А.И.КУРЕНЦОВ
ЗООГЕОГРАФИЯ ПРИАМУРЬЯ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ФИЛИАЛ им. В. Л. КОМАРОВА БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
А. И. КУРЕНЦОВ
ЗООГЕОГРАФИЯ
ПРИАМУРЬЯ
й
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1965 ЛЕНИНГРАД
ACADEMY OF SCIENCES OF USSR SIBERIAN DIVISION INSTITUTE OF PEDOBIOLOGY OF THE FAR-EASTERN BRANCH
A. I. KURENTZOV
THE ZOOGEOGRAPHY OF THE AMUR REGION
Ответственный редактор
Г. Ф. БРОМЛЕЙ
ВВЕДЕНИЕ
Уже в середине XIX столетия натуралисты, изучавшие фауну Приамурья (Радде, 1858, 1860, 1862, 1863; Маак, 1859, 1861; Шренк, 1859, 1861, 1867; Миддендорф, 1860, 1869; Пржевальский, 1870 и др.), не только собрали огромный фактический материал, легший впоследствии в основу зоогеографических выводов других авторов, но, пораженные своеобразием фауны юга Дальнего Востока, они в своих работах указывали и на географические ее особенности по сравнению с фаунами сопредельных стран.
Первым исследователем, высказавшим вполне определенное мнение о зоогеографическом положении уссурийской фауны, был Н. А. Северцев. В своей известной работе «О зоологических, преимущественно орнитологических областях внетропических частей нашего материка» (1877) он выделил из Палеарктики особую — Китайско-Гималайскую зоогеографическую область (aemodo-serica), в состав которой отнес фауну Уссурийского края и Приамурья.
Позднее, уже в начале текущего столетия, Л. П. Семепов-Тян-Шанский (1905, 1906, 1911), основываясь на материалах но энтомофаупе и прежде всего на данных о нахождении в Уссурийском крае 1 реликтового дровосека (Callipogon relictus Sem.), подтвердил мысль Н. А. Северцева о выделении из Палеарктики самостоятельной зоогеографической области и предложил называть ее Палепарктпческой.
Другие авторы, писавшие позднее о распространении фауны Дальнего Востока (Никольский, 1889; Берг, 1909; Мензбир, 1914; Бианки, 1918; Сушкин, 1926), в своих работах главное внимание уделяли вопросам зоогеографического районирования и также считали Китайско-Гималайскую область Н. А. Северцева лишь частью Палеарктики, не выходящей из ранга подобласти последней. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1936), спустя тридцать лет после работы 1906 г., переименовал свою Паленарктическую область в Палеархеарктпческую, а считал ее все ж такп подобластью Палеарктики.
Все вышеупомянутые работы стимулировали дальнейшее изучение различных грунн териофауны Дальнего Востока. Начиная с двадцатых годов и до последних лет нашего столетия были опубликованы многие работы по систематике, фаунистике и биологии насекомых (Мартынов, 1929, 1935, 1936; Мольтрехт, 1929; Филиньев, 1929, 1930; Дьяконов, 1931, 1955; Куренцов, 19346, 1935а, 19376, 1938а, 1941, 1949в, 1950а, 1961; Булдовский, 1935; Бей-Бпенко, 1951; Вполович, 1956, 1960; Мищенко, 1957; Крпволуцкая, 1958; Руднев, 1958, и др.) и позвоночных (До-рогостайский, 1915; Огиев, 1926; Понов, 1927; Емельянов, 1929, 1932, 1
1 Название .«Уссурийский край», не являясь административным понятием, в данной работе применяется мною для обозначения ареала той фауны, которая географически занимает территорию всего бассейна р. Уссури.
1*
1934, 1935, 1937, 1951; Штегмап, 1930—1931; Афанасьев, 1934; Золотарев, 1935; Шульнин, 1936; Дулькейт и Шульнпн, 1937; Абрамов, 1939, 1963; Воробьев, 1947, 1952а, 19526, 1954; Гизенко, 1948; Павлов, 1948, 1949; Строганов, 1957, 1962, и др.).
Исследования но зоогеографии Дальнего Востока за это же время развивались с не меньшей интенсивностью. Главное внимание в них уделялось вопросам экологической и исторической зоогеографии (Сушкин, 1921, 1925, 1927; Штегман, 1928, 1931, 1932, 1936, 1937, 1938; Тугаринов, 1929, 1932а, 19326, 1934; Шульнпн, 1931а, 19316, 1931в, 1931г; Куренцов, 1937а, 19386, 1939, 1945, 1947, 1948а, 19486, 1949а, 19496, 19506, 1950в, 1952, 1953, 1955, 1956, 1957, 1958а, 19586, 1959а, 19596, 1959в, 1959г, 1960а, 19606, 1960в, 1962, 1963а, 19636, 1963в, и др.).
За указанные годы напечатано также много работ но фаунистике и зоогеографии сопредельных с Приамурьем стран — Японии, Китая п н-ва Корея. (Haata, 1910, 1913, 1922; Esaki, 1921; Скворцов, 1922; Caradja, 1925, 1926а, 1926b, 1928, 1932, 1934, 1935, 1938, 1939а, 1939b; Dickerson, 1928; Tamanuki, 1929, 1930, 1933, 1944; Яковлев, 1929; Doi Hironobu, 1931, 1936; Kisliida a. Mori, 1931; Caradja a. Meyrick, 1933—1934, 1936— 1937, 1937; Yamashina, 1933—1934; Кожанчиков, 1934, 1947, 1948; Seok, 1934, 1941; Никитин, 1935, 1936, 1939, 1941a, 19416, 1942a, 19426, 1945; Hori a. Tamanuki, 1937; Seok a. Asahina, 1938; Seok a. Wang, 1938; Kuroda 1939; Takasuka, 1941; Токуда, 1941; Okumura, 1942; Murayama K., 1943; Фурукава, Номура и др., 1943; Костин, 1945; Яковлев, 1945; Вгук, 1946; Diakonoff, 1950; Банников, 1953; Козлова, 1953; Murayama S., 1955, 1958, 1963а, 19636; Вой Хон Гу, 1957; Esaki et al., 1957, 1958; Mell, 1958; Shirozu, 1960, и др.). Все перечисленные источники помогают яснее представить зоогеографическое положение фауны Приамурья.
При выяснении вопроса о фаунистических связях Приамурья с областями северо-восточной Сибири и прилегающих частей Неарктики нами приняты во внимание также литературные данные многих авторов по зоогеографии этих районов Голарктики (Swaine, 1918; Van Dyke, 1919; Кузнецов, 1925, 1938; Comstock, 1927; Lonnberg, 1927; Pic Maurice, 1927, 1929; Nordstrom, 1928, 1929; Corti, 1929; Forsius, 1929; Старк, 1931; Malaise, 1932; Bergman, 1935; Мартынов, 1936; Reinig, 1937; McDun-nough, 1938; Штегман, 1938; Gorton, 1939, 1961; Taverner, 1947; Аверин, 1948; Кожанчиков, 1948; Dos Passos, 1949a, 1949b, 1958; Holland W., 1949; Ross, 1950; Miller, 1951; Ehrlich, 1952, 1958; Simpson, 1953; Линдберг, 1955; Walters, 1955; Munroe, 1956, 1963; Brown, 1957; Martin a. Harrell, 1957; Brower, 1958; Brugemann, 1958; Chamberlin, 1958; Mason, 1958; Портенко, 1958; Freeman, 1958a; Куренцов, 1960a, 1961, 1963b; Ball, 1961; Holland G., 1961; Lindroth, 1961a, 1961b; Rausch, 1961; Портенко, Каминский и Чернявский, 1963).
Здесь мы не останавливаемся на истории зоогеографических исследований Дальнего Востока, так как в прежних своих работах (Куренцов, 19386, 1959г) мною было уже уделено достаточное внимание этому вопросу. В целом же можно сказать, что к нашему времени но зоогеографии Приамурья накопился достаточно обширный фактический материал, который позволяет сделать целый ряд обобщений и выводов.
В предлагаемой работе автор в основном базируется на результатах собственных исследований, которые являются итогом его 35-летнего изучения распространения энтомофауны Дальнего Востока. В связи же с тем что при зоогеографических исследованиях принимались во внимание экологические комплексы фауны, нами учитывалось распространение и главнейших наземных позвоночных — млекопитающих, птиц, змей и земноводных.
Рис. 1. Главнейшие маршруты автора в Приамурье.
В соответствии с поставленными эколого-географическими задачами по изучению фауны Приамурья нами проведены следующие экспедиции: в 1922, 1928 и 1931 гг. в различные районы южных частей хребта Сихотэ-Алинь; в 1934 г. в бассейн р. Имана и в средний Сихотэ-Алинь; в 1935 г. на восточные склоны среднего Сихотэ-Алиня; в 1937 и 1940 гг. в бассейн р. Хора и в северный Сихотэ-Алинь; в 1942 г. в истоки р. Уссури; в 1943 и 1953 гг. на водораздел рр. Бикина и Имана; в 1945, 1946, 1949, 1950 гг. в среднее Приамурье и на Зейско-Амурское плато; в 1947 г. на остров Сахалин; в 1948 г. в бассейн р. Бикин и в северный Сихотэ-Алинь; в 1952 г. в низовье р. Амур; в 1954 г. в верховье р. Иман и в средний Сихотэ-Алинь; в 1955 и 1956 гг. в Восточное Забайкалье и в горы Яблонового, Даурского и Шилкинского хребтов; в 1957 г. в Буреинский хребет, в бассейн р. Амгуни и на низовья Амура; в 1958 и 1959 гг. на Камчатку и в Корякскую землю; в 1960 г. на Чукотский полуостров; в 1961 г. в Магаданскую обл. (южные части Колымского хребта); в 1962 г. на Южно-Курильские острова и в 1963 г. в различные районы Магаданской обл.
Кроме того, в 1933, 1936, 1938, 1939, 1941, 1943, 1944, 1951 и 1954 гг. совершались непродолжительные экспедиционные поездки в наименее изученные в фаунистическом отношении районы Приморского края (рпс. 1). На карте перечисленных экспедиций значатся и такие районы, которые лежат далеко за пределами Приамурья. Исследования же в них были необходимы, так как позволили уточнить вопрос о типах фауны на Дальнем Востоке и разрешить сложные взаимоотношения фаун как в пределах Приамурья, так и между фаунами последнего и сопредельных частей Дальнего Востока.
Здесь же необходимо отметить, что под названием приамурской фауны в настоящей работе, как и в работах прошлых лет, понимается фауна всего бассейна р. Амур от его истоков до устья. На юге к ней примыкает не только фауна бассейна Уссури, но и фауна всех приморских районов до границ п-ва Корея и южных частей Северо-Восточного Китая. Зоогеографический анализ фаупы всего указанного пространства Приамурья с включением и фаупы прилегающих островов позволяет лучше попять как положение собственно приамурской пли маньчжурской фаупы на Дальнем Востоке, так и определить эколого-географические связи этой фауны с другими тинами фауны в Восточной Палеарктике.
В настоящей работе пами освещаются следующие вопросы.
1.	Динамика ареалов экологических комплексов наземной фауны в пределах Приамурья.
2.	Анализ основных ареалов общего распространения отдельных видов и их фаунистических комплексов.
3.	История развития фауны Приамурья.
4.	Зоогеографическое районирование юга Дальнего Востока.
I. ДИНАМИКА АРЕАЛОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ ПРИАМУРЬЯ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Территорию Приамурья населяет фауна нескольких ландшафтов, имеющих исторически различный возраст и происхождение. В настоящей главе будет идти речь об экологических особенностях этой фауны и ее распространении в крае.
Как уже говорилось ранее (Куренцов, 1952, 1959а, 1959г, 1960, 1961), в пределах Приамурья можно выделить пять типов наземной фауны: приамурская, или маньчжурская, охотско-камчатская, или берингийская, восточносибирская, или ангарская, даурско-монгольская и высокогорная фауны хребтов Дальнего Востока. Каждая из этих фаун отличается присущими ей условиями обитания и имеет различную степень выраженности на территории Приамурья.
Прежде чем перейти к характеристике этих фаун, необходимо отметить, что под типом, или зоной, фауны мы понимаем такой эколого-географический комплекс животного мира, который имеет определенный видовой состав, свой экологический облик, и ареал его исторически сложился в течение достаточно продолжительного геологического времени.
При изучении распространения комплекса того или другого типа фауны мы будем наблюдать на определенных участках его ареала известные различия или варианты. Последние, с экологической точки зрения, являются подзонами типа фауны. Фауна каждой подзоны будет характеризоваться, помимо некоторых общих черт с фауной зоны, еще рядом свойственных только ей особенностей как в отношении экологии и видового состава животных, так и границ ее ареала. В связи с этим дифференциацию фаунистических зон или типов фауны на подзоны надо считать процессом исторически долгим, происходившим в результате приспособления некоторых группировок фауны к другим экологическим условиям, вновь возникшим на ареале типа фауны. Фаунистический комплекс подзоны проходит в свою очередь через многие стадии изменений структуры более мелких биоценозов, складывающих тип фауны. Между типами фаун и фаунами подзон обыкновенно наблюдаются переходы и сложные взаимоотношения.
В пределах Приамурья на примерах различных типов фауны представляется возможность проследить, как идет распад фаунистических зон на подзоны и более мелкие их экологические группировки. Особенно показательным примером в этом отношении является приамурская, или маньчжурская, фауна смешанных и широколиственных лесов, которая в Приамурье является основной фауной и пользуется широким распространением. Перейдем к рассмотрению отдельных ландшафтно-фаунистических комплексов, пли типов фауны.
II. ПРИАМУРСКАЯ, ИЛИ МАНЬЧЖУРСКАЯ, ФАУНА И ЕЕ ПОДЗОНЫ
Большинство зоологов — исследователей животного мира Дальнего Востока — относили область фауны смешанных и широколиственных лесов к маньчжурской фауне (Штегман, 1937; Шульпин, 19316; Куренцов, 1936а). Теперь же мы считаем (Куренцов, 1952, 1959г), что будет более правильным называть эту фауну приамурской по следующим причинам: 1) основной ареал ее занимает большую площадь бассейна рек Уссури и среднего Приамурья; 2) главнейшие районы развития этой фауны в Маньчжурии охватывают лишь восточные и северные горные части последней, которые территориально относятся также в основном к бассейнам рек Уссури и среднего Амура; 3) большое число эндемичных видов и родов этой фаупы сосредоточено в .гонах^Приморья и Приамурья (например, из млекопитаюш^с/^^^з: mirdbllis Ugn.. из насекомых Boarmia атоепа-ria Stg., Nefflstm&netzovi Kurenz., Pterocera ussurica Djak. и ряд других); 4) многие виды горных влажных лесов Сихотэ-Алиня и нижнего Амура не распространяются в пределы более континентальной Маньчжурии (Eust-roma inextricata Walk., Erebomorpha consors Bull., Вoarmia pryearia Leech, и др.) или встречаются там значительно реже (Е о lime nit is eximia Molt., Limenitis moltrechti Kard.).
Основываясь на только что сказанном, в дальнейшем мы будем называть фауну, экологически приуроченную к смешанным или широколиственным лесам, приамурской. Если принять во внимание все подзоны, образующие приамурскую фауну, а периферией последней считать наличие господствующих, хотя и крайне обедненных по своему видовому составу, ее биоценозов, то мы можем провести следующую и довольно сложную границу этой фауны. На юге она проходит через Северную Корею и оттуда идет к среднему течению р. Лаохе в пределах Северо-Восточного Китая, или страны Дунбэй.1 Западная граница приамурской фауны идет от р. Лаохе по восточным районам Сунгарийской низменности и у р. Сунгари вклинивается далеко к западу по прибрежным ильмово-широколиственным лесам.
Дальше к северу эта граница подходит к Амуру у Зейско-Буреинской равнины и отсюда, направляясь к западу параллельно Амуру, кончается близ устья рр. Шилки и Аргуни. Отсюда она поворачивает снова к востоку и, огибая долину Амура и Зейско-Амурское плато, подходит к нижнему течению р. Зеи. В бассейне последней и ее левого притока р. Селемджи приамурская фауна внедряется к северу двумя языками по долинам названных рек. По р. Бурее она также вклинивается к северу несколько выше среднего течения этой реки. К востоку от Бурей до рр. Кура и Урмии приамурская фауна имеет чрезвычайно извилистую границу у гор Малого Хингана и Буреинского хребта. От низовьев рр. Кура и Уссури она образует ниже по Амуру далеко вдающийся к северо-востоку выступ, который
1 Китайские географы в последнее время называют Маньчжурию страной Дунбэй.
8
простирается до 52° с. ш. К востоку и западу от этого выступа наблюдается переходный пояс между фаунами приамурской и охотско-камчатской. К югу от амурского выступа граница приамурской фауны идет извилистой линией но западным отрогам хребта Сихотэ-Алинь. От его южных высоких вершин она направляется к северу и кончается у моря на широте 47° с. ш. (рис. 2).
Приамурский тин фауны представлен еще на юге острова Сахалин и на Южно-Курильских островах. В пределах общего ареала приамурской фауны мы должны выделить еще горные массивы, которые вертикально подняты выше верхней границы распространения этой фауны (1000 и выше м над ур. м.), а следовательно, и населены видами другой фауны. К таковым, например, относятся горы Большого и Малого Хингана, Восточно-Маньчжурской горной страны, горные поднятия в северной части п-ва Корея и вершины хребтов на острове Сахалин и Курильских островах (рис. 2). Кроме того, в границах общего ареала приамурской фауны необходимо принять во внимание наличие двух изолированных районов монгольско-даурской фауны: Зейско-Буреинская равнина (среднее Приамурье) и Ханкайская депрессия (на юге Приморья). В связи с рассмотренными широтными границами приамурской фауны й, принимая во внимание, что последняя в основном является горной, нам необходимо коротко коснуться вертикальной границы ее распространения.
Как и широтные границы в различных географических условиях дают заметные отклонения, о чем более подробно будет идти речь ниже, так и вертикальные группировки приамурской фауны имеют явно выраженные высотпые амплитуды. На самом юге, в горах Сихотэ-Алиня, верхняя граница этой фауны проходит примерно па высоте 8Q0—850 м над ур. м. В условиях среднего Приамурья она поднята не выше 600—650 м над ур. м. В зависимости от экспозиции склонов эти границы отклоняются до 150— 200 м в ту или другую сторону. На Сахалине и на Курильских островах верхняя вертикальная граница фаупы смешанных и широколиственных лесов не выражена так резко, как на материке. Не только отдельные ее представители, но и в целом ценозы нередко внедряются там в пояс фауны хвойных лесов или образуют с последней мозаичное сожительство.
Таким образом, на островах вертикальные пояса лесной фауны дифференцированы крайне незначительно. В известной степени их фауна напоминает фауну подзоны горных смешанных лесов Сихотэ-Алиня, но с большим преобладанием в ее составе еще хоккайдских видов.
В дополнение остановимся на фаунах, граничащих с общим ареалом приамурской фауны. Это необходимо нри разрешении вопроса о взаимоотношениях приамурской фауны с другими сопредельными с ней фаунами.
На самом юге приамурская фауна граничит, с одной стороны, с северокитайской сравнительно ксерофильной фауной, с другой (восточнее — в Южной Корее) — с японской, более мезофильной фауной. На западе — в Дунбэе, приамурская фауна более или менее резко отграничена в условиях Сунгарийской равнины и южных частей Большого Хингана от степной даурско-монгольской фауны. Дальше к северу, в долине Амура, последняя граничит с приамурской фауной. Здесь же и дальше к востоку приамурская фауна примыкает к восточносибирской, которая опоясывает долину Амура как с севера, так и с юга (северные части Большого Хингана). Еще восточнее — в Буреинских горах, на Малом Хингане, в нижнем течении Амура и в Сихотэ-Алине приамурская фауна граничит с охотско-камчатской темнохвойной тайгой (рис. 2).На Курильских островах и Сахалине приамурская фауна, как уже отчасти указывалось выше, граничит с охотско-камчатской и северояпонской фаунами.
Если в целом приамурскую фауну в экологическом отношении можно назвать фауной смешанных и широколиственных лесов, то при изучении
9»
Рис. 2. Карта общего ареала приамурской фауны и сопредельных с ней других фаун.
1	приамурская;#2 — охотско-камчатская; £ з — восточносибирская/ 4 — даурско-монгольская; нпонска
* 6 — северокитайская.
динамики ареалов ее отдельных видов или их биоценозов на всем пространстве Приамурья мы приходим к выводу о необходимости выделения в этой фауне следующих больших ее экологических подзон: 1) чернопих-тово-широколиственных лесов, 2) кедрово-широколиственных лесов, 3) долинных широколиственных лесов, 4) дубово-широколиственных лесов, 5) горных смешанных лесов переходного пояса, 6) смешанных лесов Сахалина и Курильских островов.
1.	ФАУНА ПОДЗОНЫ
ЧЕРНОППХТОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ Л Е С О В
По своему распространению фауна этой подзоны (табл. ]) занимает южные части Приморья приблизительно до 44° с. ш. В сопредельных горных частях Дунбэя она
идет несколько севернее, а к югу распространена в Северной Корее до 40° с. ш. В горы поднимается до 450—500 м над ур. м.
Чернопихтово - широколиственные леса по составу своей растительности являются наиболее богатыми на Дальнем Востоке. Высокие чернокорые или цельнолистные пихты образуют в них первый ярус. Несколько ниже растут различные лиственные породы, как горный ильм, жел-тая береза, амурская липа и др.ТГретий ярус формируется за счет таких пород, как граб, мелкоплод-ник, вишня_Максимовдча, южные клены (маньчжур-ский и ложнозибольдм) и другие. Еще более разнообразен в чернопихтарни-ках подлесок. Его образуют различные виды жи-мол остей, бересклетов, клен Чонрссжщю^-диервлд-ла крупноцветная и многие другие кустарники. Кроме того, в этих лесах
часто развиваются различ- Рис 3. Лиановый чернопихтово-широколиственный ные виды лиан, как ари- лес- Южное Приморье. (Фот, Д. Г, Кононова), столихия маньчжурская
и актшнидии, которые, перекидываясь от одного яруса к другому, придают этим лесам субтропический характер (рис, 3),
Прижатые к берегам незамерзающего Японского моря, черпопихтово-широколиственные леса отличаются большой влажностью. Отступив от моря к северу на 120—150 км, они сохраняются только в горах в виде пояса на высоте 250—450 м над ур, м,, где влажность компенсируется за
11
Таблица I. Фауна подзоны чернопихтово-ши-р око лиственных лесов.
1	— тигровый уж (Natrix tigrina lateralis Berth.);
2	— леопард (Felis pardus orientaiis Schleg.); 3 — пятнистый олень (Cervus nippon hortulorum Swinh.); 4 — древесная трясогузка (Dendro-nanthus indicus Gm.); 5 — большой острокрылый дятел (Jungipicus nanus doerriesi Hart.); 6 — голубой усач (Rosalia coelestis Sem.); 7 — павлиноглазка диана (Rhodinia fugax diana Oberth.); 8 — хвостоносец альциной (Papillio alcinous confusus Rotsch.); 9 — данаида (Danais tytia Grey); 10 — жужелица Янковского (Eocardbus jarikowshii Sem.).
счет частых туманов. Еще дальше в глубь материка значительно снижается влияние моря, амплитуды температуры и влажности становятся заметными и в целом нарастающая континентальность климата приостанавливает распространение биоценозов этих лесов к северу.
Фауна подзоны чернопихтово-широколиственных лесов отличается большим разнообразием и присутствием в ней целого ряда южных видов. Из млекопитающих к таковым относятся: пятнистый олень	nippon
hortulorum	горал (Nemorhaedus goral raddeanus Heude), леопард
(Felts pardus ortentalls Schleg.), землеройка-1<расавка (Sprex mirabi Its Ogn.); из птиц — малая кукушка (Cuculus poliocephalus_L&thтигдовьГй
Рис. 4. Elcysma wcsfwoodi caudata Brom. (Рис. Д. H. Ляхова).
сорокопут (Lamius tigrinus Drap.), большой острокрылый дятел (Jungipicus nanus doemesZ Hart.),□мухоловка райская (Ter_psiphone paradisl incei Gould). Из пресмыкающихся и земноводных в этих лесах встречаются: узорчатый полоз (Elaphe dione Pall.), тигровым^ уж (Natrix tigrina lateralis Berth.), черный щитомцрдаик (Ancistrodbn Eldmhofjii ussuriensis Emel.), долгохвостка корейская (Tachydromus wolteri Fischer), безлегоч-ный тритон ^OnycKodactylis jischeri Boul), лягушка Емельяновна (Rana erne lianouiT'N ik.) и некоторые другие.
Значительное число южных насекомых известно на Дальнем Востоке также только из этих лесов, с которыми они связаны как экологически, так и биологически. Из бабочек к ним надо отнести: хвостоноспа альпи-ноя (Papilio alcinous confusus Rotsch.), гусеницы которого развиваются па лиане — аристолохии^аньчжудской, серицина китайского (Sericinus telamon amurensis Stg.), живущего на травянистой лпане — кирказоне приречном^ мецведицу^, (Camptoloma interiorata Walk.), развивающуюся на южном зубчатом'дубе. Замечательны по своей окраске и форме крыльев в этих лесах и такие южные виды чешуекрылых, как хвостатые — Elcysma westwoodi caudata Brem. (рис. 4) и Epicopeia mencia albofasciata Djak., а также представители тропического семейства агаристид — ярко окрашенные Mimeusemia persimilis Butl. и Zallissa subflava Moore. В местах выхода скал летает замечательная крупная перламутровка Пенелопа (Argynnis репе lope Stg.). Не менее красивы виды южных павлиноглазок (Rhodinia fugax diana Oherth., Rh. jankowskii Oberth.).
Из видов других групп насекомых необходимо еще отметить жуков — красивых жужелшт — Eocarabus jankowskii Sem. и южных свдтлячкоп — Pyrocoelia rufa Е. 01., певчих крупных цикад (Lyristes bichamata Motsch.)
13
Рис. 5. Цикада певчая (Lyri-stes bichamata Motsch.). (Рис. В. Н. Ляхова).
(рис. 5), китайских богомолов (Manthis chinensis}, гигантских уховерто! {Timomenus komarovi Sem.) и южных кузнечиков (Paratlanticus ussurien-sis Uv., Diestrommena unicolor Вгп.), из которых последний остается жизнедеятельным в течение всего года и проводит зиму в карстовых пещерах или в норах млекопитающих, впадающих в спячку.
Необходимо еще отметить, что па самом юге Приморья в сопредельных частях Северной Кореи и южного Дунбэя в фауне чернопихтово-широко-листвениых лесов наблюдается еще целый ряд южных видов бабочек, как-то: Papilio maci-lentus Jans., Timelaea maculata Brem.—Grey, Melanitis leda L., Neope goschkevitschi Men., Midea scolymusPtulX., которые придают этой фауне еще более характерный субтропический вид. Однако названные и некоторые другие южные виды появляются в чернопих-тово-широколиственных лесах лишь периодически, в отдельные наиболее благоприятные для них годы [например, из птиц — индийский дронго (Chibia hottentota brevirostris -Cab. et. Heine), а из бабочек — Danais ty-tia Grey, Mimeusemia persimilis Butl. ]. Мы имеем полное основание считать эти виды принадлежащими к другим более южным — японско-корейской или северокитайской фаунам (Куренцов, 1960в). Они в некоторой степени помогают попять историю развития приамурской фауны, о чем говорится ниже (см. стр. 97).
Наряду с только что приведенными, типично южными видами в фауне подзоны чер-ноппхтово-пптроколиственных лесов известны также п виды, обычно распространенные в других подзонах приамурской фауны. Особенно много видов, общих для фауны рассматриваемой подзоны п подзоны кедрово-Для примера можно привести следующие :: харза {Martes flavigula В odd.), гималай
ский медведь {Ursus tibetanus ussuricus Heude); из птиц: синяя мухоловка (Muscicapa cyanomelana Temni.), желтогорлая овсянка {Emberiza elegans sibirica Suschk.); из насекомых: бабочки — Neptis pryeri Butl., Lygris convergenata Brem.; жуки — Coptolabrus smaragdinus pyrrhophorus I\r., Scolitus koltzei Reit. п многие другие виды.
Однако необходимо отметить, что эти общие для двух подзон виды в чернопихтово-широколиственных лесах встречаются значительно реже. В их фауне, отличающейся богатством видов, количество особей последних резко падает, тогда как в фауне подзоны кедрово-широколиственных лесов с уменьшением числа видов значительно возрастает количество индивидуумов у ряда видов. Эти качественные и количественные соотношения в фаунах указанных подзон являются характерными их отличиями.
На юге Приморья при общем господстве фауны подзоны чернопих-тово-широколиствепных лесов мы встречаем и другие стации обитания животных, которые, являясь сопутствующими чернопихтарнпкам, так же как и последние, обыкновенно не распространяются далеко к северу. Необходимо коротко остановиться на фауне этих биотопов. К ним относятся прибрежные острова и сухие леса по скальным п крутым горным
широколиственных лесов, виды. Из млекопитающие
склонам, образованные могильной сосной, маньчжурским абрикосом и твердым можжевельником (Juniperus rigida).
На приморских островах, покрытых еще лесами, встречаются такие-замечательные реликтовые представители приамурской энтомофауны, как Grylloblattina diakonovi B.-Bienko (о. Петрова) и Diestrermmena apicalis Brun. (о. Попова) из прямокрылых, интересные подвиды бабочек — Pararge achine chosensis Mats., Coenonympha oedippus subsp. n. (in litt.), известные пока только с острова Басаргина. На острове Аскольда по сравнению с материком встречаются часто из чешуекрылых — Elcysma west-woodi caudata Brem., Numenes disparilis Stg., а на островах Русском и Путятине встречаются в большом количестве из бабочек же различные виды рода Zephyrus (Z. saphirina Stg., Z, brillantina Stg., Z. lutea New., Z. saepestriata Hew., п др.). На о. Верховском сохраняется довольно большая колония приморской птички — кочурки вилохвостой (Осе-anodroma monarckis Swinli).
В целом фауна островов хотя п бедна по своему составу, но очень оригинальна. Некоторые ее виды очень редки и известны пока только отсюда, другие — в количественном отношении встречаются значительно чаще,, чем на прилегающем побережье. Причем почти каждый остров представляет в фаунистическом отношении свой особый мир, образовавшийся в результате изоляции и подбора наиболее психрофильных видов.
Что касается фауны сухих сосново-абрикосовых лесов, то она в известной степени может быть сближена с фауной биоценозов скалистых обнажений в чернопихтово-широколиственных лесах (фауна горала и его спутников), но в них, кроме того, мы встречаем еще некоторые дендрофильные виды насекомых, трофически связанных с основными породами в этих сосияках. Так, на можжевельнике развивается усач Semanotus bifasciatus Motsch., на абрикосе семеед — Eurytoma maslowskii Nic., а на могильной сосне — короеды Blastophagus piniperda L. и Pityophthorus jacundus Blandf.
Наконец, с подзоной фауны чернопихтово-широколиственных лесов географически соприкасаются еще ценозы п других подзон приамурской фауны, а именно: кедрово-, ильмово- и дубово-широколиственных, горных смешанных лесов и формации лугов и болот. Все эти ценозы хотя и имеют на юге Приморья некоторых представителей южной фауны, но здесь они выражены фрагментарно. Экологический оптимум развития этих ценозов лежит значительно севернее, поэтому их биологические особенности на ареале подзоны фауны чернопихтово-широколиственных лесов будут рассмотрены ниже при общем обзоре названных подзон.
В заключение характеристики фауны подзоны черноппхтарипиков 1 остановимся на особенностях ее распространения к северу. Наши многочисленные экскурсии в целях разрешения данного вопроса позволяют высказать следующие соображения.
Распространение этой фауны к северу происходит за счет постепенного ее угасания п сопровождается экологическим преобразованием ее биотопа. Намечаются четыре границы, или этапа, отступания фауны чернопих-гарников. Первая граница проходит от верховьев рр. Чапигоу и Шуфана к полуострову Муравьева-Амурского. На западе она отсекает прилегающие части южного Дунбэя и Северной Кореи (рис. 6). К юго-западу от этой границы сохраняется полностью структура чернонихтово-широко-тиственных лесов с их ярусностыо, многообразием древесных пород и различными лианами. Эти леса развиваются от подножия гор и до высоты 450—500 м над ур. м. Их животный мир наиболее богат. От указанной границы уже не проникают к северо-востоку такие виды, как Marina aurata M.-Edw. (Огнев, 1928), овсянка Янковского (Emberiza jankowskii
1 Краткое обозначение подзоны фауны чернопихтово-широколиственных лесов.
15
Рис. 6. Границы распространения фауны подзоны чернопихтово-широколиственных лесов в Приморье и фауны смешанных лесов на Сахалине и на Больших Курильских островах.
Черные кружки и крестики — спорадическое распространение отдельных видов вне их ареалов.
Tacz.), бабочки — Papilio alcinous confusus Rotsch., Camptoloma inte-riorata Walk., жуки — Scolytus posyeti Stark (Старк, 1938) и другие насекомые. Все названные виды связаны экологически только с данным биотопом лесов подзоны чернопихтарников, а большинство насекомых-дендро-филов развиваются за счет древесных растений, не распространяющихся обыкновенно к северо-востоку от указанной границы. Например, гусеница бабочки — хвостопосца альциноя живет на лиане — аристолохин маньчжурской, а короед Scolytus posyeti Stark — на стволах железной березы. Оба вида растений известны только с юга Приморья.
Отступание названной границы несколько севернее в области Восточно-Маньчжурской горной страны по сравнению с Приморьем есть, вероятно, следствие благоприятного влияния с юга Печилийского залива. Эти же условия способствуют и проникновению некоторых южных видов дальше к северу (например, Papilio macilentus Jans.).
Вторая граница фауны чернопихтарников проходит от среднего течения р. Мудодзяна через Уссурийск и, опоясывая извилистой линией горы Дадянь-Шань, Тачии-Гуан и Тачин-Джап, выходит к морю восточнее устья р. Судзухе. Эта граница отсекает к юго-западу до первой границы тот участок черпопихтово-широколиствеипых лесов, на котором они растут, в основном в горах па высоте 300—500 м над ур. м., образуя переходный пояс между кедрово-широколиственными лесами, расположенными в горах выше 500 м над ур. м., и широколиственными насаждениями, занимающими долины рек и низкие склоны гор. Кроме того, в этом поясе чернопихтарников уже отсутствует ряд древесных пород: железная береза, диервила крупноцветная, рододендрон Шлиппенбаха и многие лианы.
Животпый мир чернопихтарников у северных их границ значительно беднее по сравнению с таковым тех же лесов юга Приморья. В них мы уже не находим всех только что упомянутых животных. Здесь же проходит и северо-восточная граница распространения следующих животных подзоны чернопихтарников: пятнистого оленя, землеройки-красавки, тигрового сорокопута, бабочек — ельцизмы Вествуда (Elcysma westwoodi caudata Brem.), совки хипокалы (Hypocala subsatura limbata Butl.), диерны розовой (Dierna timandra Al ph.), жуков — усача-мелкоплодника (Tricho-ferus campestris Fald.) и светлячка-пироцелии, из прочих насекомых — певчей цикады, пещерного кузнечика и некоторых других видов. Эта же граница является предел ом распространения к северу и всех южных видов, населяющих острова у берегов Приморья.
Третья граница распространения к северо-востоку фауны подзоны чернопихтарников проходит несколько севернее второй и идет через г. Спасск-Дальнпй. Направляясь к юго-востоку, она выходит у берегов Японского моря близ бухты Ольга. На пространстве между этой и предыдущей границами черпопихтово-шпроколиственные леса испытывают резкие изменения как в своем распространении, так и в характере их фитоце-нотической структуры. Оставаясь горными, они уже не имеют в верхнем ярусе цельнолистноп пихты, который формируется теперь за счет амурской липы, ребристой березы, горного ильма и часто с участием кедра корейского, т. е. насаждение приобретает в данном случае облик кедровошироколиственного леса. Однако второй ярус здесь все еще образован такими характерными для чернопихтарников породами, как граб, мелко-плодник, тис маньчжурский и калопанакс, который пе достигает роста высокоствольных деревьев и остается под пологом насаждений.
Кроме того, в этих лесах часто встречается лиана — актинидия аргута — также характерное растение чернопихтарников. В целом остается впечатление, что описанный лесной ландшафт представляет сочетание двух растительных формаций — кедровников и чернопихтарников. Все это указывает на то, что последние, находясь на границе своего распространения,
2 А. И. Куренцов
17
являются лишь фрагментами биоценозов — синузиями южного чернопих-тово-широколиственного леса. О все возрастающей роли на данной границе ценозов кедрово-широколиственных лесов говорит и тот факт, что кедровники с грабом и мелкоплодником встречаются редко, а севернее совсем отсутствуют и уступают место типичным кедровникам.
В соответствии с описанным преобразованием биотопов чернопихтар-ников их фауна в данном случае испытывает также коренные изменения. Прежде всего проведенной границей определяется распространение к северу и северо-востоку той группы южных видов, которые способны еще переносить сравнительно континентальные и вообще более суровые условия существования. К таким видам относятся: леопард и горал — из млекопитающих, древесная трясогузка (Dendronantus indices Gm.) и малая кукушка — из птиц (сефиза Sephisa princeps Fix.), эпикопея и ленточница Мольтрехта — из чешуекрылых, голубой усач и жужелица Янковского — из жуков.
Севернее данной границы не распространен и экологический комплекс фауны сосново-абрикосовых лесов, приуроченный в Южном Приморье к крутым горным склонам южных экспозиций.
Далее крайне обедненная фауна чернопихтарников в основном остается приуроченной лишь ко второму ярусу описанных насаждений, представляющих переходные биотопы от чернопихтарников к кедровникам. Особенно показательной в этом отношении является группа насекомых, биологически связанная с древесными породами этого яруса. Из жуков к ним относятся короеды — заболонник грабовый (Scolytus claviger Bland.), лесовик грабовый (Dryocoetes carpint Stark) и древесинник кленовый (Trypodendron aceris Niis), а из бабочек — некоторые виды пядениц (Hysterura multifaria Swinh., Christophia festinaria Stg.), развивающихся па актинидии аргута. Эти виды вместе с приведенными выше и с некоторыми другими (см. ниже) южными видами образуют крайний, наиболее северный биоценотический комплекс фауны подзоны чернопихтарников. К северу от пего мы уже не встречаем группового обитания фауны этой подзоны, но сохраняются только отдельные ее виды, спорадически рассеянные среди кедрово-широколиственных лесов, получивших теперь повсеместное распространение. Из таких видов, ассимилированных биоценозами фауны кедровников, можно привести следующие: малую кукушку и бабочку агаристиду-цалиссу, отмеченных по р. Бейцухе (приток Имана), соловьиную камышевку (Horeites diphone borealis Cam ph.) и кишмише-вую пяденицу (Christophia festinaria Stg.), найденных севернее р. Бикин, малого острокрылого дятла (Jungipicus kizuki permutatus Meise), актини-диевую пяденицу и кленового древесинника, доходящих до р. Хор, короткокрылую камышевку (Urosphena squameiceps Swinh.), известную из окрестностей Хабаровска, пеструшку уссурийскую (Neptis speyeri Stg.), собранную нами на р. Архара в среднем Приамурье. Необходимо отметить, что приведенные виды нашли в кедровниках соответствующую их экологии жизненную нишу, а насекомые перешли на другие кормовые растения.
Из всего изложенного о распространении к северу фауны черпопих-тарников и ее взаимоотношениях с фауной кедрово-широколиственных лесов следует, что, несмотря на известные экологические и фаунистические связи между этими подзонами, фауна чернопихтово-широколиственных лесов на’Дальнем Востоке является наиболее теплолюбивой. Ее крайне постепенный распад по направлению к северу указывает как на более широкий ранее ареал этой фауны, так и на еще не закончившийся до настоящего времени процесс ее отступания к югу. Эти выводы вполне согласуются с данными палинологических исследований (Минкина и Федоров, 1936). К ним мы еще вернемся ниже.
18
2.	ФАУНА ПОДЗОНЫ КЕДРОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ
По своему ареалу фауна этой подзоны (табл. II) занимает в Приамурье более обширное пространство по сравнению с областью распространения фауны подзоны чернопихтово-широколиственных лесов. Южной ее границей в бассейне р. Уссури можно считать 44° с. ш. Охватывая горную область Сихотэ-Алиня на большем ее протяжении до высоты 600—700 м над ур. м., она переходит на Амур, проникая в среднем до 30° с. ш. Вниз по Амуру, вклиниваясь далеко к северу, фауна этой подзоны постепенно заменяется от устья р. Горина фауной темно-хвойной тайги. На западе фауна кедрово-широколиственных лесов кончается у р. Бурея. С ней граничит здесь фауна открытого ландшафта Зейско-Бу-реинской равнины, а вверх по Амуру — фауна пойменных лесов.
Вертикально фауна кедровников на Амуре обычно не идет выше 500— 600 м над ур. м. и образует в горных северных районах сложные переходы, с одной стороны, к восточносибирской фауне светлохвойной тайги (на северо-западе), а с другой — к охотской фауне темнохвойной тайги (на северо-востоке). Также очень тесные взаимопроникновения между охотской фауной и фауной кедровников наблюдаются и всюду на востоке — в горах Сихотэ-Алиня. Здесь они достигают наибольшей степени, вероятно, в связи с близким влиянием моря и с наличием в горах еще ясно выраженного переходного пояса смешанных лесов, выделенного нами в особую подзону. О взаимоотношениях фауны кедровников и черпопихтарников говорилось выше. В добавление к сказанному необходимо отметить, что фауна кедровников проникает обычно далеко к югу, внедряясь в подзону чернопихтарников выше верхней ее вертикальной границы.
Что касается распространения подзоны фауны кедрово-широколиственных лесов в сопредельных частях Дунбэя, то она занимает там всю область средних и северных районов Восточно-Маньчжурской горной страны. Ее западная граница на севере совпадает с таковой же границей на Амуре (рис. 7).
Подобно фауне чернопихтарников, в которой отмечалось спорадически, интразонально, наличие других стаций обитания для животных — стаций, относящихся к другим подзонам, так в области распространения подзоны кедрово-широколиственных лесов, в определенных экологических условиях, встречаются дубовые леса (горные склоны), широколиственные долинные леса и различные открытые ландшафты (луга, болота, прибрежные биотопы и др.). Животный мир всех этих стаций будет рассматриваться нами в отдельных главах ниже.
Растительность кедрово-широколиственных лесов хотя и уступает по своему богатству чернопихтарникам, но все же отличается большим разнообразием древесных пород, образующих в различных районах Приамурья много группировок, или типов леса (Колесников, 1956; Соловьев, 1958). Здесь мы коснемся лишь общей характеристики растительности этой подзоны.
Первый верхний ярус в кедровниках (рис. 8, 9) образуют, кроме корейского кедра, еще следующие породы: желтая, или ребристая, береза, амурская липа, горный ильм, клен мелколистный, реже ясень маньчжурский, бархатное дерево, липа маньчжурская (в долинных кедровниках) и дуб монгольский (в кедрово-дубовых лесах по южным склонам). Во втором ярусе обыкновенно растут: вишня Максимовича, клен зеленокорый, маньчжурская яблоня, крушина даурская, боярышник Максимовича и др. В подлеске особенно разнообразны кустарники: жимолость Рупрехта и золотистая, бересклеты — сахалинский и крылатый, калина — Сар-жента и буреинская, элеутерококк колючий, жасмин, лещина маньчжур-
2*
19
Таблица II. Фауна иод-зоны кедрово-широколиственных лесов.
1	— черноголовый дубонос (Eophona migratoria Hart.);
2	— тигр амурский (Felis tigris longipillis Fitz.);
3	— изюбр (Cervus elaphus xanthopigus	Milne-Ed w.);
4	— личинкоед серый (Pe-ricrocotus roseus divaricatus Raffles); 5 — полоз амурский (Elaphe schrenckii Strauch.); 6 — рогач большой (Lucanus maculifemora-tus Motscli.); 7 — павлиноглазка волнистая (Brahmaea certhia lunulata Stg.); 8 — радужница Шренка (Apatura schrenckii Men.); 9 — хвосто-носец Маака (Papilio maackii Мёп.); 10 — жужелица сма-рагдиновая (Copiolabrus sma-ragdinus pyrrhophorus Кг.).
7
8
9
Рис. 7. Ареал фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов.
ская, спирея и другие виды. Из лиан обыкновенны актинидия коломикта и амурский виноград. В травяном покрове много папоротников и наряду
Рис. 8. Кедрово-широколиственные долинные леса. Супутинский заповедник. (Фот. Д. Г. Кононова).
с некоторыми широко распространенными видами (ландыш, майник, вороний глаз) обращают на себя внимание характерные приамурские виды:
Рис. 9. Горные кедрово-широколиственные леса. Супутинский заповедник. (Фот. Д. Г. Кононова).
аризема, пионы, триллиум, японский мак, уссурийский рябчик, тригоно-тисы и многие другие.
22
Наиболее разнообразна по составу фауна кедрово-широколиственных лесов в центре своего ареала — в бассейнах рр. Бикина, Хора, Кура и Урмии. Из млекопитающих здесь обычны: изюбр (Cervus elaphus xanthopi-gwsM.-Edw.), уссурийский' кабан (Sus scrofa continental Nehr.), харза, дальневосточный лесной кот (Felis euptilura Elliot), амурский барсук. Из более мелких зверьков характерны: амурский еж (Erinaceus europaeus arnurensis Schr.), бурундук восточный (Eutamtas sibiricus orientalis Ogn.), маньчжурская белка (Sciurus vulgaris mantchuricus Thas.), летяга Арсеньева (Pteromys volans arsenjevi Ogn.), дальневосточный колонок (Mustela sibirica manchuricus Bras.), несколько видов землероек (Sorex tscherskii Ogn., Crocidura lasiura Dobson, C. suaveolens orientalis Ogn., Neomys fo-diens fodiens Schr.) и мышевидных грызунов (Apodemus speciosus praetor
Рис. 10. Волнистая павлиноглазка (Brahmaea certhia lunulata Stg.). (Рис. С. П. Сафроновой).
Mil., Clethrionomys rutilus hintoni Vinog.). Реже и в более глухих кедровошироколиственных лесах встречается тигр и заходит из елово-пихтовой тайги соболь (Martes zibeIlina L.).
He менее разнообразна и орнитофауна этой подзоны. Наиболее характерными ее представителями являются: амурский рябчик (Tetrastes bona-sia arnurensis Riley.), лучший певец уссурийских лесов — синяя мухоловка, сородич южноазиатских видов личинкоедов — серый личинкоед, три вида дубоносов — китайский (Eophona personata magnirostris Hart.), черноголовый (E. migratoria Hart.) и японский (Coccothraustes coccothra-ustes japonicus Temm.), клинохвостый сорокопут (Lamias sphenocercus sphenocercus Cab.), уссурийская совка сплюшка (Otus sunia stictonotus Sharpe), ястребиный канюк (Butastor indicus Gm.) и другие.
Из пресмыкающихся в кедровниках часто встречаются: бурый щитомордник (Ancistrodon halis saxatilis Emel.), амурский полоз (Elaphe schrenkii Strauch.) и амурская долгохвостка (Tachydromus arnurensis Peters). Из земноводных часто встречается жерлянка амурская (Bombina orientalis Boul.) и редко древесная лягушка (Hyla japonica stepheni Boul.).
Большим богатством в кедровниках отличается энтомофауна. Из ее представителей особенно многочисленны бабочки. Красивые синие хво-стоносцы (Papilio maackii Men.), разнообразные виды пеструшек (Neptis philyroides Stg., N. pryeri Butl., N. tshetverikovi Kurenz., N. hylas inteme-dia Nordm.) и ленточниц (Limenitis helmanni duplicata Stg., L. camilia japonica Men., L. populi ussuriensis Stg.) и крупная радужница Шренка (Apatura schrenckii Men.) эффектно оживляют в этих лесах берега рек, тропы и дороги. Не менее привлекательны и ночные бабочки: волнистая (Brahmaea certhia lunulata Stg.) (рис. 10) и хвостатая (Actias artemis Brem.),
23
павлиноглазки, различные бражники (Ampelophaga rubiginosa Brem.— Grey, Marumba jankowskii Oberth., Dolbina exacta Stg.), шелкопряды (Dendrolimus sibiricus mandshuricus Kusz., D. undans fasciatella Men., Lymantria aurora Butl.), пяденицы (Bupalus vestalis Stg., Lygris converge-nata Brem.) и другие виды. В этом комплексе восточноазиатских чешуекрылых встречаются п некоторые широко распространенные палеарктические виды, как Operaphtera brumata L., Lymantria monacha L. и др. Такое сочетание обычно наблюдается в Приамурье и во многих других
Рис. И. Жук-рогач (Eurytra-chelus rubrijemoratus Pall.). (Рис. H. H. Кондакова).
экологических группах животных.
Не менее разнообразны в этих лесах жесткокрылые и другие насекомые. На корейском кедре вместе с обычными евразийскими видами короедов (Ips sexden-tatus Boern., Ips acuminatus L., Pityoge-nes chalcographus L.) развиваются характерные для Приамурья лубоеды (Hylur-gops imitator Beit., II. interstitialis Chap., Blastophagus pilifer Spess.). На амурской липе в массе поселяются заболоннпк (Scolytus коZZzef Beit.) и липовые усачи (Eutet-rapha meta Ilescens McAsch.). На стволы кедра нападают вместе с серым длинноусым дровосеком (Acanthocinus aedilis L.) большой уссурийский слоник (Sipalus hypocrita Bohem.) и кедровый рогохвост (Хоапоп mysta Sem.). Жуки-рогачи (Lucanus dybow-skyi Parry и E игу tr ache lus rubrifemoratus
Pall.) (рис. И), ярко окрашенная жужелица (Coptolabrus smaragdinus pyrrhophorus Кг.), красивые крупные ручейники (Mac-
ronema radiatum Mac.-Lachlan), бескрылые кобылки (Prumnoa primnoa F. W., P. ussuriensis Tarb.), многие виды мух журчалок (Mallota bicolor Sack., Volucella pellucens tabanoides Motsch.), жужжала (Bombylius sp.) и ряд
других насекомых дополняют богатый мпр эптомофауны кедрово-широко-
лиственных лесов.
Остановимся на преобразованиях фауны кедровников по направлению к востоку, северу и западу. Об изменениях ее па юге говорилось выше, когда мы останавливались на вопросе о распространении фауны подзоны чернопихтарников к северу п ее связях с фауной кедрово-широколиственных лесов.
