/
Author: Палладина В.И.
Tags: флора растенія строеніе растеній ботаніка растеніеводство биологія
Year: 1914
Text
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ
р. ]Я. уІАЛЛАДИНА
ПРОФЕССОРА ИМПЕРАТОРСКАГО С.-ПЕТЕРБУРГСКАГО УНИВЕРСИТЕТА
И ИМПЕРАТОРСКАГО ЖЕНСКАГО ПЕДАГОГИЧЕСКАГО ИНСТИТУТА.
7-е ИЗДАНІЕ
СЪ 5-Ю ПОРТРЕТАМИ И і8і РИСУНКОМЪ ВЪ З^КСГЬ
С.-ПЕТЕРБУРГЪ
ИЗДАНІЕ Т-ВА А. 0. ОУВОРИНА—«НОВОЕ ВРЕМЯ»
«914
Тяи 1С Г>мргпг - Іречв*'. Эримвъ, О ф
ПОСВЯЩАЕТСЯ
Клименту Аркадьевичу
ТИМИРЯЗЕВУ
СОДЕРЖАНІЕ.
СГРАН.
Введеніе..................................................... 1
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ.
Физіологія питанія.
Глава I. Усвоеніе углерода и солнечной энергіи зелеными
растеніями.
§ 1. Значеніе процесса углерода............................ 11
§ 2. Обмѣнъ газовъ......................................... 12
Методы наслѣдованіи.
§ 3. Хлорофиллъ............................................ 17
Спектральный анализъ. Образованіе хлорофилла.
§ 4. Пигменты, сопровождающіе хлорофиллъ................... 32
§ 5. Вліяніе свѣта на. разложеніе углекислоты растеніями . 34
Солнечный спектръ. Вліяніе качества и количества свѣта.
§ 6. Продукты усвоенія углерода,........................... 40
§ 7. Усвоеніе солнечной энергіи зелеными растеніями ... 46
§ 8. Вліяніе внѣшнихъ и внутреннихъ условій на процессъ
усвоенія углерода........................................... 49
§ 9. Питаніе зеленыхъ растеній органическими соединеніями. 61
Глава П. Усвоеніе углерода и энергіи растеніями,
лишенными зеленой окраски.
§ 1. Общее понятіе......................................... 64
§ 2. Усвоеніе энергіи безхлорофильными растеніями изъ орга-
ническихъ соединеній ....................................... бб
Бактерія. Дрожжи. Грибы. Цвѣтковые паразиты.
VI
§ 3. Усвоеніе энергіи безхлорофильными растеніями изъ ми- ^ми-
неральныхъ веществъ......................................... 63
Бактеріи, питающіяся амміакомъ, сѣроводородомъ и водородомъ.
§ 4. Распространеніе микроорганизмовъ въ природѣ .... 67
Произвольное зарожденіе.
§ 5. Стерилизація и дезинфекція 72
§ 6. Чистыя культуры...................................... 75
Глава Ш. Усвоеніе азота.
§ 1. Усвоеніе атмосфернаго азота зелеными растеніями . . 79
Свободный атмосферный азотъ. Амміакъ.
§ 2. Усвоеніе атмосфернаго азота бобовыми растеніями 81
§ 3. Усвоеніе атмосфернаго азота бактеріями.......... . 87
§ 4. Почвенный азотъ...................................... 88
Азотистыя органическія соединенія. Амміакъ. Селитра. Количество
различныхъ азотистыхъ соединеній въ почвахъ. Поглотительныя
свойства почвъ.
§ 5. Явленія нитрификаціи въ почвѣ........................ 91
Вліяніе кислорода. Нитрифицирующіе микроорганизмы. Образованіе
ими органическаго вещества.
§ 6. Усвоеніе азота простѣйшими растеніями................ 97
§ 7. Круговоротъ азота въ природѣ......................... 97
Глава IV. Усвоеніе элементовъ золы.
§ 1. Культуры въ искусственныхъ почвахъ................... 98
Твердые субстраты. Водныя культуры. Нормальная смѣсь Кнопа.
§ 2. Значеніе необходимыхъ элементовъ золы............... 101
Сѣра. Фосфоръ. Кремній. Калій. Кальцій. Магній. Желѣво.
§ 3. Значеніе второстепенныхъ элементовъ золы........... 102
§ 4. Анализы золы различныхъ растеній ................... 106
§ 5. Микрохимическій анализъ золы ....................... 109
§ 6. Растенія и почва..................................... НО
Глава V. Поступленіе веществъ въ растенія.
§ 1. Вещества, поступающія въ растенія................... 122
Газы. Жидкости.
§ 2. Диффузія и осмосъ газовъ............................ 123
§ 3. Поступленіе газовъ въ растенія...................... 123
VII
СТРАН.
§ 4. Диффузія и осмосъ жидкостей........................... 129
Осмометры. Осмотическое давленіе. Осадочные перепонки. Изото-
пическіе коэффиціенты.
§ 5. Поступленія жидкостей въ растенія..................... 140
Избирательная способность корня. Клѣточный сокъ. Усвоеніе твер-
дыхъ частей почвы.
Глава VI. Движеніе веществъ по растеніямъ.
§ 1. Необходимость передвиженія веществъ................... 149
§ 2. Движеніе газовъ....................................... 149
Воздухоносныя полости коры. Термодиффузія. Корни, какъ венти-
ляторы. Отрицательное давленіе воздуха въ древесинѣ.
§ 3. Движеніе жидкостей.................................... 153
Методы кольцевыхъ вырѣзокъ.
§ 4. Восходящій токъ....................................... 153
Испареніе воды листьями. Выдѣленіе воды въ капельножидкомъ
видѣ. Плачъ растеній. Анализы сока лѣтняго и весенняго плача.
Движеніе воды по стеблю. Поступленіе минеральныхъ веществъ въ
растенія въ зависимости отъ скорости восходящаго тока.
§ 5. Движеніе органическихъ веществъ по растенію .... 169
Ситовидныя трубки. Истеченіе углеводовъ изъ листьевъ. Зимніе
запасы.
Глава VII. Превращеніе веществъ въ растеніяхъ.
§ 1. Клѣтка, какъ элементарный организмъ................... 173
§ 2. Бѣлковыя вещества..................................... 176
Реакціи. Количественное опредѣленіе. Различные виды бѣлковъ.
§ 3. Ферменты или энзимы................................... 1ѲЗ
Діастазъ. Инуляза. С’ахараза. Эмульсинъ. Мирозинъ. Протеолити-
ческій ферментъ. Лппаза. Оксидазы. Зимаза.
§ 4. Распаденіе бѣлковыхъ веществъ въ растеніяхъ .... 191
§ 5. Дезаминированіе и метилированіе азотистыхъ продук-
товъ распада бѣлковыхъ веществъ............................. 195
§ 6. Образованіе бѣлковъ въ растеніяхъ.................... 197
§ 7. Алкалоиды, токсины и антитоксины.................... 201
§ 8. Липоиды и фосфатиды................................. 203
§ 9. Углеводы . •.......................................... 206
Отношеніе ихъ къ бѣлкамъ. Крахмалъ. Клѣтчатка. Гемицоллю-
лозы. Глюкоза. Сахароза.
ѴПІ
СГІ’ДН.
„ . . 208
§ іо. Глюкозиды.......................................
§11. Органическія кислоты................................. “(^
§ 12. Значеніе воды......................................
Прорастаніе сѣмянъ.
Крахмалистыя, бѣлковыя и маслянистыя сѣмена................. 211
Глава VIII. Броженіе и дыханіе.
§ 1. Общее понятіе о броженіи и дыханіи................. 214
§ 2. Спиртовое броженіе................................. 218
§ 8. Другіе виды броженій...............•............... 225
§ 4. Дыханіе растеній.............................' • • 227
Вліяніе температуры, свѣта, ядовъ, пораненій, ростъ.
§ 5. Приборы, употребляемые при изученіи дыханія растеній. . Я8?
