/небное пособие
Хдля педагогических
институтов
Т. В. Курнишкова
В. В. Петров
ГЕОГРАФИЯ
РАСТЕНИЙ
С ОСНОВАМИ
БОТАНИКИ
С,
Экватор
! Г~
IV НАПСНОЕ ЦАРСТВО
о
1300 км
18 Фиджийская
27 Напекая область
14 Мадагаскарская
15 Индийская
16 Индокитайская
17 Малезийская
23 Область Гвианского нагорья
24 Амазонская
25 Бразильская
26 Андийская
13 Область островов Св. Елены
и Вознесения
32 Чилийско-Пата-
гонская
33 Область субантар-
ктических островов
34 Новозеландская
III НЕОТРОПИЧЕСКОс t)
ЦАРСТВО
ОБЛАСТИ.
22 Нарибская
Юж-JPSULv—
19
Границы флористи-
ческих царств
Границы флористи-
ческих областей
VI ГОЛАНТАРКТИЧЕСКОЕ
ЦАРСТВО
ОБЛАСТИ:	1300
31 Хуан-Фернандесская
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ЦАРСТВА И ОБЛАСТИ ЗЕМЛИ
(по А.Л.Тахтаджяну)

>'з Ь -лЛ4
I ГОЛАРНТИЧЕСНОЕ
ЦАРСТВО
ОБЛАСТИ:
1 Цирку мбо реальная
2 Восточноазиатская
3	Атлантическо-Североамериканская
4	Область Скалистых гор
5	Манаронезийская
6 Средиземноморская
7	Сахаро-Аравийская
8	Ирано-Туранская
9	Мадреанская
V АВСТРАЛИЙСКОЕ
ЦАРСТВО
ОБЛАСТИ:
28 Северо-восточ-
ноавстралийская
29 Юго-западно-
австралийская ж
30 Центрально
австралийская ________
II ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ
ЦАРСТВО
ОБЛАСТИ
10 Гвинео-Нонголезсная
11 Судано-Замбезийская
12 Область Нарру-Намиба
19 Полинезийская
20 Гавайская
21 Новокаледонская
Г В.Курнишкова
В. В. Петров
ГЕОГРАФИЯ
РАСТЕНИЙ
С ОСНОВАМИ
БОТАНИКИ
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
ДОКТОРА ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК, ПРОФЕССОРА
А. Г. ВОРОНОВА
Допущено
Министерством просвещения СССР
в качестве учебного пособия для студентов
педагогических институтов по специальности
№ 2107 «География»
МОСКВА
«ПРОСВЕЩЕНИЕ»
1987
ББК 28.58
К93
Рецензенты:
кандидат биологических наук, доцент Новосибирского
пединститута Р. А. Мастинская; кандидат биологических
наук, доцент Ярославского пединститута им. К. Д. Ушинского
А. Г. Покровская
Курнишкова Т. В., Петров В. В.
К93 География растений с основами ботаники: Учеб, пособие
для студентов пед. ин-тов по спец. № 2107 «География»/Под
ред. А. Г. Воронова.— М.: Просвещение, 1987.—207 с.: ил.
В пособии рассматриваются основы ботаники, дающие представление о строении растений,
их жизнедеятельности, систематики, экологии, без чего невозможно изучение их пространствен-
ного распределения. Географии растений, растительному покрову Земли посвящены специальные
разделы пособия.
Данный курс играет важную роль в подготовке учителя географии, формирует у студентов
представление о сложных природных взаимосвязях, способствует прочному усвоению физико-
географических дисциплин.
и 4309000000—770 _ __
К--------------- 32—о 7
103(03)—87
ББК 28.58
© Издательство «Просвещение», 1987
ПРЕДИСЛОВИЕ
Курс географии растений с основами ботаники играет важную
роль в подготовке учителя географии, так как наряду с курсами
биогеографического цикла формирует основополагающие знания
о биологическом компоненте географической оболочки Земли.
Он включает географию растений, изучающую закономерности
пространственного распределения растений, и географию расти-
тельности, т. е. науку о закономерностях географического распро-
странения растительных сообществ. Этот курс формирует у сту-
дентов представление о сложных взаимосвязях и взаимодействиях
в природе, рассматривая растительность как компонент ланд-
шафта.
Настоящее учебное пособие написано в соответствии с дейст-
вующей программой, утвержденной Министерством просвеще-
ния СССР. Программа курса предусматривает изучение не только
собственно географии растений и растительности, но и основ
ботаники, поскольку студентам-географам не читается специаль-
ный ботанический курс. Изучение географии растений невозможно
без должного представления о самих растениях: их строении,
жизнедеятельности, классификации, экологии и т. п. Основы бота-
ники в учебном пособии излагаются в том объеме, который
необходим студенту для осмысления курсов географии растений,
физической и экономической географии.
Последнее издание учебника по географии растений с основами
ботаники В. В. Алехина, Л. В. Кудряшова, В. С. Говорухина вышло
в свет в 1961 г. С тех пор никаких пособий не издавалось. За это
время содержание курса сильно изменилось в связи с появлением
новых научных данных в области ботаники и географии растений,
с новыми практическими задачами, поставленными реформой
общеобразовательной и профессиональной школы. Эти задачи
определили структуру пособия. Оно состоит из шести частей,
«Введения» и «Заключения». Во «Введении» показаны место и
роль растений в природе и жизни человека, основные этапы
эволюции растений, их роль на современном этапе развития
биосферы и т. д. Обосновывается необходимость охраны и рацио-
нального использования растительных ресурсов.
В I части «Основы анатомии и морфологии растений» раскры-
ваются структурные особенности растений на уровне клетки, тка-
ней, органов. Во II части — «Систематика растений» — дается
3
краткий обзор важнейших систематических групп растений.
В III части — «Экология растений» — изложены основные теоре-
тические вопросы экологии растений, рассмотрены экологические
факторы и их воздействие на растения. Этот раздел выделен как
самостоятельный, так как знания экологии растений, экологи-
ческой обусловленности современного распространения растений
и растительности необходимы для правильного решения вопросов
их охраны и рационального использования, а также для решения
других задач.
В IV части — «Основы фитоценологии» — дается представле-
ние о фитоценозе как основной структурной единице растительного
покрова и важнейшей составной части биогеоценоза. Рассмотрены
особенности строения фитоценозов, их динамика, классификация.
В V части — «География растений» — излагаются теорети-
ческие вопросы, касающиеся ареала растений (учение об ареале)
и флоры (учение о флоре). Дается представление о флористи-
ческом районировании Земли и характеристика современных
флористических царств.
В VI части — «Растительный покров земного шара» — рас-
сматриваются общие закономерности зонального расчленения
растительного покрова Земли, приводится характеристика зональ-
ной и интразональной растительности различных природных зон
мира отдельно по континентам.
В «Заключении» дается анализ современного состояния расти-
тельного покрова нашей планеты и прогноз его изменений в буду-
щем.
Поскольку наш курс включает несколько наук, то предмет,
задачи и сведения из истории наук рассматриваются в соответст-
вующих разделах.
«Введение», части I—IV написаны Т. В. Курнишковой, части
V—VI и «Заключение» — В. В. Петровым.
При создании учебного пособия использованы труды крупней-
ших отечественных и зарубежных ученых в области ботаники и
географии растений: В. В. Алехина, Г. Вальтера, А. Г. Воронова,
В. С. Говорухина, М. В. Горленко, Н. А. Комарницкого, Т. А. Работ-
нова, И. Г. Серебрякова, Т. И. Серебряковой, А. Л. Тахтаджяна,
А. А. Уранова и др.
В список литературы, помещенный в конце книги, включены
лишь новые учебники и учебные пособия.
Большую помощь при подготовке учебного пособия к изданию
оказали рецензенты доцент А. Г. Покровская и доцент Р. А. Ма-
стинская. Их ценные критические замечания и пожелания авторы
приняли с благодарностью.
ВВЕДЕНИЕ
Растения играют огромную роль в природе и жизни человека.
Важнейшей особенностью большинства растений является их
зеленая окраска, обусловленная наличием особых пигментов — не-
скольких видов хлорофилла1. С их участием происходит процесс
фотосинтеза, в результате чего из углекислбго газа и воды под
воздействием солнечной энергии образуется органическое вещест-
во и выделяется свободный кислород:
6СО2+6Н2О+энергия->СбН12Об+6О2.
В процессе фотосинтеза вода разлагается, при этом освобождает-
ся кислород, а водород взаимодействует с углекислым газом, в
результате чего образуются углеводы.
До появления зеленых растений образование кислорода на Зем-
ле происходило в основном в процессе диссоциации молекул водя-
ного пара под воздействием коротких ультрафиолетовых лучей.
С появлением же зеленых растений пополнение атмосферы кисло-
родом происходит в основном в результате фотосинтеза.
Основной источник энергии для всего живого на Земле — лучи-
стая энергия солнца. Преобразование ее в другие формы проис-
ходит в растительной клетке. Главная роль в этом процессе принад-
лежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет
ее на осуществление реакций фотосинтеза. Лучистая энергия
превращается в химическую, которая накапливается в растении.
Химическая энергия, запасаемая зелеными растениями при
фотосинтезе, расходуется в процессе их жизнедеятельности. Она
используется, например, для синтеза белков и других сложных
органических веществ. В процессе дыхания растений тепловая
энергия освобождается и рассеивается в окружающую среду.
Организмы, осуществляющие первичный синтез органических
веществ, называют автотрофными2. Те из них, которые
используют энергию солнечных лучей, относятся к числу фото-
т р о ф н ы х. Организмы, использующие при первичном синтезе
органических веществ энергию химических реакций, называются
хемотрофами (например, некоторые бактерии). Те организ-
мы, которые получают энергию только из готовых органических
1 От греч. хлорос — зеленый, филлон — лист.
От греч. автос — сам, трофе — пища.
5
веществ, называются гетеротрофными1 (например, грибы,
многие бактерии). Имеются миксотрофные растения, кото-
рые сочетают в себе признаки автотрофных и гетеротрофных
организмов (некоторые зеленые водоросли, насекомоядные расте-
ния) .
Зеленый покров Земли ежегодно создает сотни миллиардов
тонн (4,5ХЮН)1 2 органического вещества. Зеленое растение на
Земле, таким образом, является посредником между солнцем и
жизнью. В этом заключается его космическая роль, представление
о которой было впервые разработано К- А. Тимирязевым.
Типы растительных организмов, их строение, функции и взаимо-
отношения очень разнообразны. Ныне существующие многочислен-
ные формы растений произошли от существовавших ранее более
простых организмов в результате эволюции — постепенных изме-
нений в ряду поколений путем естественного отбора, в основе кото-
рого, как показал Ч. Дарвин, лежит борьба за существование.
Выживают в этой борьбе наиболее приспособленные к условиям
существования организмы, их признаки передаются по наследству.
Гипотезы о возникновении первых живых существ из неживой
материи выдвигались многими зарубежными и отечественными
учеными, но особенно детально этим вопросом занимался совет-
ский биохимик, академик А. И. Опарин3.
Земля возникла примерно около 5 млрд, лет назад. Земная
кора, по мнению многих ученых, стала твердой около 3 млрд, лет
назад, после чего на Земле создались условия, при которых стало
возможным возникновение жизни. В атмосфере Земли в то время
не было свободного кислорода, он входил в состав воды или оки-
слов. Большая часть углерода находилась в форме карбидов
металлов.
В процессе многих химических реакций неорганические веще-
ства могли превращаться в органические. Большая часть подоб-
ных реакций, вероятно, происходила в море. Из этих органических
веществ сформировались самовоспроизводящиеся системы, кото-
рые дали начало примитивным организмам. Они имели оболочки,
обосабливающие их от окружающей среды. Питались они органи-
ческим веществом океана.
По мере истощения органических веществ в океане эволюция
первичных примитивных организмов пошла по двум направлениям.
Одни остались гетеротрофами, а у других появился зеленый
пигмент хлорофилл. Возникли автотрофные организмы — расте-
ния. Обособились два царства: гетеротрофов и автотрофов. Внача-
ле жизнь тех и других была всецело связана с водой.
Первые сухопутные растения появились около 400 млн. лет
назад. В процессе приспособления к наземным условиям, резко
отличавшимся от условий жизни в воде, растения приобрели новые
1 От греч. гетерос — другой, трофе — пища.
2 Жизнь растений.—М.: 1971.—Т. 1.—С. 11.
3 См.: Опарин А. И. Возникновение жизни.— М.: 1936.
6
свойства. Тело наземного растения дифференцировалось на
органы: корень и побег, каждый из которых выполнял определен-
ные функции. Типы же размножения—бесполое и половое —
сохранились и у наземных растений, но существенные изменения
при выходе растений на сушу претерпело половое размножение.
Эволюция полового процесса шла в направлении все большей
независимости его от воды.
У наземных высших растений закрепилось чередование поколе-
ний: полового — гаметофита1 (поколения, образующего гаметы) и
бесполого — спорофита^ (поколения, образующего споры), впер-
вые возникшее у водорослей. У моховидных в цикле развития пре-
обладает гаметофит, у всех других высших растений — спорофит.
Наилучшим образом приспособлены к жизни в наземных усло-
виях семенные растения, появившиеся около 200 млн. лет назад.
Они быстро заняли господствующее положение на Земле благода-
ря тому, что половой процесс у них независим от воды, а семена
обеспечивают широкое и быстрое распространение этих растений.
Таким образом, в процессе эволюции у растений вырабатыва-
лись приспособительные признаки, позволяющие им выжить в
борьбе за существование.
Растения вместе с животными и микроорганизмами образуют,
по В. И. Вернадскому, «живое вещество планеты». Они находятся в
тесном и постоянном взаимодействии, активно воздействуют на
неживую природу, на скорость и направление многих геологи-
ческих процессов, определяющих лик Земли. Между живой и не-
живой природой происходит постоянный обмен веществ и перенос
энергии, что в конечном итоге создает условия для существования
жизни на нашей планете.
Выдающийся советский ученый, академик В. И. Вернадский
(1863—1945) разработал представление о биосфере как наружной
оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятель-
ностью организмов.
Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы до высоты
23 км, верхнюю часть литосферы до глубины 2 км и гидросферу.
В состав биосферы входят самый нижний, наиболее плотный
и богатый энергией слой тропосферы, почва с подпочвой и корой
выветривания, толща вод суши и Мирового океана, раститель-
ность, животные и микроорганизмы.
Часть биосферы, в которой сосредоточена основная жизнь,
называется фитогеосферой. Мощность фитогеосферы на
суше достигает 100 м в районах распространения самых высоких
лесных сообществ, в океане — несколько больше.
Активно функционирующие в биосфере огромные массы орга-
низмов В. И. Вернадский назвал самыми могущественными геохи-
мическими силами планеты, так как за время существования они 1 2
1 От греч. гамета — половая клетка, фитон — растение.
2 От греч. спора — бесполая клетка.
7
коренным образом изменили лик Земли, перестроили энергетику,
химизм, структуру литосферы, гидросферы и воздушной оболочки
планеты1.
Изучение биосферы вызывает не только научный, но и практи-
ческий интерес, поскольку биосфера — единственная оболочка
Земли, где возможно постоянное нахождение и нормальная
деятельность человека.
Человек находится под постоянным воздействием компонентов
биосферы. В свою очередь он изменяет среду своего существова-
ния как в благоприятную, так и в неблагоприятную сторону (за-
грязнение атмосферы, уничтожение лесов и т. д.). Чтобы избежать
отрицательных последствий вмешательства человека, надо учиты-
вать все многообразие взаимодействий между живыми и косными
компонентами биосферы.
Растительный покров играет первостепенную регулирующую
роль в жизни биосферы, в общем газообмене и в водном балансе
Земли. Он активно воздействует на климат, принимает участие
в образовании почвы и защищает ее от разрушения, делает воз-
можным существование животного мира. Растения активно участ-
вуют в биологическом круговороте веществ в системе атмосфера —
почва — живые организмы.
Растениям принадлежит исключительная роль в очистке окру-
жающей среды от загрязнений. В то же время растения сами
страдают от загрязнений среды, и необходима разработка мер их
защиты от токсических веществ.
Растительный мир —.источник разнообразного сырья: продук-
тов питания для человека, корма для скота, строительных материа-
лов, лекарственных веществ и т. п.
Человек издавна широко использует для своих нужд дико-
растущие растения. При этом естественный растительный покров
постоянно нарушается, а запасы полезных растений могут исто-
щиться.
Охрана природы и рациональное использование ее ресурсов,
в том числе растительных,— важнейшая глобальная проблема
современности. Эта задача многоплановая и должна решаться не
только в рамках одного государства, а всем человечеством. Наибо-
лее эффективно это может быть осуществлено в СССР и странах
социализма, где охрана природы стала государственным делом.
Вопросы охраны природы нашли отражение в Конститу-
ции СССР, в новой редакции Программы КПСС, в решениях
XXVII съезда КПСС и во многих других партийных и государст-
венных документах.
Важное место среди природоохранных мер занимает организа-
ция охраняемых территорий — заповедников, заказников, памят-
ников природы и национальных парков.
1 См.: Вернадский В. И. Биосфера.—М.: 1957.
8
Особое значение приобретает экологическое просвещение уча-
щихся, распространение научных знаний о взаимосвязи и взаимо-
зависимости природы и общества, воспитание любви к родному
краю, вовлечение школьников в исследовательскую и практиче-
скую деятельность по охране природы, пропаганда среди широких
масс населения бережного отношения к природным богатствам
Земли и особенно к легкоранимому зеленому наряду планеты.
Растения играют первостепенную роль в создании и приумно-
жении ресурсов биосферы Земли. Охрана природы должна прово-
диться с учетом в первую очередь данных науки о растениях, их
строении, экологической приуроченности, географическом распро-
странении.
Все эти вопросы рассматриваются в курсе географии растений
с основами ботаники.
Ботаника — наука о растениях. Она изучает растения с разных
точек зрения (строение, размножение, классификация и т. д.).
В соответствии с этим выделяют различные разделы ботаники
(анатомия и морфология растений, систематика растений и т. д.).
Исторически сложившиеся разделы ботаники используют собст-
венные методы исследования.
Часть I.
ОСНОВЫ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИИ
Анатомия растений изучает внутреннее клеточное строение
растительных организмов на уровне отдельных тканей и целых
органов, состоящих из различных тканей.
Морфология растений рассматривает внешнее строение
растений, разнообразие форм отдельных органов и всего организ-
ма в целом.
Глава 1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ И ТКАНИ
Одно из общих свойств большинства организмов — клеточное
строение тела.
Впервые термин «клетка» применил английский ученый Р. Гук
(70-е гг. XVI в.). Авторами теории клеточного строения бы-
ли немецкие ученые ботаник М. Шлейден и зоолог Т. Шванн
(1839).
Углублению знаний о строении клетки способствовало изобре-
тение в 30-х гг. XX в. электронного микроскопа. Клетка — это
мельчайшая структурная и функциональная единица живого.
В природе клетка может существовать либо как самостоятельный
одноклеточный организм, либо как составная часть колониального
организма, либо как часть многоклеточного организма. Клетки
разнообразны по своим размерам, форме, функциям. В тканях и
органах многоклеточного организма они взаимосвязаны. Наука,
изучающая клетки, называется цитологией.
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК
Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений имеют
общие черты строения (рис. 1). Основными структурными элемен-
тами клетки являются оболочка, цитоплазма, ядро, различные
органеллы, вакуоли с клеточным соком. Ядро и цитоплазма в„
совокупности образуют протопласт.
Растительная клетка в отличие от животной имеет, за не-
многими исключениями, твердую целлюлозную оболочку. Эта
оболочка обусловливает форму клетки. В оболочке имеются не-
утолщенные места — поры, через которые проходят тонкие тяжи
цитоплазмы — плазмодесмы. Плазмодесмы осуществляют
связь протопластов клеток организма.'
К внутренней поверхности клеточной оболочки примыкает
цитоплазма. Она представляет собой сложный комплекс
разнообразных веществ белковой и липидной природы, находящих-
ся в коллоидном состоянии.
Цитоплазма содержит 75—85% воды, 10—20% белка, 2—3%
10
7
4
5
9
5
Рис. 1. Схема строения
растительной клетки:
1 — оболочка, 2 — цитоплазма,
3 — ядро, 4 — митохондрии, 5—
хлоропласты, 6 — хромопласты,
7 — плазмодесма, 8 — крах-
мальное зерно, 9 — вакуоль
липидов и 1% неорганических веществ. В цитоплазме протекают
жизненно важные химические процессы, регулируемые особыми
белками — ферментами. В ней располагаются одна или несколько
вакуолей, заполненных клеточным соком (водный раствор
сахаров, аминокислот, пигментов и других продуктов жизне-
деятельности клетки, которые выделяются из протопласта).
Особенностью растительной клетки является наличие специ-
фических органелл — пластид. Существуют три вида пластид,
которые различаются по окраске. Лейкопласты — бесцвет-
ные; в них накапливается крахмал, реже — белки и жиры.
Хлоропласты — зеленые; они окрашены хлорофиллом «а»,
«б», «с»; здесь происходит фотосинтез. Третий вид пластид —
хромопласты. Они содержат оранжевые (каротин) и желтые
(ксантофилл) пигменты. Хромопласты неспособны к фотосинтезу.
Функции их до конца неясны. Предполагают, что они участвуют
в синтезе витаминов. Хромопласты обусловливают яркую окраску
плодов и цветков.
Важнейшим компонентом протопласта является ядро. Оно
играет основную роль в передаче наследственных свойств. В нем
образуются хромосомы — носители наследственности. Число
хромосом в клетке постоянно для каждого вида растений. В любом
многоклеточном организме различают две категории клеток:
соматические (неполовые), которые входят в состав всех тканей и
11
органов тела, и половые — гаметы. Соматические клетки растения
являются диплоидными, т. е. их ядра содержат двойной набор
хромосом. Они размножаются путем деления, в результате кото-
рого образуются две дочерние клетки, в ядрах которых сохраняет-
ся прежнее число хромосом. Это достигается следующим образом.
В ядре каждая хромосома делится в продольном направлении
пополам, эти половинки расходятся к полюсам ядра, после чего
ядро, а затем и вся клетка разделяются на две дочерние. Этот
процесс называется митозом. Таким образом митоз обеспечи-
вает равное распределение наследственного вещества между
дочерними клетками.
Половые клетки гаплоидны, т. е. каждая содержит в ядре оди-
нарный набор хромосом. При слиянии двух половых клеток обра-
зуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом. Из зиготы
развивается организм, клетки которого сохраняют этот набор.
Образованию гамет и спор предшествует редукционное деление
ядра — м е й о з. В результате мейоза число хромосом уменьшает-
ся вдвое и диплоидные клетки становятся гаплоидными. В жизнен-
ном цикле растений происходит закономерное чередование поколе-
ний организмов с диплоидными и гаплоидными клетками.
ТКАНИ
В процессе эволюции у растений наблюдается тенденция к
увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой. Это
необходимо для более полного жизнеобеспечения.
Увеличение поверхности соприкосновения с внешней средой
шло путем дифференциации тела и увеличения его общих разме-
ров. Увеличение размеров осуществляется путем нарастания тела
и ветвления. При дифференциации тела у одних растений организм
увеличивался, не делясь на клетки, но, образуя много ядер и
органелл (например, водоросль ботридиум и др.), у других появи-
лась многоклеточность. В результате выхода растений на сушу
их тела оказались в совершенно новых почвенно-воздушных ус-
ловиях и разделились на подземную и надземную части, которые
стали выполнять разные функции. Это повлекло за собой спе-
циализацию групп клеток, образовавших ткани.
Тканями называют устойчивые, т. е. закономерно повторяю-
щиеся, комплексы клеток, сводные по происхождению, строению и
приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Выделяют следующие системы тканей (рис. 2): 1) образователь-
ные, или меристематические1; 2) покровные (пограничные);
3) основные; 4) механические (опорные); 5) проводящие; 6) выде-
лительные (рис. 2).
Образовательные ткани, или меристемы, состоят из одинаковых
клеток, способных многократно делиться. Меристемы дают начало
всем остальным, постоянным тканям растений. По происхождению
1 От греч. меристос — делящий, стема — ткань.
12
2
Рис. 2. Растительные ткани:
1 — апикальная меристема верхушки корня кукурузы; поперечный разрез листа фикуса:
2 — эпидерма, 3 — устьице, 4 — хлоренхима; поперечный срез стебля липы: 5 — ксиле-
ма, б — камбий, 7 — флоэма, 8 — пробка, 9 — сердцевинная паренхима; гидатода в
листе толстянки: 10 — водяное устьице, 11 — проводящий пучок, 12 — эпидерма,
13 — обкладка
различают меристемы первичные и вторичные. Первичные обуслов-
ливают развитие проростка и первоначальный рост органов,
вторичные возникают позднее. Примером вторичной меристемы
может быть камбий, обусловливающий рост деревьев в толщину.
Покровные, или пограничные, ткани предохраняют растения от
высыхания и некоторых других неблагоприятных воздействий.
К покровным тканям относятся эпидерма, перидерма и корка.
Эпидерма1 покрывает молодые стебли и листья. Отличительная
особенность этой ткани — наличие устьиц, через которые проис-
ходит газообмен и испаряется вода. Устьице образовано двумя
замыкающими клетками характерной бобовидной формы, которые
окружают устьичную щель. В этих клетках содержатся зеленые
пластиды — хлоропласты (в других клетках эпидермы их нет).
Перидерма образуется в основном на стеблях и корнях,
которым больше одного года. Это вторичная ткань, сменяющая
эпидерму на более поздних этапах развития растения. Примером
перидермы может быть береста на стволах молодых берез. В пери-
дерме имеются чечевички, через которые происходит газообмен.
Корка приходит на смену перидерме на стволах старых деревьев.
Она состоит из чередующихся слоев пробки и других отмерших
тканей. При утолщении ствола корка трескается. Это хорошо за-
метно, например, у дуба, сосны.
Основные, или паренхимные, ткани составляют главную массу
тела растения. В связи с выполнением определенных функций
различают ассимиляционную, или хлорофилло-
носную, паренхиму (в листьях); запасающую
паренхиму (в корнеплодах, клубнях и т. д.); поглощаю-
щуюпаренхиму (в корне); аэренхиму — ткань с круп-
ными межклетниками, заполненными воздухом.
Механические, или опорные, ткани образованы клетками с
толстыми стенками. Эти ткани придают растению прочность. Они
служат как бы каркасом, укрепляющим все органы растения.
Среди механических тканей различают колленхиму (от греч. кол-
ла— клей) и склеренхиму (склерос — твердый). Колленхи-
ма — живая арматурная ткань, расположенная под эпидермой
растущих органов. Склеренхима — мертвая ткань, свойст-
венная органам, не растущим в длину. Существуют два основных
типа склеренхимы: волокна й склереиды. Волокна представляют
собой сильно вытянутые в длину прочные клетки с узкой полостью
внутри. К ним относятся, например, лубяные волокна в стебле льна.
Склереиды — это толстостенные клетки, имеющие округлую или
несколько вытянутую форму. Они нередко распределены среди
других тканей или образуют отдельную, исключительно прочную
ткань (например, в скорлупе ореха, в косточке сливы и т. п.).
Проводящие ткани хорошо развиты у высших наземных расте-
ний. По ним происходит передвижение растворов различных
1 От греч. эпи — сверху, дерма — кожа.
14
веществ от корней к листьям и в обратном направлении. Различают
ксилему (древесину), по которой идет восходящий ток веществ,
и флоэму (луб), по которой идет нисходящий ток. Это сложные
ткани, содержащие разнородные элементы — сосуды, трахеиды,
ситовидные трубки и др. Совокупность флоэмы и ксилемы образует
так называемый пучок. Пучки бывают проводящие, в которых
нет склеренхимы, и сосудисто-волокнистые, в которых склеренхима
есть. Примером таких пучков могут быть жилки листьев. Между
флоэмой и ксилемой часто располагается камбий, и тогда пучки
называются открытыми.
К выделительным тканям растений относятся клетки, накап-
ливающие эфирные масла и танины, а также млечники, содержа-
щие млечный сок, железистые волоски, нектарники в цветках и т. д.
Глава 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ
Тело высших растений дифференцировано на органы, которые
подразделяются на вегетативные и генеративные. Вегетативные
органы обеспечивают жизнедеятельность растения, нередко
служат для вегетативного размножения. Основные вегетативные
органы — корень и побег.
Генеративные органы цветковых растений обеспечивают поло-
вое воспроизведение. К ним относятся цветок, плод и семя.
КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ
Корень — осевой орган растений, не образующий листья, как
правило, растущий в почве, обеспечивающий минеральное питание.
Поглощает элементы минерального питания из почвы кор-
невые волоски, расположенные близ кончика корня. Они
представляют собой выросты наружных клеток корня. Корень
может быть хранилищем питательных веществ (морковь, редис)
и выполнять функции вегетативного размножения (георгин).
На протяжении длины корня различают три зоны. К зоне деле-
ния и роста, расположенной на конце корня, относят конус на-
растания, покрытый корневым чехликом. Длина этой зоны
достигает 1 —1,5 мм. Следующая далее зона всасывания — часть
корня, покрытая корневыми волосками. Она довольно короткая
(1,5—2 см). Остальную часть корня составляет зона проведения
и ветвления, покрытая пробковой тканью. Эта зона самая длинная
и непосредственно примыкает к стеблю.
Корни классифицируют по их происхождению и положению.
Главным называют корень, развивающийся из зародыше-
вого корешка семени. Придаточные корни образуются на
стеблях и листьях. У большинства однодольных растений главный
корень часто недоразвит или быстро отмирает, развиваются при-
даточные корни, отходящие от основания стебля. Боковыми
называют корни, отходящие от главного и придаточных корней.
В результате приспособления к различным условиям и какой-
15
либо специфической функции корни видоизменяются. Так, по-
являются запасающие корни — корнеплоды, корневые
клубни. Корнеплоды формируются за счет главного корня (мор-
ковь, свекла); корневые клубни возникают на боковых, а также на
придаточных корнях (георгин, ятрышник, чистяк). Своеобразное
строение имеют воздушные корни, которые образуются у
растений, живущих на стволах деревьев влажных тропиков.
Дыхательные корни (пневматофоры) тропических болот-
ных растений отличаются от обычных корней тем, что обладают
отрицательным геотропизмом, т. е. растут вверх. У паразитических
растений развиваются сосущие органы — гаустории, которые
проникают в тело растения-хозяина.
Совокупность всех корней одного растения называют корне-
вой системой. Различают стержневую корневую систему,
когда хорошо развит главный корень, от которого отходят боковые,
и мочковатую, образованную множеством одинаковых придаточ-
ных корней.
Рис. 3. Схема строения молодого побега:
1 — семядоля, 2 — гипокотиль (стебель), 3 — лист,
4 — верхушечная почка, 5 — боковые почки, 6 — узел,
7 — междоузлие, 8 — придаточные корни
Побег — основной ор-
ган высшего растения,
выполняющий в типич-
ном случае функцию воз-
душного питания. Вегета-
тивный побег состоит из
стебля, листьев и почек
(рис. 3). Стебель является
связующим звеном между
листьями и корнем. В нем
происходит перемещение
продуктов фотосинтеза
от листьев к корню и
воды с растворенными в
ней минеральными солями
и органическими вещест-
вами от корня к листьям.
Стебель может быть также
вместилищем запасных ве-
ществ. В отличие от корня
стебель несет листья, от-
ходящие от него в узлах.
Участок стебля между
двумя соседними узлами
называют междоуз-
лием. На верхуЩке по-
бега находится верх у-
шечная почка, в па-
зухах листьев — п а з у ш-
16
н ы е почки. Если в почке имеется зачаточный стебель и за-
чатки листьев, она называется вегетативной, если только зачат-
ки цветков — цветочной, если тех и других одновременно —
смешанной.
Побеги с хорошо развитыми междоузлиями называют удлинен-
ными, со слабо развитыми, очень короткими — укороченными.
Укороченные побеги, расположенные в прикорневой части расте-
ния, называют прикорневой розеткой листьев (у подорожника,
одуванчика и др.).
В результате развертывания верхушечных и боковых почек
происходит нарастание побегов в длину и образование боковых
побегов (боковое ветвление). Большое биологическое значение
имеют прйдаточные почки, которые образуются из внутренних
тканей на стеблях, листьях и корнях. С их помощью происходит
вегетативное размножение растений (корневые отпрыски осины,
осота полевого, придаточные почки на черенках бегоний, появляю-
щиеся в результате поранения и т. д.).
Различают два типа нарастания побегов: моноподиальное,
которое происходит за счет верхушечной почки, и симподиальное,
когда верхушечная почка отмирает, а побег нарастает за счет
боковой почки.
Стебель
Стебли очень разнообразны по строению, величине и продолжи-
тельности жизни (стволы деревьев, травянистые стебли, видоизме-
ненные стебли — цветоножки, филлокладии). Стебли большинства
двудольных и голосеменных .растений способны к вторичному
утолщению благодаря наличию камбия^который находится .между
ксилемой и флоэмой.. Клетки камбия способны неоднократно де-
литься. Откладывая новые клетки в сторону древесины (ксилемы),
слой камбия отодвигается к периферии, а вместе с ним ткани, ле-
жащие снаружи от камбиального слоя, в том числе и флоэма (луб).
Элементы флоэмы превращаются в корку и постепенно
опадают. Сезонный ритм работы камбия выражается в образова-
нии годичных колец древесины. В стеблях однодольных растений
камбий не образуется, поэтому они не способны к вторичному
утолщению.
Стебли древесных и травянистых растений резко отличаются по
продолжительности жизни. У травянистых растений они живут
один год, редко несколько лет; у древесных растений стебли суще-
ствуют много лет. Стебель дерева называют стволом.
Лист
Лист — орган с ограниченным ростом, нарастающий своим
основанием. У многолетних растений — это временный орган,
продолжительность жизни которого различна и зависит от условий
обитания и наследственных свойств вида.
17
1
Части листа: 1 — листовая^плястНИе ” РаЗНОО®Разие листьев.
л»стьев у ландыша: 4 — низовыеНлистья~ Г^соея 3 ~ прилистники; формации
листья; простые листья: 7 — алоэ Я ЛЬЯ’ п срединные листья, 6 — верховые
сложные листья: ,2 _ шипХк!"	'° ~ арб^ 1' ~
гороха, 14-люпина, 15-к„слицы
18
На вегетативном побеге снизу вверх листья несколько отлича-
ются друг от друга. Различают низовые, срединные и верхушечные
листья (рис. 4). Низовые и верхушечные листья — это в основном
измененные, метаморфизированные листья.
Низовые листья — первые листья побега — обычно
имеют форму чешуек, у них нет развитой листовой пластинки.
Сюда относятся почечные чешуи, чешуевидные листья корневищ,
луковиц и т. д.
Верхушечные листья обычно отличаются от средин-
ных мелкими размерами, более простой формой и нередко окраше-
ны в разные цвета (кроющие листья соцветий, прицветники и т. п.).
Срединные листья многих растений могут сильно раз-
личаться на разных побегах и даже на одном и том же побеге. Это
явление называется гетерофиллией (разнолистностью). Чаще она
наблюдается у водных растений. Гетерофиллия характерна для
эвкалиптов (листья старых и молодых побегов), для плюща
(листья стелющихся и поднимающихся вверх побегов) и многих
других растений.
У некоторых растений (особенно засушливых мест обитания)
функцию ассимиляции выполняют стебли, листья же видоизменены
в колючки или редуцированы до чешуй (кактус, саксаул). Иногда
листья выполняют функцию вместилищ воды, в этом случае они
представляют собой сочные мясистые органы (молодило, алоэ,
агавы). В срединном листе различают листовую пластинку, чере-
шок, прилистники.
Листовая пластинка выполняет функцию фотосинтеза, транспи-
рации (испарения воды) и газообмена. Она состоит из мезофилла,
пронизанного сосудисто-волокнистыми пучками, с обеих сторон
покрыта эпидермой, защищающей от потери воды.
Эпидерма всегда покрыта кутикулярным слоем, который усили-
вает защитные функции покровной ткани; иногда она покрыта
восковым налетом. Сосудисто-волокнистые пучки снабжают лист
водой с растворенными в ней веществами, отводят из листа продук-
ты ассимиляции. Внутреннее строение листовой пластинки очень
меняется в зависимости от условий обитания: освещенности и водо-
снабжения. При ярком освещении мезофилл листа резко разграни-
чен на палисадную и губчатую паренхиму; у теневых листьев это
различие выражено менее резко.
Черешок ориентирует листовые пластинки по отношению к
источнику света. Листья, имеющие черешок, называют череш-
ковыми; листья без черешка — сидячими. У некоторых
растений основание листа охватывает стебель, образуя влага-
лище.
Прилистники располагаются у основания черешка. Они
обычно невелики, но могут превышать размером листовую пластин-
ку (у некоторых видов чины). Иногда прилистники срастаются,
охватывают черешок, образуя раструб (у гречихи, щавеля).
Различают листья простые и сложные.
19
Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая
может быть цельной или расчлененной на лопасти, доли, сегменты,
располагающиеся пальчато или перисто.
Сложный лист состоит из отдельных листочков, сидящих
на собственных черешочках в определенном порядке на общем
черешке. Различают тройчатосложные, пальчатосложные и пери-
стосложные (парноперистосложные и непарноперистосложные)
листья. Могут быть дважды-, трижды- и т. д. перистосложные
листья.
Листья растений, живущих в засушливых условиях, имеют
ряд особенностей, способствующих экономному испарению воды.
Так, у ковыля листья свернуты в трубку, устьица расположены на
внутренней стороне листа.
Продолжительность жизни листьев различная — от нескольких
месяцев (у деревьев умеренного пояса) до нескольких лет (у мно-
гих хвойных).
Метаморфозы побега
Метаморфозы, или видоизменения, побега связаны, как пра-
вило, с изменением функции его органов (стебля или листьев).
Различают следующие типы метаморфизированных побегов.
Корневище — видоизмененный подземный побег, у которо-
го недоразвитые листья имеют вид маленьких пленочек или чешуек,
а стебель развит довольно хорошо. Этот метаморфоз связан с вы-
полнением корневищем двух функций: вегетативного размножения
и запасания питательных веществ.
Корневища могут быть удлиненными или укороченными, в за-
висимости от степени развития междоузлий. Корневища с удлинен-
ными междоузлиями, выполняющие функции вегетативного раз-
множения, называются столонами.
Кроме подземных столонов, различают еще и надземные, кото-
рые обычно называют усами или плетями (у земляники, живучки
ползучей и др.).
Луковица — метаморфизированный побег, у которого
листья видоизменены в сочные чешуи, а стебель сильно укорочен.
В листьях-чешуях откладываются запасные питательные вещества
обычно в виде сахаров (лук, чеснок, лилии и др.). Сухие, прочные,
пленчатые чешуи, покрывающие луковицы снаружи, предохраняют
их от высыхания и повреждений.
Клубень — видоизмененный побег, стеблевая часть которо-
го выполняет функцию запасания органических питательных ве-
ществ (крахмала, сахара), а листья редуцированы. Клубень явля:
ется также и органом вегетативного размножения, но функцию
удаления дочернего организма от материнского берут на себя
столоны, на верхушках которых и развиваются клубни (у карто-
феля,'чистеца болотного).
Филлокладии и кладодии — уплощенные листопо-
20
добные стебли или целые побеги. Филлокладии имеют ограничен-
ный рост. Они образуются на основных скелетных побегах в пазу-
хах чешуевидных листьев (иглица, спаржа). На филлокладиях
образуются цветки, чего никогда не бывает на настоящих листьях.
Кладодии, в отличие от филлокладиев,— это листоподобные побеги
с неограниченным ростом (австралийская мюленбекия).
Колючки — видоизменения листа или побега, чаще встре-
чаются у растений засушливых местообитаний. Видоизменение
побега в виде деревянистой колючки можно видеть у боярышника.
Видоизменением побега могут быть также усики (например,
у винограда).
Глава 3. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ
Генеративные, или репродуктивные, органы выполняют функ-
цию полового размножения и расселения растения. К ним отно-
сятся цветок, плод и семя.
ЦВЕТОК
Цветок — это видоизмененный в процессе эволюционного раз-
вития побег покрытосеменных, приспособленный для семенного
размножения растения.
Цветки очень разнообразны по форме, окраске, размерам и сте-
пени сложности.
Цветок прикреплен к цветоножке, которая, расширяясь
в верхней части, образует цветоложе. Цветоложе — это ось
цветка, несущая листочки околоцветника, тычинки, пестики.
Характерна определенная последовательность расположения
частей цветка на цветоложе (рис. 5).
Наружный круг на цветоложе образуют чашелистики,
обычно окрашенные в зеленый цвет. Совокупность чашелистиков
называют чашечкой. Чашечка может быть раздельноЛИСтной,
если чашелистики свободные, HG сросшиеся, и сростнолистной,
если они срастаются между собой полностью или частично.
Внутри чашечки на цветоложе располагаются лепестки. Их
совокупность называют венчиком. Окраска венчика чаще
всего яркая (незабудка, лютик, ирис) или белая (звездчатка), но
бывает и зеленой (адокса и др.).
Венчик может быть раздельнолепестным и спайнолепестным.
Величина и форма лепестков довольно разнообразна.
Чашечка и венчик вместе образуют околоцветник. Он
защищает тычинки и пестики цветка от неблагоприятных воздей-
ствий окружающей среды. Яркоокрашенный околоцветник привле-
кает насекомых-опылителей. Околоцветник, в котором четко выде-
ляются как чашечка, так и венчик, называют двойным. Если же
этого разделения нет и все листочки одинаковые, околоцветник
называют простым. Простой околоцветник может быть похож на
яркоокрашенный венчик, если все его листочки ярко окрашены
и напоминают лепестки (тюльпан), или на чашечку, если его
21
Рис. 5. Схема строения цветка.
Цветок магнолии: 1 — цветоложе, 2 — листочки околоцветника, 3 — тычинки, 4 — пестики;
цветок яблони: 5 — цветоложе, 6 — чашелистики; 7 — лепестки венчика, 8 — тычинки,
9 — пестик с полунижней завязью
листочки зеленые (свекла). У некоторых растений в процессе
вторичного упрощения околоцветник превратился в пленчатые
чешуи (злаки, осоки).
Большинство цветков имеет симметричное расположение час-
тей. Если через цветок вдоль его оси можно провести несколько
плоскостей симметрии, его называют правильным или актиноморф-
ным, если только одну — неправильным или зигоморфным.
Тычинки и пестики могут быть расположены по спирали, кру-
гами (или в один круг), пучками. Совокупность тычинок в цветке
называют андроцеем1. Тычинка состоит из тычиночной нити
и пыльника.
Тычинки могут быть свободными, или срастаться между собой
тычиночными нитями и пыльниками, или прирастать тычиночной
нитью к лепесткам. Цветки некоторых растений имеют тычинки
без тычиночных нитей; в этом случае пыльники называют си-
дячими.
В самом центре цветка располагаются один или несколько
пестиков.
В пестике выделяют расширенную нижнюю часть — завязь,
внутри которой заключены семязачатки (семяпочки), вытянутый
столбик и улавливающее пыльцу рыльце. Если столбика нет, рыль-
це называют сидячим. Совокупность пестиков в цветке называют
1 От греч. андрос — мужчина, ойкос — дом.
22
гинецеем1. Пестик может быть образован одним, двумя или
несколькими плодолистиками. Плодолистики могут быть свободны-
ми (несросшимися); в этом случае каждый плодолистик образует
пестик и количество пестиков в цветке равно количеству плодо-
листиков (лютик, земляника). Гинецей, состоящий из нескольких
пестиков, называют апокарпным.
Плодолистики могут срастаться между собой, образуя один
пестик. Гинецей, образованный сросшимися плодолистиками,
называется ценокарпным. Ценокарпные гинецеи подразделяются
на синкарпные и паракарпные. Синкарпный гинецей образуется
из нескольких плодолистиков с завернутыми внутрь краями, боко-
вые поверхности которых, срастаясь, образуют перегородки. Эти
перегородки доходят до центра завязи и делят ее на число гнезд,
равное числу плодолистиков (тюльпан).
В случае паракарпного гинецея завязь, образованная несколь-
кими плодолистиками, бывает одногнездной, поскольку плодоли-
стики не вдаются внутрь, срастаясь лишь краями (у фиалок, сморо-
дины, крыжовника).
В зависимости от положения завязи по отношению к другим
частям цветка она может быть верхней, нижней или полунижней.
Если завязь соединяется с цветоложем лишь своим основанием,
а стенки ее свободны, она называется свободной или верхней,
а цветок — подпестичным. Если же завязь погружена в мякоть
цветоложа, а свободными остаются только столбик и рыльце, то
она называется нижней (рис. 5). В этом случае завязь, окружен-
ная цветоложем, четко выделяется под околоцветником, а цветок
называется надпестичным. Полунижняя завязь свободна лишь
в верхней части, околоцветник отходит как бы от середины
завязи. Такой цветок называют полунадпестичным (бузина).
Цветок, в котором имеются и тычинки и пестики, называют
обоеполым. Если цветки имеют только тычинки, это тычиночные,
или мужские, цветки; если только пестики — это пестичные, или
женские, цветки. Среди растений с раздельнополыми цветками
различают однодомные, имеющие мужские и женские цветки на
одной особи (огурец, дуб, орешник, ольха), и двудомные, имеющие
женские цветки на одной особи, а мужские — на другой (тополь,
ива, облепиха).
СОЦВЕТИЯ
Соцветием называют побег или систему побегов, несущих
цветки. Скученность цветков в соцветии повышает вероятность
опыления.
Классификация соцветий основывается на характере ветвления
(моноподиальные и симподиальные соцветия) и на числе порядков
ветвления (простые и сложные соцветия) (рис. 6). В моноподиаль-
1 От греч. гине — женщина.
23
Рис. 6. Схемы соцветий.
Моноподиальные простые: 1 — кисть, 2 — колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка,
6 — корзинка, 7 — щиток; симподиальные: 8 — монохазий, 9 — дихазий, 10 — плейохазий
них соцветиях верхний или средний цветок распускается в послед-
нюю очередь. Для симподиальных характерно распускание верхне-
го цветка на главной оси в первую очередь.
Простые моноподиальные соцветия — это кисть и родственные
ей колос, початок, головка, зонтик, щиток, корзинка. В соцветии
кисть цветки на хорошо заметных цветоножках располагаются
на удлиненном стеблевидном цветоносе поочередно (люпин, лан-
дыш, черемуха и др.) ;в колосе — цветки сидячие (без заметных
цветоножек) на удлиненном стеблевидном цветоносе (подорож-
ник) ; с е р е ж к а—повислый колос (ива, береза); в п о ч а т к е—
цветки сидячие, плотно расположены на удлиненном и заметно
утолщенном цветоносе (аир, белокрыльник, кукуруза); в г о л о в-
ке — цветки сидячие на шаровидном (головчатом) цветоносе
(клевер). В соцветии зонтик от верхушки цветоноса лучами
отходят цветоножки одинаковой длины (вязель, лук огородный).
Щиток сходен с кистью, но все цветки располагаются в одной
плоскости (как бы образуют щит из цветков), благодаря тому что
цветоножки имеют неодинаковую длину: внешние длиннее внутрен-
них (боярышник, груша). В корзинке цветки сидячие, распо-
ложенные на расширенном цветоносе — общем ложе соцветия
(подсолнечник, василек, ромашка и пр.).
Сложные моноподиальные соцветия — это сложный зонтик,
сложный колос и метелка. Сложный зонтик несет на основ-
ных лучах, отходящих от верхушки цветоноса, простые зонтики
(морковь, укроп) .Сложный колос несет простые колоски
24
на главном цветоносе (рожь, пшеница, ячмень, пырей). Метел-
к а, или сложная к и ст ь> имеет многочисленные разветвления
цветоноса, каждое из которых представляет собой кисть (сирень,
виноград).
Среди симподиалыных соцветий выделяют монохазий, дихазий
и плейохазии.
В монохазий цветонос заканчивается цветком и несет один
прицветный лист, из пазухи которого развивается другой цветок
со своим прицветным листом и т. д. Различают следующие моноха-
зиальные соцветия: 1) завиток (односторонний монохазий), где
каждый цветонос образуется с одной и той же стороны (односто-
роннее ветвление), в результате чего получается закрученное
соцветие (медуница, незабудка); 2) извилина (двусторонний
монохазий), в котором цветоносы образуются поочередно то с од-
ной, то с другой стороны, в результате чего получается соцветие
извилистой формы (ирис, гладиолус и др.).
В дихазии каждый цветонос заканчивается цветком и несет
два супротивных (или сближенных) прицветных листа, из пазух
которых развивается по цветоносу со своей парой прицветников
и т. д. (гвоздика, звездчатка и др.).
В плейохазии каждый цветонос заканчивается цветком
и несет мутовку прицветных листьев, из пазух которых возникают
новые цветоносы со своими мутовками прицветников и т. д. Такое
соцветие называют ложным зонтиком (молочай).
Нередко наблюдаются смешанные соцветия, имеющие признаки
двух типов соцветий, например метелка из корзинок (золотая роз-
га), щиток из корзинок (тысячелистник), метелка из колосков
(овес) и т. д.
СЕМЯ
Семя представляет собой основной орган размножения и рассе-
ления голосеменных и цветковых растений. У покрытосеменных
растений семена образуются из семязачатков, расположен-
ных в завязи. Развитию семени предшествуют процессы опыления
и оплодотворения.
Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце
пестика.
Пыльник тычинки при созревании вскрывается двумя продоль-
ными щелями. У растений, опыляемых с помощью насекомых
(энтомофильных), пыльца из пыльника на рыльце пестика перено-
сится насекомыми, у ветроопыляемых (анемофильных) растений
она рассеивается при раскачивании пыльника ветром.
Пыльца, перенесенная на рыльце пестика, оседает там, чему
часто способствует неровность воспринимающей поверхности, ко-
торая к тому же обычно бывает клейкой. Липкая жидкость, вы-
деляемая рыльцем, не только помогает улавливанию и удержанию
пыльцевых зерен, но, возможно, ускоряет их прорастание.
При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая
25
Рис. 7. Строение семязачатка:
1 — общий вид; продольный срез: 2 — наружный интегумент, 3 — внутренний интегумент,
4 — зародышевый мешок, 5 — проводящий пучок, 6 — яйцеклетка, 7 — вторичное ядро,
8 — микропиле
трубка, которая проникает в ткань рыльца. Пыльцевая трубка
растет по направлению к семязачатку (рис. 7). Внутри растущей
пыльцевой трубки, у ее конца, находятся два ядра, это мужские
половые клетки (спермин). На вершине семязачатка имеется
отверстие, которое называется микропиле. Через отверстие
пыльцевая трубка проникает в семязачаток и достигает зароды-
шевого мешка (женского гаметофита). В зародышевом меш-
ке имеется на микропилярном конце яйцеклетка и две вспомога-
тельные клетки, на противоположном конце — три клетки-антипо-
да. С каждого конца зародышевого мешка к его центру отходит по
одному ядру, где они сливаются, образуя вторичное ядро зароды-
шевого мешка.
У покрытосеменных один из спермиев пыльцевой трубки сли-
вается с ядром яйцеклетки, другой — с вторичным ядром зароды-
шевого мешка. Происходит так называемое двойное оплодотво-
рение.
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается
зародыш, а из оплодотворенного вторичного ядра — эндо-
сперм — ткань, богатая питательными веществами. После опло-
дотворения семязачаток развивается в семя. Сформировавшееся
семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры.
Зародыш — это зачаток нового растения. В зрелом семени за-
родыш морфологически расчленен на ось (зародышевый стебелек),
семядольные листья (семядоли) в количестве одного — у одно-
дольных, двух — у двудольных растений (хвойные имеют несколь-
ко семядолей) и зародышевый корешок. На верхнем конце оси
имеется точка роста побега (почечка).
26
Эндосперм при созревании семян частично или полностью рас-
ходуется на питание зародыша. Семенная кожура выполняет
функцию защиты зародыша от высыхания и повреждений.
Завязь, в которой формируются семязачатки, а затем и семена,
превращается в плод.
Семя созревает и переходит в состояние покоя. В этот период
все жизненные процессы приостанавливаются, рост прекращается,
дыхание, присущее всем живым клеткам, замедляется до такой
степени, что его не удается обнаружить.
Продолжительность периода покоя семян очень различна. У не-
которых растений (ивы, конского каштана, некоторых видов тропи-
ческих мангров) -период покоя семян полностью или почти пол-
ностью отсутствует.
Для прорастания семян нужны тепло, влага и воздух. Зародыш
при прорастании превращается в проросток. У проростка быстро
растет корневая система, затем верхушечная почка образует сте-
бель с первыми настоящими листьями и проросток превращается
в молодое растение, которому предстоит в дальнейшем пройти все
возрастные периоды развития, характерные для данного вида.
плоды и соплодия
Плод — характернейший орган цветковых растений. Он обра-
зуется из завязи плодника. Особенности строения плода связаны
с типами гинецея, из которого он развивается. Соответственно раз-
личают апокарпные, синкарпные и паракарпные плоды. По коли-
честву семян различают односемянные и многосемянные плоды,
которые могут возникать как из одного, так и из многих плодо-
листиков.
Рассмотрим классификацию плодов, основанную на их внешних
признаках.
Стенка плода носит название околоплодника. По кон-
систенции околоплодника плоды подразделяют на сухие и сочные.
Сухие плоды могут быть вскрывающимися и невскрывающи-
мися (рис. 8).
Существует несколько типов многосемянных сухих плодов. Сре-
ди них листовка — одногнездный плод, образованный одним
плодолистиком, вскрывающийся одной продольной щелью, по
краям которой прикрепляются семена (живокость полевая) .Б об —
одногнездный плод, образованный одним плодолистиком. Такой
плод характерен для семейства бобовых. От листовки он отличает-
ся тем, что раскрывается двумя створками. Стручок — дву-
гнездный плод, образованный двумя плодолистиками, между кото-
рыми имеется пленчатая перегородка, несущая семена. Вскрывает-
ся плод двумя створками, длина его значительно больше ширины
(горчица, капуста). Стручочек — короткий стручок, длина
которого не более чем в три раза превышает ширину (пастушья
сумка, ярутка полевая). Коробочка — одно- или многогнезд-
27
Cvywp- i	Рис- Плоды.
8 - семянка"9СТ-Вкраыла7каб°?очные- ко^тТн^^Т^^гада6 Г2 -Йоко’ ? ~ °РеХ’
28
ный плод, открывающийся при созревании семян дырочками (коло-
кольчик, мак), крышечкой (белена), зубчиками (первоцвет, гвозди-
ка) или створками (хлопчатник, фиалка).
Односемянные сухие плоды также бывают различными. Это
орех — плод с деревянистым околоплодником, образующийся
из пестика с нижней завязью и одетый в основании чашечкой-плюс-
кой, образованной сросшимися прицветниками (орешник-лещина,
дуб). У орешка — кожистый околоплодник, развивающийся из
пестика с верхней завязью (осоковые, гречишные). Семянка
имеет кожистый или слегка одревесневший околоплодник, разви-
вается из пестика с нижней завязью и характерна для семейств
сложноцветных и ворсянковых. У зерновки — пленчатый
околоплодник срастается с семенем. Она образуется из пестика
с верхней завязью, характерна для семейства злаковых. К р ы-
латками называют плоды, околоплодник которых разрастается
в виде крыла (ясень, вяз, клен).
Сухие плоды, образующиеся из пестика с двугнездной или
многогнездной завязью, могут при созревании распадаться на
части по числу гнезд. Такие плоды называют дробными (зонтич-
ные, мальвовые, мареновые и др.).
К сочным плодам относится костянка — односемянный
плод, в котором внутренняя часть околоплодника образует твердую
косточку (вишня, слива, грецкий орех, абрикос, миндаль и т. п.).
Плод, состоящий из нескольких отдельных мелких костянок, как
у малины или костяники, называют многокостянкой. Яго-
д а также сочный, но многосемянный плод, не имеющий крупных
твердых косточек. Наряду с типичными ягодами (клюква, смороди-
на, ландыш) к ягодообразным относят плод тыквину (арбуз, тыква,
кабачок, огурец), померанец, или гесперидий (лимон, мандарин),
и др.
Есть плоды, в образовании которых принимает участие не толь-
ко завязь, но и другие части цветка, например плод типа яблоко,
образованный несколькими плодолистиками и сочной мякотью,
возникшей из разросшихся оснований тычинок, лепестков и цвето-
ложа (яблоня, груша, айва, рябина). Плод земляники — фрага —
представляет собой разросшееся и ставшее сочным цветоложе,
в мякоти которого располагаются многочисленные плодики —
орешки. Плод шиповника — многоорешек, а сочное красное
кувшиновидное образование — разросшееся цветоложе.
Плоды, развившиеся из цветков одного соцветия, у некоторых
растений срастаются, образуя как бы единый плод. Такие образо-
вания называют соплодиями (инжир, ананас и др.).
Способы распространения плодов разнообразны. Некоторые
плоды имеют хохолок из множества волосков (осот полевой),
крылышки (вяз, ясень, клен), парашютики (одуванчик). Такие
плоды распространяются при помощи ветра.
В песчаных пустынях Средней Азии растут кустарники из рода
джузгун, у которых плоды — мелкие орешки. На кожице у них
29
имеются крыловидные или ветвистые тонкие отростки, превра-
щающие плод в легкий рыхлый шарик, легко подхватываемый
ветром.
Многие плоды имеют приспособления для распространения
различными животными, например сухие плоды, несущие на своей
поверхности крючкообразные зацепки (череда, гравилат, лопух).
Некоторые животные, питаясь орехами, делают их запасы и тем
самым способствуют их распространению. Мякоть сочных плодов,
которые служат пищей животным, переваривается в их кишечнике,
но семена часто оказываются неповрежденными. Некоторые семе-
на могут прорастать, только пройдя через кишечный тракт живот-
ного. У растений, живущих по берегам водоемов, плоды могут
распространяться при помощи воды (осоки, рдесты и др.).
Часть II.
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИИ
Систематика растений — наука о принципах, методах и прави-
лах классификации растений. Ныне на Земле их насчитывается
около 500 000 видов. Существовавшие ранее и живущие сейчас
растения очень разнообразны. Составить конкретные представ-
ления о мире растений можно, рассматривая их по группам,
в которые объединяются сходные между собой растения. Этим
и занимается систематика. Ее задача — привести все разнообра-
зие растений в логически упорядоченную систему, а конечная
цель — создать классификацию растительных организмов на
основе родства всех существующих и ископаемых растений, в ко-
торой систематические группы должны быть расположены в такой
последовательности, которая отражает ход исторического разви-
тия мира растений, его эволюцию.
Любую систематическую группу называют таксоном (taxon).
Учение о таксономических (систематических) единицах назы-
вается таксономией1.
В систематике растений наиболее крупные из таксонов назы-
ваются отделами (divisio). Отделы делятся на классы (classus),
классы — на порядки (ordo), порядки — на семейства (familia),
последние — на роды (genus). Род объединяет виды (species).
Вид — основная единица классификации растений. Советский
ботаник, академик В. Л. Комаров дал следующее определение
вида: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего
предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособ-
ленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем
вид есть определенный этап в процессе эволюции»1 2.
В отличие от таксонов более высокого ранга виды характери-
зуются сходством всех существенных признаков — морфологиче-
ских, анатомических, биологических.
Различают молодые и угасающие виды. Для молодых видов
характерно резкое увеличение числа особей и интенсивное рассе-
ление. Для угасающих, или вымирающих,, видов — уменьшение
количества индивидуумов и сокращение площади их распростра-
нения. Это, как правило, древние виды.
Часто виды подразделяются на более мелкие категории: подви-
ды (subspecies) и разновидности, или вариации (varietas). Каж-
1 От греч. таксис — построение, номос — закон.
2 Комаров В. Л. Избр. соч.— М.; Л., 1945.— Т. I.— С. 373.
31
дый подвид характеризуется определенным ареалом (областью
распространения), обособленным от ареалов других подвидов
данного вида. Разновидности не имеют обособленных ареалов.
Для низших растений, ведущих паразитический образ жизни,
характерно существование внутривидовых форм, сходных морфо-
логически, но приуроченных к различным хозяевам.