Восточная граница фаупы кедрово-широколиственных лесов достаточно хорошо прослеживается по долинам больших рек — Хору, Бикину и Имапу — правых притоков Уссури. Со среднего течения этих рек нетрудно заметить, как начинает постепенно беднеть фауна типичных кедровников, и к верхнему течению она вытесняется фауной подзоны смешанных горных лесов, которая в этих условиях распространена и в долинах. Вообще в Сихотэ-Алине фауна горных смешанных лесов, приуроченная к уровням от 700—800 и до 900—1000 м над ур. м., в виде переходного пояса между фаунами приамурской и охотско-камчатской, более широко распространена, чем в среднем и нижнем Приамурье, где она почти нацело вытеснена фауной темнохвойной тайги. По долинам рек Имана, Бикина и Хора значительно восточнее проникает фауна пойменных широколиственных лесов, а по горным южным склонам и фауна дубовых лесов. Правда, в данном случае обедненные биоценозы этих лесов хотя и встречаются спорадически, но тем не менее они оказываются более выносли-
24
вымп по сравнению с биоценозами подзоны кедрово-шпроколпственпых лесов. Недостаток тепла, высокая влажность при низких температурах и короткий вегетационный период в верховьях названных рек и в горах с высоты 700—800 м над ур. м., очевидно, отрицательно сказываются на существовании здесь фауны кедрово-широколиственных лесов.
Однако некоторые животные рассматриваемой подзоны, совершающие большие экологические миграции, проникают значительно дальше к востоку от среднего течения рек Имана, Бикина и Хора. Из млекопитающих к таковым, например, относятся: черный медведь, изюбр„и уссурийский кабан. Из птиц далеко к востоку проникают: амурский рябчик и черноголовый дубонос, из змей — амурский полоз, а из насекомых: хвостоносец синий, радужница Шренка, два вида неструшек (Neptis pryeri Butl. и N. tshetverikovi Kurenz.) и сибирский шелкопряд. С распространением этих видов к востоку все они становятся спутниками других биотопов, обитая главным образом в долинных широколиственных или дубовых лесах, растущих по южным склонам. Реже они встречаются в поясе переходных лесов и даже в зоне елово-нихтовых лесов.
Еще в большей степени беднеет фауна нодзоны кедрово-ншроколиствен-пых лесов но восточным склонам Сихотэ-Алиня. Как уже ясно из прежних исследований (Куренцов, 1938а, 1959г), фауна кедровников на нобережье развивается лишь неширокой полосой в среднем течении рек, отступив 25—30 км от моря. Ближе к центральной цени Сихотэ-Алиня опа граничит с фауной нодзоны горных смешанных лесов, переходящих выше 900— 1000 м над ур. м. в зону елово-пихтовых лесов охотской фауны. В сторону от этой полосы к морю начинается постепенное обеднение фауны кедрово-широколиственных лесов. В связи с тем что в нрпбрежной зоне распространены только фрагменты биоценозов долинных широколиственных и дубовых лесов, фауна кедровников здесь представлена лишь теми немногими видами, которые, как и в других областях Приамурья, переходят в эти биоценозы. К таким видам относятся: седоголовая овсяцка {ЕтЪе-riza spodocephala melanops Blyth.), желтоспипная мухоловка (Zanthopy-gia narcissina zanthopygia Hay.); и из насекомых: бабочки — синий хвостоносец, восточная голубянка (Lycaena arionides Stg.), зефир ольховый (Zephyrus taxila Brem.) и жуки-заболонники (Scolytus jacobsoni Spess. и S. semenovi Spess.). Близ моря эти виды встречаются совместно с некоторыми восточносибирскими (например, из бабочек — Parnassius eversmanni Men., Lycaena optilete sibirica Stg.) и охотскими (Dryocoetes ussuriensis Egg.) видами, которые характерны в Сихотэ-Алине для альпийского и субальпийского поясов.
Большой интерес представляет распространение фауны кедровошироколиственных лесов на побережье по сравнению с ее распространением на западных склонах Сихотэ-Алиня. Можно провести на побережье четыре границы, которые будут указывать не только на различие в распространении нескольких групп видов фауны этой подзоны по обеим сторонам названного хребта, но и на ее угасание к северу — более постепенное по западным и заметно быстрое по восточным склонам.
Граница первой группы видов на побережье проходит между бухтами Ольга и Тетюхе. На западных склонах Сихотэ-Алиня эта чрезвычайно извилистая граница идет к северу приблизительно через среднее течение рек Имана, Бикина и Хора и доходит до южных отрогов Хингана в среднем течении Амура. К видам этой группы можно отнести желтогорлую •овсянку и толстоклловую камышевку (Phragmaticola aedon rufescens Steg.) из птиц и бархатницу черную (Lethe marginalis Motsch.) и пеструшку Раддэ (Neptis raddei Brem.) из бабочек (рис. 12).
Вторую группу образуют виды, северная граница распространения которых на побережье проходит на широте бухты Терней. На западных
25
Рис. 12. Меридиональное распространение некоторых видов бабочек фауны подзоны кедровошироколиственных лесов в Сихотэ-Алине.
1 — Lethe marginalise 2 — Apatura schrenkii', 3 — Satarupa thetys', 4 — Papili maackii.
Рис. 13. Жужелица смара-гдиновая (Coptolabrus smaragdinus pyrrhophorus Кг.).
Увел, в 1.5 раза. (Рис. В. Н. Ляхова).
склонах Сихотэ-Алиня их граница совпадает с границей первой группы, но на Амуре они распространены значительно шире: вниз по Амуру к северу доходят до устья рек Горин и Хунгари, а к западу идут до р. Бурей. К ним относятся: из птиц — уссурийская совка сплюшка, широкорот восточный (Е иг у st от us orientalis abundus Ripley) и синяя мухоловка; из насекомых — бархатница Шренка {Lethe schrenckii Men.), голубянка восточная, радужница Шренка, пеструшка Прейра, светлячок восточный {Luciola mongolica Motsch.) и ряд других видов.
К третьей группе относятся виды, обитающие на побережье до мыса Олимпиада (46° с. ш.). Здесь же мы проводим северную границу распространения уже сильно обедненных ценозов не только кедрово-широколиственных лесов, но и других подзон приамурской фауны. К северу отсюда повсеместно распространена фауна темнохвойной тайги охотского типа. Отсюда к северу уже не встречаются: черный медведь, непальская куница, или харза, крот могера (Mogera robusta Nehf.), бледный {Turdus pallidas Gm.) и сизый (T. hortulorum Sclater) дрозды и утка мандаринка (Aix galericulata L.). Здесь же проходит (на побережье) и северная граница распространения целого ряда насекомых приамурской фауны (например, из бабочек — Aporia hippia Brem., Papilio xuthus L., Satarupa thetys Men., а из жуков — Pachyta bicuneata Motsch., Coptolabrus smaragdinus pyr-rhophorus Кг. (рис. 13). На западе в бассейне Уссури граница приведенных видов проходит несколько восточнее границы видов предыдущей группы. На Амуре одни из них (черный медведь, харза, крот могера) на запад доходят до р. Бурей, другие же (бледный дрозд) идут до р. Зея и третьи (первые два вида из указанных бабочек и жужелица Coptolabrus smaragdinus pyrrhophorus Кг.) распространены по долине Амура еще западнее.
Наконец, к четвертой группе относятся лишь те немногие виды приамурской фауны, которые на побережье встречаются спорадически по долинам рек Ботчи, Копи и Хади (48—49° с. ш.), отступив от моря на 40— 50 км. Из млекопитающих, проникающих к северу до указанной широты, можно назвать изюбра и уссурийского кабана., из птиц — овсянку черно-горлую {Emberiza' Pristrami Swinli.), из бабочек — хвостоносца Маака, радужницу амурскую {Apaturs iris amurensis Stich.), ленточницу Гельмана (Limenitis helmanni duplicata Stg.) и хвостатой (Deudoryx arata Brem. и Satsuma frivaldszkyi Led.). Все эти виды в данных географических условиях живут в несвойственных для их экологии стациях — в ивовых лесах по долинам рек или в елово-пихтовой тайге по южным склонам, на которых еще можно изредка встретить и таких представителей приамурской флоры, как бархатное дерево и элеутерококк колючий.
По западным склонам Сихотэ-Алиня приведенные виды распространены восточнее видов третьей группы, т. е., так же как и на побережье, они заходят и здесь в зону темнохвойной тайги, встречаясь обыкновенно в данных условиях значительно реже. На Амуре виды этой группы имеют
27
еще более обширный ареал. Почти все они вниз по Амуру распространены до устья этой реки, а к западу проникают до Забайкалья (рис. 12).
Из всего сказанного об особенностях распространения фауны кедрово-шпроколиствеиных лесов па востоке Приморья и в Сихотэ-Алине можно сделать следующие выводы.
1.	Хребет Сихотэ-Алинь, покрытый темнохвойной тайгой, а на отдельных высотах п горной тундрой, изолирует прибрежный участок приамурской фауны, который, оставаясь под непосредственным влиянием холодных частей Японского моря, имеет много специфических черт в группировках и распространении своей фауны.
2.	Сохранение сравнительно теплолюбивой приамурской фауны на побережье лишь узкой полосой в среднем течении рек, сбегающих с Сихотэ-Алиня, создает тесный контакт между тремя ее подзонами (кедровошироколиственных лесов, дубняков и долинных широколиственных лесов) п способствует постоянному обмену их видами.
3.	Причина меридиональной направленности границ ареалов видов и эколого-географических групп фауны в Восточном Приамурье объясняется, с одной стороны, простиранием Спхотэ-Алипя на большом протяжении с севера на юг, а с другой — влиянием Японского моря. Если на западных склонах этот хребет, сдерживая холодное действие моря, способствует распространению далеко к северу южных видов, то па прибрежных его склонах, находящихся под непосредственным воздействием моря, происходит смещение далеко к югу северных границ теплолюбивых видов.
4.	Те же факторы орографии и отрицательное влияние акватории Японского моря способствовали образованию па сравнительно небольшом пространстве побережья густой сети северных границ распространения видов приамурской фауны. Они же обусловили и своеобразное обращение вертикальных фаунистических зон на побережье.
5.	Из приведенных примеров распространения приамурской фауны на побережье видно, что последняя па этом участке своего ареала находится в явной депрессии п отступает к югу при активном расселении охотской фауны темнохвойной тайги (в горах) и восточносибирской фауны, проникающей по открытым ландшафтам прибрежной зоны и поясом высокогорных тундр в Спхотэ-Алпне.
Обратимся к рассмотрению северных границ фауны кедрово-широко-лиственных лесов на Амуре.
Уже из сказанного о меридиональном распространении приамурских видов было видно, как идет проникновение по Амуру последних в северо-восточном направлении. К этому необходимо добавить еще следующее. Как следует из данных предыдущих работ (Куренцов, 1952, 1959г, 1964), по Амуру, начиная от Хабаровска, можно провести несколько границ распространения фауны кедрово-широколиственных лесов. Если в районах, прилегающих к г. Хабаровску, эта фауна остается почти такой же богатой, как и в бассейне Уссури, то, отступив отсюда к северо-востоку до устья р. Горина, она носит уже обедненный характер. Исчезают такие виды птиц, как иглопогая сова (Ninox scutulata macroptera Blas.), уссурийская совка сплюшка, синяя мухоловка, а из млекопитающих очень редкими оказываются черный медведь, харза и крот могера. Бабочки — радужница Шренка, волнистая павлиноглазка и китайская бархатница (Xpthyma argus hampeia Fruhst.) находят здесь свою северо-восточную границу распространения на Амуре.
Еще ниже по Амуру и в 60—70 км от низовьев р. Горина кончается цодзона кедрово-широколиственных лесов, а вместе с ними исчезает и их комплекс фауны. Остаются лишь некоторые экологически пластичные виды, которые* из кедровников переходят в другие стации — в дубняки 28
и в долинные широколиственные леса. Последние, как это мы увидим ниже, оказываются с большей экологической амплитудой приспособления и обыкновенно выходят далеко за границу распространения кедровников. Из таких видов можно указать: желтоспипную мухоловку, восточного козодоя (Caprimulga indtcus jotaca Temm. et Sclileg.) п личинкбеда серого, а из насекомых: бабочек — пеструшку Препра, хвостоносца Маака, бархатницу маньчжурскую {Melanargia mandjuriana Houlb.) и сибирского шелкопряда; из жуков — усача пятнистого (Pachyta bicuneata Motsch.) и заболошшка Якобсона {Scolytus jacobsoni Spcss.).
Еще далее к северу, к низовьям Амура, отсеивается вновь целый ряд видов кедрово-широколиственных лесов [например, восточный коздоп, сова ошейпиковая {Otus bakkamoena ussurtensts But.) — из птиц, пеструшка Прейра — из бабочек п некоторые другие] п остаются в основном только виды, типичные, для долинных широколиственных лесов и кустарниковых дубняков. В этих условиях, как и их стации обитания, они распространены спорадически и в количественном отношении встречаются редко.
В целом приамурская фауна с распространением вниз по Амуру обнаруживает, как п на побережье по восточным склонам Сихотэ-Алиня, определенную тенденцию к снижению разнообразия своего видового состава. Вместе с деградациями приамурской фауны в ее ареале в данном случае происходит в то же время нарастание господства биологически и экологически более стойких биоценозов темнохвойной тайги, лиственничных лесов и фауны обширных пространств лугово-болотных биотопов.
В связи с только что изложенным о северо-восточных границах приамурской фауны, нам кажется, что некоторые авторы (Кистяковский и др., 1962; Кистяковский, Смогоржевский, 1963), высказывавшие свое мнение о широком распространении этой фауны как в низовьях Амура, так и по р. Бурее, были неправы. Не имея в своем распоряжении многих факторов о динамике ареалов различных экологических групп приамурской фауны на всей ее обширной области распространения, они допустили определенные ошибки в своих зоогеографических суждениях. Нахождение отдельных видов приамурской фауны вне ареалов ее биоцепотпческих комплексов в данном случае указывает на реликтовый характер этих видов, сохранившихся в биоценозах другой фаупы. Для сравнения сказанного о распространении фауны кедрово-широколиственных лесов в нижнем Приамурье нам необходимо еще остановиться па взаимоотношениях фауны этой подзоны с фаунами темнохвойной тайги и лиственничных лесов в условиях ее северных границ в среднем Приамурье.
На всем протяжении от средней части долины р. Бурей и до верховьев рек Кура и Урмии — па южной половине Буреинского нагорья, мы наблюдаем чрезвычайную комплексность трех фаун: приамурской, охотской и восточносибирской. Нередко на небольшом пространстве пристутствуют буквально рядом виды всех этих фаун, занимая лишь различные биотопы. Нам представлялась возможность в 1946 и 1957 гг. наблюдать здесь следующую картину: по широким горным распадкам, занятым лиственничными торфяными болотами с редкими угнетенными лиственницами, обитала типичная восточносибирская фауна насекомых. Здесь из бабочек встречались восточная торфяная желтушка (Colias palaeno orientalis Stg.), перламутровки — евфразипа {Brenthts euphrasina orphanus Fruhst.), болотная (В. pales arsilache Esp.) и сфагновая {В. freija Thunb.), пяденица маревая {T Imandra rectistrigaria Ev.) и некоторые другие. На прилегающих к этим распадкам горным склонам северной экспозиции, покрытых елово-пихтовыми лесами почти от самого подножия, мы нашли характерную энтомофауну охотского типа: различные виды дымчатых пядениц
29
(Boarmia extinctaria Ev., B. jubata Thnb., B. amoenaria Stg., B. maculata Stg.), таежные короеды (Ips typographies L., Xylechinus pilosus Ratz Cryphalis ptceus Egg.) и дровосеки (Monochamus sutor L., Tetropium gra-cilicorne Reit.). Из птиц в этих лесах встречались: кедровка (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brem.), снегирь (Pyrrhula pyrrhula griseiventris Laf.) и трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.).
Противоположные южные склоны, покрытые до высоты 500 м над ур. м. кедрово-широколиственными лесами, создавали все условия для развития здесь приамурской фауны. Синяя мухоловка, уссурийская совка сплюшка, а из бабочек — барбарисовая белянка, радужница Шренка, различные виды ленточниц (Limenitis helmanni duplicata Stg., L. populi ussuriensis Stg.) и пеструшек (Neptis pryeri Butl., N. thisbe Men., N. philyroides Stg.) и даже такой южный вид, как N. speyeri Stg., и хвостоносцы (Papilio та-ackii Men. и Р. xuthus L.) являлись обитателями этих лесов.
Если еще принять во внимание наличие в данном районе видов, которые скорее должны быть отнесены к фауне горных смешанных лесов, но встречающихся здесь, как это ни странно, чаще в редколесьях лиственничных лесов (индийская кукушка — Cuculus micropterus ognevi Worob. и лесной каменный дрозд — Monticola gularis Swinh.) или в елово-пихтовой тайге (например, бабочка — Nossa palaearctica Stg., относящаяся к тропическому семейству Uranidae), то перед нами встает все своеобразие фаунистических связей на Буреинском нагорье. К более подробному освещению этих вопросов мы вернемся в последующих главах.
Ближе к Амуру подобная комплексность фауны изменяется в сторону большого господства в ее группировках видов, экологически связанных с подзонами кедрово-широколиственных, долипных широколиственных и дубовых лесов. С передвижением же в обратном направлении — к северу — явно падает численность компонентов всех подзон приамурской фауны и заметно возрастает господствующее значение в сложении фауны группировок охотских и восточносибирских видов. Однако еще в верховьях Бурей и по Амгуни, до ее среднего течения, как показали наши исследования, мы наблюдаем не только сохранившиеся спорадически ценозы долинных широколиственных и дубовых лесов, но и крайне обедненные группировки фауны кедрово-широколиственных лесов.
На южных склонах, недалеко от впадения в Амгунь ее левого притока р. Баджала, нами отмечен небольшой остров «кедровников» без кедра. В первом ярусе этого насаждения росли липа амурская и горный ильм, во втором ярусе встречался довольно часто зеленокорый клен (Acer tagmentosum) рядом с кленом желтым (Acer ukurundensis). Подлесок был образован густыми зарослями маньчжурской лещины. Интересна оказалась и фауна этого уголка леса, представляющая отторгнутый довольно далеко к северу фрагмент фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов. Исследования в течение нескольких дней позволили нам выяснить здесь следующий состав фауны. Из птиц отмечены серый личинкоед и восточный козодой, из змей — щитомордник бурый и из бабочек — хвостоносец Маака, пеструшка Четверикова (Neptis tshetverikovi Kurenz.), непарная перламутровка (Argynnis sagana paulina Nordm.) и радужница амурская. Все эти виды, характерные для кедрово-широколиственных лесов, в данном случае сохранились как экологическая группа реликтов в окружении господствующей фауны елово-пихтовой тайги, которая, вероятно, в недалеком будущем окончательно вытеснит первых — более древних обитателей этой территории.
Из только что приведенных видов некоторые встречаются в долине Амгуни одиночными экземплярами в биоценозах долинных широколиственных лесов и в дубняках по южным склонам, сохранившихся более часто, чем фрагменты кедровников, хотя также спорадически (рис. 14).
30
Рис. 14. Распространение подзон приамурской фауны в среднем и нижнем Приамурье.
1 — северная граница фауны кедрово-широколиственных и фауны ильмово-широколиственных лесов; 2 — западная и восточная границы распространения фауны кедрово-широколиственных лесов; 3 — спорадическое распространение фрагментов биоценозов фауньг-кедрово-широколиственпых лесов; 4 — фрагменты биоценозов ильмово-широколиственных лесов; 5 — фрагменты биоценозов дубовых лесов; 6 — одиночные приамурские виды, спорадически встречающиеся по долинам рек.
В связи со сказанным необходимо еще добавить, что ботаником Б. П. Колесниковым (1935), которому довелось найти в ископаемом состоянии в верховьях р. Горина орешки корейского кедра, также высказано мнение о более широком распространении кедровников в недалеком прошлом и в горах Баджальского хребта, расположенного несколько восточнее р. Амгупи. В одной из работ (Куренцов, 1955) мною приводился ряд фаунистических находок в этом районе, подтверждающих соображения Б. П. Колесникова.
Отмеченное в литературе (Круликовский, 1916) нахождение острова приамурской фауны еще дальше к северу (окрестности Усть-Майского селения) представляет выдающийся интерес и заслуживает тщательного изучения. В связи с разобранными сейчас примерами распространения приамурской фауны существование этого острова можно считать свидетельством распространения приамурской фауны в прошлом далеко к северу. Мы имеем известное основание предполагать об открытии подобных же островов приамурской фауны севернее Приамурья. В таком случае будет еще яснее восстановлена связь между областью современных экологических реликтов приамурской фауны с более северной областью ее географических реликтов (рис. 21).
Наконец, предстоит еще остановиться на западных границах фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов.
Если провести линию от хребта Турана к югу по водоразделу рек Бурей и Завитой до Амура, то ее можно считать идеальной границей распространения к западу тех мезофильных элементов фауны кедровников, которые, как и сам кедр-эдификатор этих лесов, уже не могут мириться с более ксерофильными условиями Зейско-Буреииской равнины. К таким видам мы относим: черного медведя, харзу, крота могера, ширококрылую кукушку (Hierococcyx fugax hyperythrus Gould.), синюю мухоловку и некоторых других. Из бабочек, находящих здесь же границу своего распространения к западу, можно указать на многие виды, из которых характерны: зефиры (Zephyrus attilia Brem., Z. quercivora Butl.), пеструшки (Neptis raddet Brem., A. phtlyroides Stg.), радужница Шренка, крупные перламутровки (Argynnis anadyomene obliterata Kard., A. ruslana Motsch.) и др.
Если эту западную границу фауны кедрово-широколиственных лесов на Амуре продолжить к югу в восточные части Дунбэя, то она и в этом случае также довольно хорошо выражена. К востоку от нее лежит Восточно-Маньчжурская горная страна, населенная фауной кедрово-широко-лиственных лесов, а к западу — сунгарийская, почти безлесная равнина, запятая в основном фауной даурско-монгольского типа.
Южная широтная граница фауны кедровников в Дунбэе лежит несколько севернее, чем в соседнем Уссурийском крае, о чем уже было сказано выше. По отдельным более высоким кряжам гор эта фауна распространена спорадически значительно южнее как в бассейне Уссури, так и в Дунбэе. Кроме того, некоторые ее виды, отличающиеся большей экологической пластичностью, способны преодолевать западные границы кедрово-широколиственных лесов как на Амуре, так и в Дунбэе и распространяются по долинам рек Амура и Сунгари дальше к западу. К таким видам относятся: уссурийская совка сплюшка, амурский кобчик (Erythropus vespertinus arnurensis Radde), желтоспинная мухоловка, щитомордник бурый; из насекомых: бабочки — амурская радужница, пеструшка Четверикова, пяденица кишмишевая, жуки — дальневосточная коровка (Ithone mirabilis Motsch.), заболонник Якобсона и некоторые другие. Все эти виды вне границ кедровников экологически приурочены к долинным широколиственным лесам и к дубовым лесам невысоких горных склонов.
32
3. ФАУНА ПОДЗОН ДОЛИННЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ДУБОВЫХ ЛЕСОВ
Долинные широколиственные леса (табл. III и IV) в Приамурье имеют более обширный ареал, чем леса двух рассмотренных выше подзон. На юге в бассейне р. Уссури они отличаются не только более разнообразным составом древесных пород, но образуют и значительно большее число растительных группировок. Так, на аллювиальных хорошо дренированных почвах развиваются богатые по составу пород ильмово-широколиственные леса, в состав которых, кроме господствующего белокорого ильма, входят еще маньчжурский орех, бархатное дерево, маньчжурская липа, а также невысокие второго яруса деревья, как боярышник Максимовича, даурская крушина и маньчжурская яблоня. Разнообразен и подлесок, часто образующий густые заросли: жимолость Маака, калины — буреин-ская и Саржента, спирея уссурийская, акантопанакс и другие.
На пониженных, иногда заболоченных частях долин растут ясеневые леса, во втором ярусе которых обычны сирень амурская, акация амурская, черемуха сибирская и ольха пушистая. В подлеске часты труднопроходимые заросли сорбарии и иволистной спиреи. Тополевники и различные типы ивняков обыкновенно растут у берегов рек и образуют уссурийские галерейные леса.
Здесь не имеет смысла останавливаться на тех многочисленных группировках долинных широколиственных лесов, которые имеют вторичное происхождение; они возникли под влиянием пожаров, рубок леса и земледельческой культуры. Как правило, все эти группировки, являясь производными, не имеют характерных, свойственных им видов фауны. Давая серии вариантов исходных ценозов, они позволяют вскрыть процессы их антропогенного возникновения.
Из лиан в долинных широколиственных лесах обычны амурский виноград, лимонник китайский и целяструс, или краснопузырник, взбирающийся по стволам белокорых ильмов. В более узких горных долинах и в верховьях крупных рек широколиственные долинные леса обыкновенно смыкаются с кедровниками, а на юге Приморья п с чернопихтарниками. В этом случае мы наблюдаем тот тесный контакт различных подзон и их фаунистических комплексов, который в известной степени напоминает более древний и еще не дифференцированный экологически биоценоз уссурийского леса.
В пределах Приамурья фауну долинных широколиственных лесов образуют три группы видов, хорошо отличающихся по своим ареалам: южная, наиболее богатая в видовом отношении, занимает район развития чернопихтово-широколиственных лесов; уссурийско-амурская, распространена по долинам рек североуссурийского края и среднего Амура, т. е. в районах господства кедрово-широколиственных лесов. Ее виды вместе с видами первой группы встречаются обыкновенно и на юге Приморья. Третья группа фауны этой подзоны пользуется наиболее широким распространением. Ее виды известны не только на ареале чернопихтарников и кедровников, но с некоторыми видами подзоны фауны дубовых лесов они образуют периферию границ приамурской фауны.
Рассмотрим подробнее фауну подзоны долинных широколиственных лесов в различных частях ее ареала. На ареале чернопихтарников фауна долинных широколиственных лесов наиболее богата. Здесь прежде всего выделяется группа видов, характерная для южных районов Приамурья. К таковым относятся: из позвоночных — кр_от могера (Mogera robusta Nehr.), маньчжурский заяц (Lepus mantschuricus Radde), землеройка красавка (Sorex iriiraUilis Ogn.), короткохвостая камышевка (Urosphena squameiceps Swinh.), древесная лягушка (Hyla japonica stepheni Boul.) и долгохвостка корейская (Tachydromus woltert Fisch.).
3 А. И. Куренцов
33
Таблица 111. Фауна подзоны долинных широколиственных лесов.
1 — крот могера (Модега robusta Nehr.); 2 — широкорот восточный (Eurystomus orientalis abundus Ripley); з — заяц маньчжурский (Lepus mantschuricus Radde);
4 — сизый дрозд (Turdus hortulorum Sclater); 5 — му-холовк а желтоспинн ая (Zant -hopygia narcissina zanthopy-gia Hay.); 6 — амурская долгохвостка (Tachydromus amurensis Peters); 7 — радужница ильмовая (Apatura nycteis Men.); 8—пяденица великолепная (lotophora ad-mirabilis Oberth.); 9—дровосек гигантский или реликтовый (Callipogon relictus Sem.); io — жужелица Шренка (Acoptolabrus schrenckii Motsch.); 11 — бархатница Шренка (Lethe schrenckii M6n.).
и
Таблица IV. Фауна подзоны дубовых лесов.
1 — косуля дальневосточная (Uapreolus capraolus bedfordi Tlios.); 2 — галка даурская (Co/orus monedula dahuricus Pall.); .7 — скворец малый (Sturma sturnia Pall.); 4 — зеленушка китайская (Chloris sinica ussuriensis Hart.); 5 —пеструшка дубовая (A'ep/is thisbe Men.); 6 —шелкопряд опоясанный (Dendrolimus unda s fasciatella Men.); 7—дровосек Радде (Melmnbyx raddei Bless.); 5’ — дровосек Готча (Lmniominnis gotschei Kolbe).
только некоторых: из
Рис. 15. Малый жук-рогач
(Р rismognathus	subaeneus
Motsch.).
(Рис. Н. Н. Кондакова).
Рис. 16. Щптпик Дыбовского (Dinorrhynchus dybowskii Jak.).
Увел, в 2 раза.
(Рис. В. Н. Ляхова).
Еще большее число видов насекомых мы встречаем преимущественно в долинных широколиственных лесах южных районов. Назову из них бабочек — хвостатка исключительная {Thecla eximia Fix.), зефир пятнистый (Zephyrus saepest-riata Hew.), перламутровка руслана (Argynnis ruslana Motsch.), своеобразная пеструшка Радде (Neptis raddei Brem.), великолепная пяденица (lotophora admirabilis Oberth.), сиреневая пяденица (Naxa seriaria Motsch.); из жуков — гигантский дровосек (Callipogon relictus Sem.) и малый жук-рогач (Prismognathus subaeneus Motsch.) (рис. 15); из клопов — крупный щит-ник Дыбовского (Dinorrhynchus dybowskii Jak.) и др. (рис. 16). Из приведенных видов только некоторые изредка проникают к северу, встречаясь в долинных* лесах рек Имана, Бикина и Хора и даже до среднего Амура (например, короткохвостая камышевка и пеструшка Радде). Вообще в отношении распространения этой группы видов мы наблюдаем почти те же закономерности, которые были нами отмечены выше при характеристике фауны чернопихтовошироколиственных лесов.
Наряду с только что приведенными видами на юге Приморья в долинных широколиственных лесах обычны и те виды, которые, распространяясь севернее, на ареале кедрово-широколиственных лесов образуют вторую группу долинной фауны Приамурья. К ним относятся: из птиц — утка мандаринка (Aix galericulata L.), черноголовая иволга (Oriolus chinensis diffu-sus Sharpe), восточный широкорот (Eury-stomus orientalis abundus Ripley), голубая сорока (Cyanopica cyana pallescens Steg.), сизый дрозд (Turdus hortulorum Sclater) и др., а из насекомых — бабочки: радужница ильмовая (Apatura nycteis Men.), приамурская боярышница (Aporia hippia Brem.), ленточницы — таволговая (Lime-nitis sydyi latafasciata Men.), амфисса (L. amphissa Men.) и уссурийская (L. po-puli ussuriensis Stg.), и жуки — ильмовый слоник (Fronto bimaculatus Pet.), различные виды ильмовых заболонников (Scolytus semenovi Spess., S. trispinosus Strohm., S. jacobsoni Spess.) и др.
К третьей группе типично долинных представителей фауны широколиственных лесов относится тот обедненный ее комплекс, который выходит из ареала фауны кедровников и распространяется по берегам
рек еще далеко к западу и проникает к северу и на восток. Кроме характерных приамурских видов, к этой группе присоединяется значительно большее число форм широко распространенных по Евразии, но которые экологически все-таки должны быть отнесены к фауне долинных лесов [например, из жуков — скрытохоботник тополевый (Cryptorrynchus la-pathiLi.), и из бабочек — Monima gothica L., Scoliopteryx libatrix L. и др. ].
36
Наконец, как уже было указано выше, на Амуре западнее р. Бурей долипные широколиственные леса (рис. 17) являются и проводниками распространения к западу и к северу ряда видов кедрово-широколиственных лесов. Последние виды (к ним мы относим: из бабочек — Lygris convergenata Brem., Neptis philyroides Stg.) по сравнению с видами кедровошироколиственных лесов в экологическом отношении можно считать менее мезофильными; этим, возможно, и объясняется их распространение к западу в связи с возрастанием континентальных условий.
Фауну подзоны долинных широколиственных лесов нельзя считать экологически однообразной. Разделение этой фаупы на указанные выше
Рис. 17. Долинные ильмово-широколиственные леса. Супутипский заповедник. (Фот. Д. Г. Кононова).
группы в известной степени может являться и критерием ее экологической дифференциации. Виды рассматриваемой подзоны, встречающиеся только на юге Приамурья в ареале фауны чернопихтово-широколиственных лесов, являются психрофилами и по своему ареалу приурочены к прибрежным сравнительно теплым и наиболее влажным районам. Виды же этой фауны, обычные на ареале кедрово-широколиственных лесов, надо отнести к мезофилам, могущим мириться с условиями относительной континентальности. И, наконец, третья экологически еще более пластичная группа ее видов пользуется наиболее широким распространением в Приамурье.
Большой интерес представляет динамика ареала фауны этих лесов к западу по Амуру. Однако мы должны отметить, что в закономерностях распространения фауны долинных широколиственных лесов к западу от р. Бурей, в ее постепенном угасании по направлению к даурско-монгольской и восточносибирской фаунам, есть много общего с фауной подзоны дубово-широколиственных лесов. Поэтому мы считаем целесообразным рассмотреть одновременно распространение фауны этих подзон в Западном Приамурье, но прежде чем перейти к этому вопросу необходимо еще коротко остановиться на общей характеристике фауны дубовых лесов в пределах Восточного Приамурья.
37
Рис. 18. Дровосек Радде (Melambyx raddei Bless.).
(Рис. С. П. Сафроновой).
Фауна дубовых лесов по сравнению с фауной кедровников и долинных широколиственных хотя и значительно беднее, но и в ней мы опять-таки находим целый ряд характерных видов. По общим, резко бросающимся в глаза экологическим особенностям в дубовых лесах можно выделить три стации обитания для животных: дубово-широколиственные насаждения, дубняки и кустарниковые заросли. В первой стации наряду с господствующим монгольским дубом встречаются еще и другие лиственные породы (липа амурская, мелколистный клен и некоторые другие), что позволяет сохраняться в пей более богатому комплексу животных.
В целом для дубовых лесов наиболее характерными являются козуля, нередки в них также обыкновенный волк и лисица. В годы обильных урожаев желудя дубовые леса постоянно посещают кабаны, черные медведи и изюбри. Из птиц в них часто гнездятся: даурская галка (Coloeus топе-dula dahuricus Pall.), большой острокрылый дятел (Jungipicus nanus doerriesi Hart.), малый скворец (Sturnia sturnina Pall.), рыжеухая овсянка (Embe-riza cioides castaneiceps Moore), китайская зеленушка (Chloris sinica ussuriensis Hart.) и обыкновенная кукушка (Cuculus canoris canoris L.).
Из насекомых в этих лесах очень характерны многие виды бабочек, гусеницы которых развиваются на монгольском дубе. К таковым относятся: пеструшка дубовая (Neptis thisbeXiAn.), handa fusca Brem.), зефиры (Zephyrus brilliantina Stg., Z. saphirina Stg. и др.), опоясанный шелкопряд (Dend-rolimus undans fasciatella Men.) и др. He менее типичными для дубовых же лесов являются и многие виды жуков, которые также биологически связаны с монгольским дубом: крупные дровосеки — Радде (Melambyx raddei Bless.) (рис. 18) и Готча (Lamiomi-mus gotschei Kolbe), дубовая узкотелая златка (Ag-rylus melanopterus Sols.), короеды древесинники
(Xyleborus punctulatus Kurenz., X. quercus Kurenz.) и др. Два последних вида — крупные дровосеки и большой острокрылый дятел — являются характерными для южных, преимущественно приморских дубовых лесов.
В связи с тем что дубовые леса чаще всего занимают крутые южные склоны, в них наблюдаются иногда выходы каменистых обнажений, которые образуют особую стацию, концентрирующую и специфическую скальную фауну. Особый интерес представляет последняя на юге Приморья. Кроме очень редких видов, как уссурийский горал (Nemorhaedus Goral raddeanus Heude) и бабочки перламутровки Пенелопы (Argynnis Zenobia penelope Stg.), к группе скальных видов необходимо отнести: из птиц — скалистого голубя (Columbia rupestris rupestris Pall.), белопоясного стрижа (Apus pacificus pacificus Lath.), синего каменного дрозда (Monticola philippensis magna La Touche), а из насекомых — парусника Бремера (Parnassius bremeri Feld.), каменного сатира (Pararge deidamia Ev.), пяденицу (Hemerophila emaria Brem.), можжевельникового дровосека (Semanotus bifasciatus) и уссурийского скального кузнечика (Atlantic's ussuriensis Uv.).
По долине Амура, вернее по его берегам и островам западнее р. Бурей, встречаются ильмово-широколиственные леса, а по увалам и горным склонам сохраняются дубовые леса, населенные еще многими видами Приамурской фауны.
Представляют большой интерес и те изменения, какие наблюдаются в составе фауны ильмовых и дубовых лесов при распространении их еще
38
дальше к западу. Фауна этих подзон имеет еще немалое число приамурских видов, идущих как вверх по Амуру (до 300 км), от Благовещенска до с. Нововоскресеновки, так и вверх по Зее до Усть-Тыгды. Во время наших путешествий в указанных районах нами отмечены многие виды, которые или совершенно не идут отсюда на запад и к северу от указанных районов, или проникают туда лишь отчасти. К ним относятся: черноголовая иволга, желтоспинная мухоловка, индийская кукушка, уссурийская совка, уссурийский фазан, амурский кобчик, нырок Бэра (Nyroca baeri Radde), утка мандарпновка и большеклювая ворона (Corvus levaillantii mandschuricus But.).
Фауна насекомых в этих лесах оставалась также еще довольно разнообразной. Из бабочек в ильмовых лесах встречались: амурская и ильмовая радужницы (Apatura iris arnurensis Stich. и A, nycteis Men.), спирейная ленточница, яблоневая пестрая пяденица (Cistidia couaggaria Gm.), кишми-шовая пяденица (Lygris convergenata Brem.), три вида пеструшек (Neptis thisbe Men., N. philyroides Stg. и N. hylas intermedia Nordm.) и ряд других видов. Из жуков обычными являлись некоторые ильмовые заболонники (Scolytus jakobsoni Spess., S. semenovi Spess.), крупная коровка итона (Itone mirabilis Motsch.) и другие. Необходимо отметить, что как ильмовые, так и дубовые леса развиваются по Зее и Амуру в виде вытянутых полос. Ильмовники, нередко перемежаясь с ивняками, сопровождают берега рек; дубняки же занимают обычно южные склоны, забираясь лишь недалеко на водораздел от притеррасных склонов долины р. Амура. Только очень редко на Зейско-Амурском плато и не западнее р. Тыгды встречаются островные дубравы или их варианты (черноберезники, ле-щинники), теряющиеся обыкновенно среди господствующих на плато лиственничных, березовых и сосновых лесов. У долин же Амура и Зеи стации приамурской фауны также стеснены сосновыми лесами или травянистыми степными ценозами.
В связи с этим фауна не получила здесь широкого развития. Сжатая господствующими биоценозами восточносибирской и даурско-монгольской фаун, она сохраняется все-таки еще своими, хотя и очень обедненными группировками. В связи с условиями ограниченного существования и тесного сожительства с другими фаунами некоторые элементы приамурской фауны в данных условиях обнаруживают определенную тенденцию покидать свои первичные ценозы и приспосабливаться для жизни среди, казалось бы, чужой для них обстановки. Так, индийская кукушка, по нашим наблюдениям, определенно уже больше связана со стациями редкостойных лиственничников, чем с дубовыми и тем более ильмовыми лесами. Из бабочек пеструшка дубовая, характерный вид дубрав на Зейско-Амурском плато, нередко встречается в березовых и лиственничноберезовых лесах, в которых гусеница ее уже перешла на питание листьями березы (в условиях дубрав гусеницы ее живут на монгольском ДУбе).
При изучении приамурской фауны вверх по долинам Амура и Зеи и на водоразделенном плато этих рек намечаются две границы ее распространения. Извилистой линией, проведенной от низовья р. Невера на Амуре через Амуро-Зейский водораздел восточнее станции Шимановская до Усть-Тыгды на Зее, определяется переход от фауны дубовых лесов и широколиственной уремы (приамурская фауна) к фауне, экологически связанной с восточно-сибирскими светлохвойными лесами и болотами. Линией же, проведенной от Шилки и Аргуни через Амуро-Зейское плато западнее станции Ушумун к р. Зее у гор Тукурингра, мы обозначаем границу затухания тех маньчжурских элементов фауны, которые в виде обедненных биоценозов продолжают еще спорадически существовать по островкам дубрав или их фрагментов (черноберезники, дубовые кустар-
39
ники и лещинники) и сохраняются еще кое-где в долинах рек ильмовошироколиственных лесов (рис. 19).
Наконец, можно было бы провести и третью западную границу распространения приамурских элементов, но последние будут уже относиться к одиночным видам, потерявшим связь с биоценозами своей фауны и живущих в сообществах других фаун. К таким видам относятся: изюбр, распространен до Восточного Забайкалья и живет там в условиях листвен-
Рис. 19. Западные границы распространения подзон приамурской фауны в среднем Приамурье.
1 — фауна кедрово-широколиственных лесов; 2 — фауна ильмово-широколиственных лесов; з — фауна амурских дубрав и ее фрагментов.
нично-березовых лесов; чернопегий лунь (Circus melanoleucus Forst.), встречающийся в степях Даурии; восточный козодой, обитающий в сосняках Забайкалья, и некоторые виды бабочек — пеструшка дубовая, ленточница спирейная, барбарисовая белянка, бархатница мраморная (Lethe epimenides Men.), толстоголовка спирейная (Hesperia maculata Brem.— Grey) и некоторые другие, которые западнее приведенных выше границ приамурской фауны хотя и найдены нами в долинных лиственнично-березовых и ивовых лесах до г. Читы, но, как правило, обыкновенно редки, распространены спорадически и узко локализованы к местам обитания. Эта особенность несомненно указывает на реликтовый характер названных видов в условиях крайних западных границ их распространения.
Посмотрим теперь, как происходят изменения фауны подзон дубового леса и широколиственных лесов на востоке при движении вверх по большим правым притокам р. Уссури. Ряд экспедиций, проведенных нами в Сихотэ-Алине, позволяет заключить, что фауна этих подзон по сравне-40
Рис. 20. Крот могера {Mogera robusta Nehr.). (Рис. Н. Н. Кондакова).
нию с ее распространением в западном Приамурье заметно быстро изменяется к верховьям названных рек. Уже в среднем течении последних в основном кончаются дубовые и дубово-широколиственные леса, а вместе с этим не идут вверх по горным склонам или встречаются очень редко такие виды позвоночных животных, как косуля, даурская галка {Coloeus monedula dahuricus Pall.), удод {Upupa epops saturatus Lonnb.), зеленушка китайская (Chloris sinica ussuriensis Hart.) и некоторые другие. Из насекомых многие виды, биологически связанные с монгольским дубом, не распространяются далеко к востоку. Например, только до среднего течения Бикина и Имана доходят такие вредители дуба, как дровосек Раддэ, дубовый трубковерт {Parасуcnotrachelus longiceps Motsch.), бабочки — зефир дубовый {Zephyrus quercivora But!.), зефир полосатый {Z. attilia Brem.), дубовый бражник {Marimba sperchius Men.), темная орденская лента {Ephesia dissimilis Brem.) и др.
Несколько дальше к востоку по долинам рек распространена фауна, экологически и биологически связанная с долинными ильмово-широколиственными лесами. Большое число видов этой стации в бассейне Хора не
идет дальше р. Чукена (левый приток Хора), а по р. Бикину многие виды ильмовников уже очень редки у р. Тунгус и почти кончаются к устью р. Гангату. Вообще же фауна ильмово-широколиственных лесов вверх по долинам рек отсеивается постепенно. Сначала выпадают такие виды птиц, как черноголовая иволга, серый скворец, короткохвостая камышевка, а из бабочек уходят бражник ильмовый, ореховая павлиноглазка, пяденица великолепная и некоторые другие.
Вторая волна отступания фауны этих лесов начинается через 50—70 км выше по долинам названных рек. Исчезает крот могера, не оживляет уже деревьев широкорот восточный, не видать голубых сорок и очень редко обнаруживает себя яркостью оперения желтая мухоловка. Пропадают и некоторые характерные долинные виды бабочек, как ильмовая радужница, пеструшка Раддэ, павлиноглазка артемида {Actias artemis Brem.) и др. Наконец, известное число видов ильмово-широколиственных лесов идет еще выше по долинам рек, но уже встречается в стации ивняков, которые в этом случае распространены еще в узких горных долинах. К таким видам относятся некоторые вредители маньчжурского ясеня [например, плоский листоед {Gastrolina piltoidea Gebl.), ясеневый бражник {Dolbina exacta Stg.), волнистая павлиноглазка и некоторые другие].
Минуя пояс переходных лесов, мы, хотя и вступаем в область господства фауны охотской елово-пихтовой тайги, в некоторых случаях совершенно неожиданно можем встретить здесь не только отдельные виды, но и целые биоценозы маньчжурской фауны, сохранившиеся среди ценозов охотской тайги в силу особо благоприятных экологических условий. Так, в среднем Сихотэ-Алине в верховьях речки Нанцы (приток р. Колумбе, впадающей в Иман) в 1934 г. удалось найти в расширенной части долины в окружении елово-пихтовой тайги участок ильмово-ясеневого леса, в котором жили крот могера (рис. 20), желтая мухоловка и летали бабочки — ильмовая радужница, ленточница Гельмана {Limenitis hel-manni duplicata Stg.) и пеструшка Прейра. Перечисленные виды фауны
41
Рис. 21. Карта современных взаимоотношений приамурской фауны с другими сопредельными с ней фаунами.
1 — фауна подзоны черно-пихтово-широколиственных лесов; 2 — фауна подзоны кедрово - широколиственных лесов; 3 — фауна подзон ильмово - широколиственных и дубовых лесов; 4 — первая периферическая подзона с сохранившимися спорадически биоценозами фауны ильмово-широколиственных и дубовых лесов (черные кружки)} 5 — подзона фауны смешанных лесов Сахалина и Больших Курильских островов; 3, 7, 8 — вторая периферическая подзона с отдельно сохранившимися реликтами приамурской фауны (черные квадратики) среди других господствующих фаун — охотско-камчатской (6), восточносибирской (7) и даурско-монгольской (8).
долинных широколиственных и отчасти кедрово-широколнственных лесов отрезаны хвойными лесами на 250—300 км от сплошной области распространения приамурской фауны в среднем и нижнем течении р. Уссури.
Второй остров приамурской природы, но уже фауны дубового леса, встречен в верховьях Имана в 1953 г. Кроме следов черного медведя, оставившего «гнезда» веток на кронах дуба, когда он лакомился желудями, всюду бросалась в глаза поднятая кабанами лесная подстилка. При тщательном осмотре стволов деревьев обнаружены яйца, отложенные непарным шелкопрядом — известным вредителем дуба, а в желудях найдены червоточины желудевого долгоносика (CurcuUo dieckmanni Fst.).
Еще более обширный остров приамурской фауны удалось найти в верховьях Бикина у р. Бейселазы (Куренцов, 1953). Он располагался полосой по южному склону берега Бикина на расстоянии свыше 1 км. Кроме монгольского дуба, в лесу росли кедр, амурская липа, мелколистный клен, горный ильм, черная и желтая березы, боярышник Максимовича, а у самой реки встречались белокорый ильм и амурский виноград. В этом лесу 2 августа 1953 г. я застал еще довольно разнообразную фауну бабочек. Различные виды пеструшек (Прейра, травяная и дубовая), ленточницы Гельмана и спирейная, бархатница маньчжурская (Melanargia mandjuriana Houlb.), хвостоносец Маака и другие перенесли меня тогда в богатые фауной смешанные леса среднего течения р. Бикина. Гусеницы некоторых из названных видов бабочек встречались уже на других кормовых растениях (например, хвостоносец Маака в данных условиях биологически связан с травянистым растением ясенцем).
Все сказанное выше о существовании среди других фаун как фрагментов биоценозов приамурской фауны, так и ее отдельных, правда немногих, видов позволяет утверждать, что последняя в современную нам эпоху в периферийных частях своего ареала ассимилируется другими, оказывающимися биологически более мощными фаунами. Наблюдающиеся в настоящее время на широких географических просторах Дальнего Востока реликтовые биоценозы приамурской фауны и явления адаптаций у некоторых ее видов к новым экологическим условиям дают нам возможность уловить достаточно ясную направленность смещения фаунистических зон в крае (рис. 21).
4. ФАУНА ПОДЗОНЫ ГОРНЫХ СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ ПЕРЕХОДНОГО ПОЯСА
Фауна названной подзоны (табл. V) как по условиям обитания и распространения, так и по своему составу является очень оригинальной среди других комплексов приамурской фауны. Название «переходная» вызвано тем, что в ее состав, кроме видов эндемиков приамурской фауны и видов, генетически связывающих ее с южными восточноазиатскими фаунами, входит и ряд более северных элементов. Являясь горной, она локализована в виде пояса на высоте 800—1200 м над ур. м., где обычно распространены и виды фауны темнохвойной тайги (рис. 22).
Растительность в этой подзоне, с одной стороны, образуют северные древесные породы, как аянская ель, белокорая пихта, желтый клен, амурская рябина, а с другой — она еще имеет и некоторые характерные виды нижележащих поясов. К таковым относятся: корейский кедр, желтая береза, амурская липа, зеленокорый клен и др. Вместе с тем в этих лесах появляются и типично горные кустарники, как заманиха (Echino-panax elatus Nakai), микробиота (Microbiota decussata Кот.), горная сирень (Syringa robusta Nakai), корейский шиповник и ряд травянистых растений. Кроме того, каменистые берега и скалы в верховьях горных
43
Таблица V. Фауна горных смешанных лесов переходного пояса.
1 —ширококрылая кукушка (Hierococcyx fugax hyperythrus Gould); 2 — оляпка черная (Cinclus: pallassii pal-lassii Temin.); 3 — лесной каменный дрозд (Monticola gularis Swinh.); 4 — тритон безлегочныи (Onychodactylus fischeri Boul.); 5 — таракан реликтовый (С тур t осе reus teiictus B.-Bienko); 6 — пебрин восточная Дьяконова (Ео-nebria djakonovi Znoiko); 7 — кузнечик Уварова (Anatianticus uwarovi Mir.); 8 — ленточница исключительная (Eolimenitis eximia Molt.).
ключей с прилегающими нередко каменистыми россыпями также являются стациями обитания животных этой подзоны.
Много характерных особенностей мы находим в условиях обитания фауны переходных лесов. Экологически она является также влаголюби-
Рис. 22. Горные смешанные леса переходного пояса. Южный Сихотэ-Алинь. (Фот. Д. Г. Кононова).
вым комплексом приамурской фауны, но живущим при более низких
температурах и в условиях значительно сокращенного вегетационного периода. Вертикально располагаясь на более значительных высотах, чем
другие подзоны приамурской фауны инверсионных явлений климата, которые обеспечивают, как говорилось выше, существование в горах «утепленного пояса» для более южной термофильной фауны чернопихтово-широколиствепных лесов. Высокая же влажность в подзоне переходных лесов объясняется не только расположением последних на более повышенных частях рельефа по сравнению с ниже лежащими склонами, но большей облачностью, частыми туманами
, она, очевидно, выходит из сферы
Рис. 23. Гигантская листовертка (Еигу-doxa advena Fil.).
(Рис. С. П. Сафроновой).