§ 6. Образованіе воды во время дыханія.................. 235
§ 7. Выдѣленіе теплоты во время дыханія................. 236
§ 8. Анаэробное (интрамолекулярное дыханіе)............. 239
§ 9. Дыхательные хромогены.............................. 241
§10. Дыхательные ферменты............................... 242
§11. Вещества, сжигаемыя во время дыханія............... 245
§ 12. Особенности дыханія простѣйшихъ растеній........... 248
ЧАСТЬ ВТОРАЯ.
Физіологія роста и форма растеній.
Глава I. Общія понятія о ростѣ.
§ 1. Анатомическія данныя относительно роста.............. 252
Три стадія роста. Наружный и внутренній ростъ.
§ 2. Условія, необходимыя для роста ...................... 253
Тургоръ. Растяжимость клѣточныхъ оболочекъ.
§ 3. Приборы для изученія роста........................... 255
Глава II. Явленія роста, зависящія отъ внутренней
организаціи растеній.
§ I. Большой періодъ роста................................ 257
§ 2. Особенности роста корня, стебля н листа.............. 258
Укорачиваніе, какъ результатъ роста.
§ 8. Напряженіе тканей.................................... 261
Глава III. Явленія роста и измѣненія Формы растеній,
зависящія отъ внѣшнихъ условій.
1. Зависимость роста и формы растеній отъ температуры. 263
«Ропологпческіл наблюденіи.
§ 2. Зависимость роста и формы растеній отъ кислорода воз-
духа ...................................................... 270
§ 3. Вліяніе находящихся въ атмосферѣ газовъ на ростъ и
форму растеній............................................. 273
§ 4. Зависимость роста и формы растеній отъ влажности
среды...................................................... 276
Вліяніе влажности на измѣненіе формы н анатомическаго строенія
растеній. Отводящіе водяные токи. Измѣненіе тургора подъ влія-
ніемъ влажности среды. Поступленіе зольныхъ элементовъ. Гидро-
тропизмъ.
§ 5. Зависимость роста и формы растеній отъ свѣта .... 290
Суточная періодичность роста. Геліотропизмъ положительный и
отрицательный. Этіолированныя растенія. Періодическое открыва-
ніе и закрываніе цвѣтовъ. Дѣйствіе свѣта на бактерій.
§ 6. Зависимость роста и формы растеній отъ земного при-
тяженія ................................................... 311
§ 7. Вліяніе питанія на росіъ и форму растеній............. 318
§ 8. Вліяніе поврежденій, растяженія и давленія на ростъ и
форму растеній............................................. 321
Глава IV. Вьющіяся и лазящія растенія.
§ 1. Вьющіяся растенія . .................................. 327
§ 2. Лазящія растенія,................................... 330
§ 3. Циркумнутація......................................... 332
Глава V. Перемѣнныя движенія.
5 1. Обзоръ различныхъ движеній, свойственныхъ растеніямъ. 832
§ 2. Произвольныя перемѣнныя движенія...................... 333
§ 3. Паратоническія перемѣнныя движенія.................... 333
Міто«а рпйіса. Тычнвки Супагеае. Сонъ листьевъ.
Глава VI. Форма и размноженіе растеній.
§ 1. Зависимость формы растеній отъ внѣшнихъ и внутрен- СТРАи<
нихъ условій, ......................•................ 337
Альпійскія растенія. Образованіе воздушныхъ клубной и корне-
вищъ.
§ 2. Размноженіе растеній................................ 351
Главнѣйшія руководства по физіологіи растеній 357
Ьл рЬувіоІо^іо емі ипо дея ясіепсея кя
ріив (Іі^пез <1е РаНепііоп сіея евргіи ёіѳѵёа
риг Рітрогіапсв ёев диевііопв, ди’еііѳ Ігаііл,
ѳі де іогйѳ Іа вутраіЫв дея Ьоттев да
ргоегёа т>аг ГіпПиѳпсе диЗДІе еві девііпёѳ Л
ѳхегсег виг 1е Ьіеп-АІге дѳ ГЬитапііё.
Сіаиде Вегпагй.
ВВЕДЕНІЕ.
Задача физіологіи растеній состоитъ, во-первыхъ, въ полномъ
и всестороннемъ ознакомленіи со всѣми явленіями, происходящими
въ растеніяхъ; во-вторыхъ, въ разложеніи сложныхъ жизненныхъ
явленій на болѣе простыя и къ сведенію ихъгвъ концѣ концовъ,
въ завонамъ химіи и физики. Изъ сказаннаго видно, что физіологія
находится въ зависимости отъ физики и химіи. Прогрессъ въ обла-
сти- физіологіи въ значительной степени зависитъ отъ прогресса
ЫЁ МЙЙЙгіі шввшіыхъ наукъ. Только съ конца восемнадцатаго
столѣтія, послѣ работъ Лавуазье, открывшаго законъ сохраненія
вещества въ природѣ и сдѣлавшаго химію точною наукой, могла
сдѣлаться такою же и физіологія. Только съ этого времени и
могли появиться изслѣдовапія, въ которыхъ при помощи вѣсовъ
сталъ возможенъ учетъ всѣхъ веществъ, поступающихъ въ расте-
ніе, или выдѣляемыхъ имъ. Примѣромъ первой не вполнѣ удачной
попытки ’примѣнить вѣсы для рѣшенія вопроса о происхожденіи
вещества растеній можетъ служить извѣстный опытъ ванъ-Гелъ-
ФНЯІОЛОГГЯ РАСТЕНІЯ. 1
9
монта (1577—1644), произведенный задолго до Лавуазье. Онъ взялъ
200 фунтовъ сухой земли, посадилъ въ нее ивовую вѣтвь, вѣсомъ
въ 5 фунтовъ, и поливалъ дождевою водой. Черезъ 5 лѣтъ ивовая
вѣтвь была взвѣшена. Въ ней оказалось 164 фунта. Земля была
высушена и также взвѣшена. Она потеряла въ вѣсѣ 2 унціи. От-
сюда ванъ-Гсльмоптъ заключилъ, что вещество растеній образуется
язь воды. Выводъ невѣрный, потому что не была принята во вни-
маніе окружавшая растеніе атмосфера. Слѣдовало бы сказать, что
главная масса вещества растеній образуется не пяъ земли. Это было
бы вполнѣ вѣрно. Изъ исторія химіи, кромѣ работъ Лавуазье, слѣ-
дуетъ отмѣтить еще одно важное открытіе, это—полученіе Веле-
ромъ въ 1828 г. синтетическимъ путемъ мочевины. До этого вре-
мени органическія вещества получались только пзъ организмовъ,
и поэтому установилось мнѣніе, что они и не могутъ быть полу-
чены синтетическпмъ путемъ пзъ неорганическихъ веществъ, и что
для образованія вхъ необходимо участіе особой жизненной силы.
Открытіе Вёлера и послѣдовавшій затѣмъ рядъ синтезовъ разно-
образныхъ органическихъ соединеній показали, что для пригото-
вленія этихъ соединеній никакой жизненной силы не нужно. Хотя
въ настоящее время органическія и неорганическія углеродистыя
вещества часто соединяютъ въ одну группу углеродистыхъ соеди-
неній, тѣмъ не менѣе между органическими п неорганическими
углеродистымп соединеніями существуетъ одно рѣзкое отлдчіе,
важное для физіолога: всѣ органическія вещества содержать въ себѣ
запасъ энергіи, такъ какъ они способны горѣть, т. е. выдѣлять сво-
бодную теплоту; неорганическія же углеродистыя соединенія го-
рѣть не могутъ.