В растениеводстве используется понятие «сорт». Это группа
особей в пределах вида, подвида или разновидности культурного
растения, которая отличается мелкими, наследственно закреплен-
ными признаками от других особей этого вида. Важными призна-
ками сорта наряду с морфологическими отличиями являются те
свойства, которые определяют его хозяйственную ценность (устой-
чивость к болезням и т. д.).
Виды растений обозначают с помощью двойных названий —
бинарной номенклатуры, которая была введена впервые шведским
натуралистом, зоологом и ботаником К. Линнеем (1707—1778).
Название каждого вида включает два слова: первое — наименова-
ние рода, к которому относится вид, второе — видовой эпитет,
например: Trifolium pratense L (клевер луговой). После названия
вида обычно ставят сокращенную фамилию автора, впервые опи-
савшего данный вид. В данном случае L — начальная буква
фамилии Линнея.
Первый этап развития систематики связан с именем К. Линнея,
которого называют «отцом» систематики. Его труды произвели
революцию в биологии. В своем труде «Система природы» (1735)
он дал первую научную классификацию неживой и живой приро-
ды — минералов, растений и животных. Система Линнея была
искусственной, так как она основывалась на произвольном выборе
одного признака в качестве главного. Например, все известные
ему растения он разделил на 24 класса, по числу и расположению
тычинок в цветке, классы — на 116 порядков, по числу пестиков,
расположению тычинок и строению плода. Система Линнея была
удобной в практическом отношении, поскольку позволяла быстро
определять растения. К. Линней сам признавал свою систему
искусственной и считал необходимым создание более совершенной
естественной системы.
С накоплением нового фактического материала предпринима-
лись попытки создания естественных систем растений, построенных
на комплексе признаков. Это был второй этап развития система-
тики — период естественных систем. Так, большую известность
получили системы ботаников А. Жюсье (1789) и О. П. Декандоля
(1835). В этих системах растения объединялись в основном на
основании их морфологического сходства, которое далеко не всег-
да совпадало с общностью происхождения.
Разработанная Ч. Дарвином (1809—1882) теория эволюции
организмов произвела переворот во всех областях естествознания.
Теория Ч. Дарвина открыла новый, третий этап развития систе-
матики, период эволюционной, или филогенетической, систематики.
32
Эволюционная систематика использует данные многих наук о расте-
ниях: палеонтологии, сравнительной анатомии, морфологии, эм-
бриологии, физиологии, биохимии растений и др.
Всемирную известность получила филогенетическая система
немецкого ботаника А. Энглера (1844—1930).
В создании филогенетической системы растений велика роль
русских и советских ученых (Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш и др.),
которые способствовали распространению эволюционного учения
и развитию дарвинизма как общебиологической науки.
Наиболее полна, детально разработана и общепризнана систе-
ма советского ученого, академика А. Л. Тахтаджяна.
В современной системе органического мира выделены четыре
царства: дробянки, грибы, животные, растения. Однако для удоб-
ства изучения мы рассматриваем дробянки и грибы как отделы
царства растений.
В растительном царстве различают две категории растений:
низшие и высшие. Низшие растения включают 14 отделов; выс-
шие — восемь отделов ныне живущих растений.
Глава 1. НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ (THALLOPHYTA)
Низшие растения объединяют группу организмов, имеющих
тело (таллом, или слоевище), не дифференцированное на органы.
ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ (SCHIZOPHYTA)
Отдел дробянки включает около 3000 видов. Сюда относят
бактерии, сине-зеленые водоросли, миксобактерии, актиномицеты
и некоторые другие.
Дробянки размножаются путем простого деления клетки (дроб-
ления). Половой процесс у большинства из них отсутствует, а если
имеется, то представлен в форме копуляции (слияния клеток).
Дробянки — микроскопические, преимущественно одноклеточные
организмы, не имеющие сформированного ядра. Ядерный аппарат
их называют нуклеоидом.
Большинство дробянок — гетеротрофные организмы и лишь
некоторые — хемотрофы. Последние синтезируют органическое
вещество за счет химической энергии, освобождающейся в их клет-
ках при окислении неорганических соединений, происходящем без
участия света. Зеленые и пурпурные бактерии и сине-зеленые
водоросли — фототрофы, т. е. способны к фотосинтезу. Гетеро-
трофные дробянки ведут или паразитический или сапрофитный
образ жизни. Питаются дробянки путем всасывания веществ
через клеточную стенку.
По условиям жизни различают дробянки, живущие в кислород-
ной среде,— аэробные — и при недостатке или отсутствии свобод-
ного кислорода — анаэробные.
В зависимости от формы клетки бактерии делят на следующие
группы: шаровидные — кокки, палочковидные — б а ц и л л ы,
2 Заказ № 225
33
в виде запятой — вибрионы, спирально закрученные — спи-
риллы. Кокки, располагающиеся попарно, называются дипло-
кокками, располагающиеся цепочкой — стрептококк а-
м и, собранные в гроздь — стафиллококками.
Деление клеток бактерий может происходить через каждые
полчаса, что говорит о быстроте их размножения. У многих бакте-
рий клетки могут преобразовываться в споры путем образования
плотной оболочки. Споры способны переносить неблагоприятные
условия — длительное высыхание, высокие температуры, кипяче-
ние и т. д. Попав в благоприятные условия, спора прорастает,
образуя новую вегетативную клетку бактерии.
Роль бактерий в природе очень велика. Благодаря их деятель-
ности происходит минерализация животных и растительных остат-
ков, т. е. превращение их в неорганические соединения. Это — одно
из звеньев круговорота веществ на Земле.
При участии бактерий осуществляется круговорот азота в при-
роде. Азотфиксирующие бактерии могут усваивать свободный
азот атмосферы, переводя его в усвояемые формы, доступные
зеленым растениям.
Велико значение бактерий в жизни человека. Так, при изготов-
лении молочнокислых продуктов, получении уксуса из вина и ряде
других процессов используются молочнокислые и уксуснокислые
бактерии. Бактериальные удобрения применяют в сельском хозяй-
стве. Бактерии содержатся в кишечном тракте человека и живот-
ных и принимают участие в пищеварении.
Миксобактерии — подвижные палочковидные клетки без жгу-
тиков; живут в почве, воде. Они играют большую роль в кру-
говороте веществ в природе.
Актиномицеты — лучистые грибы, имеющие признаки как бак-
терий, так и грибов.
Актиномицеты продуцируют различные антибиотики (стрепто-
мицин, биомицин и др.), значение которых в медицине общеиз-
вестно.
Широко известна отрицательная роль бактерий. Они являются
возбудителями многих заболеваний человека и животных, а также
бактериозов растений. Порча различных пищевых продуктов часто
обусловлена бактериями.
Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) — древнейшие предста-
вители растительного мира. Они насчитывают около 1400 видов.
Это — одноклеточные или чаще колониальные и нитчатые формы.
Размножение у них вегетативное. У нитчатых форм образуются
покоящиеся споры, как средство переживания неблагоприятных
условий. Из пигментов у сине-зеленых имеются фикоциан (сине-зе-
леного цвета), хлорофилл и некоторые другие. Эти водоросли
образуют пленки, покрывающие влажную почву, подводные пред-
меты, или плавают на поверхности стоячих водоемов в виде
толстых кожистых лепешек. Виды рода носток (Nostoc) образуют
студенистые и слизистые колонии в почве, встречаются даже
в пустынях. Виды ностока могут фиксировать атмосферный азот.
ОТДЕЛ МИКСОМИЦЕТЫ, ИЛИ СЛИЗЕВИКИ (MYXOPHYTA)
К миксомицетам относят свыше 450 видов организмов, вегета-
тивное тело которых представляет собой голую, лишенную оболоч-
ки протоплазматическую массу с большим количеством ядер.
Слизевики не содержат хлорофилла, они питаются мертвым орга-
ническим веществом, реже ведут паразитический образ жизни
(плазмодиофора, вызывающая килу капусты). Живут слизевики
на почве, под опавшей листвой, между корой и древесиной в гни-
лых пнях. Некоторые слизевики близки в систематическом отноше-
нии к грибам.
ОТДЕЛ ГРИБЫ (FUNGI, MYCOPHYTA)
Грибы — гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла
и пластид. Это древняя группа организмов. Грибы ведут парази-
тический или сапрофитный образ жизни. Некоторые из них обитают
в воде. На суше они достигли огромного разнообразия и имеют
широкое географическое распространение. Насчитывают около
100 000 видов грибов. От водорослей они отличаются отсутствием
хлорофилла, от дробянок — наличием типичных ядер. Тело гри-
бов — грибница, или мицелий1,— состоит из особых нитей,
называемых гифами1 2. Мицелий гриба пронизывает субстрат
и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества.
На воздушном мицелии, поднимающемся над субстратом, обычно
образуются органы спороношения.
Размножение у грибов, как и у водорослей, бывает вегетатив-
ное, споровое и половое. Такое разнообразие типов размножения
положено в основу их классификации. Вегетативное размножение
происходит случайно обрывающимися участками мицелия или
почкованием клеток.
Споры грибов обычно состоят из одной, реже нескольких кле-
ток. У низших грибов они образуются внутри особых вместилищ,
которые носят название спорангиев; у высших грибов — на вырос-
тах мицелия в виде кисточек или головок, называемых конидиями3.
Половое размножение у грибов очень разнообразно. У высших
грибов наблюдается чередование полового и спорового поколений,
которые могут так резко различаться, что их можно принять
за самостоятельные виды.
К низшим грибам относят классы: хитридиомицеты
(Chytrictiomycetes), оомицеты (Oomycetes) и зигомицеты (Zygo-
mycetes). У представителей этих классов мицелий слабо развит
или представлен одной многоядерной клеткой. К высшим отно-
сят грибы с хорошо развитым, мицелием, гифы которого разделены
на клетки. Классы высших грибов следующие: аскомицеты (Asco-
1 От греч. микес — гриб.
2 От греч. гифе — ткань.
3 От греч. конис — пыль.
35
mycetes), или сумчатые грибы, базидиомицеты (Basidiomycetes),
или базидиальные грибы, и дейтеромицеты (Deuteromycetes), или
несовершенные грибы.
Грибы живут на самых различных субстратах: в почве, на
отмерших остатках растений и животных, в воде, паразитируют
на растениях, животных и человеке.
Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом
органическом веществе.
Специализация в отношении питания наиболее выражена
у грибов-паразитов, но и среди сапрофитов выделяют специализи-
рованные группы. Такими группами являются, например, копро-
фильные грибы, обитающие на экскрементах животных, керати-
нофилы, живущие на волосах, рогах, перьях, копытах и ногтях
животных, ксилофиты — грибы, разрушающие древесину, живую
и мертвую, и т. д.
Грибы играют огромную роль в круговороте веществ в природе.
Наряду с бактериями почвенные грибы принимают участие в разло-
жении остатков животных и растений, образовании органического
вещества почвы, его минерализации.
С корнями высших растений грибы образуют микоризу; при
этом гриб получает из корней растворимые углеводы, которые он
сам создавать не может. В свою очередь гриб разлагает в почве
сложные органические соединения, недоступные высшим расте-
ниям, и способствует поступлению в корень азота, фосфора и т. п.
Возможен также обмен ростовыми веществами и витаминами
между высшим растением и грибом. Микоризообразующие грибы
оказывают некоторое предпочтение определенным видам растений,
что часто отражено в их названиях: подберезовик, подосиновик
и др. Но строгой приуроченности может и не быть. Так, боровик
может встречаться под сосной, дубом и елью.
Огромна роль грибов в жизни человека. Ряд грибов продуциру-
ют широко применяемые в медицине антибиотики. Первым из них
был пенициллин — продукт жизнедеятельности пеницилла. С по-
мощью гриба аспергилла (черная плесень) получают в промыш-
ленном производстве лимонную кислоту.
В хозяйственной деятельности человека большое значение
имеют дрожжевые грибы, участвующие в спиртовом брожении.
Они необходимы в хлебопечении, для производства кваса, пива,
вина, спирта; их применяют как пищевой продукт, с лечебными це-
лями, добавляют в корм сельскохозяйственным животным.
Всем хорошо известны шляпочные грибы, многие из которых
человек употребляет в пищу. Некоторые (шампиньон, летний опе-
нок и др.) специально разводят.
Мукоровые грибы (класс зигомицеты) способствуют отделению
прядильных волокон льна при так называемой «росяной мочке»
(расстила); грибы при этом разлагают пектиновые вещества,
связывающие эти волокна.
Но не все грибы приносят пользу. Огромный вред народному
36
хозяйству причиняют грибы-паразиты, вызывающие болезни
культурных растений, снижающие их урожай. Наука, изучающая
болезни растений, вызываемые микроорганизмами (в том числе
грибами) называется фитопатологией. Большой вред грибы нано-
сят лесному хозяйству: 10—30% заготавливаемой древесины
уничтожается грибами.
Многие несовершенные грибы (класс дейтеромициты) вредят
здоровью человека и животных, вызывая главным образом болезни
кожи, ногтей и волосяных покровов (дерматомикозы). Очень
опасны заболевания человека и животных, вызванные ядами гри-
бов, содержащимися в пищевых продуктах и кормах (септическая
ангина и др.).
Ощутимый вред наносят грибы в книгохранилищах, музеях,
разрушая книги, картины и т. д.
Споры грибов, образующиеся в больших количествах и разно-
симые ветром, часто вызывают аллергические заболевания.
ВОДОРОСЛИ
Водоросли включают в себя несколько отделов низших расте-
ний. Это большая группа хлорофиллсодержащих растений, способ-
ных к фотосинтезу. Многие из них живут в воде, но некоторые на
суше в постоянно или периодически влажных условиях. Клетки
водорослей характеризуются присутствием особых пластид, кото-
рые называются хроматофорами. В этих мельчайших тельцах
содержатся хлорофилл и разнообразные другие пигменты.
Выделяют следующие отделы водорослей: диатомовые (Diato-
mophyta), зеленые (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые
(Phaeophyta), красные (Rhodophyta), золотистые (Chrysophyta),
желто-зеленые (Xanthophyta), пирофитовые (Pyrrophyta), эвгле-
новые (Euglenophyta). Рассмотрим некоторые из них (рис. 9).
ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DIATOMOPHYTA)
Диатомовые, или диатомеи,— микроскопические одноклеточ-
ные и колониальные водоросли буровато-желтого цвета. Это
обитатели бентоса и особенно планктона морей и океанов, реже
встречаются на суше (почве, скалах, снегу). Диатомеи насчиты-
вают более 10 000 видов. Особенность этих водорослей — содержа-
ние в оболочке кремнезема. Оболочка представляет собой панцирь,
состоящий из двух разделяющихся створок (как коробка и крыш-
ка). Окраска диатомей обусловлена тем, что в их хроматофорах
преобладает буровато-желтый пигмент диатомин.
Размножаются диатомеи вегетативным делением клетки, осо-
бенно интенсивно весной и летом, и половым путем.
Некоторые бентосные диатомеи способны к активному движе-
нию, которое обусловлено наличием щели или шва на створках
панциря, через которые происходит сообщение содержимого клет-
ки с внешней средой. Выделяемое наружу через щель вещество
и отталкивает клетку от субстрата.
37
Рис. 9. Морфологические структуры водорослей:
1 - золотистая водоросль (амебоидная структура), 2 — хламидомонада, 3 — коло-
ния сфероцистиса, 4 — золотистая водоросль гидрорум (пальмеллоидная струк-
Tvoa) 5 — сине-зеленая водоросль осциллятория (нитчатая структура), 6 — си-
фональная водоросль каулерпа, 7, 8 - бурые водоросли (пластинчатая структура)
Благодаря прочной оболочке (панцирю) диатомеи хорошо сох-
раняются в ископаемом состоянии. Они известны с юрского пери-
ода. Опускаясь после отмирания на дно морей и океанов, диатомеи
образовали мощные отложения, известные под названием диатоми-
та. Он используется как шлифовальный материал, материал для
изоляции, наполнитель при изготовлении динамита, а также при
фильтровании некоторых веществ.
По составу ископаемых диатомей определяют происхождение
и возраст различных осадочных пород (диатомовый анализ).
ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)
Бурые водоросли — многоклеточные морские растения. Среди
них есть как мелкие, так и крупные представители (до нескольких
десятков метров). Их бурая окраска обусловлена тем, что в хрома-
тофорах преобладает пигмент фукоксантин (хлорофилла мало).
По форме тела они очень сложны и разнообразны: ветвистые кус-
тики, пластинки, ленты, шнуры и т. п. Некоторые из них расчлене-
ны на стеблевидные и листовидные органы. У высших форм наблю-
дается развитие специализированных тканей: механических, про-
водящих, ассимиляционных, запасающих.
Оболочка клеток ослизненная, слизь защищает от высыхания
во время отлива.
Бурые водоросли размножаются вегетативным путем, спорами
и половым путем. У большинства из них можно наблюдать чередо-
вание поколений. К бурым водорослям относятся такие крупные
растения, как ламинария (морская капуста), фукус, цистозейра
(самая крупная черноморская водоросль), саргассум и др. Неко-
торые из них используются как пищевые продукты и идут на корм
для скота.
ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)
Красные водоросли — многоклеточные, сложно расчлененные
растения, но менее крупные, чем бурые водоросли (немногие виды
достигают 2 м). Клетки красных водорослей покрыты ослизненной
оболочкой, из которой получают студень — агар-агар, содержа-
щий пектин, сахара, белки. В хроматофорах преобладает пигмент
фикоэритрин (красного цвета).
Вегетативное размножение для красных водорослей нетипично.
Вместе с тем у них наблюдается большое разнообразие типов
спорового и полового размножения. Общим для всех представите-
лей является отсутствие жгутиков у спор и гамет. Споры образу-
ются в спорангиях; мужские гаметы — в антеридиях; женские —
в особых органах — карпогонах. В цикле развития красных водо-
рослей наблюдается чередование поколений.
Из 400 видов красных водорослей около 50 живут в пресных
водоемах, остальные — в морях.
39
В море красные водоросли входят в состав бентоса, растут они
на довольно значительной глубине. Их красный пигмент вместе
с хлорофиллом участвует в фотосинтезе, используя лучи солнечно-
го спектра, проникающие на эти глубины.
ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)
Зеленые водоросли — самый крупный отдел водорослей. К ним
относятся до 20 000 видов. Они отличаются чисто-зеленым цветом
своих слоевищ, что обусловлено преобладанием хлорофилла в хро-
матофорах.
Зеленые водоросли весьма разнообразны по размерам, форме
и строению. Размножаются они вегетативно, с помощью зооспор,
а также половым путем. Половое размножение у некоторых видов
происходит в форме конъюгации, т. е. слияния протопластов обыч-
ных вегетативных клеток.
Классификация зеленых водорослей основана на строении ве-
гетативного тела. Выделяют пять классов: вольвоксов ы е
(подвижные жгутиковые клетки и колонии клеток) .протокок-
ковые (неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии
клеток), улотриксовые (многоклеточные нитчатые и плас-
тинчатые), сифоновые (неклеточные одноядерные и много-
ядерные) , конъюгаты (одноклеточные с половым размноже-
нием типа конъюгации).
Большинство зеленых водорослей живет в пресных водоемах,
некоторые — в морях, на сырой почве, на коре деревьев и скалах.
Представители зеленых водорослей — вольвокс, хламидомонада,
спирогира — населяют наши озера, пруды и реки со спокойным
течением.
ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHAROPHYTA)
Харовые водоросли — это довольно крупные (20—50 см) прес-
новодные растения, по внешнему виду похожие на хвощи; живут
на дне водоемов, прикрепляясь многоклеточными разветвленными
ризоидами. Размножаются вегетативно — клубеньками, обра-
зующимися на нижних участках тела и ризоидах, а также участ-
ками тела. Имеется и половое размножение. Спорового размно-
жения нет.
Харовые водоросли — очень древние растения, ископаемые ос-
татки их известны с силурийского периода. Ныне известно около
300 видов. Самый большой род хара (Chara) включает наиболее
сложно устроенные виды. Харовые водоросли широко распростра-
нены в водоемах всего земного' шара. В СССР их насчитывается
около 50 видов. Они служат кормом для водоплавающих птиц.
Большое скопление харовых водорослей способствует образованию
лечебных грязей.
40
ЗНАЧЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Водоросли составляют важную часть фитопланктона и фито-
бентоса Мирового океана. Значение их в природе и жизни человека
велико. Фитопланктон образуют микроскопические и мелкие мак-
роскопические растения, взвешенные в воде, обычно не обла-
дающие собственным движением, а если и подвижные, то не спо-
собные сопротивляться движению воды. Фитобентосом называют
совокупность растений, живущих на дне или на других глубоко-
водных растениях, на камнях и подводных сооружениях. Они яв-
ляются первичными продуцентами органического вещества, за
счет которого существует весь животный мир океана.
Фитобентос морей и океанов состоит из бурых, красных и час-
тично зеленых водорослей. У берегов бурые водоросли часто
образуют подводные заросли. В состав фитопланктона входят
зеленые и диатомовые водоросли.
Водоросли служат пищей и укрытием для мелких беспозвоноч-
ных и рыб. Они выделяют кислород, который очищает водоемы от
гнилостных анаэробных (живущих без доступа кислорода) бакте-
рий. Кислород необходим для дыхания рыб и других водных
животных.
После отмирания водоросли образуют на дне водоемов отложе-
ния органического вещества — сапропеля, из которого после опре-
деленной обработки получают ряд ценных веществ: смолу, бензин,
керосин, техническое масло, лаки и др. Сапропели прошлых геоло-
гических времен дали начало некоторым сортам каменного угля,
горючих сланцев, возможно, нефти.
Многие водоросли имеют применение в хозяйственной деятель-
ности человека. Так, добываемый из красных морских водорослей
агар-агар используется в пищевой и кондитерской промышленно-
сти, а также в биологических лабораториях как питательный суб-
страт для выращивания грибов, водорослей, бактерий. Из бурых
водорослей добывают альгин (натриевая соль альгиновой кис-
лоты) — клей, применяемый в пищевой промышленности, для
отбелки тканей, получения пластмасс, искусственного волокна и
т. п. Из золы морских водорослей получают соли калия, натрия,
добывают иод. Некоторые водоросли употребляют в пищу (лами-
нария и др.).
ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENOPHYTA)
К низшим растениям относятся лишайники — своеобразная
группа растений, тело которых образовано грибом и водорослью,
находящимися в отношениях взаимно благоприятного сожительст-
ва. Соединенные вместе, они образуют новый организм с особыми
морфологическими, физиологическими и экологическими свойства-
ми. Грибы, участвующие в симбиозе, относятся к высшим сумча-
тым грибам; водоросли — к отделу зеленых, реже — сине-зеленых.
Гифы гриба образуют прочный наружный, корковый слой лишай-
41
ника. Внутри тела лишайника гифы расположены рыхло, оплетают
отдельные клетки и целые группы клеток водорослей. Грибные ги-
фы, прикрепляющие тело лишайника к субстрату, поглощают воду
и растворенные в ней минеральные вещества и снабжают ими водо-
росль. Водоросль же вырабатывает органическое вещество, кото-
рое используется и водорослью, и грибом. Известно около 20 000
видов лишайников.
Вегетативное тело лишайника — слоевище, как у всех низших
растений, не дифференцировано на органы. Окраска и форма слое-
вища чрезвычайно разнообразны.
Лишайники размножаются вегетативным путем — случайными
обломками слоевища, а также специальными образованиями —
соредиями и изидиями. Те и другие представляют собой очень ма-
ленькие тельца, образующиеся на слоевище лишайника. Они со-
стоят из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных спле-
тением тонких гиф гриба. Соредии и изидии легко отделяются от
слоевища и переносятся ветром или водой на большие расстоя-
ния. В благоприятных условиях из них вырастают новые слоевища.
По форме различают три типа лишайников: корковые (накипные),
плотно срастающиеся с субстратом; листоватые (пластинчатые),
распростертые по субстрату и прикрепленные к нему пучками
грибных гифов; кустистые, напоминающие кустики и прикреплен-
ные к субстрату своим основанием.
Лишайники — очень неприхотливые растения. Большинство
их легко переносит высыхание. При низких температурах в них не
прекращается процесс фотосинтеза. Лишайники растут на скалах,
камнях, на почве, на коре деревьев и т. д. Однако эти организмы
очень чувствительны к загрязнению атмосферы промышленными
газами, в особенности сернистым газом. Поэтому они могут слу-
жить индикаторами чистоты воздуха.
Лишайники широко распространены на Земле, их можно встре-
тить в разных природных зонах — от тундры до пустыни. В тундре
и лесотундре они составляют заметную часть растительного покро-
ва. Некоторые лишайники (ягели) служат основным кормом для
северных оленей. В некоторых типах леса лишайники образуют
сплошной покров на почве.
Лишайники являются первичными поселенцами на участках
суши, непригодных для других растений (скалы, горные обвалы).
Они принимают участие в химическом выветривании горных пород,
участвуют в первичном почвообразовании и создают условия для
последующего поселения высших растений.
Глава 2. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (CORMOBIOHTA)
Высшие растения очень разнообразны по внешнему облику,
строению и биологическим особенностям. У подавляющего их боль-
шинства есть четкое расчленение тела на органы. Характерной чер-
той высших растений является чередование в жизненном цикле
двух поколений — гаметофита и спорофита.
42
В настоящее время насчитывается около 500 000 видов высших
растений. Они распространены в самых различных условиях — от
влажных тропических лесов до сухих жарких пустынь и ледяных
просторов Арктики. Одни из них мелкие, не превышающие несколь-
ких миллиметров (мхи), другие имеют огромные размеры (эвка-
липты, секвойя).
Для высших растений характерно наличие многоклеточных по-
ловых органов — гаметангиев и многоклеточных органов
спорового размножения — спорангиев. Половые органы всег-
да двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии).
После слияния мужской и женской гамет образуется зигота с двой-
ным набором хромосом. Зигота высших растений в отличие от низ-
ших дает начало многоклеточному зародышу.
Высшие растения обычно подразделяют на девять отделов, из
которых ныне существует семь. Их эволюционные взаимоотноше-
ния представлены на рисунке 10.
Рассмотрим наиболее распространенные из ныне существую-
щих отделов высших растений.
Рис. 10. Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших растений:
1 — риниофиты, 2 — зост.ерофиллофиты, 3 —= плауновидные, 4 — псилотовидные, 5 — хво-
щевидные, 6 — моховидные, 7 — папоротниковидные, 8 — голосеменные, 9 — цветковые
43
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)
Моховидные — очень древняя группа растений. Ископаемые
остатки высокоорганизованных моховидных находят в отложениях
каменноугольного периода. Вероятно, низкоорганизованные их
представители появились гораздо раньше — в девоне или силуре.
Современные моховидные — это растения, связанные обычно с до-
статочно или даже избыточно увлажненной средой. Однако многие
их представители могут переносить длительные засухи. Гаметофит
моховидных расчленен на стебель и листья, имеются многоклеточ-
ные ризоиды. Низкоорганизованные представители моховидных
еще не имеют этого расчленения, и тело их представлено слоеви-
щем. В цикле развития преобладает гаметофит (зеленое растение).
Спорофит, называемый у моховидных спорогоном и представ-
ленный коробочкой на ножке, развивается на гаметофите. При
созревании коробочка вскрывается и легкие споры подхватывают-
ся и разносятся ветром. Попадая во влажную среду, спора прора-
стает в нитчатое или пластинчатое образование — протонему
(предросток). Протонема развивается в гаметофит. На взрослом
растении образуются органы полового воспроизведения — архего-
нии и антеридии. Часто они развиваются на разных особях гамето-
фита. Сперматозоиды из антеридия приближаются в воде к архего-
нию, и один из них сливается с яйцеклеткой; образуется зигота,
из которой затем развивается спорогон. Жизнь моховидных тесно
связана с обильным увлажнением, так как оплодотворение воз-
можно только в воде.
Моховидные делят обычно на классы: печеночники (Hepaticop-
sida) и листостебельные мхи (Bryopsida) (рис. 11).
Класс печеночники, или печеночные мхи,— одна из самых низ-
коорганизованных групп высших растений. Тело их имеет вид зеле-
ных пластинок, половые органы могут размещаться либо на одном
растении (однодомные), либо на разных растениях (двудомные).
Печеночники часто размножаются вегетативным путем (кусочка-
ми слоевища), и тогда их цикл развития сводится к смене гамето-
фитов.
Класс печеночников очень разнообразен и многочислен. Они
часто встречаются и занимают значительные площади на болотах,
поселяясь в мочажинах на месте отмерших сфагновых и других
мхов, на кострищах.
Особенно характерны печеночники для равнинных и горных
тундр, где поздно стаивает снег. Однако их роль в растительном
покрове невелика в сравнении с листостебельными мхами.
Класс листостебельные мхи включает три подкласса: сфагно-
вые, андреевые и зеленые, или бриевые, мхи.
Тело листостебельных мхов всегда расчленено на стебель и
листья. Последние плотно покрывают стебель. Листья мелкие, зеле-
ные, иногда прозрачные (у сфагновых мхов), так как содержат
крупные водоносные клетки. Протонема листостебельных мхов
имеет вид длинной разветвленной нити.
44
Сфагновые, или торфяные, мхи насчитывают свыше 350 ви-
дов. Они широко распространены в тундре и умеренных областях
северного и южного полушария, образуя сплошной покров во
влажных заболоченных лесах и на болотах. Встречаются они и
в горах, на влажных уступах, обильно разрастаются в районах
развития вечной мерзлоты, входя в состав различных раститель-
ных сообществ. Мерзлота является в летний период источником
дополнительного увлажнения и водоупором, что приводит к пере-
увлажнению территории и заболачиванию ее. В тропиках сфагно-
вые мхи распространены только высоко в горах.
Сфагновые мхи постоянно нарастают своей верхушкой, нижняя
часть отмирает; вода всасывается стеблем и листьями. Поскольку
сфагновые мхи очень гигроскопичны, их появление быстро приво-
дит к заболачиванию территории. Быстрое их нарастание и одно-
временное отмирание нижней части в условиях переувлажнения
приводят к формированию и накоплению неполно разложившегося
органического вещества — торфа и образованию сфагнового тор-
фяника. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами,
так как содержат особое противогнилостное вещество — сфагнол.
В период Великой Отечественной войны сфагновомарлевые повяз-
ки использовались как перевязочный материал.
Подкласс зеленые, или бриевые, мхи — наиболее
многочисленный среди мхов и насчитывает 14 000 видов. Зеленые
мхи встречаются во всех растительных сообществах (лесах, лугах,
болотах) и не только на почве, камнях и других субстратах, но и в
Рис. 11. Моховидные.
Маршанция многообразная: 1 — общий вид с архегониальными и антеридиальными под-
ставками; сфагновый мох: 2 — общий вид растения со спорогонами, 3 — продольный
разрез спорангия
45
качестве эпифитов на стволах деревьев и кустарников. Особенно
разнообразны и обильны зеленые мхи в тропиках. Почти все они
обитают во влажных местах, но некоторые могут переносить дли-
тельное высыхание. Очень хорошо они разрастаются в умеренных
широтах на низинных болотах (питающихся грунтовыми водами).
Мхи, особенно сфагновые, вызывают заболачивание, ухудшая
продуктивность сельскохозяйственных земель. Вместе с тем мохо-
вые болота являются коллекторами вод, питающих реки. Эти боло-
та играют важную роль в природе как регуляторы водного баланса
обширных территорий.
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)
Плауновидные — наиболее древние из современных высших
растений. Ископаемые остатки плауновидных известны в силурий-
ском периоде. Наибольшего развития они достигли в каменно-
угольном периоде. Ныне они представлены главным образом
различными видами плаунов и селагинеллы (более 1000 видов).
Плауновидные — типичные листостебельные растения. К ним
относятся травянистые многолетние вечнозеленые растения плаун,
селагинелла с очень мелкими листьями (микрофиллия), по облику
часто напоминающие некоторые мхи.
Главный корень у плауновидных отсутствует. Стебли и корни
ветвятся дихотомически (вильчато). Спорофиллы со спорангиями
могут располагаться на стебле или же собраны на концах ветвей
в колоски.
Среди плауновидных имеются равно- и разноспоровые расте-
ния. У равноспоровых все споры одинаковые, из каждой вырастают
обоеполые заростки (с архегониями и антеридиями), которые ведут
сапрофитный образ жизни. У разноспоровых образуются споры
разной величины — крупные (мегаспоры) и мелкие (микроспоры).
Из крупных спор развиваются женские заростки с архегониями, из
мелких — мужские с антеридиями. Заростки (гаметофиты) разно-
споровых не зеленые, лишенные хлорофилла.
Древние плауновидные — чешуедревы (Lepidodendron) и си-
гиллярии (Sigillaria) — были широко распространены в середине
каменноугольного периода. Это были крупные деревья, до 30 м вы-
сотой. Они формировали леса, которые росли даже на островах
Шпицберген и Новая Земля.
Отдел плауновидные подразделяют на два класса: плауновые
(Lycopodiopsida) и полушниковые, или шильниковые (Isoetop-
sida).
Класс плауновые — многолетние равноспорые травянистые
растения с цельными листьями. К этому классу относится род
плаун, который включает 400 видов, распространенных на всех
континентах. Особенно много плаунов в тропических и субтропи-
ческих поясах. В высоких широтах их меньше. В СССР встре-
чается 14 видов.
46
Споры плаунов используют при изготовлении пилюль и как дет-
скую присыпку.
Класс полушниковые, или шильниковые, включает разноспоро-
вые травянистые растения. Среди ныне живущих выделяют два
порядка. Порядок шильниковые (Jsoetales) включает одно семей-
ство с одним родом полушник, содержащим около 70 видов. Это
водные растения умеренного пояса, в ископаемом состоянии они
известны с мелового периода.
Порядок селагинелловые (Selaginellales) — многолетние тра-
вянистые растения с удлиненными стеблями, несущими чешуевид-
ные листья. Род селагинелла содержит около 700 видов, которые
встречаются в основном в дождевых тропических лесах, немногие
в умеренном и холодном поясах.
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)
Хвощевидные, или членистые (Sphenopsida), представлены
ныне только одним классом — хвощовые (Equisetopsida), который
включает один порядок хвощовые, одно семейство хвощовые и род
хвощ. В ископаемом состоянии находят очень много хвощевидных.
Вымершие в начале триаса хвощевидные (каламиты) образовали
залежи каменного угля. Это были деревья высотой до 25—30 м
с ребристыми стеблями, как у хвощей.
Современные хвощовые виды рода хвощ — травянистые расте-
ния. Их мелкие чешуевидные листья расположены на стебле мутов-
ками. Боковые побеги также располагаются мутовками. Споронос-
ный побег заканчивается колоском, состоящим из щитков на нож-
ках (спорофиллов со спорами), собранных мутовками на оси. Спо-
ры снабжены гигроскопическими придатками — элатерами в виде
тонких лент, с помощью которых споры сцепляются друг с другом
в комочки.
Споры хвощей внешне одинаковые, но физиологически различ-
ные. Одни из них прорастают в мужские заростки, другие — в жен-
ские. В комочках представлены споры, дающие и те и другие заро-
стки.
Хвощи хорошо размножаются вегетативно, быстро захватывая
новую территорию. Корневища их залегают на значительной глу-
бине, поэтому успешно противостоят неблагоприятным воздейст-
виям (пожарам, засухе и т. п.). Многие хвощи ядовиты, поэтому
скот не поедает их.
Практическое значение хвощей невелико. Их стебли, содержа-
щие большое количество кремнезема, очень жесткие, могут упо-
требляться в качестве наждачной бумаги для чистки металличе-
ских изделий и полировки дерева. Укороченные клубневидные по-
беги хвоща полевого, богатые крахмалом, прежде употребляли в
пищу.
47
Рис. 12. Папоротники.
Щитовник мужской: 1 — общий вид спорофита, 2 — сорусы на нижней стороне
листа, 3 — разрез соруса со ^спорангиями, 4 — гаметофит; сальвиния плавающая:
5 — общий вид; ужовник обыкновенный: 6 — спороносные листья
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTAj
Папоротниковидные — в настоящее время наиболее распро-
страненная группа высших споровых растений, насчитывающая
более 10 000 видов. Большинство из них растет во влажных тро-
пических областях, где они представлены древовидными и травя-
нистыми формами. В умеренных широтах распространены только
травянистые виды.
Спорофит папоротниковидных хорошо развит, многолетний и
характеризуется чаще всего крупнолистностью (макрофиллией).
Листья большей частью многократно расчлененные, реже цельные.
Они длительно нарастают своей верхушкой, что отличает их от ли-
стьев других растений, которые растут основанием. У травяни-
стых папоротников листья отходят вверх от корневища, вниз,
в почву, отходят придаточные корни. Листья папоротников назы-
вают вайями.
В отделе папоротниковидных преобладают равноспоровые
представители, разноспоровых мало. .
Спорангии многих папоротников возникают на нижней стороне
листа, располагаясь кучками (сорусами), которые прикрыты осо-
бым покрывалом (рис. 12). При высыхании спорангии растрески-
ваются, споры рассеиваются ветром и при благоприятных условиях
прорастают в заросток.
Заростки равноспоровых папоротников очень маленькие, зеле-
ные, пластинчатые или нитевидные, обоеполые. Они недолговечны,
живут несколько недель. У разноспоровых мужской заросток силь-
но редуцирован, имеет микроскопические размеры и утратил спо-
собность питаться самостоятельно (развивается внутри споры).
Женский заросток более крупный.
На заростках образуются антеридии и архегонии. В архегонии
из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш спорофита,
из которого со временем вырастет взрослый спорофит.
Отдел папоротниковидные включает семь классов, из которых
ныне представлены ужовниковые (Ophioglossopsida), мараттие-
вые (Marattiopsida) и полиподиевые (Polypodiopsida).
Класс ужовниковые включает около 300 современных видов
(рис. 12). Это наиболее примитивно организованные, довольно
мелкие папоротниковидные. Все они равноспоровые, но гаметофи-
ты многолетние, бесхлорофилльные, развиваются под землей, об-
разуя микоризу с грибами.
Большинство растений этого класса — жители тропиков, где
некоторые из них являются эпифитами. В СССР встречаются четы-
ре вида ужовниковых.
Представители класса мараттиевые сохранились в дождевых
тропических лесах. Это очень крупные растения. Они не являются
древовидными, стебли их мощные клубневидные, часто наполовину
скрыты в почве; листья достигают в длину 6 м.
Класс полиподиевые охватывает большинство современных
папоротниковидных. Многие из них — травянистые, развиваются
49
на почве или в качестве эпифитов. Представители этого класса —
обитатели влажных тропических и субтропических лесов и влаж-
ных местообитаний умеренных зон. Преобладают равноспоровые,
имеются и разноспоровые.
Класс полиподиевые делят на три подкласса: полиподии-
д ы (Polypodiidae) с большим числом семейств, из которых широко
представлено на территории СССР семейство многоножковые (Ро-
lypodiaceae) ;марсилеиды (Marsileidae) исальвинииды
(Salviniidae) — водные и болотные растения.
Споры папоротниковидных, хорошо сохраняясь в ископаемом
состоянии, имеют большое значение для определения возраста
древних геологических отложений. Практическое значение папо-
ротниковидных невелико. Молодые побеги папоротника-орляка
используются в пищу, они идут на экспорт. Древние папоротнико-
видные, так же как и хвощевидные и плауновидные, послужили
материалом, из которого образовался каменный уголь.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ СОСНОВЫЕ
(GYMNOSPERMAE, PINOPHYTA)
По своей организации голосеменные являются промежуточной
ступенью между папоротниковидными и покрытосеменными. Все
они образуют семена и являются разноспоровыми. Споры у них
двух типов — микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские
споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, вторые —
женскому.
Половое размножение у голосеменных растений независимо от
воды. Зрелая мегаспора остается постоянно в мегаспорангии.
Внутри мегаспорангия происходит развитие женского гаметофита
и процесс оплодотворения. Мегаспорангий голосеменных называют
семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения из семяза-
чатка развивается семя.
У голосеменных семязачатки расположены открыто на мега-
спорофиллах (семенных чешуях), в большинстве случаев собран-
ных в шишки. Микроспорангии развиваются на микроспорофил-
лах, также собранных в шишки. Микро- и мегаспорофиллы голо-
семенных имеют различный внешний вид, форму, строение.
Голосеменные — очень древние растения. Ископаемые остатки
их известны, начиная с верхнего девона. Эрой господства голосе-
менных называют мезозой. В конце мезозоя наблюдается полное
(беннетитовые, кейтониевые) или частичное (саговниковые, гинк-
говые) вымирание древнейших голосеменных и возникновение бо-
лее новых групп, доживших до наших дней (хвойные). В настоящее
время насчитывается около 800 видов голосеменных, представлен-
ных в основном деревьями, реже лианами и кустарниками.
Отдел голосеменные разделяют на шесть классов: семенные
папоротники (Pteridospermae) и беннетитовые (Bennettitopsi-
da) — полностью вымершие растения; саговниковые (Cycadopsi-
50
da), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Ginkgoopsida) и хвойные
(Pinopsida) — ныне существующие.
Рассмотрим современные классы голосеменных.
Класс саговниковые представлен сейчас одним порядком, в
котором насчитывается 120—130 видов. Наиболее распространен
род саговник (35 видов).
Саговники — медленно растущие деревья, достигающие иногда
1000-летнего возраста. По внешнему облику они несколько напоми-
нают пальмы. Немногие виды являются эпифитами. Саговниковые
обитают в тропических и отчасти субтропических областях Восточ-
ной Азии, Австралии, Африки и Америки. Это растения с колонно-
видным стеблем высотой 6—8 м, у некоторых стебель невысокий
или скрыт в почве. Саговниковые — двудомные растения: мужские
и женские шишки образуются на разных особях.
Практическое значение саговниковых невелико. Они иногда
культивируются как комнатные декоративные растения. Их издав-
на использовали в пищу, из сердцевины ствола получают саго, ко-
торое служит пищевым продуктом. В СССР некоторые саговники
разводят в садах и парках Черноморского побережья Кавказа с
декоративными целями.
Класс гнетовые (Gnetopsida) в отличие от других голосеменных
характеризуется наличием настоящих сосудов в древесине, суще-
ствованием покровов вокруг микроспорофиллов и мегаспорофил-
лов, сильной редукцией женского и мужского заростков. Этим гне-
товые напоминают покрытосеменные растения.
Класс подразделяется на порядки: эфедровые (Ephedrales),
гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwttschiales).
Порядок эфедровые включает кустарниковые виды,
листья которых мелкие, чешуевидные, а ветви прутьевидные, реб-
ристые, зеленые. Некоторые представители этого порядка содер-
жат алкалоид эфедрин, используемый в медицине.
Порядок гнетовые насчитывает 40 видов. Они обитают
в тропических лесах Восточной Азии, Южной Америки, Африки.
Представлены в основном лианами.
Листья гнетума (Gnetum) цельные, кожистые, зеленые, напо-
минающие листья двудольных растений, расположены супротивно.
Мужские и женские шишки похожи на сережки березы или ивы.
Семена гнетума окружены трехслойной оболочкой, верхний слой
сочный. Молодые побеги некоторых видов гнетума употребляются
в пищу.
Порядок вельвичиевые представлен только одним
видом — вельвичия удивительная. Встречается она в пустыне На-
миб (Юго-Западная Африка). Внешний вид растения очень свое-
образен: ствол редькообразный, почти скрытый в почве; надземная
часть, похожая на пень, имеет высоту до 50 см и диаметр до 1,2 м.
У растения развиваются два крупных лентовидных листа, нараста-
ющих своим основанием. Длина их достигает 2—3 м. Листья-ленты
сохраняются всю жизнь, которая длится у некоторых экземпляров
51
до 2000 лет. Мужские и женские шишки образуются на разных осо-
бях, собраны группами и располагаются на вершине ствола. Неко-
торые признаки вельвичии говорят о ее сходстве с древними вымер-
шими голосеменными (беннеттитовыми).
Класс гинкговые представлен ныне лишь единственным видом
гинкго двулопастный. Это растение в естественном состоянии
встречается в Юго-Восточном Китае, но широко культивируется в
ботанических садах и парках субтропиков и тропиков. Гинкго—
крупное (до 40 м) листопадное дерево с листьями характерной
веерообразной формы. Шишки однополые, растение двудомное.
Женские шишки несут только два семязачатка. Мужская шишка
имеет вид сережки. Семена с сочной наружной оболочкой и «ко-
сточкой» внутри напоминают сливу.
Класс хвойные (Coniferopsida, Pinopsida) характеризуется
мелкими игловидными или чешуевидными листьями. Мегаспоро-
филлы, как правило, собраны в шишки, рыхлые или плотные
(рис. 13).
Класс насчитывает около 600 видов. Это древесные и кустарни-
ковые формы, играющие значительную роль в растительном покро-
ве. Распространены в основном в северном полушарии, где обра-
зуют таежно-лесную зону как на равнинах, так и в горных областях
Евразии и Северной Америки. В Советском Союзе наибольшую
роль играют представители некоторых родов, относящихся к семей-
ству сосновых,— ель, пихта, лиственница, сосна. В субтропиках
распространены преимущественно представители других семейств.
Среди них можно назвать тиссовые (род тисс), кипарисовые (роды
кипарис, туя и др.), таксодиевые (роды секвойя, секвойядендрон,
метасеквойя, болотный кипарис, криптомерия и др.). В южном
полушарии встречаются представители семейств араукариевые
(роды араукария и агатис) и подокарповые (род подокарпус).
В тропическом поясе хвойные почти отсутствуют, встречаясь лишь
в горах, где образуют особый высотный пояс вместе с другими ви-
дами растений.
Хвойные леса в нашей стране играют важную почвозащитную
и водоохранную роль. Тайга имеет и большое промысловое значе-
ние. Это — ценнейшее охотничье угодье. Хвойные деревья широко
используются в народном хозяйстве, так как обладают хорошей
древесиной и содержат многие ценные вещества. Огромное количе-
ство древесины хвойных идет на выработку бумаги, на строитель-
ство и другие цели. Кора ели служит источником дубильных ве-
ществ, хвоя пихты — эфирных масел, используемых в парфюмерии.
Семена сибирской сосны и кедрового стланика («орешки») — вы-
сококачественный пищевой продукт, из них получают масло.
Хвойные — сравнительно древние растения. Они появились на
Земле в каменноугольном периоде. Ископаемые остатки их найде-
ны главным образом в северном полушарии. Широкого развития
хвойные достигли в юрский и особенно в меловой период. В палео-
гене, неогене они были широко распространены на всей Земле, в
52
Рис. 13. Сосновые.
Сосна обыкновенная: 1 — ветвь с шишкой и собранием микростробилов, 2 — зрелая
шишка, 3 — семя с летучкой; сосна сибирская: 4 — укороченный побег с пятью
листьями, 5 — зрелая шишка, 6 — семя
53
том числе в Арктике и Антарктике. В период четвертичного оледе-
нения площадь распространения хвойных в Евразии резко сокра-
тилась. Теплолюбивые формы вымерли. В Северной Америке вслед-
ствие меридионального расположения гор хвойные продвинулись
далеко к югу, где пережили ледниковый период и сохранились в
большем количестве видов, чем в Европе. Впоследствии эти виды
вновь продвинулись на север. Этим объясняется сохранение в Се-
верной Америке таких древних теплолюбивых хвойных, как сек-
войядендрон, таксодиум (болотный кипарис) и некоторые другие,
встречавшиеся в палеогене и неогене и в Европе, где теперь извест-
ны лишь в ископаемом состоянии.
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ЦВЕТКОВЫЕ, ПЕСТИЧНЫЕ)
(ANGIOSPERMATOPHYTA)
Покрытосеменные — самый обширный отдел растений, к кото-
рому относится больше половины всех известных видов (око-
ло 240 000). Он включает около 390 семейств и 13 000 родов.
Покрытосеменные появились в нижнемеловом периоде, т. е.
около 120 млн. лет назад, возможно ранее. Вопрос о точном време-
ни их появления и конкретных предках еще не решен. В качестве
предполагаемых предков указывались различные группы древних
голосеменных растений: беннетиты, гнетумы, эфедры, семенные
папоротники, кейтониевые.
Покрытосеменные стали преобладающей группой растений в
составе флоры Земли во второй половине мелового периода.
В современную геологическую эпоху им, как и хвойным, при-
надлежит основная роль в создании органического вещества суши.
Родиной покрытосеменных считают влажные тропики, где в настоя-
щее время сосредоточено огромное количество видов деревьев —
исходной жизненной формы покрытосеменных.
В стебле покрытосеменных имеются настоящие сосуды, образу-
ющие проводящие ткани. Своеобразно строение генеративных ор-
ганов, которые представлены цветком, плодом и семенем. Харак-
терно наличие в цветке пестика (плодника), образованного одним
или несколькими плодолистиками. По этому признаку покрытосе-
менные называют также пестичными. Развиваясь в полости завязи,
семязачатки формируются быстро и с минимальной затратой
строительного материала. Это оказалось очень важным биологиче-
ским преимуществом, так как значительно повысило семенную
продуктивность цветковых.
Другим преимуществом покрытосеменных является двойное
оплодотворение, открытое русским ученым С. Г. Наваши-
ным (1898).
Покрытосеменные относятся к числу семенных растений. Одна-
ко в отличие от голосеменных семена у них скрыты внутри плода,
а не расположены открыто.
Покрытосеменные благодаря совершенным приспособлениям к
54
разнообразным условиям жизни ныне широко распространились
и господствуют в различных ландшафтах суши.
Из числа культивируемых человеком растений почти все
принадлежат к покрытосеменным. Ныне культивируется около
1000 видов. Среди них кормовые, продовольственные, лекарст-
венные, технические, декоративные и другие растения. Всего
человек использует около 30 000 видов покрытосеменных.
Отдел покрытосеменные делится на два класса: двудольные
(Dicotyledones или Magnoliopsida) и однодольные (Monocotyle-
dones, или Liliopsida).
Важнейшие отличительные признаки классов приведены в сле-
дующей таблице.
Класс двудольные
Класс однодольные
1.	Зародыш обычно с двумя семядоля-
ми, которые, как правило, растут над-
земно
2.	Листья простые и сложные с пери-
стым, реже пальчатым жилкованием,
в большинстве случаев черешок ясно
выражен
3.	Проводящая система стебля состоит
из одного кольца открытых проводящих
пучков, как правило, с камбием. Во
флоэме есть паренхима. Кора и сердце-
вина хорошо дифференцированы
4.	Первичный (зародышевый) корешок
развивается в главный корень, от кото-
рого отходят мелкие боковые корни
5.	Древесные и травянистые растения
(травянистые возникли из древесных)
6.	Цветки пяти- или четырехчленные,
реже у примитивных форм — 3-членные
1.	Зародыш с одной семядолей, кото-
рая растет подземно
2.	Листья с параллельным, реже — ду-
говидным жилкованием, часто не рас-
членены на черешок и пластинку, с вла-
галищным основанием
3.	Проводящая система стебля состоит
из многих отдельных пучков или колец
проводящих пучков без камбия. Во
флоэме нет паренхимы. Нет ясно диффе-
ренцированных коры и сердцевины
4.	Первичный корешок рано отмирает,
его заменяет система придаточных кор-
ней, образующих мочковатую корневую
систему
5.	Обычно травы, иногда вторичные
древовидные формы (например, паль-
мы)
6.	Цветки трехчленные, реже четырех-
членные и двухчленные
Ни один из приведенных в таблице признаков не является абсо-
лютным. В каждом классе есть представители с признаками друго-
го класса. Поэтому для определения класса нужно сопоставлять
весь комплекс признаков. Есть растения (например, из семейства
нимфейных), которые занимают промежуточное положение между
двудольными и однодольными.
В классификации советского систематика, академика А. Л. Тах-
таджяна класс двудольные подразделяется на семь подклассов
(325 семейств, 10 000 родов, 80 000 видов), класс однодольные —
на три подкласса (65 семейств, 3000 родов, 60 000 видов).
Родственные связи подклассов двудольных и однодольных по-
казаны на рис. 14.
55
ДВУДОЛЬНЫЕ
ОДНОДОЛЬНЫЕ
Рис. 14. Родственные связи подклассов двудольных и однодольных цветковых
растений:
1 — магнолииды, 2 — гамамелидиды, 3 — ранункулиды, 4 — кариофиллиды, 5 — дилле-
нииды, 6 — розиды, 7 — астериды, 8 — алисматиды, 9 — лилииды, 10 — арециды
Класс двудольные (Dicotyledones,
или Magnoliopsida)
Подкласс магнолииды (Magnoliidae)
К подклассу магнолиид относятся наиболее примитивно устро-
енные из ныне живущих цветковых растений. Архаические призна-
ки заметны в структуре цветка, что выражается в большом числе
членов околоцветника, андроцея, гинецея и спиральном их рас-
положении на хорошо развитой оси (это напоминает стробил голо-
семенных) (рис. 15).
К магнолиидам принадлежат большей частью древесные, часто
вечнозеленые растения.
Подкласс магнолиид включает порядки магнолиевые, лавро-
вые, нимфейные и некоторые другие.
Порядок магнолиевые (Magnoliales) — это расте-
ния древнего происхождения. По палеоботаническим данным маг-
нолиевые в меловом периоде распространялись до высоких широт
Гренландии, Аляски, Австралии. Современный ареал магнолиевых
56
Рис. 15. Двудольные.
Кувшинка чисто-белая: 1 — продольный разрез цветка, 2 — плод, 3 — переход
от тычинки к лепесткам; 4 — цветки лютика едкого, 5 — цветок живокости, 6 — цве-
ток и плоды спиреи, 7 — цветок и плод шиповника, 8 — цветок и плод яблони,
9 — цветок и плод вишни
57
разорван (часть в Северной и Центральной Америке, часть в
Юго-Восточной Азии и Австралии). Многие магнолиевые — де-
ревья и кустарники тропических и субтропических стран. Не-
многие представители магнолиевых есть и во флоре СССР; в юж-
ных районах отдельные их виды разводят как декоративные куль-
туры (магнолия), некоторые растения имеют ценные для человека
свойства.
Некоторые магнолиевые достигают больших размеров (35—
40 м). Например, тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) во
Флориде образует колоннообразные стволы до 75 м высотой и 10 м
в окружности. Род магнолия из семейства Magnoliaceae включает
70 видов. На территории СССР в естественных условиях встречает-
ся один вид — магнолия обратноовальная (М. obovata). Широко
культивируется на юге европейской части СССР магнолия крупно-
цветковая (М. grandiflora), родиной которой является Флорида.
Это вечнозеленое дерево, с крупными (до 30 см) белыми цветками
с сильным запахом. Характерно строение цветка: на вытянутом
цветоложе члены околоцветника расположены циклически (круга-
ми), тычинки и плодолистики — спирально (смешение признаков
двудольных и однодольных — признак примитивности). Около-
цветник шестичленный (по 3 лепестка в двух кругах). Тычинок
и плодолистиков много. Они свободно расположены на вытянутом
цветоложе.
Древесина магнолии и тюльпанного дерева ценится очень высо-
ко, а их кора обладает лекарственными свойствами. Цветки ис-
пользуются в парфюмерной промышленности.
Порядок лав р о в ы е (Laurates) наиболее крупный в под-
классе магнолиид. Представители его очень близки к порядку маг-
нолиевых. Однако в строении цветка у них появляются следующие
особенности: циклическое расположение и срастание членов около-
цветника и тычинок. Цветки лавровых актиноморфные, обоеполые,
реже раздельнополые. Гинецей чаще апокарпный, одноплодолисти-
ковый. Плод — ягода или костянка.
Семейство лавровые (Lauraceae) включает около 2000 видов.
Такие его виды, как коричник, камфарное дерево, авокадо, лавр
благородный, известны с глубокой древности. Все лавровые за
исключением рода кассита (Cassytha), включающего паразитиче-
ские виды, вечнозеленые, ароматические растения. Их кора, древе-
сина, листья, цветки, плоды содержат эфирные масла, поэтому
имеют приятный, пряный запах.
Порядок нимфейные (Nymphaeales) — это водные
травы, большей частью корневищные, не имеющие сосудов.
Нимфейные широко распространены в водоемах всего земного
шара. К этому порядку относят три семейства: кабомбовые (Са-
bombaceae), нимфейные, или кувшинковые (Nymphaeaceae), и ро-
голистниковые (Ceratophyllaceae).
Семейство нимфейные (Nymphaeaceae) — самое крупное в по-
рядке и самое древнее из покрытосеменных. На территории СССР
58
представлены роды кувшинка (Nymphaea), кубышка (Nuphar).
Самое крупное растение из семейства нимфейных — виктория ама-
зонская, или виктория-регия, встречающаяся в водах Амазонки на
мелководье. Диаметр ее листьев достигает 3 м, цветки крупные, до
35 см в диаметре. Листья кувшинковых плавающие или выступаю-
щие над водой.
Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)
Этот подкласс близок к подклассу магнолиид. Почти все ранун-
кулиды — травы, имеющие сосуды. Цветки обоеполые и однопо-
лые, спиральные и спироциклические. Семена с маленьким зароды-
шем и большим эндоспермом.
В подкласс ранункулид входит порядок лютиковые и близкие
к нему порядки маковые, саррацениевые, содержащие по одному
семейству.
Порядок лютиковые (Ranunculales) представляет со-
бой группу, возникшую от предков, общих с магнолиевыми, но с
преобладанием травянистых форм. Эволюция цветка шла от ацик-
лических к циклическим, от правильного (актиноморфного) около-
цветника до зигоморфного у высокоспециализированных видов
(рис. 15). Порядок включает несколько семейств, из которых
лютиковые и барбарисовые наиболее многочисленные и широко
распространенные.
Семейство лютиковые (Ranunculaceae) включает около 50 ро-
дов и 2000 видов. В основном это травы, как исключение — кустар-
ники и лианы (ломонос); среди лютиковых есть водные растения
(водный лютик — Batrachium), а также растения сырых местооби-
таний (роды Caltha, Trollins). Распространены лютиковые в уме-
ренных и холодных странах земного шара. Представители лютико-
вых имеют весьма разнообразное строение цветка: актиноморфные
(род Ranunculus), зигоморфные (роды Aconitum, Delphinium), с
простым или двойным околоцветником. Число тычинок неопреде-
ленное со спиральным расположением или определенное с цикличе-
ским расположением. Гинецей апокарпный (лютик), но иногда
наблюдается частичное срастание плодолистиков (морозник пу-
зырчатый) или плодолистик один (воронец). Плоды лютиковых —
листовки (аконит), односемянные орешки (лютик), иногда ягоды
(воронец) и коробочки (водосбор). Большинство лютиковых на-
секомоопыляемые растения, эволюция их цветка шла в направле-
нии приспособления к опылению различными насекомыми, в связи
с чем цветки многих лютиковых имеют нектарники, очень разно-
образные по окраске и форме.
Для растений семейства лютиковых характерно содержание
алкалоидов в различных частях растения. Животные их не поеда-
ют, так как растения ядовиты. Сок некоторых растений вызывает
раздражение кожи человека и даже ожоги (лютик жгучий —
Ranunculus sceleratus). Некоторые растения, как горицвет весен-
59
ний (Adonis vernalis), содержат вещества, оказывающие целебное
действие. Целый ряд лютиковых с красивыми цветками, соцветия-
ми и листьями культивируют как декоративные растения: водосбор
(Aquilegia), борец (Aconitum) живокость (Delphinium), васили-
стник (Thalictrum), ветреница (Anemone) и др.
Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)
Растения подкласса гамамелидид большей частью древесные
растения, имеющие сосуды. Они произошли, вероятно, непосред-
ственно от магнолиид. Среди гамамелидид сохранились и бессосу-
дистые растения. Цветки чаще анемофильные, в большей или мень-
шей степени редуцированные, мелкие, однополые, реже двуполые.
Основной линией эволюции гамамелидид является постепенный
переход от энтомофилии к анемофилии. В подкласс входит более
10 порядков, из которых назовем крапивные, казуариновые, буко-
вые, ореховые (рис. 16).
Порядок казуариновые (Casuarinales) содержит од-
но семейство и один род (Casuarina) с 40—50 видами, обитающи-
ми в основном в Австралии. Ископаемые остатки их известны в
верхнемеловых отложениях.