и, что особенно важно, постоянным испарением воды горных потоков, которые в данных условиях образуют многочисленные каскады и водопады.
Наиболее богато фауна рассматриваемой подзоны представлена в горах Сихотэ-Алиня. Виды эндемики и виды, имеющие своих сородичей в фаунах Японии и Китая, в переходном поясе горных лесов Приамурья несомненно относятся к реликтам. Из позвоночных к таким видам мы относим: землеройку красавку (Sorex mirabilis Ogn.), ширококрылую кукушку (Hierococcyx fugax hyperythrus Gould), черную оляпку (Cinclus pallassii pallassii Temm.), золотистого дрозда (Turdus dauma varia Pall.),
45
безлегочного тритона (Onychodactylus fischeri Boul.) и др. Значительно большее число реликтовых видов насекомых мы находим в этой подзоне; из бабочек — ленточница
Рис. 24. Реликтовый таракан (Cryptocercus relictus B.-Bien-ko). Увел, в 4 раза. (По Г. Я. Бей-Биенко).
исключительная (Eolimenitis eximia Molt.), гигантская листовертка (Eurydoxa advena Fil.) (рис. 23); из жуков — жужелица восточный головач (Eobroscus lutshinini Jak.) и жужелица Дьяконова (Eonebria djakonovi Znoiko); из прямокрылых — кузнечик Уварова (Anat lanticus uwarovi Mir.) и реликтовый таракан (Cryptocercus relictus B.-Bienko) (рис. 24); из ручейников — амукия реликтовая (Ати-kia relicta Mart.) (рис. 25) и ряд других.
Из видов явно северного таежного происхождения в подзоне переходных лесов встречаются, например, из позвоночных — летяга (Pteromys volans arsenjevi Ogn.), трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.), а из насекомых — жужелица охотская (Nebria ocho-tica Schahlb.), пяденица восточная дымчатая (Boarmia extinctaria Ev.) и др. Ряд видов (например, из бабочек — Limenitis moltrechti Kard., Neptis pryeri Butl.) время от времени доходит до подзоны горных смешанных лесов переходного пояса.
При сравнении фауны переходных лесов с фаунами подзон кедрово-широколиственных лесов и чернопихтарников, с точки зрения ее ландшафтного облика — физиономичности фауны, легко заметить, что и в этом отношении улавли
ваются существенные различия. Особенно рельефно они выступают при сравнении лепидоптерологической фауны в этих подзонах.
В подзоне кедрово-широколиственных лесов энтомолога поражает днем разнообразие видов и обилие особей таких родов, как Apatura, Limenitis и Neptis, оживляющих берега рек, поляны и редины этих лесов. В чернопихтарниках при сохранении всего видового состава названных родов мы отмечаем значительное падение количества особей в видах, что 46
создает определенную монотонность фауны этих лесов. В горных же смешанных лесах переходного пояса эта монотонность особенно резко возрастает за счет отсутствия большинства видов указанных родов. Характерные для этих лесов виды, как ленточница исключительная или пеструшка Кузнецова (Neptis kusnetzovi Kurenz.), являясь реликтами, встречаются редко и спорадически. В целом фауна горных смешанных лесов переходного пояса физиопомично в известной степени напоминает фауну Южно-Курильских островов и фауну юго-западных частей о. Сахалин. К этому вопросу мы еще вернемся ниже.
Необходимо остановиться на особенностях распространения фауны подзоны горных смешанных лесов в пределах Приамурья. Как уже указывалось выше, в горах Сихотэ-Алиня эта фауна представлена наиболее полно. По сути дела, здесь представлен наиболее мощный ее очаг, насыщенный целым рядом редких и реликтовых видов. Однако необходимо отметить, что вся эта фауна не образует сплошной области распространения, а локализирована отдельными участками, вертикально расположенными в горах, почти так же, как и фауна тайги и высокогорий. Можно сказать, что
ареал ее в Приамурье пред ставлен в виде многочислен
Рис. 26. Схема вертикальной зональности в южном Сихотэ-Алине. Гора Цамо-Дынза в верховьях р. Уссури.
1 — приамурская фауна кедрово-широколиственных и ильмово-широколиственных лесов; 2 — фауна горных смешанных лесов переходного пояса; з — фауна охотских елово-пихтовых лесов; 4 — фауна пояса стланиковых лесов и каменноберезняков; 5 — фауна гипсохтон-ных тундр.
пых островов, причем каждый из них представляет биоценозы этой фаупы, качественно и количественно отличающиеся по своему видовому составу друг от друга. Все это указы
вает на то, что спорадизм в распространении фауны переходных лесов, ее изоляция в отдельных горных районах возникли исторически давно и, вероятно, нод влиянием орографических изменений, обусловивших вертикальное смещение фаун и их дифференциацию на подзоны.
В связи со сказанным выше об адаптации комплекса фаупы горных смешанных лесов к условиям высокой, но холодной влажности важно еще отметить, что некоторые ее виды вертикально распространены выше и заходят в пояс темнохвойной тайги (например, золотистый дрозд и из бабочек пяденица Cidaria consanguinea Graes.) и даже в субальпийскую зону (например, гигантская листовертка). Некоторые же виды, как лесной каменный дрозд {Monticola gularis Swinh.) и мелкая совочка из бабочек (Areognatha sichotana Kurenz.), встречаются в Сихотэ-Алине предпочтительно в стациях гольцового пояса (рис. 26). Приведенные примеры вертикального распространения этой фауны указывают на то, что отдельные ее виды могут быть стационально и биологически связаны с высокогорными зонами, в которых бросается в глаза всеобщее господство бореальных видов (охотско-камчатской и восточносибирской фаун). В данном случае виды горных смешанных лесов оказываются ассимилированными северными биоценозами, тогда как в своей подзоне они живут в условиях еще сравнительно богатых, хотя и реликтовых биоценозов.
Представляет большой интерес и широтное распространение видов рассматриваемой подзоны. Если большего разнообразия фауна последней
47'
достигает в южном и отчасти в среднем Сихотэ-Алине, то в северном Сихотэ-Алине она хотя и сохраняет еще биоценотически целое ядро, но уже значительно обедненное в видовом отношении. В горах же среднего Приамурья, как показали наши исследования, этот комплекс фауны не выступает уже явно очерченной подзоной. Его отдельные виды, как ширококрылая кукушка, бабочки — Abraxas carafutonis Mats., Cymatophora tancrei Graes., в данных географических условиях экологически скорее остаются спутниками горных кедрово-широколиственных лесов. В то же время в различных растительных зонах среднего Приамурья мы наблюдаем некоторые виды, которые, с нашей точки зрения, раньше на Амуре, как и в Сихотэ-Алине, являлись, вероятно, единым цельным биоценозом нагорных приамурских (маньчжурских) элементов фауны. К таким видам из птиц относятся: ин-
дийская кукушка (Cuculus micropterus ognevi Worob.), обитающая в лесах по р. Бурее в кедровниках и лиственничниках, белоглазка (Zosterops erythropleurus Swinh.), изредка встречающаяся в долинных лесах верховьев рек среднего Приамурья, лесной каменный дрозд, гнездящийся в лиственничных редко-стоях, и золотистый дрозд, являющийся здесь нередким
Рис. 27. Уссурийская уранида (Nossa palaearctica видом кедрово-широко ЛИСТ-Stg.). (Рис. В. Н. Ляхова).	венных горных лесов. Из на-
секомых к этому же комплексу приамурской фауны необходимо отнести: короеда кизилового (Hypothonemus corni Kurenz.) — представителя южноазиатского рода этого семейства жуков и бабочку — уссурийскую ураниду (Nossa palaearctica Stg.) (рис. 27), также являющуюся близкой к гималайскому виду этого рода — N. nelcinna Moore.
Необходимо еще отметить, что почти все только что указанные виды в основном распространены в горах среднего Приамурья и редко проникают к югу в соседнюю Маньчжурию и в Сихотэ-Алинь. Некоторые из них проникают к западу до водораздела Амура и Зеи, как индийская кукушка, которая там встречается не только в лиственничных лесах, но и в дубняках. Другие виды, как Nossa palaearctica Stg. и белоглазка, распространены к северу до верховьев р. Горина и живут в условиях всеобщего господства темнохвойной тайги и лиственничных лесов. Наконец, отдельные виды (например, золотистый дрозд) этого комплекса фауны с некоторыми другими приамурскими видами (Turdus hortulorum Sclater, Muscicapa mugimaki Temin.) проникают до южной Якутии (Воробьев, 1963).
В целом можно сказать, что комплекс фауны подзоны горных смешанных лесов не обнаруживает в своем распространении на Дальнем Востоке тех закономерностей, которые отмечены выше для других подзон приамурской фауны. Если на юге, в горах Сихотэ-Алиня, ее биоценозы представляют сеть спорадических местообитаний, то на Амуре эта фауна сохранилась лишь отдельными видами в других подзонах, и редко наблюдались лишь фрагменты ее биоценозов (рис. 28).
В Восточно-Маньчжурской горной фауне и в горах Северной Кореи фауна этого комплекса также распространена спорадически в горном
48
Рис. 28. Схема распространения фауны горных смешанных лесов переходного пояса.
1 — островное распространение биоценозов; 2 — нахождение отдельных видов; 3 — вариант этой фауны в горах острова Хоккайдо.
поясе (Sugitani, 1933—1938; Никитин, 1941; Motono, 1943) и, вероятно,, выше подзоны фауны чернопихтово-широколиственных лесов.
Большое число видов фауны переходных лесов, согласно данным литературы, известно из Японии (Esaki, 1957—1958) и особенно из горных частей Центрального и Западного Китая (Caradja, 1926а, 1926в, 1932, 1939а; Bang-Haas, 1927; Caradja u. Meyrick, 1933—1934; Diakonoff, 1950; Mell, 1958; Wagener, 1959—1961), но об этих фаунистических связях будет идти речь в следующей главе. Здесь же необходимо еще сказать коротко об экологическом комплексе приамурской фауны, строго приуроченном к выходам скальных обнажений, которые обыкновенно располо-ложены у нижних границ подзоны переходных лесов и в поясе горных кедрово-широколиственных лесов. Топографически скалы часто расположены по склонам ущелий и образуют так называемые щеки, или каменистые отвесные стены горных теснин, на дне которых протекают бурные порожистые реки.
Вот такие биотопы и служат местами обитания своеобразной группы фауны. К ней, кроме более или менее широко распространенных видов, как синий каменный дрозд, скалистый голубь (Columba rupestris Pall.) и стриж белопоясный (Apus pacificus Lath.), относятся еще южные и типично скальные виды, как горал, бабочка перламутровка Пенелопа, можжевельниковый усач (о них уже упоминалось выше при описании фауны дубово-сосновых лесов), уссурийский скальный кузнечник (Pa-rat lanticus ussuriensis Uv.), бабочки — толстоголовка еромахус (Aeromachus inachus Men), ленточница Дорриса (Limenitis doerriesi Stg.), пяденица акациевая (Calcaritis pallida Hedem.) и некоторые другие виды.
Из видов скальной адаптации наибольший интерес представляют те из них, которые встречаются только на юге Приморья. [Например, китайский леопард (Felis pardus chinensis Gray), горал, перламутровка Пенелопа, корейская пяденица (Psudopanthera corearia Leech.), толстоголовки — еромахус и Дикмана (Pamphyla dieckmanni Graes.), уссурийский скальный кузнечик и можжевельниковый усач]. Остальные из приведенных видов идут до среднего Амура, но к западу не переходят Зейско-Буреинскую равнину, а вниз по Амуру от Хабаровска проникают по правобережью не более чем на 120—150 км. В пределах всего ареала почти все виды этого небогатого фаунистического комплекса остаются консервативными по отношению к своему биотопу. Экологически их можно назвать горными гигрофилами, но живущими только в условиях прогреваемой солнцем влажности. Поэтому в распространении этой группы видов мы наблюдаем еще более выраженный спорадизм, чем у видов смешанных горных лесов переходного пояса.
ФАУНА ПОДЗОНЫ СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ САХАЛИНА И КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
Фауна названной подзоны на о. Сахалин распространена только в юго-западных прибрежных районах и представлена еще сравнительно богато на островах Кунашир и Итуруп. Значительно обеднена она на Малой гряде Курильских островов, на о. Уруп и в юге-восточных частях острова Сахалин.
В экологическом отношении и по своему видовому составу этот островной вариант приамурской фауны в известной степени может быть сближен с фаунами подзон чернопихтово-широколиственных лесов и горных смешанных лесов переходного пояса Приамурья. Однако значительно большее влияние морского климата и исторические причины за последний геологический отрезок времени привели к обособленности этой фауны и к группировке в ее составе тех гигрофильных видов, из которых 50
Рис. 29. Бархатница Шренка (Lethe schrenkii Men.). Неск. уменьш. (Рис. С. II. Сафроновой).
одни, общие с Приморьем, па континенте приурочены в основном к более повышенным вертикальным подзонам, другие являются общими с островом Хоккайдо.
Смешанные леса Сахалина и Курильских островов характеризуются присутствием в них многих древесных пород, которые обычно встречаются еще и на японских островах. Так, например, на острове Кунашир наряду с некоторыми уссурийскими породами, как ель аянская, горный и долинный ильмы, каменная береза, зубчатый дуб и вишня Максимовича, растут рядом же береза ильмолистная, дуб кудрявый, магнолия, курильская вишня, сахалинская пихта и др. То же самое и в подлеске, и в травянистом покрове этих сложных по сочетанию растений лесов мы встречаем как уссурийские, хоккайдские, хоккайдо-курильские и сахалинско-курильские виды, так и виды — выходцы бореальной флоры (кедровый стланик, камчатская дафна и другие).
Особый облик придает этим лесам обилие различных лиан. Вместе с приморскими актинидиями и китайским лимонником по деревьям взбираются токсикоденд-рон восточный, красивые гортензии, гидрангия и др. Хотя эти леса и могут быть разделены на ряд более мелких экологических группировок (Воробьев, 1963; Попов, 1963), с нашей точки зрения, они представляют все-таки единую ис
торически сложившуюся подзону растительности. Это подтверждается и фаунистическими данными.
Вертикально растительность смешанных лесов не поднимается выше 500—600 м над ур. м., но это не значит, что данная подзона до указанных уровней всюду равномерно одевает склоны гор. Очень часто можно наблюдать, как в этот пояс внедряются такие ассоциации растительности, как кедровый стланик, который в ряде случаев доходит до берегов моря, или темнохвойная тайга и каменноберезняки с ярусом курильского бамбука теснят более разнообразную растительность и фауну смешанного леса.
В подтверждение сказанного приведем еще пример. В смешанных лесах юго-западного Сахалина по одному горному распадку в .1947 г. собраны такие виды бабочек, как бархатница Шренка (Lethe schrenkii Men.) (рис. 29), сибирский шелкопряд, таежная пяденица (Garaeus mirandus mirificus B.-Haas) и бархатница Гашкевича (Neope gaschkevitschi Men.). В горах Сихотэ-Алиня первый вид является типичным обитателем долинных широколиственных лесов, второй — живет в основном в подзоне кедрово-широколиственных лесов и третий известен из темнохвойной тайги. Четвертый вид распространен, кроме Сахалина и Курильских островов, еще в Японии и на п-ове Корея и биологически связан с бамбуком.
В целом можно сказать, что вертикальная зональность растительности и фауны на Сахалине и Курильских островах настолько снивелирована, что создается вполне определенное представление об исторически долгом мозаичном существовании на островах различных эколого-географических группировок.
Укажем на некоторые наиболее характерные виды для смешанных лесов Сахалина и Курильских островов. Из них наше внимание прежде
4*
51
Рис. 30. Жужелица дамастер (Damaster rugipennis Motsch.). (Рис. С. П. Сафроновой).
Apatura, которые,
всего привлекает ряд представителей, общих с большими японскими островами, или значительно большее число видов общих с островом Хоккайдо. К таковым относятся: из птиц — японский скворец (Sturnia phi-lippensis Forster), полосатый зимородок (Ceryle lugubris Temm.), японская овсянка (Tisa varldbilis Temm.), рыжеухий бульбуль (Microscelis amduro-tis septentrionalis Dem. et Giz.), из змей — три вида полозов (Elaphe climacophora Boie, E. quadrivirgata Boie и E. japonica Maki), пз жуков — (рис. 30) жужелица дамастер (Damaster rugipennis Motsch.), пз бабочек — различные виды пядениц (Calleulype evanescens But!., Metabraxas clerica Butl. ii др.) ii особенно характерны те пз них, которые биологически связаны с курильским бамбуком (например, Lethe diana Butl., L. callipteris Butl. и ДР-)-
Для подзоны смешанных лесов Сахалина и Курильских островов известны и эндемичные виды, как замечательная жужелица Лапатипа (Coptolab-rus lapatini A. Mor.) — эндемик Сахалина. Еще большее число на островах эндемичных подвидов, как сахалинская соловьиная камышевка (Horeites diphone sakhalinensts Yam.), курильский махаон (Papilio machaon chishimana Mat.) и др. Наконец, для этой подзоны, как уже говорилось выше, также характерны и многие приамурские виды и виды темно-хвойпой тайги и даже стланиковых лесов. При подобном гетерогенном составе фауны смешанных лесов Сахалина и Курильских островов мы все же должны признать ее довольно обедненной по сравнению с фауной отдельно взятых подзон Приамурья. Кроме того, по своему облику, физпономичности, эта фауна отличается явно выраженной монотонностью, что характерно особенно в отношении фаупы насекомых. Если в смешанных лесах бассейна Уссури п среднего Амура известно свыше двадцати видов пестро окрашенных ппмфалид пз родов Neptis, Limenitis и встречаясь в массовом количестве, в жаркий летний
день всегда обращают внимание натуралиста, то в смешанных лесах острова Кунашир не найдено ни одного вида Apatura, а два других рода представлены лишь по одному виду (Neptis coenobita magnata Неупе и Limenitis camilia japonica Men.), которые встречались там редко.
То же можно сказать и в отношении целого ряда родов из жесткокрылых (например, златки родов Buprestis, Chrysobothris, Dicerca, дровосеки родов Prionus, Cerambyx, Lamiomimus, жуки-олени из родов Lucanus и Prismognathus и др.), которые или совершенно отсутствуют на островах, пли представлены настолько бедно, что не играют заметной роли в ландшафте.
Только некоторым диссонансом в этой монотонной лесной фауне острова Кунашир являются голые каменистые развалы с выходами горячих серных источников (рис. 31, 32) с их характерными животными. Здесь мы можем наблюдать таких солнцелюбов из ящериц, как дальневосточный сцинк (Eumeces latiscutatus Hallow), крупных, ярко окрашенных стрекоз (Anotogaster sieboldi Selys.) и мух (Сinxia sachalinica Stark), жуков-скаку-пов (Cicindela elisae Motsch.) и некоторых других. Наблюдающаяся всюду сомкнутость крон, обилие лиан в этих лесах, высокотравье и трудно проходимые заросли бамбука на опушках и полянах, вероятно, не создают благоприятных экологических условий для гелиофильных представителей приамурской фаупы и для тех японских видов, которые характерны для
Рис. 31. Биотоп сернистых отложений в окружении фумарол. О. Кунашир. (Фот. А. II. Куренцова).
Рис. 32. Биотоп каменистых развалов у выходов горячих серных источников. О. Кунашир. (Фот. А. И. Куренцова).
внутренних частей острова Хоккайдо, отличающихся большей континентальностью климата по сравнению с прибрежной зоной этого острова.
Кроме того, высокая влажность, распределяющаяся на Курильских островах и на Сахалине сравнительно равномерно от восточных берегов к западным, также в не меньшей степени обуславливает развитие в этих лесах психрофильных элементов энтомофауны. Таким образом, курильско-сахалинская энтомофауна подзоны смешанных лесов экологически может быть сближена с прибрежной фауной острова Хоккайдо и в известной степени может явиться аналогом фауны чернопихтово-широколиственных и горных смешанных лесов переходного пояса Приамурья.
Несколько слов о распространении к северу фауны смешанных лесов Сахалина и Курильских островов. По западным берегам Сахалина, постепенно теряя более южные виды, она доходит до 44° с. ш. и сменяется фауной темнохвойной тайги и лиственничных лесов. К востоку, через Камышевый хребет, переходят лишь некоторые ее виды (например, из птиц: желтоспинная мухоловка и соловьиная камышевка; из бабочек: Papilio bianor sachalinensis Mats, и Argynnis ruslana Motsch.; и из жуков: Epilachna nipponica Lew.). На Восточном Сахалине они встречаются спорадически и локализуются обыкновенно в тех участках горных долин, в которых сохраняются фрагменты смешанных и широколиственных лесов юго-западного Сахалина.
На Курильских островах фауна смешанных лесов наиболее полно представлена на острове Кунашир, особенно в его южных районах. На остров Итуруп уже не проникают многие более южные виды фауны (например, полосатый зимородок из птиц, Limenitis camilia japonica Men., Damaster rugipennis Motsch. — из насекомых). На острове Уруп смешанные леса уже уступают место каменноберезнякам с некоторыми лишь представителями южной флоры. В связи с обильно развивающимся здесь курильским бамбуком еще нередко встречается ряд насекомых, трофически связанных с этим растением (бабочки—Lethe diana Butl., Halpe varia Murr.). Господствующее положение в каменноберезняках этого острова занимают более северные виды.
Что же касается фауны подзоны смешанных лесов на островах Малой Курильской гряды, то она в обедненном состоянии сохраняется только на острове Шикотан, где еще обычны леса. Другие острова безлесны и на них развиваются луга, бамбуковые заросли и отчасти стланиковые леса, о фауне которых говорится ниже.
III. ФАУНА ОТКРЫТЫХ ЦЕНОЗОВ ПРИАМУРЬЯ
Остановимся на характеристике той группы фауны, которую территориально можно было бы отнести к подзонам фауны кедровников и широколиственных лесов, но экологически она связана с другими, открытыми ландшафтами — лугами, болотами и берегами рек и морей (табл. VI). Кроме того, по своему систематическому составу она совершенно своеобразна и включает большое число только ей свойственных видов.
Особенно широким распространением пользуются в Приамурье вейниковые мезофильные луга (рис. 33). Они занимают большие площади у озера Ханка и обширные пространства в низовьях Амура. По берегам рек и озер обычны густые заросли тростника, рогоза, водяного риса, сусака и других растений (рис. 34). Не менее замечательны, как места обитания для животных, ханкайские плавни, которые являются хранителями целого ряда водных реликтовых растений, как лотос (рис. 35), «уссурийская виктория-регия» — Эвриала с гигантскими плавающими листьями, бразения и монохория Корсакова.
В низовьях Амура и его левого притока р. Амгуни на более повышенных местах безлесной равнины, у опушек темнохвойной тайги и в прирусловых частях поймы мы наблюдали высокотравные луга с обилием зонтичных растений, которые скорее являются уже переходным сообществом к горным высокотравным лугам Сихотэ-Алиня или аналогом ассоциаций высокотравья острова Сахалин.
У берегов морей обычны две основные стации — крутые скалистые обнажения и пологие берега. Они концентрируют различных по составу и экологии животных. Из лугово-болотных и прибрежных птиц, распространенных преимущественно в более южных частях Приморья, необходимо указать на белого.аиста (Ciconia ciconiaboyciana Swinh.), красноногого ибиса (Nipponia nippon Temm.), уссурийского журавля (Grus japonensis Mull.), колпицу (Platalea leucordia leucordia L.), белую амурскую (Egretta alba alba L.), среднюю белую (Egretta intermedia Wag.), рыжую (Ardea purpurea manillensis Meyen.) цапель, курочку-крошку (Porzana pusilia pusilia Pall.), индийского пастушка (Rallus aquaticus indicus Blyth.) и некоторых других. Вместе с ними встречаются обыкновенно и более широко распространенные в Приамурье виды: даурский журавдь (Grus vipio Pall.), серая цапля (Ardea cinerea cinerea L.), выпь (Botaurus stellaris stellaris L.), многие утки (кряква, шелохвость, свиязь, чирки и другие) и кулики (перевозчик, черныш, чибис, чернохвостый веретенник и некоторые другие).
Наконец, весной и осенью во время пролета, стации лугово-болотных птиц в бассейне Уссури посещают и другие птицы, которые гнездятся на Амуре — в северных частях зоны кедрово-широколиственных лесов, или же уходят еще дальше к северу в бассейны рек Охотского моря и Ледовитого океана (например, лебеди, различные виды гусей, чирки, клок-тун, утка-касатка, чернеть и разнообразные кулики — длиннопалый песочник, краснозобик, сибирская ржанка и многие другие).
55
Из млекопитающих в указанных стациях обычны: енотовидная собака, восточная полевка (Microtus michnoi pellicius Thom.), серая крыса, поле-
Рис. 33. Вейниковые луга близ оз. Эворон. На заднем плане уходящая самка сохатого. Фот. Д. Г. Кононова).
вая мышь п мышь-малютка. За последние годы в этих же условиях выпускалась ондатра, которая хорошо прижилась и в настоящее время
Рис. 34. Биотоп прибрежных зарослей по р. Эвуру. Нижнее Приамурье. (Фот. Д. Г. Кононова).
является уже важным элементом этого биоценоза. Серый волк, лисица и колонок нередко используют стации открытого ландшафта как районы для своих охот.
56
Таблица VI. Фауна открытых ценозов Приамурья.
1 — енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray); 2 — черепаха дальневосточная (Amyda sinensis Nieg.); 3 — ибис красноногий (Nipponia nippon Temm.); 4 — поганыш восточноазпатский (Porzana paykullii Ljungh.); <5 — белая цапля (Egretta alba alba L.); 6 — кулик перевозчик (Tringa hypoleucos L.); 7 — охотский улит (Tringa guttifer Nordm.); 8 — чернохвостый веретенник (Limosa limosa melanuroides Gould); 9 —камышница (Gallinula chloropus L.); 10 —белый журавль (Grus japonensis Miill.); 11 — гусь сухонос (Cygnopsis cygnoides L.); 12 — черная кряква (Anas poecilorhyn-cha zonorhyncha Sw.); 13 — поганка рогатая (Podiceps auritus L.); 14 — гуменник сибирский (Anser fabalis serrirostris Swinh.); 15 —клоктун (Anas formosa Georgi); 16 —крохаль чешуйчатый (Mer-gus squamatus Gould.); 17 — гагара краспозобая (Colymbus stellatus Pontopp.); 18 — лебедь кликун (Cygnus cygnus L.); 19 — шашечница малая (Melitaea plotina Brem.); 20 — луговая совка (Cirphis unipuncta Haw7.); 21 — пьявица рисовая (Lerna suvorovi Jac.); 22 — красотел китайский (Calo soma chinensis L.).
Фауна насекомых мезофильных и влажных лугов также имеет свои особенности. Так, в рассматриваемых более южных районах встречаются
Ч
Рис. 35. Плавни оз. Ханка с зарослями лотоса. (Фот. Д. Г. Кононова).
часто различные виды жуков пьявиц (Lerna septentrionalis Ws., L. scu-tellaris Кг. и другие), листогрызы-блестянки (Donacia bicolor Zschm.),
Рис. 36. Уссурийский палочник (Васси-lum ussurianum B.-Bienko).
(Рис. С. П. Сафроновой).
жужелица-красотел (Calo soma chinen-sis Kirby); из прямокрылых — рисовая (Oxya adentata Willemse) и болотная (Mecostethus grossus L.) кобылки, из бабочек — малая шашечница (Me-litaea plotina Brem.), толстоголовка (Parnara guttata Brem.), луговая совка (Cirphis unipuncta Han.), совка пеломия (Pelomia electaria Brem.) и др. Толстоголовка часто повреждает рис, а луговая совка известна как массовый вредитель хлебных злаков. Из двукрылых — различные виды долгоножек и комаров являются постоянными обитателями этих стаций. Из комаров два вида (Aedes esoen-sis Yam. и Culex tritaeniorchinus Giles) известны как переносчики опасной болезни — японского энцефалита.
Приведенные виды жуков, прямокрылых и бабочек, развивающиеся на различных диких злаках, пере
ходят и на культурные зерновые посевы (на пшеницу, ячмень, овес), и на рис и становятся массовыми вредителями. Жужелица-красотел являет-
ся очень полезным жуком и уничтожает в большом количестве гусениц луговой совки не только на лугах,
но и на полях, следуя туда за этим вредителем.
58
Из характерных несомненно реликтовых представителей ханкайсков фауны является поденка Chankgenesia natans Buld. и гигантский водяной скарпион (Ranatra chinensis). К замечательным реликтам уссурийской фауны из насекомых надо отнести (Бей-Биенко, 1960) палочника (Васси-lum ussurianum B.-Bienko) (рис. 36), встречающегося на лугах южных районов Приамурья.
К обычным обитателям прибрежных вод озера Ханка относится уссу-рийская черепаха (Amyda sinensis Wieg.), а среди многочисленных стре-козособенно выделяется темно-синяя лютка-красотка (Calopteryx japo-nica Selys).
Фауна морских побережий отличается также своими специфическими особенностями. Одни ее виды по условиям питания тесно связаны с морем, другие — с прилегающими прибрежными территориями, но и те и другие обыкновенно живут постоянно или очень длительное время у берегов моря, где они находят или убежища от врагов, или благоприятные места для размножения.
Из позвоночных животных у скалистых морских берегов южных частей Приморья держатся очень редко сивучи (Eumetopias jubatus Schreber). Более частыми обитателями здесь являются: чернохвостая ~чайка (Larus crassirostris Vieill.), уссурийский баклан (Phalacrocorax filamentosus Temm. et Schlag.), японская городская ластолка (Delichon urbica dasypus Bono-parte) и синий каменный дрозд (Monticola philippensis magna La Touche). У пологих берегов моря живут: морской зуек (Charidrius alexandrinus alexandrinus L.), восточносибирский грязовик (Limicola falcinella sibirica Dress), вилохвостая качурка (Oceanodrama monorchis Swinh.) и др.
Птицы скалистых морских берегов на юге гнездятся нередко большими колониями, но эти «птичьи базары» встречаются здесь реже, чем в более северных частях края, где они нередко образованы более разнообразными в видовом отношении колониальными птицами.
Рассмотрим теперь, как распространена фауна болот, лугов и займищ по направлению к северу. Так же как и лесные группировки фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов, эти стации и их биоценозы заметно изменяются в том же направлении. Есть целый ряд видов открытых травянистых ландшафтов. Так, например, из птиц — ибис, белый уссурийский. _ журавль, толстоклювая^ синица; из насекомых — палочник и некоторые другие, которые не доходят до Хабаровска и являются южными. Намечается вторая группа болотных видов (например, поганыш, чернопегий лунь), которые постепенно пропадают по направлению к Комсо-мольску-на-Амуре. В то же время, приближаясь к обширным заболоченным пространствам и озерам нижнего левобережья Амура, мы вступаем в область, исключительно богатую водоплавающей и болотной дичью. В окружении уже лиственничных и елово-пихтовых лесов здесь встречается много и более северных видов, из которых одни остаются на лето, другие улетают на гнездование еще дальше к северу. К таким видам относятся: белолобая казарка (Anser albifrons Scop.), сибирский гуменник (Anser fabalis sfbtricus Alph.J/лебеди^-.кликун и шипун (Cygnus cygnus L. и С. olor Gm.), черный журавль (Grus monacha Temm.), песочник-красно-шейка (Cali dr is ruficolis V^XX.), белохвостый, песочник (С. temminckii Leisl.), длиннопалый песочник (С. subminuta Midd.), бодыпой-У.лит (Tringa nebularia Gunn.), рогатая поганка (Podiceps auritus L.), чернозобая и краснозобая гагары (CdTymbus arcticus viridicularis Dwight, C. stellatus Pontopp.) и др.
Несколько иную картину мы наблюдаем в изменении фауны приамурских открытых ландшафтов по направлению к западу. Если в среднем Приамурье до р. Бурей еще сохраняются многие южные виды мезофильных лугов и прибрежных обитателей, то уже на Зейско-Буреинской
59
равнине они исчезают (например, белый журавль, рыжая цапля и красноногий ибис, а из бабочек — Ypthyma motschulskyi Brem.—Grey, Leptaltna unicolor Brem. и Parnara pellucida Murr.) или становятся редкими. К последним надо отнести черную крякву (Anas poecilorhyncha zonorhyncha Sw.), из насекомых — стрекозу Calopterix japonica Selys (рис. 37), бабочек пестрянок — Syntomis germana Feld, и Zygaena niphona Butl. н др.
По^ данным ботаников п географов (Коржинский, 1892; Краснов, 1894; Лпверовский, 1946; Лпверовский и Колесников, 1949), растительность Зепско-Б у рейнской равнины именовалась амурскими прериями, имевшими в своем облике сходство с лесостепью Сибири пли с прериями
лп
Рис. 37. Синяя японская стрекоза (Calopterix japonica Selys). (Рис. Н. Н. Кондакова).
Северной Америки. Наши исследования (Куренцов, 1949а) с зоогеографической точки зрения показали, что приамурские прерии Зейско-Бу-репнекой равнины представляют сложный фаунистический комплекс выходцев из различных растительных формаций. Виды лесных полян и лиственничных редколесий живут здесь вместе с видами тундры, болот, лугов п степей.
Поэтому вместе с названными выше приамурскими видами открытого ландшафта на этой равнине мы встречаем пз позвоночных — длинно^ хвост,огсь-суслцка (Citellus undulatus menzbieri Ogn.) и северного лемминга (Lemmus amurensis Vinog.), бородатую куропатку (Perdix daurica Pall.) и уссурийского тетерева (Lyrarus tetrex ussuriensis Kohts), а из насекомых наряду с такими степняками, как усач-корнеед (Eudorcadion humerale Gebl.), бабочек — Tryphosa phryne Pall, и Satyrus actaea bryce Hbn., и виды сфагновых болот (пз чешуекрылых — Brenthis angarensis Ersch., Lycaena optilete sibirica Stg. и др.). Западнее Зейско-Буреинской равнины по долине Амура и на прилегающем Зейско-Амурском плато еще нередки обедненные ценозы или отдельные виды фауны приамурских прерий, которые еще дальше к западу постепенно вытесняются даурско-монгольской степной фауной или восточносибирской фауной редколесий.
Необходимо еще коснуться тех изменений, которые происходят в фауне побережий рек и озер и луговоболотных ассоциаций при движении с запада на восток по долинам больших притоков Уссури.
60
Близ устьев рек Имана, Бикина и Хора, где широким распространением еще пользуются мезофильные и сырые луга и много зарастающих стариц, мы наблюдаем почти в том же разнообразии уссурийско-ханкай-скую фауну лугов, болот и плавней. Если же мы будем подыматься вверх по долинам названных рек, то нетрудно заметить, что уже в нижнем течении последних в связи с явным сокращением площадей отбытых ландшафтов не проникают далее 40—50 км от Уссури такие виды, как черная кряква, утка касатка (Anas falcata G corgi), уссурийский, пли белый журавль, кулик-травник (Tringa totanus totanus L.), речная крачка (Sterna hirundo longipennis Nordm,) и др,
В среднем течении Бикина (100—120 км от Уссури) находят свою восточную экологическую границу распространения следующие птицы открытого ландшафта: даурский жу-равль, пастушок (Ra lias aquaticus indicus Bly th,), большой поганыш, чернохвостый веретенник (1Л-mosa limosa те lanur aides Gould), азиатский бекас (Capella stenura Bonap.), зеленая кваква (Butorides striatus amurensis Sclir.), черно^егий лунь, дубровник, черноголовый чекан (SaxicoTa torquata stejne-geri Parrot.), белый аист (Ciconia ciconia boyciana Swinh.) и др. Интересно отметить, что в связи со значительным ограниче
Рис. 38. Топорок хохлатый (Lunda cirrhata Pall.). (Фот. Н. А. Виоловича).
нием в этом случае луговоболотных стаций, необходимых для большинства
только что указанных птиц, некоторые из них перешли на торфяные мари, которые время от времени получают развитие в долинных лесах.
В то же время со среднего течения Бикина, Хора и Имана начинают встречаться те лесные виды птиц, которые связаны также больше с открытыми местами тайги и прежде всего с рекой. К ним относятся: черный аист (Ciconia nigra L.), мандаринку (Aix galericulata L.), каменушка ^ITistrionicus histrionicus pacificus Brooks), гоголь (Bucephala clangula L.), большой крохаль (Mergus merganser merganser L.), а выше по рекам и редкий чешуйчатый крохаль (Mergus squamatus Gould).
Говоря о фаунистических группировках открытых стаций, мы касались только птиц как важнейших компонентов биоценозов. В то же, время нельзя забывать, что в соответствии с изменениями этих стаций меняется и общий облик их биоценозов. Приведем несколько примеров. Дальневосточная черепаха (Amyda sinensis Wiegmaim), характерный обитатель берегов названных рек, особенно часто встречается в нижнем течении последних. Выше она численно падает, хотя откладывание яиц и развитие из них молоди происходят вполне нормально. В среднем течении
61
рек встречаются только одиночные особи черепахи. Кладок же яиц в этом случае нам находить не приходилось.
Мелкие виды млекопитающих, как мыщь-малютка (Mus minutus-ussuricus В.-H.), полевая мышь (Apo demus agrarius mantschuricus Thom.), восточная полевка (Microtus michnoi pelliceus Thom.), а также различные виды насекомых: бабочки — луговая совка и разнокрылая толстоголовка (Heteropterus morpheus Pall.), жуки пьявицы, кобылки — болотная и рисовая и другие, обитающие в вейниковых — мезофильных и сырых лугах в больших количествах по долине Уссури и в самых низовьях Имана, Бикина и Хора, распространены и восточнее, так как их стации
Рис. 39. Калан (Enhydra lutris L.) близ о. Монерон. Южный Сахалин. (Фот. В. Г. Воронова).
обитания, хотя и спорадически, но наблюдаются нередко до 80—100 км вверх по долинам этих рек. Одни из приведенных видов не идут далеко к востоку от очаговых мест их размножения (например, мышь-малютка, рисовая кобылка, листоеды-пьявицы); другие (луговая совка, восточная полевка) распространены до среднего течения названных рек; третьи (например, разнокрылая толстоголовка) проникают еще дальше к востоку и, оказавшись среди лесных стаций, переходят для жизни на торфяные мари, являющиеся по крайней мере в световом отношении аналогами сырых лугов.
Приведенные примеры группировок и распространения названных животных подтверждают те закономерности, которые мы установили для орнитофауны, и позволяют сделать тот общий вывод, что фауна открытых ландшафтов в бассейне Уссури представлена богато лишь в низовьях больших притоков последней и влияние ее почти прекращается у начала среднего течения этих рек. Отсюда начинается всеобщее господство лесных ценозов.
Наконец, необходимо еще остановиться и на изменениях прибрежных морских ценозов по направлению к северу. Как уже говорилось выше, у берегов Приморья фауна морских побережий хотя и отличается присутствием некоторых южных видов, но ее можно считать довольно бедной. Во всяком случае мы не наблюдаем здесь больших «птичьих базаров» и лежбищ ластоногих. Но уже у берегов южного Сахалина и Южно-Куриль
62
ских островов по скалистым берегам и кекурам встречается много видов колониальных птиц. Кроме длинноклювой и_короткоклювой кайр (Uria aalge inornata Salom., U. lomvia arra Pall.), здесь живут большой (Phalacrocorax carbo sinensis Shaw et Nodder) и берингод (Ph. pelagicus Pall.) бакланы, топорок (Lunda cirrhata Pall.) (рис. 38), клуша (Larus schistisa-gus Stejneger), чернохвостая чайка (Larus crassirostris Vieillot), берингова маевка (Rissa tridactyla pollicaris Stejneger) и ряд других.
На острове Тюлений у восточных берегов Сахалина находится и одно из богатейших лежбищ морского котика (Callorhinus ursinus L.).
Еще дальше к северу фауна морских побережий становится разнообразнее в видовом отношении и чаще образует скопления важных в промысловом отношении видов. Так, на средних и северных островах Курильской гряды находятся лежки замечательного и цепного в промысловом отношении зверька калана (рис. 39), или морской выдры (Enhydra lut-ris L.). Распространен он еще севернее у южных берегов Камчатки и вместе с котиком населяет Командорские острова. По северным островам Курильской гряды в большом количестве встречается сивуч (Eremetopias jubatus Schreib); особенно многочисленны его лежки на острове Иона в Охотском море.
Фауна птиц северных морских побережий также не имеет ничего общего с другими фаунами Дальнего Востока (Куренцов, 1963а, 1963в). Там встречаются: краснолицый баклан (Phalacrocorax urile Gm.), обитающий на Командорских и Алеутских островах; серий пьцкик (Brachy-ramphus brevirostrts Vig.), встречающийся у берегов Чукотки, Аляски и доходящий к югу до Карагинского острова; старик (Synthliboramphus antiquus Gm.), живущий по восточным берегам Камчатки и западной Америки; донщги_^и1одьщй.я,, малая и крошка (Aethia cristatella Pall., A. pygmaea Gm., A. pusilia Pall.) — типичные берингпйские виды; сизая качурка (Oceanodroma furcata Gm.), распространенная на Командорских, Алеутских и Курильских островах, и другие виды. Хотя некоторые из них и проникают к югу, особенно во время сезонных кочевок, но тем не менее в прибрежной фауне северо-восточной Сибири мы должны признать, ее явную самобытность, отражающую и своеобразную историю ее развития..
IV. ДРУГИЕ ФАУНЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ В ПРЕДЕЛАХ ПРИАМУРЬЯ
В предшествующей главе мы подробно остановились на характеристике различных подзон приамурской, или маньчжурской фауны. Мы уделили этому вопросу большое внимание, потому что приамурская фауна па юге Дальнего Востока является основной, по своему составу она наиболее разнообразна и отличается многими, свойственными только ей экологическими особенностями.
Вместе с тем на обширной территории Приамурья встречаются и другие типы фаун. На западе в приамурскую фауну проникает далеко по Амуру степная и лесостепная даурско-монгольская фауна. На большом протяжении северо-западных и отчасти северо-восточных границ Приамурья подходит восточносибирская, или ангарская, фауна светлохвойной тайги. С востока и северо-востока приамурская фауна вступает в тесный контакт с охотско-камчатской, или берингийской, фауной темнохвойной тайги. Наконец в горах, в вертикальном профиле, приамурская фауна граничит не только с двумя последними фаунами, но и с ценозами высокогорной дальневосточной фауны. Нам необходимо коснуться хотя бы краткой характеристики названных фаун.
1. OXfO ТСКО-К AM Ч АТСКАЯ, ИЛИ БЕРИНГИЙСК А Я, ФАУНА
Охотско-камчатская, или берингпйская, фауна распространена в горах среднего Приамурья (хребты Буреинский, Баджальский, Дуссэ-Алин, Джагды, Ям-Алин и Турана), занимает горные хребты Сихотэ-Алиня, Восточной Маньчжурии, Северной Кореи, Охотского побережья южнее Аяна, острова Сахалин (за исключением южной части) и Курильских островов. На Камчатке она сохранилась в центре полуострова. Распространена и в горах больших островов Японии.
Экологически эта фауна развивается в условиях следующих подзон, или растительных ландшафтов: елово-пихтовой тайги (рис. 40, 41, 42), лесов из каменной березы, высокотравных лугов и зарослей кедрового стланика. В пределах Приамурья охотско-камчатская фауна названных подзон распространена преимущественно в горах в виде вертикальных поясов с высоты 450—500 (в более северных районах) или 700—800 м (в более южных районах) и до 1400—1500 м над ур. м. Исключение представляют только более северные части Нижне-Амурской области, тяготеющие к Охотскому морю и Татарскому проливу, в которых обычно наблюдается распространение елово-пихтовой тайги всюду в долинах и на равнинах, а заросли стланика часто занимают морские побережья.
На Курильских островах и на Сахалине хвойные леса охотского типа и каменноберезняки (рис. 43, 44) хотя в основном и занимают горный
64
Куренцов
Таблица VII. Высокогорная фауна юга Дальнего Востока.
1 — пищуха (Ochotona hy-perborea Pall.); 2—полевка лемминговидная (Alticola lemminus Miller); 3 — куропатка тундряная (Lagopus mutus kellogae Grinnell); 4 — завирушка альпийская (Prunella collaris erythropygia Swinh.); 5 — конек горный (Anthus spinoletta japonica Temm.); 6 — бархатница русская (Erebia rossi его Brem.); 7 — бархатница Седакова (Erebia sedakovi alc-menides Shel.); 8 — бархатница северная (Erebia daba-nensis Ersch.); 9 — бархатница Павловского (Erebia pawlowskyi Мёп.); 10 — Аполлон желтый (Parnassius eversmanni Мёп.); 11 — кузнечик Куренцова (Hypsope-des kurenzovi B.-Bienko); 12 — листовертка гигантская (Eurydoxa advena Fil.).
о
Рис. 40. Темнохвойная тайга зимой. Нижнее Приамурье (р. Горин). (Фот. К. А. Абрамова).
Рис. 41. Темнохвойная тайга в верховьях р. Хора (Хабаровский край). (Фот. Д. Г. Кононова).
Рис. 42. Темнохвойная тайга с подлеском заманихи. Южный Сихотэ-Алинь. (Фот. Д. Г. Кононова).
Рис. 43. Каменноберезняки с подлеском курильского бамбука. О. Уруп. (Фот. Н. А. Виоловича).
пояс, но они вместе с сопутствующей им фауной значительно снижены вертикально и обычно встречаются в условиях отрицательных форм рельефа. То же самое можно сказать про заросли стланика и высокотравье, которые на названных островах широко распространены.
На Камчатке господствуют каменноберезняки и болыпетравие, а в более северных частях и в прибрежных районах всюду распространены заросли кедрового стланика. Елово-пихтовые охотские леса па Камчатке сохранились лишь единственным реликтовым островом в долине р. Камчатки. В сопредельные страны охотская фауна проникла по горам па ост-
Рис. 44. Комплексность стаций (ельник, заросли кедрового стланика и бамбуч-ники) на о. Кунашир. (Фот. А. И. Куренцова).
рова Иезо и Хонсю, а на материке распространилась по Восточно-Маньчжурской горной стране до Северной Кореи включительно.
Охотско-камчатская фауна, распространяясь к югу и юго-западу, образует различные варианты переходов к приамурской фауне. Сложность контакта между названными фаунами объясняется еще и тем, что границами своими они сталкиваются друг с другом преимущественно в горах, где, как известно, в высшей степени осложняются и экологические условия для обитания животного мира.
Перейдем к разбору конкретных примеров и посмотрим, как распространена охотско-камчатская фауна в пределах Приамурья. Остановимся прежде всего на ее характеристике в районах, в которых она получает наивысшее развитие. К таковым районам относятся горные области Сихотэ-Алиня, Дуссэ-Алиня, Биджальского хребта, Джагды и Ям-Алиня. Все приведенные выше основные группы стаций или ландшафтов, с которыми экологически связана эта фауна, хорошо представлены в названных горных районах.
По сравнению с приамурской фауной охотская фауна довольно бедна. По составу она образуется значительным числом общетаежных видов, которые широко распространены в горах Азии и Европы и по северным областям Евразии. В Восточной Сибири они обыкновенно представлены
68
географическими расами. Из млекопитающих к ним относятся: бурый медведь {Ursus arctos mandchuricus Heude), росомаха {Gulo gulo L.), рысь {Felis lynx L.), горностай {Mustela enninea baturini Ogn.), колонок {Mus-tela sibtrtca Pallas) и заяц беляк {Lepus ttmidus mordent Goodwin); а из птиц — кедровка {Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brem.), снегирь {Pyrrhula pyrrhula griseiventris Laf.), чиж {Carduelis spinus L.), пеночка таловка {Phylloscopus borealis hylebata Swinh.), пеночка зарничка {Ph. inornatus inornatus Blyth.), обыкновенный свиристель {Bombycilla garrulus L.), сибирская малая мухоловка {Muscicapa parna albicilla Pall.), овсянка ремез {Embertza rustica Pall.), черная синица {Parus ater amurensis
Рис. 45. Сахалинская гадюка {Vipera berus sachalinensis Саг.). P. Амугнь. (Фот. Г. Ф. Бромлея).
But.), клест-еловик {Loxia curvirostra Bidgw.) п др. Из пресмыкающихся (рис. 45) к этой географической группе надо отнести: сахалинскую гадюку {Vipera berus sachalinensis Саг.), живородящую ящерицу {Lacerta vivipara Jak.), а из земноводных — сибирскую лягушку {Rana chensinensis David.). Из насекомых можно указать еще большее число таежных евразийских видов. Приведу только наиболее характерных их представителен, а именно: из бабочек — шелкопряд монашенка {Limantria monacha L.), сибирский шелкопряд {Dendrolimus sibiricus albolineatus Mats.), шерсто-лапка еловая {Dasychira abietis Schiff.), плоская лишайница {Lithosia deplana Esp.), дымчатая пяденица беловатая {Boarmia jubata Thnbg.), дымчатая пяденица еловая (В. ribeata Clerck.); из жуков — плоская златка {Chrysobothris chrysostigma L.), еловый дровосек {Tetropium casta-neum L.), большой и малый еловые усачи {Monochamus urussovi Fisch, и Мя sutor L.), пальцеходный короед {Xylechinus pilosus Ratz.), большой еловый лубоед {Dendroctonus micans Kud.), прикорневой еловый долгоносик {Hylobius piceus De Geer), фиолетовая небрия {Nebria nitidula Fabr.); из прочих насекомых — большой рогохвост {Sirex gigas L.), сибирский ручейник {Glyphopsyche irrorata sibirica Mart.) и др.
Еще более характерную группу таежных обитателей в приведенных горных районах образуют виды, известные по своему географическому
69
распространению только из Восточной Сибири, Из млекопитающих к ним относятся: кабарга (Moschus moschiferus parvipes Holl,); из птиц — таежный дрозд (Tardus obscuras Gm,), мухоловка касатка (Muscicapa sibirica ораса Schulp,), таежная мухоловка (М, mugimaki Temm,); из насекомых-чешуекрылых — алтайская лишайница (Parasiccea altaica Led.) и дымчатая восточная пяденица (Boarmia extinctaria Ev,); из жуков — бронзовая еловая златка (Buprestis strigosa GebL), сибирский еловый дровосек (Tetropium gracilicorne Beit,) и ряд других видов.
Наконец, третью таежную группу образуют виды, которые по своему распространению приурочены к южным частям северо-восточной Сибири;
Рис. 46. Пояс стланиковых лесов на горе Облачной. Южный Сихотэ-Алинь, (Фот. Д. Г, Кононова),
их можно назвать эндемиками в охотской фауне. Число таких видов небольшое, Из птиц к ним относятся: дикуша (Falcipennis falcipennis Hart.), японский свиристель (Bombycilla japonica Siebold) и охотский .сверчок (Locustella ochotensis Midd,). Из насекомых к таежным эндемикам охотской фауны относятся: жуки — охотская небрия (Nebria ochotica R, Т, Sahl,), еловый лубоед (Blastophagus paellas Reit,), бугристый короед крошка (Crypturgus tuberosus Nils.); бабочки — хвойная пяденица (Boarmia angu-lifera Butl,), дымчатаят аежная пяденица (Boarmia amoenaria Stg,), nyxo-сиипка Дикмана (Cymatophora dieckmanni Graes), и др.
