), Bent, 1919:60.
Взрослая птица в весеннем наряде имеет синеватый оттенок блеска на голове и шее. Белые продольные полоски на горле и ожерелье шеи сравнительно широкие. Клюв сильный (крупнее чем у предыдущего подвида) и всегда светлый — желтоватый или беловатый. Молодые птицы особых отличий не имеют.
Размеры. Крыло 363—413 мм; клюв 80—96 мм; плюсна 89—96 мм.
Распространение. Г нездится в тундре, частично проникая в лесотундру от Петсамо, полуострова Канина и островов Колгуева и Новой Земли на западе до Чукотского полуострова на востоке. На Мурманском побережье не гнездится. Найдена в гнездовой период: на озере о-ва Heinasaari (район Петсамо), где наблюдались пуховики (Orn. Monatsb., 1940), на Канине, Колгуеве, на южном острове Новой Земли, на Оби под Березовым и в 100 км ниже по течению, в низовье Енисея, на Таймыре, где по всей вероятности гнездится на Яму-тариде (74°27'); по расспросным сведениям (Бялыницкий-Бируля) гнездится в низовьях Яны и Омолоя; по наблюдениям Михеля гнездится по озерам бассейна Индигирки к югу до р. Уяндиной; Бутурлиным пуховый птенец, добыт близь Среднеколымска; Белопольским наблюдалась летом в заливе Креста и в Анадырском лимане. По сведениям Портенко, гнездится в бассейне Анадыря. Населяет также побережье Берингова моря. Экспедицией „Беги" добыта в июле у Питлекая на Чукотке и на озере 4*


52
COLYMBIDAE
южнее Питлекая, где, кроме самой птицы, собрано и гнездо с одним яйцом. За пределами Союза гнездится по арктическому побережью Аляски и штата Меккензи. По сообщению Helms (1899) встречена в западной Гренландии. Зимует в Беринговом море, у побережий Камчатки, зимою и весною встречена вблизи Командор, у побережья Китая, в Японии, а также у берегов Кольского полуострова, Великобритании и Норвегии. Наблюдалась зимою в Австрии и в Италии.
Систематические замечания. Я считаю форму adamsi за подвид американской С. immer на основании очень большого морфологического сходства этих птиц, которые отличаются друг от друга, собственно говоря, только окраской клюва у взрослых летних птиц. (Взрослые зимою, а также молодые птицы не имеют и этого отличия). Остальные признаки, приводимые разными авторами—форма клюва, общие размеры птицы и даже указанное мною отличие в оттенке окраски головы и шеи в брачном наряде — подвержены значительным индивидуальным колебаниям и диагностичными быть не могут. Размеры у С. L immer и С. i. adamsi сильно перекрывают друг друга. Кроме того, обе формы географически замещают друг друга, а в северных районах Северной Америки, где области их распространения соприкасаются, С. i. adamsi гнездится в тундре арктического побережья (гнездование доказано лишь для Северной Аляски и для дельты р. Меккензи), а С. immer immer — в лесной зоне.
Образ жизни. Белоклювая гагара прилетает на гнездовье в течение июня. В частности на р. Яму-тарида (ю. Таймыр) Толмачев наблюдал ее 16 и 29 июня. 13 июля ее видели во льдах у Колгуева. На зимовках начинает появляться в октябре, но, по Горбунову, „2 октября и в последующие затем дни наблюдалась еще на оз. Святом и в Малых Карма- кулах (одиночные особи)". 1 сентября встречена Белопольским в тундре Анадырского лимана* в 1931 г. Портенко видел последний раз эту гагару на р. Анадырь 28 сентября. На р. Яму-тарида ее видели 16 сентября. О повадках и образе жизни белоклювой гагары мало сведений, но едва ли эта птица может особенно отличаться в этом отношении от своего американского сородича. Голос белоклювой гагары громче и грубее, чем у С. г. immer. По прилете в район гнездования, белоклювая гагара первое время держится в устьях тундровых речек, а затем поднимается уже по ним вглубь материка, где гнездится по озерам тундровой зоны, лесотундры, а частично и лесной зоны (в Азии; в Америке — лишь в зоне тундры). В Анадырском крае она селится в районе устья р. Анадырь и в верховьях речек бассейна этой реки (в горных местностях), отсутствуя в среднем ее течении. С озер, расположенных среди горного ландшафта, гагары летают кормиться на горные речки, где ловят рыбу по перекатам. Гагары, живущие по тундровым озерам, кормятся часто в море. Время кладки яиц и вывода птенцов, а также продолжительность инкубационного периода точно неизвестны. Судя по находке экспедицией „Веги" гнезда с одним яйцом 10 июля к югу от Питлекая (Чукотский полуостров), можно думать, что кладка заканчивается лишь к середине июля. Яйца шоколадно-бурой окраски, с темными пятнами. Размеры яиц: длина 80—95 мм; ширина 53—66 мм. Пуховый птенец несколько светлее чем у С. i. immer. Верхняя сторона „natal-brown", низ беловатый.


L COLYMBUS
53
ранней весной), когда молодой птице уже почти полтора года, она надевает первый пестрый брачный наряд, несколько менее яркий и нарядный чем у взрослых. По некоторым сведениям, белоклювые (как и американские С. L immer) гагары в этом наряде еще не гнездятся. Полная линька взрослых начинается в сентябре, но точные сроки линьки установить трудно, так как они подвержены значительным колебаниям. Так, известен экземпляр от 22 сентября из окрестностей Тромзо, у которого линька только что началась; птицы от октября и ноября уже сменили значительное количество брачных перьев, а гагара от 5 октября из Бальсфьорд — почти в полном летнем наряде. Маховые выпадают сразу; Witmer Stone описывает экземпляр от 29 сентября, почти закончивший линьку в зимнее перо, причем все маховые достигли лишь половины нормальных размеров. К средине января осенняя линька иногда не успевает закончиться, а в начале мая начинается уже линька в брачный наряд, причем мелкое перо сменяется полностью.
2. 	Подотряд PODICIPEDES


54
PODICIPEDES
пальцы и плавательные лопасти покрыты поперечными щитками (только часть кожи, соединяющая между собою у основания пальцы и их лопасти, лишена щитков — фиг. 17). Когти совершенно плоские, средний очень широкий в виде чешуйки и зазубренный. Самцы по большей части несколько крупнее самок, но размеры тех и других сильно перекрываются.
В скелете можно отметить следующие особенности. Височные ямки неглубоки, в особенности у самой мелкой формы Podiceps г и fi с oil is. Носовые железы развиты относительно слабо и залегают на самом краю орбиты, образуя лишь незначительное вдавление во внешнем крае лобной
Фиг. 17. Лапка поганки {Podiceps nigricollis Brehm).
Жесткие плавательные лопасти соединены у основания мягкой перепонкой.
Фиг. 16. Строение пера- нижней стороны тела поганки.
[Из Штреземана]. Часть rami с завитыми штопором radii.


ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДОТРЯДА
55
т. е. та сторона сустава, где головка большая, а суставная ямка глубокая, останется неподвижной, а противоположная сторона будет делать скользящие движения как бы вокруг этой неподвижной оси. В данном случае дистальная часть 4-го пальца, при сокращении мышц, повернется внутрь. По такому же принципу, но несколько иначе построены сочленения 3-го пальца. Второй палец таким же образом сочленен с плюсной, ж его вращательные движения происходят в проксимальной части основ-
Фиг. 19. Правая лапка поганки Ро- diceps cristatus (L.) во время плавания птицы. (Из Stolpe).
а — положение пальцев (1. 2. э. 4) при гребущем движении лапки назад; 6 — положение пальцев при подтягивании лапки вперед перед повыл гребущим движением; пальцы повернуты на 90°.
^Фиг. 18. Голень поганки (Podiceps nigricollis Brehm).
К — кнемиальный отросток голени, Р— patella.
шой фаланги. Возможность такого вращения фаланг имеет для поганки большое значение при плавании. При подтягивании лапки вперед ее широкие плавательные лопасти встречают сопротивление воды и испытывают давление, под влиянием которого фаланги пальцев в описанных выше суставах поворачиваются внутрь, и плавательные лопасти, обращаясь своими узкими краями вперед, легко рассекают воду (фиг. 19).


56
PODICIPEDES
заднюю сторону шеи на спину, несколько втянув голову и спрятав: конец клюва в оперение шеи. Смазывание перьев выделениями копчико- вой железы также происходит на воде; при этом птица ложится на бок и смазывает сначала одну половину груди и брюшка, а затем поворачивается на другой бок и доканчивает процедуру, длящуюся обычно очень долго. Голос поганок состоит большею частью из каркающих или свистящих звуков, но в брачный период слышится и протяжный, воющий крик, напоминающий такой же крик гагар. Пищу составляют: рыба, ракообразные и насекомые с их личинками. Массовые исследования желудков- обнаружили, что ракообразные чаще всего встречаются в желудках Podiceps auritus (20—34°|0 всего количества пищи) и у Podilymbus (25— ЗО°/о). Наоборот, Podiceps cristatus, повидимому, вообще не ест ракообразных, так как они не были обнаружены ни в одном из исследованных 237 желудков этих птиц (Groebbels, 1932).
Поганки нередко селятся колониями, устраивая обычно пловучие гнезда среди зарослей камышей или по соседству с ними. Инстинкт постройки гнезд развит очень сильно и, кроме одного используемого гнезда, у поганок бывают еще пустующие гнезда, выстроенные одним и тем же самцом. Брачные игры наиболее развиты у Podiceps cristatus. Спаривание происходит чаще всего на гнезде или на ворохе плавающего’ камыша, но только не на воде. При этом самка лежит, а самец принимает вертикальное положение, держась на широко расставленных ногах, крылья вытянуты вперед и служат ему для сохранения равновесия* Насиживание начинается после кладки первого яйца, а потому последние отложенные яйца не всегда успевают развиться и нередко погибают, так как родители начинают водить вылупившихся птенцов, бросая оставшиеся яйца. Когда во время высиживания поганка временно покидает гнездо^, она всегда прикрывает яйца стеблями камыша (фиг. 20) или какими-либо другими растениями (кроме Aechmophorus, почти никогда не прикрывающей яйца на время своего отсутствия).
Только что появившиеся на свет птенцы прячутся в оперение родителей и всюду следуют таким образом за ними (фиг. 21). В первые дни жизни они уже могут плавать, но обыкновенно не ныряют. (Есть наблюдения над маленькими пуховиками P. ruficollis, которые, при приближении охотника, ныряли самостоятельно). Нормально, никем не тревожимые, они лишь на пятый или восьмой день начинают нырять, но и то на очень короткое время. Вообще в первое время после вылупления птенцы мало самостоятельны. Птенец поганки, попав со взрослой птицей на воду, не выносит длительного в ней пребывания, и должен время от времени согреваться. Для этого он забирается на спину взрослой птицы (в этот момент последняя несколько погружается в воду), скрывается между прижатым к телу крылом и плечевыми перьями и проводит здесь в конце концов большую часть времени. При нырянии родители держат птенцов под крыльями. Кроме того, птенцы довольно долго не умеют сами добывать себе пищу; родители приносят корм — насекомых и живую рыбу, и передают его птенцу из клюва в клюв. По окончании гнездования поганки с подросшими молодыми переселяются на более крупные водоемы, где держатся небольшими обществами, а затем палеарктические и неарктические формы отправляются на зимовку, следуя также стайками или в одиночку.
Поганки распространены очень широко. Мы находим представителей подотряда Podicipedes во всем Старом и Новом Свете и на некоторых тихоокеанских островах, причем наибольшее количество форм наблю-


Фиг. 20. Гнездо большой поганки (Podiceps cristatus L.). Фотография С. И. Огнева* Яйца прикрыты травой: одно из них освобождено от травы при фотографировании.
Фиг. 21. Ушастая поганка {Podiceps nigricollis Brehm) с птенцом. Первые дни после вылупления птенец большую часть времени проводит под крепко прижатым к туловищу крылом взрослой птицы_


.58
PODICIPEDIDAE
дается в тропиках и субтропиках. В Евразии ареал их обитания охватывает весь материк^ за исключением арктической зоны, куда лишь частично проникает, в районе Кольского полуострова и крайнего северо-востока Сибири, один вид {Podiceps grisei gena). Подотряд Podicipedes содержит одно семейство Podicipedidae Seeb.
1. 	Семейство PODICIPEDIDAE — Поганки
Seebohm, 1885, Hist. Brit. Birds, 111:452.— Colymbidae Stdjneger, 1885, Kingsleys Standart Nat. Hist., IV: 66.
Семейство заключает в себе 4 рода: Podiceps Lath., Aechmophorus Cones, Centropelma Schl. et Salv. и Podllymbus Less.; из них три рода являются эндемиками Америки, а один род — Podiceps распространен космополитно. В пределах СССР обитает только этот последний.
1. Род PODICEPS LATH.—ПОГАНКИ ИЛИ ЧОМГИ
Latham, 1787, Gen. Syn. Suppi., 1:294 (тип: Colymbus ruficollis Pall.).— Colymbus^ Linnaeus, 1758, Syst. Nat., Ed. X, 1:135 (no Baird, Ridgway и др.; тип: С. cristatus L.).— Dytes Каир, 1829, Skizz. Entw. Gesch. Nat. Syst.: 41 (типы: C. cornutus Gm. и C. arcticus Boje).— Pedetaithyaid., t. c. 1829: 44 (тип: P. subcristatus Jacq.).— Proctopus id., t. c., 1829:49 (тип: P. auritus L.).— Tachybaptes Reichenbach, 1852, Av. Syst. Nat.: Ill (тип: Г. fluviatilis Tunst.).
Шея значительно короче туловища. Клюв тонкий, узкий, у взрослых птиц во все времена года без поперечной полосы. Надклювье прямое, или слегка вогнуто на уровне ноздрей; если же конец его имеет изгиб книзу, то он едва заметен. Плюсна короче среднего пальца с когтем. Сезонные отличия в окраске значительны9. Строят пловучие гнезда. На время отсутствия взрослых птиц на гнезде, яйца всегда прикрываются каким-нибудь растительным материалом. Пуховые птенцы имеют окраску всегда полосатую.
Населяют все материки земного шара, кроме антарктического, :и некоторые острова Тихого и Атлантического океанов. Известно 13 видов, из которых нашей фауне принадлежат 5.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (4). Клюв больше 34 мм.
2 (3). Впереди глаза белое пятно (фиг. 22, а). В брачном наряде подбо¬
родок, горло и щеки белые . . . . *1. P. cristatus (L.)
3 (2). Впереди глаза белого пятна нет (фиг. 22,6). В брачном наряде
подбородок, горло и щеки серые . *2. P. griseigena (Bodd.)
4 (1). Клюв меньше 28 мм.
5 (6). Крыло меньше 115 мм. Пластинки заднего края плюсны треугольны
и образуют острые зубчики, почему задний край плюсны имеет вид пилы ... . . * 5. Р. ruficollis (Pall.)
6 (5). Крыло более 119 мм. Пластинки заднего края плюсны четырех¬
угольны, почему задний край плюсны ровный или наощупь лишь едва заметно рубчатый.
7 (8). Надклювье слегка вогнуто на уровне ноздрей (фиг. 23, а). В брач¬
ном наряде вся шея и пятно впереди глаза черные .
. * 4. Р. nigricollis Brehm»
1 См. примечание к роду Colymbus, стр. 26.


1. PODICEPS
59
■8 (7). Надклювье на уровне ноздрей совершенно прямое (фиг. 23, Ь).
В брачном наряде шея спереди и пятно впереди глаза рыжие . .
*3. P. auritus (L.)
Фиг. 22. Рисунок оперения боков головы молодых поганок. а — Podiceps cristatus L.; b — P. griseigena Bodd., которых можно отличить друг от друга по наличию у P. cristatus (L.) или отсутствию у P. griseigena Bodd. белого пятна впереди глаза.
Фиг. 23. Клювы ушастой и рогатой поганок. а — Podiceps nigricollis Brehm; b — P, auritus (L.). Поганок этих двух видов во внебрачном наряде, а также молодых птиц, можно отличить по форме клюва: у P. nigricollis Brehm надклювье слегка вогнуто посередине; у P. auritus (L.) оно вытянуто прямо.
*1. Podiceps cristatus (L.) — Большая поганка или чомга.


60
PODICIPEDIDAE
наряде. Верхняя сторона тела темная, серо-бурая. Темный хохол на темени выражен слабо. Вся нижняя сторона, бока головы и шеи — атласно-белые. Ошейник отсутствует, но по большей части намечен
Фиг. 24. Взрослая хохлатая поганка Podiceps cristatus (L.) в брачном наряде.


1. PODICEPS
61
скоро разделяющаяся на две продольные полосы, каждая из которых проходит над глазом и тянется далее по бокам затылка. Белая полоса идет также от нижнего края глаза кзади. Выше и ниже ее — темные продольные полосы. На боках горла — отдельные темные полосы и пятна. Молодые птицы в первую зиму: как взрослые в зимнем наряде, но без всякого намека на ошейник или лишь с небольшим тусклым пятном на боках шеи. Молодые птицы в первую весну: как взрослые в брачном наряде, но все тона окраски на голове и шее тусклее и удлиненные перья короче.
Размеры. Длина крыла 160.8—210 мм; клюв 36—60 мм; плюсна 50.5—70 мм.
Распространение (фиг. 25). Евразия, Африка, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия. Известны четыре подвида, отличительные признаки которых сводятся к деталям оттенков в окраске оперения боков и верхней стороны тела, к окраске клюва, а также к присутствию или отсутствию белой полосы над глазом (у птиц в брачном наряде). В Советском Союзе гнездится один подвид, свойственный Евразии в целом. Остальные подвиды населяют центральную и южную Африку, Австралию, Тасманию и Новую Зеландию.
*la. Podiceps cristatus cristatus (L.) — Обыкновенная большая или хохлатая поганка.
Colymbus cristatus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., Ed. X, 1:135 (Швеция); Биаики 1911:1. — Podiceps cristatus L., Мензбир,] 1918:3. — P. с. cristatus (L.), Hartert 1921:1445; Бутурлин, 1935, И: 15.
У взрослых птиц в брачном наряде от клюва к глазу идет белая полоса, продолжающаяся и над глазом. Бока груди и брюха рыжеватобурые. Клюв в общем бурый, бока надклювья и основание подклювья красноватые.
Размеры. Длина крыла 165—210 мм; клюв 40—55 мм; плюсна 60—68 мм (изредка 56 мм).
Распространение. Вся Европейская часть Союза, к северу до северо-восточной части Ладожского и южных берегов Онежского озера; у Архангельска не найдена; далее к востоку граница проходит приблизительно по 60° с. ш. (найдена на гнездовье в бассейне р. Порыш Кировской области). Затем граница снижается к району Молотова (р. Обва). В Западней Сибири не найдена севернее Тюмени, озер Барабинской степи, районов Каинска и Ачинска. Гнездится по степным озерам Минусинского края, в южном и западном Алтае и в Зайсанской котловине. В Забайкалье найдена только на пролете. Гнездится на оз. Ханка и, может быть, на оз. Дорицени, где наблюдалась парой в конце июня. Южная часть ареала в наших пределах захватывает Закавказье, Среднеазиатские республики, Казахстан и Киргизию. Вне пределов СССР населяет Западную Европу, Северную Африку, Палестину, Месопотамию, восточный Иран, Монголию, Тибет, Кашмир, Маньчжурию (озера по Сунгари и провинцию Гирин) и северный Китай. Отмечена в северной Корее и в Японии. Зимует у побережий юго-восточного Азербайджана, в районе Красноводска, а также в Средиземноморье, на Черном море, у берегов Ирана, в Белуджистане, Индии, южном Китае и в Японии.


62
PODICIPEDIDAE
западного Закавказья хохлатые поганки начинают отлетать в конце февраля, и движение продолжается до конца марта. Под Баку весенний пролет наблюдался в последней декаде апреля; на Украине — с конца марта до средины или конца апреля. В Белоруссии (Минск) — в начале апреля; в центральных районах Европейской части Советского Союза — в середине апреля; в Ленинградской области — в середине апреля и в начале мая. Под Чкаловым, по Зарудному, начало прилета приурочивается к середине и концу апреля (ко вскрытию рек), а конец его — ко второй декаде мая. В районе Куйбышева валовой прилет зарегистрирован 6 мая; около Уфы хохлатые поганки появляются в последней декаде апреля;, в бассейне Обвы (б. Пермская губ.) —10 мая; в низовьях Сыр-дарьи пролет начинается в конце марта и захватывает апрель. На нижнем; течении Иргиза пролет продолжается с последней декады апреля до конца первой декады мая; под Барнаулом большие поганки появляются около середины мая; на истоках Сунгачи валовой пролет приходится на конец, апреля, когда по реке еще идет шуга. Осенью хохлатые поганки летят преимущественно стайками, достигающими иногда пяти-шести десятков особей. Из Ленинградской области последние птицы отлетают в начало октября; из Московского района — в начале или середине октября; из окрестностей Уфы — в первой декаде октября. На Украине осенний пролет идет с начала октября до десятых чисел ноября. Под Чкаловым хохлатые чомги летят в сентябре и в начале октября, а последние птицы исчезают с замерзанием водоемов. На верхнем течении Тобола пролет отмечен с 26 сентября по 15 октября. К юго-восточному побережью Черного моря A cristatus начинают прибывать с конца сентября и летят до половины октября.
Большая хохлатая поганка прекрасно плавает и ныряет, причем под водою может передвигаться гораздо быстрее, чем по поверхности воды. В случае опасности спасается обычно нырянием. Полет прямой, быстрый^ с частыми, непрерывными взмахами крыльев — как у всех представителей отряда. Шея и клюв вытягиваются при этом прямо вперед, большие ноги направлены горизонтально назад и издали производят впечатление широкого и довольно длинного хвоста. Хохлатая поганка почти никогда не выходит на сушу, и с земли совсем не может подняться на крылья,* с воды взлетает с разбега и довольно тяжело. Вообще взлетает неохотно,, лишь в крайнем случае; пролетные стайки в этом отношении гораздо подвижнее. Голос этой птицы звучит „кек-кек“ и „краорр" — последнее слышится чаще всего в период спаривания. Птенцы довольно долго, пока не отобьются от родителей, только щебечут или пищат, но не каркают. Хохлатые поганки держатся очень осторожно, и подойти к ним по открытому месту в меру выстрела трудно. Пищу составляет главным образом рыба; летом они едят также мелких пресноводных моллюсков и насекомых.
По прилете парочка поганок останавливается на каком-нибудь пресном или солоноватом водоеме, предпочитая большие открытые озера* с зарослями камышей лишь по плоским берегам, или тихо текущие реки, и речные разливы с заболоченными берегами. Почти сразу после прилета начинаются брачные игры: птицы одновременно ныряют, затем быстро плывут друг другу навстречу, взъерошив перья ошейника и подняв хохол на голове; встретившись, они делают резкие движения головою и временами вытягивают шею, направляя клюв кверху, затем закидывают голову назад и наконец придают телу почти вертикальное положение, выставив; из воды грудь и брюшко. Иногда поганки, нырнув, схватывают клювом


1. PODICEPS
63>
Фиг. 25. Границы распространения хохлатой поганки Podiceps cristatus (L.) с подвидами: / — P. cristatus L. s. lat.; 2—Р. cristatus infuscatus Salved.; 3—P. cristatus christiani Math,; 4 — P. cristatus australis Gould; 5.— P. cristatus cristatus L.


-€4
PODICIPEDIDAE
водоросли со дна водоема и потрясают ими друг перед другом так, что свободный конец стеблей с листьями ударяет птицу по голове, забрызгивая ее илом, или, выхватив водоросли, обе птицы плывут друг другу навстречу, одновременно приподнимаются из воды и прижимаются одна к другой грудью, слегка изогнув шеи назад и равномерно покачиваясь из стороны в сторону. Другой момент игры, когда один из членов пары как бы разыскивает другого и наконец встречается с ним, заключается в следующем. Одиночная птица (обычно самка) прилетает и опускается на поверхность озера; она плывет, вытянув и несколько изогнув шею лад водой, так что клюв и нижняя часть приподнятого ошейника почти касаются воды; поглядывая по сторонам, птица хрипло каркает. Временами она выпрямляет шею и снова оглядывается, как бы ища кого-то. Вскоре появляется на ее зов самец, который почти тотчас ныряет; самка в тот же момент принимает очень оригинальную позу: приподняв над водой полураскрытые крылья, так что сгиб крыла касается воды, а вершины маховых направлены вверх, она втягивает голову в плечи, поднимает ушки и взъерошивает перья ошейника и груди; через несколько секунд из-под воды появляется самец; сначала показывается голова со стоящими ушками, поднятым воротником и с клювом, направленным вниз; затем постепенно открывается вытянутая ввеох шея, потом трудь, и наконец вся птица, до нижней части брюшка, как бы постепенно вырастает из воды, поднимаясь над ней вертикальным столбиком. Лапки под водой все время работают, и эта вертикальная фигура поворачивается на воде, пока не окажется прямо перед головою самки. После гэтого обе поганки принимают нормальное положение и плывут рядом.
Гнездо делается большей частью пловучее, из водорослей, стеблей кувшинок, камыша, тростника, куги и других водных растений, и располагается неподалеку от берега или островка, прикрепляясь к ближайшим камышинам. В постройке его принимают участие как самец, так и самка, причем работа идет очень быстро; начатое накануне утром гнездо, на следующий день уже готово. Кроме „главной" постройки, в которую впоследствии будут отложены яйца, поганки делают еще несколько гнезд в разных местах, но не доводят их до конца; наконец птицы устраивают •еще нечто вроде простого настила из водорослей, который иногда даже не возвышается над водой (хронологически этот настил является первой постройкой, к которой весной приступают поганки) и служит местом копуляции; иногда самец сооружает себе еще особую небольшую площадку, на которой он временами отдыхает, но точное назначение ее пока не выяснено. Перед актом спаривания самка иногда по нескольку раз принимает так называемую „пассивную" позу: она погружает тело в воду, так что на поверхности видна только спина; шея, голова и клюв вытягиваются в одну линию с телом и лежат на воде. В таком положении птица некоторое время остается неподвижной. Иногда такую же позу принимает и самец. Но если „пассивную", возбуждающую самца позу самка часто принимает на воде, то для самого акта копуляции ей необходимо лечь на устойчивую основу, какой и является низкий настил из водорослей или одно из недостроенных гнезд, реже — настоящее гнездо.


1. PODICEPS
65
.заповеднике полные кладки (вероятно запоздалые) с насиженными яйцами находили в первой декаде июля; в районе Москвы гнездо с одним яйцом было обнаружено 27 мая; в Белоруссии полные кладки зарегистрированы лишь во второй декаде июля. На озерах западной Сибири (Чаны) неполные кладки добывались в конце мая (26 мая) и в начале июня. В низовьях Сыр-дарьи у некоторых пар кладка заканчивается в конце апреля и в начале мая. Вместе с тем в том же районе можно найти свежие яйца в конце июня и даже в начале июля. Полная кладка состоит чаще из 3—4, реже из 5 яиц. Они зеленоватой окраски, которая с течением времени приобретает буроватый, желтоватый или красноватый оттенок. Размеры яиц: длина 52—60.5 мм; ширина 35—40.4 мм. Покидая гнездо на время кормежки, хохлатая поганка прикрывает яйца болотными растениями. Насиживают оба родителя, посменно. Продолжительность инкубационного периода около 28 дней. Иногда бывают две кладки в лето.
У пухового птенца верх головы черный, на темени рыжеватое пятно, за ним белое пятно большей величины; остальная верхняя часть тела светлого рыжевато-бурого оттенка с широкими черными продольными полосами. Бока шеи и нижняя часть тела белые, на боках шеи черная продольная полоска. Посредине шеи спереди черная полоска, книзу разделяющаяся на две; на боках горла черные мелкие точки, пятна и полоски. В Ленинградской области пуховых птенцов находят в июле; в Кайском районе на р. Порыш 29 июня Душин наблюдал взрослую птицу с четырьмя птенцами. На Украине пуховиков добывали в начале первой декады июля. В районе Астрахани первые выводки наблюдались в двадцатых числах июня, но 2 августа там же находили также совсем ^маленьких птенцов. По Зарудному, молодые хохлатые поганки в районе Чкалова в начале июля уже поднимаются на крылья. У Новен- ского Сушкин отметил нелётных молодых 19 августа. Только что появившиеся на свет птенцы нырять не умеют, но хорошо плавают и сразу .покидают гнездо. По свидетельству Воробьева, взрослые поганки ныряют вместе с птенцами, которых они придерживают приподнятыми крыльями на спине; эти сведения нуждаются в проверке, так как по отношению >к другим Podiceps известно, что пуховики, во время ныряния матери, находятся у нее под крыльями. Родители в течение долгого времени •кормят птенцов, подавая им пищу в клюве.
Молодая птица обыкновенно заканчивает смену пухового наряда на юношское перо к двадцатым числам сентября; некоторые особи уже вполне оперены к двадцатым числам августа, другие, наоборот, в половине сентября имеют сильно недоросшие первостепенные маховые, , а на перьях головы сохраняют еще эмбриональные перья. Этот первый «юношеский наряд на голове и шее носится птицей очень недолго, так как уже в октябре — ноябре, а иногда только в декабре, наступает частичная линька, после которой молодая птица лишь с трудом отличима от взрослой в зимнем пере. Весною наступает вторая частичная .линька (она совершается несколько позднее, чем у взрослых птиц, и молодые особи в конце марта бывают еще в полном зимнем наряде), и молодая птица надевает брачный наряд, отличающийся от наряда взрослых лишь меньшими размерами длинных перьев на голове и шее <и более тусклыми тонами их окраски. Взрослые птицы начинают полную осеннюю линьку уже в середине или в двадцатых числах июля, когда появляются отдельные мелкие перья на верхней стороне тела. ЧЭколо 18—20 августа сменяются маховые, которое выпадают сразу, так что птица совершенно лишается способности летать. В этот период
5 Фауна СССР


66
PODICIPEDIDAE
поганки обычно держатся на открытой воде больших озер, вдали от берегов. К этому времени большая часть мелкого пера уже сменяется^ а ошейник сильно изнашивается. У некоторых особей линька заканчивается (включая маховые) к середине августа, за исключением украшающих перьев на голове и шее, которые, повидимому, вылинивают позднее других. К концу октября большая часть птиц уже одета в полный зимний наряд. Но иногда линька кончается и раньше: так, в районе Молотова 28 сентября добыта большая поганка в свежем пере, с несколько недоросшими маховыми; в Тургайских степях 23 сентября также отмечена взрослая самка в свежем зимнем наряде, с несколькими изношенными перьями на спине, но с маховыми нормальных размеров. Частичная весенняя линька происходит, надо полагать, в конце февраля и в марте,, так как известны экземпляры в полном брачном наряде от двадцатых, чисел марта.
* 2. Podiceps griseigena (Bodd.) — Серощекая поганка.
Взрослые птицы в весеннем наряде. Верх головы до уровня глаза и задняя сторона шеи буровато-черные. Перья темени и затылка удлинены. Бока головы, подбородок, горло — светлосерые. Вся верхняя сторона тела и верхние кроющие крыльев буровато-черные с узкими бурыми каймами перьев. Передняя сторона и бока шеи до зоба рыжекаштановые. Бока зоба и всего тела серовато-бурые. Остальной низ атласно-белый или беловатый. Первостепенные маховые серовато-бурые. Большинство второстепенных — белые, лишь самые внешние и самые внутренние из них бурые. Радужина красная, иногда буровато-красная. Клюв черный, у основания надклювья и подклювья желтый. Внешняя, сторона плюсны и внешнего пальца — черные, внутренняя сторона плюсны— буроватая. Прочие пальцы и плавательные лопасти желтовато-бурые (у свеже добытых птиц — зеленовато-желтые). Взрослые птицы- в зимнем наряде. Верх головы и вся верхняя сторона тела темная^, серовато-бурая. Подбородок и горло белые; перёд и бока шеи сероватые. Бока зоба, груди и брюха буроватые; весь остальной низ атласно-белый. Клюв буровато-желтый. Молодые птицы в первом наряде — как взрослые в зимнем наряде, но на боках головы (а иногда и на подбородке и горле) по белому полю проходят две или три продольные буровато-черные полосы. Перёд шеи и верхняя часть зоба рыжеватые.. Молодые в первом зимнем наряде, после частичной линьки, как взрослые в зимнем наряде, только шея спереди рыжеватая (полос на боках головы и на горле уже нет, иногда лишь бывают отдельные темные пятна). Молодые в первую весну — как взрослые в брачном наряде,, но подбородок и горло белее (не столь интенсивно серой окраски),, а рыжий перёд шеи имеет более тусклую окраску.
Размеры. Длина крыла 148.5—208 мм; клюв 50—58 мм; плюсна 34.5—55.8 мм.
Распространение (фиг. 26). Европа и Западная Азия, с одной: стороны, и Восточная Азия и Северная Америка, с другой, с перерывом ареала вида в районах Средней Сибири и Байкала. Зимует в Великобритании, в Северной Африке, в Крыму и Закавказье, а также в Японии и в Соединенных Штатах. Известно два подвида, отличающиеся друг от друга длиною крыла и размерами клюва. Оба подвида входят в состав фауны Союза.
Образ жизни. Серощекая поганка в спокойном состоянии плавает сильно изогнув шею. Обычно именно вплавь спасается от врага;;


от Гринича
Фиг. 26. Границы распространения серощекой поганки Podiceps griseigena Bodd. с подвидами.
Р, griseigena (Bodd.) s. lat.; 2 — P. griseigena griseigena (Bodd.); 3—P. griseigena holboettii (Reinhj.


68
PODICIPEDIDAE
лишь в непосредственной близости от опасности она молниеносно ныряет* Призывный голос серощекой поганки — „кэк-кэк-кэк“ напоминает призывный голос P. cristatus, но несколько выше тоном и повторяется более медленно. Брачные крики слышатся чаще всего ранним утром и вечером, хотя нередко раздаются также ночью и днем. Они довольно разнообразны и напоминают стон гагары: сначала громкий и резкий, затем жалобный, вибрирующий. Пища состоит преимущественно из водных насекомых и их личинок, а также из мелких рыбок, червей, ракообразных, моллюсков и частей водных растений.
Гнездовой стацией P. griseigena являются небольшие озера и пруды, и, в противоположность большой хохлатой поганке, она предпочитает водоемы с богатыми зарослями тростников, камышей и других высоких растений и небольшими пространствами открытой воды; она редко показывается из камышей, а чаще скрывается именно в густых зарослях, вблизи берега, даже и вне гнездового периода. Гнездо P. griseigena очень похоже на гнездо P. cristatus cristatus^ но меныпих размеров. Оно представляет довольно беспорядочную груду стеблей различных растений, и помещается не в самих зарослях, а на окраине их, среди разреженных камышей, растущих островками. Обычно оно прикрепляется или к согнутым камышинкам, или к стеблям, торчащим невысоко из воды. Нередко несколько пар гнездится по соседству друг с другом, небольшими колониями. Как и у других поганок, пары, повидимому, соединяются на всю жизнь. Спаривание происходит на гнезде и сопровождается громкими криками. Полная кладка содержит 3—6 яиц; они белого цвета, с легким зеленоватым или голубоватым оттенком и обычно загрязнены гниющей водной растительностью. Размерь/ яиц: длина 46.7—57 мм; ширина ЗЭ—36.5 мм. Яйца лежат в совершенно сыром лоточке и на время своего отсутствия птица прикрывает их теми же гниющими стеблями или корнями растений, из которых сделано гнездо. Высиживают оба родителя, но самка, повидимому, проводит на гнезде больше времени. Самец держится вблизи насиживающей самки. Продолжительность инкубационного периода 21—22 дня. Обычно бывает одна кладка в течение лета.
У пухового птенца, тотчас после вылупления, верхняя сторона тела и бока — черные, с малозаметными продольными беловатыми или сероватыми полосами. Середина груди и брюшко — белые. На голове и шее — продольные черные и белые полосы. Подбородок и горло — белые, или белые с черными пятнами. С течением времени черная окраска верхней стороны тела становится черновато-бурой. Пуховые птенцы сразу после вылупления прячутся в оперении родителей и только спустя некоторое время спускаются на воду, но остаются в воде недолго и постоянно нуждаются в согревании взрослыми птицами. Они начинают нырять несколько позднее. После взлета молодых выводки продолжают держаться вместе, и разбиваются лишь перед началом отлета. Полная линька взрослых птиц бывает осенью, частичная — весной.
* 2а. Podiceps griseigena^griseig-ena (Bodd.)— Западная серощекая поганка.
Colymbus griseigena Boddasrt, 1783, Tabl. Pl. Enl.: 55 (Франция). — Pedetaithya griseigena griseigena (Bodd.), Бианки, 1911:267. — Podiceps griseigena Bodd., Мензбир, 1918 :10.—P. g. griseigena (Bodd.), Hartert, 1921: 1448; Бутурлин, 1935, II: 16. — P. g. -schioleri Hortling, 1929, Orm Fenn., VI: II (Finnland).
Более мелкий подвид: длина крыла 148.5—183 мм; клюв 34.5—45 мм.


1. PODICEPS
69
Сибирь и Казахстан. К северу проникает приблизительно до широты озера Имандра и Архангельска; в Приуралье не поднимается севернее района Уфы. На Печоре и по верхнему и среднему течению Камы серощекой поганки нет. В западной Сибири северная граница не выяснена. По Иртышу гнездование установлено лишь выше его слияния с Тоболом. Портенко найдена на р. Сосьве, но гнездование не доказано. Возможно, что она гнездится и в южных частях Сургутского края. К югу гнездится до низовья Урала. Не доходя Эмбы, южная граница направляется к северо-востоку и с севера огибает Мугоджарские горы, чтобы восточнее их снова снизиться почти до самого устья Иргиза. Восточная граница проходит в районе Кулундинской и Барабинской степей (на оз. Чаны найдена гнездящейся); гнездится также по нижней Сыр-дарье, между Джусалы и Чиили, где залегает целая сеть озер. В летнее время добыта Кореловым на озере в 200 км к востоку от Алма- ата (добытые Кореловым экземпляры серощекой поганки по размерам — типичные представители западного подвида). Отдельные особи летом встречаются у Крымского побережья. Вне пределов СССР населяет Западную Европу к западу до границы Франции, к югу до Болгарии включительно. Зимует в районе восточного побережья Великобритании, где не гнездится (в Скандинавии оседла южнее полярного круга), в средиземноморских странах, в Крыму, в Закавказье и по берегам южной части Каспия. Добывалась зимой под Термезом.
Образ жизни. Серощекая поганка встречается на пролете по большей части одиночками или парами. В южных районах Европейской части Советского Союза она появляется позже P. cristatus, а именно, обычно в первой декаде или в середине апреля. В Московской области — во второй декаде апреля или в начале мая. Под Баку пролет наблюдался в двадцатых числах апреля; под Чкаловым и в Башкирии — в конце апреля или в первой декаде мая. В Тургайских степях — в первых числах мая, а в низовьях Сыр-дарьи — в первых числах апреля. Осенний пролет серощекой иоганки сильно растянут. Эти птицы покидают район Архангельска в десятых числах октября; на Украине они отлетают в первой декаде октября и летят до первых чисел ноября. Из района Чкалова первые серощекие поганки трогаются в начале сентября, а последние исчезают в конце октября. В окрестностях Баку и на ближайших островах Каспийского моря они появляются в начале ноября, а валовой прилет происходит в декабре и январе.
Серощекая поганка прилетает прямо к месту будущего гнездования; к постройке гнезда птица приступает не сразу после прилета, а лишь когда несколько подрастет камыш. В Полтавщине гнездостроение заканчивается в последней декаде апреля. Время кладки яиц на Украине (район Полтавы и Змиева) — вторая и третья декады мая, на Ладожском озере — начало и середина июня, в Карелии— середина июня; на низовьях Сыр-дарьи 24 мая Спангенбергом была добыта самка с сильно развитым яичником, а в первых числах июня — гнездо с сильно насиженными яйцами.


70
PODIC1PEDIDAE
тым числам августа в Тургайских степях молодые серощекие поганки уже оперяются.
Молодая птица сменяет пуховый наряд на первый юношеский, приблизительно, в конце августа, а иногда уже к концу июля. Маховые перья к этому времени достигают нормальных размеров. Частичная линька в первый зимний наряд охватывает голову и шею и заканчивается в ноябре или в декабре. Частичная линька в первый брачный наряд происходит в марте, а иногда лишь в мае. Полная линька взрослых птиц происходит в сентябре; частичная весенняя линька имеет место в феврале или в марте (в коллекциях ЗИН АН имеются экземпляры от 7 февраля и от 28 марта — в полном брачном наряде).
* 2b. Podiceps griseigena holboelli Reinh. — Американская серощекая поганка.
Podiceps holboelli Reinhardt, 1853, Videnskab. Meddelelser: 76 (Гренландия).— Pedetaithya griseigena holboelli (Reinh.), Бианки, 1911: 302. — Podiceps griseigena Bodd. subsp. holboelli Reinh., Мензбир, 1918:10. — P. g. holboelli Reinh., Hartert, 1921:1449; Бутурлин, 1935: 16.— P. g, bergmanni Lonnberg, 1936, Fauna och Flora: 37 (Kamtschatka).
Более крупная серощекая поганка: длина крыла 169—208 мм; клюв 41— 55. 8 мм.
Распространение. От бассейна Вилюя и верхнего течения Амура на восток до Приморья, Камчатки и Анадыря. Не связанным с общим ареалом является гнездование P. g. holboelli в Забайкалье, на Еравнинских озерах (52—53.5° с. ш. и 111—112.5° в. д.), где эта поганка была во множестве найдена гнездящейся Бакутиным в 1936 г. На Командорских островах найдена в мае,1 сентябре, октябре и ноябре. В пределах Якутии северная граница намечается находками у Вилюйска, в устье Алдана (к северу от Верхоянского хребта не заходит) и у Верхне- колымска. По Колыме однако гнездится и вниз до самого устья реки. На Индигирке, Яне, Нижней Лене, по Оленеку, Анабару и Хатанге серощекой поганки нет. Гнездится также в бассейне Анадыря (в частности в районе Маркова и по Танюреру), на Камчатке и в бассейне Амура. Южная граница проходит в северной Маньчжурии и по южному Приморью (оз. Дорицени, на границе с Кореей). Вне пределов Союза населяет северную Маньчжурию и северные районы Нового Света, от Аляски до Лабрадора. Зимует в заливах де-Кастри, Посьета, у побережий Японии и в Соединенных Штатах.
Систематические замечания. 1. Особого внимания заслуживают серощекие поганки, гнездящиеся в низовьях р. Лепсы (Прибалхашье). В материалах ЗИН АН имеется всего 3 экземпляра из этого района (сборы Шнитникова: одна птица без даты, пол не определен: <5 от 15 мая и J от 7 июня, добытая вместе с пуховиками), которые по размерам не отличимы от Р. g. holboelli, а именно: длина крыла 185—198 мм (минимальные размеры принадлежат самке от 7 июня). Недостаточность имеющегося материала не позволяет окончательно решить вопрос о подвиде, населяющем Прибалхашье; необходимы 1 Два яйца, привезенные Гребницким с о. Беринга (25 V) и определенные Бианки как принадлежащие P. g. holboelli хранятся в ЗИН АН. Без достаточного материала для сравнения ручаться за правильность этого определения нельзя. Оба яйца чрезвычайно удлиненной формы и имеют довольно яркоголубую основную окраску. Размеры их: 59X34 мм и 57.8X34 мм. Таким образом, вопрос о гнездовании серощекой поганки на Командорских островах остается открытым. По сведениям Иогансена, эта птица на о. Беринга н Медном очень редка.


1. PODICEPS
71
дополнительные сборы больших серий, так как к востоку от Алма-ата (как уже упоминалось) живет P. g. griseigena.
2. 	Доннберг описал из Камчатки особую форму серощекой поганки, Р. griseigena bergmanni, к которой он относит всех восточно-сибирских птиц. Отличительными признаками новой расы по сравнению с американскими P. g. holboelli являются: более короткое крыло и особенности оттенков окраски шеи и горла камчатских серощеких поганок. Длина >крыла P. griseigena из Восточной Сибири, как мы видели, 169—208 мм. Длина крыла американских птиц (по Ridgway) 185—206 мм. Повидимому, среди американских серощеких поганок действительно не встречается столь мелких птиц, какие бывают в Восточной Сдбири. Однако, максимальные размеры азиатских и американских поганок одинаковы. Что касается особенностей окраски камчатских серощеких поганок, то, судя по коллекциям ЗИН АН, их не существует. Таким образом, выделять особую форму Р. griseigena из Восточной Сибири нет никаких оснований.
Образ жизни. Свои зимовки в северной Японии серощекая поганка покидает в начале апреля, но первые птицы отлетают, повидимому, раньше, так как на оз. Ханка прилет P. g. holboelli отмечается уже в конце марта, когда везде еще лежит снег, а проталины начинают появлятся лишь на косогорах и обрывах. На Ханке к этому времени есть уже полыньи, а река Сунгачи свободна от льда на значительное от истока расстояние. В половине апреля серощекие поганки у морских побережий южного Приморья уже обычны. В Усть-Камчатск она прилетает в начале второй декады мая, под Марково — на Анадыре — в третьей декаде того же месяца. На Тарей-норе и под Нерчинском отмечена на пролете 14 мая; в ю.-з. Забайкалье — 2 июня. Осенью, в морских заливах и бухтах Южно-Уссурийского района P. g. holboelli остается до половины октября. На зимовках в Японии появляется в декабре. У Петропавловска-на-Камчатке, а также на о. Беринга, эти птицы добывались в середине ноября и в начале декабря.


72
PODICIPEDIDAE
количества водяного мха. Весь этот материал собирается, повидимому,. под водой и располагается или на подводной кочке или, чаще, свободно плавает на воде, между редкими кустиками камыша, лишь немного поднимаясь над поверхностью воды. На время отсутствия насиживающей; птицы, яйца прикрываются свежей зеленью, вытащенной из воды и заметной издалека на фоне более бурого материала самого гнезда и окружающего тростника; лишь позднее, когда вся растительность- водоема становится зеленой, гнездо, прикрытое таким образом, сливается с общим фоном. 21 мая, в гнездах на оз. Горелом (Приморье} находилось по 1, по 3 и по 4 яйца — в одних случаях совершенно’ свежие, в других — сильно насиженные (например, в одном яйце зародыш, был уже в пуху). В Петропавловске-на-Камчатке гнездо с одним яйцом найдено 18 июня. На озере в долине Алдана (близ устья) 30 июня обнаружено гнездо, с полной кладкой свежих яиц. Размеры яиц: длина. 48—64.5 мм; ширина 30—37.5 мм. Инкубационный период длится: 21—22 дня. Недавно выклюнувшиеся пуховые птенцы близь Ключевского селения добывались 14 июля. Судя по насиженности добытых Шульпиным в 1928 г. яиц на оз. Горелом (Приморье), птенцы должны были выклюнуться в десятых числах июня. На оз. Дорицени (вблизи Корейской границы) пуховые птенцы наблюдались 22 июня. На озера- Еворон (низовья Амура, 51° с. ш.) 21 июля Воробьевым зарегистрирована семья серощеких поганок с пуховыми птенцами. Пуховики, как и у других поганок, часто вылезают из воды на спину матери, чтобы погреться, а при нырянии взрослой птицы сидят у нее под крыльями, так как нырять самостоятельно еще не могут. На зимовках P. g. holboelli держатся преимущественно на взморье, где кормятся вблизи линии прибоя, и на больших озерах внутри континента.
Птенцы сменяют пуховый наряд на юношеское оперение во второй половине августа или в первой половине сентября. В коллекции ЗИН АН имеется молодая птица от 19 августа из окрестностей Вилюйск& в юношеском наряде, с остатками пуха на шее, боках и середине груди и нижней части спины. Маховые едва показались из пеньков. Другая птица из Верхнеколымска, от 16 сентября, вполне вылиняла в юношеский наряд. Бианки наблюдал в Усть-Камчатске 4 сентября выводки вполне оперенных птиц. В Америке (по Bent) молодые птицы одевают юноше-, ский наряд к началу сентября. Линька молодых в первый зимний наряд происходит в ноябре и декабре. Взрослые птицы иногда кончают линьку в Приморье в сентябре. Частичная линька в брачный наряд в некоторых случаях заканчивается уже к 27 марта, но другие особи к 22 марта находятся еще в полном зимнем наряде, а экземпляр от 26 апреля имеет на шее и зобе примесь серовато-белых зимних перьев и рыжие перья частично еще не доросли.
*3. Podiceps auritus (L.) — Рогатая или красношейная поганка (чомга)^


1. PODICEPS
7$
ные бурые. Верхние кроющие крыльев — темнобурые. Нижние кроющие крыльев — белые. Зоб и бока тела рыжие. Весь низ белый. Радужина красная. Клюв черный. Вершина клюва несколько светлее. Внешняя сторона плюсны и внешний палец зеленовато-черные. Внутренняя сторона плюсны, средний и внутренний пальцы на сухих шкурках зеленоватобурые, у свежих птиц—сероватые. Старые птицы в зимнем наряде. Верх головы и узкая полоса вдоль задней стороны шеи черные. На боках лба, распространяясь до переднего края глаза (а иногда, неясной узкой полосой, и над глазом), — беловато-серое пятно. Подбородок, горло, бока головы и частично бока шеи (до задней черной полосы) — белые; вся остальная верхняя часть тела черновато-бурая с сероватыми ободками перьев. Вся нижняя сторона тела атласно-белая, только нижняя часть передней стороны шеи сероватая и перья боков тела с черновато-бурыми вершинами. Молодые птицы в юношеском наряде —• как взрослые в зимнем наряде, но верхняя сторона тела более буровата. На боках головы и на боках шеи, а иногда и на боках горла, темные тусклые пятна и полосы. От глаза кзади проходит белая, а иногда буровато-рыжая полоска. Передняя сторона шеи — серовата на большем чем у взрослых пространстве. Молодые птицы в первом зимнем наряде похожи на молодых в первом наряде, но лишь без полос и пятен на боках головы, горла и шеи.
Размеры. Длина крыла 130—153 мм; клюв 19.3—27 мм; плюсна 43—50 мм.
Распространение (фиг. 27). Населяет северные и центральные, части СССР, от Прибалтийских республик до Анадыря, Камчатки и Сахалина. Наиболее южное нахождение в Азии — озера Киргизии» в частности Иссык-куль. В пределы Монголии и Маньчжурии не проникает. Кроме того, имеет обширный ареал в Северной Америке. Известно два подвида, отличающиеся оттенками окраски верхней стороны тела и размерами. Советскому Союзу, как и всей Палеарктике, принадлежит один подвид, другой свойствен Неарктике.
*3а. Podiceps auritus auritus (L.) — Палеарктическая рогатая поганка*
Colymbus auriius Linnaeus, 1758, Syst. Nat., Ed. X, 1:135 (Швеция). — Podiceps auritus var. korejevi Zarudny et Loudon, 1902, Ornith. Monatsber., 10:186 (Оренбург, Семиречье). — Dytes auriius fLinn.), Биаики, 1911:324. — Podiceps auritus L., Мензбир,. 1918 :15; Hartert, 1921 : 1450; Бутурлин, 1935, II: 16.
Верхняя сторона тела однообразной черновато-бурой окраски, с едва намеченными сероватыми каймами перьев. По размерам — несколько более мелкий подвид.
Размеры. Длина крыла 130—150 мм; клюв 19.3—25 мм; плюсна 43—50 мм.
Распространение. В Европейской части Советского Союза этот вид распространен к северу до северных берегов Онежского озера» р. Вычегды и Сыктывкарского района (Обл. Коми). В Западной Сибири гнездится в Верхотурском районе, по Оби по крайней мере до Березова; на Енисее приблизительно до 57.5° с. ш., на Лене до Вилюя (Мостах- ский улус, р. Чиля). Гнездится также около Якутска и по всей вероятности в подходящих местах во всей южной части бассейна Алдана. В июне найдена в районе Удского острога и Аяна; у Гижиги добыта в конце августа; многочисленна на северном Сахалине (лагуна Чайво)» на Камчатке и в Анадырском крае. Таким образом северная часть ареала рогатой поганки охватывает, повидимому, побережье Охотскога


74
PODICIPEDIDAE
моря и проникает в бассейн Анадыря, где гнездится лишь в районе среднего течения реки (в низовье Анадыря она отсутствует). Южная граница в Европейской части Советского Союза проходит приблизительно через Минскую, Калининскую, Ярославскую области; затем граница спускается в южную часть Татарской АССР и идет далее к юго-востоку, через Бузулукский, Еелебеевский (Башкирия) районы к Чкалову и низовью Илека; в Тургае известна на гнездовье к северу от Кустаная, по озерам Кокчетавского, Атбасарского и Акмолинского районов, а также в Кулундинской степи, на Чанах; предположительно гнездится (Хахлов, 1937) на пойменных озерках бассейна Томи, в пределах Кузнецкой степи; найдена гнездящейся в Минусинском районе, в бассейне Усы и йа Урюг-нуре. Гнездовая область рогатой поганки занимает также центральный, западный (Канское озеро), южный и юго-восточный Алтай (не ниже 950, а чаще на высоте 1700—2300 м), Тарбагатай (в Зайсан- ской котловине и по верхнему Иртышу она отсутствует) и Прибалхашье. Найдена в гнездовой период на озерах центрального Тянь-шаня, в бассейнах Кунгеса и Текеса, на озерах Иссык-куль и Сон-куль. Из области правых притоков Енисея сведений нет; из Прибайкалья и Забайкалья известна только на пролете, а поэтому на меридианах средней Сибири ареал распространения не выяснен (на карте в этом районе ареал нарисован пунктиром). Далее к востоку самыми южными летними местонахождениями являются: устья Аргуни и Кумары, район Благовещенска и среднее течение Зеи. Гнездится, по всей вероятности, также в устье Уссури (g в брачном наряде из пары от 19 июня); на Командорах встречена только в качестве залётной птицы. Вне пределов СССР гнездится в Скандинавии, Шотландии и Исландии; в Японии, Корее и Маньчжурии найдена на пролете. Зимовки возможны на Аральском море, на южном Каспии и в бассейне верхней Аму-дарьи. Кроме того, зимует в Западной Европе, на Великобританских островах, в северной Африке и на Азорских островах.
Образ жизни. Весною рогатая поганка летит одиночками, парами, а изредка и небольшими обществами. На Украине она пролетает в течение апреля; в Московской области появляется в начале мая. В районах Пскова, Новгорода и Ленинграда она отмечена в конце апреля и в начале мая; в Башкирии и на Эмбе отмечалась в начале мая; под Чкаловым — в первой половине этого месяца; на нижней Сыр-дарье и под Красно- водском — в последней декаде апреля. На Алтае и в Монголии (Орок- нор) рогатые поганки пролетают в первых числах мая. На Анадыре ее наблюдали в первых числах июня. Свои зимовки у юго-восточных берегов Китая P. auritus покидает в апреле. Из Ленинградской и Московской областей рогатые поганки исчезают во второй половине сентября и в первой половине октября; на Украине, они появляются в большом количестве в середине октября и остаются до двадцатых чисел ноября. Под Чкаловым последних птиц добывали еще во второй декаде октября; в бассейне Иргиза и на низовьях Тургая — в конце октября. На Анадыре последнюю пролетную птицу в 1931 г. видели 27 сентября. Камчатку эта птица покидает не ранее середины октября.
Голос рогатой поганки слышится почти исключительно в брачный период и представляет целую серию очень резких, громких звуков, с карканьем и своеобразными трелями, трудно поддающимися описанию. Пищей служат преимущественно мелкие рыбки. Зимою, вблизи морского побережья эти поганки больше всего ловят мелких ракообразных. На маленьких внутренних пресноводных бассейнах они питаются также


76
PODICIPEDIDAE
земноводными, насекомыми и их личинками, паукообразными и моллюсками. Стацией гнездования являются мелкие озерки, пруды, глубоководные участки торфяных болот и заводи тихих рек. В Минусинском районе рогатая поганка гнездится на глухих, таежных озерах. Вообще,, эта птица избирает стоячие или слабо текущие воды, заросшие водными растениями.
Рогатая поганка селится отдельными парами или маленькими колониями. Гнездо строит вблизи берега из стеблей и корней водных растений и помещает на кочке, или прямо на воде, и в том и в другом; случае оно всегда пропитано водой. Пловучее гнездо имеет форму усеченного конуса. Полная кладка содержит 4—5, реже 6 яиц. Основная окраска их синевато-белая или бледнооливково-белая, которая впоследствии сильно загрязняется от постоянного соприкосновения с гниющими растениями. Форма эллиптически-овальная. Размеры яиц: длина 40—47.5 мм; ширина 28—31.5 мм. Время кладки — июнь и начало июля. В районе Верхотурья самка с сильно развитым яичником была добыта 20 июня. В районе Березова, на Оби, 8 июня в яйцеводе самки было яйцо, готовое к кладке. В окрестностях Томска у самки в яйцеводе обнаруженно готовое яйцо 4 июля, а в Чуйской степи—13 июня. На Чулышманском плато (Алтай) гнездо с сильно насиженными яйцами найдено 15 июля. На озерке в долине Вилюя 19 июля обнаружено гнездо с сильно насиженными яйцами. В этот же день, на том же озерке наблюдался пуховый птенец этого вида.
Высиживает преимущественно самка, но самец также принимает в этом участие. На время ухода птицы с гнезда яйца прикрываются пучком растительного материала. Птенцы по большей части вылупляются не одновременно. О времени вылупления птенцов в пределах СССР сведений очень мало. Под Березовым трех-четырехдневные пуховики наблюдались в последней декаде июня. В бассейне р. Усы (приток Енисея) выводок отмечен 29 июля. На Бухтарме в начале августа добыта молодая птица, вылинявшая из пухового наряда. На Вилюе, выше Вилюйска, 19 июля найдено два пуховика. Пуховый птенец сверху почти черный с серовато-белыми полосками и пятнами. Вдоль темени идет белая полоска, а от лба две белых полоски расходятся кзади в форме буквы V, продолжаясь по сторонам шеи. Бока головы, шеи и горла белые с охристым налетом и темными пятнами. Нижняя сторона тела белая. Бока почти темные. Птенцы хорошо плавают и ныряют вскоре после появления на свет. В Башкирии молодые достигают полного роста, и выводки уже разбиваются в первой половине сентября. После вывода рогатые поганки кочуют, и нередко наблюдаются на реках.


PODICEPS
77
частичная линька, охватывающая мелкое перо всего тела, происходит в марте, и обычно к концу апреля остается лишь некоторое количество €елых перьев на подбородке и горле, на передней стороне шеи и на зобу. Рыжие косички к этому времени уже достигают нормальных размеров.
*4. Podiceps nigricoUis Brehm — Ушастая или черношейная поганка.
У старых птиц в брачном наряде весь верх головы, подбородок, горло и вся шея — черные. Перья темени несколько удлинены и образуют хохолок. От глаз, через уши к бокам горла и шеи тянется .пучок удлиненных рыжих и золотисто-желтых перьев. Вся верхняя сторона тела черная. Бока нижней части спины каштановые. Нижняя сторона тела атласно-белая; бока зоба, груди и брюха рыжие, у некоторых перьев кончики черные. Между рыжими боками тела и белой серединой "тела неширокое пространство занято белыми перьями, с предвершинным размазанным темным пятном. Первостепенные маховые или все бурые или на внутренних опахалах внутренних первостепенных маховых — некоторое количество белого. Второстепенные маховые или все белые, или внешние второстепенные маховые бурые, внутренние — белые. Верхние кроющие крыла бурые, нижние кроющие и подмышечные белые. Радужина оранжево-красная или красная. Клюв черный. Ноги с внешней стороны черные, с внутренней — оливково-серые. Взрослые птицы в зимнем наряде. Верхняя часть головы серовато-черная. Бока головы, нижняя окружность глаза и область уха — несколько серее. Подбородок и горло чисто белые, причем эта белая окраска заходит на бока шеи, обнимает ее полукольцом и прерывается на задней стороне шеи черновато-бурой продольной полосой. Вся верхняя часть тела ■буровато-черная. Верхняя часть шеи спереди буроватая. Вся остальная нижняя сторона тела белая. Перья боков зоба, груди и брюха — белые у основания и тускло буровато-черные у вершины. Маховые как у предыдущих (в брачном наряде). Молодые в юношеском пере отличаются ют взрослых в зимнем наряде присутствием темных полос и черточек на белом фоне под уздечкой, глазом и в области уха. Белого полукольца на боках шеи нет. Иногда на боках головы, горла и верхней части шеи имеются рыжеватые перья. Птицы в первом зимнем наряде отличаются от взрослых в зимнем наряде лишь слабо намеченным .затемненным белым полукольцом на боках шеи.
Размеры. Длина крыла 118—145.5 мм; клюв 19—26 мм; плюсна .38—48 мм.
Распространение (фиг. 28). Средние и южные районы Европейской части Советского Союза и Сибири, к востоку до южного Приморья (с перерывом в области средней Сибири). Кроме того, Западная Европа, северо-западная, восточная и южная Африка, Малая Азия, Иран, Белуджистан и запад Северной Америки. Известно три подвида; южно-африканский Р. п. gurneyi Roberts отличается от типичного Р. п. nigricollis Brehm размерами, а американский Р. п. californicus Heermann — окраской внутренних первостепенных и второстепенных маховых.
* 4а. Podiceps nigricollis nigricollis Brehm — Палеарктическая ушастая поганка.
Р. nigricollis Brehm, 1831, Handb. Naturg. Vog. Deutschl. 963 (Германия); Мензбир, .1918:19; Бутурлин, 1935, И: 17. — Р. n. nigricollis Brehm, Hartert, 1921:1451. — Procto- pus nigricollis (Brehm), Бианки, 1913:388.
Внутренние опахала внутренних первостепенных маховых более 'Иди менее белые. Второстепенные маховые все белые.


78
PODICIPEDIDAE
Размеры. Длина крыла 122—145.5 мм; клюв 19—26 мм; плюсна 38—48 мм.
Распространение. Гнездится в средних и южных районах Европейской части СССР и западной Сибири, а также, частично, в Казахстане. К северу проникает до Минска, Москвы, Горьковской области, Татарской АССР и Башкирии, где еще обыкновенна. Добывалась летом под Ригой. Гнездование установлено по рекам Уралу и Илеку и в Тургайских степях; в западной Сибири северная граница проходит в районах Ишимска, Тюкалинска, Омска, оз. Чаны, Барнаула и западной степной окраины Алтая, где ушастая поганка еще гнездится. К югу она проникает до западной Украины, Крыма и Кавказа; в Казахстане — до низовья Сыр-дарьи, где обычна на гнездовье между Тюмень-арыком и Кара-узяком^ до озер южного Прибалхашья, а далее к востоку не спускается южнее оз. Зайсан и Марка-куля. Распространение Podiceps nigricollis в Средней и Восточной Сибири плохо выяснено, и сведения из этих районов отрывочны. Около Гурьевского завода (район Кузнецка) эта поганка наблюдалась однажды 12 июня 1894 г.; в 1$27 г. на р. Томь, в пределах Кузнецкой степи встречена в малом числе Хахловым; под Красноярском за много лет наблюдений известна лишь одна находка в мае. В Минусинском крае никем не была найдена. В Забайкалье (реки Чикой,. Аргунь) и в Северной Монголии найдена в мае и в апреле лишь на пролете, и то не регулярно. Из Амурской области сведений нет. Из южного Приморья известна находка молодой птицы из Сидеми и двух взрослых (S и $) особей от 19 мая с оз. Ханка, в устье р. Лефу, где,, вероятно, гнездится. Известны залеты в Финляндию в мае и в августе,, и в район Кирова — в ноябре. На пролете встречается на Аму-дарье и под Красноводском. За пределами СССР населяет Западную Европу,, северо-западную Африку, Малую Азию, Палестину, восточный Иран,. Белуджистан и, по всей вероятности, гнездится в Маньчжурии и в северном Китае. Зимовки в Китае, Корее, Японии, на Ьританских островах, в Средиземноморских странах и в Закавказье (по черноморскому и каспийскому пббережьям). Также обыкновенна зимою* и на оз. Иссык-куль.
Образ жизни. Весною P. nigricollis летят в одиночку, парами и стайками в 10—15 особей. Птицы передвигаются главным образом под вечер и ночью, но можно встретить их во время пролета и в любое время дня. Свои зимовки на Средиземном море и по Черноморскому побережью Кавказа они покидают в марте и в начале апреля. На Украине пролет отмечался в разное время, от первой декады апреля до конца, этого месяца. В районе Тамбова — в половине апреля, Тулы — в конце апреля, в Московской области — в начале мая. Вместе с тем имеются экземпляры из Минской области и Горьковской области от 26 апреля.. Залетные особи под Ленинградом добывались уже 8 мая. Под Чкаловым ушастые поганки появляются во второй декаде апреля, и пролет продолжается до начала мая. В Башкирии эту птицу также наблюдали в первых числах мая. На Эмбе передовые P. nigricollis отмечены Сушкиным 18 апреля, этот же автор наблюдал там же валовой пролет стайками с конца апреля до середины мая. Через район нижней Сырдарьи эти поганки летят во второй половине апреля и в первой половине мая. На Алтае пролет отмечен с двадцатых чисел апреля до конца второй декады мая. В Забайкалье P. nigricollis пролетают в двадцатых числах мая, а в ближайших районах Северной Монголии одиночная особь была, добыта 21 апреля. Время отлета совпадает с началом заморозков^


Фиг. 28. Границы распространения ушастой поганки Podiceps nigricollis Brehm с. подвидами. nigricollis Brehm s. |at.; 2 — P. nigricollis nigricollis Brehm.; 3~P. nigricollis gurneyi (Kobests); 4 — P. nigricollis californicus Heermann.


.30
PODICIPEDIDAE
и, в зависимости от погоды, наступает в разное время — в сентябре, октябре и ноябре. В Московской области и в районе Чернигова осенний пролет наблюдался в начале октября; на Украине местные птицы трогаются в путь в начале сентября, но пролетные стайки можно видеть с середины сентября до конца октября и начала ноября. В Башкирии пролет отмечен в начале октября; в Астраханском заповеднике последние ушастые поганки наблюдались 15 октября; в Тургае лёт продолжается с конца сентября до половины октября. На нижней Сырдарье P. nigricollis пролетают в течение второй половины сентября и октября.
Ушастая поганка мало пугливая птица, лишь редко затаивающаяся в камышах, а большей частью спокойно плавающая по открытой воде, или среди редкой водной растительности. В случае опасности она ныряет или неторопливо уплывает. С воды поднимается довольно легко и летит быстро. Голос ее, в отличие от большинства поганок, приятный, свистящий, нежный звук вроде „биб-биб-биб". Брачный крик, который слышится чаще по вечерам и ночью, звучит как быстрая трель: „биде- видевидевиде", повторяемая обеими птицами. Эти же звуки раздаются среди общества отдыхающих пролетных птиц, когда они встревожены. Пищу P. nigricollis составляют главным образом насекомые и их личинки (Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera), моллюски, ракообразные, а иногда и мелкие земноводные
Стацией гнездования являются озерки, пруды, лиманы, заводи, большие болота, заросшие растительностью, но имеющие и порядочные пространства открытой воды. Этот вид не избегает и солонцоватых водоемов, если только в них есть заросли камышей или тростников. Селятся ушастые поганки обычно колониями в несколько десятков пар; гнезда располагаются в таких случаях или в непосредственной близости, или на расстоянии 1—l1^ метра одно от другого. Они не чуждаются также соседства малой, рогатой, а иногда и серощекой поганок, чаек, крачек и уток. Гнездо располагается среди разреженной водной растительности, или свободно плавает на поверхности воды, или лежит на согнутых стеблях камыша. Постройка, в общем, как у других представителей рода, округлой или продолговатой формы, только материал более мелкий и нежный и самое гнездо меньших размеров; у округлых гнезд диаметр достигает 160—200 мм, у продолговатых длина 160—195 мм, ширина 130—150 мм; лоток иногда углублен до 35 мм, а иногда представляет совершенно плоскую поверхность.


1. PODICEPS
81
когда взрослая птица сидит на гнезде, птенец сейчас же забирается зв перья родителя и больше в самое гнездо не возвращается. Птенцы выкармливаются чаще всего насекомыми (Chironomidae и др.), которых взрослые птицы ловят на воде, а иногда даже стараются поймать в воздухе. У пухового птенца верхняя сторона тела серовато-черная, с серовато-белыми продольными полосами. Шея сзади и с боков рыжевато-серая, с несколькими продольными черными полосами. Голова черная, с беловато-серыми полосами или черточками. Подбородок и горло белые, с мелкими черными пятнышками у оснований нижней ’челюсти. Перёд шеи серый. Зоб и грудь белые, гузка серая. В Харьковщине нелётные пуховые птенцы встречаются еще нередко в первой декаде августа. В Подолии пуховик добыт 11 августа; лётные молодые отмечены там же 7 июля. В Тургае пуховые птенцы в половиву роста стариков или почти сравнявшиеся с ними по величине отмечались в 20 числах июля и в конце этого месяца. Молодые птицы сменяют пуховый наряд на юношеское оперение, когда достигают нормальной «еличины — в середине или в конце августа. В коллекции ЗИН АН имеется начавший уже оперяться птенец из Омской области от 1 августа: значительное количество пуха сохранилось еще на боках зоба, на шее, на лопатках и на нижней части спины. Маховые только показались из пеньков. Сушкиным в Тургайских степях в середине августа отмечены птицы уже в юношеском наряде, с невполне доросшими первостепенными маховыми. После того как птенцы вполне оперятся, выводки начинают разбиваться, и поганки переселяются нередко на крупные открытые озера и болота, даже среди совершенно открытой степи.
Частичная линька молодых птиц в первый зимний наряд заканчивается к концу сентября, реже к концу августа. У взрослых птиц брачный наряд (по Сушкину) в Башкирии сильно изнашивается к концу июля, но линька еще не начинается. У птицы от 9 августа из Тургая начала линьки также незаметно, но у экземпляра из того же района от середины августа на горле, щеках и боках головы уже начинают появляться отдельные перья зимнего наряда. У птицы от 7 августа из Омского округа перья зимнего наряда появляются среди темных перьев зоба. В начале сентября в окрестностях Баку добыт экземпляр со значительным количеством белых перьев на подбородке, горле и боках головы. Зоб вылинял уже вполне. Маховые еще не начали сменяться. К концу сентября линька, повидимому, заканчивается. Частичная весенняя линька происходит в марте и в апреле. У птицы от 23 марта из Балаклавы уже появились редкие рыжие косички, но на шее, на подбородке и горле сохранилось еще значительное количество белых перьев и черные перья лишь начали показываться кое-где. Зоб еще совершенно белый. Птицы от 17 апреля из Одесской области и от 4 мая из Тургая почти закончили линьку в брачный наряд: на подбородке, горле, шее и зобе лишь кое-где сохранились отдельные, редкие белые перья.
*5. Podiceps ruficollis (Pall.) — Малая поганка.
Взрослые птицы в брачном наряде. Верх головы и задняя сторона шеи черные, с зеленоватым или синеватым блеском. Подбородок, горло и щеки до нижнего уровня глаза — черные. Остальная часть горда, бока головы за глазом, передняя сторона и бока шеи каштановорыжие. Спина и зоб—-буровато-черные. Грудь и брюхо — или беловатые с неясными, размазанными темными пестринами и бледно-охристым
6 фауна СССР


82
PODICIPED1DAE
(едва заметным) оттенком на вершине каждого пера, или грудь и брюхо почти черные, с неясными охристыми вершинами перьев. Первостепенные маховые или все бурые, или основания их на большом расстоянии и внутренние опахала внутренних первостепенных маховых — белые. Второстепенные маховые или все бурые, с небольшим развитием белой окраски на внутренних опахалах, или внутренние второстепенные маховые почти сплошь белые. Верхние кроющие крыла буровато-черные, нижние — белые. Плюсна сзади покрыта треугольными пластинками, острые углы- которых выступают по краям плюсны, образуя зубцы. Радужина темнобурая; клюв в общем черный, вершина желтовато-белая, основание клюва сбоку — зеленовато-желтое. Ноги зеленовато-оливковые. Когти темносерые, с беловатой вершиной. В зимнем наряде верх головы, задняя сторона шеи и остальная верхняя часть тела серовато-бурые. Бока^ головы и шеи, нижняя часть шеи спереди и верхняя часть зоба бледно- охристо-рыжеватые. Подбородок, горло и верхняя часть шеи спереди белые. Вся остальная нижняя сторона тела атласно-белая. Бока зоба,, груди и брюха охристо-рыжеватые; на боках брюха перья имеют неясные темные вершины и наствольные полосы. Задняя часть брюха бурая- Молодые в юношеском наряде отличаются от взрослых в зимнем наряде тем, что бока головы, горла и шеи с неясными белыми,, черными и рыжевато-охристыми пестринами. Птицы в первом зимнем наряде отличаются от взрослых в зимнем наряде тем, что весь перед и бока шеи довольно интенсивной охристо-рыжеватой окраски, и белые подбородок и горло представляют на общем темном фоне резко очерченное светлое пятно. От молодых в первом наряде они отличаются полным отсутствием каких-либо пестрин на голове и шее^
Размеры. Длина крыла 90—113 мм; клюв 16—26.5 мм; плюсна 30—39 мм.
Распространение. Средние и южные части Евразии (спорадически). Япония, Зондские, Филиппинские острова, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Африка и Мадагаскар. Известно 10 форм, отличающихся друг от друга окраской маховых, размерами клюва и незначительными деталями в общей окраске тела; из них в пределах Советского* Союза встречаются две: Р. г. ruficollis Pall, и P. г. capensis Salvad.1
* 5а. Podiceps ruficollis ruficollis (Pall.) — Европейская малая поганка»
Colymbus ruficollis Pallas, 1764, Vroeg’s Cat. Coll. Adumbratixmcula: 6 (Голландия).— Tachybaptus nigricans nigricans (Scop.), Бианки, 1911: 439. — Podiceps minor Gmel., Мензбир, 1918: 22. — Podiceps ruficollis ruficollis (Pall.), Hartert, 1921:1453; Бутурлин, 1935,11:18».
Первостепенные маховые бурые; второстепенные лишь с некоторым, развитием белого на внутренних опахалах и у вершин.  1 * 3
1 Имеются сведения (Шульпии, „Промысл, птицы Приморья", 1936) о нескольких,
встречах с какой-то малой ногайкой в южной части Уссурийского края: один экземпляр был будто бы добыт на одном из островов архипелага Евгении (залив Петра Великого), другой — иа озерке острова Путятин (кажется, в осеннее время) и третий экземпляр был куплен на базаре зимой 1927 г. Шульпиным в Уссурийском крае не наблюдалась. В виду того что материала из Уссурийского края в наших музеях нет и неизвестно,, правильно ли определены птицы, встреченные в Уссурийском крае, говорить с уверенностью о гнездовании в данном районе Р, ruficollis нельзя, хотя гнездование ее здесь весьма возможно, так как она обыкновенна в Японии, повидимому, гнездится и в Корее,, а также (по Meise, 1934) и в Маньчжурии (хотя автор ссылается лишь на два экземпляра из Харбина от сентября и октября). Если Р, ruficollis действительно гнездится, в южных частях Уссурийского края, то здесь можно ожидать встретить один из двух, восточных подвидов: или P. г. poggei (Reichenow), населяющий восточный Китай.
3 Маньчжурию, или Р. ruficollis japonicus Hartert. гнездящийся в Японии и Корее.


1. PODICEPS
83
Размеры. Длина крыла 90—110 мм; клюв 18—22 мм; плюсна 30—39 мм.
Распространение. Западные и частично южные районы Европейской части Союза, к северу до Вильны и Смоленска; есть сведения о редких случаях гнездования в Латвии. На Украине гнездится спорадично, везде не многочисленна; юго-восточная граница проходит невидимому в Воронежской области, где малая поганка неоднократно наблюдалась на гнездовье на озерах в Хреновском бору. Обыкновенна в низовье Днепра, в плавнях Днестра и вообще в Молдавии. Может быть,, гнездится в Крыму. Во внегнездовой период найдена залётной в Финляндии, южной Карелии, около Ленинграда (Лахта 1 XI) и в Горьковской области (25 IX). Вне пределов СССР населяет Западную Европу, северо- западную Африку и Малую Азию. Зимует в пределах ареала вида, во многих местах оседла; в частности, в декабре была найдена по незамерзающим быстринам р. Ворсклы (Полтавщина). В Крыму, Закавказье, в Средиземноморских странах и на Британских островах количество малых поганок зимою увеличивается за счет особей, переместившихся сюда из мест с более суровыми зимними условиями обитания.
Образ жизни. Весною Р. г. ruficollis летят одиночками и парами» редко бывают несколько пар вместе. Перелеты большею частью совершаются ночью. На Украине малая поганка добывалась уже 9—14 апреля. Точных данных о весеннем пролете в Союзе очень мало. Повидимому» появление ее совпадает со вскрытием вод. В Западной Европе Р. г. ruficollis покидает свои зимовки в течение апреля, но первые птицы показываются в Германии уже в конце марта. Отлет начинается в сентябре, обычно небольшими стайками, но затягивается до ноября, так что замерзание водоемов иногда застает птиц еще на месте. В Крым малая поганка прилетает в сентябре; а в Северную Африку — в течение октября» ноября и декабря.
Малая поганка может передвигаться по земле с большей ловкостью» чем другие виды, и держит при этом туловище прямо, лишь слегка наклонив переднюю часть груди и изогнув шею. Летом ведет очень скрытный образ жизни, прячась в зарослях водной растительности» Оживляется больше всего по утрам и вечерам, также деятельна и ночью, а днем часто спит на воде, в укромном месте. Голос — приятное, мягкое» высокое „биб-биб" или „бививиб", вроде свиста и трели. В брачный период трель удлиняется и повторяется как самцом, так и самкой» К концу лета крики прекращаются и зимою птицы крайне молчаливы» Малая чомга питается мелкими рыбками, моллюсками, насекомыми и их личинками (главным образом Odonaia и Dipterd), а также мелкими ракообразными.
Стацией гнездования являются мелкие водоемы со стоячей водой и илистым дном, заросшие по краям камышом, осокой, злаками, но непременно с пространствами открытой воды. Гнездится также на болотах и тихих старицах. Вне периода размножения, например на зимовках» малая поганка держится по речкам и на взморье, вблизи устья рек и в это время плавает совершенно открыто, мало обращая внимания на человека. Вообще, насколько Р. г. ruficollis осторожна и пуглива летом» настолько смирно она держит себя зимою. На очень мелких водоемах гнездится парами, на более крупных — небольшими колониями, а также нередко в ближайшем соседстве с другими представителями рода. Гнездо» обычно пловучее, расположено далеко от берега, на более или менее открытом месте, среди редкой растительности, иногда на кочке. Мате6*


84
PODICIPEDIDAE
риал гнезда и самая постройка ничем, кроме величины (диаметр его около 380 мм), особенно не отличается от материала гнезд и постройки других поганок. В Хреновском бору материалом служил главным образом Sparganium minimum. Кладка содержит от трех до шести, реже 7 и 8 яиц белого цвета, который впоследствии затемняется бурым, охристым или красноватым налетом или пятнами. Кладка яиц (по Naumann и Wit- herby) начинается по большей части в апреле, но в Западной Европе яйца находили и в марте и даже в сентябре. Возможно, что бывают две кладки в течение лета. На Украине (Киевщина) гнездо со свежими яйцами было найдено 29 мая; на озерке в Хреновском бору сильно насиженные яйца добыты 31 июля, но в тот же день наблюдались и очень маленькие пуховики, принадлежавшие другой паре. В районе Пинска гнездо с 6 яйцами и двумя маленькими птенчиками найдено 22 июля. Высиживают оба родителя, и у самца в гнездовое время прекрасно выражено наседное пятно. Инкубационный период длится 18—20 дней. При появлении человека у гнезда малой поганки оба родителя покидают гнездо, ио продолжают держаться по соседству, непрерывно ныряя и показываясь на поверхности воды лишь на самое короткое время. В спокойном состоянии птенцы не ныряют, но, преследуемые охотником, даже двух- трех-дневные пуховики скрываются под водой и проплывают до 2 метров, после чего выставляют из воды кончик клюва и, набрав воздуха, снова ныряют. У пуховых птенцов бока головы и темя черные. Лоб серебристо-белый. В области уха белое пятно. Над глазом, кзади от него и на горле узкие беловато-бурые черточки. Горло, шея и верхняя сторона тела черные. На шее и верхней стороне тела рыжевато-бурые полоски. Нижняя сторона тела белая, с легким буроватым оттенком.
Сведения о линьке отрывочны. В коллекции ЗИН АН есть молодая птица в первом юношеском наряде, от 28 ноября (из б. Екатеринослав- ской губ.), еще не начавшая линьку в первый зимний наряд. Другой экземпляр молодой поганки от октября из-под Смоленска — в полном первом зимнем наряде. Взрослые птицы заканчивают полную линьку в октябре. Экземпляры коллекции от 12 IX из Херсона и от 25 IX из Горьковской области не вполне вылиняли в зимний наряд: на боках шеи еще остались перья рыжей окраски.
*5b. Podiceps ruficollis capensis Salvad. — Африканско-азиатская малая поганка.
Podiceps capensis Salvadori, 1884, Ann. Mus. Civ. Genova, (2), 1:252 (Шоа). — Tachybaptus nigricollis capensis (Licht.), Бианки, 1911., 469. — Podiceps minor Gmel. subsp. a capensis Licht Мензбир, 1918: 22.— Podiceps ruficollis capensis Salvad., Hartert, 1921: 1455; Бутурлин, 1935, II: 18.
Основания первостепенных маховых на большом пространстве белые. Внутренние опахала внутренних первостепенных маховых и второстепенные маховые почти сплошь белые.
Размеры. Длина крыла 90—102 мм; клюв 16—20 мм; плюсна 30—’37 мм.