Порядок буковые (Fagales) содержит два семейства —
буковые и березовые. Это деревья и кустарники — основные лесо-
образующие породы лиственных и смешанных лесов. Цветки мел-
кие, почти всегда раздельнополые, собранные в соцветия сережка,
головка и колос. Пестичные цветки заключены в чашевидную плю-
ску, которая образована видоизмененными ветвями соцветия. Ча-
сто на плюске имеются чешуйки, бугорки, шипы и т. п. К семейству
буковые (Fagaceae) принадлежат роды дуб (Quercus), бук (Fa-
gus), каштан (Castanea). Буковые распространены в умеренных
и субтропических широтах и имеют важное хозяйственное и ланд-
шафтное значение.
Семейство березовые (Betulaceae) содержит около 200 видов,
это типичные растения умеренного пояса. К семейству принадле-
жат роды береза (Betula), ольха (Alnus), лещина (Corylus), граб
(Carpinus) и др. Роды лещина и граб иногда выделяют в самостоя-
тельные семейства. Во флоре СССР насчитывается около 40 видов
березы, четыре вида граба, семь видов лещины (лесной орех) и де-
сять видов ольхи. Это листопадные деревья и кустарники. Растения
однодомные. Соцветия раздельнополые, цветки часто лишены око-
лоцветника. Плоды ореховидные, семянка или крылатка.
Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)
Растения этого подкласса обычно травянистые, реже полуку-
старники, кустарники и деревья, имеющие сосуды, с цельными
листьями. Цветки у них обоеполые, большей частью безлепестные.
Характерным признаком являются согнутые семяпочки. Воз-
можно, кариофиллиды произошли от ранункулид. Большинство
представителей подкласса — растения засушливого климата. Под-
60
Рис. 16. Двудольные.
Ольха серая: 1 — мужское соцветие сережка, 2 — женское соцветие шишечка,
3 — созревшая шишечка; береза бородавчатая: 4 — мужское соцветие сережка,
5 — женское соцветие сережка; лещина обыкновенная: 6 — женское соцветие
дихазий, 7 — мужское соцветие сережка, 8 — плод орех
61
класс объединяет три-четыре порядка, из которых рассмотрим
гвоздичные.
Порядок гвоздичные (Caryophyllales) включает бо-
лее 10 семейств. Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodia-
сеае), представлено в основном травянистыми растениями, с про-
стыми, очередными или супротивными листьями, без прилистников,
с невзрачными мелкими цветками, собранными в соцветия клубоч-
ки, которые объединяются в разнообразные сложные соцветия
(роды свекла — Beta, лебеда — Atriplex).
Семейство кактусовые (Cactaceae) представлено суккулентны-
ми растениями необычной и очень разнообразной формы. Листья
у них редуцированы в колючки, щетинки и жесткие волоски. Цвет-
ки у кактусов либо одиночные, очень крупные, либо расположены
пучками. Члены цветка расположены спирально, гинецей апокарп-
ный, плоды ягодообразные, мясистые. Родина кактусов — Южная
и Центральная Америка.
Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae) насчитывает более
2000 видов. Представители его широко распространены на терри-
тории СССР. Это в основном травы и полукустарнички, с простыми
цельными листьями, расположенными супротивно. Цветки актино-
морфные, циклические. Гинецей синкарпный, с верхней завязью,
семяпочек много. Плоды — коробочки, раскрывающиеся створка-
ми или зубчиками, редко орешки, ягодообразные. Представители
рода звездчатка (Stellaria), смолевка (Silene), смолка (Viscaria),
гвоздика (Dianthus) — травы лесной и степной зон Советского
Союза также широко распространены в Средиземноморье.
Подкласс диллениевые (Dilleniidae)
Диллениевые включают растения различных жизненных форм с
очень разнообразными цветками. К ним относят такие порядки, как
диллениевые (Dilleniales) и чайные (Theales), которые
сохранили общие примитивные черты — спирально-циклическое
строение цветка, апокарпность гинецея и др. Для порядков ве-
ресковые (Ericales), эбеновые (Ebenales) и перво-
цветные (Primulales) характерна спайнолепестность. Порядок
фиалкоцветные (Violates) и близкий к нему порядок б е го-
н и е в ы е (Begoniales) объединяют разные семейства с общим
для всех свойством — циклические цветки с раздельнолепестным
венчиком и верхней завязью. Порядок мальвоцветные
(Malvales) характеризуется циклическим цветком, многочислен-
ными тычинками, которые срастаются в пучки или трубки, окру-
жающие гинецей. К этому порядку близок порядок молочай-
ные (Euphorbiales). Сюда же относят порядок каперсо-
цветные (Capparales) с большим семейством крестоцветных
(Cruciferae) и ивовых (Salicaceae). Представители семейств чай-
ных (чайный куст — Thea sinensis) и зверобойных (Hypericaceae),
относящиеся к порядку чайные (Theales), издавна ценятся за со-
держащиеся в них танины.
62
Подкласс роз иды (Rosidae)
Подкласс объединяет растения различных жизненных форм:
деревья, кустарники, травы. Розиды произошли, вероятно, от
диллениид. Для них характерны сосуды, различным образом рас-
члененные листья. Цветки большей частью обоеполые, с двойным
околоцветником. Андроцей из большого количества тычинок, гине-
цей апокарпный или ценокарпный.
Подкласс розиды включает такие порядки, как камнеломковые,
розоцветные, бобовые, протейные, миртовые, рутовые, гераниевые,
аралиевые, крушиновые и др. Среди розид можно проследить не-
сколько линий эволюции покрытосеменных, например: от актино-
морфных раздельнолепестных цветков с хорошо развитым цвето-
ложем (порядок розовые) к зигоморфным спайнолепестным цвет-
кам, приспособленным к энтомофилии (порядок бобовые) ; от спи-
рально-циклических цветков с неопределенным (большим) количе-
ством членов цветка (розовые) к циклическим с определенным
и небольшим числом частей цветка (гераниевые); от апокарпного
гинецея и верхней завязи (бобовые) к ценокарпному гинецею,
средней и нижней завязи (розоцветные, крушиновые, лоховые).
Порядок розоцветные (Rosales) — один из самых
многочисленных. Он включает около 76 семейств, распространен-
ных во всех частях света, в различных местообитаниях. К розоцвет-
ным относится широко известное семейство розовые (Rosaceae),
которое объединяет деревья, кустарники и травы с очередными,
реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто с
прилистниками. Цветки сохраняют ряд примитивных черт (много-
членность андроцея, апокарпный гинецей), что сближает их с
магнолиидами и диллениидамй. В то же время в цветках обнару-
живаются черты высокой организации: циклическое расположение
частей цветка, разрастание цветоложа, участвующего в образова-
нии плодов, переход от верхней к нижней завязи. Цветки актино-
морфные, обычно обоеполые, с пятичленным околоцветником,
тычинок неопределенно большое количество, расположенных кру-
гами. Разросшееся цветоложе и основания лепестков, чашелисти-
ков и тычинок образуют гипантий, в центре которого находятся
один или много плодолистиков, иногда плодолистики срастаются
с гипантием, как у яблони (Malus), груши (Pyrus). Плоды сухие
или сочные, костянки (слива — Prunus), листовки (Spiraeae),
яблоки. Большинство розовых энтомофильные растения, цветки их
ярко окрашены, выделяют много пыльцы, содержат нектар.
Семейство включает около 100 родов и 3000 видов. На основа-
нии различия плодов выделяют подсемейства. Растения подсе-
мейства спирейные имеют плод многолистовку, реже коробочку;
подсемейства розовые — плод орешек, многоорешек, многокос -
тянку.
Подсемейство розовые богато полезными растениями: малина,
ежевика, земляника, клубника, шиповник и др. Представители
63
подсемейства яблоневые имеют плод яблоко. В подсемействе 22—
23 рода и около 600 видов. Среди них много ценных растений —
яблоня, груша, рябина, арония, ирга и др. Для подсемейства
сливовые характерен плод костянка. Оно включает такие роды,
как слива, вишня, абрикос, черемуха, миндаль и др.
Растения порядка бобовые имеют общие признаки — плод боб,
цветки неправильные (зигоморфные), реже правильные. К этому
порядку относятся деревья, кустарники, травы, лианы с очередны-
ми, обычно сложными листьями с прилистниками. Цветок пяти-
членный, с двойным околоцветником, андроцей часто из десяти
тычинок (или число их кратно 5), расположенных кругами. Гине-
цей одночленный, завязь одногнездная, верхняя. Бобовые вклю-
чают только одно семейство бобовые (Leguminosae) с родами кле-
вер (Trifolium), чина (Lathyrus), люцерна (Medicago), акация
(Acacia) и др.
Из других порядков розид можно назвать миртовые (Myrtales)
с семейством дербенниковые (Lythraceae), широко распространен-
ным во всех климатических поясах. Большинство видов семейства
связано с влажными местообитаниями. Дербенниковые имеют как
актиноморфные, так и зигоморфные цветки, приспособленные к
опылению птицами и длиннохоботными насекомыми. К миртовым
принадлежит семейство гранатовые с двумя видами гранатов,
которые обладают ценными пищевыми качествами, семейство
миртовые, к которому относят роды мирт (Myrtus), эвкалипт
(Eucalyptus), фейхоа (Feijoa) и др.
Подкласс астериды (Asteridae)
Подкласс астериды включает наиболее высокоразвитые группы
двудольных. Подавляющее большинство из них травы, часто одно-
летние. Астериды, по всей вероятности, происходят от примитив-
ных розид, близких современным камнеломковым.
Число частей цветка всегда определенное и небольшое. Цветки
сростнолепестные, обычно обоеполые, тычинок и долей венчика
одинаковое количество. Астериды — самый многочисленный под-
класс двудольных, насчитывающий 3500 родов и около 65 000 ви-
дов. В подкласс входят порядки ворсянковые, горечавковые,
губоцветные, норичниковые, колокольчиковые, сложноцветные и
другие. Рассмотрим здесь два порядка — губоцветные и сложно-
цветные.
Порядок губоцветные (Lamiales) представлен трава-
ми и полукустарниками, реже кустарниками и деревьями, распро-
страненными широко по всему земному шару. Листья у них супро-
тивные или мутовчатые, простые, без прилистников. Сюда относят
три семейства: вербеновые, губоцветные и болотниковые. Во флоре
СССР обычны виды семейства губоцветные (Labiatae). Представи-
тели этого семейства имеют двугубый венчик с длинной трубкой,
плод из четырех односемянных орешковидных частей. Важный
64
признак семейства — четырехгранный стебель. Для многих губо-
цветных характерен специфический ароматический запах, который
обусловлен присутствием в растениях эфирных масел. Некоторые
губоцветные используются в качестве технических, лекарственных,
ароматических растений. Часть из них культивируют с целью
получения сырья для парфюмерной промышленности: розмарин,
лаванда, шалфей и др. Во флоре СССР представлены роды яснот-
ка (Lamium), чистец (Stachys), буквица (Betonica), Черноголовка
(Prunella), тимьян (Thymus), душица (Origanum), мята (Ment-
ha) и др.
Порядок норичниковые (Scrophulariales) представ-
лен травами, реже кустарниками и деревьями с очередными или
супротивными листьями без прилистников. Цветки обычно обое-
полые, зигоморфные, пятичленные.
К порядку принадлежат семейства пасленовые, норичниковые
и др.
Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) — самое много-
численное среди других. В этом семействе преобладают много-
летние и однолетние травы.
К семейству принадлежит не менее 3000 видов, распростра-
ненных по всему земному шару, особенно часто в горных районах
суббореальных и субтропических областей. Однако норичниковые
не играют существенной роли в растительных сообществах, кроме
хебе кипарисовидной (Hebe cupressoides), которая образует
кустарниковые заросли в горах Новой Зеландии.
В СССР широко распространены виды родов вероника (Vero-
nica chamaedrys), марьянник (Melampyrum), очанка (Euphrasia
officinalis), льнянка (Linaria vulgaris) и др.
Порядок сложноцветные (Asterales) представлен
травами, полукустарниками, имеются кустарники и даже деревья.
Листья обычно очередные или супротивные, цельные или расчле-
ненные, без прилистников. Цветки собраны в соцветие корзинку
или головку, окруженную оберткой. Цветки обоеполые, пятичлен-
ные. Чашечка редуцирована в различной степени, представлена
часто хохолком волосков или щетинок, образующих летучку.
Венчик сростнолепестный, пятилопастный, трубчатый, воронковид-
ный или двугубый. Тычинки прикреплены к трубке венчика,
срастаются пыльниками. Гинецей образуют два плодолистика,
завязь нижняя. Плод — семянка, семена лишены эндосперма.
Порядок содержит только одно семейство (Compositae). Это
самое крупное семейство двудольных (более 20 000 видов). Пред-
ставители его распространены очень широко, в различных природ-
ных зонах земного шара. Характерный признак семейства —
соцветие корзинка. Размеры корзинок очень разнообразны — от
нескольких миллиметров (роды полынь — Artemisia, тысяче-
листник — Achillea) до 60 см у культивируемого подсолнечника
(Helianthus annuus). В корзинке цветки могут быть одного типа
или различные. Например, краевые цветки у василька лугового
3 Заказ № 225
65
(Centaurea jacea) воронковидные, срединные — трубчатые. Пло-
ды сложноцветных почти всегда небольшие, очень легкие, у мно-
гих видов снабжены хохолком или парашютиком, поэтому легко
разносятся ветром.
Сложноцветные играют значительную роль в жизни человека.
Известный всем подсолнечник служит источником получения цен-
ного пищевого масла. Земляная груша, или топинамбур, имеет
клубни, богатые крахмалом и маслом. Среди сложноцветных есть
каучуконосы (гваюла — Parthenium argentatum), лекарственные
растения (череда — Bidens, сушеница — Gnaphalium, календу-
ла — Calendula), декоративные (астра — Aster, георгин — Dah-
lia). Наряду с этим немало и сорных растений (осот — Sonchus,
бодяк — Cirsium, амброзия — Ambrosia). Последнее растение за-
везено из Северной Америки и очень широко распространилось.
Амброзия образует большое количество пыльцы, вызывающей
аллергическое заболевание — сенную лихорадку. Многие сложно-
цветные — красиво цветущие растения, придающие красочный
вид равнинным и субальпийским лугам (пижма — Tanacetum,
нивяник — Leucanthemum vulgare, девясил — Inula и многие
другие). Из древовидных следует назвать род олеария (Olearia),
распространенный в южном полушарии (в Австралии, Новой Зе-
ландии и др.).
Класс однодольные
(Monocotyledones, или Liliopsida)
Подкласс алисматиды (Alismatidae)
Алисматиды — самый маленький подкласс однодольных (при-
мерно 475 видов, принадлежащих 14 семействам). Все его предста-
вители — водные и болотные растения. Для них характерны не-
которые примитивные признаки, в частности апокарпный гинецей и
примитивные плодолистики. В этом они сходны с порядком нимфей-
ные класса двудольных. Сосуды у алисматид отсутствуют или
имеются только в корнях (в стеблях и листьях есть лишь трахе-
иды). Предполагают, что алисматиды дали начало всем остальным
однодольным.
Подкласс включает два порядка: частуховые и наядовые. Поря-
док частуховые (Alismatales) включает семейства: сусаковые
(Butomaceae), частуховые (Alismataceae), водокрасовые (Hydro-
charitaceae).
В СССР встречается лишь единственный представитель семей-
ства сусаковые — сусак зонтичный (Butomus umbellatus)
(рис. 17). Он распространен также во внетропических областях
Азии и Северной Америки.
Представителями семейства Пастуховых являются пастуха по-
дорожниковая (Alisma plantagoaquatica) и стрелолист обыкно-
венный (Sagittaria sagittifolia). К семейству водокрасовых при-
66
надлежат водные растения водокрас обыкновенный (Hydrocharis
morsus-ranae) телорез алоевидный (Stratiotes aloides), элодея ка-
надская (Elodea canadensis). У видов водокрасовых можно наблю-
дать различные способы опыления: энтомофилию, анемофилию
и гидрофилию (с помощью воды). Некоторые водокрасовые инте-
ресны как аквариумные растения (элодея, валлиснерия — Valisne-
ria и др.); речные виды, как телорез, быстро заполняющие
водоемы, могут быть Использованы в качестве удобрения для
полей.
Порядок наядовые (Najadales) включает несколько
семейств, из которых назовем шейхцериевые, рдестовые, наядовые.
Это водные и болотные травы с цельными листьями. Цветки акти-
номорфные, большей частью безлепестные, собраны в соцветия.
На сфагновых болотах Евразии и Северной Америки распростране-
на шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris) — небольшое
корневищное растение, похожее в нецветущем состоянии на осоки
и злаки.
Семейство рдестовые (Potamogetonaceae) содержит около 100
видов пресноводных растений с плавающими и погруженными
листьями, нередко имеющими различную форму и размеры (явле-
ние гетерофиллии) и колосовидными соцветиями.
Подкласс лилииды (Liliidae)
Лилииды — очень крупный подкласс однодольных, включаю-
щий самые крупные семейства. Среди них есть примитивные расте-
ния с неполным срастанием плодолистиков, обильным эндоспермом
у семян и двучленными пыльцевыми зернами. Но большинство
лилиид — высокоспециализированные растения, достигшие высо-
кого эволюционного уровня развития (рис. 17).
К лилиидам относят порядки лилейные, смилаКсовые, орхид-
ные, бромелиевые, ситниковые, осоковые, злаки, имбирные. Во
флоре СССР значительную роль играют лилейные, осоковые и
злаки.
Порядок лилейные (Liliinae) — травянистые и древо-
видные растения с цельными листьями. Сосуды имеются только в
корнях. Цветки одиночные или собраны в соцветия, чаще обое-
полые и актиноморфные. Околоцветник обычно простой из двух
кругов. Тычинок шесть, гинецей из трех, реже из пяти плодолисти-
ков, синкарпный, иногда паракарпный со свободными или сросши-
мися столбиками. Завязь верхняя или полунижняя, со многими
семязачатками, плод — коробочка, реже ягода, семянка или оре-
ховидный.
К порядку принадлежат семейства: лилейные, луковые, ама-
риллисовые, агавовые, спаржевые, ирисовые и многие другие.
Большинство из них — типично тропические семейства.
В семейство лилейные входят такие роды, как гусиный лук
(Gagea), лилия (Lilium) (рис. 17), тюльпан (Tulipa), рябчик
(Fritillaria) — растения лесов, степей, горных лугов, щебнистых
67
Рис. 17. Однодольные.
Сусак зонтичный: 1 — общий вид растения с соцветием, 2 — мужской цветок,
3 — женский цветок, 4 — плод, 5 — семя; лилия даурская: 6 — общий вид растения
с подземными органами и соцветием, 7 — цветок
68 '
склонов, галечниковых пойм. В широколиственных лесах и на
субальпийских лугах распространены виды пролески (Scilla). Род
гиацинт (Hyacinthus) представлен эфемероидами. Гиацинт во-
сточный (Н. orientalis) является родоначальником культурных
сортов.
Лилейные с их крупными красивыми цветками и соцветиями
являются декоративными растениями, некоторые из них ис-
пользуют в пищу. К семейству лилейных очень близко семейство
луковые (АШасеае). Виды рода лук очень многочисленны и разно-
образны по экологической приуроченности. Они встречаются в
горах (Л. montanum), на лугах (Allium odorum), в тенистых лесах
(Л. ursinum)\ лук-скорода (Л. schoenoprasum) растет за поляр-
ным кругом — на Новой Земле. Характерным признаком луковых
является содержание в чешуях луковиц и зеленых листьях млечни-
ков, заполненных млечным соком — латексом, и эфирными масла-
ми, за что они ценятся как пищевые и лекарственные растения.
Представители семейства амариллисовые (Amaryllidaceae)
распространены в субтропических и тропических широтах, лишь
немногие из них (например, подснежник снежный — Galanthus
nivalis) растут в умеренной зоне. Амариллисы имеют луковицы и
клубнелуковицы. Такие растения, как кливия благородная (Clivia
nobilis), валлота пурпурная (Vallota purpurea), амариллис краса-
вица (Amaryllis bella-donna) — эндемики Капской области, ши-
роко культивируются как комнатные растения.
Семейство агавовые (Agavaceae) широко распространено в
субтропических и тропических засушливых областях Северной и
Центральной Америки, севера Южной Америки, Кубы, Юго-
Восточной Азии. Виды родов юкка (Yucca) и агава (Agave) —
корневищные растения со вторичным утолщением стебля, крупны-
ми кожистыми или суккулентными листьями в прикорневой розет-
ке. В жизни местного населения агава играет большую роль как
пищевая и техническая культура. Агавы и юкки культивируют в
садах, парках, оранжереях.
К семейству асфоделовые (Asphodelaceae) принадлежит род
алоэ (Aloe), родиной которого является Южная Африка, где он
представлен древовидными, кустарниковыми и травянистыми
жизненными формами. Целебные свойства некоторых видов алоэ
известны с I в. н. э.
Семейство спаржевые (Asparagaceae) включает преимущест-
венно многолетние, вечнозеленые травы и кустарники, распростра-
ненные широко в северном полушарии. На территории СССР пред-
ставлены роды ландыш (Convallaria), майник (Majanthemum),
купена (Polygonatum), спаржа (Asparagus). Род иглица (Ruscus)
распространен в СССР на Южном берегу Крыма и в Западном
Закавказье. Иглица понтийская (/?. ponticus) — ксероморфный
кустарничек с кожистыми филлокладиями — входит в состав сухих
субтропических лесов.
Семейство ирисовые (Iridaceae) известно своими декоративны-
69
ми растениями: касатик (Iris), шпажник, или гладиолус (Gladio-
lus), шафран, или крокус (Crocus). Все ирисовые — многолетние
корневищные, луковичные и клубневые травы. Представители
семейства ирисовых распространены по всему земному шару, за
исключением Арктики, севера таежной зоны и некоторых районов
тропических пустынь и лесов.
Порядок орхидные (Orchidales) близок к порядку
лилейные, однако отличается от него зигоморфными цветками.
Порядок содержит только одно семейство — орхидные (Orchi-
daceae). Это — крупнейшее семейство среди однодольных, насчи-
тывающее около 750 родов и 20 000—25 000 видов. Многие пред-
ставители орхидных имеют красивые, часто крупные, очень разно-
образные и оригинальные цветки, нередко к тому же обладающие
прекрасным запахом. Цветки орхидей опыляют определенные виды
насекомых. Это в основном тропические растения; многие из них —
эпифиты и лианы дождевых тропических лесов, например лиана
ваниль плосколистная (Vanilla planifolia), выращиваемая также
в культуре. В СССР орхидные представлены родами любка (Р1а-
tanthera), ятрышник (Orchis), башмачок (Cypripedium), гнездов-
ка (Neottia). Многие из них подлежат охране, некоторые занесены
в общесоюзную «Красную книгу».
Порядок бромелиевые (Bromeliales) включает одно
семейство бромелиевые (Bromeliaceae), близкое к агавовым. По-
чти все его представители произрастают в Новом Свете. Практи-
ческий интерес представляет ананас посевной (Ananas sativus).
который ценится из-за сочных ароматных соплодий. В диком
состоянии он известен в Центральной Бразилии. Широко культи-
вируется во многих тропических странах (рис. 18).
Порядок осоковые (Cyperales) содержит одно семейст-
во осоковые (Сурегасеае), объединяющее свыше 4000 видов,
распространенных по всему земному шару. Это многолетние, реже
однолетние травы и кустарнички, иногда древовидные растения с
цельными линейными листьями, расположенными в три ряда. Сосу-
ды имеются во всех органах. Цветки мелкие, невзрачные, обоепо-
лые или однополые, актиноморфные, собранные в колоски. Около-
цветник обычно сильно редуцирован. Тычинок три, гинецей состоит
из 3 плодолистиков, завязь верхняя, семена с эндоспермом.
Осоковые приурочены преимущественно к сырым местам. Роды
осока (Carex), пушица (Eriophorum) характерны для умеренных
и холодных областей. Значительную роль в растительном покрове
сырых и болотистых местообитаний СССР играют виды осок:
лисья (С. vulpina), пузырчатая (С. vesicaria), черная (С. nigra).
Осока низкая (С. humilis), осока ранняя (С. ргаесох) произ-
растают на сухих лугах и в степях; осока вздутая (С. physodes)
растет в пустынях, хорошо закрепляет пески с помощью корневищ.
Многие виды рода сыть (Cyperus), к которому относится знамени-
тый папирус, и рода камыш (Scirpus) приурочены к субтропиче-
ским и тропическим областям. Камыш озерный (S. lacustris) с
70
Рис. 18. Однодольные.
Ананас посевной: 1 общий вид растения с соцветием, 2 - цветок, 3 тычинка с
лепестком и нектарниками, 4 — гинецей, 5 — соплодие; осока вздутая: 6 — общий
вид растения в стадии плодоношения, 7 — вздутые мешочки, заключающие плод;
ячмень обыкновенный: 8 — общий вид растения, 9 — соцветие сложный колос,
10 — группа из трех колосков, 11 — цветок, 12 — плод-зерновка
71
высоким безлистным стеблем образует заросли в озерах и прудах
Евразии.
t Осоки — однодомные, редко двудомные растения. Мужские и
женские цветки собраны в колоски, образующие колосовидные и
другие сложные соцветия. Женские цветки заключены в мешочки,
которые являются важным защитным органом и служат для
распространения семян (рис. 18).
Осоки, растущие в умеренной зоне, плохо поедаются скотом,
однако те, что растут в тундре, лесотундре и пустынях Средней
Азии, служат ценным ранневесенним кормом для местных видов
животных. Осоковые — торфообразователи на низинных и пере-
ходных болотах. Подобно мхам осоковые играют важную роль в
биосфере, так как способствуют аккумуляции пресной воды. Кроме
того, осоковые заросли являются убежищем для многих птиц и
зверей.
Порядок злаки (Poales) включает одно семейство злако-
вые (Gramineae), в котором насчитывается до 10 000 видов. Злаки
играют важную роль, поскольку входят в состав многих расти-
тельных сообществ. Такие типы растительности, как степи, прерии,
пампасы, саванны, луга, образованы преимущественно злаками.
Злаки — однолетние, двулетние и многолетние травы, имеющие
стебель-соломину. Есть растения и с одревесневшей соломиной.
Листья цельные, с вытянутой пластинкой и открытым влагалищем,
на границе между которыми находится язычок. Сосуды имеются во
всех органах. Цветки у злаков мелкие, собранные в сложные
соцветия (рис. 18), обоеполые, ветроопыляемые, с сильно реду-
цированным околоцветником, представленным чешуями (чашеч-
ка) и пленочками (венчик). В цветке обычно три тычинки, гинецей
паракарпный из двух или трех плодолистиков с двумя-тремя
ветвистыми перистыми рыльцами. Завязь верхняя с одним семя-
зачатком. Плод — зерновка, очень редко ягода или орехообраз-
ный, семена с мучнистым эндоспермом.
На лугах умеренного пояса ценозообразователями являются
виды родов мятлик (Роа), лисохвост (Alopecurus), тимофеевка
(Phleurn), костер (Bromus) и др. Степи* богаты видами ковыля
(Stipa), В прериях Северной Америки растет бизонова трава
(Buchloe dactyloides), в пампасах Южной Америки обыкновенны
виды пампасной травы кортадерии (Cortaderia).
Во влажных тропических и субтропических лесах очень распро-
странены различные бамбуки, представляющие собой высокие
(до 10—15 м) быстро растущие злаки с одревесневшей нижней
частью стебля. Они образуют густые заросли. К крупным злакам
относятся и некоторые болотные виды растений: тростник обыкно-
венный (Phragmites australis), арундо тростниковидный (Arundo
donax) и др.
Среди степных и пустынных злаков много однолетников-эфе-
меров.
Многие злаки являются пищевыми растениями: пшеница
72
(Triticum), рожь (Secale cereale), рис (Oryza sativa), ячмень
(Hordeum), кукуруза, или маис (Zea mays), просо (Panicum
miliaceum), сорго (Andropogon), овес (Avena sativa). Кроме того,
злаки — ценнейшие кормовые культуры. Злаки имеют большое
значение как закрепители подвижных песков, некоторые содержат
ароматические вещества, такие, как кумарин у видов зубровки
(Hierochdoe) и душистого колоска (Anthoxanthum); у некоторых
тропических злаков обнаружены эфирные масла.
В порядок имбирные (Zingiberales) входят семейства
банановые, имбирные, канновые и др.
Палеотропическое семейство банановые (Musaceae) включает
два рода. Род банан (Musa) — гигантские быстрорастущие много-
летние травы с мощными подземными корневищами и укорочен-
ными клубневидными стеблями, которые несут огромные листья с
очень длинными влагалищами. Эти трубчатые влагалища охваты-
вают друг друга и образуют ложный стебель. Высота банана
огромного (М. ingens) на Новой Гвинее достигает 15 м. Цветки
бананов однополые, зигоморфные, расположены на едином соцве-
тии, но мужские и женские в разных частях соцветия. Бананы
ценятся за свои плоды — огромные удлиненные ягоды, с кожистой
оболочкой и сочной мякотью, в которую погружены многочислен-
ные (от 5 до 200) семена. Это важнейшая культура тропического
земледелия. Исходной формой для культурных сортов явился
банан заостренный (М. acuminata).
Семейство имбирные (Zingiberaceae) характерно для тропи-
ческих дождевых лесов. Благодаря содержанию в плодах эфирных
масел они используются как пряные и лекарственные растения:
имбирь (Zingiber), кардамон (Elettaria cardamonum) из влажных
горных лесов Индии, куркума (Curcuma) из Юго-Восточной Азии
и др.
Семейство канновые (Саппасеае) происходит из Америки.
Единственный род канна (Саппа) представлен многолетними
травами с крупными широкими листьями и крупными красивыми
цветками. Листья канн содержат антоциан, поэтому иногда при-
обретают красноватый оттенок. Канны культивируют как декора-
тивные растения.
Подкласс арециды (Arecidae)
Арециды имеют общее происхождение с лилиидами и алисмати-
дами. Наряду с травянистыми формами среди арецидов имеются
вторичнодревовидные растения. Подкласс объединяет порядки:
пальмы, пандановые, рогозовые, аронниковые.
Порядок пальмы (Arecales) — древовидные растения
тропических и субтропических стран. В этот порядок входит одно
семейство пальм (Агесасеае), насчитывающее около 2780 видов.
Крупные веерные или перистые листья пальм на длинных черешках
расположены на вершине неветвящегося стебля. Пальмы входят
73
в состав многих растительных сообществ тропиков: лесов, болот,
саванн и т. д. Некоторые виды культивируются, например фини-
ковая пальма (Phoenix dactylifera), кокосовая (Cocos nucifera),
кариота жгучая, или винная пальма (Caryota urens) и др. Корифа
зонтоносная (Corypha umbraculifera) — национальное дерево
Шри-Ланки. Самая красивая и величественная пальма — кубин-
ская королевская (Roystonea regia). Она растет на Кубе, в Южной
Флориде, на Багамских и Антильских островах. Интересны паль-
мы-лианы из рода каламус (Calamus), длина стебля которых до-
стигает 300 м. Это растения дождевых тропических лесов Старого
Света. В тропиках восточного полушария (Мадагаскар, Индия,
Индокитай и др.) большие заросли образует низкорослая пальма
нипа (Nypa).
Порядок рогозовые (Typhales) имеет одно семейство
Typhaceae с двумя родами. В умеренных широтах часто встречают-
ся в водоемах виды рода рогоз (Typha), включающего около 15 ви-
дов. Это корневищные растения с длинными (до 3—4 м) жесткими
листьями и крупными цветоносными побегами. Цветки однополые,
собранные на конце побега в цилиндрические початки, в нижней
части которых — женские цветки, в верхней — мужские. Цветки
окружены тонкими волосками или чешуями, образующими в соцве-
тии густую щетку.
Представители другого рода ежеголовниковые (Sparganium),
насчитывающего 15—20 видов, широко распространены в суб-
арктических, умеренных и субтропических областях в основном
северного полушария. Это крупные корневищные растения со стеб-
левыми листьями, часто образующими настилы на воде. Цветки
собраны в шаровидные головки. При созревании плодиков головки
превращаются в колючие шары — «ежи», за что растения по-
лучили свое название.
Рогозовые играют определенную роль в природе как пионеры
заселения водоемов. Богатые крахмалом корневища можно ис-
пользовать для получения муки и крахмала, листья используют
для изготовления плетеных изделий. Молодые побеги и корневища
поедают животные — бобр, выхухоль, ондатра, нутрия, кабан,
медведь.
Порядок аронников ые (Arales) включает крупное
семейство аронниковые (Агасеае), распространенное в основном
в тропических и субтропических странах. Это наземные, болотные
и водные травы с клубнями или корневищами. К ним принадлежат,
например, такие экзотические лазающие травянистые растения,
как монстера тонкая (Monstera tenuis), филодендрон имбе (Philo-
dendron) с крупными красивыми листьями. В водоемах умеренных
широт растет аир обыкновенный (Acorus calamus), листья и кор-
невище которого содержат душистое аирное масло, используемое
в парфюмерии и фармакологии. Род калла (Calla) из аронниковых
представлен в умеренной зоне каллой болотной (С. palustris),
растущей на низинных болотах. Это — корневищное растение с
74
крупными сердцевидными листьями; мелкие желтые цветки собра-
ны в соцветие початок, у основания которого находится широкий
лист-покрывало белого цвета.
К порядку аронниковые принадлежит семейство рясковые
(Lemnaceae), насчитывающее около 30 видов. Представители это-
го семейства — самые маленькие цветковые растения на Земле.
Они приурочены к водным местообитаниям и широко распростра-
нены по всему земному шару. Род ряска (Lemna) включает расте-
ния, плавающие на поверхности воды в различных водоемах
(пруды, озера и т. д.) и в тех местах рек, где нет быстрого течения.
Нередко ряска образует сплошной светло-зеленый покров на по-
верхности воды. У ряски редуцированы и изменены все органы.
Тело ее представлено листецом (листоветвь), не дифференциро-
ванным на стебель и листья, плавающим на поверхности воды.
Простой корень отходит от листеца снизу и всегда погружен в во-
ду. Ряска цветет в июне — августе или сентябре. Мужские и жен-
ские цветки образуют одно соцветие, которое развивается в резуль-
тате постепенного морфологического преобразования листеца из
вегетативного в генеративный орган. Рясковые являются хоро-
шими очистителями водоемов от вредных газов. Они накапливают
азот, фосфор, калий и служат хорошим кормом для водоплаваю-
щей птицы.
Часть III.
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИИ
Экология растений — наука об отношениях между растениями
и окружающей средой. Слово «экология» происходит от греческого
«ойкос» — жилище, убежище и «логос» — наука. Определение
термина «экология» было дано зоологом Э. Геккелем в 1869 г.,
в ботанике он был впервые употреблен в 1885 г. датским ученым
Е. Вармингом.
Экология растений тесно связана с другими разделами бота-
ники. Морфологи растений рассматривают строение и форму
растений как результат воздействия окружающей среды на расте-
ния в процессе их эволюции; геоботаника и география растений
при изучении закономерностей распространения растений осно-
вываются на знании взаимоотношений между растениями и сре-
дой и т. д.
Хозяйственное освоение целинных и залежных земель, районов
развития мерзлоты, пустынь и болот, акклиматизация растений,
борьба за урожай основаны на знании экологии растений.
Последние десятилетия характеризуются бурным ростом эколо-
гических исследований почти во всех странах. Это связано с чрез-
вычайно обострившейся проблемой охраны природной среды.
Жизнь растения, как и всякого организма, представляет слож-
ную совокупность взаимосвязанных процессов, из которых обмен
веществ с окружающей средой является наиболее существенным.
Он включает поступление веществ из окружающей среды, их асси-
миляцию и выделение в среду продуктов обмена — диссимиляцию.
Обмен веществ между растениями и средой сопровождается
энергетическим потоком. Все физиологические функции растения
представляют определенные формы работы, которая связана с за-
тратой энергии. Источником энергии для растений, содержащих
хлорофилл, служит лучистая энергия солнца. Для большинства
растений, не имеющих хлорофилла (бактерии, грибы, бесхлоро-
филльные высшие растения), источником энергии является готовое
органическое вещество, созданное зелеными растениями. Солнеч-
ная энергия, поступающая в растение, в его теле превращается в
другие виды энергии и выделяется в окружающую среду, напри-
мер, в виде тепла.
76
Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Среда, в которой живет растение, неоднородна и включает в
себя многие элементы, или факторы, которые оказывают на расте-
ние то или иное влияние. Их называют экологическими факторами.
Совокупность экологических факторов, без которых растения не
могут жить, составляют условия его существования (тепло, свет,
вода, минеральные питательные вещества и т. п.).
Каждый экологический фактор характеризуется определенным
диапазоном значений. В связи с этим принято выделять три
кардинальные точки значения интенсивности фактора: м и н и-
мум, максимум и оптимум. Области недостаточного и
избыточного значения фактора, лежащие между оптимумом и
минимумом, оптимумом и максимумом, названы зонами
пессимума,в которых развитие растения ухудшается. Наилуч-
шее развитие вида идет при оптимальном значении фактора.
Способность вида существовать при различных значениях фактора
называют его экологической валентностью или
экологической амплитудой. Различают виды с широ-
кой экологической амплитудой, могущие существовать при широ-
ких диапазонах значений фактора, и виды с узкой экологической
амплитудой, существующие при незначительных колебаниях
фактора. За пределами минимального и максимального значения
фактора растение существовать не может.
Кроме факторов неживой природы, на жизнь растения оказы-
вают влияние другие живые организмы.
Совокупность факторов, действующих на данное растение на
данном участке территории (его местонахождении), является его
местообитанием.
Действие экологических факторов на растения может быть
прямым и косвенным, причем в одних условиях может преобладать
прямое действие, в других — косвенное.
Экологические факторы можно разделить на три группы:
абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы — это факторы физической
среды, в которой обитают растения, т. е. климатические, эдафи-
ческие (почвенно-грунтовые), гидрологические и орографические.
Эти факторы находятся в определенном взаимодействии: если в
почве нет влаги, растения не могут поглощать элементы минераль-
ного питания, так как последние доступны растениям только в
растворенном виде; ветер и высокие температуры повышают интен-
сивность испарения воды с поверхности почвы и самого растения.
Биотические факторы — это факторы воздействия на
растение окружающих живых организмов (фитогенные, зооген-
ные). Например, животные поедают растения, многие растения и
животные паразитируют на растениях, насекомые и птицы
опыляют растения, что способствует оплодотворению, животные и
птицы распространяют семена растений и т. п.
77
Антропогенные факторы — факторы воздействия
человека. Их выделяют в особую группу потому, что деятельность
человека приобрела в настоящее время всеобъемлющий характер.
Примером антропогенных воздействий могут являться занос и
истребление растений, вырубка лесов, выпас домашних животных
и т. д.
Все факторы взаимосвязаны между собой и оказывают сово-
купное воздействие на растения. И только для удобства их изуче-
ния мы рассматриваем каждый фактор отдельно.
Тесное взаимодействие всех факторов среды было прекрасно
показано В. В. Докучаевым на примере почвы, которая формирует-
ся в результате постоянного взаимодействия климата, материнских
почвообразующих пород (абиотические факторы), растений,
животных и микроорганизмов (биотические факторы). В то же
время сама почва является одним из компонентов внешней среды
растений. Таким образом, окружение каждого растения представ-
ляется как единое целостное явление, называемое средой.
Исследование среды в целом и отдельных ее элементов состав-
ляет одну из важнейших задач экологии растений. Знание относи-
тельного значения каждого фактора в жизни растений можно
использовать для практических целей — направленного воздейст-
вия на растение.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Среди абиотических факторов климатические, эдафические и
гидрологические непосредственно влияют на растения и опреде-
ляют те или иные стороны его жизнедеятельности. Орографические
факторы не только оказывают прямое воздействие, но и изменяют
влияние первых трех групп факторов.
Из климатических факторов важное место в жизни растений
занимают свет и тепло, связанные с лучистой энергией солнца,
вода, атмосферная влага, состав и движение воздуха. Меньшее
значение имеют атмосферное давление и некоторые другие клима-
тические факторы.
Свет как экологический фактор
Свет имеет важнейшее физиологическое значение в жизни
зеленых растений, так как только на свету возможен процесс фото-
синтеза.
Все наземные растения земного шара ежегодно образуют в
процессе фотосинтеза около 450 млрд, т органического вещества,
т. е. примерно по 180 т в расчете на каждого жителя Земли.
Различные местообитания на Земле имеют разную освещен-
ность. От низких географических широт к высоким возрастает
продолжительность дня в течение вегетационного периода. Значи-
тельные различия в условиях освещения наблюдаются между
нижними и верхними поясами гор. Своеобразный световой климат
78
создается в лесу, причем различно затенение, созданное кронами
деревьев или густым высоким травостоем. Под пологом высоких
растений свет не только ослабевает, но и меняет свой спектр. В лесу
он имеет два максимума — в красных и зеленых лучах.
В водной среде затененность зелено-голубая, и растения вод-
ные, как и лесные, являются теневыми растениями. Убывание силы
света в воде с глубиной может идти в разном темпе, что зависит от
степени прозрачности воды. Изменение состава света отражается
на распределении групп водорослей, имеющих различную окраску.
Ближе к поверхности растут зеленые водоросли, глубже — бурые,
на больших глубинах — красные.
Свет малой интенсивности может проникать в почву, поэтому
здесь возможна жизнь зеленых растений. Например, на влажных
песчаных морских побережьях и пустошах можно найти сине-зеле-
ные водоросли на глубине нескольких миллиметров от поверхности.
Разные растения неодинаково реагируют на изменение осве-
щенности. У теневых растений фотосинтез активно протекает при
малой интенсивности света, а дальнейшее повышение освещен-
ности не усиливает его. У светолюбивых растений максимальный
фотосинтез наблюдается при полной освещенности. Световые
растения при недостатке света развивают слабую механическую
ткань, поэтому стебли у них вытягиваются за счет увеличения
длины междоузлий и полегают.
Освещенность влияет на анатомическое строение листьев. Све-
товые листья толще и грубее теневых. Они имеют более толстую
кутикулу, более толстостенную кожицу, хорошо развитые механи-
ческие и проводящие ткани. Хлоропластов в клетках световых
листьев больше, чем теневых, но они мельче и имеют более свет-
лую окраску. Устьиц у световых листьев на единицу поверхности
больше, чем у теневых. Больше и суммарная длина жилок.
Интенсивность дыхания намного меньше у теневых листьев,
чем у световых.
По отношению к свету различают три группы растений:
1)	светолюбивые (гелиофиты1), живущие только на хорошо
освещенных местах (растения тундр, пустынь, степей, безлесных
горных вершин);
2)	теневыносливые (факультативные гелиофиты), которые
могут жить при полном освещении, но хорошо переносят и некото-
рое затенение (многие луговые растения);
3)	тенелюбивые (сциофиты1 2), которые обитают только в зате-
ненных местах (копытень европейский, кислица и многие другие
лесные растения).
Потребность в свете в течение жизни растения все время
меняется. Молодые растения переносят большее затенение, нежели
взрослые. Для цветения требуется более сильное освещение, чем
1 От греч. гелиос — солнце.
2 От греч. скиа — тень.
79
для роста. Для прорастания семян многим растениям свет не
обязателен, некоторые семена прорастают только в темноте.
Отношение различных растений к продолжительности дня и
периодичности солнечного освещения, так называемому фото-
периодизму, неодинаково. В связи с этим различают две группы
растений:
1) растения длинного дня, живущие в условиях, когда день
заметно длиннее ночи (растения высоких широт и высокогорий);
2) растения короткого дня (день примерно равен ночи), расту-
щие в тропиках и субтропиках, а также ранневесенние и поздне-
осенние растения умеренного климата.
Если растение короткого дня (например, просо) выращивается
в условиях длинного дня, оно не цветет и не плодоносит. То же
происходит с растениями длинного дня, растущими в условиях
короткого дня (например, ячмень). В первом случае это объясняет-
ся тем, что за длинный день в листьях растений накапливается
такое значительное количество продуктов ассимиляции, что они
в течение короткой ночи не успевают переместиться в другие над-
земные части растения и весь последующий процесс ассимиляции
заметно замедляется. Во втором случае растение длинного дня не
успевает за короткий день накопить необходимое для генератив-
ного развития количество продуктов ассимиляции.
Тепло как экологический фактор
Тепло является одним из главнейших экологических факторов.
Оно необходимо для основных жизненных процессов — фотосинте-
за, дыхания, транспирации, роста и развития растений. Тепло
влияет на распространение растений по земной поверхности. Имен-
но этот фактор в значительной степени определяет границы расти-
тельных зон. Границы географического распространения отдель-
ных растений часто совпадают с изотермами.
Источник тепла — энергия солнечных лучей, которая в расте-
нии превращается в тепловую: Энергетический поток поглощается
почвой и надземными частями растений. Это тепло передается
нижним почвенным горизонтам, идет на обогревание приземных
слоев воздуха, расходуется на испарение с поверхности почвы,
излучается в атмосферу, у наземных растений тратится на испаре-
ние.
Температурные условия на суше определяются географическим
положением (географической широтой и удаленностью от океана),
рельефом (высотой над уровнем моря, крутизной и экспозицией
склонов), сезоном, временем дня. Очень важной характеристикой
температурных условий являются суточные и сезонные колебания
температур.
Достаточно разнообразны тепловые условия в водоемах, но
температура здесь колеблется меньше, чем на суше, особенно в
морях и океанах.
80
В ходе эволюции растения выработали приспособления к раз-
личным температурным условиям, как к высоким, так и к низким
температурам. Так, в горячих гейзерах с температурой воды до
90°С живут сине-зеленые водоросли, у некоторых наземных расте-
ний листья прогреваются до 53°С и не погибают (финиковая паль-
ма). Растения приспосабливаются также к низким температурам:
в Арктике и высокогорьях, на поверхности льда и снега развивают-
ся некоторые виды водорослей. В Якутии, где морозы достигают
—68°С, хорошо растет лиственница.
Способность растений переносить высокие и низкие темпера-
туры обусловлена как морфологическим строением (размерами,
формой листьев, характером их поверхности), так и физиологиче-
скими особенностями (свойствами протоплазмы клеток).
Тепло влияет на сроки прохождения растением фенологических
фаз. Так, начало развития растений на Севере, как правило,
задерживается. При распространении какого-либо вида растения
на север фаза цветения и плодоношения наступает все позже.
Поскольку вегетационный период становится по мере движения на
север все более коротким, растение не успевает сформировать
плоды и семена, что препятствует его расселению. Таким образом
недостаток тепла ограничивает географическое распространение
растений.
Температурный фактор влияет и на топографическое рас-
пространение растений. Даже на очень ограниченной территории
температурные условия водоразделов, склонов разной экспозиции
и крутизны будут различны, особенно в горных районах. Водо-
разделы нагреваются больше, чем склоны северной и восточной
экспозиций, склоны южной экспозиции прогреваются лучше, чем
водоразделы, и т. д. Поэтому в северных районах на склонах
южной экспозиции могут расти виды, характерные для водораз-
дельных условий более южных районов.
Вода как экологический фактор
Вода входит в состав клеток растения. К. А. Тимирязев подраз-
делил воду на организационную и расхожую. Организационная
вода участвует в физиологических процессах растения, т. е. не-
обходима для его роста. Расхожая вода поступает из почвы в
корень, проходит через стебель и испаряется листьями. Испарение
воды растением называется транспирацией, оно происходит
через устьичные щели.
Транспирация предохраняет ткани от нагрева; завядающие
листья, транспирация которых понижена, нагреваются гораздо
больше, чем листья, нормально транспирирующие.
Благодаря транспирации в растении сохраняется некоторый
дефицит влаги. В результате этого происходит непрерывный ток
воды через растение. Чем больше растение испаряет влаги через
листья, тем больше оно поглощает воды из почвы из-за увеличи-
81
вающейся сосущей силы корней. При достижении высокой обвод-
ненности клеток и тканей растения сосущая сила снижается.
Транспирация составляет значительную долю расходной части
водного баланса территории.
Основным источником воды для большинства наземных расте-
ний является почвенная и отчасти грунтовая вода, запасы которой
восполняют атмосферные осадки. Не вся влага атмосферных
осадков достигает почвы, часть ее задерживается кронами
деревьев и травостоем, с поверхности которых она испаряется.
Атмосферные осадки насыщают воздух и верхние горизонты почвы,
избыток влаги стекает и скапливается в низинах, вызывая забола-
чивание, попадает в реки и моря, из которых испаряется. Почвен-
ная влага и грунтовые воды, поднимаясь к поверхности почвы,
также испаряются.
Если сравнить карту распределения осадков по поверхности
суши Земли и карту растительности земного шара, можно отметить
зависимость распределения основных типов растительного покрова
от количества осадков. Например, дождевые тропические леса при-
урочены к территориям, где выпадает от 2000 до 12 000 мм осадков
в год. Умеренные леса Евразии развиваются при количестве осад-
ков 500—700 мм в год, пустыни характерны для территорий, где
выпадает осадков не более 250 мм. Более детальный анализ
показывает, что в пределах одного климатического пояса различия
в растительности обусловлены не только общим количеством
осадков, но и их распределением в течение года, наличием или
отсутствием засушливого периода, его продолжительностью.
Все растения делят на два типа (по обводненности их клеток):
1) пойкилогидрические — растения с меняющимся содержанием
воды. Это низшие наземные растения (водоросли, грибы, лишайни-
ки) и мхи. Обводнение их клеток практически не отличается от
содержания влаги в окружающей среде; 2) гомойогидрические —
высшие наземные растения, активно поддерживающие высокую
влажность клеток с помощью осмотического давления клеточного
сока. Эти растения не обладают способностью к обратимому
высыханию, как растения первой группы.
Растения различных по влажности местообитаний различаются
особенностями, которые отражаются в их внешнем облике.
По отношению к водному режиму местообитания выделяют
экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигро-
фиты, мезофиты, ксерофиты.
Г и да то ф ит ы — водные растения, целиком или большей
своей частью погруженные в воду, например водоросли, кувшинки,
рдесты, кубышка, элодея (водяная чума), наяда, уруть, пузырчат-
ка, роголистник и др. У этих растений листья либо плавают на
поверхности воды, как у кубышки и кувшинок, либо все растение
целиком находится под водой (уруть, роголистник). У подводных
растений лишь во время цветения и плодоношения цветки и плоды
появляются на поверхности.
82
Среди гидатофитов есть растения, прикрепленные корнями к
грунту (кувшинка) и не укореняющиеся в грунте (ряска, водо-
крас). Все органы гидатофитов пронизаны воздухоносной тканью —
аэренхимой, которая представляет собой систему межклетников,
заполненных воздухом.
Г и дроф и ты — водные растения, прикрепленные к грунту
и погруженные в воду своими нижними частями. Они растут в при-
брежном поясе водоемов (частуха подорожниковая, стрелолист,
тростник, рогоз, многие осоки). Вегетацию эти растения начинают,
будучи полностью погруженными в воду. В отличие от гидатофитов
у них хорошо развита механическая ткань и водопроводящая сис-
тема.
Распространение гидатофитов и гидрофитов не зависит от
влажности климата, так как и в засушливых районах есть водоемы,
обеспечивающие условия, необходимые для жизни этих растений.
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных место-
обитаний, но таких, где обычно нет воды на поверхности. Вслед-
ствие высокой влажности воздуха у этих растений резко замед-
ляется или вовсе исключается испарение, что отражается на их
минеральном питании, поскольку восходящий ток воды в растении
замедляется. Листовые пластинки у этих растений часто тонкие,
иногда состоят из одного слоя клеток (некоторые травянистые и
эпифитные растения дождевых тропических лесов), так что все
клетки листа непосредственно соприкасаются с воздухом, а это
способствует большей отдаче воды листьями. Однако и эти при-
способления недостаточны для поддержания постоянного тока
воды в растении. У гигрофитов имеются на листьях специальные
железки — гидатоды, через которые происходит активное выделе-
ние воды в капельно-жидком состоянии. К гигрофитам умерен-
ной зоны относят сердечник, недотрогу, болотный подмаренник,
некоторые хвощи.
Мезофиты — растения, обитающие в условиях среднего
увлажнения. К ним относятся листопадные деревья и кустарники
умеренной зоны, большая часть луговых и лесных трав (клевер
луговой, тимофеевка луговая, ландыш, сныть) и многие другие
растения.
Ксерофиты — растения, живущие в условиях резкого де-
фицита влаги (многие растения степей и пустынь). Они могут пере-
носить перегрев и обезвоживание. Повышенная способность ксе-'
рофитов добывать воду связана с хорошо развитой мощной корне-
вой системой, иногда достигающей глубины 1,5 м и более.
У ксерофитов имеются различные приспособления, ограничи-
вающие испарение воды. Сокращение испарения достигается
уменьшением размеров листовой пластинки (полыни), вплоть до
ее полной редукции (испанский дрок, эфедра), заменой листьев
колючками (верблюжья колючка), свертыванием листа в тру-
бочку (ковыль, типчак). Испарение уменьшается и в том случае,
если на листьях развивается толстая кутикула (агава), которая
83
полностью исключает внеустьичное испарение, восковой налет
(очиток) или густое опушение (коровяк, некоторые виды василь-
ка), что предохраняет лист от перегрева.
Среди ксерофитов выделяют группу склерофитов 1 и суккулен-
тов 1 2. У склерофитов хорошо развита механическая опорная ткань
как в листьях, так и в стеблях.
Склерофиты обладают приспособлением к ограничению
транспирации или к усилению поступления воды, что позволяет
им интенсивно ее расходовать.
Своеобразную группу растений засушливых местообитаний
представляют суккуленты, которые в отличие от склерофитов
имеют мягкие, сочные ткани с большим запасом воды. Такие расте-
ния, как алоэ, агавы, очитки, молодило, накапливающие воду в
листьях, называют листовыми суккулентами. Кактусы, кактусо-
видные молочаи содержат воду в стеблях, листья у них превраще-
ны в колючки. Эти растения называют стеблевыми суккулентами.
В нашей флоре суккуленты представлены очитком и молодилом.
Суккуленты очень экономно расходуют воду, так как кутикула у
них толстая, покрытая восковым налетом, устьица немногочислен-
ные и погружены в ткань листа или стебля. У стеблевых сукку-
лентов функцию фотосинтеза несет стебель. Суккуленты запасают
огромное количество воды. Например, некоторые кактусы северо-
американских пустынь накапливают до 1000—3000 л воды.
Газовый состав атмосферы и ветер
Из газов воздуха наибольшее экологическое значение имеют
кислород, составляющий около 21 %, углекислый газ (около 0,03%)
и азот (около 78%).
Кислород необходим для дыхания растений. Процессы дыхания
протекают круглосуточно во всех живых клетках.
Упрощенную формулу дыхания можно записать следующим
образом:
СбН^Об+бОг-^бСОг+бНгО+энергия.
Для наземных растений источником углекислого газа служит
воздух. Главные потребители углекислого газа — зеленые расте-
ния. Количество углекислого газа в атмосфере постоянно попол-
няется за счет дыхания разнообразных живых организмов, жизне-
деятельности почвенных микроорганизмов, сжигания горючих ве-
ществ, изцержения вулканов и т. п.
Газообразный азот высшими растениями не усваивается. Толь-
ко некоторые низшие растения фиксируют свободный азот, пре-
вращая его в соединения, которые могут усваивать высшие расте-
ния.
1 От греч. склерос — твердый.
2 От лат. суккулентус — сочный.
84
Одна из форм влияния атмосферы на растения — движение
воздуха, ветер. Влияние ветра разнообразно. Он участвует в рас-
пространении семян, плодов, спор, рассеивании пыльцы. Ветер
валит и ломает деревья, нарушает ток воды в побегах при их рас-
качивании и сгибании.
Механическое и иссушающее действие постоянных ветров изме-
няет внешний облик растений. Например, в местностях, где часты
ветры одного направления, стволы деревьев приобретают уродли-
вую, изогнутую форму, кроны их становятся флагообразными. Дей-
ствие ветра на растения проявляется и в том, что сильный поток
воздуха резко увеличивает испарение.
На растения оказывает влияние также и влажность воздуха.
В сухом воздухе увеличивается испарение, что может привести к
гибели растений.
На растения сильно влияют ядовитые газовые примеси, которые
поступают в атмосферу в промышленных центрах, а также при
извержении вулканов. Особенно вредна двуокись серы, сильно
подавляющая рост растений даже при малых ее концентрациях в
воздухе. Ядовиты также окислы азота, фенолы, соединения фтора,
аммиак и проч.
Почвенные экологические факторы
Почва служит многим растениям для закрепления на опреде-
ленном месте, для водоснабжения и минерального питания. Глав-
нейшим свойством почвы является ее плодородие — способ-
ность обеспечить растения необходимым для жизни водно-мине-
ральным и азотным питанием. Важное экологическое значение для
растений имеют химический состав почвы, кислотность, механи-
ческий состав и другие особенности.
Разные виды растений неодинаково требовательны к содержа-
нию в почве питательных веществ. В соответствии с этим растения
условно делят на три группы: эвтрофы, мезотрофы и олиготрофы.
Эвтрофы отличаются очень высокой требовательностью
к плодородию почв (растения степей, лесостепей, широколиствен-
ных лесов, заливных лугов).
Олиготрофы растут на бедных почвах, содержащих
малое количество питательных веществ и, как правило, имеющих
кислую реакцию. К ним относятся растения суходольных лугов
(белоус), песчаных почв (сосна), верховых сфагновых болот
(росянка, клюква, пушица, сфагновые мхи).
Мезотрофы по требовательности к питательным вещест-
вам занимают промежуточное положение между эвтрофами и оли-
готрофами. Они развиваются на почвах, средне обеспеченных
элементами питания (ель, осина, кислица, майник и многие
другие).
Некоторые растения предъявляют особые требования к содер-
жанию в почве определенных химических элементов и солей. Так,
85
нитрофилы приурочены к почвам, богатым азотом. В этих
почвах интенсивно идут процессы нитрификации — образования
солей азотной и азотистой кислот под влиянием нитрифицирующих
бактерий. Такие почвы образуются, например, на лесных выруб-
ках. К нитрофилам относятся крапива, малина, иван-чай и др.
Кальцифилы — растения, приуроченные к карбонатным
почвам, содержащим углекислый кальций. Это вещество способ-
ствует образованию прочной структуры почвы, благодаря чему в
ней лучше сохраняются (не вымываются) питательные вещества,
создается благоприятный водный и воздушный режим. Извест-
кование (внесение углекислого кальция) нейтрализует кислую
реакцию почвы, делает более доступными для растений соли фос-
фора и другие минеральные вещества, уничтожает вредное дейст-
вие многих солей. Кальцифилами являются, например, чабрец
меловой и другие так называемые меловые растения.
Известны растения, избегающие известь,— кальцефобы.
Для них присутствие извести в почве вредно (сфагновые мхи,
вереск, белоус и др.).
По отношению к почвенным особенностям различают также
такие группы растений, как галофиты1, психрофиты1 2, псаммо-
фиты 3.
Галофиты — своеобразная и многочисленная группа
растений, произрастающих на сильно засоленных почвах. Избыток
солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в резуль-
тате чего создаются трудности в поглощении растениями питатель-
ных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря по-
вышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни
на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-раз-
ному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей
через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек,
гребенщик); у других наблюдается суккулентность (солерос, сар-
сазан), что способствует снижению концентрации солей в клеточ-
ном соке. Многие галофиты не только хорошо переносят присут-
ствие солей, но и нуждаются в них для нормального развития.
Психрофиты — растения, которые приспособились к жиз-
ни в холодных и влажных местообитаниях. Растения холодных, но
сухих местообитаний называют криофитами4. Резкой гра-
ницы между этими двумя группами нет. У тех и других выражены
типичные ксероморфные признаки: низкорослость растений, много-
численные побеги, густо покрытые мелкими листьями с загнутыми
на нижнюю сторону краями, часто опушенные снизу или покрытые
восковым налетом.
Причины ксероморфизма могут быть различными, но основ-
1 От греч. гальс — соль.
2 От греч. психра — холод.
3 От греч. псаммос — песок.
4 От греч. криа — лед.
86
ные — это низкие температуры почв и крайний недостаток азотного
питания.