Только что приведенные виды животных характеризуют охотско-камчатскую фауну только в отношении ее одного экологического комплекса — фауны темнохвойной тайги (табл, VIII), Но если обратиться к другим ее стациям — камеппоберезнякам, зарослям кедрового стланика (рис, 46) и высокотравным лугам, то и здесь мы найдем немало видов, свойственных или только данным местообитаниям, или же численно здесь преобладающих, Фауна этих подзон имеет известные черты сходства. Расположенные в горах приблизительно на одной и той же высоте и имеющие близкие климатические условия, названные подзоны способствуют частому обмену между их фаунами и нередко вызывают у некоторых видов необходимость обитания в нескольких стациях (например, соболь, питающийся в различ-
70
Таблица VIII. Фауна темнохвойной тайги.
1	— кабарга GVosc/ius ?поя-chiferus parvipes Holl.);
2	— медведь бурый (Ursus arctos mandchuricus Heude);
3	— дикуша (Falcipennis fal-cipennis Hart.); 4 — японский свиристель (Bombycilla japonica Siebold); 5 — кедровка (Nucifraga caryocatac-tes macro rhynchos Brehm.); 6' — дрозд таежный (Turdus obscurus Gm.); 7 — гадюка сахалинская (Vipera sachali-nensis Garevsky); 8 — дровосек большой еловый (Mono-chamus urussovi Fisch.);
9	— еловая златка (Buprestis strigosa Gelb.); 10 — пяденица таежная (Garaeus miran-dus mirificus B.-Haas); 11 — пяденица пихтовая (Boarmia amoenaria Stg.); 12 — пеструшка Кузнецова (Neptis kusnetzovi Kurenz.);
13	— пухоспинка Тапкрэ (Cymaiophora tancrei Graes.);
14	— небрия охотская (Neb-ria ochotica R. F. Sahl.).
ное время года и растительными, и животными кормами, вынужден переходить от одних стаций к другим). В связи с этим приведем наиболее характерные виды, живущие в этих стациях. По своим же географическим особенностям они, так же как и виды темнохвойной тайги, могут быть разделены на три группы: евразийские, восточносибирские и охотские. К первой группе из млекопитающих относятся: соболь (Mustela zibeIlina schan-taricus В. Kusnetz.); из птиц — северная синехвостка (Tarsiger cyanurus cyanurus Pall.) и восточносибирский щур QPinicola enucleator pacatus Bangs.); из насекомых — короеды — лубоед черно-бурый (Hylurgops glab-ratus Zett.), полиграф матовый (Polygraphus subopacus Thoms.) и др.
Ко второй группе относятся: корольковидная пеночка (Phylloscopus proregulus proregulus Pall.) — из птиц и бархатница циклопа (Ereba cyclopias Ev.) — из бабочек. К третьей группе горных эндемиков фауны этих подзон мы относим: дальневосточную мышевку (Sicista caudata Thoms.), стланикового короеда (Pityogenes foveolatis Egg.) и бабочку — голубянку Танкрэ (Lycaena tancrei Graes.).
Говоря об охотско-камчатской фауне, нам необходимо еще коснуться и тех ее видов, которые экологически связаны с берегами пресных водоемов и с болотами. Животных, живущих у берегов рек и на лесных болотах и свойственных только области развития охотско-камчатской фауны, немного. Из птиц к таковым можно отнести охотского улита (Tringa gut-tifer Nordm.) и длиннопалого песочника (Cali dr is subminuta Midd.), а из бабочек — перламутровку ифигению (Brenthis Iphigenia Graes.) и бархат-ницу болотную (Oeneis hulda Stg.).
Значительно больше в эту экологическую группу охотско-камчатской фауны входит число видов птиц, занимающих по своему ареалу Восточную Сибирь или же весь север Евразии. Как правило, к югу, в бассейне Уссури, эти виды или совсем отсутствуют, или известны только на пролете. К ним относятся: сухонос (Cygnopsis cygnoides L.), чирок клоктун (Anas formosa Georgi), каменушка сибирская (Histrionicus histrionicus pacificus Brooks.), восточносибирский турпан (Melanitta deglandi stejnegeri Ridgw.), черный журавль (Grus monachus L.), гуменники — восточносибирский (Anser fabalis serrirostris Swinh.) и таежный (X f. sibiricus Alph.), хохлатая чернеть (Aythya filigula L.), луток (Mergus albellus L.), длинноносый крохаль (Mergus serrator L.), рогатая поганка (Podiceps auritus L.), чернозобая (Colymbus arcticus viridigularis~A3wig\A) п краснозобая (C. stellatus Pontopp.) гагары, черныш (Tringa ochropus L.), фифи (Г. glareola L.), мородунка (Terekea cinerea Guld.) и бекас (Capella gallinago L.).
Первые пять приведенных видов распространены широко по Восточной Сибири, остальные же являются европейско-сибирскими видами, из которых некоторые па Дальнем Востоке представлены своими географическими расами.
Из сравнительно хорошо изученного на Дальнем Востоке отряда чешуекрылых можно привести также довольно большое число видов, которые хотя и распространены по северу Евразии или Восточной Сибири, но играют онределенную роль в сложении открытых биоценозов охотско-камчатской фауны. К таким видам относятся: из евронейско-сибирских — малая краеглазка (Pararge hiera F.), бархатница аянская (Erebia ligea ajanensis Men.), зорька (Anthocharis cardamines L.) и другие, а из восточносибирских — бархатница маревая (Erebia edda Men.), перламутровка ангарская (Brenthis angarensis Ersch.) и др.
Рассмотрим теперь те изменения, которые наблюдаются в составе п экологическом облике охотско-камчатской фауны нри переходе от основной области ее развития к сонределельным географическим районам. Обратим прежде всего внимание на те изменения этой фауны, которые происходят 72
но направлению к северу и к занаду — к горным хребтам Тукурингра, Джагды, Станового и Джугджура. Общая закономерность этих изменений проявляется в том, что к северу от реки Уды и к занаду от верховий Се-лемджи основные ценозы охотской фауны — елово-нихтовая тайга начинает отступать и получает новсеместное распространение восточносибирская, или ангарская, фауна лиственничников, березняков и торфяных болот. Уже в районах с господством биоценозов тайги охотского тина всюду проникает фауна лиственничников, и в ряде случаев сживание этих двух фаун настолько тесное, что с трудом определяется экологическая сущность и зоогеографические отношения их видов. Поэтому вполне естественно, что как к северу — в горах Джугдыра и Джугджура, так п к занаду — в восточных предгорьях Тукурингра, фауна темнохвойной тайги сохраняется лишь в наиболее благоприятных условиях в виде островов и в обедненном составе. Исчезают совсем или становятся очень редкими такие характерные в этом случае охотские виды, как дальневосточная мышевка, из нтиц — дикуша, японский свиристель, охотский сверчок и_охотский улит. Из насекомых также не проникают ни к северу, ни к занаду от верховьев Амгуни и Тугура охотская небрия — из жуков, перламутровка ифигения и голубянка Танкрэ — из бабочек. Не идет отсюда к указанным горным массивам и целый ряд дальневосточных географических рас широко распространенных видов, например аму^кшй^бу^руцдук (Eutamias sibiricus lineatus Si eb.), летяга Арсеньева (Pteromys volans arsenjevi Ognv.), горностай Батурина (Mustella erminea baturini Ognv.), шантарский соболь (Martes zibeIlina schantaricus Kusn.), большой пестрый ддтед (Dendrocopus major brevirostris Rchb.), амурская кукша (Cracies infaustus maritimus Butur.) и уссурийский снегирь (Pyrrhula pyrrhula griseiventris Laft.). Из бабочек к таковым можно отнести перламутровок — торфяную (Brenthis aphirape ossianus Hbst.) и евфрозину (Brenthis euphrasy пе orphanus Fruhst.).
Еще дальше к северу — до Аяна, и к западу — до верховьев правых притоков Зеи, Уркана и Гилюя, влияние охотской таежной фауны остается лишь в том отношении, что ее одиночные представители продолжают существовать только в ценозах лиственничных и лиственнично-сосновых лесов восточносибирской фауны. Несколько иную картину преобразований в охотско-камчатской фауне мы видим в том случае, когда наблюдаем за ее изменениями при движении к югу по хребтам Буреинскому и Сихотэ-Алиня. Большое число ее видов и прежде всего указанные выше обитатели болот и берегов пресноводных водоемов пропадают постепенно как к среднему Амуру, так и к среднему Сихотэ-Алиню.
Фауна темнохвойной тайги, каменноберезняков, зарослей кедрового стланика и горного высокотравья в южных частях Сихотэ-Алиня и Буреин-ского хребта хотя и недосчитывает в своем составе таких типичных представителей охотской фауны, как дикушу, японского свиристеля, охотского сверчка — из нтиц, голубянку Танкрэ — из бабочек, но в то же время она обогащается рядом более южных видов. К последним в основном относятся насекомые. Из них характерны: бабочки — пухоспинка Танкрэ (Сута-tophora tancrei Graes.), таежная пяденица (Garaeus mirandus miriftcus Bang-Haas), сахалинская смородиновая пяденица (Abraxas carafutonts, Mats.) и др.; жуки — стланиковый короед (Pityogenes foveolatus Egg.), восточная небрия Дьяконова (Eonebria djakonovi Znoiko) и др.; ручейники — имания (Imania sichotalinensis Mart.), архапатания (Archapata-nia complecta Mart.) и ряд других насекомых.
Интересно отметить, что эта группа видов представлена в южнобуреин-ских горах значительно беднее, чем в Сихотэ-Алине. На Сахалине, на Курилах и в горах Иезо она не менее разнообразна, чем в Сихотэ-Алине, и вполне возможно, что будущие исследования покажут еще большее
73'
-богатство ее видового состава. Несомненно, что южная группа охотско-камчатской фауны экологически приспособлена к условиям высокой и ^сравнительно теплой влажности. В связи с этим мы наблюдаем следующие особенности ее вертикального распределения в горах названных стран. В Буреинском хребте и в Сихоте-Алине виды этой группы остаются типичными таежниками или даже субальпийцами (например, стланиковый короед и бабочка Spilopera debilis Butl.) и живут в горных условиях на высоте 1000—1500 м над ур. м. На прилегающих же островах в связи с более выраженным на них морским климатом вертикальная зональность фауны снивелирована, а поэтому там и зона темнохвойной тайги снижена, а отдельные виды, не имея строгой локализации к высотным условиям, встречаются обычно и в ниже расположенных вертикальных зонах.
Второй, не менее интересной особенностью охотско-камчатской фауны в условиях южного горного распространения являются ее взаимоотношения с приамурской фауной смешанных и прежде всего переходных лесов, о чем говорилось выше. Здесь мы только остановимся на некоторых дополнительных данных. Из сказанного в предшествующей главе ясно, что леса переходного пояса населены, с одной стороны, охотскими видами, а с другой — видами приамурской фауны. При этом надо отметить, что отнесение некоторых видов этого пояса к той или другой из названных фаун встречает известные затруднения. Если эти виды из смешанных лесов переходного пояса проникают еще выше в горы и отсутствуют в нижележащей подзоне кедрово-широколиственных лесов, то мы, вероятно, имеем основание считать их представителями охотско-камчатской фауны, с которой экологически они тесно связаны. Однако их тесные генетические связи с другими, нередко географически отдаленными фаунами позволяют считать их видами иного происхождения. К таким видам, например, относятся: пеструшка Кузнецова (Neptis kusnetzovi Kurenz.), снежная серпокрылка (Leucodrepana komarovi Kurenz.) и пяденица фотоскотозия (Pho-toscotosia atrostricata Brem.) — из бабочек и восточная небрия Дьяконова (Eonebria djakonovi Znoiko) — из жуков. В отношении зоогеографического положения данных видов можно сказать, что они скорее являются нагорным элементом приамурской фауны. Их же современное существование одиночными видами в биоценозах охотско-камчатской фауны есть результат наступательного смещения последней и ассимиляция ею в горных условиях этих элементов (Куренцов, 19606). В то же время есть известные основания утверждать существование в отдаленном прошлом биоценозов тайги и в горных условиях на юге. В таком случае мы можем говорить о двух центрах развития и расселения таежной фауны на востоке Азии. К этому выводу пришел уже ряд исследователей — зоологов и ботаников (Шульпин, 1931а; Штегман, 1932; Васильев, 1944а, 19446; Толмачев, 1954; Куренцов, 1963в). К этому вопросу мы еще вернемся ниже.
Еще коротко остановимся на распространении охотско-камчатской фауны в сопредельных с Приамурьем странах. По хребтам Восточно-Маньчжурской горной страны охотско-камчатская фауна проникает далеко к югу до Северной Кореи включительно. Так же как и в Сихотэ-Алине, она и в этом случае образует очень сложные взаимопроникновения с зоной приамурской фауны. Расселение охотско-камчатской фауны до Северной Кореи в то же время привело к выпадению из ее состава еще большего, чем в Сихотэ-Алине, числа бореальных элементов. Полуостров Камчатка, Сахалин и Курильские острова, являющиеся на востоке остатками существовавшего в раннечетвертичное время более обширного материка (древняя Берингия), до настоящего времени сохранили сильное влияние охотско-камчатской фауны. Потеряв геологически недавно связь с мате-74
риком, эти островные территории способствовали возникновению подвидовых форм у целого ряда охотских видов. Кроме того, на юге Сахалина и на Южно-Курильских островах охотско-курильская фауна вступила в контакт с более южной японской фауной. Северные Курилы, северный Сахалин и особенно Камчатка (Куренцов, 1963в) сохранили наиболее полно из охотско-камчатской фауны биоценозы каменноберезняков, стланиковых лесов и высокотравья. Обедненная фауна тайги остается только на Сахалине и единственным островом в центральной части Камчатки. В связи с сокращением площади тайги некоторые таежные виды (например, кедровка и обыкновенный снегирь) на Камчатке живут в каменноберезня-
Рис. 47. Высокотравье на о. Кунашир. Слева в зарослях стоят люди с приподнятыми вверх сачками. (Фот. А. И. Куренцова).
ках или приспособились для жизни в стланиковых лесах [например, из насекомых — пяденица (Eupithecia abietaria Goeze) и златка пожарищ {Melanophila acuminata Deg.)].
Не менее интересные географические изменения имеются также в фауне каменноберезняков, стланиковых лесов и высокотравья Камчатки, Сахалина и Курильских островов при сравнении ее с фауной тех же стаций материковых горных массивов.
В Сихотэ-Алине и в горах среднего Приамурья фауна всех трех подзон ландшафтно хорошо различается и вертикально представлена по крайней мере двумя поясами: нижний пояс формируют каменноберезняки с полянами высокотравья, а верхний образует криволесье из кедрового стланика и горной ольхи. На некоторых вершинах к этим стелющимся кустарникам примешивается еще туеобразное, эндемичное для Сихотэ-Алиня кустарниковое древесное растение микробиота. Фауна этих поясов, как уже отмечалось выше, бедная и складывается преимущественно из широко распространенных бореальных и восточносибирских видов. В небольшом числе сохранились в ней эндемичные для Сихотэ-Алиня виды.
На Сахалине и Южно-Курильских островах фауна каменноберезняков, высокотравья (рис. 47) и стланиковых лесов не представлена опре
75
деленно выраженными вертикальными поясами. Хотя она и идет обычно выше верхней границы фауны темнохвойной тайги, но нередко ее не только отдельные представители, но и полные группировки встречаются значительно ниже, вплоть до берега моря, смешиваясь с фауной хвойных и смешанных лесов. По своему составу эта фауна в данных условиях имеет меньше бореальных и восточносибирских видов, но основная часть характерных горных видов Сихотэ-Алиня в ней представлена. Кроме того, фауна стланиковых лесов на островах имеет ряд своих видов (например, на кустарниковой рябине развивается короед Polygraphus nigrielytris
Рис. 48. Камчатское высокотравье у опушек каменноберезняков. (Фот. Д. Г. Кононова).
Niis). В биотопах же высокотравья, в которых уже часты камчатские растения (Filipendula kamtschatica и Angelica ursina) и примешиваются характерные островные виды (лилия Глена, белокопытник японский, курильский бамбук), фауна обогащена большим числом видов, характерных только для островов или общих с фауной горных ценозов больших островов Японии. К таким видам можно отнести: из птиц — японского сорокопута (Lantus Bucephalus Ternm. et Schl.) и курильскую малиновку (Ertt-hacus akahige Temm.), а из бабочек — Lethe diana Butl. и L. calltpterts Butl.
Перемещаясь к северу по Курильской гряде до Камчатки включительно, мы можем отметить следующие изменения в фауне. Уже севернее острова Урупа почти не сказывается влияние более южных видов в фауне каменноберезняков, стланиковых лесов и высокотравья. На средних мелких островах Курильской гряды в связи с суровыми особенностями (сильные ветры) климата отсутствует фауна этих биотопов. Только начиная с северных, более крупных островов вновь появляются стланиковые леса и высокотравье с их обедненной фауной.
На Камчатке в связи с повсеместным развитием каменноберезняков, стланиковых лесов и высокотравья (рис. 48) получает широкое распро
76
странение и их фауна. Правда, она уже не досчитывает многих южных видов, но зато в ней мы видим немало своих камчатских и вообще северо-беренгийских видов. Об этом я уже имел случай подробно писать в одной из своих работ (Куренцов, 1963в).
2. ВОСТОЧНОСИБИРСКАЯ, ИЛИ АНГАРСКАЯ, ФАУНА
Площадь, занимаемая этой фауной на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири, огромна. На всем пространстве к востоку от Енисея между 70° с. ш. и 53° ю. ш. и до Охотского моря получила в основном развитие
Рис. 49. Лиственнично-сосповый лес. Амурско-Зейское плато. (Фот. Д. Г. Кононова).
фауна светлохвойной или лиственничной, преимущественно горной, тайги восточносибирского типа (табл. IX). Если на данной территории в некоторых районах (например, по Лене и ее притокам Вилюю и Алдану) распространена сибирская ель, которая образует темнохвойные леса, то и в этом случае господство остается за даурской лиственницей. Такие же лиственнично-еловые леса встречаются еще небольшими участками между Охотском и Магаданом. Необходимо отметить, что лиственничные леса хотя и кажутся однообразными, но, произрастая в различных условиях рельефа и в сочетании с разнообразным подлеском и травянистым покровом, они дают многочисленные варианты стаций для обитания в них животного мира.
Вторым, также очень важным ландшафтом для развития восточносибирской фауны являются сфагновые болота, или мари, которые встречаются преимущественно в широких долинах рек и на заболоченных плато (рис. 49). Близко к ним — как стации обитания животных —примыкают осоковые болота и различные прибрежные биотопы пресноводных водоемов. В пределах развития восточносибирской фауны, особенно на севере, они также широко распространены.
Белоберезняки, в одних случаях, вероятно, первичного происхождения, а в других — возникшие после пожара на месте хвойных лесов,
77
обычны в пределах границ восточносибирской фауны. Нередко они вместе* с даурской лиственницей образуют лиственнично-березовые леса.
В южных пределах восточносибирской фауны имеют почти доминирующее значение в ландшафте сосновые леса (рис. 50). В бассейне верхнего и отчасти среднего Амура последние скорее надо считать переходной зоной к монгольско-даурской степной фауне, пли к фауне ильмово-дубовых лесов Приамурья. Что касается южной границы восточносибирской фауны, то таковая проходит несомненно южнее среднего течения Амура в пределах Дупбэя. Во всяком случае, фауна лиственничных лесов обы-
Рис. 50. Сосновый лес по р. Кумахта. Восточное Забайкалье. (Фот. Д. Г. Кононова).
чно распространена по Большому Хингану до его средних широт, проникает всюду в бассейн верхнего течения р. Нонни и по хребту Ильхури-Алину доходит до Малого Хингана.
В пределах верхнего Амура на нашей территории восточносибирская фауна лиственничных лесов, березняков и марей распространена также очень широко. Севернее реки Ингоды в горах Яблонового хребта и хребта Черского, в отрогах Олекминского хребта (бассейне верхнего течения р. Нерчи) и до слияния Шилки с Аргунью она образует постепенные переходы к лесостепной фауне Восточного Забайкалья (рис. 51, 52). Далее к востоку она идет севернее Амура, по долине которого и близ нее сохранились еще обедненные ценозы приамурской фауны и происходит проникновение к западу элементов степной даурско-монгольской фауны.
О границах и взаимоотношениях между восточносибирской и другими фаунами в бассейне среднего и нижнего Амура нами уже довольно подробно было сказано выше при анализе распространения приамурской и охотской фаун. Здесь уместно лишь подчеркнуть тот факт, что восточносибирская фауна лиственничных лесов и торфянистых марей, заняв в области развития фауны темнохвойной тайги на Амуре, в северном Сихотэ-Алине и на Сахалине обширные пространства, спорадически проникает еще дальше к югу. Севернее, по охотскому побережью, восточносибирская фауна теснит охотско-камчатскую фауну, с которой на большом протяже-
78
Таблица 1Х.’Фауна светлохвойной тайги.
1 — Восточносибирский лось (A Zees americanus pficenmaye-ri Zuk.); 2 — якутская белка (Sciurus vulgaris jacutensis Ogn.); 3 — серый сибирский сорокопут (Lanius exubitor sibiricus Bogd.);
4 — якутская кукша (Grades infaustus jacutensis Buh.); 5 — дрозд Наумана (Turdus naumanni Temm.);
6 — овсянка желтобровая (Emberiza chryzophyris Pall.)*, 7 — каменный глухарь (Tet-rao urogaloides Midd.);
8 — ящерица живородящая (Lacerta vivipara Jak.);
9 — углозуб’сибирский (Hy-nobius kaiserlingi Dyb. et Gad.); 10 — усач сосновый (Monochamus galloprovincia-lis pistor Germ.); 11 — усач алтайский (Xylotrechus altai-cus Gebl.); 12 — перламутровка ангарская (Brenthis angarensis Ersch.); 13 —парусник восточносибирский (Parnassius tenedius Men.); 14 — сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus
Tschtvr.).
нии она контактируется с ландшафтами каменноберезняков, кедрового стланика и болыпетравья.
У границ Приамурья восточносибирская фауна хотя и не представлена многими видами, известными из более северных и даже центральных частей области ее распространения, тем не менее и здесь мы встречаем целый ряд характерных ангарских видов. Экологически они прежде всего связаны с лиственничными или сосновыми лесами. Из млекопитающих к ним относятся: восточггосибирский лось (A Ices americanus pfizenmayeri Zuk.), северосибирская полевка (Microtus hyperborea Vinog.), а из птиц — каменный глухарь (Tetrao uragaloides Midd.), желтобровая овсянка. (Em-beriza chrysophyrus Pall.) и др.
Из насекомых типичными же восточносибирскими являются, с одной стороны, виды, живущие в лиственничниках (например, жуки — Мопо-chamus impluviatus Motsch., Ips subelongatus Motsch., Scolytus moravitzi Sem. и бабочки — Semiothisa pumila Kusn., Epiblema perangustana Snell.), а, с другой стороны, виды, экологически приуроченные к торфяным болотам или марям (например, амурский лемминг): из земноводных — сибир-ский._угл113-уб (Hynobtus kayserlingi Dyb. et Gad.), из бабочек — Coeno-nympha amarylis rinda Men., Erebia edda Men., Brenthis angarensis Ersch. и др. Во всех основных стациях восточносибирской фауны близ Амура можно встретить и многие широко распространенные по северу Евразии виды. На востоке они обыкновенно представлены своими подвидами. Из них характерны: якутская белка (Sciuris vulgaris jacutensis Ogn.), восточный горностай (Mustela erminea orientalis Ogn.), якутская кукша (Cractes infaustes jacutensis But.), серый сибирский сорокопут (Lanius exubitor sibiricus Bogd.) и ряд других видов из позвоночных. Насекомые представлены в восточносибирской фауне также большим числом евразийско-бореальных видов. Из чешуекрылых особенно разнообразны виды, летающие в лиственничных редкостоях и на сухих марях: перламутровки (Brenthis pales arsilache Esp., В. aphirape ossianus Hbst., B. freija Thnb.), восточная желтушка (Colias palaeno orientalis Stg.), сибирская голубянка (Lycaena optilete sibirica Stg.) и др.
Особенно же интересным явлением в восточносибирской фауне надо считать нахождение степных видов, приспособившихся в условиях северо-восточной Сибири к высокогорным и долинным тундрам, к изрежен-ным лиственничникам и парковым сосновым лесам. У южной границы распространения восточносибирской фауны, на Амуре, эти степные виды (длиннохвостый суслик — Citellus undulatus menzbieri Ogn., каменка-плясунья — Oenanthe isabellina Temm., изредка восточная дрофа — Otis tarda dybowskii Tacz. и многие насекомые) обычно встречаются на сухих марях, начиная от станции Ксеньевская и к востоку до р. Зеи.
Наконец, очень характерной для восточносибирской фауны является большая группа птиц прибрежных и болотных биоценозов (Воробьев, 1963). Гнездовой ареал этих птиц охватывает обширные пространства низинных тундр с многочисленными озерами в нижнем течении рек Колымы, Индигирки и Яны. На Амуре они появляются в массе во время осеннего и весеннего пролетов. Особенно оживленными сезонные перелеты птиц бывают в бассейне р. Зеи и на верхнем Амуре.
Ознакомившись с общей характеристикой ангарской фауны и ее распространением в пределах западного Приамурья, остановимся на конкретных примерах взаимоотношений ее ценозов с другими фаунами в пределах Приамурья. Из сказанного выше видно, что на всем протяжении Амура — от Восточного Забайкалья и до Татарского пролива, ангарская фауна проникает во все сопредельные с ней фауны. В Восточном Забайкалье в лиственничных лесах и марях восточносибирского лося, байкальского тетерева и якутскую кукшу мы наблюдаем рядом с фауной даурской ;80
Рис. 51. Лиственничная лесостепь. Восточное Забайкалье. (Фот. Д. Г. Кононова).
Рис. 52. Березово-лиственничная горная лесостепь. Среднее течение р. Шилки. (Фот. Д. Г. Кононова).
степи, населенной даурскими хомячками (Cricetulas bardbensis Pall.), бородатой куропаткой [Pefdix daurica daurica Pall.) и восточносибирской дрофой (Otis tarda dybowskii Tacz.). Это сочетание фауны объясняется прежде всего тем, что стации названных животных располагаются нередко очень близко и обеспечивают переходы их обитателей. Кроме того, фаунистическому обмену между указанными стациями способствует еще то общее в экологии многих восточносибирских и даурских животных, что и те, и другие явно предпочитают открытые ландшафты, хорошо прогреваемые солнцем.
Двигаясь от Забайкалья на восток по Амуру, мы замечаем, что ярко выраженный смешанный характер фаун наблюдается в виде узкой полосы по долине Амура, хотя ряд типичных даурских видов дальше к востоку постепенно отсеивается. К таковым относятся: бородатая куропатка, каменка-ллясуыья, некоторые виды жуков (Cicindela mongolica Fald.) и бабочек (Colias melinos Ev.). К северу же от Амура, вплоть до нижнего течения р. Зеи, всюду остается господство за восточносибирской фауной, которая представлена здесь многими видами, экологически связанными со стациями лиственничников, марей, белоберезников и сосновых боров. Однако в этих лесах мы все еще встречаем изредка и приамурские виды широколиственных лесов (например, козодоя восточного Caprimulga in-dica jotaka Temm. et Schleg. и бабочку-пеструшку дубовую — Neptis thiebe Men.), которые придают им некоторый южный облик.
На сухих марях встречается ряд забайкальских видов: степной конек (Anthus richardi Vielt.), дрофа, а из бабочек — желтушка-аврора (Colias aurora Esp.), парусник (Parnassius nomion transbaicalensis Vr.), полосатая медведица (Coscinia striata L.) и др. Ближе к Зейско-Амурскому плато, восточнее р. Тыгды в лесах восточносибирского типа начинают чаще встречаться и некоторые виды приамурской фауны, как желтоспинная мухоловка — из птиц, пеструшка дубовая и ленточница таволговая (Limenitis Sydyi lataefasciata Men.) и другие насекомые. Более подробно об этом говорилось выше при описании приамурской фауны дубовых и лиственных долинных лесов.
В области Зейско-Буреинской равнины восточносибирская фауна отступает несколько к северу, но далее к востоку, в горных районах Буреин-ского хребта и Сихотэ-Алиня, она снова получает заметное распространение. Ее ценозы лиственничных лесов и отчасти марей с такими характерными их представителями, как сохатый, кукша, тетерев, каменный глухарь, ангарская перламутровка, бархатница ютта (Oeneis jutta Hbn.), продолговатый короед, заболонник Моравица и некоторыми другими видами распространены спорадически в бассейне верхнего течения р. Бурей, по р. Амгуни, а в Сихотэ-Алине проникают до Имана и Тернейского побережья. При этом виды торфянистых марей сохраняют постоянно свой биоценотический комплекс; их стации всегда отграничены и вкрапливаются пятнами в леса широких долин и горных плато. Лиственничные же леса и их обитатели нередко сливаются с ценозами темнохвойной тайги и образуют с ней диффузно сожительствующие биоценозы (рис. 53). Внедрение так далеко к югу восточносибирских видов сказывается на их морфологической структуре и цветовых признаках, что приводит обыкновенно в новой для них географической обстановке к образованию других подвидовых форм. Например, восточносибирский лось в Сихотэ-Алине заменяется особой расой (A Ices americanus bedfordi Lyd.), отличающейся меньшими размерами и не расширенными в лопаты рогами, а байкальский тетерев представлен подвидом уссурийского тетерева (Lyrurus tetrix ussuriensis Kohts.), который по окраске более темный и с ясно выраженным белым пятном на горле и белым зеркалом на крыльях.
82
Рис. 53» Схема распространения восточносибирской фауны и ее фрагментов в Приамурье.
Наблюдения показывают, что лиственничные ценозы экологически являются более пластичными, чем леса темнохвойной тайги, и поэтому они захватывают в последней все те участки, которые в силу каких-либо причин (пожары, буреломы, ветровалы, эрозионные процессы, опустошительное действие вредителей) оказались лишенными леса или образовали таежные редкостои. При разрешении вопроса о вековых исторически длительных взаимоотношениях между фаунами нельзя не учитывать и этих, скорее вторичных факторов, обеспечивающих широкое распространение лиственничных ценозов в Приамурье.
3.	ДАУРСКО-МОНГОЛЬСКАЯ ФАУНА
Даурско-монгольская фауна (табл. X), экологически связанная с зоной степи'и лесостепи, хорошо представлена в Восточном Забайкалье. По долине Амура и в Дунбэе она распространена еще дальше к востоку. В пределах Советского Дальнего Востока Зейско-Буреинская и Ханкайская равнины являются районами, в которых еще наблюдаются не только отдельные элементы, но и целые биоценозы даурско-монгольской фауны.
Животный мир указанных равнин хотя и близок по своему составу, но имеет характерные для каждой из них отличия. Кроме того, и стации обитания животных характеризуются некоторыми, присущими каждой равнине особенностями.
На большом пространстве Зейско-Буреинской равнины развиваются высокотравные луга, образованные выходцами из различных растительных формаций. Небольшими колками разбросаны по этим лугам порослево-кустарникЬвые заросли из монгольского дуба, разнолистной лещины, леспедецы, сибирской яблони, шиповника, спирей и некоторых других древесных пород. Нередки и островки белоберезняков и осинников. Встречаются на равнине и сырые луга, переходящие в сфагновые болота или мари. На сухих склонах, на повышениях и по увалам с песчаной почвой развиваются сосняки и степные ассоциации с характерными ксерофиль-ными растениями (ковыль-волосатик, сибирская пижма, шлемник забайкальский, келерия и другие).
Животный мир Зейско-Буреинской равнины представляет также сочетание тесного сожительства видов, вышедших из различных биоценозов, из которых господствующее положение занимают степные и луговостепные. Из позвоночных к таким видам относятся: длиннохвостый амур-ский суслик, даурский хомячок, уйгурская полевка (Microtus unguren-sis Katsch.), восточносибирская дрофа, даурский журавль (Grus vipio Pall.), красная утка (Casarca ferruginea Pall.), сибирский степной конек, бородатая, или даурская, куропатка и некоторые другие. Из насекомых степняков на Зейско-Буреинской равнине встречаются: степные бархат-ницы (Tryphyse phryne Pall., Satyrus actaea bryce Hb., Epinephele lycaon pasimelas Stg.), желтушка-аврора, многоглазка огненная (Chrysophanus virgaureae virgaureola Stg.), степной усач, или корнеед (Eodorcadion hume-rale Gebl.), некоторые кобылки и ряд других. Все приведенные виды являются общими с фауной восточного лесостепного Забайкалья, с которым они связаны долиной Амура, представляющей своего рода нишу просачивания к востоку ксерофильных элементов монгольско-даурской фауны. Правда, некоторые из названных ксерофильных видов (например, длиннохвостый суслик, бабочка бархатница — Tryphyse phryne) оказываются широко распространенными по Восточной Сибири и на севере Дальнего Востока. Поэтому Зейско-Буреинская равнина, геологически сравнительно молодая страна, могла получить эти виды и помимо Амура.
Кроме ксерофильных видов, на Зейско-Буреинской равнине, как уже говорилось выше, мы находим большое число видов, характерных для ле-84
Таблица X. Даурско-монгольская фауна.
1	— длиннохвостый амурский суслик (Citellus ип-dulatus menzbieri Ognev);
2	— дзерен (Procarpa guttu-rosa Gm cl.):	3 — хомячок
даурский (Cricetulus baraben-sis Pall.); 4 — белокрылый жаворонок (Melanocorypha leucoptera Pall.); 5 — каменка-плясунья (Oenanthe isabellina Temm.); 6—утка красная (Casarca ferruginea Pall.); 7 — дрофа восточносибирская (Ofis tarda dybou shii Tacz.); 8 —монгольская жаба (Bufo raddei Strauch);
9	— степная желтушка (Colias melinos Ev.); 10 — сатир сибирский (Satyrus auothnoe sibirica Stg.); 11 — бархат-ница бледная (7'riphysa phry-ne tscherskii Gr.-Gr.); 12 — кобылка монгольская (Sphin-gonotus mongolicus Sauss.);
13	— усач степной ’ (Eodon-cadion humerale Gelb.).
11
сов, лугов и марей. Из лесных видов на равнине известны: дальневосточная косуля, амурский барсук, восточносибирский колонок, красная лесная полевка (Clethrionomys rutilus arnurensis Schrenck.), обыкновенная кукушка, амурская сорока (Pica Pica arnurensis Steg.), уссурийский длиннохвостый снегирь (Uragus sibiricus ussuriensis But.), вальдшнеп и ряд других видов. Из лесных насекомых на равнине обыкновенны бабочки — спирейная ленточница, большая лесная перламутровка (Argynnis paphia neopaphia Fruhst.), голубянка нифанла (Niphanda fusca Brem—Grey), спирейная пеструшка (Neptis coenobita magnata Heyne) и др. Из оби-
Рис. 54. Ононская степь с одиночными усыхающими соснами. Восточное Забайкалье. (Фот. Д. Г. Кононова).
гателей лугов здесь часты уссурийский полевой жаворонок (Alauda irvensis nigrescens Kist.), восточносибирский черноголовый чекан (Saxi-zola torquata stejnegeri Parrot), чернопегий лунь, а из насекомых чешуекрытых — клеверная желтушка (Colias hyale polyqgraphus Motsch.), амурская порошковая белянка (Leptidia arnurensis Men.), бархатница Менетри (Me-lanargia menetriesi Houlb.), толстоголовка разнокрылая и многие другие.
Из животных, характерных для торфяных болот, лиственничных марей а даже тундры, на прериях Зейско-Буреинской равнины встречаются: аму£ский_леммин£, белая куропатка (Lagopus lagopus koreni Thayer.), а из бабочек — перламутровка торфяная, перламутровка сфагновая, эархатница большая (Oeneis magna Graes), краеглазка каменистая (Pararge deidemia Ev.), восточная торфяная желтушка (Colias palaeno orientalis >tg.) и др.
В целом животный мир Зейско-Буреинской равнины представляет своеобразный комплекс фауны, возникший в результате сожительства многих степных и гелиофильных элементов, вышедших из различных ландшафтов.
По направлению к востоку ряд степных видов, известных на Зейско-Буреинской равнине, довольно быстро пропадает (например, бородатая куропатка, красная утка и др.). Наоборот, к западу — вверх по Амуру,
86
Рис. 55. Монгольская кобылка (Sphingonotus mongolicusSaxiss). Увел, в 2 раза.
(Рис. В. Н. Ляхова).
число даурско-монгольских элементов постепенно возрастает. Так, от Кумары и до Джалинды по долине Амура численно возрастают некоторые степняки (например, степной усач — корнеед), встречающиеся на равнине не часто. Одновременно на этом же расстоянии появляются и другие, неизвестные к востоку ксерофилы (например, из бабочек — Со-lias melinos Ev., Ptychopoda anreolarta Schif.). На остепненных склонах по Шилке уже появляются такие характерные забайкальские степняки, как каменка-плясунья и сибирская желтушка (Colias chrysotheme sibirica Gr.-Gr.), Наконец,“типичная степная даурско-монгольская фауна— фауна монгольского сурка, даурского суслика, даурской пищухи, дзерена и монгольских жаворонков — начинается по Онону (рис. 54). Характерная лесостепная забайкальская фауна, представляющая более северный обедненный вариант первой с примесью восточносибирских лесных элементов, занимает бассейн р. Ингоды.
Животный мир Ханкай-ской равнины развивается в условиях более южной лесостепи, представляющей сочетание следующих стаций: степные участки, остепнен-ные луга, порослево-кустарниковые заросли со степными полянами, сосново-абрикосовые и дубово-сосновые леса, которые обыкновенно имеют парковый характер с многочисленными ксерофильными растениями (Шишкин, 1958;
Куренцова, 1962). Причем сосна здесь не обыкновенная, как в Зейско-Буреинской лесостепи, а могильная (Pinus funebris), распространенная только на юге Приморья и в пограничных частях п-ва Корея и Маньчжурии.
В Ханкайской лесостепи мы находим много видов животных, общих с Зейско-Буреинской равниной, как например даурский хомячок, восточносибирская дрофа, сибирский степной конек, трехперстка (Turnix tankt blanfordi Blyth), и из насекомых чешуекрылых — желтушка-аврора, луговой мотылек, многоглазка огненная, из жуков — степной усач корнеед, шпанки и другие. В то же время в ханкайской лесостепи отсутствует ряд монгольско-даурских видов, которые обычны на Зейско-Буреинской равнине. К таковым можно отнести: длиннохвостого амурского суслика, уйгурскую полевку, красную утку, степную бабочку бархатницу (Saty-rus actaea bryce Hb.) и др. Зато на степных участках у Ханки найдены такие характерные монгольские виды, как тиркушка восточная (Glareola maldwarum Forst), жаба Радде (Bufo raddei Strauch.) и монгольская кобылка (Spingonotus mongo licus) (рис. 55). Далее на Ханкайской равнине отсутствуют почти все виды торфяных болот или марей. Несколько загадочным остается нахождение близ Ханки особого подвида сибирского конька (Anthus gustavi menzbieri Schulp.), гнездящегося в лесотундре и по таеж
87
ным болотам севера Сибири. Лесных и луговых видов в Ханкайской лесостепи так же много, как и в приамурских прериях.
Существенным же отличием приханкайской фауны лесостепи от фауны Зейско-Буреинской равнины мы считаем присутствие в первой особой группы ксерофилов, которые в основном связаны со стациями скалистых обнажений и крутых южных склонов, покрытых сосново-абрикосовыми лесами (Шишкин, 1933). По своему географическому распространению эти виды занимают ареал в пределах Северного Китая и Южной Маньчжурии с прилегающими к последней районами п-ова Корея и юго-западного Приморья. Из них наиболее характерными являются: горал., восточно-азиатский синий каменный дрозд, бабочки — Argynnis' zenobta penelope Stg., A. nerippe coreana Butl., PamphyIla dieckmanni Graes., усач — Sema-notus bifasciatus Motsch., кузнечик — Atlanticus ussuriensis Uv. и др. Генетически данный комплекс видов скорее надо связывать с нагорной китайско-тибетской фауной, приспособленной для жизни в условиях скал, поросших редким лесом. Распространяясь от восточного Тибета до Южного Приморья, эта фауна, естественно, может быть подразделена на несколько вариантов. Наиболее северным из них и является группа гелиофилов указанного выше ареала. Некоторые из этих светолюбов хотя и проникают в восточные лесные части Приморья, но всегда остаются и в этом случае верными спутниками биоценоза скальной адаптации.
На Приханкайской равнине, как уже сообщалось выше, сосредоточена большая группа животных прибрежных и болотных ценозов. Если ксеро-фильная фауна Приханкайской равнины по своему происхождению является гетерогенной, то ее гигрофильную фауну с этой стороны скорее можно считать гомогенной. Этот вопрос будет рассмотрен ниже, в пятой главе.
О распространении ксерофильной фауны на Дальнем Востоке и в пределах Приамурья и Приморья дает представление прилагаемая карта (рис. 56).
4.	ВЫСОКОГОРНАЯ ФАУНА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Если для других типов фауны Дальнего Востока сравнительно легко очерчиваются географические границы их ареалов, то для высокогорной фауны (табл. VII) по причине еще недостаточной ее изученности сделать это труднее. Тем не менее наши исследования фауны высокогорий в различных точках Дальнего Востока позволяют говорить о некоторой общности дальневосточной высокогорной фауны, в экологии и истории развития которой есть ряд общих черт. В экологическом отношении эта фауна связана прежде всего с ландшафтом горных тундр (рис. 57), или гольцовой растительности, развивающейся при условиях малой почвенной влажности летом и суровых малоснежных зим (Толмачев, 1948). При условии сохранения в летнее время снежников (горы северо-восточной Сибири) и явно выраженной нивальной зоны (Камчатка) в поясе высокогорий развиваются альпийские и субальпийские луга. Довольно часто крутые склоны гор покрыты каменистыми осыпями, или они образуют скалистые обнажения и каменистые развалы.
Вертикальная граница высокогорий фауны на Дальнем Востоке сильно изменчива. Если на юге Сихотэ-Алиня она начинается на высоте 1400— 1500, то в горах среднего Приамурья мы наблюдаем ее с высоты 1000— 1200 м над ур. м. Дальше к северу она опускается еще ниже и на Чукотско-Анадырском хребте проходит у подножия гор. В данном случае высокогорная фауна незаметно сливается с фауной низинных тундр.
В зависимости от степени отдаленности тех или других горных хребтов от тихоокеанских акваторий и от центров формирования основных типов
88
Рис. 56. Схема распространения даурско-монгольской фауны в Приамурье.
фаун в Восточной Азии дальневосточная высокогорная фауна на различных участках ареала явно испытывает известные изменения как в своем составе, так и в экологических условиях развития. Поэтому в этой фауне могут быть выделены несколько ее вариантов, из которых главнейшие приурочены к следующим горным системам: 1) хребты Северной Кореи, Восточной Маньчжурии, Приморья и Приамурья; 2) периферические цепи гор островной дуги и Камчатки; 3) горные поднятия Чукотско-Анадырского края; 4) горные хребты Восточной Сибири и Охотского побережья; 5) горные районы Прибайкалья. В настоящее время нас прежде всего
Рис. 57. Горные тундры и каменистые россыпи на горе Облачной (истоки р. Уссури). (Фот. Д. Г. Кононова).
интересует высокогорная фауна первого варианта. На ее характеристике мы остановимся более подробно.
В горных хребтах Приморья, Приамурья, Северной Кореи и Восточной Маньчжурии высокогорная фауна развивается на довольно высоких уровнях — от 1400—1500 и до конечных высот 2000—2500 м над ур. м. Ее основные стации обитания — гипсохтонные тундры, каменистые россыпи и подгольцовый пояс, не образуют сплошного, протянувшегося на большом пространстве пояса, а приурочены только к более высоким вершинам. Таким образом, весь этот высокогорный пояс представлен в виде отдельных островов или даже островков, выходящих из зоны господствующей всюду тайги (рис. 58, 61).
Иногда несколько высоких вершин располагаются недалеко друг от друга, и тогда можно говорить о той или другой группе гольцов, нередко разорванных большими расстояниями. Так, в Северной Корее в горах Чаньбошаня находится самая высокая группа гольцов Пайктусана. В горах Сихотэ-Алиня имеется несколько гольцовых групп, разбросанных на всем его протяжении (гольцы в южных отрогах хребта — в горах Тачин-Гуан, гольцовая группа в истоках Уссури — гора Облачная и другие, гольцы горы Снежной в среднем Сихотэ-Алине, гольцовая группа вершин
90
горы Ко, Лайбелазы и др.). Еще больше гольцовых групп в горах Приамурья, где они в связи с общим повышением горных хребтов значительно сближены и образуют более мощный пояс гипсохтонных тундр и каменистых россыпей.
По своему составу высокогорная энтомофауна юга Дальнего Востока представлена сравнительно большим числом видов, стационально приуроченных к горным тундрам. К ним относятся: из птиц — горный конек (Anthus spinoletta japonicus Temm.), завирушка альпийская (Prunella collaris erythropygia Swinh.). Из насекомых здесь очень часты бабочки —
Рис. 58. Подгольцовый пояс и каровое озеро на горе Туанисуан. Южный Сихотэ-Алинь. (Фот. В. Ермакова).
Lycaena optilete sibirica Stg., I tame fulvaria VilL, Carsia paludata Thnb., Argyroploce bipunctana F., Epiblema tetraquetrana W.; жуки — Anatis ocellata L., Nebria nivalis Payk. и др. Все эти виды широко распространены по альпийской зоне многих хребтов Дальнего Востока; большинство из них являются к тому же циркумполярными и встречаются в тундрах Евразии.
Далее в горных тундрах юга Дальнего Востока встречаются и восточносибирские виды [например, из бабочек — Parnassius eversmanni Men. (рис. 59), различные виды Erebia (Е. rossi Brem., Е. sedakovi alcmenides Shel.), из жуков — Nebria ochotica R. F. Sahib., Cryobius longipis Pop.], а также виды, характерные только для гольцового пояса Сихотэ-Алиня. К таковым относятся: из бабочек — Chrysoptera aurata Stg. и Lycaena iancrei Graes., из ручейников — Architremma ulachensis Mart.
Большой интерес представляет в высокогорной фауне группа видов, экологически локализованная к каменистым россыпям и скалистым обнажениям. В данных условиях обитают: пищуха маньчжурская (Ochotona alpina Pall.), сахалинская гадюка, бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.), крапивник (Troglodytes troglodytes dauricus Dyb. et Tacz.), а из насекомых: бабочки — Areognatha sichotensis Kurenz., Anarta fumida Graes., кузнечик — Hypsopedes kurenzovi B.-Bienko и жук листоед — Chrysomela ny-
91
kolskyi Jak. У всех приведенных видов этой группы выработались удивительно близкие повадки — западать в расселины скал или прятаться в каменистых россыпях, что наблюдается обыкновенно во время преследования этих животных или же в моменты сильных ветров, когда на гольцах наблюдается почти полная безжизненность. Можно выделить и еще некоторое число высокогорных обитателей, которые в Сихотэ-Алине являются подвидовыми формами долинных видов (например, бабочки — Lethe epimenides atratus Kurenz., Limenitis helmanni montana Kurenz., Trichodezia kindermanni leechi Stg.). Последний подвид известен, кроме Сихотэ-Алиня, еще из Японии.
Нельзя не отметить и временно присутствующих в горах некоторых насекомых, имеющих обычно постоянное обитание в нижележащих лесных
Рис. 59. Ароллон Еверсмана (Parnassius eversmanni Men.).
(Рис. С. П. Сафроновой).
зонах. К таким ореоксенам или привычным горным обитателям (Семенов-Т ян-Шанский, 1937), в Сихотэ-Алине из бабочек относятся следующие: Papilio maackii Men., Р. xuthus L.,Apo-ria hippia Brem., Limenitis sydyi latefasciata Men., Neptis thisbe Men., Trichobaptria executa Feld, и другие, которые в период массового цветения горных растений совершают вертикальные миграции от горных долин до гольцовых лугов и гипсохтон-ных тундр. В то же время нельзя смешивать с только что на-
званными такие виды чешуекрылых, как Spilopera debilis Butl. и Eurydoxa advena Fil., которые в известных случаях хотя и были найдены в лесных зонах, но чаще встречаются в субальпийском поясе. Из жуков к данной группе надо также отнести Eonebria djakonovi Znoiko. По терминологии А. П. Се-менова-Тян-Шанского (1937), эти виды относятся скорее к ореофетам, нашедшим в горной обстановке убежище с более благоприятными условиями для их обитания.
Остановимся еще на некоторых особенностях экологии и распространения высокогорной фауны Сихотэ-Алиня, изучением которой мы занимались продолжительное время. Энтомолог, исследующий высокогорную фауну юга Дальнего Востока, может легко заметить, что одни виды (их меньшее число) встречаются часто и распространены более или менее равномерно по всем горным вершинам (например, ЕгеЫа sedakovi alcmeni-des Shel., Lycaena optilete sibirica Stg., I tame fulvaria Vill., и др.); другие же хотя и широко распространены в гольцовой зоне, но встречаются сравнительно редко: ЕгеЫа cyclopius Ev., Colias palaeno orientalis Stg., Pararge deidamia Ev. и др. Наконец, есть и такие редкие виды, которые за много лет были собраны нами лишь по нескольку или даже по одному экземпляру и они обычно строго приурочены к определенным вершинам, например: листовертка — Eurydoxa advena Fil. — известна лишь по трем экземплярам, собранным мною и моими сотрудниками в Сихотэ-Алине на вершинах Ко (2004 м над ур. м.), Облачной (I860 м над ур. м.) и Хуалазы (1380 над ур. м.); редкий вид совки — Ara£ogantha sichotensis Kurenz. — найден только 11 и 12 августа 1928 г. в каменистых россыпях горы Хуалазы; кузнечик — Hypsopedes kurenzovi B.-Bienko — был открыт нами в южном Сихотэ-Алине на горе Цамо-Дынза (1750 м над ур. м.) в 1955 г. Ни раньше, ни позже он не встречался ни на одной из многих посещенных
92
мною вершин этого хребта. Callimorpha menetriesi Ev. (рис. 60) и Graphi-phoraquietaHb. найдены нами только однажды на горе Арсеньева (1864 м над ур. м.), относящейся к группе гольцовых вершин в среднем Сихотэ-Алине; новый род и вид ручейника — Architremma ulachensis Mart. — собран только в 1931 г. на вершине горы Облачной и т. д.