О количествѣ энергіи, находящейся въ данномъ органическомъ
веществѣ, можно судить по количеству теплоты, выдѣляемой при
горѣніи этого вещества. Количество теплоты измѣряется въ ммо-
рілхъ. Большая калорія К представляетъ количество теплоты,
нужное для нагрѣванія 1000 граммовъ воды отъ 0 до 1°. Малая
калорія к есть количество теплоты, необходимое для нагрѣванія
одною грамма воды отъ 0 до Iй. Количество теплоты, выдѣляемой
даннымъ органическимъ веществомъ при его сгораніи, называется
жеяложой горѣнія даннаго вещества.
3
Апіоіпе Ьаигепі Ьаѵоівіег.
1743—1794.
Въ слѣдующей таблицѣ приведены теплоты горѣнія различ-
ныхъ веществъ, вычисленныя на 1 граммъ вещества и выражен-
ныя въ большихъ калоріяхъ.
Водородъ 34,6
Углеродъ 8,0
Льняное масло 9,3
Спиртъ (СаНсО) 7,1
Клейковина. . 6,9
Амміакъ (ЫН3) 5,3
Крахмалъ (СяН,0О5). 4,1
Глюкоза (СвН.2О0) . 3,7
Аспарагинъ (С^Н^О,,). 3,3
і
4
Мы видимъ, что водородъ при горѣніи развиваетъ гораздо бо-
іѣе теплоты, чѣмъ углеродъ. Чѣмъ болѣе въ частицу вещества
ходитъ кислорода, тѣмъ менѣе его теплота горѣнія. Поэтому
спиртъ выдѣляетъ больше теплоты, чѣмъ крахмалъ. Напротивъ,
ГгіѳйгісЪ ѴдЫѳг.
1Я00—18X2.
введеніе водорода въ частицу сильно повышаетъ ея теплоту го-
рѣнія. Напримѣръ, масло выдѣляетъ болѣе теплоты, чѣмъ чистый
углеродъ. Амміакъ, не содержащій вовсе углерода, благодаря со-
держанію въ немъ водорода, даетъ при горѣніи значительно больше
теплоты, чѣмъ крахмалъ или глюкоза.
5
Открытіе Вёлера было крупнымъ шагомъ на пути физико-хими-
ческихъ наслѣдованій физіологическихъ процессовъ. Но на атомъ
Пути появились новыя препятствія, которыя нужно было устра-
нить. Многіе химическіе процессы внутри животныхъ и растеній
ЛоЬапп ЛакоЬ Вѳгхѳііиз.
1770—1818.
идутъ при температурѣ тѣла животныхъ пли при средней комнат-
ной температурѣ у растеній. Такіе же химическіе процессы внѣ
тѣла животныхъ или растеній могутъ происходить только при
сильномъ нагрѣванія, или же подъ вліяніемъ сильныхъ кислотъ.
Напримѣръ, дыханіе растеній или животныхъ, какъ мы увидимъ
6
ниже, есть окисленіе, или другими словами горѣніе. Оно идетъ
при средней температурѣ. Обыкновенное же іюрѣніе идетъ только
ири очень высокой температурѣ. При средней же температурѣ ни
одно изъ находящихся въ растеніяхъ пли животныхъ веществъ
окисляться непосредственно кислородомъ воздуха пе можетъ. Это
кажущееся противорѣчіе устраняется благодаря ученію Берцеліуса
о каталитическихъ дѣйствіяхъ, высказанному имъ въ 1836 году.
Каталитическая сила, но мнѣнію Берцеліуса, заключается въ томъ,
что тѣла способны только однимъ своимъ присутствіемъ, а не
сродствомъ, вызывать различныя реакціи въ смѣси другихъ тѣлъ.
Такія тѣла называются катализаторами. По современному пред-
ставленію, катализаторомъ является всякое вещество, которое, не
входя въ конечный продуктъ химической реакціи, измѣняетъ ея
скорость. Напримѣръ, для полученія водорода цинкъ помѣщается
въ водный растворъ сѣрной кислоты. Еслп взять очень чистый
цинкъ и очень чпстую сѣрную кислоту, то водородъ будетъ выдѣ-
ляться крайне медленно. Но стоитъ только къ сѣрной кислотѣ прилить
нѣсколько капель воднаго раствора хлорной платины, какъ тотчасъ
же начнется бурное выдѣленіе водорода. Какъ безъ хлорной
платины, такъ и въ ея присутствіи реакція идетъ по уравненію:
Хп + 8О4Н2 = 2п8О4 + Н2.
Хлорная платина въ уравненіе не входитъ и является только
катализаторомъ. Подобные разнообразные катализаторы находятся
въ животныхъ и растеніяхъ и называются ферментами или энзи-
мами. <Въ энзимахъ мы видимъ катализаторы, которые образуются
въ организмѣ въ теченіе жизни клѣтокъ и при помощи дѣйствія
которыхъ живое существо разрѣшаетъ бдльшую часть своихъ хи-
мическихъ задачъ. Не только перевариваніе и усвоеніе напра-
вляются съ начала до копца «энзимами, но и основная жизненная
дѣятельность большинства организмовъ, производство необходимой
химической энергіи путемъ сгоранія на счетъ кислорода воздуха,
совершается при рѣшительномъ содѣйствіи энзимъ и была бы безъ
нихт. невозможна. Свободный кислородъ, какъ иввѣстно, является
при температурахъ организмовъ весьма инертнымъ веществомъ, и
веяъ повышенія своростп его реакціи поддержапіе жизни было бы
невопожно». (Оствальдъ).
7
Дѣйствительно, въ растеніяхъ существуютъ особые ферменты—
оксидазы, при помощи которыхъ является возможнымъ окисленіе
кислородомъ воздуха при комнатной температурѣ различныхъ ве-
ществъ какъ внутри, такъ п внѣ растенія.
Ьоиіз Равіеиг.
1822-1895.
Вниманіе изслѣдователей особенно привлекали энзимы, нахо-
дящіяся въ простѣйшихъ растеніяхъ: бактеріяхъ и дрожжахъ. Эти
простѣйшія растенія даже назывались организованными фермен-
тами. Въ области физіологіи бактерій и дрожжей самыя выдающіяся
открытія были сдѣланы Пастеромъ. Онъ доказалъ отсутствіе
произвольнаго зарожденія простѣйшихъ организмовъ, далъ ясное
к
представленіе о различныхъ броженіяхъ н, наконецъ, открылъ ме-
тоды леченія заразныхъ болѣзней. * Въ настоящее время работникъ
въ мастерской, ученый въ лабораторіи, земледѣлецъ въ полѣ, ме-
дикъ у постели больного, ветеринаръ передъ домашнимъ живот-
нымъ, винодѣлъ передъ сусломъ, пивоваръ передъ брагой, всѣ
они руководятся идеями Пастера».
Изъ исторіи физики слѣдуетъ отмѣтить открытіе Робертомъ
Майеромъ въ 40-хъ годахъ прошлаго столѣтія закона сохраненія
энергіи—открытіе, очень важное для физіолога. Майеръ показалъ,
что энергія при различныхъ химическихъ процессахъ пе теряется,
а переходитъ изъ состоянія энергіи кинетической въ энергію по-
тенціальную или обратно. Напримѣръ, горѣніе угля сопрово-
ждается выдѣленіемъ теплоты. Обратная же реакція разложенія
углекислоты сопровождается поглощеніемъ теплоты. Всякое орга-
ническое вещество характеризуется способностью горѣть. Слѣдо-
вательно, образованіе всякаго органическаго вещества изъ угле-
кислоты сопровождается положеніемт^ теплоты, накопленіемъ по-
тенціальной энергіи, освобождающейся при горѣніи. При всѣхъ
изслѣдованіяхъ надъ превращеніемъ веществъ въ растеніяхъ не-
обходимо выяснить, сопровождается ли данная реакція поглоще-
ніемъ или выдѣленіемъ энергіи. Только ргда станетъ ясенъ
смыслъ и значеніе данной реакціи для организма.