1. PODICEPS
85
и, повидимому, в бассейне Иссык-куля, а также под Джаркентом и на Балхаше. Из Маргелана в коллекции ЗИН АН имеются только зимние экземпляры. За пределами СССР обыкновенна в восточном Туркестане, в южном Тибете, Кашмире, Гималаях, Индии, Цейлоне и Бирме, а к западу— в Иране, Палестине, Аравии и, наконец, в Африке — от Золотого берега до Абиссинии и к югу до мыса Доброй Надежды. Зимует в пределах ареала.
Образ жизни. Хотя малая поганка нередко зимует на местах своих гнездовий, все же часть птиц из северных районов ареала отступает на зиму несколько к югу, увеличивая собою заметным образом количество местных птиц. Из западного Закавказья часть птиц отлетает к северу с началом марта и продолжает продвижение до средины апреля. В Мервском оазисе начало пролета наблюдали 11 апреля, а к первым числам мая движение приняло массовый характер. На верхнем Мургабе малые поганки начинают лететь в начале апреля. Осенний пролет в западном Закавказье начинается в середине сентября и продолжается до средины ноября. В восточном Иране пролетная стайка наблюдалась Зарудным 6 ноября. Несмотря на большое количество весенних и осенних экземпляров Р. г. capensis в коллекциях ЗИН АН, этот материал не может дополнить скудных данных о пролете, потому что все птицы добыты в пределах гнездового ареала, а потому могут быть и местными.
Никаких особых отличий в повадках Р. г. capensis от типичной формы в наших пределах нам неизвестно. Время кладки в районе Ленкорани относится к маю. В низовьях Сыр-дарьи Спангенберг 4 июня слышал трель малой поганки (а впоследствии и видел эту птицу) в густых зарослях камышей. Судя по поведению поганки — главным образом по ее тревожному, неумолчному крику —можно было думать, что наблюдатель находился в районе ее гнезда. В восточном Иране слабо насиженные яйца обнаружены в последней декаде мая. В Кашмире кладка яиц также зарегистрирована в мае. Размеры яиц из Ирана: длина 37.5— 39.9 мм; ширина 25—28.8 мм. То же из Индии: длина 29.1—40 мм; ширина 23.1—26.5 мм. О времени вывода молодых у нас имеются лишь сведения Зарудного, из Мервского оазиса, где 27 июля найдены уже летающие молодые, и из Сеистана и Нейзара, где недавно вылупившиеся птенцы обнаружены в средине июня.
Судя по коллекциям ЗИН АН, молодые птицы к началу августа находятся в первом юношеском наряде, с вполне доросшими маховыми. Большая часть молодых птиц к октябрю бывает уже одета в первый зимний наряд, но некоторые особи носят первый юношеский наряд не только в октябре, но и в ноябре (может быть это птицы второго, позднего вывода). У взрослых Р. г. capensis полная линька, повидимому^ происходит в августе или сентябре, так как сентябрьские и октябрьские птицы находятся уже в свежем зимнем пере. Взрослые птицы сменяют зимнее перо на брачное большею частью в течение марта и части апреля» Птицы от половины марта из Чимкента начали смену пера на голове и шее, а на спине преобладают перья зимнего наряда, на подбородке и горле — тоже большее или меньшее количество белых зимних перьев^ Предбрачная линька заканчивается в средне-азиатских республиках в конце марта, в начале или в двадцатых числах апреля. Интересно, что взрослая птица из Абиссинии от 20 марта также далеко не закончила линьку в брачный наряд: на спине и горле имеется еще большое количество перьев зимнего наряда, а кроме того она сменяет и маховые, которые достигли лишь половины нормальной величины.


86
FKOCELLAKI1FOKMES
2. Отряд PROCELLARIIFORMES —БУ РЕВЕСТНИКОВЫЕ или ТРУБКОНОСЫЕ
К отряду трубконосых (Procellariiformes или Tubinares) относится большая группа чисто пелагических птиц, узко приспособленных к жизни в открытом море. Большую часть времени они проводят на крыльях» и отличаются высокой специализацией летательного аппарата. Некоторые формы добывают пищу под водой и обнаруживают ярко выраженные признаки ныряющих птиц. Тело всех Tubinares плотное; у мелких видов — удлиненное и изящное; у крупных — чрезвычайно массивное. Клюв заканчивается загнутым книзу крючком. Ноздри открываются в особые трубочки, образованные разращением стенок носовой капсулы. Крылья длинные (исключение составляют ныряющие формы), узкие и острые. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Задний палец зачаточный или совсем отсутствует.
Расположение перьев у. разных представителей отряда не одинаково: у большинства мелких форм спинная птерилия узкая, и от межлопаточной области до середины prae-ilium прорезана линеарной эфиппальной аптерией. Вентральная птерилия образует по краям abdomen две узкие полосы, окаймляющие широкую apterium mesogastroei. У родов Diomedea Fulmar us и Pelecanoides дорсальная птерилия широкая и сливается с феморальными птерилиями. У первых двух родов эфиппальная аптерия очень небольшая; у последнего, наоборот, довольно широкая. У Diomedea, apterium mesogastroei очень узка. У Paffinus anglorum дорсальная птерилия сплошная, и эфиппальной аптерии совсем нет. Пух покрывает как птерилии между перьями, так и аптерии. У всех трубконосых как перья, так и пух имеют, кроме главного стержня, еще побочный, и только у Diomedea, отличающейся очень густым оперением, побочные стержни перьев зачаточны. Пух наиболее густой и рассученный у антарктической Pagodroma nivea. Копчиковая железа всегда оперена и имеет у некоторых форм от 3 до б отверстий с каждой стороны. Маховые по своему строению высоко развиты, но по размерам не велики. Особенно коротки у крупных форм маховые второго разряда, которые лишь едва выдаются из-под кроющих. Маховых первого разряда 11 (первое маховое зачаточно), второго разряда от 10 (у мелких форм) до 37 (у Diomedea exulans)*, 5-е маховое второго разряда отсутствует (крыло аквинтокубитальное). Кроющие плеча (parapteron и hypopteron) сильно удлинены, что, как увидим ниже, имеет большое значение при парении крупных представителей отряда, имеющих необычайно длинный скелет крыла. Рулевые развиты нормально, но коротки; число их варьирует: у большинства форм 10 рулевых, у Fulmarus 14, а у Macronecies 16. Окраска оперения по большей части состоит из сочетаний темнобурых или серых и белых тонов, причем верх всегда темнее низа. Есть виды почти сплошь темные, как сверху так и снизу, а один — весь чисто белый. Некоторые формы имеют светлую и темную морфы, которые более или менее локализуются географически. Полового и сезонного диморфизма нет. Линька, повидимому, происходит один раз в году, начинаясь после гнездового периода или еще до его окончания. (Отсутствие второй частичной линьки все же с достоверностью не установлено). Смена маховых совершается быстро, но птицы не лишаются способности к полету.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
87
перо обеих генераций имеет один и тот же стержень, и во время роста пера на определенном месте стержня намечается лишь перерыв rami, вскоре превращающийся в вершину пухового пера второй генерации. У Diomedea нет даже этого перерыва в расположении rami, и потому у птиц этой группы очень трудно различать оба наряда. Роговой покров верхней и нижней челюсти состоит из нескольких ясно обособленных частей. Плюсна покрыта у большинства видов мелкими табличками, а у некоторых форм — поперечными щитками, сливающимися иногда в сплошную пластинку.
Скелет трубконосых отличается следующими особенностями. У крупных форм многие кости скелета пневматичны, в особенности грудина
Фиг. 29. Грудная кость альбатроса Diomedea albatrus Pall. Xi phosternum — задний отдел грудины слабо развит (a). Crista sterni сильно развита (6).


88
PROCELLARIIFORMES
внутренними краями, иди находятся даже на некотором расстоянии друг- от друга.
Скелет крыла у крупных форм, и прежде всего у Diomedea, отличается необычайной длиною (фиг. 30), в особенности удлинены humerus- и обе кости предплечья; кисть тоже относительно длинная, но все же значительно короче первых двух отделов крыла. У более мелких, не ныряющих форм карпальная часть равна по длине humerus и предплечью^
Фиг. 30. Скелеты крыльев.
Для сравнения изображены скелеты крыльев двух птиц, размеры туловища которых почти одинаковы. Скелет крыла альбатроса отличается необычайной длиной. Крыло* дикой индейки при Полете не может разогнуться больше того, чем изображено на рисунке. Крыло Diomedea albatrus Pall., как всякого альбатроса, может разогнуться почти до прямой линии.
а — скелет крыла альбатроса Diomedea albatrus Pall.; b — дикой индейки Meleagri# gallopavo L.
а скелет крыла вообще относитально короче чем у Diomedea. У всех трубконосых epicondylus lateralis humeri имеет крючкообразный отросток — processus supracondyloideus lateralis — особенно ярко выраженный у всех парящих форм. К этому крючкообразному отростку humerus подвижно прикреплены одна или две дополнительные, не встречающиеся у прочих птип, маленькие сесамоидные кости (фиг. 31). У Diomedea, Majaqueus, Puffinus и Adamastor— две сесамоидных кости, у Pterodroma — одна. У форм, имеющих две кости, они расположены не рядом, а последовательно, одна за другой. Как р. supracondyloideus, так и дополнительные сесамбидные костные образования служат местом прикрепления некоторых мышц крыла. У Tubinares, m. extensor metacarpi radialis — мощный разгибатель карпальной части крыла — имеет две головки: более глубоко-


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
89
лежащая головка прикрепляется к самому крючкообразному отростку humerus; вторая, поверхностно расположенная головка прикреплена не просто к humerus, как у других птиц, а к большой сесамоидной кости. При выпрямлении локтевого сустава и напряжении m. extensor metacarpi radialis сесамоидная кость, подтягиваемая этой мышцей, вклинивается в локтевой сустав и не позволяет ему сгибаться. Одновременно с этим* благодаря тому, что движения карпальной части крыла у всех птиц связаны с движениями локтевого сустава и костей предплечья, — также неподвижно выпрямленной держится и кисть крыла. Устройство локтевого сустава обеспечивает парящим формам трубконосых прочность
раскрытого крыла и сильно облегчает работу мышц, поддерживающих крыло в раскрытом состоянии.
У всех крупных парящих птиц (хищников, Ciconiidae и пр.), m. pectoralis состоит из двух слоев: поверхностного более сильного слоя, опускающего крыло, и глубокого более слабого —
Фиг. 31. Схематическое изображение области локтевого сустава и некоторых мышц крыла альбатроса.
[Из Штреземана].
а — крючкообразный отросток humerus; 6, с — сеса- моидные косточки; d — tendo propatagialis longus; e — m. extensor metacarpi radialis. При выпрямлении
поддерживающего крыло в раскрытом состоянии. Такая поддерживающая
локтевого сустава сесамондные кости вклиниваются в него, не позволяя суставу сгибаться.
работа мышц сопровождается меньшей затратой энергии, а следовательно таким путем достигается экономия обмена веществ, что очень важно для птиц, жизнь которых проходит на крыльях. Кроме m. extensor metacarpi radialis, к большой сесамоидной кости (у Tubinares, имеющих лишь одно сесамоидное костное образование, сохраняется именно „большая" кость) прикрепляются, с помощью особых сухожилий, tendo propatagialis longus и tendo propatagialis brevis, для которых эта дополнительная кость служит некоторого рода опорой. Если бы упомянутые мышцы прикреплялись в своей дистальной части, как у других птиц, лишь к карпальной части крыла, то работа их была бы сильно затруднена в виду необычайной длины плеча и предплечья альбатросов, а следовательно и длины самих мышц. Благодаря дополнительному костному образованию в локтевом
суставе мышцы получают на своем пути точку опоры.
Все кости задних конечностей не пневматичны. Femur равен или короче плюсны. Голень длинная, с сильно развитым веерообразным или удлиненной формы (у Puffinus) кнемиальным отростком. Fibula очень короткая и слабая. Patella, имеющаяся не у всех форм, малых размеров и сочленяется с верхней частью внутренней стороны кнеми* ального отростка. Задний палец или совсем отсутствует или слабо развит и состоит лишь из одной фаланги. Наружный и средний пальцы почти одинаковой длины. Внутренний палец несколько короче других.


90
PROCELLARIIFORMES
вые отверстия довольно большие и открываются в особые трубочки, образованные разращением стенок носовой капсулы. Трубочки располагаются или на самом гребне клюва, или по сторонам его (Diomedea), и обычно открываются вперед. Только у родов Paffinus и Pelecanoides они открываются кверху, может быть как приспособление к нырянию (Stresemann, 1927—1934: 791). Факт успешного ориентирования трубконосых обонянием доказан специальными опытами, когда в сильный туман Paffinus и Oceanodroma подманивались выброшенными в море кусками мяса. Кроме того, Fulmarus, как и антарктическая Pagodroma, в темноте полярной ночи разыскивают пищу тоже, повидимому, не с помощью зрения, а лишь пользуясь обонянием.
В системе дыхательных органов остановимся на развитии воздушных мешков, в которых у крупных Tubinares намечаются некоторые характерные черты. Sacci cervicales, принадлежащие к системе легких, сильно развиты и пневматизируют пространства между шейными мышцами, проникая даже под m. biventer cervicis, a diverticulum subpectoralea залегает под m. pectoralis. Присутствие дивертикулов воздушных мешков между мышцами и в некоторых суставах (например в лопаточно-плечевом суставе) в значительной степени ослабляет трение движущихся поверхностей и таким образом облегчает их работу. Saccus cervicocep- halis у Diomedea, как и у некоторых других хороших летунов, достигает значительного развития, получает воздух через fissura sphenopalatina, Евстахиеву трубу и барабанную полость и сообщения с системой легких не имеет. Syrinx представляет ряд переходов от бронхотрахеального типа к форме близкой к бронхиальной. У Fulmarus, Macronectes, Priocella и Thalassoica нижний конец трахеи разделен, как у пингвинов, внутренней вертикальной перегородкой на два канала, которые у Macronectes продолжаются в бронхи. У некоторых альбатросов трахея образует петли, причем у D. nigripes такое строение трахеи известно только для самцов, у самок же она лишена этих особенностей.
Переходя к пищеварительному тракту, отметим, что у большинства трубконосых язык имеет тенденцию к редукции, но есть формы, как «например гигантский глупыш Macronectes, у которых язык заполняет всю ротовую полость. У Diomedea и Puffinus он зачаточен. Между этими двумя типами языка существует целый ряд переходов. У некоторых рыбоядных форм на языке и на нёбе имеются заостренные и несколько загнутые внутрь (к глотке) роговые выросты, вроде сосочков, служащие для задерживания скользкой добычи и направления ее к пищеводу. Другие формы, питающиеся планктоном, процеживают воду, и на верхней челюсти у них имеются роговые рубчики, напоминающие lamellae •пластинчатоклювых. Пищевод сильно растяжим и ведет в железистый желудок огромных размеров, который в растянутом состоянии простирается во всю длину брюшной полости. Мускульный желудок чрезвычайно мал, со слабыми мышцами, но также способен растягиваться; юн отнесен в правую сторону тела и как бы исполняет функцию пилорического отдела желудка (фиг. 32). Слепые кишки либо очень малы, либо совсем отсутствуют. Пищу Tubinares составляют ракообразные, •медузы, моллюски (головоногие и пелагические брюхоногие), рыбы, при случае и мясо крупных морских животных; некоторые мелкие формы питаются исключительно мельчайшими планктонными организмами, a Macronectes giganteus преимущественно падалью, но ест также птенцов других птиц.


ХАРАКТЕРИСТИКА отряда
91
Фиг. 32. Желудок трубконосых. [Из Штрезе- маиа].
а — железистый желудок очень больших размеров; Ъ — небольшой, слабый мускульный желудок.
Взрослые трубконосые добывают пищу разданными способами: некоторые формы подбирают ее налету с поверхности воды, другие с налета погружают тело в воду, оставаясь под водой лишь столько времени, сколько действует полученная от этого движения инерция, третьи (Diomedea, Fulmarus и др.) опускаются на воду, завидя добычу, и наконец Pelecanoides ныряет за ней. Все трубконосые (кроме Pelecanoides, который мало летает) в поисках пищи покрывают огромные расстояния и имеют высоко специализованный летательный аппарат.
Крупные формы, например альбатросы, обычно летают парящим полетом и в течение многих часов могут не работать крыльями. Над морем почти не существует термических воздушных течений, но ветер, ударяясь о волны и отражаясь от них, создает восходящие, короткие, но довольно сильные воз- .душные токи, которыми при парении и пользуются эти птицы. Чаще всего альбатроса приходится наблюдать летящим вдоль волны, низко над водой, когда отраженный ветер непрерывно поддерживает •его быстрый полет. Иногда он парит и наперерез волнам, и тогда повторяет в воздухе волнообразные движения морской стихии, то подбрасываемый вверх, то лишенный поддержки, исчезая между волнами. Совершенно понятно, что будучи мало приспособлен к активному полету, альбатрос в штилевую погоду почти совсем не появляется над морем и в это время больше держится на самой воде. Крылья этих птиц узко специализованы для описанной работы: острая форма крыла и близко расположенные, налегающие друг на друга первостепенные маховые обеспечивают плотность вершины крыла, рассекающей воздух. Необычайная узость несущих поверхностей имеет большое значение, так как она легче может противостоять штормовым ветрам, при которых •широкое крыло встречало бы слишком сильное сопротивление воздушных токов. Эта „вынужденая" в условиях открытого моря узость крыла скомпенсируется длиной его (размах крыльев у Diomedea exulans— 3.5 метра), так как только при большой длине столь узкое крыло может представлять достаточную несущую поверхность для такого крупного и относительно тяжелого тела.
Скелет крыла при парении представляет почти прямую линию и благодаря описанному выше сесамоидному костному образованию в локтевом суставе неподвижно укреплен в выпрямленном положении. Внутренние второстепенные маховые, благодаря длине плеча, оказываются отнесенными на значительное расстояние от тела птицы, а образовавшееся таким образом пространство между крайними внутренними .маховыми и боком птицы, заполняется, с одной стороны, подмышечными, а с другой, — удлиненными верхними кроющими плеча, выполняющими функцию маховых и называемыми поэтому третьестепенными маховыми.


92
PR0CELLARI1F0RMES
замедления своего полета, имеют короткий скелет ноги, узкие острые коготки, и плюсна спереди покрыта многогранными табличками.
Альбатросы могут без особого труда ходить по суше, но все другие трубконосые плохо передвигаются по земле, часто опираясь на плюсну, или ползая на брюхе и подталкиваясь крыльями. Ноги приспособлены у них главным образом для плавания на поверхности воды. Под водою ныряющие формы плавают с помощью одних крыльев.
Все Tubinares— птицы открытого моря, большую часть жизни про* водящие на крыльях (кроме Pelecanoid.es)} отдыхают и спят на воде, где сидят высоко, подобрав крылья и скрестив их над хвостом. Взлетают обычно против ветра, с гребня волны. По большей части это скорее кочующие, чем настоящие перелетные птицы. Во время кочевок держатся небольшими обществами, но встречаются нередко и в одиночку. Гнездятся всегда колониями, иногда присоединяясь к поселениям других птиц. Трубконосные большею частью очень прожорливы, в особенности альбатросы, глупыши, качурки, и кроме своей обычной пищи, состоящей из морских беспозвоночных и рыб, никогда не упускают случая полакомиться жирным мясом убитого кита или другой падалью. Во время кормежки они проявляют чрезвычайную возбудимость, ссорятся из-за добычи, угрожающе хлопают челюстями и кричат. Голос крупных форм — то хриплый стон, слегка похожий на крик чайки, то нечто вроде клохтанья; мелкие формы довольно приятно щебечут. Tubinares вообще мало боятся человека, а на гнездовье держат себя совсем смирно, и их можно брать руками. Пойманная птица, правда, довольно жестоко обороняется клювом, но прежде всего извергает изо рта особую маслянистую, сильно пахнущую жидкость. Такой способ защиты применяется не только взрослыми птицами, но и молодыми, нелётными птенцами. Вспугнутая птица обычно сразу отрыгивает пищу, имеющуюся в желудке, может быть для того чтобы облегчить взлет.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
93
«слой птицы. Некоторые виды просто выклевывают пищу из открытого клюва взрослых. К концу пребывания в гнезде у молодых образуется под кожей большая жировая прослойка, что позволяет переносить длительное голодание. Взрослые птицы в определенный момент жизни птенцов (незадолго до их вылета) перестают кормить их, и тогда молодые в течение некоторого времени существуют за счет накопленных жировых запасов.
Мясо многих Tubinares употребляется в пищу в свежем и соленом виде. Кроме того, местное население собирает яйца этих птиц и извергаемую ими маслянистую жидкость, а также вытапливает жир из птенцов. Добываемые жировые вещества идут главным образом на освещение.
Трубконосые населяют все океаны и некоторые крупные моря земного шара, но наибольшее число видов распространено в южной умеренной зоне. Из 92 современных видов в умеренной зоне южного полушария гнездится 63 вида, в тропиках 23, в северной умеренной зоне 21, в Антарктике 4 и в Арктике 1. При этом нередко одни и те же виды захватывают своим ареалом две климатические зоны, встречаясь например, в Арктике и в северной умеренной зоне, в тропиках и в южной умеренной зоне и т. д. Тихий океан значительно богаче видами, чем Атлантический. На островах Тихого океана гнездится 68 форм, в Атлантическом— всего 40, причем есть виды общие для обоих океанов. Арктика и Антарктика охарактеризованы довольно ярко, в особенности последняя. В Арктике обособился свой характерный род Fulmarus, проникающий, правда, и в северные части Атлантического и Тихого океанов, а в Антарктике мы имеем три эндемичных мояотипичных рода: Thalassoica — птицу, похожую на буревестника, окрашенного в бурые и белые тона; Priocella— по окраске напоминающего нашего глупыша, но с клювом буревестника, и единственного в отряде, совершенно белого Pagodroma п ivea.
Как известно, трубконосые во внегнездовой период совершают ■очень широкие кочевки, проникая лишь в это время в другие климатические пояса. Наиболее богаты кочующими формами тропики, где во внегнездовой период, кроме многих гнездящихся здесь форм, встречается еще 12 видов, чуждых данной зоне. В северной умеренной зоне зарегистрировано 8 кочующих, прилетающих из более южных широт форм, а в южной — лишь 4. В Палеарктике встречается всего 17 форм трубконосых из родов Bulweria, Procellaria, Pterodroma, Pelagodroma, несколько видов Paffinus и Oceanodroma, 3 вида Diomedea и Fulmarus. В Советском Союзе зарегистрировано всего 11 форм, считая гнездящихся, кочующих и даже залётных.


94
PROCELL ARIIFORMES
плиоцена Европы. Несмотря на то, что отряд Procellariiformes довольно богат формами, и каждая из них по большей части представлена большим количеством особей, что свидетельствует, казалось бы, о процветания, данной группы, следует отметить неоспоримый факт вымирания некоторых рецентных видов уже в историческое время. Так, в начале XVII столетия, еще существовал на Бермудах ныне вымерший там вид Pierodroma cahow. Также вымер в недавнее время на Ямайке Pierodroma caribbea, а на Гавайских островах Puffinus nowelli. На Гваделупе до последнего времени еще существовал (неизвестно, существует ли сейчас), в очень ограниченном количестве, несомненно вымирающий Oceanodroma macrodactyla^ Кроме того, три формы Pierodroma — из открытого океана и с острова Кермадек (Р. becki, Р. magentae, Р. oliveri), Nesofregeita moesiissima с Самоа, и Bulweria macgillivreyi с острова Фиджи описаны в разное время (некоторые в 60-х годах прошлого столетия, другие сравнительна недавно) по единственным экземплярам (тип описания), и ни разу более не добывались, что, конечно, говорит во всяком случае о крайней малочисленности представителей этих видов.
Обособленность группы Tubinares (выражающаяся прежде всего- в строении носовых капсул, хрящевые стенки которых образуют ноздре* вые трубочки, в некоторых весьма характерных особенностях пищеварительного аппарата, строении hallux и т. п.) затрудняет сближение ее с другими ныне существующими отрядами и, по мнению Штреземана,. родственные связи трубконосых намечаются лишь с пингвинами. Общими чертами для тех и других являются: редукция у одних и полное отсутствие у других m. biceps brachii, строение трахеи, некоторая общность в строении пищеварительного аппарата, цвет яиц, медленное эмбриональное и постэмбриональное развитие, наличие двух пуховых нарядов у птенцов и, наконец, у ныряющих Tubinares—способ ныряншф плавания под водой. У Gadow мы находим еще следующие признаки общности, обоих отрядов: наличие у перьев побочного стержня, оперенность копчиковой железы, сложность рамфотеки, голоринальный тип носовых костер,, несквозные ноздри, хорошо развитый vomer, хорошо выраженные височные и надглазничные ямки, а кроме того, одинаковое количество шейных позвонков (у пингвинов 14—15, у трубконосых 15); отсутствие spina, interna sterni, наличие обеих сонных артерий и др. Вместе с тем, Gadow усматривает также некоторую родственную близость между Procellariiformes и Steg-anopodes, считая последних более высоко организованными птицами. Эта связь, по Gadov, намечается не столько наличием общих признаков для обоих отрядов, сколько возможностью проследить непосредственную эволюцию некоторых особенностей строения Steg-anopodes из особенностей строения Tubinares. Например, если у некоторых Tubinares processus basipterygoideus развит, у других едва выражен, а у третьих совсем отсутствует, то такая тенденция к редукции данного отростка получает полное выражение у Steg-anopodes, у которых от р. basiptery- g-oideus не осталось и следа. То же самое можно сказать и о типе черепа. У Tubinares тип черепа схизогнатический, с переходом у некоторых форм к десмогнатизму, у Steg-anopodes он уже определенно- десмогнатический, и т. п.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА 9S
точно также признает в отряде Procellariiformes одно семейство Procella- riidae. но делит его на три подсемейства {Diomedeinae, Oceanitinae и Procellar Unae, условно выделяя еще очень близкое к последнему подсемейство Pelecanoidinae}, причем в качестве диагностических признаков этих подсемейств находит возможным дать лишь положение ноздревых трубочек по отношению к коньку клюва, и число второстепенных маховых. Главнейшие черты экологии и биологии всех Procellariiformes весьма сходны (за исключением ныряющего Pelecanoides), и с этой стороны охарактеризовать отдельные подсемейства Gadow было бы также чрезвычайно трудно. На основании этих соображений мы признаем в отряди Procellariiformes лишь одно семейство Procellariidae.
ЛИТЕРАТУРА
Bent А. С. 1922. Life histories of North American Petrels and Pelicans. Smithsonian Inst. U. S. Nat. Mus., Bull. 121.
[Bianchi V. L.J В. Л. Бианки. 1913. Фауна России. Птицы, I, полутом 2,
[Buturlin S. A. et G. P. Dementiev] C А. Бутурлин и Г. П. Дементьев.
1936. Полный определитель птиц СССР, III.
Forbes W. А. 1882. Report on the anatomy of petrels, collected during the voyage of H. M. S. Challenger. Rep. Scient. Res. Voyage Challenger, IV.
Fiirbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der VogeL Amsterdam.
Gadow H. 1891—1893. Bronn's Klassen und Ordnungen, P7, Vogel. Leipzig.
Godmann F. 1907—1910. A monograph of the petrels.
Groebbels F. 1932, 1937. Der Vogel. 1932, I- 1937, II, Berlin.
Gross W. 1935. The life history cycle of Leach’s Petrel (Q. leucorrhoa leucorrhoa} on the;
outer sea islands of the bay of Fundy. Auk, 4.
Hartert E. 1912—1921. Die Vogel der palaarktischen Fauna, II.
Heinroth O. 1924—1932. Die Vogel Mitteleuropas, II. Berlin.
Idrac O. 1926. Le vol des Albatros. Revue fran?. d’orn.. 201, Serie II.
Lambrecht K. 1933. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin.
Lockley R. M. 1930. Zur Brutbiologie des nordischen Sturmtauchers. Journ. f. Orn.
Loomis L. M. 1918. A review of the Albatrosses, petrels and diving petrels. Proceed.
Calif. Acad. Sciences, HV) II, pt. II, № 12.
Mathews G. M. 1934. A chek-list of the order Procellariiformes. Novit. Zoolog., XXXIX.
Mathews G. M. 1935. Systematic notes on the Manx Sheerwater. Ibis.
Mayaud N. 1931. Contribution a 1’etude de la mue des Puffins. Alauda, 2.
Mayaud N. 1932. Considerations sur la morphologic et la systematique de quelques Puffins. Alauda, 1.
[Menzbier M. A.] M. А. Мензбир. 1918. Птицы России.
Naumann. 1903. Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas, XII, Gera.
Peters J. L. 1931. Chek-list of birds of the World. I.
P у craft W. P. 1899. Contributions to the osteology of birds. P. Ill, Tubinares. Proc- Zool. Soc., London.
Reinhardt J. 1874. Sur la structure des ailes dans la famille des Petrels. Journ.. Zool., III.
Richter R. 1937. Einiges uber die Lebensweise des Eissturmvogals. Journ. L Orn., 187.
Shuffeldt R. W. 1888..Observations upon the osteology of the order Tubinares and Steganopodes. Proc. U. S. Nat. Mus., V, XI.
Stresemann E. 1927—1934. „A.ves“, aus Kiickenthals „Handb. der Zool.“. VII, Berlin u. Leipzig.
T ic e hur st C. B. a. F. Z. Whistler. 1930. A spring tour in Eastern Spain and the Pityusae islands. Ibis.
Witherby H. F. 1924. A practical handbook of British birds.
Wynne-Edwards V. C. 1935. On the habits and distribution of birds of the North Atlantic. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 40, .Ns 4.
Wynne-Edwards V. C. 1939. Intermittent breeding of the Fulmar (Fulmar us glacialis}. Proc. Zool. Soc., 109, parts II, III: 127. London.


•96
PROCELLARIIDAE
1. Семейство PROCELLARIIDAE
Характеристика семейства дана в характеристике отряда. В семействе по сводке Peters насчитывается 24 рода и 92 вида (не считая вымерших, известных лишь по единичному экземпляру и сомнительных), и§ которых б родов и 12 видов принадлежат фауне нашего Союза.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 	(2). Ноздревые трубочки расположены далеко друг от друга, по обеим сторонам гребня надклювья и на некотором расстоянии от основания клюва. Задний палец отсутствует. Крыло длиннее 400 мм .
б. Diomedea L.
2 	(1). Ноздревые трубочки расположены рядом, на гребне надклювья и своим основанием примыкают непосредственно к основанию клюва. Задний палец имеется. Крыло короче 400 мм.
Фиг. 34. Клюв глупыша Fulmarus glacialis (L.).
а — клюв в профиль высокий и относительно короткий, вершина нижнего края подклювья загнута кверху; Ь — клюв сверху: ноздревые трубочки открываются вперед н сверху очертания ноздревых отверстий целиком ие видны.
’Фиг. 33. Клюв буревестника Puffinus puffinus Briinn.
— в профиль, клюв низкий, вытянутый; 6 — клюв сверху: ноздревые трубочки открываются наверх и очертания ноздревых отверстий видны целиком.
3 (4). Клюв от переднего края ноздрей до вершины (циркулем) не более
7.5 мм. Крыло не более 127 мм . . 2. Hydrobates Boie.
4 (3). Клюв от переднего края ноздрей до вершины (циркулем) не менее
9 мм. Крыло не менее 142 мм.
5 (б). Клюв от ноздри до вершины (циркулем) не более 10 мм. Крыло
не более 170 мм. Хвост вырезан вилкой . 1. Oceanodroma Reichb.
6 (5). Клюв от ноздри до вершины (циркулем) не менее 20 мм. Крыло
не менее 210 мм. Хвост не вырезан вилкой.
7 (8). Клюв низкий и вытянутый (фиг. 33,а). Ноздри расположены в двух
отдельных, рядом лежащих трубочках, между которыми перегородка имеет ширину не менее 1.5 мм. Ноздревые отверстия открываются наверх и при взгляде на клюв сверху их очертания видны целиком (фиг. 33,6) 3. Puffinus Briss.
8 (7). Клюв высокий и относительно короткий (фиг. 34,а). Ноздри рас¬
положены в одной трубочке, разделенной внутри тонкой пере-


1. OCEANODROMA
97
го редкой. Ноздревые отверстия открываются вперед, и при взгляде на клюв сверху очертания их целиком не видны (фиг. 34,6).
9 	(10). Вершина нижнего края или киля подклювья изогнута книзу небольшим крючком (фиг. 35)). Крыло не более 230 мм ... .
• • • • .4. Pterodroma Вр.
10 	(9). Вершина нижнего края или
киля подклювья загнута кверху (фиг. 34,а). Крыло не менее 280 мм . 5. Fulmarus Steph.
1. Род OCEANODROMA REICHB. — ВИЛОХВОСТЫЕ КАЧУРКИ
Фиг. 35. Клюв тайфуииика Pterodroma Вр.
Вершина нижнего края подклювья изогнута книзу крючком.
Reichenbach, 1852, Av. Syst. Nat.: IV (тип: О. furcata Gm.).
Птицы величиной с малую крачку. Клюв слабый, к вершине сжатый с боков. Вершина надклювья сильно изо-
гнута книзу острым крючком. Носо¬
вые трубочки снаружи слились в одну, но внутри разделены тонкой перегородкой и открываются вперед (фиг. 36). Надглазничные ямки носовых желез очень узкие, но глубокие. Интерорбитальная часть лобной жости очень широкая. Слезная кость свободна и имеет длинный отросток, направленный вперед и внутрь, к носовым костям. Базиптеригоидные Фиг. 36. Голова и хвост вилохвостой качурки Oceanodroma furcata [(Gm.). Хвост вырезан вилкой. Носовые трубочки снаружи слились в одну и открываются вперед.
отростки зачаточны. Височные ямки жевательных мышц выражены очень слабо. Большая часть торакальных позвонков имеет удлиненные гипапо- физы. Xiphosternum вырезок не имеет. Плечо, предплечье и кисть почти одинаковой длины; humerus не пневматичен. Сесамоидные образования в области локтевого сустава отсутствуют. Femur относительно короткий. Fibula тонкая и короткая и вообще развита слабо. Плюсна почти такой же длины, как средний палец с когтем, и спереди покрыта многогранными табличками. Задний палец имеется. Передние пальцы длинные, тонкие, когти узкие, острые. Второстепенных маховых 12. Второе первостепенное маховое самое длинное. Хвост вырезан вилкой, или (у одного вида
7 Фауна СССР


98
PROCELLARIIDAE
O. castro) лишь c небольшой выемкой, рулевых 12. В окраске преобладают темнобурые или сизые тона (лишь у одного вида О. hornbyi весь низ белый). Окраска особей отдельных видов постоянна и морф не образует.
Вилохвостые качурки большую часть жизни проводят на крыльях и добывают пищу налету с поверхности воды. На полете постоянно- работают крыльями. По земле ходят плохо, туловище держат при этом горизонтально, а длинные крылья скрещены над хвостом. Взлетают с земли с трудом, а с поверхности воды поднимаются сравнительно легко. Преимущественно ночные птицы, гнездящиеся в норах и в трещинах скал. Мясо взрослых качурок в пищу не идет. На птенцов в некоторых местностях (например, на островах вблизи Великобританского побережья} существует промысел ради их мяса и жира. Область распространения рода охватывает Атлантический, Индийский и Тихий океаны. В пределах нашей страны гнездование достоверно известно лишь на Командорских островах; во время кочевок встречаются у северо-восточных берегов* Азии, к северу до Берингова пролива включительно. Известно 11 видов,, из которых в «Союзе найдено 3.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Преобладающий цвет оперения серо-сизый . . *1. О. furcata Gnu
2 (1). Преобладающий цвет оперения темнобурый.
3 (4). Большая часть верхних кроющих хвоста белые или беловатые.
Некоторые нижние кроющие хвоста беловатые
 • . .*2. О. leucorrhoa VieilL
4 (3). Все или большая часть верхних кроющих хвоста дымчато-бурые*,
как спина. Все нижние кроющие хвоста темные • •
• . • . *3. О. monorhis Swinh..
*1. Oceanodroma furcata (Gm.) — Серая вилохвостая качурка.
Procellaria furcata Gmelin, 1789, Syst. Nat, 1, 2:561 („Habitat in glacie maris^, mericam et Asiam interfluentis")* — Oceanodroma furcata (GmeL), Бианки, 1913Г564г artert, 1921:1417; Bent, 1922:132; Бутурлин, 1936, 111:28.
У взрослых птиц (фиг. 37) весь верх, включая надхвостье и верхние кроющие хвоста, серо-сизый; лоб, а иногда и весь верх головы буроватые, темнее спины. Вокруг глаза темное кольцо, захватывающее ухо. Плечевые буроватые, с светлыми вершинными каймами. Горло и шея спереди и с боков беловатые, весь низ серо-сизый; нижние кроющие хвоста бледносерые, беловатые или белые. Первостепенные маховые с темнобурыми внешними опахалами и буровато-серыми внутренними. Второстепенные маховые сероватые, внешние опахала внутренних второстепенных маховых в вершинной части белые. Малые верхние кроющие крыльев темные, серовато-бурые, средние и большие верхние кроющие крыльев серо-сизые. Нижние кроющие крыльев темнобурые, с беловатыми вершинами. Рулевые сизо-серые, как спина, внешняя пара с беловатыми внешними опахалами. Радужина темнобурая. Клюв и ноги черные. Молодые птицы отличаются от * взрослых более бурым оттенком верхней стороны тела, в особенности на голове.
Размеры. Длина крыла 152—169.5 мм; клюв 14—15.5 мм; плюсна. 26—27 мм.


1. OCEANODROMA
99>
Распространение. Гнездится на Курильских и Командорских островах (о. Медный и по всей вероятности о. Беринга). Кочует вдоль океанического побережья Восточной Сибири, от Камчатки (включительно) до бухты Провидения. Осенью встречена на р. Озерной, на верхнем течении р. Камчатки, в Петропавловске и в Авачинской губе. Добыта однажды в Анадырском лимане в октябре. Вне нашей страны гнездится на островах Алеутской цепи, а также у южного побережья Аляски и по островам вдоль Американского побережья, к югу до северной Калифорнии. Кочует к югу до Японии и южной Калифорнии.
Фиг. 37. Серая вилохвостая качурка Oceanodroma furcata (Gm.).
Рисунок с натуры Н. Н. Кондакова. Берингово море.
Образ жизни. Серые качурки в течение круглого года держатся не особенно далеко от берегов континентов и островов Тихого океана, приблизительно в районе своих гнездовий, во время осенних и зимних кочевок лишь расширяя к северу и югу ареал своего обитания. Так, например, у берегов острова Медного эта птичка встречается в любое время года. Поэтому говорить о времени появления ее в районе гнездования трудно. Известно лишь, что в более южных широтах ее находили в большом количестве еще в апреле, а на севере, за пределами ареала гнездования (в заливе Нортона) она появлялась в октябре.
Полет серой качурки легкий, порхающий, с частыми взмахами крыльев, лишь редко, и то на мгновения, парящий. На полете она часто меняет направление и вытягивает ножки, иногда слегка касаясь ими водной поверхности. С воды поднимается легко, но плавает, повидимому, не особенно ловко. По земле ходит плохо, ступая при этом на пальцы;, может взлетать с земли, но делает это очень неуклюже и старается найти поблизости бугорок или камень, с которого ей легче подняться на крылья. Днем на море качурки встречаются лишь отдельными особями; ночью же их приходится наблюдать в большом количестве, в особенности в туманную погоду; иногда, привлекаемые огнями пароходов, они собираются порядочными стаями около какого-нибудь судна, причем 7*


100
PROCELLARIIDAE
бывают случаи, когда птички залетают в двери кают и в вентиляторы» Голос — мягкое щебетание, слышен на полете около гнездовых колоний; кроме того, они издают слабый писк при всякой тревоге. Взятая в руки качурка тревожно пищит и обороняется только извержейием изо рта жирной струи, ворвани. О пище серых качурок известно очень мало; по всей вероятности они питаются мелкими планктонными организмами, которые именно ночью поднимаются на поверхность воды. По словам эскимосов серые качурки стаями следуют за жирными тушами мертвых животных или за ранеными тюленями и китами, подбирая плавающие на воде частички жира.
Серая качурка гнездится небольшими колониями, иногда в значительном расстоянии (до двух км) от морского побережья как в лесистой местности, так и среди холмов, покрытых травянистой растительностью, и даже в скалах (например на о. Медном). Гнездо устраивает в трещинах скал или норах, выкапываемых самой птичкой, по большей части в мягком грунте. Нора бывает от 0.5 до 1 м (изредка и больше) протяжением и направлена более или менее параллельно поверхности земли. Самое гнездо представляет маленькую ямку в конечном расширении норы, небрежно выстланную сухими травинками. Повидимому, одна и та же нора служит местом гнездования в течение нескольких лет, так как при входе обычно почти не бывает свеженакопанной земли. На местах гнездовий птички проявляют особенное оживление по ночам; в вечерние сумерки и даже в полной темноте качурки покидают норы, вьются над гнездовой колонией, плохо ориентируясь на полете и задевая за ветви деревьев; опускаясь на землю, они с шумом сваливаются прямо в кусты, не разбирая места. Крики, щебетанье и сутолока в гнездовой колонии продолжаются до рассвета, когда всё снова успокаивается и птицы исчезают.
До начала кладки яиц в норах обычно приходится наблюдать пары птиц. Позднее в норе остается только одна насиживающая птица. На о. Медном начало кладки отмечено в конце июня и в начале и средине июля. Вблизи Уналашки свежие яйца были обнаружены уже 2 июня. Как и у всех трубконосных, в кладке серой качурки одно яйцо. Оно тусклобелого цвета, с множеством мельчайших фиолетовочерных крапинок у тупого конца. Размеры яиц: длина 32—37.5 мм; ширина 23.5—27.5 мм. Насиживают оба родителя, посменно. Продолжительность инкубационного периода неизвестна. Пуховый птенец дымчатосерый, на нижней стороне тела светлее, а на брюхе серовато-белый. Подбородок и горло оголены. Птенец остается в гнезде, повидимому, продолжительное время, так как мезоптильный пуховый наряд начинает сменяться, когда молодая птица уже почти нормальной величины. Первыми появляются маховые и рулевые перья. Последней оперяется нижняя сторона тела, причем пуховидные перья долгое время сохраняются на вершинах контурных перьев на вполне оперенном брюшке и на боках тела.
О линьке взрослых мало сведений: взрослая самка коллекции ЗИН АН от 26 сентября из Авачинской губы — в совершенно свежем наряде. Взрослая самка от 10 сентября из Берингова моря сменяет маховые и плечевые. Второстепенные и внутренние первостепенные маховые уже сменились. Третье первостепенное маховое еще не достигло и половины нормальных размеров. Первые два маховых еще не сменились. Сменяются и не вполне доросли и плечевые. Средние рулевые — свежие. Крайние — еще не сменились. Остальное оперение сильно изношено.


1. OCEANODROMA
101
* 2. Oceanodroma leucorrhoa (VieilL) — Северная качурка.
Взрослые птицы в свежем наряде. Общая окраска темнобурая, с легким пепельно-серым отливом; горло, щеки и лоб несколько светлее, с более или менее выраженным аспидно-серым налетом. Низ темнобурый, но с легким рыжеватым оттенком. Некоторые второстепенные маховые и плечевые имеют беловато-бурые каймы. Малые верхние кроющие крыльев темные, черновато-бурые. Средние и большие несколько светлее. Самые короткие верхние кроющие хвоста бурые, как спина, но с белыми вершинами. Средние, длинные верхние кроющие сероватые,, остальные белые, с бурыми вершинами. Боковые нижние кроющие хвоста белые или беловатые, остальные темные. Радужина темнобурая. Клюв и ноги черные. В обношенном оперении общая окраска верха и низа принимает коричнево-бурые тона. Молодые птицы походят на взрослых, но на верхних кроющих крыла—беловатые каемочки, а светлые каймы на некоторых второстепенных маховых и плечевых несколько шире.
Размеры. Длина крыла 143—166 мм; клюв 14.5—17 мм; плюсна 19.3—26 мм; глубина вырезки хвоста 10—24 мм.
Распространение. Северные части Тихого и Атлантического океанов. Гнездится на Командорах. Кроме того, в Тихом океане населяет Курильские, Алеутские о-ва и побережье Америки, к югу до Калифорнии. В Атлантическом океане распространена по островам вблизи Американского побережья, от штата Мэя к северу до южной Гренландии. Гнездится также в Исландии, на Гебридах и других островах, окружающих Великобританию. Во время кочевок встречается в Атлантическом океане до экватора, в Тихом — до Галапагосских и Гавайских островов. Известно три подвида, отличающиеся друг от друга почти исключительно размерами. В нашей фауне один подвид, два других принадлежат тихоокеанскому побережью Америки.
*2а. Oceanodroma leucorrhoa leucorrhoa (VieilL).
Procellaria leucorrhoa Vieillot, 1817, Diet. d’Hist. Nat., nouv. ed., XXV: 422 (Пикардия во Франции).— Talassidroma leucorrhoa (Vieill.), Мензбир, 1895:82. — Oceanodroma leucorrhoa leucorrhoa (Vieill.), Биаики, 1913:573; Hartert, 1921:1413; Bent, 1922:137; Бутурлин, 1936, 111:27.
Самый крупный подвид. Длина крыла 152—165 мм; плюсна 22—26 мм; вилка хвоста 16—24 мм. Окраска темени почти сливается с окраской верхней стороны тела.
Распространение. В пределах СССР гнездится на острове Медном. Гнездование в северной части Сахалина пока не подтверждено. Вне пределов Советского Союза гнездование на островах Атлантического океана указано в распространении вида. Залетает в Балтийское море; гнездится на Курильских и Алеутских о-вах, а также по островам вдоль южного побережья Аляски.
Образ жизни. О. leucorrhoa во внегнездовой период предпринимает весьма отдаленные кочевки; появление ее весною в районе гнездования, а также исчезновение из этих районов осенью поэтому выражено более ярко, чем у предыдущего вида. Все же, несмотря на это, сведений о времени прилета этой качурки в наши пределы (на Командоры) нет. На атлантическом побережье Северной Америки (штат Мэн) она появляется в конце мая или в начале июня и отлетает в конце сентября и в октябре. Последняя качурка была отмечена у побережья Мэна 23 октября.


302
PROCELL ARIIDAE
По образу жизни и повадкам О. leucorrhoa мало чем отличается от О, furcata* полет ее так же легок, быстр, изящен и силен; форма крыльев и в общих чертах полет этих качурок напоминают куликов. Плавает легко и хорошо и часто опускает голову в воду в поисках пищи. На земле так же неуклюжа, как серая качурка: короткие, слабые ноги не дают возможности подпрыгнуть для взлета, а длинные крылья не могут быть расправлены на ровном месте, почему птица ищет какого- нибудь возвышения, с которого ей легче взлететь. Пищей служат мелкие ракообразные и моллюски, а также погибшие планктонные организмы, плавающие на поверхности воды и образующие нередко большие скопления, похожие на слой маслянистого вещества.
Голос слегка напоминает короткое щебетание ласточки. Ночной образ жизни в гнездовой период зафиксирован для северной качурки еще более определенно, чем для серой: вынутые днем из темной норы О. leucorrhoa проявляют на свету полную растерянность и стремятся только поскорее спрятаться под камень, чтобы скрыться от яркого света. В этих случаях они по своей воле никогда не взлетают, но, будучи высоко подброшены в воздух, стремительно улетают в сторону океана.
По наблюдениям Wynne-Edwards (1935), северная качурка во вне- гнездовой период, а холостые особи и в летнее время — все же дневные птицы. Этот автор рассказывает случай, когда О. leucorrhoa ночью залетела на палубу парохода и была унесена в каюту. Там она тотчас забралась в самый темный угол, под кровать, где и оставалась совершенно спокойной до зари. С первыми проблесками света, однако, она стала определенно беспокоиться, стремилась взлететь и каждый раз ударялась об стекло иллюминатора. Такое стремление к полету, обнаружившееся с рассветом дня, казалось бы, действительно свидетельствует о дневном образе жизни данной птицы. О. leucorrhoa выбирает обычно для гнездования остров, наиболее удаленный от материка. Гнездится большими колониями, большею частью вместе с О. furcata (оба вида иногда занимают разветвления одной и той же норы), но далеко превосходит последнюю численно. Так, в районе южного побережья Аляски есть колонии, насчитывающие от 20 до 150 тысяч особей северной качурки. Норы €>. leucorrhoa (фиг. 38) иногда имеют разветвления, иногда извилисты, но большею частью следуют более или менее прямому направлению и залегают совсем неглубоко под поверхностью земли, достигая длины от 50 до 80 см. Постройкой норы занимается самец. Потревоженная во время высиживания качурка нередко углубляет нору и передвигает яйцо на новое место. В скалах северная качурка гнездится, повидимому, реже. Гнездо столь же небрежно и едва намечено подстилкой из сухой травы, как у О. furcata, или совсем отсутствует, и яйцо откладывается на голую землю.


1. OCEANODROMA
103
сиживания одной птицей установлен в 144 часа. Пуховый птенец весь серовато-бурый. Первые 3—4 дня птенца обогревает один из родителей, а позднее пуховик остается в гнезде один в течение целого дня; кормление производится ночью. Пуховый птенец очень беспомощен и обыкно-
Фиг. 38. Северная качурка Oceanodroma leucorrhoa Vieill. у норы, где находится гнездо. [По Бенту].
Качурки нередко делают гнезда в норах, под корнями старых пней.
©енно лежит, протянув в бок ноги, а клюв покоится на земле. Потревоженный, он поднимает голову и может с усилием встать на ноги, но ходить ®е в состоянии. По отношению к человеку никакого страха не испыты-
Фиг. 39. Двухмесячный птенец северной качурки Oceanodroma leucorrhoa Vieill.
У птенцов качурок пуховидные перья долгое время сохраняются иа вершинах контурных перьев нижней стороны тела.
вает и, будучи взят в руки, очень скоро успокаивается, устраиваясь спать в теплых ладонях. Птенец развивается медленно и покидает гнездо лишь вполне оперившись — приблизительно в сентябре. В общем необходимо около 70 дней для того, чтобы появившийся на свет птенец вырос и поднялся на крылья. Порядок смены пухового наряда на оперение молодой птицы тот же, что у О. furcata (фиг. 39).


104
PROCELLARIIDAE
Линька взрослых по большей части происходит в октябре: птиц в полном разгаре линьки добывали в открытом море между 5 и 9 октября,, а к середине ноября полная смена пера иногда бывает еще не закончена. По наблюдению Dalmont (1931, Alauda, 4: 581) у всех экземпляров О. leucorrhoa^ добытых между 6—15 ноября во Франции (Cote d’Aunis),r происходила смена рулевых.
*3. Oceanodroma monorhis Swinh.— Малая вилохвостая качурка.
У взрослых птиц в общем все тело темнобурое, с легким рыжеватым оттенком. На голове, шее и спине сероватый налет. Нижняя сторона тела дымчато-бурая. На горле, и шее спереди сероватый налет. Внешние опахала второстепенных маховых и средние и большие верхние кроющие крыла—светлобурые. Прочие маховые и верхние кроющие крыла черноватые. Хвост аспидно-черный. Верхние кроющие хвоста темные или частично белые (у большинства птиц американского подвида socorroensis). Нижние кроющие хвоста темные. Радужина темнобурая,, клюв и ноги черные. Молодые птицы окрашены как взрослые.
Размерь^. Длина крыла 143—165 мм; клюв 14—15.5 мм; плюсна 21—24.5 мм; глубина вырезки хвоста 13—25 мм.
Распространение. В пределах СССР была добыта в Амурском, заливе и около Владивостока. Гнездится на островах к северо-востоку от Формозы, на Риу-киу, а также на островах у западного побережья Калифорнии. Нормально кочует к северу от Японского моря; на американской стороне — в районе побережий Мексики и южной Калифорнии.
Известно два подвида, отличия которых сводятся к размерам: и к некоторым слабо дифференцированным признакам окраски верхних, кроющих хвоста.
* За» Oceanodroma monorhis monorhis (Swinh.).
Talassidroma monorhis Swinhoe, 1867, Ibis: 386; 1896:348 (Амой).— Oceanodroma monorhis (^winh.), Бианки, 1913 :596. — О, m. monorhis (Swinh.), Hartert, 1921: 1415- Бутурлин, 1936, III: 26.
Более длиннокрылая из двух форм. Клюв несколько короче и сильнее,, чем у американской О. m. socorroensis. Верхние кроющие хвоста всегда темные.
Размеры. Длина крыла 157—162 мм; клюв 14—14.8мм; плюсна 23—24.5 мм.
Распространение. Найдена в Амурском заливе и около Владивостока, где, может быть, гнездится. Нормально гнездится на островах к северо-востоку от Формозы и на Риу-киу. Обычно кочует к северу до Японского моря.


2. HYDROBATES
IOS
островов экземпляр от 18 июня один сменяет верхние кроющие хвоста и перья груди. Три экземпляра добытые в море у Галапагосских островов в июне — в полной линьке.
2. Род HYDROBATES BOIE — ПРЯМОХВОСТЫЕ КАЧУРКИ
В oie, 1822, Ibis : 562 (тип : Н. pelagica L.).
Hydrobates — качурка более мелких размеров, чем Oceanodroma* Очень сходна с последней по строению скелета. Pre-ilium, в противоположность вилохвостой качурке, не вытянут дистально. Ширина заднего отдела грудины значительно меньше продольной оси sternum. Плюсна несколько длинее среднего пальца с когтем. Задний палец имеется. Хвост не вырезан вилкой. Окраска всегда темнобурая с белым надхвостьем. По образу жизни ничем существенно не отличается от рода Oceanodroma. Известен лишь один вид.1
Распространение. Восточная часть северной половины Атлантического океана и Средиземное море; гнездится в Исландии, на побережье Норвегии, на островах, принадлежащих к группе Великобританских, и на островах Средиземного моря. Кочует до Красного моря и тропических частей Западной Африки.
*1. Hydrobates pelagicus (L.) — Малая прямохвостая качурка.
Procellaria pelagica Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, It 131; Бианки, 1913:548.— Hydrobates pelagicus (L.), Hartert, 1921:1410; Bent, 1922:125; Бутурлин, 1936, III:29..
Взрослые птицы. Вся верхняя сторона тела темнобурая, иногда дымчато-черная (в более свежем пере); верхние кроющие хвоста белые, самые длинные из них с черными вершинами. Нижняя сторона тела также темнобурая, но несколько светлее спины. Бока брюшка и наружные нижние кроющие хвоста белые или частично белые. Все рулевые и маховые первого разряда черноватые, у основания белые. Подмышечные и нижние кроющие крыла бурые, но некоторые из этих перьев имеют белые вершины.. Верхние кроющие крыла темнобурые, но большие кроющие и маховые второго разряда с узкими беловатыми каймами, которые в обношенном оперении совсем незаметны. Радужина ореховая. Клюв и ноги черные. Молодые птицы окрашены как взрослые, но на лопаточных и на темных вершинах верхних кроющих хвоста—узкие белые ободки.
Размеры. Длина крыла 114—127мм; клюв 10—12 мм; плюсна 20—25 мм.
Распространение. По Бутурлину (1936, III), залётный экземпляр добыт в октябре у Мариуполя на Азовском море. Гнездится на Фарерских, Шотландских, Оркнейских, Гебридских островах, а также на мелких островках, вблизи берегов Шотландии, Ирландии, Англии и в западной части Средиземного моря (Балеарские о-ва и др.), до Мальты включительно.
Образ жизни. Кочевки малых качурок довольно обширны: гнездясь у берегов Норвегии, Великобритании и в Средиземном море, они осенью продвигаются как к западу и северо-западу, достигая берегов южной Гренландии, Лабрадора и штата Мэн, так и к югу — вдоль берегов Африки, до мыса Доброй Надежды. Судя по наблюдениям Wynne- Edwards, их можно наблюдать в открытом море еще в мае и в самом начале 1 Вид Н. tethis Bonaparte с Галапагосских островов раньше относили к роду Hydrobates, но в настоящее время некоторые авторы (Peters) относят его к роду Oceano* droma, другие (Mathews) выделяют в особый род Telhysia.


106
procellariidae
июня, после чего все птички, очевидно, переселяются к местам своих гнездовий, вновь покидая их не ранее конца сентября, а чаще в октябре. По описанию большинства наблюдателей, полет малой качурки частыми ударами крыльев и изменчивостью направления полета напоминает летучую мышь. В бурную погоду их чаще всего приходится видеть летающими на перерез волнам, над самой водой, причем они поднимаются как бы на гребень волны и вновь опускаются в промежуток между волнами, совершая таким образом постоянные движения вверх и вниз. Останавливаясь на мгновение, чтобы схватить пищу, птица нередко высоко поднимает вверх оба крыла и вытягивает лапки, которыми касается воды. Обычно малые качурки все же не садятся на воду для приема пищи, которой служат ракообразные, моллюски, медузы и мелкие планктонные организмы. Во внегнездовой период малую качурку можно видеть в море как днем, так и ночью. На суше, около гнезд, они деятельны только по ночам. Голос — урчание — раздается чаще всего в гнездовых колониях из-под земли. По ночам они кричат очень громко и налету.
Гнезда малые качурки устраивают в норах, вырываемых в мягком грунте или в пещерах между камнями и скалами. Откладывание яиц начинается во второй половине мая и продолжается иногда до начала, реже дб конца июля. В кладке одно яйцо белого цвета. Размеры яйца: длина 25—30 мм; ширина 19.1—23 мм. Высиживание длится от 36 до 40 дней, причем оба родителя сменяют друг друга на гнезде. Птенец в первом пуховом наряде весь серовато-буроватый, снизу несколько бледнее. Пух мягкий и длинный; только на подбородке, щеках и вокруг глаз остается почти голое пространство. Второй пуховый наряд несколько темнее первого и уже покрывает щеки и подбородок, где он, однако, короче, чем на других частях тела. Молодые выкармливаются отрыгиваемой родителями маслянистой жидкостью. Линька взрослых проходит в сентябре — ноябре, но иногда растягивается до весны и даже до начала лета.
3. Род" PUFFINUS BRISS. —БУРЕВЕСТНИКИ
Brisson, 1760, Orn. 1:56 (тип.: Procellaria puffinus pBriinn.)*


3. PUFFINUS
107
в длину (он несколько меньше у Р. kuhlii); fibula достигает обыкновенно около трех четвертей длины голени. Плюсна сильно сжата с боков и образует спереди узкое острое ребро. Задний палец имеется. Крылья длинные, острые. Первое (вполне развитое) маховое самое длинное или такой же длины, как второе. Второстепенных маховых от 19 до 22 (у Р. puffinus). Относительно короткий хвост несколько закруглен: крайние рулевые немного короче средних. Рулевых 12—14. Общая окраска или однообразно темная, серовато-бурых тонов, или верхняя сторона тела буроватая или сизая, нижняя же чисто белая или во всяком случае светлее верхней.
Буревестники принадлежат к числу тех немногих трубконосых, которые приспособились преследовать добычу с помощью ныряния и могут проплывать под водою значительные расстояния. На полете они или парят, или очень быстро работают крыльями. По земле ходят очень плохо, опираясь на плюсну и пальцы. Днем держатся стайками в открытом море; в гнездовой период их можно видеть на поверхности земли только по ночам. Гнездятся колониями в норах, выкопанных в земле или .делают гнезда среди скал. Палеарктические формы приступают к гнездованию в марте — июне; буревестники, населяющие тропики и южное полушарие, в ноябре — декабре. Местное население употребляет мясо, жир и яйца буревестников в пищу.
Представители данного рода населяют Атлантический, Тихий, Индийский океаны и Средиземное море. Известно более 20 видов, из которых в нашей стране встречается три.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Нижняя сторона тела чисто белая, или белая с очень легким
буроватым налетом . . . *1. Р. puffinus Brunn.
2 (1). Нижняя сторона тела темная.
3 (4). Длина конька клюва от оперения лба до вершины менее 36 мм
(циркулем) . . . *2. ₽• tenuirostris Temm.
4 (3). Длина конька клюва от оперения лба до вершины более
36 мм . *3. P* griseus Gm.
*1. Puffinus puffinus (Brunn.) — Северный буревестник.
Взрослые птицы. Вся верхняя сторона тела от лба до верхних «роющих хвоста и рулевых, а также верхние кроющие крыльев рыжеватобурые или аспидно-бурые. На боках головы, шеи и зоба перья белые, с серыми вершинами. Вся нижняя сторона тела белая, или с легким буроватым налетом на груди и брюхе. Бока груди и брюха буроватые. Нижние кроющие хвоста большей частью белые или беловато- или буровато-серые. Нижние кроющие крыльев белые. Подмышечные белые =с большим или меньшим количеством серовато-бурой окраски на вершинной части пера. Внешние опахала маховых и их вершины черно- бурые; внутренние опахала светло-бурые. Радужина темнобурая. Клюв черный. Внешняя и задняя стороны плюсны, а также внешний палец темнобурые, почти черные. Внутренняя сторона плюсны, а также средний и внутренний пальцы буровато-желтые, у свеже добытых птиц розоватые. Молодые птицы не отличаются от взрослых.
Размеры. Длина крыла 217—253 мм; длина клюва от оперения лба 32—41 мм; плюсна 42—51 мм.


108
PROCELLARIIDAE
Распространение. Гнездится на островах северной части Атлантического океана, преимущественно в районе побережий Европы и Северной Африки, а также в Средиземном море, к востоку и северо-востоку до побережья Малой Азии и Босфора. В районе атлантического побережья Америки гнездится на Бермудах. Встречается во время кочевок в Черном, изредка в Азовском морях.
Согласно ревизии P. puffinus, сделанной М. Mathews (Ibis, 1935: 581),. известно шесть подвидов, отличия которых сводятся, главным образом, к большему или меньшему развитию белой окраски на нижних кроющих хвоста и на подмышечных. В пределах Союза встречается один подвид.
* 1 a. Puffinus puffinus yelkouan (Acerbi) — Средиземноморский буревестник; питон.
Procellaria yelkouan Acerbi, 1827, Bibi. Ital. CXL., Taf. XLVII: 297 (Средиземное море). — Puffinus puffinus yelkouan (Acerbi), Бианки, 1913:624. — P, anglorum Temnv subsp. ayelkouan, Acerbi Мензбир» 1918:56.—P. p, yelkouan (Acerbi), Hartert, 1921 : 1421;* Бутурлин, 1936, 111: 31.
Верхняя сторона тела аспидно-бурая, светлее, чем у прочих форм;, нижние кроющие хвоста беловато- или буровато-серые. Подмышечные^ белые с размытым буровато-серым пятном на вершинной части пера» Вся нижняя сторона тела чисто белая.
Размеры. Длина крыла 218—248мм; клюв 32.3—39.6 мм; плюсна. 43—48 мм.
Распространение. Гнездится по африканскому и европейскому побережьям и по островам Средиземного моря, к востоку от меридианов Туниса и Сардинии, а также в Эгейском море. На кочевках очень обыкновенен в Черном море, у кавказского и крымского побережий. Залетает также до Херсона. Гнездование его в этих районах не установлено» Имеются достоверные сведения (экземпляр в Мариупольском музее) о неоднократных встречах в осеннее время на Азовском море.
Образ жизни. Буревестники, как и все трубконосые, кочующие, а не перелетные птицы. В частности, кочевки средиземноморского буревестника, повидимому, мало обширны; и в Средиземном, а также в Эгейском море некоторое количество птиц круглый год остается в районе своих гнездовий. Из Черного моря, где, насколько известно, Puffinus не гнездится, он исчезает весной в середине или конце апреля. Этот же буревестник появляется в большом числе у гнездовых колоний на Мальте в марте и покидает их в октябре. Даты возвращения его в Черное мореточно не установлены. Отдельные находки у берегов Крыма известны в июле и в августе, но это, по всей вероятности, относится к особям или не гнездившимся в данном году или потерявшим кладку. (У Балаклавы в первой половине апреля добыта самка с наседным пятном). Буревестник (Р. р. mauretanicus Lowe), населяющий западную часть Средиземного моря, появляется на гнездовье уже в марте, а в сентябре в большом количестве наблюдается на кочевках вблизи побережий Великобритании^


3. PUFFINUS
109
,и проплывает под водой с помощью крыльев довольно большое расстояние. По наблюдениям Wynne-Edwards, буревестник, перед тем как нырнуть, садится на воду (наблюдение относится к расе puffinus). Перед взлетом с воды поднимает крылья и плывет некоторое время в таком положении, чтобы потом с легкостью взлететь. По земле он передвигается с большим трудом, ступая на плюсну и пальцы. Голос буревестника то звонкий, то хриплый, иногда очень громкий, напоминающий голос чайки, иногда мягкий, вроде воркования. Крики этих птиц можно слышать и днем над морем и по ночам — на гнездовье. Пища в зимнее время состоит главным образом из рыбы; буревестник ест также ракообразных и моллюсков; в гнездовой период в желудках этих птиц находили и растительные остатки (листья Inula crithmoides, водоросли). Питается падалью и разными отбросами, повидимому, реже чем качурка, а потому не следует за пароходами в ожидании добычи, как это делают качурки.
Буревестники на гнездовье — преимущественно ночные птицы, но во время кочевок деятельны и днем, когда встречаются на море большими стаями и ловят рыбу. На островах Эгейского моря слабо насиженные яйца находили во второй декаде мая, но иногда и в первой половине июня попадаются совершенно свежие яйца. Для Р. р. mauretanicus гнездовой период отмечен с конца марта до начала апреля. Р. р. puffinus на ближайших к Великобритании островах приступают к размножению в середине мая. Буревестники гнездятся колониями, устраивая гнезда на скалистых и плоских островах, в трещинах скал или в норах, выкапываемых в мягком грунте; норы бывают до 1т/2 м длины. Единственное в кладке яйцо белого цвета нередко откладывается в конечном расширении норы прямо на землю, на камни, или на скудную подстилку из сухой травы. Размеры яиц: длина 50—64 мм; ширина 38.2—43.7 мм. Продолжительность инкубационного периода по наблюдениям Lockley <(Joum. f. Orn., 1930) для P. p. puffinus определяется в 52—54 дня. Высиживают оба родителя, причем одна птица бессменно остается на гнезде •от трех до пяти суток. Большая часть птенцов выводится около половины июня^ Пуховый птенец в первом пуховом наряде — сверху темнобурый, с сероватым оттенком, снизу несколько светлее. От горла, вдоль груди и брюха, проходит белая полоска, делящаяся у задней части брюха на две. Второй пуховый наряд, несколько темнее первого, появляется приблизительно через 16 дней после вылупления, а так как пушинка первого наряда остается сидеть на вершинах пушинок второго, то в общем пух достигает 5 см длины, и, по словам Lockley, молодой буревестник похож в этом возрасте на ангорского кролика.


по
PROCELLARIIDAE
к морю. Весь путь до воды он проделывает пешком, опираясь на крылья, помогая себе клювом. В одну ночь птица нередко не успевает одолеть всего расстояния до моря, и день застает ее где-либо на открытом месте. В течение дня молодой чувствует себя, повидимому, совершенно беспомощно: закрывает глаза и сидит без движения, становясь легкой добычей крупных чаек, сарычей и даже ворон. Если поблизости оказывается, куст, нора или камень, буревестник старается на день спрятаться под эту защиту, а на следующую ночь продолжает свое путешествие. Добравшись до высокого берега или береговых скал, птица соскальзывает с них в море и в первое время мало летает, а больше плавает и ныряет (гораздо чаще, чем взрослые особи), оставаясь под водой от 13 до 24. секунд.
Осенью, приблизительно в октябре — ноябре, молодых буревестников вместе со старыми можно видеть уже в открытом море, вдали от берегов. Зимою и ранней весной на Черном море их встречают вблизи крымского побережья, около Севастополя и Балаклавы; огромными стаями охотятся птицы на рыбу, главным образом (в наших условиях) на анчоуса (Engr aulis encrasicholus), и сопровождают лодки местных рыбаков, нагруженные этой рыбой; в желудках буревестников находили до 43 мелких анчоусов. Вспугнутые во время кормежки, птицы обыкновенна выбрасывают изо рта часть своей добычи, прежде чем подняться с воды.
Полная линька взрослых начинается к концу гнездового периода — в июле и в августе. По данным Mayaud (Alauda, 1931:230), у взрослого экземпляра из Лоша (побережье Франции) от начала августа сменяются первостепенные маховые; птица из Босфора от 5 июля находится в интенсивной линьке: сменяются контурные перья и маховые. Рулевые сильна изношены, но еще не сменились. Птицы из Риу (средиземноморское побережье Франции) от начала мая, взятые от гнезд, только начинают линяты появилось несколько свежих перьев на дорсальной и вентральной птери- лиях. Первостепенные маховые у средиземноморского буревестника сменяются постепенно (не более двух сразу) и в последовательном порядке? начиная с внутренних и кончая первым. О линьке молодых достоверных сведений нет.
*2. Puffinus tenuirostris (Temm.)— Тонкоклювый или короткохвостый буревестник.
Procellaria tenuirostris Temminck, 1835, Pl. Col. livr. 99:587 (моря к северу от Японии). — Puffinus tenuirostris (Temm.), Бианки, 1913:674; Мензбир, 1918:63; Bent,. 1922:90; Бутурлин, 1936:33. — Р. t. tenuirostris (Temm.), Hartert, 1921:1427.
Взрослые птицы. Вся верхняя сторона тела черно-бурая, в свежем пере с небольшими светлобурыми вершинными каймами. Голова и шеяг почти черные. Нижняя сторона тела буровато-серая. Основания перьев, и узкие, слабо намеченные вершинные каймы светлосерые. Подбородок и горло несколько светлее прочего низа. Маховые темнобурые; внутренние опахала частично светлосерые. Нижние кроющие крыльев буровато- серые, с светлосерыми вершинами. Средний ряд их беловато-серебристого оттенка. Рулевые темно-бурые. Радужина бурая. Клюв буроватый. Гребень надклювья черный. Ноги буроватые: внешняя и задняя сторона, плюсны, а также внешний палец темнобурые. Внутренняя сторона плюсны^ средний и внутренний пальцы — светлые. Молодые птицы, повидимому, не отличаются от взрослых.
Размеры. Длина крыла 241—290 мм; клюв 29.7—35мм; плюсна 44.3—53 мм.


3. PUFFINUS
11L
Распространение. Большие гнездовые колонии известны в Тасмании, на островах Бассова пролива, по юго-восточному побережью Австралии и в Новой Зеландии. На кочевках в течение весны, лета и осени северного полушария встречается в районе Курильских островов у побережий Сахалина, в Охотском море, около Командор (в июне, июле и августе), в Беринговом море; по устному сообщению Портенко, очень многочислен летом в Полярном море, в частности у берегов о. Врангеля; в середине июня добыт в Анадырском лимане, встречен в бухте Провидения, на Алеутских островах,, у берегов Аляски и вдоль тихоокеанского побережья Америки, к югу до Калифорнии (у берегов Америки большею частью осенью и. в начале зимы, до декабря). Однажды добыт в Британской Колумбии 23 февраля.
Систематические замечания. Некоторые авторы отличают тонкоклювого буревестника, гнездящегося в южной Австралии, Тасмании, и Новой Зеландии (под именем P. t, brevicaudus) от P. t. tenuirostris^ кочующего в северной части Тихого океана и встречающегося в наших пределах. В таком случае гнездовая область P. tenuirostris ienuirostris остается неизвестной, так как в северной части Тихого океана гнездовья тонкоклювого буревестника не обнаружены. По мнению других специалистов (в том числе и Mathews, 1934:151) P. tenairostris гнездится только в южном полушарии, а в северном бывает лишь на кочевках во внегнездовой период (т. е. во время зимы южного полушария и лета, северного). Не имея в нашем распоряжении материала из Австралии,, мы не можем судить о том, существуют ли на самом деле отличия между северными и южными птицами, а потому вынуждены оставить этот вопрос открытым и будем, таким образом, говорить о виде тонкоклювого буревестника в целом.
Образ жизни. По своим повадкам тонкоклювый буревестник мало^ отличается от предыдущего вида. Он появляется в районе своих австралийских гнездовий в конце сентября; в апреле уже откочевывает в открытое море. По прилете на гнездовье птицы начинают рыть норы для гнезд и хлопочут около них в течение нескольких недель (до 42 дней),, работая только по ночам; день они проводят на море. Закончив постройку жилищ около 1 ноября, буревестники дней на двадцать удаляются в открытое море. В последней декаде ноября у всех птиц начинается более или менее одновременная кладка яиц. Единственное откладываемое яйцо чисто белого цвета, овальной, а иногда эллиптической формы. Размеры яиц: длина 63.5—77.2 мм; ширина 40.5—51.5 мм. Инкубационный период продолжается 56 дней; птенцы выклевываются приблизительно в середине января.
Пуховый птенец весь серовато-бурый. Нижняя сторона тела светлее верхней. Кормление птенца производится только ночью. Днем птенец, остается в норе один: на время своего отсутствия взрослые птицы затыкают входное отверстие норы пучком сухой травы. Уже подросшие пуховые птенцы необыкновенно жирны и по весу превосходят взрослых. В марте пуховики начинают оперяться и около половины апреля надевают полный наряд. Родители покидают вполне оперившихся птенцов, предоставляя им переселяться в открытое море совершейно самостоятельно. Молодые птицы, брошенные на произвол судьбы, через несколько дней выходят из нор, понуждаемые голодом, и переселяются на море. Это переселение совершается, приблизительно, в конце апреля или в начале мая, всегда ночью.


112
PROCELLARIIDAE
Линька взрослых P. tenuirostris сильно растянута: у некоторых экземпляров от декабря маховые и рулевые не доросли; птица от 2 января сменяет мелкое перо на спине; буревестник с побережья Аляски от 25 июня находится в состоянии полной смены пера, а птица с Кадьяка от июля в относительно свежем пере сменяет три первостепенных маховых (сильно не доросшие) и крайние рулевые. Большинство птиц все же заканчивает линьку в октябре, ноябре и декабре.
На яйца и жирных пуховых птенцов тонкоклювого буревестника существует регулярный промысел. Взрослых буревестников также преследуют ради их мяса и перьев.
*3. PufHnus griseus (Gm.)—Серый буревестник.
Procellaria grisea Gmelin, 1789, Syst. Nat. I, 2:564 („обитает в южном полушарии между 35° и 50°“)« — Puffinus griseus (Gm.), Бианки, 1913:689; Hartert, 1921:1426; Bent, 1922 :85; Бутурлин, 1936, III: 33.
У взрослых птиц вся верхняя сторона тела темнобурая. Низ -буровато-серый. Горло светлее. Нижние кроющие крыльев грязно-бело- ватые, с серыми пестринами. У сгиба крыла нижние кроющие сероватобурые. Радужина темнобурая. Клюв буроватый, сверху черный. Внешняя и задняя стороны плюсны, а также внешний палец темнобурые. Внутренняя сторона плюсны, средний и внутренний пальцы буроватые (у свеже- добытых птиц голубоватые). Молодые птицы, повидимому, не отличаются от взрослых.
Размеры. Длина крыла 282—320мм; клюв 38.3—47.3мм; плюсна 50—56.9 мм.
Распространение. Гнездится на островах вблизи Новой Зеландии и в районе мыса Горн. На кочевках встречается в Тихом океане, к северу до Курильских и Алеутских островов. Наблюдался у берегов Сахалина. По сведениям Мекленбурцева, добыт в августе 1927 г. на восточном побережье Камчатки, около Петропавловска. В Атлантическом океане — к северу до Лабрадора, южной Гренландии и островов вблизи берегов Великобритании.
Образ жизни. Серый буревестник кочует очень широко; отлет его в северные широты и обратное движение к югу выражены хорошо; на гнездовье прилетает в октябре и снова выходит в открытое море в апреле или в мае. По образу жизни сходен с другими видами. Больше ночная, чем дневная птица (в течение круглого года). Приступает к гнездованию по большей части в ноябре и декабре, но случается находить яйца с ноября по апрель. Размеры яиц: длина 58.5—81 мм; ширина 42—53.4 мм. Пуховый птенец весь светлосерый. Линька взрослых сильно растянута, у разных индивидов наступает в разное время, но в общем происходит северным летом, после гнездования.
4. Род PTERODROMA BONAP. — ТАЙФУННИКИ
Bonaparte, 1856, Compt. Reud. Acad. Paris, XLII: 768 (тип: P. macroptera).
Птицы средней величины. В строении скелета и, в частности, черепа тайфунники обнаруживают большое сходство с буревестниками и филогенетически близки к ним. Клюв, по сравнению с клювом буревестника, короче, выше и несколько сильнее. Ноздревые трубочки открыты вперед и снаружи слиты как бы в одну, но внутри разделены тончайшей перегородкой. Базиптеригоидные отростки развиты хорошо. В области локте-


4. PTERODROMA
113
вого сустава есть лишь одна сесамоидная косточка. Кнемиальный отросток голени не вытянут в длину, как у Puffinus, а расширен и имеет закругленную форму. Плюсна не сжата с боков и спереди образует широкую, плоскую округлую поверхность. Когти острые, длинные. Первое маховое перо самое длинное. Хвост несколько закруглен (крайние рулевые короче средних). Окраска или сплошь темная, буровато-сероватых тонов, или верхняя сторона тела темная или сизая, а нижняя белая или во всяком случае светлее верхней. У некоторых видов есть дихроматизм :в окраске.
Об образе жизни тайфунников сведений мало. Они, повидимому, ведут преимущественно ночной образ жизни: гнездятся по большей части (колониями, но иногда и отдельными парами. Гнезда тайфунники устраивают не только под землей или в скалах, но и на поверхности земли,. под защитой кустов или пышных трав (папоротников). Некоторые виды местом гнездования избирают верхний пояс гор. Пищу составляют рыбы, (ракообразные, головоногие и в незначительном количестве семена (И водоросли. Полет тайфунников не имеет никаких характерных особенностей по сравнению с полетом буревестников. О нырянии тайфунников достоверных сведений нет.
Область распространения рода охватывает тропическую и южную умеренную зоны Атлантического, Тихого и Индийского океанов и Антарктику. Известно около 25 видов, из которых два в настоящее время вымерло. В пределах СССР встречен один вид.
*1. Pterodroma leucoptera (Gould) — Белолобый тайфунник.
Procellaria leucoptera Gould, 1844, Ann. Mag. Nat. Hist., 13:364 (Новый Южн. Уэлс).
Взрослые птицы. Верхняя сторона тела темносерая или сизая, с слабо намеченными светлыми или темными каймами перьев. Верх головы (иногда до самого глаза) черновато-бурый. У некоторых форм над глазом только намечена или ярко выражена узкая белая полоса. Лоб, уздечка и передняя часть щек — с темными пестринами. Вся нижняя сторона тела белая, или бока шеи и груди черноватые; иногда середина шеи и груди с мелкими сероватыми пестринами. Маховые первого разряда черные; внутренние опахала серые. Маховые второго разряда серые, с белыми основаниями внутренних опахал. Верхние кроющие крыла серовато-черные, на больших кроющих белые каймы. Нижние кроющие по краям крыла черные; внутренние нижние кроющие белые и подмышечные белые. Рулевые черновато-серые, у основания беловатые или буроватые. Радужина темнобурая; клюв черный. Ноги голубовато-мясного цвета; внешний палец и первые фаланги среднего и внутреннего пальцев черные. У некоторых форм есть темная морфа. Молодые птицы, повидимому, похожи на взрослых.
Размеры. Длина крыла 215—233 мм; клюв 25—26.3 мм; плюсна 28.3—29.5 мм.
Распространение. Гнездится в Новом Южном Уэлсе, на о. Мазафуэра, на Новых Гебридах и Фиджи, а также на островах архипелага Бонин и иа о. Лейзен. В пределы СССР только залетает. Известно 5 подвидов, из которых в Советском Союзе встречен -один.
8 Фауна СССР


114
PROCELLARIIDAE
*la. Pterodroma leucoptera hypoleuca (Salvin) — Тайфунник Саль- вина.
Oestrelata hypoleuca Salvin, 1888, Ibis : 359 (Скалы Крузенштерна, к югу от Лей- зена); Бианки, 1913:752.— Pterodroma hypoleuca Salv. Hartert, 1921:1430; Бутурлин,. 1936, III: 36.
Верхняя сторона тела темносерая, с светлыми каймами перьев. Над глазом проходит узкая белая полоска. Вся нижняя сторона тела, белая. Рулевые у основания беловатые.
Распространение. Гнездовые колонии известны на островах архипелага Бонин и на о. Лейзен. На кочевках нередко наблюдается у берегов Японии и однажды добыт у Сахалина.
Образ жизни. Тайфунник Сальвина заканчивает кочевки и тысячами появляется в районе гнездовий около половины августа. Время,, когда он вновь отправляется в открытое море, точно не указано наблюдателями, но известно, что еще в июне птиц можно застать- вблизи островов, где они гнездились. Таким образом, время дальних кочевок, повидимому, сравнительно короткое. Р. I. hypoleuca летает,- рассекая воздух с необыкновенной быстротой, часто парит, а временами^ быстро работает крыльями. На полете изящен. Голос его, который слышится особенно часто в гнездовой период, резкий и неприятный; для слуха. Деятелен главным образом ночью. На Лейзене гнездится в норах около двух метров длины, вырытых в песчаном грунте. Норы? не прямые, а всегда, по крайней мерег с одним поворотом. Период кладки начинается в январе. Единственное в кладке яйцо белого^ цвета, длиною 47—50.1 мм, шириною 36.5—37.1 мм. Птенцов находили: в мае и в июне. Пуховый птенец сверху светло-серый, снизу белый.
Взрослые птицы, добытые во второй половине июня, находились в состоянии полной линьки.
5. Род FULMARUS STEPH. — ГЛУПЫШИ
Stephens, in Shaw, 1826, Gen. ZooL, 13, pt». 1:233 (тип: F. glacialis (L.).
Птицы величиною с сизую чайку, но массивнее. Вес в среднем: около 900 г. Клюв короткий, высокий и плотный. Ноздревые трубочки снаружи слиты в одну, внутри разделены тонкой перегородкой и открыты; вперед. Нижняя челюсть слегка загнута кверху. Слезные кости срослись с носовой и лобной. Височные ямки глубокие, но края их в затылочной части черепа разделены между собой довольно широкой, округлой: частью теменной кости, не образующей здесь гребня. Базиптеригоидные отростки выражены хорошо. Lobi olfactorii особенно сильно развиты. В заднем отделе грудной кости четыре выемки, причем обычно две крайние, а иногда и все четыре — плохо выражены. Плечо, предплечье и карпальная часть крыла почти одинаковой длины. Сесамоидные корточки в области локтевого сустава отсутствуют. Таз несколько шире, чем у буревестника. Кнемиальный отросток голени веерообразный. Fibula немного длиннее или равна половине голени, но слабая, и к концу сходит на нет. Задний палец, имеется. Кости конечностей не пневматичны. Первое маховое перо самое длинное, крыло острое. Хвост немного закруглен, рулевых 14. Окраска диморфна.