Все только что названные и некоторые другие вершины (Лоонелаза, Белая, Снежная, Цань-Дыньза, Пидан, Оленья) Сихотэ-Алиня, покрытые горными лугами и тундрами, в фаунистическом отношении представляют каждая в отдельности свои особенности. Из многолетних исследований эн-томофауны высокогорий Сихотэ-Алиня можно заключить, что отдельные безлесные вершины последнего, выделяющиеся на общем фоне тайги, могут быть уподоблены архипелагу островов в море. И так же как отдельный остров, как это нередко наблюдается, имеет свою особую фауну, так и
вершины Сихотэ-Алиня сохраняют свойственный каждой из них характерный комплекс фауны (Куренцов, 1956).
Мы считаем, что наблюдаемый сейчас эколого-географический спо-радизм в фауне высокогорий Сихо-тэ- Алиня и смежных с ним горных систем выработался за исторически долгий срок. Вековые действия процессов эрозии и денудации, а также ледниковые явления, изменяющие климат и характер зональности, имели в этом отношении большое значение. Необ-
Рис. 60. Медведица Менатри (Callimorpha menetriesi Ev.).
(Рис. С. П. Сафроновой).
ходимо отметить и еще одну экологическую особенность высокогорной фауны Сихотэ-Алиня. Как известно (Куренцов, 1938а, 1945, 19486), довольно большое число насекомых (бабочки — Colias palaeno orientalis Stg., Lycaena optilete sibirica Stg., Syngrapha intergationis transbaicalensis Stg., Carsia paludata Thnb., Argyroploce bipunctana F.; жуки —Dryocoe-tes ussuriensis Egg., Ernoporus longus Egg.) являются не только основными видами высокогорной фауны, но они встречаются еще в долинах — в условиях сфагновых болот, поросших угнетенными редкостойными лиственницами. Не только наличие близких экологических условий (световой фактор этих открытых биотопов и присутствие в них одних и тех же кормовых растений для приведенных насекомых), но и причины исторические могли привести к современному фаунистическому сходству этих биотопов.
Некоторое фаунистическое родство мы наблюдаем в современную эпоху между биотопами гольцов Сихотэ-Алиня и прибрежной зоной Японского моря. Так, на Тернейском побережье (45° с. ш.) мы встречали, кроме двух первых и двух последних видов в только что приведенном списке насекомых, еще и других характерных представителей горных тундр названного хребта (например, Parnassius deltas Esp., Р. eversmanni Men.). Этот случай фаунистических аналогий между отдаленными биотопами можно рассматривать как явление обращения вертикальных зон, вызванное некоторой общностью экологических условий между высокогорьем и побе
режьем.
В связи с этим мы имеем известное основание утверждать, что расселение аркто-альпийской фауны к югу в области прибрежных периферических хребтов юга Дальнего Востока происходило раньше и происходит теперь двумя путями: первый, наиболее мощный путь внедрения этой фауны к югу, проходит поясом высокогорий; второй, значительно ослабленный в южных районах, направляется берегом моря. Подобные фауни
93
стические отношения п экологические связи нами наблюдались и дальше к северу — на восточном берегу острова Сахалин, на западном побережье Охотского моря близ Магадана и на западном побережье того же моря — на Камчатке.
Остается еще остановиться коротко на связях высокогорной фауны Приамурья и сопределельных стран. Высокогорная фауна Северной Кореи и Восточно-Маньчжурской горной страны близка к таковой Сихотэ-Алиня. Об этом можно судить, основываясь на литературных данных (Seok, 1934, 1941; Mori a. Cho, 1935—1936; Doi Hironobu, 1936; Seok a. Asahina, 1938; Seok a. Wang, 1938; Myrayama, 1941; Sasaki, 1941; Никитин, 1942a; Motono, 1943). Отсутствие в названных горах некоторых видов Сихотэ-Алиня в ряде случаев можно объяснить еще недостаточными фаунистическими исследованиями в этих странах.
Высокогорная фауна среднеамурских гор в отличие от фауны Сихотэ-Алиня может характеризоваться выпадением из ее состава большинства южноальпийских видов (например, из насекомых: Eurydoxa advena Fil., Araeognatha sichotensis Kurenz. и Hypsopedes kurentzovi B.-Bienko). В то же время в составе фауны среднеамурских гор наблюдается не только заметное увеличение количества особей многих аркто-альпийских видов, но присутствие в ней тех аркто-альпийцев, которые находят здесь южную границу своего распространения. К таким видам относятся: северный олень (Rangifer tarandus phylarchus Hollister), горный баран (Ovis nivi-cola alleni Matschie.), леминговидная полевка (Alticola macrotis lemmi-nus Miller.), сибирская ржанка (Charadrius dominicus fulvus Gm.), подорожник (Calcarius lapponicus coloratus Ridgw.), а из насекомых — некоторые виды родов ЕгеЫа (Е. dabanensis Ersch.), Brenthis (В. erda Alph.), Oeneis (О. crambis Edw.) и др.
Важно отметить еще одну особенность высокогорной фауны среднеамурских гор. Если в Сихотэ-Алине некоторые виды экологически приурочены к поясу гольцов, то на Амуре они являются уже обитателями сфагновых марей и луговых полянок в зоне темнохвойной тайги или лиственных редкостоев (например, сахалинская гадюка, бабочки — ЕгеЫа sedakovi alcmenides Shel., Ortholita chenopodiata L.).
Еще дальше к северу, в области многочисленных хребтов северо-востока Сибири, высокогорная фауна занимает обширные площади и по своему составу отличается большим разнообразием. Широкому ее развитию в северо-восточной Сибири способствует сомкнутость на больших пространствах гольцового пояса хребтов и контакт его с зоною арктических тундр. В более южных частях Дальнего Востока высокогорная фауна, как говорилось выше, имеет островное распространение, что связано с наличием лишь отдельных высоких вершин, создающих определенные ограничения для существования альпийских животных.
При сравнении фауны высокогорий северо-востока Сибири и Приамурья мы отмечаем прежде всего заметное нарастание в первой видов, характерных для горных тундр и альпийских лугов. Из них особенно выделяются виды п даже роды — эндемики северо-восточной Сибири (например, из бабочек роды Hyperborea и Hyalocoa), а также виды, имеющие генетически близких сородичей в северо-западной Америке или в горах Забайкалья п Центральной Азии (например, горный сибирский вьюрок — Leucosticte arctoa Pall., снежный баран — Ovis nivicola Eschscholtz., бабочки — ЕгеЫа discoidalis Kiby, Ё. rossi Curt, и др.). Наконец, очень характерным для высокогорной фауны северо-востока Сибири является присутствие в ней степных видов (Tryphysa phryne Pall., Synchloe callidice orientalis Alph.), которые пи разу не наблюдались нами в гольцах Приамурья. В целом можно сказать, что высокогорные фауны Приамурья и северо-
94
Рис. 61. Схема распространения на Дальнем Востоке высокогорной фауны.
восточной Сибири сохраняют определенные связи через общую для них группу широко распространенных северных видов.
Если же сравнить фауну высокогорий среднего Приамурья и прибайкальских хребтов, то, основываясь на данных наших исследований (Ку-ренцов, 19506, 1958а, 1959г) и на некоторых литературных источниках (Staudinger, 1892, 1897; Филипьев, 1929; Кузнецов, 1938; Никитин, 1941а; Гагина, 1959; Тарасов, 1960), можно сказать, что высокогорная фауна прибайкальских хребтов развивается чаще всего в условиях окружения степного ландшафта. Поэтому здесь мы обычно наблюдаем и другие закономерности вертикальной зональности. Многие ксерофильные виды, как пищуха даурская (Ochotona daEuricd Pall.), рогатый жаворонок (Eremorphila alpestris brandti Dress.), а из бабочек — Satyrus autonoe sibirica Stg., следуя за степными ландшафтами, подымаются высоко в горы. Мы наблюдаем здесь крайне незаметный переход от фауны нагорной степи к фауне гольцового пояса, в составе которой господствуют виды горных тундр северо-восточной Сибири.
Соподчиненную роль играют в фауне высокогорий Забайкалья проникающие сюда с запада алтайские (например, из бабочек — Erebia tyndarus sibirica Stg., E. euryale Esp.) и некоторые монгольские виды (Oeneis mongo Пса Oberth., Orodemnia turbans Christ.). Из характерных альпийских и субальпийских представителей фауны восточного Приамурья до забайкальских гор не проникает ни один вид. Общими для высокогорной фауны (рис. 61) Забайкалья и восточного Приамурья остаются лишь немногие виды горных тундр, которые также широко распространены и в северо-восточной Сибири. В Забайкалье эти виды чаще встречаются в более северных хребтах, расположенных в подзоне лесостепи.
В заключение необходимо остановиться на составе и экологических особенностях высокогорной фауны японских альп и прилегающих к ним наших островов. По данным японского исследователя (Imanishi, 1939), пояс высокогорной растительности, а следовательно, и высокогорной фауны на островах Хоккайдо и Хонсю проходит на высоте 2400—3180 м над ур. м. Основываясь на исследованиях японских натуралистов (Matsumura, 1925, 1926, 1927а, 1927в; Uchida, 1929, 1930; Hori a. Esaki, 1934; Kuwa-
95
yama, 1935—1936; Takeuchi, 1936a, 1936в), высокогорную фауну назван ных островов в основном образуют виды горных тундр северо-востока Сибири (например, пищуха — Ochotona alpina coreana Allen et Andrews., белая куропатка ^TCagopus lagopus okadai Momiyama, многие насеко-мые - ^Parnassius eversmanni septentrionalis Verity, Colias palaeno dias Fruhst., Erebia ligea takanonis Mats, и др.), которые представлены в Японии своими географическими формами. Эти виды обыкновенно распространены на Сахалине и Курилах, но, как правило, в данных условиях не всегда остаются верными спутниками высокогорий и встречаются в других биотопах — в каменноберезняках, в высокотравных зарослях и в бам-бучниках.
В высокогорной зоне больших островов Японии, так же как и в горах Северной Кореи и Сихотэ-Алиня, представлена еще сравнительно богато группа южных алышйцев. Одни из этих видов морфологически близки к своим более северным сородичам (например, Coccinella ainii Lew. родственна камчатской С. nivicola Men., a Graphiphora yatsugadakeana Mats, может быть сближена с одним из видов богато представленного в Арктике совок названного рода), другие являются характерными лишь для горных стран (например, жужелица Nebria pulcherrima Н. Bat., найденная в Северо-восточном Китае). Наконец, третью экологическую группу образуют виды, которые приурочены скорее к субальпийской зоне и биологически связаны со стелющимися кустарниками у верхней границы леса (например, жуки — Pityogenes foveolatus Egg., Ernoporus longus Egg., пилильщик — Cephalia variegata Так.). По своему распространению эта группа проникает далеко к северу по Курильским островам, а некоторые ее виды доходят даже до северных частей Камчатки (Dryocoetes ussurien-sis Egg.). Большее число ее видов встречается в подгольцовом поясе южных прибрежных хребтов материка к северу до Магадана. Южнее гор Северной Кореи и больших островов Японии виды этой группы неизвестны.
Виды второй группы не заходят севернее островов Сахалин и Кунашир, но распространены дальше к югу, встречаясь в альпийском поясе гор Центрального и Западного Китая, где высокогорная фауна формируется уже главным образом за счет других элементов. Однако, если в высокогорных условиях Приамурья и прилегающих островов основной фон фауны образован биоценозами аркто-алыгийских видов, то отдельные представители последних все еще встречаются по горам далеко к югу как на материке Восточной Азии, так и на островах (доходят до о. Тайваня) (Caradja, 1926а, 1926b, 1935, 1939а, 1939b; Капо, 1930, 1932; Caradja a. Meyrick, 1933-1934, 1936-1937, 1937; Araki a. Sibatami, 1941).
V. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ФАУНЫ И ВОПРОС ИСТОРИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ
Рис. 62. Гриллоблатти-на Дьяконова (Grylloblattina djakonovi B.-Bienko). Увел, в 3 раза.
(По Г. Я. Бей-Биенко).
Из сказанного в предыдущей главе было видно, что приамурская фауна, господствуя на больших пространствах бассейна Амура, к периферии ареала и вертикально с определенной высоты в горах постепенно теряет свою экологическую мощь и, дробясь на подзоны и более мелкие биоценотиче-ские группировки, уступает место другим типам фауны. В то же время приамурская фауна, являясь по своему составу наиболее разнообразной, представляет не менее сложные генетические взаимоотношения с другими фаунами, иногда отделенными от нее огромными расстояниями. Поэтому географический анализ видов с дизъюнктивными ареалами, нередко являющимися и реликтовыми элементами, имеет первостепенное значение для понимания истории развития фауны. Приведенные ниже типы ареалов даются нами главным образом па примерах распространения насекомых. Есть достаточное основание допускать, что к современной нам эпохе насекомые, как одна из многочисленных групп животных, способных адаптироваться к самым разнообразным условиям среды, могли иметь много шансов сохранить большее число примитивных и реликтовых форм по сравнению с другими животными. Обзор этих видов мы начнем с фауны смешанных и широколиственных лесов.
Одним из наиболее древних представителей приамурской фауны является примитивный род грпллоблаттина (Grylloblattina) из отряда прямокрылых. До настоящего времени известен (Бей-Биенко, 1951а) пока один вид этого рода — Gryllob-lattina djakonovi B.-Bienko, открытый недавно на
острове Петрова у берегов южного Приморья (рис. 62). Стация, в которой он был найден, представляет тисовые влажные леса, несомненно относящиеся к реликтовым растительным группировкам. Отдельными особями тис произрастает в горных смешанных лесах Сихотэ-Алиня, в которых, как уже говорилось выше, встречается целый ряд редких и интересных в зоогеографическом отношении видов животных. Тисовая роща иа острове Петрова является не только примером своеобразного обращения зон растительности и животного мира, но в то же время в биоценотическом отношении она оказалась более целостной по сравнению с горными фрагментами тисовых насаждений и сохранила до наших дней таких раннетретичных реликтов, к каковым и относится Grylloblattina djakonovi B.-Bienko. Г. Я. Бей-Биенко, впервые установивший этот род, относит
А. И. Куренцов
97
его к отдельному подотряду прямокрылых, в морфологии которого сочетаются черты нескольких групп насекомых прямокрылых, как таракановые, сверчковые, богомоловые. А. В. Мартынов (1938) усматривал даже в морфологическом облике этого подотряда признаки, сближающие по-
следнего с давно вымершими
Рис. 63. Кузнечик Уварова (Anat-lanticus uwarowi Miram.). (Рис. В. Н. Ляхова).
примитивными, непрыгающими прямокрылыми палеозойского времени.
Интересно и географическое распространение других близких к Grylloblattina родов этого подотряда. Из них в западных частях Канады н США встречается род Gryllotblatta Walk, с тремя видами, а в Японии — род Galloisiana Caud. с двумя видами (Walker, 1914; Silvestri, 1927; Gurney, 1948). В отношении экологии всех видов трех названных родов Г. Я. Бей-Биенко делает следующий вывод: «Наличие в горных и островных частях запада Северной Америки и востока умеренной Азии влажного, обильного осадками и туманами климата, позволило этим древним насекомым удержаться до настоящего времени в качестве остаточных организмов, являющихся своего рода «живыми ископаемыми» (Бей-Биенко, 1951а).
Из других прямокрылых насекомых, указывающих на фаунистические связи Приамурья с неарктической областью, еще необходимо указать на тараканов из рода Cryprocersus и кузнечиков из родов Atlanticus и A nat lanticus. Первый из этих родов имеет три вида; один (С. primarius B.-Bienko) известен из провинции Сычуань в Китае, встречаясь там на высоте 2040— 4270 м над ур. м. в условиях горных смешанных и даже хвойных лесов. В горах Сихотэ-Алиня живет второй вид (С. relictus B.-Bienko), который также является горным и неоднократно собирался на высоте
600—1000 м над ур. м. в смешанных горных лесах переходного пояса. Третий вид — С. punctatus Scud. — встречается в Северной Америке и имеет там две области распространения: в юго-восточных штатах и в Калифорнии. По исследованиям Г. Я. Бей-Биенко, приамурский вид С. relictus B.-Bienko имеет много переходных признаков к неарктическому
виду и является, таким образом, промежуточным типом между двумя другими видами, занимающими крайние — восточные и западные пределы
ареала этого рода.
Род Atlanticus представлен довольно большим числом видов, распространенных, с одной стороны, в приатлантических штатах Северной Америки и, с другой — в Восточной Азии — в Китае, Японии, Маньчжурии и Приамурье. Если распространение видов этого рода позволяет установить общие генетические связи фаун восточной Америки и Восточной Азии, то род кузнечиков — Anatlanticus — имеет не менее важное зоогеографическое значение. До настоящего времени известно пока два вида этого рода, которые по своей экологии являются горными. Один вид (A. uvarovi Miram.) найден мною в переходном поясе лесов южного Сихотэ-Алиня в 1940 г. (рис. 63), а другой (A. koreanus B.-Bienko) —описан
98
в 1951 г. Г. Я. Бей-Биенко из горных областей Северной Кореи. По исследованиям этого автора, названный род по сравнению с другими родами в подсемействе кузнечиков — Decticinae — по своей морфологической структуре является более примитивным, а следовательно, и более древним родом. Близко к только что названным видам стоит кузнечик Par at lanticus ussuriensis Uv. из другого рода. По нашим неоднократным наблюдениям, этот вид обитает только в скалах южной экспозиции, покрытых редким лесом или кустарником. По сравнению с видами рода Atlanticus, населяющими в Приамурье смешанные и лиственные, преимущественно долинные мезофильные леса, и с видами рода Anatlanticus, локализировавшимся
в горных смешанных или даже в елово-кедровых влажных лесах переходного пояса, Paratlanticus ussuriensis Uv. экологи-
чески может быть отнесен к светолюбам; он как бы предваряет экологическую эволюцию и морфологическую дивергенцию целого ряда родов кузнечиков (Mongo lodectes, Paradr у inadusa, Dryma-dusa), которые, распространяясь к западу от своих анцестральных типов, возникли в условиях ксеро-фильных степных и пустынных ландшафтов Центральной Азии.
Таким образом, основываясь на экологии и современной картине географического распространения приведенных родов кузнечиков, можно с большей долей вероятности предполагать, что наиболее древний, реликтовый род Anatlanticus дал как богатую ветвь лесных видов At lanticus, распространившуюся широко по Восточной Азии и в приатлантической Америке, так и через отделившегося от него рода Paratlanticus он является исходным для ряда пустынно-степных родов Евразии.
Интересными примерами фаунистической связи Восточной Азии и западной Америки являются
Рис. 64. Голубой усач (Rosalia coelestis Sem.). (Рис. С. П. Сафроновой).
жуки дровосеки из рода Rosalia (Tippmann, 1945—1949). Несколько видов последнего распространены в Центральном и Южном Китае, в Индокитае, и по одному виду этот род представлен в горных лесах штата Вашингтон, Японии и Уссурийского края. Наш
вид — Rosalia coelestis Sem. (Семенов-Т ян-Шанский, 1911) — найден также в смешанных горных лесах Сихотэ-Алиня (рис. 64). Один вид — R. alpina L. — известен из южной Европы.
Особое значение для зоогеографии стран Дальнего Востока имеет распространение гигантского дровосека (Callipogon relictus Sem.). На материке Азии он найден в Приморье, в восточной Маньчжурии и в Северной Корее (рис. 65). Сородичи его, в числе трех видов, известны только из горных частей Южной Америки и Мексики. На примере ареала рода Callipogon мы можем говорить и о взаимоотношениях в отдаленном прошлом приамурской и неотропической фаун. Распространение С. relictus Sem. на материке Азии представляет большой интерес еще и потому, что он как несомненный реликт сохранился только в приамурской фауне. Его нет нп в Японии, ни в Китае, где, как известно, мы встречаем боль
шое число реликтовых видов, экологически и биологически связанных
с широколиственными и смешанными лесами.
Есть и еще некоторые виды в приамурской фауне, которые по своему распространению близки к ареалу гигантского дровосека. Так, замечательная амурская чернотелка — Phellopsis amurensis Motsch. (рис. 66), живущая в грибах долинных широколиственных лесов, по морфологиче
7*
99
ской структуре тела очень напоминает юкатанскую чернотелку — Zo-
pherus bremei—Мексики. Тихоокеанская бурозубка (Sorex pacificus Со-
Рис. 65. Гигантский дровосек^ allipogon relictus Sem.). Уменып. на х/з.
(Рис. С. П. Сафроновой).
Actias, Saturnia, Nadata,
ues), известная из северо-западной Калифорнии и юго-западного Орегона, заменяется на юге Приморского края близким к ней видом — бурозубкой-красавкой (5. mirabilis Ogn.). Наша восточно-азиатская бурая оляпка (Сinclus pal-Iasi pa I Iasi Temm.) представлена в западных частях Северной Америки близким к ней видом мексиканской оляпки (С. mexicanus L.). К тому же в южных районах Неарктики и дальше к югу в Андах встречается еще ряд видов этой группы оляпок.
Приведем и еще несколько примеров распространения животных, указывающих на зоогеографические связи приамурской фауны с фауной умеренных частей Северной Америки и преимущественно свохтственных ее восточным районам. Так, дальневосточный изюбр (Cervus elaphus xanthopigus M-Edw.), характерный обитатель кедрово-широколиственных лесов, в смешанных и лиственных лесах Канады имеет сородича С. е. canadensis Егх. Лесная, гнездящаяся в Уссурийском крае в дуплах деревьев, утка мандаринка (Aix galericulata L.) заменена в приатлантических штатах Северной Америки видом Aix sponsa L. Многие роды бабочек, как Limenitis и др., в неарктической Америке, на
востоке Палеарктики и, в частности, в Приамурье представлены каждый
несколькими видами (рис. 67).
В ряде случаев отдельные роды насекомых имеют очень близкие виды, с одной стороны, в долинных широколиственных лесах Приамурья, а, с другой — в таких же лесах приатлантических частей Северной Америки. Например, приамурские виды бабочек Catocala lara Brem. и Sphecodina caudata Br. et Gr. заменяются на востоке Северной Америки видами С. ceroganima Gn. и Sph. abbotti Swains. Наконец, можно привести и большое число генетически близких родов, распространенных параллельно как в восточных штатах Северной Америки, так и в Восточной Азии. Например, короеды родов Ernoporides и Рагасгу-phalus Северной Америки морфологически близки к родам Allernoporus и Eocryphalus Приамурья.
Приведенными примерами мы показали, что приамурская, или маньчжурская, фауна зоны широколиственных и смешанных лесов имеет определенные генетические связи с фауной той же зоны в неарктической области и даже с фауной не-отропической. При этом из рассмотренных ареалов мы узнали, что эти фаунистические отношения между Америкой и восточной Азией представляются
Рис. 66. Феллопсис амурский (Phellopsis атигеп-sis Motsch.). Увел, в 2 раза. (Рис. Н. Н. Кондакова).
довольно сложными и могут найти свое объяс-
нение лишь при учете всех особенностей экологии и распространения каждого вида. Перенося эти суждения ниже, остановимся на других примерах
100
Рис. 67. Схема распространения некоторых родов насекомых, показывающая зоогеографические связи между фаунами Приамурья и Америки.
1 — Grylloblatta’, 2 — Grylloblattina’, 3 — Galloisina’, 4 — Callipogon’, 5 — Cryptocercus,
Рис. 68. Головач восточный (Eobroscus lutschniki Sem.). Увел, в 2.5 раза. (Рис. В. Н. Ляхова).
фаунистических связей между Приамурьем и сопредельными с ним странами в Азии — связей, которые известны для видов той же зоны широколиственных и смешанных лесов. Нас привлекают прежде всего виды редкие, встречающиеся в основном в подзоне смешанных горных лесов переходного пояса (елово-кедровая тайга с примесью некоторых лиственных пород). По ареалам их можно разделить на четыре группы. К первой группе относятся виды, распространенные, кроме Приамурья и Приморья, еще в горах Центрального Китая (некоторые виды заходят и в Гималаи), в Корее, в Дунбэе и на островах Сахалин и Иезо. В качестве примеров подобного распространения являются виды бабочек: Eustroma inextricata Walk., Hemerophyla sub-plagiata Wlkr., Hysterura multifaria Swinh., Pho-toscotosia atrostriagata Brem.
Вторую группу образуют виды, которые по своему ареалу отличаются от предыдущей группы тем, что не заходят в северную Японию и на остров Сахалин. Из птиц к ним относятся: ширококрылая кукушка, лесной каменный и золотистый дрозды, а гиз насекомых — бабочки: ленточница Го-мери (Limenitis homyeri Тапсге), ночница Нуро-cala subsatura limbata But!.; из жуков — Eobroscus lutschniki Sem. (рис. 68).
Третью группу образуют виды, встречающиеся в смешанных горных лесах Сихотэ-Алиня и на острове Иезо (некоторые известны и с островов Сахалин и Кунашир). Из чешуекрылых можно указать на полосатую лишайницу (Melanaema venata Butl.), пухоспинку Дикмана (Hdbrosyne dieckmanni Graes.), золотистую металловидку (Chrysoptera aurata Stg.) и на целый ряд пядениц (Scionomia anomala Butl., Cidaria consanguenea Butl., Myrteta unio Oberth. и др. Из птиц к этой группе относятся: толстоклювая пеночка (Herbivo-cula schwarzi Radde) и таежная мухоловка (Mus-
cicapa mugimaki Temm.), а из земноводных — безлегочный тритон (Опу-chodactylis fischeri Boul.).
Четвертая группа включает эндемиков Приамурья, восточного Дун-бэя и Северной Кореи, т. е. территории, относящиеся к приамурской фауне. Из этих видов характерны следующие: бабочки — гигантская и уссурийская листовертки (Eurydoxa advena Fil. и Ceraceopsis ussuriensis Kurenz.) (рис. 69), серпокрылка Комарова (Leucodrepana komarovi Kurenz.), восточная исключительная ленточница (Eolimenitis eximia Molt.) и пеструшка Кузнецова (Neptis kusnetzovi Kurenz.), из других насекомых — жужелица Дьяконова (Eonebria djakonovi Znoiko). Необходимо отметить, что из приведенных эндемичных видов большее их число пока известно из Сихотэ-Алиня, что отчасти может быть объяснено лучшей изученностью энтомо-фауны этой горной системы по сравнению с восточной Маньчжурией и Северной Кореей. В последних странах отмечено пока что нахождение восточной исключительной ленточницы.
Говоря выше о фаунистических взаимоотношениях восточноазиатской и неарктической фаун, мы уже коснулись систематического положения родов насекомых, к которым относятся кузнечик Уварова и реликтовый таракан. Тогда же было подчеркнуто, что сихотэ-алинские виды этих родов в своем морфологическом строении несут переходные систематические признаки и с этой стороны могут считаться исходными типами не только для своих сородичей, но и для видов других близких родов. Очень
102
интересными являются и другие эндемики переходного пояса Сихотэ-Алиня. Так, гигантская листовертка, восточная исключительная ленточница и жужелица Дьяконова, имеющие своих сородичей в Центральном Китае, позволяют установить близкие связи горно-лесной фауны этой страны с фауной смешанных горных лесов и переходного пояса Сихотэ-Алиня. Серпокрылка Комарова по своей морфологии может быть поставлена между китайскими и японскими ее сородичами. Уссурийская листовертка является мало измененной копией хоккайдского вида Ceraceopsis sapporensis Mats.
Еще большее внимание привлекает эндемик горной тайги Сихотэ-Алиня — пеструшка Кузнецова. По нашим исследованиям, морфологически она является как бы связывающим звеном между широко распро-
страненным в Палеарктике видом видами N. speyeri Stg. и N. р. pryeri adetria Fruhst. При этом последний вид распространен и в Японии (N. р. pryeri Butl.), где в горах острова Хонсю встречается очень близкий к сихотэ-алинскому виду N. kusnetzovi Kurenz. и свой особый вид, который еще не описан (Куренцов, 19596) и, вероятно, может считаться эндемиком горных лесов средней Японии. Таким образом, на примере разобранной группы видов пеструшек мы видим не только общие генетические связи
is coenobita Stall, и приамурскими
Рис. 69. Листовертка уссурийская (Сега-ceopsis ussuriensis Kurenz.). Увел, в 2 раза. (Рис. В. Н. Ляхова).
между фаунами нагорной маньч-
журской и японской, но и улавливаем те пройденные этапы процесса видообразования, которые протекали параллельно в этих фаунах в связи с отделением островов от материка и развитием в горах вертикальной зо-
нальности.
До сего времени мы рассматривали распространение реликтовых видов приамурской фауны, экологически приуроченных в основном к подзоне горных лесов переходного пояса (800—1200 м над ур. м.) и только отчасти свойственных другим подзонам. Остановимся на некоторых видах, которые характерны для нижележащих подзон и по своему распространению и особенностям экологии могут осветить прошлое в истории развития приамурской фауны. В этом отношении представляет большой интерес фауна смешанных лесов, которые на юге Приморского края образуют подзону чернопихтово-широколиственных лесов, переходящих дальше к северу (до среднего Приамурья включительно) в подзону кедрово-широколиственных лесов. В этих лесах, расположенных по склонам ниже подзоны лесов переходного пояса и, как правило, не подымающихся выше 750—800 м над ур. м., наше внимание привлекает комплекс видов, общих с фауной смешанных лесов острова Иезо, юго-западных частей острова Сахалин и отчасти Южно-Курильских островов: из птиц к ним относятся: синяя мухоловка, древесная трясогузка, японский сорокопут; из насекомых — жуки: грабовый заболонник (Scolytus claviger Blandf.), древесинник южный (Scolytoplatypus tycon Blandf.), кленовый короед (Trypodendron асе-ris Niis.), и бабочки: полосатая (Erebomorphaconsors^v&X.), актинидиевая {Gandaritis fixeni Вгеш.) и более мелкие пяденицы (Cidaria comis Butl., С. amelia Butl., Zethenia rufescentaria Motsch.), упомянутая несколько раньше пеструшка Прейра и др. Вместе с названными видами встречаются корейско-уссурийские эндемики (например, из бабочек — ленточница Мольтрехта — Limenitis moltrechti Kard.) и виды, общие или морфологи-
103
чески близкие к представителям китайской или даже тропической фауны южной Азии (например, бабочка Nossa palaearctica Stg. из семейства ура-нид), которые скрадывают в этих лесах общий колорит хоккайдско-сахалинской фауны. В связи с этим необходимо отметить, что чем южнее,
Рис. 70. Белоглазка (Zosterops erythropleurus Swinh.). (Фот. Е. Н. Панова).
тем фауна горных смешанных лесов приобретает большее влияние южных китайских видов. По направлению к северу, но не дальше 47° с. ш. в Сихотэ-Алине и не далее 50° с. ш. в приамурских хребтах, заметно возрас
тает в фауне участие японских видов и
Рис. 71. Перламутровка Пенелопа (Argynnis penelope Stg.). (Рис. С. П. Сафроновой).
появление, как это ни странно, видов, относящихся к южным или даже тропическим родам (например, из птиц — белоглазка (рис. 70) и индийская кукушка, а из насекомых, кроме вышеуказанной бабочки из семейства уранид, еще кизиловый короед из рода Hypothone-mus, распространенного в более южных и тропических лесах).
Все сказанное об интересующих нас животных относится лишь к тем видам, которые обитают в горных смешанных лесах по северным склонам, характе-
ризующихся многоярусностью, густым подлеском, а в связи с этим и большой влажностью. Что же касается южных склонов, то на них чаще всего мы встречаем изреженные насаждения (дубово-кедровые леса), а иногда крутые склоны переходят в скалистые обрывы и каменистые развалы с редкой лесной растительностью. В этом случае состав фауны резко изменяется. Ее образуют специфические виды со скальной адаптацией, а в зоогеографическом отношении они представляют тот интерес, что являются обедненным биоценозом отброшенного далеко к северо-востоку комплекса своеобразных ореофилов китайско-тибетской фауны. К обита
104
телям этой стации в горах Сихотэ-Алиня относятся, например, из млекопитающих — горал, из птиц — скалистый голубь, белопоясный стриж, синий каменный дрозд, а из чешуекрылых — одна из самых красивых наших бабочек — перламутровка Пенелопа (рис. 71). Необходимо отметить, что некоторые из названных видов, как горал и перламутровка Пенелопа, от Приморья и до Тибета образуют ряды генетически близких видов и тем самым показывают, что в происхождении и развитии этих
Рис. 72. Схема распространения в Восточной Азии некоторых реликтовых и эндемичных видов приамурской фауны.
1 — Ceraceopsis ussuriensis Kurenz. и близкий ему вид па о. Хоккайдо; 2 —Limeni-tis homeyeri Тапсгё; 3 — Scionomia anomala Butl.; 1 — Eurydoxa advena Fil.;
5 — Eolimenitis eximia Molt, и близкий ему вид в Китае; 6 — Eustronia inextri-cata Walk.; 7 — Nossa palaearctica Stg. и близкие к пому виды.
элементов фауны Восточной Азии должны быть общие причины, определившие экологию и характер их современного ареала (рис. 72).
Наконец, в подзоне долинных широколиственных лесов маньчжурской фауны мы отмечаем, кроме широко распространенных в пределах Восточной Азии элементов, еще достаточно большое число видов, которые по своей экологии и распространению должны быть отнесены к реликтам различного геологического возраста. В связи с этим в современную нам эпоху они образуют несколько типов дизъюнктивных ареалов. Эндемичный для Приамурья чешуйчатый крохаль, так же как и утка-мандаринка, гнездится в дуплах деревьев, но держится обыкновенно спорадически в верхнем течении больших рек, стекающих с Сихотэ-Алиня.
Второй тип разорванного ареала образуют тождественные или очень близкие виды или географические расы одного вида, которые, с одной стороны, распространены в бассейне Уссури п среднего 'Амура (иногда
105
с включением японских островов), -а с другой стороны, они известны из южной или даже средней Европы. Примерами таких видов могут служить: из птиц — голубая сорока, одна раса которой (Cyanistis суапа pallescens Steg.) распространена на юге Дальнего Востока, а другая (С. с. cooki Вр.) известна с Пиренейского полуострова. Из насекомых с подобным же распространением можно указать на бабочку ленточницу камиллу, имеющую в Приамурье и на Японских островах расу Limenitis camilia japonica Men., которая в Европе заменяется другой расой (L. с. camilia Schiff.).
Третий тип дизъюнктивных ареалов образуют те характерные для Приамурья долинные виды животных, которые имеют широкое распространение в Восточной Азии. Разрывы в их распространении прослеживаются, как и для некоторых видов подзоны горных смешанных лесов, в направлении от Приамурья к Юго-Западному и Центральному Китаю. Причем местом разрыва является территория Северо-восточного Китая, лишенная леса и занятая сравнительно ксерофильной фауной. Примерами этого типа ареала могут служить бабочки Neptis themis Leech, и Limenitis amphyssa Men. В подзоне долинных широколиственных лесов Приамурья встречаются еще виды, которые в своем распространении образуют особую дизъюнкцию ареала (четвертый тип разорванного ареала), вызванную образованием в прошлом Японского моря. В этом случае мы наблюдаем на материке и на прилегающих островах общие или различные, но систематически близкие виды или географические их расы. Из таковых можно указать на бабочек: бражника Танкрэ (Dolbina tancrei Stg.), желтого зефира (Zephyrus saepestriata Hew.) п эльцизму Вествуда (Elcysma westwudi Voll.). Из этих видов первые два являются общими для больших островов Японии и южного Приморья, а последний в этих странах представлен викари-рующими географическими формами.
Между третьим и четвертым типами дизъюнктивных ареалов есть и промежуточный. Его образуют те виды, которые, распространяясь от верхнего течения рек Хуанхэ и Янцзы к северо-востоку до островов Японии включительно, на протяжении своего ареала имеют три разорванные области обитания: Центральный Китай, Приамурье и острова Японии. Из таких видов можно указать на бражника Dolbina exacta Stg., остающегося морфологически неизменным во всех указанных областях распространения. С другой стороны, струйчатая павлиноглазка (Brahmaea cert-tia F.), являющаяся характерным видом долинных широколиственных лесов в Сихотэ-Алине и в Центральном Китае, имеет в этих странах отдельные подвиды, а в Японии представлена особым видом {В. japonica Butl.).
Таким образом, при географическом анализе видов всех подзон приамурской фауны обнаруживается, что в каждой подзоне есть близкие или даже повторяющиеся типы разорванных ареалов в пределах обширных территорий. В то же время эти дизъюнкции образуют животные различного таксономического ранга. Все это указывает, с одной стороны, на то, что в отдаленном прошлом существовал тесный контакт между подзонами приамурской фауны с сопредельными фаунами, а с другой стороны, эти дизъюнкции в ареалах видов, происходившие в различные по времени этапы истории развития фаун, способствовали обособлению видов и возникновению в них эндемизма различного возраста.
Наш географический анализ приамурской фауны будет неполным, если мы не коснемся еще тех представителей этой фауны, которые в наше время оказались вне ареала приамурской фауны, и, обитая в других экологических условиях, несомненно являются реликтами, но более позднего происхождения.
На приложенной выше карте (рис. 21) видно, как по направлению к западу идет постепенный биоценотический распад приамурской фауны 106
и как немногие виды, порывая экологические связи с приамурской фауной, живут, казалось бы, в чуждых для них биотопах. К таковым видам из птиц относятся: голубая сорока, сизый и золотистый дрозды, седоголовая овсянка, соловей-свистун (Pseudoaedon sibilans Swinh.), синий соловей (Larvivora суапе Pall.) и др., а из бабочек — Papilio xuthus L., Parnassius bremeri Feld., Aporia hippia Brem., Apatura nycteis Men., Lethe epimenides Men., Argynnis sagana Edw., Limenitis sydyi Led., L. helmanni Led. и др.
Рис. 73. Местонахождения некоторых приамурских бабочек за пределами их основного ареала.
1 — Argynnis sagana Dbl. Edw.; 2 — Limenitis sydyi Led., L. helmanni Led., Satsuma frivaldszkyi Led. и некоторые другие; 3 — Papilio xuthus L.; 4—Aporia hippia Brem.; 5 — Papilio xuthus L., Aporia hippia Brem., Apatura nycteis Men. и ряд других видов; 6 — Pyrameis indica Herbst, Smerinthus qaschkevitschi Brem.—Grey; 7 — основной ареал названных видов в Приамурье.
По географическому распространению эти виды могут быть разделены на две группы. К первой группе относятся виды, которые на большом расстоянии от ареала приамурской фауны встречаются спорадически и редко на Алтае, в Западной и Восточной Сибири (например, три последних вида в списке); ко второй группе относятся виды (их большее число), которые географически более приближены к области приамурской фауны, но экологически ассимилированы другими лесными ценозами (Круликов--ский, 1916; Штандель, 1951, 1957, 1960). Только что приведенные типы реликтов, вероятно, указывают на те северные и западные границы, до которых простиралась когда-то приамурская фауна. В то же время они указывают и на определенное смещение этой фауны (рис. 73).
Кроме разобранных ареалов реликтовых и эндемичных видов, в приамурской фауне известно значительно большее число животных из различных систематических групп, которые распространены еще в Восточной Сибири или по южной границе тайги идут в Западную Сибирь и
107
в Европу (панпалеарктический элемент в приамурской фауне). Восточносибирские виды в приамурской фауне обыкновенно встречаются в подзонах как долинных, так и горных лесов. Характерные же приамурские виды в лесах Восточной Сибири и на Камчатке очень редки (например, Pyrameis indica Herbst, и другие приведенные ранее виды) и остаются лишь спутниками долинных тополевых, чозениевых и ивовых лесов. Кроме того, они встречаются в этих лесах с некоторыми широко распространенными видами (например, из насекомых: бабочки — Scoliopteryx libatrix L. и Hypparchus papilionaria L., и жуки — Strangalia aethiops Poda и S. quad-rifasciata L.) или же с типичными восточно-сибирскими видами лиственных лесов (например, пяденица — Polythrena coloraria H-Schiff., жуки — Xylotrechus adspersus Gebl. и Leiopus albovittis malaisei Arv.).B целом фауна лиственных лесов Восточной Сибири является чрезвычайно обедненным дериватом фауны долинных широколиственных лесов Приморья.
Если мы от приамурской фауны широколиственных и смешанных лесов перейдем к географическому анализу охотско-камчатской и высокогорной фаун, то и в них мы также найдем виды, относящиеся к эндемикам и реликтам. Правда, по сравнению с приамурской фауной число таких видов, известных до настоящего времени в этих фаунах на территории Приамурья, значительно меньше. Однако по своему систематическому положению, по экологии и географическому распространению они представляют также большой интерес и помогают разрешить некоторые сложные задачи местной зоогеографии.
Остановимся сначала на видах, экологически связанных с подзоной темнохвойной тайги. К ним мы относим из птиц: дикушу, или черного рябчика (Falcipennis falcipennis Hartl.) — типичного жителя глухих еловопихтовых лесов и близкого к куриным северо-американских хвойных лесов из рода Canachites (С. canadensis L. с рядом подвидов и С. franklini L.). Последние распространены в основном в северо-западных частях Неарк-тики (Taverner, 1947). Из птиц к реликтам тайги в Сихотэ-Алине надо отнести еще японского свиристеля (Bombycilla japonica Sieb.) и, возможно, камышевку — охотского сверчка (Locustella ochotensis Midd.). Оба эти вида являются эндемичными для той области хвойных лесов охотского типа, которые распространены не только в горах материка, но и на прилегающих островах.
Еще большее число видов, относящихся к реликтам, мы находим в темнохвойных лесах Сихотэ-Алиня среди насекомых. Остановимся только на некоторых из них. Прежде всего наше внимание они привлекают потому, что по своему распространению, а следовательно, п по своему происхождению они более гетерогенны, чем, например, птицы. Весь этот комплекс реликтов по характеру их ареалов можно разделить на три группы.
Первую группу образуют эндемики таежной зоны, которые известны из Сихотэ-Алиня, либо, кроме последнего, найдены еще в Буреинских горах, или заходят севернее Сихотэ-Алиня до границ распространения зоны елово-пихтовых лесов. Из чешуекрылых к таковым относится пяденица — Cidaria djakonovi Kurenz., являющаяся переходным, связывающим типом таких близких к ней палеарктических видов, как Cidaria variata Schiff., С. obeliscata Hbn. и C. juniperata L. Из других насекомых, характерных для этой группы, в качестве примеров укажем на жужелицу — Nebria ochotica Shalb. и на двух ручейников — Amukia relicta Mart, и Imania sichotalinensis Mart. (рис. 74). По исследованиям покойного А. В. Мартынова, которому были в свое время посланы, собранные нами и А. Н. Формозовым названные виды ручейников, последние являются очень древними родами. По мнению этого автора, впервые установившего указанные роды, как новые для науки, они сохраняют черты строения средне-108
и даже нижнетретичных предков. Особенно примитивным по своему строению является род Imania, который, с одной стороны, связывает целый ряд палеарктических родов из семейства Limnophilidae (например, Halesinus, Apatelia, Amukid), и, с другой стороны, филогенетически он стоит близко к родам Neo-Phylax, Radema и Oligophlebodes из Северной Америки.
По данным последних исследований Герберта Росса (Ross. Herbert Н., 1950), ручейники из рода Imania представлены также довольно богато и в Неарктике. В своей работе, кроме двух уже известных из Северной Америки видов этого рода (7. tripunctata Banks и I. renoa Milne), он описывает еще пять новых видов (7. gnathos, 7. cascadis, I. bifosa, 7. picoides и 7. acan-this}. Все эти виды интересны для нас прежде всего в том отношении, что по своей экологии они близки к дальневосточному виду 7. sichotalinensis Mart., приуроченному к верховьям горных ключей, берущих свое начало
Рис. 74. Имания сихотэ-алинская {Imania sichotalinensis Mart.).
Увел, в 3 раза. (Рис. В. Н. Ляхова).
в зоне хвойных лесов или в субальпийском поясе. Все местонахождения северо-американских видов лежат в высокогорных условиях Скалистых и Каскадных гор, Сиера-Невады, Аляски и Субарктики северо-западных частей Нового Света. Причем в названных горах они сохраняются лишь в виде отдельных островных местообитаний и также указывают на реликтовый характер этого рода ручейников в Северной Америке. Вполне возможно, что в Сихотэ-Алине и в горах Приамурья, а также в северо-восточной Сибири при дальнейших исследованиях фауны будут найдены и другие новые виды рода Imania, и тогда вопрос о филогении этой группы ручейников и их расселении в пределах двух смежных материков получит еще большую доказательность.
Считаю необходимым привести и еще два вида ручейников — Pseudo-stenophilax ussuricus Mart, и Halesinus ussuriensis Mart., которые также являются эндемичными для Сихотэ-Алиня. Первый из них собран в верховьях горных ключей, сбегающих с вершины горы Ппдан (пояс елово-пихтовой тайги) в Сучанском районе, а А. Н. Формозов нашел его в истоках р. Иодзыхе в Тернейском районе. Генетически близкими его сородичами оказался ряд видов, известных из провинций Орд оса и Сычуани в Китае. Второй вид впервые найден на горе Хоалаза в хребте Тачин-Гуана (южный Сихотэ-Алинь) на высоте 1500 м над ур. м. Систематически он стоит близко к восточнотибетскому виду Н. albipunctatus Mart.
Вторую группу насекомых-реликтов тайги в Сихотэ-Алине образуют виды, известные также с островов Сахалин и Иезо. К ним, например, относятся из чешуекрылых — Garaeus mirandus В.-Н. и Abraxas carafu-tonis Mats.
Наконец, к третьей группе сихотэ-алинских реликтов, экологически связанных с зоною хвойных лесов, мы относим виды, которые по своему распространению сближают нашу фауну с фауной более южных частей Восточной Азии. Ареалы их представляют обыкновенно оторванные друг
109
Рис. 75. Схема распространения фауны подзоны темнохвойной тайги.
от друга участки, приуроченные, с одной стороны, к горным массивам Сихотэ-Алиня, Северной Кореи и Восточного Дунбэя, а, с другой — к горным поднятиям Центрального или даже Южного Китая. Некоторые из этих видов заходят также и на прилегающие острова — Сахалин, Иезо и Хонсю. Из этой группы можно назвать очень редких в Сихотэ-Алине бабочек пядениц: Photoscotosia atrostrigata Brem. и Hemerophyla subpla-giata Walk.
По сравнению с зоною смешанных и лиственных лесов число реликтовых видов темнохвойной тайги охотско-камчатской фауны, конечно, значительно меньше, особенно при сравнении последней с фауной подзоны смешанных лесов переходного пояса. Однако мы должны в то же время отметить, что целый ряд приведенных выше видов — реликтов для переходного пояса, как правило, в южном и среднем Сихотэ-Алине проникают и в зону тайги, а некоторые из них (например, из птиц — бурая оляпка, из ручейников — Architremma ulachensis Mart., из бабочек — Scionomia апо-mala Butl., Cidaria consangui-nea Butl., Neptis kusnetzovi Kurenz. и др.) обнаруживают даже и явную экологическую приуроченность к этой фауне. Таким образом, фауна хвойных горных лесов в Сихотэ-Алине, особенно в его южных и отчасти средних частях, это не монотонный комплекс сибирской тайги, а фауна гетерогенно более разнообразная, обогащенная главным образом более южными восточноазиат
скими, неарктическими и эндемичными видами, о чем говорилось ранее в других работах (Куренцов, 19596, 1963а).
В связи с только что сказанным необходимо еще добавить, что фауна темнохвойной тайги на Дальнем Востоке имеет три района распространения: приамурско-охотский, сахалинско-хоккайдский и камчатский. Первые два района фаунистически, как это видно из предшествующего изложения, довольно близки, хотя каждый из них имеет ряд своих видов. Что касается последнего района, то он очень беден фауной, в нем отсутствуют даже многие широко распространенные бореальные виды. Фауна его имеет некоторые общие виды (например, короеды Polygraphus sachali-nensis Egg. и P. jezoensis Niis) с южными таежными районами. Из голарктических видов на Камчатке встречаются те же виды, которые распространены на Дальнем Востоке в различных хвойных лесах (рис. 75).
Очень богатым центром развития дендрофильной энтомофауны тайги является Северная Америка. Многие роды (например, из короедов Ips,.
110
Dendroctonus, Pithyophthorus, Carphoborus) там имеют большое количество видов, тогда как в охотско-камчатской фауне эти роды представлены значительно беднее. Правда, мы еще очень плохо знаем фауну темно-хвойных лесов Центрального и Западного Китая и вполне возможно в недалеком будущем число видов этих родов на материке Азии значительно возрастет. Процент широко распространенных евразийских видов как в под-
Рис. 76. Схема распространения фауны подзоны каменноберезняков и высокотравья.
1 — общеберипгийские виды; 2 — охотско-камчатские виды; з — камчатско-сахалинские виды; 4 — камчатско-курильские виды; 5 — эндемики Камчатки; 6 — виды, биологически связанные с бамбучииками.
зоне темнохвойной тайги, так и в целом в охотско-камчатской фауне значительно выше, чем в приамурской фауне.
В предыдущей главе, останавливаясь на экологической характеристике охотско-камчатской фауны, мы уделили должное внимание не только подзоне темнохвойной тайги, но и другим подзонам этой фауны. Поэтому и сейчас при географическом анализе последней необходимо коснуться и других ее подзон.
Фауна подзоны каменноберезняков и высокотравья в горах восточного Приамурья очень бедна видами. Объясняется это тем (Куренцов и Кононов, 1960; Куренцов, 1963в), что эта подзона по занимаемой ею террито-
111
рии в Приамурье пользуется крайне ограниченным распространением. Она представляет неширокий пояс у верхней границы елово-пихтовой тайги. Кроме некоторых голарктических (бабочки — Venusia cambrica Curt., Cidaria jurcata F.), восточносибирских (Nebria nitidula Fabr.) и общепалеарктических элементов (бабочки — Deilephila galli Esp., Cidaria hastata L.), в состав фауны этой подзоны входит небольшая группа видов, которая распространена на Камчатке, Сахалине, Курилах и в го-
Рис. 77. Схема распространения фауны подзоны стланиковых лесов.
рах Хоккайдо и Хонсю. К ним относятся: ручейники — Praecosmoecus кат-tschaticus^AwA. и Apatania crymophila Wai., жуки — Nebria protensa Motsch., Bembidium depressiusculus Motsch., B. maritimum Motsch. и др.