При нѣкоторыхъ явленіяхъ на первый взглядъ можетъ пока-
заться, что въ данномъ случаѣ законъ сохраненія энергіи пепри-
.тожимъ, что между причиной п дѣйствіемъ пѣтъ равенства. Напри-
мѣръ, малая искра можетъ взорвать огромное количество пороха
и произвести страшное разрушеніе. Въ этомъ случаѣ кажется,
что малая причина произвела очень большое дѣйствіе. Въ сущно-
сти же при взрывѣ пороха выдѣлилось то количество энергіи, ка-
кое въ немъ было въ скрытомъ состояніи. Между количествомъ
пороха н силой взрыва существуетъ полная пропорціональность.
Искра же служила только толчкомъ, побужденіемъ, освобождаю-
щею причиной (Аизібяші'г, Ѵегапіаязип#, Кеія, (ІёсгосЬетепІ) для
перевода энергіи изъ одного состоянія въ другое. Часто неболь-
шого сотрясенія воздуха достаточно, чтобы свалить съ большой
высоты цѣлую скалу. Количество работы, произведенной ею при
9
паденіи, равно количеству работы, какое нужно было бы произ-
вести, чтобы поднять скалу на прежнее мѣсто. Сотрясеніе воз-
духа было только Аизібзші^.
Необходимо также отличать отъ причинъ, производящихъ извѣст-
ныя явленія, условія, необходимыя для того, чтобы извѣстное
НоЪегІ Мауег.
1814—1878.
явленіе произошло. Напримѣръ, если смѣшать въ твердомъ со-
стояніи сѣрнокислый калій съ хлористымъ баріемъ, то пикакой
реакціи не произойдетъ. Прибавленіе воды вызываетъ реакцію
двойного разложенія: получается сѣрнокислый барій п хлористый
калій. Причина реакціи—химическое сродство элементовъ, а не
вода, которая является только необходимымъ условіемъ. Слѣдова-
10
тельно. отъ причинъ въ тѣсномъ смыслѣ нужно отличать освобо-
ждающія причины п условія.
Растенія имѣютъ внутреннюю организацію. Они построены изъ
клѣтокъ разнообразной формы п величины. Жизнь цѣлаго орга-
низма есть сумма жизней отдѣльныхъ клѣтокъ, составляющихъ
его. Для изученія физіологіи растеній необходимо знаніе внутрен-
няго строенія растеній, знаніе анатоміи ихъ. Необходимо также
вообще умѣть владѣть микроскопомъ: многіе важные физіологиче-
скіе вопросы рѣшены при помощи микроскопа.
Прп изученіи многихъ физіологическихъ явленій, напримѣръ,
явленій роста и измѣненія формы растеній, недостаточно знанія
строенія даннаго растенія и внѣшнихъ условій, окружающихъ его;
необходимо помнить, что данное растеніе имѣло длинный рядъ
предковъ, форма п условія жизни которыхъ не остались безъ влія-
нія на пхъ потомковъ. Слѣдовательно, въ этомъ случаѣ необхо-
димо считаться съ наслѣдственностью.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ.
Физіологія питанія.
ГЛАВА ПЕРВАЯ.
Усвоеніе углерода и солнечной энергіи зелеными
растеніями.
§ 1. Значеніе процесса усвоенія углерода зелеными
растеніями. Всѣ растенія можно раздѣлить на двѣ большія группы
по ихъ окраскѣ: на зеленыя п незеленыя растенія. Зеленый цвѣтъ
настолько характерный для растеній признакъ, что часто вмѣсто
слова «растеніе» говорятъ просто «зелень». Зелень является сино-
нимомъ растенія. Такое распространеніе зеленой окраски среди ра-
стеній заставляетъ предполагать, что съ ней связана какая-то
очень важная особенность растеній. Такъ этэ п есть въ дѣйстви-
тельности. Съ зеленой окраской связана міровая функція растеній:
приготовленіе ими органическихъ веществъ изъ веществъ неорга-
ническихъ. Это можно доказать простымъ опытомъ. Берутъ влаж-
ный кварцевый песокъ и сажаютъ туда сѣмя. Песокъ поливается
время отъ времени слабымъ растворомъ минеральныхъ солей. По-
степенно изъ посѣяннаго сѣмени развивается растеніе, которое
цвѣтетъ и приноситъ плоды. Сравненіе количества органическаго
вещества, бывшаго въ сѣмени, съ количествомъ его во взросломъ
растеніи показываетъ, что въ послѣднемъ его во много разъ болѣе.
Отсюда слѣдуетъ, что зеленыя растенія способны приготовлять орга-
12
ническія вещества изъ неорганическихъ. Животныя и незеленыя ра-
стенія подобною способностью не обладаютъ и получаютъ нужное
для нихъ органическое вещество въ готовомъ видѣ отъ растеній.
Поэтому вопросъ, какъ приготовляется органическое вещество ра-
стеніями, является важнымъ не только для ознакомленія съ жизнью
растеній, но и съ болѣе обширной точки зрѣнія: весь животный
міръ, а слѣдовательно и человѣкъ, зависитъ отъ зеленыхъ расте-
ній. Растенія являются соединяющимъ звеномъ между минеральнымъ
міромъ и міромъ животнымъ.
Всѣ органическія вещества, какъ извѣстно, характеризуются
содержаніемъ въ нихъ углерода и способностью горѣть. Способность
горѣть указываетъ на то, что образованіе ихъ въ растеніяхъ со-
провождается поглощеніемъ теплоты. Поэтому, приступая къ изу-
ченію физіологіи растеній, нужно, прежде всего, выяснить, откуда
растенія получаютъ нужные для приготовленія органическаго ве-
щества углеродъ и теплоту. Отвѣтъ даетъ ученіе объ усвоеніи
углерода. Сущность этого процесса состоитъ въ томъ, что растенія
на солнечномъ свѣту поглощаютъ своими зелеными частями угле-
кислоту п выдѣляютъ кислородъ. Обмѣнъ происходить въ равныхъ
объемахъ. Слѣдовательно, на основаніи гипотезы Авогадро, на ча-
стицу поглощаемой углекислоты выдѣляется частица кислорода:
С02—Оа-[-С. Углеродъ остается въ растеніи. Результатомъ будетъ
увеличеніе вѣса растеній—питаніе его.
Образованіе углекислоты при горѣніи угля сопровождается вы-
дѣленіемъ теплоты. Слѣдовательно, обратная реакція разложенія
углекислоты требуетъ поглощенія теплоты. Отсюда понятно, по-
чему разложеніе углекислоты идетъ только на солнечномъ свѣту,—
теплота поглощеннаго растеніемъ свѣта идетъ на разложеніе угле-
кислоты. Зеленый пигментъ, хлорофиллъ, служитъ экраномъ, спо-
собствующимъ поглощенію солнечныхъ лучей.