Ксероморфные признаки имеют, например, вечнозеленые ку-
старнички тундры и сфагновых болот (багульник, Кассиопея, водя-
ника, клюква, дриада и др.), каменистых тундр (курильский чай)
и высокогорий (остролодочник и др.).
Особую экологическую группу образуют псаммофиты — расте-
ния подвижных песков. У них имеются специальные приспособле-
ния, позволяющие им жить на подвижном субстрате, где есть
опасность засыпания песком или, напротив, обнажения подзем-
ных органов. Псаммофиты способны, например, образовывать
придаточные корни на побегах, засыпанных песком, или прида-
точные почки на обнаженных корневищах. Плоды многих псаммо-
фитов имеют такое строение, что всегда оказываются на поверх-
ности песка и не могут быть погребенными в песчаной толще (силь-
но вздутые плоды, заполненные воздухом, плоды, сплошь покрытые
пружинистыми придатками, и т. д.).
Псаммофиты имеют ксероморфную структуру, так как часто
испытывают длительную засуху. Это в основном растения песча-
ных пустынь (саксаул белый, акация песчаная, верблюжья ко-
лючка, джузгун, осока вздутая и др.).
Приуроченность растений к определенным почвенным условиям
широко используется в практике для индикации различных свойств
почв и грунтов, например при сельскохозяйственной оценке земель,
поисках пресных грунтовых вод в пустынях, при мерзлотных ис-
следованиях, при индикации стадий закрепления песков и т. д.
Орографический фактор
Рельеф создает разнообразие условий обитания растений как
на небольших территориях, так и в крупных регионах. Под влия-
нием рельефа перераспределяется количество осадков и тепла по
поверхности суши. В понижениях рельефа скапливаются выпавшие
осадки, а также холодные массы воздуха, что является причиной
поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных
к теплу растений. Повышенные элементы рельефа, склоны южной
экспозиции прогреваются лучше понижений и склонов другой
ориентации, поэтому на них можно встретить более теплолюбивые
и менее требовательные к влаге растения (остепненные луга и т. п.).
На днищах оврагов, в поймах рек, где близко залегают грунто-
вые воды, застаиваются холодные массы воздуха, поселяются
влаголюбивые, холодостойкие и теневыносливые растения.
Мелкие формы рельефа (микро- и нанорельеф) увеличивают
разнообразие микроусловий, что создает мозаичность раститель-
ного покрова. Особенно это заметно в полупустынях и на грядово-
мочажинных болотах, где наблюдается частое чередование мелких
участков различных растительных сообществ.
Особое влияние на распределение растений оказывает макро-
87
рельеф — горы, среднегорья и плоскогорья, которые создают на
сравнительно небольшой площади значительные амплитуды высот.
С изменением высоты меняются климатические показатели — тем-
пература и влажность, результатом чего является высотная пояс-
ность растительности. Состав и мощность почв в горах обуслов-
лены крутизной и экспозицией склонов, силой размывающего дей-
ствия водных потоков и т. п. Это определяет подбор видов растений
на разных местообитаниях, разнообразие их жизненных форм.
Наконец, горы являются барьером для проникновения растений
из одних регионов в другие.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Большое значение в жизни растений имеют биотические фак-
торы, под которыми подразумевают влияние животных, других
растений, микроорганизмов. Это влияние может быть прямым,
когда организмы, непосредственно соприкасаясь с растением,
оказывают на него положительное или отрицательное воздействие
(например, поедание травы животными), либо косвенным, когда
организмы влияют на растение опосредствованно, изменяя среду
его обитания.
В жизни растений велика роль животного населения почвы.
Животные размельчают и переваривают остатки растений, раз-
рыхляют почву, обогащают почвенный слой органическими вещест-
вами, т. е. изменяют химизм и структуру почвы. Это создает усло-
вия для преимущественного развития одних растений и угнетения
других. Такова деятельность дождевых червей, сусликов, кротов,
мышевидных грызунов и многих других животных. Известна роль
зверей и птиц как распространителей семян и плодов растений.
Насекомые и некоторые птицы опыляют растения.
Влияние животных на растения иногда проявляется через
целую цепь живых организмов. Так, резкое снижение числен-
ности хищных птиц в степях ведет к быстрому размножению
мышей-полевок, которые питаются зеленой массой степных расте-
ний. А это в свою очередь приводит к снижению урожайности степ-
ных фитоценозов и количественному перераспределению видов
растений внутри сообщества.
Отрицательная роль животных проявляется в вытаптывании
и поедании растений.
Очень разнообразно также влияние одних растений на другие.
Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений: му-
туализм, комменсализм, паразитизм, конкуренция и др.
При мутуализме1 растения в результате совместного
существования получают пользу, эти взаимоотношения обязатель-
ны для их нормального развития. Примером могут служить мико-
риза, симбиоз клубеньковых бактерий — азотфиксаторов — с кор-
1 От лат. мутуас — взаимный.
88
нями бобовых, совместное существование гриба и водоросли,
образующих лишайник.
Комменсализм1 — это такая форма взаимоотношений,
когда совместное существование для одного растения выгодно,
а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать
другое в качестве места прикрепления (эпифиты и эпифиллы).
Паразитизм — совершенно иная форма взаимоотноше-
ний: растение-паразит живет за счет растения-хозяина. Парази-
тами являются, например, ржавчинные и головневые грибы, из
высших растений — повилика, заразиха, петров крест. В тех слу-
чаях, когда паразит имеет зеленую окраску, т. е. способен к фото-
синтезу, и в то же время получает от растения-хозяина допол-
нительное питание, мы имеем дело с полупаразитами. К растениям
этого типа относятся очанки, погремки, марьянник и некоторые
другие.
Конкуренция1 2 среди растений проявляется в борьбе за
условия существования: влагу и питательные вещества в почве,
свет и т. п. При этом оба конкурента неблагоприятно влияют друг
на друга. Различают внутривидовую конкуренцию (между особя-
ми одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных
видов).
АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР
С давних времен человек оказывает влияние на растения. Осо-
бенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияние может
быть прямым и косвенным.
Прямое воздействие — это вырубка леса, сенокошение, сбор
плодов и цветов, вытаптывание и т. п. В большинстве случаев такая
деятельность отрицательно сказывается на растениях и раститель-
ных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращает-
ся, отдельные могут полностью исчезнуть. Происходит существен-
ная перестройка растительных сообществ или даже смена одного
сообщества другим.
Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека
на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий
существования растений. Так появляются рудеральные, или мусор-
ные, местообитания, отвалы. Рекультивации этих земель уделяется
сейчас большое внимание. Интенсивные мелиоративные работы
(орошение, обводнение, осушение, внесение удобрений и т. п.)
направлены на создание особых ландшафтов — оазисов в пусты-
нях, плодородных земель на месте болот, топей, засоленных почв
и т. д.
Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загряз-
нение атмосферы, почв, вод промышленными отходами. Оно при-
водит к исчезновению на определенной территории некоторых
1 От лат. ком — совместно, сообща, менса — стол, трапеза.
2 От лат. конкурро — сталкиваюсь.
89
видов растений и растительных сообществ в целом. Естествен-
ный растительный покров изменяется и в результате увеличения
площадей под агрофитоценозы.
В процессе своей хозяйственной деятельности человек должен
учитывать все взаимосвязи в экосистемах, нарушение которых
нередко влечет за собой непоправимые последствия.
Глава 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИИ
Жизненными формами называют группы растений, отличаю-
щиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим при-
знакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы
исторически возникли в определенных условиях и отражают при-
способление растений к этим условиям. Термин «жизненная фор-
ма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг.
XIX в.
Рассмотрим эколого-морфологическую классификацию жиз-
ненных форм семенных растений, основанную на форме роста
(внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта
классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продол-
жает совершенствоваться его учениками. Согласно данной клас-
сификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) дре-
весные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полу-
древесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) тра-
вянистые растения (однолетние и многолетние травы).
Дерево представляет собой одноствольное растение, ветвле-
ние которого начинается высоко над поверхностью земли, а ствол
живет от нескольких десятков до нескольких сотен лет и более.
Кустарник — многоствольное растение, ветвление ко-
торого начинается от основания. Высота кустарников 1—6 м.
Продолжительность их жизни много меньше жизни деревьев.
Кустарничек — многостебельное растение высотой до 1 м.
Кустарнички отличаются от кустарников своими малыми разме-
рами, живут несколько десятков лет. Произрастают они в тундре,
хвойных лесах, на болотах, высоко в горах (брусника, черника,
голубика, вереск и др.).
Полукустарник и полукустарничек имеют
меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустар-
ник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов.
Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, со-
лянки и др.).
Многолетние травы после цветения и плодоношения
обычно теряют все надземные побеги. На подземных органах фор-
мируются зимующие почки. Среди многолетних трав выделяют по-
ликарпические1, которые плодоносят неоднократно в своей жиз-
ни, и монокарпические, которые цветут и плодоносят один раз
1 От греч. поли — много, карпос — плод.
90
в жизни. Однолетние травы являются монокарпическими (сурепка,
пастушья сумка). По форме подземных органов травы делят на
стержнекорневые (одуванчик, цикорий), кистекорневые (подорож-
ник), дерновые (типчак), клубневые (картофель), луковичные
(лук, тюльпан), коротко- и длиннокорневищные (нивяник, пырей).
Особую группу жизненных форм составляют водные травы.
Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист,
аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея,
УРуть).
В зависимости от направления и характера роста побегов де-
ревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие,
стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся расте-
ния) .
Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию расте-
ний к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во
флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропиче-
ских и экваториальных влажных районов характерны преимущест-
венно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом —
кустарники и травы; с жарким и сухим — однолетники и т. д.-
Часть IV.
ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
Растения редко встречаются в естественных условиях изолиро-
ванно, отдельными особями. Это имеет место лишь при заселении
какой-либо свободной от растений территории, например на песча-
ных отмелях рек, остывающих вулканических лавах. Как правило,
растения образуют заросли, сообщества. В таких сообществах
бочее или менее сильно проявляется влияние растений друг на
друга.
С давних пор человеку знакомы такие сообщества растений, как
леса, луга, болота, степи и т. д. Известна также приуроченность
определенных растений к лесам, болотам, лугам. Например, клюк-
ва растет только на болотах, в то время как луговые растения там
существовать не могут. Таким образом, подбор растений в со-
обществе подчиняется определенным закономерностям. В сходных
условиях обитания встречаются одинаковые растительные сооб-
щества. Совокупность растительных сообществ какой-либо тер-
ритории образует растительность этой территории. Растительные
сообщества называют фитоценозами.
Глава 1. УЧЕНИЕ О ФИТОЦЕНОЗЕ
ФИТОЦЕНОЗ КАК ЭЛЕМЕНТ БИОГЕОЦЕНОЗА
Изучением растительных сообществ (фитоценозов) занимается
наука фитоценология. Особенно большой вклад в развитие этой
науки внес выдающийся советский ученый, академик В. Н. Сукачев
(1880—1967). Им было дано наиболее полное определение фитоце-
ноза. «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит
понимать всякую совокупность растений на данном участке тер-
ритории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характе-
ризующуюся как определенным составом и строением, так и опре-
деленным взаимоотношением со средой. Эта взаимозависимость
определяется тем, что растения ведут борьбу за существование
из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду сущест-
вования других и этим иногда даже определяют возможность
существования известных растений в фитоценозах».
В настоящее время выделяют особую группу фитоценозов —
агрофитоценозы, к которым относят посевы и посадки куль-
турных растений.
Фитоценозы являются частью более сложных природных сис-
92
тем — биогеоценозов, совокупность которых образует био-
сферу Земли (биогеоценотический покров).
Растительность, или совокупность растительных сообществ,
является неотъемлемым элементом ландшафта и, как один из наи-
более динамичных компонентов природной среды, является лицом
ландшафта.
Ландшафт — понятие географическое, обозначающее часть
географической оболочки, на протяжении которой закономерно
повторяются участки с различным сочетанием физико-географиче-
ских условий (климата, рельефа, коренных пород, состава рыхлых
наносов, грунтовых и поверхностных вод, почв, растительности).
Ландшафт состоит из урочищ, образованных фациями. Конкрет-
ный биогеоценоз соответствует фации ландшафта. Однако в ланд-
шафтах, лишенных жизни (ледяной щит Антарктиды), можно вы-
делить фации, но в них нет биогеоценозов.
Биогеоценология развивалась на стыке биологических и фи-
зико-географических наук. Для нее характерен комплексный уро-
вень изучения живой природы. Основоположником учения о био-
геоценозе — биогеоценологии как самостоятельной науке является
В. Н. Сукачев. Он определил основные положения, предмет, теоре-
тические и практические задачи, программу и направление иссле-
дований в области биогеоценологии. Задача этой науки — анализ
и оценка связей и взаимодействий между живыми и косными ком-
понентами природы. Идея о взаимосвязях всех явлений на Зем-
ле — одно из основных положений материалистической диалек-
тики. Эта идея была четко выражена В. В. Докучаевым по отноше-
нию к живой природе.
В. Н. Сукачев исследовал структурную организацию биогео-
ценозов. Этой же проблеме посвящены работы Н. В. Дылиса
(1969), В. В. Мазинга (1969) и многих других. В. Н. Сукачевым
дано следующее определение биогеоценоза: «Биогеоценоз — это
совокупность на известном протяжении земной поверхности одно-
родных природных явлений (атмосферы, горной породы, расти-
тельности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гид-
рологических условий), имеющая свою, особую специфику взаимо-
действия этих слагающих ее компонентов и определенный тип об-
мена веществом и энергией их между собой и другими явлениями
природы и представляющая собой внутреннее противоречивое
диалектическое единство, находящееся в постоянном движении,
развитии».
Наряду с понятием «биогеоценоз» в научной литературе встре-
чается термин «экосистема», введенный в 1935 г. английским гео-
ботаником А. Тенсли. Но это не одно и то же.
Экосистема — безразмерное понятие, не ограниченное террито-
риально. Биогеоценоз же, согласно определению В. Н. Сукачева,
имеет вполне определенный объем и границы.
Биогеоценоз — биокосная система, состоящая из косных ком-
понентов — биотопа и организмов, образующих биоценоз. Биотоп
93
включает климатоп и эдафотоп (почвенно-грунтовые условия).
В состав биоценоза входят растительность (фитоценоз), живот-
ное население (зооценоз) и совокупность микроорганизмов (мик-
робоценоз). Среди факторов, воздействующих на биогеоценоз,
различают космические (солнечная радиация), атмосферные
(осадки, ветер), гидрологические, орографические, биогенные
и антропогенные.
Для биогеоценоза наибольшее значение имеют связи его компо-
нентов, основанные на обмене веществ и энергии. Биологические
компоненты — растения, животные, микроорганизмы — выпол-
няют роль трансформаторов веществ и энергии, в то время как
солнечная энергия, атмосфера, почва, горные породы, вода атмо-
сферы являются поставщиками первичных материалов и энергии
для обмена.
Биоценозы образованы двумя различными в трофическом отно-
шении группами организмов — автотрофами и гетеротрофами.
Наиболее сложное строение имеют наземные биогеоценозы.
Проще структура биогеоценозов океана и водоемов суши.
Ведущую роль в биогеоценозе играет фитоценоз, обладающий
огромной биомассой. Фитоценоз сильно влияет на атмосферу, поч-
ву, определяет видовой состав животных, микроорганизмов, а так-
же многие особенности материально-энергетического обмена в
биогеоценозе.
Границы биогеоценоза в горизонтальном направлении опреде-
ляются границами фитоценоза, свойственного ему, в вертикаль-
ном — высотой надземных органов фотосинтезирующих растений
и глубиной проникновения их подземных органов.
СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА
Фитоценозы представляют собой результат длительного под-
бора видов растений, которые в процессе действия между собой и
другими компонентами биоценоза приспособились к определенным
экологическим условиям. В результате совместного произрастания
в фитоценозе устанавливаются определенные взаимоотношения
между видами. Принято различать три основные формы влияния
растений друг на-друга: контактные, трансабиотические, транс-
биотические.
Контактные отношения проявляются в паразитизме,
симбиозе, в механическом воздействии растений друг на друга,
в срастании корней и т. п.
Трансабиотические взаимоотношения — это
влияние одних растений на другие посредством изменения
окружающей среды. Сюда относится конкуренция за свет, влагу,
питательные вещества, а также выделение растениями продуктов
жизнедеятельности в окружающую среду и др.
Трансбиотические взаимоотношения — это
94
влияние одних растений на другие через посредство каких-то иных
организмов.
Обычно в фитоценозах одновременно проявляются различные
формы взаимного влияния растений.
При формировании растительных сообществ большую роль
играют конкурентные взаимоотношения, в результате чего поги-
бают более слабые особи, а остаются более сильные.
Многие фитоценозы образованы большим количеством видов,
разнообразных по своим экологическим особенностям (требо-
вательности к определенным условиям освещения, увлажнения,
минерального питания) и по их воздействию на среду. В пределах
одного фитоценоза встречаются различные жизненные формы
растений. Например, в состав леса входят деревья, кустарники,
кустарнички, травы, наземные и эпифитные мхи, лишайники и т. д.
Среди растений, образующих фитоценоз, могут быть предста-
вители различных экологических групп (мезофиты, гигрофиты,
ксерофиты и т. д.). Состав растений в фитоценозе отражает не-
однородность его среды в пространстве и во времени, частично —
прошлое фитоценозов.
Важнейшим признаком фитоценоза является флористический
состав, по которому отличают одно сообщество от другого, а также
объединяют два или несколько разобщенных участков в одно со-
общество. Состав растений наряду с другими признаками опре-
деляет внешний облик (физиономичность) фитоценоза. Видовое
разнообразие любого фитоценоза определяется поступлением в
него семян и других диаспор (органов и частей растения), служа-
щих для его распространения (споры, выводковые почки и др.),
и возможностью произрастания видов в данных условиях. Число
видов растений в сообществе называют его видовым богат-
ством. Наиболее флористически богатые фитоценозы там, где
есть условия, благоприятные для многих видов, где конкурентные
взаимоотношения между видами позволяют совместно произра-
стать большому числу видов. Такие условия создаются в тропиче-
ских дождевых лесах и луговых степях.
Вид в фитоценозе представлен большим или меньшим числом
особей, находящихся на различных стадиях развития. Совокуп-
ность особей какого-либо вида называют популяцией. Попу-
ляция вида в пределах определенного растительного сообщества
называется ценопопуляцией. В изучение ценопопуляций
большой вклад внесли советские фитоценологи (Т. А. Работнов,
А. А. Уранов и др.).
Количественное соотношение между особями различных воз-
растных групп характеризует состояние вида в фитоценозе, его
жизненность. По этому признаку различают три типа ценопо-
пуляций.
1.	Инвазионные популяции состоят из особей, находящихся в
стадии семян' всходов и молодых вегетирующих особей. Эти рас-
тения в данном фитоценозе не проходят полного жизненного цикла
95
вследствие того, что вид внедрился сюда сравнительно не-
давно.
2.	Нормальные популяции представлены всеми возрастными
группами, особи проходят полный жизненный цикл.
3.	Регрессивные популяции состоят из старческих особей, кото-
рые не могут образовать жизнеспособные семена или возобнов-
ляться другим путем в этом сообществе.
Ценопопуляции, являясь составными частями определенных
фитоценозов, подвергаются изменениям, свойственным этим фито-
ценозам,— сезонным, разногодичным и т. д.
Существенный признак фитоценоза — количественные соотно-
шения между видами, входящими в его состав. В большинстве
фитоценозов есть виды, которые преобладают над другими по
численности особей. Такие виды называют доминантами.
По количеству доминантов различают фитоценозы моно- и поли-
доминантные (имеется лишь один господствующий вид или же их
несколько). Примером монодоминантных сообществ могут быть
многие леса таежной зоны, где в древесном ярусе господствует
какой-либо один вид (ель, сосна и др.). Дубравы, напротив, обычно
полидоминантны. В травяных сообществах (луга, степи) нередко
происходит^смена доминантов по годам в зависимости от измене-
ния погодных условий (одни годы более влажные, другие более
сухие и т. д.). Очень трудно выделить доминирующие виды в дож-
девых тропических лесах, в некоторых типах лугов и ряде других
сообществ.
Виды, входящие в состав фитоценоза, играют различную средо-
образующую роль. Однако доминанты не всегда являются глав-
ными средообразователями. Специфичная среда в фитоценозе
создается под воздействием всех его компонентов.
В составе фитоценоза выделяют группы видов, которые имеют
различную значимость в жизни растительного сообщества; их
называют ценотипами. Русские геоботаники Г. Н. Высоцкий и
И. К. Пачоский выделили две главные группы таких видов: 1) ос-
новные, постоянные виды, определяющие свойства фитоценоза
(превалиды у Высоцкого, компоненты у Пачоского), и 2) времен-
ные, непостоянные, появляющиеся в фитоценозе периодически
(ингредиенты).
Г. И. Поплавская (1924) и В. Н. Сукачев (1926) предложили
различать эдификаторы и ассектаторы. Эдификаторы —
строители фитоценоза, определяющие структуру и специфические
условия жизни в нем. Чаще всего это растения верхних ярусов,
например лиственница в лиственничном лесу, ель в еловом лесу.
Но иногда эдификаторами могут быть растения нижнего яруса,
например сфагнум на верховом болоте. Эдификаторами являются
устойчиво доминирующие виды, оказывающие большое влияние
на формирование фитосреды.
Ассектаторами называют виды, неспособные домини-
ровать, занимающие второстепенное положение в фитоценозе.
96
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ
Структура фитоценозов определяется составом и количествен-
ным соотношением и размещением компонентов фитоценоза.
Фитоценозы могут быть расчленены на хорошо разграничен-
ные в пространстве элементы структуры, которые советский гео-
ботаник X. X. Трасс (1970) назвал ценоэлементами. К ним
относятся ярусы, характеризующие вертикальную структуру,
синузии и микрогруппировки или микроценозы, характеризующие
горизонтальное расчленение фитоценозов.
Ярус — структурная часть фитоценоза, обособленная от
других ярусов морфологически, флористически, экологически и в
фитоценотическом отношении, так как в каждом ярусе есть своя
система взаимоотношений между компонентами и той частью сре-
ды фитоценоза, в которой они существуют.
Распределение растений по надземным ярусам связано с коли-
чеством света, которое определяет температурный режим и режим
влажности в фитоценозе на различной высоте над поверхностью
почвы. В любом растительном сообществе в верхний, первый ярус
входят светолюбивые растения, а в нижележащие — более тене-
выносливые и тенелюбивые растения. Таким образом формируется
несколько ярусов, причем внутри каждого из них находятся виды
экологически равноценные.
Чистые заросли, состоящие из особей одного вида, не имеют
ярусов, так как все растения экологически равноценны. Наиболее
четко выражена ярусность в лесном фитоценозе. Число ярусов в
разных типах леса различно. Например, сосняк сфагновый может
иметь всего два яруса: в первом — сосна, во втором — сфагнум.
В дубраве можно выделить иногда до семи ярусов.
Обычно в лесу выделяют: 1) древостой, или ярус деревьев;
2) подлесок, или кустарниковый ярус; 3) травяно-кустарничко-
вый покров (травы, кустарнички и полукустарнички); 4) мохово-
лишайниковый покров. В фитоценозах есть также внеярусные рас-
тения, к ним относятся лианы и эпифиты.
Подземные органы различных растений располагаются в почве
на разной глубине. Здесь тоже можно различать ярусы. Подземная
ярусность хорошо выражена, например, в лесу.
Элементами горизонтального расчленения фитоценоза являют-
ся синузии и микрогруппировки (микроценозы).
Синузиив пределах фитоценоза объединяют группы видов,
сходные по экологическим свойствам и принадлежащие к опре-
деленным жизненным формам.
Впервые термин «синузия» (от греч. «синузия» — сообщество)
был употреблен швейцарским геоботаником Е. Рюбелем в 1917 г.,
затем австрийским геоботаником Гамсом в 1918 г. Гаме различал
синузии трех порядков. Синузия первого порядка включает особи
одного вида в пределах сообщества (например, синузия грушанки
круглолистной среди мохового покрова в ельнике-зеленомошнике).
4 Заказ № 225
97
Синузия второго порядка включает особи разных видов, но одной
жизненной формы (например, синузия кустарничков в сосновом
лесу). В этом случае синузия часто соответствует ярусу. Синузия
третьего порядка объединяет особи видов разных жизненных форм,
приуроченных к определенным микроусловиям (синузия брусники
и зеленых мхов в микропонижениях сосняка-брусничника). Такая
синузия часто соответствует микрогруппировке.
Наличие микроценозов в пределах сообщества обусловливает
неоднородность его горизонтального сложения — мозаичность.
Формы и степень выраженности мозаичности в разных случаях
различны. Они связаны со средообразующей деятельностью расте-
ний и животных, а также влиянием внешних по отношению к фито-
ценозу факторов (ветра, деятельности человека и др.). Микро-
ценоз охватывает все ярусы.
Мозаичность нелесных фитоценозов часто трудно отличить от
комплексности — чередования участков (фрагментов) различных
типов фитоценозов.
ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
Фитоценоз постоянно меняется во времени. В нем наблюдаются
изменения в течение суток, года, от года к году, а в лесу также с
изменением возраста деревьев, образующих верхний ярус.
В соответствии с этим различают суточную, сезонную, разно-
годичную и возрастную динамику фитоценозов.
Суточная изменчивость связана с изменениями
жизнедеятельности растений на протяжении суток (фотосинтеза,
транспирации, поглощения воды и минеральных солей и т. п.).
Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена
изменениями условий произрастания растений в течение года,
сезонной ритмикой вегетации. Этот вид изменчивости проявляется,
в частности, в изменении аспекта (облика) фитоценоза. Аспект
фитоценоза меняется в течение года в зависимости от фенологиче-
ского состояния видов (цветения, плодоношения и т. д.). Хорошо
заметны смены аспектов в луговых и степных фитоценозах, что
обусловлено массовым цветением определенных видов растений.
В степях под Курском (Стрелецкая степь) В. В. Алехин наблюдал
до 11 смен аспектов за вегетационный период.
Сезонная динамика фитоценоза выражается также в изменении
его структуры и некоторых других особенностей. В лиственном
лесу, например, деревья и кустарники весной одеваются листвой,
а к осени ее сбрасывают. На лугу весной травяной покров очень
низкий, а к лету достигает значительной высоты.
Изменения фитоценоза по годам (флюктуа-
ции) могут быть вызваны различными причинами. Главнейшую
роль играют внешние причины, прежде всего изменение климати-
ческих и гидрологических условий. Так, во влажные годы в одном
и том же фитоценозе сильнее разрастаются более влаголюбивые
98
виды, а в засушливые, наоборот, более засухоустойчивые. Для
фитоценозов пойменных лугов большое значение имеет продол-
жительность затопления весной. Если пойма остается под водой
более длительный период, чем обычно (это может быть вызвано
многоснежной зимой), то в травостое большую роль начинают
играть гигрофиты и даже болотные'виды. Разногодичные смены не
ведут к коренной перестройке сообщества и к смене одного со-
общества другим.
Возрастная динамика хорошо выражена в лесных
сообществах. Общий облик, структура и другие особенности моло-
дого леса совершенно иные, чем старого. С увеличением возраста
деревьев значительно уменьшается число стволов на 1 га, воз-
растает освещенность под пологом леса, изменяется состав доми-
нантов травяно-кустарничкового и мохового покрова и т. д.
Фитоценозам свойственны многолетние однонаправленные
изменения, которые приводят к коренной перестройке всех призна-
ков сообщества и в конечном счете к смене одного сообщества
другим. Такие смены называют сукцессиями1. Термин
«сукцессия» введен в 1901 г. американским геоботаником Клемент-
сом. Изучением сукцессий у нас в стране занимались Г. Ф. Моро-
зов, И. К. Пачоский, Г. Н. Высоцкий, В. Н. Сукачев, А. П. Шен-
ников и др.
Различают первичные сукцессии (формирование сообщества на
первично незаселенных растениями субстратах) и вторичные (на
месте уничтоженных сообществ). Примером первых может быть
зарастание вновь возникшего острова на реке, вторых — восста-
новление леса на вырубке.
Причины сукцессий различны. Одни из них — внутренние (ав-
тогенные) — связаны с жизнедеятельностью самого фитоценоза;
другие — внешние (аллогенные) — связаны с воздействием на
фитоценозы внешних условий. Внутренние и внешние причины
взаимосвязаны и воздействуют на фитоценоз одновременно.
В зависимости от причин, обусловливающих сукцессии, разли-
чают несколько их типов:
1.	Сингенез — такие смены, движущей силой которых являются
взаимоотношения между растениями (постепенное формирование
фитоценоза на территории, первично лишенной растительности).
2.	Эндоэкогенез (автогенные) — смены, обусловленные жизне-
деятельностью самого фитоценоза, в результате чего меняется
среда его обитания (заболачивание леса, луга).
3.	Экзоэкогенез (аллогенные) — смены, обусловленные воздей-
ствием внешних по отношению к фитоценозу природных факторов.
Среди аллогенных смен в зависимости от действующего факто-
ра различают: климатогенные (наступание или отступание ледни-
ка), эдафогенные (засоление водоемов), зоогенные (подпружива-
ние рек бобрами, при котором затопляются участки поймы), антро-
От лат. сукцессио — (.реемственность, наследование.
99
погенные (вырубка леса, распашка, сенокошение, пожары, различ-
ные мелиорации и техногенные причины).
В зависимости от размеров участка растительности, на котором
происходит сукцессия, аллогенные смены делят на локальные и
общие ландшафтные.
Особый тип аллогенных сукцессий представляют собой восста-
новительные смены (демутации). Они бывают вызваны резкими,
затем прекращающимися воздействиями на фитоценоз и идут в на-
правлении восстановления его структуры, видового состава и дру-
гих особенностей. Таковы, например, процессы восстановления
леса после вырубки или пожара, луга после прекращения интенсив-
ного выпаса и т. п.
В результате восстановительных смен возникает фитоценоз,
который относительно соответствует условиям среды. Тогда
процесс смены резко замедляется. Такое завершающее сообщест-
во американские ученые назвали климаксом. Советский
геоботаник П. Д. Ярошенко называет его узловым сооб-
ществом.
Обычно в естественных условиях растительные сообщества
не имеют резких границ и постепенно переходят друг в друга.
Но на некоторых участках ландшафта наблюдаются резкие
переходы. Они обнаруживаются там, где внешние условия изме-
няются внезапно, например, на берегах водоемов, на границе
осыпей, лавовых потоков, у подножия скал и т. п.
Любой фитоценоз, соответствующий определенному местооби-
танию, может служить индикатором (показателем) условий
среды. Изучив фитоценоз и условия его обитания в каком-то райо-
не, мы можем судить о его приуроченности к этим условиям в
других, близких по природным особенностям районах. Например,
в тундре ерниково-сфагновые заросли встречаются в условиях
развития мощной многолетней мерзлоты с минимальным летним
оттаиванием (около 40 см). В таежной зоне в районах островного
развития мерзлоты те же самые сообщества служат индикаторами
сходных условий (как правило, развиты на участках, где мерзлые
породы имеют большую мощность и минимальное протаивание).
Хозяйственная деятельность человека приводит к изменению
растительного покрова, часто в неблагоприятную сторону. Напри-
мер, вследствие чрезмерного выпаса скота ухудшается травостой
пойменного луга, в результате вытаптывания домашними живот-
ными на лугу образуются заболоченные кочкарники, после вырубки
более ценный еловый лес сменяется менее производительным
березняком и т. п.
Знание законов сукцессий позволяет изменять развитие рас-
тительного покрова в нужном направлении.
100
Глава 2. КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
При классификации фитоценозов .учитывают прежде всего
признаки самой растительности и отчасти экологические особен-
ности местообитания.
Фитоценоз — общее, не таксономическое понятие, оно при-
менимо как для простой группировки растений (заросли под-
бела на песчаных отмелях рек), так и для сложных сообществ
(лес, луг, болото и т. п.).
Применяются следующие единицы классификации раститель-
ных сообществ: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа
формаций, класс формаций, тип растительности. Основной эле-
ментарной единицей является ассоциация.
Ассоциация — это наиболее мелкое объединение физио-
номически хорошо выраженных растительных сообществ опреде-
ленного флористического состава и структуры, развивающихся
в одинаковых условиях существования.
В природе обычно встречаются участки ассоциаций различной
величины, разобщенные территориально. Например, в различных
областях центра европейской части Советского Союза есть участки
еловых лесов с напочвенным покровом из зеленых мхов и ярусом
черники. Все эти конкретные участки можно отнести к одной
ассоциации: ельник чернично-зеленомоховой. Название данной
ассоциации можно записать и иначе: ель — черника — зеленые
мхи.
На лугах также выделяют различные физиономически и флори-
стически однородные участки растительности, которые объединяют
ассоциацию. Например, участки с обилием луговика дернистого
(щучки) при участии разнотравья относят к разнотравно-щучко-
вой ассоциации и т. д. Таким образом, растительная ассоциа-
ция — это совокупность фитоценозов, в которых доминируют одни
и те же растения. Если в фитоценозах несколько ярусов, то должны
быть одни и те же доминанты в соответствующих ярусах (на-
пример, ель в древостое, черника в травяно-кустарничковом покро-
ве, зеленые мхи в моховом). Все участки ассоциации характери-
зуются одинаковой ярусной структурой и сходными экологически-
ми условиями.
Ассоциации объединяют в группы ассоциаций. К од-
ной группе ассоциаций относят все ассоциации, которые разли-
чаются по составу какого-либо подчиненного яруса при тождестве
основных особенностей остальных ярусов, в том числе господ-
ствующего, т. е. яруса, образованного эдификатором. Например,
ельники чернично-зеленомоховые, ельники кислично-зеленомохо-
вые, ельники бруснично-зеленомоховые объединяются в группу
ассоциаций ельники зеленомоховые, или ельники-зеленомошники.
Группы ассоциаций объединяются в формации. К одной
формации относятся все группы ассоциаций, имеющие общий до-
минант господствующего яруса. Так, различают формации ели
101
сибирской, ели европейской, сосны обыкновенной, березы повислой
и т. д.
Формации, эдификаторы которых относятся к одной жизненной
форме, образуют группы формаций. Например, группа
формаций темнохвойных лесов, светлохвойных лесов и т. п.
Группы формаций объединяются в классы формаций,
эдификаторы которых принадлежат к близким жизненным фор-
мам, например игольчато-хвойные леса, объединяющие еловые,
сосновые, пихтовые, лиственничные леса; мелколиственные леса
(березовые и осиновые); широколиственные леса (дубовые, бу-
ковые, грабовые и др. вместе).
Тип растительности включает в себя классы фор-
маций, характеризующиеся одинаковым обликом. Число типо»
растительности зависит от принципов их выделения разными
авторами. Так, у Е. Варминга (1895) их было четыре, у А. П. Иль-
инского (1937) — 16. По Ильинскому, типами растительности яв-
ляются лес, луг, тундра, злаковник, пустыня и т. п.
Классификация растительного покрова позволяет получить
наиболее полную картину разнообразия растительных сообществ
различных природных зон и регионов. На основании классифика-
ции растительных сообществ проводят геоботаническое картогра-
фирование и районирование территорий.
Часть V.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИИ
География растений изучает закономерности распространения
растений (видов, родов, семейств и т. д.) по земной поверхности,
а также состав флоры различных территорий. В ее задачу входит
накопление и обобщение фактического материала о современном
распространении растений и выявление конкретных причин, кото-
рыми это распространение обусловлено. Географическое распрост-
ранение растений определяется как современными факторами
(климат, почва и др.), так и историческими (иная, чем теперь, кон-
фигурация материков, влияние оледенений и т. д.).
География растений изучает также флору отдельных районов
земного шара (континентов, крупных природных областей и т. д.).
На основании подробного и разностороннего анализа флор разра-
батывается флористическое районирование (выделяются террито-
рии, различающиеся по составу флоры).
Как и любая область знания, география растений может успеш-
но развиваться только в тесной связи с другими научными дисци-
плинами. Она заимствует у других наук данные, необходимые
для объяснения фактов, их обобщения и выявления закономер-
ностей. География растений в большой степени связана, в част-
ности, с систематикой, от которой она получает сведения о струк-
туре различных таксонов (число видов в том или ином роде,
семействе и т. д.), о степени родства тех или иных таксонов. Тес-
ные связи существуют у нее и с палеоботаникой, изучающей иско-
паемые растения и дающей важные сведения о географическом
распространении растений в прежние геологические эпохи, о воз-
расте тех или иных таксонов и т. д.
География растений связана и с такими науками, как клима-
тология, геоморфология и почвоведение, поскольку современное
распространение растений по земной поверхности в значительной
степени определяется климатическими, орографическими и почвен-
ными условиями.
Вполне очевидна связь географии растений и с экологией расте-
ний, которая располагает сведениями об экологических особен-
ностях различных видов растений, об их требованиях к условиям
окружающей среды.
Наконец, объяснить современное географическое распростра-
нение растений в ряде случаев невозможно без учета данных
палеогеографии. Эта наука дает, в частности, сведения об очерта-
103
ниях материков в прежние геологические эпохи, о распростра-
нении оледенений и т. д.
Практическое приложение географии растений связано прежде
всего с интродукцией — введением в культуру полезных для чело-
века растений, например плодовых, технических, декоративных и
др. Знание географии растений позволяет научно обосновать их
«переселение» из одних районов земного шара в другие, гаран-
тирует успех интродукции (именно так произошло с культурой
чая и цитрусовых в Закавказье). География растений имеет пря-
мое отношение и к использованию ресурсов дикорастущей флоры,
так как сведения о географическом распространении полезных
растений помогают правильно планировать их заготовку.
Глава 1. УЧЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ
Ареалом того или иного вида растений называют террито-
рию, в пределах которой этот вид встречается на земной поверх-
ности. Можно говорить об ареале не только вида, но также рода,
семейства и т. д. Иногда говорят об ареале отдельных раститель-
ных сообществ (например, ельника-кисличника, верховых болот
и т. д.).
География растений имеет дело прежде всего с ареалами раз-
личных видов. Это первичный, исходный фактический материал,
необходимый для дальнейших обобщений. Зная ареалы видов
какого-либо определенного рода, можно составить представление
об ареале всего рода в целом. Так же обстоит дело и с ареалом
семейства, который складывается из ареалов отдельных родов.
ФОРМЫ И РАЗМЕРЫ АРЕАЛА ВИДА, ЕГО ГРАНИЦЫ
Ареалы видов — один из основных объектов изучения геогра-
фии растений. У различных видов они чрезвычайно разнообразны
по размерам и форме. Ареалы одних растений охватывают огром-
ную территорию, других — значительно меньшую, третьих — очень
маленькую и т. д. Форма ареала также сильно варьирует, часто
представляя собой фигуру довольно причудливых очертаний.
В одних случаях — это единая, цельная территория, в других —
отдельные изолированные участки и т. д. Разнообразие ареалов
очень велико, причем ареал каждого вида, как правило, инди-
видуален, неповторим.
Особенно обширные ареалы имеют некоторые сорные растения.
Они нередко распространены в пределах не только какого-либо
одного континента, но даже нескольких континентов. Примером
таких растений могут быть мелколепестник канадский (Erigeron
canadensis), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) и ряд
других. Одна из главных причин столь широкого распространения
заключается в том, что сорняки развиваются на нарушенных
местообитаниях, где резко ослаблена конкуренция между расте-
104
ниями. К тому же сорняки относительно неприхотливы к усло-
виям существования.
Обширные ареалы имеют и некоторые водные растения, напри-
мер элодея канадская (Elodea canadensis), ряска малая (Lemna
minor). Обитатели водной среды никогда не испытывают недостат-
ка во влаге и мало зависят от климата. Они могут хорошо расти
в различных климатических зонах. Кроме того, эти растения
способны быстро расселяться по территории, так как их семена,
плоды, вегетативные органы легко разносятся водой.
Противоположный случай представляют собой растения с край-
не ограниченным ареалом. В качестве примера можно назвать ма-
монтово дерево, или секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron
giganteum). Область его распространения — очень небольшой
район в юго-западной части Северной Америки. Нигде больше
на земном шаре это дерево в диком виде не растет.
Ареалы многих видов растений относительно стабильны, и
границы их не подвержены резким изменениям за сравнительно
короткие в геологическом масштабе промежутки времени (десятки,
сотни лет). Какие же внешние факторы обусловливают определен-
ное положение границы ареала?
Главнейший из этих факторов — климат. Именно климати-
ческие условия в большинстве случаев определяют то или иное по-
ложение границы ареала. При этом в разных случаях решающую
роль играют различные конкретные особенности климата. Иногда
это слишком низкие температуры зимой, вызывающие гибель
растения, иногда недостаток тепла летом, не позволяющий расте-
нию в должной мере подготовиться к перезимовке, что приводит
к гибели. Нередко отрицательную роль играет нехватка атмосфер-
ной влаги в течение вегетационного периода и т. д. В тех случаях,
когда климат оказывается решающим фактором, определяющим
предел распространения растения, говорят о климатически обу-
словленной границе ареала.
Положение границы ареала может определяться также различ-
ными естественнымичпреградами, которые вид в силу своих биоло-
гических особенностей неспособен преодолеть. Такими преградами
могут служить высокие горные хребты, море и т. д.
Меньшую роль в определении границы ареала играют эдафи-
ческие факторы. Например, если какой-то вид по своей природе не
может расти на песчаной почве, а близ края его ареала имеется
большой массив песков, то граница неизбежно «обойдет» этот
массив, сдвинется в сторону. В этом случае граница является
эдафически обусловленной.
Наконец, возможна и такая ситуация, когда распространению
того или иного вида препятствует присутствие какого-то другого
вида, более сильного в конкурентном отношении. Граница ареала
определяется при этом взаимоотношениями двух растений и назы-
вается конкурентной.
Необходимо, однако, подчеркнуть, что главнейшим фактором,
105
определяющим границы ареала, следует все же считать климат.
Остальные факторы имеют меньшее значение.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДА В ПРЕДЕЛАХ АРЕАЛА,
СПОСОБЫ ИЗОБРАЖЕНИЯ АРЕАЛОВ
Остановимся на особенностях распределения вида в пределах
ареала. Ни один вид не занимает всю территорию своего ареала
сплошь, поскольку он далеко не всюду находит благоприятные для
себя условия существования. Именно поэтому каждое растение
встречается только в отдельных точках, а не повсеместно. У одних
видов эти точки (местонахождения) размещены по площади более
густо, насыщенно, у других более рассеянно, редко. В первом слу-
чае мы имеем дело с растениями относительно малотребовательны-
ми к условиям окружающей среды, сравнительно неприхотливыми.
Примером таких растений может быть пырей ползучий (Agropyron
repens). Редко разбросанные местонахождения, напротив, указы-
вают на то, что вид весьма требователен к среде, нуждается в осо-
бых, специфических условиях существования. В качестве примера
можно назвать клюкву (Oxycoccos palustris) и росянку (Drosera
rotundifolia). На юге лесной зоны они строго приурочены к верхо-
вым болотам. А поскольку болота этого типа в данном регионе
распространены сравнительно редко, то и местонахождения свя-
занных с ними растений значительно удалены друг от друга.
Таким образом, ареал любого вида в конечном счете склады-
вается из отдельных местонахождений. Каждое местонахож-
дение — это точка, где вид находит для себя необходимые
условия существования (соответствующий водный и питательный
режим почвы, определенные температурные условия, отсутствие
более сильных конкурентов и т. д.). Распределение местонахожде-
ний в пределах ареала определяется в первую очередь почвенными
факторами и условиями рельефа.
Ареал вида часто бывает сплошным, т. е. целостным.
Иногда же он разделен на отдельные более или менее крупные
части (разъединенный, или дизъюнктивный, ареал).
Один из типов сплошного ареала — ленточный, когда совокуп-
ность местонахождений вида имеет форму лент. Подобный случай
встречается, например, у тех растений, которые строго приурочены
к песчаным наносам крупных рек. В качестве примера можно наз-
вать подбел (виды рода Petasites).
Иногда местонахождений вида так мало и они настолько удале-
ны друг от друга, что невозможно говорить о какой-то территории,
занимаемой видом. Таково, например, распространение одного
из редких водных растений — альдрованды (Aldrovanda vesicu-
losa). Отдельные местонахождения альдрованды разбросаны
по разным континентам и разделены очень большим расстоянием
(Южная Франция, Италия, Белоруссия, Украина, Воронежская
и Курская области, низовья Волги, Амурская область, Япония,
106
Рис. 19. Ареал кедрового стланика (Pinus pumila).
Комбинированный способ изображения ареала (показаны отдельные местонахож-
дения и граница ареала)
Восточная Австралия). В таких случаях говорят о точечном
ареале.
Существует несколько способов изображения ареалов растений
на географических картах. Один из наиболее распространенных
способов — контурный. 'В этом случае вычерчивают на
карте границу ареала, в результате чего получают контур опреде-
ленной величины и формы. Другой распространенный способ —
значковый. При этом способе на карту наносят особыми знач-
ками (обычно точками) все известные местонахождения вида.
Возможно сочетание этих способов, когда изображают как грани-
цу ареала, так и отдельные местонахождения (рис. 19).
Менее распространен сеточный (растровый) способ.
В этом случае на карту сначала наносят сеть квадратов (или
пользуются готовым бланком). Величина квадрата зависит от
масштаба карты и может колебаться в пределах от 50X50 км до
5Х 5 км и даже менее. Если на территории, охватываемой квадра-
107
Горные поднятия
Рис. 20. Фрагмент карты ареала фиалки трехцветной (Viola tricolor), выполненной
сеточным (растровым) способом (южная часть ГДР; размер квадратов 10Х 10 км)
том, имеется одно или несколько местонахождений определенного
растения, в центре квадрата ставится «жирная» точка. В конечном
счете одни квадраты остаются пустыми, в других стоит точка
(рис. 20). Данный способ изображения имеет ряд преимуществ.
Он менее трудоемок, чем значковый, и карты ареала можно обра-
батывать на ЭВМ.
ИЗМЕНЕНИЕ АРЕАЛОВ ВО ВРЕМЕНИ, ДИЗЪЮНКЦИИ АРЕАЛОВ
Ареалы видов не остаются неизменными на протяжении дли-
тельного времени. Площадь их в одних случаях расширяется, в
других сокращается. Первоначально, в момент своего возникно-
вения, вид часто имеет незначительный по площади ареал (первич-
ный ареал). Затем, если условия среды благоприятны, происходит
расселение вида и ареал постепенно расширяется. В конце концов
вид достигает своих пределов распространения, ареал перестает
существенно увеличиваться по площади и его границы более или
менее стабилизируются.
Однако ареалы могут претерпевать и обратные, регрессивные
изменения, сокращаясь по площади. Это происходит вследствие
изменения окружающей среды в неблагоприятном для вида напра-
108
влении (например, похолодание или иссушение климата). В конеч-
ном счете от некогда обширного ареала может остаться лишь очень
небольшая его часть. Такие ареалы называют реликтовыми
(рис. 21). Примерами растений, имеющих подобные ареалы,
могут быть уже упоминавшееся мамонтово дерево, а также тюль-
панное дерево (Liriodendron tulipifera), болотный кипарис
(Taxodium distichum) и др.
Изменения ареалов во времени сводятся не только к расшире-
нию и сокращению. Может изменяться также и их форма. Иногда
обширный первоначально сплошной ареал впоследствии оказы-
вается разделенным на несколько отдельных изолированных
частей. Часто это свойственно ареалам родов (одни виды рода за-
нимают одну часть ареала, другие — другую). Так, ареал рода
магнолия (Magnolia) состоит из двух частей, одна из которых рас-
полагается в Северной Америке, а другая — в Юго-Восточной
Азии. Так же обстоит дело в роде катальпа (Catalpa) и многих
других. Число таких родов превышает 150. Это примеры межконти-
нентальной дизъюнкции.
Существуют разъединения ареалов и более ограниченного
масштаба — в пределах одного континента. Примером может быть
ареал рода джексония (Jacksonia), распространенного в Австра-
лии. Часть ареала находится на западе материка, часть — на
востоке.
Причины дизъюнкций ареалов довольно разнообразны. В неко-
торых случаях первоначально сплошной ареал мог оказаться позд-
нее разделенным на части вследствие расхождения континентов.
Именно этим можно объяснить, например, дизъюнкции в семей-
стве протейных (часть видов в Австралии, часть в Южной Африке,
часть в Южной Америке). В начале XX в. А. Вегенер выдвинул
180	150	120	90	60	30 0 30 60 90 120 150	180	150
 Современные ареалы двух видов	Находки ископаемых остатков тюльпанного дерева
тюльпанного дерева (Liriodendron-L.) :	за пределами современного ареала:
J	L. tulipifera	°	в меловых и палеогеновых отложениях
II	L. chinense	•	в неогеновых и четвертичных отложениях
Рис. 21. Реликтовый ареал двух видов тюльпанного дерева (Liriodendron
tulipifera, L. sinense) и ископаемые находки представителей рода Liriodendron
109
теорию дрейфа материков. В настоящее время на смену ей пришла
глобальная теория плит, согласно которой горизонтальные переме-
щения материков обусловлены движениями плит, образующих
основу континентов и дна океанов.
Другая возможная причина дизъюнкций — катастрофические
для растений изменения природной среды (горообразование, мор-
ские трансгрессии, оледенения и др.). Возникающие при этом не-
преодолимые преграды могут вызвать дизъюнкцию ареала.
Определенное значение имеют и миграции (переселения) растений
под влиянием неблагоприятных условий, например резкого похоло-
дания климата. Переселяясь с территории первоначально целост-
ного ареала в разных направлениях, вид может образовать впо-
следствии несколько новых, разобщенных участков ареала. Мигра-
ции, происходящие только в одном направлении, обычно не при-
водят к разрывам ареала, и он остается цельным, сплошным.
Установить причины разъединения ареала в каждом конкрет-
ном случае не всегда легко. Дизъюнкции нередко возникают под
действием не какой-либо одной причины, а одновременно несколь-
ких.
ЭНДЕМИЗМ И ВИКАРИРОВАНИЕ
Среди видов растений есть такие, ареал которых ограничен
только каким-либо определенным регионом и вне его они нигде
больше не встречаются в диком состоянии. Подобные растения
называют эндемичными или эндемами. Можно гово-
рить, например, об эндемах Крыма, Средней Азии, Кавказа,
Австралии и т. д. Эндемичными могут быть не только виды, но и
другие таксоны (роды, семейства и т. д.).
Одни районы земного шара более богаты эндемами, другие —
менее, в третьих эндемы отсутствуют. Особенно велика доля энде-
мичных растений во флоре древних морских островов. Так, во
флоре Новой Зеландии насчитывается около 75% эндемичных
видов. Древние острова особенно богаты эндемами по той причине,
чтских растительный мир на протяжении очень длительного време-
ни был полностью изолирован и никакого обмена растениями с
другими территориями не происходило. В этих условиях на остро-
вах в ходе эволюции возникли новые виды. Наряду с этим здесь
могли сохраниться и некоторые растения, вымершие на остальной
территории земного шара.
Сравнительно велик процент эндемичных растений также в вы-
соких поясах древних горных систем (субальпийском и альпий-
ском). Причина этого явления — отсутствие обмена растениями
с окружающими равнинными территориями. Высокогорья подобны
островам в океане, флора их изолирована. В горных системах
более молодого возраста эндемов значительно меньше.
Среди эндемичных растений различают два типа — палеоэнде-
мы и неоэндемы. Первые представляют собой очень древние рас-
110
Рис. 22. Ареалы викарирующих видов лиственницы в северном полушарии
тения, вымершие к настоящему времени почти повсюду и сохранив-
шиеся только на какой-то небольшой территории (мамонтово де-
рево, болотный кипарис и др.). Неоэндемы — это, напротив,
молодые, только что появившиеся виды. Их ареал ограничен глав-
ным образом по той причине, что они еще не успели достаточно
широко распространиться по земной поверхности. Примером нео-
эндемов могут быть некоторые «молодые» виды первоцвета (Pri-
mula), колокольчика (Campanula), крупки (Draba), встречаю-
щиеся на Кавказе.
Необходимо остановиться также на явлениях викаризма.
Викарирующими (замещающими) называют виды и другие
таксоны, которые мало различаются по морфологическим призна-
кам и близко родственны между собой, но территориально раз-
общены. Каждый таксон занимает свою особую территорию
(рис. 22).
В качестве примера викарирующих видов можно назвать два
вида сосны, распространенные в Северной Америке (Pinus strobus
и Pinus monticola). По морфологическим признакам они довольно
сходны, но географическое распространение их совершенно раз-
лично. Ареал первого вида расположен в восточной части конти-
нента, второго — в западной.
Причину викарирования в данном случае следует искать в исто-
111
рии формирования флоры Северной Америки в геологическом
прошлом. В меловом периоде этот континент вследствие морской
трансгрессии оказался разделенным на две части вместе с ареалом
одного из видов сосны. В каждой из этих изолированных частей
вид эволюционировал в несколько различном направлении. В ре-
зультате сформировались два новых родственных вида, занимаю-
щих разные части ареала исходного вида.
Образование викарирующих таксонов чаще всего происходит
при разделении первоначально целостного ареала. В качестве
изолирующего фактора могут служить не только морские транс-
грессии, но также горообразование, оледенения и т. п.
Глава 2. УЧЕНИЕ О ФЛОРЕ
Флорой называют совокупность видов растений, встречающих-
ся на какой-либо территории. Можно говорить, например, о флоре
Московской области, флоре европейской части СССР, флоре
Европы и т. д. В состав флоры входят растения, относящиеся к раз-
личным родам и семействам, разные по своим экологическим осо-
бенностям, географическому распространению, происхождению и
т. д. В ходе формирования флор происходили сложные и разно-
образные процессы: возникали новые виды и вымирали старые,
менялся состав растений за счет миграций видов в различных
направлениях и т. д. Флоры формировались под воздействием
окружающей среды, прежде всего климатических факторов. Таким
образом, флора — явление сложное, обусловленное экологически
и исторически.
ПРИЧИНЫ БОГАТСТВА ФЛОРЫ
Флоры разных территорий значительно различаются по числу
слагающих их видов. Это связано прежде всего с размером тер-
ритории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов.
Так, во флоре Московской области насчитывается около 1400 видов
сосудистых растений, во флоре средней полосы европейской
части страны — около 2300, а во флоре всего Советского Союза —
более 18 000.
Богатство флоры определяется также и некоторыми другими
факторами, в частности разнообразием природных условий в пре-
делах территории — климатических, орографических, эдафических.
Чем разнообразнее условия среды, тем больше имеется возмож-
ностей для существования различных растений, тем богаче флора.
Особенно богата флора крупных горных систем, где хорошо выра-
жена высотная поясность, имеются склоны разной экспозиции
и крутизны, где выходят на поверхность горные породы различно-
го состава и сильно варьируют почвенные условия вообще. Приме-
ром может служить Кавказ, где насчитывается более 6000 видов.
В то же время на обширной равнине средней полосы европейской
части СССР встречается лишь около 2300 видов.
112
Богатство флоры может быть обусловлено и историческими
причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется
многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами.
Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях
вследствие похолодания климата, оледенений и т. д. Такие более
древние флоры на территории нашей страны мы находим, на-
пример, на Дальнем Востоке, в Западном Закавказье. Молодые
флоры, сформировавшиеся в недавнее время, значительно беднее
видами.
АНАЛИЗ ФЛОР, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ
При исследовании флор в первую очередь проводят анализ их
систематического состава: устанавливают, какие семейства пред-
ставлены во флоре, сколько их, какие роды они включают, сколько
видов насчитывается в каждом семействе и т. д. Выделяют ведущие
семейства, т. е. те, которые представлены наибольшим числом ви-
дов. Флоры многих районов нашей страны характеризуются,
например, тем, что наиболее богаты видами семейства сложноцвет-
ных, злаков, осоковых. Между флорами разных территорий наблю-
даются существенные различия в их систематических признаках:
в перечне ведущих семейств, последовательности их чередования
(по убыванию числа видов) и т. д. Анализ систематического соста-
ва различных флор дает представление о степени их сходства и
различия.
Флоры анализируют также с точки зрения доли участия различ-
ных жизненных форм растений, экологических групп (гигрофиты,
мезофиты и т. д.).
Важное значение имеет анализ флоры с точки зрения географи-
ческого распространения входящих в нее видов. Разные виды силь-
но различаются в этом отношении. Ареалы одних видов лишь
частично заходят на территорию, занимаемую флорой; ареалы
других, напротив, занимают всю территорию флоры и выходят да-
леко за ее пределы и т. д. Среди растений, образующих флору,
можно выделить группы видов со сходными в общих чертах ареала-
ми. Такие группы видов получили название географиче-
ских элементов флоры. При анализе флоры- выявляют,
какие географические элементы входят в ее состав и какова доля
каждого из них.
Для флоры всего Советского Союза в целом выделяют довольно
много географических элементов. Назовем только некоторые из
них:	4
1.	Арктический. Ареалы растений расположены в Арктике
(в СССР и за его пределами). Пример: арктический злак дюпонция
(Dupontia fischeri).
2.	Бореальный (северный). Ареалы приурочены к полосе хвой-
ных лесов Евразии и Северной Америки (рис. 23). Примеры: лин-
нея северная (Linnaea borealis), седмичник (Trientalis europaea).
113
Рис. 23. Ареал линнеи северной (Linnaea bojealis) в Евразии (по А. И. Толмачеву).
Пример бореального географического элемента флоры
3.	Среднеевропейский (неморальный). Ареалы охватываю^
область широколиственных лесов зарубежной Европы и еврс
пейской части СССР. Примеры, дуб обыкновенный (Quercus
robur), копытень европейский (Asarum еигораеит).
4.	Понтический. Ареалы связаны со степной зоной Евразии.
Примеры: степная вишня (Cerasus fruticosa), адонис весенний
(Adonis vernalis).
5.	Средиземноморский. Ареалы охватывают присредиземно-
морские и причерноморские страны. Примеры: земляничник
мелкоплодный (Arbutus andrachne), самшит (виды рода Buxus).
6.	Маньчжурский. Ареалы включают зарубежную Маньчжу-
рию и советский Дальний Восток. Примеры: маньчжурский орех
(Juglans manshurica), амурский бархат (Phellodendron ати-
rense).
При анализе флоры более ограниченных территорий в пределах
Советского Союза выделяют иные географические элементы.
Принципы их выделения и наименования очень различаются, в
этом отношении нет единообразия. Так, говорят о сибирских, кав-
казских и различных других элементах. Выделением географи-
ческих элементов флоры занимались такие видные отечественные
ботаники, как А. А. Гроссгейм, М. Г. Попов и др.
Большой вклад в классификацию географических элементов
флоры внесла группа ботаников из ГДР, возглавляемая профес-
сором Г. Мейзелем.
В состав флоры того или иного района могут входить растения,
различные по своему происхождению. Некоторые виды флоры
являются местными, автохтонными. Их происхождение и
распространение связано с территорией, занимаемой данной фло-
114
рой. Другие виды, напротив, возникли в других районах и впослед-
ствии переселились оттуда. Это виды аллохтонные. Группы
видов, имеющих одинаковое происхождение, получили название
генетических элементов флоры.
Процесс формирования флор сложен, причем в разных слу-
чаях он проходит по-разному. Если климат какой-либо территории
резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов преж-
ней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некото-
рые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе
с тем появляется много растений из других областей, хорошо
приспособленных к изменившейся природной обстановке. Они сос-
тавляют основу новой флоры.
В некоторых случаях флора формируется заново на тер-
ритории, где растительный покров был полностью уничтожен
(например, ледником). При этом формирование флоры происходит
исключительно за счет переселения растений с соседних террито-
рий.
ЭНДЕМЫ И РЕЛИКТЫ В СОСТАВЕ ФЛОР
Одна из важных особенностей любой флоры — присутствие
эндемичных и реликтовых растений. Эти растения имеют очень
большое значение при анализе флоры. Они позволяют судить о ее
возрасте, происхождении, генетических связях с другими флорами
и т. д.