Наибольшего разнообразия фауна каменноберез-няков и высокотравья достигает на островах и на Камчатке. Кроме только что приведенных видов, выделяется группа видов, охватывающая своим распространением Камчатку, Курильские острова, Сахалин и горы больших островов Японии. К ней относятся пилильщики (Та-xonus kamtschaticus Mai., Cephas camtschatcalis Ens-lin), муха-долгоножка (Nephrotoma saghalinensis Enslin), некоторые жуки (Bembidium quadripressum Motsch.), бабочки (Spilar-ctia subcarnea Walk.) и др. Далее, очень интересны эндемики, известные с Ку-
Z — виды общепалеарктичсск 2 — прибрежно-островные. рИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ И ВЫСО когорий островов Хоккайдо и Хонсю (жуки — Bembidium intestrictum Motsch., Nebria jamata Motsch.).
Заслуживает также большого внимания группа видов, обитающая на островах при условии совместного произрастания высокотравья с курильским бамбуком. Особый интерес представляют в этой стации эндемичные для Курил и северной Японии виды: из бабочек — Halpe varia Murr., из птиц — Erithacus akahige Temm. Наконец, дальше к северу с включением Камчатки можно выделить еще несколько групп фауны высокотравья и каменноберезняков, которые образуют курильско-камчатских, камчатских или только островных эндемиков (рис. 76). Разбор этих групп уже выходит из рамок настоящей работы. К тому же они были подробно освещены в одной из моих последних работ (Куренцов, 1963в).
Географический анализ фауны стланиковых лесов показывает, что ее виды могут быть разделены на две группы. Первая группа, включающая широко распространенные евразийские виды (например, из птиц — щур, из насекомых — бабочки — Eupitheca abietaria Goeze, Argyresthia
112
umjugella 7j., жуки — Polygraphus subopacus Thoms., Polygraphus polygraphus L.), распространена на всем ареале произрастания стланиковых лесов — на запад до озера Байкал и на север до лесотундры Восточной Сибири. Вторая группа по своему ареалу прижата к берегам восточных морей, а на юге занимает горы у верхней границы леса (рис. 77). Образующие ее виды (короеды — Pityogenes joveolatus Egg., Ernoporus longus Egg., Polygraphus nigrielytris Niis., пяденица — Cidaria kamtschatica Djak., пилильщик — Cephaleia variegata Так. и др.) являются эндемичными для охотско-камчатской фауны. Причем одни виды эндемичны для всего ареала этой группы (первые три вида в списке), другие только для определенных участков ареала (например, четвертый вид в списке характерен только для Камчатки,, а пятый — для японских альп).
Филогенетические связи у эндемичных видов фауны стланиковых лесов с другими фаунами еще не ясны, хотя уже и сейчас можно сказать, что такие взаимоотношения мы находим у Р. foveolatus Egg. с некоторыми видами (например, с Р. carinulatus Le Conte) северо-западной Америки (Swaine, 1918; Chamberlin, 1958). У других короедов (Ernoporus longus Egg. и Polygraphus nigrielytris Niis.) стланиковых лесов наблюдаются близкие систематические и биологические отношения с видами смешанных лесов приамурской фауны.
В целом о географических группировках охотско-камчатской фауны можно сказать, что они смещены в горы, к островам и к прибрежным районам окраинных морей. Все это указывает на то, что охотско-камчатская фауна развивалась при условии долгого влияния тихоокеанского морского климата.
Кратко остановимся на географических элементах высокогорной фауны. Принимая во внимание, что в Приамурье только отдельные вершины подняты выше верхней границы леса, альпийская фауна территориально не выражена па большом пространстве в виде сплошного пояса, а представлена лишь отдельными изолированными лесной зоной островками. В связи с этим фауна приамурских гольцов оказалась обедненной. В то же время эти условия существования могли привести к резкой локализации ее древних представителей, сохранившихся только на отдельных высотах.
По характеру распространения высокогорную фауну (альпийские и субальпийские виды) можно разделить на три основные группы: реликты-эндемики южного происхождения, реликты ангарского происхождения и виды — альпийцы широкого распространения. К реликтам-эндемикам хребта Сихотэ-Алиня относится открытый нами в 1931 г. новый род ручейников — Archithremma (Мартынов, 1935) из вымирающего подсемейства Thremminae. По данным А. В. Мартынова, в этом подсемействе теперь известно четыре реликтовых рода: Thremma с 4 видами из Средиземноморья, Neothremma с 2 видами из Северной Америки, Eothremma с 1 видом из Японии и Archithremma также с 1 видом — A. ulachensis Mart. — из высокогорного пояса южного Сихотэ-Алипя (гора Облачная 1860 м над ур. м.). Род Archithremma с примитивным жилкованием крыльев оказался чрезвычайно своеобразным эндемиком нашей дальневосточной фауны. Он несомненно является ее древнейшим представителем и, возможно, как это показывает данное ему название, является исходной формой для других близких ему родов.
Из насекомых к эндемичным высокогорным видам первой группы относятся еще кузнечик — Hypsopedes kurentzovi B.-Bienko и мелкий вид бабочки-совки — Araeognatha sichotensisKvrtewi. Названный вид кузнечика близок к короткокрылым видам из родов Metrioptera и Platycleis. По данным Г. Я. Бей-Биенко (19516), впервые его описавшего, этот род несет архаичные черты в своем строении. Поэтому мы имеем известное основание считать род Hypsopedes более древним типом среди указанных выше
8 А. И. Куренцов
ИЗ
родов кузнечиков, обитающих в пониженных поясах гор (например, Met-rioptera ussuriana и М. когеапа). Найден Н. kurentzovi B.-Bienko нами только в хребте Сихотэ-Алинь на вершине горы Цамо-Дынза (1500 м над ур. м.). Живет он среди каменистых россыпей альпийского пояса.
Второй эндемичный вид является представителем горного китайско-японского рода совок. Он наиболее близко стоит к виду A. subviolacea Btl., известному из Японии, Кореи и Центрального Китая. Наш вид найден мною только на вершине горы Хуалаза в южном Сихотэ-Алине. Стацией обитания для него являются каменистые россыпи, покрытые куртинами стелющегося гольцового кустарника микробиоты (Microbiota decussata). В субальпийском поясе Сихотэ-Алиня встречается и очень редкий вид крупной листовертки — Eurydoxa advena F. Близкие к ней роды известны из Китая и Японии (Филипьев, 1930; Куренцов, 1956).
Среди насекомых-альпийцев второй группы выделяется два вида бабочек: Callimorphamenetriesi^N. и Parnassius eversmanni Men. По своему распространению первый вид по сравнению с другими своими сородичами приурочен в основном к горным странам Восточной и Центральной Азии, был найден в Якутии, Яблоневом хребте, на Саянах и, как это ни странно, далеко на западе — в Карелии. На юге Дальнего Востока известно пока два местонахождения этого вида. Однажды он собран нами на вершине горы Арсеньева (1800 м над ур. м.) в гольцовой группе вершин Коенини на водоразделе рр. Бикина и Хора (средний Сихотэ-Алинь). Второй экземпляр этого вида приводит японский энтомолог X. Хори (Hori, 1926) для южного Сахалина. В этом случае бабочка была собрана на торфяном болоте по р. Паранаю. Хотя с первого взгляда и странно нахождение этого вида в совершенно другой экологической обстановке, но в условиях Дальнего Востока, как мы уже отметили выше, такие явления нередки и вызваны историческими причинами.
Не менее интересно распространение и Parnassius eversmanni Men. Хотя он встречается значительно чаще первого вида, но в Сихотэ-Алине и в горах среднего Приамурья обитает спорадически на отдельных горных вершинах. Дальше к северу он чаще заселяет пояс альпийских лугов и горных тундр. Известен с Саян и Алтая. В северо-восточном направлении проникает до западных частей Аляски. Японские энтомологи нашли Р. eversmanni Men. на отдельных вершинах Северной Кореи и острова Хоккайдо.
Мы считаем, что в условиях юга Дальнего Востока оба приведенных вида являются реликтами ледникового времени, когда ангарская высокогорная фауна могла расселиться до Приамурья и сохраниться до нашего времени в своих южных рефугиях (рис. 78).
Из млекопитающих ко второй группе может быть отнесен снежный баран, который хотя и распространен главным образом в хребтах северо-востока Сибири и на Камчатке, но его подвид Ovis nivicola alleni Matschie, населяющий Становый хребет, заходит и в среднеамурские горы. Наше внимание снежный баран привлекает потому, что в его распространении, как это отмечали прежние исследователи (Насонов, 1923), наблюдаются некоторые общие черты с ареалами бабочек рода Parnassius. В частности, как у Parnassius eversmanni Men., так и у снежного барана, начиная от северо-западной Америки и к западу до Байкала, известно несколько подвидов, приуроченных к определенным горным районам (Цалкин, 1951; Громов, Гурьев и др., 1963). И так же как Ovis nivicola в Центральной Азии имеет своих сородичей, так и Parnassius eversmanni Men. представлен там близким ему видом Р. clarius Ev.
Из приведенных примеров распространения двух представителей животных из различных систематических групп мы видим, что высокогорная фауна Дальнего Востока сыграла не только большую роль в обмене 114
Рис. 78. Схема распространения некоторых высокогорных восточносибирских видов бабочек.
1 — Callimorpha menetriesi Ev.; 2 — Parnassius eversmanni Мёп.; 3 — Erebia dabanensis Ersch.; 4 — E. koczantschikovi She!.
фаунами между Новым и Старым светом, но и оказывала определенное влияние на формирование фауны Центральной Азии.
К третьей группе высокогорной фауны мы относим довольно большое число аркто-альпийских видов, распространенных или по северу Евразии, или известных с гор Восточной Сибири. В горах Приамурья они также пользуются широким распространением (например, из млекопитающих — пищуха, из птиц — белая куропатка, из насекомых — многие виды бабочек, как Erebia sedakovi alemenides Shel., E. ligea ajanensis Men. и др.). Среди последних выделяется комплекс видов, который является как бы переходным между второй и третьей группами (Erebia pawlowskyi Men., Brenthis amathusia Esp., B. freija Thnb. и другие виды бабочек). Эти виды встречаются сравнительно редко и приурочены к более высоким вершинам.
В целом можно сказать, что высокогорная фауна Приамурья по своему происхождению имеет два корня. Более древние ее элементы (реликты первой группы), возникшие на месте или пришедшие с южных горных систем, и сравнительно молодые наслоения в фауне являются северными эмигрантами с древнего материка Ангариды. Однако среди последних мы не находим в Приамурье многих характерных видов и даже родов из различных групп животных, которые распространены в горах северо-восточной Сибири,, на Чукотском полуострове и даже на Камчатке. К таким видам относятся: черношапочный сурок, черный вьюрок, из насекомых — Hyperborea czekanowskii Gr.-Gr., Synchloe callidice orientalis Alph. и др. Вообще область гор северо-восточной Сибири являлась мощным центром развития высокогорной фауны. Горы Приамурья получили оттуда лишь незначительную часть своих иммигрантов.
Географически высокогорная фауна в верховьях Амура (Яблоновый, Черского, Даурский и Шилкинский хребты) имеет характерные особенности. В ней выделяются прежде всего эндемичные виды (из насекомых: бабочки — Colias tuncuna Aust., Oeneis tunga Stg., Orodemnia pungeleri В.-H., Graphiphora sajana Tschet., жуки — Cryobius burejaticum Popp., C. homo lono turn Motsch. и др.), из которых большинство генетически стоят близко к восточно-сибирским видам. Только некоторые из них возникли, вероятно, путем обособления в забайкальских горах некоторых центральноазиатских и алтайско-саянских видов.
Подтверждением генетической связи высокогорной забайкальской фауны с восточносибирской служит наличие многих общих между ними видов, которые в Забайкалье обыкновенно представлены своими географическими расами (например, Colias melinos deckerti Vrty., Erebia rossi erda SheL, Oeneis urda bang-haasi Aust, и др.). Влияние соседней центральноазиатской (монгольской) фауны также не могло не отразиться на составе горной фауны Забайкалья. Некоторые монгольские виды (например, Orodemnia turbans Christ., Micrarctia kindermanni mongolica Alph., Oeneis mongolica О berth, и др.) хотя и являются видами нагорных степей, но обыкновенно идут высоко в горы и встречаются в nonte гольцов.
В высокогорном поясе прибайкальских хребтов встречаются некоторые широко распространенные палеарктические виды (например, Brenthis amathusia sibirica Stg., В. aphirape НЬн., В. euphraslne L., Erebia llgaea L., Lycaena orbit ulus orbitullnus Stg., L. pheretes sajana Ruhl, и др.) и достаточно большая группа аркто-альпппских видов (например, Colias palaeno L., Pseudoanarta bohemanni Stg., Argyroploce bipunctana F., Sympi-stismelaleucaThwvdo., S. zetterstedti sibirica Stg. пдр.), которые обыкновенны также п на гольцах многих восточносибирских и даже приамурских хребтов.
Наконец, в высокогорной фауне прибайкальских хребтов уже сказывается п влияние высокогорной фауны Алтая. От прибайкальских хребтов — Хамардабана, Тункинских альп п Саян осуществляется не только 116
связь восточносибирской фауны с алтайской горной системой через целый ряд общих для Заенисейской Сибири видов (например, Erebia dabanensis Ersch., Е. edda Men., Е. cyclopius Ev., E. rossi Curt, и др.), но она проявляется и через проникновение типично алтайских видов к востоку (например, Erebia tyndarus sibirica Stg., Cidaria def lor at a Ersch.), и внедрения многих восточносибирских видов к западу, которые в горах Алтая часто образуют особые горные формы (например, Erebia parmenio alpina Elw., Parnassius eversmanni altaica Vrty., Brenthis eugenia montana В.-H., Colias melinos montana Vrty., C. aurora alpina Vrty., Micrarotia buraetica elwesi B.-H. и др.). Однако большое число восточных элементов в Алтае не вносит значительных изменений в специфику его высокогорной фауны. Характерные альпийские виды Алтая, как Erebia kefersteini Ev., Е. kin-dermanni Stg., E. haberhaueri Stg., Oeneis ammon Elw., O. mulla elwesi Stg., Colias thisoa Men. и ряд других достаточно ясно говорят о самостоятельном там центре развития высокогорной фауны.
Зоогеографический анализ элементов высокогорной энтомофауны прибайкальских хребтов показывает, что эта фауна в известной степени является южным вариантом восточносибирской, но с заметной примесью монгольско-даурских ксерофилов и значительным числом эндемичных видов.
Перейдем к географическому анализу восточносибирской и даурско-монгольской фаун, которые занимают в Приамурье небольшие пространства. На карте (рис. 21) видно, что только в верховьях р. Зеп да в Зейско-Амурском плато распространена эта фауна. В виде значительного острова она получила свое развитие на северной половине гор Большого Хингана в Дунбэе. К востоку от р. Зеи восточносибирская фауна внедряется в охотско-камчатскую фауну темнохвойной тайги и образует с ней трудно уловимые переходы.
По сравнению с рассматриваемыми выше географическими элементами трех фаун восточносибирская фауна на территории Приамурья не дает ни реликтов, ни эндемичных видов. Это не значит, конечно, что таковые отсутствуют в восточносибирской фауне. На огромных пространствах северо-восточной Сибири, занятых этой фауной, мы встречаем много ее характерных элементов различного возраста и происхождения. Рассмотрение их выходит из рамок настоящей работы, поэтому мы ограничимся здесь только приведением тех представителей восточносибирской фауны, которые заходят или отдельными видами, пли биоценозами в область приамурской и охотско-камчатской фаун (рис. 53). Эти виды могут быть объединены в три географические группы. К первой относятся виды (Флеров, 1934), близкие к северо-американским (например, восточносибирский лось — A Ices americanus pfizenmayeri Zuk.). Ко второй группе относятся собственно восточносибирские виды или ангарские эндемики, экологически связанные с лиственничными лесами и торфяными марями. Из них до Амура доходят: северосибирская полевка, амурский лемминг, желтобровая овсянка, а из насекомых — лиственничный усач (Monochamus impluviatus Motsch.), бабочки {Brenthis angarensis Ersch., Coenonympha amarilis rinda Men.) и др.
Из третьей группы евразийских видов, представленных обыкновенно в Восточной Сибири особыми подвидами, проникают до Амура: восточный горностай, якутская кукша, серый сибирский сорокопут, а из насекомых чешуекрылых — Brenthis pales arsilache Esp., Colias palaeno orientalis Stg., Lycaena optilete sibirica Stg. и 'др.
Несколько сложнее дать географический анализ видов даурско-монгольской фауны, встречающихся в области приамурской фауны. Если восточносибирская фауна на территории Приамурья чаще всего проникает отдельными видами или встречается вкрапленными на небольшой площади
117
биоценозами (горные и долинные мари), то даурско-монгольская фауна, как уже говорилось выше, занимает на востоке две равнины — Зейско-Буреинскую и Ханкайскую. Причем фауна первой равнины долиной Амура сливается с мощным очагом даурско-монгольской фауны в Восточном Забайкалье. Фауна второй равнины отрезана Восточно-Маньчжурской горной страной от Сунгарской равнины, имеющей также степную фауну монгольско-даурского типа. В верхнем течении Амура — в Восточном Забайкалье — получает развитие типичная даурско-монгольская фауна. Ксерофилы даурско-монгольской фауны по характеру своих ареалов могут быть разделены на несколько географических групп.
К первой группе типичных даурско-монгольских элементов мы относим следующие виды: дзерен (Procarpagutturosa Gmelin), монгольский сурок (Marmota sibirica Radde), даурская пищуха (Ochotona daurica Pall.), забайкальский, или даурский, суслик (Citellus dauricus Brandt), белокрылый жаворонок (Melanocorypha mongolica Pall.); из бабочек — Colias mongola Alph., Oeneis mongolica Oberth. и др. По своей экологии они строго придерживаются степи или даже полупустыни. В Восточном Забайкалье эти виды встречаются на юго-востоке (Ононская степь) и распространены в прилегающих районах Монголии.
Вторую географическую группу образуют степняки широкого распространения в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, а именно: даурский хомячок (Crycetulus barabensis PalL), восточносибирская дрофа (Otis tarda dybowskii Tacz.), сибирский степной конек (Anthus richardi VielL); из насекомых — Colias aurora Esp., Oeneis urda Ev., степной усач-корнеед — Eodorcadion humerale Gebl. и др. По долине Амура они распространились до Зейско-Буреинской равнины, а на юге их ареал, охватывая Сунгарий-скую равнину, кончается у западного Приморья (Ханкайская равнина). К северу эти виды идут до Центральной Якутии.
Третья небольшая по числу видов группа «степняков», кроме Забайкалья, распространена спорадически по горным тундрам и лиственничным долинным марям в Восточной Сибири и известна еще из степных участков Западного Приморья. К ним мы относим следующие виды бабочек: Synchloe callidice orientalis Alph., Triphysa phryne tscherskii Gr.-Gr., Brent-his eugenia Ev. и Oxytrypia orbiculosa Esp. Из них первые три вида собраны нами в горах Восточной Сибири, а второй и четвертый виды — на степных участках Ханкайской равнины. Интересно отметить, что за исключением В. eugenia Ev. они известны и в западных частях Палеарктики, но и там распространены спорадически. Кроме того, в Средней Азии найдена О. orbiculosa, а в Центральной Азии встречаются остальные три вида (рис. 79). Причем в Центральной Азии, кроме S. callidice, распространены еще три ее сородича. У северо-восточных же границ ее ареала, на Аляске и к югу в периферических хребтах западной Америки распространены пять видов этого рода бабочек. На Аляске и южнее в горах встречается подвид S. callidice — S. с. occidentalis Reak. Остальные четыре вида занимают в основном альпийскую зону Скалистых гор, Колорадо и Калифорнии (Comstock, 1927; Holland, 1949; Brown, 1957; Brower, 1958).
При взгляде на карту распространения приведенных видов создается впечатление, что наблюдающиеся в настоящее время дизъюнкции в их ареале указывают на существование в далеком прошлом, вероятно, в конце плиоцена или в начале плейстоцена на огромном пространстве Евразии и Северной Америки открытых ландшафтов типа саванны или американских прерий. Об этом упоминает в своей работе Н. К. Верещагин (1963), и это высказывалось также мною (Куренцов, 1963в). И естественно, на таком большом ареале уже тогда могло возникнуть несколько центров, вернее областей, эндемизма, которые под влиянием позднейших геологических изменений плейстоцена и голоцена испытали значительные измени
Рис. 79. Схема распространения некоторых степных бабочек.
1 — Triphysa phryne tscherskii Gr.-Gr.; 2 — Synchloe callidice orientalis Alph.; 3 — Oxytrypia orbiculosa Esp.; 4 — Brenthis eugenia Ev. объяснение в тексте).
нения и к нашему времени сформировались как различные зоогеографические териокомплексы Голарктики. Некоторым связывающим звеном последних, их отдаленным родством и являются указанные выше виды.
К четвертой группе могут быть отнесены обычные степные виды евразийского распространения. Одни из этих видов находят в верховьях Амура постоянную границу своего распространения (например, из насекомых — Colias chrysotheme sibirica Gr.-Gr., Oeneis tarpeja Pall.), другие проникают к востоку до Зейско-Буреинской и Ханкайской равнин (например, луговой мотылек — Loxostege sticticalis L., пяденица — Ptycho-poda aureolaria Schiff., бархатница — Epinephele lycaon pasimelas Stg.).
Наконец, в пятую группу ксерофильных видов входит небольшое число представителей, имеющих незначительный ареал с охватом юго-западных частей Приморья и прилегающих районов Северной Кореи и Дунбэя (северо-восточного Китая). Из них характерны следующие: крысовидный хомячок (Cricetulus triton Wint.), северокитайский цокорь (Myospalax psilurus epsilanus Thom.), из птиц — овсянка Янковского (Emberiza jankowskii Tacz.), а из бабочек — крупная перламутровка — Argynnis nerippe coreana Butl. и пяденица эндемичного для восточного Приамурья рода Calcaritis pallida Hedem. Экологически, да и по ареалу, названные виды приближаются к группе тех скальных видов, к которым мы отнесли горала, скалистого голубя, уссурийского скального кузнечика, красивую перламутровку Пенелопу и некоторых других. Если первые населяют межгорные долины, всхолмления сухих равнин с остатками степной растительности, то вторые являются строгими ореофилами — обитателями сосново-абрикосовых — наиболее сухих лесов южного Приморья. В известной степени мы можем их также называть ксерофилами. Как уже было сказано выше, географические аналоги данной группы, особенно видов со скальной адаптацией, прослеживаются далеко в глубь Китая вплоть до Тибета. Виды же равнинные является ксерофилами северокитайского и отчасти монгольского происхождения.
Много интересного для понимания истории развития фауны Приамурья дает географический анализ видов, ныне экологически приуроченных к открытым ландшафтам — мезофильным и влажным лугам, к прибрежным биотопам рек, озер и морей. Рассмотрим вначале распространение фауны у берегов пресноводных водоемов. В пределах Приамурья, как известно, сохраняются два мощных очага сосредоточения лугово-болотной и прибрежной фауны: озерная область левобережья нижнего Амура и район оз. Ханка. Выше было отмечено различие в фауне этих двух резерваций в том отношении, что на Ханкайской низменности наблюдается в настоящее время значительно большее количество южных — индокитайских и реликтовых элементов фауны.
В целом фауну, обитающую у пресноводных водоемов, географически можно разделить на две основные группы: виды с широким распространением в пределах северной Евразии и виды, явно тяготеющие к южным и средним частям Восточной Азии. Перечислять виды первой группы мы не будем, отметим только, что многие из них в условиях Приамурья представлены своими географическими расами, что указывает на их определенную изоляцию в данных условиях, вызванную, вероятно, последними изменениями плейстоцена или даже голоцена.
Во второй географической группе выделяется ряд видов, которые распространены от восточной Монголии до р. Уссури или даже до низовьев Амура. Некоторые из них заходят еще в Японию. Другие же, напротив, не идут даже в область Дунбэя, а остаются только в Ханкайской низменности или в среднем и нижнем течении Амура. К таким видам относятся: енотовидная собака, хохлатая пеганка (Tadorna cristata Kuroda), белокрылый погоныш (Porzana exquisita Swinh.), большой погоныш (Porzana
20
paykullii Ljungh.), амурский волчок (Ixobrychus eurhythmus Swinh.), уссурийский журавль (Grus japonensis Mull.), черный журавль (Grus monachus Temm.), дальневосточная черепаха (Amyda sinensis Wieg.), а из насекомых: поденка — Chankgensia natans Buld., уссурийский палоч ник — Bacculum ussurianum B.-Bienko, ряд видов бабочек, как Melitaea plotina Brem., Brenthis iphigenia Graes., Zygaena niphona Syntomis germana Feld, и др. Всю эту группу животных мы считаем реликтовой и довольно древней.
По данным палеонтологов (Мартинсон, 1955, 1959а, 19596; Ефремов, 1956) и гидробиологов (Кожов, 1962), на большом протяжении от Джун-гари и через Монголию к Амуру и Уссури в верхнемеловое время, и особенно в олигоцене и миоцене, тянулась сеть озер с низинными и заболоченными пространствами. По мнению двух последних авторов, древние элементы своей фауны Байкал получил из монгольских озер. Таким образом, вопреки мнению ряда авторов, территория Монголии и прилегающие к ней с востока и запада земли не являлись искони степными и пустынными, а на них создавались благоприятные условия для развития водной и влаголюбивой фауны. Можно предполагать, что из приведенных выше видов некоторые уже в отдаленные от нас времена — в конце третичного периода — были распространены . значительно западнее их современных границ. В частности, можно отметить, что в верхнемеловых отложениях Монголии известны черепахи рода Trionix (=Атуda), вид которого сейчас продолжает жить только на Уссури и Амуре. Кроме того, целый ряд амуроуссурийских гидрофильных видов, являющихся общими с более южными частями Азии, и которые в настоящее время на Дальнем Востоке встречаются редко (например, китайский чибис, цветной бекас, индийский пастушок и др.), также входили тогда в этот экологический комплекс. Более того, этот комплекс фауны в то время был значительно обогащен и за счет тех видов, которые в настоящее время распространены только в Центральном и Южном Китае. Вероятно в него входили и некоторые западные или северные виды (например, белый аист, стерх и др.) или их предки.
В связи с высыханием Монголии, что, по мнению И. А. Ефремова (1956), началось в неогене, гидрофильная фауна постепенно отступала к востоку, где для некоторых ее видов оставались благоприятные условия. Для многих же видов открытые увлажненные ландшафты и водоемы Уссури и Амура оказались экологически неподходящими, и эти животные отступили дальше к югу.
В свете только что разобранных исторических ситуаций мы имеем определенное основание предполагать, что названные выше эндемичные для Приамурья или эндемичные для Приморья, Японии и Корейского полуострова виды являются автохтонами той древней страны озер и низин, которая простиралась от западной Монголии до Японии, слитой тогда с материком Азии. В связи с этим, нам кажется, необходимо критически пересмотреть наши, скорее традиционные, представления о прародине некоторых географических териокомплексов фауны Восточной Азии и отказаться от тенденции выводить расселение их видов из глубин Центральной Азии и Южного Китая.
В отношении географических особенностей фауны морских побережий говорилось в последних работах (Куренцов, 1963а, 1963в), поэтому здесь мы коротко коснемся этого вопроса. Наибольшего разнообразия видового состава, включающего целый ряд морфологически оригинальных форм, эта фауна достигает у берегов Чукотского полуострова и Камчатки. К югу она становится заметно беднее в качественном и количественном отношениях. Кроме широко распространенных, преимущественно арктических видов, её основное зоогеографическое ядро образовано теми элементами, которые являются берингийскпми эндемиками, автохтонно возникшими
121
в северо-восточной Сибири или имеющими филогенетические связи с видами более южных стран. В отношении орнитофауны А. Я. Тугаринов (1932а) считал, что Берингия являлась крупным центром развития арктической фауны и сохранила в своем составе много древних видов, генетически близких к южным фаунам Америки.
На юге Дальнего Востока фауна морских побережий в целом довольно бедная, но имеет некоторые характерные для нее виды, как чернохвостая чайка (Larus crassirostris Vieill.), морской зуек (Charadrius alexandrinus L.) и вилохвостая качурка (Oceanodroma monarchis Swinh.). Последний вид представляет большой интерес в зоогеографическом отношении. Кроме его колонии на маленьком островке Верховского в заливе Петра Великого, он известен еще с островов Риу-Киу и живет на островах у берегов Калифорнии. Распространение вилохвостой качурки служит замечательным примером дизъюнктивного ареала у птиц морских побережий между Старым и Новым светом,
Наземная фауна Приамурья по своему составу довольно разнообразна и имеет различный возраст и происхождение. В этой фауне выделяются несколько центров эндемизма. Наибольшей степени родовой и видовой эндемизм достигает в области распространения фауны смешанных и широколиственных лесов. Довольно хорошо он представлен в районах развития психрофильной фауны открытых ландшафтов (прибрежные и луговоболотные биоценозы). Известны эндемичные виды и в районах, занятых фауной темнохвойной тайги. Найдены они и на сравнительно небольших площадях, занятых ксерофильной, монгольско-даурской и высокогорной фаунами. Все это указывает на то, что на территории Приамурья исторически долгое время оставались условия, способствовавшие процветанию фаун, различных по своей экологии и происхождению.
Современная картина распределения в Приамурье эколого-географических комплексов териофауны показывает, что ареалы последних являются отражением тех исторических событий, которые были пройдены ими за долгое время их развития. Причем фауны, существовавшие на территории Приамурья долгое время без больших изменений и переселений (например, фауны подзон смешанных и широколиственных лесов и отчасти фауна темнохвойной тайги), могли оставить большое число эндемиков. Другие же фауны, испытав значительные эколого-географические изменения и перемещения, к нашему времени сохранили в Приамурье лишь небольшое число эндемичных видов (монгольско-даурская ксеро-фильная фауна и фауна высокогорий).
Наконец, на территории Приамурья мы наблюдаем п наличие таких эколого-географических комплексов, фауны которых, являясь недавними вселенцами, не имеют вовсе эндемичных видов (например, фауна светлохвойной тайги) или, занимая крайне ограниченные местообитания, по своему составу являются почти в целом эндемичными (например, древнее ядро высокогорной фауны Сихотэ-Алиня). В последнем случае мы можем говорить о вымирающем комплексе фауны.
При подробной трактовке природы приамурских элементов мы видели, что в генетическом отношении они обнаруживают близкие связи с другими, иногда очень отдаленными от них, фаунами. При этом было отмечено, что в ряде случаев амурские эндемики нередко проявляют более древние морфологические черты или имеют синтетические признаки своих сородичей, распространенных в других странах. Все это дает нам право утверждать, что эндемизм в фауне Приамурья нередко является первичным — реликтовым. К этому необходимо еще добавить, что большое количество видов какого-либо рода в стране не всегда может указывать на метрополию этого рода в последней. Вполне определенно высказал эту мысль В. Л. Ко
122
маров (1908), который в своем классическом труде по фитогеографии Восточной Азии говорил: «Распыление морфологического типа соответствует как раз текущему процессу видообразования, а не древнему центру». Эти соображения выдающегося ботаника нашего времени подтверждаются на примерах распространения в Восточной Азии большего числа родов из отряда чешуекрылых (Neptis, Limenitis, Lygris, Leucodrepana и др.). Об этом говорилось в ранних работах (Куренцов, 1935а, 1957, 1959а, 19596, 1962), а здесь эти факты рассматривались при разборе взаимоотношений уссурийской и китайской фаун открытого ландшафта.
Принимая во внимание все только что сказанное и все изложенное в двух последних главах, нам представляется возможным дать следующую схему фаз развития фауны Приамурья, начиная с конца третичного периода.
Первая умеренно теплая и влажная фаза (неоген). Фауна смешанных и широколиственных лесов распространена не только по всему Приамурью, но выходит далеко за его пределы. Она проникает в Западную Сибирь, а в северо-восточной Сибири вступает в контакт с фауной Неарктики. Наше представление о широком распространении в эту фазу фауны смешанных и широколиственных лесов вполне согласуется с концепцией А. Н. Криштофовича (1930, 1932) о существовании в Азии в третичном периоде листопадной тургайской флоры, или ангарской, в широком понимании ряда других ботаников. В эту фазу осуществляется первый обмен между умеренными третичными фаунами Америки и Восточной Азии. Следами этого контакта является не только наличие в Старом и Новом свете представителей одного и того же рода или корреспондирующих родов, но и сохранение на этих материках древних морфологически близких реликтов. Причем обращают на себя внимание те роды из этих реликтов, которые известны в Восточной Азии не южнее Приамурья, Японии и п-ова Корея (Callipogon, Grylloblattina в Приамурье, Lalocitta, Gallosiana в Японии), а если встречаются еще в Центральном Китае, то только в горных лесах с высоты 2000—2500 м над ур. м. (например, род Cryptocercus). А. Караджа (Caradja, 1926в, 1928, 1934, 1938, 1939а, 1939в) также указывает, что в провинциях Сычуань и Юннань в горах на высоте 1500—2300 м над ур. м. получила развитие не гималайская и не индо-китайская фауна, а фауна, которая в своем составе имеет много морфологически примитивных видов. По происхождению эту фауну он считает ангарской, получившей в третичном периоде широкое распространение в Восточной Азии. Эти факты указывают на более тесные или продолжительные взаимоотношения между неарктической фауной и той восточноазиатской фауной, которая была распространена в эту фазу в области северо-восточной Сибири и Приамурья, слитой тогда с окраинными островами в единый материк.
Также важным в первой фазе развития фауны Приамурья являлось существование самобытной психрофильной фауны низинных равнин и побережий пресноводных водоемов, которые в виде сети озер еще тянулись к низовьям Амура из глубин начинающей усыхать Монголии. И так же как фауна смешанных и широколиственных лесов того времени, так и эта фауна открытых ландшафтов уже тогда выступала зоогеографически обособленной областью и являлась прообразом некоторых эколого-географических группировок более поздних фаз развития китайской фауны.
На больших пространствах Китая в эту эпоху господствовала, очевидно, фауна индо-малайского типа. Вполне возможно, что некоторые элементы этой фауны уже тогда могли проникнуть до Амура и как реликты сохраниться здесь до наших дней (например, бабочки — Mimensemia persimilis Butl., Zalissa sub/Zapa Moore, Nossa palaearctica Stg., из тропических семейств — Agaristidae и Uranidae\ птицы — личинкоед (Pericro-
123
cotus roseus Vieil.) и белоглазка (Zosterops erythropleurus Swinh.), из тропических же семейств — Campephagidae и Zosteropidae. Наконец, есть известное основание предполагать, что в первую же фазу в горных условиях Приамурья в связи с вертикальной дифференциацией лесной растительности могли возникнуть те «южные» элементы темнохвойной тайги, которые сохранились до настоящего времени в небольшом числе и не распространены далеко к северу. Вероятно одновременно формировалось выше в горах и древнее ядро альпийской фауны без участия северных элементов.
Вторая фаза (конец плиоцена и начало плейстоцена) — ксерофилизации третичных ценозов и широкого развития фауны саванны и северных прерий. В связи с процессами альпийского орогенеза и поднятием Центральной Азии началось образование пустынь и степей. Монголия покрывается ксерофильной растительностью, и ее влаголюбивая фауна вымирает с исчезновением многих озер и низинных равнин, простиравшихся ранее до нижнего течения Амура. Отступив к востоку, эта фауна сохраняется лишь обедненными ценозами на равнинах озера Ханка и отчасти на Амуре. В Восточной Сибири в это время получает широкое распространение фауна саванны и северных прерий (Ку-ренцов, 1963в) и лишь спорадически встречаются реликты лесной приамурской фауны. В Приамурье фауна хотя и сохраняется сравнительно полно, но и она испытывает ряд значительных изменений.
' По мнению палеоботаников (Криштофович, 1958), в позднеплиоценовое время ксерофилизация растительности проявилась даже в Японии и еще сильнее она отразилась в Приамурье. На месте акватории Японского моря обширная равнина, занятая ранее лесами, покрывается травянистой растительностью, которая является продолжением к югу северных прерий. Происходит разделение области древней приамурской фауны на восточную и западную половины. В первой (современные острова), испытывающей постоянное влияние океана, фауна оказалась в более благоприятных условиях для сохранения в ней древних форм. Ксерофилизация ее коснулась лишь отчасти и во всяком случае не произвела в ней явно выраженной экологической дифференциации. Наоборот, фауна западного участка оказалась в менее благоприятных условиях. С севера ее теснила ксерофильпая фауна северной саванны и прерий, с запада на нее двигалась гиппарионовая фауна Забайкалья (Иваньев, 1960, 1963), а на юге, возникшая в Центральной Азии пустынно-степная фауна, ассимилируя третичную лесную фауну Северного Китая, отрезала приамурскую фауну от генетически близкой к ней фауны Центрального и Западного Китая. Эта изоляция приамурской фауны от фауны сопредельных стран способствовала протекающим в ней процессам видообразования и на более поздних стадиях ее развития. В эту же фазу в приамурской фауне произошла экологическая ее дифференциация, и, вероятно, возникла менее мезофильная группировка фауны кедрово-широколиственных лесов.
Эпоха ксерофилизации третичной фауны также в неменьшей степени происходила и в Неарктике. Восточносибирские ксерофильные ценозы, при существующих территориальных связях Старого и Нового Света в области Берингии, могли тогда распространяться в западную Америку; происходили и обратные миграции. Об этом неоднократно указывалось как ботаниками, так и зоологами (Флеров и Заблоцкий, 1961; Юрцев, 1962). В эту же фазу в Неарктике возникла область приатлантической фауны и флоры (Hui Lin-li, 1952) — аналог китайско-гималайской области. В западных частях Северной Америки тогда же обособились ванкувернская (Van Dyke, 1919) и орегонская (De Lattin, 1956) фауны, являющиеся по своему составу и экологии наиболее близкими к приамурской фауне смешанных и широколиственных лесов.
124
Третья фаза (середина плейстоцена), характеризующаяся похолоданием в связи с развитием горных оледенений, более сильных па северо-востоке Сибири и локальных в области Приамурья п Забайкалья (Колосов, 1947; Попов, Ю. Н. 1947; Сакс, 1948; Саврасов, 1949; Варфоломеева, 1957; Чемеков, 1959; Соловьев, 1961; Никольская и Чичагов, 1962). Одновременно оледенение отмечено на многих горах Северного, Центрального и Западного Китая (Суп Дяпь-шип, Яп Хуай-жэпь, 1961), в Северной Корее (Кобаяси, 1960), в Японии (Imanislii, 1939) и в Северной Америке (Сакс, 1937; Walters, 1955; Martin a. Harrell, 1957). Так же как во вторую фазу под влиянием засушливого климата, охватившего большие пространства, происходило широкое развитие ксерофилытых ценозов, так п в эту фазу общее похолодание в северном полушарии стимулировало развитие бореальных ландшафтов и сокращало ареалы неморальной фауны, иногда до пределов убежищ ее переживания (Reinig, 1937; De Lattin, 1956)..
На северо-востоке Сибири в начале фазы все еще продолжает существовать фауна прерий и саванны — фауна бизона, сайги, дикой лошади, сурка, суслика и др. (Черский, 1891; Огнев, 1926; Попов, 1948; Васьков-ский, 1959; Флеров и Заблоцкий, 19.63) п сохраняется тесное родство между ксерофпльпыми фаунами Сибири и Северной Америки. Продолжается обмен фаунами этих стран через внутренние засушливые части Берингии. Позднее, в связи с нарастанием похолодания и образованием ледников, этот обмен нарушается, если пе прекращается совсем. В северо-западных частях Америки возникают различные варианты холодных степей (Weaver, 1954), а в Восточной Сибири — перпгляциальпые степи п лиственничные горные редкостоп с их криоксерофпльиой фауной. Последняя расселяется далеко к западу и к югу. Возможно в это время в Приамурье п проникли некоторые ее виды (например, Triphysa phryne Pall.). В эту фазу идет еще более интенсивный процесс расселения высокогорной восточносибирской фауны. В горах Приамурья она вытесняет автохтонную альпийскую фауну.
Происходит снижение вертикальных зон фауны. Все теплолюбивые ее группировки (фауна чернопихтово-широколиственных п смешанных лесов) остаются на самом юге. Перемещаясь по Корейскому полуострову, эта фауна могла вновь войти в контакт с японской фауной. В связи с сокращением па депрессии будущего Японского моря площади ксерофильных ценозов она, вероятно, распространялась к востоку и в этом направлении. Фауна темнохвойпой тайги вместе с таежной фауной островов и Сихотэ-Алиня расширила места своих обитаний и продвинулась к северу. Значительно сократилось число убежищ реликтов и отдельных видов приамурской фауны, существовавших в предшествующую фазу.
Четвертая фаза (вторая половина плейстоцен а), или межледниковая теплая эпоха. В связи с большими трасгрес-спями океана образуются окраинные моря Дальнего Востока. На севере, с повышением влажности, криоксерофильная фауна Восточной Сибири отходит внутрь материка, пли спорадически ее реликты сохраняются еще кое-где на востоке. Те же причины все нарастающей влажности создают условия для развития психрофильных ценозов — каменноберезняков, горных стланиковых лесов и высокотравья, которые входят в состав окончательно сформировавшейся в эту фазу фауны Берингии. Фауна этих ценозов по горам начинает проникать к югу в область приамурской п японской фаун.
Фауна темнохвойной тайги на севере занимает обширные пространства и, пользуясь еще сохранившимся частично мостом на севере Чукотки и Аляски, она граничит с фауной тайги американского типа.
127)
Приамурская фауна сохраняет связь с японской фауной на юге через узкую территорию на месте современного Корейского пролива. Существовала такая связь и на более обширном пространстве острова Сахалин, тогда еще слитого с материком. Этим путем поддерживались более тесные взаимоотношения между фаунами Приамурья и островами. В горах приамурская фауна теснит выше в горы фауну темнохвойной тайги и вертикально дифференцируется на основные экологические группы (подзоны). Все наиболее влаголюбивые ее элементы, обнаруживающие наиболее близкие генетические связи с японской фауной, концентрируются в горных смешанных лесах переходного пояса. К северу в эту фазу приамурская фауна проникла до Станового хребта, а ее южная подзона чер-нопихтово-широколиственных лесов доходила до Амура (Куренцов, 1947). К западу она распространяется до Байкала.
Пятая фаза (конец плейстоцена) второго похолодания в связи с развитием нового и, вероятно, более мощного оледенения. Смещаются широтные и вертикальные зоны. Приамурская фауна отходит к среднему Амуру и Уссури, ее южные экологические группировки находили убежища на юге Приамурья, на Корейском полуострове и в южном Дунбэе. Этот резерват приамурской фауны был окружен по периферии широкой полосой реликтов, сохранившихся и до наших дней спорадически в виде крайне обедненных биоценозов или отдельных видов, приспособившихся к экологическим условиям других фаун. Не выдержав похолодания этой фазы, ряд видов теплолюбивой фауны влажных низин и побережий оставили, вероятно, навсегда пределы Приамурья (например, некоторые виды птиц) и отошли в Центральный Китай.
Фауна темнохвойной тайги значительно сокращает ареал своего распространения и в известных условиях сильно беднеет по видовому составу и существует лишь в рефугиях (например, на Камчатке). С уходом фауны темнохвойной тайги доминантами становились группировки фауны каменноберезняков и горных стланиковых лесов. В Йриамурье ее верхняя вертикальная граница спускалась до уровня долин, а горы, от каровых ледников и снежников до пояса тайги, занимает в основном аркто-альпий-ская фауна, иммигрировавшая сюда с севера. Южные элементы высокогорной фауны вымирают, и только некоторые виды сохранились как реликты. Так же происходит внедрение к югу фауны тундр и по курильской гряде, представлявшей тогда сплошной мост до больших островов Японии.
Шестая фаза (голоцен) второго постледникового потепления. Заканчиваются морские трансгрессии. Прерывается связь с Аляской и образуются отделенные от материка и друг от друга Курильские и другие острова. Постепенно складываются, приближаясь к современным, взаимоотношения как между фаунами зон, так и между фаунами подзон внутри приамурской фауны. Возникнув в глубине Восточной Сибири, фауна светлохвойной тайги заняла северо-западные части Приамурья, а на востоке образовала биоценотический контакт с фауной охотской тайги. Потепление этой фазы сопровождалось, вероятно, засушливостью климата на западе, что способствовало проникновению даурско-монгольской фауны по долине Амура до Зейско-Буреинской равнины, а на юге через Сунгарийскую равнину она проникла до Приханканья и смешалась здесь с фауной более древних ксерофилов. В то же время ксерофильная фауна Ханкайской равнины начала существовать бок о бок с аборигенной фауной увлажненных низин и прибрежных биотопов.
Седьмая современная фаза. Сложившиеся к нашему времени сукцессионные явления экологических группировок фауны в пределах Приамурья позволяют сделать следующее заключение. На востоке страны наблюдается достаточно ясная направленность в смещении 126
фауны темнохвойной тайги с гор в долины и одновременное отступание фауны смешанных и широколиственных лесов приамурской фауны (Ку-ренцов, 19606). На западе — в Восточном Забайкалье, наоборот, скорее наблюдаются процессы продвижения степей к северу и расширение зоны лесостепи в том же и в восточном направлениях. Возможно, что в западных частях Приамурья до настоящего времени не закончился еще засушливый период предшествующей фазы, способствующий продвижению к к востоку монгольско-даурских элементов. Однако при учете в современной фазе состояния ландшафтно-географических зон необходимо учитывать и воздействие на их динамику антропогенных факторов.
VI. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
Рациональному зоогеографическому районированию всякой страны должны предшествовать длительные исследования региональной фауны п особенно изучение динамики ареалов как отдельных видов, так п их биоценозов. Только при таком состоянии наших знаний о распространении фауны мы по-настоящему можем оценить характер границ между провинциями и округами, понять направленность в смещении фаунистических зон, оценить значение реликтов — и вообще, опираясь на современные эколого-географические соотношения в фаупе, построить целостную картину ее эволюции. Изложенные в предшествующих трех главах материалы, мы полагаем, дают нам достаточно оснований не только для выделения крупных, по и более мелких зоогеографических единиц.
Выделение в региональных фаунах дробных зоогеографических единиц — провинций и округов — является анализом эколого-фаунистических группировок в пределах области распространения типа фауны и в конечном счете помогает также определить исторические и современные факторы формирования последней. В практическом отношении мелкие зоогеографические подразделения имеют также большое значение. При планировании работ по хозяйственному освоению региональной фауны (например, рационализация промысла зверей и птиц, организация защитных мероприятий от вредителей леса и сельскохозяйственных культур, вопросы акклиматизации и реакклиматизации ценных животных и прочие) прежде всего будут использованы данные дробного зоогеографического деления, которое является частью общего комплексного естествепноисторического районирования изучаемой страны.
В пределах Приамурья, как указывалось выше, мы выделяем пять типов фауны: приамурский, ангарский, или восточносибирский, охотско-камчатский, или берингийский, монгольско-даурский и дальневосточно-высокогорный. В ряде работ (Куренцов, 1947, 1948а, 1949а, 1950а, 1958а, 1959а, 1959г, 1961) уже уделялось большое внимание вопросам зоогеографического районирования. Поэтому в настоящей работе я ограничусь более короткой характеристикой выделяемых мною провинций и округов.
Территорию, занятую на Дальнем Востоке приамурской фаупой, мы разделяем па три зоогеографические провинции: 1) приморско-маньчжурскую, 2) уссурийско-амурскую, 3) провинцию Южного Сахалина и Больших Курил. На прилагаемой карте (рис. 80) зоогеографические провинции обозначаются арабскими, а округа — римскими цифрами.
Приморско-маньчжурская провинция занимает южные районы Приморья, прилегающие части Северной Кореи и Восточпо-Мапьчжурской горной страны. Основными стациями обитания фауны являются горные черноппхтово-широколиственные леса, богатые древесными породами и лианами. На сухих южных склонах часты дубовые леса, а в долинах — ильмово-широколиственные. Нередки и скалистые обнажения. Животный мир провинции по своему составу является самым богатым вариантом
128
Рис. 80. Карта зоогеографических провинций и округов южных частей Дальнего Востока.
1 — провинция южного Сахалина и Южно-Курильских островов с округами: юго-западный Сахалин (!/), юго-восточный Сахалин (1//) и Южно-Курильские острова (I777); 2 — провинция приморско-маньчжурская с округами: юго-восточный Дунбэй (2/), южноприморский (2и) и зауссурийский (2///); 3 — провинция уссурийско-амурская с округами: уссурийский (З7), среднеамурский (З7-7); северо-восточный Дунбэй (37-77), тернейско-ольгинекий (З/р), доливы Амура и нижней Зои (3j-) и округ долины р. Сунгари (3^/); 4 — провинция тайги нижнего Амура и среднеамурских гор с округами: тумнино-самар-гипский (4/), нижнеамурский равнинный (4jj) ; удский (47-77), нагорный амгунско-буреин-скпй (4/j ); 5 — нагорная провинция Сихотэ-Алиня, Северной Кореи и восточной Маньчжурии с округами: Южный Сихотэ-Алинь (5/); Северный Сихотэ-Алинь (5/7), горные хвойные леса восточной Маньчжурии и Северной провинция с Сахалин
Камышовый хребет (67-7), горные массивы восточного Сахалина (67-77), горные леса Больших Курильских островов (6/у); 7 — Камчатская провинция с округом: Северо-Курильские острова (7/); 8 — зейско-хинганская провинция с округами: Зейско-Амурское плато (8/), верхнезейский ($7-7), северохин-ганский (87-77) и верхнеамурский (8П-); 9 — восточнозабайкальская провинция с округами: приамурские прерии (67), аргунь-
шилкинский (З77), ингодинский (З777)’ 10 ~~ сунгарпйско-хапкайская провинция с округами: приханкайский (107), ссверосунгарийский (1677), южносунгарийский (IO/77); 11 — даурская провинция с округами: баргилский (11^); восточномонгольский (И/-/). Высокогорные провинции: а — Станового хребта и горных поднятий северо-восточной Сибири; б — периферических хребтов юга Дальнего Востока и смежных горных частей Корейского полуострова и восточного Дупбэя; « — забайкальских хребтов и Большого Хингана.
Кореи (07-77); 6 — сахалинская округами: северный равнинный
приамурской фауны. Только в этой провинции встречаются наиболее южные виды, как леопард, амурский горал, пятнистый олень, землеройка-красавка, а из птиц — древесная трясогузка, тигровый сороконут, райская мухоловка и ряд других видов. Из чешуйчатых гадов надо отметить тигрового ужа и корейскую долгохвостку (Tachydromus woltert Fisch.). Очень разнообразна и фауна насекомых, только здесь мы находим большое число южных видов, являющихся эндемиками для приамурской фауны или общими с фаунами Китая, Японии и даже Индо-Малайской области. Некоторые определенно южные виды (например, из бабочек — Paptlio alcinous Klug., Р. demetrius Gram., Midea scolymus Butl., Neope gaschkevitschi Men., Timelaea maculata Brem.—Grey, Melanitis leda L. и др.) встречаются только в западной части этой провинции, а в восточной или отсутствуют, пли редки. Однако эти фаунистические особенности отражают лишь характер более мелких зоогеографических подразделений внутри данной провинции.