5. FULMARUS
115
зрелых особей). Селятся большими колониями; яйца откладывают на поверхности земли. Гнездо очень примитивно или его совсем нет. При случае глупыш может нырять, преследуя добычу. Мясо и яйца глупышей употребляют в пищу. Распространение охватывает северные части Атлантического и Тихого океанов и частично Северный Ледовитый океан. Известен один вид.
1. Fulmarus glacialis (L.).
У птиц светлой морфы верхняя сторона головы, шея сзади и зашеек грязного беловато-бурого оттенка или чисто белые. Спина, плечевые, надхвостье и кроющие хвоста аспидно-серые или сероватобурые. Весь низ и нижние кроющие хвоста грязно-белые или совсем белые. Маховые темные, серовато-бурые. Внешние опахала почти черные. Второстепенные маховые бледнобурые, с бледносероватым внутренним опахалом. Верхние кроющие крыла буровато-серые, темнее спины. Подмышечные и нижние кроющие крыла бледносерые или чисто белые. Рулевые — или однообразно серовато-бурые, или основания рулевых серые, вершина, а иногда и вся вершинная половина рулей темнобурая, или серовато-бурая. Судя по литературным данным, среди атлантических глупышей изредка наблюдаются и совсем белые (и снизу и сверху) особи. Радужина темнобурая. Клюв одноцветный (желтый или оранжево-желтый), или ноздревые трубочки и все основание клюва темные (темнобурые или черные), а вершина клюва и подклювье желтые. Ноги буроватые. У темной морфы все оперение дымчатобурое, разных оттенков. Нижняя сторона тела светлее верхней. Клюв, радужина и ноги, как у светлой морфы.
Размеры. Длина крыла 280—370 мм; клюв 32.5—43 мм; плюсна 39.5—56 мм.
Распространение. Населяет острова северных частей Тихого и Атлантического океанов, атлантический сектор Арктики к востоку до Новой Земли, к северу до Земли Франца Иосифа и Шпицбергена. Кроме того, гнездится по островам и побережьям Берингова пролива. На островах Геральда, Врангеля и по арктическому побережью Чукотского полуострова гнездование пока не доказано.
*la. Fulmarus glacialis glacialis (L.). — Атлантический глупыш.
Procellaria glacialis Linnaeus, 1761, Fauna Suecica. Ed. XII: 51 (Ледовитый океан).— Fulmarus glacialis (L.), Мензбир, 1918:71. — F. g. glacialis (L.) Бианки, 1913:802; Hartert, 1921:1436; Bent, 1922:31; Бутурлин, 1936, HI:40.
Взрослые птицы светлой морфы. Голова, зашеек и нижняя сторона тела белые или беловато-бурые.1 Подмышечные и нижние кроющие крыльев бледносерые. Рулевые однообразно серовато-бурые. Все основание клюва и ноздревые трубочки темнобурые или черные; вершина клюва и подклювье желтые. Молодые птицы сверху несколько светлее старых. Взрослые птицы темной морфы. Все оперение дымчато-бурое, с сероватым оттенком. Окраска клюва та же, что у предыдущей. Молодые птицы, повидимому, не отличаются от взрослых.
1 Птицы с Мурманского побережья, с Новой Земли, с Земли Франца Иосифа по большей части имеют голову, зашеек и низ грязновато-белые. У Великобританских глупышей эти части почти всегда чисто белые. Нижние кроющие крыльев, за исключением кроющих большие маховые, также белые.
8*


116
PROCELLARIIDAE
Размеры. Длина крыла 290—370 мм; клюв 37—43 мм; плюсна 47—56 мм.
Распространение. Гнездится на Новой Земле, на Земле Франца Иосифа, Шпицбергене, Исландии, на Фарерских о-вах, на Гебридах и других островах, вблизи побережья Великобритании, а также в Шотландии и в Ирландии. Известны гнездовые колонии в Гренландии, на Баффиновой Земле и далее к западу до о. Мельвиля. На кочевках заходит к северу до кромки льда, к югу приблизительно до 43° с. ш.; наблюдается вдоль всего Мурманского побережья, в горле Белого моря, около полуострова Канина, у Колгуева и далее к востоку до Таймыра и Северной земли. Морфы, повидимому, географически локализованы: так, в наших водах Северного Ледовитого океана темных экземпляров (за редким исключением) не встречено.1 Также’ нет темной морфы и в Исландии, на Фарерских островах и в восточной Гренландии. В западной Гренландии и, возможно, на Шпицбергене, наряду со светлыми особями, встречается значительное количество представителей темной фазы. В западной части ареала темная морфа преобладает.
Образ жизни. Глупыши появляются в районе побережья Земли Франца Иосифа во второй декаде марта, в конце марта или в начале апреля. У берегов северо-восточной Гренландии (79° с. ш.) они впервые отмечены в середине апреля. На Шпицбергене в некоторые годы их отмечали 4 марта, в другие годы 7 апреля. Отдельные особи наблюдались здесь иногда уже в начале февраля. Покидают глупыши побережье Земли Франца Иосифа в середине или в конце сентября; на Шпицбергене последних глупышей наблюдали 6 октября, но большая часть их, повидимому, отлетает раньше, так как в районе зимовок, вблизи штата Массачузетс они начинают появляться уже с конца сентября.
Глупыши лишь частично дневные птицы. Летом, в светлые ночи, они обычно покидают гнездовые колонии (кроме птиц, занятых насиживанием) и улетают на кормежку в море. Оставшиеся в колонии глупыши также не спят. Днем, наоборот, можно часто видеть дремлющих птиц. Полет глупыша довольно изящен и легок; быстрые взмахи крыльев чередуются с довольно продолжительным парением над самой водой. Поднимается с воды не сразу: работая крыльями, он в то же время, на протяжении нескольких метров как бы бежит по поверхности воды, шлепая по ней лапами. Во время плавания сидит в воде довольно высоко, и работает ногами попеременно. Голос глупыша, нечто вроде клохтания, слышится чаще всего во время кормежки, когда стая этих птиц, ссорясь, создает оглушительный шум. Это весьма прожорливые птицы, наедающиеся до того, что не могут подняться на воздух; вспугнутый в это время глупыш обычно выплевывает часть пищи и только тогда взлетает. Чтобы схватить добычу, глупыш всегда сначала опускается на воду и налету не кормится. Пищей служат рыбы, а также моллюгки и многие другие беспозвоночные. Кроме того, глупыши подбирают всякие жирные отбросы, падаль, внутренности убитых китов и рыб, выброшенные с кораблей рыбаками; мертвых рыб птицы расклевывают сами, чтобы добраться до внутренностей; иногда, в течение 1 Демме в работе „Птичий базар на скале Рубини" (1938: 65) говорит, что глупыши были „в большинстве, за очень редким исключением, в темном пере". Однако, три экземпляра, привезенные этим автором со скал Рубини, оказались принадлежащими к светлой морфе.


5. FULMARUS
117
продолжительного времени, они сопровождают китобойные суда, лакомясь китовым мясом.
Ежегодно большое количество не гнездящихся глупышей в течение всего лета продолжает кочевать, постепенно продвигаясь к северу за кромкой льда и кормясь на полыньях даже среди сплошного ледяного покрова. Гнездящиеся особи, в северных широтах по крайней мере, не всегда составляют отдельные колонии, а бывают нередко в небольшом количестве вкраплены в общество моевок и кайр. Глупыши, кроме того, вообще не придерживаются определенных мест гнездовий, но из года в год обычно меняют их. Точных данных о начале гнездо-
Фиг. 40. Глупыш Fulmarus glacialis (L.) у гйезда. [Из Бента].
вания в наших пределах нет. По некоторым сведениям у глупышей, появившихся на Земле Франца Иосифа 20 апреля, яичники были уже в достаточно развитом состоянии. На о. Мэбель 5 мая была найдена большая гнездовая колония этих птиц. На о. Кильда (Британия) яйца находят от 6 мая до 15 июня. В Исландии — от 14 мая до 1 июля» На Шпицбергене свежие яйца были обнаружены в конце мая и в середине июня.


118
PROCELLARIIDAE
сторона тела, но сизая окраска несколько темнее, чем в первом наряде. Пуховый птенец темной морфы весь дымчато-серый. Родители выкармливают птенца, пока он не оперится (оперение начинает появляться в возрасте трех недель) и не покинет гнезда. Кормежка происходит не более одного раза в сутки. Вылет первых птенцов на Земле Франца Иосифа отмечен 13 июля, а к 20 июля их наблюдали уже в большом количестве вместе со взрослыми.
Линька у гнездящихся глу-
пышей начинается после вывода молодых, лишь только птицы вернутся в открытое море. В районе Шпицбергена она отмечена в июле и в августе, в северных частях Атлантического океана — во второй половине августа, но может продолжаться весь сентябрь и даже позднее. Не гнездившиеся птицы линяют значительно
Фиг. 41. Глупыш Fulmarus glacialis (L.) в период линьки 28 августа. [С фотографии Wynne- Edwards].
Большая часть маховых сменяются одновременно, но и с двумя сохранившимися первостепеи-
иыми маховыми глупыш в состоянии летать раньше — в начале июня и ие хуже, чем обычно. в июле, так что к первым ЧИС-
лам августа они уже находятся в свежем пере. Линька начинается со смены маховых; первостепенные маховые сменяются очень быстро, причем одновременно выпадают от трех до восьми перьев с каждой стороны. У некоторых птиц в северной части Атлантического океана Wynne-Edwards отметил 28 августа лишь по два оставшихся старых первостепенных маховых (не считая первого редуцированного). Остальные были еще совсем не доросшие (фиг. 41). Повидимому, эта интенсивная
смена крупных перьев не очень мешает полету, для которого главное значение имеют первые маховые, сохраняющиеся До тех пор, пока остальные не достигнут нормальных размеров.
*lb. Fulmarus glacialis rodgersi Cass. — Тихоокеанский глупыш.
Fulmarus rodgersii Cassin, 1862, Proc. Acad. Philadelphia: 326 (северная часть Тихого океана или Полярное море). — F, g. rodgersi Cass., Бианки, 1913:828; Мензбир, 1918:44; Hartert, 1921 : 1438; Бутурлин, 1936. Ill: 41. — F, g. glupischa Stejn. et F. rod- ger si Cass., Bent, 1922:38 и 43.
У светлой морфы голова, зашеек, все нижние кроющие крыльев, подмышечные и весь низ — всегда белые. Рулевые не одноцветные: основание рулевых серое, вершина, а иногда и вся вершинная половина рулей темнобурая, или серовато-бурая. Клюв весь желтый или оранжевожелтый. У темной морфы все оперение темное, дымчато-бурое, темнее, чем у предыдущей расы. Клюв как у светлой морфы.
Размеры. Длина крыла 280—354 мм; клюв 32.5—40.7 мм; плюсна 39.5—51.8 мм.
Распространение. Острова и побережья Берингова пролива, острова северной части Берингова моря (Прибыловы, Матвея, Лаврентия и др ), Командорские о-ва, Алеутская цепь (гнездование доказано на о. Семихи), охотское и тихоокеанское побережья Камчатки.1 Самые 1 Bent ссылается на находку яиц глупыша на Камчатке 4 и 20 июня, без точного указания места,


5. FULMARUS
119
многочисленные гнездовья известны по островам Берингова моря и на Командорах. При этом в северной части ареала встречается исключительно светлая морфа, а на Командорах и на побережье Камчатки очень обыкновенна, наряду со светлой, и темная разность, которая на Командорах даже преобладает. На кочевках встречается во всей северной части Тихого океана, от Алеутских о-вов и побережья Аляски к югу до Калифорнии и до южных Курильских о-вов. Наблюдается также вблизи арктического побережья Чукотского полуострова, к западу до меридиана о. Врангеля.
Образ жизни. Кочевки тихоокеанского глупыша, повидимому, не широки и некоторые особи в течение круглого года встречаются неподалеку от района гнездовий. F. g. rodgersi появляется на базарах Командорских о-вов одним из первых — в конце марта; однажды был .добыт на о. Беринга даже 7 февраля; осенью покидает Командоры в октябре, но в коллекции ЗИН АН имеются экземпляры, добытые у о. Беринга в ноябре и в декабре.
По своим повадкам в общем мало отличается от предыдущего. Гнездится чаще в неприступных скалистых обрывах. Ухаживание самца выражается в закидывании головы кверху и в медленном покачивании ■ею из стороны в сторону; как самец, так и самка издают во время любовной игры мягкие каркающие звуки и широко открывают друг перед другом ярко окрашенные рты. Время кладки на Командорах отмечено в конце июня и в начале июля. На Прибыловых о-вах яйца находят в первых числах июня; яйцо тихоокеанский глупыш откладывает обычно прямо на скалу, без всякой подстилки. Размеры яиц: длина 68—77 мм; ширина 45—52 мм. Птенцы на о. Беринга вылетают в половине сентября; первое время лётные молодые не могут подниматься на крылья с воды.
Линька взрослых тихоокеанских глупышей, повидимому, сильно растянута. Известен линяющий экземпляр с Курильских островов, добытый в мае или в июне; одна птица коллекции ЗИН АН с о. Беринга •от июня сменяет маховые и мелкое перо; другая из того же места ® той же стадии линьки добыта в декабре.
6. Род DIOMEDEA L.—АЛЬБАТРОСЫ
Linnaeus, 1758, Syst, Nat., ed. X, 1:132 (тип: Z). exulans L.).
Крупные птицы, величиною с лебедя, но крылья в размахе значительно больше. Вес от 5.800 до 7.000 г. Клюв мощный, длиннее -остальной части черепа. От всех предыдущих родов отличается тем, что ноздревые трубочки расположены на некотором расстоянии от основания клюва и лежат по обе стороны киля надклювья, которым они отделены друг от друга (фиг. 42). Язык сильно редуцирован. Надглазничные ямки чрезвычайно глубокие; передний край их лежит на краю орбиты, а задний край, врезаясь в лобную кость, как бы нависает над орбитой. Височные ямки едва заметны, имеют округлую форму. Свободные слезные кости, а также quadratum — пневматичны. Базиптери- гоидные отростки отсутствуют. Торакальные позвонки не имеют гипа- пофиз. Грудная кость в своем заднем отделе имеет лишь одну среднюю выемку. Грудина весьма пневматична. Humerus мало пневматичен. Предплечье слегка длиннее плеча. В области локтевого сустава имеются две сесамоидных косточки; карпальная часть крыла составляет, приблизительно, 3/4 длины предплечья. Femur почти равен плюсне по длине.


120
PROCELLARIIDAE
Кнемиальный отросток голени относительно не велик и веерообразен». Fibula достигает почти 3/4 длины голени; в своей дистальной части она очень слаба и тонка. Задний палец отсутствует. Крыло очень длинное- и узкое. Второстепенных маховых не менее 30. Хвост сравнительно короткий и лишь несколько закруглен; рулевых 12. Система цервикальных воздушных мешков, а также diverticulum subpectorale сильно развиты и проникают между мышцами. Мускульный желудок имеет слабы е- мышцы и, как пищевод, способен сильно растягиваться. Молодью птицы большинства видов имеют особый юношеский наряд, непохожий на наряд взрослых.
Фиг. 42; Клюв альбатроса Diomedea albatrusWaW, Ноздревые трубочки расположены по обе стороны надклювья, на некотором расстоянии от основания клюва.
Альбатросы прекрасно плавают, но совсем ие ныряют. По земле передвигаются без особого труда. Большую часть жизни проводят на крыльях, летая преимущественно парящим полетом, без всякого видимого движения огромных узких, вытянутых почти в прямую линию крыльев. Ведут почти исключительно дневной образ жизни. В период кочевок мало общественны, но гнездятся колониями. Гнездо располагается на поверхности земли. Мясо и яйца альбатросов местным населением употребляются в пищу.
Альбатросы распространены в тропической, южной и северной умеренных зонах Тихого океана, к северу до о. Бонин, а также в Индийском' и Атлантическом океанах — в области южного полушария. Известно 12 видов, из которых в пределы СССР залетает 3.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (6). Весь низ чисто белый, или на нижней стороне тела безусловно
преобладает белый цвет.
2 (3). Вся спина белая, голова золотисто-желтая
*1. D. albatrus Pall, ad^


6. DIOMEDEA
121
3 (2). Большая часть спины темная, голова белая, сероватая или темно¬
бурая.
4 (5). Спина от межлопаточной области до надхвостья темнобурая.
Голова белая или сероватая. Впереди глаза темное пятно . .
. . *3. D. immutabilis Rotsch. ad. et juv.
5 (4). Спина буровато-серая, с выступающими наружу белыми основа¬
ниями перьев. Голова темнобурая; лоб, бровь и щеки белые.. Впереди глаза темного пятна нет *1. D. albatrus Pall. juv. 3 v.
6 (1). Весь низ темный (темнобурый или буровато-серый) или на нижней
стороне тела безусловно преобладает темный цвет.
7 (8). Пальцы и плавательная перепонка черные, без бурого. Клюв
не длиннее 113 мм. (От начала оперения до вершины, циркулем).
. *2. D. nigripes Aud. ad. et juv.
8 (7). Пальцы и плавательная перепонка темнобурые или светлобурые*
Клюв не короче 115 мм *1. D. albatrus Pall. juv. I v. et 2v.
*1. Diomedea albatrus Pali. — Северный или б ело спинный альбатрос.
Pallas, 1780, Spicii. Zoo]., V: 28 (Камчатка и Курильские о-ва); Hartert, 1921 :1439^ Бутурлин, 1936, III: 23. — Phoebastria albatrus (Pall.) Бианки, 1913: 885; Мензбир, 1918: 78; Bent, 1922 : 6.
Взрослые птицы. Верх головы, задняя сторона и бока шеи золотисто-желтые. (Скрытые основания тех же перьев белые). Лоб,, уздечка, щеки почти белые, с легким желтоватым налетом. Вся спина^ верхние кроющие хвоста и весь низ чисто белые. Плечевые белые у основания и серовато-бурые к вершине. Внешние опахала первостепенных и внешних второстепенных маховых темнобурые; внутренние опахала тех же перьев сероватые. Внутрнение второстепенные белые у основания, бурые к вершине. Мелкие верхние кроющие крыла темнобурые.. Большие кроющие второстепенных маховых белые; подмышечные и нижние кроющие крыла, за исключением самого внешнего темнобурого ряда — белые. Рулевые темнобурые, с белыми основаниями. Радужина бурая. Клюв розовато-фиолетовый; на сухих шкурках бледножелтый. Ноги сероватые; на сухих шкурках бурые, иногда желтовато-бурые. У молодых птиц в первом наряде голова, все тело, крылья и хвост однообразно темнобурые. Во втором наряде на верхней стороне тела к темнобурым перьям примешиваются перья с белыми вершинными каймами. Низ сероватый, с белыми основаниями перьев. Края внутренних второстепенных маховых — белые. В третьем наряде верх головы темнобурый, лоб, брови, уздечка и щеки белые. Верхняя сторона тела с белыми пестринами от видных местами белых оснований перьев. Низ в общем белый, с сероватыми боками брюха и буроватыми боками шеи и груди.
Размеры. Длина крыла 475—580 мм; клюв 117—157.5 мм; плюсна 88—110 мм.


122
PROCELLARIIDAE
Кореи, Китая и около Формозы. У берегов Америки повидимому встречается реже, к югу до нижней Калифорнии. В открытом море, в районе Point Pinos обыкновенен в декабре и январе (вероятно, холостые особи).
Образ жизни. Точных сведений о времени появления белоспинного альбатроса в районе гнездовий и о начале кочевок гнездившихся птиц нет. Альбатросы, наблюдающиеся вблизи Командор, с марта по октябрь, по всей вероятности особи, не гнездишиеся в данном году. Исходя из продолжительности инкубационного пвриода и чрезвычайно медленного роста птенцов и их позднего вылетаев море, некоторые авторы заключают, что гнездящиеся альбатросы по крайней мере
около десяти месяцев в году проводят вблизи гнездовых колоний, удаляясь на кочевку всего лишь на два месяца.
Белоспинный альбатрос — как и все другие — неутомим в полете. Он боль- JgSF шею частью парит низко над волнами с распростертыми до отказа крыльями (фиг. 43) и почти не двигает ими, только покачиваясь то в одну, то в другую сторону, причем нередко при поворотах вершина одного крыла направлена почти прямо вверх, а вершина другого вниз. Взмахи крыльев у альбатроса случается Jgpr наблюдать очень редко, главным образом
при взлете. Поднимается с воды с раз- .г бега. С земли может взлететь только
с возвышения или с края обрыва. Пла- <£иг. 43. Парящий альбатрос [С фо- вает хорошо и высоко сидит в воде, тографии Штреземана]. и '
Крылья альбатроса при парении НыР*ть И ДОСТаваТЬ как-либо ПИЩУ ПОД составляют почти прямую линию, водой не может. По земле передвигается без большого труда, стоит и ходит на пальцах. Вне периода размножения альбатросы молчаливы, и их громкие скрипучие крики слышатся только при ссорах из-за добычи. Пищу составляют моллюски, мелкие ракообразные, медузы, разные животные отбросы, падаль. Альбатрос, повидимому, не кормится налету, а должен опуститься на воду, чтобы схватить добычу, плавающую на ее поверхности. На кочевках, а отчасти и на гнездовье, это дневные птицы. Чаще всего приходится наблюдать их в открытом море в одиночку, и только обильная пища собирает иногда целое общество альбатросов; таким образом они во внегнездовой период^ не общественны, но гнездятся громадными колониями. Бело- опинный альбатрос осторожнее своих собратьев и реже чем другие виды сопровождает суда. Во время кочевок не избегает близости побережья материков и островов, и заходит в закрытые моря и заливы.


6. DIOMEDEA
123
Окраска пуховых птенцов, повидимому, неизвестна. Молодые растут медленно и очень долго остаются в гнезде. Старики кормят птенцов -отрыгивая им пищу в клюв, вставленный поперек в клюв кормящей птицы (фиг. 44). Половая зрелость наступаег на втором году, когда птица еще одета в первый темный юношеский наряд. О линьке взрослых известно очень мало. Один экземпляр от 4 августа сменяет маховые.
Фиг. 44. Кормление молодого альбатроса Diomedea albatrus Pall. [По Бенту]. При кормлении клюв птенца вставляется поперек в клюв родителя.
*2. Diomedea nigripes Audub.—Черноногий альбатрос.
Audubon, 1839, Orn. Biogr. ;327 („Тихий океан на широте 30°44' и долготе 146°“) Hartert, 1921:1440; Бутурлин, 1936, 111:24.— Phoebastria nigripes (Audub.) Бианки 1913: 904; Bent, 1922:1.


124
PROCELLARIIDAE
с буроватыми вершинами, среди верхних кроющих хвоста. Верх головы сероватый. Передняя часть щеки белая.
Размеры. Длина крыла 485—533 мм; клюв 94.4—113 мм; плюсна 80.9—97 мм.
Распространение. Гнездится на островах центральной и западной части Тихого океана, к северу от экватора: на Гавайской группе, на Маршальских о-вах, на острове Бонин и др. На кочевках наблюдался вблизи о. Медного (между Медным и Атту) во второй декаде июня;, встречается также в районе Японских и Курильских о-вов, к северу кочует до Алеутской цепи и побережья Аляски. Вдоль берегов Америки отмечен к югу до Нижней Калифорнии.
Образ жизни. К району гнездовий, на Гавайскую группу островов черноногий альбатрос прилетает только в ноябре; здесь птицы держатся вплоть до середины лета, отправляясь на кочевку лишь в июле или в августе.
D. nigripes менее осторожен, чем D. albatrus, и чаще следует в непосредственной близости за судами, ожидая добычи. Пища в общем: та же, что и предыдущего вида. Голос описывается, как гортанный стон. В общем D. nigripes не очень драчливая птица, уживающаяся на птичьих базарах с другими альбатросами, буревестниками и олушами,, но проявляющая в то же время нетерпимость к чужим птенцам, которых она нередко заклевывает до смерти. По прилете на гнездовье, спарившиеся еще раньше альбатросы, начинают свои брачные игры, которые длятся у них в течение всего периода гнездования, а иногда повторяются и позже. Молодые, не гнездящиеся в данном году птицы предаются таким же играм вне гнездового периода. Игра заключается в том, что два альбатроса становятся друг перед другом, делают несколько быстрых поклонов, топорщат перья на груди, несколько раскрывают крылья, запрокидывают голову и вытягивают клюв прямо кверху, издавая глухой стонущий звук; одна из птиц при этом нередко громко щелкает клювом. Черноногий альбатрос на о. Лейзен избирает местом гнездования песчаные берега острова, где он откладывает свое единственное яйцо прямо в ямку, вырытую в песке (без всякой подстилки). Размеры яиц: длина 86—120.7 мм; ширина 56—86 мм. Продолжительность инкубационного периода — около 62 дней. Птенцы появляются на Лейзене в марте и около 6 месяцев выкармливаются родителями, после чего, достигнув полного роста, перемещаются на море и принимают участие в кочевках взрослых птиц. Пуховый птенец не описан.
*3. Diomedea immutabilis Rothsch. — Лейзенский или темноспинный альбатрос.
Rothschild, 1893, Bull. Brit. Orn. Cl., 1 :48 (острова Лейзен); Бутурлин, 1936>. Ш: 23. — Phoebastria immutabilis (Rotsch.), Бианки, 1913:913; Bent, 1922: 9.
У взрослых птиц вся голова, шея, врехние кроющие хвоста и вся нижняя сторона тела белые. Перед глазом черное пятно; от глаза кзади узкая черноватая полоска. Межлопаточная область и вся спина серовато-бурые, с более светлыми вершинными каймами перьев. Плечевые,, рулевые в вершинной части и крылья темнобурые. Радужина бурая. Клюв желтый; подклювье буроватое. Ноги розоватые; на сухих шкурках бурые. Молодые птицы отличаются от взрослых лишь легким сероватым налетом на верхней стороне головы и на задней стороне шеи.


6. DIOMEDEA
125
Размеры. Длина крыла 474—500 мм; клюв 100—111.9 мм; плюсна 79—90 мм.
Распространение. Гнездится на островах, в северо-западной части Гавайской группы (Лейзен, Мидуэй и др.). Кочевки сосредоточиваются главным образом в центральной части Тихого океана: к востоку до Нижней Калифорнии, к северу приблизительно до 40° с. ш. Был добыт в камчатских водах. К западу известен до острова Бонин. Южные границы кочевок не выяснены.
Образ жизни. На о. Лейзен этот альбатрос прибывает в большом количестве в последней декаде октября и остается в районе гнездования приблизительно до августа. Он населяет преимущественно внутренние равнинные части острова, поросшие кустарниками, и расположенные вокруг лагуны. В играх, повадках и образе жизни мало отличается от своих собратий. Гнездо представляет также небольшую ямку в песке, но в отличие от D. nigripes этот вид воздвигает вокруг ямки песчаный валик. Кладка яиц начинается в половине ноября. Размеры яиц: длина 99—116 мм; ширина 62—75 мм. Птенцы появляются на свет в феврале. Пуховый птенец в первом пуховом наряде весь серовато-белый; во втором — темнобурый. Из этого пухового наряда молодая птица вылинивает в перо, мало отличающееся от оперения взрослой птицы. Лейзенский альбатрос кормится главным образом ночью, а на рассвете стаи этих птиц прилетают в гнездовую колонию кормить птенцов. После кормежки взрослые птицы отдыхают, спрятав голову под крыло. К июлю или августу молодые достигают нормального роста и перемещаются на море, где кочуют вместе со стариками, в течение двух-трех месяцев.
3. 	Отряд PELECANIFORMES — ВЕСЛОНОГИЕ
Отряд веслоногих объединяет семейства птиц, с одной стороны, имеющих весьма своеобразные, достигшие большой специализации, •особенности строения; с другой, — такой комплекс объединяющих признаков, который явно указывает на их филогенетическое родство. Кроме того, и биологически каждая группа, имея свои особенности, в основном связана с определенной, именно водной средой, что роднит их по образу жизни. Внешним общим признаком, объединяющим весь отряд, является строение лап (фиг. 45). Задний палец поставлен низко, на одном уровне с передними, повернут вперед и внутрь и все четыре пальца соединены по всей длине кожистой перепонкой. Лишь в одном семействе — фрегатов — эти перепонки сильно вырезаны, и конечные фаланги пальцев свободны. Лапы отмеченного строения являются прекрасным аппаратом для гребли на воде и под водой. Другие признаки, свойственные веслоногим — и только им одним — указагь трудно, но, как увидим ниже, и в пределах отряда, и по отношению к близким систематически группам, та или иная особенность строения в силу большей или меньшей специализации видоизменяется, удерживая, однако, основные черты родства.


126
PELECANIFORMFS
различны в разных семействах. Можно лишь сказать, что все они низки на ногах, так как голень не длинная, а плюсна сильно, иногда чрезвычайно, укорочена. По форме клюва намечается два типа: у одних (бакланы, фрегаты) он длинный, несколько перегнутый кверху и с крепким,, загнутым книзу крючком, — концом надклювья; у других (олуши, фаэтоны) — почти конический, острый, но таков же он и у птицы сем. бакланов — змеешейки (Anchingd), в остальном наиболее близкой к бакланам. По форме клюва, так же как и по другим признакам, змеешеек выделяют иногда в особое подсемейство — Anchinginae или даже семейство- Anchingidae. Совершенно особого типа клюв пеликана (см. характери-
Фиг. 45. Лапа баклана.
Все четыре пальца соединены кожистой перепонкой.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
127
всегда сплошь темные. Сезонные изменения в окраске имеют бакланы;, у остальных окраска изменяется лишь по возрастам; у фрегатов наблюдается и половой диморфизм. Копчиковая железа всегда хорошо развита, оперена. Смена пера, в том числе и крупного, происходит у всех постепенно, что не лишает птицу способности к полету, и только змеешейка представляет в этом отношении исключение, сбрасывая все маховые одновременно.
Отмеченные выше различия в форме клюва тесно связаны с особенностями строения черепа. У всех веслоногих клюв является могучим и единственным средством для схватывания и удержания живой добычи; (главным образом рыбы), но эта задача осуществляется различными путями адаптации органа, о чем подробнее говорится при характеристике- семейств. Здесь же отметим те черты строения, которые общи всем, членам отряда. К числу их можно отнести способность к резкому перегибу надклювья в основании лба, что позволяет захватывать более крупную добычу. У олуш, кроме того, строение ветвей нижней челюсти допускает перегиб их наружу; у пеликанов ветви нижней челюсти очень тонкие и могут произвольно выгибаться наружу. Строение нёбночелюстного аппарата в различных семействах тоже различно; у болыпинства. оно представляет переходный тип между схизогнатическим и десмогна- тическим. Сошник имеется только у фрегатов и фаэтонов. Носовые железы развиты плохо, что не свойственно вообще морским птицам, какими является большинство веслоногих. Однако, это обстоятельство очевидно стоит в связи с выключением дыхания через нос. Череп снабжен чрезвычайно мощной мускулатурой групп m. temporalis и m. digastricus, что необходимо для схватывания и удержания живой добычи. Соответственно с этим на задней части черепа сильно развиты гребни,, увеличивающие поверхности прикрепления этих мускулов. Не повторяемой в других семействах особенностью в строении черепа бакланов является наличие особого отростка, служащего для прикрепления m. adductor mandibulae apternus. Число шейных позвонков в различных семействах различно и колеблется от 14—15 (у фрегатов и фаэтонов) до 19—20 (у змеешейки). У некоторых видов в строении шеи есть интересные особенности, направленные к тому, что она может резким, бросковым движением распрямляться, к чему птица прибегает при схватывании добычи. В связи с этим, часть позвонков, ближайших к голове,, допускает изгиб шеи только вперед, следующая часть — только назад,, а образующие основание шеи — снова только вперед. Под действием соответствующей мускулатуры изогнутая в спокойном состоянии в виде буквы S шея, распрямляется, выбрасывает голову, и птица схватывает, либо пронзает клювом как гарпуном (змеешейка) свою добычу.
Форма и строение грудины в пределах семейств варьирует от почти квадратной (фрегат) до сильно вытянутой — олуша (фиг. 46). Этот последний тип свойственен птицам ныряющим и плавающим под водой, однако у бакланов, которые также обладают этими способностями, грудина не вытянута, что лишний раз указывает на родственную близость бакланов с фрегатами, а также на то, что способность первых добывать пищу в воде есть явление более позднее. Отметим также, что у бакланов, как и у олуш, ребра соединены с os sternocostale под более острым углом, чем у пеликанов и других семейств, представители которых не ныряют а добычей. Эта черта строения ныряющих птиц обусловливает возможность большего накопления воздуха в воздушных мешках. Кроме того, при нахождении под водой, путем перегонки воздуха через легкие осу-


128
PELECANIFORMES
ществляется способность „подводного^ дыхания (Groebbels, 1932). Говоря о грудине, необходимо указать также на ее соединение с furcula. Это соединение бывает то более или менее подвижным, то наблюдается полное, неподвижное сращение (пеликан, фрегат). У фрегата эта кость срастается, кроме того, с вороньими костями. Все это значительно усиливает крепость плечевого пояса, что особенно существенно для птиц, обладающих парящим полетом. Передние конечности веслоногих, вместе с двигающей их мускулатурой, хорошо отражают те особенности
Фиг. 46. Сильно вытянутая грудина олуши характерна для большинства ныряющих и плавающих под водою птиц.
Грудины: а — олуши; Ъ —баклана.
полета, которые свойственны различным их группам. Среди них мы находим как способных только к активному полету (баклан, фаэтон), так равно к длительному парению по преимуществу. Наилучше эта способность развита у фрегатов. В связи с этим у первых грудная мышца m. pectoralis не разделена на два слоя, у парящих, наоборот, оба слоя выражены вполне отчетливо. Соотношение элементов крыла также различно. Наиболее длинным и быстрым крылом обладают фрегаты — прекрасные парители. В устройстве их крыла есть то же приспособление, что и у птиц отряда трубконосых, позволяющее пассивно удерживать в локтевом сочленении расправленное для полета крыло. Наиболее длинное крыло у бакланов; относительно короче у пеликанов; еще короче у олуш. Для олуш и бакланов, как ныряющих птиц, оно. сравнительно длинно в отличие, например, от таких ныряющих и плавающих под водой, как поганки, чистики и др. При этом из веслоногих только олуши, как кажется, пользуются крыльями при движении под водой. Повидимому, в процессе эволюции ныряющих веслоногих в направлении приспособления к водной среде, адаптация крыла развивалась медленнее других органов и далеко не достигла той специализа-


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
129
■ции, какую мы видели у птиц исключительно водного образа жизни <(отр. Colymbiformes).
Таз в пределах группы сильно варьирует в своей форме. Наиболее вытянутый таз имеют олуши; самый короткий — фрегаты. В этом случае снова прослеживается связь в строении частей скелета с движениями птицы. Длинный узкий таз свойственен хорошо ныряющим и плавающим под водой птицам, что мы и обнаруживаем у олуши. Таз бакланов имеет промежуточный тип: он не столь удлинен, как у олуш, но значительно сильнее вытянут по сравнению с фрегатом. Можно думать, что при отмеченной не раз общности признаков обеих птиц, данное различие обусловлено у бакланов приспособлением задних конечностей к плаванию. Наилучше плавающие и ныряющие птицы имеют далеко назад отставленные ноги при сильно вытянутом тазе, как, например, все Colym- biformes. Все такие птицы, если они находятся на суше, должны держать свое тело почти вертикально. Кроме того, в устройстве ног этих птиц есть ряд особенностей скелета в виде, например, длинной fibula, достигающей длины tibia, сильно развитой patella; самый характер сочленений элементов ноги допускает у них определенные движения, 45 чем связано также расположение и степень развития тех или иных мускулов (см. ниже характеристики семейств). У бакланов, а также змеешеек, обладающих наиболее совершенной (среди веслоногих) способностью к нырянию и плаванию под водой, постановка ног допускает лишь почти вертикальное положение тела, а в устройстве их имеются налицо как раз все указанные признаки. У фрегата ноги сильно укорочены, не приспособлены для хождения по земле, как равно он не пользуется ими для плавания и ныряния. Вероятно, в связи с этим стоит и гораздо меньшее развитие перепонки между пальцами. Отметим здесь же у фрегата архаические черты в строении плюсны: ее элементы не вполне сраслись — признак, свойственный, как известно, пингвинам. Положение и длина ног у других веслоногих позволяет держать тело менее вертикально; олуши и пеликаны свободно ходят по земле. Своеобразной чертой в устройстве лап всех веслоногих является их приспособленность к обхватыванию небольших поверхностей, что дает им возможность садиться на деревья. Этому помогает положение заднего пальца на одном уровне с передними, а также хорошо развитый пяточный бугор с глубокими каналами для прохождения сухожилий сгибателей пальцев.
Пневматичность скелета у различных веслоногих не одинакова. У одних воздухоносны только отдельные кости, зато пеликаны представляют в этом отношении интересный пример пневматичности буквально всех костей скелета. У этих птиц, так же как и у олуш, общая возду- хоносность тела развита необычайно сильно. Помимо системы воздушных мешков, у них есть подкожный воздухоносный слой в виде сети мелких, сообщающихся между собой камер, наиболее сильно развитых на нижней стороне тела. Значение этой воздушной прослойки не вполне выяснено. По мнению некоторых исследователей она смягчает удар при падении тела на воду во время ловли добычи. У большинства пеликанов эта прослойка подобного значения иметь не может, так как они схватывают свою добычу, плавая на воде, однако есть один вид американских пеликанов, охотящихся так же, как и олуша. Наличие подкожного воздухоносного слоя, с одной стороны, указывает на родственную близость этих птиц — пеликанов и олуш, с другой, на то, что для большинства пеликанов указанный морфологический признак не имеет сейчас


130
PELECANIFORMES
функционального значения и лишь отражает филогенетические отношения. У прочих веслоногих подкожная пневматичность отсутствует^ но система легочных воздушных мешков развита сильно. Голосовым средства всех веслоногих крайне ограничены.
Однородность корма в виде рыбы обусловливает большое сходство в строении органов пищеварения. У всех веслоногих язык короткий, рудиментарный, так как при удержании или проталкивании пищи он никакого участия не принимает. Пищевод, железистый и мускулистый желудок — с эластичными, растяжимыми стенками, что допускает заглатывание довольно крупных рыб или большого количества мелких. Же-* лудок снабжен пилорическим отделом, что характерно для птиц, у которых вместе с пищей попадает в желудок большое количество воды. Переваривание пищи идет быстро. Кишечный тракт длинный. Слепые кишки то очень короткие (баклан), то заметно развиты, до 40—50 мм: длины (пеликан).
Выше уже отмечена специфика движений у различных веслоногих^ обусловленная их организацией; здесь поэтому остается добавить немного. Мы видели, что характерные черты адаптации связаны с движениями, направленными к добыванию пищи, будь то ныряние, плавание или полет. В то же время у всех птиц отряда мы не находим приспособительных признаков, связанных с пребыванием на суше. Бакланы ходят по земле с трудом; легче это осуществляют пеликаны и олуши, передвигаясь медленной развалистой походкой; а фрегаты и фаэтоны из-за своих очень укороченных ног почти не в состоянии передвигаться по земле. Взлет с ровной поверхности поэтому же для них затруднен. Манера большинства веслоногих садиться на деревья или выступы скал очевидно находит свое объяснение в этой же ограниченной их способности передвигаться по земле; кроме того, поскольку преследование добычи приурочено к воде, они не имеют стимула переменять места пребывания на суше. Что касается полета, то наиболее совершенен он у фрегата, который в этом отношении не уступает таким замечательным; летунам-парителям как альбатрос. Его паренье прерывается лишь для схватывания рыб, плавающих у поверхности воды или летающих рыб- Олуши также парят, но, заметив добычу, падают на воду и ныряют, иногда довольно глубоко. То же делает, как уже говорилось, один из американских пеликанов; однако способность парить свойственна всем: пеликанам, но используется ими только при перелетах. Поскольку успешное добывание пищи у пеликана происходит иным путем (устройство клюва), во время плавания на воде, то, быть может, его паренье и связанные с ним черты организации можно рассматривать как унаследованные от предковых, еще нырявших форм. У бакланов и фаэтонов полет только активный, у последнего, как говорят наблюдатели, он больше всего напоминает полет голубя. Специализация баклана в процессе добывания корма за счет полета направлена на плавание и ныряние под. воду. Таким образом мы видим, что, будучи связаны экологически с водой, находя в ней свой корм, притом однородный, именно в виде рыбы, различные веслоногие добывают его различными способами, обусловленными особенностями их организации и доступным им характером, движений.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
131
населяют и внутренние материковые воды; зато большинство остальных, особенно фрегаты и фаэтоны, должны быть названы морскими птицами. Обычно предпочтение отдается берегам скалистым или покрытым высокими деревьями, которыми и пользуются птицы для отдыха. Характерна также их манера селиться колониями. Буквально все они гнездятся обществами, некоторые сохраняют общественный порядок жизни и вне гнездового периода, другие держатся в это время по-одиночке. Среди занятых добычею пищи веслоногих обычно возникают короткие схватки и драки, а фрегат является настоящим „разбойником", настойчиво преследуя других птиц и отнимая у них добычу. У других, наоборот, успешное добывание корма бывает возможно только при коллективной охоте, прекрасным примером чего служат наши бакланы и пеликаньи Нередко эти птицы охотятся в совместных стаях.
Избрав какое-нибудь место, удобное для устройства гнезд, колонии птиц придерживаются его неопределенно долго, раз только соседние воды могут обеспечить их кормом, или не истребит преследование человека. Для многих тропических форм такими местами служат затерявшиеся в океане острова, в районе которых птицы и держатся круглый год. Период размножения наступает у различных видов в разное время, и только гнездящиеся в северных широтах ограничены определенным временем года—нашим летом. Тропические фрегаты, фаэтоны, олуши — гнездятся в наши зимние месяцы. Все веслоногие — моногамы, и самец и самка с момента постройки гнезда и до выкармливания молодых одинаково несут свои родительские обязанности. У бакланов, олуш наблюдаются брачные игры, происходящие на земле наподобие тех, что так хорошо известны, например, для самцов уток. Поскольку птицы придерживаются для гнездованья одних и тех же мест, их гнезда также являются многолетними, ежегодно лишь подправляемыми. Местоположение гнезд даже у одних и тех же видов бывает различно: на скалах, на деревьях, в камышах — у бакланов; на деревьях, по вершинам густых кустов и на земле — у фрегатов и т. д. Во всех случаях гнездо — незатейливой постройки из грубого материала, с плоским лотком, почти без мягкой выстилки. Так как во время пребывания на гнезде, а особенно после вывода молодых, птенцы оставляют на гнезде свои жидкие испражнения, последние, высыхая, цементируют его рыхлую постройку. У различных семейств и видов число яиц в кладке не велико, больше всего у пеликанов и бакланов — до пяти, у некоторых одно-два (олуши). Яйца всегда покрыты грубым известковым налетом, скрывающим почти сплошь слегка голубоватую или зеленоватую скорлупу. У бакланов насиживание продолжается около 30 дней; у олуш и пеликанов — до 40. Все веслоногие настоящие птенцовые птицы — молодые выклевываются голыми, слепыми и совершенно беспомощными. Прозревают они дня через три-четыре, а еще через несколько дней на теле их начинает расти пушок, который недели через две после появления птенца на свет сплошь покрывает тело. В первое время, когда птенцы слепы и беспомощны, родители питают их отрыгнутой, полупереваренной пищей, для чего кормящая птица берет в свой клюв голову молодого. Подросший птенец сам залезает клювом в глотку и в пищевод родителя и извлекает оттуда полупереваренную рыбу. Вместе с пищей старики приносят птицам и воду. Выкармливание продолжается у бакланов до полутора месяцев; у пеликанов и олуш — до двух. К концу этого периода молодые сильна жиреют, что для них существенно: приносимого родителями корма им начинает недоставать; добыть его в достаточном количестве самостоя- 9*


132
PELECANIFORMES
тельно они еще не могут; недостача питания поэтому компенсируется накопленными жировыми запасами. Олуши бросают кормить задолго до того, как птенцы поднимутся на крылья, и молодые сначала на суше, а потом и на воде, живут впроголодь.
После того как минует гнездовой период, старые и молодые птицы образуют смешанные общества и в поисках корма начинают все более удаляться от пунктов гнездовий. В это время у стариков начинается линька, единственная полная в году. Для жителей северных широт вскоре наступает и время миграций. Последние обычно не имеют характера пролета, когда птицы дружно, в определенное время, покидают родину и переселяются к местам зимовок. Только наши пеликаны в этом отно- шении являются настоящими перелетными птицами: движение происходит по определенным путям, в более или менее установившиеся сроки, летят птицы определенным строем. Олуши, как ,и бакланы, отлетают в районы зимовок постепенно, по мере того как идет похолодание и образуется ледяной покров. При этом северные формы бакланов обнаруживают большую нетребовательность к температуре, проводя зиму там, где свободное от льда море предоставляет им возможность добывать пищу. Так же постепенно, в виде кочевок, происходит и весеннее продвижение к северу. Прекрасно выраженные миграционные способности наших пеликанов следует, очевидно, поставить в связь с их материковым обитанием, и те их родичи, что живут на побережьях северных широт, совершают, как и другие птицы, лишь постепенные откочевки к югу. Птицы, выведшиеся в данном году и откочевавшие на зиму в более южные районы, иногда задерживаются там на лето, так как в это время они еще не половозрелы. Вообще возмужалость и способность к размножению у веслоногих наступает на 3-й или 4-й год жизни, в связи с чем и полный взрослый наряд одевается ими к этому времени.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
133
ареала. Ph, aristotelis, кроме берегов Европы, живет в области Средиземноморья. С этой последней областью связаны: Ph. pygmaeus и оба пеликана, распространяющиеся отсюда на восток по южной части материка Азии. Обитание последних на обширных материковых пространствах Евразии, а частью и Африки, также говорит об их древнем тут расселении. Все эти факты свидетельствуют о безусловно древнем обитании веслоногих в ныне умеренных и северных широтах, а находки здесь же палеогеновых предков этих птиц, притом в большем видовом разнообразии, чем теперь, указывает на иные климатические условия прошлого, более благоприятные, чем современные. Таким образом, есть все основания рассматривать современных палеарктических бакланов, пеликанов, олуш как остатки третичной, более теплолюбивой фауны в лице названных сохранившихся видов, переживших невзгоды четвертичного охлаждения. В момент оледенения северо-запада Европы, а также Америки, они, конечно, должны были отступить гораздо южнее, а затем снова расселились в северном направлении.
Как только что указано, представители таких семейств, как бакланы, пеликаны, олуши известны нам еще с палеогена. Уже в то время обозначилась их самостоятельность, как хорошо дифференцировавшихся групп, населявших самые различные части земного шара. По отношению к таким семействам, как бакланы или пеликаны, установлено их большее чем ныне родовое и видовое разнообразие, что приводит к мысли о большем расцвете этих групп в третичное время. Действительно, сейчас существующие веслоногие — это как бы фрагменты некогда более обширных групп, длительно развивавшихся самостоятельными путями, выработавших свои удивительные адаптивные признаки. Весьма вероятно, что многие промежуточные формы, связывавшие отдельные семейства, также успели уже исчезнуть, и поэтому сейчас на сохранившихся представителях мы не без труда прослеживаем их родственные связи. О том, что некоторые группы веслоногих стоят на пути угасания, говорят и факты современности. Сошлемся на эндемизм некоторых видов бакланов, родовую монотипичность всех семейств, кроме бакланов, вымирание или потерю летательных способностей среди этих последних. При этом в ряде случаев нет оснований говорить об угасании группы в силу особых условий ее существования, воздействия каких-либо неблагоприятных факторов и т. п. Правда, и среди описываемого отряда мы находим вполне пластичных, жизнеспособных представителей, например среди тех же бакланов, с широким экологическим диапазоном, виды, дающие местные расы и с громадным ареалом распространения.
Исследованиями Gadow, Pyckraft и др. систематическое положение и филогенетические отношения Pelecaniformes (Steg-anopodes) выяснены вполне определенно. По нисходящей линии они ближе всего стоят к трубконосым— Procellariiformes, а по восходящей тесно примыкают к Cico- niiformes — аистообразным, с которыми некоторые современные систематики иногда соединяют их даже в один отряд того же имени. Некоторые признаки указывают на родство веслоногих с более примитивными пингвинами — Sphenisciformes, что по мнению Gadow отражает лишь родственную связь первых с трубконосыми. Эти последние, как известно, ближайшим образом родственны пингвинам# Из вышестоящих групп несомненна близость веслоногих к американским грифам — Cathartidae. Кроме того, некоторые ископаемые предки веслоногих (р. Palaeochenoi- des) имели черты общности с пластинчатоклювыми.


134
PELECANIDAE
..ЛИТЕРАТУРА
Alix M. 1877. Sur 1’anatomie du Pelican. Bull. Soc. Zool. France.
Bernatzik H. 1930. Riesenpelikane und ihre Kinder. Wien.
[Buturlin S. and G. Dementiev]. С. Бутурлин и Г. Дементьев. 1935- Полный определитель птиц СССР. М.
Domanevsky J. 1928. Ueber die Identitat von Pelecanus roseus Gm. und P. onocrotalus L. Ann. Mus. Zool. Polonici, P7/, v. 2—3.
Fiirbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der Vogel. Amsterdam.
Gadow H. 1891—1893. Vogel. Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Tierreichs. Leipzig.
Groebbels F. 1932. Der Vogel. Bau und Funktion, Lebenserscheinung, Einpassung. /. Atmungswelt und Nahrungswelt. Berlin.
Hartert E. 1915. Die Voge Ider palaarktischen Fauna. /Z.
Heinroth O. und M. 1924—1932. Die Vogel Mitteleuropas. Berlin.
[Kolesnikov IJ И. Колесников. 1934. Адаптивные признаки в строении баклана. Вопр. экол. и биоценол.
Lambrecht К. 1933. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin.
[Menzbier M.j M. Мензбир. 1895. Птицы России, I, M.
[M e n z b i e r MJ M. Мензбир. 1918. То же. Изд. 3-е, в. 1, М.
M i v a r t G. 1879. On the axial skeleton of the Pelecanidae. Trans. Zool. Soc., London. X» Naumann j. 1896—1905. Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas. XL Jena.
Peters J. 1931. Chek list of Birds of the World. /. Cambridge. Mass.
Pycraft W. 1910. A History of Birds. London.
Schnfeldt R. 1904. The Osteology of the Steganopodes. Mem. Carn. Museum, L Stresemann E. 1927—1934. ,,Aves“, aus Kiickenthals Handbuch der Zoologie. VIII, Berlin u. Leipzig.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ
1 (2). Плюсна оперенная; хвост сильно удлинен, вильчатый
... .3. Сем. Fregatidae»
2 (1). Плюсна голая; хвост иной формы.
3 (6). Ноготок верхней челюсти загнут в виде крючка.
4 (5). Громадные птицы с крылом в 450—600 и более миллиметров,
клюв в 4—5 раз длиннее головы 1. Сем. Pelecanidae»
5 (4). Менее крупные птицы с крылом не более 400 мм, клюв равен или
немного длиннее головы . . • 4. Сем. Phalacrocoracidae»
6 (3). Клюв конический, без крючка на конце верхней челюсти ....
. 2. Сем. Sulidae»
I. Семейство PELECANIDAE — Пеликановые


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
135
чисто черного/белого и даже ржавого цветов. Большие маховые всегда темнобурые или черные. Различий в окраске самцов и самок нет, как нет различия в окраске и по сезонам. На затылке и задней стороне шеи перья обычно или удлинены, образуя косицы, или несколько у дли* йены и закурчавлены. Кожа под нижней челюстью, в углах клюва, вокруг глаза, на горле, а иногда и inee спереди, не оперена. В общем, хотя оперение и гладкое, но не плотное, так что между перьями остается достаточно воздуха, уменьшающего удельный вес тела. Все тело покрыто у молодых буроватым, у взрослых белым пухом; имеется единственная длинная спинная аптерия. Все контурные перья без придаточного стержня. Больших маховых—11; хвост прямой, состоящий из 20—24 рулевых. В году одна полная линька, происходящая медленно, начинающаяся во второй половине лета, но не одновременно у всех птиц, колеблющаяся индивидуально, так что линяющие экземпляры попадаются в тече-
Фиг. 47. Череп педикана Pelecanus crispus Bruch
зше всей зимы. Полный взрослый наряд одевается на третьем году жизни. У некоторых видов с наступлением брачного периода в основании лба образуются эпидермальные выросты. Роговой чехол надклювья состоит из трех пластинок. Плюсна покрыта неправильными многогранными мелкими чешуйками, пальцы — поперечными щитками. Под кожей ■на большей части тела есть воздушная прослойка. Это — система квадратных камер (в виде сот), наполненных воздухом и сообщающихся между собой овальными отверстиями. Каждая камера лежит таким образом, что углы ее смыкаются с соседними под местом прикрепления пера; однако сообщения между воздухом, находящимся в стержне пера, и этими подкожными камерами не имеется. Наличие этой прослойки, вместе с другими воздушными полостями и высокой пневматичностью костей скелета, значительно уменьшает удельный вес громадного тела пеликана и повышает его плавучесть. Присутствие ее легко обнаружить, если слегка надавливать, например, на грудь птицы: пальцы прощупывают эту податливую прослойку и при этом слышно как бы легкое потрескивание. Копчиковая железа хорошо развита, оперена и открывается с каждой стороны 8—9 отверстиями.


136
PELECANIDAE
ложный сустав, что позволяет надклювью, как и у других птиц, при опускании нижней челюсти перегибаться вверх. Однако у пеликана мы видим и еще одну особенность, именно в устройстве подъязычного* аппарата. При сокращении мускула sterno-hyoideus, подъязычная кость оттягивается кзади и одновременно сокращается m. genioglossus, проходящий от подъязычной кости к углу нижней челюсти. Так как ветви нижней челюсти имеют упор в месте сочленения с квадратной костью^ сокращение m. genioglossus заставляет прогибаться в стороны тонкие кости подклювья и, таким образом, нижняя челюсть расширяется и вместе с эластичным глоточным мешком представляет собой как бы сачок или- черпак. Функциональнее значение описанного строения нижней челюсти не вполне ясно. Высказываются предположения, что этим „сачком" птица как бы зачерпывает рыбу в момент лова; однако, по другим наблюдениям, свою добычу пеликан схватывает концом клюва и препровождает ее в подклювный мешок. Размеры добычи, которую птица может заглотнуть, достаточно велики, хотя в его объемистый подклювный мешок могут поместиться и еще более крупные рыбы. Здесь опять-таки имеет значение строение подъязычной кости, ветви которой ограничиваются связками, сходящимися на затылке. Степень расхождения этих костей и сходящихся связок определяет размер рыбы, могущей пройти в пищевод. Из деталей строения черепа отметим следующие. В отличие от остальных веслоногих, пеликаны имеют окостеневшую межглазничную* перегородку с небольшой фонтанелью. Лобные кости очень широкие,, под ними на верхней стороне глазных впадин есть углубление, в котором помещаются носовые железы. На затылочной кости обращает на себя внимание громадная поверхность прикрепления группы m. temporalis, что- понятно, так как для пользования клювом, особенно при сопротивлении, воды, нужна большая мускульная сила. Задняя поверхность затылочной кости направлена несколько вверх, a foramen magnum имеет почти* четырехугольное очертание и поставлен прямо назад по оси черепа. Поддерживание черепа и громадного клюва, тем более с наполненным мешком, требует очень сильных шейных мускулов. И действительно, мы видим, что группа этих мускулов развита очень мощно и поверхность их прикрепления занимает всю затылочную кость. При всей кажущейся массивности, череп пеликана однако очень легок и пневматичен. Этим отличаются буквально все кости черепа, что достигается сообщением, с системой носоглоточных воздушных полостей, имеющих у пеликана^ кроме того, сообщение с системой легочных воздушных мешков.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
137
ногих, ныряющих за добычей. Скелет крыла отличается своей длиной.. У крупных форм humeriis достигает 36 см, ulna 41—42 см. Вполне понятно, что для полета такой громадной птицы, как пеликан, требуется' чрезвычайно мощное развитие крыла. Об особенностях его полета будет сказано ниже.
Пояс задних конечностей не несет каких-либо особенностей строения. Бедро сравнительно длинное, до 3/4 голени, fibula укорочена и далеко не достигает condylus externus tibiae, пяточный бугор плюсны хорошо развит. Средний палец длиннее плюсны. Положение и строение ног в общем обеспечивает пеликану свободное передвижение по суше- По отношению к скелету в целом, характерна его крайняя пневматич- ность, пронизывающая буквально все кости до последней фаланги пальцев; воздухоносность птичьего скелета получила у пеликана максимальное развитие. Эта пневматичность костей стоит в прямой связи с не менее развитой системой воздушных мешков. До какой степени тело пеликана при наполненных воздушных мешках уменьшает свой удельный вес, показывает такой опыт: если труп небольшого пеликана весом всего* 4.15 кг надуть через трахею воздухом, то он выносит нагрузку до 10.5 кг, не погружаясь в воду. Что и безотносительно пеликан .при своей величине имеет небольшой вес, показывает сравнение его с другими птицами: громадный Pelecanus onocrotalus достигает максимум 11 килограмм, а равный примерно ему по величине гриф (Aegypius monachus) — до 12.5 кг. Вес сухого скелета P. onocrotalus немного более 1 кг.
Как и у других птиц, заглатывающих добычу целиком, язык пеликана сильно редуцирован и представляется в виде сосочка 4 мм длины- Его функция сводится, видимо, к закрыванию дыхательного отверстия носоглотки. Пищевод сильно растяжимый, кожисто-мускулистый, складчатый изнутри. Собственно зоб отсутствует, но перед железистым желудком имеется расширение пищевода. Очень поместительный толстостенный железистый желудок в 5—6 раз превосходит мускулистый. Последний также довольно растяжим, мускулы его слабо развиты. Хорошо обособленный пилорический желудок не уступает по величине мускулистому. Кишечный канал длинный, 250—300 см; слепые кишки 40— 50 мм длины.


138
PELECANIDAE
отдыхе откинута назад, а громадный клюв с его мешком покоится на зобе. Со сложенной S-образно шеей пеликан обычно сидит и на земле. Приводя в порядок оперение, птицы любят купаться и в это время иногда переворачиваются на спину. В отличие от баклана, оперение их не намокает. При ловле рыбы пеликан не ныряет, а лишь погружает в воду голову, шею и переднюю часть туловища, отчего задняя половина тела несколько приподнимается. Даже во время лова движения птицы не быстры, а голова остается в воде едва несколько секунд. Таким образом птица может поймать рыбу, находящуюся только поблизости, не преследует ее под водой и, следовательно, удачная охота для нее может быть лишь при обилии рыбы. В связи с этим приходится, очевидно, поставить и те способы коллективной охоты за рыбой, которая выработалась у этих птиц, о чем ниже. Здесь же, однако, необходимо отметить, что некоторые виды пеликанов прибегают к иному способу добычи,—падают в воду во время полета или бросаются с какого- нибудь удобного возвышенного места, напоминая этим олуш. Это относится к мелким тропическим формам, вроде, например, американского Pelecanus occidentalis L.
С воды пеликан поднимается без труда, отталкиваясь одновременно обеими лапами, взлетая на воздух без разбега, предпочтительно против ветра. Летает пеликан прекрасно, в частности парящим полетом. На полете шея изогнута в виде буквы S, так что головы снизу не видно и выдается лишь клюв, ноги вытянуты назад, но не выступают за контуры тела. При расправленном крыле скелет его оказывается вытянутым почти по прямой; размах крыльев у пеликана больше, чем у равного ему по величине грифа. У последнего кости крыла располагаются под более острым углом, который заполняется растянутым patag-ium, скрывая изгиб локтевого сустава. Однако, в общем, несущая поверхность крыльев у грифа не меньше, благодаря большей ширине их. Кроме того, у пеликана (а также у Sula) есть особенности в оперении крыла. У тех же грифов, как и у других хищников, промежуток между локтем и боком тела при полете заполняется направленными косо внутрь крайними внутренними второстепенными маховыми, смыкающимися с плечевыми; собственно же на плечевой кости маховые отсутствуют. У пеликана, у которого, как указано, плечевая кость при полете сильно отведена •от тела, ни плечевые, ни внутренние второстепенные не могли бы заполнить пространство между локтем и боком тела. Поэтому мы видим здесь особенность оперения крыла, заключающуюся в том, что в при- локтевой части humerus имеются настоящие третьестепенные маховые, примыкающие к плечевым. Этим признаком, как и общей формой вытянутого крыла, пеликан может быть сравнен -*с альбатросами. Впрочем, как ни легок полет пеликанов, взлет для них достаточно затруднителен. Есть наблюдения, что пеликан с переполненным горловым мешком подняться не может и должен сначала выбросить из него добычу.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
139
к другу и издали напоминают баранье стадо. Одним из самых интересных моментов их суточной жизни является коллективная охота за рыбой. Стая пеликанов, сопровождаемая обычно другими птицами, чаще всего бакланами, а также чайками, растягивается в линию, которая, как наступающая цепь, начинает подвигаться к берегу. Все общество птиц ведет себя очень деятельно и шумно. Пеликаны хлопают крыльями по воде, бакланы ныряют, перемещаются с места на место, чайки кружатся и бросаются на воду. Той или иной птице удается схватить подвернувшуюся рыбу, большая часть которой, однако, бросается к берегу. Прижатая на мелководье, сбитая в тесную стаю, рыба становится легкой добычей своих преследователей. Отмеченный «способ лова не единственный. Случается видеть стаи пеликанов, также совместно с преобладающими по численности бакланами, на открытой, хотя и не глубокой воде (2—3 метра). В этом случае стая явно преследует идущий косяк рыбы. Большую активность проявляют при этом бакланы, а пеликаны лишь время от времени погружают переднюю часть тела в воду, очевидно, выхватывая подвернувшуюся рыбу. Поскольку во всех случаях оба вида птиц охотятся совместно, создается впечатление, что неповоротливый пеликан гораздо более выигрывает от такого совместного действия. Это тем более вероятно, что как известно, не малое количество рыбы, особенно крупной, баклан ранит, глушит, но не успевает схватить и эта-то рыба и достается тогда пеликану. Впрочем, иногда пеликаны бьют бакланов и отнимают у них добычу. Автору этих строк «случилось наблюдать однажды зимой на Каспийском море преследование пеликанами рыбы поздним вечером, в темноте, совершенно самостоятельной стаей. Как происходил собственно лов — в данном случае вероятно кутума, подошедшего к устью реки Кумбашинки, — видеть в темноте было невозможно, но еще засветло на взморье скопилась стая пеликанов, которые с темнотой двинулись к берегу. Их движения определялись ритмическим хлопаньем крыльев, и было ясно, что птицы подвигаются к берегу. Шум то затихал, то начинался с новой силой; птицы продвигались на мелководье. На утро оказалось, что здесь они и ночевали, так как затем по-одиночке и группами снова отплыли в море. Относительно размеров заглатываемой рыбы известно, что она может достигнуть по весу двух и более килограммов, и даже птенцы в состоянии проглотить сазана весом более килограмма (Спангенберг, 1930). Что касается количества корма, то оно определяется в 2—2.5 кг в день (для крупных пеликанов). Простой подсчет показывает, что таким образом один крупный пеликан съедает до одной тонны рыбы в год. При недостатке или отсутствии корма, пеликан легко переносит недоедание и голодовку в течение ряда дней.


140
PELECANIDAE
птицы образуется углубление — лоток. Края гнезда, особенно после вывода молодых, обильно покрываются жидкими экскрементами, которые, засыхая, цементируют всю постройку. Полная кладка содержит от двух до пяти яиц. Они белого цвета с грубым поверхностным известковым налетом, шероховатые на отцупь. Ilo сравнению с размерами птицы, яйца поражают своей малой величиной. У самого крупного из пеликанов, курчавого, их средний размер 93.3 X 58.1 мм, тогда как у лебедя-кликуна они в среднем 112.8 X 72.7 мм, а по объему пара пеликаньих яиц примерно равна одному лебединому. В то же время вес тела пеликана больше веса лебедя на 2—2.5 кг. Форма яиц продолговато-овальная^ наибольший поперечный диаметр приходится на средину яйца. Высижи-
Фиг. 48. Розовый пеликан Pelecanus onocrotalus L., кормящий своего птенца (с фотографии).
вают оба родителя, в течение 35—40 дней. Голые и слепые птенцы через 8—10 дней после вылупления одеваются пухом (praeplumae), который равномерно покрывает все тело птицы. По отношению к некоторым видам пеликанов замечено, что в гнезде молодые бывают различной величины. Отчасти это может зависеть от того, что насиживание начинается после откладывания первого яйца. Однако, подобная неравномерность роста может происходить вследствие, например, различия в питании: известно, что обычно более сильные птенцы умеют получить от родителей больше корма, что стимулирует их развитие, а отстающие даже вытесняются из гнезда более сильными. В первое время птенцы питаются полупереваренной пищей, отрыгнутой родителями в лоток гнезда. Позднее, когда клювы их подрастут, они достают ее из глотки родителей (фиг. 48). Последние приносят также птенцам и воду. Молодые поднимаются на крылья примерно через два с половиной месяца после появления на свет. По окончании гнездового периода старые и молодые птицы образуют смешанные, то более, то менее значительные общества и ведут у иас кочевую жизнь. Гнездящиеся в нашей стране пеликаны в значительной части отлетают на зиму далее к югу, частью же зимуют в южной половине Каспийского моря. Молодые птицы свой первый наряд носят в течение года, по второму году у них остаются лишь следы этого оперения, а к весне третьего года одевается полный взрослый наряд. Установлено, что некоторые виды (напр. P. onocrotalus) живут более 50 лет.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
141
В семействе пеликанов насчитывается один род {Pelecanus L.), состоящий из 8 видов, некоторые из которых образуют по нескольку подвидов. Несмотря на ограниченный систематический состав, эти птицы расселены очень широко, свойственны всем континентам и некоторым островным группам, например Большим и Малым Антильским островам. В общем, их можно считать обитателями тропического и подтропического поясов, где эти птицы живут оседло, и только виды, распространенные и в умеренной зоне, являются перелетными. Некоторые виды определенно приурочены в своем распространении к морским побережьям; другие проникают далеко вглубь континентов, и, что характерно, в своих пролетных путях не придерживаются речных систем, пересекают обширные безводные пространства, чтобы достичь какого-нибудь изолированного озерного бассейна, где и гнездятся. Есть наблюдения над пролетом их и через горные хребты.
Уже само космополитическое распространение пеликанов должно указывать на их большую древность. Действительно, по ископаемым остаткам установлено существование рода Pelecanus еще 3 верхнем о ли го цене (P. gracilis Milne-Edwards) и с этого времени во всех последующих периодах третичной эпохи. Находки сделаны в странах Европы, Азии и Австралии; у нас в СССР кости вымершего пеликана обнаружены в нижнем плиоцене близ Одессы (P. odessanus Widhalm). Третичные виды пеликанов уже обладали теми чертами специализации, которые свойственны группе, следовательно, хорошо обособились, хотя и были современниками (в миоцене) некоторых видов, имевших признаки строения обилие как им, так и представителям отряда Anseriformes — род Palaeo- chenoides Shufeldt (Wetmore, 1917). В онтогенезе современных пеликанов родство их с олушами прослеживается у птенцов в раннем возрасте отсутствием загнутого крючком ноготка. В прошлом черты близости наблюдаются на ряде ныне вымерших форм. Интересно отметить, что ископаемых видов пеликанов, как равно и некоторых других близких родов отряда веслоногих, известно больше, чем ныне живущих, что указывает на процветание этой группы в прошлом, в третичное время.
1. Род PELECANUS L. — ПЕЛИКАНЫ
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:132 (тип: P. onocrotalus, L.).
Род характеризуется признаками, указанными в описании семейства*
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Оперение головы в виде острого мыса выдается посредине
голого лба, не доходя до основания надклювья. У взрослых на затылке пучок удлиненных перьев (фиг. 49) .
. . . . • * P. onocrotalos L.
2 (1). Оперение головы доходит до основания надклювья по всей ширине
лба, образуя неглубокую фронтальную выемку. У взрослых перья головы и особенно зада шеи, удлиненные и курчавые, образуют род короткой гривы (фиг. 52) . • *Р. crispus Bruch


142
PELECANIDAE
* 1. Pelecanus onocrotalus L. — Розовый пеликан, розовая баба, бабура. (Каспийское море).
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:132 (Африка, Азия); Мензбир, .1895, 1:823.— Р. о. onocrotalus L., Hartert, 1915:1402; Мензбир, 1918:96; Ромашова, 1940, Экологи® пеликанов Северного Каспия, MS. — Р. minor Riipp., Мензбир, ibid.: 99; Бутурлин, 1936,. II: 32. — Р. о. roseus Gm., Бутурлин, ibid.: 32.
Самец и самка взрослые. Основание лба, уздечка, треугольное пространство за глазом и основание нижней челюсти голые (фиг. 49)~ По всей длине подклювья, захватывая горло и верхнюю часть шеи спереди, голая складка кожи, образующая громадный мешок. В брачную пору, по крайней мере у самца, в основании лба образуется вздутие-
Фиг. 49. Голова розового пеликана Pelecanus onocrotalus L. Оперение головы в* виде: острого мысика выдается по средине лба, ие доходя до основания надклювья.
в виде шишки. Общее оперение белое с нежным семговым налетом,, более интенсивным снизу, на шкурках скоро пропадающим. В основании: шеи, спереди, желтовато-оливковое пятно. Маховые первого и второго порядка черно-бурые с белыми стержнями; наружные опахала второстепенных пепельно-серые. Голые части лица с красными жилками; горловой, мешок оранжевожелтый; надклювье голубоватое с красноватыми полосками по краям; ноги желтые; радужина бледнокрасная. В брачную пору все цвета ярче, красноватее, радужина вишнево-красная. Молодая птица. Голова и шея серо-бурые, верх несколько светлее. Лопаточные и верхние кроющие крыла серо-бурые, мелкие верхние кроющие крыла светлобуровато-охристы. Второстепенные маховые черные с серебристо- серым налетом на наружных опахалах. Рулевые сероватые. Низ тела, беловатый с бурым налетом, более интенсивным с боков.
Размеры. <55— крыло 680—770 мм; плюсна 120—185 мм; клюв (от лба) 350—470 мм; ££—крыло 600—780 мм; плюсна 100—165 мм;: клюв 300—460 мм. Вес 55 до 13, ££ — до 10.5 кг.


1. PELECANUS
143.
везде спорадично и связано, главным образом, с обширными водоемами, Например, на Балхаше, Ала-куле, Зайсане, оз. Чалкар-тениз, Кургальд- жин, в Кулундинской степи (с. Локоть). Далее на восток в Сибири отсутствует. Из этой южной области своего обитания нередко залетает далеко к северу в районы Полтавы, Ельни (Смоленская обл.), Ленинграда, Пскова, Калинина, Москвы, Воронежа, Ярославля. За пределами нашей страны розовый пеликан гнездится в Румынии, Венгрии (по Дунаю), также в северо-восточной Африке, кое-где по восточной части этого материка до Замбези, в Азии — в Месопотамии, Иране (оз. Урмия), по берегам Персидского залива, Центральной Азии и западной Индии. Розовых пеликанов, населяющих Китай и восточную Индию и Индокитай,, относят к особой мелкой расе, но вопрос о ее самостоятельности не вполне ясен (см. ниже). Небольшое число розовых пеликанов остается у нас на зимовку у берегов Азербайджана; населяющие Туркестанскую низменность отлетают, видимо, в Индию.


144
PELECANIDAE
средиземноморско-африканскими и южно-азиатскими областями обитания. Однако, как указал Доманевский (1928) на серии птиц из Восточной Галиции, и там встречаются особи, по размерам вполне соответствующие малой расе, почему названный автор отказывается признать существование двух особых подвидов. Домбровский (1912) находит возможным считать мелких птиц за особую расу и дает колебания их размеров по полам. Следуя за этим автором, мы должны были бы почти целиком перекрыть ареал P. о. onocrotalus ареалом P. о. roseus, считая, что эта последняя раса распространена до Дуная. Впрочем, об этом как раз вполне определенно высказывается Мензбир в последнем издании „Птицы России" (1918), указывая, что „Pelecanus minor" обитает и в Африке, и Малой Азии, Китае и пр. С этой точки зрения он прав, признавая „малого" пеликана за особый вид, поскольку он имеет общий ареал с „большим". Однако, указанное выше повсеместное наличие экземпляров переходного характера и отсутствие намечающейся географической локализации особей с определенными признаками — для нашей фауны позволяют говорить лишь об одной форме, подверженной значительным индивидуальным колебаниям.
Образ жизни. Условия обитания и основные черты поведения пеликанов изложены в характеристике семейства (стр. 138—140), и здесь мы остановимся на явлениях в жизни описываемой птицы в наших условиях (фиг. 50). Как указано выше, у нас на Каспийском море остается на зиму очень небольшое количество розовых пеликанов, а прекрасно выраженный массовый пролет в приаральских низменностях указывает, что основные места зимовок лежат где-то южнее, в Иране или Индии. Весеннее появление птиц относится здесь к первой декаде марта, но валовой пролет идет лишь месяцем позже, около 10 апреля, в иные годы в конце марта. По наблюдениям Зарудного (MS) пролет розовых пеликанов в районе Ташкента представляет эффектное зрелище. Случается, что пролетные стаи скопляются на местах отдыха тысячными стадами ,и „рев стоит от их голосов". Снимаясь после отдыха, птицы поднимаются не общей стаей, не все вдруг, а постепенно, „с фланга", и таким образом удаляющаяся стая представляется на полете, как образно выражается Зарудный, в виде розового облака, которое как бы тает постепенно. Замечательно, что в своем движении стаи совершенно не придерживаются речных долин или вообще водоемов, летят пересекая горные хребты, покрытые в это время снегом или следуют через совершенно бесплодные, пустынные местности. Радде (1885) говорит о перелетах их через Сурамский хребет — из бассейна Каспийского в бассейн Черного моря; есть указания на пролет розовых пеликанов через Кара-кумы, не говоря о перелетах через многочисленные хребты Средней Азии. Перелетные стаи держатся очень высоко, построившись углом или комбинацией углов, реже линией—фронтом. Прилагаемый рисунок (фиг. 51) сделан по наброску Зарудного, наблюдавшего колоссальный пролет розовых пеликанов 4—7 апреля 1914 года на Чушка-кульских юзерах. В низовьях Сыр-дарьи весенний пролет происходит в последней декаде марта и начале апреля. На северное побережье Каспийского моря розовый пеликан прилетает в первых числах марта; вероятно, это появляются птицы, зимовавшие в южных частях моря. На Каспийском побережье Азербайджана пролет выражен слабо и сильно растянут. На Балхаше прилет отмечен 11 марта (Долгушин, 1934).
Описание жизни розового пеликана (так же как и кудрявого) дано недавно Ромашовой (MS, 1940) по наблюдениям в Астраханском Госу-


Фиг. 50. Розовый пеликан
Pelecanus опое otalus L. Фотография С. И. Огнева.
10 Фауна СССР


146
PELECANIDAE
дарственном заповеднике. Жизнь птиц характеризуется в это время рядом: очень интересных и своеобразных моментов. В середине апреля стаи розовых пеликанов собираются обществами на открытых берегах, отмелях близ мест будущих гнездовых колоний, держась парами. С бормотаньем они то бродят спокойно, то, подняв крылья, подпрыгивают или, поднявшись на воздух, кружат, снова садятся, собираются в кружок, трутся клювами. Самцы время от времени срывают траву, носят ее в клюве* и бросают. В этом последнем действии нельзя не видеть пробуждения инстинкта гнездостроения в его еще не координированной стадии. Около 20 апреля самки садятся на места будущих гнезд, размещаясь в тесном* соседстве одна с другой. После того как каждая устроит свое гнездо, из этих громоздких построек образуется целый вал или плот на десятки метров в длину, высотою до l1^ и шириною до 3—4 метров. Очень охотно используются в качестве фундамента для будущих гнезд остатки прошлогодних таких же плотов, состоящих из скопления сухих стеблей камыша и тростника. В одной из наблюдавшихся колоний было до 700 пар розовых пеликанов. Как только самки сели, начинается спаривание^. Каждый самец кроет свою самку, что повторяется много раз в течение дня с промежутками в 5—10 минут. Впрочем нередки случаи спариваний и с самками других пар. Последнее происходит не потому, что самцьь „путают" своих тесно сидящих самок. Каждый самец знает свою самку и если заметит соперника, между ними возникает драка. Равным образом, и самка знает своего самца, так как при приближении встречает его криком и выгибанием шеи. Самки сидят так тесно, что самцу приходится иногда добираться к своей паре по спинам соседей или опускаться на крыльях'с воздуха. В момент coitus самец держит крылья опущенными вниз, как бы прикрывая самку. В течение описываемого периода происходит постройка гнезд. Материал для него собирает самец. Это главным образом трава, которую он срывает, положив клюв боком на землю» и собирает в подклювный мешок, нередко набивая его до отказа. Трава приносится к самке, которая раскладывает ее в гнезде. Обычны случаи „воровства" гнездового материала у соседей, особенно другого вида. Ромашева описывает случай, когда розовые пеликаны буквально разорили таким образом небольшую колонию кудрявых пеликанов, загнездившуюся по соседству. Самка не сходит с гнезда в продолжении всего дня, оставляя его, чтобы покормиться утром и вечером; на это время ее сменяет самец. Подобное „высиживание" начинается уже тогда, когда гнездо построено, но яйца еще не отложены; снова интересный пример пробуждения инстинкта, не координированного с моментом самого насиживания^
Первые яйца, обычно по одному в день, реже через день, откладываются около 20 апреля. Они однообразно белого цвета, но эта окраска: скрыта под более или менее толстым слоем желтоватого известкового налета. В кладке чаще два, реже одно или три яйца, размером в длину 80—112 мм, в ширину 50—75 мм; вес их 155—195 г. Насиживание продолжается 33 дня. Спаривание, а также подноска гнездового материала- самцом продолжаются и тогда, когда уже началось насиживание. В случае гибели первых яиц, бывает вторая кладка, однако лишь в том случае,, если первые погибли не позже 10 дней после начала высиживания. На яйца, случайно выпавшие из гнезда, птицы не обращают внимания, продолжая упорно сидеть неделями даже в том случае, если в нем не осталось ни одного яйца. Только что выведшийся голый птенец, розового пеликана бледнорозового цвета, но часа через четыре приобретает серую или даже черно-бурую окраску; ногтг и клюв почти:


Фиг* 51. Строй стаи розовых пеликанов Pelecanus onocrotalus L. на пролете (по Зарудному).


148
PELECANIDAE
черные; горловой мешок темносвинцового цвета. Появляющийся через несколько дней пух коричневатый. В первые дни жизни птенцы кормятся полупереваренной пищей, которую отрыгивают в лоток гнезда родители, но вскоре, прозрев и немного окрепнув, сами достают ее у них из глотки. Пятидневному птенцу старики уже приносят в мешке свежих мелких рыбок. В день бывает две-три кормежки. Птенец двух-трехдневноро возраста утром съедает 30—40 г пищи и такое же количество в течение остального дня: трех-четырехдневный получает до 80 г; десятидневный нуждается в 200—250 г рыбы, а месячный съедает за день до 1 кг. Чтобы прокормить подросших птенцов и наесться самим, старые птицы проводят большую часть дня за ловлей рыбы. Молодые стоят в это время на гнездах и, едва завидев подлетающих родителей, поднимают громкий крик, еще издали узнавая своих. Когда птенцы спустятся на воду, кормежка происходит на воде и еще позже, сделавшись лётными, молодые преследуют родителей и требуют корма. Молодые становятся лётными в возрасте 2х/2 месяцев, в начале августа. В период выращивания молодых половой инстинкт старых самцов временно угасает, однако вскоре можно снова видеть с их стороны попытки к копуляции как с самками, которые их отгоняют, так и с молодыми, которых они только что покормили. Это наблюдается в продолжение всего августа. Дельту Волги пеликаны оставляют в конце октября, по мере похолодания.
Что касается условий гнездования розовых пеликанов в других частях Советского Союза, то на Черном и Азовском морях оно начинается, видимо, позднее, так как там птицы прилетают в середине апреля» На Сыр-дарье, по данным Спангенбергаи Фейгина (1930), гнездовой период наступает в конце апреля и начале мая. Пуховики здесь были встречены 1 июля, однако в других колониях молодые того же возраста были обнаружены 9 августа, когда часть птенцов хорошо летала, а другие были подлетками. Птицы по первому году не прилетают весною на места родины. Где они проводят до возмужалости первые два-три года жизни — точно мы не знаем, вероятно где-то поблизости мест зимовок. Некоторое количество птиц наблюдается, например, летом у Ленкорани, где гнездовые колонии неизвестны.
Линька пеликанов происходит в конце периода насиживания, в последней декаде мая и начале июня, и продолжается в течение месяца. Она касается одновременно как покровного, так и крупного пера. Смена последнего идет таким образом, что не лишает птиц способности к полету. К сожалению, ход процесса линьки остается неизученным.
* 2. Pelecanus crispus Bruch — Кудрявый пеликан, птица-баба, бабура.
Bruch, 1832, Isis: 1109 (Далмация); Мензбир, 1895 : 819; Hartert, 1915:1404; Мензбир, 1918:90; Е. Спангенберг и Г. Фейгин, 1930, Бюлл. Моск. Общ. Исп. Прир., XXXIX, 1—2:139; Бутурлин, 1935:33; А. Ромашева, 1940, Экология пеликанов северного Каспия, MS.