§ 2. Обмѣнъ газовъ. Первыя указанія, что растенія выдѣ-
ляютъ кислородъ, принадлежатъ Пристлею (1772). Такъ какъ всѣ
животныя, поглощая дефлогистированный воздухъ (такъ Пристлей
назвалъ открытый имт, кислородъ), дѣлаютъ воздухъ негоднымъ
для горѣнія и дыханія, то онъ желалъ найти процессъ, діаметрально-
противоположный, который исправлялъ бы воздухъ, и остановился
на растеніяхъ. Помѣщая растенія подъ колоколъ, наполненный
воздухомъ, испорченнымъ дыханіемъ животныхъ и не могшимъ
уже поддерживать ни горѣнія, ни дыханія, онъ находилъ, что че-
13
резъ нѣсколько времени воздухъ снова дѣлается годнымъ для го-
рѣнія и дыханія. Къ сожалѣнію, позднѣйшія повторенія подобныхъ
опытовъ не всегда давали положительные результаты: иногда ра-
стенія исправляли воздухъ, иногда нѣть. Выяснить причину по-
добной разницы въ результатахъ Пристлею не удалось. Это сдѣ-
лалъ ИнгенгузъОнъ показалъ, что исправленіе воздуха произ-
водится только зелеными частями растеній и притомъ только на
солнечномъ свѣту. Но значеніе этого процесса для растеній не
было еще выяснено. На растеніе смотрѣли еще болѣе, какъ на воз-
духо-очистительный аппаратъ. Ингенгузъ не имѣлъ еще яснаго
представленія, какой газъ поглощается при этомъ процессѣ расте-
ніями. Онъ утверждалъ даже, что растенія могутъ исправлять
воздухъ, выдѣляемый пзь металловъ при дѣйствіи на нихъ ки-
слотъ 2). Позднѣе Сенебье3) показалъ, что поглощается только
углекислота и что это есть процессъ питанія. Затѣмъ Сосюръ4)
нашелъ, что объемы обмѣниваемыхъ газовъ—кислорода и угле-
кислоты—равны, что лучше всего идетъ разложеніе углекислоты
при содержаніи олной части ея на 11 частей воздуха, и, наконецъ,
что результатомъ разложенія углекислоты является увеличеніе
вѣса растеній. Наконецъ Бусенго 5) цѣлымъ рядомъ точныхъ опы-
товъ снова переизслѣдовалъ всѣ затронутые вопросы. Онъ под-
твердилъ, что объемы обмѣниваемыхъ газовъ равны. Опытами
надъ разложеніемъ углекислоты растеніями въ атмосферѣ изъ угле-
кислоты и водорода или азота онъ доказалъ, что разложеніе угле-
кислоты начинается сейчасъ же, какъ только приборъ будетъ освѣ-
щенъ, и прекращается одновременно съ перенесеніемъ его въ тем-
ноту. Реактивомъ на выдѣляющійся кислородъ служила введенная
въ приборъ палочка фосфора. Одновременно съ освѣщеніемъ при-
бора фосфоръ начиналъ дымиться, что указывало на начавшееся
выдѣленіе кислорода. Перенося затѣмъ приборъ въ темноту, Бу-
сенго находилъ, что свѣченія фосфора не было. Слѣдовательно* *
выдѣленіе кислорода въ темнотѣ сейчасъ же прекращалось.
Іпдепкоияз, Ѵегнаске шіі РИаплеп. 1779.
/пдепііоѵы, Ь. с., стр. 61.
в) Л’бпебйг, Мгпаоігса рЬуяісо-сЬішічаѳн *шг І’іпііаеисо <І<» Іа Іатіёге воіаіге
гГс. 1772 л др. Также РЬувіоІо^іе ѵё#ёіаІѳ. 1800.
*) КрсЬегсИев сЬііпідпоа ааг Іа ѵё&ёіаііоп. 1804.
Воиміпдаиіі, А^гопотів, сііітіѳ а^гісоіѳ с( р’ауяіоіо/гіе.
14
Опыты надъ разложеніемъ углекислоты растеніями производи-
лись въ замкнутой атмосферѣ, богатой углекислотой. Является
сомнѣніе, въ правѣ ли мы заключать изъ этихъ опытовъ» что и
при естественныхъ условіяхъ растеніе можетъ улавливать углеки-
слоту. которой, какъ извѣстно, въ атмосферѣ только около 0,08—-
0,04 процента. Для рѣшенія этого вопроса Бусенго вШгъшаръсъ
помѣщеннымъ въ него растеніемъ я пропускалъ черезъ ноготокъ
воздуха. Опредѣляя количество воздуха, вошедшаго въ шаръ, а
также количество углекислоты» оставшейся въ воздухѣ, выхо-
дившемъ изъ шара, онъ нашелъ, что при благопріятныхъ условіяхъ
освѣщенія растеніе успѣвало поглотать почти всю проходившую
аеровъ шаръ углекислоту. «До какой степени изумительною каза-
лись современникамъ точность этого опыта (какъ м большинства
изслѣдованій Бусенго), можетъ лучше всего показать анекдотъ,
который я (Тимирязевъ) слышалъ отъ самого Бусеягов. «Мы пред-
приняли изслѣдованіе % разсказывалъ онъ, «вмѣстѣ съ Дюма, но
такъ, что каждый производилъ взвѣшиванія, велъ журналъ опытовъ
отдѣльно, не сообщая другому, для того, чтобы лучше контроли-
ровать полученные результаты. Сначала все шло хорошо; растеніе,
какъ и слѣдовало ожидать, разлагало углекислоту. Вдругъ картина
измѣнилась. Несмотря на ясные солнечные дня, оно закапризни-
чало и вмѣсто того, чтобы разлагать углекислоту, стало ее выдѣ-
лятъ. Съ недоумѣніемъ подводили мы въ своихъ записныхъ книж-
кахъ вечерніе итоги, бросая другъ на друга .нѣмые, вопроситель-
ные взгляды. Обоямъ невольно приходила на память неудача,
испытанная Пристлеемъ, когда онъ хотѣлъ повторить свой знаме-
нитый опытъ. Такъ продолжалось нѣсколько дней. Наконецъ въ
одно прекрасное утро Реньо (знаменитый физикъ), внимательно
за вами слѣдившій, видя наши вытянутыя физіономія, разразился
неудержимымъ хохотомъ и покаялся намъ, что причиной нашего
горя былъ онъ: каждый день, когда мы уходили завтракать, онъ
подкрадывался къ прибору п немного въ него дышалъ—«для того,
чтобы убѣдиться», какъ онъ выразился, «что вы яв шарлатаните,
а дѣйстятельно можете учитывать такія малыя количества угле-
кислоты!» Ч
Нл Г^дасгн фняіологш рлсгеніМ. ПуОіичвім Жцід и рѣчи,
шеии». 1»А. СТР. 2«А.
15
Рис. I
Эвдіо
метръ съ
листомъ.
Сосюръ и Бусенго показали, что отношеніевъ общемъ
равно единицѣ. Но не слѣдуетъ забывать, что золеныя части ра-
стенія одновременно съ процессомъ усвоенія углерода продолжаютъ
дышать, т. е. совершать обратный процессъ выдѣленія углеки-
слоты и пошщенія кислорода. Хотя процессъ дыханія значительно
слабѣе проШІЬса усвоенія углерода, тѣмъ не менѣе необходимо раз-
бить эти два процесса п посмотрѣть, каково будетъ отношеніе
независимо отъ дыханія. Это сдѣлали Боняьѳ и Манженъ1) и на-
іт, чтояѣ игомъ случаѣ отношеніе нѣсколько менѣе единицы.
Эш йачитъ, что растенія выдѣляютъ не только весь кислородъ по-
глощенной углекислоты, но также еще небольшую часть кисло-
рода воды, усвояемой при этомъ же процессѣ2).
Что касается методовъ изслѣдованія, то опыты надъ разложе-
ніемъ углекислоты производятся такимъ образомъ. Отрѣзанный
листъ вводится въ эвдіометръ на извѣстную высоту
(рнс. 1). При помощи каучуковой трубки, введенной въ
нижній конецъ эвдіометра, часть воздуха высасывается,
и ртуть поднимается. Количество газа въ эвдіометрѣ
измѣряется. Затѣмъ изъ газометра вводится требуемое
количество углекислоты и снова измѣряется количество
газа. Приборъ выставляется на свѣтъ. По окончаніи
опыта количество газа снова измѣряется. Для поглощенія
оставшейся углекислоты вводится въ эвдіометръ кон-
центрированный растворъ ѣдкаго кали. Ртуть въ трубкѣ
повышается. Снова измѣреніе газа. Затѣмъ вводится рас-
творъ пирогалловой кислоты. Образовавшееся пѣрогал-
ловокислое кали поглощаетъ кислородѣ. Послѣднее измѣ-
реніе оставшагося азота. На основаніи полученныхъ чи-
селъ вычисляется количество поглощенной углекислоты
н выдѣленнаго кислорода8).
При менѣе точныхъ опытахъ довольствуются мето-
домъ счета пузырьковъ газа, выдѣляемаго па свѣту во-
*) Воппіег сі Мапдіп, Аппаіоя (I. зсіопсев пяі. VII абгіе, Ш Іоше, радо б. 1886.