Из жуков усачей в этой провинции нередок Calllpogon relictus Sem., а также Rosalia coelestis Sem. и Melambyx raddei Bless, из короедов — Scolytus posyeti Stark., и целый ряд других видов, которые биологически связаны с древесными породами, произрастающими только на юге Приморья. Некоторые из этих видов являются заметными вредителями леса в данной провинции. Из сельскохозяйственных вредителей в последней заслуживают упоминания такие виды, как картофельная коровка (Epi-lachna vigintioctomaculata Motsch.), бескрылая кобылка (Prumna primoa F.-W.) и др.
Передвигаясь с юга па север, нетрудно заметить, что прилегающие к морю части этой провинции отличаются наибольшим насыщением южных элементов, которые в северных районах «1ли исчезают совсем, пли становятся очень редкими. Кроме того, самые южные виды, встречаясь вместе с другими, так распределены по биотопам в данных условиях, что не позволяют подметить резко отличную их численность в каких-либо стациях. Они диффузио распределены по всему пространству и только к северу такая закономерность экологического распределения нарушается, и в известных условиях некоторые виды выступают как обычные, пли даже как массовые виды. Чтобы оттенить указанные здесь различия в фауне описываемой провинции, мы п делим ее па три зоогеографических округа: юго-восточный Дунбэй, южно-приморский и зауссурийский.
Уссурийско-амурская провинция занимает бассейн р. Уссури и среднего Амура и прибрежную зону Приморья к северу до мыса Олимпиады. Экологически она может быть определена как область развития кедрово-широколиственных лесов. Обычны в ней и пльмово-широколист-веппые леса, растущие в долинах, и дубняки, покрывающие невысокие склоны гор. Черпопихтово-грабовых лесов в этой провинции уже нет, но довольно часты открытые, освоенные под сельскохозяйственные культуры, ландшафты. Нередки заболоченные пространства п луга по широким долинам рек.
Из млекопитающих характерными для провинции видами являются: гималайский медведь, уссурийский кабан, непальская куница, лесной амурский кот, выдра, маньчжурская белка, крот могера и др. Из птиц в провинции встречаются следующие типичные виды: серый рябчик, широкорот, личинкоед, синяя мухоловка, сизый дрозд — Turdus horlu-lorum Sol., несколько видов кукушек (ширококрылая, глухая, малая и обыкновенная), сибирский соловей (Luscinia sibilans Swinli.) и ряд других видов. Мир насекомых этой провинции хотя и несколько обеднен по сравнению с предЕлдущей, но все же остается довольно разнообразным. Целый ряд видов, обычно распространенных па юге края, не доходит до этой провинции. К таковым, например, относятся: бабочки — Ncptis alwina
130
Brem., Dierna timandra Alph., Hypocala limbata Butl., Limenitis doerriesi Stg., Argynnis zenobia penelopa Stg. и др.; жуки — Polygraphus abietis Kurenz., Scolytus claviger Blandf., Pissodes obscurus Roel., Sipalus hypocrite, Boh., Moechotypa dephysis Pasc., Lamiomimus gottschei Kolbe и др.
Большинство из указанных видов биологически связаны с такими кормовыми растениями, которые также не идут севернее приморско-маньчжурской провинции. Некоторые же из южных видов (например, из бабочек — Neptis speyeri Stg., Lygris declinans Stg., Christophia festinaria Christ., Zalissa venusta Leech, и др.) встречаются в этой провинции в виде изолированных пятен и явно указывают на их реликтовый характер в данных условиях. Они несомненно являются живыми свидетелями того прошлого периода, когда ландшафты и биоценозы приморско-маньчжурской провинции пользовались более широким распространением на Дальнем Востоке, а в настоящее время смещены значительно к югу. Основной состав фауны насекомых, населяющих рассматриваемую провинцию, все же образуют приамурские виды, которые широко расселены по всему бассейну Уссури и среднему Амуру. Из чешуекрылых к таким видам, например, относятся многие крупные павлиноглазки {Brahmaea certhia lunulata Brem.—Grey, Saturnia jankowskii Oberth., Dictyoploca japonica Butl.), различные бражники {Pseudosphingia dissimilis Brem., Rogastis mongoliana Butl., Amphelophaga rubiginosa Brem.—Grey, ряд видов Sme-rinthus), многие, отличающиеся большим разнообразием пяденицы {Lygris ludovicaria Oberth., Boarmia saturniara Graes., Naxa seriaria Motsch., Nichiodes gigantaria Stg.), многочисленные виды листоверток {Phiaris arnurensis Keim., Ancylis repandana Kenn., Acalla paradiseana Walsh., Cacoecia ingentana Christ.), огневок {Paratalantha ussuriensis Brem., Secanda miraculosa Stg., Numonia pyrivorella Mats.), совок (различные виды Cato-cala, Plusia, Taeniocampa) и многие роды других семейств. Целый ряд из приведенных видов бабочек являются вредителями лиственных пород, а некоторые выступают и как массовые (например, сиреневая пяденица — Naxa seriaria, грушевая огневка — Numonia pyrivorella и др.).
Наряду с приамурскими видами в данной провинции возрастает число более северных, общепалеарктических видов, из которых некоторые являются массовыми вредителями. К таковым относятся: шестпзубый и вершинный короеды, большой черный усач и др. Особенно характерным для уссурийско-амурской провинции является комплекс видов того гигрофильного маньчжурского элемента, который экологически приурочен к горным смешанным лесам переходного пояса или к кедрово-еловым лесам верховий рек и ключей. К таким видам можно отнести следующих: из позвоночных — безлегочного тритона {Onychodactylus fischeri Boul.), земляного дрозда {Turdus dauma varia Pall.), ширококрылую кукушку {Hierococcyx fugax Mull.); из бабочек — Trichodezia kindermanni Brem., Erebomorpha consors Butl.; из жуков — Nebria nitidula Fabr. и др.
Естественно, занимая обширное пространство, эта провинция является далеко не однообразной по своей фауне. На востоке она дает сложные переходы к нагорной провинции Сихотэ-Алиня, а на Амуре по направлению к западу вступает в контакт с фаунами восточносибирской и даурско-монгольской, образуя с последними все ряды биоценотической деградации маньчжурской фауны по направлению к западу и северу. Подробно об этих фаунистических взаимоотношениях говорилось в первой главе.
Для определения эколого-географических и фаунистических особенностей отдельных частей этой обширной провинции нами установлены следующие зоогеографические округа: 1) уссурийский, 2) тернейско-ольгинский, 3) среднеамурский, 4) округ долины Амура и нижней Зеи, 5) северо-восточный Дунбэй и G) долина р. Сунгари (рис. 80).
1/29 А. и. Куренцов
131.
Провинция южного Сахалина и Больших Курильских островов по своей фауне может считаться обедненным участком приамурской и отчасти северояпонской фаун. При наличии высокой и тепловой влажности мы наблюдаем в ней прежде всего развитие таких характерных для обитания животных стаций, как высокотравье и бамбуковые заросли. Последние получают мощное развитие в Камышовом хребте на Сахалине и на Курильских островах. Кроме того, влияние морских течений у берегов Сахалина и Курильских островов сказывается еще в том отношении, что зональность фауны на островах при наличии высот до 1000 м над ур. м. недостаточно выражена. Поэтому тот гигрофильный элемент приамурской фауны, который па материке постоянно локализован в горах на высоте 700—900 м над ур. м., па островах можно обнаружить и в долинных лесах. Целый ряд видов, приуроченных в Сихотэ-Алине к елово-кедровым или даже елово-пихтовым лесам, здесь встречается на низких склонах гор или в долинах. К таким видам можно, например, отнести бабочек — Spilopera debilis Butl., Adraxas karafutonis Mats., Photoscotosia atrostigata Brem. и др. Встречая здесь последних вместе с такими, типично долинными видами, как Lethe schrenkti Men., Abraxas orientalis Stg. и некоторыми другими, поражаешься тем, что все названные виды здесь оказываются сожителями не только одной и той же зоны, но нередко даже и одной стации обитания. То же самое явление мы наблюдали на Сахалине и в отношении фауны птиц. Соловьиная камышевка, житель полуоткрытых и сухих стаций в Приморье, здесь живет в долинных влажных лесах рядом с желтоспинной мухоловкой и северным соловьем — Luscinia. calliope Pall.
Кроме указанных экологических особенностей фауны данной провинции, необходимо еще подчеркнуть присутствие в ней своеобразного комплекса видов, связанного биологически с бамбуком. Из бабочек к таким видам относятся: Neope goschkevitchii Men., Lethe diana Butl., L. callipteris Butl. и некоторые другие. На примере этой экологической группы видов, не повторяющейся больше нигде на территории нашего Дальнего Востока, мы видим обедненный северный форпост той фауны бамбуковых зарослей, которая* распространена в Японии и через Корею и прилежащие части Северного Китая уходит в глубь Центрального и Западного Китая, где достигает пышного расцвета.
Фауна южного Сахалина в различных районах острова отличается довольно хорошо и легко улавливается при пересечении через Камышовый хребет с одного побережья острова на другое. По сравнению с Сахалином, заметные отличия наблюдаются и в фауне Курильских островов. В связи с этим эту провинцию мы делим на следующие округа: 1) юго-западный Сахалин, 2) юго-восточный Сахалин и 3) Южно-Курильские острова.
Далее перейдем к характеристике зоогеографических провинций той части юга Дальнего Востока, на которой получила распространение охотско-камчатская фауна. На этой территории мы выделяем следующие провинции: 1) тайга нижнего Амура и среднеамурских гор; 2) сахалинская; 3) нагорная провинция Сихотэ-Алиня и сопредельных гор Северной Кореи и восточной Маньчжурии; 4) камчатская.
Провинция тайги нижнего Амура и среднеамурских гор. Основными стациями обитания фауны этой провинции являются елово-пихтовые леса, которые в некоторых случаях сменяются лиственничными, нередко вторичного происхождения. По широким долинам рек и на равнинах обычны и сфагновые болота, или мари. В составе фауны данной провинции мы отмечаем большой процент бореальных видов. Только по долине Амура да у южных ее границ можно наблюдать проникновение некоторых приамурских видов (например, из птиц—широкорот, а из ба-132
бочек — Papilio maackii Men.). Необходимо однако отметить, что, помимо широко распространенного обще-палеарктического элемента, среди бореальных видов (например, из млекопитающих — бурый медведь, росомаха, лось, из птиц — кедровка, каменный глухарь, обыкновенный свиристель, из бабочек — Callophris rubi sibirica Ruhl., Cidaria bicolorata Hufn., Colias palaeno orientalis Stg.) выделяется комплекс типично охотских видов, являющихся эндемичными для этой провинции или распространенными еще в горах Северной Японии и Сихотэ-Алиня. К таковым относятся: из птиц — черный рябчик, или дикуша, японский свиристель, а из бабочек — Lycaena tancrei Graes., Oeneis magna Graes. и др.
Фауна описываемой провинции граничит на материке с нагорными провинциями Сихотэ-Алиня и хребтов Приамурья и образует с ними очень тесный контакт. Фауна таежной зоны последних, особенно северного Сихотэ-Алиня, и гор, тяготеющих к бассейну рр. Уды и Амгуни, оказывается почти общей. Стации лиственничных лесов и болот в провинции имеют свою фауну. Их населяют: из млекопитающих — лось, из птиц — кукша, из бабочек — Oeneis sculda Ev., Lycaena optilete sibirica Stg., Timanda rectistrigaria Ev., Argyroploce palustrana Z. и др. Этот экологический комплекс видов по своему общему распространению можно также разделить на две группы: общепалеарктическую и восточносибирскую.
Очень характерно для данной провинции присутствие в лесах таких вредных насекомых, как короед типограф, сибирский шелкопряд, некоторые пяденицы (Boarmia angulifera Butl., В. amoenaria Stg.) и др. Особенно заметными для лесов бывают вспышки размножения сибирского шелкопряда и его спутника — короеда типографа и черных хвойных усачей. В этой провинции мы выделяем следующие зоогеографические округа: 1) нижнеамурский равнинный, 2) тумнино-самаргинский, 3) удский и 4) нагорный амгунско-буреинский.
Сахалинская зоогеографическая провинция, занимающая северные и средние части острова, в основном покрыта темнохвойной тайгой. Лиственничные леса и болота сосредоточены главным образом в северных частях острова.
Фауна провинции по сравнению с Камчаткой сохраняет более выраженный таежный характер, приближаясь в этом отношении к фауне прилегающих частей материка. Кроме видов, общих для всей области темнохвойных лесов, на Сахалине довольно хорошо представлены и эндемики фауны, которые чаще всего, так же как и на Камчатке, являются подвидовыми и, следовательно, возникшими сравнительно недавно — после отделения острова от материка в четвертичное время. К ним, например, относятся: из позвоночных — сахалинские соболь и кабарга, курильский щур и сахалинская кукша, а из насекомых: подвиды — короеда типографа (Ips typographies japonicus Nils.), сибирского шелкопряда (Dendroli-mus sibiricus albolineatus Mats.) и многих других видов.
Фауна сахалинской темнохвойной тайги сближается через целый ряд видов с фауной Сихотэ-Алиня, с одной стороны (например, из бабочек — Garaeus mirandus mirificus В.-Н. и Abraxas carafutonis Mats, являются для них общими), и с фауной горных хвойных лесов острова Иезо — с другой (например, жужелица — Carabus sikhotensis Csiki). Сахалинская провинция, несмотря на свое островное положение, имеет явно выраженное отличие в фауне различных таежных районов. Поэтому мы считаем возможным выделить в ней следующие зоогеографические округа: 1) северный равнинный Сахалин, 2) Камышовый хребет, 3) горные массивы восточного Сахалина. Мы полагаем, что районы горных хвойных лесов Больших Курильских островов также должны быть отнесены к сахалинской провинции, но выделены в самостоятельный зоогеографический округ — торных лесов Больших Курильских островов.
9*
133
Нагорная провинция Сихотэ-Алиня представлена вертикальным поясом елово-пихтовой тайги с высоты 500—750 и до 1200—1500 м над ур. м. Лиственничные леса в ней занимают менее значительные площади. На го-рельниках все еще обычны белоберезняки и осинники. У верхней границы елово-пихтовых лесов развиваются обыкновенно каменноберезняки, перемежающиеся с полянами болыпетравия и зарослями кедрового стланика. Кроме широко распространенных таежных и общеохотских видов, в фауне этой провинции известны не только эндемичные подвиды (например, летяга Арсеньева), но и даже виды (например, из короедов — Cryphalus kurenzovi Stark, и Pityophorus sieAoZensts Kurenz., и из бабочек — Neptis kusnetzovi Kurenz. и Leucodrepana komarovi Kurenz.), которые можно считать более южными горнотаежными элементами охотской фауны. Кроме того, в данной провинции встречается ряд таежных видов, общих с островом Сахалин, но которые отсутствуют в низовьях Амура. Из них можно указать на дальневосточную мышовку (Sicista caudata Thoms.), на некоторых короедов, как еловый древесинник (Trypodendron proximus Niis.), бугристый короед крошка (Crypturgus tuberosus Nils.) и на целый ряд видов бабочек (например, Scionoma anomala Butl., Garaeus mirandus mirificus B.-H. и др.). Мы полагаем, что пояс елово-пихтовых лесов в горах Северной Кореи и в Восточно-Маньчжурской горной стране должен быть также отнесен к рассматриваемой провинции.
В целом фауна этой провинции имеет два корня в своем происхождении. Одна ее группа явно более южного и горного происхождения. Ее виды, вероятно, не распространялись никогда к северу. Вторая группа общебореальных видов появилась в Сихотэ-Алине исторически в более позднее время и в настоящее время занимает в фауне доминирующее положение. В провинции мы выделяем следующие зоогеографические округа: 1) Южный Сихотэ-Алинь, 2) Северный Сихотэ-Алинь и 3) горные хвойные леса Северной Кореи и Восточной Маньчжурии.
Камчатская провинция только одним округом — Северо-Курильских островов — граничит с рассматриваемой нами территорией. Все характерные особенности фауны данной провинции выражены на Камчатском полуострове, о чем с некоторой подробностью говорилось в четвертой главе при сравнении животного мира различных подзон охотско-камчатской фауны. Что же касается зоогеографического округа Северо-Курильских островов, то по своим экологическим условиям он представляет убежище для таких береговых млекопитающих, как котик, сивуч и калан, а также для колониальных птиц, образующих «базары». Наземная фауна островов является обедненным комплексом сниженного до уровня океана пояса альпийской фауны Камчатки.
Восточносибирская фауна в основном занимает огромный ареал в Восточной Сибири. Южная ее граница в виде крайне извилистой линии проходит в области среднеприамурских хребтов и вдоль Амура направляется к западу — в Забайкалье. В Северном Дунбэе эта фауна занимает северные части Большого Хингана и западные части хребта Ильхури-Алиня. В экологическом отношении восточносибирская фауна является в основном фауной светлохвойной лиственничной тайги и сосняков (ближе к Амуру). Реже среди хвойных лесов, или смешиваясь с ними, встречаются белоберезняки. Наконец, важными условиями обитания для восточносибирской фауны являются травяные и сфагновые болота, пли мари.
Большинство провинций этой фауны расположены дальше к северу. К Приамурью подходит близко только одна провинция — зейско-хинган-ская, которая в настоящее время пас и интересует. Занимает, она верховья рр. Зеи и Селемджи, а в Дунбэе к ней должны быть отнесены горы Большого Хингана и Ильхури-Алиня. На Зейско-Амурском плато она входит в тесный контакт с районами распространения приамурской фауны.
134
На востоке, в приамурских горах (верхнее течение рр. Бурей пСелемджи)г и ближе к Охотскому морю фауна зейско-хинганской провинции граничит с областью развития охотской фауны. Проникая далеко к западу, фауна названной провинции в этом случае испытывает еще влияние как фауны лесостепного Забайкалья, так и фаунистического комплекса прилегающих частей долины р. Амура. Все это вместе взятое и накладывает особый отпечаток на состав и экологические группировки фауны этой провинции. Вопрос о взаимоотношениях восточносибирской фауны с другими фаунами в бассейне Амура был уже достаточно подробно разобран выше и в ранее напечатанных работах. Здесь мы приведем только некоторые характерные виды, которые проникли на территорию зейско-хин-ганской провинции из сопредельных с ней других фаун.
Из приамурских видов в эту провинцию заходят: косуля, амурский барсук, изюбр, из птиц — индийская кукушка, козодой, чернопегий лунь и некоторые другие виды, из насекомых — ряд бабочек (например, Nep-tis thisbe Men., Limenitis sydyi lataefasciata Men.) и некоторые виды жуков (например, коровка Ithone mirabilis Motsch., жужелица — Coplabrus smaragdinus Fisch.). Из Забайкалья в зейско-хинганскую провинцию проникают такие степные виды, как уйгурская полевка и восточносибирская дрофа, а из насекомых чешуекрылых — желтушка аврора, сибирский сатир (Satyrus autonoe sibirica Stg.) и другие, которые встречаются здесь в условиях сухих сфагновых болот вместе с такими типичными видами восточносибирских марей, как Argynnis angarensis Ersch. и Carsia palu-data Thnb. Из фауны темнохвойной тайги в восточные части зейско-хин-ганской провинции распространилась более мелкая форма охотской кабарги (М. т. parvipes Holl.), из птиц — таежный дрозд, мухоловка-касатка и ряд видов из насекомых. В горах Большого Хингана и Иль-хури-Алиня в Дунбэе фауна этой провинции вступает в соприкосновение с монгольско-даурской степной фауной и с теми приамурскими элементами, которые проникают к западу до Большого Хингана.
В целом эта провинция сохраняет общий фон восточносибирской фауны светлохвойной тайги и заболоченных пространств. Как и другие провинции, она имеет некоторое число подвидовых эндемиков (например, амурский лемминг). На огромном пространстве, занятом зейско-хинганской провинцией, мы выделяем четыре зоогеографических округа: 1) Зейско-Амурского плато; 2) верхнезейский, 3) северохинганский и 4) верхнеамурский.
Переходим к характеристике зоогеографических провинций фауны монгольско-даурского типа. Хотя эта фауна и получила, в основном, свое развитие на территориях Монголии и Забайкалья, но ее обедненные ценозы проникают дальше к востоку и образуют с восточносибирской и приамурской фаунами явно выраженные взаимоотношения. На огромном пространстве, занятом этой фауной, наблюдаются значительные отличия. В ее восточных районах мы выделяем три зоогеографических провинции: 1) восточнозабайкальскую, 2) даурскую и 3) сунгарийско-ханкайскую.
К первой провинции относятся земли в бассейне рр. Ингоды и Шилки и бассейн нижнего течения р. Аргуни. На восток она идет узкой полосой по Амуру до Зейско-Буреинской равнины включительно. Главнейшими стациями в провинции являются различные варианты лесостепи (сосновая, лиственничная, березовая, дубовая и кустарниковая) и участки степи. По глубоким долинам и на северных склонах нередки еще хвойные леса (различные типы сосняков и лиственничников) и белоберезняки. В восточных частях провинции в образовании лесостепных группировок растительности (на склонах) преобладают монгольский дуб и черная, или даурская, береза, а в долинах, и прежде всего по Амуру, начинают встречаться ильмовые леса.
135
Главный состав в провинции образуют те ксерофильпые виды, которые распространены далеко к северу и востоку. В основном они экологически связаны со степными и лесостепными стациями. К ним относятся: уйгурская полевка, даурский хомячок, длиннохвостый суслик, забайкальский цокор, а из птиц — восточносибирская бородатая куропатка, красная утка, каменка-плясунья, монгольский удод и ряд других видов. Среди насекомых ксерофилов, характерных для лесостепи и степи этой провинции, встречаются следующие виды: из бабочек — Colias melinos Ev., Satyrus autonoe sibirica Sig., Tryphysa phryne Pall., Mesotype virgata Hunf., Ptychopoda aureolaria Schif., Phlyctacnodes stricticalis L., из жуков степные усачи — Eodorcadion humerale Gebl. и виды рода Agapantia, жуки-нарывники (роды Epicauta и Mylabris), различные степные прямокрылые и многие другие. Некоторые из названных видов представляют большой интерес в том отношении, что, распространяясь к северу и северо-востоку от области даурско-монгольской фауны, они оказываются приуроченными к стациям сфагновых болот, или марей, на которых находят аналоги экологических условий для своего обитания. Из лесных животных в лесостепных стациях обычно встречается сибирская косуля.
В лесах провинции распространены сибирский марал, восточносибирский лось и сибирская кабарга, а из птиц — сибирская ореховка, байкальская кукша, сибирская обыкновенная пищуха, черный дятел, обыкновенная кукушка и целый ряд других видов. Из насекомых в хвойных лесах провинции обычны те виды короедов и дровосеков, которые являются вредителями даурской лиственницы и сосны. К ним относятся: продолговатый короед, заболонник, лиственничный крифал, байкальский лесовик, алтайский усач, короед Холодковского, черный сосновый усач, большой лесной садовник и другие виды. Из бабочек в этих лесах массовыми вредителями лиственницы являются сибирский шелкопряд, а сосны — шелкопряд желтохвост.
Наконец, очень характерным для рассматриваемой провинции является нахождение в ней представителей приамурской фауны, которые в восточных ее частях еще не являются редкими, но по мере продвижения к западу они падают численно и в Восточном Забайкалье встречаются спорадически и отдельными лишь особями. Из птиц можно указать голубую сороку, представленную в Забайкалье своей расой, и чернопегого луня, а из насекомых — приамурскую боярышницу (Aporia hippia Brem.), пеструшку дубовую (Neptis thisbe Men.), смарагдиновую жужелицу (Coptolarbus smaragdinus Fisch-W.) и некоторые другие виды; их можно считать реликтами приамурской лесной фауны в Забайкалье.
Если сравнить фауну восточной (Забайкалье) и западной (Зейско-Буреинская равнина и долина Амура) частей провинции, то нетрудно заметить, что в первой богаче представлены монгольско-даурские виды, а в последней, и особенно на Зейско-Буреинской равнине, фауна имеет очень смешанный характер. Наряду с забайкальскими ксерофилами здесь встречаются лесные, луговые и болотные виды восточносибирской и приамурской фаун. В восточнозабайкальской провинции мы выделяем следующие зоогеографические округа: 1) приамурских прерий, 2) аргунь-пшлкинский и 3) ингодинский.
Даурская провинция занимает северо-западные части Маньчжурии (Барга), прилегающие к западной Маньчжурии районы восточной Монголии и юг Восточного Забайкалья (бассейн р. Онона). В провинции распространены повсеместно стации различных степей (ковыльные, разнотравные и солончаковые), изредка встречаются кустарниковые заросли и сохранившиеся кое-где сосновые боры. По своему составу фауна этой провинции в основном является степной. Из млекопитающих для нее можно отметить следующие характерные виды: дзерен, заяц толай, даурская 136
пищуха, даурский суслик, джунгарийский хомячок, монгольский сурок, или тарбаган, монгольская полевка и некоторые другие. Из птиц также много типично степных видов: журавль красавка, саджа, монгольский белокрылый и серый жаворонки и утка пеганка. Из земноводных характерна монгольская жаба, а из чешуйчатых — монгольская ящурка.
Мир насекомых в провинции представлен большим комплексом монгольско-даурских элементов, как бабочки — монгольская желтушка (Colias mongola Alph.), монгольская бархатница (Oeneis mongolica Oberth.), монгольская кобылка, степные усачи корнееды (Е о dore action) и многие другие. В этой провинции мы выделяем два округа: 1) баргинскпп и 2) восточномопгольский.
С унгарийско-ханкайская провинция является продолжением к востоку предыдущей провинции. Она занимает бассейн среднего течения рр. Сунгари и Лаохэ в Дунбэе и изолированный лесистыми хребтами Восточно-Маньчжурской горной страны участок Приханкайской равнины в Приморском крае. На территории провинции первичные стации — степные участки и лесостепь — освоены чаще всего под посевы сельскохозяйственных культур. Широким распространением пользуются луга различных типов. Из лесной растительности по долинам рек еще обычны ильмовники, а на склонах гор — дубовые леса. Те и другие часто перемежаются с ксерофильными ценозами и образуют лесостепь (ильмовая и дубовая лесостепи). На крутых южных склонах и по каменистым обнажениям произрастают леса, образованные могильной сосной и маньчжурским абрикосом.
Фауна провинции в зоогеографическом отношении может характеризоваться следующими особенностями. Во-первых, она в значительной степени обеднена монгольско-даурскими элементами по сравнению с предыдущей провинцией, хотя отдельные их виды доходят до Ханкайской равнины (например, даурский хомячок, бородатая куропатка, восточная тиркушка, а из насекомых — монгольская кобылка и др.). Во-вторых, среди монгольско-даурских степняков в провинции распространена особая группа ксерофильных видов, ареал которой ограничен южным Дун-бэем, юго-западным Приморьем и Северной Кореей. К таким видам, например, относятся крысовидный хомяк, маньчжурский цокор, а из насекомых — бабочки (Argynnis nerippe Butl., Melanargia menetriesi Houlb., Nyssiodes lefuarius Ersch.) и др.
Близко по своему распространению к предыдущей группе стоят виды, экологически связанные с выходами скал и каменистых обнажений, покрытых сосновыми и сосново-абрикосовыми лесами. К этим видам относятся из млекопитающих — горал, из птиц — скалистый голубь, из жуков-дровосеков — Semanotus bifasciatus Motsch., а пз бабочек — Argynnis zenobia penelope Stg., Pampylla dieckmanni Graes. и др. По долинным ильмово-широколиственным лесам и по горным дубнякам отдельные, типично приамурские элементы лесной фауны распространены в провинции еще дальше к западу, доходя до предгорьев Большого Хингана. К таким видам, например, относятся: из птиц — голубая сорока, китайская зеленушка, желтоспинная мухоловка и восточный козодой, а из насекомых — Apatura nycteis Men., Neptis thisbe Men., Papilio xythus L. и Cistidia couaggaria Guen.
В центральной, сниженной части Приханкайской равнины у озера Ханка и по заболоченным лугам обитает своеобразная реликтовая фауна. В этой провинции мы выделяем три зоогеографических округа: 1) при-ханкайский, 2) северосунгарийский и 3) южносунгарийский.
Наконец, нам остается еще коснуться зоогеографического районирования высокогорной фауны Приамурья. В экологическом отношении высокогорная фауна Дальнего Востока развивается в условиях открытого
137
торного ландшафта выше верхней границы леса. Простираясь на огромном пространстве от Чукотского хребта и до гор Северной Кореи, пояс альпийской пли гольцовой фауны, естественно, изменяет свои вертикальные границы. Если в Чукотском и Корякском хребтах фауна высокогорий уже начинается с 400—500 м над ур. м., то в южном Приморье и в прилегающих частях Северной Кореи она поднята на высоту 1600—2000 м.
В гольцовом поясе дальневосточных гор особенно широким распространением пользуются гипсохтонные тундры как места обитания альпийских животных. Кроме того, в этих же условиях встречаются часто и горные луга с богатым составом травянистых растений и кустарничков, а ближе к верхней границе леса среди зарослей кедрового стланика и золотистого рододендрона, на высоких горах развиваются и субальпийские луга.
В пределах Приамурья мы выделяем три провинции высокогорной фауны: 1) Станового хребта и горных поднятий северо-восточной Сибири, 2) периферических хребтов юга Дальнего Востока и смежных горных частей Корейского полуострова и восточного Дунбэя и 3) забайкальских хребтов и Большого Хингана.
Фауна первой провинции развивается в условиях сплошь сомкнутого на больших пространствах гольцового пояса названных хребтов^ тогда как фауна двух других провинций имеет островное распространение, что связано с наличием лишь отдельных высоких вершин, создающих условия для существования альпийских животных. Первая провинция лишь отчасти заходит в Приамурье. Основной ее ареал расположен севернее (рис. 80).
Фаунистически эта провинция имеет большое число таких аркто-аль-пийских видов, как тундряной олень, тундряная куропатка, курильский черный вьюрок, горный конек, сибирская буроклювая ржанка, восточносибирский коротконосый зуек и ряд других видов. Кроме того, для нее являются характерными и виды, которые более свойственны высокогорью или известны до настоящего времени только с гольцовых высот северных частей Дальнего Востока. Из них можно указать на снежного барана, черношапочного сурка, лемминговидную полевку, сибирского кроншнепа-малютку, монгольскую альпийскую завирушку и некоторые другие, а из бабочек — на виды преимущественно альпийского рода Erebia, представленного довольно богато в горах северных частей Дальнего Востока (например, Е. koczantchikovi Shel., Е. pawlowskyi Men., Е. discoidalis Krb., E. rossi его Brem., E. fasciata Butl. и др.).
Вторая провинция в своей фауне не насчитывает многих из только что приведенных животных. В ней встречаются обычно широко распространенные в горах Дальнего Востока аркто-альпийские и гольцовые виды (например, из птиц — тундряная куропатка, монгольская альпийская завирушка, японский горный конек, из млекопитающих — маньчжурская пищуха, а из насекомых чешуекрылых — желтый аполлон, медведица — Callimorpha menetriesi Ev., совка — Anarta quieta Hb., пяденица — Itame falvaria Vill. и ряд других видов.
В то же время вторая провинция включает в состав своей фауны ту группу высокогорных видов, которые по своему ареалу должны быть отнесены к более южным альпийским фаунам или же являются эндемичными для гольцовой зоны данной провинции. К таким видам относятся, например, бабочки — Araeogratha sichotensis Kurenz. и Euridoxa advena Fit; из жуков — листогрыз — Chrysomela nykolskyi Jak., из прямокрылых — своеобразный кузнечик Hypsopedes kurenzovi B.-Bienko и др.
Для характеристики этой провинции необходимо еще добавить, что в связи с приуроченностью ее фауны лишь к отдельным горным вершинам, часто далеко отстоящим друг от друга, последняя оказалась, с одной
138
стороны, довольно бедной, а с другой — могла сохранять целый ряд эндемичных и реликтовых видов с резко выраженным снорадпзмом их распространения.
Третья высокогорная провинция по сравнению с двумя первыми имеет в своей фауне, кроме ряда эндемичных видов (например, из бабочек — Orodemnia pungeleri В.-H., Graphiphora sajana Tscht. и др.), заметную примесь центральноазиатских видов {Mier art la kindermanni mongolica Alph., Orodemnia turbans Christ. — из бабочек). Кроме того, в этой фауне по сравнению с фауной второй провинции больше видов общих с первой провинцией. Наконец, до высокогорий забайкальских хребтов проникают н некоторые алтайские альпийские виды. Выделение в высокогорных провинциях зоогеографических округов в настоящее время несколько затруднено по причинам еще недостаточного изучения фауны многих, высокогорных районов.
В заключение коротко остановимся на отношениях предлагаемого мною зоогеографического районирования Дальнего Востока к зоогеографическим подразделениям края некоторых авторов, которые в своих работах уделяют этому вопросу много внимания п касаются более мелких зоогеографических делений. Со схемою зоогеографического деления Л. К. Мольтрехта (1929) нельзя согласиться уже потому, что он, устанавливая зоогеографические области и подобласти для Дальнего Востока, не обосновывает их даже фаунистическими доказательствами, не говоря уже о том, что они не охарактеризованы автором экологически и исторически (в геологическом смысле). Например, совершенно непонятно, почему автору потребовалось выделить особую амурско-сахалинскую область, включающую территорию всего бассейна среднего п нижнего Амура и о. Сахалин. Известно, что на указанном пространстве обитают несколько экологически различных фаун (приамурская в среднем течении Амура, восточносибирская в верхнем течении Зеи, охотская на нижнем Амуре и высокогорная, приуроченная к альпийской зоне горных хребтов), историческое прошлое которых по позволяет объединить их в одно целое. В области приамурской фауны он выделяет три подобласти: маньчжурскую, уссурийскую и северокорейскую. Генетически и по составу фауна последних очень близка, и вряд ли мы имеем основание делить занимаемую этой фауной территорию на зоогеографические единицы крупнее провинций.
В работе А. П. Семенова-Тян-Шанского (1936), разбирающей зоогеографическое деление Восточной Азии, с нашей точки зрения понятия и границы принятых автором провинций трактуются очень широко. Так, его маньчжурская провинция охватывает следующие территории: собственно Дунбэй, весь Уссурийский край, среднее Приамурье, юг Сахалина и северные части Кореи, т. е. все земли, на которых получила развитие фауна приамурского типа. Однако если подойти к характеристике последней с экологической точки зрения, анализировать ее со стороны динамики расселения отдельных биоценотпческпх комплексов животных, то мы должны будем признать необходимым выделить на территории этой фауны по крайней мере три провинции, которые, как это было показано выше, могут быть обоснованы не только фауппстическп и экологически, но и палеогеографпческп.
Работа Б. К. Штегмана (1938) о типах орнитофауны дает наиболее правильное представление о гетерогенном характере фауны Палеарктики и об основных центрах ее развития. Однако пам кажется, что для областей распространения фауны того или другого типа необходимо ввести и более мелкие зоогеографические деления, которые позволили бы от
139
тенить эколого-фаунистические и исторические особенности отдельных частей в областях развития того или другого типа фауны. Так, мы допускаем, что фауна тибетского типа, доходящая до высокогории северо-восточной Сибири, или фауна китайского типа, проникающая до смешанных и лиственных лесов Приамурья, не могли оставаться в северных пределах их распространения неизмененными и прошли свой исторический путь развития. Подобные уточнения и предусмотрены нами в предлагаемом зоогеографическом районировании Дальнего Востока.
В книге Б. А. Кузнецова (1950) предлагаемое зоогеографическое деление Дальнего Востока носит схематичный характер. Так же как зоогеографические деления арктической подобласти автора нуждаются в коррективах, так и его зоогеографические деления Дальнего Востока в пределах южнее расположенных фаунистических зон вызывают много спорного и чаще всего недостаточно обоснованы автором. Так, фауна двух лесных зон Дальнего Востока — светлохвойной и темнохвойной тайги — им отнесена к одной провинции таежных лесов, которая простирается от севера Европы до Тихого океана. Более того, фауна тайги от Томска и до Охотска, Сахалина и Камчатки, по автору, входит в один восточнотаежный зоогеографический округ этой провинции. С нашей точки зрения, мы не допускаем объединения в один зоогеографический округ светлохвойной и темпохвойной тайги — фаун, отличающихся по своему составу, экологии и происхождению. Правда, автор в этом округе для Дальнего Востока выделяет два района: Якутский (с семью подрайонами) и Камчатский, и тем самым уже показывает, насколько разнообразны зоогеографически эти части Дальнего Востока. Однако и в этом случае трудно понять, как автор объединяет в один район такие различные в эколого-фаунистическом отношении подрайоны, как горный восточно-якутский, анадырский и сахалинский.
Несколько реальнее соображения автора по поводу зоогеографического положения и деления приамурской (маньчжурской автора) фауны, хотя и непонятно, почему североуссурийская и среднеамурская фауны, представляющие обедненные участки той же приамурской фауны (наша уссурийско-амурская провинция), выделены им в особую маньчжурско-сибирскую переходную зону. К югу от последней, т. е. от линии, проведенной через пункты Ольга, Иман, Харбин, лежит собственно подобласть маньчжурско-китайской фауны, которая в Приморье и в прилегающих частях Дунбэя представлена южпоманьчжурской провинцией (наша приморско-маньчжурская провинция).
Мы считаем, что нет никаких оснований вводить для приамурской фауны на Дальнем Востоке две различные подобласти. В зональном отношении она представляет одну фауну смешанных и широколиственных лесов, которая в зависимости от широтных условий плп вертикального положения представлена несколькими ландшафтно-фаунистическими подзонами. Последние и характеризуют отдельные зоогеографические округа и провинции, соподчиненные подобласти приамурской фауны.
Коротко о дробном зоогеографическом районировании бассейна р. Уссури касается еще К. А. Воробьев (1954). Остается не совсем ясным, почему автор характеристику по типам фауны (по Б. К. Штегману) отрывает от зоогеографического районирования. Он указывает, что орнитофауна Уссурийского края относится к двум подобластям Палеарктики: маньчжурской, охватывающей большую часть края, и европейско-сибирской (вернее переходной к пен), занимающей самые северные части края. В целом предлагаемые им орнитогеографические округа — уссурийский Суйфуно-Ханкайский, северный Сихотэ-Алинский, южный Сихотэ-Алин-ский отражают фаунистические отличия в крае и в основном совпадают
140
с предложенными мною еще в 1946 г. для Приморья зоогеографическими округами.
Специально по зоогеографическому районированию Дунбэя писали Б. В. Скворцов, Т. Мори и М. И. Никитин. Два первых автора ограничиваются лишь крупными зоогеографическими подразделениями. Б. В. Скворцов (1922) разделил всю область Северо-Восточного Китая на три биогеографические области: даурскую, монгольскую и маньчжурскую. Остается неясным, почему автор к даурской области относит северные и средние части Большого Хингана, которые населены фауной светлохвойной тайги. Даурская же фауна, как известно, является степной и должна быть объединена с монгольской ксерофильной фауной. Границы распространения фауны в Маньчжурии (Дунбэе) двух других областей в общем виде проведены правильно. На нашей карте они соответствуют: вторая — сунгарийско-ханкайской провинции даурско-монгольской фауны, третья — двум провинциям — уссурийско-амурской и приморско-маньчжурской, относящимся к приамурской фауне.
Т. Мори (1941), выделяя в Маньчжурии три зоогеографические подобласти (сибирская, монгольская и китайская), относит к первой не только фауны светлохвойной п темнохвойной тайги, но и фауну типично приамурскую, населяющую Малый Хинган, Восточно-Маньчжурскую горную страну и Северную Корею. Вряд ли кто из зоогеографов может согласиться с таким нововведением автора, который к тому же и не дает сколько-нибудь убедительных доводов для объединения различных по своей экологии и происхождению трех названных фаун. Также спорно и отнесение автором к китайской подобласти, кроме южных частей Маньчжурии, и Корейского полуострова. Последний все-таки стоит ближе по своей фауне к фауне больших островов Японии.
Предлагаемое М. И. Никитиным (1935, 1936, 1945) зоогеографическое районирование Маньчжурии по сравнению с районированием предшествующих авторов более детальное и отражает сравнительно точно эколого-географические группировки фауны. Оно может быть вполне увязано п с нашей зоогеографической картой, если в районе Восточно-Маньчжурской горной страны мы проведем разграничения на северные и южные части, достаточно хорошо отличающиеся фаунпстически, и отнесем две верхние вертикальные зоны (елово-пихтовых лесов и пояс гольцов) этой страны к соответствующим делениям других частей Дальнего Востока.
Что касается зоогеографического районирования островной дуги Восточной Азии японскими авторами (Фурукава, Номура и др., 1943), то при установлении крупных подразделений (подобластей) они исходят из работ А. Р. Уоллеса (Wallace, 1876). Граница между фаунами европейско-сибирской (нашей охотско-камчатской, или берингийской) и маньчжурской на Курильских островах и на о. Сахалин в общем виде проходит на их картах правильно, но только на Сахалине эту границу надо проводить не по линии Тамануки, а отнести ее дальше к северу, чтобы включить в маньчжурскую подобласть (наша провинция южного Сахалина и Больших Курильских островов) и восточные прибрежные части острова, которые фаунистически представляют обедненный участок юго-западного Сахалина.	Иг*
Далее, японские зоогеографы все большие острова архипелага относят к маньчжурской подобласти. Линией Блакистона, проходящей через Сангарский пролив, они отделяют северные районы маньчжурской фауны от ее южных районов. Такие же разграничения между южными и северными элементами этой фауны на материке они проводят и в Северной Корее. Территориально мы понимаем маньчжурскую, или приамурскую, фауну в более узком смысле. Из больших островов Японии мы относим
Ю А. И. Куренцов
141
к ней только остров Иезо. Остальные крупные острова архипелага вместе с Корейским полуостровом относим к особой — японской зоогеографической подобласти, которая является интегральной по отношению общекитайской лесной фауны и генетически наиболее близкой к фаунам приамурской и северо-китайской. Однако историческое прошлое этих фаун за период квартера определило самостоятельное развитие последних и вызвало их явные различия как в составе, так и в эколого-географических группировках.
В островном секторе приамурской фауны мы выделили провинцию южного Сахалина и Больших Курильских островов, в которой уже встречаются не только одиночные виды японской фауны, но и даже такие характерные для нее ценозы, как заросли бамбука и другие. Что же касается острова Иезо, то фауна его по сравнению с фауной этой провинции, хотя и включает еще больший процент японских видов, но в целом она должна быть также отнесена к приамурской фауне, являясь ее отдельной зоогеографической провинцией. Наконец, не только на Сахалине и на Курильских островах, но и на больших островах Японии мы должны выделить ценозы более северных фаун — дальневосточной — альпийской и таежной — охотско-камчатской, которые представлены там в виде верхних вертикальных зон в горах.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов К. Г. 1939. Амурский горал. Некоторые биоэкологические данные. Науч.-метод. зап. Главн. управл. по заповедникам, М., 4 : 198—201.
Абрамов К. Г. 1963. Копытные звери Дальнего Востока. Изд. 2-е, Владивосток : 1—132.
Аверин Ю. В. 1948. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. Тр. Кропоцкого запов., 1 3—220.
Афанасьев А. В. 1934. Охотничий промысел в' районе хребта Дуссе-Алипь к северу от Дульникаппского перевала. Тр. Совета по изуч. произ. сил, ч. I, Ам-гупь-Селемджинск. эксп. АН СССР : 243—301.
Банников А. Г. 1953. О взаимоотношении пустынной и степпой фауны грызунов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., 8 (6) 21—27.
Бей-Биенко Г. Я. 1951а. Новый представитель ортептероидных насекомых из группы Grylloblattoidea (Qrthoptera) в фауне СССР. Энтомол. обозр., 31, 3—4 : 506—510.
Бей-Биенко Г. Я. 19516. Исследования по кузпечпковым {Qrthoptera, Tettigonidae) Союза ССР и сопредельных стран. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., 43 128—170.
Бей-Биенко Г. Я. 1960. Первый представитель насекомых-палочников {Phas-moptera) с Советского Дальнего Востока. ДАН СССР, 130, 3 690—692.
Бей-Биенко Г. Я., Л. А. Мищенко. 1951. Саранчовые фауны СССР, ч. I 1—378 и ч. II 379—667.
Берг Л. С. 1909. Рыбы бассейна Амура. Зап. АН СССР, физ.-матем. отд., 24, 9 : 1-269.
Бианки В. Л. 1918. Пересмотр положений и взглядов, высказанных в моей статье «Основные понятия о зоогеографических единицах вообще и о внетропических частях Старого света, в частности», Изв. АН СССР, М.—Л., 12, 1 : 29—57.
Булдовский А. Т. 1935. Новые представители сем. Palingeniidae {Ephemerop-terd) с Дальнего Востока СССР. Вести. ДВ фил. АН СССР, 14 151 —161.
Варфоломеева Э. Н. 1957. Древнее оледенение хребта Тардокияни. (сев. Сихотэ-Алинь), Изв. Всесоюзп. географ, общ., 89, 6 : 542—548.
Васильев В. Н. 1944а. О взаимоотношениях «маньчжурской» и «охотской» растительности и флоры. Ботан. журн. СССР, 5 161—170.
Васильев В. Н. 19446. Несколько слов к вопросу о происхождении тайги. Природа, 3 71—72.
Васьковский А. П. 1959. Краткий очерк растительности, климата и хронологии четвертичного периода в верховьях рек Колымы, Индигирки и на северном побережье Охотского моря. В кн.: Ледниковый период на территории Европейской части СССР и Сибири, Изд. МГУ : 510—545.
Верещагин Н. К. 1963. Основные черты формирования териофауны голарктики в антропогене. Зоол. журн., 12, 2 : 1686—1698.
Виолович Н. А. 1956. Слепни {Diptera, Tabanidae) Сахалинской области. Тр. ДВ фил. АН СССР, сер. зоол., 3 (6) : 255—264.
Виолович Н. А. 1960. Материалы по фауне мух-журчалок (Diptera Syrphidae) Сахалина и Курильских островов. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., 47 217—272.
Вон Хон Гу. 1957. Птицы Кореи. Изд. АН КНДР, Пхеньян 1—247. (На корейск. яз.).
Воробьев Д. П. 1963. Растительность Курильских островов. Изд. АН СССР, М.—Л. 1—92.
Воробьев К. А. 1947. Материалы к орнитофауне Курильских островов. ДАН СССР, 57, 4 : 413-416.
Воробьев К. А. 1952а. Чешуйчатый крохаль в Уссурийском крае. Природа, 9 : 117—118.
Воробьев К.А. 19526. Некоторые зоогеографические результаты изучения орнитофауны Сихотэ-Алиня. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 57, 2 84—90.
10*
143
Воробьев К. А. 1954. Птицы Уссурийского края. Изд. АН СССР, М. : 1—360. Воробьев К. А. 1963. Птицы Якутии. Изд. АН СССР, М. 256—281.
Гагина Т. Н. 1959. Структура орнитофауны Прибайкалья и вопросы ее происхождения. Acta Zoologica Sinica, № 12 431—442.
Гизенко А. И. 1948. Промысловые и охотничьи птицы Сахалинской области. Изд. краеведч. муз., Южпо-Сахалипск 1—50.
Громов И.М., А. А. Гурьев и др. 1963. Млекопитающие фауны СССР, ч. 2 : 1062—1065.
Гумилевский Б. 1932. К фауне амфибий Байкала и Забайкалья. ДАН СССР, 15 374—383.
Дорогостайский В. Ч. 1915. Предварительный отчет о поездке в Яблоневый хребет, совершенной по поручению Академии наук в 1914 г., Изв. Акад, наук, № 5 : 401—420.
Дьяконов А. М. 1931. Фауна пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Камчатки. Еже-годн. зоол. музея АН СССР, 32 385—410.
Дьяконов А. М. 1955. Новый вид пяденицы рода Aspilates из Центральной и Восточной Сибири (Aspilates sibirica Djak. sp. n.). Зоол. жури., 34, 3 : 557—558.
Дулькейт Г. Д. иЛ. М. Шульпин. 1937. Птицы Шантарских островов. Тр. Биол. н.-и. ипст., т. 4, Томск : 114—136.
Емельянов А. А. 1929. Змеи Дальнего Востока. Зап. Владивостокск. отд. География, общ. СССР, 3 (20) : 5—185.
Емельянов А. А. 1932. К герпетофауне Шантарских островов. Вести. ДВ фил. АН СССР, 3—4 : 48—56.
Емельянов А. А. 1934. Об амфибиях Охотского края. Вести. ДВ фил. АН СССР, 10 : 119—121.
Емельянов А. А. 1935. Амфибии и рептилии Советского Сахалина. Вести. ДВ фил. АН СССР, 15 : 65-79.
Емельянов А. А. 1937. О новом виде щитомордника с Дальнего Востока. Вести. ДВ фил. АН СССР, 24 : 19-40.
Емельянов А. А. 1951. К герпетофаупе Тугуро-Чумиканского района Нижне-Амурской области. Тр. ДВ фил. АН СССР, сер. зоол., 2 (5) : 107—110.
Ефремов И. А. 1956. Дорога ветров. Учпедгиз, М. : 122—300.
Золотарев Н. Т. 1936. Млекопитающие бассейна р. Имана. Изд. АН СССР, М.—Л. : 5—120.
И в а и ь е в Л. Н. 1960. Гиппарионовая фауна Прибайкалья и Западного Забайкалья. Матер, конф, по зоогеогр. суши, Алма-Ата : 51—52.
Иваньев Л. Н. 1963. Ископаемые страусы Западного Забайкалья. Матер, конф, по зоогеогр. суши, Алма-Ата 52—53.
Кистяковский А. Б., В. М. Лоскот, Л. А. Смогоржевский. 1962. Новые данные о северной границе маньчжурской фауны. Матер. 3-й Всесоюзн. орпит. конф., кн. 2-я : 25—26.
Кистяковский А. Б., Л. А. Смогоржевский. 1963. Новые данные о границе китайского орнитофаунистического комплекса на р. Бурее. Тез. Всесоюзн. совещ. по зоогеографии суши 131—132.
Клумов С. и Г. Наумов. 1935. Материалы к герпетофаупе о-ва Сахалина. Вести. ДВ фил. АН СССР, 12 : 75—81.
Кобаяси Т. 1960. Геология Кореи и сопредельных территорий Китая. Сводка по тектонике и стратиграфии. ИЛ : 1—265.
(Кожанчиков И. В.) Kozhantschikov I. W. 1934. Die Verbreitung der Arctischen Agrotinen und die genetische Untersuchung dieser Fauna. Zool. Anz. Bd. 108, Heft 5/6 : 113-118.