1. PELECANUS
149
по внешнему опахалу. Клюв рогового цвета; ноготок (крючок) оранжевый; подклювный мешок и голая прилежащая часть шеи — оранжевые; ноги серые; радужина красноватая. У молодой птицы (по первому году) голова и шея серо-бурые; область лопаток с значительной примесью буро-охристого; спина и остальной верх беловатые с охристым налетом. Низ тела грязно-белый; бока буроватые. Маховые окрашены как у взрослых, но кроющие крыльев охристые; плечевые черноватые с пепельно-серым крапом; рулевые светлосерые с беловатыми краями. Взрослый наряд одевается, видимо, не ранее, как по третьему году; птицы промежуточного возраста узнаются по присутствию серых тонов на голове, плечевых и верхних кроющих крыла.
Фиг. 52. Голова кудрявого пеликана Pelecanus crispus Bruch. Оперение головы доходит до основания надклювья по всей ширине лба.
Размеры. S$ — крыло 720—800 мм; плюсна 110—150 мм; клюв 420—510 мм; 0$ — крыло 690—725 мм; плюсна 110—130 мм; клюв 380—423 мм. Вес до 13 кг.
Распространение. В области Черного и Азовского морей кудрявый пеликан гнездится в днепровских плавнях у Никополя; в Крыму бывает лишь пролетом; гнездится у Мариуполя и, вероятно, в плавнях Кубани и на крупных озерах Закавказья. Раньше был нередок в дельте Дуная. На Каспийском море более многочислен, особенно в устьях Куры, не редок в дельте Волги, в устье Урала, но по Эмбе видимо не держится. В Арало-Каспийской низменности, степях Казахстана гнездится по крупным озерам, очень обыкновенен на Аральском море, в низовьях Сыр-дарьи и Аму-дарьи. На Балхаше наблюдался летом, но гнездованье не установлено. Гнездится на Зайсане, озерах Чалкар-тениз, Кургальджин; однажды было найдено гнездо на устье Илека, но сейчас этот вид вряд ли там гнездится. Залеты известны для многих пунктов, например, к Киеву, в низовья Камы, Башкг^жо (район Белебея), где раньше гнездился, к Свердловску, Томску и Красноярску. Кроме того, кудрявый пеликан гнездится в некоторых частях Балканского полуострова, в Греции, в Сирии, по берегам Персидского залива, в Центральной Азии и северном Китае. В небольшом числе остается зимовать у нас в южной части Каспийского моря; в большом количестве зимует в дельте Нила, Иране, Белуджистане, северной Индии и южном Китае.


150
PELEGANIDAE
выраженный пролет происходит в начале апреля. Никогда, однако, их стаи не достигают тех размеров, как у розового пеликана, как и вообще всюду кудрявый пеликан гораздо малочисленнее розового. На черноморском побережье Кавказа весеннее появление отмечено в конце февраля. Повидимому, и для этих пеликанов существует пролет через Закавказье, о чем сообщает Радде (1855). По Сыр-дарье осенний, хорошо выраженный пролет идет в середине сентября. По наблюдениям Ромашевой в дельте Волги, кудрявые пеликаны прилетают раньше розовых. В отношении выбора мест, устройства гнезд и других моментов гнездового периода в жизни этих пеликанов много общего с розовыми, но есть и значительные отличия. Прежде всего поголовье их меньше, и колонии не бывают столь многочисленными, ограничиваясь несколькими десятками пар, чаще двумя-тремя, а иногда отдельные пары устраиваются изолированно (Спангенберг и Фейгин, 1930). К устройству гнезд в устье Волги P. crispus приступают раньше розовых дней на 10—15. Самки также садятся на места будущих гнезд, самцы „ухаживают", т. е. ходят около них, распустив крылья, иногда отбегают или отплывают, но быстро возвращаются, трутся шеей и грудью о тело самки, перебирают клювом и дергают ее за перья. Спаривание также повторяется три-четыре раза в час в продолжение всего дня, а иногда и ночью. В момент спаривания самец не прикрывает самку крыльями, а держит их поднятыми Ъверх и бьет ими. Спариванье с самками чужих пар также нередко. В качестве гнездового материала самец приносит не только траву, но и палки длиною до метра и в пять- семь см толщиною. Но весь этот материал, в том числе и траву, он таскает не в подклювном мешке, как розовый, а зажав в клюве. Из-за собираемого материала между самцами постоянны ссоры и драки; подобранный одним какой-нибудь прутик пытаются отнять другие, хотя бы таких же прутьев было кругом сколько угодно. Самец отправляется за сбором 35—40 раз в день. Гнездо бывает готово через 3—4 дня. Строится оно также только самкой. Начало откладывания яиц приходится на первую декаду апреля. Чаще их бывает пара, но иногда три и даже (по словам Спангенберга на Сыр-дарье) пять. Размеры их: в длину 86—102 мм; в ширину 53—65 мм; вес 143—195 гр. Насиживание продолжается 39—40 дней; в нем, как и у розовых пеликанов, участвуют оба члена пары; причем самец сидит главным образом утром и вечером, когда самка улетает кормиться. Только что выклюнувшиеся голые слепые птенцы розового цвета, конец клюва черный. О росте их могут дать представление следующие цифры. В день рождения птенец весит 110 г, на 6-й день 480, на 12-й —1950, на 20-й — 3500, в возрасте месяца — 6930г , двухмесячный — 9200 г. На 5-й день пух, хотя еще редкий, более или менее равномерно покрывает все тело, 9-дневный птенец весь покрыт густым беловатым пухом. Первые перья пробиваются в возрасте 20 дней на спине; тогда же появляются и маховые. Позже всего покрываются перьями брюшко и шея. Лётными молодые становятся в возрасте 2х/2 месяцев.
Приведенные наблюдения, касающиеся жизни кудрявого пеликана в дельте Волги, можно дополнить некоторыми интересными подробностями гнездованья их на Сыр-дарье (Спангенберг и Фейгин, 1930). Здесь откладывание яиц начинается с конца апреля, однако еще в июле можно находить слабо засиженные яйца, очевидно вторичных кладок. Иногда как отдельные гнезда, так и целые колонии располагаются на водоемах безрыбных и поэтому старикам приходится летать за добы-


-Фиг. 53. Кудрявый пеликан Pelecanus crispus Bruch. Фотография С. И* Сглева.


152
SULIDAE
чей для птенцов за целые километры. Подросшие птенцы, завидя подлетающих родителей, поднимают крик, чрезвычайно похожий на отрывистый рев быка, теснятся в гнезде, в ожидании корма. Если они подросли настолько, что могут оставлять гнездо, то при опасности,, завидев, например, человека, пытаются уйти в камыши. Слабые, а еще более неуклюжие, пробираясь в зарослях, они подталкиваются крыльями, издавая при этом свой басистый, ревущий крик. Когда молодые поднимутся на крылья, они вместе с родителями оставляют камышевые- чащи и перебираются на крупные озёра или на берег моря. Здесь их жизнь слагается из общественной ловли рыбы и отдыха на мелких местах или косах. Держатся птицы дружно, тесной стаей, при перелетах поднимаются высоко над землей, выстраиваются углом или в линию. Там, где их беспокоят с берега, стаи целые дни проводят на воде.
Кудрявого пеликана, как и розового, в наших условиях нельзя считать обычной промысловой птицей, также как и для охотника-спортсмена они являются случайной добычей. Рыбный привкус мяса, и особенно жира, делают его не всегда пригодным для еды. Однако ужа давно он получил признание как „меховая птица". Понятно, что промысел возможен там, где пеликанов много, как, например, у нас в Туркмении или Узбекистане. Для суждения о роли пеликанов, как кудрявого, так и розового, в рыбном хозяйстве обитаемых ими районов, можно воспользоваться следующими данными. В пищу птиц идут частиковые породы рыб: сазан, лещ, окунь, вобла, густера по преимуществу. Максимальный вес поедаемой рыбы: сазана 1.5—2 кг, леща — до 1.5 кг; однако в составе корма преобладает мелочь, чаще молодь сазана, леща и воблы, которых взрослая птица съедает до двух-трех сотен в день. По подсчету Ромашовой, одно семейство пеликанов (два взрослых и пара молодых)» за 8 месяцев пребывания в дельте Волги потребляет 1090 кг рыбы. В одной из наблюдавшихся колоний розовых пеликанов было более- 700 пар; следовательно только ими было съедено более 750 тонн рыбы- Можно считать, что все пеликанье население северного Каспия истребляет от 1.5 до 2 тыс. тонн рыбы ежегодно. Несмотря на столь значительное участие пеликанов в использовании рыбных запасов, ставить вопрос об отстреле их, и без того быстро убывающих в численности^ было бы явно нецелесообразно, особенно имея в виду те колоссальные- рыбные богатства, которыми располагают воды Каспийского моря.
2. Семейство SULIDAE — Олуши


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
153
нии его кверху. Углы разреза рта простираются далеко за глаза. Нижняя челюсть покрыта одним роговым чехлом. Сверху и снизу, по кракь> челюстей имеется зубчатость, зубцы направлены внутрь — признак, обычный для птиц, схватывающих живую добычу. Ноздревые отверстия отсутствуют. Пространство по сторонам надклювья и вокруг глаза, иногда основание нижней челюсти или середина горла — не оперены. Голень оперена почти до плюсневого сочленения. Плюсна покрыта то очень мелкими, то сравнительно крупными многогранными пластинками. Оперение густое, плотное, пух покрывает как птерилии, так и аптерии; спинная аптерия в виде узкой полосы между плеч. Побочных стержней перья не имеют. Заостренное крыло имеет 10 первостепенных маховых; конец его образован первым маховым, вершина которого, так же как и второго, резко сужена по внутреннему опахалу. Третьестепенные маховые хорошо развиты, что весьма существенно для олуш при их парящем полете. Хвост состоит из б—9 пар рулевых, резко ступенчатый; средняя пара самая длинная. Оба пола окрашены одинаково, но молодые носят особый юношеский наряд, сменяемый на взрослый’ только на третий, а иногда и на четвертый год. жизни. Последний у большинства белый и только большие маховые у всех видов всегда черные. Молодой наряд сплошь буровато-серый, постепенно, по мере - линек, заменяющийся белыми партиями. Линька происходит раз в год,; одновременно как крупного, так и мелкого пера, причем маховые * и рулевые сменяются постепенно, не лишая птицу способности летать. Копчиковая железа хорошо развита, оперена и открывается с каждой? стороны пятью отверстиями.


154
SULIDAE
. длинный, пневматичный; fibula достигает длины tibiotarsus; patella боль- -шая. Пяточные бугры хорошо развиты.
Одной из интересных черт анатомического строения олуш является - сильно развитая подкожная пневматичность, что сближает описываемых птиц с пеликанами. Воздушные подкожные камеры того же строения, что и у этих последних; гораздо сильнее они развиты на нижней сто- гроне тела и мало на спинной. Это ставят в связь с значением воздушного слоя как средства, предохраняющего тело от удара, когда птица с разлета падает на воду и ныряет. Система воздушных мешков также .развита очень сильно; из них шейный разделен на ряд мелких камер, соединяющихся между собой.
В строении органов пищеварения характерны признаки птиц, питающихся рыбой, добываемой в воде и заглатываемой целиком. Язык очень маленький; пищевод сильно растяжим; желудок также способен сильно растягиваться и имеет пилорический отдел. У крупных видов длина хишек более 120 см. Вес крупных видов достигает 3.5 кг. По некоторым данным, продолжительность жизни европейской олуши, Sula bassana, достигает 150 лет.
Из движений, свойственных описываемым птицам, наиболее характерен их полет. Сделав несколько резких, сильных и частых ударов крыльями, птица переходит на парящий полет, пользуясь им при благоприятном воздушном течении неопределенно долго. Так она носится а над морем, пока не заметит в воде рыбу. В следующий момент полет прерывается, птица подбирает крылья и стремительно или по косой линии, или совершенно отвесно, головой вниз, падает в воду. Достаточно тяжелая птица, падающая с высоты до 30 метров, получает инерцию, увлекающую ее на значительную глубину. Повидимому, однако, • олуша способна и активно передвигаться под водой, работая лапами, а может быть и крыльями; бывали случаи, что олуш находили запутав- : шимися в рыболовных сетях на глубине до 20 метров и более. Описанному способу ныряния с воздуха наилучшим образом способствует общая обтекаемая форма тела олуши с удлиненным, клиновидным хвостом. Некоторые виды, странствуя в поисках корма над морем, удаляются < от суши на сотни километров, попадаясь в открытом океане, чем уподобляются различным трубкбносым. Тропические формы успешно схватывают летающих над водою рыб. На воде олуши плавают хорошо, отталкиваясь одновременно обеими лапами, но чаще садясь на воду для -отдыха, не гребут, а лишь пассивно плывут, гонимые ветром. По земле передвигаются без труда.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
155
и расправленным хвостом. Одновременно следуют движения шеей, как будто они кланяются друг другу, обе олуши скрещиваются клювами, словно рапирами, либо взаимно погружают свои голубые клювы в оперение груди своего партнера то с одной, то с другой стороны. Игры эти продолжаются и во время высиживания птенцов и даже после их вывода. Кладка состоит из одного-двух, редко трех яиц. Они голубоватого цвета, но этот цвет скрыт под толстым слоем известкового налета, сильно загрязняющегося от жира и экскрементов птицы. Высиживают и самец и самка. У крупных видов насиживание длится 40—42 дня. Только что выклюнувшиеся птенцы голые, сероватого цвета, слепые и совершенно беспомощные. Чтобы покормить такого беспомощного птенца, родители берут в свой клюв его голову и вливают ему в рот отрыгнутую полупереваренную пищу. Когда птенец прозревает и окрепнет, он сам начинает запускать клюв в глотку кормящего родителя. Интересно, что и для значительно подросших птенцов старики приносят рыбу не в клюве, а заглоченную. Усевшись на край гнезда, птица делает ряд движений, чтобы отрыгнуть рыбу, что дается ей как будто не без труда и выбрасывает добычу в гнездо, после чего ее подбирает птенец. Через шесть недель молодые начинают одеваться в первый наряд. Приблизительно через два месяца родители бросают кормить своих детей, предоставляя их собственной самодеятельности. Оставленные в гнезде молодые как будто не знают, что делать, голодают, но просидев так несколько дней, наконец, самостоятельно, пешком направляются к морю. Достигнув воды, они держатся здесь до времени, пока не получат способности летать. Совершенно очевидно, что все это время птицы живут за счет тех жировых запасов, которые были накоплены, пока они находились на попечении родителей. К этому времени молодые действительно сильно жиреют.
Олуши распространены на всем земном шаре; большая часть видов оседло живет в тепло-умеренной и тропической зонах. Один вид проникает далеко на север к берегам Атлантики, в зимнее время откочевывая вдоль берегов Европы до Африки. Интересно, что этот же вид Sula bassana имеет своих антиподов в лице двух других подвидов, населяющих побережья Капской Земли (5. 6. capensis Licht) и Австралии (S. b. serrator Gray). Есть виды, изолированно обитающие на небольших островах, например в тропической части Индийского океана. Наибольшее разнообразие форм наблюдается в Средней и Южной Америке. Семейство заключает единственный род Sula. Иногда, правда, делались мало обоснованные попытки разбить его на два рода; однако признаки для таких родовых подразделений оказываются недостаточными. Точно также различные авторы рассматривают отдельные формы то как особые виды, то подвиды и таким образом систематический •состав семейства остается не вполне установленным. Повидимому, можно выделить семь видов; из них некоторые делятся на подвиды, отличающиеся степенью оперенности головы и горла, характером покровов плюсны, некоторыми деталями окраски и т. д.


156
SULIDAE
пространение, сохранила очень ограниченный видовой состав и дает слабо дифференцированные подвиды. Филогенетически олуши наиболее близки к пеликанам.
1. Род SULA BRISS. —ОЛУШИ
Brisson, 1760, Orn., 1:60 (тип: Sula leucogaster Bodd.).
Признаки рода общи для всего семейства. В нашей фауне встречены два вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). От голого неоперенного подбородка посредине горла и частью
шеи тянется неоперенная полоса; хвост из 12 рулевых; крыло (лентой) более 440 мм . . . . *1. Sula bassana (L.).
2 (1). Голое пространство подбородка (горловой мешок) не простирается
на горло и шею, заканчиваясь на уровне разреза рта; рулевых 14; крыло не длиннее 440 мм . . *2. Sula piscator (L.).
*1. Sula bassana L. — Олуша.
Взрослые птицы. Все оперение чисто белое, кроме первостепенных маховых и их кроющих, а иногда и хвоста, которые буровато-черные» Верх головы и зад шеи с желтоватым налетом. Уздечка, пространство
Фиг. 54. Голова олуши Sula bassana (L.).
вокруг глаза, кожа над разрезом рта и несколько далее в виде узкой полоски по бокам головы — не оперенные (фиг. 54). Также не оперена кожа между ветвями нижней челюсти и узкая полоска на горле, длиною 6—12 см. Клюв голубовато-серый; голая кожа лицевых частей, а также нёбо и глотка черноватые; Лапы серовато-черные с зеленоватыми сверху пальцами; на передней стороне плюсны три таких же зеленоватых полоски, идущих от основания пальцев. Радужина желтоватая или белая. Молодые птицы. Голова, шея и весь верх черновато-бурые, в мелком белом крапе от белых треугольных пятнышек на каждом пере. Грудь и остальной низ грязно-беловатые с темносерыми частыми мелкими пятнами. Лапы одноцветные. Этот наряд носится первый год; после первой линьки большая часть головы, шея и низ становятся б злыми; на следующий, третий год жизни, в значительной степени белеет и верх; позже всего заменяются белыми перья хвоста. Следовательно полный взрослый наряд птица получает на четвертый год жизни.


1. SULA
157
побережью у Ньюфаундленда и в заливе Лаврентия. В южном полушарии— у берегов Капской колонии, в Австралии и Новой Зеландии, где образует местные расы. Палеарктической фауне принадлежит номинальная раса.
*la. Sula bassana bassana (L.) — Олуша атлантическая,
Pelecanus bassanus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X: 133 (Шотландия).— Sula bassana Briss., Мензбир, 1895, 1:825; Мензбир, 1918, 1:87; Бутурлин, 1935, 11:33.— «S. b. bassana (L.), Hartert, 1915,1:406.
У этого подвида голая полоса на горле и шее не длиннее 50—60 мм; во взрослом состоянии рулевые всегда белые.
Распространение. В пределах СССР эта птица появляется очень редко и случайно на Мурманском побережье. Чаще залетает к берегам Норвегии. Гнездится у берегов Шотландии, Исландии, на Фарерских островах и у берегов Северной Америки, залетает в Гренландию. На зиму откочевывает к югу до Канарских островов и Маоокко.
Образ жизни. Основные моменты гнездового периода у европейских берегов таковы. В районе гнездовий олуши появляются в апреле и в течение этого месяца бывают заняты постройкой гнезд. Гнезда располагаются колониально на скалах по берегу моря, служат ряд лет подряд и потому бывают довольно громоздкими. Материалом для них являются главным образом различные морские водоросли — Fucus, Zostera, а также наземные растения, подбираемые на берегу моря. Кладка у разных особей наступает не одновременно: самые ранние кладки находят в середине мая, а позже в тех же гнездовых колониях, где в середине лета в одних гнездах сидят оперяющиеся птенцы, там же в других лежат свежие яйца. Кладка состоит из одного яйца; в случае его гибели самка сносит другое. Грубая, зернистая скорлупа яиц слегка голубоватого цвета, но обычно все яйцо покрыто сверху известковым слоем грязно-белого или желтоватого цвета, иногда с буроватыми размытыми пятнами. Инкубационный период определяется различными наблюдателями в 39—44 дня; высиживают посменно оба родителя. Размеры яиц в длину 70—86.5 мм; в ширину 37.0—53.5 мм. Белок в сваренном яйце олуши остается прозрачным и бесцветным. Белым пушком птенец начинает одеваться семи-восьми дней от роду. В своих гнездовых колониях олуша удивительно доверчива, подпускает человека чуть не вплотную и не выказывает никакого беспокойства за участь молодых. Одно из интересных наблюдений, сделанных над этой птицей, состоит в следующем. Очень часто отложенное в гнездо яйцо портится и протухает. Однако родители продолжают сидеть положенное время, а потом, прилетая к гнезду, отрыгивают пищу, как это делают их собратья, имеющие птенцов: одно из ярках доказательств чисто инстинктивных действий, выработавшихся при воспитании потомства. Молодые начинают покидать гнезда в Шотландии с начала августа; большинство перебирается на воду в сентябре; в северных местностях этот момент еще более запаздывает. Поднявшись на крылья, молодые вместе со стариками кочуют в районе гнездовий до отлета. У старых птиц в это время происходит линька.


158
FREGATIDAE
просто палками или свертывают голову. Молодые в это время необычайно жирны. Старые птицы из-за жесткого мяса и специфического неприятного запаха в пищу совершенно не пригодны.
*2. Sula piscator (L.) — Олуша красноногая.
Pelecanus piscator Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:134. — Sula piscator L.% Мензбир, 1918, 1:89; Bent, 1922, Bull. U. S. Nat. Mus., 121:211; Бутурлин, 1935,11:34.
Старая птица вся чисто белая и только первостепенные маховые> наружные опахала второстепенных и самые большие верхние кроющие крыла темноаспидные с серебристо-серым налетом. Клюв голубоватый; голая кожа в основании лба, у глаза и горлового мешка — черноватая; ноги коричнево-красные, радужина желтая. Молодаяптица (по первому году) не имеет белого в окраске и этот цвет заменен здесь сероватобурым; низ тела весь светлее до серо-солового, крылья окрашены Так же, как у взрослых; голая кожа лицевых частей телесного цвета.
Размеры. Крыло 380—420 мм; плюсна 30—44 мм; клюв (от оперения лба) 82—98 мм.
Распространение. Тропические побережья материков и острова Атлантического, Тихого и Индийского океанов на юг до Австралии. В нашу фауну эта олуша вносится потому, что однажды была добыта в наших водах — в Татарском проливе (залив Де-Кастри); залетает также в Японию. Выделяют три расы этой олуши, из коих Индийскому океану и западной части Тихого свойственна форма р. rubripes Gould. Какой- подвид был добыт у нас в заливе Де-Кастри — осталось невыясненным, ио более вероятен залет этой последней формы.
Образ жизни. Красноногая олуша гнездится на островах, покрытых кустарной и древесной растительностью, обычно колониями. Время гнездования падает на наши зимние месяцы: ноябрь — январь. Гнезда, устраивает иа чащах кустов; материалом для них служат ветви и сучья; выстилка состоит из листьев. В кладке обычно одно, реже два яйца. Гнездится раз в году. Яйца голубоватые, покрыты известковым налетом,, их размер в среднем 62.7 X 41.4 мм. Высиживают самец и самка, что- продолжается до 45 дней. Голые птенцы покрываются белым пухом через несколько дней после вывода. Из перьев первыми начинают расти маховые и к тому времени, когда молодые достигают величины взрослых, они оказываются вполне оперенными и способными к полету. В первое: время, однако, птицы далеко не улетают и любят проводить время, рассаживаясь на кустах и деревьях. Полный взрослый наряд одевается: молодыми на четвертый год жизни, когда они уже способны к размножению.
3. Семейство Fregatidae — Фрегаты
Птицы, объединяемые названным семейством, чужды не только, нашей фауне, но и всей Палеарктике, так как населяют тропические широты всего земного шара. Однако, поскольку известен случай залета одного вида на наш Дальний Восток, считаем необходимым дать краткие сведения о группе этих птиц вообще и описание найденного у нас вида..
Фрегаты—‘птицы величиною с баклана. Клюв их также напоминает бакланий, но более мощный, заметно перегнут кверху, надклювье заканчивается крепким, сильно изогнутым крючком, а подклювье на конце соответственно отогнуто вниз. Ноздревые отверстия имеются.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
159-
Фиг 55. Лапа фрегата-• Fregata minor Gm. Обращает на себя виима-- ние оперенность плюс- . ны и слабо развитая, вырезанная, перепонка между пальцами.
Шея короткая, тело также короткое, но благодаря длинному хвосту кажется удлиненным, форма хвоста — вильчатая. Крылья также очень длинные, острые, немного не достигают длины хвоста. Плюсна чрезвычайно короткая, не длиннее основной фаланги среднего пальца, покрыта- рыхлыми перьями. Средний палец самый длинный. Соединяющая пальцы перепонка глубоко, до половины, вырезана (фиг. 55). Подбородок, горло и область зоба лишены перьев, но все остальные части лица оперены. Оперение взрослых птиц густо черное; на голове, лопатках и спине« перья заострены и имеют металлический отлив. Окраска самок и молодых, птиц отлична от окраски самцов. Рулевых перьев 12; пара самая длинная. Копчиковая железа хорошо развита и оперена волосовидными перышками. В качестве особенностей строения скелета укажем следующее. Furcula неподвижно срослась с коракоидом и гребнем грудины; последняя очень короткая, длина ее меньше ширины. Плечевой пояс таким образом получает максимальную прочность, что можно рассматривать как адаптацию к парящему полету и способу добывания пищи — схватыванию добычи с поверхности воды налету. Таз короткий и широкий — признак птицы, не ныряющей в воду. Как птицы, в совершенстве приспособленные к парящему полету (подобно трубконосым), фрегаты имеют строение локтевого сустава, автоматически удерживающее крыло в раскрытом положении. Metatarsalia разделен глубокой бороздой (строение близкое пингвинам); короткость плюсны, по мнению некоторых наблюдателей, способствует лучшему сохранению равновесия при сиденье на деревьях. Система воздушных мешков хорошо развита; голое место на горле и шее есть тот же воздушный мешок, произвольно наполняемый воздухом из легких. Он развит сильнее у самца и играет роль в пору брачной жизни.
Отмеченные признаки отчасти уже характеризуют фрегатов как . птиц, всей своей организацией и образом жизни неразлучных с морем. Вне времени гнездовья это не только литоральные, но скорее пелагические птицы. Из всех веслоногих это наилучшие летуны, неизменно парящие над водными пространствами и в этих своих странствованиях удаляющиеся на сотни и тысячи километров от берегов. Свою добычу фрегат схватывает с поверхности воды клювом, налету, не ныряя и не присаживаясь на воду. Поэтому добычей его становятся рыбы, держащиеся у поверхности воды, а также летающие рыбы. Кроме того, он отнимает добычу у олуш, пеликанов, бакланов, чаек и крачек,., пользуясь своим превосходством в полете, ловкостью и быстротой движений. Плавает плохо, совершенно не ныряет, по земле ходит с трудом. Гнездятся фрегаты колониями как на побережьях материков, так и на уединенных, затерявшихся в океане островках. Положение гнезд бывает различно: на земле, на скалах, на верхушках густо разросшихся кустарвиков, а также на деревьях (в мангровых лесах). Птицы образуют супружеские пары, причем наблюдаются игры самцов,,, каждого перед своей самкой. Кроме того что самец производит движения головой, приоткрывает крылья, поднимает блестящее оперение s


.160
FREGATIDAE
на голове и спине, он надувает свой яркокрасный, блестящий горловой мешок, произвольно увеличивая то правую, то левую его половины. -Гнездо строится из палок, прутьев и т. п.; лоток устилается листьями.
В кладке одно, редко два белых яйца. Высиживают оба родителя. Голые вначале птенцы через несколько дней покрываются белым пухом. ^.Выкармливание молодых производится так же, как у птиц других
семейств отряда — бакланов, олуш и т. п. Линька старых птиц происходит постепенно, во внегнездовое время, одновременно крупного и мелкого пера, но так, что выпадающие маховые и рулевые не препятствуют полету птиц. Полный взрослый наряд молодые одевают на четвертый год жизни, когда впервые начинают гнездиться, но и дэ этого на время предшествующих гнездовых периодов их родителей собираются к местам родины и держатся у родных берегов.
Семейство фрегатов заключает один род Fregata, состоящий из пяти видов.
Фиг. 56. Голова фрегата Fregata minor Gm. Некоторые из них разделены на подвиды. Фрегаты насе¬
ляют тропические широты всего земного шара, где лежат как места их гнездовий, так и главнейшие области кочевок. В это время они, залетают иногда в другие широты, в Старом Свете — на Канарские острова, исключительно р^дко к берегам Европы и северной Японии, в Америке — до залива Лаврентия. К числу таких же исключительных залетов относится и случай появления на нашем Дальнем Востоке.
1. Род FREGATA LACEPEDE — ФРЕГАТЫ
Lacepede, 1799, Tabi. Ois. : 15 (тип: Fregata minor Gm.).
Признаки рода общие с признаками семейства.
*1. Fregata minor (Gm.) — Большой фрегат*
Pelecanus minor Gmelin, 1789, Syst. NatJ, I, pt. 2:572 (Ямайка). — Frejata minor ■(Gm,), Бутурлин, 1935, 11:35.


1. FREGATA
161
верхние кроющие крыла широко окаймлены серым. Горловой мешок красноватый, клюв светлоголубой, ноги красные. Молодые птицы (в первом наряде). Голова, шея и зоб белые с охристым налетом, переходящим в бурый на груди; брюхо белое, верх тела бурый; верхние кроющие крыла сероватые.
Размеры. <5о — крыло 585—603 мм; плюсна 18—20 мм; клюв — 116—130 мм; 22—крыло 605—621 мм; клюв 130—150 мм.
Распространение. Острова тропической части Индийского, Тихого и частью Атлантического океанов (Тринидад). Ближайшее к восточным берегам Азии гнездованье известно с рифов Парасельз (к югу от о. Гайнана, в Южно-Китайском море). В наших пределах молодая птица этого вида в качестве случайно залётной была добыта под Хабаровском. В последнее время выделяют 5 подвидов описываемого вида. К какому из них принадлежит пгица, добитая под Хабаровском — остается не выясненным; экземпляр хранится в Хабаровском музее.
Образ жизни. Время гнездованья (на Гавайских островах) с мая по июль. Селится небольшими колониями до 15 пар; гнезда устраиваются на вершинах густых кустарных зарОслей из веток. В кладке бывает одно яйцо; каждое гнездо служит много лет подряд и только подновляется. Питается по преимуществу рыбой, при выкармливании молодых преследует гнездящихся по соседству других птиц, например олуш, заставляя •отрыгивать пищу, которую подбирает и отдает своим птенцам.
4. Семейство Phalacrocoracidae — Баклановы©
Семейство баклановых представляет хорошо обособленную своеобразную группу отряда веслоногих. Это крупные и средней величины птицы, характеризующиеся длинным, узким клювом, сильно сплющенной толовой, длинной шеей, вальковатым вытянутым телом с относительно короткими крыльями, далеко кзади поставленнными ногами и клиновидным хвостом. По форме тела их можно было бы сравнить с гагарами, но это сходство чисто внешнее, и лишь экологическая привязанность к воде у обеих птиц и связанные с этим признаки адаптации придают им общий облик. Надлежит, однако, тут же указать, что бакланы имеют дело с водою лишь как со средой, где они добывают пищу, а вне этих моментов это чисто „наземные" птицы, даже обнаруживающие привязанность к растительности. Так, они могут сидеть на вертикальных стеблях камыша, гнездиться на деревьях и т. д. Таким образом, указанная специализация оказывается как бы односторонней, не препятствующей в то же время вести не чисто водный образ жизни.
Начиная наш обзор признаков описываемого семейства и обращаясь к внешним покровам, мы видим, что надклювье образует на вершине острый, крепкий, загибающийся книзу крючок. Последний при добывании пищи, именно при ловле в воде рыбы, играет существенную роль, помогая захватывать и удерживать добычу; по сторонам надклювья от маленьких редуцированных ноздревых отверстий до вершины тянутся узкие глубокие бороздки. Иного строения клюв у другого рода этого же семейства баклановых — у чуждой нашей фауне змеешейки (Anchinga). У нее клюв остро конический, не заканчивается крючком, но зато по краям рогового надклювья и подклювья имеются очень острые, пиловидные зубцы, направленные назад и могущие с неменьшим успехом удерживать пойманную рыбу.
11 Фауна СССР


162
PHALACR O COR ACIDAE
Оперение бакланов густое, плотно облегающее тело, так что воздуха между перьями немного. Беловатый (у взрослых) пух равномерно покрывает все тело; аптерии имеются только на нижней стороне тела в виде узких полос; уздечка, пространство вокруг глаза и углов ртаг подбородок и большее или меньшее пространство на горле лишены перьев. Кожа на горле очень эластичная, способная сильно растягиваться, что помогает заглатывать довольно крупных рыб. Обращает на себя внимание также слабое развитие перьев по бокам тела. Если у большинства водных птиц наблюдается здесь густое оперение, причем перья удлинены и плотно закрывают край сложенного крыла, то у бакланов оперение боков такое же короткое, как на груди или брюшке, и край крыла не прикрыт. Результатом этого является то, что в то время как у поганок, уток, гаг и других видов при нырянии вода на смачивает и не охлаждает слабо оперенные под крыльями бока тела, у баклана вода проникает под крылья, которые при нырянии птица держит несколько отставленными от тела, хотя и не пользуется ими для подгребания.. Однако, с другой стороны, сами перья крыла, и прежде всего болыпйе маховые — очень плотные, жесткие, не намокающие при нырянии, что обеспечивает свободный, нормальный взлет непосредственно с воды. Таким образом то, что в одном случае достигается прикрыванием перьев,, здесь обеспечивается их строением. Крыло тупое; вершина его образована обычно вторым маховым; внутренные опахала самых длинных больших маховых сужены перед вершиной. Первостепенных маховых 10, второстепенных 21—22. Сравнительно с величиной птицы, крылья, точнее их несущая поверхность — не велики. Хвост у бакланов также имеет особенности строения. Он состоит из 12—14 рулевых, имеющих крепкие пружинящие стержни и жесткие опахала. Распространено мнение, что этим своим длинным, упругим хвостом бакланы опираются о землю, когда сидят на суше. Специальные наблюдения (Heinroth) показывают, что это не так, а обычно большая обношенность хвоста происходит от простого стирания, так как при сидении длинный хвост неизбежно касается земли. В гораздо большей степени длинный хвост имеет значение при нырянии и ловле добычи под водой, в частности, птица пользуется им как рулем глубины. Плюсна покрыта чешуйками. Внутренняя сторона когтя среднего пальца гребенчато надрезана. Что касается окраски оперения, то она довольно однообразна и в основном может быть названа черной с металлическими — синеватым или фиолетовым — отливами у взрослых птиц. У тропических видов низ тела иногда бывает белым или аспидно-серым. На верхней стороне тела у большинства развивается обычно чешуйчатый рисунок от более темных окаймлений краев перьев, а дальнейшая эволюция этого рисунка у тропических форм создает мелкую пятнистость верха при дымчатом или аспидном основном фоне. На затылке у многих видов развивается один или два пучка удлиненных перьев, образуя хохолки. В брачную пору на голове, шее,, а иногда и на всем теле, появляются чисто белые, неправильно разбросанные узкие, иногда волосовидные, перышки. Молодые птицы у громадного большинства имеют грязно-белый низ тела, при последующих линьках окончательно утрачивающийся лишь на второй или третий год жизни. Половой диморфизм отсутствует. Копчиковая железа хорошо развита.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
163
баклана (фиг. 57) плоский, сдавленный сверху и вытянутый по оси тела. Голова с плоско пбкатым лбом, мало выдающимися ее сторонами, встречает наименьшее сопротивление со стороны водной среды. Детали строения черепа также отражают способность баклана к схватыванию и заглатыванию достаточно крупной рыбы. Кости верхней челюсти плотно срослись и лишены ноздревых отверстий, что придает клюву большую крепость. Кроме того, по сторонам костного клюва имеются продольные бороздки, придающие ему наибольшую прочность на излом (принцип рельса или тавровой балки). Поперечная борозда в основании надклювья хорошо выражена, допуская свободный перегиб его кверху. У бакланов os quadratum поставлена к os quadrato-jugale примерно под углом в 80°. При открывании рта достаточно небольшого давления со стороны квадратной кости, чтобы образовался перегиб надклювья
Фиг. 57. Череп баклана Phalacrocorax '.carbo L. а —- темянной сесамоид.
и птица могла захватить добычу. Указанный механизм поднятия надклювья облегчается еще и тем, что крыловидные кости соединены непосредственно с нёбными, a rostrum имеет острый гребень, облегчающий и направляющий скольжение этих костей. Далее, в затылочной области мы видим сильно развитые, острые гребни, служащие для прикрепления сгибающих голову мускулов, что необходимо для быстрых поворотов и движений под водой во время ловли рыбы. Наконец, на затылке над foramen magnum причленен особый отросток. Достигающая большой мощности пара muse, adductor mandibulae apternus находит свое прикрепление не к позвонкам (тогда при сокращении происходило бы поднятие головы), а к этому теменному сесамоиду, как мы могли бы его назвать, своим; образованием обязанному окостенению соединительной ткани названных мускулов. При сокращении они крепко сжимают клюв, что, вместе с крючком на конце верхней челюсти, обеспечивает надежное удерживание живой добычи под водой.
Существенно отметить, что некоторые из указанных особенностей в строении бакланьего черепа являются вторичными. Так, оказывается^ у молодого баклана ноздревые отверстия хорошо выражены и зарастают примерно ко времени, когда птица становится самостоятельной и начинает спускаться на воду. Точно также „шарнирное" соединение лобных и носовых костей у молодых бакланов не выражено, и на этом месте лобные и носовые кости налегают друг на друга, что затрудняет пере* гиб клюва. Нёбо у бакланов десмогнатического типа; vomer отсутствует* нижняя челюсть также имеет по сторонам продольные борозды с внутренней стороны, значение которых то же, что и борозд по внешней стороне надклювья. Шейных позвонков 18. Как и у других, хорошо приспособленных к воде птиц, строение грудной клетки имеет ту особенность, что


164
PHALACROCORACIDAE
ребра соединяются с os sternocostale под острым углом (почти 70°). Это дает птице возможность, уменьшая или увеличивая объем грудной клетки, максимально наполнять воздухом воздушные мешки, связанные с системой легких.
Грудная кость у бакланов в общем короткая, прямоугольного очертания с резко поднятым гребнем (фиг. 46, Ь), У птиц, жизнь которых тесно связана с водой, а в особенности таких, как гагары, грудина сильно вытянута по оси тела. При этом условии внутренние органы птицы оказываются хорошо защищенными спереди, что важно при опускании с разлета на воду, особенно когда птица снижается под
Фиг. 58. Положение ног баклана при плавании в момент толчка (по Штреземану).
острым углом и некоторое время бороздит воду. Баклан опускается на воду почти вертикально, сдерживая удар о воду быстрыми взмахами крыльев, и поэтому строение грудины не играет существенной роли. В связи с той же манерой опускаться на воду стоит и еще одна особенность в строении плечевого пояса: furcula подвижно срастается с килем грудины, что усиливает защиту грудной клетки со стороны шеи. У других родственных баклану птиц, например олуш, бросающихся в воду с налета, это срастание особенно прочно.
В строении передних конечностей характерных особенностей нет. Можно лишь отметить относительно большую длину этих конечностей, что является не характерным для птиц чисто водного образа жизни. Humerus несколько короче ulna; обе эти кости, как и все остальные кости скелета, кроме черепа и нижней челюсти, совершенно не пневматичны; foramen pneuma¬
ticum в плечевой кости отсутствует, хотя соответствующее углубление
хорошо выражено.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
165
следует поставить в связь со способностью садиться на деревья. Необходимо отметить, что в этом отношении баклан скорее может быть сравнен с настоящими древесными птицами. Что водоплавающие птицы тоже садятся иногда на деревья — общеизвестно, а такие утки, как мандаринка, в значительной степени гоголь, нормально гнездятся на деревьях. Однако, их способ сидеть на дереве далеко не тот, что у чисто древесных птиц. Хищники, различные воробьиные сидят на сучке, опираясь на нижний конец плюсны и охватывая его спереди и сзади пальцами. Утка имеет короткий и более высоко поставленный задний палец, который нельзя использовать для охватывания сучка сзади и поэтому, для достижения устойчивости, она садится опираясь на базальные фаланги пальцев. Баклан имеет длинный задний палец с заметно изогнутой вниз фалангой, поставленный на одном уровне с передними. Несмотря на наличие перепонки, он может охватывать им сучок сзади, и это дает еще одно указание на то, что „водной" птицей баклан может считаться лишь постольку, поскольку он связан с водной средой при добывании корма.
О некоторых особенностях мускулатуры баклана уже упоминалось выше при описании скелета, и здесь остается указать лишь на строение грудных мышц, в отличие от других веслоногих (кроме Phaeton}, не имеющих глубокой порции m. pectoralis. В связи с этим стоит по преимуществу активный полет баклана.
Переходя к строению пищеварительного тракта, должно прежде всего отметить очень короткий, рудиментированный язык. В удержании, поворачивании или проталкивании пищи он никакого участия не принимает, и его роль ограничивается прикрыванием отверстия дыхательных путей. Схваченная и удерживаемая в клюве при заглатывании рыба порывистым движением головы вверх проталкивается в пищевод при широко раскрытом клюве. Сильно растяжимая кожа на горле, так же как и эластичный пищевод, позволяют заглатывать достаточно крупных рыб или большое количество мелочи. Возможность поглощать при случае большое количество пищи еще увеличивается расширением пищевода в виде зоба, Наконец, и самые стенки мускулистого желудка достаточно тонки и легко растяжимы. Пилорический отдел имеется. Неперевариваемые остатки пищи выбрасываются в виде погадок. Кишечный канал длинный, у крупных форм — до 500 см; слепые кишки очень короткие, до 10 мм.
В качестве особенностей строения остальных органов баклана, необходимо упомянуть о глазе. Как и у других птиц, добывающих пищу в воде, глаз баклана обладает аккомодацией, позволяющей видеть в более плотной, с иным преломлением водной среде так же хорошо, как и в воздухе. При погружении в воду, линза под давлением мускулов цилиарного тела и радужины выпячивается вперед, деформируется до округло грушевидной формы, и тем самым ее аккомодация достигает 40—50 диоптрий. Роговица глаза утолщенная, что, видимо, можно рассматривать как приспособление к большому давлению, испытываемому органом зрения птицы под водой.


166
PHALACROCORACIDAE
скале или на дереве. Однако, молодые, еще не решающиеся летать, но уже покинувшие гнездо, обнаруживают большую деятельность и лазят по деревьям (см. ниже). Полет баклана ровный, сильный, с равномерными ударами крыльев. Можно, повидимому, считать, что нагрузка на крыло у баклана довольно значительна и это обусловливает возможность лишь активного полета. Правда, иногда можно подметить как бы попытку парить, ритм ударов нарушается, но это продолжается долю секунды. Скорость полета достигает 110 — 115 км в час. Вообще бакланы могут совершать довольно далекие перелеты. В целом, летательные способности бакланов хорошо обеспечивают продвижение в воздухе, но они совершенно не направлены к быстрым, неожиданным или резким изменениям направления, что так характерно для многих других птиц, ловящих добычу налету, среди деревьев и т. п. Наибольшую подвижность, быстроту движений, даже стремительность, баклан обнаруживает на воде и при нырянии. Иногда даже говорят, например при преследовании рыбы, о молниеносной быстроте его движений. Плавая на воде, баклан погружает тело произвольно, иногда так глубоко, что на поверхности видна одна спина, шея вытянута, поставлена прямо и как бы неподвижна, но голова находится в постоянном движении. Во время охоты, когда требуется быстрота движений, баклан легко срывается с воды, пролетев несколько метров, снова падает, почти вертикально, сейчас же быстро ныряет и т. д. Но, по мере заглатывания пищи, движения становятся более медленными, подняться легко с воды он уже не может и должен некоторое время как бы бежать по воде, работая и ногами и крыльями. Вообще взлет всегда требует некоторой начальной инерции в виде толчка ногами. Птица с переполненным желудком и зобом иногда совсем не может подняться на крылья и тогда облегчает себя, отрыгнув пищу из пищевода.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
167
вбрасывает ее вверх и ловит, захватывая с головы. В момент заглатывания и вслед затем баклан производит ряд резких движений головой, шеей, вздрагивает телом, особенно если добыча достаточно крупная. Очевидно, все эти действия являются реакцией на раздражение при прохождении пищи по пищеводу. Случается, что заглатываемая добыча не может уместиться в уже заполненном пищеводе, и хвост ее остается торчать изо рта. Наблюдения показывают, что в среднем, взрослая птица потребляет от х/2 до 3/4 килограмма рыбы в день. Несмотря на это столь значительное нормальное потребление, баклан бывает способен и на довольно длительное голодание. В этом нельзя не видеть приспособленности организма, свойственной всякой плотоядной птице. Для бакланов, гнездящихся на севере и прилетающих рано, когда еще воды едва освобождаются от ледяного покрова, случаются целые дни такой вынужденной голодойки. Питание организма в этих случаях идет .за счет накопленных жировых запасов. Переваривание пищи происходит очень быстро. На кормных местах, когда птицам не приходится отыскивать проходную рыбу, например при охоте на туводную, лов производится дважды в сутки: с утра, по возвращении с ночевки, и к вечеру — между 4 и 6 часами. Конечно, кормление молодых вынуждает взрослых птиц охотиться чаще.
Все бакланы настоящие моногамы. Как у оседло живущих, так и у отлетающих на зиму, места гнездования остаются постоянными <из года в год, — будут ли это обрывы береговых скал, заваленный валунами берег моря или роща деревьев на берегу реки либо озера. Особенно больших колоний птицы видимо не образуют. В большинстве случаев «колония располагается в непосредственной близости воды. Ограниченность удобных мест вынуждает иногда разнообразное птичье население гнездиться на одних и тех же небольших участках, и тогда колонии бакланов оказываются по соседству с гнездами чаек, цапель, грачей и др. птиц. Когда в бакланьей колонии оказываются вороны, это приводит к тому, что в пору кладки и высиживания яиц, в часы отсутствия старых птиц, ворона уничтожает их яйца; бакланы, гнездящиеся на севере, таких же врагов имеют в чайках и поморниках. В пору размножения бакланы образуют супружеские пары, одинаково принимающие участие в выводе и воспитании молодых. Гнезда представляют достаточно незатейливую постройку из материала, находящегося поблизости, глядя по условиям гнездования. Для гнезд на деревьях идут прутья .и ветви—конечно сухие, упавшие стебли камыша; на морском берегу — чаще всего водоросли, причем птица нередко сама вытаскивает их из воды. Специально теплой выстилки бакланы не делают. Поэтому у птиц одного и того же вида, в случае широкого его распространения, глядя по месту и обстановке гнездования, яйца оказываются в заметно различных условиях в смысле прогревания их солнечными лучами, .влажности, температуры самого гнезда и т. д.


168
PHALACROCORACIDAE
в состоянии полной беспомощности, голые и слепые. Отсутствие пухового покрова делает их еще более беззащитными по отношению к влиянию холодного воздуха, особенно где-нибудь на севере. При температуре- воздуха -4-10° С птенцы, если их не согревают родители, гибнут через 10 минут. Но дело в том, что и сама температура тела птенцов не постоянна. Температура тела у бакланов, как и других веслоногих^ вообще ниже, чем у большинства птиц — около 39.5° (у остальных,, в среднем 42.2°). Только через несколько дней птенцы покрываются пухом (praeplumae), между которым впоследствии пробиваются и покрывают тело настоящие контурные перья. Одним из интересных моментов является кормление молодых. Наловив и заглотнув рыбу, один из родителей летит к гнезду и на некоторое время садится поодаль, как бы отдыхает. Затем он приближаттся к птенцам, которые, толкая друг друга, подвигаются к нему и ближайший залезает клювом в пасть- родителя. Перед тем последний отрыгивает полупереваренную пищу в полость рта. Процесс этот требует, видимо, не малых усилий: птица делает глотательные движения, нагибается, поводит головой и т. д. Когда первый птенец более или менее насытится, кормивший баклан слетает с гнезда, заглатывает остатки пищи и некоторое время отдыхает,, а затем снова перемещается на гнездо и таким же порядком кормит следующих птенцов. Среди последних всегда находятся более сильные и ловкие, которые успевают покормиться два раза и более за одну кормежку за счет своих более слабых собратий. Такие лучше питаемые птенцы развиваются и растут поэтому быстрее, а отстающие еще более хиреют, в моменты борьбы нередко выпадают из гнезда и гибнут: процесс отбора начинается уже с первых дней жизни. Кормление птенцов происходит три-четыре раза в день. Наблюдатели сообщают, что время от времени, кроме пищи, родители приносят воду, выливая ее в раскрытые клювы молодых. Ночуют старые птицы около гнезда. В возрасте около месяца молодые начинают вылезать из гнезда и лазить по дереву, обнаруживая при этом большую ловкость. Они цепляются за ветки; ногами, клювом, упираются при случае крыльями, шеей и т. д. У бакланов, гнездящихся на береговых скалах, так же наблюдается нечто подобное, т. е. подросши, они оставляют гнездо, лазят по уступам, а потревоженные — даже бросаются в воду, после чего не без труда, снова выбираются на камни, работая ногами, упираясь крыльями и т. д. Стоит отметить, что молодые большинства настоящих древесных птиц не имеют привычки оставлять гнездо до получения возможности летать. Молодые бакланы окончательно покидают гнездо примерно в двухмесячном возрасте.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
169-
наблюдается отлет до наступления настоящих холодов. Последний носит скорее характер постепенной откочевки в южном направлении. Что птицы не страдают непосредственно от холода, способны выносить довольно низкие температуры, лишь бы была возможность добывать корм, свидетельствует зимование их в таких районах, как, например, у нас иногда в дельте Волги, на побережьях Дальнего Востока или у Командорских островов.
Имея в виду группу бакланов в целом, мы можем сказать, что в большинстве это птицы морских побережий. Вглубь материков проникают очень немногие из них, явно не отдавая предпочтения составу воды, т. е. будет ли это чисто пресная, речная вода, или солоноватая стоячих водоемов. В нашей фауне таким примером может служить, обыкновенный большой баклан, в пору гнездования обитающий на многих больших реках, а зимою живущий у берегов морей, например Каспийского^ Наибольшее разнообразие видов свойственно тропическим и субтропическим странам всего земного шара. Вообще можно сказать, что бакланы являются космополитической группой; также широко распространена, и родственная им змеешейка (Anchinga) — род, небогатый видами, но встречающийся в тропиках и субтропиках всех материков. При этом, в распространении бакланов замечательно то, что многие виды являются оседлыми обитателями некоторых, весьма удаленных, затерявшихся на океанических просторах, островов. Примерами могут служить оседлые виды Кергеленских {Phalacrocorax verrucosus Cab.) или Галапагосских {Nanno plerum harrisi Rothsch.) островов. Этот последний вид не без основания выделяется в особый род. В силу своей островной изоляции он приобрел новые признаки строения и прежде всего утратил способность летать: крыло во всех своих отделах укорочено, уменьшено число первостепенных и второстепенных маховых, гребень грудины редуцирован. Такой же островной эндемичной формой был один вид баклана^ обитавший на нашей территории и вымерший в 50-х годах прошлого столетия. Это так называемый баклан Стеллера — Phalacrocorax perspi- cillaius Pall., живший оседло на острове Беринга. Из пяти известных сохранившихся его чучел, два хранятся в собраниях ЗИН АН. Это была крупная птица, превосходившая по величине большого баклана,, с клювом до 95 мм (у большого современного не более 85 мм), с хвостом более 190 мм (у Ph. carbo —175) и внешним пальцем 125 мм (у Ph. carbo —112). Однако крыло этой вымершей формы не превышало по длине крыло современного и имело 350—360 мм. Это последнее обстоятельство давало повод думать, что летательные способности баклана Стеллера были понижены; однако в устройстве скелета крыла никаких уклонений от хорошо летающих птиц не обнаруживается (Штегман, 1936). Одной из причин исчезновения, возможно, было массовое истребление этих птиц экипажем Беринга, когда последний в 1741 году зазимовал около острова, названного впоследствии его именем. Небольшая уцелевшая популяция, кроме преследования со стороны человека, возможно, подвергалась каким-то эпизоотиям, что известно и по отношению’ к другим видам бакланов, населяющих берега Берингова моря.


170
PHALACROCORACIDAE
прогрессивные формы свойственны тропическим широтам. Вся группа бакланов весьма древнего происхождения, и ископаемые формы, обнаруженные в олигоцене, уже имеют достаточно общих черт строения с ^современными представителями. До последнего времени описано до 20 видов ископаемых бакланообразных птиц, которых Lambrecht (1933) предложил разбить на 5 родов. В пределах СССР ископаемые бакланообразные птицы были найдены в понтических известняках (нижний плиоцен) близ Одессы, откуда недавно мною описан новый род Pliocarbo (Доклады Ак. Наук СССР, 1940, XXVI, № 2). Собственно род Phala-
crocorax известен с начала плиоцена. Присутствие еще в олигоцене целых четырех видов предков баклана указывает на ранний расцвет этой группы птиц. Этим же древним происхождением объясняется и всесветное ее распространение. Повидимому, в настоящий момент можно говорить если не об угасании группы в целом, то все же о таком состоянии, когда отдельные ее представители определенно стоят на этом пути. На это указывает явно выраженный эндемизм отдельных видов при иногда весьма ограниченных ареалах, вымирание одних или утрата летательных способностей у других. Однако, наряду с этим мы видим и вполне жизнеспособные формы, с громадным аре¬
Фиг. 59. Птенец баклана Phalacrocorax carbol. в возрасте 20 дней (по Heinroth).
алом обитания, а, следовательно, большой приспособляемостью [к разнообразным внешним условиям, дающие стойкие местные расы. Примером может служить наш обыкновенный большой баклан, населяющий весь Старый Свет, а по Атлантическому побережью и север Америки (фиг. 61).


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
171
прекрасным доказательством позднейшего освоения бакланами водной среды. Крылья у американских грифов, как и у многих других хищников, не прикрываются перьями боков груди и неплотно прижаты к телу. То же мы видим и у баклана. Существует также взгляд, что и манера баклана сидеть с отставленными и полураспущенными крыльями унаследована им от своих хищных предков. Как у бакланов, так и у Cathartae, птенцы не имеют ргаереппае. Из американских грифов одни виды гнездятся только на скалах, другие —на земле и на деревьях. Как раз и эта черта прослеживается у бакланов. То обстоятельство, что ближайшие предки бакланов — американские грифы — населяют только материк Америки, тогда как бакланы распространены по всему свету, не должно служить основанием к тому, чтобы предполагать их „американское" происхождение. Правильнее думать, что американские грифы ранее были распространены гораздо шире, но сохранились до наших дней только в Новом Свете. Лучшим подтверждением этого служит находка, хотя и единственная, одного из предков этих хищных птиц во Франции в нижнем олигоцене. Поскольку, как уже упоминалось выше, бакланообразные птицы известны тоже с олигоцена (верхнего), то возникновение этой группы должно отнести ко времени не позже эоцена или самых низов олигоцена.
Семейство баклановых заключает три рода: собственно бакланов, р. Phalacrocorax, нелетающего галапагосского Nannopterum и змеешеек— р. Anchinga. Фауне Союза свойственен первый из этих родов.
1. Род PHALACROCORAX BRISS. — БАКЛАНЫ.
Brisson, 1760, Orn^ 1: 60 (тнш Phalacrocorax carbo L.).
Род характеризуется следующими признаками. Надклювье на конце сильно крючкообразно изогнуто вниз; шея сравнительно короткая (18 позвонков); крылья недлинные, притупленные, их вершина образована вторым маховым, крайние большие маховые сужены у вершины по внутреннему опахалу; хвост умеренной длины с округлой вершиной; плечевые перья обычной формы, не удлиненные. Более подробные данные приведены выше, при описании семейства. В фауне Советского* Союза обитает шесть видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (10). Длина клюва не менее 49 см; крыло от 245 мм
2 (5). Хвост состоит из 14 рулевых.
3 (4). Оперение на боках нижней челюсти (не горла) не доходит
до линии, проведенной через угол рта перпендикулярно к его разрезу (фиг. 60, а) . . *1. Ph. carbo (L.)
4 (3). Оперение на боках нижней челюсти достигает или выдается
вперед за линию, проведенную через угол рта перпендикулярно к его разрезу (фиг. 60, Ь) ....
*2. Ph. filamentosus (Temm. et Schleg*.)
5 (2). Хвост состоит из 12 рулевых.
6 (9). Клюв тонкий; длина его от основания лба 49—55 мм; высота
у основания лба 8.5—12.5 мм (меньшие цифры относятся к молодым птицам).
7 (8). У взрослых основание лба оперено. Оперение на боках нижней
челюсти в виде довольно острого клина доходит до уровня


172
PHALACROCORACIDAE
середины глаза или (особенно у молодых) выдается вперед за глаз (фиг. 64) . . . *3. Ph. pelagicus Pail.
8 (7). У взрослых основание лба голое. Оперение на боках нижней
челюсти мало выдается вперед и лишь у молодых птиц в виде тупого мысика может достигать заднего края глаза (фиг. 65).
. . . *4. Ph. urile (Gm.)
9 (6). Клюв более грубый, массивный; длина 58—70 мм; высота
16—17 мм. (фиг. 66). . *5. Ph. aristotelis L.
Фиг. 60. Головы бакланов: а — большого Phalacrocorax carbo L. и b — японского, Phalacrocorax filamentosus Temm. et Schleg’.
10 	(1). Длина клюва от основания лба 28—31 мм (фиг. 67); крыло
не более 215 мм . *6. Ph. pygmaeus PalL
*1. Phalacrocorax carbo L. — Большой баклан.


1. PHALACROCORAX
173
с густо синим, черноватым ободком, почему сверху получается крупночешуйчатый рисунок. Большие маховые и рулевые черные. Клюв буроватый; нижняя челюсть рогового цвета; голая кожа на лице желтоватая; ноги черные; радужина зеленоватая. Молодые птицы. Голова сверху и зад шеи грязно-серо-бурые; горло, шея спереди и большая часть низа тела белые с большей или меньшей примесью буроватых перьев; бока тела и подхвостье черновато-бурые. Спина и надхвостье черные, без блеска; лопатки, плечи, верхние кроющие крыла и второстепенные маховые серо-бурые с темными ободками, без блеска и отлива. Рулевые черные с светлыми вершинами. Радужина бурая. Этот наряд носится два-три года, постепенно изменяясь по мере линьки за счет потемнения белого низа и появления металлического отлива.
Размеры. Крыло 320—370 мм; плюсна 60—75 мм; клюв (от оперения лба) 62—85 мм.
Распространение вида очень широкое (фиг. 61) и обнимает атлантические берега Европы, Африки, Средиземноморья, средние тпироты материковых частей Евразии до Японии на востоке, Индии и Китая на юге, Австралию, Новую Зеландию, а также побережья Северной Америки от Лабрадора до Новой Шотландии. Вид распадается на несколько, около десяти, местных подвидов, иногда слабо выраженных, признаки которых основаны на различиях в размерах частей тела, оттенках оперения и других мелких отличиях. В нашей фауне встречаются два подвида.
*la. Phalacrocorax carbo carbo (L.)—Атлантический большой баклан.
Pelecanus carbo Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:133 (Европа). — Phalacrocorax carbo L„ Мензбир, 1895, 1:831; Мензбир, 1918, 1:102. — Ph. c. carbo (L.), Hartert, 1915: 1387; Бутурлин, 1935, 11:28.
Черные части оперения с синеватым, слегка фиолетовым отливом. Крупная птица: крыло 335—368 мм; плюсна 70—74 мм, клюв 68—82 мм, в среднем 70 мм.
Распространение. Номинальная раса большого баклана гнездится в Советском Союзе лишь по берегам Кольского полуострова, заходя сюда в своем распространении вдоль побережья Скандинавии. Самым восточным местом обитания считается район Трех Островов, ио по Терскому берегу или в Кандалакшской губе птицы в качестве гнездящихся не обнаружены, как равно отсутствуют по берегам Белого моря. Для внутренних частей полуострова также не указывается. Эта же форма населяет Британские о-ва, главным образом северные, Фарерские о-ва, Исландию, юг Гренландии и американский берег Атлантического океана от Лабрадора до Новой Шотландии. Всюду почти оседел, лишь зимою, при образовании льдов, например у берегов Гренландии, •откочевывает южнее.
Образ жизни. Очерк жизни большого баклана дается ниже, при описании следующей, более широко распространенной у нас расы; здесь ограничимся несколькими замечаниями. На незамерзающих участках Мурманского побережья баклан встречается круглый год. Стацией его здесь являются скалистые берега, на которых птица и гнездится небольшими колониями. Данные о сроках гнездования почти отсутствуют. Исходя из наблюдений, сделанных в Финмаркене, можно думать, что время кладки яиц и начало высиживания приходится на средину


ОТ Г>иин4й
фиг. 6L Распространение большого^[баклана1 Phalacrocorax carbo L. (с подвидами).


1. PHALACROCORAX
175
июня. В Кольском заливе Спасский (1925) нашел выводок из трех молодых с подрастающими маховыми 6 августа.
*lb. Phalacrocorax carbo sinensis (Shaw et Nodder)— Материковый большой баклан.
Pelecanus sinensis Shaw et Nodder, 1801, Mat. Miso., 13:529 (Китай). — Phalacrocorax carbo L. Мензбир, 1895, 1:831 (pt.); Мензбир, 1918,1:102 (pt.). — Ph. c. sub cor- moranus (Brehm), Hartert, 1915:1388. — Ph. c. sinensis (Shaw et Nodder), Бутурлин, 1935, II: 28; Дюнин, 1936, Астрах. Госзап., cep. 1, в. 1: 67.
Отличается Ьт предыдущей синеватофиолетовой формы синевато-зеленоватым отливом. Более мелкая форма: крыло 330—356 мм, клюв 56—72 мм, в среднем 63 мм.
Распространение. На морских побережьях южной окраины Европейской части Союза большой баклан обычен и в значительной части оседел. По крупным рекам он проникает вглубь страны, по Днепру, например, до Черкас; на Волге область более или менее обильного гнездования лишь немного не доходит до Саратова, реже попадается до Самарской Луки, заЛетает к Казани. Залетающие в Ленинградскую область принадлежат к этой расе. По Уралу гнездится несколько выше устья Илека. В Западной Сибири местами не редок по большим озерам, примерно, до 55° с. ш., иногда и
севернее, например до района Ишима, обычен по рр. Тургаю, Иргизу ниже г. Иргиза, по Иртышу, на оз. Чаны, есть в Кулундинской степи, но восточнее Оби, видимо, не идет, на Енисее отсутствует. Восточнее гнездится по Селенге,
на южном Байкале, в Даурии, по Амуру >4
до Хабаровска и в южном Приморье. В Казахстане и Средне-азиатских рес- публиках, например на Балхаше, Араль- ском море, по Сыр-дарье и Аму-дарье местами не редок. За пределами СССР населяет Среднюю и Южную Европу, фиг. 62. Материковый большой. Малую Азию, Иран, Индию, Китай, Мон- баклан Phalacrocorax carbo sinensis гъмав, Маньчжурию. В местностях, где Shaw et Nodd.
зимнего замерзания вод не бывает, осе¬
дел, в значительном количестве зимует у нас по Каспийскому побережью и на Черном море.


176
PHALACROCORACIDAE
ных птиц, как в пору гнездования, так и вне этого времени. Рыбное питание привязывает его к соседству с водоемами, и только отсутствие удобных мест, например, для ночевок, вынуждает его удаляться на несколько километров от воды и делать ежесуточные перелеты. Характер берегов для дневного пребывания большого значения не имеет; стаи птиц одинаково охотно отдыхают и на скалистых, обрывистых берегах, на деревьях или на совершенно плоских песчаных отмелях. Стаи держатся осторожно и дружно. Свои перелеты над водными пространствами они делают держась низко, над самой водой, но при дальних перекочевках летят высоко, вне выстрела, построившись неправильной цепью. Полет их сильный, уверенный, с довольно частыми взмахами крыльев; на полете шея и ноги вытянуты по линии тела. На воде баклан держится и плавает превосходно, хотя пребывание на ней связано исключительно с моментами добычи корма. Особенно глубоко не ныряет, не глубже 3—4 метров, оставаясь под водой 30—40 сек. Одна из характерных привычек птицы — сидеть с отставленными от тела и опущенными крыльями. Обычно считают, что таким образом баклан „сушит крылья"; однако, существует мнение, что эта поза не отвечает какой-либо потребности птицы. Добывая рыбу для корма, баклан не делает особого предпочтения тому или иному виду. В день взрослая птица потребляет _до 2 килограммов рыбы.
Брачный период начинается у бакланов ранней весной; птицы, занятые строением гнезд, наблюдаются у нас на Каспийском море уже в средине марта. „Ухаживающий" самец, приблизившись своей неуклюжей походкой к самке, опускается на грудь, вытягивает шею, широко раскрывает клюв, поднимает хвост и то откидывает голову, касаясь спины, то снова вытягивает ее вперед. Положение гнезда бывает различно. Птицы, живущие на морских берегах, гнезда устраивают на открытых местах на камне, на карнизе скалы и т. д.; для постройки пользуются морскими водорослями. В равнинных местностях, с плоскими берегами водоемов, гнездящаяся колония устраивается на деревьях, иногда на открытом незатопляемом береге, либо даже в камышах. В последних случаях основанием гнезда служит сложенная из обломков камыша самой птицей колонка или тумба до метра высотой. Если гнездо строится на дереве, то материалом для постройки служат мелкие ветки и прутья, иногда используется старое гнездо цапли. Лоток скупо выстилается более мелким растительным материалом, например метелками камыша. В кладке бывает три-четыре-пять яиц. Они бледнозеленоватого или голубоватого цвета; поверхность их местами, а иногда почти сплошь, покрыта грубым беловатым известковым слоем. Размеры яиц 56.4—68 мм в длину, 35.4—43 мм в ширину. Высиживают оба члена пары, что продолжается 23—24 дня.


1. PHALACROCORAX
177
ли т. д. В самом гнезде скопляется зловонная жижа — остатки приносимой птенцам воды. Все это вместе с запахом, исходящим от самих птиц, создает настоящее зловоние. После того как молодые вылетят из гнезда, некоторое время они продолжают посещать места гнездовья .для отдыха и ночевки, но вскоре переходят к кочевой, жизни стаями.
Фиг. 63. Молодые бакланы Phalacrocorax carbo sinensis Shaw et Nodd. в гнезде. Фотография С. И. Огнева.
В это время и позднее, зимою, суточная жизнь слагается из моментов добычи корма, отдыха и утренних и вечерних перелетов к облюбованному месту ночлега. Отлет бакланов из внутренних водоемов происходит поздно, хотя кое-где не стоит в прямой зависимости от замерзания вод, начинаясь, например, в Казахстанских степях (Тургай) в последних числах сентября. Отдельные особи задерживаются здесь еще на месяц. Линька ^взрослых птиц идет постепенно. Раньше всего к средине мая выпадают белые перья на голове; в июле исчезают белые пятна над голенью. Наиболее интенсивная смена пера, в том числе и крупного, происходит в конце лета, в августе; однако, все время птица не лишается способности летать. „Украшающие" перья на голове показываются вновь зимою, в феврале; несколько позднее появляются белые пятна над голенью. Молодые птицы линяют уже в первую осень, но полный наряд взрослых одевают не ранее, как на третьем году.
Вследствие неприятного запаха, баклан для пищи мало пригоден, и если и можно говорить об охоте на него, то главным образом лишь


178
PHALACROCORACIDAE
c целью истребительной, в интересах рыболовства.1 Прожорливость, бакланов при их обилии в устроенных рыбных хозяйствах может нанести существенный вред, и в местах интенсивного рыболовства, например на Каспийском море, приходится прибегать к специальным мерам — стрельбе и отпугиванию птиц, препятствующих заходу рыбы в мелкие реки. По данным А. Г. Дюнина (1936), бакланье население в дельте Волги потребляет ежегодно около 4800 тонн рыбы, и таким образом^ вред, наносимый птицей рыбному хозяйству, неоспорим. Так как баклан,, как большая сильная птица, захватывает и достаточно крупных рыб, в Китае их держат в прирученном состоянии и пользуются ими для ловли рыбы. До 1914 г. местами (на Каспийском море, в Приморье) существовал промысел бакланов ради шкурок, экспортировавшихся за границу*
*2. Phalacrocorax filamentosus (Temm. et Schleg’.) — Японский, баклан.
Carbo filamentosus Temminck et Schlegel, 1850, Fauna Japon.: 129 (Япония). — Ph*, capillatus Temm. et Schl., Taczanowski, 1891, Faune Orn. Sib. Or.: 1075; Hartert, 1915:1392.. — Ph. filamentosus Temm. et Schleg., Мензбир, 1918, 1:109; Бутурлин, 1935, 11:29..
Самец и самка взрослые. Бока головы, щеки и горло белые в мелких черных пестринках. Верх головы от лба и шея черные с зеленоватым металлическим отливом. На голове, с боков и частью спереди на шее белые длинные, очень узкие и почти волосовидные перья. Весь, верх и низ черные с интенсивным бронзовым отливом. Перья лопаток, внутренние маховые и все верхние кроющие крыла с густо черным окаймлением, дающим сверху крупночешуйчатый рисунок. Маховые и рулевые тусклочерные. По бокам тела над голенью большие белые пятна. Клюв темнороговой; ноги черные; кожа лица оранжево-желтая,, радужина зеленая. Как и у большого баклана, пятна на боках тела и узкие перья на голове ко второй половине лета исчезают. Молодые птицы. Общая окраска верха серовато-бурая, на лопатках, спине- и кроющих крыла все перья с темными, а по самому краю светлосерыми ободками без металлического отлива. Нижняя часть тела в общем грязно-белая с буроватым налетом и неправильными бурыми пятнами, на боках и подхвостье почти сплошь бурая. Клюв желтоватый с темной: полосой посредине надклювья. Ноги черные.
Размеры. Крыло 310—340 мм; плюсна 63—67 мм; клюв (от оперения лба) 58—70 мм.
Распространение. В фауне СССР этот баклан принадлежит лишь Дальнему Востоку, населяя морское побережье и совершенно избегая пресных материковых вод. Большая колония расположена в заливе Абрек, на о. Аскольд; добывался под Владивостоком и ближайших районах. К северу обыкновенен по крайней мере до устья Тютихэ, 1 В. Б. Дубинин сообщил мне, что в Астраханском заповеднике был сделан удачный опыт использования бакланов в пищу. У добытых птиц, молодых, готовых покинуть» гнездо, удалялись внутренности. Это производилось особым приемом: пищевод, желудок и кишки вытягивались через глотку. После того ощипанная птица засаливалась, копти» лась; получался продукт прекрасных вкусовых качеств. Добывалось 5—10 тысяч штук,, доходивших до потребителя через общественные столовые.


1. PHALACROCORAX
179
а возможно и далее до границы, „где исчезает южный характер морской фауны" (Шульпин, 1936). На Сахалине не найден. К югу вдоль берегов Кореи и Китая доходит до Амоя; оседел у берегов Японии.
•Образ жизни. В основном по образу жизни сходен с большим бакланом. На тех участках дальневосточного нашего побережья, где зимою море остается свободным от льда, стаи этих бакланов наблюдаются всю зиму. В конце апреля птицы уже разбиваются на пары и возвращаются к пунктам гнездовий. Скалы и уступы берегов, уединенные скалистые островки особенно охотно избираются колониями птиц. О времени откладывания яиц точных данных нет. Полная кладка — четыре яйца. Окраска их та же, что и у обыкновенного баклана. Величина колеблется в длину от 60 до 64 мм, в ширину от 37.8 до 42.8 мм. Наблюда- тели говорят о том, что птица сидит на гнезде не- обычайно крепко, позволяя даже дотрагиваться до себя. В первых числах июля в бух- те Тютихэ наблюдались ****^^aeB^
уже вполне самостоятельные
МОЛОДЫе (Шульпин). Отгне- Фиг, 64. Голова берингийского баклана Phalacro» ЗДИВШИСЬ, старые И МОЛО- corax pelagicus pelagicus Pall.
дые птицы ведут оседлую жизнь, обществами охотятся в море и также стаями отдыхают на раз избранных местах — скалах, небольших камнях, выступающих из воды, а иногда и на косах или отмелях, освобождающихся в момент отлива. Места отдыха бакланов на скалах и камнях видны далеко, так как покрыты экскрементами, как будто политы известкой. Здесь птицы приводят себя в порядок после охот, чистятся, сидят с распущенными крыльями, время от времени плавно помахивая ими. Общества других птиц баклан не избегает, но держится в это время вообще осторожнее. Если нет другой мясной пищи, иногда добывается на еду местным населением, с той же целью собирают иногда яйца, имеющие, как говорят, привкус рыбы.
*3. Phalacrocorax pelagicus Pall. — Берингийский баклан.
Взрослые птицы (фиг. 64). Как и у других видов, уздечка, углы разреза рта и основание подклювья голые. Общее оперение черное с различного рода металлическим отливом. При рассматривании, стоя спиною к свету, голова сверху, щеки и горло блестяще-бронзово-зеленые; шея спереди и на боках сине-фиолетовая; остальной низ бронзово-зеленый, особенно на верхней груди. Того же отлива основание шеи, спина и надхвостье. Плечевые, внутренние маховые и все кроющие крыла зеленовато-пурпурные. По бокам поясницы над голенью большие белые пятна, перья которых удлинены и рыхлы. Ранней весной, кроме того, на шее, нижней спине и пояснице появляются отдельные узкие белые перья, выпадающие к лету. На темени и затылке пучки более длинных перьев, образующих два небольшие хохолка. Клюв черно-бурый, голые части лица киноварно-красные, ноги черные, радужина зеленая. Молодые птицы однообразно буровато-черные, с более светлой головой, верх тела с легким зеленовато-матовым налетом. Горло и шея спереди сероватые от светлых окончаний перьев.
12*


180
PHALACROCORACIDAE
Размеры. Крыло 240—295 мм; плюсна 50—60 мм; клюв 42.5— 56 мм.
Распространение. Побережья и острова морей Охотского и Берингова, побережья Аляски, тихоокеанские берега Америки к югу до Мексики. Зимою обитатели высоких широт продвигаются вдоль берегов к югу. Этот вид образует два подвида: азиатский и американский; первый свойственен и нашей стране.
*3а. Phalacrocorax pelagicus pelagicus Pall. — Берингийский баклан, малый урил.
Ph. pelagicus Pallas, 1811, Zoogr., 11:303 (Камчатка и острова у Америки); Мензбир, 1918, 1:114. — Graculus pelagicus Pall., Taczanowsky, 1898, Faune. Orn. oib. Or.: 1080.—Ph. p. pelagicus Pall., Hartert, 1915 :1393; Бутурлин, 1935, II: 29. — Ph. p. aeolus Swinhoe, Портенко, 1939. Пт. Анад. края, II: 146.
Более крупный подвид: S&— крыло 265—295 мм; плюсна 54—60 мм; клюв 46—56 мм; ££ — крыло 249—276 мм; клюв 42.5—50.5 мм.
Распространение. Южная граница гнездовой области на азиатском побережье начинается в Татарском проливе (бухта Табо) у берегов Сахалина и идет к северу, включая Курильские о-ва, Камчатку и Командоры, до Берингова пролива. По арктическим берегам Сибири этот вид доходит на запад до мыса Иркайпий, гнездится на острове Врангеля. Вне нашей территории населяет Алеутские и другие острова Берингова моря, берега Аляски от зал. Коцебу до Британской Колумбии, где сменяется американской формой, Ph. p. resplendens Audubon. Зимою бывает у нас под Владивостоком, в Корее и Китае до Амоя и Японии.
Систематические замечания. Берингийских бакланов, обитающих на Командорских и Алеутских островах, Портенко (1939) рассматривает как особый (номинальный) подвид; тех же, что населяют азиатское побережье и Аляску, выделяет в другой, которому присваивает название Ph. р. aeolus Swinhoe. Различия обеих форм прослеживаются в размерах: островная оказывается более мелкой, чем материковая. Дично я, пользуясь тем материалом, который был в распоряжении автора, предпочел бы воздержаться от выделения этих подвидов. Поскольку единственным их признаком являются размеры, то полученные абсолютные и средние величины в одном случае от измерения 4, а в другом 25 экземпляров, трудно сравнимы, а потому мало убедительны. Кроме того, вообще мы знаем большое число случаев, когда популяции одного вида или даже подвида из отдельных, часто весьма ограниченных районов, отличаются несколько иными размерами, в частности крыла или клюва, что, однако, еще не дает основания для выделения особых подвидов. В виду этого, я предпочитаю в данном случае придерживаться общепринятого деления берингийского баклана на два подвида: азиатский Ph. p. pelagicus Pall, и американский Ph. p. resplendens Audubon, хотя самостоятельность последнего на основании приведенных соображений также может возбуждать сомнение. Исследовать птиц с тихоокеанского побережья Северной Америки я не имел возможности.


1. PHALACROCORAX
181
происходит в начале июня. Наиболее излюбленными стациями служат скалистые, труднодоступные обрывы берегов. Пользуясь уступами, нишами и трещинами среди скал, бакланы поселяются здесь иногда громадными колониями, во много сотен пар, на высоте, на которой их уже не может достать прибой. Гнезда устраиваются из различного* растительного материала, чаще морских водорослей, наземных мхов и травы, более нежными частями которой выстилается лоток. Гнезда в общем большие и служат несколько лет подряд. Здесь же, в соседстве гнездовой колонии держатся и не гнездящиеся птицы, проводящие, правда, большую часть суток в море, за добычей корма и прилетающие на скалы лишь для ночевки.
Начало кладки яиц на Командорских островах приходится на первую» треть мая и месяцем позже для области Берингова пролива. По отношению к бакланам, гнездящимся на Командорских островах, было высказано предположение о двукратности кладок (Стейнегер, 1885). Основанием для этого послужило то, что яйца можно находить, с одной стороны, в начале мая, а молодых, уже летающих, в конце июля, а с другой — в средине этого месяца снова попадаются как кладки, так и только что выведшиеся птенцы. Вероятнее, однако, что здесь имеет место неодновременность гнездованья у разных пар; к тому же для птиц, живущих на далеком севере, прилетающих туда лишь в начале июня, для вывода и воспитания двух поколений времени явно не хватило бы. В кладке бывает обычно три-четыре яйца, реже пять, как исключение — до семи. Они эллиптически-овальной формы, основной цвет их голубоватый, но обычно на большей части поверхности имеется известковый налет, скрывающий эту окраску. Размеры яиц: длина 53.3 — 63 мм; ширина 35—41 мм. Есть указания, что самец также участвует в насиживании яиц, продолжающемся 26 дней. Как и у других бакланов,, птенцы выклевываются голыми, но вскоре покрываются темносерым пухом. Крылья и хвост пробиваются и отрастают первыми и, когда они достигают уже нормальной длины, на теле еще сохраняется местами пуховой покров. От времени появления на свет и до вылета молодых проходит около двух месяцев. У старых птиц линька начинается с утраты белого пятна на бедре, узких белых перьев шеи и спины, а также хохолков на голове, что продолжается до конца гнездового периода. Позднее начинает сменяться мелкое, а затем постепенно и крупное перо, к отлету процесс заканчивается. В феврале и марте „украшающие" перья вырастают снова. Молодые птицы имеют первую полную линьку через 10 месяцев после рождения, т. е. будущим летом, в течении которого они еще не гнездятся. Отлет у берегов Чукотского полуострова происходит около 10 октября.
Зимою 1876—1877 г. на Командорских островах наблюдалась массовая гибель этих бакланов от какой-то эпизоотии. Тысячи трупов покрыли берега и скалы островов, и летом была заметна большая убыль в местных гнездовых колониях.
Местное население Командорских островов охотно употребляет в пищу этих бакланов, а также их яйца. Шкурка идет для отделки одежды и изготовления мелких вещей (шапки и пр.).
*4. Phalacrocorax urile (Gmel.) — Краснолицый баклан, урил.
Pelecanus urile Gmelin, 1789, Syst. Nat., 1,2:595 (Камчатка).— Graculus urile Gm. Taczanowski, 1891, Faune Orn. Sib. Or.: 1078. — Phalacrocorax urile Gmel., Мензбир 1918, 1:117; Hartert, 1915:1394; Бутурлин, 1935, П:29.