*) Ниже мы увидимъ, что процессъ усвоеніи углерода есть въ сущности про-
чилъ усвоенія углерода, водорода п іислородв. Послѣдпіо два влежевта доста-
вллжнся почвенной водой.
’) Подробности пп газовому анализу: Яннігя, ОазоіпеІггвсЬе МеІІммІеп.
АвЛд^е. 1877. Амѵеьыі. Аоалвзъ швовъ. Кіевъ. 1887. ІГіюНгг. ЬеЬгЬисіі <іег
16
дяными растеніями, помѣщенными въ воду, насыщенную углекисло-
той *). Выдѣляющійся гавъ представляетъ собою довольно чистый
кислородъ (рис. 2).
Если взять большое количество водяныхъ зеленыхъ растеній,
накрыть ихъ воронкой и сверху помѣстить наполненную водой
пробирку, то на солнечномъ свѣ- “
ту пробирка скоро наполняется
кислородомъ (рис. 3).
Рис. 2. Выдѣленіе на свѣту пузырь-
ковъ кислорода вѣткой Еіойел.
Рис. 8. Выдѣленіе кислорода водя-
ный и растеніями на свѣту.
Для обнаруживанія кислорода,выдѣляемаго водяными растеніями,
служитъ также реактивъ Шюценбергера (растворъ пндигокармина
или нигрозина, обезцвѣченный растворомъ гидросѣрнистаго натрія).
исЬніесѣеп (Ьвапаіуве. Для физіологическихъ опытовъ особенно важенъ методъ
Дойера: Роуег, Еішіез виг Іа геврігаііоп. Аппаіея до сЫшІе еі де рЬувічпе.
ІИ »ёгіе 28 іоте, радо б. Также—Тимирмы\ Объ усвоеніи свѣта растеніемъ.
Снб. 1876, стр. 81—89. Половцовъ, Изслѣдованіе надъ дыханіемъ растеній. 1902.
Віасктап, РЬуІов. Мядохіп 1894, радо 485. 2/гша^мъ п Лостычем, АЬдогѣаІдвв.
НлпдЬисЪ д. ЫосЬешіесЬеп АгЬѳіишеіЬодеп. Ш. рад. 479. 1910.
’) Этотъ методъ усовершенствовавъ Колемъ: КоЫ, ВегісМе Ьоі. ОевеНзсЬаГІ
1897. & 111.
17
Это желтоватая жидкость, синѣющая въ присутствіи кислорода.
Если въ слабый растворъ реактива помѣстить вѣтку Еіобеа или
другое растеніе и выставить на солнечный свѣтъ, то черезъ нѣ-
сколько минутъ вокругъ растенія появляется синее окрашиваніе 1).
3. Хдобофиллъ * *). Такъ какъ разложеніе углекислоты про-
изводится Япеными частями растеній, то необходимо изученіе
свойствъ опрашивающаго растенія зеленаго пигмента, названнаго
Пельтье и Каванту (18] 8) хлорофилломъ. Хлорофиллъ извлекается
изъ листьевъ спиртомъ. Послѣдующія работы показали, что спир-
товая вытяжка зеленыхъ листьевъ состоитъ не изъ одного пиг-
мента, а изъ нѣсколькихъ. Для раздѣленія ихъ существуетъ нѣ-
сколько способовъ. По способу Фреми-Тимирязева, спиртовой рас-
творъ сначала осаждается баритовою водой. Образовавшійся зеле-
ный осадокъ собирается на фильтрѣ и обрабатывается спиртомъ,
который извлекаетъ желтые пигменты—ксантофиллъ и каротинъ.
Зеленый осадокъ, промытый спиртомъ до полнаго удаленія ксан-
тофилла и каротина, Тимирязевъ разлагаетъ ѣдкимъ кали3). Тими-
рязеву первому удалось выдѣлить изъ хлорофилловой вытяжки
чистый хлорофиллъ, безъ примѣси желтыхъ пигментовъ. Но этотъ
хлорофиллъ, благодаря полученію его при помощи щелочи, не есть
вполнѣ нормальный пигментъ, но уже нѣсколько измѣненный.
Способъ Крауса 4) основанъ на различной растворимости пигмен-
товъ въ спиртѣ и бензинѣ. Отъ прибавленія бензина къ спирто-
вой зеленой вытяжкѣ получается однообразная зеленая жидкость.
Послѣ прибавленія по каплѣ воды и взбалтыванія жидкости бен-
зинъ и спиртъ образуютъ наконецъ два рѣзко разграниченныхъ слоя:
верхній зеленый—бензиновый и нижній золотисто-желтый — спир-
товой. Повторнымъ взбалтываніемъ бензиноваго слоя съ новыми
количествами спирта удается очистить хлорофиллъ отъ желтыхъ
пигментовъ.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ для раздѣленія составныхъ частей хло-
рофилла хорошіе результаты даетъ абсорбціонный методъ Цвѣта.
Алу, ВегісЫе ЬоС (ІездІІнсЪ. 1Я97, ра^. 388.
*) Сводъ очень обширной литературы но хлорофиллу: Цвѣтъ, Физико-хими-
ческое строеніе хлорофильнаго верна. Казань. 1901. КоНІ, Ппіегнисіши^ѳи (1Ьѳг
ііав Сагоііп. Ьеірхі#. 1902. Цвѣтъ, Хромофнллы въ растительномъ и животномъ
мірѣ. Варшава. 1910.
9) Тимирязевъ, Спектральный анализъ хлорофилла. Петербургъ. 1871.
Кѵаи*, Яиг Квпиіпівв <1. СЫогорНуПГагЬаСоГГе. 1872.
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ. -
18
Выдѣленный въ чистомъ видѣ хлорофиллъ является аморф-
нымъ не кристаллизующимся веществомъ, легко растворимымъ въ
спирту, эѳирѣ и петрольномъ эѳирѣ. Растворы съ интенсивной
вишневокрасной флуоресценціей. Строеніе хлорофилла выяснено
благодаря изслѣдованіямъ Вильштсттера и его сотрцриковъ. Со-
ставъ хлорофилла: С.г> Н72 Ов М&. Въ золѣ кромѣ^ргнія ника-
кихъ другихъ элементовъ золы не найдено. Количество окиси маг-
нія въ золѣ равно б,64°/о. Желѣзо, необходимое для образованія
хлорофилла, въ составъ частицы хлорофилла не входить. Род-
ственный же хлорофиллу гемоглобинъ содержитъ въ себѣ желѣзо.
Это объясняется діаметрально противоположными функціями на-
званныхъ веществъ. Для аналитическихъ реакцій гемоглобина
нужно желѣзо, напротивъ магній участвуетъ въ синтетическихъ
реакціяхъ и поэтому входитъ въ составъ хлорофилла1). Въ со-
ставъ хлорофилла входитъ спиртъ фитолъ С20 Н40 О въ количествѣ
почти 1/з молекулы2) хлорофилла. Строеніе фитола слѣдующее:
СН3 — СН — СН — СН — СН — СН — СН — С~С — СН- СН,ОН.
I I I I I I I I I
СН, СН, ОН. СН, СН, СН, СН, СН, СН,
По Ви^ьштеттеру фитолъ получается изъ изопрена:
4С&Н8 Ц- Н2О -р ЗЦ2 — С20Н4ОО
Изъ изопрена вѣроятно получается также и каротинъ. Фитолъ
очень легко окисляется на воздухѣ. При обработкѣ листьевъ
спиртомъ у многихъ растеній происходитъ замѣщеніе въ хлоро-
филлѣ фитола этиловымъ спиртомъ. Эго замѣщеніе производится
при помощи особаго фермента хлорофилмзы8). Реакція идетъ
слѣдующимъ образомъ:
(С81 Н29 Ы4 М„) (СО2 Н) (СОа СН.,) (СО3 С20 Н89) + Са Н6 ОН =
С20 Н30 ОН + (Са1 Н20 К4 М8) (СО2 Н) (СОа СН8) (СО, С2 Н5)
Въ хлорофиллѣ находятся, слѣдовательно, три карбоксила.