Когда говорят об эндемичных растениях, чаще всего имеют в
виду палеоэндемы. Их присутствие, особенно в значительном коли-
честве, указывает на древность флоры. Это — свидетельство того,
что данная флора длительное время развивалась изолированно
от остального растительного мира. Во флоре некоторых древних
островов есть не только эндемичные виды, но также роды и даже
семейства. Так, на острове Мадагаскар имеется несколько энде-
мичных семейств.
Обратимся теперь к реликтам. Реликтами называют древ-
ние растения, сохранившиеся в местах их первоначального произ-
растания с более или менее отдаленных геологических эпох. При-
сутствие реликтов в какой-либо флоре указывает на ее древность.
Вместе с тем это — свидетельство того, что климат соответствую-
щей территории сравнительно мало изменялся на протяжении все-
го периода существования реликтовых растений. Если и происходи-
ли некоторые изменения, то растения к ним приспосабливались и
не погибали. О том, что то или иное растение относится к реликтам,
судят прежде всего по палеоботаническим данным. Находки
растений в ископаемом состоянии в определенных геологических
слоях позволяют установить его возраст и в то же время указы-
вают на его прежнее распространение по земному шару.
Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или
иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во
флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким релик-
115
там относится, например, гинкго (Ginkgo biloba) —одно из
самых древних голосеменных растений, а также мамонтово дере-
во. Во флоре СССР мезозойских реликтов нет.
Более многочисленны реликты третичного периода, возраст
которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся
теплым климатом, эти растения были широко распространены по
территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной
Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолода-
нии климата, теплолюбивые представители третичной флоры во
многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежи-
щах (рефугиумах), где климат изменился сравнительно мало.
Главнейшие рефугиумы третичной флоры северного полушария
находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае.
На территории Северной Америки сохранились такие третичные
реликты, как тюльпанное дерево, болотный кипарис, некоторые
магнолии и многие другие растения. Очень богат третичными
реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба,
бука, каштана, магнолий и т. д.).
Во флоре Советского Союза имеется довольно много третичных
реликтов. Они сосредоточены в нескольких рефугиумах. Один
из них — Западное Закавказье. Здесь сохранились в качестве
реликтов настоящий каштан (Castanea sativa), лапина (Ptero-
carya pterocarpa), понтийский рододендрон (Rhododendron роп-
ticum), самшит (Buxus colchica) и ряд других растений.
В рефугиуме, расположенном на крайнем юге западного побе-
режья Каспийского моря (Талыш), встречаются в качестве ре-
ликтов железное дерево (Parrotia persica), гледичия каспийская
(Gleditsehia caspia), ленкоранская акация (Albizzia julibris-
sin) и др.
Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем
Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский
бархат, женьшень (Panax ginseng), водное растение бразению
(Brasenia schreberi) и др.
Третичные реликты есть также во флоре Южного берега Крыма,
в горах Средней Азии и др.
Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода.
Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение
на территориях, которые не были покрыты ледником, но располага-
лись неподалеку от него. После отступания ледника они остались
на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов в
СССР можно назвать багульник (Ledum palustre), клюкву,
бруснику (Vaccinium vitis-idaea), которые кое-где растут сейчас на
болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что
перечисленные растения имеют очень широкое географическое
распространение, но ледниковыми реликтами они являются только
на Среднерусской возвышенности.
Наконец, самыми «молодыми» являются послеледниковые ре-
ликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и
116
сухой период послеледниковья на территории европейской части
СССР южные растения, в особенности степные, проникали далеко
на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, расте-
ния стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сох-
ранились до настоящего времени даже далеко на севере. Именно
их и считают ксеротермическими реликтами. Таковы, например,
некоторые степные растения, встречающиеся на территории При-
балтики, под Ленинградом, в ряде северных областей европей-
ской части СССР и в других районах. Богата ксеротермическими
реликтами, в частности, Кунгурская лесостепь, расположенная в
Западном Предуралье (Пермская область). Здесь встречается
около 30 видов реликтовых растений, в том числе ковыль перистый
(Stipa pennata), степная вишня, остролодочник (Oxytropis pilosa)
и др. Ксеротермические реликты сохранились только в немногих
местах, в совершенно особых почвенных условиях — на очень
сухих песчаных участках, на выходах известняков и гипсов и т. д.
На этих специфических местообитаниях их не смогла вытеснить
влаголюбивая местная флора.
КОНКРЕТНЫЕ ФЛОРЫ. ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ФЛОРУ
При флористических исследованиях объектом изучения нередко
служат так называемые конкретные или элементарные флоры.
Конкретной флорой называют совокупность растений
небольшой территории (на равнинах — порядка 100—500 «км2),
которая сравнительно однородна в природном отношении. Здесь
при общем однообразии климата отдельные виды растений рас-
пределяются только в зависимости от эдафических условий и осо-
бенностей рельефа. В сходных условиях на одних и тех же место-
обитаниях повторяется почти полностью определенная совокуп-
ность видов. Набор местообитаний должен охватывать все их
разнообразие, присущее данному природному району. На террито-
рии конкретной флоры при тщательном исследовании выявляются
практически все присутствующие здесь виды.
Конкретные флоры в пределах разных природных зон Советско-
го Союза существенно различаются по общему числу видов. Так,
в тундровых районах это обычно всего 100—350 видов, в лесных
значительно больше — 500—700. Изучение и сравнение между
собой конкретных флор проводится как дополнение к другим прие-
мам исследования флор. Этот метод особенно полезен при сравне-
нии общего флористического богатства различных территорий.
Рассмотрим теперь влияние человека на флору в современную
эпоху. Это воздействие очень сильно, и его масштабы постоянно
увеличиваются. Год от года размеры территории, где уничтожен
естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие
сокращения площадей, занятых естественной растительностью,
резко уменьшаются возможности произрастания многих дико-
растущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни
117
местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают
проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка ле-
сов, выпас скота и проч. Сильно воздействуют на флору также
рекреация, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений
и т. д. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьше-
нию численности отдельных видов вплоть до их полного исчезно-
вения из флоры небольшой территории. Некоторые растения оказа-
лись на грани полного уничтожения на всей площади их ареала
в пределах СССР и занесены в общесоюзную «Красную книгу».
Вместе с тем деятельность человека вызывает появление в со-
ставе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде
той или иной местности. Это заносные, или адвентивные, виды.
Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно желез-
ных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других
нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью челове-
ка. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас изда-
лека, даже с других континентов. Так произошло, например, с из-
вестной многим ромашкой пахучей (Matricaria matricarioides),
попавшей в свое время в нашу страну из Северной Америки. Это
растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встре-
чается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В по-
следние десятилетия сильно обогащается адвентивными растения-
ми флора городов, особенно более крупных.
Местная флора пополняется также благодаря тому, что чело-
век специально культивирует полезные растения из других, неред-
ко очень отдаленных районов земного шара (пищевые, кормовые,
декоративные и т. д.). Большинство этих растений может существо-
вать только в культуре, лишь немногие из них дичают.
Таким образом, деятельность человека в современную эпоху
приводит к существенным изменениям флоры. С одной стороны, из
состава дикой флоры исчезает ряд присущих ей растений. С другой
стороны, флора пополняется значительным количеством новых
растений — заносных и специально культивируемых.
Глава 3. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
ЗЕМНОГО ШАРА
Флористическим районированием называют разделение поверх-
ности земного шара на флористические регионы различного ранга
(фитохории). Каждый регион представляет собой территорию, в
пределах которой флора более или менее однородна, однотипна,
имеет свою специфику и в большей или меньшей степени отличает-
ся от флоры других регионов. При флористическом районировании
выделяют территориальные единицы различного ранга — от само-
го высокого до сравнительно низкого, которые находятся в строгом
соподчинении (крупные подразделяются на более мелкие, послед-
ние — на еще более мелкие и т. д.).
Самой крупной единицей флористического районирования счи-
118
тают царство. На земном шаре выделяют шесть царств: Гол-
арктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Ав-
стралийское и Голантарктическое (форзац 1). При выделении
царств принимают во внимание в первую очередь таксоны сравни-
тельно высокого ранга — семейства и отчасти роды. Каждое цар-
ство имеет большее или меньшее число эндемичных и характерных
семейств, а также родов. Характерными называют такие таксоны,
которые хотя и не являются строго эндемичными для того или
иного царства, но именно здесь имеют наибольшее число предста-
вителей. Например, характерными для Капского флористического
царства являются семейства кисличные, вересковые, истодовые,
насчитывающие здесь многие десятки видов. Помимо эндемичных
и характерных таксонов более высокого ранга (семейств, родов),
флора каждого царства отличается очень большим числом энде-
мичных видов. Таким образом, флористическим царством можно
назвать территорию, во флоре которой присутствуют определенные
эндемичные и характерные семейства, а также роды растений,
и флора в целом в высокой степени своеобразна, оригинальна.
Флористические царства подразделяют на области. При
выделении последних прежде всего принимают во внимание число
эндемичных родов и видов. Эндемизм на этом уровне достаточно
высок. Эндемичных семейств нет или очень мало. Число флористи-
ческих областей, выделяемых на земном шаре разными учеными,
колеблется от 29 до 43. Ведущий отечественный фитогеограф, ака-
демик А. Л. Тахтаджян выделяет 34 области.
Флористические области в свою очередь могут подразделяться
на провинции, а последние — на округа. Наряду с пере-
численными выше основными единицами флористического райони-
рования существуют также и промежуточные категории: подцар-
ства, подобласти и т. д.
Необходимо отметить, что четких границ между отдельными
территориальными единицами (царствами, областями и т. п.)
в природе обычно нет и проводить их приходится более или менее
условно. Состав флор меняется в пространстве то быстрее, то
медленнее, но чаще всего постепенно, нерезко.
Флористические царства представляют собой территории, очень
сильно различающиеся одна от другой по флоре. Эти различия
нельзя объяснить какими-то современными факторами, например
климатическими условиями. В одном и том же экваториально-тро-
пическом поясе, например, располагаются разные флористические
царства (Палеотропическое, Неотропическое, отчасти Голаркти-
ческое) , флора которых совершенно различна. Наряду с этим в пре-
делах одного и того же флористического царства (например,
Голарктического) встречаются разные климатические пояса и при-
родные зоны (от тундры до пустыни). Иными словами, нет никако-
го соответствия между царствами и климатическими условиями.
В формировании флоры того или иного царства решающую
роль играли исторические факторы. Флора каждого царства фор-
119
мировалась своими путями, часто в условиях большей или меньшей
изоляции. Свободному обмену растениями, их миграциям препят-
ствовали морские просторы, разделявшие континенты и их части,
горные хребты, обширные пустыни и т. д. Имели значение и дина-
мические процессы в земной коре. На протяжении геологической
истории все время менялись очертания материков. Первоначально
единые континенты впоследствии разделялись на части, а огромные
массивы суши передвигались от одного материка к другому (так
произошло, например, с современным полуостровом Индостан).
Наряду с горизонтальными перемещениями земной коры происхо-
дили и вертикальные. Опускание участков суши приводило к мор-
ским трансгрессиям, поднятие — к образованию гор. Так или иначе
в разные геологические эпохи возникали преграды для свободного
переселения растений, для обмена флорой. Но иногда происходило
и обратное: вследствие поднятия земной коры появлялись своеоб-
разные «мосты» — участки суши, соединявшие различные террито-
рии,. прежде разделенные морем. И тогда начинались миграции
растений по вновь образовавшейся суше. Все это сыграло исклю-
чительно важную роль в формировании флоры отдельных царств.
Те же факторы послужили причиной различий во флоре фитохорий
более низкого ранга (областей, подобластей и т. д.).
Наряду с перечисленными обстоятельствами большое 'значение
имела также и общая эволюция растительного мира — возникно-
вение новых видов и других таксонов. При отсутствии обмена фло-
рой эволюция на разных изолированных территориях шла различ-
ными путями, возникали несходные таксоны. А это в конечном
счете приводило к своеобразию флоры каждой из обособленных
территорий. Наконец, в ходе геологической истории происходило
вымирание (элиминация) определенных таксонов. Какой-либо вид,
род и т. д. мог полностью исчезнуть в одном регионе, но сохранить-
ся в другом. Это также одна из причин различий во флоре.
Территории флористических царств, как правило, не совпадают
с очертаниями современных материков. Одно и то же царство
может включать в себя части разных континентов, нередко сильно
удаленные друг от друга (например, Палеотропическое царство).
Наряду с этим в пределах одного континента может располагаться
несколько царств (например, в Африке, Южной Америке, Азии).
Все эти факты указывают на ведущую роль исторических факторов
в формировании флоры.
Перейдем теперь к подробному рассмотрению отдельных фло-
ристических царств (флористическое районирование земного шара
дано по А. Л. Тахтаджяну).
ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Это царство — самое обширное по площади среди всех осталь-
ных. Оно занимает больше половины всей суши земного шара.
Его территория целиком располагается в северном полушарии
120
и охватывает всю Европу, Северную Африку, Азию (кроме самой
южной части), почти всю Северную Америку. Несмотря на огром-
ную протяженность царства и заметную разобщенность отдельных
его частей, во флоре всей этой территории имеется много общего.
В Голарктическом царстве насчитывается более 30 эндемичных
семейств сосудистых растений (гинкговые, эвкоммиевые, пионовые,
диапенсиевые, адоксовые, сусаковые и др.). Однако все эти семей-
ства мелкие, весьма малочисленные по числу представителей, не-
редко включающие только один вид.
Гораздо лучше характеризуют флору Голарктического царства
некоторые хотя и не эндемичные, но широко распространенные
здесь семейства. Они, как правило, сравнительно крупные. Подав-
ляющее большинство видов этих семейств приурочено именно
к Голарктису. К таким семействам относятся лютиковые, березо-
вые, гвоздичные, маревые, гречишные, ивовые, крестоцветные,
зонтичные и ряд других. Из хвойных следует назвать семейства
сосновые (сюда входят роды сосна, ель, пихта, лиственница и др.)
и кипарисовые (роды можжевельник, кипарис^ туя и др.).
Во флоре Голарктического царства насчитывается очень много
эндемичных родов. Они есть в большинстве семейств, встреча-
ющихся на территории Голарктиса (а последних в общей слож-
ности несколько сотен). К числу эндемичных относятся роды чес-
ночница (A Ilia ria) и лунник (Lunaria) из семейства крестоцвет-
ных, сольданелла (Soldanella) из семейства первоцветных, сныть
(Aegopodium) и купырь (Anthriscus) из семейства зонтичных,
медуница (Pulmonarid) из семейства бурачниковых, гнездовка
(Neottia) и кукушник (Gyrnnadenia) из семейства орхидных.
Что касается эндемизма в ранге вида, то он также широко
представлен. Имеется очень большое число эндемичных видов.
Голарктическое царство подразделяется на три подцарства:
Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское (Сонор-
ское) .
Бореальное подцарство — самое большое по площади. В его
состав входит почти вся Европа, значительная часть Азии и Север-
ной Америки. Территория СССР в основном (кроме Средней Азии
и Казахстана) попадает в это подцарство. Рассматриваемое под-
царство характеризуется наиболее богатой флорой по сравнению
с двумя другими. Здесь гораздо больше эндемичных семейств
и родов. В пределах подцарства выделяют четыре области.
1.	Циркумбореальная область охватывает почти
всю Европу (кроме крайних южных районов), Северную Азию
(примерно до 50° с. ш.), а в Северной Америке почти всю Аляску
и Канаду. Это самая крупная флористическая область земного ша-
ра. Однако во флоре ее нет эндемичных семейств, а эндемичных
родов сравнительно немного. Примеры их были указаны выше,
когда шла речь о Голарктическом царстве в целом. Характерных
родов, имеющих широкое распространение в данной области,
напротив, довольно много. Это такие роды, как дуб, береза, ольха,
121
клен, тополь, ива, боярышник, груша, яблоня, рябина и многие
другие.
2.	Восточноазиатская область значительно мень-
ше по территории. В состав ее входит небольшая часть Гималаев
и Индокитая, восточная часть Китая, вся Корея, Япония, часть
Сахалина, Приморье, частично бассейн р. Амура. Флора этой
области чрезвычайно богата и своеобразна. В ее составе насчиты-
вается 14 эндемичных семейств, в том числе гинкговые, цефалотак-
совые, троходендровые, церцидифилловые, эвкоммиевые. Имеется
более 300 эндемичных родов. Примером последних могут быть
роды эриоботрия (Eriobotrya) из семейства розоцветных, маакия
(Maackia) из семейства бобовых, калопанакс (Calopanax) из
семейства аралиевых, ховения (Hovenia) из семейства крушинных,
платикодон (Platycodon} из семейства колокольчиковых. Значи-
тельная часть эндемичных родов относится к примитивным семей-
ствам. Это подчеркивает исключительную древность флоры в це-
лом. Число эндемичных видов в Восточноазиатской области очень
велико. Богатство и своеобразие флоры рассматриваемой области
обусловлены прежде всего тем, что здесь сохранилось много расте-
ний третичного и более ранних периодов, полностью вымерших на
других территориях.
3.	Атлантическо - Североамериканская об-
ласть захватывает значительную часть Северной Америки — от
Атлантического побережья на востоке до Великих равнин на запа-
де и от побережья Мексиканского залива до южных районов Кана-
ды. Флора этой области очень богата и отличается высоким энде-
мизмом. Здесь, правда, есть только одно эндемичное семейство
(лейтнериевых), но зато не менее 100 эндемичных или почти
эндемичных родов. Среди последних можно назвать роды азимина
(Asimina) из семейства аноновых, саррацения (Sarracenia) из се-
мейства саррацениевых, дионея (Dionaea) из семейства росянко-
вых, диервилла (Diervilla) из семейства жимолостных и др. Видо-
вой эндемизм очень высокий. Флора данной области имеет много
черт сходства с флорой Восточной Азии, но последняя значительно
богаче и содержит больше примитивных форм.
4.	Область Скалистых гор занимает сравнительно
небольшую территорию на крайнем западе Северной Америки. Она
захватывает горные системы Западной Канады и западной части
США от Аляски до Нью-Мексико. Флора данной территории очень
близка к флоре Циркумбореальной области, но вместе с тем и до-
статочно самобытна. Эндемичных семейств она не имеет, но содер-
жит несколько десятков эндемичных (или почти эндемичных) ро-
дов цветковых растений. К таким родам относятся станлейя (Stan-
leya) из семейства крестоцветных, литофрагма (Lithofragrna) из
семейства камнеломковых, кордилантус (Cordilanthus) из семей-
ства норичниковых, гитопсис (Githopsis) из семейства колоколь-
чиковых и др. Эндемичных видов очень много, в том числе среди
хвойных (из родов сосна, ель, пихта, лиственница, тисс, псевдотсу-
122
га, тсуга, можжевельник, кипарис, кипарисовик). Ни одна из
флористических областей Нового Света не обладает таким боль-
шим разнообразием хвойных, как область Скалистых гор.
Древнесредиземноморское подцарство охватывает обширную
территорию, занимая Северную Африку, крайний юг Европы,
Переднюю, Среднюю и Центральную Азию, вплоть до пустыни
Гоби на востоке. Почти вся эта территория характеризуется более
или менее аридным климатом. Именно здесь находятся самые
крупные пустыни Земли. В формировании флоры рассматриваемо-
го подцарства большую роль сыграло заселение растениями дна
усыхавшего древнего моря Тетис, которое занимало в меловом
периоде огромное пространство — от Южной Европы и Северной
Африки до Китая. Эта флора развивалась как преимущественно
миграционная, за счет переселения представителей северных бо-
реальных и южных тропических флор. Подавляющее большинство
растений подцарства имеют бореальное, в частности восточно-
азиатское, происхождение. Подцарство подразделяется на четыре
области.
1.	Макаронезийская область занимает незначи-
тельную территорию (острова Зеленого Мыса, Канарские, Мадей-
ра, Азорские). Эндемичных родов сравнительно немного (около
40), причем большинство их приурочено к Канарским островам.
Процент эндемичных видов очень высок. Флора включает ряд
очень древних растений. Она примечательна тем, что здесь имеет-
ся много видов деревянистых растений из таких семейств, которые
вне этой области представлены обычно травянистыми формами
(например, семейство крестоцветных). Наиболее богата и своеоб-
разна флора Канарских островов.
2.	Средиземноморская область включает более
или менее широкую полосу побережья Средиземного моря в Юж-
ной Европе, Малой Азии и Северной Африке (от Испании и Порту-
галии на западе до Сирии и Ливана на востоке). Границы этой
области довольно хорошо совпадают с естественным распростра-
нением вечнозеленых лесов из каменного дуба (Quercus ilex)
и с основным (первичным) районом культивирования маслины.
Во флоре области есть только одно эндемичное семейство (афил-
лантовых), но число эндемичных родов довольно значительно
(около 150). Среди них можно упомянуть род хамеропс (Chamae-
rops) из семейства пальм. К этому роду относится единственная
в Европе дикорастущая пальма хамеропс низкий (Chamaerops
humilis). Большинство эндемичных родов приходится на сравни-
тельно продвинутые в эволюционном отношении семейства (крес-
тоцветные, бобовые, зонтичные, сложноцветные, злаки). По срав-
нению с флорой ранее рассмотренной Макаронезийской области
здесь меньше древних, третичных реликтов и в то же время гораз-
до больше молодых, прогрессивных эндемиков. В пределах СССР
к Средиземноморской области относится Южный берег Крыма
(узкая прибрежная полоса от Севастополя до Феодосии) и неболь-
123
шая часть кавказского побережья от Анапы до окрестностей
Туапсе. Эта территория характеризуется довольно обедненной
средиземноморской флорой (особенно в кавказской части).
3.	.Сахаро-Аравийская область включает значи-
тельную часть Северной Африки (к северу от 20° с. ш.) и Аравий-
ского полуострова. Флора области небогата (около 1500 видов).
Эндемичных родов немного, в большинстве из них только один вид.
Эти роды относятся к семействам, характерным для Голарктичес-
кого царства в целом (гвоздичные, маревые, крестоцветные, зон-
тичные, бурачниковые и др.). Эндемичных видов более 300.
4.	Ирано-Туранская область — самая восточная
из всех. Она занимает значительную территорию, включающую
Малую, Среднюю и Центральную Азию до пустыни Гоби включи-
тельно. В пределах СССР к этой области относится Восточное
Закавказье, западное побережье Каспийского моря, почти весь
Казахстан и все среднеазиатские республики. хФлора области
характеризуется довольно высоким родовым эндемизмом. К числу
эндемичных относятся роды парротия, или железное дерево (Раг-
rotia), из семейства хамамелисовых, кумарчик (Agriophyllum) и
нанофитон (Nanophyton) из семейства маревых, самерария (Sa-
meraria) и строгановия (Stroganovia) из семейства крестоцвет-
ных, песчаная акация (Ammodendron) и эремоспартон (Егето-
sparton) из семейства бобовых и др. Особенно много эндемичных
родов насчитывается в семействах крестоцветных, зонтичных,
сложноцветных, губоцветных, маревых, гвоздичных, бурачнико-
вых. Эндемичных видов — не менее 25%. Наиболее богата флора
Иранского нагорья, наиболее обеднена флора Центральной Азии.
Мадреанское (Сонорское) подцарство расположено в Новом
Свете, в юго-западной части Северной Америки. Оно включает
аридные области этой части земного шара, в том числе пустыню
Сонора. Флора рассматриваемого подцарства развивалась незави-
симо от флоры Древнесредиземноморского подцарства, но* имеет
с ним явные черты сходства. Есть некоторые общие роды, как,
например, земляничник (Arbutus), багряник (Cercis), фисташка
(Pistacia) и др. Имеется ряд эндемичных семейств; это указывает
на то, что растительный мир данной территории очень длительное
время развивался изолированно. Родовой и видовой эндемизм
достаточно высок (соответственно 10 и 40%).
ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Это царство занимает огромную территорию на материках
и островах Старого Света и уступает по площади только Голаркти-
ческому. Оно включает Африку (кроме северной части и крайнего
юга), остров Мадагаскар, Индию, Индокитай, многочисленные
крупные и мелкие острова между Азией и Австралией, многие
островные территории в Тихом океане (от Гавайских островов на
севере до островов Фиджи и Новой Каледонии на юге). Таким
образом, территория царства сильно расчленена, а отдельные его
124
части далеко разбросаны в пределах тропического пояса — от
Африки до Полинезии. Тем не менее флора разных районов
царства имеет много общего.
Необходимо отметить прежде всего исключительное богатство
флоры рассматриваемой территории. Здесь встречаются многие
десятки тысяч видов. Флора царства достаточно своеобразна,
насчитывает около 40 эндемичных семейств. В качестве примера
можно назвать семейства непентесовых (своеобразные насекомо-
ядные растения), банановых (к нему относятся известные всем
бананы), панданусовых. Число эндемичных родов и особенно ви-
дов настолько велико, что не поддается точному учету.
В рассматриваемом царстве богато представлено семейство
тутовых, особенно род фикус (Ficus), насчитывающий более 1000
видов. Широко распространены семейства диптерокарповых (дву-
крылоплодных), бальзаминовых, молочайных, аралиевых, ароид-
ных, имбирных и др. Характерны для Палеотрописа некоторые
роды пальм, например борассус (Borassus), гифене (Hyphaene),
рафия (Raphia) и др. Встречаются многие роды саговников (ци-
кадовых) — очень древних голосеменных растений, по внешнему
облику несколько напоминающих пальмы.
Палеотропическое флористическое царство является родиной
некоторых широко распространенных культурных растений (на-
пример, банана, кофе й др.). Из тропической Азии происходят
многие растения, поставляющие пряности (черный перец, корица,
гвоздика, имбирь, мускатный орех и др.).
Палеотропическое царство подразделяют на несколько под-
царств.
Африканское подцарство охватывает большую часть Африки,
а также тропические пустыни Аравийского полуострова, Ирана,
Пакистана и Северо-Западной Индии. Здесь имеется свыше десят-
ка эндемичных семейств, несколько десятков эндемичных родов.
Особенно богата и своеобразна флора Гвинейско-Конголезской
области, охватывающей Западную Экваториальную Африку.
Мадагаскарское подцарство включает Мадагаскар и некоторые
близкие к нему острова Индийского океана. Флора этой территории
чрезвычайно своеобразна и характеризуется исключительно высо-
ким эндемизмом. В ее составе десять эндемичных семейств. Осо-
бенно интересно семейство дидьереевых — древовидные растения,
густо усаженные длинными колючками. Эндемичных родов не ме-
нее 450 (больше всего их в семействе мареновых). Видовой энде-
мизм — около 86%. Несмотря на близость Мадагаскара и других
входящих в подцарство островов к восточному побережью Африки,
африканский элемент в их флоре сравнительно невелик и составля-
ет только около четверти всего числа видов. Это объясняется тем,
что острова очень давно (еще в меловом периоде) отделились от
Африканского континента.
Индо-Малезийское подцарство хотя и довольно обширно, но
сильно раздроблено (полуострова Индостан и Индокитай, многие
125
острова между Азией и Австралией и более восточные вплоть до
островов Фиджи и Самоа). Флора подцарства характеризуется
очень высоким эндемизмом. Здесь насчитывается 11 эндемичных
семейств сосудистых растений. Среди них следует упомянуть за-
мечательное, эндемичное для Фиджи очень примитивное семейство
дегенериевых. Число эндемичных родов чрезвычайно велико. На
территории подцарства сохранилось много древних, примитивных
форм цветковых растений. Особенно богата флора Малезийской
области (свыше 25 000 видов), причем она очень своеобразна
(два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов). Среди
родов, присущих только этой области, надо упомянуть замечатель-
ный род раффлезия (Rafflesia), представители которого, паразит-
ные растения, имеют необычайно крупные цветки (до 1 м в диамет-
ре). Богаты, но менее своеобразны флоры Индийской и Индоки-
тайской областей. Здесь нет эндемичных семейств, хотя число
эндемичных родов достаточно велико.
Полинезийское подцарство охватывает множество мелких ост-
ровов, расположенных на обширной территории в центральной
части Тихого океана (от Гавайских островов на севере до островов
Туамоту на юге). Флора этих островов относительно молодая.
Она формировалась в основном с начала четвертичного периода
и по своему происхождению является производной от индо-мале-
зийской. Эндемичные семейства здесь отсутствуют, но родовой
и видовой эндемизм достаточно высок. Подцарство включает две
области. Первая из них, Полинезийская, имеет сравнительно мало
эндемичных родов. Вторая, Гавайская, насчитывает таких родов
значительно больше, а видовой эндемизм здесь чрезвычайно вы-
сок (более 97% видов являются эндемичными).
Новокаледонское подцарство расположено неподалеку от вос-
точного побережья Австралии и включает крупный остров Новую
Каледонию вместе с окружающими мелкими островами. Флора
этой территории отличается большим своеобразием. Имеется
несколько эндемичных семейств и более 130 эндемичных родов
сосудистых растений. Среди них — некоторые древние роды папо-
ротников (строматоптерис) и хвойных (аустротаксус), 13 родов
пальм (например, басселиния) и др. Никакая другая территория
на земном шаре, сравнимая по размерам с Новой Каледонией, не
обладает столь большим количеством эндемичных семейств и ро-
дов. Очень высок эндемизм и на видовом уровне. Из 2700 видов
семенных растений около 2500 эндемичны (более 90%).
НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Сюда входит преобладающая часть Южной Америки (к северу
от 30° ю. ш.), Центральная Америка вплоть до юга Мексики,
острова Карибского моря и южная оконечность полуострова Фло-
рида. Неотропическое царство довольно обширно по площади, но
все же уступает в этом отношении Палеотропису и тем более
Голарктису.
126
Флора царства необычайно богата и по числу видов сопостави-
ма только с флорой Палеотрописа. Здесь насчитывается много
десятков тысяч видов, принадлежащих к нескольким сотням
семейств. Точное число видов неизвестно. О видовом богатстве
царства можно судить хотя бы по тому, что флора только одной
Бразилии содержит более 40 000 видов.
Неотропическая флора имеет общее происхождение с палеотро-
пической (Южная Америка и Африка некогда были единой сушей).
Эта общность происхождения проявляется в том, что существует
довольно много семейств, которые распространены в тропиках как
Старого, так и Нового Света, т. е. являются пантропическими
(правда, некоторые из них выходят за пределы тропиков). В ка-
честве примера можно назвать семейства аноновых, перечных,
страстоцветных (пассифлоровых), бомбаксовых, ризофоровых,
анакардиевых, сапиндовых, пальм и др. Довольно много и общих
родов (не менее 450).
Однако неотропическая флора в течение очень длительного
времени развивалась самостоятельно, в условиях изоляции от
других флор, и поэтому отличается большим своеобразием. Здесь
насчитывается около 25 эндемичных семейств, огромное количест-
во эндемичных родов и особенно видов.
Для Неотропического царства эндемичны, например, семейства
маркгравиевых, кариокаровых, товариевых, юлианиевых, хелико-
ниевых, каиновых, циклантовых и ряд других. Все эти семейства
отсутствуют в умеренном поясе.
В Неотропическом царстве широко распространены, но не яв-
ляются эндемичными семейства настурциевых (сюда принадлежит
известное декоративное растение настурция), кактусовых, синю-
ховых, ароидных, бромелиевых, хризобалановых, цирилловых и др.
Именно в Неотрописе встречается в естественных сообществах
подавляющее большинство представителей семейства кактусовых.
Для Неотрописа характерны также деревянистые представи-
тели семейства пасленовых. К ним относятся, например, дурман
древовидный {Datura arborea), томатное дерево {Cyphomandra
betacea) и др. Широко распространены представители семейства
миртовых, имеющие сочные плоды. Среди них надо назвать южно-
американское плодовое дерево фейхоа (Feijoa sellowiana), которое
нередко культивируется в СССР во влажных субтропиках Кавказа.
К числу характерных для Неотрописа относится род бегония,
представленный здесь очень многими видами, а также роды фук-
сия, юкка, агава.
В Неотрописе имеются и свои особые роды пальм, например
хамедорея (Chamaedorea), маурития (Mauritia), сабаль (Sa-
bal) и др.
Неотропис — родина некоторых широко известных культурных
растений (ананас, дерево какао, гевея и др.). Отсюда происходят
и многие теплолюбивые декоративные растения (настурции, анту-
риумы, канны, фуксии, монстера, бегонии, кактусы, агавы и проч.).
127
Неотропическое царство подразделяется на пять областей.
1.	Карибская область охватывает северную часть
Неотрописа, начиная от юга Мексики и Флориды до узкой при-
брежной полосы на северо-западе Южной Америки включительно.
Сюда входят не только материковые территории, но и многочислен-
ные острова. Флора очень богата и имеет два эндемичных семейст-
ва. Эндемичных родов более 500. Один из наиболее замеча-
тельных— древний род микроцикас (Microcycas), относящийся
к саговникам. Он включает только один вид, распространенный
на Кубе.
2.	Область Гвианского нагорья включает срав-
нительно небольшую гористую территорию на севере Южной Аме-
рики. Флора очень богата — более 8000 видов, причем почти
половина из них эндемична. Особенно много эндемов в высоко-
горьях (до 90—95%). Имеется одно эндемичное семейство и около
100 эндемичных родов. Флора древняя, она содержит много
реликтов.
3.	Амазонская область — одна из самых больших
в Неотрописе. Она охватывает значительную часть бассейнов
Амазонки и Ориноко. Территория преимущественно равнинная.
Именно здесь находятся основные массивы дождевого тропиче-
ского леса, названного А. Гумбольдтом гилеей. Богатейшая
флора области содержит лишь одно эндемичное семейство, но бо-
лее 500 эндемичных родов. Эндемичных видов насчитывается
не менее 3000.
4.	Бразильская область почти так же обширна по
площади. Сюда входит главным образом Бразильское плоскогорье.
Эндемичных семейств во флоре нет, но имеется около 400 энде-
мичных родов. Встречаются некоторые древние хвойные: араука-
рия узколистная (Araucaria angustifolia), ряд видов подокарпуса.
Из интересных растений можно отметить падуб парагвайский
(Ilex paraguaiensis), который носит название «парагвайский чай»
(листья его служат заменителем настоящего чая).
5.	Андийская область вытянута узкой полосой вдоль
западного побережья Южной Америки на довольно большом
протяжении (от Южного тропика до северной оконечности мате-
рика). Флора не очень богата, но своеобразна. Имеется одно энде-
мичное семейство и несколько сотен эндемичных родов. Наряду
с местными автохтонными элементами, имеющими неотропическое
происхождение, весьма значительна роль голантарктических эле-
ментов. Некоторые из них проникают далеко на север области.
Таковы, например, роды колобантус (Colobanthus), азорелла
(Azorella), уризия (Ourisia), один из видов калужницы (Caltha)
и др. Довольно велика также роль голарктических элементов,
проникших в Андийскую область с севера. К ним относятся роды
дуб, мытник, барбарис, гортензия, калина, смородина и др.
128
КАПСКОЕ ЦАРСТВО
Это царство — самое маленькое по площади среди всех осталь-
ных. Оно занимает небольшую территорию на крайнем юге Афри-
ки. Однако флора его исключительно богата (около 7000 видов)
и своеобразна. Она резко отличается от флоры соседних террито-
рий, расположенных к северу. Здесь много оригинальных, само-
бытных элементов — производных древней флоры южного полу-
шария. В Капском флористическом царстве насчитывается семь
эндемичных семейств (груббиевые, роридуловые, бруниевые, гейс-
соломатовые и др.). Эндемичных родов более 210. Среди них шесть
родов семейства крестоцветных, 20 — вересковых, 4 — толстянко-
вых, 14 — бобовых, 8 — рутовых, около 40 — сложноцветных,
14 — ирисовых и т. д. Эндемичен для Капского царства и род
амариллис, куда относятся знакомые многим комнатные растения.
Интересно отметить, что имеется 14 эндемичных родов из замеча-
тельного, очень древнего семейства протейных (основная масса
видов этого семейства сосредоточена в Австралии). Особенно
богаты видами такие эндемичные роды, как протея (Protea)
и леукадендрон (Leucadendron). В первом насчитывается около
50 видов, во втором — до 70.
Большое видовое разнообразие наблюдается также в некото-
рых родах, которые не являются эндемичными и относятся к раз-
ным семействам. Так,в роде вереск (Erica) насчитывается свыше
600 видов, в роде пеларгониум (Pelargonium) — более 200. Мно-
гими видами представлены роды крестовник (Senecio), цмин (Не-
lichrysum), хаворция (Hawortia), гастерия (Gasteria), ромулея
(Romulea), морея (Могаеа) и др.
Характерно обилие видов, относящихся к семействам амарил-
лисовых, ирисовых и рестионовых. Представители последнего
семейства по внешнему облику несколько напоминают злаки или
осоки. Это семейство, как и протейные, широко распространено
также в Австралии. Таким образом, у капской флоры есть явные
черты сходства с флорой Австралийского континента. Это можно
объяснить тем, что в отдаленные геологические эпохи юг Африки
и Австралия входили в состав древнего материка Гондваны.
Некоторые элементы капской флоры характерны для южного
полушария. Таковы, например, виды родов подокарпус (Podocar-
pus), ацена (Асаепа), метросидерос (Metrosideros), представите-
ли семейств протейных, рестионовых, кунониевых. Другие расте-
ния, напротив, имеют северное происхождение. Сюда относятся
виды рода каркас (Celtis), клиффортия (Cliffortia), падуб (Hex),
маслина (Olea), одно из подсемейств семейства вересковых и т. д.
Своеобразие, самобытность флоры Капского царства объясня-
ется прежде всего тем, что растительный мир данной территории
длительное время развивался в условиях изоляции. Эта изоляция
сохраняется и сейчас. Преградой для обмена флорой с остальной
частью Африканского континента в настоящее время служат пус-
5 Заказ № 225
129
тыни, расположенные к северу от Капского царства. Именно они
препятствуют смешению капской флоры с соседними флорами.
Богатейшая и своеобразная флора Капского царства служит
источником многих декоративных растений, выращиваемых в раз-
ных уголках Земли. Отсюда происходят разнообразные пеларго-
нии, хаворции, гастерии и т. д. Особенно много культивируется
капских луковичных и клубненосных растений (амариллисы, кли-
вии, кринумы, гладиолусы и др.).
АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО
В состав его входит Австралия и соседний остров Тасмания,
а также некоторые мелкие острова. Австралийское царство зани-
мает совершенно изолированное положение. Оно отделено от
остальной суши более или менее обширными морскими простора-
ми. Территория царства довольно велика, по размерам она лишь
немного меньше Европы.
Флора Австралийского царства очень богата (около 15 000 ви-
дов), чрезвычайно самобытна, оригинальна и содержит множество
древних растений. Первоначальное ядро флоры возникло в резуль-
тате преобразования элементов древней флоры, распространенной
на континенте Гондваны.
' Австралийская флора отличается очень высоким эндемизмом
на всех уровнях. Здесь имеется более десятка эндемичных се-
мейств. В качестве примера можно назвать семейство цефало-
товых, представленное только одним видом (насекомоядное тра-
вянистое растение, у которого «ловчие снаряды» напоминают
маленькие кувшинчики). Из других эндемичных семейств можно
упомянуть брунониевые, давидсониевые, тремандровые, библи-
довые, аканиевые.
Эндемичных родов насчитывается около 570. В числе них —
несколько крупных родов из семейства протейных, очень характер-
ного для Австралии. Это роды хакея (Hakea)y вертикордия (Ver-
ticordia), коноспермум (Conospermum), изопогон (Isopogon).
Крупные эндемичные роды есть и в других семействах (бобовых,
рутовых, миртовцх, гудениевых и т. д.). Очень высок видовой
эндемизм австралийской флоры. Доля эндемичных видов в целом
достигает 75—80%, в некоторых районах эта цифра еще выше.
В составе австралийской флоры немало характерных семейств.
Среди них нужно назвать в первую очередь семейство протейных.
Большинство видов этого семейства (свыше 700) сосредоточены
именно здесь. Наиболее богатые видами роды протейных — гре-
виллея (Grevillea), хакея, банксия (Banksia). Представители
этого семейства имеют очень своеобразный, нередко причудливый
облик.
Характерны для Австралийского царства и некоторые другие
семейства, например эпакридовых (близкое к вересковым), гуде-
ниевых (сходное с колокольчиковыми), ксантореевых. К послед-
нему семейству относятся так называемые травяные деревья. Эти
130
оригинальные растения имеют вертикальный деревянистый ствол,
увенчанный наверху большой «шапкой» узких и длинных листьев.
В австралийской флоре много представителей семейства миртовых.
Виды рода каллистемон (Callistemon), относящегося к этому
семейству, привлекают внимание своими оригинальными ярко-
красными пушистыми соцветиями цилиндрической формы (они
похожи на щетку для мытья бутылок). Представлены и другие
роды миртовых, в том числе мелалеука (Melaleuca), лептоспермум
(Leptospermum), калотамнус (Caloihamnus).
К числу характерных для австралийской флоры относится се-
мейство казуариновых. Оно включает деревья своеобразного обли-
ка, несколько напоминающие по внешнему виду хвойные (однако
это цветковые растения).
Но все же самыми характерными для австралийской флоры
следует считать эвкалипты и акации. Эвкалиптов насчитывается
здесь более 600 видов (род эвкалипт относится к семейству мир-
товых). Большинство их — деревья, но есть также и кустарники.
Почти все эвкалипты — вечнозеленые растения. Акации, как и эв-
калипты, весьма многочисленны (более 500 видов) и очень разно-
образны. Это вечнозеленые деревья и кустарники. Их соцветия
обычно имеют вид маленьких пушистых желтых шариков и состоят
из чрезвычайно мелких отдельных цветков, почти не различимых
простым глазом. У многих акаций вместо настоящих листьев раз-
виваются филлодии — плоские зеленые черешки разнообразной
формы.
Одна из примечательных особенностей флоры Австралийского
царства — отсутствие некоторых широко распространенных на
других континентах семейств растений и даже более крупных так-
сонов. Здесь нет, например, хвощей, бамбуков, представителей
подсемейства яблоневых семейства розоцветных. Отсутствуют се-
мейства вересковых, бегониевых, валериановых, чайных. Это явле-
ние иногда обозначают термином «дефектность флоры».
Флора Австралийского царства имеет черты сходства с капской
флорой. Но еще большее сходство заметно с флорой южной части
Южной Америки. Можно назвать целый ряд семейств, общих для
этих двух далеких друг от друга территорий (араукариевые,
подокарпусовые, винтеровые, протейные, рестионовые и др.).
Много и общих родов. Все это можно объяснить тем, что между
Австралией и Южной Америкой некогда происходил обмен флорой
через древнюю Антарктиду, не покрытую ледником. В большинстве
случаев общие таксоны, о которых говорилось выше, представляют
собой реликты древней флоры южного материка Гондваны.
ГОЛАНТАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Это царство расположено в южном полушарии, причем в отно-
сительно высоких широтах. Оно включает южную часть Южной
Америки (примерно от 30° ю. ш.), Новую Зеландию, незначитель-
131
ные не покрытые льдами участки Антарктиды и многочисленные
мелкие острова, находящиеся в южной части Атлантического,
Индийского и Тихого океанов. Территория царства сравнительно
невелика и чрезвычайно сильно раздроблена. Отдельные части
царства расположены очень далеко друг от друга, разделены
огромными морскими просторами. Тем не менее флора всех этих
участков суши имеет явные черты сходства. Есть много общих
родов и даже видов. В качестве примера таких родов можно наз-
вать колобантус из семейства гвоздичных, азореллу из семейства
зонтичных, в качестве примера видов — лютик бесстебельный
(Ranunculus acaulis), осоку трехраздельную (Carex trifida).
Сходство флоры отдельных частей Голантарктического царст-
ва, очень сильно удаленных друг от друга, можно объяснить
историческими причинами. Современная флора рассматриваемого
царства произошла от древней умеренной голантарктической фло-
ры, которая формировалась в южном полушарии на гигантском
материке Гондваны. Впоследствии материк разделился на отдель-
ные части и флора их оказалась разобщенной. Разделение суши
происходило главным образом в течение первой половины третич-
ного периода, когда цветковые растения уже были господствующей
группой в растительном мире Земли.
Голантарктическое царство значительно уступает по числу
видов всем остальным царствам. Здесь насчитывается в общей
сложности немногим более 2000 видов, однако своеобразие флоры
достаточно велико. Имеется десять эндемичных семейств (лакто-
ридовые, гризелиниевые, мизодендровые и др.). Все они очень
малочисленные, насчитывают немного видов, а иногда только один.
Эндемичных или почти эндемичных родов довольно много, боль-
шинство их характеризуется разорванным ареалом. Примерами
могут быть роды лаурелия (Lauretta) из семейства монимиевых,
гризелиния (Griselinia) из семейства гризелиниевых, псевдопанакс
(Pseudopanax) из семейства аралиевых, а также колобантус и азо-
релла, о которых уже упоминалось выше. Эндемизм на видовом
уровне очень высокий — около 75%.
Для Голантарктического царства характерен род антаркти-
ческий, или южный, бук (Nothofagus). Представители этого ро-
да — деревья и кустарники, близкородственные букам северного
полушария. Одни из них вечнозеленые, другие листопадные. В пре-
делах рассматриваемого царства виды антарктического бука
встречаются только в Южной Америке и Новой Зеландии.
К числу характерных относится также род ацена из семейства
розоцветных, представленный небольшими травянистыми расте-
ниями. Широко распространены на субантарктических островах.
Среди примечательных представителей флоры Голантарктичес-
кого царства можно назвать род подокарпус — один из древних
примитивных родов хвойных. Довольно крупные семена подокарпу-
сов сидят поодиночке на концах сочных мясистых семяножек. Виды
подокарпусов встречаются в Южной Америке и Новой Зеландии.
132
Часть VI.
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ЗЕМНОГО ШАРА
В естественном растительном покрове земного шара разли-
чают зональную, интразональную и экстразональную раститель-
ность. Зональной растительностью называют ту, которая
занимает плакоры — хорошо- дренированные водораздельные
пространства с почвами среднего механического состава (су-
глинистыми или супесчаными). Такую растительность называют
иногда климатически обусловленной, так как ее основные
особенности определяются характером местного климата (преж-
де всего количеством тепла и влаги). Зональная раститель-
ность служит основой для выделения растительных зон (на-
пример, степь — для выделения степной зоны). Зоной принято
называть более или менее обширную территорию, на которой
распространен один и тот же тип зональной растительности.
В доагрикультурный период в пределах каждой зоны зональ-
ная растительность, как правило, господствовала по площади.
В настоящее время вследствие уничтожения естественного
растительного покрова человеком на больших территориях
зональная растительность в некоторых районах уже не являет-
ся господствующей (например, в степной зоне европейской час-
ти СССР степей сохранилось сравнительно мало).
Интразональной растительностью называют такую,
которая развивается в особых, нетипичных для данной зоны усло-
виях среды (например, на избыточно увлажненных почвах) и в
то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не являет-
ся зональной). Примером могут быть растительные сообщества
болот, пойменных лугов, солонцов, солончаков. Они встречают-
ся в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений.
Наконец, экстразональная растительность также
связана с какими-то особыми условиями среды и также встреча-
ется пятнами на общем фоне зональной растительности. Одна-
ко она отличается тем, что . может образовывать отдельную
собственную зону. Пример такого рода — небольшие участки
степи в лесной зоне, развивающиеся на склонах южной экспози-
ции. Эти степные участки находятся за пределами «своей» зоны.
Таким образом, зональная растительность создает основной
фон, а интра- и экстразональная обычно встречается в виде
вкраплений и связана с какими-то особыми условиями среды.
Очертания территории, занимаемой отдельными раститель-
133
ними зонами, довольно разнообразны. На обширных равни-
нах (европейская часть СССР, Северная Африка и др.) зоны
имеют вид более или менее ясно выраженных полос.
Обратимся теперь к растительности гор. Как известно, в
горах, если они достаточно высокие, можно наблюдать поясное
распределение растительности, высотную поясность. Причина
этого явления — изменения климата в вертикальном направле-
нии. По мере подъема вверх климат становится холоднее, веге-
тационный период сокращается, теплое время года начинается
позднее. Меняются также и условия увлажнения (общее коли-
чество выпадающих осадков, соотношение между осадками и
испарением). В одних случаях с подъемом вверх климат стано-
вится более влажным, в других, наоборот, более сухим.
Есть некоторое сходство в чередовании поясов раститель-
ности в горах и растительных зон на равнинных пространствах.
Например, поднимаясь в горы на Кавказе, мы наблюдаем почти
такие же смены растительности, что и при движении с юга на се-
вер по равнине в европейской части СССР. В том и другом слу-
чае широколиственные леса сменяются хвойно-широколиствен-
ными и хвойными, а дальше лес исчезает совсем, уступая место
безлесному пространству. Однако полной аналогии между
высотными поясами и широтными зонами все-таки нет. Так, в
европейской части СССР хвойные леса сменяются тундрой, а на
Кавказе — высокогорными лугами. Тундровые сообщества рез-
ко отличаются от субальпийских и альпийских лугов, между
ними очень мало сходства. Подобных примеров можно при-
вести немало. Тем не менее общая причина смены поясов в горах
и чередования зон на равнинах одна и та же — изменение
климата в пространстве.
Необходимо также отметить и еще одно различие между поя-
сами и зонами: зоны значительно шире, имеют гораздо большую
протяженность в пространстве. Это обусловлено тем, что в го-
ризонтальном направлении климат изменяется несравненно
медленнее, чем в вертикальном.
Горные системы, расположенные в пределах разных расти-
тельных зон, имеют свою специфику в отношении высотной пояс-
ности растительности (набор поясов, их общее число, последо-
вательность чередования и др.). Каждой растительной зоне и
каждому крупному региону в пределах зоны присущ особый тип
высотной поясности. Тип поясности может быть океаническим,
если горная система расположена близ побережья океана, и
континентальным, если горы находятся вдали от океана, в
центральной части материка.
Перейдем теперь к подробному рассмотрению раститель-
ного покрова земного шара. Главное внимание будет уделено
основным растительным зонам Земли в пределах различных
климатических поясов — экваториально-тропического, субтропи-
ческого, умеренного и холодного. Характерные черты раститель-
134
ного покрова разных зон будут рассмотрены в связи с главнейши-
ми особенностями климата.
Характер зональной растительности какой-либо территории
определяется прежде всего тем количеством тепла и влаги, ко-
торые получают растения, и распределением их по сезонам года.
В разных районах Земли можно встретить самые различные
сочетания всех этих условий. А поэтому очень разнообразна и
зональная растительность. Она сильно варьирует даже в преде-
лах одного и того же климатического пояса.
Уже давно предпринимались более или менее удачные попыт-
ки дать общую схему размещения растительных зон земного ша-
ра, отвлекаясь от частностей, вызванных горными поднятиями и
другими причинами. При этом растительные зоны изображали
на одном, едином материке — так называемом идеальном конти-
ненте. Земная поверхность условно считалась совершенно плос-
кой, выровненной, а вся суша—компактной, не расчлененной
территорией. Это позволило наиболее наглядно показать основ-
ные закономерности распределения различных растительных зон.
Одной из первых появилась схема идеального континента,
автором которой был швейцарский ботаник Г. Брокман-Ерош.
Впоследствии такие схемы разработали другие ученые, в том
числе советские (А. П. Шенников, Л. В. Шумилова и др.).
Последней и, по-видимому, наиболее совершенной является
схема идеального континента, которую предложил западно-
германский ботаник Карл Тролль. Достоинством ее надо считать
то, что идеальный континент охватывает оба полушария — как
северное, так и южное. Ширина континента на разных широтах
различна и находится в соответствии с реальной суммарной пло-
щадью суши на данной широте. Схему Тролля в последнее время
несколько видоизменил другой немецкий ученый — Г. Вальтер.
Именно в таком виде мы ее и рассмотрим (рис. 24).
Вдоль экватора, отходя от него на 5—10° широты, протяну-
лись непрерывной полосой от западного до восточного по-
бережья континента экваториальные вечнозеленые дождевые
леса. К северу и югу от этой полосы идут тропические листопад-
ные леса, сбрасывающие листву на сухое время года. Их иногда
называют дожде-зелеными, так как они зеленеют только в сезон
дождей. Сюда же включены и влажные варианты саванны.
Такая растительность образует две широкие полосы — одну в
северном полушарии, другую в южном. Полосы протягивают-
ся с запада на восток почти по всему континенту. Еще дальше от
экватора, в наиболее засушливых районах тропического пояса,
распространены сухие саванны и колючие редколесья. В преде-
лах тропического пояса встречаются также дождевые леса
муссонного типа, которые образуют узкую полосу вдоль восточ-
ного побережья континента.
Дальнейшее рассмотрение схемы идеального континента удоб-
но вести отдельно в пределах каждого полушария.
135
В северном полушарии вслед за тропическим поясом на
широте примерно 25—30° простирается обширная полоса пус-
тынь с жарким климатом. Она идет от западного края континен-
та далеко на восток, но до противоположного побережья не до-
ходит. Существование пустынь на западе непосредственно на
побережье океана объясняется тем, что здесь господствуют
пассаты — сухие ветры, постоянно дующие с суши на море.
В центре континента располагаются пустыни с холодным клима-
том. Они характеризуются общим недостатком тепла, мороз-
136
Рис. 24. Схема идеального континента (по К. Троллю и Г. Вальтеру):
I — экваториально-тропические зоны: 1 — экваториальный дождевой лес, 2 — тропические
дождевые леса, развитые в области пассатных осадков, 3 — тропические листопадные
леса и влажные саванны, 4 — тропические заросли ксерофильных колючих деревьев и
кустарников и сухие саванны; II — внетропические зоны северного полушария: 5 — жаркие
пустыни, 6 — холодные внутриматериковые пустыни, 7 — субтропические полупустыни и
степи, 8»— жестколистные вечнозеленые леса и кустарниковые заросли районов с зимними
дождями, 9 — степи с холодной зимой, 10 — вечнозеленые лиственные леса умеренно теп-
лых областей, 11 — летнезеленые леса, 12 — океанические летнезеленые листопадные и
лавровые леса, 13 — бореальные хвойные леса, 14 — субарктические березовые леса,
15 — тундры, 16 арктические пустыни; III — внетропические зоны южного полушария:
17 — прибрежные пустыни, 18 — пустыни полосы туманов, 19 — жестколистные вечно-
зеленые леса и кустарниковые заросли, 20—полупустыни, 21 —субтропические злаков-
ники, 22 — субтропические дождевые леса, 23 — дождевые леса умеренно холодных обла-
стей, 24 — полупустыни с подушковидными растениями или степи, 25 — субантарктические
злаковники типа «туесок», 26 — антарктическая область материкового льда
ними зимами, очень большими перепадами температур в течение
суток, крайней сухостью.
Полоса пустынь сменяется к северу обширной полосой полу-
пустынь и степей. Здесь климат несколько более влажный, чем
в пустынях. Степная зона идет с запада на восток на очень боль-
шом протяжении, однако почти нигде не выходит к побережью
океана. Степи связаны с внутриконтинентальными районами.
Листопадные (летнезеленые) лиственные леса в умеренных
широтах, напротив, тяготеют к окраинным частям континента.
На крайнем востоке они выходят к берегу океана, но на западе
не доходят до побережья, сменяясь лесами другого типа — океа-
ническими. В средней части континента их нет.
Особое место занимает в северном полушарии зона вечнозе-
леных жестколистных лесов и кустарниковых зарослей. Она
располагается в сухих районах субтропического пояса и имеет
вид небольшого клина, который начинается от западного по-
бережья континента на широте 35—40° и, постепенно сужаясь,
немного вдается в глубь суши. К этому клину с севера примыка-
ют листопадные и океанические леса, о которых уже речь шла
раньше, а также степи, с юга — полупустыни.
В субтропических широтах противоположной, крайней во-
сточной, хорошо увлажненной части континента зональная
растительность — субтропические вечнозеленые влажные леса.
К северу от зоны степей и листопадных лиственных лесов
умеренного пояса идет сплошная полоса бореальных хвойных
лесов (тайги). Она тянется без перерыва от одного края конти-
нента до другого и довольно широка. Ее северная граница
местами поднимается почти до 70° с.ш., а южная кое-где
опускается до 45° с.ш. На западе и на востоке, где климат имеет
океанические черты, полоса хвойных лесов соприкасается с
лиственными лесами. В средней части материка, где климат конти-
нентальный, она на большом протяжении примыкает к степям.
Хвойные леса сменяются на севере полосой тундры, которая
идет без перерывов по всему континенту. Однако эта полоса зна-
чительно более узкая, чем таежная. В крайней восточной части
137
она заметно расширяется, а ее граница с тайгой сильно
опускается к югу.
К северу от тундры распространена полоса арктических
пустынь, которая занимает сравнительно небольшую площадь.
Очень невелик по площади и еще один зональный тип расти-
тельности северного полушария — субарктические березовые леса
(иногда их называют криволесьем). Они расположены на крайнем
северо-западе континента в виде небольшой узкой полосы, лежа-
щей к северу от тайги.
Таково расположение растительных зон в северном полуша-
рии. Оно отражает разнообразие климата различных террито-
рий. Каждому типу климата соответствует определенная зональ-
ная растительность. В этом полушарии общая площадь суши>
очень велика и суша простирается далеко в сторону полюса.
Благодаря этому создаются условия для существования особых
типов зональной растительности, образованных довольно холодо-
стойкими растениями (тайга, тундра и т. д.).
В южном полушарии общая площадь суши значительно
меньше и идеальный континент не идет так далеко к полюсу. Его
крайняя южная оконечность располагается на широте около 56°
(т. е. примерно на широте Москвы в северном полушарии). Во
внетропических районах южного полушария разнообразие
зональной растительности несколько меньше, чем в соответст-
вующих районах северного полушария. Некоторые из зональных
типов — общие для обоих полушарий. Таковы, например, суб-
тропические пустыни, протянувшиеся узкой полосой на запад-
ном побережье континента (в области пассатов), вечнозеленые
жестколистные леса и кустарники, также приуроченные к запад-
ной, сухой части материка.
Однако во внетропических районах южного полушария есть
и свои специфические типы зональной растительности. К ним
относятся, например, пустыни полосы туманов (крайний юго-
запад континента, где почти не выпадает дождей, а растения
получают воду из туманов), вечнозеленые лиственные леса
умеренного пояса (западное побережье южной части материка,
где выпадает много дождей) и т. д. Все эти типы растительности
не имеют аналогов в северном полушарии, так как там отсутст-
вуют соответствующие климатические условия.
Специфика растительного покрова южного полушария про-
является также в том, что здесь нет некоторых типов зональной
растительности, занимающих обширные территории в северном
полушарии (тайга, тундра).
Схема идеального континента дает хорошее представление
об основных закономерностях размещения различных расти-
тельных зон Земли. Она наглядно показывает широтное положе-
ние каждой растительной зоны, относительный размер занимае-
мой ею площади, особенности размещения зоны в пределах
континента (близ края, в центре, на западе, на востоке), ее
138
конфигурацию и т. д. Ценность схемы идеального континента
заключается в том, что она помогает разобраться в сложной
картине распределения растительных зон на реальных континен-
тах.
Перейдем теперь к подробному рассмотрению отдельных рас-
тительных зон земного шара (см. форзац 2). Мы их рассмотрим
в той же последовательности, как и на идеальном континенте, т. е.
двигаясь от экватора к полюсам.
Глава 1. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКВАТОРИАЛЬНО-ТРОПИЧЕСКОГО
ПОЯСА
Это самый теплый климатический пояс Земли. Однако в отно-
шении условий увлажнения здесь наблюдается большое разно-
образие. Есть районы, где выпадает огромное количество осад-
ков, измеряемое несколькими тысячами миллиметров в год. Но в
некоторых районах осадков, напротив, очень мало— 100—
200 мм и даже еще меньше. Между этими крайними вариантами
имеются все переходы. Сильно различается также и периодич-
ность выпадения осадков — от более или менее равномерного в
течение года до крайне неравномерного. Эти различия в особен-
ностях увлажнения в значительной степени определяют харак-
тер зональной растительности. В наиболее влажных районах
экваториально-тропического пояса с равномерным выпадением
осадков распространены густые и высокие вечнозеленые леса.
По мере возрастания сухости климата и неравномерности вы-
падения осадков вечнозеленые деревья постепенно сменяются
листопадными, а лес делается все более низким и редким. Нако-
нец, он уступает место кустарниковым зарослям, где раститель-
ный покров еще более низкий и сильно разреженный.