182
PHALACROCORACIDAE
перьями; в предгнездовое время на голове на темени и затылке по пучку удлиненных
Фиг. 65. Голова краснолицего баклана Phalacrocorax urile Gm.
Самец и самка взрослые (фиг. 65). При большом внешнем сходстве с предыдущим видом, взрослые особи этого баклана без труда отличимы распространением голого пространства в основании клюва. Последнее охватывает не только щеки и область глаз, но распространяется также на основание лба. При общем черном оперении, оно также имеет металлические отливы — зеленовато-бронзовый на голове, синеватый на шее, пурпурно-фиолетовый на плечах и внутренних маховых. Область лопаток блестяще-медно-зеленая, спина, надхвостье и весь низ сине-зеленые. Белые пятна по сторонам поясницы большие, образованы рыхлыми и шее узкие белые перья; перьев. Голые части лица оранжево-красные; голое основание надклювья синеватое, клюв светлорозовый с более темным хребтом надклювья; лапы черные. Молодые птицы сплошь черно-бурые, лишь голова и верхняя часть шеи серо-дымчатые, на плечевых и кроющих крыла легкий, тускло-пурпурный отлив.
Размеры. Крыло 265—287 мм; плюсна 48— 60 мм; клюв (от голого основания лба) 54—58 мм.
Распространение. Азиатское побережье Берингова моря к северу от Камчатки, о-ва Курильские, Командорские, Прибыловы, Алеутские, Во время зимних откочевок достигает берегов Японии, Сахалина, по берегу материка до широты Формозы.


1. PHALACROCORAX
183
родителями полупереваренной пищей, а затем мелкой рыбой и рачками. Полного роста молодые достигают через полтора месяца; в это время их крылья и хвост уже достигают нормальной длины, но покровные перья еще только пробиваются, и тело покрыто лишь пуховыми перьями. Первое взрослое перо одевается в конце второго года жизни. Эти двухгодовалые птицы приступают к размножению лишь на следующее лето, т. е. по третьему году. Бурные осенние погоды вынуждают отгнездив- шихся старых и молодых птиц уже в сентябре покидать места гнездовых колоний и откочевывать к югу. Молодые весною долее задерживаются в районах зимовок, а частично проводят здесь и все лето.
Местное население собирает для еды яйца этого баклана, как и других, и в случае недостатка мяса добывает в пищу и самих птиц, главным образом зимою. Добывается этот вид и ради шкурок.
*5. Phalacrocorax aristotelis (L.)—Хохлатый баклан.
Самец и самка взрослые. Вся птица сплошь черная, с интенсивным бронзово-зеленым отливом, особенно ярким на голове и верхней части тела. Перья лопаток, плечевые и верхние кроющие крыла с черными ободками. В конце зимы на темени вырастает пучок длинных рыхлых перьев, поднимающихся вверх и концами изогнутых вперед. Клюв чер- >ный с бледной вершиной; голые части лица черные или желтые; пальцы черные с бурыми или желтыми перепонками; радужина зеленая. Молодая птица. Верх темнобурый, без блеска; перья лопаток, плечевые и верхние кроющие крыла с темными предвершинными и сероватыми вершинными окаймлениями, особенно светлыми на крыльях. Шея спереди трязно-беловатая, низ тела серо-буроватый, более светлый посредине. Клюв рогового цвета; ноги буроватые; радужина серо-бурая.
Размеры. $$ — крыло 250—280 мм; плюсна 57—63 мм; клюв 57— 71 мм; 22 — меньше, крыло 245 — 260 мм. Вес самца до 2 кг, самки до 1.6 кг.
Распространение. Атлантическое побережье Европы от Кольского полуострова и Нордкапа до Гибралтара, Британские о-ва, о-ва "Фарерские, Исландия, берега Средиземного, а также Черного моря на восток до Крымского полуострова. Имеется два подвида, оба принадлежащие нашей фауне.
*5а. Phalacrocorax aristotelis aristotelis (L.)—Хохлатый баклан -атлантический.
Pelecanus aristotelis Linnaeus, 1761, Fauna Suec., Faunula № 146 (Швеция).— Ph. graculus L., Мензбир, 1895, 1 :829 (pt.); Мензбир, 1918,1 : 111 (pt.) — Ph.g. graculus (L.), Hartert, 1915:1394; Бутурлин, 1935, II: 31; Модестов, 1940, К экологин хохлатого 'баклана, MS.
Отличительные признаки атлантической формы—болеэ короткий, •обычно не свыше 63 мм клюв, черные перепонки на лапах и преобладание черной, а не желтой окраски голых частей лица. Хохол на голове также длиннее, до 50 мм.
Распространение. В пределах Советского Союза атлантическая раса хохлатого баклана гнездится на Кольском полуострове, доходя на восток до Иоканги. Как и у большого баклана, это распространение связано с обитанием вдоль берегов Фенно-Скандии, тгак же как и в других частях атлантического сектора ареала.


184
PHALACROCORACIDAE
Образ жизни. Один из гнездовых районов хохлатого баклана* на Кольском полуострове — Государственный заповедник „Семь островов", где в последние годы покойным В. М. Модестовым сделаны интересные наблюдения над жизнью этой птицы в гнездовый период. Помещаемый ниже очерк основан на наблюдениях В. М. Модестова (MS). В 1939 г. здесь было отмечено на островах Харловом и Кувшине около 60 гнезд.. Повидимому, эти места гнездованья освоены птицами недавно, так как. исследователи до 1930 г. птиц этих здесь не видели. В районе островов стаи бакланов появляются в середине марта, но до последней декады апреля продолжают держаться вдали от берегов. Образовавшихся пар в это время еще незаметно. В самых последних числах апреля птицы приближаются к тем участкам берега, где расположены их старые места гнездовья, и в это время происходит разбивка на пары. С начала, мая их можно видеть уже на скалах, около гнезд, а еще дней через- пять —занятых гнездостроением, что продолжается у разных пар до 20 мая. Местом расположения гнезд служат скалистые обрывы островов, их ниши и карнизы на высоте до 20 метров или нагромождения крупных обломков. Эти же места используются для гнездованья большими, бакланами, кайрами, гагарками и моевками, так что хохлатый бакла» является здесь участником настоящих птичьих базаров. Материал для? гнезда птицы собирают как на суше, так и в воде. В первом случае эта ветви кустарников — можжевельника и ивняков, стебли вороницы (Етре-. trum) и сухая прошлогодняя трава. Из морских водорослей собирают слоевища фукуса. Готовое гнездо представляет сооружение до 15 см: высотою и до 50 см в диаметре. Постройка его продолжается до трех дней. Первые яйца откладываются около 20 мая. В полной кладке насчитывается три яйца. Они ровного голубовато-зеленого цвета, но эта- окраска скрыта под грубым известковым белым налетом. Уже через несколько дней насиживания поверхность яиц от загрязнения принимает коричневатую окраску. Размеры яиц: в длину 58.5—69.9 мм; в поперечнике 34.2—39.0 мм; вес 43.4—50.2 г. Яйца откладываются с промежутком до 5 дней. В период кладки случается, что то или другое яйцо гибнет, главным образом, в результате разорения гнезд чайками. В этом случае? птица откладывает новые яйца, доводя число их до „нормы" в три яйца.. Однако, это наблюдается лишь тогда, когда яйца погибли не позже- 8—10 дней после откладывания первого. Этим объясняется неодновремен- ность вывода и разновозрастность птенцов в одном гнезде, так как насиживание начинается с момента откладывания первого яйца. Впрочем,, Модестов приводит случай и настоящей полной вторичной кладки, с постройкой нового гнезда (первое было снесено ветром) в начале июля. Птицы принялись высиживать, но гнездо снова было разорено чайками.


1. PHALACROCORAX
18$
В это время птенец весит 75 г, 10-дневный—125 г, 15-дневный — 375 г- Максимума веса молодой достигает в возрасте 42 дней —1760 г, после чего следует замедление или даже снижение веса; вылетающий из гнезда в возрасте 60 дней молодой весит 1700—1800 г. Вырастающий на 8—9-й день пушок появляется сначала на затылке, шее, лопатках, пояснице и груди. Через 10 дней пух покрывает уже все тело, кроме испода крыла, щек и горла. Тогда же птенец становится мало чувствительным к внешним изменениям температуры. Одновременно начинается рост маховых и рулевых, из покровных перьев появляются лопаточные^ Пуховый покров также растет, становясь все более густым и длинным. В возрасте 50 дней п*генец уже сплошь одет перьями; к моменту вылета из гнезда только на шее еще заметны отдельные пушинки. Поведение старых птиц при гнездах или птенцах не одинаково. Обычно потревоженные птицы оставляют гнезда и кружатся над ними. При частом посещении колоний человеком некоторые пары бросают гнезда даже с подросшими птенцами. Однако Модестов описывает случай, когда пара птиц не только не покидала гнезда, но „сильно кусались и издавали злобные звуки, напоминающие хрюканье свиньи, щелкали клювами и производили головой какие-то отмахивающие движения". Моментами, когда стариков, нет на гнезде, пользуются чайки, поедая яйца или утаскивая птенцов^ В результате их налетов в колонии гибнет до ЗО°/0 яиц и птенцов. Вылет молодых из гнезд происходит в середине августа, а к концу месяца они соединяются в общие со взрослыми стайки и удаляются от родных берегов. Возможно, что отдельные особи не покидают Кольского побережья в течение всей зимы, держась на открытых участках, моря. Большинство птиц откочевывает вдоль побережья на северо- запад и запад к берегам Норвегии, что установлено находками околь-* цованных на Семи Островах молодых птиц.
Для сравнения небезынтересно обметить, что целый ряд жизненных моментов этой же расы хохлатого баклана, обитающего у берегов Европы, складывается иначе. Начало гнездового периода у берегов^ Англии наступает в конце марта и начале апреля. Материалом для гнезда служат, главным образом, водоросли (Fucus). Обычное число яиц—четыре-пять, период насиживания европейские наблюдатели определяют до 27 дней, а вылет молодых из гнёзда — через 5 недель.. Возможно, что в части этих наблюдений есть и некоторые неточности, но весьма вероятно, что иные сроки и большая продолжительность периода размножения у наших птиц являются результатом обитания в гораздо более суровых условиях.
*5b. Phalacrocorax aristotelis desmarestii* (Payr.) — Средиземноморский хохлатый баклан.
Carbo desmarestii Payraudeau, 1826, Ann. Sc. Nat. (I) VIII: 46 (западное побережье Средиземного моря).— Phalacrocorax graculus L., Мензбир, 1895, 1:829 (pt.); Мензбир, 1918, 1:111 (pt.) — Ph. graculus desmarestii (Payr.), Hartert, 1915 : 1396. — Ph. aristotelis desmarestii (Payr.), Бутурлин, 1935, 11:31.
Незначительные отличия этой расы сводятся к следующему: хохол на голове короче; клюв длиннее, 60—71 мм (фиг. 66); окраска перепонки на лапах желтая и только у очень старых птиц буреющая; окраска голых частей лица с преобладанием желтого. У молодых птиц низ светлее, до белого, и лишь бока тела грязно-бурые.
Распространение. В Советском Союзе известно гнездованье этой формы на Черном море у берегов Крымского полуострова—Ак-


186
PHALACROCORACIDAE
мечеть, Тарханкут, Балаклава, Гурзуф и на о. Березань в Днепровском лимане. Во время осенних кочевок посещает Азовское море у Гениче- ска и о. Бирючьего. К западу отсюда населяет европейские и малоазиатские побережья Средиземного и Адриатического морей до Балеарских островов, попадаясь и на африканском берегу. Всюду оседел.
Образ жизни. Гнез-
довые колонии средиземноморского баклана связаны с выходами прибрежных скал, особенно при наличии в них 0 ниш и неглубоких пещер. Гнезда располагаются высоко от воды и устраиваются из водорослей и травы. Так как одни и те же гнезда служат в течение ряда лет, они пред¬
’Фиг. 66. Голова средиземноморского хохлатого бак- лана Phalacrocorax aristotelis desmarestil Payr.
ставляют довольно массивную постройку. Место гнезда всегда хорошо видно издали, так как само оно, яйца и окружающие камни покрыты натеками от экскрементов птиц. Кладка начинается в марте, а с - середины этого месяца птицы садятся на яйца. Таким образом в последней трети апреля уже выклевываются молодые. В кладке бывают три-пять яиц голубоватого цвета, 54—69.7 мм в длину и 34.3—40 мм в ширину, в среднем, следовательно,
несколько мельче яиц атлантической формы. До возмужалости молодых стаи держатся близ мест гнездовий, а зиму проводят в кочевках, следуя за стаями рыбы.
Чрезвычайно интересной и благодарной задачей было бы изучение жизни этого баклана на крымском побережье. Можно с большой долей уверенности сказать, что она складывается здесь иначе, чем у обитателей севе-
Фиг. 67. Го\ова малого баклана Phalacrocorax pygmaeus Pall.
ра, как результат существования в совершенно иных экологических условиях. Сравнительное изучение хода тех или иных жизненных процессов дало бы поучительный материал для суждения о характере и степени приспособляемости вида к особенностям окружающей среды.
*6. Phalacrocorax pygmaeus Pall. — Малый баклан.
Pelecanus pygmaeus Pallas, 1773, Reise Russ. Reich., II: 712 (Каспийское море). — Phalacrocorax pygmaeus Pall., Мензбир, 1895, 1:827; Мензбир, 1918, 1:120; Hartert, 1915: 1396; Бутурлин, 1935, 11:31.


1. HHALACKOCOKAX
187
темнороговой, ноги черные, радужина бурая. Попадаются особи, у которых голова и шея не бурые, а также густо черные, с отливом — повидимому, это свойственно наиболее старым птицам. Ко времени окончания гнездового периода окраска успевает несколько выцвести, так что голова и шея выглядят рыжеватыми, а „украшающие4* перья выпадают. У молодой птицы верх головы, шея сзади и область лопаток бурые; плечи и верхние кроющие крыла с узкими буроватыми каемками: горло грязно-белс^е; остальной низ буроватый, сильно белеющий на средине брюшка и груди, на боках темный до черно-бурого. Этот наряд носится не менее года, по второму году птица темнеет, верх приобретает зеленоватый отлив и только по третьему году одевается взрослое перо.
Размеры. Крыло 200—216 мм; плюсна 36—38 мм; клюв (от лба) 28—32 мм.
Распространение. Областью широкого и обычного гнездования у нас малого баклана является Каспийское море с устьями впадающих в него рек. Гнездится также на Сыр-дарье, возможно по Аму-дарье м Теджену, а также на горных озерах Армении (Гокча). Указания на обитание на Азовском и Черном морях сомнительны и нуждаются -в подтверждении; для Черного моря достоверно гнездованье в устье Дуная. Кроме того, населяет страны Балканского полуострова, Алжир, Малую Азию, Иран и Афганистан. Зимует у нас на Каспийском море, на Сыр-дарье, где также наблюдается пролет в южном направлении, очевидно на зимовки в Индию.


188
C1C0NIIF0RMES
птицы пользуются кучами старого, беспорядочно нагроможденного* камыша, а иногда устраиваются на вершинах густо разросшегося старого камыша. В последнем случае птица надламывает вершины и на сплетении их располагает гнездо. Материалом в этом случае^ служат те же стебли камышей, а лоток устилается листьями. Гнезда; этого рода построены более тщательно, с глубоким лотком и несколько наклоненными внутрь по верхнему краю стенками, так что у сидящей на яйцах птицы видны лишь голова и хвост.
Время откладывания яиц приходится, повидимому, на конец мая.- Полная кладка содержит обычно пять яиц, реже четыре или шесть.. Они овальной формы, имеют в длину 39.7—51.9, в ширину 27.6—32.8 мм*- цвет их зеленовато-голубоватый, но эта окраска обычно скрыта под. известковым налетом. В высиживании принимают участие оба родителя. Будучи вообще птицей весьма осторожной, малый баклан обнаруживает достаточную заботливость о гнезде и особенно о молодых, близко подпускает к гнезду, а слетев продолжает кружиться поблизости. Пух у птенцов черноватый. Выкармливание молодых идет так же, как и у других бакланов. Вначале родители приносят маленьких рыбешек; подросшие птенцы в состоянии проглотить щучку, сазанчика или красноперку 10—12 см длиной. Прилетая с добычей к гнезду, построенному в, камышах, взрослая птица с лёту бросается в воду, ныряет, а затем быстро- взлезает на гнездо. Покидая его, снова сначала ныряет, а вынырнув быстро взлетает и удаляется за новой добычей. Молодые покидают гнездо еще не умея летать и проводят время поблизости гнездовых" мест на берегу или гнездовых островках. Лётными они становятся в начале августа.
Старые птицы имеют полную смену пера осенью, что затягивается иногда до средины зимы. В конце ее появляются белые тонкие кистевидные перья, выпадающие по окончании брачного периода. Полный* взрослый наряд одевается молодыми птицами по третьему году.
В силу своей немногочисленности, а также неприятного запаха,, промыслового значения малый баклан не имеет. Иногда добывается: ради шкурки.
4. 	Отряд CICONIIFORMES—ЛИСТООБРАЗНЫЕ


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
189
мелкая зубчатость, обращенная назад, что, видимо, способствует лучшему удержанию захваченной добычи. Рамфотека или цельная, или состоит из отдельных пластинок. Для большого числа представителей характерны голые, не оперенные пространства лицевых частей; иногда, как у ибисов, лишенными перьев оказываются большая часть головы и шеи; уздечка, а также пространство вокруг глаза всегда голые. Покровы плюсны спереди в виде поперечных пластинок или многогранных щитков. Когти у большинства длинные, тонкие, что увеличивает опорную поверхность пальцев, но у некоторых, например аистов, короткие и тупые. Внутренний край когтя среднего пальца гребенчато рассечен у цапель и некоторых ибисовых — особенность строения, не находящая себе пока удовлетворительного объяснения. Во всяком случае она имеет место при длинных и прямых когтях, тогда как в группе тех же ибисов, например у священного и китайского, обладающих заметно изогнутыми и сравнительно массивными когтями, этот признак отсутствует. Ту же гребенчатость мы видели среди веслоногих, что сближает птиц этих двух отрядов.
Пуховый покров то равномерно покрывает тело, в том числе и аптерии, то аптерии остаются голыми и прикрываются лишь длинными перьями ближайших участков тела. Перья имеют у всех представителей отряда пухообразные придаточные стержни. В семействе цапель характерно присутствие пятен порошкового пуха (см. характеристику этого семейства). В перовом покрове многих аистообразных не редки перья особой формы — лентообразные, рассученные, отвисающие и т. п., которые принято называть „украшающими* Чаще всего они •вырастают на затылке и среди плечевых или внутренних маховых; .длинные отвисающие перья развиваются в области зоба. Что касается расцветки оперения, то среди многих групп, каковы цапли, ибисы, колпицы, обычны чисто белые птицы; этот же цвет преобладает в оперении .аистов. Однако среда тех же цапель есть достаточно пестро окрашенные .виды, с развитием синеватых и бурых партий; между ибисами и колпицами есть виды общей красной окраски. В оперении самцов и самок различий почти не наблюдается; наряд молодых у одних видов мало, у других заметно разнится от стариков. Крылья у аистообразных соответственно различной длины, но у всех тупые, допускающие как активный полет, так и парение. Внутренние второстепенные маховые и плечевые сильно удлинены и своими вершинами почти достигают концов сложенного крыла. Хвост сравнительно короткий, тб прямой, то слегка закругленный. Копчиковая железа оперенная, иногда голая, слабо развитая (цапли).


190
CICONIIFORMES
(колпицы) вырезки. Ребер 7—8 пар, из них 4—5 (цапли, аисты), реже б* (ибисы) пар соединяются с грудиной. Голень и плюсна сильно удлинены*, у большинства видов fibula короткая и не достигает половины длины голени. Пневматичность костей скелета — грудины, дужки, ребер*, позвонков, конечностей—хорошо развита. Musculus pectoralis состоит из одного (цапли) или двух слоев (аисты). M. ambiens или отсутствует — у большинства, или развит очень слабо (некоторые аистовые). Большая часть представителей отряда отличается сильным развитием системы легочных воздухоносных мешков; в группе аистовых сильно развита также система носоглоточных мешков, имеющая связь с подкожной воздушной прослойкой. Язык у большинства аистообразных короткий,, трехгранный, у цапель — длинный и острый. Пищевод сильно растяжим и имеет зобообразное расширение; железистый желудок сильно растяжим;, мускулистый — заканчивается пилорическим отделом. Слепые кишки очень короткие, не функционирующие. У всех есть рудиментальный: penis в виде короткого сосочка.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
191
в большом количестве- Эта возможность обеспечена строением пищеварительных органов, большой растяжимостью пищевода и желудка.
Из этой общей характеристики аистообразных видно, что среди них трудно ожидать птиц, экологически связанных с древесной растительностью. Однако, для значительного числа представителей отряда это именно так. Странно видеть этих крупных длинноногих птиц сидящими, на ветвях деревьев. Более того, деревьями они пользуются и как местами гнездованья. Правда, иногда вместо дерева наблюдательным пунктом, местом ночлега или устройства гнезда избирается скалистый обрыв, каменная постройка и т. д. (аисты). Это последнее обстоятельство дает основание полагать, что различные Ciconiidae, являясь в основном обитателями сухих, открытых пространств, избирают дерево для гнездованья за неимением других подходящих возвышенных пунктов, и что в своей истории развития они не были связаны с лесом. Хорошим подтверждением этому является отсутствие способности птенцов аистовых, покидать гнездо и лазать по деревьям. В этом отношении они представляют полную противоположность птенцам цапель, которые обнаруживают виртуозные способности перелезать с сучка на сучок, с ветки на ветку, пользуясь не только ногами, но упираясь неотросшими крыльями, цепляясь клювами и т. д. В то же время нам совершенно неизвестно примеров устройства цаплями гнезд где-либо по обрывам, скалам и пр. Это приводит к мысли, что их исконными стациями всегда были древесные насаждения среди или по соседству с водоемами.
Громадное большинство аистообразных — общественные птицы. Эта- общественность характеризует их жизнь не только во время пролета или зимовок, но и в гнездовый период. Вместе с тем в семейной жизни они оказываются моногамами, и оба родителя одинаково ревностно разделяют заботы о потомстве. К тому, что только что было сказано об условиях гнездованья, добавим, что цапли, каравайки и колпицы при отсутствии деревьев устраивают гнезда в камышах. Период кладки яиц у некоторых видов сопровождается „ухаживанием" самца или взаимными играми. Гнездо обычно строят оба члена пары. Располагается оно в обстановке, где птицы чувствуют себя наиболее обеспеченными кормом, что гарантирует успешное выкармливание будущего потомства.. Для цапель, колпиц, караваек, некоторых ибисов — это речные у ремы, камышевые заросли, дельты больших рек; аисты предпочитают луговые угодья, обширные речные долины и т. п. Места гнездовий остаются постоянными; отдельные гнезда также служат несколько лет подряд. Очень многие устраиваются в близком соседстве человека — конечно, если их не преследуют. Кладка состоит из небольшого числа яиц, у большинства три-пять; в случае гибели первой кладки бывает вторичная. Высиживают яйца в большинстве случаев и самец и самка. Птенцы выклевываются беспомощными, обычно слепыми, хотя скоро прозревают. Они одеты коротким первичным пухом. Питание их родителями продолжается. 2—21/2 месяца. Только что выклюнувшиеся птенцы получают жидкую, полупереваренную пищу, отрыгиваемую родителями; позднее дается твердый корм и целые животные. По вылете молодых большинство наших аистообразных вскоре покидают места родины. Говоря о гнездовом периоде, нельзя не отметить, что иногда одни и те же виды,, живущие как в наших широтах, так и в более теплых странах, гнездятся не одновременно. Если, следовательно, одни их популяции, именно перелетные, выработали цикличность и календарные сроки моментов размножения, то у оседлых популяций этого не наблюдается. Более


192
CICONIIFORMES
того, оседлое население даже в ограниченных географически районах приступает к гнездованию в разные сроки. Чаще это приходится на период нашей зимы.
Покончив с выводом молодых, птицы не задерживаются долго на родине и начинают постепенно откочевывать к местам зимовок. Это относится к аистам, многим цаплям, каравайкам, колпицам; меньшее число, например выпь, остаются до поздней осени. Ранний отлет многих видов не находит себе объяснения в условиях, вынуждающих птиц к отлету, в виде, например, исчезновения корма, резкого похолодания, что гонит обычно других птиц. В данном случае мы встречаемся с явлением, сложившимся в процессе возникновения и формирования перелетов; причины же, его обусловившие, остаются не ясными. Относительно путей пролета и областей зимовок можно сказать, что в основном они соответствуют той схеме, которая сейчас для нас выяснилась по отношению к птичьему населению СССР вообще. Виды, обитающие в западных частях страны, отлетают на юг Европы и в Средиземноморскую область* туда же в Средиземноморье стремятся виды, населяющие юго-восток нашей Европейской территории, страны южного Приуралья, а может быть и юго-западной Сибири. Гнездящиеся в Средней Азии зимуют в Индии; туда же летят обитатели средней Сибири. Населяющие восточную Сибирь отлетают в Китай и Индо-Малайскую область. Для ряда видов характерен довольно ранний весенний прилет на места гнездовья в то время, когда они еще могут встретиться с рецидивами холода, который они, однако, легко переносят. Это относится не только к видам, долго задерживающимся у нас осенью, но и к таким, которые оставляют наши пределы в конце лета и самом начале осени. Со временем зимовок у большинства аистообразных совпадает период линьки. Частичная смена мелкого пера начинается, правда, у нас, но крупные перья сменяются в зимнее время. Весь процесс идет постепенно, смена мелкого пера растягивается на месяцы.
Распространение аистообразных охватывеет все континенты, но совершенно очевидно, что в основном это — обитатели тропического и подтропических поясов. Из почти 120 видов этого отряда только 24 входят в состав фауны Палеарктики, придерживаясь главным образом южных ее частей. Это обстоятельство отчетливо указывает на то, что аистообразные— группа по преимуществу субтропическая и тропическая; только немногие ее члены являются перелетными, громадное же большинство принадлежит к видам оседлым. Как эта оседлость в теплых странах, так и распространение по всему земному шару дают право видеть в них весьма древнюю группу. Палеонтологически установлено, что предки цапель обитйли уже в эоцене, аистов — в олигоцене; ближайшие родственники ибисов известны с верхнего эоцена. Большая часть находок сделаны в Западной Европе, в пределах Советского Союза ископаемые аистообразные (типа марабу — Leptoptllus) были найдены в плиоценовых отложениях у Одессы. Все эти находки показывают, что территория современной Палеарктики, имевшая в середине третичного периода субтропический климат, также была областью обитания и эволюции этих птиц. Четвертичное охлаждение, очевидно, изгнало их в более южные широты, но вслед за отступанием ледника и улучшением климатических условий одни виды целиком (аисты), другие в лице своих отдельных популяций (цапли, каравайки) на время гнездового периода стали переселяться в области своего древнего обитания. Так возникли виды, на большей части своего ареала являющиеся оседлыми,


характеристика отряда
193
но имеющие и перелетные популяции. Значительная группа видов листообразных как раз и принадлежит к числу таких птиц.
Большинство систематиков считает сейчас отряд аистообразных «состоящим из пяти семейств: ибисовых— Threskiornithidae, аистовых — Cz- coniidae^ китоглавов — Balaenicipitidae^ молотоголовых цапель — Scopidae и настоящих цапель—Ardeidae. Из них китоглавы и молотоголовые цапли содержат по одному роду и виду, резко специализованы, а фауни- ютически принадлежат Африке.
Филогенетические отношения рассматриваемого отряда к ближайшим группам — веслоногих, с одной стороны, и фламинго, с другой, — установлены вполне определенно. В этом отношении интересно исследование •Сушкина (1912) над онтогенетическим развитием рогового покрова аслюва у цапель. Простая рамфотека этих птиц соответствует более позднему возрасту, тогда как у только что родившихся птенцов видно •что клюв покрыт сложным чехлом, состоящим из дорзального, двух •боковых и одного вершинного кусков, т. е. также, как у бакланов, молодых «фрегатов и пеликанов, что и сближает группу веслоногих с цаплями. У цапель клюв конический, приспособленной для удара добычи, как осопьем, у веслоногих — наиболее удобный для схватывания и удержания,. В первом случае покровы должны быть наиболее прочны, спаяны, что ;мы и видим у цапель. Но такой же клюв и у змеешеек, птиц, ближайшим «образом родственных баклану. Развитие его, очевидно, шло в том же {направлении, как и у цапель, и это определило способ пользования им со стороны птицы: змеешейки (Anchinga), добывая плавающую в воде рыбу, не схватывают ее, как бакланы, а пронзают своим острым клювом. Таким образом змеешейка может быть названа „бакланом с клювом щапли“ и является как бы связующей формой между отрядами аисто- •обраэных и веслоногих. На лишне также напомнить, что есть и еще «один внешне морфологический признак — гребенчатость внутреннего края когтя среднего пальца, признак, свойственный всем веслоногим^ .а в отряде Ciconiiformes — цаплям и некоторым ибисам.
ЛИТЕРАТУРА
JButurlin S., G. Dementiev] С. Бутурлин и Г. Дементьев. 1935. Полный определитель птиц СССР, //.
Fiirbringer М. 1888. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der Vogel. Amsterdam.
•Gadow H. 1891—1893. Vogel. Bronn’s Klassen und Ordnungen der Tierreiches. Leipzig.
'Groebbels F. 1932. Der Vogel Bau und Funktion. Lebenserscheinung. Einpassung. Atmungswelt und Nahrungewelt. Berlin.
Hartert E. 1914. Die Vogelder palaearktischen Fauna, II.
Heinroth О und. M 1926. Die Vogel Mittelenropas, IIt Berlin. Lambrecht K. 1933 Handbuch der Palaeornithologie. Berlin. [Menzbier M.J M. Мензбир. 1895. Птицы России, /, M.; 1918. Птицы России, изд. 3-е, в, 1, М.
Nanmann Е. Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas. VI. Jena. Peters J. 1931. Chek list of Birds of the World. /. Cambridge, Mass. Pycrasft W. 1910. A History of Birds. London.
SchufeldtR. 1901—1902. The Osteology of the Herodiones. Ann. Carnegie Museum. VI. Siewert H. 1932. Storche. Berlin.
Stresemann E. Aves, aus Kiickenthals „Handbuch der Zoologie". VII. -Stolpe M. 1932. Die hintere Extremitat der Vogel. Journ. f. Orn., H. 2. JSushkin P. 1912. Ontogenical transformation of the Bill in the Heron [Ardea cinerea).
Proc, Zool. Soc., 125.
13 Фауна СССР


194
ARDEIDAE
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ
1 (2). Клюв длинный, дугообразно изогнутый книзу (фиг. 95) или сильно¬
сплюснутый, с лопатообразным расширением на конце (фиг. 94) .
.... .3. Threskionuthidae..
2 (1). Клюв конический, острый на конце, прямой.
3 (4). По сторонам надклювья нет ясно выраженных продольных борозд*
плюсна спереди покрыта мелкими шестигранными чешуйками. Крупные птицы с крылом не менее 525 мм и клювом от 150 мм . .
... . .2. Ciconiidae^
4 (3). По сторонам надклювья хорошо выраженные борозды, в которых.
залегают ноздри; плюсна спереди обычно покрыта поперечными пластинками (у некоторых мелких видов бывает и сетчатая). Более мелкие птицы с крылом не длиннее 475 мм и клювом, редко достигающим 145 мм . 1. Ardeidae.
Сем. ARDEIDAE — Цапли
Семейство цапель заключает довольно обширную группу птиц, объединяемых как филогенетической близостью, так и общностью адаптивных, признаков. Среди них имеются птицы от величины коростеля до (почти)! аиста. Сильно вытянутое тело, длинная шея и ноги, длинная голова с таким же длинным коническим клювом придают их фигуре своеобразг ный, несколько неуклюжий вид. Лишь очень небольшое число видов, этого семейства обладает несколько иными чертами строения, например* сравнительно короткими ногами, а клюв имеют не длинный и конический, а довольно короткий, не длиннее головы, с согнутым в конечной части надклювьем (Nycticorax, Gorsachius). Отмеченные признаки строения цапель в основном являются адаптивными и связаны с образом жизни и характером обитаемых стаций- Поскольку все они, особенно в гнездовую пору, держатся среди густой растительности или в чаще деревьев' и на самих деревьях, узкое вытянутое тело облегчает способность пробираться даже в самых густых зарослях. А так как, кроме того, птицы всегда держатся около самой воды, где и растительность часто стоит залитая водой или перемежается с топкими, илистыми открытыми, участками, длинные ноги с длинными, широко расставленными пальцами с их длинными когтями являются хорошим средством для передвижения! по мелководью и топким местам. Длинная шея в не меньшей степени облегчает добычу пищи в воде и на ее поверхности, а, кроме того, служит для тех же целей, как и у всяких длинношеих птиц: вытянув eeF как на открытом месте, так и в траве, птица охватывает зрением большой горизонт и ранее замечает опасность. Если таким образом говорить, об общей специализации в строении цапель, то в них мы видим птиц^ хорошо приспособленных к жизни и добыванию пищи на топких мелководьях по соседству и среди гидрофильной растительности.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
195
челюсть конец надклювья и небольшая выемка у вершины по краям его. Роговой чехол надклювья или цельный, или состоит из трех пластинок— дорзальной и двух боковых. Чехол подклювья также или цельный, или состоящий из двух половин. У молодых птиц рамфотека всегда сложная. Роговые покровы неоперенных частей ног состоят из чешуек и щитков; последние обычно покрывают плюсну спереди. Когти у большинства хорошо развиты, длинные, прямые. На когте среднего пальца, с внутренней стороны не широкая, гребенчато надрезанная пластинка. Значение этого приспособления не ясно. Пространство между клювом и глазом (уздечка), а также вокруг глаза, не оперены. Пух покрывает большую часть аптерий, из которых наиболее выражены: спинная, распространяющаяся на весь зашеек и до поясницы, и грудная. Имеющаяся у некоторых видов (Ixobrychus, Botaurus, Buto- rides) на задней стороне шеи широкая и покрытая лишь редким пухом аптерия прикрывается пышным оперением боков шеи, отчего последняя выглядит более толстой. Контурные перья имеют побочные, в виде длинного мягкого пуха, стержни. Далее, на теле цапель расположены участки, покрытые своеобразным коротким, так называемым порошковым пухом (фиг. 68). Он постоянно растет, а вершины его постепенно обламываются, крошатся в виде порошка, который проникает между перьями. Эта несколько маслянистая присыпка имеет то же значение, что и смазывание перьев выделениями копчиковой железы — она предохраняет от воды и влаги. Описанные участки этого обламывающегося пуха расположены попарно по сторонам верхней части груди, по бокам поясницы и в паховой области (фиг. 69). В связи с развитием описанных образований стоит строение копчиковой железы, которая плохо развита и которой птица пользуется с трудом (см. ниже). Из других особенностей оперенья следует упомянуть о развитии удлиненных лентообразных или рассученных перьев. Первые бывают на затылке, вторые, главным образом, среди плечевых. Они не являются половыми отличиями, как и вообще вторичные половые признаки в оперении цапель или отсутствуют, или выражены очень слабо. Больших маховых 11, рулевых 5—6 пар. Крыло тупое, первые большие маховые примерно одной длины. Самые внутренние из второстепенных длинные, почти достигают длины больших маховых. Хвост короткий, прямой. Что касается общей окраски оперения, то в основном выделяются две группы: чисто белых или почти сплошь белых цапель, причем этот белый наряд не зависит от возраста птицы, и пестрых с преобладанием более одноцветного верха и полосатого низа. Характерно развитие у многих видов ржавых,, черно-бурых или синеватых тонов. У некоторых тропических форм белый наряд является юношеским. В пределах рода тип окраски остается обычно довольно стойким. Glandula uropyg’ii оперена {Nycticorax) или, чаще, голая.
В строении черепа и скелета цаплям общи следующие признаки.. Череп узкий, вытянутый, сжатый с боков. По краям костного клюва, на большой части длины лежат неглубокие борозды. Ноздревые отверстия большие, овально вытянутые; носовые кости голоринальные; ноздревая перегородка отсутствует. Носовые и лобные кости в месте сочленения достаточно тонки, допуская перегиб надклювья кверху. Нёбо десмогнатическое, vomer имеется. Межглазничная перегородка с большим отверстием. Большая часть костей черепа пневматична. Позвоночный столб состоит из 44 позвонков, из них 19—20 приходятся на шейный отдел. Из числа шейных позвонков первые 6 допускают изгиб шеи 13*


196
ARDEIDAE
Фиг. 68. Пятно порошкового пуха на груди цапли Ardea cinerea L.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
197
только вперед, или позволяют держать шею выгнутой прямо. 7—13-й позвонки наоборот могут давать изгиб шеи лишь назад, а остальные (14—19) снова только вперед. В то же время они почти не допускают поворотов головы и шеи в стороны. Поэтому цаплям трудно пользоваться копчиковой железой, что, как было указано, компенсируется обсыпанием перьев пуховым порошком. 7—13-е позвонки имеют на вентральной стороне отростки, сросшиеся вершинами и образующие канал.
Фиг. 69. Расположение участков порошкового пуха на теле цапли Ardea cinerea L, а — со стороны спины; Ъ — со стороны груди.
Описанное строение шеи, снабженной соответствующей мускулатурой, свойственно птицам, делающим резкие выбрасывающие движения головы вперед. Это важно при добывании пищи у цапель — для быстрого и успешного схватывания плывущей в воде или быстро передвигающейся по земле добычи. Эти же особенности в строении шейных позвонков обусловливают некоторые движения птицы. Так, в спокойном состоянии шея цапли изогнута в виде буквы S; дремать она может, положив голову между плеч клювом вперед, уткнув его среди рыхлых перьев зоба, но не в состоянии прятать голову среди плечевых, как делает большинство птиц. В том же изогнутом положении держит цапля свою шею в полете.


198
ARDEIDAE
заходят друг за друга. В notfce передних конечностей только плечевая кость пневматична. Она значительно короче ulna, metacarpus также заметно удлинен. Таким образом расправленное крыло цапли, будучи в общем тупым, благодаря длине костей крыла, представляет при полете большую несущую поверхность. В строении грудной клетки участвует 7 пар ребер, из них 4 имеют соединение с грудиной. Ilium узкий, удлиненный, с хорошо развитой вогнутой поверхностью для прикрепления m. ilio-femoralis. У большинства видов задние конечности, особенно голень и цевка, сильно удлиннены, но fibula очень короткая, не достигающая половины голени. Пяточные бугры хорошо развиты. Пальцы обычно очень длинные, широко расставленные; у некоторых видов базальные фаланги*сравнительно короткие, что позволяет при посадке на деревья легко обхватывать нетолстые ветки.
В строении мускулатуры обращает на себя внимание мускулатура шеи. Функциально она позволяет производить быстрые и резкие движения вперед, что, как указано, связано с строением позвонков и является приспособлением для удара и схватывания добычи. Разгибающий мускул шеи (m. longus colli anticus) развит чрезвычайно сильно; его связки соединены с 8—14-м позвонками. При сокращении угол изгиба шеи сильно увеличивается, шея расправляется и голова вытягивается вперед. Сгибающий мускул, проходящий по задней стороне шеи (m. spinalis cervicus) имеет связку, проходящую через обычно окостеневающую петлю 9-го позвонка и прикрепленную к 2—4-му позвонкам; он приводит шею в спокойное, согнутое состояние. В качестве других особенностей мускулатуры можно указать на отсутствие m. ambiens и внутреннего слоя m. pectoralis.
В строении воздушных мешков интересно их большое развитие, сравнительно с большинством других птиц. У Аг dea cinerea объем воздушных мешков равен 777 см3 на кг веса тела (у данной птицы вес тела 1.5—2.0 кг). Если сравнительно близкая цифра—713 см3 — известна для тупика — Fratercula arctica, то эти большие запасы воздуха важны для него при „подводном" дыхании, как птицы подолгу и прекрасно ныряющей. Отмеченная особенность в анатомии цапель не находит пока своего объяснения. В строении дыхательных путей отметим трахеобронхиальную нижнюю гортань (syrinx).
Язык цапель длинный, острый. Пищевод сильно растяжим в нижней части, расширен на подобие зоба и переходит в столь же растяжимый желудок. Мускульный желудок переходит в пилорический. Попадающие с пищей кости растворяются желудочным соком; волосы, шерсть отрыгиваются в виде погадки. Кишечный канал у р. Ardea более 170 см длины; слепые кишки короткие, не функционирующие. Правая доля печени больше левой. У самца имеется рудимент penis в виде небольшого сосочка на брюшной стороне клоаки.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
199
кустов и траве, лазят по веткам, и даже по вертикальным склонам камышей. Наша маленькая выпь-волчок, взбираясь по прямостоящим камышинам, любит сидеть у самых их верхушек. Полет цапель тяжелый, медленный, с редкими взмахами крыльев. На полете держат длинную шею ъ изогнутом положении; ноги вытянуты назад и далеко выделяются позади короткого хвоста. Полет только активный, не парящий. Опускаясь на землю или неглубокую воду, птица оставляет крылья открытыми, чтобы смягчить толчок при соприкосновении с твердой поверх* ностью, а чтобы быстро парализовать инерцию движения, держит ноги наклонно вперед. При посадке на дерево пользуется тем же приемом, но так как последнее для нее не всегда дает сразу надежную опорную поверхность, цапле приходится подолгу балансировать крыльями, прежде чем она примет устойчивое положение. При необходимости, например, раненая, цапля может держаться на воде, не будучи в состоянии добраться до более мелкого места; плавать же по-настоящему не умеет. О движениях, связанных с ловлей добычи, было сказано выше. Крупные длинноногие цапли при этом держат крылья полураскрытыми, чтобы поддерживать равновесие.
Уклад жизни цапель довольно разнообразен. Среди них мы видим птиц частью ночных (выпь, кваквы), есть бодрствующие днем (p. Ardea> Egrettd)} есть и сумеречные, наиболее деятельные после захода солнца й ранним утром. В манере держаться также наблюдается разнообразие. Если одни неизменно таятся в чаще растительности, редко попадаясь на глаза, другие не избегают открытых мест. Это особенно относится it белым цаплям, но зато эти же птицы и более осторожны, заранее могут видеть опасность и избежать ее. Большое число видов ведет колониальную жизнь как в гнездовую пору, так и вне ее; другие, живущие скрытно, наоборот, держатся уединенно, соединяясь лишь в супружеские пары. И даже молодые, едва став самостоятельными, держатся поодиночке. Колониальные виды не избегают общества своих близких сородичей, а иногда располагаются в тесном соседстве на одном дереве с колпиками, каравайками, хищными птицами или грачами. Подобные гнездовые колонии достигают иногда многих десятков пар. Если птиц в таких сообществах не преследуют, то они устраиваются в тесном соседстве с человеческими поселениями и даже среди них, что относится, например, к видам Bubulcus и Egretta. У некоторых видов, как только что названных, существуют определенные взаимоотношения с другими животными, в наших условиях, например, с рогатым скотом — буйволами, зебу, у африканских видов — с антилопами. Выражается это в том, что птицы держатся среди стад названных животных, садятся на них, склевывая паразитов, в частности клещей, которые так обильны иногда на этих млекопитающих в условиях южных широт.


200
ARDEIDAE
оставаться совершенно неподвижными, приняв необычную позу. Птица вытягивает тело, шею и голову вертикально, принимая вид какого-то неодушевленного предмета. Застывшая таким образом птица, особенно среди камышей или поросли тальников, с своим обычно продольно полосатым оперением, так прекрасно гармонирующим с полосами света и тени средн ростительности, становится трудно отличимой для глаза. Этот инстинктивно-защитный прием свойствен у некоторых видов даже молодым птицам, еще не покинувшим гнезда. Так, молодые нашей обыкновенной выпи,волчка, или, например, рыжей цапли, будучи еще нескольких дней от роду, при виде врага, вместо того чтобы затаиться и прижаться* к гнезду, поднимается на ноги, или, еще не будучи в состоянии сделать этого, сидя вытягивают шею и голову и как свечки торчат из гнезда- Они могут оставаться в такой позе несколько минут. В последнем случае полуголые шеи, вытянутые из гнезда, отнюдь не бросаются в глаза и не выделяются более, чем торчащие кругом палки и прутья грубо сделанного гнезда или сучья дерева. Говоря о среде обитания и прекрасной приспособленности к ней птиц, можно остановиться на некотором кажущемся противоречии: с одной стороны, прекрасная адаптация к передвижению и добыванию пищи на земле, на топких местах или мелководье (опорная поверхность пальцев, длинный клюв, быстрое- выбрасывание его вперед и т. д.), а с другой — ночлег и гнездование на деревьях. Повидимому, дело в том, что исконной, связанной со всей эволюцией группы, стацией обитания являлись, как в значительной степени являются и теперь^ топкие, затопляемые, периодически или, например, морским приливом, низины с древесной растительностью типа мангров. В подобной обстановке нам известны и ископаемые третичные цапли. Следовательно, основным направлением приспособляемости была выработка признаков, обеспечивающих жизнь и прежде всего добывание корма в указанных условиях, а поскольку эта специализация не лишает возможности использовать дерево для гнездованья (главным образом), то и создался этот несколько необычный „древесно-болотный* тип птиц. Больше того, как увидим ниже, для молодых птиц деревья как будто гораздо более приемлемая среда, чем для взрослых, что в свою очередь дает намек на давнюю с ними связь в процессе эволюции. И то, что сейчас мы можем найти гнездо цапли где-нибудь на сосне по окрайку бора, вдали от воды, свидетельствуют лишь о консервативности ее гнездового инстинкта.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
201
тить проплывающую мимо рыбу, лягушку, плавунца и т. п. Мелкие белые цапли проявляют больше живости, бродят по мелководью, перелетают с места на место и преследуют добычу. Зеленые кваквы устраиваются на берегу, а чаще на нависшем суку дерева, в тени и чаще, терпеливо выжидают проплывающую мимо рыбку, чтобы броситься за ней в воду.. Всякая добыча тут же заглатывается.
Насколько известно, все цапли моногамы. Образование пар происходит перед наступлением гнездового периода. У большинства не наблюдается токов или игр, но у некоторых (выпь, волчок) тока и игры бывают и весьма оригинальны по своим приемам (см. очерки жизни этих видов). Совместная жизнь пар продолжается до вылета птенцов. Цапли, гнездящиеся колониально, чрезвычайно привязаны к определенному гнездовому пункту, так что гнездовые колонии существуют много лет подряд- При этом используются старые гнезда, которые лишь подновляются и оттого со временем они становятся чрезвычайно громоздкими. В общем же тип гнезда примитивен: ворох беспорядочно наложенных прутьев, сучков, камышин с очень плоским лотком без всякой мягкой выстилки. Чаще самец собирает строительный материал, а самка формирует гнездо;, иногда такого „разделения труда" не наблюдается. Отмеченная примитивность гнезда, не обеспечивающая сохранения в нем тепла, связана с благоприятными условиями лета тех широт, в которых, главным образом, обитает большинство цапель. Большая часть цапель откладывает три-пять-семь яиц. Если яйца первой кладки почему-либо погибли, происходит вторичная, обычно с меньшим числом яиц. В то время как яйца уже отложены илн началось высиживание, цапля часто надолго оставляет гнездо, и этим пользуются некоторые птицы, например вороны,. расклевывая яйца. По отношению к ряду видов установлено, что высиживает только самка, но для некоторых, например, для нашей обыкновенной серой цапли, доказано участие в этом и самца. Птенцы родятся беспомощными. Они одеты белым (у белых видов), буроватым или сероватым пухом. В первые дни после рождения способ питавия молодых родителями различен. Полупереваренная пища, отрыгнутая старой птицей, попадает в рот птенца таким образом, что последний берет родительский клюв в свой, захватывая его поперек. Позднее они могут выклевывать пищу из подклювья родителей. У других видов сами старики сначала вливают в раскрытые рты птенцов жидкое содержимое своего желудка, потом дают полу переваре иную пищу и, наконец, свежую. Каждый птенец получает небольшую порцию, но, проглотив ее, сейчас же успокаивается, и это дает возможность спокойно получить пищу и остальным членам выводка. Этим цапли заметно отличаются от бакланов, среди птенцов которых обычны ссоры из-за пищи. Молодые растут довольно быстро и, сколько-нибудь окрепнув, обнаруживают интересные черты: поведения. При опасности, а также, очевидно, наряду с пробуждением инстинкта к отыскиванию и ловле добычи, они выходят из гнезда и обшаривают дерево. При этом изумительна их ловкость и разнообразие приемов передвижения. В этом участвуют не только ноги, длинными пальцами которых птенцы ловко цепляются за сучки, но и крылья, и клюв. При нужде подталкиваясь крыльями, опираясь на них, цепляясь клювом и раскачиваясь, они могут перебираться с сучка на сучок, взбираться на вершину дерева и т. д. (фиг. 70). Интересно, что у них тогда когти,, во всяком случае концы их, а также конец надклювья, загнуты сильнее, чем у взрослых. Словом, птенцы обнаруживают большую приспособленность к лазанию по деревьям. Интересно еще отметить обстановку


202
ARDEIDAE
гнездовой колонии. Все наблюдатели согласны с тем, что человеку находиться здесь положительно трудно. Близость стоячей, гниющей
воды, остатки пищи, выпавшие из гнезд и разлагающиеся птенцы, масса
экскрементов, покрывающих деревья, гнезда и почву — все это создает такое зловоние, что наблюдатель хотел бы скорее покинуть это место. Однако, эта „антисанитария" не влечет за собой каких-либо последствий,
губительных для птиц, а обоняние у Вылетевшие из гнезда птенцы в яые деревья для ночлега, но вскоре
•Фиг. 70. Молодая, еще не лётная кваква, лазящая по дереву (с фотографии).
них, как известно, развито слабо, первое время посещают его и род- начинают предпочитать держаться на земле. Предводительствуемые родителями, они придерживаются наиболее кормных мест, где семьи, часто соединяясь вместе, ведут общественную жизнь. Однако эти сообщества непрочны и вскоре члены его, и старые и молодые, начинают разбредаться, по крайней мере у некоторых родов. Другие, например, Ardeola, продолжают стайную жизнь и стаями же постепенно начинают откочевывать к югу.
Вскоре после вывода молодых у старых цапель начинается линька. Раньше всего выпадают „украшающие" перья, затем начинает меняться покровное перо, и после всех маховые. Интенсивность этого процесса различна, но из наших перелетных цапель трудно назвать вид, который бы отлетал совершенно перелиняв. У большинства успевает смениться более или менее нацело мелкое перо, но смена махов всегда растянута и в наибольшей части происходит на зимовке. Таким образом, ход линьки не мешает птице совершать осенний перелет. Для некоторых видов
можно говорить о частичной, предбрачной линьке мелкого пера; виды, имеющие „украшающие" перья на голове, шее или плечах, получают их в большей части в конце зимы, а у некоторых они появляются уже только на местах гнездовий. Молодые птицы отлетают в том наряде, который они получают осенью. На зимовках они сменяют его, но иногда лишь частично и возвращаются к ним весной со следами этого юношеского наряда. Осенью у таких перегодовалых птиц наступает общая линька, и тогда впервые сменяются и маховые. Существенно отметить, что те же виды цапель, живущие оседло, например в Африке, имеют другие сроки линьки, календарно более ранние.
Осенний отлет гнездившихся у нас цапель носит обычно длительный постепенный характер и начинается рано. Вначале это как бы медлен¬
ное передвижение в направлении зимовок, принимающее характер опре-


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
203
деленного пролета с наступлением настоящей осени. Цапли большинства видов летят ночью в одиночку или небольшими стаями, время от времени перекликаясь. Весною цапли появляются у нас сравнительно рано, вслед ^за оттаиванием водоемов. Что касается путей пролета и мест зимовок обитающих у нас видов, то в этом отношении наши знания очень неполные Некоторые виды остаются зимовать у нас на юге Каспийского моря, в Талыше, но основная масса птиц здесь не задерживается и следует далее, очевидно в Иран и Индию. То же можно сказать о Средней Азии, «где под Ташкентом и южнее зимою нормальны белые и серые цапли, выпь и кваква. Виды цапель, гнездящихся в Европейской части Советского Союза на восток до дельты Волги, отлетают на зимовку в страны Средиземноморья и северную Африку. Известны зимние находки на оз. Чад квакв, окольцованных гнездарями в низовьях Волги.
Представители семейства цапель существовали уже в самом начале третичного периода. В качестве исходной формы, остатки которой были найдены в Англии в слоях нижнего эоцена, принимается Proherodius oweni Lyd. В эоцене Америки обнаружены формы, промежуточные между .настоящими цаплями и волчками (Ixobrychus)*, в нижнем олигоцене Африки (Фаюм) громадный Goliaihia andrewsi Lambr. С ископаемыми представителями настоящих цапель рода Ardea мы встречаемся в сере- дине миоцена. Уже в это время известны по крайней мере два их вида из Франции; в верхнем миоцене Европы найдены формы, родственные выпям и новые вымершие виды рода Ardea. Наконец, в плейстоцене .Америки обнаружен близкий к современным, но вымерший вид рода Ardea, а на о. Маврикия вид ныне широко распространенного рода Butorides и небольшая цапля, величиною с квакву. Интересно, что у последней наметилась редукция крыла; летала она, видимо, плохо, чю зато имела сравнительно более длинне ноги и пальцы, что облегчало ей передвижение и частично компенсировало ослабление летательных способностей. Таким образом, можно считать, что предки современных щапель уже в начале третичного периода были расселены очень широко. Можно также поэтому допустить, что частично развитие их могло итти .параллельно, и некоторые из современных представителей группы, будучи систематически весьма близкими, как виды возникли на своих материках. Кроме того, существование некоторых родов с миоцена (Ardea) указывает на их жизненность наряду с медленным темпом эволюции.


204
ARDEIDAE
Пути проникновения их на эти изолированные участки суши, связанные с геологической историей самих островов, как и во всех подобных случаях, представляются во многом еще неясными. Повидимому, южные широты и связанные с ними климатические условия и экологическая среда являются той исконной областью, где исторически развивалась эта группа. Ископаемые остатки третичных цапель также найдены в обстановке господствовавшего теплоумеренного и субтропического- климата. По отношению к Палеарктике и современной картине распространения в ней цапель можно, повидимому, привести такие соображения^ Четвертичное охлаждение северной половины Евразии оттеснило их, как и всю теплолюбивую фауну, на юг. Улучшение климатических условий после ледникового периода позволило части оседлого населения, обитавшего в южных широтах, снова продвигаться на время гнездового» периода далее к северу. В действительности мы видим, что такие наши виды, как Ardea cinerea, A, purpurea, Ardeola ralloides, Bubulcus ibis,, виды рода Egretta, Ixobrychus minutus и другие, будучи оседлыми в тропических широтах — в Африке, Индии, Китае и т. д., частью своего населения проникают в наши южные широты для гнездования. Таким образом, одни популяции вида являются оседлыми, другие — перелетными. Несомнено, это изменение в образе жизни для мигрирующих популяций повело к выработке особенностей, не свойственных оседлой части населения. Моменты размножения оказались для них в течение- года строго фиксированными, тогда как у оседлых тропических обитателей они подвержены значительным колебаниям. Пребывание в разное время в разных широтах, в составе различных ценозов не могли не повлиять- на состав пищи, подвергая организм влиянию различных температурных условий; и, наконец, что самое главное, выработало инстинкт сезонных миграций, способность к перелетам на большие расстояния, в определенные пункты, при известной обстановке (например ночью). С этой точки: зрения цапли представляют весьма интересный и поучительный материал для изучения развития миграционных способностей.
Цапли не являются охотничьими или промысловыми птицами, так как по общепринятому мнению мясо их невкусно, с неприятным запахом,, особенно жир. Однако, местами, где имеются колонии, население занимается сбором свежих яиц для собственного потребления. В недавнем прошлом виды белых цапель, имеющие волосовидно рассученные перья,, усиленно преследовались ради этих так называемых эгреток, находивших себе спрос, как украшение дамских шляп. Многочисленные колонии, у нас например, в дельте Волги, Урала, в Средней Азии, были почти: совершенно истреблены: убивались гнездившиеся птицы. К счастью сейчас этот „товар* не имеет спроса, а учрежденные в дельте Волги, на Каспийском море, Черноморском побережье Украины заповедники! дали защиту уцелевшим парам, которые начали снова размножаться.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (2). Большие маховые поперечно-полосатые 8. Botaurus Steph.
2 (1). Маховые без поперечного рисунка.
3 (4). Крыло короче 170 мм, рулевых 5 пар . 7. Ixobrychus Bill.
4 (3). Крыло длиннее 170 мм; рулевых б пар.
(8). Все оперение сплошь чисто белое.
(7). Клюв (от лба) не более 62 мм; неоперенная часть голени короче- внутреннего пальца без когтя . 4. Bubulcus Вопар^


1. ARDEA
205
7 (6). Клюв не менее 70 мм, неоперенная часть голени значительно
длиннее внутреннего пальца ... 5. Egretta Forst.
8 (5). Оперение не белое, если же белый цвет и преобладает, то на
голове, груди и спине имеются перья рыжей или охристой окраски.
9(10). Крупные птицы с клювом не менее 110 мм . . I. Ardea L.
10 (9). Более мелкие птицы с клювом не более 70 мм.
11/12). Клюз массивный, высота его на уровне ноздрей 18—20 мм; крыло 260—280 мм ... . . . 6. Nycticorax Forst.
12(11). Клюв тонкий; длина крыла не свыше 255 мм.
13/14). Подмышечные аспидно-или дымчато-серые; общая окраска почти без белых участков . ... 2. Butorides Blyth
14(13). Подмышечные белые; общая окраска с развитием или преобладанием белых частей оперения.
15(16). Клюв приблизительно равен или чуть длиннее плюсны . . .
. • 3. Ardeola Boie
16(15). Клюв значительно короче плюсны 4. Bubulcus Вопар.
1. Род ARDEA L. —ЦАПЛИ
Linnaeus, Syst. Nat., 1758, ed. X, 1:141 (тип: A. cinerea L.)
Крупные, разнообразно, иногда пестро окрашенные птицы. Длинный, сильный клюв сжат с боков, прямой, острый на конце. Края верхней и нижней челюстей, особенно в вершинной части, пиловидно зазубрены, зубцы обращены назад. На голове и затылке длинные „украшаю- щие“ перья, такие же удлиненные, но не рассученные перья свисают на верхней груди. Рулевых 6 пар. Голень не оперена немногим меньше, чем наполовину. Плюсна длинная, спереди на большей части покрыта поперечными щитками. Пальцы длинные, тонкие, средний палец короче, равен, иногда несколько длиннее плюсны (с когтем). Полы окрашены одинаково; одна или две линьки в году.
Цапли — дневные птицы, предпочитающие держаться на открытых местах. Гнездятся на деревьях или на земле, часто колониями; пища преимущественно животная, добываемая из воды, на болотах и т. д. На большей части ареала рода оседлые птицы; северные представители — перелетные. В качестве ископаемого род Ardea известен со среднего миоцена (Европа). Род свойственен всему земному шару и насчитывает
11 видов, из которых многие распадаются на местные расы. Нашей стране свойственны два вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1(2). Средний палец с когтем короче плюсны. Общее оперение сверху серо-пепельное. Лоб и голова сверху белые или темносерые; в оперении преобладает серый цвет . . . *1. A. cinerea L.
2(1). Средний палец с когтем равен или несколько длиннее плюсны.
Общее оперение сверху буро-аспидное (у старых) или рыжеватое (у молодых). Лоб и голова сверху черные или рыжие, в оперении много рыжего . . . *2. A. purpurea L.
*1. Ardea cinerea L. — Серая цапля.


206
ARDEIDAE
выдающимися, сильно удлиненными, лентообразными перьями. Щеки и горло почти чисто белые, бока шеи с серо-соловым налетом. От горла, по сторонам шеи тянется ряд мелких, черных, удлиненных пятен, образующих две — три продольных полосы. Белые спереди и серо-соловые- с боков перья зоба сильно удлинены и образуют пышный, отвисающий передник. Сгиб крыла прикрывают также длинные, густо черные перьяг образуя крупные пятна по сторонам зоба. Все перья верха — спина, поясница, плечевые, кроющие крыла и хвоста — пепельно-серые. Перья лопаток сильно удлинены, частично рассучены и заканчиваются длинными, более светлыми ленточками. Середина груди белая; бока густо* черные; на брюхе черные и белые перья мешаются; подхвостье белое; подмышечные серо-пепельные. Маховые иссиня-черные, лишь самые внутренние серо-аспидные, также как и рулевые. Клюв буро-роговой? уздечка зеленоватая; ноги темносеро-зеленые; голая часть голени желтоватая; радужина зелено-желтая. Молодая птица (по первому году). Вся голова сверху темносерая, затылок почти черный, перья его хотя и удлинены, но без „украшающих". Шея с боков и сзади грязно-серая; горло и подбородок чисто белые. От середины шеи спереди ряд длинных черно-бурых пестрин, переходящих на зоб. Белые в средине и серые с белым центром по бокам перья зоба крупные, рыхлые, но не образуют отвисающего передника. Весь верх буровато-серый без „украшающих" длинных перьев. Низ с боков грязно-серый; средина тела от груди до надхвостья беловатая. Надклювье черно-бурое; подклювье желтое;: ноги серо-бурые; радужина беловатая,
Размеры. Крыло 420—475 мм; плюсна 135—170 мм; клюв (от лба) 115—128 мм. Самка в общем меньше самца.
Распространение вида (фиг. 71) ограничивается Старым Светом и охватывает Европу, южную, умеренную и северную зоны Азии? рассеянно гнездится в Африке и на Мадагаскаре, островах Японии,. Формозе и Гайнане. Подвидовая изменчивость выражается в оттенках окраски и небольших колебаниях размеров. Нашей фауне свойственна, номинальная форма.
Систематические замечания. Принято выделять два подвида серой цапли: типичную и восточную, более светлую сверху и на верхних кроющих крыла. Восточной обычно присваивается имя А. с. jouyi- Clark, описанной из Сеула; к ней относят птиц, населяющих восточную Сибирь к западу до Иртыша. Правильнее, повидимому, эту форму следует называть А. с. brag Geoffr. При просмотре коллекционного материала подтверждается, что птицы из восточной Европы вполне соответствуют типичным и светлых между ними нет. Но уже начиная с запад-- ных берегов Каспийского моря, в Казахстане, по всей Сибири эти темные особи значительно уступают свое место более светлым, которых можно принять за jouyi. Однако, всюду на этом громадном ареале, включая нашу Среднюю Азию и Кашгарию, рядом с этими светлыми особями, попадаются темные, идентичные европейским, и переходные между ними. И лишь на востоке Азии — Алашань, Нань-шань, побережье Желтого моря — встречаются только сплошь светлые особи. Получается таким образом, что на громадной евразийском ареале, на его крайних восточных и западных частях формы как бы уже обособились, на большей же части — признаки отдельных особей непостоянны, что не дает возможности относить обитающих здесь птиц к той или иной расе. Вот почему трудно говорить о наличии в наших восточных пределах формы jouyi, а тем более пытаться установить границы ее распространения^


фрг. 71* Распространение серой ^апли Ar^ea cinerea L. (с по^ви^а^и)»


208
ARDEIDAE
Поэтому же условно, для всех нашцх серых цапель я оставляю название А. с, cinerea. Каково отношение А. с. jouyi к индийской\4. с. rectirost- .ris Gould, населяющей, как думают некоторые авторы (Baker, 1922), Китай, я, за недостатком материала, сказать не берусь, но Clark указывает, что его птицы из Сеула тождественны с птицами из Китая и Ганьсу. Под этим же именем помещаются иногда в списки серые цапли, гнездящиеся у нас на Памире (Дементьев, 1935).
*la. Ardea cinerea cinerea L. — Серая цапля.
Ardea cinerea Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:143 (Европа); Мензбир, 1895, 1:811; Мензбир, 1918, 1:127. — А. с. cinerea L. Hartert, 1915:1229; Бутурлин, 1935, .11:53.— А. с. jouyi Clark, Hartert, ib.: 1231 (pt.). — A. c. brag Geoffr. Бутурлин, 1935, 11:53 (pt.).
Среди других подвидов отличается более темным верхом, особенно .на верхних кроющих крыла.
Распространение. Серая цапля населяет большую часть Союза, избегая лишь наиболее северных широт. Северный предел гнездования намечается линией, проходящей от Ленинграда на Вологду, Киров, район Молотова. На Урале граница несколько снижается, но на Оби снова ^достигает 60° с. ш. Далее на восток северная граница быстро спускается к югу и на Енисее не переходит за 55° с. ш. В области Байкала и на Меридианах Верхней Лены область ареала снова дает резкий выступ к северу, на Нижней Тунгуске доходя до 58° с. ш., а в Якутии до окрестностей Якутска (62° с. ш.) и даже, повидимому, до нижнего течения Алдана. На юге восточной Сибири цапля не найдена вне бассейна Амура; в южном Приморье обыкновенна. Гнездится на Сахалине. К югу от указанной границы во всем Советском Союзе обыкновенна. Вне нашей страны гнездится по всей Европе, в Скандинавии доходя до 65° с. ш., рассеянно — в различных частях Африки, Малой Азии и Ирана. Европейские особи проводят зиму в области Средиземноморья; обильно зимующие у нас на Каспийском море серые цапли прилетают сюда, вероятно, из Приуралья и Западной Сибири; гнездящиеся в других частях Сибири зимуют в Индии и Китае.
Образ жизни. Серая цапля—одна из рано прилетающих птиц. Первые появляются еще тогда, когда едва началось таяние снегов, речки скованы льдом, болота не оттаяли, и это, как замечено, вынуждает порой птиц на голодание. Календарно даты прилета отмечены: на Украине — около средины марта; в Башкирии — в 20-х числах этого месяца иодновременно в средней полосе Европейской части Союза; на Балхаше — в начале марта; в Сибири, в Даурии, пролет отмечен около 10 апреля; в Приморье — в середине марта. Однако, во всех случаях пролет сильно растянут и продолжается еще около месяца. Птицы летят днем и одиночками и стаями, штук до тридцати, выстраиваясь косой линией. Поймы рек, берега озер, камышовые болота с неглубокой водой, разливы — вот те места, где охотнее всего появляются цапли. Держатся птицы поодиночке, то бродя по краю воды, то перелетая своим тяжелым, неуклюжим полетом, изогнув шею в виде буквы S и глубоко втянув голову на уровне плеч (фиг. 72). Чаще всего серую цаплю можно видеть неподвижно стоящей на берегу в совершенно спокойной позе и поджидающей добычу. Резким и быстрым движением птица схватывает клювом проплывающую мимо рыбку, лягушку, плавунца, заглатывает и снова принимает прежнее спокойно-выжидательное положение.


1. AKUEA
Вскоре после прилета цапли приступают к постройке гнезд. Чаще наблюдаются колонии — там, где птиц много; у границ ареала гнездятся и в одиночку. Положение гнезд различно. Чаще они помещаются на боль*' ших старых деревьях (фиг. 73), иногда совместно с гнездами других, видов цапель, грачей или даже хищных птиц, например коршунов. Отдельные гнезда служат много лет подряд и весною лишь подновляются. В других случаях, и также колониально, гнезда устраиваются в камы- чпах, на кучах старого поломанного или нанесенного водою тростника или камыша. Интересно, что и в этом случае они строятся не из камыша, а из прутьев и ветвей, и только лоток .выстилается камышовыми листьями, настолько однако скупо, что яйца можно .видеть сквозь стенки гнезда. Гнездо .на дереве также представляет примитивный настил из веток, палочек, прутьев, лоток очень плоский, без мягкой выстилки. Высота гнезда на дереве очень различна; иногда она настолько незначительна, что гнезда затопляются полой водой, иногда до 30— 40 метров. На одном дереве бывают по .нескольку гнезд. Время кладки яиц различно, в зависимости от широты местности. Для Закавказья начало кладки отмечено в первой трети марта; на Украине — около средины апреля; в Приморье — в 20-х числах этого месяца. В полной кладке—три-пять яиц зеленовато-голубого цвета. Их размеры: в длину 55.4—68.4 мм; в ширину 40.0—46.4 мм. Высиживают оба родителя. Интересно, что инстинкт собирания материала для постройки гнезда, по крайней мере у самца, про¬
должает действовать и тогда, когда уже началось высиживание. Самец, иг* • ^*ерая Цапля Ardea cinerea Ц 7 «_ на полете,
прилетающий к гнезду, где самка сидит на яйцах, является с сучком
или камышиной в клюве. С криком он садится у края гнезда и ждет пока самка сойдет. Через некоторое время она встает, переворачивает клювом яйца, поправляет гнездо, используя и те прутья или палки, что принес самец. Затем сходит с гнезда, и ее место занимает самец. Он также сначала перекатывает и группирует клювом яйца и садится. Период насиживания длится до 25 дней.
Молодые выклевываются с щелевидными, но уже открытыми глазами; вес их тогда около 40 г. Они просыхают часа через четыре и тогда оказываются покрытыми серо-серебристым пухом, более темным сверху (фиг. 74). Принимать пищу пуховики начинают через шесть часов после рождения. Кормящийся птенец берет в свой клюв клюв родителей, захватывая его поперек, и таким образом получает некоторое количество отрыгиваемой полупереваренной пищи. Позднее он просто склевывает ее с краев подклювья. Через неделю у молодых пробиваются плечевые перья; позднее всего исчезает пух на голове. Становиться
14 Фауна СССР


Фиг. 73. Пара серых цапель Ardea cinerea L. у гнезда. Фотография С. И. Огнева-


1. ARDEA
211
на ноги птицы могут в возврасте 16 дней; свободно ходят вокруг гнезда через 7 недель, через 2 месяца хорошо летают. В жаркий летний день старики обычно стоят в гнезде, распустив и свесив крылья, и это дает птенцам защиту от солнца. Когда молодые покинут гнездо, в первое время они держатся семьями, кормясь на обычных местах и ведут в это время оседлый образ жизни до возмужалости. Сбившиеся на кормные места семьи образуют тогда целые стаи — до сотни птиц. В это же время у стариков начинается линька, которая обычно идет медленно и заканчивается на зимовке. Молодые перелинивают позже — в конце осени. Отлет начинается сравнительно рано — в сентябре и проходит незаметно. Интересно, что осенний пролет происходит главным образом вечером и ночью, тогда как весенний — днем. Одиночные птицы или рассеянные общества их летят на большой высоте и выдают свое присутствие редкими, хрипло-карка- ющими криками.
Там, где цапли гнездятся большими колониями, местное население собирает свежие яйца для употребления в пищу. Местами, за неимением другой дичи, цапель стреляют для еды, но мясо их обычно с неприятным запахом и привкусом; более сносно оно у молодых птиц.
*2. Ardea purpurea L.— Рыжая цапля.
Самец И С а М к а ВЗрОС- фиг> 74, Птенец серой цапли Ardea cinerea L. Л Ы е. (фиг. 75). Верх ГОЛОВЫ, В возрасте 10 дней.
затылок и узкая полоса сзади
шеи черные; перья затылка удлинены и два-три из них, более длинных, имеют вид ленточек; щеки и бока шеи рыже-охристые; подбородок и горло почти белые. На щеках от угла разреза рта к затылку проходит узкая черная полоска; другая черная полоска от угла рта тянется по рыжему полю боков шеи. Посреди шеи спереди более или менее частые черно-бурые продольные пестрины, у некоторых подвидов отсутствующие. Основание шеи сзади и весь верх буровато-или аспидно-серые; верхние кроющие крыла иногда с буро-оливковым налетом; удлиненные и частью рассученные у вершин лопаточные перья рыже-каштановые. Рыхлые перья, прикрывающие сгиб сложенного крыла густо-каштановые. Ланцетовидные, удлиненные отвисающие перья на зобе соловые с большей или меньшей примесью рыжего и с черными внутренними опахалами. Бока груди рыже-каштановые. Грудь и брюшко- с большей или меньшей примесью черного, иногда почти черные. Голень светлорыжая. Большие маховые черно-сизые; внутренние из второстепенных темносерые с зеленоватым отливом. Сгиб и нижние кроющие крыла рыжие; подмышечные серо-аспидные. Хвост темносерый с зеленоватым отливом. Клюв сверху темнороговой; подклювье желтоватое; ноги спереди 14*


212
ARDEIDAE
черно-бурые, сзади более светлые; уздечка и радужина желтые. Молодая птица. Верх головы и затылок с его удлиненными перьями густо рыжие; лоб почти черный; верхняя половина щек, шея с боков и сзади — рыже-охристые; нижняя часть щек, подбородок и горло белые. На нижней половине шеи спереди частые черно-бурые продольные пестрины, переходящие на зоб; с такими же продольными пестринами крупные, хотя и не отвисающие, перья зоба. Весь верх глинисто-охристый с более темными, размытыми центрами перьев; спина и надхвостье серо-дымчатые. Низ глинисто-охристый, более светлый на брюшке; нижние кроющие хвоста почти белые. Внутренние маховые с густо-каштановым налетом. Радужина светложелтая. Годовалая птица отличается от более старой охристыми каймами на верхних кроющих крыла, почти полным отсутствием черного на брюхе и менее насыщенным, более светлым рыжим тоном груди, голени и других окрашенных рыжим частей тела.
Размеры. Крыло 325—400 мм; плюсна 110—142 мм; клюв 115— 145 мм.
Распространение. Южная половина Европы, Малая и Средняя Азия, Иран, Африка, Мадагаскар, Индия, Цейлон, Индокитай, Зондские и Филиппинские о-ва, Риу-Киу, тихоокеанское побережье Азии к северу до южного Приморья. Описано три географических расы, из них две встречаются в наших пределах.
Систематические замечания. Я не вижу отличий между Д. p. manillensis Меуеп и уссурийскими птицами, описанными Шульпи- ным в качестве особого подвида A. p. ussuriana. По своим подвидовым признакам (отсутствие пятнистости и т. д.) они не различимы. Что же касается общего тона окраски, то свежие уссурийские экземпляры действительно темнее коллекционных из Китая и с о. Целебеса, но последние весьма давнего происхождения в коллекции ЗИН’а и поэтому от времени приобрели более светлый общий тон.
* 2а. Ardea purpurea purpurea L. — Рыжая цапля западная.
Ardea purpurea Linnaeus, 1766, Syst. Nat, ed. XII, 1:236 („на востоке"); Мензбир. 1895, 1:807; Мензбир, 1918, 1:136.— A. p. purpurea L. Hartert, 1915:1232; Бутурлин, 1935,11:54.
Нижняя часть шеи спереди густо испещрена продольными полосками; длинные свисающие перья зоба почти чисто белые; брюхо у старых птиц не густо черное; украшающие перья верха светлокаштановые; крыло до 385 мм.
Распространение. В пределах СССР северная граница гнездовья намечается линией, проходящей через бассейн Припяти, Чернигов, Воронеж, нижнюю Волгу у Сарпинских озер, устья Урала, Эмбы, р. Тургай, оз. Балхаш. К югу отсюда в Украине гнездится до устьев рек Черноморского бассейна; весьма обыкновенна на Кавказе, в Прикаспийской низменности и в Средне-азиатских республиках^ Вне наших границ населяет Европу — к северу до Голландии и к западу до Португалии, Африку, Месопотамию и Иран. Большая часть европейских птиц зимует в Африке, но изредка остается у нас в Закавказье и в Туркмении.
Образ жизни. Рыжая цапля появляется весною на Черноморском побережье в конце марта и, глядя по ходу весны, постепенно продолжает свое продвижение на север, что растягивается почти на месяц или более. На нижней Волге пролет идет позднее, во второй половине апреля, а в Тургайской низменности на р. Иргиз первые прилетные были замечены лишь 27 апреля (1898). Осенний пролет начинается с первых


Фиг.[75. Рыл.ая цапля Ardea purpurea Ь/Фотография^С. С. Турова.


214
ARDEIDAE
чисел сентября. Летят птицы в сумерки и ночью в одиночку и небольшими обществами. Стацией птицы служат трудно доступные окраины топких камышовых зарослей, затопленные водою густые поросли ивняков, ольхи и т. п. В этих крепях она предпочитает держаться и не часто попадается на глаза. В манере добывать пищу она напоминает серую цаплю. Забредя несколько в воду, птица стоит неподвижно, иногда на одной ноге, втянув голову в плечи. Рыба, лягушки, водяные насекомые, а при случае мелкие млекопитающие, ящерицы — составляют ее корм. Больше деятельности проявляет она после заката солнца до темноты и на утренней заре, однако в лунные ночи также бодрствует и тогда выбирается за добычей и на более открытые места. Те же мало доступные топи и разливы выбираются ею для устройства гнезд. По сравнению с серой цаплей рыжая всюду немногочисленна и потому больших колоний не образует, но часто поселяется в обществе серой. Гнездо отроит либо невысоко на деревьях, затопленных водою, либо в камышах. В последнем случае основанием его служат надломленные и перепутавшиеся верхушками стебли, а все сооружение держится, как на подставках, на уцелевших стоячих стеблях камыша. Те же обломки стволиков и сухие листья камыша служат материалом для постройки гнезда, представляющего небрежно набросанную кучу почти без углубления для яиц. Высота гнезд над водой незначительна, менее метра; так же низко расположены гнезда, устроенные в чаще тальников. В кладке бывает два-четыре яйца, иногда и до шести. Яйца зеленовато-голубого цвета, по большему диаметру имеют 50. 2—61.1 мм, по меньшему 38. 0—• 44.7 мм. На Украине свежие яйца находят с конца мая; на Иргизе в первой трети июня кладка еще продолжается. Период инкубации, повидимому, одинаков с серой цаплей; следовательно молодые выводятся в последней декаде июня и в начале июля.
Пух птенцов сверху буровато-серый; снизу беловатый. Родители натаскивают в гнездо большое количество корма, который птенцы не успевают поедать; он начинает гнить, к этому прибавляются экскременты птиц, так что в конце концов отвратительный запах и грязь составляют неотъемлемую принадлежность гнезда. Молодые в случае опасности не ложатся и не затаиваются в гнезде, как это делает серая цапля, а замирают неподвижно с вытянутой шеей — повадка, свойственная также выпи. Позднее, когда начинают подрастать крылья, они пытаются вылетать из гнезда, неуклюже падая в чащу и в воду, оказываясь в самом затруднительном положении. Гнездовая жизнь молодых продолжается около месяца, так что лётные птенцы на Украине попадаются в начале августа. Линька взрослых происходит осенью; молодые перелинивают в первый взрослый наряд весною, перед прилетом на родину, сохраняя, однако, еще часть юношеского наряда, который окончательно исчезает лишь при новой осенней линьке. Промыслового значения рыжая цапля не имеет.
*2b. Ardea purpurea manillensis Meyen — Индийская рыжая цапля.
Ardea purpurea var. manillensis Meyen, 1832, Acta Acad. Leop. Carol.,XVI, Suppi.: 102 ^Филиппины). — A, p, manillensis Meyen, Hartert, 1915:1234. — Phoyx purpurea ussuri- ana Shulpin, 1928, Ежег. 3. M., XXViII:399. — A. p. ussuriana Shulpin, Бутурлин, 1935, 11:54.


. BUT0R1DES
215
вато-буланые, брюшко густо черное; среди украшающих перьев верха, наряду с густо рыжими, много пепельно-серых, особенно с боков.
Размеры. SS— крыло 370—-401 мм; плюсна 128—142 мм; клюв 121—137,3 мм; QQ — крыло 360—388 мм; плюсна 125.3—129 мм; клюв 117.6—119.5 мм.
Распространение. У нас гнездится на юге Приморья, на оз. ЭСанка, в зал. Посьета, возможно, у Хабаровска. Места гнездовья известны в Маньчжурии (Цицикар и повидимому Харбин); добывалась в Корее, по берегам Ляодунского полуострова и Японии. Гнездится, кроме того, на островах Риу-Киу, Филиппинских и Зондских, в Индокитае, Индии и Цейлоне.
Образ жизни. Ряд интересных сведений о жизни этого подвида у нас в Уссурийской области сообщает Шульпин (1936). Здесь рыжая щапля нередка на устье р. Лефу, по берегам оз. Ханки и в зал. Побьете. 21 апреля еще наблюдался пролет, но местовые уже заняли в это время ‘Свои излюбленные стации. Рыжая цапля гнездится здесь на обширных тростниковых и камышовых болотах иногда с зарослями тальников или лиственницы, в общих колониях с серой цаплей. Одно из гнезд, построен- иых на надломленном тростнике, имело в высоту 25.5 см, диаметр 46 см и находилось на высоте 49 см над водой. Чаще всего в гнезде бывает пять яиц, но обычно одно-два оказываются болтунами, и больше трех птенцов Шульпин в гнездах не находил. Размеры яиц: 55.4—60.5 мм в длину; 40—43.4 мм в поперечнике. Не насиженные яйца были найдены 24 мая. Вылет молодых происходит несколько позднее, чем у серой щапли, около 18 июля. В районах колоний птицы наблюдаются до начала второй декады сентября.
2. 	Род BUTOR1DES BLYTH — ЗЕЛЕНЫЕ КВАКВЫ
Blyth, 1852, Cat. В. Mus. Soc. Beng.:281 (тип:В. javanica Horsf«)t
Птицы величиною с ворону, общим складом напоминают обыкновенную квакву (Nycticorax). Клюв сравнительно массивный, высота его па уровне ноздрей до 15 мм, но длина значительно превосходит длину плюсны. Оперение голени eceto на сантиметр не достигает сочления ■с плюсной, которая равна или короче среднего пальца с когтем, покрыта крупными чешуйками. Рулевых 6 пар. Общее оперение темное, с преобладанием аспидных тонов. На голове пучок удлиненных, не рассучен* <ных перьев; перья плеч и межлопаточной области также сильно ланцетси видно удлинены. Окраска полов одинакова; особого брачного наряда ■не бывает; одна линька в году.
По образу жизни — это ночные или сумеречные птицы, днем редка попадающиеся на глаза. Гнездятся на деревьях или кустарниках редко ^колониями, обычно каждая пара отдельно. Кладка состоит из четырехпяти яиц. Пищу составляют мелкие рыбы, лягушки, рачки и моллюски. Несомненно, древний, широко распространенный род, населяющий тропики и субтропики Старого и Нового Света; ряд форм оседло живет на некоторых уединенных островах Индийского и Тихого океанов. На о. Маврикия найдена вымершая форма. Известны три вида с большим числам местных рас, из них один заходит и в наши пределы; по общему распространению род принадлежит всему земному /шару.