Одинъ вѣроятно свободенъ, другой соединенъ съ метиловымъ спир-
ТѴіІІМІіег, Аппаіеп <1. Сйешіе, 350. 1906 8. 48. ЛѴИІзійІіег нп(1 Вспг 1. с.
358. 1907. я. 267.
•) УѴШяШІег иші НоскейеГ' Аппліоп (1. СЬешіе. 354. 1907. 8. 205. УѴИЫаі-
іег. Вгхіп Мауег шій Нйпі, 1. с. 387. 1910. 8. 78.
я) УѴНІаІаіІег ипі ХіаП, Апп&Іѳп <1. СЬѳшіѵ. 878. 1910, 8. 18.
19
томъ и третій съ фитоломъ. Фитолъ въ частицѣ хлорофилла Ложно
замѣнить также метиловымъ спиртомъ. Свободную трикарбоновую
кислоту, лежащую въ основѣ хлорофилла, Вилыитеттеръ назвалъ
хлорофи ллиномъ (См Н29 Х4 Мд) (СО2 Н)я. Для монометильнаго
эѳира, получающагося при гидролизѣ хлорофилла, онъ предло-
жилъ названіе «хлорофиллидъ». Слѣдовательно хлорофиллъ эго фи-
тилхлорофиллидъ. При замѣщеніи же фитола этиловымъ или метило-
вымъ спиртомъ получаются этилхлорофиллидъ или метилхлоро-
филлидъ.
Этилхлорофиллидъ кристаллизуется въ видѣ красивыхъ кристал-
ловъ, считавшихся ранѣе за чистый хлорофиллъ (рис. 4). Для полу-
ченія его по способу Монтевер-
де1) свѣжіе мелкоизмельченные
листья обрабатываются 95° о
спиртомъ. Черезъ часъ спирто-
вой растворъ отфильтровывается
я оставляется на воздухѣ для
испаренія спирта, или же выпа-
ривается въ атмосферѣ водорода.
Выдѣлившіеся кристаллы очи-
щаются отъ постороннихъ при-
мѣсей п желтыхъ пигментовъ
дистиллированной водой и бен-
зиномъ. Очищенные кристаллы
представляютъ собой темно зе-
леный, почти черный порошокъ
съ синевато-металлическимъ бле-
Рлс. 4. Кристаллическій хлорофиллъ
(Этил хлорофил лидъ).
скомъ. Спиртовой растворъ кристалловъ хлорофилла зеленаго цвѣта
съ прекрасной красной флуоресценціей. Несмотря па легкую измѣ-
няемость спиртового раствора на свѣту, кристаллы выдерживаютъ
очень продолжительное яркое освѣщеніе. Для^одче^я кристал-
личес^аію^ хлорофилла наиболѣе пригодны: Рійиіііш ЬагЪаІив, Ьа-
ІЬупгз осіогаСив, Саіеорзів ѵегзісоіог, Сг. ШгаЬіі, Асасіа ІорЬапНіа,
Баііііа ѵагіаЬіІів.
Изъ многихъ другихъ растеній хлорофиллъ получается не въ
кристаллическомъ видѣ, а въ аморфномъ.
Ранѣе Монтеверде кристаллическій хлорофиллъ получалъ Боро-
Ч Монніеверде, АсГа Ногіі Реігороііипі. XIII. М 9. 1898.
2*
;ині. . 1І’> ЬіІЛІДіІ ІН І.-Р) I ’ ЬрИ.іаЛЛИ'І.СКаІ.' Х,|..|.-
фихід нкныша-п. 2 ір. н.і мі.іі-і р.імм г <у\и\ь -іи.іь. ві, 11- п-
чгішне ИМІ, кри. І.и.т^ имі.і-іь ви.іі.. и і .бр.ьмчпіыи на І Р"
•'«Т.ЧІЧ. ИХЬ І'.ІІЛ) К'ІІІПГ <\ Н .< Vм-'
И І Ь (В-.ІІГІНЬ VI' »р« »фИ Л 13 о» ».'»• НІІ.Ч I " ВНИМаІНЯ 33» Л> ЛИ-
и.,. 11. .14 < .к-игрь ІІО1.ЮІІѴІШІ. Спектрь ши лоіц»-іііи іюіко.! Ціііі-
II..И ичіік і ін іпмі.іінепл ві. зависимости оті. коіііп-и іраціи <-я.
|| ,.іх>мч .'іігілрі. ра. гнора хлі.|ин|.илла ііуачіо изучать ила при ра <-
.і ВС О Е Ь Г
Рм ' < ін-кт|П поглощеніи крисіяллическаіо \ло|ни|*нл.іа ш» Внльшіеті«*;>>.
(ОД Гр. ИЬ 5 литрлхі. СПИ|ППІ.
дйчн ;И кчнннііраши, май, чго н<т равно, при различной юіщинЪ
слж жидмм іи. Вь <’ш»ктрѣ х.іоро<|»и.іл.і замѣчается шегть и кіотъ
іп. такомъ порядкѣ но ихі. иип нсинногти. I. VI. V, 11, III, IV. Наи-
типична итрная полоса, лежащая между (]>рауенго.|мдн)шлми
линіями // и С. Она іюянляигся ранѣе другихъ полосъ ірис. -»
при М.» ЛІІЧ» НІИ Концентраціи .ібсо|»6ц ИІІІІІ4М ПОЛОСЫ дѣлаіогся
I ѣКоііпі». Ь. /еііип^ РЖ2. )>%-•_ о і
1' Ч«'л’ г*,, / Іігнлг Лі*паі»чі <1 Ими...
21
толще, сливаются, такъ что чрезъ концентрироганный растворъ
хлорофилла проходятъ уже только красные лучи между А и В и
часть зеленыхъ лучей. Наконецъ, при еще большей концентраціи
и зеленые лучи поглощаются, проходятъ только одни красные
между А и В. Если посмотрѣть чрезъ подобный растворъ, то всѣ
предметы кажутся красными.
Спектръ живыхъ листьевъ имѣетъ тѣ же полосы поглощенія,
что и спектръ спиртового раствора хлорофилла или этилхлорофил-
ляда, только полосы немного сдвинуты въ сторону инфракрасныхъ
лучей.
Образованіе хлорофилла въ растеніяхъ, судя по много-
численнымъ изслѣдованіямъ, является очень сложнымъ процес-
сомъ. Почти всѣ изслѣдователи, до появленія работы Лиро ’), не
отличали процесса образованія хлорофилла отъ процесса его на-
копленія, выражающагося въ позеленѣніи изслѣдуемыхъ растеній.
Между тѣмъ эти два процесса нужно различать. Мы разсмотримъ
сначала условія, отъ которыхъ зависитъ позеленѣніе растеній.
Одно изъ нихъ—это свѣтъ. У выросшихъ въ темнотѣ покрыто-
сѣмянныхъ растеній листья всегда желтаго цвѣта. Такія растенія
называются этіолированными. Будучи выставлены на свѣтъ, они
скоро зеленѣютъ. Исключеніе представляютъ ростки нѣкоторыхъ
хвойныхъ2), молодыя ваи папортниковъ, а также многія одно-
клѣточныя водоросли3), зеленѣющія въ темнотѣ. По изслѣдова-
ніямъ Любименка проростки хвойныхъ образуютъ въ темнотѣ хло-
рофилла значительно меньше, чѣмъ на свѣту. Для зеленѣнія наи-
болѣе благопріятенъ свѣтъ средней напряженности. Въ опытахъ
Фаминцына4) часть этіолированныхъ растеній выставлялась на
прямой солнечный свѣтъ; другая часть, выставленная также на
солнечный свѣтъ, затѣнялась вертикально повѣшенными листьями
бумаги. Зеленѣть начинали постоянно ранѣе вторыя, затѣненныя
растенія. Визнеръ объясняетъ это явленіе тѣмъ, что одновременно
съ зеленѣніемъ идетъ противоположный процессъ разрушенія хло-
рофилла. На слабомъ и среднемъ свѣту разрушенія хлорофилла
Ч Ігаг Ыго, ІІпЬегйіорЬоГлсЬетізскоСМогорІуПЬІНапк Іюі <1еп РЬяпего^ніиеп.