В пределах тропического пояса выделяют следующие основ-
ные зональные типы растительности: I) вечнозеленые дождевые
тропические леса, 2) полулистопадные дождевые тропические
леса, 3) влажные листопадные (муссонные) леса, 4) сухие
листопадные (саванновые) леса, 5) саванны, 6) колючелистные
ксерофильные редколесья.
ВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ ДОЖДЕВЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Эти леса распространены на разных континентах. Наиболь-
шую площадь они занимают в Южной Америке (обширный бас-
сейн Амазонки, некоторые другие территории). Довольно много
их в Азии (некоторые районы Индии, Шри-Ланки, Индокитая),
а также на островах, расположенных между Азией и Австра-
лией (Филиппины, Индонезия, Новая Гвинея). Леса этого типа
имеются, кроме того, в Западной Экваториальной Африке
(от Гвинеи и Либерии до Конго и Заира), в Центральной Аме-
рике, в Австралии (узкая полоса вдоль северо-восточного по-
бережья) .
139
Дождевые тропические леса развиваются в тех районах зем-
ного шара, где климат особенно теплый и влажный. Среднего-
довая температура обычно около 23—25° С, а колебания средне-
месячных температур сравнительно невелики. Осадков выпадает
не менее 1800—2000 мм в год, и распределены они по сезонам
более или менее равномерно, так что увлажнение почти все вре-
мя вполне достаточное. Условия для развития растений на про-
тяжении всего года очень благоприятны.
Под дождевыми тропическими лесами развиваются красно-
коричневые (ферраллитные) почвы. Они крайне бедны пи-
тательными веществами вследствие того, что минерализация
опада происходит чрезвычайно быстро и элементы минерального
питания, попадающие в* почвенный слой, немедленно по-
глощаются корнями растений. Водопроницаемость этих почв
очень хорошая. Несмотря на огромное количество осадков, вода,
как правило, не накапливается на поверхности почвы, быстро
уходит вглубь.
Растительный мир дождевого тропического леса необычайно
богат и разнообразен. Прежде всего очень велико разнообразие
древесных пород. На одном гектаре леса их можно насчитать до
40 и более (иногда значительно больше 100). Самые высокие
деревья достигают 50—55 м, а отдельные даже 60 м. Эти ги-
ганты не образуют сомкнутого полога и возвышаются над
остальной массой деревьев, которые растут густо и сильно за-
теняют почву. Высота деревьев очень различна. Самые мелкие,
особенно многочисленные, не превышают 2—5 м. Дождевой
тропический лес — это сплошная масса листвы деревьев, кото-
рая начинается почти от поверхности почвы.
Внешний облик крупных деревьев своеобразен. Стволы их
стройные, гладкие, покрытые тонкой корой, кроны расположены
очень высоко над землей. От основания ствола отходят во все
стороны досковидные корни, возвышающиеся над поверхностью
почвы. У самого ствола они могут достигать 8—9 м в высоту, а
удаляясь от него, становятся постепенно все ниже. Досковидные
корни играют важную роль в жизни тропических деревьев.
Именно они позволяют лесным исполинам удерживать свое
вертикальное положение. Дело в том, что деревья тропического
леса укореняются очень неглубоко и не имеют «якорных» кор-
ней, уходящих вниз.
Листья многих деревьев дождевого тропического леса круп-
ные, широкие и вместе с тем кожистые, плотные. Поверхность
их блестящая, глянцевитая. На концах листьев часто имеется
более или менее длинное капельное острие, которое способствует
быстрому стеканию воды с листа. Почки деревьев дождевого
тропического леса лишены защитных чешуй. В условиях по-
стоянно теплого и влажного климата в такой защите нет не-
обходимости. В развитии тропических деревьев не наблюдается
какой-либо правильной периодичности. Отдельные экземпляры
140
одной и той же древесной породы цветут в разные периоды года.
Так же ведут себя даже отдельные ветви одного и того же
дерева.
Среди деревьев дождевого тропического леса широко рас-
пространена каулифлория, т. е. образование цветков (а затем и
плодов) непосредственно на толстых многолетних стволах и вет-
вях, а не на побегах текущего года. Эта особенность встречается
примерно у 1000 тропических древесных пород (в качестве при-
мера можно назвать дерево какао). Она свойственна в первую
очередь более низкорослым деревьям нижних ярусов леса, в осо-
бенности таким, у которых опылителями цветков и потребителя-
ми плодов служат летучие мыши или летучие собаки.
В дождевом тропическом лесу на долю деревьев приходится
более 70% всех видов растений. Видовой состав трав, напротив,
беден. Травянистые растения, развивающиеся на почве, очень
теневыносливы (например, аспидистра, хлорофитум, сенполия).
Некоторые из них культивируются как декоративные комнатные
растения.
Для дождевого тропического леса очень характерны лианы.
Их насчитывается много видов, и принадлежат они к самым раз-
личным семействам. Общая особенность всех этих растений —
тонкие, слабые стебли, которые способны быстро подниматься
вверх по деревьям. Лианы довольно светолюбивы и приурочены
в основном к опушкам и прогалинам, где развиваются очень
пышно.
Тропические лианы — многолетние растения с одревеснев-
шим стволом. Они обладают способностью к вторичному утол-
щению, как наши деревья. Распространение деревянистых лиан
ограничивается в основном влажными тропическими районами.
Здесь встречается около 90% общего числа их видов.
В дождевых тропических лесах очень обильны эпифиты из
числа папоротников и особенно цветковых растений. Они пышно
разрастаются на стволах и ветвях деревьев. Находясь высоко
над землей в кроне дерева, эпифиты оказываются в довольно
благоприятных световых условиях. Однако их водное питание
сопряжено с определенными трудностями. Они получают влагу
только во время дождя. У многих видов эпифитов большую
роль в поглощении влаги играют воздушные корни, свешиваю-
щиеся вниз со стволов и ветвей деревьев.
Из цветковых эпифитов в дождевом тропическом лесу
особенно распространены многочисленные и разнообразные
представители орхидных и бромелиевых. Среди наиболее при-
мечательных эпифитных, папоротников надо назвать «олений
рог» (виды рода Platycerium). Довольно крупные листья (вайи)
этого растения несколько напоминают по форме рога оленя.
Интересную группу растений дождевого тропического леса
составляют деревья-душители. Они начинают свою жизнь на
каком-нибудь дереве как эпифиты (их семена разносят птицы).
141
Через некоторое время у душителя развиваются корни двух ти-
пов. Одни растут вниз, достигают поверхности почвы и служат
для поглощения почвенных растворов. Другие образуют густую
сеть, которая крепко охватывает ствол дерева-хозяина и не по-
зволяет ему расти в толщину. Дерево в конце концов погибает.
А душитель продолжает расти дальше. У него образуется ствол,
на верхушке которого развивается более или менее пышная
крона. Деревья-душители принадлежат к самым различным
семействам. Особенно много их среди представителей рода фи-
кус, широко распространенного в тропиках Старого Света.
Таковы главнейшие особенности дождевого тропического леса.
Внешний облик лесов этого типа довольно сходен в разных
районах земного шара. Однако видовой состав растений, прежде
всего деревьев; сильно различается. Так, в дождевых тропичес-
ких лесах Африки почти нет пальм, тогда как в Южной Америке
они, напротив, весьма обычны. Очень специфичны дождевые
тропические леса Австралии, в которых значительную роль
играют различные виды эвкалиптов.
ПОЛУЛИСТОПАДНЫЕ ДОЖДЕВЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Такие леса развиваются в районах с влажным климатом (го-
довое количество осадков 1500—2500 мм), но там, где осадки
выпадают не вполне равномерно на протяжении года. Здесь есть
относительно сухой сезон, однако он выражен слабо и продол-
жается не более четырех-пяти месяцев.
В древостое обычно можно выделить два яруса. В составе
верхнего яруса листопадных деревьев больше (около трети ви-
дов), в нижнем их меньше. Во влажный период лес по внешнему
облику существенно не отличается от вечнозеленого. Полулисто-
падные леса распространены в Южной Америке, Африке, Азии.
ВЛАЖНЫЕ ЛИСТОПАДНЫЕ (МУССОННЫЕ) ЛЕСА
Влажные листопадные муссонные леса распространены в тех
тропических районах, где при общем довольно значительном ко-
личестве осадков хорошо выражены более влажный и более
сухой сезоны. Последний продолжается четыре — шесть месяцев.
Влажный сезон связан с обильными дождями — как зениталь-
ными, так и муссонными. В период дождей деревья покрываются
листвой. В сухой период они сбрасывают листья.
Влажные листопадные леса не такие густые, как вечнозеле-
ные (сомкнутость крон древостоя 0,6—0,8). Преобладают де-
ревья, сбрасывающие листву, но есть и некоторые вечнозеленые,
в особенности в нижних ярусах.
Леса рассматриваемого типа широко распространены в тро-
пическом поясе. Они занимают значительные площади в Южной
Америке, Африке (Гвинея), Индии и особенно в Юго-Восточной
Азии (Индокитай).
142
В разных районах земного шара эти леса сходны по внешне-
му облику, но существенно различаются по флористическому
составу. В лесах Индии и Индокитая широко распространено,
например, тиковое дерево, или тик (Tectona grandis), из семейства
вербеновых. Это дерево достигает крупных размеров и очень
ценится за прочную древесину.
СУХИЕ ЛИСТОПАДНЫЕ (САВАННОВЫЕ) ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Эти леса занимают огромные территории. Они не уступают
по площади вечнозеленым дождевым лесам. Их распростране-
ние связано с районами, где температура и количество осадков
существенно изменяются по сезонам. Теплое время года, когда
выпадают дожди, сменяется прохладным и очень сухим. Про-
должительность сухого сезона довольно велика. Общее коли-
чество осадков меньше, чем в области распространения влаж-
ных листопадных лесов, рассмотренных ранее.
Сухие листопадные тропические леса занимают очень боль-
шие площади в Африке, располагаясь как к северу, так и к югу
от дождевых тропических лесов. Леса этого типа есть также в
Южной Америке (к югу от бассейна Амазонки), Центральной
Америке, Индии, Индокитае, Австралии и ряде других районов.
Их древесный ярус в зависимости от условий увлажнения может
быть то более густым, то более редким. Особенно редкие леса со
сплошным травяным покровом развиваются в наиболее засуш-
ливых районах.
Сухие листопадные леса тропического пояса называют также
саванновыми лесами. На разных континентах они несколько раз-
личаются, имеют свою специфику. У этих лесов обычно есть
особые местные названия. Так, в Африке разные их варианты
обозначают словами «миомбо», «мопане» и т. д.
Саванновые леса развиваются . в относительно сухих тропи-
ческих районах с резко неравномерным увлажнением. При
дальнейшем увеличении сухости климата они сменяются на-
стоящими саваннами естественного происхождения. Между те-
ми и другими есть все переходы.
САВАННЫ
Саванны представляют собой один из наиболее распростра-
ненных типов тропической растительности. Они есть в Южной
Америке, Африке, Индии, Австралии и т. д. Для саванн характе-
рен однородный травяной покров (преимущественно из ксеро-
фильных злаков), на фоне которого растут отдельные деревья и
кустарники. Деревья в саваннах невысокие, часто имеют свое-
образную зонтиковидную крону, приплюснутую сверху. Многие
древесные породы листопадные, но встречаются также и вечно-
зеленые (например, пальмы). В травяном покрове господствуют
особые тропические злаки. В одних саваннах они высокие (до 3—
143
3,5 м), в других сравнительно низкие. Помимо злаков, встре-
чаются и некоторые другие травянистые растения, но роль их
незначительна.
Саванны — сборный тип растительности, который объединя-
ет фитоценозы, сходные по внешнему облику, но имеющие раз-
ное происхождение (естественные, антропогенные, пирогенные
саванны). Саванны различны и по своей экологической приро-
де (климатически обусловленные, эдафически обусловленные).
Климат тех районов Земли, где распространены саванны,
имеет ряд общих черт (резкая засуха на протяжении многих
месяцев сменяется сезоном дождей и т. д.). Однако конкретные
климатические показатели в разных районах довольно сильно
варьируют. Так, количество осадков колеблется от 1500 до
600 мм в год, сухой период длится от четырех до семи с полови-
ной месяцев.
Саванны разные континентов и отдельных территорий в пре-
делах континентов существенно различаются по своему фло-
ристическому составу и некоторым другим особенностям.
Наиболее типично выражены саванны в Африке. Они за-
нимают здесь огромную площадь. Из деревьев африканской
саванны особенно характерен баобаб (Adansonia digitata). Он
относится к семейству бомбаксовых. Внешний облик баобаба
очень своеобразен — необычайно толстый, но не высокий ствол
(высота дерева не превышает 20 м, а диаметр ствола может до-
стигать 10 м), широкая зонтиковидная крона.
Встречаются и другие деревья, например масличная пальма
(Elaeis guineensis), из плодов которой добывают пищевое и
техническое масло, лофира крылатая (Lophira alata), очень
стойкая к пожарам, которые здесь часты.
Характерны для африканских саванн также древовидные ака-
ции (виды рода Acacia). Эти невысокие деревца имеют приплюс-
нутые, зонтиковидные кроны. На сухой период они сбрасывают
свою листву. Чаще всего встречаются следующие виды акаций:
сенегальская (Acacia Senegal), спиралеплодная (A. spirocarpa),
беловатая (A. albida).
Ярус трав в африканских саваннах образован тропическими
видами многолетних злаков. Эти растения хотя и высокие, но,
как правило, не образуют крупных дерновин. Особенно распро-
странены виды рода пеннизетум (Pennisetum) и андропогон
(Andropogon), которые иногда называют «слоновой травой»
(в молодом состоянии они хорошо поедаются слонами). С на-
ступлением засухи надземная часть злаков обычно засыхает.
В травяном покрове африканской саванны, кроме злаков, при-
сутствуют многие другие однодольные. Из растений этой группы
можно назвать некоторые виды сансевьеры (Sansevieria).
Саванны Восточной Азии (Индостана и Индокитая) боль-
шей частью имеют вторичное происхождение, их существование
связано с деятельностью человека. Из деревьев здесь встречают-
144
ся бутея односемянная (Butea monosperma), дальбергия тупо-
листная (Dalbergia obtusifolia), саловое дерево (Shorea
robusta) и др. Травяной покров часто довольно высокий (до
1,5—2 м). На больших пространствах господствует злак аланг-
аланг (Imperata cylindrical образуя почти чистые заросли (этот
злак есть и в африканских саваннах). Характерен также дикий
сахарный тростник (Saccharum spontaneum), обычны виды рода
мискантус (Miscanthus) — высокие злаки с большими метель-
чатыми соцветиями розоватой окраски. Саванны полуострова
Индостан имеют много общего с саваннами Африки. На фоне
злакового покрова здесь часто встречаются акации, есть много
общих видов с африканскими саваннами. В ботаническом отно-
шении Индостан стоит значительно ближе к Африке, чем осталь-
ная Азия.
В Южной Америке саванны образуют два больших массива,
один из которых находится в крайней северной части континен-
та, другой — в средней. Их разделяет огромная территория бас-
сейна Амазонки, занятая дождевыми тропическими лесами.
Саванны северной части континента, так называемые льяно-
сы, расположены в бассейне реки Ориноко на территории Вене-
суэлы и Колумбии. Внешний вид этих саванн довольно типичен:
на фоне злакового покрова разбросаны отдельные маленькие
деревца. Из древесных растений здесь встречаются представи-
тели родов курателла (Curatella), бирсонима (Byrsonima), бов-
дихия (Bowdichia) и др. Климат в области распространения
льяносов сравнительно влажный, характерный для зоны листо-
падных тропических лесов. Существование здесь саванны, а не
леса обусловлено т£м, что неглубоко от поверхности почвы (на
глубине в среднем 0,3—0,8 м) залегает очень плотный слой грун-
та, непроницаемый ддя корней растений (он имеет особое мест-
ное название «аресифе»). В этих условиях лес расти не может,
а травяные сообщества с отдельными деревьями развиваются
хорошо. Таким образом, льяносы представляют собой пример
эдафически обусловленной саванны. Характер растительного
покрова в данном случае в большей степени определяется
почвенными факторами/ чем климатом. Льяносы считают пер-
вичным коренным и при этом достаточно древним типом расти-
тельности.
В области распространения льяносов встречаются особые
«пальмовые саванны». Они приурочены к обширным, но не-
глубоким понижениям. Здесь развивается злаковый покров, на
фоне которого растут отдельные экземпляры пальмы коперни-
ция кровельная (Copernicia tectorum).
Второй крупный массив южно-американских саванн рас-
положен на Бразильском плоскогорье и отчасти на равнине
Гран-Чако. Эти саванны носят название кампосы.
Деревья кампосов низкорослые, корявые, нередко с зонти-
ковидной кроной. Одни из них листопадные, другие вечнозеле-
6 Заказ № 225
145
ные. Значительную роль играют пальмы: коперниция восконос-
ная, или восковая пальма (Copernicia cerifera), маурития, или
пальма бурити (Mauritia vinifera), и др. Для саванн на равнине
Гран-Чако типично дерево кебрачо (Schinopsis lorentzii). Оно
замечательно тем, что имеет необыкновенно твердую и тяжелую
древесину, которая тонет в воде.
Травяной покров кампосов редко бывает сомкнутым, он
обычно более или менее разрежен. Основу его образуют много-
летние злаки, высота которых достигает 1 м. Наряду со злаками
много двудольных растений из различных семейств (сложно-
цветные, бобовые, вербеновые, амарантовые, мальвовые и др.).
Кампосы отличаются разнообразием и богатством флористичес-
кого состава.
В Австралии саванны занимают обширные территории, они
расположены главным образом в северной и западной частях
континента. Варианты их различны — от сообществ с много-
численными деревьями, похожих на сильно разреженные леса,
до почти лишенных древесных растений.
Из деревьев в австралийских саваннах чаще всего встре-
чаются разные виды эвкалиптов. Внешний облик их весьма
своеобразен благодаря очень рыхлой кроне и повисающим
листьям. Большую роль играют также многочисленные виды
рода акация — невысокие деревья с сильно разветвленным ство-
лом и ажурной кроной. Почти все австралийские акации, как и
эвкалипты,— вечнозеленые растения.
Характерный облик придают австралийской саванне травя-
ные деревья — представители родов ксанторрея (Xanthorrhoea),
кингия (Kingia), дазипогон (Dasypogon).
В травяном покрове, как и в саваннах других континентов,
большую роль играют злаки. Многие из них являются эндемич-
ными. Таковы, например, виды рода астреблия (Astreblia), из-
вестные под названием «митчелевой травы». К числу злаков, не
являющихся эндемичными, относятся виды рода темеда (The-
meda), которые называют «кенгуровой травой», андропогон шел-
ковистый (Andropogort sericeus), получивший название «голубой
травы» из-за голубоватой окраски листьев.
Таковы главнейшие особенности саванн разных континентов
земного шара.
КОЛЮЧЕЛИСТНЫЕ КСЕРОФИЛЬНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ
Колючелистные ксерофильные редколесья развиваются в
районах с еще более засушливым климатом, чем саванны. Осад-
ков здесь выпадает еще меньше, а период засухи более про-
должителен. Подобная растительность встречается в тропичес-
ком поясе всех континентов, представляя собой переход от са-
ванн к пустыням. Познакомимся с ней на примере южно-аме-
риканской каатинги, которая распространена в восточной и
146
северо-восточной части Бразильского плоскогорья, где занимает
огромные площади.
Осадков здесь очень мало — от 140 до 50—70 мм в год,
распределены они неравномерно по месяцам и сильно колеблют-
ся по годам. Основная их масса выпадает за очень короткое
время в виде тропических ливней. Период засухи весьма про-
должителен.
Растительные сообщества каатинги очень своеобразны.
Щебнистая почва обычно покрыта зарослями колючих мелких
кустарников, встречается много суккулентных и сильно опушен-
ных растений. Над ними возвышаются отдельные деревья.
Листья древесных пород нередко жесткие, плотные. Они имеют
ксероморфное строение и могут оставаться на ветвях в период
засухи. Есть и листопадные деревья, нежные листья которых
сохраняются лишь в период дождей (различные виды бобовых и
бомбаксовых). В каатинге встречаются замечательные буты-
лочные деревья, ствол которых сильно утолщен в нижней части
и по форме несколько похож на бутылку. Из деревьев такого
типа наиболее распространена каваниллезия древовидная
(Cavanillesia arborea).
ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
В тропическом поясе, помимо зональной растительности, встре-
чаются также и некоторые интразональные сообщества, связанные
с особыми условиями среды. Сюда можно отнести, например,
тропические болота. В некоторых районах они занимают огром-
ные территории (Уганда, Южный Судан и др.).
Но самый своеобразный интразональный тип тропической ра-
стительности — мангровые заросли, или мангры. Эти расти-
тельные сообщества приурочены к морским побережьям и распола-
гаются в полосе прилива-отлива. Они образованы вечнозелеными
деревьями и кустарниками, которые хорошо переносят засоление
почвы и затопление морской водой. Во время прилива мангровые
заросли выглядят очень необычно: над поверхностью воды воз-
вышаются только темно-зеленые кроны. При отливе стволы де-
ревьев обнажаются, становится видна почва, на которой они
растут. Мангровые заросли приурочены к тем участкам морского
побережья, которые так или иначе защищены от сильных волн.
Часто в качестве защитного барьера служат коралловые рифы.
Видовой состав деревьев и кустарников, образующих мангры,
чрезвычайно беден. Известно только около 20 видов, способных
расти в таких условиях. Из деревьев особенно распространены
различные виды рода ризофора (Rhizophora). Внешний вид этих
деревьев очень своеобразен: от вертикального ствола отходят
во все стороны особые наклонные корни-подпорки. Виды ризофоры
интересны тем, что относятся к числу живородящих растений.
У них семя начинает прорастать, находясь еще на материнском
дереве, в плоде. В процессе прорастания образуется длинное
147
мясистое подсемядольное колено, похожее по внешности на тол-
стый корень. Именно в таком виде семя, заключенное в плод,
падает на землю, где из него образуется проросток.
В мангровых зарослях встречаются также представители рода
авиценния (Avicennia). У этих древесных растений развиваются
особые дыхательные корни (пневматофоры), которые поднимают-
ся вверх от поверхности почвы наподобие тонких палок. Они отра-
стают от обычных горизонтальных корней и служат для лучшего
снабжения корневой системы растения кислородом (в илистой
почве мангров очень мало кислорода). Дыхательные корни обра-
зуются и у некоторых других обитателей мангров.
Мангровые заросли достигают наиболее пышного развития в
районах, расположенных вблизи экватора (Индонезия, Новая
Гвинея, Филиппины и др.). По мере удаления от экватора видо-
вой состав древесных пород становится беднее, а рост деревьев
ухудшается.
Остановимся теперь на высотной поясности расти-
тельности в горах тропиков.
Рассмотрим сначала горные системы, расположенные вблизи
экватора. В этой полосе колебания среднемесячных температур
незначительны, они меньше, чем изменения в течение суток. По
мере подъема в горы вначале, как правило, увеличивается коли-
чество выпадающих осадков и общая влажность климата. Леса
становятся гораздо богаче эпифитами, чем на равнине. На извест-
ной высоте начинается пояс постоянных облаков и туманов. Здесь
влажность наибольшая, а леса исключительно богаты эпифитами.
С ветвей деревьев длинными зелеными космами свешиваются
мхи, а мелкие папоротники (из семейства гименофилловых)
окутывают стволы и ветви сплошным зеленым покровом.
Выше полосы облаков и туманов количество осадков начинает
резко уменьшаться. Лес еще поднимается по склонам на некото-
рую высоту, но сильно меняется его внешний облик и состав
растений. Листья деревьев становятся более мелкими и приобре-
тают ксероморфную структуру. Появляются хвойные древесные
породы, в частности некоторые подокарпусы. Эпифитные мхи
сменяются лишайниками, которые свешиваются с ветвей как
бороды. Наконец лес исчезает, переходя в кустарниковые заросли.
Самый верхний пояс растительности гор тропиков получил
название парамос. Здесь уже достаточно холодно, бывают не-
большие морозы, а температура сильно колеблется в течение
суток. Многие растения имеют подушковидную форму, они плотно
прижаты к земле, а растительный покров более или менее сильно
разрежен. Наряду с этим встречаются сравнительно высокие
древовидные растения с настоящим стволом и плотной «шапкой»
крупных листьев. Таковы, например, многочисленные древовидные
представители рода эспелеция (Espeletia) в Андах, древовидные
крестовники (Senecio) в горах Экваториальной Африки и др. Они
придают своеобразие ландшафту тропических высокогорий.
148
Верхняя граница растительности в горах тропического пояса
располагается на высоте примерно 4400—4500 м. Она более или
менее совпадает с изотермой среднегодовой температуры около
+ 1° С.
Обратимся теперь к горам, расположенным в тропическом
поясе на некотором удалении от экватора, где хорошо выражены
изменения температуры по сезонам.
Наиболее полно смена высотных поясов в горах такого типа
прослеживается на южном склоне Восточных Гималаев. У подно-
жия гор, где есть период дождей и период засухи, распространен
влажный тропический листопадный лес с господством салового
дерева. На высоте около 900 м начинается вечнозеленый тропи-
ческий горный лес, образованный представителями родов шима
(Schima), кастанопсис (Castanopsis) и др. с примесью древо-
видных папоротников. В этом поясе нет периода засухи, а осадков
выпадает больше, чем в нижележащем. Выше идет очень влажный
лес полосы туманов, где на деревьях пышно развиты эпифитные
мхи и мелкие папоротники из семейства гименофилловых. По
мере дальнейшего подъема вверх меняется состав лиственных
деревьев, образующих лес. Появляются и начинают играть все
более значительную роль представители голарктических родов
(береза, ольха, рябина и др.). Следующий пояс образуют хвойные
леса, в состав которых входят различные виды тсуги, тисса,
пихты и др. Далее идет нижняя часть высокогорного пояса, для
которой характерно обилие древовидных рододендронов. Еще
выше преобладают подушковидные растения: виды родов арена-
рия (Arenaria), соссюрея (Saussurea), астрагал (Astragalus),
камнеломка (Saxifraga) и др. На высоте около 5700 м начинаются
вечные снега.
В Андах чередование высотных поясов растительности неоди-
наково на западном и восточном склонах. Самый верхний пояс
носит название «пуна» (аналог парамосов по высотному поло-
жению). Здесь в более влажных районах господствуют подушко-
видные растения из двудольных, в более сухих—подушки ксеро-
фильных злаков (различные виды овсяницы, ковыля и др.).
Глава 2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
Субтропические районы земного шара располагаются двумя
сравнительно неширокими полосами приблизительно между 30 и
45° северной и южной широты. Их разделяет экваториально-
тропический пояс. Четкой границы между тропиками и субтропи-
ками нет.
Климат субтропических районов в общем менее теплый, чем
в тропиках. Изменение температуры по месяцам на. протяжении
года довольно значительно. Лето жаркое, а зима более или менее
прохладная. Особенно характерно для субтропиков то, что в зим-
нее время температура может опускаться немного ниже 0° С, т. е.
149
бывают небольшие заморозки. Они повторяются, как правило,
ежегодно, не являясьисключением. Однако заморозки непродол-
жительны, и общий фон температуры даже зимой остается поло-
жительным.
Влажность климата в разных субтропических районах неоди-
накова. Здесь, как и в тропиках, наблюдаются разнообразные
переходы от очень влажного до крайне сухого климата.
Субтропические районы, где выпадает значительное количество
осадков на протяжении всего года, получили название влажных
субтропиков. Территории, где ярко выражена сезонность выпаде-
ния осадков, имеют иной, средиземноморский тип климата. Лето
здесь очень жаркое и сухое, зима прохладная и влажная. Те
субтропические районы, которые характеризуются континенталь-
ностью и сухостью климата при общем небольшом количестве
осадков, называют сухими субтропиками.
Таким образом, в субтропических районах различают три
типа климата. Каждому из них соответствует определенная зо-
нальная растительность. Главнейшие типы зональной раститель-
ности субтропиков следующие: 1) влажные вечнозеленые субтро-
пические леса, 2) жестколистные вечнозеленые сухие леса и
кустарниковые заросли, 3) полупустыни, 4) пустыни.
ВЛАЖНЫЕ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Влажные вечнозеленые субтропические леса (леса лаврового
типа) являются зональной растительностью во влажных субтро-
пиках. Они встречаются на разных континентах. Основной, на-
иболее крупный по площади район их распространения—Юго-Во-
сточная Азия (юго-восточная часть Китая, Средняя и Южная
Япония, южная оконечность Корейского полуострова). Эти леса
распространены также в горах тропического пояса, где распола-
гаются на высоте 1400—3500 м над уровнем моря.
В Юго-Восточном Китае, в бассейне Янцзы, влажные субтро-
пические леса очень богаты древесными породами. Многие из
них вечнозеленые, но есть и листопадные. Более высокие деревья,
образующие верхний ярус леса, относятся к разнообразным семей-
ствам (лавровые, магнолиевые, буковые и др.). Значительную
роль играют вечнозеленые виды дуба, виды рода коричник (Cin-
патотит), относящегося к семейству лавровых. Из представите-
лей последнего рода, включающего только вечнозеленые деревья,
можно назвать коричник камфарный, или камфарный лавр
(Cinnamomum camphora), достигающий 40 м высоты, а также
коричник японский (Cinnamomum japonicum), сравнительно не-
высокий.
В нижних ярусах субтропических лесов Юго-Восточного Ки-
тая многочисленны различные камелии (Camellia), падубы (Ilex),
представители семейства розоцветных, аралиевых и др. Нередки
саговники, представители рода цикас (Cycas). Эти древние расте-
ния относятся к голосеменным. Они имеют невысокий колонно-
150
образный ствол, на вершине которого расположены крупные жест-
кие перистые листья, направленные в разные стороны. Встре-
чаются также некоторые пальмы, например трахикарпус Форчуна
{Trachycarpus fortunei). Эта пальма довольно холодостойкая
(выносит мороз до —12°С) и часто культивируется у нас на
Черноморском побережье Кавказа и Южном берегу Крыма как
декоративное дерево.
Интересно отметить, что в рассматриваемых лесах есть и неко-
торые типично тропические деревья, например виды фикусов,
сандаловое дерево {Santalum album} и др. Эти леса очень по-
хожи по общему облику на дождевые леса тропических районов.
В них обильны лианы, много эпифитных папоротников, бамбуков.
Однако есть и отличия, например меньше видовое богатство де-
ревьев. К югу влажные субтропические леса сменяются дождевы-
ми лесами тропического пояса, но переход между ними очень
постепенный.
Горные субтропические леса Юго-Восточной Азии отличаются
от равнинных большим участием хвойных деревьев, представ-
ленных очень многими видами. Это касается прежде всего лесов
на восточных склонах Гималаев, в горах провинции Юньнань и
других районов Юго-Западного Китая. Здесь встречаются разно-
образные сосны, среди которых можно назвать сосну Арманда
{Pinus armandii), сосну юньнанскую {Pinus junnanensis) и др.,
есть особые эндемичные хвойные деревья, например куннингамия
ланцетная {Cunninghamia lanceolata), криптомерия японская
{Cryptomeria japonica). В первый ярус входят вечнозеленые дубы,
виды рода кастанопсис {Castanopsis) и др.
Влажные субтропические леса Японии довольно сходны по
внешнему облику с лесами того же типа в Юго-Восточном Китае.-
Сходен в общих чертах и видовой состав деревьев. Здесь также
встречаются разнообразные вечнозеленые дубы, виды рода корич-
ник, камелия, трахикарпус, цикас, криптомерия японская и др.
Но есть и свои местные деревья, например хвойное дерево торрея
орехоносная {Torreya nucifera).
Обратимся теперь к влажным субтропическим лесам других
континентов. Здесь область их распространения значительно
меньше, чем в Юго-Восточной Азии.
В Южной Америке леса рассматриваемого типа есть как на
западной окраине континента, так и на восточной. На западе
они идут узкой полосой вдоль побережья Тихого океана, захваты-
вая Среднее Чили (от 37 до 46—47° ю. ш.). В этих лесах очень
много древесных пород. Первый ярус образуют высокие вечно-
зеленые деревья из семейства лавровых, магнолиевых и некоторых
других, а также вечнозеленые виды южного бука. Большую роль
играют разнообразные хвойные, в том числе виды подокарпуса и
либоцедруса {Libocedrus}. Некоторые из них эндемичны, напри-
мер фитцройя {Fitzroya}. Состав хвойных древесных пород очень
своеобразен. Подлесок густой, в этом ярусе леса насчитывается
151
много видов. Встречаются древовидные папоротники, обильны
эпифиты и лианы.
На восточном, Атлантическом побережье Южной Америки
влажные субтропические леса распространены в бассейне реки
Уругвай, занимая значительную территорию. Леса вечнозеленые,
многоярусные, по внешнему облику похожие на аналогичные ле-
са других районов земного шара. Они образованы многими вида-
ми вечнозеленых деревьев и кустарников.
В Северной Америке влажные субтропические леса распрост-
ранены на небольшой территории в крайней западной и юго-за-
падной части континента. Это главным образом хвойные леса, в
состав которых входит много эндемичных родов и видов деревьев.
Наиболее своеобразны леса из секвойи вечнозеленой (Sequoia
sempervirens), протянувшиеся узкой полосой вдоль Тихоокеан-
ского побережья в штате Калифорния. Обычно секвойя растет
чистыми насаждениями, но иногда и вместе с другими древесными
породами (как хвойными, так и лиственными). Секвойя — одно
из наиболее крупных деревьев земного шара. Высота ее достигает
100 м при диаметре ствола до 8—9 м.
В Австралии влажные субтропические леса располагаются
узкой полосой на юго-восточном побережье континента и в ниж-
нем поясе гор Большого Водораздельного хребта (до высоты
1200 м). В этих лесах обильны различные виды эвкалиптов. Не-
которые из них, как эвкалипт миндалевидный (Eucalyptus
amygdalina), достигают высоты 70—80 м. Меньшую высоту имеют
деревья из рода эвгения (Eugenia), австралийская веерная
пальма ливистона южная (Livistona australis). Встречается много
древовидных папоротников, в том числе тодея бородатая (Todea
barbata). Деревья нижних ярусов нередко перевиты лианами.
В Южной Африке влажные субтропические леса распростране-
ны на очень ограниченной территории в крайней юго-восточной
части континента, где климат мягкий и влажный в течение все-
го года. В состав первого яруса входит крупное вечнозеленое
дерево олива лавролистная (Olea laurifolia), некоторые виды подо-
карпуса (Podocarpus latifolia, Р. falcatutn) и др. В нижних яру-
сах много разнообразных вечнозеленых деревьев из различных
семейств (протейные и др.). Встречаются эпифиты, что свидетель-
ствует о влажности климата, широко распространены различные
лианы.
Влажные субтропические леса лаврового типа есть также на
крайнем юго-западе Европы (в Португалии), на Мадейре и Ка-
нарских островах. Однако территория, где они распространены,
незначительна. По внешнему облику эти леса напоминают дожде-
вые тропические. Деревья имеют крупные широкие листья, ко-
жистые, сверху блестящие. Именно такие листья встречаются у
одного из наиболее распространенных деревьев — лавра Канар-
ского (Laurus canariensis). Однако леса лаврового типа отли-
чаются от тропических тем, что у деревьев не бывает каулиф-
152
лории, не развиваются досковидные корни, а их почки покрыты
защитными чешуями.
Настоящими влажными субтропиками является и небольшой
район в СССР на Черноморском побережье Кавказа (Поти — Ба-
туми). По климатическим показателям он очень близок к Средней
Японии (климат Батуми почти такой же, как в Нагасаки). Однако
вследствие некоторых исторических причин зональная раститель-
ность здесь — не вечнозеленые леса, а листопадные. В верхнем
ярусе господствуют главным образом настоящий каштан и восточ-
ный бук (Fagus orientalis). Встречаются также и другие листо-
падные деревья, например граб кавказский (Carpinus caucasica).
В нижних ярусах леса обильны крупные вечнозеленые кустарники:
рододендрон понтийский (Rhododendron ponticum) и лавровишня
(Laurocerasus officinalis). Их широкие кожистые листья несколько
похожи на листья комнатного фикуса. Есть также и другие вечно-
зеленые кустарники. Рассматриваемые леса представляют собой
как бы переход от настоящих субтропических вечнозеленых лесов
к листопадным, свойственным умеренным широтам.
Другой район с влажным субтропическим климатом есть у нас
на крайнем юге западного побережья Каспийского моря (Талыш).
Здесь коренная растительность — также листопадные леса из
теплолюбивых древесных пород. Главнейшие деревья, образую-
щие местные леса,— парротия персидская, или железное дерево
(Parrotia persica), дуб каштанолистный (Quercus castaneifolia),
дзельква (Zelkowa carpinifolia).
ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ СУХИЕ ЛЕСА
И КУСТАРНИКОВЫЕ ЗАРОСЛИ
Жестколистные вечнозеленые сухие леса и кустарниковые
заросли являются зональной растительностью в областях со сре-
диземноморским типом климата. Для этих районов, как уже указы-
валось, характерна продолжительная и резкая летняя засуха.
Однако деревья и кустарники не сбрасывают листву на сухой
период и остаются зелеными круглый год. Листья их небольшие,
очень жесткие, богатые механической тканью и защищенные
снаружи толстой кутикулой. Они хорошо переносят жаркое летнее
время. Жестколистные вечнозеленые леса и кустарниковые зарос-
ли представлены на всех континентах.
В Средиземноморье область распространения этого типа рас-
тительности очень велика — прибрежные районы Средиземного
моря от Испании и Марокко на западе до Турции и Ливана на
востоке. Важно отметить, что Западное Средиземноморье имеет
более влажный климат, чем Восточное. Увеличение засушливости
климата по мере движения к востоку происходит постепенно. Так
же постепенно меняется и характер зональной растительности:
леса сменяются кустарниковыми зарослями, сначала более высо-
кими и густыми, а затем все более редкими и низкими.
В Западном Средиземноморье зональной растительностью яв-
153
ляются леса из каменного дуба. Древесный ярус этих лесов не-
густой, высота деревьев 15—18 м. Каменный дуб — вечнозеленое
дерево с небольшими овальными листьями совершенно иной
формы, чем листья нашего среднерусского дуба. Ярус кустар-
ников довольно хорошо выражен и достигает высоты 3—5 м. Здесь
встречаются самшит вечнозеленый (Buxus sempervirens), калина
лавролистная (Viburnum tinus), филлирея средняя (Phyllirea
media), крушина вечнозеленая (Rhamnus alaternus), фисташка
мастиковая (Pistacia lentiscus) и другие кустарники. Есть лианы
с деревянистыми стеблями (некоторые виды жимолости, ломо-
носа и др.). Травяной покров слабо развит. В этом ярусе нередка
иглица (Ruscus aculeatus) — очень жесткое и колючее вечно-
зеленое растение.
Настоящие леса из каменного дуба сохранились теперь только
в немногих районах в горах Северной Африки. На остальной тер-
ритории Западного Средиземноморья они уничтожены или в ре-
зультате рубок и выпаса превратились в кустарниковые заросли.
Помимо каменного дуба, в Западном Средиземноморье распро-
странен также пробковый дуб (Quercus suber), который изредка
образует леса. Листья этого вечнозеленого дерева почти такие же,
как у каменного дуба, ствол покрыт толстым пробковым слоем.
Этот вид дуба широко используется для получения пробки.
Жестколистная вечнозеленая растительность Средиземно-
морья представлена главным образом не лесами, а зарослями
кустарников. Эти заросли очень разнообразны по высоте расте-
ний и степени сомкнутости растительного покрова. Более высо-
кие и густые заросли, достигающие 4—6 м в высоту, получили
название маквис. Они образованы невысокими вечнозелеными
деревьями и многочисленными кустарниками. Среди наиболее
характерных представителей маквиса надо назвать земляничник
крупноплодный (Arbutus unedo) из семейства вересковых. Крас-
ные плоды этого дерева немного похожи по внешнему виду на
землянику. Широко распространен также вечнозеленый кустарник
мирт обыкновенный (Myrtus communis). Большую роль в маквисе
играют вечнозеленые дубы, особенно кустарниковый, или керме-
совый дуб (Quercus coccifera). На его листьях образуются мел-
кие шаровидные галлы, из которых прежде добывали очень
стойкую красную краску.
Кустарниковые заросли, называемые маквисом, очень различ-
ны по высоте и составу растений. Различаются они и по своему
происхождению. В некоторых случаях это зональная, коренная
растительность, но чаще — одна из стадий деградации вечнозе-
леных жестколистных лесов под влиянием деятельности человека.
Другой широко распространенный тип кустарниковых зарос-
лей — гаррига. Эти заросли более низкие и редкие, чем маквис,
высота их не превышает 1,5 м. Гаррига развивается в условиях
еще большей сухости, чем маквис,— на сухих каменистых почвах
по южным склонам гор. Большую роль в растительном покрове
154
здесь играет кермесовый дуб, о котором уже упоминалось. В За-
падном Средиземноморье распространена гаррига с господством
карликовой пальмы хамеропса низкого {Charnaerops humilis).
Это — единственная дикорастущая пальма Европы.
Еще одним вариантом вечнозеленых жестколистных кустарни-
ковых зарослей являются томилляры — сообщества низкорослых
кустарничков, главным образом из семейства губоцветных. Из
кустарничков наиболее распространены различные виды тимьяна
{Thymus). Нередко это стелющиеся или сильно ветвящиеся расте-
ния, образующие ажурные «подушки».
В условиях особенно сильной летней засухи, а также на
местах, где коренной растительный покров уничтожен челове-
ком, развивается фригана — крайний ксерофильный вариант
жестколистной растительности. Растения здесь очень низкорос-
лы и не образуют сомкнутого покрова (всюду видна каменистая
или песчаная почва). Господствуют колючие полукустарнички,
растущие в виде шара, но есть и травянистые растения, напри-
мер злак лигеум {Lygeum sparteum), образующий густые дерно-
вины. Растительность данного типа представляет собой переход
к полупустыням. Иногда фриганы имеют антропогенное про-
исхождение (например, могут быть следствием неумеренного
выпаса скота), но существуют и корённые, первичные фриганы.
Они развиваются в Восточном Средиземноморье в условиях
особенно сухого и континентального климата (побережье Север-
ной Африки, Палестина, каменистые склоны в Южной Греции
и т. д.).
Средиземноморье было издавна заселено человеком. Корен-
ная растительность сохранилась на относительно небольших
площадях. Остальная территория занята обширными планта-
циями цитрусовых, маслины, а также виноградниками, садами,
парками и т. п.
В Северной Америке жестколистная вечнозеленая древесно-
кустарниковая растительность встречается только в западных
прибрежных районах континента (Средняя и Южная Калифор-
ния до широты Лос-Анджелеса на юге). Область распростране-
ния этого типа растительности охватывает сравнительно узкую
полосу Тихоокеанского побережья и лишь немного заходит в
глубь континента. В направлении с севера на юг климат стано-
вится суше, вследствие чего меняется и характер растительно-
сти. В Средней Калифорнии, где климат более влажный, рас-
пространены леса, образованные различными вечнозелеными де-
ревьями. Среди них можно назвать дуб золоточешуйчатый
{Quercus chrysolepis), дуб траволистный {Qu. agrifolia), раз-
личные виды родов пасания {Pasartia), кастанопсис {Casta-
nopsis), мирика {Myrica), умбеллюлярия {Umbellularia), а так-
же один из видов земляничника {Arbutus menziesii). Помимо
вечнозеленых деревьев есть и листопадные, но они играют неболь-
шую роль (некоторые виды дуба, клена и др.). Видовой состав
деревьев и кустарников очень богат.
В направлении к югу леса становятся ниже и, наконец, в
Южной Калифорнии сменяются жестколистными кустарниковыми
зарослями, которые получили местное название «чапарраль»
(от испанского слова «чапарра» — кустарниковидный дуб). Эти
заросли имеют высоту до 1,5—2 м и по внешнему облику очень
напоминают средиземноморский маквис. Они образованы почти
исключительно вечнозелеными кустарниками. Листья их жесткие,
ксероморфные, обычно небольшие, цельные, более или менее опу-
шенные. Все это типично для растений сухого средиземно-
морского климата. Ведущую роль в чапаррале играет кустарник
аденостома пучковатая (Adenostoma fasciculata) из семейства ро-
зоцветных, одно из самых характерных растений чапарраля. Об-
ласти распространения аденостомы и чапарраля почти совпадают.
Кустарниковые заросли Южной Калифорнии отличаются большим
видовым богатством. Они образованы многими десятками видов
кустарников. Среди них встречаются некоторые вечнозеленые виды
дуба, сливы (Prunus), сумаха (Rhus), крушины. Богато представ-
лен род арктостафилос (Arctostaphylos) из семейства вересковых.
В чапаррале насчитывается 18 видов этого рода. Особенно распро-
странен арктостафилос войлочный (Arctostaphylos tomentosus).
Многие растения чапарраля относятся к рбдам, которые встре-
чаются не только в Северной Америке, но и в Евразии. Однако есть
и такие кустарники, которые принадлежат к исключительно амери-
канским родам. Таковы, например, многочисленные виды рода
цеанотус (Ceanothus) из семейства крушинных. Большое видовое
богатство жестколистных лесов и кустарниковых зарослей Кали-
форнии обусловлено историческими причинами. Флора здесь мало
пострадала от воздействия ледников и похолоданий климата в чет-
вертичный период.
Чапарраль — естественная зональная растительность. Она
соответствует более сухому варианту средиземноморского
климата, а не является результатом деятельности человека.
В поддержании нормального состояния чапарраля очень боль-
шую роль играют пожары, которые обычны в этой местности.
Однако как слишком частые, так и слишком редкие пожары при-
водят к видоизменению растительности. Чапарраль остается в
своем типичном виде, если пожары случаются примерно через
12 лет.
В Южной Америке вечнозеленая жестколистная раститель-
ность распространена на территории Среднего Чили (узкая
полоса вдоль побережья Тихого океана). Коренным, первичным
типом здесь являются жестколистные леса, достигающие 10—
15 м высоты. По внешнему облику они напоминают средизем-
номорские леса из каменного дуба. Одно из наиболее рас-
пространенных деревьев, входящих в состав чилийских лесов,—
литрея каустическая (Lithraea caustica). Прикосновение к ли-
стьям этого растения вызывает сыпь на всем теле и сильную
лихорадку. Нередко встречается квилайя мыльная, или мыльное
156
дерево (Quillaya saponaria). Кору этого растения используют
вместо мыла и, кроме того, применяют в медицине.. Широко
распространено также дерево пеумус больдус (Peumus boldus)
из семейства монимиевых. Оно очень похоже внешне на камен-
ный дуб. Из листьев этого дерева приготовляют пай. Помимо
деревьев в лесах встречаются и разнообразные вечнозеленые
кустарники, например виды рода схинус (Sehinas) из семейства
сумаховых, рода эскаллония (Escallonia) из семейства камне-
ломковых.
В области жестколистных лесов, но в очень ограниченном
районе (северо-восточнее города Вальпараисо) растет в диком
виде единственная пальма Чили-юбея великолепная, или слоно-
вая пальма (Jubaea spectabilis). Это дерево иногда называют
также медовой или сахарной пальмой, так как в древесине ство-
ла содержится много сладкого сока.
На сухих скалистых участках встречаются очень колючие
кустарники из оригинального рода коллетия (Colletia). На-
стоящие листья у них почти никогда не развиваются, и фото-
синтез осуществляют зеленые побеги, имеющие вид толстых
крепких колючек разнообразной формы.
В Южной Африке жестколистная вечнозеленая древесно-
кустарниковая растительность распространена на очень неболь-
шой территории — только на крайней юго-западной оконечности
материка. Это кустарниковые заросли высотой 1—4 м, напоми-
нающие по внешнему виду средиземноморский маквис. Однако
по флористическому составу они совершенно иные. Наибольшую
роль здесь играют крупные вечнозеленые кустарники и небольшие
деревца, относящиеся к семейству протейных. Среди них надо
назвать прежде всего разнообразные виды рода протея (Protea)
с большими красивыми соцветиями, несколько напоминающими
корзинки сложноцветных. Особенно красивы соцветия протеи
крупноцветковой (Protea grandiflora). Встречается также леу-
кадендрон, или серебряное дерево (Leucadendron argenteum),
листья которого имеют серебристый блеск из-за густого прижатого
опушения. Это растение тоже относится к семейству протейных.
Многочисленны сравнительно невысокие кустарники, в особенно-
сти виды рода клиффортия из семейства розоцветных и виды ве-
реска (Erica). Заросли жестколистных деревьев и кустарников,
о которых идет речь, имеют местное название «финбос».
В Австралии жестколистная вечнозеленая древесно-кустар-
никовая растительность занимает значительную территорию.
Леса распространены только в крайней юго-западной части
континента — от широты города Перта и южнее. Климат этого
района типично средиземноморский, причем довольно влажный,
с обильными зимними дождями. Годовое количество осадков
возрастает в юго-западном направлении. В самых влажных
районах лес образован эвкалиптом разноцветным (Eucalyptus
diversicolor), который носит местное название «карри». Это очень
157
высокое дерево (до 70—80 м) с рыхлой кроной и пестрым стволом
(на серовато-белом фоне разбросаны оранжево-розовые пятна).
Лес из этого эвкалипта очень светлый, под деревьями пышно
разрастаются кустарники, а на почве развивается густой травяной
покров.
В более сухих районах в лесу господствует эвкалипт окайм-
ленный, или «джарра» {Eucalyptus marginatus), который назы-
вают также «красным деревом». Высота его значительно мень-
ше— обычно 15—20 м (максимальная — 40 м). Таким образом,
с увеличением сухости климата лесообразующие деревья стано-
вятся менее высокими.
В эвкалиптовых лесах Юго-Западной Австралии встречается
много разнообразных акаций и представителей семейства про-
тейных, особенно различных видов рода банксия {Banksia). Не-
редки здесь и травяные деревья. Примечательно, что большинст-
во деревьев и кустарников местного леса могут размножаться
семенами только после пожаров. Так, деревянистые плоды банк-
сий, опавшие на землю, раскрываются исключительно после воз-
действия огня, а травяные деревья не цветут до того времени,
пока не пройдет пожар.
Заросли жестколистных вечнозеленых кустарников имеют в
Австралии значительно более широкое распространение, чем леса.
Они встречаются в основном в южной части континента и полу-
чили местное название «скрэб». Этот тип растительности разви-
вается в более сухом климате, чем леса.
Различают несколько вариантов скрэбов. Кустарниковые за-
росли с господством эвкалиптов получили название «мали-
скрэб». Заросли кустарниковых акаций называют «мульга-скрэб».
Растительность последнего типа наиболее распространена. Гос-
подствует здесь акация безжилковая {Acacia апеига). У многих
видов акаций нет листовых пластинок, их функции выполняют
филлодии — плоские черешки листьев (это — приспособление к
засушливому климату). Кустарниковые сообщества смешанного
типа, где встречаются представители разных семейств, получили
название «бригелоу-скрэб». Здесь много акаций, но эвкалипты
играют подчиненную роль. Нередки также различные казуарины
{Casuarina).
В австралийских скрэбах можно встретить бутылочные де-
ревья— виды рода брахихитон {Brachychiton). Ствол их в ниж-
ней части сильно вздут и служит резервуаром для запасов воды,
что очень важно в засушливом климате.
В Советском Союзе нет жестколистной вечнозеленой дре-
весно-кустарниковой растительности. Однако есть небольшая тер-
ритория, климат которой приближается к средиземноморскому —
Южный берег Крыма (от Фороса на западе до Алушты на восто-
ке). Это очень узкая прибрежная полоса, ширина которой почти
нигде не превышает 3—5 км. Лето здесь, как и в других районах
со средиземноморским типом климата, очень жаркое и сухое,
158
а зима прохладная и влажная, но климат в общем значительно
холоднее настоящего средиземноморского (например, абсолют-
ный минимум температуры достигает—15°С). Коренная расти-
тельность рассматриваемой полосы — ксерофильные листопадные
леса из пушистого дуба (Quercus pubescens) с участием грабин-
ника (Carpinus orientalis), фисташки туполистной (Pistacia
mutica) и некоторых других теплолюбивых и весьма засухоустой-
чивых древесных пород. Пушистый дуб примечателен тем, что его
листва буреет осенью, но держится на дереве всю зиму и опадает
лишь весной. На Южном берегу Крыма растет в диком состоянии
только одно вечнозеленое лиственное дерево — земляничник мел-
коплодный (Arbutus andrachne). Это дерево привлекает внимание
своим необычным стволом яркой оранжево-красной окраски. Не-
редко в дубовом лесу к лиственным древесным породам примеши-
вается древовидный можжевельник (Juniperus excelsa) — одно
из теплолюбивых и очень засухоустойчивых хвойных деревьев.
Местами встречаются можжевеловые рощи (например, в заповед-
нике на мысе Мартьян под Ялтой). Естественный, мало нару-
шенный растительный покров в крымских субтропиках почти не со-
хранился. Широкое распространение имеют вторичные раститель-
ные' сообщества. Особенно большие площади занимают изре-
женные кустарниковые заросли, причем довольно высокие (так
называемый шибляк). Интересно отметить, что на Южном берегу
Крыма, как и в кавказских субтропиках, встречаются некоторые
дикорастущие растения, которые всегда цветут зимой в январе —
феврале. В Крыму это галантус складчатый, или белый подснеж-
ник (Galanthus plicatus), крокус сузианский (Crocus susiartus),
молочай жесткий (Euphorbia rigida) и др. Зимнее цветение неко-
торых растений — характерная черта субтропиков. Это — одно из
отличий субтропиков от умеренного пояса.
ПОЛУПУСТЫНИ И ПУСТЫНИ
В сухих субтропиках полупустыни и пустыни являются зо-
нальной растительностью. Здесь выпадает небольшое количест-
во осадков — 250—300 мм и менее. Вследствие засушливости
климата растительный покров обычно разрежен, несомкнут. Суб-
тропические пустыни распространены в Африке, Азии, Америке
и Австралии.
В Северной Америке субтропические пустыни расположены в
крайней юго-западной части континента (большая часть полу-
острова Калифорния, часть Мексиканского плоскогорья и т. д.).
Проективное покрытие растительного покрова в этих пустынях
незначительно, оно обычно не превышает 10%. Большинство
растений — колючие. Они, как правило, сбрасывают листья в
период засухи, а часто и вовсе не имеют развитых листовых
пластинок.
Для этих пустынь характерны разнообразные кактусы, вслед-
ствие чего их нередко называют кактусовыми.
159
Почти все кактусы — стеблевые суккуленты. Они очень варь-
ируют по размерам — от приземистых небольших растений, едва
поднимающихся над землей, до мощных колонновидных гигантов,
достигающих 20 м высоты. Необычайно разнообразна и их форма.
Наиболее крупные древовидные кактусы относятся к родам ден-
дроцереус (Dendrocereus) и карнегия (Carnegia).
В рассматриваемых пустынях роль суккулентов очень вели-
ка. К числу их, помимо кактусов, относятся и некоторые другие
растения, в том числе многочисленные виды агав (Agave). Ага-
вы — листовые суккуленты. Листья их очень крупные, мясистые.
У некоторых видов они достигают массы в 10 кг и более. Цветоч-
ная стрелка агав поднимается на 6—8 м вверх и несет огромное
количество цветков.
Для субтропических пустынь Северной Америки характерны
также представители рода юкка (Yucca) —древовидные рас-
тения с очень жесткими линейными листьями.
Из других растений можно упомянуть ляррею мексиканскую,
или креозотовый куст (Larraea mexicana). Этот кустарник распро-
страняет сильный специфический запах креозота. Очень своеоб-
разный облик имеет идрия колончатая (Idria columnaris), похожая
на гигантскую свечу, достигающую 16—18 м высоты.
Субтропические пустыни Южной Африки, как и уже рас-
смотренные пустыни Северной Америки, имеют в своем составе
много суккулентов. Однако они здесь принадлежат к совершен-
но другим родам и семействам, чем в Северной Америке.
Для южно-африканских пустынь очень характерны много-
численные суккулентные виды рода мезембриантемум (Mesem-
bryanthemum) из семейства аизооновых. Некоторые из них по
внешнему виду напоминают небольшие серо-зеленые или корич-
невые камни. При первых дождях после периода засухи эти
растения-камни покрываются крупными яркими цветками раз-
ной окраски (красными, желтыми, синими и др.). Отдельные
цветки похожи на корзинки сложноцветных. В пустынях Южной
Африки обычны суккулентные молочаи с поднимающимися вверх
колонновидными стеблями. По внешнему виду они довольно
сходны с некоторыми кактусами. Сочные вытянутые стебли, но
небольшой длины, имеют различные стапелии (Stapelia), отно-
сящиеся к семейству ластовневых. Цветки этих растений крупные,
похожие по форме на пятиконечную звезду. Характерны для
южноафриканских пустынь и разнообразные виды алоэ (Aloe).
Все они имеют сочные, мясистые листья и подобно агавам
являются листовыми суккулентами. Некоторые виды стапелий
и алоэ широко распространены у нас в комнатной культуре.
Обширные пустыни Северной Африки и Аравийского полу-
острова являются частью тропическими, частью субтропичес-
кими. Резкую границу между теми и другими провести трудно.
Самая большая пустыня мира Сахара — по преимуществу
песчаная, хотя довольно велики каменистые или щебнистые
160
пространства. Растительного покрова здесь почти нет. Растения
встречаются единичными экземплярами по западинам или сухим
руслам рек.
Среди характерных растений Сахары можно назвать лишай-
ник леканору съедобную (Lecanora esculenta). Этот лишайник,
имеющий вид маленьких бесформенных комочков, не прикреп-
ляется к почве. Ветер легко переносит его с места на место.
Интересны небольшие цветковые растения, которые называют
«иерихонскими розами». В сухом состоянии они свернуты в плот-
ные комки, но при дожде быстро расправляются. Это несколько
напоминает распускание цветков. Примером может быть одонто-
спермум малый (Odontospermum pygmaeum) из семейства слож-
ноцветных.
В Сахаре много разнообразных колючих растений, например
верблюжья колючка африканская (Alhagi africana), цилла колю-
чая (Cilla pungens). Широко представлены кустарники с крайне
редуцированными листьями (практически без листьев). К их числу
относятся эфедра крылатая (Ephedra alata), дрок сахарский
(Genista sacharica), джузгун хохлатый (Calligonum comosum)
и др. Встречаются и травянистые растения, например некоторые
виды ковыля. Флора Сахары имеет явные черты сходства с флорой
пустынь Средней Азии. Есть большое сходство и в составе жизнен-
ных форм (например, и там и здесь слабо представлены сукку-
ленты) .
В Австралии субтропические пустыни и полупустыни располо-
жены главным образом в центральных районах континента. Боль-
шие пространства песков покрыты зарослями особых пустынных
злаков из рода спинифекс (Spinifex) и триодия (Triodia). Эти
районы известны под названием «спинифексовые пустыни». Виды
рода триодия имеют очень крепкие и колючие игловидные листья
и растут в виде довольно крупных округлых подушек. Эти растения
называют «трава-ёж».
В наиболее засушливых районах Австралии, где дожди выпа-
дают редко и не приурочены к какому-то определенному сезону
года, распространены сообщества полукустарников, относящихся
к семейству маревых. Господствуют два полукустарника — лебеда
пузырчатая (Atriplex vesicaria) и кохия очитколистная (Kochia
sedifolia). Как то, так и другое растение обычно образует чистые
заросли. Кохия лучше растет в районах с более влажным клима-
том. Из-за своей зеленовато-голубоватой окраски растение полу-
чило местное название «голубой куст».
Среди обширных пустынных пространств с засоленной поч-
вой, где господствует лебеда пузырчатая, встречаются незасо-
ленные песчаные участки. Здесь растут различные кустарники,
в том числе некоторые виды акаций, казуарин, эремофилы
(Eremophyla) и др.
Полупустынями называют аридные районы, где климат не-
сколько более влажный, чем в настоящих пустынях. Вследствие
161
этого растительный покров немного более сомкнутый. Однако
общая разреженность растительности сохраняется. Сплошного,
густого покрова растения не образуют.