216
ARDEIDAE
* 1. Butorides striatus (L.) —’Зеленая кваква.
Ardea, striata Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:144 (Суринам).
Самец и самка взрослые. Верх головы, а также пучок удлиненных затылочных перьев черно-зеленые с металлическим отливом. Щеки,, бока и, зад шеи темноасцидно-серые; от заднего нижнего края глаза к затылку идет небольшая беловатая полоса; над нею такая же узкая,, более короткая черная полоска. Подбородок и большая часть горла белые, без определенных контуров; белые пятна выступают также в области зоба. Весь низ аспидно-или дымчато-серый, более светлый до пепельного на брюшке и надхвостье. Удлиненные, ланцетовидно заостренные перья межлопаточной области, верхней спины и плечевых темнозелено-' : вато-серые с легким металлическим отливом; стержни этих перьев беловаты, отчего ясно выступает тонкая, продольная штриховка. Поясница, тусклосеро-зеленоватая, самые длинные верхние кроющие хвоста, так же как и все рулевые, темнозеленоватые с металлическим отливом. Большие маховые, почти чисто черные, второстепенные и все верхние кроющие крыла — темнозеленые; ободки их перьев с узкими белыми каемками- Испод крыла и подмышечные серо-аспидные. Клюв черный; киль подклю- вья желтоватый, ноги серо-зеленые: радужина желтая; уздечка и голое пространство вокруг глаза зеленоватые. Молодая птица (в первом, наряде). Верх головы черно-зёленоватый с узкой ржавой штриховкой и тусклым металлическим отливом; перья затылка удлинены незначительно. Щеки, шея с боков и зоб в буровато-охристых полосках; подбородок и горло в основном белые, но сильно испещрены некрупными: продольными пятнами. Зад шеи, плечи и верхняя спина темнобуро-оливко- вые; перья здесь обычной, неудлиненной формы; самые крупные плечевые с ржавчатыми верхушечными каемками. Низ от зоба до нахвостья в основном беловато-охристый, но сильно испещрен крупными продольными пятнами. Крылья как у взрослых, но зеленый отлив менее развит,, а белый цвет каемок внутренних маховых и кроющих крыла заменен рыжевато-охристым. Испод крыла беловатый, испещренный серыми пятнами, подмышечные серо-дымчатые. Следы этого наряда в виде,, например, пестрин на голове или плечах сохраняются и у перегодо- валых птиц, и полный взрослый наряд одевается повидимому лишь на. третий год.
Размер ы.‘ Крыло 160—215 мм; плюсна 41—55 мм; клюв 52—70 мм.
Распространение (фиг.76.) Вид расселен очень широко и захватывает тропическую Америку, Африку, некоторые острова Индийского и Тихого океанов, Индию, Южный Китай, Зондские о-ва, Филиппины й Японию. На этом громадном пространстве он образует ряд местных оседлых форм. Подвидовая изменчивость выражается в колебаниях, ^размеров и оттенков оперения; Нашей страны достигает, в качестве перелетной, форма, свойственная северо-восточному Китаю и Японии.
*la. Butorides striatus amurensis Schrenk—Амурская зеленая кваква^
Ardea (Butorides) virescens var. amurensis Schrenck, I860, Reise Amur-Land, I, 2:441 (Амурск, область). — Butorides javanica a amurensis Schr., Мензбир, 1918, 1:162.— B. striatus amurensis Schrenck, Hartert, 1915:1249.—B. javanica amurensis Schrenck», Бутурлин, 1935, 11:59.
Названный подвид принадлежит к числу более крупных. Крыло- 192—215 мм; плюсна 50—55 мм; клюв (от оперения лба) 60—70 мм^ Характер окраски соответствует описанию вида.


фиг. 76. Распространение ‘зедерой кваквы Butorides striatus L. (с подвидами).


218
ARDEIDAE
Распространение. В нашей стране гнездится на Дальнем Востоке — в Приморье и по нижнему Амуру, от устья Зеи до устья Горина; кроме того, в Японии от о-вов Риу-Киу до Иессо, в Корее и в прибрежной зоне восточных провинций Китая. Зимует на Формозе» Филиппинах и Зондских о-вах.
Образ жизни. На свои гнездовые места в Уссурийской области зеленая кваква прилётает во второй половине мая.1 Столь же поздно появляется она и в Японии. Летит, видимо, ночью. Среди большинства цапель описываемая отличается весьма скрытным и уединенным образом жизни. Деятельна с наступлением сумерок. Днем она держится в густой приречной уреме, часто неподвижно сидя на сучке невысоко над водой и, как бы полагаясь на свою незаметную в чаще растительности окраску, позволяет подойти к ней довольно близко. Завидев приближающегося человека, вытягивает шею и замирает в этом положении. Иногда присутствие птицы возможно обнаружить лишь по ее хриплому, короткому покрякиванию, которое она издает взлетая, прежде чем удастся увидеть •ее неподвижную фигуру. Летает кваква, медленно ударяя крыльями, -напоминая „ворону или скорее чайку* (Шульпин). „Садясь на дерево, несколько раз приседает, подстреленная бегает очень быстро* (Пржевальский, MS). Пищей ей служат мелкие рыбки, которых она схватывает из воды, иногда даже налету, а также земноводные, рачки и моллюски. Гнездится отдельными парами, хотя есть указания и на колониальные гнездования. Гнезда расположены также скрытно; однако сидя на гнездах, присутствие свое птицы выдают тихим покрякиванием. Гнездо помещается в средней части дерева, так что сверху оно скрыто кроной; высота его от поверхности земли 4—5 метров. Само оно рыхлой постройки из прутиков, положенных на две близких горизонтальных ветви. .Диаметр его 28 см, углубление лотка 6 см; лоток без всякой выстилки, и лежащие в нем яйца видны на просвет. В кладке бывает 4—5 голубоватых или зеленоватых яиц, очень похожих на яйца косматых цапель (Ardeola). Их размеры: длина 38—45 мм; ширина 29—32 мм. В уреме Суйфуна гнездо с Пятью свежими яйцами было найдено Шульпиным 4 июня. Наседных пятен у высиживающих птиц не образуется. Продолжительность периода насиживания не установлена. Птенцы одеты сверху серо-дымчатым, снизу грязно-белым пухом. Хорошо летающий молодой был найден Пржевальским 12 июля. Линька начинается в конце июня; убитая на Сунгачи 9 сентября кваква носила уже осенний наряд. Последние экземпляры добывались еще 2 октября (экземпляры коллекции -ЗИН АН).
3. 	Род ARDEOLA ВО1Е — КОСМАТЫЕ ЦАПЛИ
Boie, 1822, Isis, 1:559 (тип: A. ralloides Scop.).
Некрупные цапли с сравнительно короткой шеей и плюсной. Клюв примерно равен или длиннее плюсны. Голень оперена на большей части своей длины; оперение ее не достигает сочления с плюсной на 20—25 мм. В брачном наряде на затылке пучок удлиненных перьев, из которого выдается несколько очень длинных, не рассученных, в виде узкой лен1 Указываемые для области-Уссури сроки прилета 25—28 мая, повидимому, не точны, так как уже 4 июня Шульпин нашел на Суйфуне гнездо с пятью свежими яйцами. Ясно, что для того, чтобы птицам обосноваться, построить гнездо, снести пять яиц -требовалось по меньшей мере до десяти дней.


3. ARDEOLA
219
точки, украшающих перьев. Спина и плечи также с длинными, достигающими конца хвоста рассученными перьями; зоб и верхнюю грудь прикрывают длинные рассученные перья. Рулевых 6 пар. Две линьки в году; различия в окраске полов ничтожны; зимний наряд взрослых сходен с нарядом молодых.
Как и многие другие цапли, представители этого рода деятельны по преимуществу с наступлением сумерок и рано утром. Держатся вблизи воды, среди растительности, на рисовых полях и т. п. Гнездятся колониями. Пища состоит из насекомых и их личинок, червей, моллюсков и т. д.
Немногочисленный видами род косматых цапель населяет южные .'Страны Старого Света; в Австралии отсутствует. Встречается по всей -Африке, в Европе в Средиземноморской области, в Азии — от Ирана и Афганистана до восточных провинций Китая и Зондских островов. Имеется пять видов, не образующих географических рас. В нашей фауне встречается два вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
-1 (2). В брачном наряде покрывающие спину украшающие перья винного цвета; лентообразные перья на затылке белые с черными каемками; шея и зоб палевые; птицы в зимнем наряде и молодые имеют спину глинисто-охристого цвета . . *1.А. г alloides (Scop.)
-2(1). В брачном наряде украшающие перья спины черно-аспидные; лентообразные перья на затылке густо рыже-каштановые; того же цвета шея и зоб; в зимнем наряде и у молодых птиц спина землисто-бурая
* 2. A. bacchus (Bon.) *1. Ardeola ralloides (Scop.) — Желтая цапля.
Ardea ralloides Scopoli, 1769, Annus 1 Hist. Nat.: 88 (Крайня). — A. comata Pall. Мензбир, 1895, 1:796. — Ardeola ralloides Scop. Мензбир, 1918, 1:157; Hartert, 1915: 1246; Бутурлин, 1934, 11:58.
Старые птицы в летнем наряде. Верх головы, щеки и затылок бледноохристо-палевые с бурой продольной штриховкой. Перья затылка сильно удлинены, рыхлые и образуют длинный пучок в виде ; косицы. Из этого пучка выделяется несколько более длинных (до 120— 130 мм) лентообразных, суживающихся к вершине белых перьев с черно- бурыми краевыми полосками. Подбородок и горло белые; шея, зоб, верх груди палево-охристые; такой же налет имеется на плечевых и кроющих крыла. Длинные украшающие перья спины нежного винного цвета, иногда с каштановым оттенком. Остальное оперение, крылья и хвост сплошь белые. Клюв в основной половине желтый, в вершинной—чернороговой; голое пространство вокруг глаза и уздечка зеленоватые; ноги желто-бурые или красноватые; радужина желтая. Зимний наряд. Длинные украшающие перья на затылке, спине и зобе отсутствуют. Верх головы и шея буровато-охристые в частых темнобурых штрихах; горло чисто белое; шея спереди и зоб палево-охристые в продольных *бурых пестринах. Межлопаточная область и верхняя спина глинистобурые; самые внутренние второстепенные рыжего цвета; верхние кроющие крыла с сильным охристым налетом. Остальное оперение белое. Ноги зеленовато-желтые. Молодые птицы (в первую осень). По окраске очень походят на старых зимой, но легко могут быть отличены большей или меньшей примесью серого на внутренних опахалах и концах


220
ARDEIDAE
длинных больших маховых, а также темными их стержнями. На верхних: кроющих крыла обычно развита неясная буроватая штриховка. Радужина! бледножелтая.
Размеры. Крыло 195—235 мм; плюсна 55—63 мм; клюв (от оперения лба) 58—68 мм.
Распространение. В нашей стране принадлежит только южным ее окраинам. В бассейне Черного моря гнездится в устьях впадающих в него рек, по Днепру поднимаясь до Канева, по речкам южного берега Крыма и в степях южной Украины (Чапли); для степного Предкавказья наблюдений над гнездованием нет, нов Закавказье не редка и особенно многочисленна по Каспийскому побережью Азербайджана. Ранее столь- же многочисленна была в дельте Волги, гнездилась на устье Урала; однако исследователи конца прошлого столетия уже отметили заметное* уменьшение там этой цапли. В Средне-азиатских республиках гнездится на восточном берегу Каспийского моря, по Аму-дарье, на Сыр-дарье, в низовьях Зеравшана, в Мервском оазисе и по Теджену. На запад череэ страны южной Европы идет до Испании, гнездится в северном Иране,. Месопотамии, Аравии и во всей Африке, где, конечно, оседла. Гнездящиеся в Европе и Азии птицы зимуют также, главным образом, в Африке.
Образ жизни. Раньше всего весною желтая цапля появляется у западных берегов Каспийского моря: здесь есть случаи добычи ее 30’ марта (под Ленкоранью), что, возможно, стоит в связи с недалекими зимовками где-нибудь в Иране. На северном побережье Черного моря она прилетает около средины апреля. Как и другие цапли, желтая держится в непосредственной близости вод, нуждаясь лишь в скрытых,, густо заросших растительностью местах, безразлично, будь то густые камыши или чащи деревьев. Большую часть дня она проводит в покое^ вылетая на добычу пищи с наступлением сумерок и затем снова кормится в ранние утренние часы. Наблюдатели описывают ее как птицу весьма молчаливую. Пищей ей служат водные насекомые, мелкие земноводные^ моллюски, черви и т. п. Пары желтых цапель гнездятся колониями, иногда смешанными с другими птицами, например с другими видами цапель, каравайками, бакланами и др.
Гнездо устраивается или на деревьях, или в чащах камыша; оно довольно несовершенной постройки и сделано из мелких прутьев или камышин. Кладка состоит из четырех-пяти яиц, редко шести. Яйца голубовато-зеленого цвета, длиною 35—41.5 мм; шириною 27—31.5 мм. В низовьях Теджена молодые, только что покинувшие гнездо были найдены в последних числах июня; в первых числах июля в несколько более раннем возрасте молодые были встречены в Армении. Над отлетом, как и вообще над жизнью этой цапли, наблюдений мало. Есть сведения, что продвижение к югу начинается уже с середины августа; однако в течение всего этого месяца желтую цаплю еще можно видеть в ее гнездовых местах, а отдельные экземпляры, судя по коллекционному материалу, добывались гораздо позднее, например на Кавказе в средине сентября, а в Крыму даже 13 октября.


3. ARDEOLA
221
отросшими. В течение времени до гнездования линька идет однако достаточно интенсивно, и в конце апреля уже встречаются особи в полном брачном пере. Последними по времени сменяются самые внутренние второстепенные маховые. Молодые птицы отлетают от нас в своем первом пере; на зимовке сменяют также и маховые и возвращаются на родину в состоянии, уже не Отличимом от родителей.
*2. Ardeola bacchus (Bp.) — Белокрылая цапля.
Baphiis bacchus Bonaparte, 1855, Consp. Gen. Av., 11:127 (Малаккский п-ов).— .Ardeola bacchus Bp. Мензбир, 1918, 1:160; Hartert, 1915:1248; Бутурлин, 1935, 11:58.
Взрослые птицы в летнем наряде. Голова, шея и зоб рыже- лсаштановые. Перья затылка удлинены; назади шеи пучок длинных лентообразных рыже-каштановых перьев; перья зоба также удлинены, распучены, окраска их гуще, а на боках даже принимает аспидный оттенок. Подбородок и горло белые. Лопатки и верхняя спина, так же как и длинные, достигающие конца хвоста, рассученные украшающие перья, >сине-аспидного цвета. Примыкающие к плечам, самые крупные верхние кроющие крыла — дымчатые. Остальное оперение, т. е. весь низ, нижняя часть спины и надхвостье, крылья и их кроющие — чисто белого цвета, -только на самых крайних, больших маховых по наружному опахалу л на вершинах перьев есть сероватый налет. Клюв в средине желтый, верхняя треть его черная, основание голубоватое, голые лицевые части зеленоватые; ноги серо-зеленые; радужина ярко желтая или оранжевая. Зимний наряд очень напоминает зимний наряд A. ralloides (Scop.); хорошим отличием может служить гораздо более темный, землистый цвет спины, а также присутствие на верхней груди землисто-бурого пятна с нерезкими охристыми продольными полосами. Молодые птицы ло первому году очень похожи на старых и могут быть узнаны по большей испещренности шеи и зоба, большой примеси серо-желтоватых чюрьев на верхних кроющих крыла и по большему развитию серого на /маховых; вершины маховых иногда бывают сплошь серы.
Размеры. Крыло 185—230 мм; плюсна 55—63 мм; клюв 55—67 мм.
Распространение. В пределах СССР добывалась в гнездовую пору около Владивостока и на корейской границе. Приводится также случай добычи под Кяхтой (Taczanowski, 1893), но по времени добычи -(12 ноября) и по тому, что на сотни километров кругом по условиям ландшафта трудно допустить обитание этой болотной птицы, ни разу более во всей Монгольской Народной республике не встреченной, правильнее видеть здесь случай задета. Область гнездовья этой цапли захватывает восточные части Китая и Манчжурии, на запад до Бирмы, на юг до п-ова Малакки и Андаманских островов, о. Борнео, Гайнан, ’Формоза. Залетает в Японию.


222
ARDEIDAE
зеленоватых яиц, размером 34.0—39.2 мм в длину и 26.7—30.1 ми в ширину. В Китае кладки яиц находят в течение мая.
4. 	Род BUBULCUS ВР.—МАЛЫЕ ЧЕПУРЫ
ч
Bonaparte, 1855, Consp. Gen. Av., 11:125 (тип: В. ibis L.).
По величине немного крупнее цапель рода Ardeola, от которых, кроме оперения, может быть отличена иным соотношением частей тела:, плюсна более длинная, значительно длиннее клюва, который равен среднему пальцу без когтя или короче; не оперенная часть голени короче внутреннего пальца без когтя (у рода Egretta, с которым по опереник> могут быть смешаны молодые птицы, эта часть голени значительно длиннее внутреннего пальца). Рулевых шесть пар. Оперение сплошь- белое, лишь у взрослых птиц на голове, спине и груди рыже-охристое, с украшающими перьями. Различий в окраске полов нет. Одна полная линька в году. Общественные птицы, весьма деятельные днем. Меньше других видов они привязаны к воде и болотистым участкам, так как основной корм их составляют насекомые, которых добывают, удаляясь на сухие луга и даже в ближайшую степь. Гнездятся колониально на деревьях. Число яиц в кладке семь-девять. В заботах о птенцах принимают участие оба родителя. Род представлен единственным видом с двумя подвидами. Общее распространение (фиг. 77) очень широкое — большая часть Африки, южная Азия, Китай и Япония. В Новом Свете отсутствует.
*1. Bubulcus ibis (L.)—Малая чепура, египетская цапля.
Самец и самка взрослые. Все оперение чисто белое, кроме следующих частей: верх головы и прилежащая часть шеи покрыты, удлиненными рассученными, жесткими, солово-охристыми перьями, иногда с винным (розоватым) оттенком; „украшающие" перья спины длинные рассученные, достигающие хвоста или несколько длиннее — винно-соловые; пучок таких же удлиненных перьев прикрывает верх груди. Клюв- желтый в вершинной части и красный в основании; голые лицевые части голубоватые; ноги жёлто-зеленые; радужина желтая. У самки украшающие перья спины обыкновенно короче. Зимний наряд старых птиц, чисто белый, без украшающих перьев; ноги черные. Молодые птицы в первом наряде сплошь чисто белые, без украшающих перьев.
Размеры. Крыло 235—257 мм; плюсна 78—93 мм; клюв 52—62 мм.
Распространение. (Фиг. 77). От области Средиземноморья и северной половины Африки через Малую и Переднюю Азию до Индии,, южного Китая, Индокитая, Кореи и Японии.
Образует два подвида, различаемые по деталям окраски и размерам..
*la. Bubulcus ibis ibis (L.) — Малая чепура африканская.
Ardea ibis Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, I, 1758:144 (Египет). — Ardea bubulcum Audouin. Мензбир, 1895, 1:798.— Bubulcus lucidus Rafin. Мензбир, 1918, 1:150. — Bubulcus ibis ibis (L.) Hartert, 1915:1243; Бутурлин, 1935, 11:57.
Описание нарядов и размеры приведены в описании вида. Плюсна в общем короче, 78—87 мм.
Распространение. Как гнездящаяся эта цапелька найдена у нас только в Армении и Азербайджане к югу от Баку. Залетные экземпляры были находимы в Крыму и под Ашхабадом. В странах Средиземноморья


:224
ARDEIDAE
гнездится до Португалии; на восток идет до западного Ирана, в Сеи- стане сменяясь азиатской расой; в Аравии и в Африке — до тропических ее широт и на Мадагаскаре.
Образ жизни. Достаточно подробные сведения о жизни у нас египетской цапли мы имеем для Армении (Шелковников). Появляется она здесь в последней декаде апреля; обратное движение к югу начинает с середины августа. Держится нередко в соседстве человеческих поселений. Стацией птиц служат низкие, болотистые места, где они охотно держатся, часто среди пасущихся тут же буйволов. Последних они не только не боятся, но нередко садятся на этих флегматичных животных, выклевывая обычных у них клещей. Вообще же пищей этих цапель служат насекомые, прежде всего прямокрылые, в том числе медведки, а также жуки, далее пауки, сколопендры, головастики, иногда моллюски. Образ жизни чисто дневной. Птицы живут парами, но для гнездовья образуют колонии даже до нескольких сотен пар, нередко в обществе других цапель, например квакв. Кладка начинается в первых числах мая, но, видимо, сильно затягивается у разных пар, судя по неодновременному выводу молодых. Гнезда помещаются на деревьях на высоте восемь-десять метров от поверхности и представляют постройку из тонких прутьев, в беспорядке набросанных на местах отхода веточек от более толстого сучка. Выстилки лотка не бывает; все гнездо, как и дерево, обычно испачкано экскрементами птиц, которых гнездится на одном дереве 20 и более пар. В кладке бывает семь-девять светлоголубых яиц длиною 41.2—49.3 мм, шириною 32.7—36 мм.
Птенцы начинают вылупляться со второй половины мая, наиболее поздние выводки относятся к первым числам июля. Пуховый наряд белый. Замечательна способность молодых птиц лазить по деревьям: "Они ловко цепляются своими длинными пальцами за сучья, упираются и подталкиваются еще не оперенными крыльями, хватаются клювами за /ветки и таким образом подтягиваются и становятся снова на ноги. Иному подолгу приходится висеть, ухватившись клювом за ветку или вниз головой, зацепившись лапой, пока не удастся найти новую точку опоры. Большинство молодых покидает гнезда в конце июля. После этого старые и молодые птицы соединяются в стаи в две-три сотни особей и держатся на своих кормных местах. Ночь они проводят в покое, собравшись тгакже обществом на деревьях. В общем это очень молчаливые птицы, и лишь у гнезд можно слышать их негромкое, хриплое карканье. Старые птицы около средины июля уже начинают терять свои украшающие перья, когда происходит и смена мелкого пера. Крупное перо сменяется на зимовке; к средине февраля, а иногда и ранее, у зимующих в Африке птиц уже вырастают украшающие перья на голове, и вторично идет смена .мелкого пера. К нам птицы прилетают в полном брачном наряде.
*lb. Bubulcus ibis coronandus (Bodd.) — Малая чепура азиатская.
Cancroma coromanda Boddaert, 1783, Tabl. PI. Enlum.: 54 (Коромандельский берег, Индия). — Bubulcus coromandus Bodd. Мензбир, 1918, 1:155. — Bubulcus ibis coroman- dus (Bodd.) Hartert, 1915: 1844; Бутурлин, 1935, 11:57.


4. BUBULCUS, 5. ERGETTA
225
<нее, 85—93 мм. Окраска голых частей (по Baker): клюв желтый; голые части лица желто-зеленые; ноги черные; радужина золотисто-желтая.
Распространение. В нашей стране известен пока единственный -случай находки этой чепуры: в начале июня на р. Сунгачи, в Приморье. Сюда она проникла, очевидно, из Китая, возможно и Японии, где гнез- „дится, распространяясь к югу до Зондских островов и Новой Гвинеи, а на запад через Индию до восточного Ирана.
Образ жизни. По описанию индийских наблюдателей, в образе жизни эта цапелька весьма схожа с африканской. Также характерны ее соседство с человеком, доверчивость, манера сопутствовать стадам домашних животных. Пища по преимуществу состоит из мелких насекомых; в большом количестве поедаются кобылки. Гнездованье колониальное, число яиц 3—5. Линька в брачное перо в феврале.
5. 	Род EGRETTA FORST.-БЕЛЫЕ ЦАПЛИ
Forster, 1817, Syn. Cat. Вг. В.: 59 (тип: E. garzetta L.).
Характерным признаком птиц этого рода является сплошь чисто» ■белая окраска во всех возрастах и сезонах; у взрослых, в гнездовую пору развиваются „украшающие" перья на спине, задней части шеи и груди. Интересно, что окраска молодых также чисто белая, что указывает на. давнюю выработку этого наряда. Таким образом, различия видов основаны главным образом на величине и некоторых соотношениях частей тела, не говоря, конечно, о различиях в экологии, совместном обитании й т. д. Клюв длинный, обычно длиннее среднего пальца с когтем; в верхней части клюва зазубрины или отсутствуют, или мало развиты, что бывает чисто индивидуально; во всяком случае они развиты гораздо менее, чем у рода Ardea. Всего насчитывается около двенадцати видов, «расселенных на всех материках, главным образом в тропических частях. В нашей фауне найдено четыре вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1(6). Клюв равен (редко чуть короче — у молодых), обычно значительно длиннее среднего пальца с когтем.
2(3). Крыло (лентой) 360 и более мм. . . *1. E. alba L.
.3(2). Крыло (лентой) не длиннее 320 мм.
4(5). Клюв желтый. В брачном пере на затылке пучок из 10—30 длинных лентообразных перьев. . . * 3. E. eulophotes Swinh.
5 (4). Клюв черный; иногда лишь подклювье в основной половине желтоватое. В брачном пере на затылке два-три длинных лентообразных пера. . . . . *2. E. garzetta L.
<6 (1). Клюв значительно короче среднего пальца с когтем
« . *4. Е. intermedia Wag.
*1. Egretta alba (L.) — Белая цапля.
Взрослые птицы в летнем наряде. Все оперение снежнобелое. Перья затылка несколько удлинены, но обычной формы, так что •особенно выделяющегося пучка не образуется. То же можно сказать о перьях, прикрывающих верх груди, которые несколько крупнее, и пышнее. „Украшающие" перья развиваются на верхней части тела 'Это — плечевые, которых бывает с каждой стороны до 30—40 и более.
15 Фауна СССР


226
ARDEIDAE
Они рассучены и превышают длину хвоста на 130—150 мм, покрывая „мантией" тело птицы и несколько свисая с боков. У самки эти перья короче и число их меньше. Рулевых шесть пар. Клюв черный, голое пространство перед глазом зеленоватое; ноги красновато-бурые; радужина желтая. Зимний наряд тот же, что летом, но без удлиненных плечевых; клюв желтый. Молодые птицы окрашены как взрослые- зимой.
Размеры. Крыло (лентой) 360—475 мм; плюсна 140—215 мм; клюв 100—140 мм.
Распространение (фиг. 78). Умеренные и тропические части всех материков, о-ва Мадагаскар, Новая Зеландия, Большие Антильские и др. Подвидовая изменчивость выражается в размерах птицы, частью в окраске голых частей. Выделяются пять подвидов, из коих в нашей' стране один широко распространен и почти оседел, другой лишь залетает.
*la. Egretta alba alba (L.) — Большая белая цапля.
Ardea alba Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X : 144 (Европа); Мензбир, 1895, 1: 803.— Herodias alba L. Мензбир, 1918, 1:141. — Egretta alba alba (L.) Hartert, 1915 :1236r Бутурлин, 1935, II: 55.
Наиболее крупный подвид: крыло 400—475 мм; плюсна 165—215 мм;, клюв 105—140 мм.
Распространение. В пределах Советского Союза северная граница гнездовой области намечается следующими нахождениями. В Молдавской ССР — в низовьях Дуная и Днестра; в Украине — до района Умани; по Днепру до Днепропетровска; известны и более северные находки, например, в районе Валки (Харьковской области). В Белоруссию и Прибалтику лишь залетает. В Приазовье нередка в гирлах Дона; на. Северном Кавказе по Кубани и Тереку; в дельте Волги, где раньше была нередкой в ее низовьях по крайней мере до Сарпы; по Уралу сейчас более или менее не редка лишь в самом нижнем течении, также и по Эмбе. В области Казахстанских степей обнаружена по Тургаю,, у Атбасара и Усть-Каменногорска, обычна на Балхаше. Далее на восток' граница выходит из пределов СССР, обходя среднюю Сибирь с юга. через МНР. Эта цапля снова появляется у нас в Даурии, где редка- более обыкновенна в Приморье. Гнездится на Сахалине. В Среднеазиатских республиках и на юге Казахстана обыкновенна. Вне наших границ к западу гнездится до Балканского полуострова; в Азии — в Иране^ (Сеистан), Китайском Туркестане, кое-где в Монгольской Народной республике, Маньчжурии и северной Японии. В наших условиях перелетная птица; однако, часть особей уже зимует в восточном Закавказье (Талыш), в некоторых районах Туркмении, Таджикистана и Узбекистана.. Гнездящиеся в Сибири зимуют в Алашане, северном Китае и Индии..
Образ жизни. Время появления у нас белой цапли (фиг. 79)< прослежено недостаточно. Оно во всяком случае связано с ходом весны — открытием вод и оттаиванием почвы. На северном побережье Каспийского моря отмечены случаи прилета в конце марта; на Балхаше — в средине апреля; в южном Приморье — в последней декаде марта; массовый прилет идет здесь в 10-х числах апреля. Осенний отлет также связан с наступлением глубокой осени и, например, из Украины птицы отлетают* в середине октября, а с оз. Ханка и еще позднее. Мелководные илистые плесы с топким грунтом, разреженные озерками и грязями камыши,., разливы — составляют излюбленную стацию белой цапли. Птица предпо-


Фиг, 78. Распространение большой белой цапли Egretta alba L. (с подвигами).


228
ARDEIDAE
читает держаться на открытых местах, занимаясь добычей корма из мелкой
Фиг. 79. Большая белая цапля Egretta alba alba L,
бродя по топям или мелководью, рыбы, ракообразных, насекомых (плавунцы), амфибий и т. д. На суше ловит также ящериц; поедает при случае птенцов мелких птичек. Гнездящиеся пары образуют небольшие колонии; равным образом и вне гнездового времени белые цапли образуют небольшие общества, и только зимою отдельные особи держатся обособленно. В общем это одна из очень осторожных птиц. Ее привычка к открытым пространствам, когда снежнобелая птица уже издалека бросается в глаза, как раз позволяет ей заранее видеть опасность и заблаговременно переместиться на новое место своим медленным полетом.
Для гнезда большая белая цапля выбирает обычно площадку с поломанным и перепутанным, сбитым в кучу камышом, на котором невысоко от земли и устраивает гнездо. Реже для этого служит какой- нибудь куст, и еще реже — дерево. В качестве материала для постройки гнезда служит тот же камыш и его листья; гнезда на дереве строятся из мелких ветвей. Кладка происходит во второй половине мая. Нормальное число яиц три- четыре, реже до пяти. Они имеют матовую голубоватозеленую поверхность, длиной 55.4—68.4 мм, шириной 40.0— 45.6 мм. Пуховики белые. Подросших птенцов родители выкармливают частично насекомыми, например, стрекозами. Наиболее ранние наблюдения над вылетом молодых относятся к началу последней декады июня в Мервском оазисе, что, указывает и на более раннее гнездование. На европейском юге в Украине, молодые становятся самостоятельными лишь в конце июля. С этого времени и до отлета выводки и соединенные общества их ведут кочевую жизнь. Вскоре по окончании гнездового вре-


5. EGRETTA
22?
мени происходит линька старых птиц. Она начинается сменой покровного пера; позже линяют маховые, частью еще на гнездовых местах, но процесс идет очень медленно, не мешая полету птиц, и заканчивается на местах зимовок. В средине зимы иногда уже появляются украшающие перья. Молодые линяют позднее.
Долгое время белая цапля, как и другие виды Egretta, служила объектом истребительной промысловой охоты, так как существовал большой спрос на украшающие перья для дамских шляп. Местами, например, у нас на берегах Каспийского моря и в дельте Волги, птицы были почти истреблены; сейчас спрос упал, и добыча птиц почти прекратилась, хотя кое-где (например на Сыр-дарье) еще и практикуется местным населением.
*lb. Egretta alba modesta (Gray) — Большая белая цапля восточная.
Ardea modesta Gray, 1831, Zool. Misc.: 19 (Индия). — Egretta alba modesta Gray,. Taczanowski, 1891, F. O. Sib. Or.: 979; Hartert, 1915:1238; Бутурлин, 1935, 11:55.— Herodias alba L. Мензбир, 1918, 1:141 (pt.).
Отличается значительно меньшей величиной; крыло не свыше 390 мм, обычно 365—380 мм; плюсна 135—145 мм; клюв (от оперения лба) 100—115 мм.
Распространение. В нашу фауну этот подвид должен быть внесен на основании случаев добычи двух экземпляров в южном Приморье: одного у корейской границы (Сидеми) и другого в бухте Абрек. В обоих случаях это были очевидно залетные птицы, вероятно из Кореи,, где эта цапля уже нормально гнездится. Область ее обитания очень обширна и захватывает восточные части Китая, Индо-Китай, всю Индию, Цейлон, Бирму, Малайский архипелаг до Австралии. По образу жизни эта форма очень сходна с нашей большой белой цаплей.
*2. Egretta garzetta (L.) — Чепура-нужда.
Взрослые птицы в летнем наряде. Все оперение сплошь чисто белое. На затылке два-три „украшающих" пера в виде узкой ленточки длиною 15—20 и более мм. По сторонам зоба пучки длинных, свисающих ланцетовидных перьев. На плечевых также пучки длинных, рассученных перьев, достигающих конца хвоста, или более длинных. Все „украшающие" перья у самки развиты менее и короче. Клюв или сплошь черный, или основная половина нижней челюсти желтовато-зеленоватая; голые части лица перед глазом бледноголубоватые; ноги черные; радужина грязно-белая. Зимний наряд отличается отсутствием украшающих перьев. Молодые птицы также чисто белые без украшающих перьев.
Размеры. Крыло 233—305 мм; плюсна 8.2—11.5 мм; клюв 75— 92 мм.
Распространение. Теплые и тропичесние страны Старого Света — юг Европы и Азии, Африка, острова Малайского архипелага* Новая Гвинея, Австралия. По окраске голых частей и размерам выделяют три слабо отличимых подвида; нашей стране свойственна номинальная раса.
* 2а. Egretta garzetta garzetta (L.) — Чепура-нужда.
Ardea garzetta Linnaeus, 1766, Syst. Nat., ed. XII, 1:237 („на востоке"); Мензбир, 1895, 1: 800. — Herodias garzetta L. Мензбир, 1918, 1:147. — Egretta garzetta garzetta (L.) Hartert, 1915:1239; Бутурлин, 1935, 11:56.


230
ARDEIDAE
От ближайшего подвида E. g, nigripes (Temm.), живущего на Зондских островах, отличается большей величиной и тем, что пальцы ног желтоватые, тогда как у зондского одноцветны с плюсной — черные; у нашей чепуры крыло 255—305 мм; плюсна 87—115 мм.
Распространение. Чепура-нужда в Европейской части Советского Союза гнездится лишь по южным окраинам. Она нередка в устье Дуная, Днестра, по нижнему течению Днепра, поднимаясь вверх по этой реке до Золотоношского района, по Донцу до Змиева, в районе Осипенко, плавнях Дона, в устьях Кубани и Терека, в дельте Волги и Урала, по берегам Каспийского моря спускаясь до иранской границы (Ленкоранская низменность, низовья Атрека), также в западном Закавказье. В Средне-азиатских республиках найдена по среднему и нижнему течению Аму-дарьи, изредка в низовьях Сыр-дарьи, по Теджену и Мургабу в Мервском оазисе. На остальной части территории СССР отсутствует. Известны случаи находок залетных экземпляров и значительно севернее, например, в районах Чернигова, Воронежа, Кузнецка (Саратовской области). В Западной Европе распространение ограничено Дунайскими странами, севером Италии и Южной Францией. Гнездится во всей Африке с Мадагаскаром, в Аравии, Турции, Иране, Афганистане и Индии, на восток до Китая и Японии. Зимовки гнездящихся у нас птиц лежат в Африке; среднеазиатские отлетают, вероятно, в Иран, частично зимуют у нас на Талыше, где мною обнаружены в заметном количестве зимой 1934 г., о чем, впрочем, имелись сведения и раньше (Радде, 1885).
Образ жизни. Чепура появляется в районе своих гнездовий рано, на черноморском побережье в конце марта. В дельте Волги прилетает „в апреле" (Воробьев, 1936). Как и для большой белой цапли, с которой она часто держится бок о бок, речные разливы, озера, рисовые поля составляют ее обычную стацию. Однако, в гнездовую пору птица определенно нуждается в соседстве древесной растительности, так как гнезда она неизменно устраивает на деревьях, обычно в обществе других цапель, например, квакв или египетских цапель. Ее гнездо представляет довольно небрежную постройку из прутьев и ветвей, положенных столь редко, что гнездо просвечивает насквозь. Впрочем, при манере птиц пользоваться одним гнездом несколько лет подряд, гнездо подновляется и тогда становится сколь громоздким, столь же и неуклюжим, полным грязи, остатков пищи и экскрементов. Случается и так, что члены одной колонии меняются гнездами, то есть чепура занимает прошлогоднее гнездо кваквы и обратно. Время кладки яиц падает на вторую половину апреля. Нормально кладка содержит три-четыре яйца, редко пять или шесть темноголубовато-зеленого цвета. Размеры яиц по длине колеблются от 42.3 до 55 мм, по ширине 31—36.8 мм. Период насиживания длится около 28 дней. Гнездари одеты белым пухом (фиг. 80). Молодые получают ту же пищу, что и взрослые. Это, главным образом, мелкая рыба и мальки; взрослые охотно ловят водяных жуков, головастиков, не игнорируют и водяные растения. Вывод молодых приходится на время от конца мая до начала июня; на Аму-дарье начавшие летать молодые наблюдались 20 июня; в Армении — в первых числах июля. В гнезде они остаются до тех пор, пока не получат возможность летать. Подросши, они лазят по деревьям, в случае опасности забираясь на верхние ветки. После вылета, как и другие виды, кочуют семьями — стайками. К этому времени старые птицы уже утратили свои украшающие перья и приступают к смене мелкого пера, а затем постепенно и крупного. Процесс


Фиг. 80. Гнездо с молодыми чепуры-нужды Egretta garze'ta garzetta L. Фотография C. И. Огнева.


232
ARDEIDAE
этот сильно растянут и заканчивается лишь зимою. Украшающие перья; появляются весною, позднее всего на затылке.
Чепура, как и большая белая цапля, преследуется ради красивых рассученных перьев верха; однако, постоянного предмета промысла не составляет.
В Индии туземное население уже давно практикует содержание бёлых цапель в неволе (Journ. Bombay Nat Hist Soc., XXV1I1, 1923)« Птиц содержат в особых „фермах", где они успешно размножаются.Укра- шающие перья просто выдергивают у живых птиц.
*3. Egretta eulophotes (Swinh.) — Желтоклювая чепура-нужда.
Herodias eulophotes Swinhoe, 1860, Ibis : 64 (Амой).— Egretta eulophotes (Swinhoe),. Hartert, 1915:1241; Бутурлин, 1935, 11:56.
Взрослые птицы в летнем наряде. Оперение сплошь белое.. Сзади головы пучок из 15—20 длинных заостренных перьев до 100 мм длины. „Украшающие" рассученные перья верха лишь немногим превосходят длину хвоста. Удлиненные перья на зобе имеются. Клюв желтый;, ноги зеленовато-черные; пальцы желтоватые; голое пространство* около глаз голубое; радужина желтая. Взрослые в зимнем наряде и молодые белые, без „украшающих" перьев; клюв- желтый; голые лицевые части — голубые. Географических рас не образует.
Размеры. Крыло 235—280 мм; плюсна 78—91 мм; клюв 75—80 мм..
Распространение. Известен случай добычи этой цапельки в пределах Советского Союза в июне 1915 г. на берегу Японского моря у мыса Олимпиада под 46.5° с. ш. Это несомненно случай залета, так как даже в гораздо более южных частях нашего Приморья этот вид. никем более не найден. Нормальная область обитания желтоклювой чепуры — южная половина Японии, Корея, Средний и Южный Китай,, Формоза, Филиппины и Целебес. По образу жизни не отличается от других малых белых цапель.
4. Egretta intermedia (Wag.) — Индийская чепура-нужда.
Взрослые птицы в летнем наряде, как и другие чепуры — сплошь белые. Сзади головы „украшающие" перья отсутствуют, но на. зобе пучок длинных, волосовидно рассученных перьев. „Украшающие" перья спины также волосовидно рассучены и значительно превышают длину хвоста. Клюв черный или желтый; голые части лица зеленоватые или желтоватые; ноги, считая и оголенную часть голени,— черные.. Птицы в зимнем наряде и молодые не имеют „украшающих" перьев; клюв желтый с черноватой вершиной.
Размеры. Крыло 290—330 мм; плюсна 100—140 мм; клюв 70-— 100 мм.
Распространение. Принадлежит Старому Свету; в Африке- живет оседло от Египетского Судана до Капской колонии; в Азии населяет Индию с Цейлоном, Индокитай, восточные провинции Китая, Японию, Зондские и Филиппинские острова, Новую Гвинею и Австралию^ По размерам, окраске клюва и голых частей выделяют три подвида,, из коих один был добыт в наших пределах.


6. EGRETTA
233
4a. Egretta intermedia intermedia (Wag.)—Индийская чепура- нужда.
Ardea intermedia Wagler, 1829, Isis: 659 (Ява). — Egretta intermedia intermedia (Wag.) Hartert, 1915: 1239; Бутурлин, 1935, 11:55.
Клюв летом черный, зимою желтый с черноватой вершиной; голые части лица желтоватые.
Распространение. В фауне СССР — залетная птица, однажды найденная в мае 1922 г. на о. Попова под Владивостоком. Область обитания — азиатская часть ареала вида, включая Зондские и Филиппинские о-ва.
Образ жизни. Общественная птица, держится и гнездится большими колониями, часто в ближайшем соседстве человека. Питается, главным образом насекомыми—прямокрылыми и жуками, часто сопутствует пасущимся стадам домашнего скота. Время гнездованья в различных „частях занимаемой области различно, не исключая наших осенних и зимних месяцев. Гнездовые колонии в несколько сотен пар устраиваются либо отдельно, либо совместно с другими цаплями, аистами или ибисами. Обычная кладка — четыре яйца, реже три или пять; они блед- ноголубовато-зеленые, размером в среднем 47.6 X 35.8 мм. В Индии, где также практикуется сбор украшающих перьев, птицы охраняются населением, легко ручнеют и живут в полу домашнем состоянии в деревнях.
6. Род NYCTICORAX FORST. — КВАКВЫ
Forster, 1817, Syn. Cat. Br. В.: 59 (тип: Ardea nycticorax L.)
Ночные птицы c сравнительно короткой шеей и ногами; клюв также- относительно более короткий, чем у большинства цапель, по надклювью несколько изогнутый вниз, сжатый с боков; в области ноздрей соотношение ширины клюва к высоте примерно 3:2. Ноздри находятся у основания клюва в ноздревых бороздках. Хвост из 12 рулевых. Голень оголена не более как на 20 мм от сочленения; плюсна короткая, немного длиннее клюва (от лба), средний палец с когтем примерно равен длине* плюсны. „Украшающие" перья имеются на голове, у некоторых видов и на спине. Полы окрашены одинаково; взрослый наряд одевается по второму году.
Птицы деятельны в сумерки и ночью. Пища животная, в значительной мере состоит из насекомых. Гнездованье большими колониями на деревьях. Так как большая часть представителей рода населяет южные страны, птицы живут там оседло и лишь наши обитатели являются перелетными. По общему распространению род свойствен тропическим, и умеренным областям земного шара. Из четырех видов рода только один, представленный также и в фауне Союза, населяет Палеарктику. *1. Nycticorax nycticorax (L.) — Кваква.
Самец и самка взрослые. Основание лба и полоска над глазом белые. Верх головы и затылок черные с сине-зеленым металлическим отливом; перья затылка удлинены и из них выдается два-три очень длинных, узких лентообразных пера. Щеки, бока и задняя сторона шеи сероватые или сзетлосеро-дымчатые; горло, грудь и остальной низ беловатые или почти чисто белые. Плечевые черные с синеватым или зеленоватым отливом. Спина и надхвостье пепельно-или дымчато-серые,


:234
ARDEIDAE
их кроющие более темные, серодымчатые. Хвост пепельно-серый. Подмышечные светлосерые. Клюв черный с зеленоватым основанием; голые части лица голубовато-зеленые; ноги красноватые; радужина красная. Мо лодые птицы (первый наряд). Весь верх головы, зад шеи, лопатки и плечевые темнобурые в продольных охристых пестринах, более крупных и светлых на кроющих крыла. Щеки, бока шеи и область зоба буроватые в таких же частых продольных темнобурых пестринах; подбородок, горло, грудь также продольно полосаты на беловатом основном фоне этих частей; брюхо и надхвостье белые с редкими крупными нерезкими полосами. Маховые и рулевые буровато-серые с белыми вершинами. Надклювье черноватое по хребту, по бокам желтоватое, так же как и подклювье. Молодая птица (по первой весне). Вся голова сверху матово-черная с слабым зеленоватым отливом. Щеки, бока и задняя сторона шеи до основания грязнодымчато-серые с желтоватыми или бледноохристыми центрами перьев; подбородок и горло белые; шея спереди в серых или серо-бурых размытых продольных пестринах/Эта окраска с более или менее резко выраженной пятнистостью спускается на грудь и остальной низ, иногда эти части почти сплошь беловатые или пепельные. Мантия черновато-бурая или черная с легким зеленоватым отливом; кроющие крыла серо-бурые, иногда на концах перьев с охристыми пятнами. Маховые с белыми вершинными кончиками. Иногда эти белые окончания почти нацело изнашиваются, и пятнистость на кроющих крыла выцветает до белого.
Размеры. Крыло 260—345 мм; плюсна 65—87 мм; клюв 60—83 мм.
Распространение (фиг. 81). Южная половина Европы, вся Африка, южная половина Азии, Зондские о-ва, Япония, Северная и Южная Америка до Аргентины, Гавайские о-ва. Выделяемые подвиды различаются слабо, главным образом величиною; в Палеарктике один подвид, обитающий и у нас.
*la. Nycticorax nycticorax nycticorax (L.) — Кваква.
Ardea nycticorax Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:142 („южная Европа")* — Nycticorax griseus Briss. Мензбир, 1895, 1:792; Мензбир, 1918, 1:164.—N. n. nycticorax (L.) Hartert, 1915:1252; Бутурлин, 1935, 11:60.
Более мелкий, сравнительно с американским, подвид: крыло 260— 310 мм; плюсна 65—80 мм; клюв 60—80 мм.
Распространение. В Европейской части СССР кваква принадлежит Молдавской ССР, южной Украине к северу до районов Коно- топа и Кролевца; далее на восток доходит к северу до районов Орла, Воронежа; по Волге до Камышина или несколько выше; по р. Уралу почти до Чкалова; в Казахстане гнездится к северу по Тургаю, в верховьях Ишима, в Балхашской котловине. В Средней Азии и на Кавказе обыкновенна. Вне Советского Союза, в Европе гнездится до Средней Германии, на запад до Португалии, почти во всей Африке, Индии, северном Китае, Маньчжурии (коллекция ЗИН АН), Японии и на островах Малайского архипелага. У нас зимует в Закавказье и на южном каспийском побережье Закавказья (Талыш).
Образ жизни. В южной Украине кваква прилетает в конце марта, но задерживается здесь сравнительно долго и под Харьковом, например, первые кваквы показываются в начале последней декады апреля, а валовой пролет идет еще декадой позднее. На нижней Волге пролет начинается в конце апреля, в Средней Азии — после 20-го марта. Отлетают кваквы •рано; из Украины уже в первых числах сентября; пролет длится весь


Фиг. 81. Распространение кваквы Nycticorax nycticorax L. (с подвидами).


236
ARDEIDAE
этот месяц, но на черноморском побережье птицы еще долго задерживаются так же как и на северном побережье Каспийского моря. Пролег идет ночью рассеянными стаями и одиночками; птицы перекликаются своим характерным „квак" и этим выдают свое присутствие. Постоянной стацией кваквы являются приречные уремы с высокими деревьями и камышами. Днем птица редко попадается на глаза, так как скрывается в бездействии в древесной чаще или в камышах, но в сумерки кваква покидает дневное убежище и принимается за добывание корма, предпринимая иногда отдаленные перелеты на кормные места. Пищей служат водные и наземные животные — насекомые и их личинки, черви, пиявки^ головастики, тритоны, рыба, мелкие грызуны и т. п. В лунные ночи птицы особенно деятельны.
Для гнездования птицы устраиваются большими колониями, часто смешиваясь с другими цаплями. Скрытность птицы видна и здесь,, и если белые или серые цапли строят свои гнезда в верхней части деревьев, кваква устраивает его ниже, среди ветвей, в полдерева (фиг. 82).. Так как одна и та же колония занимается много лет подряд, гнезда являются многолетними, год от года лишь подновляются. На построечный материал идут тонкие прутья, камышины, небрежно положенные,, почти без лотка. Полная кладка содержит до пяти яиц. Время кладки приходится на вторую половину мая. Яйца кваквы однообразно голубовато-зеленые: размеры в длину 43.7—56.5 мм; в ширину 31—38 мм. Высиживает самка 21—23 дня; в наших условиях молодые выклевываются в последней декаде июня. Только что выведшиеся молодые весят 25.5 г (взрослая птица имеет вес до 750 г). Птенцы сверху глинисто-бурые,, снизу беловатые. В самые первые дни рожденья родители кормят молодых отрыгиваемой жидкой полупереваренной пищей, которую вливают в рот птенцам. Дня через три они получают уже менее переваренную пищу, а затем и свежую. На ноги птенцы начинают становиться через 10 дней, выходить из гнезда—на 1'8-й день, возвращаясь, однако, в него на ночевку. Молодые 40-дневные имеют уже настолько отросшие маховые, что в состоянии подлетывать. Достигнув 2/3 роста родителей, молодые уже свободно лазят по деревьям и сами начинают добывать корм (фиг. 83). Свою заботу о детях родители проявляют в течение до трех недель. Это сводится к тому, что они вне моментов добывания корма проводят время на гнезде, обогревают молодых, а в жаркий день, стоя с полуоткрытыми крыльями, как бы защищают их от солнца. Когда молодые покинут гнездо, семьи бродят и кормятся совместно, не совершая без необходимости дальных перелетов. В своем первом пятнистом наряде молодые улетают и первый гнездовой наряд одевают в конце зимы и весною, причем маховые не сменяются. Отгнездившись, птицы по второму году начинают новую линьку во взрослый наряд, во время которой сменяются и маховые. Смена мелкого пера у старых птиц начинается после гнездования; прежде всего выпадают „украшающие" перья на голове, но маховые сменяются уже на зимовке, очень постепенно, так что можно встретить весною старых птиц, у которых еще не успели смениться одно-два из первостепенных маховых. Позже всего вырастают „украшающие" перья затылка.
7. Род 1XOBRYCHUS BILLB. — ВОЛЧКИ
Billberg*, 1828, Syn. Faun. Scand., I, 2:166 (тип: Ardea minuta L.).
Наиболее мелкие представители семейства цапель; некоторые вне- палеарктические виды — величиною менее дрозда. Клюв прямой, тонкий,.


Фиг. 82. Кваква Nycticorax, nycticorax L, у гнезда. Фотография С. И. Огнева.


Фиг. 83. Птенцы кваквы Nycticorax nycticorax L., лазящие по дереву. Характерна защитная поза одного из птенцов. Фотография С. И. Огнева.


7. IXOBRYCHUS
239-
острый, при основании сжатый с боков, равен плюсне или несколько короче ее. Ноздри лежат в основании клюва в широких бороздках. Шея длинная, сзади по большей части совершенно оголенная, но прикрываемая довольно длинными перьями с боков шеи. Хвост состоит из десяти, рулевых. Голень оперена до сочленения с плюсной, или редко оголена на 10—15 мм. Плюсна короткая, в поперечных щитках, внизу иногда распадающихся на более мелкие прямоугольные пластинки; длина плюсны, всегда короче среднего пальца с когтем. „Укращающих" перьев нет, перья затылка и верха груди обычного строения, но несколько удлинены. Полы окрашены различно. Одна линька в году.
По образу жизни сумеречные и ночные птицы. Места обитания и кормежки связаны с водой. Пища животная. Гнездятся на деревьях или в камышах парами. Кладка пять-семь и до девяти яиц. Большинство • видов оседлы. Род насчитывает около десяти видов, распространенных, в тепло-умеренных и тропических частях всех континентов, а также на океанических островах. Отдельные виды образуют местные расы, например, островные, различия которых, однако, незначительны и заключаются в оттенках окраски. В нашей фауне обитает три вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Оперение голени не достигает плюсневого сочленения на 10—15 мм’
. • *3. 1. eurythmus (Sw.)» 2(1). Голень оперена до сочленения с плюсной.
3(4). Крыло 122—134 мм; клюв длиннее плюсны на 7—12 мм . . .
.... . *2. I. sinensis (Gm.)
4(3). Крыло 137—157 мм, клюв равен или немногим, не более как
на 5 мм, превышает длину плюсны *1. I. minutus (L.),
*1. Ixobrychus minutus (L.) — Волчок.


240
ARDEIDAE
булано- или глинисто-охристые; самые длинные иногда сероватые. Маховые черные; третьестепенные в верхней части иногда рыжеваты или коричневы. Молодая птица. Верх головы черный с очень узкими рыжими или охристыми каемками перьев. Бока головы и шеи светло- или рыжевато-охристы в частых, не резких черных или черно-бурых пестринах. Горло белое, посредине с буро-охристой в мелких бурых штрихах полосой. Такие же более широкие полосы покрывают шею и зоб. Весь верх от лопаток до надхвостья черно- или рыже-бурый; все перья с светло-охристыми каемками. Низ буланый или охристый с буроватыми, длинными полосками; кроющие крыла буланые или охристые с черно-бурыми в основании перьями.
Размеры. Крыло 130—157 мм; плюсна 44—52 мм; клюв 40—52 мм.
Распространение. Описываемый вид принадлежит Старому Свету и распространен в Европе, по всей Африке с Мадагаскаром, в Австралии, Новой Зеландии, Индии до Непала, Афганистане, Иране, Малой и Средней Азии. Образует географические расы, характеризуемые различиями в размерах и оттенках оперения, например в Австралии, на Мадагаскаре и т. д. В нашей фауне один подвид.
*la. Ixobrychus minutus minutus (L.)(—Волчок европейский.
Ardea minuta Linnaeus, 1766, Syst. Nat., ed. XII, 1:240 (Швейцария). — Botaurus minutus L. Меизбир, 1895, 1:786. — Ardetta minuta L. Мензбир, 1918, 1:169. — Ixobrychus minutus minutus (L.) Hartert, 1915:1257. — /. minutus (L.) Бутурлин, 1935, 11:61.
Среди других подвидов отличается тем, что у самца перья боков головы и шеи глинисто-охристые; шея спереди и грудь буланые. У самки бока головы и шеи также глинисто-охристые. Крупная раса с крылом не менее 137 мм.
Распространение. В границах Советского Союза волчок гнездится на западе от Латвии и Эстонии до Молдавии; северная граница, начинаясь у Ленинграда, восточнее снижается, определяясь следующими нахождениями: Новгород, Москва, Горьковская обл. (южная часть), Казань, среднее течение р. Белой, Чкалов. За Уралом крайние северные находки относятся к районам Шадринска, Кургана и Барнаула, откуда граница обитания по окраинам Алтая и Тарбагатая направляется в Прибалхашье и Киргизию. К югу от указанной границы в пределах Европейской части гнездится до Черного и Каспийского морей, на Кавказе, в Казахстане и республиках Средней Азии. Этот же подвид населяет Европу, лишь залетая в Скандинавию и на о-ва Великобритании, африканское Средиземноморье, Малую Азию, Иран, Индию, Афганистан. Зимует в Африке, частью в юго-западной Азии.


7. IXOBRYCHUS
241
цепляясь лапами за стебли и ветви; при опасности или раненая пытается -сгустись вплавь. Только в гнездовую пору птицы живут парами, в остальное время предпочитая одиночество. Вскоре по прилете начинается гнездовий период, первым признаком которого являются игры и драки «самцов. Наиболее оживленно они происходят на вечерней заре и ночью. Поместившись в непосредственной близости воды или стоя на мелком
месте, самец издает громкие, ухающие звуки, сходные с уханьем обыкновенной выпи, повторяя их два-три раза. Набирает ли он при этом воду,.
чкак это делает выпь, остается невыясненным. На эти крики нередко является другой самец, -и тогда между ними начинается .драка: птицы гоняются друг за другом на земле и налету, :нанося ловкие удары своими острыми клювами. Образование шар кладет конец этому соперничеству самцов, хотя крики, ‘Соответствующие пению других ттиц, продолжаются еще в течение долгого времени.
В устройстве гнезда участвует, повидимому, только самка. Помещается оно или в чаще камыша, на кочке в основании стеблей, или на дереве, обычно ле высоко от земли и всегда хорошо скрыто. По внешности это довольно небрежная постройка из камышин, сухих веток, иногда с примесью сухой травы, с плоским лотком, выстланным более мелкими стеблями
Фиг. 84. 15-дневный птенец волчка Ixobrychus minutus L. на ветке камыша.
и листьями трав. Наичаще в гнезде бывает пять-семь яиц, редко до девяти. Они заострены с обоих концов, имеют гладкую без блеска скорлупу, белые, в свежем состоянии с зеленоватым налетом, размером в длину 32.2— 38.5 мм, в ширину 23.5—27.6 мм. Период насиживания около 20 дней. В случае гибели первой кладки, бывает вторичная. Для Украины окончание
кладки приходится на конец мая; самые поздние, видимо, вторичные кладки €ыли найдены в 20-х числах июня. Есть наблюдения, что самец также участвует в высиживании яиц. При опасности птица старается незаметно покинуть гнездо, хотя далеко и не улетает. Птенцы однообразно буланоохристые. В кормлении их участвуют оба члена пары. Кроме обычного
для цапель корма — водных насекомых и их личинок, головастиков, мелкой рыбешки, червей — волчок, добывая пищу, разоряет птичьи гнезда, разбивая яйца выклевывает зародыш или таскает еще беспомощных птенчиков у гнездящихся по соседству камышевок, болотных овсянок, не оставляя без внимания и более крупных, вроде болотных курочек и даже уток. Конечно, эта пища дается молодым в полупереваренном виде. Если случайно птенец не сумеет схватить и заглонуть полученную порцию корма, и она падает в гнездо — кормящая птица ее склевывает И проглатывает. Шестидневные молодые уже становятся на ноги, а еще лня через два выбираются из гнезда и лазят или ходят вокруг (фиг. 84).


242
ARDEIDAE
В это время у них показываются маховые, так что на 16-й день онер делают первые попытки летать, а через 25 дней после рождения хорошо» летают. Способность лазить в чаще камышей или по ветвям деревьев у молодых изумительна; для этого они пользуются не только своими^ лапами, но подпираются крыльями, упираются грудью и цепляются клювом (фиг. 85). Уже на ранней стадии развития у них обнаруживается в целях самозащиты способность принимать совершенно неестественную позу: вытянувшись во весь рост, подняв кверху голову, оставаться неподвижными. Семейная жизнь выводков продолжается до того, как. молодые станут на крылья. Получив способность летать, молодой начинает вести уединенную жизнь, недолго оставаясь на месте своего- рождения. Отлет, имеющий характер постепенной откочевки, начинается уже с начала сентября. Перед отлетом у старых птиц наступает линька,, проходящая, однако, весьма постепенно, так что отлетают птицы далеко не в свежем пере; крупные перья сменяются на зимовке. Тогда же меняются и покровные перья у молодых. Наиболее поздние осенние встречи с волчком на Украине относятся к середине октября, в Туркмении— к середине ноября.
*2. Ixobrychus sinensis (Gm.) — Китайский волчок.
Ardea sinensis Gmelin, 1789. Syst. Nat., I, 2:642 („Китай")»—Ardetta sinensis Gmel. Мензбир, 1918, 1:175. — Ixobrychus sinensis (Gm.) Hartert, 1915:1259; Бутурлин*
Самец взрослый. Голова сверху черная с сизоватым отливом;: перья затылка удлинены. Бока головы и шеи винного цвета; края: перьев, прикрывающих шею сзади, рыжеватые, птеяспреди буланая с более светлым горлом. Область лопаток и лопаточные перья глинисто-бурые;; нижняя спина пепельно-серая; надхвостье сизовато-серое. Хвост черный Длинные буланые перья зоба свисают на грудь, прикрывая верх груди,, одетый черно-бурыми, с охристыми каемками, перьями. Остальной низ буланого или сливочного цвета; брюшко и подхвостье почти чисто- белые. Мелкие верхние кроющие крыла глинисто-песочного цвета; большие маховые и их кроющие изсиня-черные; внутренние второстепенные глинисто-охристые. Подмышечные и нижние кроющие крыла белые. Клюв светлороговой с буроватым хребтом надклювья; голая уздечка и кольцо вокруг глаза зеленые; радужина оранжевая; ноги красно-бурые.. Самка взрослая имеет следующие отличия от самца: шапочка не чисто черная, с примесью бурого, особенно на лбу; бока головьг и шеи глинисто-охристые; перья верха с охристыми каймами, посредине белого горла буровато-охристая полоса; на груди и боках такие же буро-охристые полоски. Молодая птица окрашена подобно самке;, голова лишь с черными центрами перьев; верх рыже-охристый с широ-* кими бурыми наствольнымп пятнами; того же цвета все верхние кроющие крыла с неясными бурыми центрами перьев; низ как у взрослой самки, но более полосат, и сами полосы крупнее й резче.
Размеры. Крыло 122—134 мм; плюсна 43—52 мм; клюв 48—57 мм.
Распространение. В нашей стране известна единственная находка этой птицы под Владивостоком (на о. Аскольд). Видимо, это случай залета из Кореи или Японии. Общее распространение вида охватывает Японию, восточный Китай до Индокитая, Бирмы и Индии;; кроме того, он оседел на многих островах Индийского и Тихого океанов, до Сейшельских на западе и Каролинских на востоке, к югу до Боль-


Фиг. 85. Молодой волчок Ixobrychus minutus L, Фотсграфия С. И. Сгнела*


244
ARDEIDAE
тих Зондских островов. Колебания в окраске у описываемых птиц иногда довольно значительны, что давало повод к выделению местных подвидов; однако эти изменения не являются устойчивыми и не связаны с определенными географическими районами.
По образу жизни мало отличается от нашего волчка. Гнездовый период, как у птицы южных широт, не ограничен строгими сроками, гнездится от мая до сентября. В качестве предпочтительного корма указывают мелкие виды лягушек и водных насекомых. Повидимому, не столь определенно сумеречная или ночная птица, как наш волчок — наблюдается нередко и днем, кормящимся по окраинам камышей. На гнезде сидит необычайно крепко, подпуская человека буквально чуть не вплотную. В кладке бывает два-четыре-пять яиц той же формы и цвета, как у /. minutus, но несколько меньших размеров, в среднем 30.9 X 23.7 мм.
*3. Ixobrychus eurythmus (Swinh.) — Амурский волчок.
Ardetta eurythma Swinhoe, 1873, Ibis:74 (Амой и Шанхай); Мензбир, 1918, 1:176.— Ixobrychus eurythmus (Sw.) Harbert, 1915:1259; Бутурлин, 1935, II: 62.


8. BOTAURUS
245
случаи находок старых самок в полном взрослом наряде самца, что наблюдалось и среди добытых у нас птиц.
Размеры. Крыло 130—150 мм; плюсна 44—51 мм; клюв 40—53 мм.
Распространение. В границах Советского Союза этот волчок гнездится в бассейне Амура от Борзи на восток, в южном Приморье, на о. Аскольд и Сахалине. К югу отсюда гнездится в Манчжурии, в восточных провинциях Китая (Чили, Шань-дунь), в долине Голубой реки до Сычуани, а также в Японии. Во всех этих местах только гнездится, зимует на юге Китая, в Индокитае, на Филиппинских и Зондских островах до Целебеса*
Образ жизни мало известен. У нас в Приморье волчок этот не составляет редкости. Прилетает поздно, в 20-х числах мая, летит по ночам. Зарослей древесной растительности птица определенно избегает, предпочитая мокрые травяные луга и болота; поэтому его трудна рстретить в непосредственной близости рек с прибрежной уремой. По Шульпину (1936), повадки этого волчка сходны с европейским. Полет его медленный, неуверенный; вспугнутая птица летит не далеко, неожиданно падает в траву и скрывается бегством. Брачный крик самца слышится как повторяемое 10-15 раз подряд громкое „гуп-гуп- гуп“. Крик этот слышится от сумерек до утренней зари. Гнездо строится на земле, в траве. В кладке три-четыре белых яйца со слегка блестящей поверхностью, в среднем размером 33 X мм. Гнездо с тремя яйцами было найдено в Приморье (точно место находки не указано) 3 июля 1911 г. (Мензбир, 1918). Лётные молодые были отмечены на оз. Ханка в середине июля. Наиболее поздние находки в южном Приморье относятся к первой декаде сентября.
8. Род BOTAURUS STEPH. —ВЫПИ
Stephens, 1819, Gen. Zool., XI, 2: 592 (тип: B. stellaris L.).
Довольно крупные цапли на сравнительно коротких ногах. Клюв относительно короткий, острый, согнутый по хребту надклювья, в конечной части слегка зазубренный по разрезу, особенно на надклювье. Ноздри лежат в основной трети надклювья в глубоких бороздках. Задняя сторона шеи оперена очень мало и прикрывается длинными перьями боков шеи. Крылья тупые; 1—3-е или 1—4-е большие маховые почти равной длины. Хвост из 10 рулевых. Голень лишь на 10-15 мм от сочленения с плюсной не оперена; плюсна сравнительно короткая, на большей части покрыта поперечными щитками; пальцы очень длинные, средний (без когтя) равен длине плюсны; когти длинные, мало изогнутые. Самец и самка окрашены одинаково. Одна полная линька в году.
Ночные птицы. Основные стации обитания — чащи камышей по соседству с водой; держится на земле, реже на деревьях, предпочитая вообще безлесные местности. Гнездится уединенными парами. Кладка из трех-пяти яиц. Представители рода распространены космо- политно (фиг. 86), но разнообразие видов не велико; выделяют четыре вида, из которых некоторые разбиты на подвиды. Палеарктике и нашей стране свойственен один вид.
*1. Botaurus stellaris (L.) — Выпь.
Самец и самка взрослые. Верх головы от лба до затылка черный; перья затылка несколько удлинены и близ вершины с глинисто-


8. BOTAURUS
217
охристыми поперечными полосками. Спина, плечевые, перья, прикрывающие сложенное крыло — черные с широкими глинисто-охристыми краями. Нижняя спина и надхвостье охристо-рыжие с черными пестринами. Бока головы и шеи глинисто-охристые; шея с мелкими черно-бурыми поперечными полосками. Горло и весь остальной низ булано- или глинисто-охристые; от угла рта под щеками широкая черно-бурая полоса. От подбородка вдоль горла рыже-бурая полоса, переходящая в такую же полосатость груди и боков тела. Перья зоба сильно удлинены и свисают в виде подгрудка. Все маховые черные с широкими неправильными рыже-охристыми поперечными полосами. Рулевые гли- .нисто-охристые с черным мраморным рисунком; подхвостье беловатое. Летом оперение заметно выцветает и охристые тона становятся булаными и палевыми. Клюв, уздечка и ноги зеленоватые; радужина буроватая или желтоватая. Молодые птицы в общем окрашены как старые, но светлые края перьев шире и более охристы, почему сверху птица скажется менее черной и более пестрой.
Размеры. Крыло 300—350 мм; плюсна 90—102 мм; клюв 60—75 мм.
Распространение (фиг. 86). Средние и южные широты Палеарктики, вся Африка, в Индии лишь частично зимует — вероятно, птицы, гнездившиеся в северной Азии.
Систематические замечания. В описываемом виде большинство авторов выделяет две расы, из которых одна живет оседло в южной Африке, другая населяет Палеарктику, в том числе и нашу страну. Что касается описанной Бутурлиным В. s. orientalis, то при просмотре серий сибирских птиц указываемые подвидовые отличия, ничтожные сами по себе, оказываются непостоянны и географически не локализованы.
*la. Botaurus stellaris stellaris (L.) — Выпь, бугай.
Ardea stellaris Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:144 (Европа). — Botaurus stel- daris L. Мензбир, 1895, 1:781. — В. s. orientalis But. Бутурлин, 1908, Наша охота, IX: 9; Мензбир, 1918, 1:179. — В. s. stellaris (L.) Hartert, 1915:1262; Бутурлин, 1935, П:63. ✓
От африканского подвида отличается большей величиной и большим (развитием охристых окаймлений перьев.
Распространение. Выпь населяет нашу страну очень широко, гнездясь, можно сказать, повсеместно. Поэтому остается указать лишь северную границу ее обитания. Она начинается на западе в Эстонской ССР, захватывает юг Карело-Финской ССР и через Вологду, юг Удмуртии и район Молотова (58!/2° с. ш.) достигает Тобольска. В пределах собственно Уральского хребта эта граница несколько снижается. В бассейне Енисея северная граница проходит, примерно, по р. Подкаменной Тунгуске, в пределах Якутии граница северного проникновения дает резкий выступ, захватывая не только бассейн Вилюя, но и течение р. Яны до района Верхоянска, откуда получены /неоднократные находки (материалы ЗИН АН). В других частях восточной Сибири границы обитания выяснены плохо; в бассейне Колымы :и на Камчатке не найдена, но обычна в бассейне Амура. По Охотскому побережью прослежена до Аяна; гнездится на Сахалине. К югу от этой границы во всей стране нигде не составляет редкости^ В Западной Европе гнездится до Португалии, Англии и южной Скандинавии; в Азии — в Иране, Малой Азии, Монгольской Народной Респу*


248
ARDEIDAE-
блике, Маньчжурии и Японии. Зимует в Средиземноморской области^ Иране, Индии и Китае, у нас — в^Закавказье (Талыш).
Образ жизни. Выпь остается на зиму там, где незамерзающие могут доставить ей корм,5 изредка даже у нас под Астраханью^
воды
Фиг. 87. Выпь Botaurus stellaris L. в камышах, в „защитной" позе (по фотографии).
Поэтому весеннее продвижение к северу, она начинает рано. Так, в Молдавии' появляется около се рдины марта; в Белоруссии— в середине апреля; под Ленинградом— после 20 апреля. В Поволжье у Астрахани первые наблюдаются в конце марта; под Казанью — в середине апреля. На Балхаше первый крик отмечен 20 марта;, на Енисее у северного предела обитания добывалась 24 мая, когда болотаь едва начали: оттаивать; под Якутском — около 20 мая, на оз. Ханка около 10 апреля^ Выпь летит ночью, в одиночку или рассеянными стаями, перекликаясь, своеобразным криком вроде громкого „каук",. а днем таится в кустах или камыше„ но иногда опускается и на деревья^ Как отмечают наблюдатели, и в это время, когда птица прячется (при перелете через открытые места в голых: кустарниках) заметить ее все же очень трудно. Летом же затаившаяся в чаще выпь с ее охристым, исполосованным: черным оперением, среди ветвей или; Камыша, оставляющих зрительное впечатление темных и светлых полос*, становится для глаза трудно различимой (фиг. 87). С этим, очевидно,,, связана и выработавшаяся у птицы манера подолгу оставаться неподвижной^ что важно, видимо, для защиты („покровительственная окраска"), так как охотится она ночью. Летает выпь тяжелым, довольно неуклюжим полетом^, вспугнутая не легко выбирается из чащи и грузно падает в другое укромное место. Заметив опасность, птица, принимает совершенно „неестественную" позу, вытягивая шею и голову вертикально и стоит неподвижно. В спокойном состоянии обычно стоит на одной ноге, втянув голову в плечи^ принимает „угрожающую позу", т. е*  4
Защищаясь, например, раненая, присев, отставляет крылья, взъерошивает оперений и, приготовляясь для удара клювом, втягивает голову (фиг. 88).
Пища выпи разнообразна и почти целиком животная. Кроме медкой рыбы, она ест земноводных—лягушек, тритонов, не пренебрегает при: случае ящерицами, грызунами, водяными жуками, ракообразными и т. п.£


Фиг. 88. Выпь Botaurus stellaris L. u защитно-угрожающей позе. Фото С, Q. Турову


:250
CICONIIDAE
.реже поедает побеги водяных трав. В первые же дни по прилете, выпь дает о себе знать хорошо известным „уханьем". Это брачный крик самца, и наичаще он слышен с наступлением темноты до утренней зари. Токующий самец принимает самые неожиданные позы, раздувая длинные перья на зобе, приседает полураспустив крылья или плашмя ударяет клювом по воде. Момент „уханья" описывается таким образом: птица, опустив клюв в воду, набирает воды, забрасывает голову на спину, затем резким движением снова опускает клюв в воду и тогда-то и слышится громкое, глухое „буу“, так удачно сравниваемое с коротким ревом быка. Спарившиеся цтицы держатся вместе; самец продолжает свои игры и тогда, когда кладка уже закончена. Гнездо помещается в чаще камыша на кочке или на куче камыша, иногда плавающей на воде. Построено оно достаточно примитивно из старых стеблей камыша, куги, осоки и т. п. и имеет диаметр 60—80 см. В кладке нахо- .дят три-пять яиц буровато-оливкового цвета, без блеска, размерами в длину 47.5—58.2 мм, в ширину 35.5—41.0 мм. Высиживает самка, хотя есть указания и на участие самца. Период насиживания 21—23 дня.
Пуховики рыжевато-коричневые, снизу более светлые; горло беловатое. Время появления молодых в районе Ленинграда падает на середину июня, в Белоруссии — в первой декаде этого месяца, также как и в большей части Европейской части Союза. В кормлении молодых участвуют и самец и самка. После того как кормящая птица сядет на гнездо, один из молодых берет своим клювом поперек клюв родителя. Последний нагибается и делает ряд движений шеей, отрыгивая пищу. Как только молодому удается получить и проглотить некоторое ее количество, он отпускает клюв, успокаивается, и другой проделывает тот же манёвр. Таким образом удается за одну кормежку получить пищу каждому птенцу. Подросшие молодые получают главным образом головастиков. Потревоженные и при опасности птенцы пытаются скрыться из гнезда. Однако, уже подросши и начиная летать, что бывает примерно в месячном возрасте, молодые держатся поблизости гнезда, иногда забираясь в него на ночь, но вскоре, окрепнув окончательно, разбредаются и ведут одиночную жизнь. Для поведения их в это время характерны перелеты в сумерках с особыми, хрипло каркающими криками. Вскоре эти перелеты принимают характер откочевок к югу, что является началом сильно растянутого отлета. Осеннее замерзание вод заставляет птиц отступать все далее к югу; в южной половине Европейской части Советского Союза и даже на Балхаше прэлетные задерживаются до середины ноября, а из Молдавии птицы исчезают лишь в декабре. Линька выпи идет постепенно с осени; маховые сменяются на зимовке.
2. 	Сем. CICONIIDAE — Аисты


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
251
предвершинным зубцом рогового чехла, что служит, вероятно, для лучшего удержания живой добычи. Рамфотека простая, ноздревые щели очень узкие. У большинства видов на голове, горле, а иногда и на шее неоперенные пространства. У тропических форм в основании головы или на шее выступают большей или меньшей величины воздушные мешки, не покрытые перьями. Оперение довольно рыхлое; перья имеют небольшие придаточные стержни. Шея оперена сплошь, без аптерий; аптерии расположены на спине и нижней стороне тела, продолжаясь от шеи до анального отверстия. Пух равномерно покрывает как аптерии, так и птерилии. Перья в области зоба и верхней груди очень крупные, отвисающие. Крылья длинные, округлые, вершина их образована тремя- пятью маховыми; число маховых первого разряда 11-ь 1. Внутренние второстепенные сильно удлинены и достигают на сложенном крыле вершины первостепенных маховых. Эта форма крыла прекрасно соответствует парящему полету, которым и отличаются все аистовые, напоминая в этом отношении крупных хищных птиц. На полете аисты держат шею, в отличие от цапель, вытянутой вперед. Хвост у них умеренной длины, прямой, состоит из 12 рулевых. Голень оперена на половину или треть своей длины. Голая часть голени и вся плюсна покрыты мелкими многогранными пластинками. Пальцы относительно короткие, гораздо короче, чем у цапель; передние соединены в основании кожистой перепонкой; кроме того, вдоль каждого пальца узкая кожистая оторочка. Задний палец, как и у других птиц отряда, посажен низко и служит для опоры на земле. Копчиковая железа небольшая, оперенная, с пятью выводными отверстиями. Окраска оперения мало разнообразна и состоит из комбинации белого и черного цветов; черный цвет бывает с зеленым или синим металлическим отливом. Различий в окраске оперения между самцами и самками не наблюдается; молодые птицы по первому году имеют небольшие отличия в деталях. Пух птенцов сероватый; у взрослых белый или сероватый. Смена пера происходит медленно, так что в сущности о времени линьки говорить почти невозможно: в любой месяц года можно найти свежие и пробивающиеся .перья как покровные, так и крупные. У перелетных видов, каковы наши аисты, эта смена происходит несколько быстрее в конце лета и почти •незаметно весною.


252
C1CONIIDAE
Фиг. 89. Продольный разрез сочленения голени и плюсны у аистов p. Ciconia, а — углубление голени; 6— бугорок плюсны; с — место прикрепления связки 1. anticum (по Stolpe).
из них у аистов менее вытянут, и поэтому шея этих птиц в общем? значительно короче- Нижние отростки 7—12-го позвонков у большинства^ образуют канал, где проходит сонная артерия. По характеру сочленений только ближайшие к спине шейные позвонки допускают изгиб шейг вперед; остальные позволяют вытянуть ее прямо или изгибать назад,, что обусловливает обычное положение в спокойном состоянии в виде буквы S с направленной вперед головой. Все позвонки воздухоносны-.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
253
нливая, как бы пружинящая. Эта медленность движений, даже и в тех случаях, когда птицы заняты ловлей живой добычи, связана, видимо» с положением тела на высоких ногах и необходимостью сохранять устойчивость. Для шеи характерно положение, когда она резко изогнута назад, голова направлена вперед, а клюв покоится на зобе среди распущенных перьев, либо на голом шейном мешке.
У некоторых аистов (например марабу) шейные мешки достигают громадной величины и свешиваются в основании шеи. У наших аистов эти мешки небольшие, скрыты под кожей и лежат по сторонам шеи в основании головы. Через посредство лежащего под орбитой saccus orbitalis они соединяются с носовыми камерами и наполняются выдыхаемым воздухом. С системой этих мешков у описываемых птиц связана воздушная прослойка между кожей и мускулами. В строении дыхательных путей у аистовых есть особенность, свойственная еще только американским грифам (Cathartidae)'. syrinx и его мышцы совершенно отсутствуют, а кольца обеих бронхиальных ветвей полные. Этим объясняется то, что аистовые не имеют голоса,1 и те реакции, которые у других птиц проявляются криком, у аистов выражаются щелканьем клювом, т. е. ударами челюстей одной о другую. Строение пищеварительных органов у аистов имеет те особенности, которые свойственны птицам, питающимся живой добычей, заглатывающим ее целиком и в большом «оличестве. При громадном клюве язык очень маленький, гладкий и острый. Пищевод сильно растяжим и снабжен зобообразным расширением в средней или нижней части. Железистый мелудок также растяжимый, с толстыми стенками, так как железы высокие и сближены зиежду собой; поэтому с внутренней стороны стенки желудка гладкие, плотные. Мускульный желудок заканчивается пилорическим отделом. Кишечный канал в семь-десять раз превышает длину туловища; длина -его у нашего белого аиста достигает 250 см, у черного 155 см. Есть -две очень коротких, не функционирующих, слепых кишки. Рудимент penis в виде небольшого язычка. M. ambiens развит очень слабо или •отсутствует совершенно.
Вне гнездового времени аисты общественные птицы. Правда, иногда i? условиях благоприятной обстановки и на гнездовье они устраиваются целым обществом, как это замечено, например, по отношению к нашему «белому аисту. Привычка гнездиться поблизости или среди человеческих жилищ свойственна многим из этих птиц. Однако всякого рода постройки, развалины, для нашей птицы — это те же „скалы", т. е. места, удобные для устройства гнезда; в соседстве человека она ни в какой степени не нуждается и не принадлежит к числу птиц, которых зовут „захребетниками". Некоторые индийские аисты живут даже в больших городах. Стациями, где эти птицы держатся и добывают свой корм, служат открытые места: степные участки, обширные речные долины и луга, берега рек, травяные болота и т. п., словом, открытые пространства. Если в этой обстановке птица оказывается всегда на виду, то и сама она издалека может заметить опасность. Вообще, как и все крупные птицы, аисты достаточно осторожны, особенно в стаях. На пролетах, /местах зимо рок, на ночевках, птицы держатся совместно, и лишь кормясь разбредаются, не теряя, однако, связи друг с другом. Корм их довольно ^разнообразен, но в основном состоит из мелких животных: млекопитающих, рептилий, земноводных, наземных и водных моллюсков, рачков. 1 По некоторым сведениям черный аист — Ciconia nigra (L.) может издавать крик.