Кожанчиков И. В. 1947. К систематике родов группы Anarta Ochs. (Lepido-ptera, Noctuidae) в связи с данными по их экологии и географическому распространению. Энтомол. обозр., 29, 1—2 : 12—35.
Кожанчиков И. В. 1948. Род Cynaephora Hb. (Lepidoptera, Orgyidae), его распространение и филогенетические связи. Тр. Зоол. инет. АН СССР, 7 : 149—161.
К ож о в М. М. 1962. Биология озера Байкал. Изд. АН СССР, М. : 255—291.
Козлова Е.В. 1953. Авиафауна Тибетского нагорья; ее родственные связи и история. Acta Zoologica Sinica, 1 : 30—36.
Колесников Б.П. 1935. Интересные флористические находки в связи с историей растительного покрова в бассейне р. Горин. Вести. ДВ фил. АН СССР, 14 : 137—144.
Колесников Б. П. 1956. Кедровые леса Дальнего Востока. Изд. АН СССР, М.—Л. : 3—261.
Колосов Д. М. 1947. Проблемы древнего оледенения северо-востока СССР. Изд. Главсевморпути, М. : 1—168.
Комаров В. Л. 1908. Введение к флорам Китая и Монголии. Тр. Петербург, ботан. сада, 29, 1 : 1—176.
Коржинский С. И. 1892. Отчет об исследованиях Амурской обл. как земледельческой колонии. Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. общ., 23, 4 (5) : 73—139.
144
Костин А. А. 1945. Список змей (Serpentes) Маньчжурии. Изв. клуба естествозн. и геогр. Харбин, I, Зоология : 20—24.
Краснов А. Н. 1894. Травяные степи северного полушария. Изв. Общ. любит, естеств. антрон, и этногр. при Московск. унив., М., 83 : 1—270.
Криволуцкая Г. О. 1958. Короеды Сахалина. Изд. АН СССР, М.—Л. 1—195.
К р и ш т о ф о в и ч А. И. 1930. Основные черты развития третичной флоры Азии. Изв. Гл. бот. сада СССР, 29, 3—4 391—401.
Криштофович А. Н. 1932. Геологический обзор страны Дальнего Востока. Л.—М. 290—297.
Криштофович А. И. 1958. Происхождение флоры Ангарской суши. Матер, по ист. флоры и растительности СССР, т. 3 7—41.
Кру л иков с к и й Л. 1916. Заметки о чешуекрылых Восточной Сибири. Русск. энтомол. обозр., 15, 4 : 613—617.
Кузнецов Б. А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. Изд. Моск. общ. испыт. нрир., отд. зоол., М., 20 (35) : 3—174.
(Кузнецов Н. Я.) Kusnezov N. J. 1925. Some new Eastern and American elements il the fauna of Lepidoptera of Polar Europe. ДАН СССР : 119—122.
Кузнецов H. Я. 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение. Тр. зоол. инет. АН СССР, 5 1—185.
Куренцов А. И. 1934а. К вопросу о происхождении высокогорной фауны Южно-Уссурийского края. ДАН СССР, 2, 1 1—4.
Куренцов А. И. 19346. Экологические группировки ипидофауны в связи с типами леса. Вести. ДВ фил. АН СССР, 9 49—58.
Куренцов А. И. 1935а. Leucodrepana komarovi sp. п. и его значение в фауне Уссурийского края. Вести. ДВ фил. АН СССР, 14 167—170.
Куренцов А. И. 19356. Зоогеографические результаты поездки в Средний Сихотэ-Алинь. ДАН СССР, 4 (9) : 357—359.
Куренцов А. И. 1936а. Чешуекрылые Сихотэ-Алиня и вопрос о происхождении его фауны. Вестп. ДВ фил. АН СССР, 20 137—172.
Куренцов А. И. 19366. О некоторых элементах в фауне чешуекрылых Западного Дадепь-Шаня. Тр. ГТС, 1 207—216.
Куренцов А. И. 1937а. Основные закономерности в распространении депдрофиль-ной энтомофауны в Уссур. крае. ДАН СССР, 16, 3 : 181—184.
Куренцов А. И. 19376. Новые и интересные чешуекрылые из Сихотэ-Алиня. Вести. ДВ фил. АН СССР, 26 115—132.
Куренцов А. И. 1938а. Материалы к фауне чешуекрылых Тернейского района и прилегающих частей побережья. Тр. Сихотэ-Алинского заповедника, 2 69—85.
Куренцов А. И. 19386. Успехи зоогеографических исследований Дальнего Востока за советский период. Вести. ДВ фил. АН СССР, 30 (3) : 221—248.
Куренцов А. И. 1939. О вертикальной зональности энтомофауны в бассейне р. Хора. Вестп. ДВ фил. АН СССР, 29 194—197.
Куренцов А. И. 1941. Короеды Дальнего Востока СССР. Изд. АН СССР, М.—Л. 1—234.
Куренцов А. И. 1945. О влиянии моря на вертикальное распределение фауны Lepidoptera в Приморском крае. Бюлл. Моск. общ. исныт. прир., отд. биол., 50 (5-6) : 28-31.
Куренцов А. И. 1947. О зоогеографических округах Приморского края. Комаровские чтения, 1 : 5—35.
Куренцов А. И. 1948а. К зоогеографии о. Сахалина. ДАН СССР, 60, 8 1405— 1409.
Куренцов А. М. 19486. О родстве между фаунами гольцов и лиственничных марей. ДАН СССР, 9, 2 341—344.
Куренцов А. И. 1949а. О зоогеографическом районировании Приамурья. ДАН СССР, 16, 3 : 503—506.
Куренцов А. И. 19496. Neptis kusnetzovi sp. п. из среднего Сихотэ-Алиня. Энтомол. обозр., 30, 3—4 : 362—365.
Куренцов А. И. 1949в. Дневные бабочки Приморского края. Изд. Управления но заповедникам, М. : 1—119.
Куренцов А. И. 1950а. Вредные насекомые хвойных нород Приморского края. Тр. ДВ фил. АН СССР, 1 (4) 1-253.
Куренцов А. И. 19506. Западная граница маньчжурской фауны на Амуре. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 82, 4 : 380—391.
Куренцов А. И. 1950в. Eolimenitis (gen. n.) eximia (Molt.) Kurenz. (Nymphali-dae, Lepidoptera) в фауне Уссурийского края. Бюлл. Моск. общ. испыт. нрир., отд. биол., 5 (3): 39—45.
Куренцов А. И. 1952. Что такое маньчжурская фауна? Тр. Лениигр. общ. есте-ствоисныт., 21, 4 : 214—237.
Куренцов А. И. 1953. К неведомым вершинам Сихотэ-Алиня. Примиздат, Владивосток : 5—183.
14 5
Куренцов А. И. 1955. О зоогеографических взаимоотношениях в нижнем Приамурье. Сообщ. ДВ фил. АН СССР, 8 : 50—54.
Куренцов А. И. 1956. О двух замечательных видах листоверток (Ceracidae, Lepidoptera) уссурийской фауны. Тр. ДВ фил. АН СССР, серия зоол., 3 (6) : 239—252.
Куренцов А. И. 1957. Историческая зоогеография и видообразование. Комаровские чтения, 6 : 27—53.
Куренцов А. И. 1958а. Материалы к зоогеографическому районированию Дальнего Востока. Вопр. сельск. и лесн. хоз. Дальнего Востока, 2 161—174.
Куренцов А. И. 19586. Животный мир Приханкайской равнины. Матер, но физ. геогр. юга Дальнего Востока. Изд. АН СССР, М. 273—296.
Куренцов А. И. 1959. Вопросы зоогеографии южных частей Дальнего Востока. Зоол. жури., 38, 2 : 153—166.
Куренцов А. И. 19596. Реликты в фауне Сихотэ-Алиня. Комаровские чтения, 7 19—53.
Куренцов А. И. 1959в. О задачах региональной зоогеографии. Тез. 1-го Совещ. зоологов Сибири : 44—48.
Куренцов А. И. 1959 г. Животный мир Приамурья и Приморья. Дальгиз, Хабаровск 1—263.
Куренцов А. И. 1960а. Происхождение и основные этапы развития маньчжурской эптомофаупы. Тез. докл. 4-го съезда Всесоюзн. энтомол. общ. 73—76.
Куренцов А. И. 19606. О смещении фаунистических зон на Дальнем Востоке. Матер, конф, но зоогеогр. суши, Алма-Ата : 79—80.
Куренцов А. И. 1960в. Фенология и зоогеография. Бюлл. Восточпо-сиб. фенол, комиссии, 1 : 7—12.
Куренцов А. II. 1961. Животный мир Дальнего Востока. Со. «Дальний Восток». Изд. АН СССР : 246—285.
(Куренцов А. И.). Kurentzov А. I. 1962. Турен der Relikte der Insekten-1'auna im Ussuri—Gebiet, XI Inter. Kongress f. Entomologie, Band 1 493—495.
Куренцов А. И. 1963a. Проблема Берингии в зоогеографии. Изв. Снб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук, 8, 2 : 3—13.
Куренцов А. И. 19636. О происхождении высокогорной фауны Ангариды. Тез. 3-го Всесоюзн. совещ. но зоогеогр. суши, Ташкент 161 —163.
Куренцов А. И. 1963в. Зоогеография Камчатки. Тр. Камчатск. комплексн. экс., Изд. АН СССР : 3—60.
Куренцов А. II. 1964. К зоогеографической характеристике верховьев Бурей и долины р. Амгупп. Сб. «Экология насекомых Приморья и Приамурья», Изд. «Наука», М. : 3—22.
Куренцов А. И. и Д. Г. Коионов. 1960. Короеды (Coleoptera, Ipidae) п-ва Камчатки. Энтомол. обозр., 10, 3 595—601.
Куренцов А. И. и Л. А. Ивлиев. 1961. О вредителях кедрового стланика на Камчатке. Изв. Сиб. отд. АН СССР, II 97—103.
К у р е п ц о в а Г. Э. 1962. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. Изд. АН СССР, М.—Л. 1 —140.
Л и в е р о в с к и й 10. А. 1946. О ландшафте равиии южного Приморья и Приамурья и его генезисе. Пробл. физическ. геогр., 12 47—61.
Ливеровскпй 10. А., Б. П. Колесников. 1949. Природа южной половины Советского Дальнего Востока. Географгиз., М. 7—380.
Линдберг Г. У. 1955. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Изд. АН СССР 1—334.
Л у к а ш к п и А. С. 1927. Монгольская степная антилопа «дзерен». Тр. Общ. изуч. Маньчжурск. края, 1 8—24.
М а а к Р. 1859. Путешествие на Амур в 1855—1859 гг., совершенное по распоряжению Сибирского Отдела Русского Географического Общества. Тр. Русск. геогр. общ., 1—320-}-1—211.
М а а к Р. 1861. Путешествие по долине реки Уссури, 1 1—203.
Мартинсон Г. Г. 1955. Озерные бассейны географического прошлого Азии и их фауна. Природа, 4 : 78—82.
Мартинсон Г. Г. 1959а. В поисках предков фауны Байкала. Изд. АН СССР, М. 1—111.
Мартинсон Г. Г. 19596. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны оз. Байкал. Тр. Байк, ли мн. ст. АН СССР, 19 283—311.
Мартынов А. В. 1929. Экологические предпосылки к зоогеографии пресноводных бептонических животных. Зоол. жури., 9, 3 3—38.
Мартынов А. В. 1935. Ручейники (Trichop ter а) Амурского края. Тр. Зоол. Инет. АН СССР, 2 : 205—395.
Мартынов А. В. 1936. Заметки о фаупе ручейников (Trichoplera) Анадырского и Чукотского края и ее образовании. Arctica, 4 : 179—194.
Мартынов А. В. 1938. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). I. Тр. Палсон. инет. АН СССР, 7, (4) 4.
146
Маслов А. В. 1949. Материалы по фауне комаров Дальнего Востока. Вопр. геогр. Дальнего Востока, 1 : 125—138.
Маслов А. В. 1960а. Фауна и зоогеография кровососущих двукрылых Дальнего Востока. Докл. IV съезда Всесоюзн. энтомол. общ., 1 : 237—239.
Маслов А. В. 19606. Кровососущие двукрылые насекомые Дальнего Востока. Вопр. геогр. Дальнего Востока, 4 : 269—299.
Маслов А. В. 1962. Комары группы Culiseta (Diptera, Culicidae). Диссерт. на соиск. уч. степ. докт. биол. паук, Л. 1—44.
Мензбир М. А. 1914. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего. «Временник» Общ. содействия успехам опытных наук им. X. С. Леденцова, отд. биол., Приложение № 4 : 1—143.
Миддендорф А. 1860. Путешествие на север и восток Сибири. 4.1. Север и восток Сибири в естественноисторическом отношении : 1—490.
Миддепдорф А. 1869. Путешествие па север и восток Сибири. Ч. II. Сибирская фауна : 1—618.
Минкина А. И. и Р. В. Ф е д о р о в. 1936. Смена лесов и история развития торфяников Дальневосточного края по данным ископаемой пыльцы. Сов. ботаника, 4 17—24.
Мищенко А. И. 1957. Насекомые — вредители сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Изд. 2-е, Хабаровск 1—198.
М о л ь т р е х т А. К. 1929. О географическом распространении чешуекрылых Дальневосточного края. Зап. Влад. отд. Геогр. общ. 3 (20) 5—70.
Мори Т. 1941. Животный мир Маньчжурии. (На японск. яз).
Насонов Н. В. 1923. Географическое распространение диких баранов Старого света. Изд. АН СССР, М.—Л. : 124—138.
(Никитин М. И.) N i k i t i n М. I. 1935. The geographical distribution of Lepidop-tera in Manchuria. XII Congress Internal, de Zoologie. Lisbonne 1109—1126.
Никитин М.И. 1936. Географическое распространенно чешуекрылых в Маньчжурии. Жури. «Натуралист Маньчжурки», Харбин, 1 : 1—4.
(Никитин М. И.) Nikitin М. I. 1939. Ecological notes on Lepidoptera from Manchoukuo. Bep. of the Inst, of Scient. Research, Manchoukuo, vol. Ill 240— 264.
(H и к и т и n M. И.) Nikitin М. I. 1941а. Diurnal Lepidoptera of the Eastern slopes f Greater Khingan. Bull, of the Inst, of Scient. Research, Manchoukuo, vol. 5, No. 6 : 578—593.
{Никитин M. И.) N i k 1 t i n M. I. 1941b. Butterflies from Yablonya,Pin-chiang Province, with comments concerning their habits and seasonal distribution. Rep. of the Inst, of Scient. Research, Manchoukuo, vol. V, No. 6 181—222.
(Никитин M. И.) Nikitin M. I. 1942a. List of butterflies from Cheng-chin, Lesser Khingan. Bull, of the Inst, of Scient. Research, Manchoukuo, vol. 6, No. 4 : 469—477.
(H и к и т и н M. И.) Nikitin M. I. 1942b. Diurnal Lepidoptera of Laoshaokou, Kirin Province. Bull, of the Inst, of Scient. Research, Manchoukuo, vol. 6, No. 4 : 478—486.
Никитин M. И. 1945. К познапию Lepidoptera-Rhopalocera Маньчжурии. Изв. клуба естествозн. и геогр., I, Зоология : 1—33.
Никольский А. М. 1889. Остров Сахалин и его фаупа позвоночных животных. Прилож. к 60 тому записки Академии наук, 5 : I—XXV-J-I—334.
Никольская В. В. и В. П. Чичагов. 1962. О четвертичном оледенении в бассейне Амура. Тр. комис. по изуч. четвертичного периода АН СССР : 260—267.
Огнев С. И. 1926. Млекопитающие северо-восточной Сибири. Владивостокск. изд. «Книжное Дело», Владивосток 142—162.
Огнев С. И. 1928. Звери восточной Европы и северной Азии. Насекомоядные и летучие мыши. Госиздат, М.—Л., 1 : 1—631.
Павлов Е. И. 1948. Птицы и звери Читинской области. Чита : 1 — 150.
Павлов Е. И. 1949. Промысловые звери Читинской области. Чита 3—184.
Плавильщиков Н. Н. 1936. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Жуки-дровосеки, 21, 1 : 1—611.
Плавильщиков	Н. Н.	1940.	Фауна	СССР.	Насекомые	жесткокрылые.
Жуки-дровосеки, 22, 2 1—784.
Плавильщиков	Н. II.	1958.	Фауна	СССР.	Насекомые	жесткокрылые.
Жуки-дровосеки, 23, 3 1—591.
Попов В. М. 1927. Охотничьи птицы Амурской губернии. Произв. силы Дальнего Востока, вып. 4 305—309.
Понов Н. А. 1963. Леса южных Курильских островов и перснективы их использования. Матер, по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока, Красноярск : 59—69.
Попов Ю. Н. 1947. О современном оледенении северо-востока Азии в связи с проблемой древнего оледенения. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 79, 3 : 280—288.
147
Попов Ю. Н. 1948. Новые находки трупов плейстоценовых животных на'северо-востоке СССР. Природа, 3 : 75—76.
(Портенко Л. A.) Portenko L. А. 1958. Die zoogeographische Erforschung Nord—ost—Asiens. Journ. fur Ornitologie, 99, Heft 2 : 192—202.
Портенко Л. А., А. А. Кищинский и Ф. T. Чернявский. 1963. Млекопитающие Коряцкого нагорья, Тр. Камчатск. комплексн. эксп. Изд. АН СССР : 1—129.
Пржевальский Н. М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1867— 1869 гг. : 1—269.
Пузанов И. И. 1938. Зоогеография. Учпедгиз, М. 210—299.
Радде Г. 1858. Донесение натуралиста Сибирской экспедиции. Вести. Русского геогр. общ., 24, 3 1—52.
Радде Г. 1860. Путешествие в юго-восточную Сибирь, совершенное по поручению Русского геогр. общ. в 1855—1859 гг. Исследования и материалы : 1—78.
(Радде Г.). R a d d е G. 1862. Reisen im Siiden von Ost—Sibirien in den Jahren 1855—1859 incl. St.-Petersburg. Bd. I. Die Saugenthierenfauna 1—327.
(Радде Г.) R a d d о G. 1863. Reisen im Siiden von Ost—Sibirien in den Jahren 1855—1859 incl. Band II. Die Festlands—ornis des siidostlichen Sibiriens 1—392.
Руднев Д. Ф. 1958. Короеды Магаданской области. Энтомол. обозр., 37,. 2 369—373.
Саврасов Н. П. 1949. О следах древнего оледенения в южной части Дальнего Востока. Вопр. геогр. Дальнего Востока, сб. 1 : 70—81.
Сакс В. Н. 1937. К четвертичной истории Аляски. Arctica, 5 : 45—54.
Сакс В. Н. 1948. Четвертичный период в Советской Арктике. Тр. Арктического паучно-иссл. инет., 201 1—131.
Северцев Н. А. 1877. О зоологических, преимущественно орнитологических областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ., 13, 3 : 125—155.
Семенов А. П. 1905. Об условиях обитания и зоогеографическом значении Callipogon (Eoxenus) relictus Sem. (Coleoptera, Cerambyoidae). Русск. энтомол. обозр. / 5 : 220—224.
Семенов А. П. 1906. Новые данные о Callipogon (Eoxenus) relictus Sem. (Coleoptera, Cerambycidae). Русск. энтомол. обозр., 6 : 321—324.
Семенов-Тян- Шанский А. П. 1906. Callipogon (Eoxenus) relictus sp. n. — представитель пеотропического рода дровосеков (Cerambycidae') в русской фауне. Тр. Русск. энтомол. общ., 32 : 562—580.
Семенов-Тян-Шанский А. П. 1911. О новом представителе рода Rosalia Serv. (Coleoptera, Cerambycidae) из Южно-Уссурийского края. Русск. энтомол. обозр., И, 1 : 3—6.
Семенов-Тян-Шанский А. П. 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основапии географического распределения жесткокрылых насекомых. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—16.
Семенов-Тян-Шанский А. И. 1937. Основные черты истории развития альпийских фаун. Изв. АН СССР, отд. матем. и естест. наук, сер. биол., 4 1211-1222.
Скворцов Б. В. 1922. Фауна и флора Маньчжурии и русского Дальнего Востока. Вестник Азии, Харбин, 50 : 7—115.
Соловьев К. П. 1958. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Хабаровск, книжн. изд. : 45—95.
Соловьев В. В. 1961. Следы древнего оледенения и перигляциальных условий в южном Приморье. Тр. Всесоюзн. паучно-иссл. геол, инет., 64 : 141—148.
Старк В. Н. 1931. Материалы к фауне короедов Якутии. Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 32 : 541—558.
Старк В. Н. 1938. Новый дальневосточный короед с железной березы (Scoly-tys possyeti sp. n.). Вести. ДВ физ. АН СССР, 31 : 129—131.
Строгонов С. У. 1957. Звери Сибири. Насекомоядные. Изд. АН СССР : 9—267.
Строгонов С. У 1962. Звери Сибири. Хищные. Изд. АН СССР : 13—454.
Сун Дянь-шин, Ян Хуай-жэнь. 1961. Великое оледенение в Китае. Acta Geologica Sinica, 41, 3—4 : 233—244. (Кит.; рез. англ.).
Сушкин П. П. 1921. Облик фауны Восточной Сибири и связанные с ним проблемы истории земли. Природа, 4—6 : 6—23.
Сушкин П. П. 1925. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны палеарктической Азии. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., 34 : 7—86.
(Сушкин П. П.) Sushkin Р. Р. 1925. Outline of the history of the recent fauna of Palaearctic Asia. Proc. Nation. Acad. Sci. Washington, vol. II, No. 6 : 299—302.
(Сушкин П. П.) Sushkin P. P. 1927. On the affinities of Lalocitta. Ibis, VII : 518-522.
148
Сушкин П. П. 1927. Высокогорные области земного шара и вопрос о родине первобытного человека. Природа, 9 263.
Тамануки К. 1944. Естественная история о. Сахалина. Изд. Центр, опыт, ст. о. Сахалина. Конума. (Южносахалинск) : 1—254.
Тарасов М. П. 1960. Материалы по фауне птиц юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби. Биологический сборник, Изд. Вост.-Сиб. отд. Геогр. общ. СССР : 159—178.
Терентьев П. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. 3-е изд., Госиздат, М. : 93.
Токуда Митоши. 1941. Зоогеография Японии по данным распространения сем. Muridae : 1—250. (На японск. яз.).
Толмачев А. И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария. Вотан, журн., 33, 2 : 173.
Толмачев А. И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Изд. АН СССР. М.—Л. : 1—155.
Тугаринов А. Я. 1929. О происхождении арктической фауны. Природа, 7—8 : 654—680.
Тугаринов А. Я. 1932а. К характеристике четвертичной орнитофауны Сибири. Тр. Комиссии по изуч. четвертичн. пер., 1 : 115—130.
Тугаринов А. Я. 19326. Птицы Восточной Монголии. Тр. Монгольск. комиссии, вып. 1 : 41—46.
Тугаринов А. Я. 1934. Опыт истории арктической фауны Евразии. Тр. II Ме-ждунар. конфер. Ассоц. по изуч. четвертичн. периода Европы, 5 : 55—65.
(Филипьев Н. Н.) F i 1 i р j е v N. 1929. Microheterocera vom Munku—Sardyk (Ost—Sajan Gebirge). Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 30 : 1—12.
(Филипьев Н. Н.) F i 1 i р j е v N. 1930. Eine neue Tortri ci denga ttung aus den Gebirgen des Ussuri gebietes. ДАН СССР, 14 : 373—375.
Флеров К. К. 1934. О некоторых географических и исторических изменениях евразийских копытных. ДАН СССР, 4, 3 : 167—169.
Флеров К. К. иМ. А. Заблоцкий. 1961. О причинах изменения ареала бизопов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., 16 (6) : 99—109.
Флеров К К. и М. А. Заблоцкий. 1963. Прошлое бизонов. Природа, 7 : 92—95.
Фурукава X, К. Номура и др. 1943. Животный мир Японии. Насекомые, 2 : 1—425. (На японск. яз.).
Ц а л к и н В. И. 1951. Горные бараны Европы и Азии. Изд. Моск. общ. йен. прир., Матер, к познанию фауны и флоры СССР, отд. зоол., 27 : 1—343.
Чемеков Ю. Ф. 1959. Четвертичные оледенения Дальнего Востока. Природа, 7 : 86—89.
Чернов С. А. 1930. О дальневосточных и китайских черепахах рода Amyda. ДАН СССР, 10 : 251—256.
Чернов С. А. 1934. К систематике и распространению Agkistrodon (Ophidia) в Советском Союзе. ДАН СССР, И : 350—353.
Черский И. Д. 1891. Описание коллекции послетретичпых млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885—1886 гг. Зап. Акад, наук, 15, прил. I : 623—706.
Шишкин И. К. 1933. Сосна па юге Уссурийского края. Вест. ДВ фил. АН СССР, Владивосток, 1—2—3 : 28—42.
Шишкин И. К. 1958. Степной ковыль и его спутники на юге Приморья. Вопр. сельск. и леей. хоз. Дальнего Востока, Владивосток, 2 : 175—190.
(Шренк Л.) Schrenk L. 1859. Reisen und Forschungen im Amurlande. Band I. Erste Lieferung. Einleitung. Saugethiere des Amurlandes : 1—213.
(Шренк JI.) Schrenck L. 1859—1867. Reisen und Forschungen im Amur— lande in den Jahren 1854—1856. Band II. Mollusken des Amurlandes und des Nordjapanischen Meeres : 259—974.
(Шр e н к JI.) Schrenck L. 1861a Reisen und Forschungen im Amurlande. Band I. Zweite Lieferung. Vogel des Amurlandes : 1—567.
(ШР e н к JI.) Schrenck L. 1861b. Zoologische Nachrichten vom Ussuri und von der Siidkuste der Mandschurei nach Sammlungen und brieflichen Mitteilungen des Hrn. Maximowicz zusammengestellt. Melanges biologiques des FAcademie des Sciences de St. Petersbourg, v. Ill : 688—708.
Ш т андель A. E. 1951. О неожиданном нахождении восточносибирских видов бабочек в Кузбассе. Природа, 4 : 69.
Штандель А. Е. 1957. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocerd) Алтая. Энтомол. обозр., 31, 1 : 134—141.
Ш т андель А. Е. 1960. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocerd) Новосибирской области и ее происхождение. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., 70 : 122—142.
(Ш т е г м а н Б. К.) S tegmann В. К. 1928. Die Vogel Sud—Ost Transbaika-liens. Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 29 : 99—104.
149
(Ш т e г м а и Б. К.) Stegmann В. К. 1930—1931. Die Vogel des dauromand-schurischen Uebergans—Gebietes, Journ. f. Ornithologie, 78, H. 4 : 390—471; 79, H. 2 : 137—236.
Штегман Б. К. 1931. О происхождении орнитофауны тайги. ДАН СССР, 13 : 350—357.
(Ште г м а н Б. К.) S teg man В. К. 1932. Die Herkunft der palaarktischen Taiga—Fauna. Arch. f. Naturgesch., Neue Folge, Bd. I, H. 1 : 372—397.
Штегман Б. К. 1936. Проблема белых континентальных связей между Старым и Новым Светом в орнитологическом освещении. Природа, 1 : 71—81.
Штегман Б. К. 1937. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. наук, сер. биол., 4 : 1149—1169.
Штегман Б. К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы, I, 2 : 1—74.
(Ш у л ь п и н Л. М.) Schulpin L. М. 1928. Die Wiederentdeckung von Em-beriza jankowskii Tacz. Journ. f. Ornithologie, 76 : 215—222.
Шульпин Л. M. 1931a. О распространении Cinclus pallasi pallasi Temm. в Восточной Сибири. Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. наук, сер. биол., 10 : 1371—1394.
Шульпин Л. М. 19316. Поездка с орнитологической целью в область хребта Сихотэ-Алиня в 1928 г. Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. наук, сер. биол., 4 : 589—601.
Шульпин Л. М. 1931в. Лесной каменный дрозд Восточной Азии. Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 32 : 278.
(Ш у л ь п и н Л. М.) (Schulpin L. М.) 1931. Ubersicht der Verbreitung an den Wald gebundencn Vogel aus dem Gebiete des Sichote-Alin. Bergrucken. Zoologischer Anzeiger, B. 93, Heft 3—4 69—76.
Шульпин Л. M. 1936. Промысловые охотничьи н хищные птицы Приморья. Изд. ДВ фил. АН СССР, Владивосток 1—436.
Ю р ц с в Б. А. 1962. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки. Ботан. журн., 17, 3 : 317—337.
Яковлев Б. П. 1929. Животный мир Маньчжурии. Птицы. Изд. общ. изуч. Маньчжурии : 1—46.
Яковлев Л. М. 1945. Материалы по биологии Callipogon (Eoxenus) relictus Sem. (Coleoptera, Cerambijcidae). Изв. клуба естествозн. и геогр. Харбин, I, Зоология 35—41.
А г a k i Yasumori and Sibatami Atahiro. 1941. On the Formosan species of Thecla taxila group. «Zephyrus». Vol. 9, No. 2 : 97.
Ball George E. 1961. The Ground Beetle, Subgenus Cryobius, and Bering Land Bridge. Abstracts of Symposium Papers. Tenth Pacific Science Congress. Honolulu : 216—217.
Bang - Haas O. 1927. Horae Macrolepidopterologicae regionis palaearcticae. Vol. 1 : 128.
Bergman Stcn. 1935. Zur Kenntnis Nordasiatischer Vogel. Stockholm : 11—264.
Brower A. E. 1958. Collecting on Mount Katahdin, Maine. The Lepidopterists News, vol. 12, Numbers 1—2 : 47—51.
Brown F. M. 1957. Colorado butterflies. Denver Museum of Natural History. Denver, Colorado 1—359.
Brugemann Paul F. 1958. Insects and environment of the High Arctic. Proc. Tenth Intern. Congress of Ent. Vol. 1 695—702.
В ryk Felix. 1946. Zur Kennthis der Grossschmetterlinge von Korea. Pars I. Rho-palocera, Hesperidae, Sphingidae. Arkiv for Zoologic, Band 38 A, No. 3 : 1—74.
C a f a d j a A. 1925. Ueber China Pyralideh, Tortriciden, Tineiden nebst kurze Betrachtungen, zn denen das Studium dieser Fauna Veranlassung gibt. Academia Romana Mem. Sent. Stiin., Seria III, t. Ill, Mem. 7 : 260—295.
Caradja A. 1926a. Ueber einige bei Sutschansk gesammelte Pyraliden und sonstige Kleinfalter. Deutsche Ent. Zeit. Iris, 40 : 36—43.
Caradja A. 1926b. Noch einige Wort uber ostasiatische Pyraliden und Microlepidop-teren. Deutsche Ent. Zeit., Iris, 40 : 155—167.
Caradja A. 1928. Die Kleinfalter der Stotznerschen Ausbeute. Bull. Sec. Scien. Acad. Roumaine, XI, No. 2—3 : 34—37.
Caradja A. 1932. Ueber einige umstrittene biogeographische Fragen. Ein Schlus-swert zum «Dritten Beitrag zur Kleinfalterfauna Chinas». Acad. Roman., Bull. Sec. Sci., XV : 1—6 : 159—164.
Caradja A. 1934. Herkunft und Evolution der palaearctischen Lepidopterenfauna. Intern. Entomol. Zeitschr., 28 : 1—29.
Caradja A. 1935. Ueber die zoogeographischen Verhaltnisse in den westchinesischen Provinzen. Intern. Ent. Zeitschr., 29 : 105—109; 30 : 10—12.
Caradja A. 1938. Materialen zu einer Microlepidopterenfauna von Atuntse (Nord-west Yunnan). Deutsche Entomol. Zeit. Iris, v. 52 : 99—104.
J 50
Caradja A. 1939a. Materialen zu einer Microlepidopterenfauna des Yangtsetales bei Batang. Deutsche Entomol. Zeit. Iris, 53, Heft 1 : 15—20.
Caradja A. 1939b. Materialen zu einer Microlepidopterenfauna des Mienshan, Prov. Shansi, China. Deutsche Entomol. Zeit. Iris, 53, Heft 1 : 1—15.
Caradja A. und E. M e у r i c k. 1933—1934. Materialen zu einer Microlepidop-terenfauna Kwantung. Deutsche Entom. Zeit. Iris, Bd. 47 123—139; Bd. 48 (Schluss).
Caradja A. und E. M e у r i c k. 1936—1937. Materialen zu einer Lepidopteren-fauna des Taishanmassivs, Provinz Shantung. Deut. Ent. Zeitschr. Iris, Bd. 50 1936—1937, Heft 3—4 : 135—145.
Caradja A. und E. M e у r i c k. 1937. Materialen zu einer Microlepidopterenfauna des Yiilingschanmassivs (Prov. Yunnan), Deut. Entomol. Zeitschr. Iris, Bd. 51 : 137—183.
Chamberlin W. J. 1958. The Scolitoidea of the Northwest Oregon, Washington, Idaho and .British Columbia. Oregon State College, Corvallis : 176—179.
Christ H. 1895a. Uberblick der iibrigen Tagfalter Nordamericas in ihren Beziehun-gen zu denen der alten Welt. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 9 288—298.
Christ H. 1895b. Die Papilioniden Nordamerikas in ihren Beziehungen zu denen der alten Welt. Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 9 : 269—287.
Comstock I. A. 1927. Butterflies of California. Los Angeles, California 1—334.
Corti Arnold. 1929. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kamtchatka-Expedition 1920—1922. Lepidoptera IV Notodontidae und Noctuidae. Arkiv for Zoologie. Band 21B, No. 1 : 1—4.
Dahl F. 1921. Grundlagen einer okologischen Tiergeographie. lena : 1—113.
De Lattin G. 1956. Die Ausbreitungzentren der holarktischen Landtierwelt. Verhand. der Deutsch. Zool. Geselsch. in Hamburg, 58 : 380—410.
Diakonoff A. 1950. A Revision on the Faminly Ceracidae {Lepidoptera Tortri-cidae). Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology. Vol. 1, No. 2 173____________219.
Dickerson R. E. 1928. Distribution of life in the Pliillipines, Manila : 1—332.
Doi Hironobu. 1931, A list of Rhopalocera from Mount Shouyou, Keiki-Do, Korea Journ. Chos. Nat. Hist. Soc., No. 13 : 42—47.
Doi Hironobu. 1936. New or unrecorded butterflies from Korea. «Zephyrus», Vol. 6 15—19.
Dos Pasos Cyril Franklin. 1949a. The distribution of Oeneis taygete Geyer in North America, with descriptions of new subspecies. American Mus. Novit. No. 1399 1—21.
Dos Pasos Cyril Franklin. 1949b. New Butterflies from Mount McKinley, McKinley National Park, Alaska, with a review of Erebia rossi. Am. Mus. Novitates 1389 1—17.
Dos Pasos Cyril Franklin. 1958. The Satyrid Butterflies of Northwestern North America {Lepidoptera Satyridae] Proceed, of the Tenth Int. Congr. Ent. Vol. 1 : 673—681.
Ehrlich P. R. 1952. The distribution and subspeciation of Erebia rossi Curtis {Lepidoptera Satyridae), Trans. Amer. Ent. Soc. 78 (2) : 75—88.
Ehrlich P. R. 1958. Problems of Arctic—Alpine Insect distribution as illustrated by the butterflies genus Erebia {Satyridae). Proc, of the Tenth Int. Congr. Ent., Vol. 1 683—686.
Esaki Teiso. 1921. On the geographical distribution of Insects in Japan. Dobut-sugaku Zasshi, 33, No. 398 : 444—466.
Esaki T. et al. 1957—1958. leones Heterocerocerorum Japonicum in coloribus na-turalibus. 1957, v. 1 : 1—318; 1958, v. 2 : 1—303.
Forsius R. 1929. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtchatka-Expedition 1920—1922. Tenthredinidae. Arkiv for Zoologie. Band 20A, No. 5 1—4.
Freeman T. N. 1958a. A historical account of insect collecting in Northern Canada. Proceedings of the Tenth International Congress of Entomologists, Montreal, vol. 1 : 613—61'7.
F г e e m an T. N. 1958b. The distribution of Arctic and Subarctic butterflies. Proc, of the Tenth Int. Congr. Ent. : 659—672.
Gorton Linsley E. 1939. The origin and distribution of the Cerambycidae of N. America, with special reference to the fauna of the Pacific slope. Proc, of the Sixth Pacif. Sci. Congr., vol. IV 269—282.
Gorton Linsley E. 1961. Bering Arc Relationship of Cerambycidae and their host plants. Abstracts of Symposium Papers. Tenth Pacific Science Congress. Honolulu : 220—221.
Gurney A. B. 1948. The taxonomy and distribution of the Grylloblattidae. Proc. Eutom. Soc. Wash., 50, 4 : 86—102.
H a a t a S. 1910. On the position of Hokkaido in the mammal distribution. Dobut-sugaku Zasshi, vol. 22 85—89 (in Japanese)
H a a t a S. 1913. Zur Tiergeographie von Hokkaido. Zool. Anz. v. 43 27—35.
151
H a a t a S. 1922. 1st die Blakisionische Linie geologische gultig? Jap. Journ. Zool., No. 6 15—16.
Holland W. J. 1949. The Butterfly Book. New York : 3—324.
Holland G. P. 1961. Faunal affinities of the Fleas of Alaska, with an annotated list of species. Abstracts of Symposium Papers. Tenth Pacific Science Congress. Honolulu : 218—219.
H о r i H. 1926. Callimorpha menetriesi Ev. from Saghalien. «Kontyu», vol. 1 : 86—87.
H о r i H. and T. E s a к i. 1934. A list of Moths collected on Mt. Daisetsu (Hokkaido). «Kontyu», vol. 8, No. 4—6 : 228—236.
H о r i M. and K. Tamanuki. 1937. Insect fauna of Saghalien. Pt. I. Lepidop-tera—Rhopalocera. Reports of the Saghalien Central Experiment. Station, No. 19 : 1—224.
Hui Lin-li. 1952. Floristic relationships between Eastern Asia and Eastern North America, Trans. Amer. Phill. Soc., vol. 42, pt. 2 : 371—429.
I m a n i s h i K. 1939. On the altitudinal regions of the Northern Japanese Alps. Bull, of the Biogeogr. Soc. of Japan, vol. 9, No. 7 : 133—143.
Kano Tadao. 1930. Formoson «alpine» butterflies (I) «Zephyrus», vol. 2, No. 3 : 145—147.
Kano T. 0. 1932. Description of a new Carabus from Formosa. Kontyu, vol. 6, No. 1 : 10—11.
К i s h i d a K. and T. Mori. 1931. On the distribution of terrestrial mammals in Korea. Dobutsugaku Zasshi, Tokyo, vol. 43 : 372—391.
Kuroda N. 1939. Distribution of mammals in the Japanese Empire. Journal of Mammalogy, vol. 20, No. 1 : 37—50.
Kuwayama S. 1935—1936. Materials for the study of the Neuropteroid fauna of the Kurile Islands. I. Insecta Matsumurana, 10 : 107—110.
Lindroth С. H. 1961a. The ground—beetles (Carabidae, Cicindelinae) of Canada and Alaska. Opuscula Entomologica. Suppiementum, 20 : 1—200.
Lindroth С. H. 1961b. The Aleutian Islands as a route for dispersal across the North Pacific. Abstracts of Symposium Papars. Tenth Pacific Science Congress. Honolulu : 219—220.
Lonnberg E. 1927. Some speculations on the origin of the North American ornit-thol. fauna. Kungl. Svensk. Vatenskaps Handl., Ill sor, Band 4, No. 6 : 1—24.
Malaise R. 1932. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kaintchatka-Expedition 1920—1922. Tenthredinidae. Arkiv for Zoologie, Band 23A, No. 8 : 1—68.
Martin P. S. and В. E. Harrell. 1957. The Pleistocene history of temperate Biotas in Mexico and Eastern United States. Ecology, vol. 38, No. 3 : 468— 480.
Mason W. R. 1958. Distributional problems in Alaska. Proc. Tenth Int. Congr. Ent. : 703—710.
Matsumura S. 1925. An enumeration of the butterflies and moths from Saghalien. Journ. of the Coll, of Agric. Hok. Univ., vol. XV, Pt. 3 1 — 196.
Matsumura S. 1926. New and unrecorded butterflies from Mt. Daisetsu. Insecta Matsumurana, vol. I, No. 2 104—106.
Matsumura S. 1927a. Geometrid-Moth collected on Mt. Daisetsu with description of now species, vol. I, No. 4 82—88.
Matsumura S. 1927b. A list of moths collected on Mt. Daisetsu with the description of new species. Insecta Matsumurana, vol. I, No. 3 109—117.
McDunnough James Halliday. 1938. Check list of the Lepidoptera of Canada and the United States of America. Part I. Macrolepidoptera. Mem. Southern California Acad. Sci., vol. I 1—275+corrigenda 4 pp.
Mell R. 1958. Zur Geschichte der ostasiatischen Lepidopteren. I. Die Hebung Zen-tralasiens, das westchinesische Refugium zentralasiatischer Abkommlinge und die Verbreitungsachse Sikkim Kashiaberge—Zentralformosa, Achse V. Beitrage zur Fauna Sinica. 25. Dtsch. Entom. Z., No. 1—2 : 185—213.
Miller Alden. 1951. An analysis of the distribution of the birds of California. Univ. California Publ. Zool. 50 (6) 531—644.
Mori T. and F. C h o. 1935—1936. Description of new butterflies and two interesting butterflies from Korea. «Zephyrus», vol. 6 : 11—14.
Moton о Akira. 1943. On the butterflies collected in the plateau Hakuto in June. «Zephyrus», vol. 9, No. 3 199—203.
Munroe Eugene. 1956. Canada as an environment for insect life. Canadian Entomologist, 88, No. 7 : 372—476.
Munroe E. 1963. The Gilvarius Group of Aspilates Treitschka (Lepidoptera'. Geo-metrida). Canadian Entomologist, vol. 95, No. 3 : 260—287.
MurayamaK. 1941. Coleoptera of Mt. Chang-bai-s'han in N. Korea 154—175.
Murayama K. 1943. Concerning the fauna of Chang-bai-shan. The report of researches in the Chang-bai-shan Mountains. Sci. Techn. Soc. of Corea. Dept, of Natural History 101—112.
152
Murayama S. 1955. New or little known Rhopaloceraf from China and Korea Tyo to ga, vol. VI : 1—4.
Murayama S. 1958. Some notes on Neozephyrus and Favonius Group (Lycae-nidae) from the Asia continent. New Entomologist, vol. 7, No. 4 : 1—70.
Murayama S. 1963a. Drei neue Erebien-Rassen aus Japan. Zeitschr. der Wiener Ent. Gesel. 48 : 102—105.
Murayama S. 1963b. Remark on some butterflies from Japan and Korea. Tyo to ga, vol. XIV : 43-50.
Nordstrom Frithiof. 1928. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtchatka-Expedition 1920—1922. Lepidoptera. I. Diurna. Arkiv for Zoologie, Band 19A, No. 21 : 1—10.
Nordstrom Frithiof. 1929. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtchatka-Expedition 1920—1922. Leopidoptera. II. Arkiv for Zoologie. Band 20A, No. 12 : 1—6.
О к u mur a T. 1942. Odonata from the Kurile Islands (II). Kontyu, 16, No. 1 :12—20. Pic Maurice. 1927, 1929. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtchatka-Expedition 1920—1922. Coleoptera. Arkiv for Zoologie, Band 19B, No. 3 : 1—3, und Band 20B, No. 7 : 1—4.
Rausch Robert L. 1961. Notes on the distribution of polarctic recent mammals. 10th Pacif. Sci. Congr. Pacif. Sci. Assoc., Honolulu : 222.
R e i n i g W. 1937. Die Holarktis. Ein Beitrag zur diluvialen und alluvialen Geschichte der zirkumpolaren Faunen- und Floren-gebiete. Jena : 1—124.
Ross Herbert H. 1950. Synoptic notes on some Nearctic Limnephilid Caddisflies (Trichoptera, Limnophilidae). The American Midland Naturalist, vol. 43, No. 2 : 410—430.
Sasaki T. 1941. On two species of Erebia from Manchuria. «Zephyrus», vol. 9, No. 1 : 53—54.
S e о к D. M. 1934. Butterflies collected in the Paiktusan region, Corea. «Zephyrus», vol. 5, Pars 4 : 259—281.
S eok D. M. 1941. On the butterflies collected in the Mountain Ridge of Karnbo. «Zephyrus», vol. 9, No. 2 103—111.
S e о к D. M. and S. Asahina. 1938. A list of butterflies collected in north-eastern Corea. «Zephyrus», vol. 8, No. 1—2 : 155—165.
Seok D. M. and H. Wang 1938. Butterflies collected in the Plateau Gaima, Korea. «Zephyrus», vol. 8, No. 1—2 : 131—154.
S h i г о z u Takashi. 1960. Butterflies of Formosa. Osaka, Japan : 1—461.
Silvestri F. 1927. Contribucioni alia conoscenz a dei Grylloblattidae. Boll. Labor. Zool. Scuola Super. Agric. Portici, 20 107—121.
Simpson G. G. 1953. Evolution and geography. Eugene, Oregon, Oregon State System of Higher Education : 1—64.
Staudinger O. 1892. Lepidopteren des Kentei-Gebirge. Deutsche Entomol. Zeit. Iris, V : 304—39j.
Staudinger O. 1867. Lepidopteren des Aplelgebirges. Deutsche Entomol. Zeit. Iris, X : 321—343.
Sugitani Iwahiko. 1933—1938. Coreau butterflies. «Zephyrus», (1) vol. 5, No. 1, 1933 1—5; (2) vol. 5, No. 2/3, 1934 : 55—63; (3) vol. 5, No. 4, 1934 164— 176; (5) vol. 6, No. 3/4, 1936 172; (6) vol. 7, No. 1, 1937 : 1—25; (7) vol. 8, No. 1—2, 1938 : 1—16.
Swaine J. M. 1918. Canadian Bark-Beetles. Dom. of Can. Dept. Agri. Ent. Bur. BuL 14, Part 2 : 1—139.
Takasuka T. 1941. A list of butterflies of district Kosyo, Korea. Zephyrus, vol. 9, No. 1 : 28—35.
Takeuchi K. 1936a. On the butterflies collected in Saghalien by Mr. K. Imanishi, with the description of a new Lycaenaspecies. «Zephyrus», vol. 6 : 346—356.
Takeuchi K. 1936b. Tenthredinoidea of Saghalien (Hemynoptera). Tenthredo, vol. 1, No. 1 : 53—108.
Tamanuki K. 1929. Notes on the butterflies from North Saghalien. Kontyu, vol. Ill, No. 1 : 13—32.
Tamanuki K. 1930. A contribution to the knowledge of the butterflies of the Island Kaibato (Saghalien). I. Zephyrus, vol. 2, No. 1 : 29—34.
Tamanuki K. 1933. A list of the Longicorn-beetles from Saghalien, with the descriptions, of one new species, one new variety, and one new Aberrant Form. In-secta Matsumurana, vol. VIII, No. 2 : 69—83.
Taverner P. A. 1947. Birds of Canada. Toronto : 1—446.
T i p p m a n Fridrich, 1945—1949. Vergleichende Untersuchungen vom Rosalia coelestis Sem. und R. houlberti A. Vuil. Mitt. Munch. Ent. Ges. 35/39 : 294—302.
U chi da Seinosuke. 1929. Three Japanese «alpine» butterflies. «Zephyrus». vol. I, No. 1—4:33—37, 83—85, 131—134.
U chi da Seinosuke. 1930. Japanese «alpine» butterflies (5) and (6). «Zephyrus», vol. 2, No. 1 : 1—5 and 60—62.
153
Van Dyke Edwin C. 1919. The origin and distribution of the coleopterous insect-fauna of N. America. Proceedings of the Sixth Pacific Science Congress, vol. IV : 255—269.
Wagener S. 1959—1961. Monographic der Ost—asiatischen Formen der Gattung Melanargia. Zoologica, 108, Bd. 39, Lief. 1—3 : 179—213. Stuttgart.
Walker A. M. 1914. A new species of Orthoptera, forming a new genus and family. Canad. Ent., 46 : 93—99.
Wallace A. R. 1876. Die geographische Verbreitung der Tiere. Bd. I.
Walters Vladimir. 1955. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia. Bull, of the American, Museum of Natural History, vol. 106: Art. 5 261—368.
Weaver J. E. 1954. North American Prairie. Lincoln, Nebraska : 3—325.
Yamashina Y. 1933—1934. Birds of the Northern Kurile Islands. Bull, of the Biogeogr. Soc. of Japan. Vol. 4 51—70
О Г Л А В Л Е II II Е
Стр..
Введение ............................................................. 3
I. Динамика ареалов экологических комплексов наземной фауны Приамурья ............................................................ 7
II. Приамурская, или маньчжурская, фауна и ее подзоны................. 8
1.	Фауна подзоны чернопихтово-широколиственных лесов................. 11
2.	Фауна подзоны кедрово-широколиственных лесов...................... 19
3.	Фауна подзон долинных широколиственных п дубовых лесов............ 33
4.	Фауна подзоны горных смешанных лесов переходного пояса............ 43
5.	Фауна подзоны смешанных лесов Сахалина и Курильских островов ....	50
III. Фауна открытых ценозов Приамурья................................ 55
IV. Другие фауны, распространенные в пределах Приамурья............... 64
1.	Охотско-камчатская, или берингпнекая, фауна........................ -64
2.	Восточносибирская, или ангарская, фауна............................ 77
3.	Даурско-монгольская фауна.......................................... 84
4.	Высокогорная фауна Дальнего Востока ............................... 88
V.	Географический анализ основных элементов фауны и вопрос истории ее развития........................................................... 97
VI.	Зоогеографическое районирование.................................. 128
Литература...........................................................  143.
АЛЕКСЕЙ ИВАНОВИЧ КУРЕНЦОВ
ЗООГЕОГРАФИЯ ПРИАМУРЬЯ
Утверждено к печати
Дальневосточным филиалом им. В. Л. Комарова Сибирского отделения Академии наук СССР
Редактор издательства Л. М. М а к о в с к а я Художник Д. А. Андреев
Технический редактор Л. А. Любимова Корректоры Г. М. Гельфер и Н. Е. Ф а т и н а
Сдано в набор 2/III 1965 г. Подписано к печати 26/V 1965 г. РИСО АН СССР № 20189В. Формат бумаги 70хЮ8‘/16. Бум. л. 47/8. Печ. л. 93/<=13.35 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 12,8. Изд. № 2546. Тип. зак. № 107. М-29755. Тираж 1700 экз.
ТП 1965 г. № 593. Цена 70 коп.
Ленинградское отделение издательства «Наука» Ленинград, В-64, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12