Полупустыни обычно объединяют вместе с пустынями в один
зональный тип растительности. На картах растительного покро-
ва те и другие нередко показывают вместе в виде одной зоны.
Полупустыни представляют собой переходную полосу меж-
ду настоящими пустынями и соседними зонами растительности
(жестколистные вечнозеленые леса и кустарники, степи и т. д.).
Глава 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ УМЕРЕННОГО ПОЯСА
Климат умеренного пояса в общем более холодный, чем в
субтропиках. Здесь меньше тепла и ниже среднегодовые темпе-
ратуры. Во многих районах, за исключением приморских,
значительно ниже и абсолютные минимумы температуры.
Характерно, что зима довольно продолжительная и морозная,
это период устойчивых холодов. Лето же, напротив, может быть
не только достаточно теплым, но даже жарким'. Четко выражено
изменение температуры на протяжении года — от морозной
зимы к теплому лету. Если в экваториально-тропическом и суб-
тропическом поясах времена года определяются прежде всего
чередованием дождливых и засушливых периодов, то в умерен-
ном поясе — чередованием холодных и теплых. Что касается
осадков, го в разных районах умеренпию пояса их выпадает
различное количество. В этом отношении наблюдается большое
разнообразие.
Главнейшие растительные зоны умеренного пояса — хвой-
ные (бореальные) леса, летнезеленые лиственные леса, степи,
пустыни. Все эти зоны хорошо выражены в северном полушарии
и занимают здесь обширные территории. В южном полушарии
они очень своеобразны и невелики по площади, а некоторые и
вовсе отсутствуют. Объясняется это тем, что в умеренных широ-
тах южного полушария суша имеёт резко океанический влаж-
ный климат с небольшими колебаниями температуры в течение
года (кроме сухих районов, расположенных в дождевой тени
высоких горных хребтов).
Рассмотрим растительные зоны умеренного пояса северного
полушария, начиная с более южных районов, примыкающих к
субтропикам.
ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫЕ ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Эти леса подразделяются на широколиственные и мелколист-
венные. Первые являются, как правило, зональными коренными
растительными сообществами. Примером их могут быть дубра-
вы европейской части СССР. Мелколиственные леса образованы
различными видами березы, ольхи, а также осиной и т. д. Эти
леса чаще всего производные. Во многих случаях они появились
162
на месте уничтоженных рубками или пожарами коренных лесов.
Однако леса такого типа иногда могут быть и первичными, зо-
нальными растительными сообществами (например, березняки в
Западной Сибири). В дальнейшем мы будем рассматривать
главным образом широколиственные леса как наиболее рас-
пространенные в качестве коренных.
Широколиственные леса встречаются в Европе, Азии и Се-
верной Америке. Область их распространения довольно обшир-
ная. Эти леса развиваются в тех районах умеренного пояса, где
климат довольно теплый и влажный. Хотя зима морозная и
снежная, но летом условия жизни растений очень благоприятны.
В это время года достаточно тепло и выпадает много осадков.
Средняя температура самого теплого месяца достигает 15—
20°С, а иногда и больше. При этом не менее четырех летних
месяцев имеют среднюю температуру выше 10°С. Именно такие
условия необходимы для нормального роста широколиственных
деревьев, которые сравнительно теплолюбивы.
Леса рассматриваемого типа носят ярко выраженный мезо-
фильный характер. Листья деревьев более или менее широкие,
причем сравнительно мягкие. В лесном фитоценозе нередко
можно насчитать до десятка и больше видов деревьев. Довольно
богат видовой состав кустарников и особенно травянистых
растений. Лиан в лесу мало, а в качестве эпифитов встречаются
почти исключительно лишайники, мхи и водоросли. Раститель-
ные сообщества, как правило, довольно сложные, многоярус-
ные. Очень четко выражена сезонность развития растений.
Для широколиственных лесов характерно присутствие в тра-
вяном покрове весенних эфемероидов. Эти многолетние травя-
нистые растения цветут рано весной, пока деревья еще не оде-
лись листвой и в лесу много света. К лету надземная часть
эфемероидов засыхает, но в почве сохраняются живые подзем-
ные органы (корневища, луковицы, клубни).
Рассмотрим подробнее широколиственные леса разных
континентов.
В Европе эти леса как зональная растительность встречают-
ся от Атлантического побережья до Урала. На крайнем западе
область их распространения представляет собой очень широкую
полосу, которая к востоку постепенно сужается.
Широколиственные леса в направлении к северу сменяются
почти на всем протяжении смешанными (хвойно-широколист-
венными) лесами. С юга к ним примыкают в Западной Европе
жестколистные вечнозеленые леса и кустарниковые заросли, а в
Восточной Европе — лесостепь и степь.
Широколиственные леса Европы более бедны древесными по-
родами, чем леса такого же типа в Северной Америке и Азии
(в Европе встречаются только немногие виды дуба, липы, кле-
на и др.). Это объясняется тем, что во время ледникового перио-
да многие древесные породы здесь вымерли и впоследствии не
163
восстановились. Доледниковые, плиоценовые леса Европы были
очень богаты древесными породами.
В Западной и Центральной Европе распространены преиму-
щественно буковые леса, которые следует считать зональной
растительностью. Они образованы, как правило, только одной
древесной породой — буком лесным (Fagus sylvatica). Это де-
рево создает сильное затенение. Поэтому в буковых лесах обыч-
но нет кустарников, а травяной покров развит довольно слабо,
причем в его состав входят особенно теневыносливые виды, напри-
мер ясменник душистый (Asperula odorata). Однако весной на
почве появляется много эфемероидов: ветреница дубравная
(Anemone nemorosa), галантус (Galanthus nivalis), зубянка
луковичная (Dentaria bulbifera) и др. Особенно обильна ветре-
ница, которая в период цветения создает почти сплошной белый
фон.
Буковых лесов нет на крайнем западе Европы, где распрост-
ранены приатлантические верещатники, и на востоке, где на сме-
ну им приходят грабовые, дубовые и липовые леса.
В европейской части Советского Союза широколиственные
леса как зональная растительность представлены главным обра-
зом дубравами. Область распространения этих лесов про-
стирается почти непрерывной полосой от Молдавии и Украины
на западе до Южного Урала на востоке.
В дубравах европейской части СССР встречается более десят-
ка различных древесных пород. Главнейшие из них — дуб череш-
чатый (Quercus robur), липа мелколистная (Tilia cordata), клен
платановидный (Acer platanoides), ясень обыкновенный (Fraxinus
excelsior). Меньшую роль играют ильм, вяз, клен полевой, дикая
яблоня, дикая груша. На крайнем западе и юго-западе к ним
добавляются бук лесной, граб обыкновенный (Carpinus betulus),
черешня птичья (Cerasus avium), явор (Acer pseudoplatanus) и
некоторые другие. Западные дубравы особенно богаты древесными
породами. В направлении к востоку видовой состав деревьев
делается беднее, так как часть их выпадает вследствие возрастаю-
щей континентальности климата.
Господствующим деревом в дубравах обычно является дуб. Он
часто составляет основу верхнего яруса леса. Другие древесные
породы встречаются, как правило, только в виде примеси. К числу
широколиственных лесов относятся также липняки.
Из дубравных кустарников наиболее характерны лещина
(Corylus avellana), бересклет бородавчатый (Euonymus verru-
cosa), жимолость лесная (Lonicera xylosteum). Чаще всего гос-
подствует лещина. Наибольшее видовое богатство кустарников
наблюдается в западных дубравах. В направлении к востоку число
их видов заметно сокращается (например, выпадают бересклет
европейский, боярышник и др.).
В травяном покрове дубрав встречается много растений, имею-
щих относительно широкие листовые пластинки. Эти растения
164
называют дубравным широкотравьем. Наиболее распространены
сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), осока волосистая
(Carex pilosa) и зеленчук желтый (Galeobdolon luteum). Именно
эти виды нередко господствуют в травяном покрове на большом
пространстве (особенно сныть).
Из других характерных растений дубрав можно назвать меду-
ницу неясную (Pulmortaria obscura), сочевичник весенний (Orobus
vernus), фиалку удивительную (Viola mirabilis), пролесник много-
летний (Mercurialis perennis).
Из числа ранневесенних эфемероидов чаще всего встречаются
ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides), различные виды
хохлаток (Corydalis), пролеска сибирская, или голубой подснеж-
ник (Scilla sibirica). Весной, когда деревья и кустарники еще не
оделись листвой и в лесу много света, цветущие эфемероиды часто
образуют на почве красивый красочный ковер.
В Северной Америке область распространения широколист-
венных лесов довольно обширна. Она охватывает юго-восточную
часть континента (к югу приблизительно от широты Великих озер
и к востоку примерно от меридиана 100° з. д.). На севере широко-
лиственные леса сменяются хвойными, а на западе— прериями.
Характерная особенность рассматриваемых лесов — очень
богатый видовой состав деревьев. Растительный мир Северной
Америки сравнительно мало пострадал от оледенений в четвертич-
ный период, так как оледенения были сравнительно слабыми, а
условия выживания растений довольно благоприятными. Поэтому
здесь сохранилось много элементов третичной флоры. Многие
широколиственные деревья Северной Америки относятся к таким
родам, представители которых есть в Европе (дуб, липа, клен,
ясень, каштан, бук и др.). Однако число видов в некоторых из
этих родов значительно больше. Наряду с этими встречаются и
такие деревья, которых нет в Европе. Примером могут быть много-
численные виды рода кария (Сагуа), близкого к грецкому ореху,
а также ликвидамбар (Liquidambar styraciflua), тюльпанное
дерево и др. Различные виды карий имеют местное название
«гикори». В широколиственных лесах Северной Америки есть не
только листопадные деревья, но также некоторые вечнозеленые,
например магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora).
Ярусное строение леса очень сложно, так как разные древесные
породы сильно различаются по высоте. Необычайно разнообразна
осенняя окраска листвы деревьев — темно-пунцовая, красная,
оранжевая, розоватая, желтая. Осенью американские широко-
лиственные леса выглядят гораздо красочнее, чем наши средне-
русские дубравы.
Очень богат в этих лесах видовой состав подлеска (различные
виды барбариса, чубушника, ольхи, калины и др.). Есть также
некоторые деревянистые лианы, например виды винограда (Vitis),
партеноциссуса (Parthenocissus).
В травяном покрове широколиственных лесов Северной Аме-
165
рики насчитывается много видов растений. Среди них есть и эфеме-
роиды, которые обильно цветут ранней весной, например клейтония
каролинская (Claytonia caroliniana), эритрониум американский
(Erythronium americanum) и др. Некоторые эфемероиды цветут
осенью.
Наиболее распространены в Северной Америке дубовые леса,
образованные разнообразными видами дуба (каштановый, север-
ный, лировидный и др.). Эти леса расположены в крайней восточ-
ной, прибрежной части континента. Дальше к западу, в районе
Великих озер и Аппалачей, они сменяются буково-сахарноклено-
выми лесами. Здесь господствуют бук крупнолистный (Fagus
grandifolia) и клен сахарный (Acer saccharum), встречаются
также многие другие древесные породы. Еще дальше к западу
располагаются дубово-гикориевые леса. Они граничат с прериями.
В древесном ярусе преобладают различные виды дуба и карии.
В Юго-Восточной Азии область распространения широколист-
венных лесов охватывает значительную часть Китая, почти всю
Корею, Среднюю Японию, а также южную часть Приморского
края, находящуюся в пределах СССР. Эти леса постепенно пере-
ходят на юге в вечнозеленые влажные субтропические леса. Резкой
границы между теми и другими нет.
Широколиственные леса Юго-Восточной Азии, как и Северной
Америки, исключительно богаты древесными породами. Флора
этой территории мало пострадала в период оледенений и содержит
множество третичных реликтов.
В широколиственных лесах Китая встречается много видов
деревьев, относящихся к родам, распространенным в Европе (виды
дуба, клена, бука, грецкого ореха и т. д.). Однако есть и предста-
вители родов, отсутствующих в Европе. К числу них относятся
катальпа (Catalpa), гледичия, айлант (Ailantus), павловния
(Paulownia) и др. Некоторые из этих родов эндемичны (например,
айлант).
Широколиственные леса Средней Японии образованы различ-
ными видами дуба, бука, липы, граба, каштана и т. д. Встречаются
также некоторые виды магнолий, софора японская (Sophora
japonica). В рассматриваемых лесах Китая и Японии можно
встретить не только листопадные деревья, но и вечнозеленые.
Немало здесь и вечнозеленых кустарников, среди которых следует
назвать виды рододендрона (Rhododendron), бирючины (Ligust-
гит) и др. Широко распространены лианы и эпифиты, особенно
на юге.
Широколиственные леса юга Приморского края во многом
сходны с лесами такого же типа в других районах Юго-Восточной
Азии. Они также характеризуются большим видовым богатством
деревьев и кустарников. Из древесных пород здесь встречаются
некоторые виды дуба (зубчатый, монгольский), ясеня (маньчжур-
ский, носолистный), липы (маньчжурская, амурская), клена
(мелколистный, маньчжурский, желтый и др.), граба, грецкого
166
ореха и т. д. Нередок феллодендрон, или амурский бархат,— дере-
во, ствол которого покрыт толстым слоем пробки. Феллодендрон,
как и многие другие деревья, встречающиеся в лесах Приморья,—
третичный реликт.
В подлеске широко распространены разнообразные кустарники,
относящиеся к семейству аралиевых, например акантопанакс
сидячецветный (Acanthop.anax sessiliflorum), аралия маньчжур-
ская (Aralia mandshurica), элеутерококк колючий (Eleuthero-
coccus senticosus). Есть также некоторые виды лещины, берескле-
та, жимолости, диервиллы, сирень амурская и т. д.
Разнообразны и многочисленны деревянистые лианы. Главней-
шие из них — виноград амурский (Vitis amurensis), виноград
Тунберга (Vitis thunbergii), различные виды актинидии (Actini-
dia), лимонник китайский (Schisandra chinensis), аристолохия
маньчжурская (Aristolochia mandshuriensis).
В травяном покрове широколиственных лесов Приморья встре-
чается множество своеобразных растений, в том числе многочис-
ленные и оригинальные виды папоротников, различные лилейные,
орхидные и т. д.
Необходимо сказать немного и о коренных, зональных мелко-
лиственных лесах северного полушария. К ним относятся субаркти-
ческие (притундровые) березняки, распространенные кое-где на
севере Европы. Они образованы березой извилистой (Betula
tortuosa) и некоторыми ^pvrnMH видами этого рода. Примерами
коренных мелколиственных лесов могут быть также леса из камен-
ной березы (Betula ermani), встречающиеся на Камчатке, леса
из березы Шмидта (Betula schmidtii), распространенные на Даль-
нем Востоке, лесостепные березняки Западной и Средней Сибири.
Летнезеленые леса имеются не только в северном полушарии,
но также и в южном. Однако здесь они занимают очень небольшую
площадь и распространены только на самой южной оконечности
Южной Америки. Эти леса образованы в основном некоторыми
листопадными видами антарктического бука.
СТЕПИ
Степи представляют собой пространства с растительным покро-
вом из более или менее ксерофильных травянистых растений. Степ-
ная растительность располагается в тех районах умеренного пояса,
где лето сравнительно жаркое и сухое, а зима более или менее
холодная. Климат характеризуется континентальностью и засуш-
ливостью. Количество выпадающих осадков меньше, чем испаре-
ние. На протяжении всего летнего периода растения испытывают
недостаток влаги.
Почвы степей — это различные типы черноземов и каштановые
почвы. Они отличаются высоким плодородием. Вследствие этого
обширные территории степей распаханы для сельскохозяйствен-
ного использования.
Основу растительного покрова в степях обычно составляют
167
дерновинные злаки, значительную роль играет разнотравье. Встре-
чаются также некоторые кустарники, но в небольшом количестве.
Нередко присутствуют эфемеры (однолетники) и эфемероиды
(многолетники), которые развиваются только в весеннее время,
когда в почве достаточно влаги. Характерная особенность сте-
пей — отсутствие деревьев. Настоящая, типичная степь совершен-
но безлесна. Деревья здесь не могут расти прежде всего из-за
крайне неблагоприятных условий водоснабжения.
В пределах степной зоны степи являются коренной зональной
растительностью, но в настоящее время далеко не всюду сохрани-
лись.
Степная зона занимает обширную территорию в северном
полушарии на континентах Евразии и Северной Америки. Харак-
терно, что она располагается в средней части материков и нигде не
выходит к берегам океана. В южном полушарии площадь степной
зоны невелика.
В Евразии степная зона простирается почти непрерывной поло-
сой на огромном протяжении от Венгрии до Китая. В СССР эта
полоса довольно широка как в европейской части, так и в Западной
Сибири (местами до 600 км с севера на юг). В Восточной Сибири
степи имеют лишь островное распространение (Красноярский
край, Забайкалье). Степная зона продолжается далее в Монголии
и Китае.
В пределах степной зоны Евразии общий тип климата остается
одинаковым, но конкретные климатические показатели в разных
районах сильно различаются. Так, среднее годовое количество
осадков колеблется от 600 до 150 мм, продолжительность вегета-
ционного периода от 190 до 160 дней и т. д. Однако почти во всех
районах основная масса осадков выпадает в июне—июле, причем
в виде кратковременных ливней, что затрудняет использование
влаги растениями (вода быстро стекает с поверхности или
испаряется).
Для степей Евразии характерно большое участие ковылей в
растительном покрове. Нередко они доминируют, определяя общий
облик ландшафта. В середине лета степные просторы напоминают
седое море, которое колышется от ветра.
В степях Евразии встречается около полутора десятков раз-
личных видов ковылей. Все они относятся к числу дерновинных
узколистных злаков. Листья ковылей очень узкие, причем почти
всегда свернуты в трубку. Эта особенность помогает растениям
лучше переносить засуху (устьица расположены на внутренней по-
верхности свернутого листа, благодаря чему уменьшается испа-
рение) .
Помимо ковылей, в степях Евразии встречаются и другие дерно-
винные узколистные злаки (типчак, тонконог стройный и т. д.).
Рассмотрим сначала степи европейской части СССР. Здесь
северная часть степной зоны, примыкающая к широколиственным
лесам, наиболее влажная, к югу же климат становится все более и
168
более засушливым. Вследствие этого растительный покров также
изменяется в направлении с севера на юг. Степную зону в этом
регионе обычно подразделяют на три подзоны. Первая из них, са-
мая северная,— подзона луговых степей. Она характеризуется тем,
что на водораздельных пространствах встречаются как степные,
так и лесные участки, а степная растительность по внешнему об-
лику напоминает луга. Иногда эту полосу называют также лесо-
степью.
Вторая, более южная подзона — разнотравно-дерновинно-
злаковых степей. Здесь на водоразделах абсолютно господствует
только степная растительность, причем распространен более сухой
вариант степей. Лесные участки встречаются только по балкам
и понижениям, где создаются лучшие условия увлажнения. Ана-
логичным образом обстоит дело и в третьей, самой южной подзоне
дерновинно-злаковых степей. Однако здесь на водоразделах гос-
подствует еще более сухой вариант степей.
Далее к югу (и юго-востоку) степная зона постепенно сменяет-
ся зоной пустынь. Граница между ними нерезкая. Существует
переходная полоса, где растительность носит промежуточный ха-
рактер.
Перейдем теперь к подробной характеристике отдельных вари-
антов степей, начиная с наиболее влажных.
Луговые, или северные, степи имеют довольно высокий и густой
травяной покров, в котором преобладает разнотравье, а ковыли
играют подчиненную роль.
Одна из самых характерных особенностей луговых степей —
очень большая видовая насыщенность. Так, в луговой степи в
Центрально-Черноземном заповеднике под Курском на 1 м2 можно
насчитать до 80—90 видов растений.
В период цветения растений луговая степь очень напоминает
по внешнему облику красочный луг. Здесь можно встретить много
видов разнотравья, имеющих яркие красивые цветки. Таковы,
например, таволга шестилепестная (Filipendula vulgaris), синяк
красный (Echium russicum), шалфей луговой (Salvia pratensis),
козелец пурпурный (Scorzonera purpurea) и многие другие. По-
мимо разнотравья, имеются и злаки, но преимущественно широко-
листные — костер береговой (Bromus riparius), овсец опушенный
(Helictotrichon pubescens), пырей средний (Agropyron inter-
medium) и др. Типично степных узколистных злаков, напротив,
довольно мало. Это главным образом типчак (Festuca sulcata)
и ковыль перистый (Stipa pennata) — один из наиболее влаго-
любивых ковылей.
Для луговой степи характерна смена внешнего облика расти-
тельного покрова на протяжении теплого периода года, так назы-
ваемая смена аспектов. Это происходит потому, что в массе цветут
то одни, то другие растения, придавая степи ту или иную окраску
(желтую, белую, голубую, синюю и т. д.).
Более южный вариант степи, разнотравно-типчаково-ковыль-
169
ная, отличается заметно более редким и низким травяным покро-
вом. Здесь резко возрастает роль узколистных дерновинных
злаков. Господствуют типчак и различные ковыли, причем не те их
виды, что в луговой степи, а другие, более засухоустойчивые, на-
пример ковыль красноватый (Stipa rubens). Вместе с тем довольно
велика роль разнотравья. Но и среди этой группы растений рас-
пространены более засухоустойчивые виды — шалфей поникший
(Salvia nutans), зопник колючий (Phlomis pungens) и некоторые
другие. Видовая насыщенность меньше, чем в луговой степи. Сла-
бее выражена смена аспектов. Внешний облик растительности во
второй половине лета определяется главным образом массой
серебристых метелок ковыля.
Самые южные, типчаково-ковыльные степи еще больше отли-
чаются от луговых. Травяной покров здесь особенно редкий и низ-
кий (до 0,3—0,4 м). Узколистные дерновинные злаки абсолютно
господствуют. Помимо типчака встречаются наиболее засухо-
устойчивые виды ковыля, например ковыль Лессинга, или ковылок
(Stipa lessingiana). Разнотравья очень мало. Между дерновинами
типчака и ковылей весной появляются разнообразные однолет-
ники-эфемеры: клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfo-
liatum), рогоглавник серповидный (Ceratocephala falcata) и др.
Эти маленькие растения к лету полностью засыхают, успев рас-
сеять свои семена. Есть также и многолетники-эфемероиды —
мятлик луковичный (Роа bulbosa), различные виды тюльпана
(Tulipa) и др.
В отношении видовой насыщенности южные степи значительно
уступают другим вариантам степей. Здесь на 1 м2 можно встретить
не более 10—15 видов.
Для южной степи характерны растения, которые называют
«перекати-поле». Их надземная часть представляет собой рыхлый
клубок ветвей, имеющий шаровидную форму. Осенью этот шар
легко отрывается от почвы и перекатывается ветром по просторам
степи. Примером подобных растений могут быть качим метельча-
тый (Gypsophila paniculata), синеголовник равнинный (Eryngium
campestre), гониолимон татарский (Goniolimon tataricum) и др.
В степях европейской части СССР, помимо травянистых расте-
ний, встречаются и некоторые кустарники, например терн (Prunus
spinosa), степная вишня, бобовник, или дикий миндаль (Amygda-
lus папа), различные виды спиреи (Spiraea), караганы (Сага-
gana) и др. Кустарники растут в степи отдельными экземплярами,
нередко образуют небольшие заросли. На контакте степи с лесом
почти всегда развивается кустарниковая опушка.
Обратимся теперь к степям, расположенным в азиатской части
Советского Союза.
Степи юга Западной Сибири (Барабинская степь) по внешнему
облику несколько напоминают луговые степи европейской части
СССР, но отличаются от них заметной заболоченностью и засолен-
ностью почвы. Вследствие этого видовой состав растений здесь
170
достаточно специфичен (много галофитов и т. д.). Степи Казахста-
на по составу растений имеют много общего со степями Юга евро-
пейской части СССР. Здесь, как и в европейской части страны,
выделяют подзоны разнотравно-дерновинно-злаковых и дерновин-
но-злаковых степей.
В Восточной Сибири распространены лишь отдельные степные
острова, чаще всего расположенные среди тайги. Их раститель-
ность очень своеобразна. Здесь встречается, например, совершенно
особый тип степей — пижмовые, где основу растительного покрова
составляют не злаки, а полукустарник пижма сибирская (Тапасе-
tum sibiricum). Специфичны также четырехзлаковые мелкодерно-
винные степи, где господствуют злаки тонконог стройный (Koeleria
gracilis), типчак, мятлик кистевидный (Роа botryoides), змеевик
(Cleistogenes squarrosa). В некоторых вариантах степи доми-
нирует злак вострец (Aneurolepidium pseudagropyron) — это
вострецовые степи.
Флора степей Восточной Сибири сильно отличается от флоры
степей европейской части страны. Здесь широко распространены,
например, особые монгольские элементы. Однако есть и общие
растения, прежде всего некоторые злаки: типчак, тонконог строй-
ный, ковыль-волосатик (Stipa capillata) и др.
Степи Монголии и Западного Китая довольно сходны с забай-
кальскими. Они развиваются в условиях крайне континентального
и засушливого климата. Степи Центрального Китая отличаются
более мягкими природными условиями и более пышной раститель-
ностью. Они почти целиком распаханы.
На востоке Евразии встречаются не только равнинные степи,
но и горные. Типы их почти такие же, как и на равнине (луговые
степи, дерновинно-злаковые и др.), хотя флора достаточно свое-
образна. Растительный покров перемежается с каменистыми обна-
жениями, почти лишенными растений. Особый тип представляют
высокогорные степи, развивающиеся в условиях холодного и
сухого климата (криофильные).
В Северной Америке степная зона занимает обширную террито-
рию в средней части континента. Как и в Евразии, она нигде не
выходит к побережью океана. Степи также связаны здесь с конти-
нентальным засушливым климатом.
Как известно, степи Северной Америки называют прериями.
Флора прерий существенно отличается от флоры степей Евразии.
Хотя злаки здесь представлены почти теми же родами (ковыль,
тонконог, пырей и т. д.), однако виды их совершенно другие. Встре-
чаются и некоторые специфические роды злаков, отсутствующие
в Евразии (например, роды ВиМоё и Bouteloua). В прериях
Северной Америки очень много красиво цветущего разнотравья,
в особенности из семейства сложноцветных: различные виды
рудбекии (Rudbeckia), астры (Aster), золотой розги (Solidago),
кореопсиса (Coreopsis) и др. Красочное разнотравье играет в
прериях гораздо более существенную роль, чем в степях Евразии.
171
В Северной Америке зона прерий вытянута с севера на юг.
Подразделение на подзоны приблизительно такое же, как в степях
европейской части СССР.
Восточная, ближайшая к Атлантическому океану подзона —
наиболее влажная. Здесь выпадает до 1000 мм осадков в год и
распространены высокозлаковые прерии. Травяной покров этих
прерий очень густой и довольно высокий. Из злаков господствуют
бородач прутьевидный (Andropogon scoparius) и бородач Жерара
(Л. gerardii). В нецветущем состоянии оба растения имеют высоту
0,4—1 м, а с соцветиями — до 2 м. Встречается много видов разно-
травья (число их превышает 100).
Далее к западу, в районах с более засушливым климатом,
располагается подзона смешанных прерий. Травяной покров здесь
заметно более редкий и низкий. Роль злаков резко возрастает, а
разнотравья становится меньше. Из злаков встречаются как вы-
сокие, так и сравнительно низкие. К первым относятся уже упоми-
навшийся бородач прутьевидный, а также один из видов ковыля
(Stipa comata). Низкорослые злаки представлены бизоновой тра-
вой (Buchloe dactyloides) и травой Грама (Bouteloua gracilis).
Крайняя западная подзона, характеризующаяся наиболее за-
сушливым климатом,— низкозлаковые прерии. Количество осад-
ков снижается здесь до 350 мм. Травяной покров очень низкорос-
лый (не более 10—15 см) и сильно изреженный. Он образован
почти исключительно бизоновой травой и травой Грама. Эти свое-
образные мелкие злаки хорошо выносят вытаптывание и умерен-
ный выпас.
Прерии Северной Америки частично распаханы, но частично
используются как пастбища. Интересно, что выпас домашних
животных приводит к таким же изменениям растительного покро-
ва, как возрастание засушливости климата. Так, под влиянием вы-
паса высокозлаковая прерия превращается в смешанную, а по-
следняя — в низкозлаковую.
В Южной Америке степная зона занимает довольно обширную
территорию (главным образом в средней части Аргентины). На
востоке она непосредственно соприкасается с побережьем Атлан-
тического океана. Степи Южной Америки называют пампасами
или пампой. Климат пампы значительно более теплый, чем в степях
Евразии. Во многих районах он почти субтропический. Зима отно-
сительно мягкая, не суровая. Средняя температура самого холод-
ного месяца (июля) около 7—9°С. Снег выпадает не каждый год,
а морозы редки и непродолжительны. Однако лето в пампе жаркое:
средняя температура самого теплого месяца (января) колеблется
в пределах 22—24°С.
В пампе, как и в степях других континентов, основными расте-
ниями являются дерновинные ксерофильные злаки. Многие из них
принадлежат к родам, которые распространены в степях Евразии.
Так, встречаются некоторые виды ковыля, мятлика, костра (Вго-
mus) и т. д. Однако имеются злаки и из таких родов, которых нет в
172
степях Старого Света. В качестве примера можно назвать роды
паспалум (Paspalum), ишемум (Ischaemum), кортадерия (Corta-
deria) и др. Для пампы характерны также красиво цветущие
двудольные растения: различные виды люпина (Lupinus), вербены
(Verbena), портулака (Portulaca) и др. Есть и красиво цветущие
однодольные, например некоторые представители семейства ири-
совых (Cypella, Alophia). Особенно богато представлено в пампе
семейство сложноцветных.
В результате хозяйственной деятельности человека (распашка,
выпас) в пампу были занесены многочисленные сорные растения
с других континентов, которые здесь очень широко распространи-
лись. Особенно много выходцев из стран Средиземноморья.
Северо-восточная часть пампы более влажная, здесь выпадает
до 1000 мм осадков в год. Однако вследствие высокой температуры
испарение заметно превышает сумму осадков и климат в общем
довольно засушливый. В этой части пампы коренная зональная
растительность представлена сообществами, где господствуют раз-
личные виды ковыля и злак ботриохлоа (Bothriochloa laguroides).
Видовой состав растений этого типа пампы довольно богат (более
20 видов злаков и около 50 видов двудольных). Территория широко
используется в качестве пастбища.
В юго-западной, более сухой части пампы осадков выпадает
значительно меньше — около 500 мм в год. Превышение испарения
над осадками особенно велико (до 700 мм). Коренная зональная
растительность — злаковники типа «туесок» с господством двух
видов ковылей (Stipa brachychaeta, S. trichotoma). Дерновины
этих крупных злаков состоят в основном из старых отмерших
листьев, среди которых располагаются молодые, зеленые. Вслед-
ствие этого данный тип пампы всегда имеет желтоватую окраску
(постоянство окраски на протяжении всего года характерно для
злаковников типа «туесок»). Травяной покров здесь представляет
малую кормовую ценность. Жесткие сухие листья ковылей почти
не поедаются скотом.
При дальнейшем увеличении засушливости климата пампа на
юго-западе постепенно сменяется полупустыней.
В южном полушарии растительность степного характера встре-
чается не только в Южной Америке, но и в Новой Зеландии. Здесь
степи распространены на Южном острове и протягиваются узкой
полосой вдоль восточного побережья в области «дождевой тени»,
создаваемой высокими Новозеландскими Альпами. Годовое коли-
чество осадков на этой территории составляет около 300 мм.
Коренная зональная растительность — низкотравные злаковники
типа «туесок». Господствуют дерновинные злаки, главным образом
овсяница новозеландская (Festuca novae-zelandiae) и мятлик
дернистый (Роа caespitosa).
Травяная растительность степного характера с господством
злаков есть также на юге Африки, где занимает небольшую терри-
торию.
173
ПУСТЫНИ
Пустыни распространены в тех районах умеренного пояса, где
климат крайне аридный, особенно засушливый, количество осадков
во много раз меньше, чем испарение, растения почти всегда
испытывают острый недостаток влаги, лето исключительно жаркое,
а зима более или менее морозная, в летнее время чрезвычайно
велики колебания температуры в течение суток, достигая нередко
нескольких десятков градусов.
Пустыни умеренного пояса встречаются в Азии, Северной и
Южной Америке. Особенно велики их площади в Азии.
Природные условия пустынь очень суровы. Самым неблагопри-
ятным для растений фактором следует считать постоянный резкий
недостаток влаги. К этому добавляется и многое другое: очень
высокие температуры на поверхности почвы (до 50—70°С), силь-
ные иссушающие ветры, засоленность почвы и т. д.
Характерная особенность растительного покрова пустынь —
его сильная разреженность. Растения разбросаны более или менее
далеко друг от друга и, как правило, не смыкаются своими над-
земными частями.
Большинство растений пустынь — ярко выраженные ксерофи-
ты, отличающиеся особенно высокой засухоустойчивостью. Исклю-
чение составляют лишь эфемеры и эфемероиды, которые разви-
ваются только во влажное время года, а также фреатофиты, корни
которых проникают вглубь до грунтовых вод.
Различают два основных климатических типа пустынь в зависи-
мости от периодичности выпадения осадков: 1) пустыни, где осад-
ков мало, но выпадают они сравнительно равномерно на протяже-
нии всего года; 2) пустыни с резко выраженной приуроченностью
основного количества осадков к определенному периоду. Расти-
тельность пустынь того и другого типа сильно различается.
Выделяют также эдафические типы пустынь в'зависимости от
характера субстрата: песчаные, глинистые, каменистые (щебни-
стые), солончаковые и т. д. Эти типы также резко различаются по
растительности.
Рассмотрим подробнее пустыни умеренного пояса северного
полушария. Обратимся сначала к пустыням Советского Союза.
В СССР пустынями заняты огромные территории на равнинах
Средней Азии и Казахстана. Пустынную зону в нашей стране
обычно подразделяют на две подзоны — северных и южных
пустынь.
Подзона северных пустынь расположена в южной части
Казахстана. Эта территория характеризуется более или менее
равномерным увлажнением на протяжении года, низкими зим-
ними температурами, наличием ежегодного снежного покрова (хо-
тя и кратковременного). Общая сумма осадков невелика (160—
250 мм в год), и, поскольку они выпадают понемногу, растения
почти все время испытывают недостаток влаги.
Зональная коренная растительность, развивающаяся на глини-
174
стых почвах,— полынные и полынно-солянковые пустынные сооб-
щества. Внешний облик северной глинистой пустыни своеобразен:
на желтовато-коричневатом фоне поверхности почвы разбросаны
отдельные округлые «подушки» растений серовато-зеленой и зеле-
ной окраски. Значительная часть площади вообще не занята расте-
ниями. В пустыне этого типа господствуют полукустарники. Ниж-
няя часть их надземных органов многолетняя (одревесневшие по-
беги, как у настоящих кустарников). Верхняя же часть представ-
ляет собой однолетние побеги, которые появляются каждую весну,
но сохраняются лишь несколько месяцев и затем отмирают. У полу-
кустарников обычно развивается толстый главный корень, который
глубоко уходит в почву. Подземная биомасса этих растений во мно-
го раз превышает надземную. Это вообще характерно для растений’
пустынь.
Полукустарники в северной глинистой пустыне представлены
прежде всего различными видами полыней. Особенно распростра-
нена полынь белой земли {Artemisia ter гае albae) — невысокие,
приземистые «кусты» довольно тусклой серовато-зеленоватой ок-
раски. Господство полыней характерно для незасоленных или
слабо засоленных почв.
Среди полукустарников встречаются и так называемые солян-
ки — различные представители семейства маревых, причем такие,
которые способны переносить засоление почвы (галофиты). Солян-
ки, как и полыни, растут обычно в виде небольших приземистых
«кустов», нередко имеющих округлую форму. Одна из наиболее
распространенных солянок северных глинистых пустынь — биюр-
гун {Anabasis salsa). Листья этого растения — очень мелкие че-
шуйки. Фотосинтез осуществляют молодые зеленые стебли текуще-
го года. Недоразвитие листьев вплоть до почти полного их исчезно-
вения — характерная черта растений пустынь.
Другая распространенная солянка северных пустынь — кок-
пек {Atriplex сапа). По внешнему виду это растение несколько
сходно с биюргуном. Солянки — хорошие кормовые растения, они
охотно поедаются скотом (прежде всего овцами и верблюдами).
Роль солянок в растительном покрове особенно велика на засолен-
ных почвах. Однако чистых зарослей они обычно не образуют и
чаще всего растут совместно с полынями.
Для северных пустынь характерно также отсутствие или не-
значительное участие в растительном покрове эфемеров и эфеме-
роидов.
Подзона южных пустынь расположена на территории наших
Среднеазиатских республик. Климат здесь более теплый, чем в
северных пустынях. Зима относительно мягкая, солнечная, боль-
шей частью бесснежная. Осадков немного (60—200 мм), причем
около половины их годового количества выпадает весной. Лето
очень жаркое и сухое, резкая засуха продолжается три-четыре
месяца.
В подзоне южных пустынь преобладают по площади песчаные
175
пространства. Территорий с суглинистыми почвами довольно мало.
Однако именно на суглинистых почвах развивается типичная зо-
нальная растительность, характер которой целиком определяется
климатом.
Такая зональная растительность распространена в основном
лишь на крайнем юге подзоны, в южной части Средней Азии. Ра-
стительные сообщества образованы здесь почти исключительно
травянистыми многолетниками-эфемероидами, а сама пустыня но-
сит название эфемеровой. Внешний облик пустыни этого типа резко
меняется по сезонам. Весной, когда много влаги в почве, пустыня
представляет собой сплошной зеленый газон с густым, но низким
травяным покровом. К лету надземная часть растений полностью
отмирает, остается только голая поверхность глинистой почвы,
твердая и сухая. Растения, которые пышно развивались весной,
переживают летнюю засуху в виде подземных органов, хорошо
противостоящих высыханию.
Одно из самых характерных растений южной эфемеровой пу-
стыни— осока короткостолбиковая {Carex pachystills). Именно
эта маленькая осока часто образует весной на почве сплошной
зеленый покров. Эфемеровая пустыня с таким покровом представ-
ляет собой в весеннее время превосходное пастбище.
Другое характерное растение эфемеровой пустыни — малень-
кий злак мятлик луковичный {Роа bulbosa). Он, как и осока, зеле-
неет только весной, а затем засыхает.
Наибольшее распространение в нашей стране имеют песчаные
пустыни. Они занимают огромные пространства (Каракумы, Кы-
зылкум и т. д.) и расположены в южной подзоне пустынь, где вес-
ной выпадает значительная часть годового количества осадков.
Пески в условиях пустынь отличаются большей влажностью,
чем суглинистые и глинистые почвы. Они наиболее благоприятны
для жизни растений.
Растительный мир песчаной пустыни очень своеобразен и срав-
нительно богат. Здесь встречается довольно много видов растений,
представлены разнообразные жизненные формы. Характерно гос-
подство кустарников, вследствие чего песчаную пустыню нередко
называют кустарниковой. Растительный покров относительно гу-
стой, а кустарники часто достигают высоты человеческого роста.
Среди кустарников песчаной пустыни следует назвать в первую
очередь представителей рода джузгун {Calligonum). Их насчиты-
вается много десятков видов. Все они имеют крайне слабо разви-
тые листья, напоминающие очень мелкие чешуйки, и оригинальные
плоды — рыхлые рыжеватые шарики. Встречаются также различ-
ные другие кустарники и маленькие деревья, например песчаная
акация {Ammodendron conollyi), чингиль {Halimodendron halo-
dendron), эремоспартон {Eremosparton flascidum) и др.
В песчаной пустыне растет и настоящее дерево — белый сак-
саул {Haloxylon persicum). Внешний вид саксаула очень своеобра-
зен. Ствол его корявый, узловатый; крона очень рыхлая и состоит
176
в основном из тонких зеленых веточек, свободно свисающих вниз
как плети, поэтому дерево почти не дает тени. Древесина саксаула
настолько тяжела, что тонет в воде.
Весной в песчаной пустыне развивается на почве сплошной зе-
леный покров трав. Особенно обильна здесь осока вздутая (Carex
physodes) — сравнительно мелкое растение. Ее отличительная
особенность — сильно вздутые рыжевато-коричневатые мешочки
овальной формы, расположенные небольшой группой на конце
стебля. Осока вздутая зеленеет только весной, а к лету засыхает.
Она имеет важное кормовое значение.
В песчаной пустыне встречаются и однолетние эфемеры — до-
вольно мелкие растения, цветущие весной. К числу их относятся,
например, злак мортук Бонапарта (Eremopyron buonapartis),
малькольмия крупноцветная (Malcolmia grandiflora), рогоглав-
ник серпорогий (Ceratocephala falcata), вероника кривоногая
(Veronica campylopoda). Все эти растения с наступлением лета
засыхают, завершив свой жизненный цикл и рассеяв семена.
Таков в общих чертах растительный мир песчаной пустыни.
Следует подчеркнуть, что речь шла только о неподвижных, закреп-
ленных песках, где растительный покров сплошной. При наруше-
нии растительности (например, вследствие неумеренного выпаса
скота) песок приходит в движение, а растения постепенно исче-
зают. Конечная стадия этого процесса — обнаженные сыпучие
пески, перевеваемые ветром. На таких подвижных барханах посе-
ляются некоторые специфические растения-пионеры, которые спо-
собствуют закреплению песка, например злак селин (Aristida
karelinii).
В нашей стране распространены также солончаковые или соч-
но-солянковые пустыни, которые, однако, не занимают больших
площадей. Они развиваются на сильно засоленных влажных поч-
вах в понижениях, бессточных котловинах и т. п. Здесь господству-
ют суккулентные галофиты из семейства маревых: сарсазан (На-
locnemum strobilaceum), солерос (Salicornia еигораеа), поташник
(Kalidium caspicum), некоторые виды сведы (Suaeda) и др. Эти
растения называют сочными солянками. Растительный покров со-
лончаковой пустыни обычно довольно густой, сплошной. Однако он
образован лишь очень немногими видами (обычно двумя-тремя,
а иногда.даже одним). Растения вегетируют с весны до поздней
осени и отмирают только с наступлением морозов.
Пустыни Советского Союза к северу постепенно сменяются
степями. Переходная полоса между ними получила название
п о л у п у с т ы н и. Ее обычно рассматривают как самую северную
подзону в пределах зоны пустынь. Растительность представлена
здесь особыми сообществами, в состав которых входят как пустын-
ные полукустарники (полыни и маревые), так и степные травы
(дерновинные узколистные злаки). Для полупустыни характерна
резко выраженная пятнистость (комплексность) растительного
покрова, которая обусловлена микрорельефом.
7 Заказ № 225
177
В Азии за пределами нашей страны пустыни занимают большие
территории в Центральной Азии, прежде всего в Монголии и За-
падном Китае (пустыни Гоби, Такла-Макан и др.). Здесь, в центре
материка, климат отличается крайней континентальностью. Лето
очень жаркое (средняя температура июля достигает 30°С), а зима
очень холодная (бывают морозы до —28—32°С и больше). Осад-
ков выпадает мало, причем общая годовая их сумма сильно колеб-
лется в разных районах (от 200—250 до 10—40 мм). Осадки выпа-
дают главным образом летом. Зимой и весной их почти нет. Сухая
весна — отличительная особенность пустынь Центральной Азии.
Вследствие этого здесь отсутствуют весенние эфемеры и эфемерои-
ды, столь характерные для наших южных среднеазиатских пу-
стынь.
Флора пустынь Центральной Азии довольно бедная. Основное
ядро ее составляют восточнокитайско-монгольские элементы.
Большую роль играют псаммофиты из числа кустарников и полу-
кустарников. Встречаются различные виды караганы (Caragana),
копеечника (Hedysarum), полыни и др. Широко распространена
также облепиха (Нуррор/гаё rhamnoldes), крупный злак чий
{Lasiagrostis splendens). Имеются ковыли, причем особые,
центральноазиатские виды.
Одна из самых крупных пустынь Центральной Азии — Такла-
Макан. Она имеет длину свыше 1000 км при ширине около 500 км.
С трех сторон пустыня окружена высокими горами. Это самая
аридная часть Центральной Азии. Климат здесь резко континен-
тальный. Лето исключительно жаркое, а зима очень холодная.
Значительная часть пустыни Такла-Макан занята песками и почти
лишена растительности.
Другая крупная пустыня этого района земного шара — Гоби
(слово «гоби» означает на монгольском языке «пустыня»). Здесь
большие площади занимают засоленные и гипсовые почвы. Есть
также массивы подвижных, перевеваемых песков. Центральная
часть пустыни каменистая. Растительность Гоби очень скудная,
сильно изреженная. На песках встречается белый саксаул (Halo-
xylon atntnodendron). В понижениях с засоленными почвами ра-
стут селитрянка (Nitraria sibirica), виды калидиума (Kalidium)
и др.
В Северной Америке пустыни умеренного пояса распростране-
ны главным образом в районе Большого Бассейна. К югу они по-
степенно сменяются субтропическими пустынями.
Пустыни Большого Бассейна характеризуются довольно суро-
вым климатом. Зима морозная, лето очень жаркое и сухое. Осад-
ков выпадает в год от 120 до 360 мм, распределены они по сезонам
более или менее равномерно. По климатическим особенностям эти
пустыни близки к северным пустыням нашей страны. Однако по
эдафическим условиям они иные. Здесь значительно большие пло-
щади занимают засоленные почвы.
В северных районах Большого Бассейна широко распростране-
178
ны полынные пустыни, где господствует полынь трехзубчатая (Ar-
temisia tridentata) — небольшой кустарник, достигающий высоты
немногим более метра. Листья этого растения седые от густого опу-
шения, на конце имеют три зубчика (отсюда и название). Серебри-
стые кустики полыни не образуют сомкнутого покрова, растут раз-
реженно. Между ними всюду хорошо видна почва.
В более южных районах Большого Бассейна огромные прост-
ранства заняты чистыми зарослями лебеды густолистной (Atriplex
confertifolia). Это растение образует низкие подушки серого цвета
(высота их не более 60 см). Они разбросаны довольно далеко
друг от друга, оставляя большие промежутки обнаженной почвы.
Кое-где среди сообществ лебеды встречаются белоснежные за-
росли кустарничка терескена шерстистого (Eurotia lanata).
На сильно засоленных почвах главную роль в растительном
покрове играет саркобатус (Sarcobatus vermiculatus) — неболь-
шой кустарник, не превышающий 1,5 м. Отдельные его экземпляры
располагаются на расстоянии 1—2 м друг от друга. Это растение
называют сальным деревом из-за его темно-зеленых лоснящихся
листьев, как будто смазанных жиром.
Пустыни Большого Бассейна имеют заметное флористическое
сходство с пустынями Средней Азии и Южного Казахстана. В тех
и других встречается много видов, принадлежащих к семейству
маревых. Некоторые из них растут в массе и играют большую роль
в растительном покрове. Именно к семейству маревых относятся
упомянутые выше растения североамериканских пустынь: лебеда
густолистная, терескен шерстистый, саркобатус.
Пустыни умеренного пояса есть также и в Южной Америке.
Они располагаются в южной, особенно засушливой части конти-
нента, защищенной Андами от влажных западных ветров. Боль-
шие площади занимают здесь пески и солончаки, много соляных
озер. В растительном покрове основную роль играют ксероморф-
ные колючие кустарники. Встречаются также некоторые злаки,
относящиеся к своеобразным, мало знакомым нам родам (Мип-
roa, Pappophorum, Chloris и др.). Присутствуют представители
семейства кактусовых.
Южно-американские пустыни связаны с пампой переходной
полосой полупустынь.
ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Зона хвойных лесов3 или тайга, есть только в северном полу-
шарии и занимает здесь огромную территорию. Она простирает-
ся широкой полосой по всей Евразии и Северной Америке, обра-
зуя самую северную растительную зону в пределах умеренного
пояса. Эта зона непосредственно примыкает к тундре.
Хвойные леса распространены в тех районах умеренного поя-
са, где климат достаточно влажный и в то же время сравнительно
холодный. Количество выпадающих осадков больше, чем испаре-
ние. Зима морозная, а лето теплое, но не жаркое. Продолжитель-
но
ность летнего периода со среднесуточной температурой выше 10°С
составляет от 40 до 120 дней. Там, где этот период сокращается
до 30 дней и менее, существование хвойных деревьев становится
невозможным и тайга сменяется тундрой.
В различных частях таежной полосы климат сохраняет свои
общие характерные черты, но довольно сильно варьирует в отно-
шении конкретных показателей. В прибрежных районах он носит
ярко выраженный океанический характер с относительно не-
большими изменениями температуры на протяжении года.
В районах, удаленных от океана, климат континентальный и
колебания температуры от зимы к лету очень велики. Так, в Яку-
тии летом температура повышается до 30°С, а зимой понижает-
ся до —70°С (годовая амплитуда температуры около 100°С).
Сильно колеблется в разных районах таежной полосы также и
годовое количество осадков. Однако степень обеспеченности
растений влагой остается в общем достаточно высокой.
Зона хвойных лесов характеризуется относительно бедными
и при этом влажными почвами, которые принадлежат большей
частью к подзолистому типу. Они содержат довольно мало пита-
тельных веществ и имеют более или менее кислую реакцию. На
поверхности почвы почти всегда имеется хорошо выраженный
слой подстилки.
Растительный мир таежной полосы своеобразен. Для настоя-
щей тайги характерно абсолютное господство хвойных деревьев
и почти полное отсутствие широколиственных древесных пород
(лишь изредка встречаются немногие из них). Число видов де-
ревьев, образующих лесной фитоценоз, большей частью очень
ограничено (обычно не более двух-трех). Бедность видового со-
става деревьев — одна из отличительных особенностей тайги.
Древостой в тайге часто одноярусный, хотя отдельные дере-
вья могут несколько различаться по высоте. Иногда бывает два
ясно выраженных яруса деревьев. Кустарниковый ярус (подле-
сок) большей частью слабо развит. Травяно-кустарничковый
покров, напротив, обычно густой, причем роль кустарничков
очень велика и они часто доминируют. Моховой покров почти
всегда имеется и нередко сплошь покрывает поверхность почвы
на обширных пространствах.
Все перечисленные особенности тайги особенно хорошо вы-
ражены в том случае, когда лес образован вечнозелеными хвой-
ными деревьями, создающими сильное затенение (например,
елью, пихтой). Леса подобного типа называют темнохвойной
тайгой. Различают также тайгу светлохвойную, где древесный
ярус сложен деревьями, не очень сильно затеняющими почву
(сосна обыкновенная, все виды лиственницы).
Тайга образована разнообразными хвойными деревьями,
общее число видов которых на земном шаре составляет многие
десятки.
В разных частях полосы хвойных лесов северного полушария
180
число древесных пород заметно различается. Европейско-сибир-
ская тайга сравнительно бедна видами деревьев. Гораздо боль-
ше древесных пород в хвойных лесах Северной Америки и Во-
сточной Азии (Дальнего Востока и Северной Японии). В обоих
этих районах, как уже упоминалось прежде, лучше, чем в Евро-
пе и Сибири, сохранилась древняя третичная флора, в том числе
и хвойные деревья.
Рассмотрим сначала таежные леса Евразии. Они встречают-
ся на севере Великобритании, в странах Скандинавского полу-
острова, в Советском Союзе и Северной Японии, причем основ-
ная их площадь приходится на нашу страну. Тайга в Советском
Союзе простирается непрерывной широкой полосой от Карелии
на западе до Чукотки на востоке.
Таежные леса севера зарубежной Европы образованы глав-
ным образом елью европейской {Picea abies) и сосной обыкно-
венной {Pinus sylvestris). Сходная картина наблюдается и в Ка-
релии. Однако далее к востоку, в бассейне реки Печоры, число
древесных пород заметно увеличивается. Помимо сосны обыкно-
венной и ели европейской, здесь можно встретить лиственницу
русскую {Larix rossica), ель сибирскую {Picea obovata), пихту
сибирскую {Abies sibirica) и сосну сибирскую {Pinus sibirica).
В Западной Сибири распространены почти те же деревья, кроме
лиственницы русской и ели европейской, но здесь добавляется
новое дерево — лиственница сибирская {Larix sibirica). В Во-
сточной Сибири хвойных деревьев меньше, причем главнейшим
является лиственница даурская {Larix gmelinii). На Дальнем
Востоке и в Северной Японии видовое богатство древесных по-
род снова возрастает.
В таежной полосе Евразии наибольшие площади занимают
лиственничные леса, меньшие — сосняки и ельники.
Типы лиственничных лесов довольно своеобразны. Эти леса
занимают чаще всего либо сухие, либо, наоборот, очень влаж-
ные, заболоченные участки. На сухих и бедных почвах распро-
странены лиственничники лишайниковые, где под деревьями раз-
вивается сплошной покров лишайников. На заболоченных почвах
встречаются лиственничники сфагновые с покровом сфагновых
мхов. Леса такого типа обычны на территориях с вечной мерз-
лотой.
В некоторых типах лиственничных лесов хорошо развит под-
лесок — это кустарниковые типы леса. Среди-кустарников наибо-
лее распространены виды карликовой березки {Betula папа, В. exi-
lis), багульник болотный {Ledum palustre), ольховник {Alnaster
fruticosa). В горных лесах Восточной Сибири подлесок образован
главным образом рододендроном даурским (Rhododendron dahuri-
сит) и кедровым стлаником {Pinus pumila).
Типы сосняков очень разнообразны, ввиду того что сосна зани-
мает самые различные местообитания — от очень сухих до сильно
заболоченных. Выделяют следующие главнейшие типы сосновых
181
лесов: 1) сосняки лишайниковые (на очень сухих и бедных поч-
вах) ; 2) сосняки-брусничники (на почвах, несколько лучше увлаж-
ненных и менее бедных) ; 3) сосняки-кисличники (на почвах уме-
ренно увлажненных и сравнительно богатых) ; 4) сосняки-чернич-
ники (на влажных и бедных почвах); 5) сосняки политриховые,
или долгомошники (на очень влажных и бедных почвах); 6) сосня-
ки сфагновые (на заболоченных, очень бедных почвах); 7) сосняки
сложные, с орешником, дубом и липой (на хорошо дренированных
богатых почвах); 8) сосняки травяные (на очень влажных и доста-
точно богатых почвах по берегам ручьев). Сосняки второго, третье-
го и четвертого типов имеют общую особенность — сплошной
моховой покров на почве, образованный зелеными гипновыми мха-
ми. Эти три типа объединяют в группу сосняков-зеленомошников.
Типы ельников также довольно разнообразны. Они почти такие
же, как типы сосняков (кисличники, черничники, сложные и т. д.).
Однако некоторые типы отсутствуют, например нет ельников ли-
шайниковых.
К числу характерных таежных растений, которые широко рас-
пространены в травяно-кустарничковом покрове хвойных лесов,
относятся: черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium
vitis-idaea), линнея северная, кислица обыкновенная (Oxalis aceto-
sella), седмичник европейский, майник двулистный (Maianthemum
bifolium), различные виды плаунов (Lycopodium clavatum, L. сот-
planatum, L. annotinum), грушанок (Pyrola rotundifolia, P. vire-
scens и др.). Перечисленные растения встречаются обычно в тех
хвойных лесах, которые растут на незаболоченных почвах. Для
этих лесов характерен моховой покров из зеленых мхов. Главней-
шие зеленые мхи хвойных лесов — плеуроциум (Pleurozium schre-
beri), гилокомиум (Hylocomium splendens), некоторые виды рода
дикранум (Dicranum polysetum, D. scoparium), а также птилиум
(Ptilium crista castrensis), родобриум (Rhodobryum roseum) и ряд
Других.
В заболоченных лесах состав растений несколько иной. Здесь
можно встретить багульник (Ledum palustre), голубику (Vaccini-
um uliginosum), некоторые ивы, различные виды пушицы и т. д.
На почве обычно развит сплошной покров сфагновых мхов, а в ме-
нее заболоченных лесах — из мха кукушкин лен (Polytrichum
commune).
В наиболее сухих хвойных лесах состав растений также свое-
образен. Здесь нередок вереск (Calluna vulgaris), толокнянка
(Arctostaphylos uva-ursi), кошачья лапка (Antennaria dioica), осо-
ка верещатниковая (Carex ericetorum) и некоторые другие расте-
ния. Заметную роль играют напочвенные лишайники. Иногда они
образуют сплошной покров. Наиболее распространены кустистые
лишайники: различные виды рода кладония (Cladonia rangiferina,
С. sylvatica, С. alpestris) и цетрария исландская (Cetraria islan-
dica).
Полоса хвойных лесов довольно широка — многие сотни кило-
182
метров. В направлении с юга на север климат в пределах этой поло-
сы становится в общем более холодным и влажным, почвы — все
менее дренированными и хуже обеспеченными питательными веще-
ствами. Эти изменения природных условий находят свое отраже-
ние и в растительности.
В пределах зоны тайги выделяют несколько подзон, различаю-
щихся по особенностям растительного покрова. Рассмотрим эти
подзоны на примере тайги европейской части СССР.
Самой южной является подзона южной тайги. Лес здесь очень
высокий и густой. К хвойным деревьям в небольшом количестве
примешиваются широколиственные древесные породы за исключе-
нием дуба (липа, вяз, клен платановидный). Наиболее типичны
ельники-кисличники, в травяном покрове которых, помимо таеж-
ных растений, есть и некоторые дубравные (сныть, медуница, ко-
пытень и др.).
Далее к северу располагается подзона средней тайги, где лес
также высокий и густой. Помимо хвойных деревьев изредка встре-
чаются липа и вяз. Распространены почти все типы ельников (кро-
ме сложных ельников с дубом). Однако преобладают по площади
ельники-черничники со сплошным покровом зеленых гипновых
мхов. Значительную роль играют ельники-долгомошники.
Еще дальше располагается подзона северной тайги. Лес здесь
более низкий и разреженный, чем в предыдущей подзоне. На почве
развит сплошной моховой покров из зеленых гипновых мхов и ку-
кушкина льна. Особенно часто встречаются ельники-долгомошни-
ки. Ельники-зеленомошники отходят на второй план.
Самой северной является подзона редкостойной тайги, или та-
ежных редколесий. Она непосредственно примыкает к тундре. Лес
невысокий и очень редкий, сильно осветленный. В кустарниковом
ярусе, травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом покрове
много растений, свойственных тундре.
Такова зональная коренная растительность каждой подзоны,
развивающаяся на суглинистых почвах. Она создает основной фон
растительного покрова, господствует по площади. Леса, распрост-
раненные на песчаных почвах, представляют собой вкрапления в
основной фон и имеют другой характер. Это главным образом сос-
новые боры. Их следует считать особой, эдафически обусловлен-
ной растительностью.
В азиатской части Советского Союза, к востоку от Урала, раз-
личные подзоны тайги большей частью также достаточно хорошо
выражены. Но сибирская тайга в общем значительно отличается
от европейской, в особенности от западноевропейской, прежде все-
го тем, что здесь широко распространены особые, сибирские эле-
менты. Из кустарников к ним относятся ольховник, княжик сибир-
ский (Atragene sibirica), различные виды рододендрона, жимоло-
сти, багульника и т. д., из травянистых растений какалия копьевид-
ная (Cacalia hastata), воронец красноплодный (Actaea erythrocar-
ра), клопогон (Cimicifuga foetida), бузульник сибирский (Ligu-
laria sibirica) и др.
Специфика сибирской тайги состоит также в том, что огромные
массивы леса развиваются на вечной мерзлоте. В этих своеобраз-
ных условиях почва обычно переувлажнена, более или менее за-
болочена, а корневые системы деревьев сосредоточены в самом
верхнем, очень тонком почвенном слое (обычно торфянистом).
В Западной Сибири широко распространены леса из листвен-
ницы сибирской. Очень большие пространства заболочены. Имен-
но здесь находится крупнейший в мире болотный массив — Васю-
ганские болота. На территории Васюганья на общем фоне сильно
обводненных болот встречаются отдельные небольшие островки не-
заболоченного хвойного леса, приуроченные к повышениям с ми-
неральным грунтом.