254
CICONIIDAE
червей, крупных наземных насекомых, их личинок и т. д. В меньшей: степени добывается рыба, так как никогда, охотясь, птицы далека в воду не заходят. Южные формы, обитающие по соседству с человеком, частично находят пищу среди отбросов; некоторые виды (марабу)* едят падаль. Состав этого корма вариирует по времени года. Так, например, в конце лета, когда луга и болота высыхают и добывать земноводных становится труднее, в пищу идут главным образом крупные прямокрылые. Замечательна способность описываемых птиц, в том числе и наших аистов, поедать ядовитых змей без всякого для себя вреда:: очевидно, они иммунны к их яду.
Наши перелетные аисты имеют строго установленный цикл жизни с столь же определенным во времени гнездовым периодом. Но этого- нельзя сказать об их родственниках — обитателях жарких стран, гнездящихся в различные сроки; иногда один и тот же вид размножается. в разное время в различных местностях. У многих тропических видов время гнездованья приходится на месяцы нашей зимы. Для птиц,, не сопутствующих человеку, местами гнездованья служат скалы, обрывы,, реже деревья. В зависимости от обилия подходящих мест, птицы устраиваются или по одиночке, или обществами, образуя нечто вроде гнездо- вой колонии. Пункты гнездованья постоянны, и одно гнездо служит несколько лет подряд, ежегодно подновляется и поэтому представляет* обычно очень громоздкую постройку. Для постройки гнезда идут в дело- ветви, палки, сучья и т. п. Аисты живут парами; обычно оба родителя принимают участие в высиживании и кормлении молодых; семьи распадаются лишь после того, как птенцы покинут гнездо. Самец держится: недалеко от гнезда, и если самка слетает для кормежки, он либо сменяет ее, либо находится при самом гнезде и как бы окарауливает его. У большинства видов в кладке бывает три-пять беловатых яиц. У самки в период: насиживания появляются на брюхе наседные пятна. Птенцы вылупляются, покрытые голубовато-или серовато-белым пухом. Самых маленьких, только что родившихся птенцов родители кормят отрыгиваемой полу- переваренной пищей, для чего вставляют свой клюв в глотку птенца. Позднее, когда молодые подрастут и могут сами подбирать пищу, последняя отрыгивается или просто бросается стариками на край гнезда. Время от времени они приносят также воду и вливают ее в клюв птенцов- Полной самостоятельности молодые достигают в возрасте не менее двух месяцев. Во все время гнездовой жизни молодые не покидают гнезда, не выбираются, например, на сучья и не лазают по ним, как это делают цапли. После вылета молодых у птиц начинается стайная жизнь,, продолжающаяся до нового гнездового периода.


1. CICONIA
255-
сматривает его как ближайшего предка современного африканского седло клюва — Ephippiorhynchus senegalensis и на основании этой же древней находки прародиной аистов считает африканский материк. При крайней ограниченности палеорнитологических данных вывод этот еще требует подтверждения, но до сих пор ископаемого материала, относящегося к третичному времени, ни из Америки, ни из Австралии неизвестно, и большинство находок сделано в Западной Европе. В СССР ископаемые аистообразные (типа марабу) найдены у Одессы (плиоцен). На континенте Америки и Австралии ископаемые, а^частью и рецентные формы аистовых появляются в плейстоцене. В Европе формы, относимые к современному p. Ciconia, обнаружены впервые в нижнем плиоцене и далее прослеживаются до наших дней; в Америку род Ciconia проникает уже в самом начале четвертичного периода. Интересно^ однако, что там этот род вскоре вымирает, и в современной фауне отсутствует. Таким образом, говоря об истории рода Ciconia, можно считать, что с континентом Европы он связан с конца третичного времени и является, единственным сохранившимся в Палеарктике представителем семейства. Четвертичное оледенение в свое время оттеснило его к югу, а в послеледниковое время он снова расселился несколько к северу. С ледниковым периодом связано, несомненно, время, когда из птицы оседлой, как: и большинство аистовых, он стал птицей перелетной.
1« Род CICONIA BRISS. —АИСТЫ
Brisson, Orm, 1760,1: 78 (тип : Ciconia alba BechstJ.
Крупные птицы с длинным коническим клювом, умеренно-длинной: шеей, на высоких ногах. Клюв почти прямой или слегка перегнутый кверху, плотно закрывающийся. На голове не оперенными остаются:, подбородок, уздечка и пространство вокруг глаз. Перья в области зоба длинные, отвисающие. Голень не оперена более, чем на треть своей' длины. Внутренние второстепенные на сложенном крыле достигают вершин первостепенных маховых. Окраска состоит из комбинации белого и черного цветов; половой и сезонный диморфизм отсутствуют; отличия в окраске молодых незначительны. Одна очень медленно протекающая линька в году.
Перелетные птицы, вне гнездового времени ведущие стайный образ жизни. Гнездятся на деревьях, скалах, обрывах; белый аист, сопутствуя человеку, устраивается на крышах строений. Пища исключительно животная. Род заключает всего два вида, в гнездовое время населяющих Палеарктику, в том числе и нашу страну. Замечательны чрезвычайно протяженные пролетные пути, уводящие наших птиц на зимовки в южное полушарие.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1(2). Голова, шея и зоб белые * 1. С. ciconia (L.)
2(1). Голова, шея и зоб черные *2. С. nigra (LJ
*1. Ciconia ciconia (L.) — Белый аист.
Самец и самка взрослые. В общем, оперенье белое;крылышко* маховые, их самые длинные кроющие и длинные плечевые — черные. Перья, прикрывающие зоб, длинные, свисающие. По наружному опахалу


^56
C1CONIIDAE
внешних второстепенных маховых бело-серебристый налет. Вокруг глаза голое красное или черное кольцо; кожа между ветвями нижней челюсти черная, к подбородку красная; клюв красный или черный; ноги красные; радужина темнобурая или красноватая. Молодые птицы окрашены почти как взрослые; на второстепенных маховых серебристо-белый налет обычно более развит; клюв и ноги темнобурые.
Размеры. Крыло 554—630 мм; плюсна 188—237 мм; клюв 147— 220 мм. Самка в общем мельче.
Распространение (фиг. 90) белого аиста в нашей стране своеобразно. Одна из занимаемых им областей в СССР принадлежит запад- ~ной части Европейской территории. Восточная граница этой гнездовой области проходит через районы Луги, Пскова, Смоленска, Орла, Харькова и, не достигая берега Азовского моря, через Перекопский перешеек выходит на Черное море. К западу от этой границы аист гнездится более или менее повсеместно; к востоку лишь залетает. Так, он добы- ■вался под Ленинградом, Москвой, Тулой. Восточнее с этой птицей мы -встречаемся в Закавказье. Совершенно отсутствуя на Черноморском побережье, он становится обычным в Армении; в меньшем числе гнездится в Азербайджане и очень редко в Дагестане. В Туркмении белого аиста нет, но снова он гнездится в Узбекистане, Таджикистане, Киргизии, в южном Казахстане по Сыр-дарье и Алмаатинской области. Наконец, в ви&е обособленной колонии, белый аист гнездится по Амуру от Благовещенска и в Приморье. Вне Союза эта птица живет в Западной Европе к северу до южной Швеции, в области Средиземного моря, Палестине, Малой Азии, Иране, Кашгарии (материалы ЗИН АН), северном Китае и Японии. Образует близкие местные расы, из которых лишь одна — дальневосточная обособилась лучше других. Подвидовая изменчивость основана на колебаниях в величине тела и окраске голых частей. Выделяют три подвида.
* la. Ciconia ciconia ciconia (L.)—Европейский белый аист, черногуз.
Ardea ciconia Linnaeus, Syst. Nat., 1758, ed. X, 1:142 (Швеция).— Ciconia alba Briss. Мензбир, 1895, II: 771; Мензбир, 1918, 1:186. — C. c.ciconia (L.) Hartert, 1914:1214; .Бутурлин, 1935, 11:52.
Более мелкая форма; длина крыла у самцов 554—580 мм, в среднем 567 м; плюсна 188—226, в среднем 204 мм; клюв 147—186, в среднем 164 мм. У взрослых клюв и ноги красные; голое кольцо вокруг глаза и кожа на подбородке черные.
Распространение европейской формы в СССР ограничивается указанной европейской территорией. Аисты, попадающиеся иногда в Предкавказье, принадлежат к другой расе. Зимовки лежат в Средиземноморской области и в Африке, причем часть птиц проникает далеко за экватор; для западно-европейских птиц кольцеванием доказано зимнее пребывание в Капской колонии.
Образ жизни. Весною в своих гнездовых районах описываемый -аист появляется у нас рано, в последней трети марта. Пути и условия ^го пролета в юго-западной Украине изучены довольно подробно (Браунер, 1916) и представляют много интересного. По наблюдениям за ряд десятилетий устанавливается, что европейский аист расширяет свою гнездовую область и постепенно распростаняется на восток. Детали пролетных путей, как оказывается, в точности воспроизводят тот путь, -которым шло расселение. Некоторые районы Украины в результате . мелиоративных работ были обводнены, новые водоемы привлекли водное


Фиг. 90. Распространение Целого аиста Ciconia ciconia L. Восточный ареал занимает подвид С. с. boyciana Sw,


258
CICONIIDAE
Фиг. 91.
Европейский белый аист Ciconia ciconia ciconia L.
население (лягушки и пр«), служащее кормом для аистов, и это позволило им гнездиться там, где их раньше не было. Так случилось, например» в районе Перекопа. Аисты расселились сюда с севера, с Днепра, и теперь они появляются здесь с севера, повторяя свой путь расселения, и под Перекопом прилетают позже, чем на Днепре, хотя весна под Перекопом наступает ранее. Так как на Украину аисты вообще прилетают из области Средиземноморья, с юго-запада, то попасть в* степные части Крыма им было бы гораздо прямее со стороны Черного- моря; однако, этого направления птицы „не знают". Впрочем» к этому присоединяется и другое обстоятельство. Аисты ле* тят, пользуясь парящим полетом, а для этого важно, чтобы птица встречала восходящие токи воздуха, образующиеся над сушей. Поэтому и магистраль* ные пути пролета аистов лежат над материковыми пространствами, а на долю морских участков приходятся самые ничтожные отрезки. Пролет аистов идет днем. Стаи летят на большой высоте, не имея определен* ного строя, все время парящим, полетом; птицы часто кружат» неизменно, однако, подаваясь» в определенном направлении.
Существуют наблюдения,, что аисты прилетают уже парами и сразу занимают свои, прошлогодние гнезда: пара птиц отделяется от летящей стаи ш опускается на знакомый двор или дерево (фиг. 91). Наряду с этим, во всяком случае у нас на Украине, у гнезд замечают сначала одиночных птиц бывают самцы), и затем уже
(М. А. у этой с человеком и гнездованье на постройках среди селений; реже птицы устраиваются на отдельно стоящих деревьях среди речных пойм или лугов (фиг. 92). Однако это сожительство основано лишь на том, что человеческое жилище представляет удобное возвышенное место для помещения гнезда; к числу птиц, нуждающихся в соседстве человека,, аист ни в каком случае причислен быть не может. Местами, где птицы добывают пищу и держатся во внегнездовую пору, являются болотистые луга, поймы, выгоны, вообще открытые участки, обильные кормом, который довольно разнообразен. Больше всего поедаются лягушки, жабы, ящерицы,, ужи, мышевидные грызуны, молодые зайчата, птенцы мелких птиц, моллюски, крупные насекомые (главным образом саранчевые). При ловле1 водяных животных аист никогда глубоко в воду, подобно, например, цапле,., не забредает. Можно видеть аистов, ходящих за плугом и подбирающих.
Мензбир говорит, что это птицы появляется пара. Общеизвестно сожительство аиста.


Фиг. 92. Белый аист Ciconia ciconia asiatica
Sew. у гнезда. Фотография
С С. Турова.
17 ♦


260
CICONHDAE
личинок хрущей, червей и т. д. Неперевариваемые остатки пищи в виде волос, перьев, хитиновых покровов тела насекомых отрыгиваются в виде погадки; кости и чешуя рыб перевариваются. Говоря о повадках птицы, нельзя не отметить медлительности, неторопливости ее движений, сохраняемых ею даже во время ловли добычи. Наевшись, аист принимает спокойную позу, стоя на одной ноге и, положив клюв на зоб среди длинных перьев, остается так неопределенно долго. В этой же позе он проводит ночь.
Гнездовой период начинается в первых числах апреля. Оба члена пары совместно участвуют в ремонте прошлогоднего гнезда, таскают прутья, палки или сухую траву для выстилки лотка. В это время у аистов наблюдается подобие брачных игр. Самец, а иногда и самка, стоя на гнезде, принимают особую позу: шея откинута назад, так что лежит на спине, кожа на подбородке и горле раздута, образуя полость. Птица часто щелкает клювом, так что получается трескучая трель, причем раздутый горловой мешок является как бы резонатором. Самец проявляет наибольшую подвижность, слетает с гнезда, возвращается, иногда кружит, поднимаясь в вышину, и снова стремительно опускается. Если самка сидит на гнезде, самец, спустившись к ней, топчется около нее, тормошит клювом, заставляя встать на ноги. Когда самка поднимется, самец взлетает, опускается ей на спину, держа крылья раскрытыми и балансируя ими, подгибает ноги и вслед затем происходит копуляция. Первые яйца откладываются у нас на Украине в середине апреля, после чего, еще до окончания кладки, начинается высиживание. Число яиц в кладке три-пять, они беловатые, почти без блеска, с зернистой поверхностью. Размер их колеблется в длину от 71.7 до 81.5 мм, в ширину от 46.5 до 55.7 мм; вес в среднем 120 г. Высиживание, в котором участвуют оба родителя, продолжается до 30 дней.


I. CICONIA
261
и удаляются в определенном направлении, покидая места родины до новой весны. Отмеченный ранний отлет аистов трудно поставить в зависимость от потребностей питания или изменений температуры. Весною птицы переносят нередко сильные захолаживания, снегопады, когда и корм не так обилен, как в конце лета. Известно также, что часть птиц зимою остается у нас в Закавказье, где случаются заморозки, а временами выпадает снег. Очевидно, аисты без труда переносят эти условия, а с мест родины улетают в конце лета, когда еще корма достаточно и только наметилось наступление осени. Найти удовлетворительное объяснение этому явлению, не столь редкому среди наших перелетных птиц, мы пока не в состоянии. Несомненно лишь одно: аист принадлежит к категории птиц, прилетающих к нам ровно на такое время, которое требуется для периода размножения. Поэтому и момент отлета определяется какими-то особыми, исторически сложившимися условиями годовогб цикла жизни.
Аист не служит предметом охоты или промысла; скорее к нему существует покровительственное отношение со стороны населения. При своей неразборчивости в пище, он уничтожает не мало животных-вредителей сельского хозяйства, например саранчу. Известны случаи, когда места отрождения этих насекомых привлекали массу аистов, истреблявших их во множестве. С этой точки зрения аисты должны быть признаны полезными птицами.
*lb. Ciconia ciconia asiatica Sew.—Туркестанский аист.
Ciconia alba asiatica Северцев, 1872, Верт, и гориз. распр. турк. жив.: 145 (Туркестан).— С. ciconia asiatica Sew. Hartert, 1914:215; Бутурлин, 1935, 11:52.
От номинальной формы отличается^ большими размерами: крыло до 630 мм; плюсна около 240 мм; клюв до 220 мм; клюв, особенно по профилю нижней челюсти, более резко скошен к вершине.
Распространение. Населяет средне-азиатский ареал вида; к этой же форме относятся, повидимому, аисты, гнездящиеся в Армении и юго-восточеом Закавказье (Талыш). В этой последней местности частично остается на зимовку; большинство откочевывает южнее, вероятно в Индию.


262
CICONIIDAE
сейн Инда и совершающего таким образом путешествие во много раз более короткое, нетрудно убедиться, что момент отлета отнюдь не обусловлен протяженностью пути.
* 1с» Ciconia ciconia boyciana Swinh. Китайский белый аист.
Ciconia boyciana Swinhoe, 1873, Proc. Zool. Soc. Lond.: 513 (Иокогама); Мензбир, 1918,1:193; Бутурлин, 1935, 11:49.— C. c. boyciana Swinhoe, Hartert, 1914:1215; Шульпин, 1936, Пром, охотн. и хищн. птицы Приморья: 98.
От других белых аистов прекрасно отличается черным (но не красным) клювом, который заметно скошен кверху. Вершина его рогового цвета. Внутренние (начиная с пятого) из первостепенных и большая часть второстепенных маховых—с серебристо-серым налетом по наружному опахалу (в слабой степени этот налет бывает выражен и у европейских арстов). Радужина красноватая.
Распространение. В наших пределах гнездится на Дальнем Востоке: по Амуру от Благовещенска до оз. Болен-оджал, по Уссури и на оз. Ханка. Кроме того, обитает в восточной Маньчжурии, северной Корее, Японии, возможно в северном Китае. Зимою от южной Кореи до Бирмы, Ассама и Манипура, а также в Японии.
Образ жизни. Наблюдения над образом жизни китайского аиста очень ограничены, что отчасти объясняется редкостью птицы. На нашем Дальнем Востоке он прилетает в последней трети марта и первой половине апреля; осенний отлет видимо происходит тоже рано, и встреч с ним во второй половине августа неизвестно. В основном по своим повадкам, видимо, мало отличается от европейского, но все наблюдатели подчеркивают крайнюю осторожность птицы, даже при гнездах. Это обстоятельство стоит очевидно в связи с тем, что китайский аист не селится—по крайней мере в наших условиях — около человека, и гнездится в лесах, на высоких деревьях. Гнездовым биотопом служат обширные долины рек, озер, т. е. главным образом пойменные леса. Это соответствует потребностям птиц в рыбном корме: в отличие от европейских своих сородичей, китайский аист питается исключительно рыбой. Гнездо помещается на одном из более выдающихся высоких деревьев, служит много лет подряд, и представляет довольно громоздкую постройку- Число яиц в кладке видимо то же, что у наших аистов, три-пять. Их размеры в среднем 77 X 58 мм. Взятые в конце апреля (Пржевальский, 1869) яйца были уже в разных стадиях насиживания. Около 20 июня были встречены молодые, готовые покинуть гнездо. Внегнездовой период семьи и стайки проводят на болотистых лугах, у берегов рек, где они могут добыть рыбу. Есть сведения, что иногда отдельные особи задерживаются" у нас в Уссурийском крае на зимовку, однако там, где они могут найти незамерзающие воды и, следовательно, быть обеспеченными кормом. Подобное наблюдение сделано на устье Уссури.
*2. Ciconia nigra (L.) — Черный аист.
Ardea nigra Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1:142 (Сев. Европа). — Ciconia nigra L. Мензбир, 1895, 1:777; Мензбир, 1918, 1:195; Hartert, 1914:1215; Бутурлин, 1935, 11:51.
Взрослые птицы (фиг. 93). Верх головы темнобурый с слабым зеленоватым отливом; вокруг глаза большое голое пятно. Бока головы и горло черные с медно-бронзовым отливом. Перья затылка несколько удлинены. Вся шея, зоб, весь верх тела, крылья и хвост черные, на шее, в области лопаток и зобе с интенсивным зелено-пурпуровым отли-


1. CICONIA
263
б?
Фиг. 93. Черный аист Ciconia nigra L.
вом. Низ тела от верхней груди и подмышечные — белые. Голая кожа вокруг глаз и на подбородке — красные; клюв красный, более светлый у вершины; ноги темнокрасные; радужина бурая. Молодые птицы. Все черные части оперения матовые, без блеска; перья головы, шеи ‘и зоба с светлыми буроватыми вершинами; клюв и ноги грязно-зеленоватые.
Размеры. Крыло 525—590 мм; плюсна 185—200 мм; клюв (от оперения лба) 170—195 мм.
Распространение. Черный аист принадлежит всей территории Союза, но всюду редок. Северная граница его гнездованья намечается -следующими пунктами: район Ленинграда, Вологды, Кирова, Чердыни, да восточном склоне Урала 61° с. ш. <(р. Лозьва). Граница по Оби точно не установлена, но в Нарымском крае гнездится; по Енисею распространен до устья Подкаменной Тунгуски; еще восточнее есть в бассейне верховий Вилюя. В остальной Якутии область обитания не выяснена, можно думать, что здесь аист не распространяется севернее Якутска и бассейна Алдана; гнездится на Сахалине. К югу от намеченной границы населяет всю страну, однако всюду редок и постепенно исчезает в густо населенных местностях. В Европе более постоянен в северной половине, доходит до Испании; есть сообщения о гнездовании в Африке, гнездится в Малой Азии, Палестине, Иране, Центральной Азии, северном Китае. Наши европейские черные аисты зимуют, видимо, в Африке, западносибирские — в Индии; пролетающие по дальневосточной окраине следуют в Китай, где на Янцзы уже зимуют. Образ жизни. Редко и в небольшом числе черные аисты задерживаются иногда на всю зиму в Узбекистане, например, в районе Ташкента
{р. Ангрен). Заметное продвижение к северу местовых и с юга прибывающих птиц обозначается с конца февраля и в начале марта. Около середины этого месяца начинается хорошо выраженный пролет на Каспийском побережье Азербайджана. На юге Бессарабии пролет отмечен в середине апреля (Браунер, 1915). Обычно пролетные стаи не бывают многочисленны, хотя случается видеть вереницы и в два-три десятка особей. Далее к северу эги стаи, очевидно, рассеиваются; поэтому в наших средних широтах приходится наблюдать лишь небольшие


264
THRESKIORNITHIDAE
общества или даже пары этих птиц. В районах совместного обитания белого и черного аистов, черный прилетает несколько позднее. В европейском Приуралье прилет датируется концом апреля, в таежных районах Сибири — началом мая. В Уссурийской области пролет начинается со второй половины марта.
В отличие от белого аиста, черные никогда не селятся по соседству с человеком; *более того, даже в мало населенных районах они избирают наиболее глухие, трудно доступные участки: острова среди обширных, болот, глухие пойменные леса и т. д. Соседство болотистых мест необходимо, так как здесь птицы добывают свой корм, мало отличаю* щийся по составу от корма белых аистов. По сравнению с последним в большей степени являются рыбоядными птицами. Многолетнее гнездо» устраивается высоко на дереве в развилине сучков, близ ствола- В безлесных местностях, а также в горах Средней Азии, черные аисты, гнездятся иногда на скалах, по обрывам и т. д. Колониальных гнездований не бывает, и пара, поселившаяся на одном участке, очень неприязненно встречает случайно залетевшего сородича, вздумавшего приблизиться к чужому гнезду. Брачные игры у черного аиста сравнительно с белым® происходят иначе. Запрокидывания головы и щелканья клювом не: наблюдается (последнее вообще черному аисту не свойственно); птицы лишь топчутся на гнезде^ как бы раскланиваются друг перед другом., или ходят один вокруг другого, причем шея вытянута вверх, голова, круто опущена вниз, а клюв прижат к шее. Время от времени знаки взаимного внимания выражаются в том, что птицы роются клювами в перьях головы или шеи. В устройстве гнезда, а затем и насиживании участвуют и самец и самка. Обычно в кладке бывает четыре яйца, реже три — пять. Яйца несколько мельче, чем у белого, длиною 60.3— 74.3 мм, шириною 45.2—51.7 мм; вес 7.9—8.8 г. В отношении сроков: насиживания, роста молодых, их выкармливания и т. д. — черный аист имеет много общего с белым. Одинаковым порядком заканчивается и цикл семейной жизни. Покинувшие гнездо молодые кочуют вместе с родителями от одного кормного места до другого, после чего начинается; неторопливое продвижение в направлении места зимовки. И только в более южных районах, где сходятся направления пролета различных семей, последние соединяются в стаи и летят совместно. В западных: частях Европейской территории СССР определенно выраженный пролет идет уже с середины августа. Под Ташкентом пролетные стаи начинают появляться с конца сентября. В Приамурье отлет прослежен во второй декаде сентября, что довольно поздно для этих птиц.
3. 	Сем. THRESKIORNITHIDAE—Ибисы
Птицы, объединяемые названным семейством, по признакам строения некоторых частей тела и общему облику хорошо разделяются на две группы: собственно ибисов и колпиц. Однако более детальное изучение скелета и строения органов показывает, что эти отличия— приспособительного характера, и филогенетически обе группы состоят в ближайшем; родстве. Основное различие основано на устройстве клюва. У ибисов он сильно удлинен, суживается к концу и, кроме того, заметно изогнут книзу, напоминая клюв кроншнепа. У колпиц он исключительно оригинальной формы: сильно сплющен, очень широкий в основании, затем несколько суженный в середине и снова резко, лопатообразно расширенный


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
265»
у вершины (фиг. 94). Такого же типа клюв имеет еще только один из видов куликов — лопатень, Eurynorhynchus pygmaeus t хотя очертания его и иные. Уже эта исключительность формы клюва и повторяемость ее в совершенно различных систематических группах показывает» что перед нами явление адаптивного порядка.
Общим обликом колпицы несколько напоминают цапель, но ниже на ногах и имеют более короткую шею. Более своеобразна фигура ибисов», причем здесь также трудно выделить единый тип. Наша каравайка и близкие к ней мелкие тропические формы могут отчасти напоминать кроншнепа, однако более крупные виды скорее обнаруживают черты сходства с аистами. Есть виды сравнительно коротконогие (например китайский ибис). Как удлиненные ноги, так и шея с клювом — одно другому всегда соответствует — в данном случае являются приспособительными признаками, так как жизнь ибисов протекает в соседстве водоемов, на их берегах, мелководьях, топях и т. п., а свою пищу они добывают, бродя на подобных местах и в воде. Для увеличения опорной поверхности служат довольно длинные пальцы, в том числе и низко посаженный и хорошо развитый задний. Обращаясь к наружным покровам, можно отметить прежде всего наличие неоперенных участков на голове, а иногда и на шее. Покровы клюва состоят у колпиц из нескольких пластинок; у ибисов надклювье разделено глубокими, доходящими до вершины надклювья бороздками, в которых лежат ноздревые отверстия. Последние помещаются в основной четверти клюва. Покровы голых частей ноги состоят спереди и сзади из многогранных пластинок, иногда спереди из поперечных табличек. У каравайки внутренняя сторона когтя среднего пальца гребенчато рассечена.


266
THRESKIORNITHIDAE
и, повидимому, заканчивается на зимовке. Все ибисы имеют хорошо .развитую, оперенную копчиковую железу.
По строению скелета ибисы из ближайших родственных групп ближе всего стоят к Ciconiidae и значительно разнятся от цапель. Носовые кости голоринального типа у колпиц, схизоринальные у ибисов; ноздревой перегородки нет. Череп округлых очертаний, без выступающих гребней и бугров. Межорбитальная часть лба широкая, с плоской впадиной в середине, почти не выраженной у колпиц. На затылочной кости у колпицы парные фонтанели (foramina obturata), отсутствующие у ибисов, также как у цапель и аистов, но имеющиеся у фламинго. Крыловидные кости в отличие от цапель более массивные, грубые, особенно у колпиц, на своем переднем конце у места сочленения с нёбными; последние в отличие от цапель и аистов, очень плоские; сошник с острым срединным гребнем (у цапель он имеет посредине глубокую борозду). По наружному краю орбиты хорошо заметна — особенно у колпиц — поверхность, где залегают носовые железы. Межглазничная перегородка почти полная. Решетчатые кости имеют крыловидный отросток, примыкающий к слезной косточке- Он широкий и плоский у колпиц, тонкий и несколько заостренный у ибисов. Сама слёзная кость со своей стороны имеет хрящевое соединение со скуловой. Носовые раковины в отличие от аистов не сближены с решетчатыми костями и не выдаются в области глазниц. Квадратная кость грубых очертаний, с округлыми краями отростков; proc. orbitalis, в отличие от цапель, короткий, не лопаткообразный. Ветви нижней челюсти не имеют, как у аистов сквозного отверстия, но лишь косо продольную борозду. Pr. angui, posterior короткий, но широкий, с углублением между обоими приподнятыми и тонкими краями.
Шейных позвонков 17—18; тело их гораздно менее вытянуто, чем у цапель; грудных позвонков 6—7, хвостовых 7. Ребер 8 пар; из них шесть соединены с грудиной и две передние пары свободны. Четыре первых настоящих ребра имеют pr. uncinatus, не налегающие, однако, на соседние ребра. Грудина продолговатая (у колпиц) или даже немного вытянутая (у ибисов); киль поднимается по всей ее длине. На нижнем крае грудины по две выемки; из них внутренние несколько больше. Сочленовные поверхности коракоидов несколько заходят друг за друга внутренними концами своих оснований. Furcula спереди округлых очертаний, в профиль — резко выгнутая, совершенно свободная, т. е. далеко не доходит до киля грудины и не имеет с ним соединения. Среди костей крыла ulna и radius самые длинные, не иневматичны; humerus (и коракоид) пневматичны. Hypotarsus простой; пальцы длинные, тонкие, задний прикреплен на одном уровне с передними.
Переходя к строению системы внутренних органов, отметим следующее. У колпиц дыхательное горло перед разделением на бронхи образует иостклавикулярную петлю, плоскость изгиба которой параллельна плоскости грудины. Язык очень короткий, трехгранный. Пищеварительный тракт типа цапель. Железистый желудок, как и пищевод, растяжимый; довольно толстые, губчатые стенки его по внутренней поверхности покрыты грубо выступающими железками. Более объемистый мускульный желудок мягкий, кутикула отсутствует; пилорический отдел имеется. Кишечный канал у колпиц до 160 см, у ибисов 80—107 см длины. Есть лве маленьких слепых кишки — не длиннее 5 мм. Рудиментарный penis в виде небольшого язычка в клоаке.


ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
267
И ибисы, и каравайки являются по преимуществу общественными аттицами. Правда, как на кочевках, так и на местах гнездовий особенно больших скоплений они не образуют, но лишь очень немногие держатся совершенно обособленными парами. Они не чуждаются соседства как родственных видов, так и сходных с ними по экологическим требованиям .других птиц. Более или менее обширные пространства болот, речные дельты, отмелые, с топким грунтом и травяной растительностью берега рек, заросшие морские лагуны, болотистые луга — таковы стации, где .держатся описываемые птицы. На аналогичных местах добывают они 1и свой корм. Последний достаточно разнообразен, а в связи с этим изменяются и места пребывания птиц по сезонам. На болотах, по берегам рек они ловят земноводных, мелкую рыбу, ракообразных, водных 'насекомых; переселяясь зимою на луга или даже паровые поля, добывают там наземных насекомых, их личинок, частично потребляя и растительный корм. Некоторые (священный ибис) в большом количестве поедают змей. Как и в другое время, движения ибисов, а тем более колпиц, 'в моменты добычи корма не торопливы, зато клюв находится в постоянном движении. Птицы как бы шарят им по поверхности грязи или отмели, медленно подвигаясь, причем легкие приоткрыванья и закрыванья клюва производятся так быстро, что едва уловимы глазом. В движениях ибисов есть особенности, несвойственные большинству других Ciconiiformes. В спокойном состоянии они любят сидеть на согнутых в пяточном •сочленении ногах (опираясь на плюсну). Спят, заложив голову назад между плечевыми перьями. Реже, чем других сородичей, их можно видеть •стоящими на одной ноге. Несмотря на отсутствие настоящей плавательной перепонки (она в зачаточном виде имеется лишь в основании пальцев), ибисы и колпицы без труда могут плавать. Относительно полета описываемых птиц необходимо отметить, что ибисы способны лишь на активный полет с частыми, без большого размаха ударами крыльев. Некоторые (каравайка) налету прерывают работу крыльями, короткое время продвигаются по инерции планирующим полетом, а затем «снова начинают работать крыльями. Колпицы, при восходящих воздушных токах, могут парить. Перелетные стаи имеют определенный строй, «обыкновенно в виде одной шеренги, причем птицы летят настолько близко друг к другу, чтобы только взаимно не мешать. Налету голова и шея вытянуты вперед. Ибисы не лишены голоса, но в общем очень молчаливы; каравайки в брачное время издают громкий крик, который сравнивают с блеянием барана.


268
THRESKI0RNITH1DAE
порциями, так как в течение одной кормежки каждый птенец залезает в рот родителя два-три раза. В день бывает пять-шесть кормежек. Птенцы покидают гнездо в возрасте около 40 дней. Наши перелетные^ ибисовые не задерживаются долго в родных широтах и в первой половине; сентября уже отлетают на места зимовок.
Большинство ибисов принадлежит к обитателям теплых и тропических стран. В общей сложности сейчас различают 32 вида птиц этого семейства, а считая с подвидами до 50 форм. Однако, всей Палеарктике*, имея в виду и тех, что лишь частично заходят в нее территориально, принадлежат только 7 видов. Й та же наша каравайка как вид населяет как Старый, так и Новый Свет, и таким образом ее ареал лишь в небольшой части захватывает юг Палеарктики. Эти данные позволяют совершенно определенно считать ибисовых тропическими птицами. Наибольшее разнообразие видов принадлежит Южной Америке (12) и Африке (11). Есть формы узко распространенные; например, род Lophotibis эндемичен? для о. Мадагаскара. Приведенные справки о широком распространении птиц описываемого семейства, как и в других аналогичных случаях*, дают основание рассматривать их весьма древними по происхождению, прошедшими свою эволюцию в условиях тропического климата. Эта их древность вполне подтверждается и палеонтологическими находками^. Ближайшие предки ибиса известны из верхнего эоцена Европы, встречаются в олигоцене и миоцене как этой страны, так и Америки (Патагония). При этом нужно отметить, что уже олигоценовые птицы дают типы, которых палеонтологи относят к современному роду Ibis (/. pagana M.-Edw.); иными словами, род этот имеет палеогеновую древность. Третичное время было, очевидно, благоприятным для существования? этих птиц на пространстве Европы, откуда известно 5 ископаемых форм- Таким образом, на современное их здесь обитание приходится смотреть- как на реликтовое: вместе со всей теплолюбивой фауной они были вытеснены отсюда четвертичным охлаждением и только те, как, например^ каравайки, что смогли по окончании ледникового периода выработать у себя способность откочевывать для размножения к северу, оказываются: теперь членами палеарктической фауны. Обращает также на себя внимание факт с; авнительно недавнего исчезновения с территории Европы одного из представителей семейства, так называемого остроголового’ ибиса Geroniicus (Comatibls) eremita L. Сейчас эта птица живет на севере Африки, в Аравии и Сирии, но еще в XVII столетии населяла Европу до Рейна, Швейцарию, Италию и Венгрию. Конечно, в исчезновении ее в значительной степени был повинен человек; однако, если: сопоставить с этим другой факт, именно исчезновение с каспийского побережья священного ибиса (см. ниже), где его не только не преследовали, но считали „птицей пророка", отступание к югу этих теплолюбивых видов имеет за собой и какие-то иные причины.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (2). Клюв плоский, лопатообразно расширенный в верхней трети: (фиг. 94) .1. Platalea L.
2(1). Клюв, конически суживающийся к концу, заметно сжатый с боков и более или менее изогнутый вниз (фиг. 95).
3(4). Плюсна спереди покрыта поперечными щитками; оперение темное . . . . 2. Plegadis Капр-
4(3). Плюсна спереди сетчатая; оперение белое или с преобладанием? белого.


1. PLATALEA
269
5(6) Второе маховое короче четвертого: все маховые одноцветные или иногда самые крайние с сероватыми вершинами . 4. Nipponia Rchb. *6(5). Второе маховое длиннее четвертого; все маховые с черно-синими концами . 3. Threskiomis Gray
1. род PLATALEA L. —КОЛПИЦЫ
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1 :139 (тип: Platalea leucorodia L.).
О морфологических признаках колпиц достаточно сказано выше, и здесь можно добавить лишь следующее. Характерная, не повторяемая у других крупных птиц форма их клюва формируется в течение постэмб- рионального развития. У птенцов в первые дни жизни клюв скорее ^напоминает утиный, т. е. будучи достаточно высоким, хотя и сплющенным, юн более или менее одинаков по всей ширине и немногим превышает
Фиг. 95. Клюв каравайки Plegadis falcinellus L.
^длину головы. И только примерно в месячном возрасте он начинает заметно удлиняться, причем конечная, в будущем наиболее широкая часть, мало разрастается, а удлинение идет как бы за счет сужения «середины. В двухмесячном возрасте клюв колпицы сильно напоминает по пропорции своих частей клюв американской Ajaja. В дальнейшем продолжается его рост в длину, сильнее расширяется вершинная треть, юн становится более плоским в основании и не ранее как через год ■получает форму и размеры взрослой птицы. Расширенная часть кдюва богата нервными окончаниями, помогающими птице при кормежке улавливать из ила и грязи пищу. У всех колпиц подбородок и середина торла на большем или меньшем протяжении лишены перьев; то же бывает на щеках, на лбу и около глаз. Голень не оперена немного менее, чем наполовину. На затылке в брачную пору развивается пучок длинных перьев. Крылья сравнительно короткие, внутренные второстепенные почти достигают длины сложенного крыла. Хвост короткий, прямой. Характерен чисто белый цвет оперения (у очень близкого южно-американского рода Ajaja белый цвет заменен розовым, частью карминно-красным). Половой диморфизм отсутствует; молодые имеют •небольшие отличия в окраске. Линька идет очень медленно во внегнез- довое время.


270
THRESKIORNITHIDAE
ренную пищу из пищевода родителей, залезая к ним в рот с головой^ Род Platalea принадлежит Старому Свету и распространен, кроме- Евразии, в Африке и Австралии. Современные систематики выделяют в нем четыре вида; нашей стране, как и большей части Палеарктики^ принадлежит один.
* 1. Platalea leucorodia (? leucorodia) L. — Колпица.
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, 1: 139; Ogilvie-Grant, 1889, Ibis : 32; Мензбир, Ir 1895 : 767; Hartert, 1914 : 1217, Мензбир, 1918, 1: 201; Бутурлин, 1935, 11: 47.
Самец и самка взрослые (фиг. 96). Общая окраска чисто* белая; в основании шеи, особенно с боков, хорошо заметен желтоватый налет; несколько желтоватый оттенок имеют также и удлиненные перья затылка. Клюв черный с большей или меньшей примесью желтого в вершинной части надклювья. Кроме того,, все надклювье, особенно в основной части, покрыто поперечными валиками. Голые части лица желтые; ноги черные; радужина красная. Молодые птицы легко отличимы по отсутствию хохла и серодымчатой окраске больших маховых и их стержней. Иногда испод крыла, а также и подмышечные, имеют того же цвета пятна, полоски или крапины^ надклювье у молодых птиц гладкое, серо - голубоватого цвета.
Размеры. Крыло 3551— 400 мм; плюсна 120 —190 мм;: клюв 180 — 222 мм.
Распространение. Колпица принадлежит южным районам нашей страны. В Европейской части СССР она гнездится в плавнях Дуная и Днестра; в низовьях Днепра, если теперь и гнездится, то в очень небольшом количестве, хотя


1. PLATALEA
271
В Минусинском крае колпица, вопреки встречающимся указаниям, совершенно не гнездится и лишь очень редко наблюдается в качестве залетной, очевидно, с юга из соседней Тувинской Автономной области. Восточнее с этой птицей в наших пределах мы встречаемся снова в бассейне Селенги, но гнездится ли она там — точно не установлено- Далее она известна и местами безусловно гнездится в южной Даурии^ кое-где по Амуру и в южном Приморье. От указанной границы залетные экземпляры колпиц попадаются иногда гораздо севернее. К югу распространена тоже неравномерно, например, по азербайджанскому берегу Каспия птица сравнительно редка, но обильна в Дагестане (низовья Терека), по восточному берегу Каспийского моря и особенно в Мервском оазисе — очень обыкновенна. Вне нашей страны населяет большую часть Европы, к северу до Дании (раньше гнездилась на Британских островах);: в Азии — Месопотамию, Иран, Центральную Азию к югу до Индии* Китай и Японию. Европейские птицы отлетают на зйму в Африку; из северной Азии—в Индию и Китай.
Систематические замечания. Колпиц, гнездящихся в Азии,, принято выделять в особую форму под названием P. L major Temm. et Schleg. Признаками ее считаются несколько большие размеры; в качестве предельных Hartert указывает длину крыла 405 мм и клюва — до 235 мм, прибавляя, однако, что отдельные азиатские особи не отличимы от европейских. Взрослые колпицы из коллекции ЗИН АН,, которые происходят из южных пределов СССР, Средней Азии и Сибири, вполне соответствуют описанию типичной формы, так же, как и все, происходящие из Центральной Азии. Однако у молодых птиц, а именно у всех добытых в Монгольской Народной республике, Земле Уротов, частью происходящих из Прибалхашья, Джунгарии и Средней Азии, есть признак, совершенно не наблюдающийся у обыкновенной европейской колпицы. Этот признак: голое пятно на горле не вдается клином вдоль шеи, но имеет W-образную форму, как это изображено на рис. 1 стр. 39 статьи Ogilvie-Grant (Ibis, I, 1889). Названный автор считает этот признак принадлежащим подвиду major, но оговаривает его непостоянство и не связывает с возрастом. Судя по нашим коллекциям, этот признак — чисто возрастный, свойственный главным образом не перегодовалым птицам, но иногда удерживающийся и по второму году. Как уже указано, он совершенно отсутствует у молодых колпиц из Европейской части СССР, Кавказа и начинает появляться у птиц из Средней Азии, Прибалхашья, всегда у птиц из Центральной Азии. Если вспомнить, что та же W-образная форма голого горлового пятна характерна для вида Р. minor (хотя и при ином расположении оперения лицевых частей), то можно считать, что у популяций P. leucorodia,. населяющих юго-восток Азии, в юности есть признак, сближающий оба эти вида* Не имея в своем распоряжении колпиц из наиболее южных частей Палеарктики (Сирия, Малая Азия, Индия, Китай, Япония), приходится оставить открытым вопрос о самостоятельности формы A Z. major, считая, что в СССР обитает только типичная P. I. leucorodia L.
Образ жизни. Время прилета колпиц на нашем европейском юге определяется серединой апреля. Несколько ранее, с последних чисел марта замечается продвижение их к северу на восточном побережье Каспийского моря и в бассейне Аральского моря. По Сыр-дарье в частности, пролет выражен очень хорошо и длится дней десять, но запоздалые стаи наблюдаются и гораздо позднее. В Талыше.в конце апреля пролет выражен еще вполне отчетливо. Случается видеть боль-


‘m
THRESKIORNITHIDAE
шие стаи колпиц и тогда, когда пролет уже закончился: это почему-либо не загнездившиеся в данном году птицы. Общества их попадаются таким образом в течение всего лета. В Уссурийской области колпицы появляются с первых чисел апреля. Весенний пролет в отличие от осеннего выражен более отчетливо. Летят птицы то большими, то малыми стаями, но, само собой, чем далее к северу продвигаются стаи, тем более рассеиваются птицы, отставая на своих гнездовых местах. Узнать колпицу на полете нетрудно по ее своеобразному клюву на длинной вытянутой шее (фиг. 97). Полет ровный, с нечастыми, сильными уда-
Фиг. 97. Колпица Platalea leucorodia{—)L.(—) налету.
Фотография С. И. Огнева.
рами крыльев. Стаи летят высоко, особенно в хорошую солнечную погоду, когда сильны восходящие токи воздуха, и тогда птицы начинают кругами парить, иногда поднимаясь на такую высоту, что с трудом отличимы невооруженным глазом. При активном полете стаи выстраиваются обычно в линию и летят развернутым фронтом. Сохраняя общественные инстинкты, птицы в первое время целыми обществами задерживаются на гнездовых местах. Такими местами служат для них обширные камышовые пространства с плёсами открытой воды и отмелыми берегами. Разбив ха на пары происходит через несколько дней после прилета, но в то время, когда птицы не заняты около гнезд, они продолжают собираться на кормные места и занимаются добыванием пищи. Группы таких кормящихся колпиц бывают очень оживлены. Расположившись в ряд вдоль берега, они медленно продвигаются, почему кое-где их не без основания называют „косарями". Часто случаются между соседями столкновения, мимолетные удары клювами, сопровождаемые неуклюжим подпрыгиванием. В воду птицы заходят настолько, насколько длина клюва позволяет достать дно, не погружая головы. Его своеобразное устройство обусловливает состав добычи. Так как обе челюсти .превращены в плоскости, лишенные приспособлений для захватывания


1. PLATALEA
273
ш лучшего удержания добычи (зубцов, шипиков и т. п.), кроме того, клюв совершенно не приспособлен для нанесения ударов и быстрых движений— колпице доступны для ловли слабые, мелкие организмы. Отбор их производится из воды и жидкого ила (бентоническая фауна) в то время, как птица частыми движениями то сближает, то приоткрывает обе челюсти. Обильные нервные окончания, усеивающие их поверхности, помогают обнаруживать оказавшиеся между челюстями мелкие организмы. Это главным образом личинки насекомых, черви, пиявки, рачки и т. п. Кроме того, в желудках добытых экземпляров нередко находят головастиков, мальков рыб и рыбью икру. Не игнорируется отчасти и растительный корм в виде нежных побегов и корневищ болотных трав.
Недели через две после прилета колпицы уже бывают заняты постройкой гнезд. Помещаются гнезда в зарослях камыша, причем •чаще не с краю или по берегу водоема, а внутри зарослей, так что птица к гнезду не подходит по Земле, а спускается сверху, подлетая. 'Обнаружить место гнездованья бывает, таким образом, возможно только проследив, куда опускаются птицы или спугнув их выстрелом. Гнезда помещаются не на земле, но над неглубокой водой, на заломанном тростнике или камыше. Так как гнездование колониально состоит из десятка шли более пар, отдельные гнезда находятся в непосредственной близости одно от другого. Сложены они из того же камыша; небольшой плоский лоточек выстилается тонкими сухими листьями. Реже гнезда устраиваются на деревьях. Гнездовая колония колпиц не изолируется от других птиц (цапель, гусей и др.), гнездящихся в сходных условиях. Момент начала кладки яиц датируется в низовьях Урала серединой апреля; неделями двумя позже в степях Казахстана. Под Ташкентом Зарудный (MS) находил сильно насиженные яйца во второй декаде июня; одновременно в гнездах были и птенцы разных возрастов — от только что вылупившихся до достигших 2/3 роста взрослых. Чаще всего кладку составляют три-четыре яйца, реже бывает два или пять. ‘Основной их цвет грязновато-белый; на этом фоне в большем или меньшем количестве разбросаны неясные, размазанные буроватые пятна и крапины; поверхность яиц матовая. Размеры их вариируют по длине от 58.2 до 74.6 мм; в ширину 41—49.2 мм. Насиживание продолжается 24—25 дней.
Только что вылупившийся птенец весит около 60 г. Он покрыт беловатым пухом, сквозь который просвечивает яркожелтое, почти красноватое тельце; клюв и ноги того же цвета. Ушные отверстия едва заметны, глаза также закрыты, но прозревают в течение первых суток жизни. Правда, в это время образуется едва заметная щель. На десятый день у птенцов среди первичного пуха (ргаереппае) появляется вторичный (praeplumae). Выкармливают молодых оба родителя, причем тсогда один из них занят ловлей добычи, другой почти неизменно находится на гнезде. Это обстоятельство оказывается полезным для птенцов в том отношении, что в тени стоящей на гнезде взрослой птицы они находят себе защиту от палящих лучей солнца. В случае опасности, знапример при посещении колонии человеком, колпики выражают свое беспокойство тем, что кружатся в воздухе над местом гнездовья. Случайно приближающихся к гнезду других, обитающих по соседству птиц или их птенцов, родители отгоняют ударами клюва. В возрасте двух недель молодые начинают становиться на пальцы, а еще через неделю большую часть времени уже проводят на ногах, могут чиститься и перебирать клювом .перья. Подлетывать птенцы начинают в возрасте 50 дней; календари©


274
THRESKIORNITHIDAE
этот момент приходится в разных частях ареала на середину июля и позднее. Все более и более совершенствуясь в полете, молодые вместе с родителями ведут бродячую жизнь, а в середине сентября более или менее повсеместно начинается движение на зимовки. Чем южнее, тем долее задерживаются птицы; в Закавказье, например,, и Туркмении до ноября и долее, а в Талыше случается изредка видеть их и зимой.
2. 	Род PLEGADIS KAUP ~ КАРАВАЙКИ
Каир, 1829, Skizz. Entw. Gesch. et Nat. Syst.: 82 (три: P. falcinellus L.).
К той общей характеристике, которая дана выше для семейства ибисовых, о роде Plegadis можно добавить следующее. Внешним обликом каравайки напоминают крупного кроншнепа: они также высоки на ногах, длинношеи и имеют длинный изогнутый книзу клюв, правда, более массивный и притупленный на конце. По сторонам надклювья до вершины проходят узкие борозды, в которых близ основания лба лежат щелевидные ноздри. Уздечка и пространство вокруг глаза голое; кожа между ветвями подклювья, также на большей части, лишена перьев. Голень оперена только до половины; спереди плюсна покрыта поперечными пластинками, сзади — мелкими многогранными щитками. Пальцы длинные, тонкие, средний палец длиннее других. Крылья тупые, сравнительно короткие; внутренние второстепенные почти достигают вершины крыла. Хвост короткий, прямой. Оперение темное, с преобладанием ржаво-бурых тонов, с металлическим отливом. Различий в окраске полов нет, но существует особый зимний наряд; кроме того* молодые имеют свои отличия в окраске. Две линьки в году: полная в конце лета и осенью; частичная —весной.
Наш представитель рода — каравайка — принадлежит к перелетным птицам, но, что интересно, тот же вид распространен и в тропиках всега света, где является оседлой птицей. По строю жизни каравайка напоминает колпиков или цапель, держится в дельтах рек, камышистых озерах й т. п. Гнездится то в камышах, то на деревьях, обычно колониально, часто в обществе других птиц — бакланов, цапель, колпиц и т. д. В кладке три-четыре яйца; высиживают и выкармливают птенцов оба члена пары.
Род Plegadis насчитывает всего два вида; из них один, свойственный и нашей фауне, населяет, кроме Палеарктики, тропическую Азию* Б. Зондские острова, Австралию, Африку с Мадагаскаром, Северную и Южную Америку, образуя здесь, как и в Австралии, близкие подвиды^ Другой вид обитает в Боливии и Перу.
*1. Plegadis falcinellus (L.) — Каравайка.
Взрослые птицы в летнем наряде. Вся голова, шея* верхняя спина, весь низ тела, кроме подхвостья, и верхние кроющие крыла — красновато-коричневые. На темени, лбу и в основании подклювья- эта окраска переходит в зеленовато-фиолетовую с металлическим отливом. Более интенсивно в тот же зеленовато-фиолетовый цвет окрашена вся спина, надхвостье, все кроющие крыла; маховые, рулевые и подхвостье черные с сине-зеленым отливом. Наибольший металлический блеск? имеют плечевые и верхние кроющие крыла. У самки все цвета тусклее.. Клюв и ноги буро-оливковые; радужина буроватая. Зимний наряд.


фир. 98. Распространение караваДки klegadis faldneUus £,. (с подвидами).


276
THRESKIORNITHIDAE
взрослых птиц. Вся голова и шея черновато-бурые, без следов блеска; отдельные перышки имеют здесь узкие беловатые каемки, отчего и шея и голова оказываются в мелкой белой штриховке. Низ тела тускло черно-бурый; остальное оперенье, как летом. Молодые птицы окрашены сходно со взрослыми зимой; весь низ черно-дымчатый; кроме того, на шее спереди, а иногда и на темени, неправильные белые пятна. Однако, часто их совсем не бывает. Молодых птиц от старых в зимнем пере нетрудно отличить по гораздо бодее короткому клюву.
Размеры. Крыло 250—305 мм; плюсна 85 —112 мм; клюв 100— 142 мм. Самка в общем мельче.
Распространение каравайки как вида (фиг. 98) указано в обзоре распространения рода. В нашей стране обитает типичная форма.
*la. Plegadis falcinellus falcinellus (L.) Каравайка.
Tantalus falcinellus Linnaeus, 1766, Syst Nat, ed. XII, 1:241 (Австрия, Италия).— Ibis falcinellu&L. Мензбир, 1895. 1:762. — Plegadis falcinellus falcinellus (L.) Hartert, 1915:1220; Мензбир, 1918, 1:213; Bent, 1926, Bull. U. S. Nat. Mus., 135 : 45; Бутурлин, 1935, II: 48.
В качестве подвидового признака указывается большая величина сравнительно с австралийскими и южно-американскими птицами (фиг. 99).
Распространение каравайки в пределах Советского Союза представляется в следующем виде. Будучи птицей южных широт, в Европейской части СССР она свойственна южной Украине, Азово-Черноморью и Северному Кавказу. В качестве определенных мест гнездовья указываются устья Дуная, Днестра и Кубани; большинство же наблюдений сделано над пролетными или кочующими птицами. Наиболее северные находки относятся к окрестностям Киева, различным районам Полтавщины, Днепропе т- ровщины, для Предкавказья — окрестностям


2. PLEGADIS
277
на восток граница распространения снижается в Прибалхашье. Из южных районов гнездовье установлено для Талышской низменности, района Агдаша (долина Куры), на озерах Мугани, в дельтах Сыр-дарьи и Амударьи, в Мервском оазисе и по Теджену. В других частях указанного ареала при наличии подходящих стаций наблюдается на пролете и в качестве кочующей. Одиночно залетные особи добывались в Белорусском Полесье, Прибалтике, в районе Ленинграда и даже Финляндии. За пределами Советского Союза каравайка населяет Средиземноморье от Испании и Марокко, местами обыкновенна в Венгрии, Малую Азию, Иран, Индию до Бирмы на восток, Австралию, а также Соединенные Штаты Америки, где гнездованье, однако, определенно установлено только для Флориды. Гнездящиеся у нас каравайки, по крайней мере в Европейской части, на Кавказе и в Приуралье, зимуют в Африке.
Образ жизни. Наблюдения над прилетом каравайки сходятся на том, что это одна из поздно прилетающих птиц. В Крыму и Закавказье они появляются в самом конце апреля и начале мая; в Азербайджане во второй декаде апреля, хотя одновременно, или даже несколько ранее, они прилетают в дельту Волги. Под Чкаловым первые прилетные добывались 29 апреля. К более раннему времени относятся наблюдения над появлением караваек в южных частях Средней Азии. Так, на юге Туркмении их наблюдали в десятых числах апреля, а иногда они показываются и в марте. Северных пределов обитания в казахстанских степях птицы достигают лишь в середине мая. Как птицы общественные, каравайки соединяются на пролете в большие стаи, иногда до нескольких сотен особей. Строй пролетной стаи — в виде волнистой линии, перпендикулярной к направлению пути. Налету птица вытягивает вперед шею и сравнительно медленно машет крыльями. Для отдыха и кормежки стаи задерживаются на своих излюбленных стациях. Это мелководные побережья с мягким грунтом, окруженные прибрежными зарослями камыша, ситника или мелкой древесной порослью. Здесь, бродя по топкому, илистому дну, птицы, роясь клювом, добывают свой корм, состоящий из мелких организмов, населяющих подобные места. Кроме того, каравайки посещают и соседние луга, где ловят насекомых, например кузнечиков, при случае поедают водяных ужей, лягушек, головастиков и т. д.


278
THRESK10RNITHIDAE
33.5—43.0 мм. Насиживание начинается не ранее окончания кладки и продолжается 21 день. Календарно этот срок приходится на время от середины мая до середины июня. В течение дня на яйцах сидит по преимуществу самец; на ночь его сменяет самка. Смена друг другом высиживающих птиц сопровождается интересным поведением. Подлетающая птица подает голос, после чего сидевшая на яйцах снимается и вылетает ей навстречу. Снова усевшись на дерево, где помещается гнездо, пара сходится, птицы взаимно касаются друг друга клювами, перебирают перья, издавая глухое воркованье, — вся картина напоминает аналогичное поведение голубей. Интересно, что подобные сцены наблюдаются не только во все время высиживания яиц, но в течение всего гнездового периода вплоть до времени вылета птенцов.
После вывода молодых у гнезда почти неизменно остается самка, а самец занят добыванием корма. Когда птенцы несколько подрастут, ловлей добычи и выкармливанием молодых бывают заняты оба члена пары. Птенцы выводятся покрытыми черноватым пухом. Основным кормом, доставляемым птенцам, являются личинки стрекоз. В первое время эта пища дается в полупереваренном виде, небольшими порциями, так что каждый из птенцов получает четыре-пять порций за одну кормежку. Чередуясь, родители успевают покормить за день 6—8 раз. Примечательно, что на ночь у гнезда с птенцами остается одна из птиц, тогда как другая с наступлением сумерок улетает и проводит ночь где-либо на соседних озерах. В таких местах их собирается целая стайка. Утром птицы принимаются за добывание корма и спешат каждая к своему гнезду, чтобы покормить проголодавшихся за ночь птенцов. Друг к другу птенцы настроены мирно, не обнаруживая ссор при кормежке. Двухнедельным птенцам пища отрыгается прямо в гнездо, и они сами в состоянии ее подбирать. Молодые покидают гнездо в возрасте сорока дней. День они проводят с родителями на ближайших кормных местах, а на ночь собираются к родному гнезду, где и ночуют всей семьей. В дельте Волги семьи караваек наблюдаются с первой декады июля, а вскоре они соединяются в стаи, предпринимая все более отдаленные кочевки. Таким образом формируются все большие и большие стаи, которые со второй половины августа начинают свое неторопливое продвижение к местам зимовок. Отлет оканчивается в октябре.
Линька старых птиц наступает у разных особей не одновременно, до отлета начинают смену пера лишь немногие. У нас такие полупере- линявшие птицы добывались под Астраханью в середине августа. Крупное перо сменяется на местах зимовок, в январе и феврале. Частичная предбрачная линька происходит до весеннего отлета, и к нам птицы возвращаются в полном летнем пере.
3. 	Род THRESKIORNIS GRAY — СВЯЩЕННЫЕ ИБИСЫ
Gray, 1842, List Gen. В., Арр.: 13 (тип: 7*. aethiopica Lath.).
Клюв сильно сжатый с боков; высота надклювья превосходит его ширину; изгиб клюва сравнительно незначителен; вершина его притуплена. По сторонам надклювья узкие борозды, доходящие до конца его; ноздри щелевидные, лежат в основной четверти надклювья. У взрослых птиц вся голова и шея почти до основания голые. На зобе иногда развивается пучок удлиненных перьев; самые внутренние второстепенные и плечевые — рассученные. На боках груди большие, косо вниз направленные аптерии; кожа, покрывающая предплечье с внутренней стороны крыла, также лишена


*Фиг. 100. Каравайка Plegadis falcinellus falcinellus L. у гнезда. Фотография С. И« Огнева.


280
THRESKIORNITHIDAE
перьев. Крылья тупые; второе маховое самое длинное; хвост сравнительно короткий, прямой. Голень не оперена примерно на х/з5 плюсна умеренной длины; равна нли немного длиннее среднего пальца с когтем; покрыта, шестигранными щитками. Преобладающая окраска птиц — белая с черными партиями. Самец и самка окрашены одинаково; молодые отличаются оперением головы и шеи и некоторыми деталями окраски.
На большей части занимаемого ареала — оседлые птицы. Гнездятся колониально на деревьях, в соседстве вод. Кладка три-четыре яйца.. Пища животная. Распространение рода обнимает тропики и субтропики Старого Света: Африку, Индию с Цейлоном, Южный Китай, Японию не севернее Иесо и Австралию. В нашей фауне констатирован африканский вид.
*1. Threskiornis aethiopica (Lath.) — Священный ибис.
Самец и самка взрослые (фиг. 101). Вся птица белая, кроме вершин всех маховых, которые черны с зеленым отливом, самых длинных
Фиг. 101. Священный ибнс Threskiornis aethiopica aethiopica Lath.


3. THRESKIORNIS
281
боков груди и под клювом красная; радужина бурая. Молодая птица имеет в оперении более черного. Голова и шея покрыты черно-бурыми, с беловатыми краями, короткими перьями. Самые длинные перья крылышка и кроющие больших маховых — черно-бурые; крайние из больших маховых имеют на наружном опахале черно-бурые пятна. Рассученные перья отсутствуют и заменены серо-бурыми обычной формы.
Размеры. Крыло 360—400мм; плюсна 90—110мм; клюв (от лба) 140—170 мм. Самка обычно имеет меньшие размеры.
Распространение. Как вид, священный ибис населяет Африку к югу от Сахары, Мадагаскар, южную Аравию до Персидского залива, устья Тигра и Евфрата и, по некоторым сведениям, прилежащую часть Ирана. На уединенном о. Альдобра (к северу от Мадагаскара) живет оседло подвид Th. ае. аЪЬоШ (Ridgw.); мадагаскарских птиц также считают за особый подвид, Th. ае. bernieri (Вр.); остальной ареал занимает типичная форма. Их отличия заключаются в деталях окраски.
*la. Threskiornis aethiopica aethiopica (Lath.) — Священный ибис.
Tantalus aethiopica Latham, 1790, Ind. Orn., II :706 („Эфиопия").— Ibis religiosa Cuv. Сатунин, 1907, Мат. позн. пт. Кавк, края: 134 — I. aethiopica Lath. Мензбир, 1918 : 206. — Threskiornis ае. aethiopica (Lath.) Hartert, 1915 :1226; Бутурлин, 1935, II49
Характеризуется признаками, указанными в описании вида.
Распространение. Основанием для включения этого ибиса в фауну Советского Союза служат случаи добычи его в 70-х годах прошлого столетия в районе Ленкорани. Кроме того, у Палласа есть указания,, что эта птица встречается по берегам Черного и Каспийского морей и наблюдалась им на Сарпинских озерах.1 В последние десятилетия священный ибис нигде в пределах СССР, как и на юге Европы, добыт не был. В настоящее время эта птица обитает в Африке, лишь залетая до Египта, в Аравии, в низовьях Тигра и Евфрата и прилежащей части южного Ирана. Во времена династического Египта была, видимо, обыкновенна до низовьев Нила. Повидимому, и в данном случае мы стоим перед фактом сужения ареала обитания вида, исчезновения его из района, где он жил нормально. Интересно, что у нас в Талыше местное население не только знало птицу, но и имело для нее свое название (имам-али-куш — „птица пророка").
Образ жизни. Стации, где держатся священные ибисы — те же, что и для других птиц этой группы: долины и разливы рек, берега обширных, заросших мелководных озер и т. п. Нуждаясь в животном корме, птицы добывают его не только в воде, но и охотно посещают сухие луга,, где бродят в траве, ловя насекомых; есть сведения, что нередко их добычей становятся змеи. Гнезда помещаются на деревьях и устроены весьма примитивно. Кладку составляют три-четыре яйца, белых с шероховатой поверхностью скорлупы. Жизнь пар, характер участия в выводе и воспитании молодых складываются в общем так же, как и у других ибисов-
1 В архиве П. П. Сушкина, хранящемся в орнитологической лаборатории ЗИН АН, есть письмо к нему М. А. Мензбира от 10 VII 1924. В нем находится интересное сообщение о том, что весною 1924 года в дельте Волги были наблюдаемы священные нбнсы в числе двух-четырех, причем М. А. Мензбир, не сообщая имени наблюдателя^ высказывает уверенность, что в определении вида не было ошибки.


282
THRESKIORNITHIDAE
4. 	Род NIPPONIA RCHB. — КИТАЙСКИЙ ИБИС
Reichenbach, 1852, Av. Syst. Nat.: XIV (тип: Ibis nippon Temm.).
Довольно большие птицы величиною в крупную чайку. Клюв менее массивнный, чем у священного ибиса; голова лишена перьев лишь наполовину — до средины темени, а с боков — немного далее ушных отверстий (фиг. 102). Оперение горла выступает на подбородок острым мысиком. На затылке густой пучок удлиненных лентообразных перьев. На нижней стороне тела по бокам груди иногда имеются голые пятна; испод плечевого отдела крыла также оголен. Однако это наблюдается не у всех экземпляров, судя по крайней мере по тому материалу, который автору этой работы удалось пересмотреть. Возможно, что выпадение здесь перьев имеет сезонный характер и происходит к лету; однако неудовлетворительная датировка материала не позволяет говорить об этом с достаточ-
Фиг. 102. Голова китайского ибиса Nipponia nippon Temm.
ной уверенностью. Крылья тупые; вершина их образована третьим-четвертым маховыми; первое значительно укорочено; внутренние второстепенные достигают вершины крыла, обычного строения. Хвост короткий, слегка закругленный. Ноги короткие; голень не оперена всего на 2 — 2.5 см до плюсневого сочленения; плюсна также короткая и немного превышает длину среднего пальца с когтем; покрыта спереди шестигранными щитка- 4ии. Оперение сплошь белое с оранжево-розовым налетом. Диморфизм в окраске полов отсутствует. Наряд молодых имеет небольшие отличия. Одна линька, происходящая, повидимому, в конце лета.
В северных пределах обитаемого ареала — перелетные птицы; держатся обществами. Гнездятся на деревьях; кладка — три-четыре яйца. Пища .животная, добывается и на суше, и в воде. Род заключает единственный вид с довольно узким ареалом обитания, ограниченным крайним юго- востоком Палеарктики.
*1. Nipponia nippon (Temm.) — Китайский ибис.
Ibis nippon Temminck, 1835, Pl. Col.: 551 (Япония); Swinhoe, 1872, Ibis: 249. — Nipponia nippon (Temm.) Березовский и Бианки, 1891, Птицы Ганьсуйск. пут. Потанина : 7; Hartert, 1915:1225; Мензбир, 1918,1: 210; Бутурлин, 1935, II :50; Шульпин, 1936, Пром, охотн. и хищные птицы Приморья : 91.


4. NIPPONIA
283
яым на голове сверху, шее, в области лопаток, на плечевых и верхних кроющих крыла. Вершины всех этих сероватых перьев более светлы. Первое большое маховое темносерое на большей своей части; второе и третье с большим или меньшим развитием этого цвета в вершинной трети; четвертое и пятое с темносерым крапом у вершины. Розоватый налет заметен лишь на больших маховых. До первой линьки (не перего- довалая птица) темя покрыто короткими перышками.
Размеры. Крыло 375—410мм; плюсна 75—83мм; клюв (от лба) 150—183 мм.
Примечание. В описаниях китайского ибиса уже давно указывается, что он имеет, кроме белого, еще и особый, серый наряд, при котором голова, шея, лопатки и плечевые перья пепельно-серые. Птицы с подобной окраской были даже описаны как особый вид (David, 1872). В сборах, хранящихся в ЗИН АН и мною осмотренных, также есть ряд таких экземпляров, происходящих из наших пределов, а также из Китая. По поводу этого „наряда" существовали различные мнения. Старые авторы, начиная с Swinhoe, считали таких птиц за молодых, очевидно, имея в виду описанный выше первый наряд; в действительности, однако, окраска молодых совершенно иная,.чем этих летних гнездящихся птиц. Hartert высказал мнение, что у этого ибиса, как это иногда бывает и у других птиц, существует два типа окраски — чисто белая и с большой примесью серого на указанных частях тела. Наконец, Бутурлин в своем „Определителе" решительно утверждает, что „белый наряд — это зимний наряд, а серый — брачный летний наряд". Простая •случайность позволила убедиться, что в действительности этот летний „наряд" вообще не существует. Когда в 1927 году Л. М. Шульпин привез экземпляр китайского ибиса, который поступил в набивку в техническую лабораторию ЗИН АН, препаратор должен был вымыть шкурку. Но едва он приступил к отмывке простой водой с мылом кровяных пятен, как заметил, что все „стально-серые или пепельно-серые" части оперения становятся белыми. В конце концов получился прекрасный чисто белый экземпляр с нежным семговым налетом. Это была самка от 5 апреля с Амурского залива. Этот случай убедил Л. М. Шульпина, что пепельно- серая окраска — лишь поверхностный, механически приставший налет, грязь, но не пигментация перьев.1 Л. М. Шульпин думал, что птицы загрязняют свое оперение на местах зимовок, когда бродят и кормятся на выжженных лугах, болотах и т. д. и пачкаются пеплом. Известно, что обычай выжигать траву к весне существует в Азии повсеместно. Интересно вспомнить здесь то, что пишет Березовский (о. с., стр. 8). В Ганьсу, в декабре, птицы „были совершенно белы" (недавно перелиняли, не успели запачкаться, — А. Т.). В конце января наблюдатель заметил, что „некоторые ибисы имеют слабый серый оттенок на голове и шее". „В феврале сероватые птицы стали попадаться чаще и чаще, а цвет их стал гораздо резче". В конце февраля „белые встречались, как исключение". Замечательная наблюдательность и точность Березовского совершенно ясно рисуют ход этого процесса загрязнения перьев. Любопытно еще, что наиболее загрязненными остаются те части оперения, которых птица, чистясь, не может достать: голова, шея, лопатки. В заключение замечу, что, разбираясь сейчас в этом вопросе, я лично произвел отмывку отдельных перьев из разных частей оперения и получил тот же резуль1 Своевременно сообщить об этом покойный Л. М. Шульпин не имел случая, в свое время предоставив мне право опубликовать это наблюдение.


284
PHOENICOPTERIFORMES
тат. Факты подобной перекраски птиц вследствие загрязнения нередки* Весною в Сибири мне приходилось добывать жаворонков и коньков (Anthus campestris) с дымчатым низом — результат пребывания на выжженных весенними палами степях. Пустынные жаворонки, купаясь в пыли,, нередко окрашивают низ тела в глинистый цвет лёсса. И даже лесные птицы — дятлы, синицы, поползни, обшаривая деревья на погоревших участках леса, становятся снизу темнодымчатыми.
Распространение. В пределах Советского Союза китайский ибис населяет бассейн Уссури, вряд ли доходя ныне до устья этой реки^ В качестве места, где птицы еще недавно гнездились, указывают окрестности д. Новорусановки; лет 50—60 назад был нередок на оз. Ханка и в истоках Сунгачи. Вероятно ранее обитал и вне бассейна Уссури* так как Радде в 1858 году встретил на Амуре у д. Касаткиной (километров 60 ниже устья Бурей). Добывался на пролете под Владивостоком и в Сидеми. За пределами нашей страны населяет восточную Маньчжурию, Корею и восточные провинции Китая — Шеньси, Ганьсу, Чили и др., во время кочевок доходя до Формозы и Гайнана. Кроме того, гнездитсяг в Японии на островах Иесо и Нипон.
Образ жизни. Редкость птицы в наших пределах и малое число наблюдений лишают возможности дать здесь достаточно полный очерк ее образа жизни в наших условиях. В районе Ханки китайские ибисы прилетают рано, в начале апреля, когда по утрам бывают еще значительные заморозки, реки едва освободились от ледяного покрова, случаются поздние снегопады. Лёт идет как днем, так и ночью, небольшими группами и парами. Птицы вообще отличаются большой осторожностью, могут быть добыты с трудом, однако там, где их не преследуют, они селятся даже в соседстве человека, устраивая гнезда на деревьях среди селений (в Китае). Во время кормежки эта птица держится на земле, но охотно садится и на деревья. На полете вытягивает шею вперед, но в сидячем положении, наоборот, сильно втягивает и прижимает назад, отчего его фигура имеет сгорбленный вид. Полет китайского ибиса медленный, плавный, с редкими ударами крыльев, прерываемыми движением по инерции со спокойными, неподвижно расправленными крыльями. Голос его наблюдатели сравнивают с карканьем вороны, но более низким по тембру и более громким. Места, где эти птицы наичаще держатся, — мокрые болотистые луга, травяные пространства по берегам рек, иногда невысокие кустарные заросли.
В пору гнездованья птица нуждается в соседстве высоких деревьев,, Такие стации предоставляют им потребный корм, состоящий из наземных и водных моллюсков, водных насекомых, например жуков, частью мелкой рыбы. Гнездо помещается высоко на дереве и строится из ветвей. Роль каждого из родителей в постройке его, как и в воспитании молодых, остается невыясненной; у гнезд и с молодыми часто наблюдали только одну птицу. Повидимому чаще в гнезде бывает два яйца, реже до трех или четырех. Они голубовато-зеленого цвета с шероховатой поверхностью, размером в длину 50—65 мм, в ширину 32—40 мм. Птенцы покрыты сероватым пухом. Недавно выведшихся молодых находили у нас в районе Ханки в середине мая. И при гнездах наши ибисы обнаруживают большую осторожность. Первые лётные молодые на реке Лефу были наблюдаемы в середине июня. Относительно линьки старых птиц мы имеем указание Пржевальского на добычу им 28 июня старого самца, находившегося в сильной линьке. Однако, Swinhoe сообщает, что в Китае птицы линяют осенью, в конце сентября.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
285
5. 	Отряд PHOENICOPTERIFORMES —ФЛАМИНГО
Трудно указать птиц более своеобразного оригинального облика, чем небольшая группа фламинго или краснокрылое. Тело птицы, по величине не превышающее гуся, покоится на несоразмерно длинных ногах; шея, также необыкновенно длинная, заканчивается небольшой головой с громадным, грубых очертаний, перегнутым под углом книзу клювом. Взрослая, стоящая на земле птица с вытянутой шеей, достигает в высоту до 1 */2 метров. Пальцы снабжены кожистой перепонкой; задний палец или отсутствует или развит слабо и посажен выше остальных. Таким образом во внешнем облике этих птиц, с одной стороны, есть признаки общие цаплям, аистам и другим Ciconiiformes, тогда как снабженные перепонкой лапы и клюв такогожепотипу строения, как у уток или гусей, сближают их с пластинчатоклювыми. Ниже мы увидим, однако, что эти последние признаки являются чисто приспособительными и возникшими конвергентно. Так или иначе внешность фламинго изобличает в них птиц наполовину водного образа жизни, способных глубоко заходить в воду и там же со дна доставать свой корм.
Роговые покровы клюва тонкие, нежные, на конце надклювья утолщаются и переходят в жесткий, несколько отогнутый книзу ноготок, прикрывающий конец подклювья. Последнее в конечной трети также одето более грубым роговым чехлом, особенно на конце. Крайне своеобразны покровы по краям верхней и нижней челюсти. На первой вдоль краев ее — ряд роговых зубчиков, тесно, как зубцы гребенки, окаймляющих край надклювья. В вершинной половине надклювья они достигают в длину трех-четырех миллиметров, постепенно укорачиваясь к углам разреза рта и имея здесь вид коротких, тесно посаженных щетинок. Посредине небной поверхности надклювья проходит, покрывая костное основание, продольный гребень. Пространство между этим гребнем и краем челюсти покрыто частыми, поперечно-косыми бороздками. Бока нижней челюсти -также покрыты мелкими поперечными пластинками, образующими ребристый край. Снабженный описанным вооружением, клюв как нельзя лучше оказывается приспособленным к процеживанию через него жидкого ила л улавливанию находящихся в нем мелких организмов, служащих пищей фламинго. Покровы голени и плюсны состоят из крупных поперечных пластинок, причем голень не оперена больше чем на половину своей длины. Пальцы также покрыты спереди поперечными пластинками. Интересно, что когти не выступают или чуть-чуть выдаются за концы пальцев, прикрывая, таким образом, последнюю фалангу пальцев — признак общий с аистами.


286
PHOENICOPTERIFORMES
второе и третье маховые сужены у вершины по наружному опахалу». Хвост состоит из 12—16 перьев, почти прямой; только средняя пара рулей несколько длиннее остальных. В окраске преобладает белый цвет, в большей или меньшей степени насыщенный пунцово-розовым; у некоторых тропических форм этот цвет является преобладающим. Разницы в окраске полов нет; молодые с преобладанием серовато-буроватых тонов. Замечательной особенностью фламинго является ход линьки маховых: так же как и у пластинчато-клювых, эти перья выпадают сразу, лишая птицу возможности летать. Копчиковая железа хорошо развита, имеет 4 отверстия с каждой стороны (как у некоторых аистовых) и оперена 30 короткими перьями.
Как уже отмечено, клюв фламинго, кроме своих размеров, превышающих длину головы, и внешней массивности, имеет форму, не повторяемую у всех других птиц. Примерно посредине своей длины он перегнут книзу под углом 120—125°. Верхняя его челюсть то настолько широкая,, что прикрывает края нижней, то, наоборот, сужена и как бы вкладывается между ветвями нижней. В верхней половине надклювья она, кроме того, сильно сплющена. В этой части по нёбной стороне верхняя челюсть- имеет резко выступающий срединный гребень. Значение его, повидимому, состоит в том, что он придает крепость и сопротивление на изгиб этой уплощенной части надклювья. Подклювье имеет еще более оригинальную форму. Насколько верхняя челюсть от места перегиба до вершины сплющена, настолько же нижняя, наоборот, углублена, т. е. при взгляде сбоку кажется высокой, особенно на месте перегиба. В этом месте обе ее ветви, параллельные в основной части, дугообразно сближаются нижними своими краями, образуя как бы свод. Верхние края подклювья заворочены внутрь ротовой полости, образуя нависающий край. Таким образом, нижняя челюсть в вершинной половине образует как бы камеру,, в которой помещается громадный, мясистый язык. По краям обеих челюстей находятся многочисленные отверстия, где оканчиваются осязательные нервы. Своеобразный клюв фламинго прекрасно приспособлен к не менее своеобразному способу добывания пищи, который свойственен этим птицам. Пищей фламинго служат различные бентонические организмы. Добывая их, птица опускает голову в воду и подгибает ее назад, (как бы под брюхо), так что надклювье ложится на дно, а подклювье накрывает его сверху. Одновременно птица, приоткрывая клюв, водит им из стороны в сторону. При этом плоское, пластинчатое надклювье своими острыми краями как бы срезывает верхний слой грунта, захватывая и тех мелких животных, которые в нем оказываются. Как только птица закрывает клюв, попадающий в полость рта ил или песок процеживается и выталкивается вместе с водою наружу, а животные, служащие пищей, задерживаются теми роговыми пластинками и зубчиками,, которые покрывают края челюстей. Таким образом, в строении клюва фламинго мы видим приспособление двоякого рода: с одной стороны изгиб его, обусловленный общим строением тела (об этом ниже), и с другой — такое устройство челюстей и их покровов, которое обеспечивает вылавливание и удержание донных организмов. В этом последнем отношении клюв фламинго устроен по тому же принципу, что и у разных пластинчатоклювых, но это сходство — результат конвергентного развития.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
287
окостенелая. На месте соединения лобных и носовых костей хорошо обозначается перегиб надклювья. Лобные кости между орбитами разделены невысоким, плоским валиком, по сторонам которого над краем орбит образуются поверхности, на которых залегают носовые железы. Носовые кости голоринального типа; ноздри сквозные. Proc. zygomatici развиты слабо. Из отдельных костей черепа отметим следующие. Пте- ригоидные кости очень тонкие, с узкими задними и расширенными передними концами. Ectethmoidea небольшие, не соприкасающиеся со слезными. Эти последние, наоборот, хорошо развиты, кажутся чрезвычайно массивными, однако весьма хрупки, так как внутри почти губчатого строения и воздухоносны. Нижним своим краем они упираются в скуловую кость, с которой имеют подвижное соединение. Proc. orbitalis квадратной кости сильно развит. Нёбо десмогнатическое. Нёбные кости широкие; сошник в виде очень тонкой пластинки с узкой бороздкой по нижнему краю. В строении нижней челюсти необходимо отметить ее задний отросток— pr. angularis posterior. Он представляет собою сильно удлиненную,, тонкую, изогнутую вверх пластинку. Сильное развитие его свойственно также различным пластинчатоклювыми и стоит в связи с развитием прикрепляющейся к нему богатой мускулатуры — m. biventer mandibulae. Последнее понятно, так как челюсти, в процессе добывания корма, находятся в постоянном и длительном движении.
Чрезвычайно длинная шея фламинго состоит всего из 17 позвонков, тогда как, например, гораздо более короткая шея лебедя насчитывает их 23—25. Это объясняется сильным удлинением тела позвонков, особенно в средней части шеи (8—11 позвонки). Все шейные позвонки могут быть разбиты у фламинго на три отдела. Первый, ближайший к голове^ насчитывает 7 позвонков, которые сочленяются таким образом, что в этой части шея может изгибаться в вентральном направлении, т. е. вниз. Второй отдел заключает 8 позвонков, допускающих изгиб шеи в обратном, т. е. дорсальном направлении, в сторону спины, с едва заметным прогибом этой части шеи вперед. Наконец третья группа, состоящая из двух, позвонков, допускает изгиб шеи снова только вниз, причем подвижность их настолько значительна, что позволяет наклонять шею вертикально. Это строение шейных позвонков обусловливает те движения, которые характерны для фламинго при кормежке: шея у места соединения с телом изогнута под прямым углом, опущена прямо вниз и повернута в направлении к ногам* 2—5-й спинные позвонки неподвижно сраслись, а их дорзальные и боковые отростки образуют сплошную костную поверхность. Между этими позвонками и тазом находится один свободный позвонок, допускающий в этой части изгиб позвоночного столба. В строении таза участвуют 14 позвонков, хвостовых—7. Грудина заметно вытянута; длина ее вдвое превышает ширину; киль вытянут по всей длине. По нижнему краю грудины две выемки, достигающие почти */4 длины грудины. Spina externa V-образная; верхние боковые отростки развиты слабо. Корако- идные кости внутренними концами нижних сочленовных поверхностей заходят друг за друга. Furcula весьма оригинальной формы: ветви ее широко расставлены, почти параллельны и срослись внизу дугообразно. В месте сращения с внутренней стороны отходит небольшой отросток (proc. interclavicularis). В профиль дужка заметно изогнута, далеко не достигает киля грудины и не связана с ним. Ребер 6 пар, иногда бывает редуцированное на последнем шейно-спинном позвонке. Proc. uncinati очень длинные, не только налегающие на ближайшие ребра, но своими концами достигающие половины расстояния между следующей парой.


188
PHOENICOPTERIFORMES
ребер. В строении таза отметим чрезвычайно удлиненные лобковые кости. Кости крыла для такой сравнительно крупной птицы, как фламинго,— слабые, тонкие; предплечье несколько длиннее плеча, metacarpus заметно вытянут. Голень и плюсна почти равной длины и каждая примерно в четыре раза длиннее бедра. В строении сочленений голени и плюсны та же особенность, что уже отмечалась при описании задних конечностей у аистов (фиг. 89). Сближая и в этом отношении обе группы этих птиц, такая особенность дает краснокрылам возможность во время отдыха стоять на одной ноге боз всякой затраты мускульной силы. Fibula очень короткая и едва достигает четверти длины голени, cristae tibiae хорошо развиты. Пальцы относительно короткие; поэтому лапа фламинго гораздо более походит на лапу аиста, чём цапли. Зато, как указано, опорная поверхность ног увеличена за счет хорошо развитой перепонки. У данной птицы эти перепонки приходится рассматривать как приспособление к ходьбе по топкому грунту, но не для плавания. Правда, фламинго способен плавать, но прибегает он к этому в исключительно редких случаях, например, спасаясь от преследования. По отношению к скелету в целом необходимо указать на большую пневма- тичность костей.
В отношении мускулатуры конечностей фламинго имеют большее сходство с аистами, чем с пластинчатоклювыми. Грудная мышца двуслойная; m. ambiens развит слабо, опять-таки в отличие от пластинчатоклювых, у которых он хорошо выражен. Система воздушных мешков развита у краснокрылов очень сильно. Подкожные воздушные камеры лежат на большей части тела, отсутствуя лишь на шее сзади, на плечах, на середине спины и нижней поверхности крыльев.
В связи с составом пищи и ее добыванием, строение органов пищеварения имеет у фламинго ряд особенностей. Язык необыкновенно толстый, массивный, заполняющий всю камеру пэдклювья. Как и подклювье, он перегнут книзу. Конечная его половина гладкая, плоская и заканчивается ланцетовидной пластинкой грубой кожи. Основная половина имеет по краям верхней поверхности ряд шипообразных, загнутых назад зубцов, в середине языка расположенных в один ряд, а ближе к глотке — в два ряда. Роль этих зубцов заключается в задерживании и проталкивании пищи в глотку. В основном язык состоит из жировой ткани оранжевого цвета, которая, просвечивая сквозь белую кожу, придает ему нежнорозовый цвет. Глотка чрезвычайно узкая, как и пищевод на большей части своего протяжения, расширяющийся лишь в последней трети. Однако, в железистый желудок пищевод снова переходит узким отверстием. Железистый желудок небольшой, продолговатый, толстостенный от тесно выстилающих его желез. Мускульный желудок большой, с толстыми мускулистыми стенками настолько массивными, что собственно желудочная полость оказывается очень небольшой. Последняя покрыта по стенкам грубой кутикулой. У места соединения желудка с кишечником находим мясистое утолщение, соответствующее пилорическому отделу аистообразных и других птиц. Кишечный канал длиною до 350 см; на долю тонких кишек приходится более 300 см. Слепые кишки хорошо развиты, узкие, 9—12 см длиною. Описанное строение пищеварительного аппарата прекрасно соответствует процессу питания: пища улавливается и поступает в пищевод малыми порциями; она груба (моллюски, ракообразные), и требуется большая мускульная сила для ее измельчения. В строении половых органов отметим рудиментарный, до 20 мм длиною, penis; семенники продолговато-овальные.


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
289
Строение тела фламинго обусловливает своеобразные движения этих птиц. По земле они передвигаются легко и довольно быстро, так что молодые или старые птицы во время линьки свободно уходят от преследующего их человека. Они садятся на землю, подгибая ноги, повидимому, только во время высиживания яиц. Принять в этом случае снова стоячее положение птицы могут не без усилия: наклонив голову, упираются клювом в землю в качестве третьей точки опоры и лишь тогда распрямляют ноги. Манера стоять на одной ноге является излюбленной и наблюдается у молодых уже в двухнедельном возрасте. Походка краснокрылов медленная, как бы размеренная. Во время сна птицы кладут шею на туловище, голову помещают среди плечевых перьев, т. е. прячут ее, как и большинство птиц, „под крыло". К плаванию, как уже упоминалось, птицы прибегают только при необходимости — при преследовании или будучи ранеными. Присутствие на лапах перепонок облегчает плавание и ускоряет, само собой, движение на воде; однако ноги фламинго являются столь же мало приспособленными для гребли, как и у других, нормально не плавающих птиц. С воды птица также может взлететь. Полет фламинго ровный, с нечастыми, размеренными ударами крыльев. Налету шея вытянута вперед с едва заметным прогибом книзу, ноги также вытянуты и далеко выдаются назад. Строй летящей стаи самый разнообразный. Птицы то летят вытянувшись цепью, друг за другом, то строятся углом, как гуси, то, наконец, без всякого строя, довольно тесной стаей; во всех случаях невысоко над землей.
Как птицы общественные, краснокрылы отличаются большой осторожностью. В их стаях всегда присутствуют старые, опытные птицы, ранее замечающие опасность; вслед за ними настораживается и слетает вся стая. Чрезвычайно своеобразное зрелище представляет сотенная стая птиц, только что мирно кормившаяся с опущенными в воду головами, когда, вслед за тревожным криком одной, все члены стаи, как по команде, вытягивают свои длинные шеи и замирают в этом положении. Если тревога была напрасной, птицы медленно, робко принимаются за новые поиски корма; если же опасность очевидна — дружно снимаются. Ни один .наблюдатель не может воздержаться от того, чтобы не подчеркнуть, какое эффектное, исключительное зрелище представляет стая фламинго на взлете. Как языки пламени, мелькают крылья поднимающихся на воздух птиц. Фламинго не могут быть названы молчаливыми птицами. В стае их басистое гоготанье бывает слышно за километр и далее, как днем, так и ночью, причем этот своеобразный „разговор" то замолкает, то возобновляется с новой силой. Молодые также постоянно подают голос.
Состав пищи фламинго, видимо, разнообразится в зависимости от кормовых условий. Если, как уже упоминалось, в одних случаях преобладают моллюски, в других охотно поедаются ракообразные (мелкие), черви, личинки насекомых. Кроме того, в желудке находят темную илистую массу с остатками водорослей, заглатываемую, очевидно, в момент кормления. В неволе птицы не отказываются и от растительной пищи, например, хлебных зерен или риса. Замечено, что в результате такой кормежки их прекрасное розовое оперение бледнеет, так как, видимо, задерживается выработка соответствующих пигментов. Кормящиеся краснокрылы погружают голову в воду, все время довольно быстро поводя клювом по дну и одновременно переступают ногами, тем самым выпугивая из ила мелких животных. В взбаламученной воде птицы ие видят отыскиваемую добычу, и лов ее производится, следовательно, исключительно при помощи осязания.
19 Фауна СССР


PH OENI COPTERIFORMES
Фиг. 103. Птенец фламинго. В двухнедельном возрасте он ищет в воде корм по способу старых птиц (по Bent).


ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
291
менным выпадением маховых, как это свойственно пластинчатоклювым.
Палеонтологическая история фламинго прослежена полнее, чем многих других групп птиц. Наиболее древние представители отряда, относимые к особому вымершему семейству Scaniorniihidae, были обнаружены в меловых отложениях Дании. Эоцен, а особенно олигоцен, дают наибольшее разнообразие ископаемых представителей. В это время в Европе появляются птицы, принадлежащие уже к семейству собственно краснокрылой, Phoenicopteridae, в том числе четыре вида птиц из рода Palaelodus. Это были крупные птицы, общим обликом похожие на современных фламинго, высокие на ногах, хотя и с более короткой плюсной, с длинной шеей, с клювом столь же массивным, как у современных
Фиг. 104. Череп ископаемого фламинго Phoenicopterus croizeti Gerv. и контур черепа современного Ph. roseus Pall.J У первого клюв изогнут значительно менее (по Lambrecht).
птиц, но не перегнутым. Также к эоцену относится существование фла- мингообразных птиц из рода Agnopterus, выделяемых некоторыми авторами в особое семейство Agnopteridae. Представитель их — Agnopierus turgaiensis Tug. был недавно обнаружен у нас в индрикотериевых слоях (олигоцен) в Актюбинской области Казахской ССР близ оз. Чалкар- тениз (Тугаринов, 1940). В конце олигоцена на территории современной Франции появились настоящие предки современных фламинго, именно ископаемый вид Phoenicopterus croizeti Gervais, у которого клюв уже перегнут книзу, однако далеко не в такой степени, как это мы видим у современных краснокрылов (фиг. 104). Ископаемый краснокрыл был ростом меньше современного Ph. roseus, что зависело главным образом от более короткой плюсны. В дальнейшем, при общем удлинении конечностей, длина голени возрасла незначительно, зато плюсна увеличилась более, чем на четверть длины. Птица стала еще более длинноногой. Несомненно, параллельно шло удлинение шейных позвонков — иначе высокой на ногах птице трудно было бы доставать корм с земли. А так как своим „пластинчатым" клювом, кормясь, краснокрыл должен был не только доставать до земли (как, например, аист), но и рыться в поверхностном ее слое, положив клюв плашмя (как это делают утки), то при столь длинных ногах он не мог этого делать иначе, как подвертывая голову вниз. При этом случае наметившийся у олигоценовых форм перегиб клюва, продолжая развиваться, наилучшим образом обеспечил процесс отыскивания и улавливания добычи.
Современные представители отряда настолько близки по своим морфологическим признакам, что их объединяют в одно семейство, ндсчи- 19*


292
PHOENICOPTERIDAE
тывающее три рода и шесть видов. Все они, кроме одного, обитающего и в нашем Союзе, являются оседлыми птицами тропических стран. Кроме нашего палеарктического вида, живущего также на юге Азии и в Африке, еще один вид свойствен этой последней стране, а остальные распространены в тропической и южной Америке. Имея в виду отмеченное обитание f ламинго и родственных ему птиц в третичное время на континенте вропы, нетрудно представить себе историю этой группы птиц в Палеарктике. В субтропическом климате третичного времени Европы птицы были оседлы, пока четвертичное охлаждение, а затем и оледенение, не вытеснило их к югу, в средиземноморскую область, западную Азию и Африку. Отступание, а затем и освобождение умеренных широт Евразии от ледникового покрова, открыло доступ для продвижения на север обитавших южнее птиц, если не для оседлой жизни, то хотя бы для летнего пребывания. Таким образом, у части населения краснокрылов, населявших север Африки, страны Малой и Передней Азии, выделились популяции, выработавшие способность ежегодных миграций. В данном случае перед нами еще один пример широкого субтропического и тропического оседлого обитания близко родственной группы птиц, выделившей небольшую часть своего населения в качестве летних поселенцев Палеарктики. Несколько иначе сложилась, повидимому, судьба той колонии краснокрылов, которая, будучи в значительной части изолированной от остального ареала вида, обитает в наших пределах. Рассеиваясь на гнездовье по Арало*Каспий- ской низменности и сосредоточиваясь на зимовку у берегов Каспийского моря, эта колония, видимо, издревле населяла названную низменность и в своей потретичной истории связана с Каспийским бассейном. То усыхавшее, то вновь трансгрессировавшее Каспийское море, с его мелководными берегами, всегда представляло достаточно удобных мест для существования этих птиц. Известно также, что этот бассейн, особенно в южной части, не испытывал резких колебаний климата даже в момент максимального оледенения Европы и Кавказа, где преемственно сохранилась от третичного времени богатейшая флора Гирканики. В этом случае здесь, наряду с такими по общему распространению южными формами, как султанка (Porphyrio), могли благополучно, стационарно просуществовать и фламинго. Когда в северных частях низменности климатические условия улучшились, птицы получили возможность расширить свою гнездовую область до современных ее границ, возвращаясь на зиму в район древнего обитания, на юг Каспийского моря.
ЛИТЕРАТУРА
(Buturlin S., G. Dementiev] Бутурлин С. и Pj Дементьев. 1935. Полный определитель птиц СССР, П.
Furbringer М. 1888. Untersnchungen zur Morphologic und Systematik der Vogel. Amsterdam.
Gadow H. 1891—1893. Vogel. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig.
Groebbels F. 1932. Der Vogel. Ban und Funktion, Lebenserscheinung, Einpassung. I. Atmungswelt und Nahrungswelt. Berlin.
Hartert E. 1915. Die Vogel der palaearktischen Fauna, /7:1265.
Lambrecht K. 1933. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin.
[M e n zbier, M.] M. Мензбир. 1918. Птицы России. Ивд. 3-е, вып.I. М. Peters J. 1931. Chek List of Birds of the World. /. Cambridge, Mass. Pycraft W. 1910. A History of Birds. London.
Shufeldt R. 1901. Osteology of the Flamingoes. Ann. Carn. Mus. /.
(Stolpe M. 1932. Die hintere Extremitat der Vogel. Journ. f. Orn., 2.


1. PHOENICOPTERUS
293
1. Семейство PHOENICOPTERIDAE— Фламинго
Характеристика дана выше при описании отряда. Выделяют три рода этих птиц: Phoenicopterus, куда принадлежит и наш палеарктический вид; Phoeniconajas, свойственный Африке, и Phoenicoparrus, обитающий в Южной Америке.
1. Род PHOENICOPTERUS L. — КРАСНОКРЫЛ
Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X, I: 139 (тип: Ph. ruber L.).
Признаки рода: надклювье широкое, прикрывающее край нижней челюсти; подбородок не оперенный; задний палец имеется. Распространение рода (фиг. 105) захватывает восточное и западное полушария. Кроме свойственного Старому Свету Pheonicopterus roseus Pall., в тропических частях Средней и Южной Америки обитает Ph. ruber L., а в Чили и Перу—Ph. chilensis Mol.
Систематические замечания. Палеарктических фламинго Hartert рассматривает как подвид американского Ph. ruber L. По признакам внешней морфологии эти птицы действительно близки, но имеют и заметные отличия. У американского Ph. ruber самые внутренние второстепенные превосходят длину сложенного крыла на 90 мм, у палеарктических птиц эти перья выдаются не более как на 60 мм., обычно значительно менее. Основной тон красных частей оперения у американских фламинго оранжевый; у палеарктических пунцовый. У первых черный цвет на клюве почти доходит до ноздрей; у палеарктических он занимает лишь вершинную четверть клюва. По сумме этих отличий представляется более правильным обеим этим формам придавать видовое значение.
* 1. Phoenicopterus roseus Pall. — Краснокрыл, фламинго.
Pallas, 1811, Zoog-r. Rosso-As., II: 207 (южная Россия, Киргизская степь); Мэнзбир, 1895, 1:756; Мензбир, 1918, I: 217; Бутурлин, 1935, 11:69.—Ph. ruber antiquorum Temm. Hartert» 1915 :1266. о
Самец и самка взрослые (фиг. 106). Преобладающая окраска белая с более или менее интенсивным розоватым налетом, особенно на шее, темени и верхней спине. Все верхние кроющие крыла, внутренние второстепенные, подмышечные и нижние кроющие крыла — пунцоворозовые; рулевые также с большой примесью розового цвета. Маховые первого и второго разряда густо черные. Степень развития розового цвета связана с возрастом: наиболее ярко окрашены старые птицы. Голая уздечка, пространство вокруг глаза и большая часть клюва красные; надклювье немного менее половины, и подклювье на 1/3 — черные. Голые части ног и лапы розовые, радужина желтая. Молодые птицы (по первому году). Голова и шея светлосерые, на нижней части шеи и на зобе глинистый налет; на верхней груди узкие продолговатые штрихи. Остальной низ белый. Межлопаточная область и плечевые буровато-серые с темными наствольными штрихами; крупные верхние кроющие крыла с черно-бурыми вершинами, так что сложенные крылья выглядят очень темными. Внутренние второстепенные белые с розовыми налетом и черными вершинами; сгиб крыла белый с розовым налетом; подмышечные бледнорозовые. Рулевые белые с буроватыми вершинными каймами. Ноги и клюв темные. К концу первого года жизни спина


фиг» 105. Распространение фламинго p. Phoenicopterus»


Фиг- 106. Фламинго Phoenicopterus roseus Palh Фотография С. И. Огнева


296
PHOENICOPTERIDAE
становится чисто белой, так же как большая часть шеи и низа; крылья выли- нивают на второй год жизни, а полный взрослый наряд птицы одевают по третьему году.
Размеры. Крыло 355—460 мм; плюсна 260—370 мм; клюв (по хордеУ 115—135 мм.
Распространение. В Советском Союзе областью обитания фламинго является, во-первых, Арало-Каспийская низменность. Однако^ мест, где эта птица определенно гнездится, известно не много. Самое- западное гнездованье было установлено на соленых грязях Хаки, в западном Казахстане (к востоку от оз; Баскунчак); однако наблюдение это пятидесятилетней давности, и сохранилась ли сейчас здесь колония фламинго — не известно. Далее, определенно установлено гнездованье на озере Чалкар-тениз в Тургайской степи и оз. Денгиз, лежащем километрах в 150 на юго-запад от г. Акмолинска. Предположительно указывается также гнездованье у северо-восточного угла Каспийского моря — в заливах Комсомолец (ранее Мертвый култук) и Кайдак. Вдоль восточного- берега Каспия до самого устья Атрека известны неоднократные летние встречи с этими птицами; по последним сведениям (Исаков, 1940) гнездится в южной части зал. Кара-богаз-гол. Из прежних мест гнездованья1 указываются берега озера Индерского (к востоку от р. Урала, между 48 < и 49° с. ш.) и низовья р. Эмбы (данные Палласа), где, однако, уже в конце^ 50-х годов прошлого столетия Северцовым фламинго не были обнаружены. Трудно, конечно, сказать, было ли исчезновение этих колоний: результатом общего уменьшения населения фламинго, или они избрали; для себя новое место гнездованья. Несомненно лишь, что многие пункты, где размножаются у нас эти прекрасные птицы, остаются нам неизвестными. И те тысячные стаи, которые скопляются у нас зимою на Каспийском море, конечно, происходят не только из двух-трех указанных выше гнездовых пунктов. Гнездование фламинго где-либо в Средней* Азии также не установлено, и птицы бывают здесь только на пролете, особенно хорошо выраженном у северных берегов Арала. Эти пролетные пути уводят птиц, видимо, в Иран и Индию. Кроме нашей страны^ описываемой вид гнездится в средиземноморской области Европы,, в Африке, Малой и Передней Азии, в Индии, но уже отсутствует в Ассаме и Бирме.
Говоря о распространении фламинго, нельзя не упомянуть о случаях, когда эти птицы появляются далеко за пределами населяемой области. Примечательно, что подобного рода случаи относятся ко времени, осеннего пролета. Иногда явление принимает какой-то стихийный характер, ибо за пределами нормального обитания появляются громадные массы птиц. Так было, например, в 1907 г., когда в октябре целые стада краснокрылое появились в Сибири на восток до Ангары и Байкала,, на юг до Барнаула и Минусинска, на север до Томска и Енисейска. Среди них были как старые, так и молодые птицы. Все они, конечно, погибли. Трудно найти объяснение этому явлению, выяснить причины, заставившие птиц устремиться в направлении диаметрально- противоположном обычному осеннему, навстречу холоду и бескормице. Однако повторяемость залетов в определенное время, в определенном направлений не находит объяснения только в случайности и стихийности. Залетных одиночек находили в различных странах Европы; у нас они добывались под Чкаловом, в Воронежской области, под Пензой,, Киевом, на Кавказе, в Крыму и т. д.; несколько лет назад три птицы, наблюдались под Ленинградом.


1. PHOENICOPTERUS
29T
Образ жизни. Возвращение фламинго из районов зимовок на родину растягивается на довольно продолжительный срок. С западных берегов Каспийского моря птицы в основной массе отлетают в последних числах марта; однако и после этого то большие, то меньшие стаи еще попадаются здесь, по крайней мере, до середины апреля. На северном берегу Каспийского моря первые пролетные стаи наблюдаются с середины апреля в течение целого месяца. Не ранее середины апреля: появляются фламинго и на северном побережье Аральского моря — очевидно, это летят особи, зимовавшие где-то в Индии. На озерах Казахстана, у мест гнездовий, птицы появляются к середине мая. Ход осеннего движения на зимовки также плохо прослежен. Известно, что уже в конце лета стаи птиц появляются там, где они определенно не гнездятся, так что, повидимому, можно говорить о довольно ранних откочевках в южном направлении. С другой стороны, на местах зимовок* на том же западном побережье Каспийского моря фламинго появляются не ранее конца ноября (личные наблюдения 1935 года). Возможно, что сюда переселились как раз стаи, до того державшиеся на северо-восточном побережье Каспийского моря. В этом случае можно предполагать, что подвижка на юг происходит под непосредственным влиянием нарастающего холода и замерзания вод.


298
PHOENICOPTERIDAE
зано, в 20 числах июля родители находятся еще при пуховиках, в это же время, по данным Карелина (1883), в заливе Кайдак (северо-восточный угол Каспия) он видел (16—21 июля) „бесчисленные стада линявших красных гусей*. Возможно, конечно, что это были не гнездившиеся птицы.
Жизнь краснокрылов на зимовке протекает в удивительном однообразии и неподвижности. Найдя кормное, безопасное место, стая Фиг, 107. Фламинго Phoenicopterus roseus Pall, у гнезда (по фотографии).?
остается на нем неопределенно долго, если ее не беспокоят — несколько суток подряд. Вытянувшись на отмели, стоя „по колено* в воде, птицы то заняты добыванием корма, топчась на месте и шаря клювом по дну, то спокойно стоят, чистятся или дремлют. Пишущий эти строки однажды в течение четырех суток наблюдал в заливе им. Кирова (Кызылагач) такую стаю, состоявшую по примерному подсчету из 20 тысяч особей. В эту однообразную жизнь с перекочевками с одного кормного места на другое время от времени вносят изменения лишь штормы, снегопады и захолаживания, когда птицы вынуждены бывают покидать облюбованные места. Тяжелее всего приходится им в случае замерзания мелких закрытых бухт и водоемов. Только тогда, когда зеркало вод покроется сплошным ледяным покровом, стаи краснокрылов перебираются на новые места, которыми оказываются берега моря, не всегда кормные, и тут они перебиваются кое-как до протаивания мелководных заливов и грязей. Каждое такое замерзание вод губит сотни и тысячи птиц, погибающих от бескормицы. Так было, например, в феврале 1937 года; еще в апреле и мае можно было находить по берегам то почти целые, то растерзанные шакалами высохшие трупы несчастных птиц. Замечательно, что если другие птицы,
например, гуси, утки, в случае подобных кризисов предпринимают откочевки к югу, фламинго этого не делают и становятся жертвой своей
неподвижности.


1. PHOENICOPTERUS
299
света остаются неподвижными и дают себя схватить руками. За ночь, таким образом, добываются десятки птиц. Способ этот, конечно, принадлежит к числу хищнических и давно запрещен, но кое-где еще практикуется, благодаря слабости надзора. Мясо фламинго невысоких вкусовых качеств; как пишет Карелин, оно „не противно, но вид красного, как ■кровь, жира неприятен*.


SUMMARY1 1. Order COLYMBIFORMES
1. Family COLYMBIDAE
1. Gen. COLYMBUS L.
Colymbus stellatus stellatus Pontopp. Inhabits the tundra and partly the forest zone of Eurasia, north to the northern limits of both continents^ Breeds also on the islands of fhe Arctic Ocean, with the exception of Franz. Joseph Land and Spitzbergen, where it is replaced by the next race. On Novaja Zemlia it has been found on all suitable inland lakes throughout the two islands. Ranges through the New Siberian Islands and the northern; coast of Tschuktschen Peninsula. The southern limits of its range in the USSR may be traced by finds near the southern shores of Ladoga Lake,, on Ilmen Lake and the region of Kirov (former Viatka, about 57—58° n. 1.). Within Asia its southern boundary crosses Obj River near Beriesov, lowering down further east to Narym Land, where it is common during the breeding season (near Tobolsk it is to be met with only on passage). On the Yenissei it ranges south to 58—59.5° n. 1. On the eastern shores o£ Baikal Lake near Sviatoi Noss it is also common. Within most part of Yakut Land it does not range south beyond 61° n. 1., but in the eastern regions of the country its range embraces evidently the basin of Maja River. Very common on Shantar Islands, on the lakes in the region of the lower reaches of Amur River, on Kamtchatka Peninsula, and on the Commander Islands;: certainly breeds in the north of Saghalin, where eggs were obtained in 1912. Winters on some lakes of Turkestan, winter records known from the Arab Caspian and Black seas. Single specimens winter near the coasts of Kamtchatka.
Colymbus stellatus squamatus Port. Found breeding on Franz Joseph Land, north to 81° n. 1., and on Spitzbergen.
Note. The race squamatus is supposed to differ form typical stellatus in having paler and greyer upper parts, with greyish margins to feathers of back; practically, the only distinguishing feature of this race, which seems to hold good, is the paler tinge of the back in adult birds. The type of the race — a July specimen from Franz Joseph Land strictly coincides with the description given by Portenko, but specimens from Spitzbergen are decidedly brownish (not greyish) and lack any grey margins to feathers of back. Young birds are indistinguishable from young of typical stellatus. In autumn C. s. squamatus may be found near the shores of Novaia Zemlia.
1 The Authors give here the distribution of the enumerated birds within the limits* of Soviet Union and some systematical notes.


1. COLYMBUS
301
Colymbus arcticus arcticus L. Breeds mostly on the lakes of the forest zone, penetrating- in some reg-ions within the tundra and steppe zones of USSR; in the European part of the Union it rang-es south to Minsk, Smolensk, Moscow, Riasan, Gorki] (Nijni-Novgorod), basin of Khama River. In the reg-ion of the Ural mountain system its range extends south to Sterlitamak (about 50° n. L). In the north C. arcticus has been found breeding on the Murman coast) Kanin Peninsula, Kolguev Island and Novaia Zemlia, to 75° n. 1.; within Siberia — north to Yamal Peninsula, to the mouth of the Yenisei, to the southern part of Taimyr Peninsula, east and north-east to Baikal lake, to the upper reaches of Khatanga and Olenek Rivers, Viliuj district and to the mouth of the Lena. Within the limits of Asia the southern boundary runs somewhat north of Turgai town to Kurgaltchin Lake, lowering down further east to the north-eastern shores of Balkhash Lake and Issyk-kul. It is absent from the Zaissan depression, Kara-Irtysh valley and from the Cis-Altai steppes; has been found breeding on the lakes of the upper zone of the mountains in Russian Altai, Sayan system, Khangai mts. and Baikal Range. Its breeding in Transbaikalia has not been proved. There are summer records from Amur Land, but no specimens having been obtained in that region, the records may not be referred to any particular race. Subadult birds are of frequent occurrence near the coast of the Crimea in summer.
Winter range within USSR: Black and Caspian seas (very scarce), and the lakes of Turkestan.
Note. Having examined large series of C. arcticus from different regions of the European part of the USSR and Western Siberia, the Author comes to the conclusion that the race C. a. sushkini Zar. can not hold good, because all the distinguishing features of that race, enumerated by Zarudny show considerable individual variations (according to the description, C. a. sushkini differs from C. a. arcticus in having the hind neck of a paler grey, and the fore neck of a darker hue. White stripes on shoulders wider; wing and bill shorter. C. a. sushkini was supposed to inhabit the. regions of Ufa and Tchkalov, the Khirgis steppes, and western Siberia, north to Taimyr and Novaia Zemlia, north-east to the lower reaches of the Lena and east to Baikal Lake, south to Balkhash Lake, Altai, Sayan and Mongolia). The Zoological Institute of Leningrad possesses numbers of specimens obtained in one and the same region, some of which have a pale grey, others — a normally coloured hind neck; some with a paler others with a darker coloured fore neck. The dimensions also vary considerably: birds from the western regions of the European part of the USSR — wing 310—358 mm (average 328 mm), bill 51—73 mm (average 61.7 mm); from western Siberia etc. wing 306—345 mm (average 327 mm), bill 46.5— 69 mm (average 58 mm). Most of the specimens being of intermediate .size — only very few birds with extremely short or extremely long bills -and wings may be distinguished.


302
COLYMBIDAE, PODICIPEDIDAE
according to Stresemann, obtained on passage on Kurische Nehrung in May.
Colymbus arcticus pacificus Lawr. inhabits the tundra of the Arctic coast of Asia, east of Indigirka River, as also the tundra zone of the Pacific coast of Tchuktchen Peninsula; has been recorded from the mouth of Anadyr River and the upper reaches of Tanleo River. Portenko found it in breeding season on Lake Krasnoie. A nest with one egg has been recorded by the same explorer from the delta of Anadyr River.
Colymbus immer immer Briinn. A vagrant bird has once been obtained on Bering Island. According to Buturlin, occasionally visits the Murman coast, penetrating east to Gorodetzki Cape.
Colymbus immer adamsii Gray. Breeds in the tundra and partly in the forest-tundra zones from Petsamo, Kanin Peninsula, Kolguev Island and Novaia Zemlia in the West, to Tchuktchen Peninsula in the East. No breeding records from Murman coast. Recorded in breeding season: from Hein- asaari Island, where downy young were observed, from Kanin, from Kolguev, from the southern island of Novaia Zemlia, from Beriesov on the Obj River and 100 km north of that town; has been found breeding on the lower reaches of the Yenissei, on Taimyr Peninsula (74°27'). Bialynitzki-Birula records it from the lower course of the Yana and of the Omoloi Rivers; according to Mikhel, it breeds on the lakes of Indigirka basin, south to Uiandina River; Buturlin captured a downy young near Sredne-kolymsk town; Bielopolsky met with it in Cross Bay and in the delta of Anadyr River in summer. Portenko records the breeding of the yellow-billed Loon from the basin of Anadyr, where it nests in the delta and in mountain regions — on the upper reaches of a number of rivers, being absent from the middle course of Anadyr; inhabits also the Pacific coast of Tchuktchen Peninsula; has been obtained by the »Wega“ expedition near Pitlekai in Tchuktchen Land in July, and found on a lake south of Pitlekai, where a nest with one egg has been discovered. Winter records from Bering Sea, from the coasts of Kamtchatka, from the Commander Islands and from* the Kola coast.
Note. The Author regards C. adamsii as a race of C. immer on the base of their apparently close relationship. Practically, the colour of the bill seems to be the only distinguishing feature of adult individuals of the two forms (the bill of the young C. adamsii is dark, as in C. immer). The remaining distinguishing features, proposed by different authors (shape and size of bill, different hues on head and neck in breeding plumage), show considerable individual variations, and are certainly insufficient to characterise- a species. In the size of the two Loons there is also an exceeding overlapping. On the other hand, the two birds replace each other geographically- In the northern portions of N. America, where their ranges meet, C. i. adamsii seems to occupy the tundra of the Arctic Coast (its breeding has been proved only for northern Alaska and the delta of Mekensi), whilst C. i. immer inhabits the forest zone,
1. Family PODICIPEDIDAE
1. Gen. PODICEPS LATH.


1. PODICEPS
303
east the northern boundary extends approximately along- 60° n. 1. (found breeding in the basin of Porysh River (Kirov, former Viatka gov.), then descends to Obva River (region of Molotov, former Perm). In western Siberia it does not extend north beyond Tiumen, the lakes of the Barabinski steppe, the regions of Kainsk and Atchinsk; has been found breeding on the steppe lakes of Minussinsk Land, in southern and western Altai and in the Zaissan Depression; recorded from Transbaikalia on migration; breeds on Khanka Lake. In the south, its range embraces Transcaucasia, Turkestan and Semi- retchje. Winter records from the coasts of the Black Sea, from Transcaucasia, Transcaspia and Ferghana.
Podiceps griseigena griseigena Bodd. Within the european part of USSR it ranges north to Imandra Lake, to Arkhangelsk, in the east extending only to the region of Ufa. Thus it is absent from Petchora basin, as also from the upper and middle course of the Khama; breeds in Northern Caucasus and in Transcaucasia. In Western Siberia the exact northern limit of its range is not determined. Breeding records from the Irtysh, south of the mouth of Tobol River. Portenko found it on Sosva River, but does not know, whether it bred there; possibly breeds in the southern portions of Surgut Land. The southern limit of its range crosses the lower course of Ural River, then exhibits a northern trend, passing north of Mugodjari mountains, whence it lowers down again to the mouth of the Irghiz. The eastern boundary passes through the region of Kulun- dinski and Barabinski steppes (Breeding records from Tchany Lake); found breeding on the lakes of the lower reaches of Syr-daria, and on a lake 200 miles east of Alma-ata. Winter records from the coast of the Crimea^ from Transcaucasia and the southern parts of the Caspian Sea.
Podiceps griseigena holboelli Reinh. Ranges from the basin of Viliuj River and the upper reaches of Amur in the West to Ussuri Land, Kamtchatka and Anadyr basin in the East; has also been found breeding in large numbers on the Eravninsky Lakes in Transbaikalia (52— 53.5° n. 1. and 111—112.5° e. 1.), but this breeding locality seems to be separated by a vast area from the continuous range of the bird; has been recorded from the Commander Islands in May, September, October and November.1 The northern limit of the range may be traced within the limits of Yakut Land by finds near Viluisk town, in the mouth of the Aldan River (doesnot extend north beyond Verkhoiansk Range) and near Verkhne- kolymsk. Along Kolyma River it extends north up to its mouth. It is absent from the Indigirka River, Yana River, from the lower Lena, from Olenek, Anabara and Khatanga rivers; breeds in the basin of Anadyr, in Kamtchatka and in the basin of the Amur. The southern boundary of the range crosses northern Mandchuria and runs along the southern boundary of Ussuri Land (Dorizeni Lake, near the boundary of Korea).
Notes.
1. P. griseigena^ which inhabits the region of Balkhash Lake, requires special investigation. Presently the Zoological Institution of Leningrad possesses but 3 specimens of this Grebe from the vicinity of Balkhash (3 15 May, 2 7 June and one specimen without date) all of which are 1 Two eggs obtained by Grebnitski on Bering Island on 25 May, and belonging to P. g. holboelli (according to Bianchi) are preserved in the Museum of Leningrad. The two eggs measure: 59 X 34 mm and 57.8 X 34 mm. Owing to lack of sufficient material for a detailed comparison, we hesitate to refer them to Holboell’s Grebe. Hence, the breeding of that Grebe on the Commander Islands remains doubtful. According to Johansen,, this bird is very uncommon on Bering and Medny Islands.


304
PODICIPED1DAE, PROCELL ARIIDAE
indistinguishable from Holboell’s Grebe (wing of 3 specimens 185— 198 mm).
More material is however needed to ascertain the breeding of P. g. hob boelli in the region of Balkhash Lake; the fact seems rather odd, considering the breeding of P. griseigena griseigena on a lake east of Alma-ata on the one hand, and the distance separating Balkhash Lake from the nearest breeding locality of holboelli—on the other.
2. Lonnberg described P. g, bergmanni from Kamtchatka, referring all East Siberian birds to this race. According to Lonnberg, birds from Kamtchatka differ from American Holboell’s Grebes in having a shorter wing and some difference in colour of throat and neck. As far as the Author can judge from the Leningrad collections, the East Siberian Grebes do not warrant subspecific distinction, their colour and size presenting no difference from American specimens. (Length of wing in birds from Eastern Siberia 169—208 mm).
Podiceps auritus auritus L. Ranges north to the northern shores of Onega Lake, to Vytchegda River, and the region of Syktyvkar town (Komy Province); breeds in western Siberia in the region of Verkhoturje, extending along the Obj at least to Beriesov. It goes north along the Yenissei to about 57° n. 1., along the Lena to the basin of Viliuj River (Tchilia River); has been found breeding near Yakutsk, and probably nests in the southern portions of the Aldan basin; recorded in June from Udskoi Ostrog and from Ajan; numerous on Saghalin, in Kamtchatka and in Anadyr Land. Thus the range of the Homed Grebe apparently embraces the coast of Okhotski Sea and penetrates to the basin of Anadyr, where it breeds only in the region of the middle course of that river (it is absent from the lower reaches of Anadyr). The southern boundary of the range, passes in the regions of Minsk, Kallinin (Twer), Yaroslavl, Kasan and extends further south-east across Bashkiria, region of Tchkalov (Orenburg) and the lower course of the Ilek. In the Turgai steppes it breeds north of Kustanai, on the lakes of Koktchetav, Atbassar and Akmolinsk regions, as also in the Kulundinski steppe, on Tchany Lake, in Minusinsk Land, in the basin of Ussa River (tributary of the Yenissei) and on Uriugnur Lake. Breeding records from the Altai, Tarbagatai (it is absent from the Zaissan Depression and from the headquarters of the Irtysh) and Balkhash Lake; has been met with in breeding season on the lakes of Central Tian- shan, in the basins of Kungess and Tekess rivers, on Issyk-kul and Son- kul lakes. Further east the southernmost finds are: the mouth of the Argun and the mouth of Kumara River, region of Blagoviestshensk and the middle course of the Zeia River; probably breeds in the mouth of Ussuri; not recorded from Central Siberia and Transbaikalia; probably winters partly on the Aral and Caspian seas, and on the lakes of the upper Amu-daria.
Podiceps nigricollis nigricollis Brehm. Breeds in the central and southern portions of the european part of the Union; from Minsk, Moscow, Gorki}, Kasan and Bashkiria in the north, to the Crimea and Caucasus in the south. Breeding records from Ural and Ilek Rivers, from the Turgai steppes, north to Ishym, Tiukalinsk, Omsk, Tchany Lake and Barnaul; south — to Tchalkar-teniz, Balkhash and Zaissan lakes; has been found nesting in the western steppe borderland of the Altai, and in southern Altai to Marka-kul; seems to be absent from all Central Siberia, Transbaikalia and Amur Land; found on Khanka Lake (Ussuri Land) on May 19, and probably breeds there. Winters near the coasts of Transcaucasia (coasts of the Black and Caspian seas).


1. PODICEPS. —1. OCEANODROMA, 2. HYDROBATES, 3. PUFFINUS 305
Podiceps ruficollis ruficollis Pall. Ranges through the western and partly southern regions of the European part of the Union; from Vilna and Smolensk in the north through Tchernigov, Kiev, Kharkov, and Poltava, east to Voronej district and south to the lower Dniepr and Moldavia. Breeding in the Crimea is probable, but has not been proved; winters in the Crimea and in Transcaucasia.
Podiceps ruficollis capensis Salvad. Inhabits Caucasus, Transcaspia and Turkestan. In the Caucasus it ranges north to the basins of Kuban and Terek rivers. Breeding records from Tedjen and Murgab rivers, from the lower reaches of Amu-daria and the middle and lower course of Syr- daria, north to Tchussaly; has been found nesting in the region of Tashkent and in southern Tadjikistan; apparently breeds on Issyk-kul Lake, as also near Djarkent and on Balkhash Lake; winters partly within its breeding range in USSR.
2. Order PROCELLARIIFORMES
1. Family PROCELLARIIDAE
1. Gen. OCEANODROMA REICHENB.
Oceanodroma furcata Gm. Breeds on the Commander Islands (Medny and probably Bering Island); wanders along the Pacific coast of Eastern Siberia, from Kamtchatka to Providence Bay. Autumn records from Ozernaia River, upper reaches of Kamtchatka River, Petropavlovsk and Avatchinskaia Bay. Has been found within the USSR in winter.
Oceanodroma leucorrhoa leucorrhoa (Vieill.). Has been found, breeding on Medny Island. Its nesting in the northern portions of Saghalin .needs confirmation. Vagrants obtained in Mitava, Riga and Wiborg.
Oceanodroma monorchis monorchis Swinh. Vagrants have been obtained in Amur Bay and near Vladivostok (possibly breeds in the latter region).
2. Gen. HYDROBATES BOJE
Hydrobates pelagicus (L.) According to Buturlin, a vagrant has ’been obtained in October near Mariupol on the Asov Sea.
3. Gen. PUFFINUS BRISS.
Puffinus puffinus yelkuan Acerbi. Very common in autumn, winter and spring near the coasts of the Crimea and of the Caucasus; sometimes wanders to Kherson. Recorded from Asov Sea in autumn (the Museum of Mariupol possesses a specimen obtained on Asov Sea). No breeding records from the coasts of the USSR.
Puffinus tenuirostris (Temm.) Vagrants are not uncommon in spring, summer and autumn near the coasts of Saghalin, in Okhotski Sea, near the Commander Islands, in the Bering Sea, in the delta of Anadyr River,, in Providence Bay and near Wrangel Island.
Puffinus griseus Gm. A vagrant recorded from the coast of northern Saghalin. Obtained in 1927 on the eastern coast of Kamtchatka.
20 фауна СССР


306
PROCELLARIIDAE, PELECANIDAE, SULIDAE, FREGATIDAE
4. Gen. PTERODROMA BDNAPARTE
Pterodroma leucopter a hypoleuca (Salv.). Once obtained in northern Sakhalin.
5. Gen. FULMARUS STEPH.
Fulmarus glacialis glacialis (L.) Breeds on Novaia Zemlia, on France' Joseph Land etc.; wanders south to 43° n. L Recorded from the Murman coast, coast of Kanin Peninsula and Kolguev Island. Extends east on its- wanderings to Taimyr Peninsula and Severnaia Zemlia.
Fulmarus glacialis rodgersi Cass. Has been recorded breeding from Bering’s straight, and from the islands of the northern portions of the Bering Sea, also from the Commander Islands, and the western and eastern coasts of Kamtchatka. Breeding on the arctic coast of Tchuktchen Peninsula, on Herald and Wrangel islands — not proved.
6. Gen. DIOMEDEA L.
Diomedea albatrus (Pall.). Is of common occurence during the summer season in Bering’s straight, near the southern coast of Tchuktchen Peninsula in the Bering Sea; is to be met with near the Commander Islands from March to October. Wanders also through Okhotsk Sea; recorded front the western and eastern coasts of Kamtchatka, from the coast of northern Saghalin and from the coast of South Ussuri Land.
Diomedea nigripes Audub. Has been met with in the beginning of June in the vicinity of Medny Island.
Diomedea immutabilis Rotsch. Has been obtained near Kamtchatka..
Order PELECANIFORMES
Family PELECANIDAE
1. Gen. PELECANUS L.
Pelecanus onocrotalus L. Has been recorded breeding sporadically on the northern coast of the Black Sea, as also on the coast of Asow Sea. Commonly found on the Caspian Sea, including the region of the Wolga delta. Ranges along Ural River to the mouth of Ilek River; not uncommon in the basin of the Aral Sea, extending south along the Amu- daria to Kerki. In the south-east it inhabits the large inland 1акг& of Kasakhstan: Balkhash, Tchalkar-teniz, Kurgaltchin etc., as also the lakes of the Kulundinski steppe, and Zaissan Lake. It is absent from the regions, east of the mentioned localities and has never been found in Central and Eastern Siberia. Winter range: partly winters near the coasts of the Caspian Sea; judging from the well pronounced migration route, leading through Turkestan — mainly winters in Iran and India.


1. PELECANUS. — 1. SULA. - 1. FREGATA. — 1. PHALACROCORAX
307
specimens also varies considerably (from 20 to 24). The character of the feathering of the face in our specimens is given on figure 49. All the enumerated data give no reason for referring any of the russian birds to a separate race; the various features, exhibited by Pelicans of the eastern part of the Union, must be regarded as the result of individual variation.
If the birds from the far south-east of Asia (Philippine islands, type locality of P. o, roseus) represent a well differentiated race, with a separate range (the Author was unable to examine any topotypes of P.. o. roseus) we shall have to consider all the country from western Ukraine (Dorna- nievsky, 1928) in the west to Turkestan in the east, as an area inhabited by an intermediate population of Pelicans.
Pelecanus crispus Bruch. Occasionnaly found breeding at the mouth of the Dniepr; occurs near the coasts of the Crimea only on passage. Recorded breeding near Mariupol, probably breeds in the delta of Kuban River and on large inland lakes of Transcaucasia. On the Caspian Sea it is common in the deltas of all the large rivers, but not recorded from the mouth of ЁшЬа. Very common on the Aral Sea, at the mouths of Syr- daria and Amu-daria; breeds on the lakes of Kasakhstan: Tchalkar-teniz and Kurgaltchin; there are summer records from Balkhash Lake, but its breeding in that region has not been proved.
Partly winters on the Caspian Sea, near the south-western and southeastern coasts.
Family SULIDAE
1. Gen. SULA BRISS.
Sula bassana (L.). Recorded as an uncommon vagrant on the Murman coast
Sula piscator (L.) Is mentioned on the list of birds of the USSR, on the base of a single occurrence of a vagrant bird in the Tatarski Straight.
Family FREGATIDAE
1. Gen. FREGATA LACELP.
Fregata minor (Gm.) One vagrant obtained near Khabarovsk (Mouth of Ussuri River).
Family PHALACROCORACIDAE
1. Gen. PHALACROCORAX BRISS.
Phalacrocorax carbo carbo L. Occurs infrequently within the USSR on the Kola coast
Phalacrocorax carbo sinensis (Shaw et Nodd.) Within the European part of the Union breeds on the coasts of the Black Sea, ascending along the valleys of large rivers far within the continent (it is known to breed along the Dniepr to Tcherkassi). Very common on the Caspian Sea; breeds on the Wolga, from its delta nearly up to Saratov; near Kasan is found occasionally only as a vagrant. Breeds along the Ural, to the mouth of the Ilek and somewhat further. Breeding records from the lakes of western Siberia, where it ranges north to 55° n. 1. Breeds on the lakes of Kulun- dinski steppe on Lake Tchani, but does not penetrate east beyond Obj River and is apparently absent from the Yenissei. Further east its range extends to Selenga River and southern Baikal, Dauria and the valley of Amur 20*


308
PHALACROCORACIDAE, ARDEIDAE
River to Khabarovsk. Inhabits also Ussuri Land. Not uncommon, but found sporadically in Turkestan and in the basin of the Aral Sea. Very numerous in winter in the southern parts of the Caspian Sea.
Phalacrocorax filamentosus (Temm. et Schleg.) Breeds on the Pacific coast of the Far East, from Korea, to the mouth of Tiutikhe, and probably somewhat north of it.
Phalacrocorax pelagicus pelagicus Pal!. Found breeding on the coast of Okhotsk and Bering Seas, from the Tatarski Straight to Tchuktchi Land; also on the Commander Islands and on Wrangel Island; inhabits the Arctic coast of Siberia, west to cape Irkaipij. Winter records from Wladiwostok.
Phalacrocorax urile (Gm.) Inhabits the Bering coast of Asia, north of Kamtchatka, the Commandor, Pribylov, Aleutian and Kuril islands. Occasionally found in winter on Saghalin Island as also along the coast of Asia south to Formosa.
Phalacrocorax aristotelis aristotelis (L.) Within the limits of the USSR, breeds on the Murman coast, mostly in its western part.
Phalacrocorax aristotelis desmarestii (Payr.) Resident on the coasts of the Black Sea. Breeding colonies have been stated in the following spots: Ak-metchet, Gursuf, Bay of Balaklava, Beresan Island.
Phalacrocorax pygmaeus Pall. Not uncommon on the coasts of the Caspian Sea, including the deltas of large rivers. Breeds on the Syr-daria, probably on the Amu-daria and Tedjen River; recorded breeding from Goktcha Lake (Transcaucasia). Records on the breeding of this Cormorant on the Asov and Black Seas need confirmation. Doubtlessly breeds in the mouth of the Dunai.
Order CICONIIFORMES
Family ARDEIDAE
1. Gen. ARDEA L.
Ardea cinerea cinerea L. Inhabits the southern portions of the USSR, from its western to its eastern boundaries. The northern limits of its range may be determined by a line, drawn from Leningrad, accross Wologda, Kirov (Viatka), to Molotov (Perm). In the region of the Ural Range this line acquires a southern trend, but ascends again to 60° n. 1. on the Obj. Further east the range extends north not beyond 55° n. 1. on the Yenissei. In the region of the Baikal Lake and on the meridians of the upper Lena, the Heron penetrates north to 58° n. 1. (on the Lower Tunguska) and to 62° n. 1. (Yakutsk). Has not been recorded in the East without the Amur basin. Breeding records from Saghalin. Winters in large numbers on the coasts of the Caspian Sea and in Turkestan.


1. PHALACROCORAX. — 1. ARDEA.—4. BUBULCUS
309
tional type. The population of Herons which inhabits the far south-east of Asia — Alashan, Nan-shan, the coast of fhe Yellow Sea is sharply characterised by its general pale tinge, and strictly corresponds with the diagnosis of the race A. c. jouyi, described from Seul. Henceforth we are obliged to recognise the existence of a vast area, inhabited by grey Herons, most of which bear intermediate characters and connect two well differentiated races of the grey Heron occupying the extreme west and the extreme east of the extensive eurasian range. Under the circumstances described it is impossible to draw any boundary line between the ranges of the western and eastern races, and equally difficult to decide what name should be applied to the population of Herons, which occupies the transitional zone. We propose to call all the grey Herons of the USSR — A. c. cinerea.
Owing to lack of sufficient material, the author was unable to clear up the question of the relations between A. c. jouyi and A. c. reciirostris Gould. Some authors refer the Herons of Pamir to that race.
Ardea purpurea purpurea L. The northern limit of the range may be determined by a line, drawn accross the basin of Pripiat River, Tcher- nigov, Voronezh, the lower Wolga (Sarpa River), mouths of the Ural and Emba, Turgai River and Balkhash Lake. Within the Ukraine, it ranges south to the Black Sea; common breeding bird in the Caucasus, in the lowland of the Caspian Sea and in Turkestan; sometimes remains in Transcaucasia and Turkomania (southern Transcaspia) for the winter.
Ardea purpurea manillensis Meyen. This race has been found in Ussuri Land — on Khanka Lake, in Possiet Bay; possibly breeds near Khabarovsk.
Note. A careful study of A. purpurea convinces the Author, that the bird, described by Shulpin from Ussuri Land urder the name of A. p. assari ana, can not be distinguished from A, p. manillensis.
2. Gen. BUTORIDES BLYTH
Butorides striatus amurensis Schrenk. Breeds on the lower reaches of the Amur, from the mouth of the Zeia to Gorine River and in Ussuri Land,
3. Gen. ARDEOLA BOIE.
Ardeola ralloides (Scop.). Has been found breeding in the mouths of all the rivers, falling into the Biack Sea; ascends up the Dniepr to Kaniev; is common on most of the water sheets of the steppe regions of the Crimea. No breeding records from the steppes adjoining Caucasus from the north, but common in Transcaucasia, mainly on the Caspian coast of Azerbaidjan. Breeds in small numbers in the deltas of the Wolga and of Ural. Not infrequent on the eastern coast of the Caspian, whence it goes east, to the basin of the Aral Sea, breeds on the lower Zeravshan, in the Merv Oasis and along the Tedjen. No winter records from the USSR.
Ardeola bacchus (Bon.) Obtained in breeding season in the vicinity of Vladivostok and near the borders of Korea; a vagrant obtained once near Kiakhta (12. XI).
4. Gen. BUBULCUS BP.
Bubulcus ibis ibis (L.) Breeds in Armenia and Azerbaidjan, south of Baku. Vagrants obtained in the Crimea and near Ashkhabad.
Bubulcus ibis coromandus (Bodd.) Obtained once on the Sungatchi River in Ussuri Land.


310
ARDEID AE, CICONIIDAE, THRESKIORNITHIDAE
5. Gen. EGRETTA FORST.
Egretta alba alba (L.) The northern limit of the range may be traced Ъу finds on ths lower reaches of the Dniestr near Umani, in the vicinity of Dnepropetrovsk, in the mouth of the Don, on the Kuban, and Terek Rivers, on the Wolga,— from its mouth to Sarpa River. On the Ural and Emba it is common only on the lower reaches of those rivers. Further east it has been recorded from Turgai River near Atbassar, from Ust-kamenno- gorsk and from Balkhash Lake, where it is of common occurrence. It is absent from Siberia, bat occurs occasionally in Dauria and is numerous in Ussuri Land. Breeding records from Saghalin. Common breeding bird in Semiretchje and Turkestan. Winters as a rule in Talysh, in different regions of Trans- caspia and Turkestan.
Egretta alba modesta (Gray) Vag'rants have twice been found in the Far East in the vicinity of Sidemi (near the borders of Korea) and in Abrek Bay.
Egretta garzetta garzetta (L.). Breeds in the mouth of the Dniestr, on the Dniepr, north to Zolotonosha, on the Doaetz to Zmiev, in the region of Melitopol, on the lower reaches of Don, Kuban and Terek Rivers and throughout Transcaucasia. Common breeding bird on the coast of the Caspian Sea from the boundary of Iran to the mouth of the Wolga and of Ural River, on the middle and lower courses of Amu-daria, on the lower course of Syr-daria, on Tedjen and Murgab Rivers. Winters sometimes in large numbers in Talysh.
Egretta eulophotes (Sw.) Once obtained (June, 1915) as vagrant on the coast of the Japanese Sea, near Cape Olimpiada (46x/2°n. 1.).
Egretta intermedia intermedia (Wagler) A vagrant bird was obtained once on Popov Island, near Vladivostok.
6. Gen. NYCTICORAX L.
Nycticorax nycticorax nycticorax (L.) Ranges north to Konotop, Krole- vetz, Orel, Voronezh, Kamishin, Tchkalov (Orenburg), Turgai, upper reaches of Ishim and to Balkhash Lake; is common everywhere in the southern portions of the USSR, Caucasus and Turkestan including. Winters in small numbers in Transcaucasus (Talysh).
7. Gen. IXOBRYCHUS BILLB.
Ixobrychus minutus minutus (L.) Breeds in the western parts of the Soviet Union north to Leningrad, but further east penetrates north only to Novgorod, Moscow, Kasan, middle course of Belaia River and Tchkalov (Orenburg). In western Siberia does not range north beyond Shadrinsk and Kurgan, further east has been found breeding only near Barnaul, Balkhash Lake and in Semiretchje. South of this northern boundary, it is of common occurence nearly everywhere. No winter records from the USSR.
Ixobrychus sinensis (Gm.) Once obtained near Vladivostok (Askold Island), probably as vagrant.
Ixobrychus eurythmus (Sw.) Proper to the eastern portions of Siberia, breeds in the basin of the Amur River, east of Borsia, and in Ussuri Land. Breeding records from Ascold Island (vicinity of Vladivostok) and Saghalin.
8. Gen. BOTAURUS STEPH.


5. EGRETTA — 8. BOTAURUS. —1. CICONIA.— 1. PLATALEA
311
Vologda, Kirov (Viatka), region of Molotov (Perm region — 58У2 n. 1.) and Tobolsk; on the Yenlssei it penetrates north to 62° n. 1. Within the limits of Yakut Land its range acquires a northern trend: the extreme northern point is Verkhoyansk, where it has been obtained on several occasions. In the Far East, it does not extend north beyond the basin of the Amur, On the coast of Okhotsk Sea it has been found near Aijan and on Saghalin. Is common but not numerous in Talysh in winter.
Family CICONIIDAE
1. Gen. CICONIA BRISS.
Ciconia ciconia ciconia (L.) Breeds only in the western portions of the Union, not penetrating east beyond the line drawn from Pskov, to Smolensk, Orel, Kharkov, Perekop and the coast of the Black Sea. The Storks which •occur in the steppes, adjoining northern Caucasus, belong to the following race.
Ciconia ciconia asiatica Sew. Breeds in Armenia, Azerbaidjan and infrequently in Dagestan. Absent from Transcaspia, but common in Turke- istan and Semiretchje, north to Frunze (Pishpek) and Alma-ata (Vernoy). The Stork is apparently resident in Transcaucasia and partly so in Turkestan. In any case it occurs in both those regions in small parties during the winter.
Ciconia ciconia boyciana Swinh. This race is proper to Ussuri and Amur Lands, breeding along the Amur from Blagoviestchensk to Lake Odjol.
Ciconia nigra (L.) Breeds sporadically throughout the Union, but is nowhere common. The northernmost finds are: Leningrad, Vologda, Kirov (Viatka), Tcherdyn, 61° n. 1. on the eastern slopes of the Ural Range {Sosva River). Exact northern limit on the Obj — unknown, but breeds in Narym Land; on the Yenissei it extends north to 62° n. 1.; in the basin of the Lena it ranges north to the headquarters of Viliui, apparently to Yakutsk and to the valley of the Aldan River. Breeding records from «Saghalin.
Family THRESKIORNITHIDAE
1. Gen. PLATALEA L.
Platalea leucorodia leucorodia L. Breeds in some of the southern regions of the USSR. Breeding recorded from the Dniestr, from the lower Dniepr (rare), from the eastern coast of Asov Sea, from the steppe lakes of northern Caucasus and Kalmyk Land. Has doubtlessly bred in the marshes of Pinsk; is more frequent in the lowland of the Caspian Sea, on the Wolga to Sarpa River, east of the Wolga — to the southern portions of Tchkalov (Orenburg) Land. In western Siberia ranges north to Irghis and Turgai, but further east extends north only to the Zaissan Depression. Vagrants from Mongolia recorded casually in Minussinsk Land and on the Selenga. Breeds in some regions of southern Dauria, Amur and Ussuri Lands. .In Turkestan very common in some places (for instance in Merv Oasis). Occasionally found in Talysh in winter.


312
THRESKIORNITHIDAE. PHOEN1COPTERIDAE
material convinces the Author, that in fact adult birds from Siberia, Middle and Central Asia are ind stinguishable from adults of the typical race, and may thus be referred to P. I. leucorodia. The same may not be said of young- Spoon-bills. Young- individuals from Mongolia, Urot Land, partly from Dzungaria, Semiretchje and Turkestan differ from the young of the typical race in the following features: the bare patch on the throat is W-shaped' in the former, and is cuniform in the latter. Ogilvie-Grant (Ibis, I, 1889), when enumerating the distinguishing features of P. L major, mentions the shape of the bare throat-patch, but considers that character to be inconstant, at the same time making no allusion to the age of the birds he examined. Judging from the materials we possess, that feature is proper to all eastern Spoon-bills of the year, and seldom lasts till the second year.
Taking into consideration the well known fact, that the same bare W-shaped throat patch is also proper to young birds of P. minor (although the feathering of the face is unlike that of P. leucorodia}, we may presume, that the population of P. leucorodia, ranging through Asia, preserves in its youth a character, connecting both species.
Owing to lack of sufficient material from the southern parts of Asia,, the Author is unable to solve the question of the validity of the race P. I. major, and refers all the Spoon-bills from the eastern regions of the USSR, and the adjoining countries to the European race P. I. leucorodia.
2. Gen. PLEGADIS KAUP.
Plegadis falcinellus falcinellus L. The area, inhabited by this bird is large, but its breeding has been stated only in a few spots. We have breeding records from the mouths of the Dniestr and of Kuban Rivers, from the Wolga delta; previously it was known to breed up the river to Sarpa. The northernmost finds (not from nests) are: from the regions of Kiev,. Poltava, Dniepropetrovsk, Dzhaudzhikau (Vladikavkaz), Kizliar etc. Breeds, in the delta of Ural River, previously used to breed up the river to Tchkalov (Orenburg). In the east, the Glossy Ibis ranges north to the lower reaches, of Irghiz, Turgai and Balkhash Lake. In the south, it has been found breeding in Talysh, on the Kura River (Agdash), on the lakes of the Mugan steppe, in the deltas of Syr- and Amu-daria Rivers, in Merv oasis and along the Tedjen. Never found whithin the USSR in winter.
3. Gen. THRESKIORNIS GRAY
Threskiornis aethiopica aethiopica (Lath.) Has been obtained more* than once near Lenkoran in the 19-th Century (about 1870). Pallas in his times met with this bird on the coasts of the Black and Caspian Seas and on the Lakes of Sarpa. In spring 1924 several (2—4) individuals were: recorded from the delta of the Wolga.
4. Gen. NIPPONIA RCHB.
Nipponia nippon (Temm.). Inhabits the basin of the Ussuri, evidently not extending presently to the mouth of this river. Used to breed recently near the village Novorussanovka, and about 50 or 60 years ago was not uncommon on the Khanka Lake and at the sources of Sungatchi. Probably breeds also north of Ussuri Land; in any case Radde in 1858 met with it on the Amur, 60 km lower than the mouth of Bureia. Migrants recorded, from Vladivostok and Sidemi.


2. PLEGADIS. — 4. NIPPONIA. — 1. PHOENICOPTERUS
313
Note. According to the descriptions of the Japanese Ibis, that bird' seems to have two different dresses: a white one and a grey one. Birds in the latter plumage have head, neck, feathers of shoulders and scapulars— ash grey. Some authors presume that the grey plumage is but the juvenile dress of the bird (Swinhoe); others suppose it to be the summer plumage of the Ibis, independent of age (Buturlin). Hartert thinks Nipponia nippon exists in two phases or morphae. Some years ago, Mr. Shulpin cleared up that question and proved that Nipponia nippon has only one white dress, the grey „morphae" appearing to be no more than the same white garb, covered with dust or dirt. Mr. Shulpin did not publish anything on this interesting discovery and gave the Author his assent to do so now. When Shulpin’s grey specimen of the Japanase Ibis (obtained in 1927, in Amur Bay) was brought to the Museum of Leningrad, our taxidermist carefully washed (soap and water only!) the skin, to clean it from the blood; to his surprise, not only the blood, but also the grey hew vanished immediately, all the plumage exhibiting a purest white colour with a slight rosy tinge. Shulpin explains, that the Ibis probably dirties his white garb, when walking through fields where the grass has been lately burnt down (the Chinese often burn down the grass, to make it grow thicker).
In his „Birds of Potanin’s Kansu expedition", Beresowski gives a detailed description of the slow progress of the change which takes place in the white colour of the Ibis. Neither the explorer himself, nor the ornithologists who examined the birds later, made any allusion to the causes, which could bring forth this gradual change.
The same phenomenon has been stated in many other species by the author, during his stay in Siberia. Woodpeckers and Tits, wandering through old burns acquire a smoky-grey coloured plumage; Larks and Pipits do the same, when running through fields where the grass has been burnt down, etc.
Order PHOENICOPTERIFORMES
Family PHOENICOPTERIDAE
1. Gen. PHOENICOPTERUS L.
Phoenicopterus roseus Pall. The following three breeding localities are presently stated within the USSR-Tchalkar-teniz Lake in Turgai steppe; Den- giz Lake (Kurgaltchin) 150 km south-west of Akmolinsk; eastern coast of the Caspian Sea, in Kara-bugaz bay and probably in Kaidak-bay. In 1850 breeding colonies of the Flamingos were descovered on the muddy lake Khaki, east of Baskuntchak Lake, on Inderski Lake and on the lower reaches of the Emba. All those breeding colonies do not exist any more; only the colony on the muddy lake Khaki has not been visited of late and its existence remains thus questionable. The birds have apparently deserted those breeding localities of their own accord, because in those mostly uninhabited regions no human beeing could have disturbed them. Winter quarters within the Soviet Union: enormous flocks of many thousands of birds winter in Kisil-agatch Bay (Southwestern coast of the Caspian Sea). Large numbers stay on the southeastern coast, near the mouth of Atrek River.


АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
adamsi, Colymbus immer — 51, 302 adamsi, Gavia—51 adamsi, Urinator — 51 aeolus, Phalacrocorax pelagicus — 180 aethiopica, Ibis — 281 aethiopica, Tantalus — 281 aethiopica, Threskiornis — 279, 280 aethiopica, Threskiornis aethiopica — 281, 312
alba, Ardea — 226
alba, Ciconia — 255, 256
alba, Egretta — 225
alba, Egretta alba— 226, 310 alba, Herodias — 226, 229 albatrus, Diomedea — 120, 121, 306 albatrus, Phoebastria — 121 amurensis, Ardea virescens — 216 amurensis, Butorides javanica — 216 amurensis, Butorides striatus — 216 amurensis, Butorides striatus—216, 309 amurensis, Butorides virescens —216 anglorum, Puffinus —108 antiquorum, Phoenicopterus ruber — 293 arcticus, Colymbus — 26, 30, 38, 42 arcticus, Colymbus arcticus — 42, 301 arcticus, Urinator — 42 Ardeidae — 194, 308 Ardea —205, 308 Ardeola —205, 218, 309 aristotelis. Pelecanus — 183 aristotelis, Phalacrocorax — 172, 183 aristotelis, Phalacrocorax aristotelis — 183, 308
asiatica, Ciconia alba — 261 asiatica, Ciconia ciconia — 261, 311 auritus, Colymbus — 73 auritus, Dytes — 73 auritus, Podiceps—59, 72 auritus, Podiceps — 73 auritus, Podiceps auritus — 73, 304
bacchus, Ardeola — 221, 309 bacchus, Buphus — 221 bassana, Sula — 156, 307 bassana, Sula bassana — 157 bassanus, Pelecanus —157 bergmanni, Podiceps griseigena — 70 Botaurus — 204, 215, 311 boyciana, Ciconia — 262 boyciana, Ciconia ciconia — 262, 311 -brag, Ardea cinerea — 208 Bubulcus — 204, 205, 222
bubulcus, Ardea — 222
Butorides — 205, 215. 309
capensis, Podiceps — 84
capensis, Podiceps ruficollis — 84, 305
capensis, Tachybaptus nigrocollis— 84
capillatus, Phalacrocorax —178
carbo, Pelecanus — 173
ca?-bo, Phalacrocorax — 171, 172
carbo, Phalacrocorax —171, 173, 175
carbo, Phalacrocorax carbo — 173, 307
Ciconia—255, 311
ciconia, Ardea — 256
ciconia. Ciconia — 255
ciconia, Ciconia ciconia — 256, 311
Ciconiidae—194, 250, 311
Ciconiiformes —188, 308
cinerea, Ardea—205, 208
cinerea, Ardea — 205
cinerea, Ardea cinerea — 208, 308
Colymbi — 23
Colymbidae — 26, 300
Colymbidae — 58
Colymbiformes —11, 300
Colymbus — 23, 26, 300
Colymbus — 58
comata, Ardeola — 219
coromanda, Cancroma — 224
coromandus, Bubulcus ibis — 224, 310
crispus, Pelecanus —141, 148
cristatus, Colymbus — 61
cristatus, Podiceps — 58, 59
cristatus, Podiceps —61
cristatus, Podiceps cristatus —61, 302
desmarestii, Carbo —185
desmarestii, Phalacrocorax aristotelis — 185
desmarestii, Phalacrocorax aristotelis — 185, 303
desmarestii, Phalacrocorax graculus — 185
Diomedea — 96, 119, 305
Egretta—205, 225, 310
eulophotes, Herodias — 232
eulophotes, Egretta — 225, 232, 310
eurythma, Ardetta — 244
eurythmus, Ixobrychus — 239, 244, 311
exulans, Diomedea—119
falcinellus, Ibis — 276
falcinellus, Plegadis — 274
falcinellus, Plegadis — 274


УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
315
falcinellus, Plegadis falcinellus — 276, 312 falcinellus, Tantalus — 276 filamentosus, Carbo — 178 filamentosus, Phalacrocorax — 171, 178, 308 Fregata—160, 307
Fregatidae - 134, 158, 307 Fulmarus — 97, 114, 306 furcata, Oceanodroma — 98, 305 furcata, Oceanodroma — 97 furcata, Procellaria — 93
garzetta, Ardea — 229 garzetta, Egretta — 225, 229 garzetta, Egretta — 225 garzetta, Egretta garzetta — 229, 310 garzetta, Herodias — 229
Gaviidae — 26 Gavia — 26 glacialis, Colymbus — 49 glacialis, Fulmarus—115 glacialis, Fulmarus—114, 115 glacialis, Fulmarus glacialis —115, 306 glacialis, Procellaria —115 glupischa, Fulmarus glacialis — 118 graculus, Phalacrocorax — 183, 185 graculus. Phalacrocorax graculus — 183 grisea, Procellaria —112 griseigena, Colymbus — 68 griseigena, Pedetaithya grisei gena — 68 griseigena, Podiceps — 58, 66 griseigena, Podiceps — 68, 70 griseigena, Podiceps griseigena — 68, 303 griseus, Nycticorax — 234 griseus, Puffinus —107, 112, 305
holboelli, Pedetaithya griseigena — 70 holboelli, Podiceps — 70 holboelli, Podiceps griseigena — 70, 303 Hydrobates — 96, 105, 305 hypoleuca, Oestrelata —114 hypoleuca, Pterodroma — 114 hypoleuca, Pterodroma leueoptera 114, 306
ibis, Ardea — 222
ibis, Bubuculus — 222
ibis, Bubulcus ibis — 222, 310 immer, Colymbus — 30, 48 immer, Colymbus — 49 immer, Colymbus immer — 49, 302 immer, Gavia — 49 immer, Urinator — 49 immutabilis, Diomedea —121, 124, 306 immutabilis, Phoebastria —124 intermedia, Ardea — 233 intermedia, Egretta — 225, 232 intermedia, Egretta intermed a — 233, 310 Ixobrychus—204, 236, 310
javanica, Butorides —>215, 216 jouyi, Ardea cinerea — 208
leueoptera, Procellaria —113 leueoptera, Pterodroma —113 leucorodia, Platalea — 269 {eucorodia, Platalea leucorodia — 270, 311 jeucorrhoa, Oceanodroma — 98, 101
leucorrhoa, Oceanodroma leuco:rhoa—101, 305
leucorrhoa, Procellaria —101
leucorrhoa, Talasidroma—101 lucidus, Bubulcus — 222
macroptera, Pterodroma — 112
manillensis, Ardea purpurea — 214, 309 minor, Fregata—160, 307 minor, Pelecanus —142, 160 minor, Podiceps — 82, 84 minuta, Ardea — 236, 240 minuta, Ardetta — 240 minutus Botaurus — 240 minutus, Ixobrychus — 239 minutus, Ixobrychus — 240 minutus, Ixobrychus minutus — 240, 310 modesta, Ardea — 229 modesta, Egretta alba — 229, 310 monorhis, Oceanodroma — 98, 104 monorhis, Oceanodroma —104
monorhis, Oceanodroma monorhis —104, 305
monorhis, Talassidroma — 104
nigra, Ardea — 262
nigra, Ciconia — 255, 262, 311
nigricans, Tachybaptus nigricans — 82 nigricollis, Podiceps —: 58, 77 nigricollis, Podiceps — 77 nigricollis, Proctopus — 77
nigricollis, Podiceps nigricollis — 77, 304 nigripes, Diomedea—121» 123, 306 nigripes, .Phoebastria —123 nippon, Ibis — 282 nippon, Nipponia — 282, 312 Nipponia —269, 282, 313 Nycticorax — 205, 233, 310 nycticorax, Ardea — 234 nycticorax, Nycticorax — 233
nycticorax, Nycticorax nycticorax — 234, 310
Oceanodroma — 96, 97, 305
onocrotalus, Pelecanus—>141, 142, 306 onocrotalus, Pelecanus — 141
onocrotalus, Pelecanus onocrotalus—142 orientalis, Botaurus stellaris — ^47
pacifica, Gavia — 46
pacificus, Colymbus—46
pacificus, Colymbus arcticus — 46, 302
pacificus, Urinator — 46
pelagicus, Phalacrocorax — 172, 179 pelagicus, Phalacrocorax —180
pelagicus, Phalacrocorax pelagicus — 180, 308
pelagica, Hydrobates — 105 pelagica, Procellaria — 105 Pelecarddae— 134, 306 Pelecanifarmes— 125, 306 Pelecanus —141, 306 pelagicus, Graculus —180 PhaHacrocoracidad —134, 161, 307 Phalacrocorax —171, 307 Phoenocopteridae — 293, 313


316
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
Phoenicopteriformes — 285, 313
Phoenicopterus — 293, 313 piscator, Pelecanus —158 piscator, Sula —156, 158, 307 piscator^ Sula —158 Platalea —268, 269, 311 Plegadis — 268, 274, 312 Podicipedes — 23, 53 Podicipedidae— 58, 302 Podiceps — 58, 302 Procellariidae — 96, 305 Procellariiformes — 86, 305 Pterodroma—97, 112, 306 puffinus, Procellaria —106 Puffinus — 96, 106, 305 puffinus, Puffinus—107 purpurea, Ardea 205, 211 purpurea, Ardea — 213, 214 purpurea, Ardea purpurea — 21?, 309 pygmaeus, Phalacrocorax — 172, 186, 308 pygmaeus, Pelecanus —186
ralloides, Ardeola — 219, 309 ralloides, Ardeola — 218, 219 rodgsrsi, Fulmarus—118 rodgersi, Fulmarus glaciallis — 118, 306 religiosa, Ibis — 281 roseus, Pelecanus onocrotalus —142 roseus, Phoenicopterus — 293, 313 ruber, Phoenicopterus — 293 ruficollis, Colymbus — 58, 82 ruficollis, Podiceps — 58, 81 ruficollis, Podiceps ruficollis — 82, 305 ruficollis, Podiceps ruficollis—82
schioleri, Podiceps griseigena — 68 septentrionalis, Colymbus — 34
sinensis, Ardea — 242
sinensis, Pelecanus —175
sinensis, Phalacrocorax carbo — 175, 307
sinensis, Ixobrychus—239, 242, 310 squamatus, Colymbus stellatus — 37, 300 stellaris, Ardea—247
stellaris, Botaurus — 215
stellaris, Botaurus — 215, 247
stellaris, Botaurus stellaris — 247, 311
stellata, Gavia — 34
stellatus, Colymbus — 30, 34
stellatus, Colymbus stellatus — 34, 300
stellatus, Urinator—34
striatus, Butorides — 216
sub cormor anus, Phalacrocorax carbo—175* Sula —156, 307
Sulidae —134, 152, 307
tenuirostris, Procellaria —110
tenuirostris, Puffinus — 107, 110, 305
tenuirostris, Puffinus tenuirostris—110 Threskiornis — 269, 279, 312 Threskiornithidae —194, 264, 311
urile, Graculus —181
urile, Pelecanus —181
urile, Phalacrocorax—172, 181, 308
Urinator — 26
Urinatoridae — 26
ussuriana, Ardea purpurea — 214
virescens, Ardea — 216
viridigularis, Colymbus arcticus — 45
viridigularis, Gavia—45
yelkouan, Procellaria —108
yelkouan, Puffinus puffinus — 108, 305»


СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 5
Систематический указатель видов и подвидов 7
Отряд Colymbiform.es— гагарообразные Ц
Подотряд Colymbi—гагары 23
Подотряд Podicipedes — поганки 53
Отряд Ргocellariiformes — буревестниковые или трубконосые 85
Сем. Procellariidae • 96
Отряд Pelecaniform.es — веслоногие 125
Сем. Pelecanidae — пеликаны 134
Сем. Sulidae— олуши 152
Сем. Fregatidae—фрегаты 158
Сем. Phalacrocoracidae — бакланы 161
Отряд Ciconiiform.es — аистообразные 188
Сем. Ardeidae — цапли 194
Сем. Ciconiidae — аисты 250
Сем. Threskiomithidae — нбисы 264
Отряд Phoenicopteriformes — фламинго 285
Сем. Phoenicopteridae — фламинго 293
Nummary 300
Алфавитные указатели 314


ФАУНА СССР
Новая серия
Вышли из печати:
Млекопитающие, т* III, вып. 4—Тушканчики (Б. С. Виноградов), ц. 10 руб.; т. III, вып. 2 — Мыши и крысы (А. И. Аргиропуло), 1940, ц. 10 р. 50 к.; Определитель грыжу нов (Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло), 1941, ц. 20 р.
Птицы, т. I, вып. 2 — Основы орнитологического деления Палеарктики (Б. К.1 Штегман), 1938, ц. 15 р.; т. I, вып. 3 — Гагарообразные, Листообразные и др. (Е. В. Ковлова и А. Я. Тугаринов), 1947; т. I, вып. 4 — Пластинчатоклювые (А. Я. Тугаринов), 1941, ц. 25 р. 50 к.; т. I, вып. 5 — Дневные хищники (Б. К. Штегман), ц. 17 р.
Рыбы, т. VI, вып. 1 — Triglidae (А. Н. Световидов), 1936, ц. 1 р. 25 к.
Насекомые двукрылые, т. Ill, вып. 2 —Москиты (П. П. Перфильев), 1937, ц. 7 р.; Т.П I, вып. 5—Кровососущие комары Cnlicinae (А. А. Шта- кельберг), 1937, ц. 12 р.; т. VI, вып. 7— Мошки Simuliidae (И. А. Рубцов), 1940, ц. 20 р.; т. VII, вып. 2 — Слепни (Н. Г. Олсуфьев), 1937, п. 17 р.; т. IX, вып. 2 — Жужжала, ч. 1 JC. Я. Парамонов), 1940, ц. 23 р. 50 к.; т. XIX, вып. 1 — Сем. Sarcophagidae, ч. 1 (Б. Б. Родендорф), 1937, ц. 20 р.
Насекомые перепончатокрылые, т. I, вып. 1 . .илильщ ик Tenthredi
nodea, ч. 1 (В. В. Гуссаковский), 1935, ц. 23 р.; т. II, вып. 2 — Пилильщики Tenthredinodea, ч. 2 (В. В. Гуссаковский), 1947, ц. 20 р.; т.. V, вып. 2 — Сем. Braconidae, ч. 1 (Н. А. Телеига), 1936, ц. 20 р. 75 к., т. V, вып. 3 — Сем. Braconidae, ч. 2 (Н. А. Теленга), 1941, п. 25 р.
Насекомые чешуекрылые или бабочки, т. XIII, вып. 3 — Совки Agro tinae (И. В. Кожанчиков), 1937, ц. 34 р. 50 к.
Насекомые жесткокрылые или жуки, т. V, вып. 3 — Жуки-карапузики, ч. 1 (А. Н. Рейхардт), 1940, ц. 22 p.; T.XXI —Дровосеки, ч. 1 (Н. Н, Плавильщиков), 1936, ц. 22 р.; т. XXII — Дровосеки, ч. 2 (Н. Н. Плавильщиков), 1940, ц. 40 р.; т. XXVI, иып. 1 — Листоеды Galeracinae (Д. А. Огл -
Насекомые кожистокрылые (Г. Я. Бей-Биенко), 1936, ц. 1 4 р.
Паукообразные, т. I, вып. 3—Сольпуги (А. А. Бялыницкии-Бируля), 1938, ц. 11 р.; т. V, вып. 4 — Водяные клещи Hydracarina, ч. 1 (И. И. Соколов), 1940, ц. 25 р.; т. VI, вып. 1—Тироглифоидные клещи (А. А. За- хваткин), 1940, ц. 31 р. 50 к.


Ракообразные, т. II, вып. 1 — Ракушковые рачки пресных вод (3. С. Бронштейн), 1947, ц. 35 руб.; т. VII, вып. 3 — Равноногие Дальневосточных морей (Е. Ф. Гурьянова), 1936, ц. 15 р. 50 к.; т. X, вып. 3— Anomura (В. В. Макаров), 1938, ц. 21 р.
Моллюски, т. III; вып. 1—Сем. Unionidae (В. И. Жадин), 1938, ц. 11 р. Губки, II, вып. 2 — Пресноводные губки (П. Д. Резвой), 1936, у. 6 р. 60 к.
Находятсявпечати:
Рыбы, T. VII, иып. 4 — Трескообразные (А. Н. Световидов).
Подготовлены к печати:
Млекопитающие, т. I, иып. 2 —Олени (К. К. Флеров).
Насекомые перепончатокрылые, т. XII, вып. 1 — Муравьи, ч. 1 (К. В, Ар- нольди, В. А. Караваев); т. XIII, вып. 1 — Осы Vespidae (Ю. А. Костылев).
Насекомые чешуекрылые или бабочки, т. XII, вып. 1 — Волнянки Lipa- ridae (И. В. Кожанчиков).
Насекомые жесткокрылые или жуки, т. VI, вып. 3 — Пластинчатоусые Rutelinae (С. И. Медведев); т. X, вып. 3 — Щелкуны E lateri da е, ч. 1 (Л. А. Денисова); т. XIII, вып. 3 — Златки, ч. 1 (А. А. Рихтер); т. XIV, вып. [2 — Лжекороеды Bostrychidae (В. Н. Старк); т. ХХШ> вып. 1 — Дровосеки, ч. 3 (H. Н. Плавильщиков); т. XXVII, вып. 3 — Короеды, ч. 1 (В. Н. Старк); т. XXVIII, вып. 1 — Долгоносики Attelabidae (M. Е. Тер-Минасян).
Насекомые соеущие, т. VI, вып. 3 — Тли трибы Eriosomini (А. К. Морд- вилхо); т. XII, вып. 2—Червецы сем. Pseudacoccidae^, С. Борхсениус).
Насекомые прямокрылые, т. I, вып. 5 — Саранчевые, ч. 1 (Л. Л. Мищенко).
Насекомые таракановые е-Биенко).
Паукообразные, т. V, вып. 5 — Водные клещи, ч. 2 (И. И. Соколов).
Ракообразные, т. III, вып. 3—Cyclopoida пресных вод (В. М. Рылов); т. III, вып. 4 — Harpacticoida пресных вод (Б. Б. Боруцкий); т. VII, вып. 5 — Пресноводные Isopoda (Я. А. Бирштейн); т. VIII, вып. 3 — Amphipoda Hyperidea (А. Л. Бенинг).
,


Печатается по постановлению Редакционноиздательского совета Академии Наук СССР
РИСО АН СССР Ns 2524. Подписано к печати 7/VII 1947 г. Печати, лист. 20~ Учетн.-издат. лист. 29. М-05199. Заказ Ns 2. Тираж 2009.
1-я Типография издательства Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, 12


ТИПОГРАФИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВА АН СССР
Окончательная проверка
При обнаружении дефекта в книге типография просит прислать данную книгу для обмена на доброкачественную с приложением этого талона по адресу:
Ленинград, 34, В. Os 9 лив., 12.
Дирекция 1-я Тип. АН. 3.517~