В Восточной Сибири природные условия особенно суровы. Зима
очень холодная и сухая, снеговой покров тонкий, а вечная мерзлота
имеет почти сплошное распространение. В этих условиях из хвой-
ных деревьев может успешно расти только лиственница даурская,
которая чрезвычайно вынослива и неприхотлива. Именно она гос-
подствует на огромных пространствах, образуя лиственничные ле-
са, почти лишенные примеси других древесных пород. Это дерево
образует в Восточной Сибири и северную границу леса, проникая
очень далеко в направлении к полюсу (до 72° с. ш.). Южная
граница восточносибирской тайги также образована лиственницей
даурской.
Хвойные леса приморских районов Дальнего Востока разви-
ваются в значительно более благоприятных природных условиях,
чем восточносибирская тайга. Здесь богаче видовой состав деревь-
ев. Кроме сибирских древесных пород, встречаются, например, ель
аянская (Picea jezoensis), пихта белокорая (Abies nephrolepis)
и др.
В Северной Америке хвойные леса занимают очень большую
территорию, но несколько меньшую, чем в Евразии. Они распрост-
ранены на обширных равнинах в северной части материка (Кана-
да), образуя широкую полосу, вытянутую с запада на восток. Кро-
ме того, хвойные леса спускаются двумя языками далеко к югу
вдоль побережья Тихого и Атлантического океанов. Эти прибреж-
ные леса расположены вне равнины, они покрывают склоны гор,
причем достаточно высоких (особенно на западе).
Рассмотрим сначала равнинные леса, образующие собственно
таежную зону. Северная граница хвойных лесов в Северной Амери-
ке идет от западного побережья Аляски на восток до полуострова
Лабрадор. На западе, на Аляске, тайга доходит почти до полярно-
го круга. В Канаде северная граница тайги значительно опускается
к югу. Это объясняется тем, что восточная часть Северной Амери-
ки испытывает на себе сильное охлаждающее влияние Гудзонова
залива (его называют гигантским естественным холодильником) и
холодного Лабрадорского течения.
Природные условия американской тайги очень сходны с усло-
виями тайги Евразии. Полярную границу леса образуют три хвой-
184
ных дерева: ель белая, или канадская {Picea canadensis), ель чер-
ная {Picea mariana) и лиственница американская {Larix ameri-
сапа). В качестве примеси встречаются лиственные породы: бере-
за бумажная {Betula papyrifera) и тополь осиновидный {Populus
tremuloides), очень близкий к нашей осине. Те же древесные поро-
ды входят в состав леса на большей части всей таежной полосы.
Оба вида ели и лиственница образуют либо чистые насаждения,
либо растут в смеси друг с другом.
Помимо перечисленных хвойных деревьев, широко распростра-
нена также пихта бальзамическая {Abies balsamea), а в восточной
канадской тайге — тсуга {Tsuga canadensis). Однако общее число
видов деревьев сравнительно невелико.
Тайга Северной Америки по внешнему облику очень напоми-
нает северные леса Евразии. Здесь есть много растений, общих
с тайгой Старого Света (кислица обыкновенная, седмичник евро-
пейский, линнея северная, одноцветка, брусника, грушанка зеле-
ноцветковая и др.). Все эти растения обычны для хвойных лесов
Северной Америки. Однако в тайге Нового Света есть, конечно,
и свои местные виды.
Как уже говорилось, в восточной прибрежной части Северной
Америки хвойные леса распространяются далеко к югу. Лесообра-
зующими деревьями здесь являются по большей части разнообраз-
ные виды сосен: виргинская {Pinus virginiana), ладанная {Pinus
taeda), ежовая {Pinus echinata) и ряд других. Сосновые леса обыч-
но приурочены к бедным песчаным почвам.
Горные хвойные леса крайней западной части Северной Амери-
ки, примыкающей к побережью Тихого океана, отличаются огром-
ным видовым богатством хвойных деревьев. Здесь встречается
множество видов ели, сосны и пихты, а также представители неко-
торых других родов хвойных. Среди последних можно назвать род
тсуга (Tsuga), псевдотсуга {Pseudotsuga), туя {Thuja), кипарисо-
вик {Chamaecyparis). Именно в лесах крайней западной части ма-
терика, правда, на ограниченной территории, встречаются замеча-
тельные эндемичные «Мамонтовы деревья» — гиганты современно-
го растительного мира.
Таежные леса всех континентов северного полушария (как Ев-
разии, так и Северной Америки) представляют собой коренную
зональную растительность. После уничтожения этих лесов в ре-
зультате тех или иных воздействий (сплошные рубки, пожары) на
их месте обычно возникают вторичные, производные леса, образо-
ванные мелколиственными древесными породами. В таежной поло-
се Евразии мелколиственные леса представлены главным образом
березняками (в основном из березы повислой и пушистой), осин-
никами и сероолыпаниками. В таежной полосе Северной Америки
это большей частью березняки (из березы бумажной и некоторых
других видов) и тополевники (из тополя осиновидного).
В заключение необходимо сказать о характере перехода таеж-
ной зоны в зону широколиственных лесов. Этот переход довольно
185
постепенный. Имеется более или менее широкая промежуточная
полоса хвойно-широколиственных лесов. На этой территории кли-
матические условия позволяют существовать как хвойным, более
холодостойким деревьям, так и широколиственным, более тепло-
любивым. Те и другие нередко растут совместно, образуя смешан-
ные леса. В нижних ярусах этих сообществ (в подлеске, травяно-
кустарничковом покрове) присутствуют как таежные растения, так
и представители флоры широколиственного леса.
Полоса хвойно-широколиственных лесов хорошо выражена в
Европе, протягиваясь от ее центральных районов до Урала и посте-
пенно суживаясь в этом направлении. Главнейшим хвойным дере-
вом является здесь ель европейская, среди широколиственных пре-
обладают дуб черешчатый и липа мелколистная.
Полоса смешанных лесов имеется и на крайнем востоке Азии.
Она частично проходит по территории советского Дальнего Восто-
ка. В пределах нашей страны основным хвойным деревом дальне-
восточных смешанных лесов является сосна корейская, или корей-
ский кедр (Pinas koraiensis). Из широколиственных древесных
пород наиболее распространена липа амурская (Tilia amurerlsis).
Смешанные, хвойно-широколиственные леса имеются и в Се-
верной Америке. В их состав входит очень много древесных пород.
Число видов деревьев здесь гораздо больше, чем в соответствую-
щих лесах Евразии. Встречаются, в частности, многочисленные
виды сосен и дубов.
На этом мы закончим рассмотрение растительных зон умерен-
ного пояса Земли.
ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ УМЕРЕННОГО ПОЯСА
Обратимся теперь к главнейшим типам интразональной расти-
тельности, встречающимся в умеренном поясе. Среди этих типов
надо назвать в первую очередь растительность болот и лугов. Как
болота, так и луга особенно широко распространены в лесной зоне,
занимая значительные площади. Однако они встречаются и за пре-
делами этой зоны (например, болота есть в тундровой и степной
зонах). В дальнейшем ввиду ограниченного объема книги мы рас-
смотрим главнейшие интразональные типы растительности только
в пределах Советского Союза.
Растительность болот. Болотами называют территории, харак-
теризующиеся избыточно увлажненной почвой. Сплошного зерка-
ла воды на болотах не бывает. Этим они отличаются от водоемов
(озер, прудов и т. д.). На болотах развивается влаголюбивая ра-
стительность, основу которой составляют растения-гигрофиты,
способные хорошо переносить избыток воды в почве. При общей
сильной обводненности разные болота неодинаковы в отношении
обеспеченности растений элементами минерального питания. Этот
признак в первую очередь принимается во внимание при классифи-
кации болот. Различают три основных типа болот: верховые, ни-
зинные и переходные.
186
Верховые болота отличаются крайней бедностью почвы пита-
тельными веществами, доступными для растений. Вследствие^этого
их называют также олиготрофными. Растительный покров здесь
развивается на более или менее мощном (1 —10 м) слое торфа,
который сильно насыщен водой и содержит мало минеральных ве-
ществ. Болота этого типа увлажняются только за счет атмосфер-
ных осадков.
Характерная особенность верховых болот — сплошной светло-
зеленый ковер сфагновых мхов. На нем растут немногие виды тра-
вянистых растений, кустарников и кустарничков, хотя некоторые
из них развиваются в массе. Местами есть и деревья, но это почти
исключительно сосна обыкновенная (другие древесные породы
редки). Сосна в этих условиях растет очень плохо, имеет сильно
угнетенный вид, нередко приобретает форму кустарника.
Среди наиболее распространенных травянистых растений вер-
ховых болот можно назвать пушицу влагалищную (Eriophorum
vaginatum), которая образует довольно плотные кочки, росянку
круглолистную, замечательную своей способностью ловить мелких
насекомых, морошку (Rubus chamaemorus), некоторые осоки.
Из кустарников и кустарничков характерны клюква, голубика,
багульник, болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел
(Andromeda polifolia).
Низинные болота резко отличаются от верховых тем, что здесь
почва богата минеральными питательными веществами. Эти боло-
та относятся к числу эвтрофных. Они питаются грунтовыми вода-
ми, а последние, как известно, более или менее минерализованы.
На низинных болотах распространены растения-эвтрофы,
очень требовательные к почвенному плодородию. Видовой состав
флоры здесь несравненно богаче, чем на верховых болотах. Осо-
бенно много травянистых растений, причем большей частью срав-
нительно крупных, высоких. Они обычно образуют густые заросли.
Встречаются различные кустарники и деревья. На почве нередко
развит покров из влаголюбивых гипновых (не сфагновых) мхов.
Низинные болота иногда называют травяно-гипновыми.
Главнейшие травянистые растения болот этого типа — трост-
ник обыкновенный (Phragmites communis), некоторые крупные
осоки, например пузырчатая (Carex vesicaria) и дернистая (Carex
caespitosa), таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), рогоз ши-
роколистный (Typha latifolia), сабельник болотный (Comarum
palustre) и т. д. Среди кустарников нужно назвать различные виды
ивы, например пепельная (Salix cinerea), ушастая (Salix qurita).
Из деревьев особенно характерна черная ольха (Alnus glutinosa),
но встречаются и некоторые другие.
Болота третьего типа, переходные, по богатству почвы занима-
ют промежуточное положение между верховыми и низинными. Это
мезотрофные болота. Их растительность также носит переходный
характер. Нередко развит покров сфагновых мхов, а на его фоне
встречаются растения, свойственные низинным болотам.
187
Географическое распространение разных типов болот неодина-
ково. Так, низинные встречаются почти повсеместно и не связаны с
каким-либо определенным типом климата. Верховые, напротив,
приурочены главным образом к таежной полосе, где количество
выпадающих осадков больше, чем испарение.
Растительность лугов. Лугами называют пространства, имею-
щие сомкнутый растительный покров, который образован мезо-
фильными травянистыми растениями, среднетребовательными к
условиям увлажнения. Растительность лугов, расположенных на
равнинах (вне гор), является интразональной. Среди равнинных
лугов различают пойменные, или заливные, и внепойменные, или
материковые. Рассмотрим эти типы лугов на примере европейской
части СССР.
Пойменные луга можно встретить в различных природных зо-
нах — от тундры до пустыни. Они развиваются на поймах рек и
подвергаются затоплению при весенних паводках. В поймах круп-
ных рек вода нередко стоит несколько недель. Во время половодья
на поверхности луговых почв оседает наилок, который приносит
река. Слой наилка, отложившийся за один паводок, может дости-
гать толщины 5—10 см и более. Продолжительное затопление и
отложение наилка в значительной степени определяют видовой
состав растений пойменных лугов и многие особенности луговых
фитоценозов.
Почвы пойменных лугов содержат довольно много питательных
веществ. Однако условия увлажнения в разных частях поймы бо-
лее или менее значительных рек неодинаковы, вследствие чего не-
одинаков и растительный покров.
Ближайшая к реке прирусловая пойма — наиболее высокая и
сухая. Почва здесь сравнительно рыхлая, песчаная или супесча-
ная. Основную роль в растительном покрове играют корневищные
злаки, в особенности костер безостый (Bromus inermis). Встре-
чаются также пырей ползучий и вейник наземный (Calamagrostis
epigeios). Разнотравья и бобовых сравнительно мало. В качестве
примера можно назвать порезник промежуточный (Libanotis inter-
media) и люцерну серповидную (Medicago falcata).
Далее следует центральная пойма — самая обширная по пло-
щади. Она характеризуется оптимальным, достаточным увлажне-
нием. Видовой состав растений здесь очень богат. Имеется много
злаков и бобовых, участие тех и других в растительном покрове
значительно. Злаки встречаются преимущественно рыхлокустовые,
например овсяница луговая (Festuca pratensis), мятлик луговой
(Роа pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata). Из бобовых
надо назвать прежде всего различные виды клевера: луговой (Tri-
folium pratense), ползучий (Т. repens), гибридный (Т. hybridum)
и др. Распространены и некоторые другие бобовые, например мы-
шиный горошек (Vicia сгасса), чина луговая (Lathyrus pratensis).
Довольно много разнотравья: герань луговая (Geranium praten-
se), лютик едкий (Ranunculus acris) и др.
188
Дальше всех от русла реки узкой полосой располагается при-
террасная пойма. Она примыкает к первой надпойменной террасе.
Это — самая низкая и наиболее влажная часть поймы, характери-
зующаяся избыточным увлажнением. В растительном покрове
господствуют некоторые крупные осоки, например пузырчатая.
Большую роль играет влаголюбивое разнотравье, встречаются
многие растения низинных болот (см. выше). Широко распростра-
нен влаголюбивый плотнокустовой злак щучка (Deschampsia
caespitosa).
Пойменные луга (кроме лугов притеррасной поймы) — ценные
кормовые угодья. Они используются чаще всего как сенокос. Эти
луга имеют густой высокий травяной покров. Особенно ценны в
кормовом отношении луга центральной поймы.
Внепойменные, материковые луга подразделяют на суходоль-
ные и низинные в зависимости от их положения в рельефе. Сухо-
дольные луга располагаются на более повышенных участках, где
нет избыточного увлажнения. Эти луга имеют особенно широкое
распространение в лесной зоне, причем здесь они возникли на месте
уничтоженных лесов. Поэтому такие луга вторичного происхожде-
ния иногда называют послелесными. Растительный покров здесь
сравнительно невысокий. Большую роль играют некоторые мелкие
злаки, в особенности душистый колосок (Anthoxanthum odoratum)
и полевица тонкая (Agrostis tenuis). Довольно много разнотравья,
но мало бобовых. Луга этого типа считаются малоценными в хо-
зяйственном отношении.
Низинные луга располагаются в понижениях с избыточно ув-
лажненными почвами. По своему растительному покрову они
близки к лугам притеррасной поймы и низинным болотам (см.
выше).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОР УМЕРЕННОГО ПОЯСА
Высотная поясность особенно хорошо выражена в более круп-
ных горных системах. При этом общее число высотных поясов
меньше, чем в горах, расположенных в тропиках и субтропиках.
Это объясняется тем, что в горах тропических и субтропических
районов более широк спектр типов климата в направлении от под-
ножий гор к их вершинам. В горах умеренных широт разнообразие
типов климата меньше (нет тропических и субтропических типов).
Вследствие этого сокращается и число высотных поясов расти-
тельности.
Следует также отметить, что в южных горах умеренных широт
северного полушария насчитывается больше поясов, чем в север-
ных. Так, на Кавказе можно выделить до пяти-шести поясов, а на
Среднем Урале — только два (пояс тайги и вышележащий пояс
растительности тундрового характера).
Важно подчеркнуть и еще одну особенность. В более южных
горах распространены такие растительные сообщества, которые
189
встречаются в более северных районах на равнинах. Так, хвой-
ные леса, свойственные таежной зоне, образуют особый, более
или менее высоко расположенный пояс в южных горах (Кавказ,
Карпаты, Балканы и т. д.). При этом чем южнее находится горная
система, тем выше положение этого пояса.
Если крупные горные хребты вытянуты в меридиональном нап-
равлении, по ним проникают далеко на юг северные типы расти-
тельности и отдельные представители флоры. Так, в западной части
Северной Америки хвойные леса по склонам высоких горных
хребтов распространяются в южном направлении далеко за преде-
лы равнинной таежной зоны. То же относится и к отдельным таеж-
ным деревьям и другим растениям тайги.
Особенно интересно географическое распространение некото-
рых видов растений, которые встречаются как в высоких поясах гор
Евразии и Северной Америки, так и в равнинной тундре. Это так
называемые арктоальпийские виды. Примером их в Евразии могут
быть некоторые карликовые ивы, например ива травянистая (Salix
herbacea), виды дриады (Dryas), камнеломка супротивнолистная
(Saxifraga oppositifolia) и др.
Во всех достаточно крупных горных системах, расположенных
в умеренных широтах, имеется пояс хвойных лесов. Выше него идет
высокогорная растительность — субальпийский и альпийский
пояса. В разных горных системах характер растительности этих
поясов неодинаков. В высокогорьях с влажным климатом раз-
виваются мезофильные типы растительности — субальпийские и
альпийские луга (например, на Кавказе). Высокогорья, имеющие
сухой климат, отличаются ксерофильным характером раститель-
ности. Здесь распространены горные степи, редкие заросли колю-
чих подушковидных растений и т. д. (горы Средней Азии).
Глава 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХОЛОДНОГО ПОЯСА
В холодцом климатическом поясе еще меньше тепла, чем в уме-
ренном, и общие условия существования растений особенно не-
благоприятны. Лето очень короткое и холодное, причем темпе-
ратура хотя в общем и положительная, но большей частью доволь-
но низкая. Безморозного периода совершенно нет. В любой лет-
ний день может наступить заморозок и выпасть снег. Зима очень
долгая (не менее семи-восьми месяцев) и крайне суровая. Своеоб-
разны и световые условия холодного пояса: летом растения раз-
виваются при непрерывном круглосуточном освещении.
Флора холодного пояса более бедна по сравнению с флорой
умеренного пояса. Здесь могут существовать только немногие рас-
тения, особенно холодостойкие и нетребовательные к теплу. Раз-
витие деревьев за редкими исключениями невозможно. Сосуди-
стые растения представлены почти исключительно кустарниками,
кустарничками и травами, число видов их ограничено. Большую
роль в растительном покрове холодного пояса играют мхи и лишай-
190
ники. Они распространены повсеместно, нередко развиваясь в та-
ких условиях, где совершенно не могут расти сосудистые растения.
Видовой состав их довольно богат. По числу видов они превос-
ходят сосудистые растения.
Растительный покров холодного пояса низкий, приземистый.
Иногда он сплошной, более или менее густой, но иногда преры-
вистый, в виде отдельных пятен.
В пределах холодного климатического пояса обычно выделяют
только две зоны растительности: зону тундр и зону, полярных
пустынь.
ТУНДРЫ
Тундры распространены почти исключительно в северном полу-
шарии, где идут непрерывной полосой к северу от тайги. Тундровая
зона занимает приполярные районы Евразии и Северной Аме-
рики.
Рассмотрим сначала тундры Евразии. Климат здесь характе-
ризуется отрицательными среднегодовыми температурами, холод-
ным и коротким летом, которое продолжается только два-три меся-
ца. Самый теплый месяц (июль) имеет среднюю температуру 10—
14°С. Зима очень долгая и суровая, причем обычно малоснежная.
Сильные ветры сдувают снег с повышенных участков в понижения.
Почва промерзает на большую глубину, широко распространена
вечная мерзлота. В течение лета обычно оттаивает только самый
верхний, очень тонкий слой почвы. Осадков в тундре выпадает
сравнительно мало (как правило, не более 200—300 мм). Однако
испарение вследствие низких температур еще меньше. Превыше-
ние осадков над испарением — характерная особенность климата
тундровых районов. Почвы тундры обычно сильно увлажнены.
Этому способствует не только слабое испарение, но и близкое
залегание вечной мерзлоты, которая является водоупором. Ми-
неральные горизонты почвы, как правило, более или менее оглеены.
Условия жизни растений в тундре крайне неблагоприятны.
Короткое холодное лето затрудняет созревание плодов и семян.
Поэтому во флоре тундр очень мало однолетних растений. Подав-
ляющее большинство видов — многолетники. Вследствие крайне
суровых природных условий растения тундры отличаются очень
медленным ростом. Так, побеги карликового кустарничка ивы
полярной (Salix polaris) удлиняются за год всего на 1—5 мм.
Ничтожен прирост ветвей кустарничков и в толщину. За 80—90 лет
жизни они достигают диаметра меньше 1 см.
Отрицательно влияют на растения в тундре и сильные ветры,
достигающие скорости урагана (до 40 м/с). Зимой они несут по
поверхности земли огромную массу снежинок. Этот поток мельчай-
ших кристалликов льда наносит сильные повреждения надземным
органам растений, не защищенным снеговым покровом. Те части
растений, которые возвышаются над снегом, обычно погибают. Это
своеобразное явление «подрезания» растений потоком снежинок
191
получило название снеговой корразии. Сильные ветры оказывают
неблагоприятное воздействие на растения и летом, так как вы-
зывают чрезмерное испарение из надземных органов. Потеря воды
особенно опасна вследствие того, что корни находятся в холодной,
переувлажненной почве и медленно поглощают влагу.
Главный лимитирующий фактор для растений в тундре — не-
достаток тепла. Однако летом поверхность почвы в большей или
меньшей мере нагревается лучами солнца. Поэтому приземный
слой воздуха, как и самый верхний слой почвы, оказывается
наиболее теплым. Вот почему в тундре широко распространены
растения со стелющимися побегами, с розетками листьев, лежа-
щими на земле, а также подушковидные, распластанные формы.
Корни и другие подземные органы тундровых растений обычно
располагаются очень неглубоко в почве, часто у самой поверх-
ности.
Большую роль в растительном покрове тундры играют кустар-
нички: дриада, или куропаточья трава (различные виды рода
Dryas), водяника (виды Empetrum), брусника, голубика, разно-
образные карликовые ивы. Дриада и голубика, развиваясь в массе,
нередко являются господствующими растениями на обширных
пространствах.
Довольно велика в тундре и роль многолетних травянистых
растений. Они, как и кустарнички, характеризуются низкорос-
лостью. Некоторые из них являются живородящими, например
виды рода горец (Polygonum). Примером травянистых многолет-
ников, распространенных в тундре, могут быть лисохвост альпий-
ский (Alopecurus alpinus), дюпонция Фишера (Dupontia fischeri),
осока гиперборейская (Carex hyperborea), кисличник двустолб-
чатый (Oxyria digyna), различные виды мака (например, Papaver
lapponicum), мытника (Pedicularis), остролодочника (Oxytropis)
и др. Особенно обильна в тундре морошка (Rubus chamaemorus),
плоды которой съедобны и широко используются в пищу местным
населением.
Меньшее распространение имеют в тундре кустарники. К их
числу относятся карликовая березка (Betula папа и другие виды),
некоторые ивы (например, Salix lanata). В южных частях тундры
карликовая березка нередко господствует на больших простран-
ствах (ерниковые тундры).
Во многих районах тундры (кроме самых северных) на поч-
ве развивается сплошной покров из мхов и лишайников. Те и дру-
гие представлены многими десятками видов. Среди напочвенных
лишайников наиболее распространены различные виды ягеля, или
«оленьего мха» (Cladonia), а также виды некоторых других родов
(Alectoria, Cetraria, Stereocaulon и др.).
Зону тундр обычно подразделяют на подзоны. Самая южная
из них — лесотундра. Здесь на фоне сомкнутого растительного
покрова, образованного мхами, лишайниками, травянистыми рас-
тениями, кустарниками и кустарничками, растут отдельные, далеко
192
отстоящие друг от друга деревья. Они невысоки и имеют сильно
угнетенный вид.
Расположенная далее к северу подзона кустарниковых (или
кустарничковых) тундр характеризуется отсутствием деревьев и
большим участием низкорослых кустарников, в особенности кар-
ликовой березки. Высота кустарниковых растений невелика и ред-
ко превышает 0,5 м.
Следующая, более северная подзона — мохово-лишайниковые
тундры. Почва покрыта сплошным ковром мхов и лишайников. На
этом фоне встречаются некоторые травянистые растения и карли-
ковые кустарнички. Последние нередко почти целиком погружены
в мохово-лишайниковый покров.
Самая северная подзона — арктические тундры. Здесь нет
сомкнутого растительного покрова, а видовой состав растений
особенно беден. Характерными растениями являются дриада и раз-
личные виды мака.
Тундры Евразии неоднородны не только в направлении с се-
вера на юг, но и с запада на восток. Так, в европейской тундре в
лишайниковом покрове обычно господствуют виды ягеля (ягель-
ные тундры), а в центральной части арктической Сибири — виды
алектории (алекториевые тундры). Помимо равнинных тундр на
территории Евразии есть и горные тундры. В горах Сибири рас-
тительность тундрового характера развивается на так называемых
гольцах.
В Северной Америке тундры занимают всю северную часть
материка от Атлантического до Тихого океана и большинство
островов Канадского Арктического архипелага. Североамерикан-
ские тундры во многом сходны с евразийскими. Это касается при-
родных условий, общего облика растительного покрова и состава
флоры. Среднегодовые температуры большей частью ниже нуля.
Вегетационный период очень короткий — в среднем около двух
месяцев. В это время бывают заморозки. Годовая сумма осадков
от 250 до 500 мм. В растительном покрове преобладают низко-
рослые, часто подушковидные растения, плотно прижатые к земле.
Характерна пятнистость растительного покрова, чередование уча-
стков разных ассоциаций.
На большей части тундры господствуют различные осоки
(Carex rigida, С. rupestris, С. incurva и др.). К ним примешиваются
некоторые ожики (Luzula spicata, L. nivalis) и злаки (из родов
Роа, Arctagrostis, Agrostis, Danthonia, Trisetипг и др.). На более
влажных участках, лучше защищенных снеговым покровом, раз-
виваются заросли двудольных. Здесь растут разные виды лютика,
дриады, камнеломки, мака, ветреницы, крупки, примулы, горе-
чавки, а также представители некоторых других родов (Dodeca-
theon, Oxyria, Arnica, Lloydia). Эти растения обычно имеют более
или менее крупные яркие цветки. Характерно, что в североамери-
канских тундрах встречаются представители тех же родов расте-
ний, что и в тундрах Евразии. Это касается как однодольных, так и
193
двудольных. Есть немало и общих видов, например осока скаль-
ная (Carex rupestris), мятлик арктический (Роа arctica) и др.
Значительные площади занимают в Северной Америке лишай-
никовые тундры. Покров лишайников местами достигает толщины
25 см. В его составе преобладают различные виды «оленьего мха».
На более богатых почвах и в понижениях развиваются заросли
кустарников и кустарничков (карликовые березы, ивы, водяника
и др.).
В Северной Америке, как и в Евразии, хорошо выражена лесо-
тундра. Из деревьев здесь встречаются некоторые виды ели (Picea
mariana, Р. glauca), береза бумажная и тополь осиновидный.
Растительность тундрового характера есть в Северной Америке
не только на равнине, но и в высоких поясах гор крайней западной
части континента (Скалистые горы и др.).
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ
Полярные пустыни — ближайшая к полюсу растительная зона,
расположенная к северу от зоны тундр. Рассмотрим полярные
пустыни Советского Союза. Они распространены на многих остро-
вах Северного Ледовитого океана, а также на полуострове Таймыр.
Природные условия здесь еще более суровы, чем в тундре. Обычно
только два месяца в году имеют среднюю температуру выше О °C.
Температура самого теплого месяца (августа) составляет не более
4—5 °C. Зима очень долгая, крайне суровая, малоснежная.
Самая характерная особенность полярных пустынь — отсутст-
вие сплошного растительного покрова. Растениями занято обычно
не более 50—60% поверхности. Встречаются лишайники, мхи, во-
доросли и очень немногие цветковые растения. Растительность
образует отдельные пятна на фоне обнаженного грунта. Структу-
ра растительных сообществ в этих пятнах очень проста. Хорошо
развит мохово-лишайниковый покров, причем основу его состав-
ляют мхи. Встречаются также карликовые кустарнички и травянис-
тые растения. Летом побеги трав едва поднимаются над землей —
не более чем на 20 см. Из цветковых растений особенно харак-
терны лисохвост альпийский, мак полярный (Papaver polare),
ива полярная, луговик арктический (Deschampsia arctica), лю-
тик серный (Ranunculus sulphureus) и др. Флора сосудистых рас-
тений очень бедна. Она еще беднее, чем в тундрах.
В пределах СССР различают три варианта полярных пустынь:
1) кустарничково-моховые с обильными и довольно разнообраз-
ными кустарничками (распространены в более южных районах);
2) обедненные кустарничково-моховые с меньшим участием ку-
старничков; 3) травяно-моховые с очень скудной цветковой
флорой (распространены в самых высоких широтах).
За пределами СССР полярные пустыни встречаются в других
арктических районах северного полушария .(Шпицберген, Грен-
ландия, острова Канадского Арктического архипелага и др.). Они
во многом сходны с нашими.
194
Полярные пустыни есть не только в Арктике, но также и в
Антарктике. В Антарктике, в полярных пустынях, помимо мхов и
лишайников, найдены два вида цветковых растений: луговик ан-
тарктический (Deschampsia antarctica) и колобантус толстолист-
ный (Colobanthus crassifolius).
Мы рассмотрели различные растительные зоны земного ша-
ра — от экваториальных вечнозеленых дождевых лесов до поляр-
ных пустынь. Полезно теперь вновь вернуться к этому материалу
для того, чтобы сделать некоторые обобщения.
Рассмотрим сначала вопрос о влиянии климата на раститель-
ность. В ходе предыдущего рассказа о разных растительных
зонах мы все время обращали внимание на то, каким образом
влияет климат на особенности растительного покрова. Это влия-
ние очень разнообразно, что можно было видеть на многих конк-
ретных примерах.
Из климатических показателей наиболее важно для жизни ра-
стений количество тепла и влаги. Именно эти два фактора ока-
зывают определяющее влияние на растительный покров. Но зна-
чение их в разных тепловых поясах несколько различно.
В экваториально-тропическом поясе на фоне общего обилия
тепЛа наиболее важным фактором оказывается влажность. При
большом количестве влаги здесь развиваются густые вечнозеле-
ные леса из очень высоких деревьев. По мере возрастания сухости
климата высота леса постепенно уменьшается, он становится более
редким, а вечнозеленые древесные породы уступают место листо-
падным. При достаточно большой степени сухости развивается
редкий лес из сравнительно низких листопадных деревьев. По
мере дальнейшего возрастания сухости лес исчезает, остаются
лишь отдельные низкорослые деревья, растущие на фоне травя-
ного покрова (саванна). А затем господствующими в раститель-
ном покрове становятся кустарники, образующие сравнительно
редкие заросли. При крайней сухости развиваются полупустыни
и пустыни с редко разбросанными низкорослыми растениями. Сле-
довательно, чем меньше количество влаги, тем более низким и раз-
реженным становится растительный покров. Эта тенденция про-
слеживается вполне отчетливо.
В субтропическом поясе, где тепла несколько меньше, чем
в экваториально-тропическом, ведущее значение фактора увлаж-
нения сохраняется. Однако на изменение влажности климата ра-
стительный покров реагирует несколько иным образом, чем в тро-
пиках. При большом количестве влаги развиваются вечнозеленые
субтропические лаврбвые леса, высокие и густые. По мере возра-
стания сухости климата эти леса сменяются лесами другого ти-
па — вечнозелеными жестколистными. Они более низкие и ред-
кие, но не листопадные. Отличие от тропиков как раз и состоит
в том, что при увеличении сухости лес остается вечнозеленым.
Деревья, образующие такой лес, приспосабливаются к засухе не
так, как в тропиках: они не сбрасывают листву. Дальнейшее уве-
195
личение сухости приводит к тому, что вечнозеленые жестколист-
ные леса постепенно сменяются зарослями вечнозеленых жестко-
листных кустарников, а эти заросли делаются все более низкими
и редкими. В условиях сильной засухи деревья и кустарники
почти полностью исчезают и растительный покров образуют мало
требовательные к влаге травянистые растения (развиваются суб-
тропические злаковники). Последняя ступень сухости—пустыни,
где растения низкорослы и довольно редко разбросаны по поверх-
ности почвы. Таким образом, в субтропическом поясе возрастание
сухости климата приводит к таким же изменениям в высоте
и густоте растительного покрова, как и в экваториально-тропи-
ческом. Общая тенденция сохраняется.
В умеренном поясе влажность также играет важную роль.
Однако Известное значение приобретает и тепловой фактор.
При хорошем обеспечении теплом и влагой развиваются листо-
падные летнезеленые лиственные леса, сбрасывающие листву на
зиму. По мере возрастания сухости они уступают место степям.
Растительный покров степей неодинаков в районах с разным ко-
личеством осадков. В соответствии с этим в пределах степной зоны
выделяют подзоны. Там, где влаги больше, растительный покров
более высокий и густой, там, где меньше,— более низкий и редкий.
Это можно наблюдать как в Евразии, так и в Северной Америке.
В крайне засушливых районах степи сменяются пустынями, где ра-
стения более или менее удалены друг от друга. Общая тенденция
и здесь сохраняется.
В умеренном поясе можно проследить также изменения расти-
тельного покрова, связанные с теплом,—смену листопадных лист-
венных лесов вечнозелеными хвойными (тайгой). На общем фоне
достаточной влажности в районах с более теплым климатом раз-
виваются лиственные леса, с более холодным—хвойные. Таким
образом, в умеренном поясе смены растительных зон в пространст-
ве обусловлены не только изменениями влажности климата, как
в тропиках и субтропиках, но и изменениями термического режима.
В умеренных широтах не слишком много тепла и тепловой фактор
в некоторых случаях имеет решающее значение, становится опре-
деляющим.
Еще более важную роль играет тепловой фактор в холодном
поясе, где наблюдается явный недостаток тепла, но влаги в общем
вполне достаточно. Именно тепловой фактор обусловливает раз-
личия в растительности разных подзон тундровой зоны северного
полушария. В южных районах тундровой зоны, где больше тепла,
растительный покров более высокий и густой, причем присут-
ствуют единичные деревья (лесотундра). При движении к северу
растительный покров, оставаясь еще сплошным, становится зна-
чительно ниже, деревья исчезают (кустарниковая тундра), а затем
еще ниже (мохово-лишайниковая тундра). Наконец, низкорослый
покров теряет свою целостность, делается прерывистым, имеет
вид отдельных пятен (арктическая тундра). В крайне суровых
196
условиях полярных пустынь разреженность покрова достигает
своего крайнего выражения. Следовательно, в холодном поясе
уменьшение количества тепла сказывается на растительности
почти так же, как уменьшение влажности в более теплых климати-
ческих поясах. В том и другом случаях растительный покров
делается все более низким и разреженным.
Итак, в тропиках и субтропиках ведущую роль играет влаж-
ность климата, в умеренном поясе влажность и отчасти тепло,
в холодном — почти исключительно тепловой фактор.
На характер растительного покрова оказывает большое влия-
ние не только общая влажность климата, т. е. суммарное количе-
ство выпадающих осадков. Большое значение имеет также перио-
дичность выпадения осадков, их распределение по месяцам года.
Это хорошо прослеживается, например, в экваториально-тропи-
ческом поясе. При более или менее равномерном выпадении дож-
дей развиваются тропические леса с господством вечнозеленых
деревьев, при резко неравномерном — саванны. Можно привести
примеры и для других климатических поясов. Так, в умеренном
поясе периодичность выпадения осадков определяет характер ра-
стительности в пределах пустынной зоны. В районах, где осадки
выпадают сравнительно равномерно в течение года, развиваются
полынно-солянковые пустыни с довольно редким покровом, обра-
зованным полукустарниками. Там, где основная масса осадков вы-
падает весной, распространены эфемеровые пустыни с густым, но
низким покровом травянистых растений. Этот покров, напоми-
нающий зеленый газон, сохраняется только в весеннее время,
а к лету полностью выгорает.
Помимо климата на растительный покров существенное влия-
ние оказывают также орографические факторы. И это влияние
тоже проявляется повсеместно. Так, в дождевой тени высоких
горных хребтов развивается более ксерофильная растительность,
чем с противоположной наветренной стороны. Высокие платооб-
разные поднятия, достаточно крупные по площади, имеют особую,
специфическую растительность, совершенно не такую, как на со-
седних равнинах. Обширные замкнутые понижения (котловины)
также отличаются особым характером растительного покрова.
Влияние рельефа особенно наглядно проявляется в достаточно
крупных горных системах, где наблюдается хорошо выраженная
высотная поясность. Это имеет место во всех тепловых поясах
Земли. Об особенностях высотной поясности в разных регионах
мы уже говорили раньше.
Следует подчеркнуть, что рельеф влияет на растительность
косвенным путем, так как он изменяет климатические и эдафи-
ческие условия (количество выпадающих осадков, тепловой ре-
жим, влажность почвы и т. д.).
Мы назвали еще не все факторы, которые определяют харак-
тер растительного покрова на различных территориях. К числу
этих факторов помимо климата и рельефа следует отнести также
197
эдафические (почвенно-грунтовые) условия. Сюда входят доволь-
но разнообразные особенности почвенно-грунтовой толщи: меха-
нический состав, содержание токсичных для растений натриевых
и хлоридных солей, уровень грунтовых вод и т. д. Все это влияет
на растительный покров в более или менее сильной степени, причем
повсеместно — в разных тепловых поясах и растительных зонах.
В экваториально-тропическом поясе хорошим примером подоб-
ного влияния могут быть эдафически обусловленные саванны
Южной Америки, о которых уже была речь раньше. Несмотря
на то что климат района распространения саванн довольно влаж-
ный, лес не может здесь существовать, так как неглубоко от по-
верхности земли залегает плотный слой, непроницаемый для кор-
ней. В этих условиях корни растений сосредоточены в верхнем
слое почвы и деревья не могут образовать сколько-нибудь сомкну-
того полога. Вследствие этого и развивается типично саванновая
растительность с отдельно стоящими деревьями или небольшими
их группами, разбросанными на фо^е травяного покрова.
В субтропическом поясе влияние эдафических условий особен-
но заметно проявляется в аридных областях — полупустынях и
пустынях. Здесь при общем резком дефиците влаги растительный
покров очень чутко реагирует на изменение механического со-
става субстрата. Песчаные пустыни, где создаются более благо-
приятные условия почвенного увлажнения, сильно отличаются по
растительному покрову от суглинистых и глинистых, где влаги
в почве меньше. Большое влияние оказывает в аридных областях
и засоление почвенного слоя. Засоленные пространства резко от-
личаются по растительному покрову от незасоленных.
В умеренном поясе, как и во всех других, растительный покров
заметно реагирует на изменение механического состава почвы.
Так, в полосе таежных темнохвойных лесов, которые развиваются
на суглинистых почвах, пространства, сложенные песками, резко
выделяются по характеру лесной растительности: здесь распро-
странены сосновые леса.
В таежной полосе Восточной и Средней Сибири хорошо за-
метно влияние еще одного эдафического фактора — глубины за-
легания постоянно мерзлого слоя. На почвах с близким от поверх-
ности слоем мерзлых грунтов развиты лиственничные леса или
сфагновые болота. Там, где почвы протаивают на глубину более
1—2 м, развиваются сосновые леса. На талых грунтах, где нет
мерзлоты, распространены темнохвойные леса из ели, пихты.
В степной зоне, где на суглинках господствуют сообщества
травянистых ксерофильных растений, пески резко выделяются
тем, что на них распространены сосновые леса.
Очень заметно влияние эдафических условий на растительный
покров в пустынях умеренного пояса. Песчаные пустыни, лучше
обеспеченные влагой, покрыты довольно густыми Зарослями вы-
соких кустарников. Глинистые пустыни, где влаги в почве меньше,
имеют более редкий и низкий растительный покров, в котором
198
преобладают полукустарниковые полыни и солянки. Очень резко
выделяются по растительному покрову пространства пустынь с
сильно засоленными почвами. В этих условиях развивается весьма
специфическая растительность — сочные солянки. Самые харак-
терные ее черты: относительная густота покрова, крайне бедный
видовой состав растений, длительная вегетация (с весны до осен-
них морозов).
В холодном климатическом поясе влияние эдафических усло-
вий на растительность также проявляется достаточно отчетливо.
Так, на суглинках развиваются моховые тундры, на песках — ли-
шайниковые. Особые типы тундр приурочены к щебнистым почвам.
Есть и еще один фактор, существенно воздействующий на
растительный покров — пожары. Их влияние также прослежи-
вается во всех тепловых поясах и растительных зонах. Примеров
подобного влияния можно привести очень много. Так, вследствие
пожаров в лесах экваториально-тропического пояса могут возни-
кать пирогенные саванны, обязанные своим происхождением воз-
действию огня.
В субтропическом поясе Северной Америки пожары играют
важную роль в поддержании стабильности вечнозеленой жестко-
листной древесно-кустарниковой растительности Калифорнии —
чапарраля. Чапарраль, как мы уже говорили раньше, сохраняется
в своем типичном виде в том случае, если пожары происходят
приблизительно раз в 12 лет. При более частых и при более редких
пожарах чапарраль видоизменяется, утрачивает свои характерные
черты.
В умеренном поясе пожарам подвергаются большие простран-
ства таежных лесов. После пожара лес со временем восстанав-
ливается, но при этом меняется состав древесных пород. Напри-
мер, ельники сменяются сосновыми лесами или березняками.
До сих пор мы рассматривали только природные факторы,
определяющие характер растительного покрова, и совершенно не
касались антропогенных факторов. Общеизвестно, что человек в
очень сильной степени воздействует на растительность, и она
вследствие этого видоизменяется в большей или меньшей степени.
Примеров такого рода можно привести очень много. Так, в эква-
ториально-тропическом поясе после вырубки первичных вечнозе-
леных дождевых лесов, очень высоких и густых, чрезвычайно
богатых древесными породами, возникают вторичные леса с более
простой структурой и бедным видовым составом деревьев.
В субтропическом поясе после вырубки вечнозеленых жестко-
листных лесов из пробкового и каменного дуба возникают ку-
старниковые заросли. В умеренном поясе на смену вырубленным
ельникам приходят березняки, осинники, сероольшаники.
Таковы главнейшие факторы, которые определяют характер
растительного покрова, его особенности в различных регионах
земного шара.
Полезно теперь остановиться на некоторых общих моментах,
199
которые касаются географического распространения отдельных
видов растений. На распространение растений по земной поверхно-
сти влияют несколько иные факторы, чем те, которые определяют
общий характер растительного покрова. Вместе с тем многие
факторы являются общими в том и другом случае.
Границы ареала вида, основные особенности его распростра-
нения определяются в первую очередь климатическими условиями
(климатически обусловленные границы ареала). Тот же фактор
часто определяет и общий характер зональной растительности.
Определенное значение имеют также эдафические условия (эда-
фически обусловленная граница ареала). Однако это значение не
так велико, как в случае с зональной растительностью. В опре-
делении границы ареала иногда играют важную роль конкурент-
ные взаимоотношения растений (конкурентно обусловленная гра-
ница ареала). Фактор конкуренции может влиять на границу
ареала. Однако он не имеет существенного значения в определе-
нии характера растительного покрова.
Несколько иные причины обусловливают особенности распре-
деления вида по площади ареала. Здесь решающее значение
принадлежит орографическим и эдафическим условиям. Эти же
факторы, как мы уже отмечали, влияют и на общий характер
растительности. Они играют большую роль в том и другом случае.
В распределении вида по площади ареала довольно велика роль
конкурентных взаимоотношений между растениями. Вид не может
существовать на какой-либо территории, если здесь присутствует
более сильный конкурент.
Существенное влияние на географическое распространение ра-
стений оказывает деятельность человека, например: вырубка ле-
сов, распашка земель, занятых естественной растительностью,
и т. д. Однако это во многих случаях не приводит к существенному
изменению границ ареала вида. Происходят другие изменения —
уменьшается число местонахождений вида внутри ареала. Это
относится прежде всего к тем растениям, которые по своей природе
встречаются редко. Число местонахождений таких видов может
быть вообще очень ограниченным, а под влиянием деятельности
человека оно еще больше сокращается. Некоторым видам грозит
полное уничтожение на всей площади ареала. Такие виды зане-
сены в международную Красную книгу.
Рассматривая распространение растений по земной поверхно-
сти, важно учитывать способы расселения растительных орга-
низмов. Существуют растения-анемохоры, семена и плоды кото-
рых далеко разносятся ветром (различные виды ивы, кипрея;
осота и т. д.). Семена некоторых растений разносят звери и птицы,
поедающие сочные плоды вместе с семенами. Именно такой спо-
соб распространения (эндозоохория) наблюдается, например,
у многих кустарников, встречающихся в лесах умеренного пояса
(малина, калина, разные виды жимолости, бузины, бересклета
и др.). То же самое имеет место у значительного числа растений
200
тропиков и субтропиков. Есть и еще один способ распростране-
ния семян на дальнее расстояние — с помощью потоков воды
(гидрохория). Это наблюдается у различных видов осок и многих
водных растений. Наконец, семена и плоды могут перемещаться,
закрепляясь тем или иным способом на поверхности тела живот-
ных (эпизоохория). В качестве примера можно назвать различ-
ные виды череды, гравилата, лопуха и др. Перечисленные способы
расселения позволяют растениям распространяться на большое
расстояние, измеряемое нередко многими километрами, а подчас
даже сотнями и тысячами километров.
Семена растений, попав в новое место, обычно прорастают,
и из них образуются всходы. Но последние далеко не всегда превра-
щаются впоследствии во взрослые растения. Они могут погиб-
нуть на ранней стадии развития из-за того, что неблагоприятны
условия среды, например слишком сухая почва. Но даже если
условия среды вполне благоприятны, растение может погибнуть
по другим причинам. Важную роль в этом отношении играют
конкурентные взаимоотношения между видами. Если есть более
сильные конкуренты, вид не закрепится на новом месте, выпадет
из растительного покрова.
Однако, если конкурентов нет, расселение вида происходит
вполне успешно. Иногда оно может происходить в очень широких
масштабах и сравнительно быстро. Именно так расселилось, на-
пример, в тропиках и субтропиках всех континентов водное расте-
ние эйхгорния, или водяной гиацинт (Eichhornia crassipes). Это
красиво цветущее растение, родина которого Южная Америка,
быстро захватило водоемы западного и восточного полушарий,
причинив большой вред природе и человеку. Образуя сплошной
покров на поверхности водоемов, водяной гиацинт делает не-
возможным передвижение судов, вызывает массовую гибель рыбы.
Борьба с ним крайне трудна, так как растение чрезвычайно бы-
стро разрастается на поверхности воды.
В расселении растений по земной поверхности большую роль
играет человек, занося случайно или намеренно некоторые виды
в районы, где этих видов до того времени не было. Попав в новое
место с благоприятными почвенно-климатическими условиями и
успешно конкурируя с местной флорой, вид в ряде случаев за-
крепляется в растительном покрове.
Именно так произошло, например, с кленом американским,
или ясенелистным (Acer negundo). Этот клен, родина которого
Северная Америка, был завезен в нашу страну как декоративное
дерево. Он крайнё неприхотлив и хорошо растет в самых разных
климатических условиях — от Архангельска до Батуми. Почти
всюду клен обильно плодоносит, а из семян вырастают многочис-
ленные молодые деревца (самосев). Однажды завезенное чуже-
земное растение вполне одичало и уже не требует никакой заботы
со стороны человека. Оно стало полноправным членом естествен-
ного растительного покрова. Можно привести и некоторые другие
201
примеры такого же рода (различные виды ирги, бузина красная
в европейской части СССР и т. д.).
Благодаря человеку широко распространились по разным кон-
тинентам некоторые сорные растения, например: мелколепестник
канадский, подорожник большой, пастушья сумка и др. Они ус-
пешно расселяются повсюду, так как неприхотливы к условиям
окружающей среды. Впрочем, в ненарушенном растительном по-
крове они обычно не встречаются, а сильно разрастаются только
там, где мало других растений и конкуренция вообще ослаблена
(посевы и посадки культурных растений, пашни, сильно вытапты-
ваемые участки и т. д.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В современную эпоху естественный растительный покров на-
шей планеты испытывает сильное влияние человека, причем со
временем оно будет возрастать, так как население Земли непре-
рывно увеличивается, а масштабы деятельности человека все более
и более расширяются. Антропогенное влияние на растительный
покров многообразно, проявляется в разных формах и приводит
к разным последствиям. В некоторых случаях коренные раститель-
ные сообщества претерпевают более или менее существенные
изменения (так происходит, например, после осушения болот).
В других случаях коренная растительность уступает место произ-
водной (так, после вырубки хвойного леса образуются березняки).
Наряду с этим происходит и полное уничтожение естествен-
ной растительности, причем на значительных площадях. Мас-
штабы этого явления с годами все более возрастают. Природный
растительный покров исчезает вследствие того, что возникают
новые города и поселки, строятся заводы и фабрики, проклады-
ваются железные и шоссейные дороги и т. д. Все это требует осво-
бождения от естественной растительности огромных площадей.
Помимо природного растительного покрова на земном шаре
есть и культурная растительность: посевы и посадки разнообраз-
ных сельскохозяйственных культур, сады и парки и т. п. Однако
площади, занятые под культурной растительностью, несравненно
меньше, чем под естественной. На нашей планете пока еще доста-
точно велика доля природного растительного покрова. Особенно
много лесов, если иметь в виду не только коренные, но и производ-
ные сообщества.
Такова картина в современную эпоху. А что произойдет с расти-
тельным покровом Земли в будущем? Каковы тенденции его изме-
нения в последующие столетия? Ясно прежде всего, что природный
растительный покров будет все более и более сокращаться по
площади, а доля культурной растительности резко возрастет.
Однако природные сообщества растений не исчезнут окончательно.
Человечество позаботится о том, чтобы эти замечательные творе-
ния природы не были безвозвратно потеряны. Они будут сохранены
в заповедниках, заказниках, национальных парках и т. п. Трудно
сказать точно, какой процент площади займут специально сохра-
няемые уголки природы. Ясно, однако, что этот процент не может
быть слишком низким. Важно, чтобы отдельные сохраняемые
203
участки не были слишком малыми по площади. Очень мелкие уча-
стки природы нежизнеспособны, они не смогут долго существовать
без помощи со стороны человека.
В культурной растительности будущего большое место займут
лесные посадки, причем таких деревьев, которых нет в дикой при-
роде той или иной местности, но которые отличаются какими-либо
ценными свойствами (например, быстротой роста, устойчивостью
к болезням и вредителям и т. д.). Леса из интродуцированных
древесных пород сменят на обширных площадях природную лес-
ную растительность.
В будущем резко изменится и характер использования естест-
венных растительных ресурсов. Человек перестанет брать из при-
роды в больших количествах многие лекарственные, ягодные и
другие полезные растения. Они будут специально культивиро-
ваться на особых плантациях. Уже сейчас есть, например, опыт
создания плантаций женьшеня, клюквы и т. д. Иначе говоря, чело-
вечество в той или иной мере перейдет к культивированию диких
полезных растений.
С дальнейшим развитием цивилизации возрастет угроза пол-
ного уничтожения некоторых видов растений. Их можно будет
сохранить только в специально оставленных уголках природы и в
ботанических садах.
Такова в самых общих чертах перспектива изменения расти-
тельного покрова Земли в будущем. Люди последующих эпох, ком-
мунистического общества непременно сохранят, хотя бы на огра-
ниченной площади, природный растительный покров и приложат
максимум усилий, чтобы сберечь природную флору во всем ее
богатстве и разнообразии.
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С. Геогра-
фия растений с основами ботаники.— М.: Учпедгиз, 1961.
Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г.,
Серебрякова Т. И. Ботаника //Анатомия и морфология
растений.— М.: Просвещение, 1978.
Вальтер Г. Растительность земного шара.— М.: Прогресс,
1972, 1974, 1975.— Т. I, II, III.
Вилли К., Детье В. Биология.— М.: Мир, 1974.
ВороновА. Г. Геоботаника.— М.: Высшая школа, 1973.
Генкель П. А. Физиология растений.— М.: Просвещение, 1975.
Г о р ы ш и н а Т. К- Экология растений.— М.: Высшая школа,
1979.
Жизнь растений.— М.: Просвещение, 1974, 1976, 1977, 1978, 1980,
1981, 1982.—Т. I—VI.
К о м а р н и ц к и й Н. А., Кудряшов Л. В., У р а н о в А. А.
Ботаника //Систематика растений.— М.: Просвещение, 1975.
Культиасов И. М. Экология растений.— М.: Изд-во МГУ,
1982.
Курс низших растений /Под ред. М. В. Горленко.— М.: Высшая
школа, 1981.
Работнов Т. А. Фитоценология.— М.: Изд-во МГУ, 1982.
Рубин Б. А. Курс физиологии растений.— М.: Высшая школа,
1976.
ТахтаджянА. Л. Флористические области Земли.— Л.: Наука,
1978.
Толмачев А. И. Введение в географию растений.— Л.: Изд-
во ЛГУ, 1974.
Шумилова Л. В. Фитоценология.— Томск: Изд-во Томского
ун-та, 1979.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие .......................................................... 3
Введение .................................................. ........	5
Часть I. Основы анатомии и морфологии растения....................... 10
Глава 1. Растительные клетки и ткани .	.......................—
Строение растительных клеток ................................... —
Ткани .......................................................   12
Глава 2. Вегетативные органы цветковых растений................... 15
Корень и корневые системы.........................................—
Побег .......................................................... 16
Метаморфозы побега...............................................20
Глава 3. Генеративные органы цветковых растений....................21
Цветок............................................................—
Соцветия ........................................................23
Семя............................................................ 25
Плоды и соплодия.................................................27
Часть II. Систематика растений.........................................31
Глава 1. Низшие растения (Thallophyta).............................33
Отдел дробянки (Schizophyta) .....................................—
Отдел миксомицеты, или слизевики	(Myxophyta).....................35
Отдел грибы (Fungi, Mycophyta)......................................—
Водоросли..........................................................37
Отдел диатомовые водоросли (Diatomophyta)...........................—
Отдел бурые водоросли (Phaeophyta)............................	.	39
Отдел красные водоросли (Rhodophyta)................................—
Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta)..............................40
Отдел харовые водоросли (Charophyta)................................—
Значение водорослей в природе и жизни человека.....................41
Отдел лишайники (Lychenophyta)...................'..................—
Глава 2. Высшие растения (Cormobionta)...............................42
Отдел моховидные (Bryophyta) ......................................44
Отдел плауновидные (Licopodiophyta).............................46
Отдел хвощевидные (Equisetophyta)...............................47
Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta)........................49
Отдел голосеменные, или сосновые (Gymnospermae,	Pinophyta)	.	.	50
Отдел покрытосеменные (цветковые, пестичные)	(Angiospermatophyta)	54
Класс двудольные (Dicotyledones, или Magnoliopsida).............56
Класс однодольные (Monocotyledones или Liliopsida) ....	66
Часть III. Экология растений............................................76
Глава 1. Экологические факторы......................................77
Абиотические факторы...........................................-	78
Свет как экологический фактор....................................—
Тепло как экологический фактор..................................80
Вода как экологический фактор...................................81
Газовый состав атмосферы и ветер................................84
Почвенные экологические факторы.................................85
Орографический фактор.......................................... 87
Биотические факторы..............................................88
Антропогенный фактор ........................................... 89
Глава 2. Жизненные формы растений...................................90
Часть IV. Основы фитоценологии..........................................92
Глава 1. Учение о фитоценозе.........................................—
Фитоценоз как элемент биогеоценоза............................... —
Состав фитоценоза .............................................. 94
Структура фитоценозов .......................................... 97
Динамика фитоценозов.............................................98
Глава 2. Классификация фитоценозов.................................101
Часть V. География растений............................................103
Глава 1. Учение об ареале..........................................104
206
Формы и размеры ареала вида, его границы.......................104
Распределение вида в пределах ареала, способы изображения ареалов 106
Изменение ареалов во времени, дизъюнкции ареалов...............108
Эндемизм и викарирование ..................................... 110
Глава 2. Учение о флоре...........................................112
Причины богатства флоры..........................................—
Анализ флор, географические элементы флоры.....................113
Эндемы и реликты в составе флор...............................11.5
Конкретные флоры. Влияние человека на флору....................117
Глава 3. Флористическое районирование земного шара...............118
Голарктическое царство.........................................120
Палеотропическое царство ..................................... 124
Неотропическое царство ....................................... 126
Капское царство .............................................. 129
Австралийское царство ........................................ 130
Голантарктическое царство .................................... 131
Часть VI. Растительный покров земного шара...........................133
Глава 1. Растительность экваториально-тропического пояса .... 139
Вечнозеленые дождевые тропические леса.............................—
Полулистопадные дождевые тропические леса......................142
Влажные листопадные (муссонные) леса.............................—
Сухие листопадные (саванновые) тропические леса................143
Саванны ........................................................ —
Колючелистные ксерофильные редколесья..........................146
Интразональная растительность тропического пояса...............147
• Глава 2. Растительность субтропического пояса....................149
Влажные вечнозеленые субтропические леса.......................150
Жестколистные вечнозеленые сухие леса и кустарниковые заросли . . 153
Полупустыни и пустыни......................................... 159
Глава 3. Растительность умеренного пояса.........................162
Летнезеленые лиственные леса.....................................—
Степи .........................................................167
Пустыни........................................................174
Хвойные леса...................................................179
Интразональная растительность	умеренного пояса.................186
Растительность гор умеренного	пояса............................189
Глава 4. Растительность	холодного	пояса.........................190
Тундры.........................................................191
Полярные пустыни...............................................194
Заключение ....................................................203
Литература ....................................................205
Тамара Васильевна Курнишкова
Владимир Владимирович Петров
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ С ОСНОВАМИ БОТАНИКИ
Заведующий редакцией И. А. Ерофеев
Редактор Т. А. Смирнова
Младшие редакторы Е. В. Коркина, Т. Н. Клюева, М. А. Мякишева
Художник В. С. Юдин
Художественный редактор Е. А. Михайлова
Технический редактор Г. В. Субочева
Корректор Т. А. Воробьева
ИБ № 10311
Сдано в набор 20.02.87. Подписано к печати 18.09.87. А 11067. Формат 60Х901 /16-
Бум. офсетная № 2. Гарнитура литературная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 13 -j-
+ форз. 0,25. Усл. кр.-отт. 14,31. Уч.-изд. л. 13,69 + форз. 0,32. Тираж 36 000 экз.
Заказ 225. Цена 65 коп.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государствен-
ного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
129846, Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Отпечатано с диапозитивов ордена Трудового Красного Знамени ПО «Детская
книга» Росглавполиграфпрома Государственного комитета РСФСР по делам изда-
тельств, полиграфии и книжной торговли. 127018, Москва, Сущевский вал, 49.
в Саратовском ордена Трудового Красного Знамени полиграфическом комбинате
Росглавполиграфпрома Государственного комитета РСФСР по делам издательств,
полиграфии и книжной торговли. 410004, Саратов, ул. Чернышевского, 59.
ТРОПИЧЕСКИЕ И СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЗОНЫ	УМЕРЕННАЯ И АРКТИЧЕСКАЯ ЗОНЫ
~ 1 вечнозеленые гроличесние дождевые леса низменностей и I	~ I переходная область жестколистной вечнозеленой растительности г . . . -п полупустыни и пустыни с холодной зимой (простираются
горных склонов (леса пояса туманов)	I * | (с зимними дождями) включая аридные области с зимними дождями | '.' Та - -| 8 СТ°РОНУ полюсов от 30-35 с. и ю. ш.), в Тибете-
холодная пустыня
2 1 тропические полувечкозеленые и листопадные леса	I 5 ~1 вечнозеленые лиственное леса умеренно теплой зоны или зон с Г" 8 I бореальная зона хвойных лесов северного полушария
--- 	I_____J постоянно влажным прохладным климатом
1 сухие леса, естественные саванны и заросли колючих нус-
J тарников, частично злаковнини зоны тропинов и субтропиков
тропические и субтропические полупустыни и пустыни, про-
стирающиеся в сторону полюсов только до 30° (35°) с. и ю. ш.
(в других местах-растительность,отмеченная в пункте 7а)
~ I летнезеленые лиственные леса умеренной зоны с зимним
I периодо м покоя (неморальная зона)
~7 I злаковнини умеренной зоны (степи, прерии, пампа)
9 арктическая зона тундры северного полушария
горы с различными поясами растительности/включая
альпийский и нивальный пояса