Апплкн Лса«і. 8с. Ееппісао. Нег. А. Тот. I. 1. Нсіяіпкі. ІУОН.
’) Любимемко, Извѣстія С.-Петорб. Вотан. Сада. 1405.
я) Артари, ВиІІ. ііея Хаіаг. да Мовсоп, 1ЖЮ. Лі 1. ВагісЪГо Ьоіап. (ісвсіі-
ясЬ. 1901. ХІХ.
Фами«цын\ Меі. Ьіоіо#. <1е ГАкаіі. <1. 8і-Р4іогвЪоиг$.Т«іте 0, рар. ‘«И. 1НЬП.
22
Ржс. 6. Двойное колоколъ,
шшолненныЛ цвѣтноіі
жидкостью.
иочти не происходитъ. На яркомъ же свѣту одновременно съ
сильнымъ образованіемъ хлорофилла идетъ очень значительное
разрушеніе его, и въ результатѣ—болѣе слабое зеленѣніе, чѣмъ
на разсѣянномъ свѣту. Для зеленѣнія достаточно очень слабаго
свѣта. Различные лучи спектра неодинаково вліяютъ на образо-
ваніе хлорофилла. Болѣе обстоятельныя изслѣдованія по этому
вопросу принадлежатъ Вивиеру1). Для изолированія отдѣльныхъ
частей спектра онъ пользовался методомъ цвѣтныхъ экрановъ. Для
этой цѣли берутся стеклянные колокола съ двойными стѣнками,
наполненные цвѣтными жидкостями (рис. 6). Наиболѣе часто упо-
требляемыя жидкости—это растворъ двух-
ромокислаго калія и амміачный растворъ
окиси мѣди. Первая жидкость ори средней
концентраціи пропускаетъ лучи первой
менѣе преломляемой части спектра, т. е.
красные, оранжевые, желтые и часть зеле-
ныхъ. Вторая жидкость пропускаетъ лучи
остальной половины спектра, т. е. вторую
половину зеленыхъ, голубые, синіе и фіо-
летовые. Слѣдовательно, при помощи двухъ
названныхъ растворовъ спектръ дѣлится
на двѣ половины.
На слабомъ свѣту зеленѣніе наступаетъ
ранѣе подъ желтыми колпаками, на яркомъ
же солнечномъ свѣту—подъ синими колпа-
ками. Это объясняется тѣмъ, что на сла-
бомъ свѣту мы имѣемъ дѣло почта только
съ образованіемъ хлорофилла, которое идетъ
лучше въ лучахъ первой половины спектра. На сильномъ свѣту
одновременно съ образованіемъ идетъ и значительное разрушеніе
хлорофилла. Послѣдній процессъ, какъ показали опыты надъ раз-
рушеніемъ спиртового раствора хлорофилла подъ цвѣтными кол-
паками, происходитъ лучше въ первой половинѣ спектра. Слѣдо-
вательно на яркомъ свѣту въ этой части спектра погону нако-
пляется менѣе хлорофилла, что одновременно съ образованіемъ его
идетъ и очень сильное разрушеніе.
) Нип<-г, ЗіивпрЛ. 4. Ѵіоп. Акжі. В. 61». АНЬ. I, р. 827, 1в74.-Епі.и-
ѣа*В і СЫогорЪуІН Ч’іеп. 1877.
'23
Возможно также и другое объясненіе. Можетъ быть сильный
свѣтъ дѣйствуетъ вредно не на образовавшійся уже хлорофиллъ,
а ва какой-либо подготовительный процессъ. Поэтому въ резуль-
татѣ н получается на яркомъ свѣту меньшее накопленіе хлоро-
филла.
Въ темныхъ тепловыхъ лучахъ нѣтъ зеленѣнія. Для изолиро-
ванія этихъ лучей употребляется жидкость Тиндаля—растворъ іода
въ сѣрнистомъ углеродѣ. Эта же жидкость болѣе слабой концен-
траціи пропускаетъ, кромѣ того, лучи между фрауенгоферовымм
линіями 4 н В. Въ этихъ лучахъ также нѣтъ зеленѣнія. Ультра-
ОДмювы» лучи вызываютъ очень слабое зеленѣніе.
Позеленѣніѳ зависитъ также отъ.температуры. Наиболѣе благо-
пріятна извѣстная средняя температура. При очень низкой, или
очень высокой температурѣ нѣтъ зеленѣнія. Такъ, опыты Визнера
надъ зеленѣніемъ этіолированныхъ ростковъ ячменя показали:
при 9— 4° С . . • . і~“ * • 4 » • » • нѣтъ зеленѣнія.
» 4— 5° > . . .. зеленѣніе черезъ 7 часовъ 16 мин.
10° » . . > » 3 » 30 »
> 18—19° > . . > і .7 40 »
* » . . -> 1 » 35 >
» 37—38° > . . . » 4 » — »
» 40° » . . нѣтъ зеленѣнія.
Въ зависимости отъ свѣта и температуры воздуха находится
осенняя окраска листьевъ*. Осенніе лучи солнца разрушаютъ хло-
рофиллъ, низкая же температура препятствуетъ его новообраао-
вавію. Изъ различныхъ хвойныхъ особенно пригодна для наблю-
деній, по словамъ Баталина1), СЬатюсурагіз оЫиза. Вѣтви, освѣ-
щаемыя солнцемъ, имѣютъ золотисто-желтый цвѣтъ, тогда какъ
затѣненныя вѣтви остаются зелеными. Иногда удается наблюдать
различную окраску въ смежныхъ клѣткахъ на границѣ затѣнен-
ной н освѣщенной частей вѣтви.
Третье необходимое условіе для позѳлевѣиія—это присутствіе
желѣза*). Бекъ желѣза вырастаютъ блѣдно-желтыя растенія, ва-
*) Важаз«<г», ВоіМівсЬе 2еіСиие. 1874, 488.
’) Л. Огі», Сотріы гевДа*. XIX. 1844, рв<. 1110. ЗШівек, ІМв РЙаалем іп
ІЬгвв ВпнЬашмм ішп Кі«м. Дева. 1892.
24
зываемыя хлоротическими. Самая же болѣзнь называется хлороза-
сомъ.
Дхя зеленѣнія иеобходимъ также кислородъ. На свѣту въ атмо-
сферѣ, литейной кислорода, этіолированные листья продолжаютъ
оставаться желтыми. Листья остаются желтыми даже при маломъ
количествѣ получаемаго кислорода. Зеленѣніе указываетъ на из-
бытокъ кислорода.
Билль ‘) доказалъ, что недостатокъ въ почвѣ необходимыхъ
яплкяцхъ элементовъ отражается уменьшеніемъ хлорофилла и ка-
ротина въ листьяхъ. На приложенной къ его работѣ раскрашен-
ной таблицѣ видно, что особенно уменьшается количество упомя-
нутыхъ пигментовъ при недостаткѣ азота. Леэажъ, а также Шим-
перъ1) показали затѣмъ, что уменьшеніе хлорофилла вызывается
также и избыткомъ минеральныхъ веществъ. Это явленіе наблю-
дается не только у галофитовъ (солончаковыхъ растеній), во мо-
жетъ быть вызвано и у обыкновенныхъ растеній при поливкѣ ихъ
соляными растворами.
Наконецъ, Палладинъ3) указалъ на необходимость углеводовъ
для позеленѣнія. Какъ увидимъ ниже, этіолированные ДОМЙ
различныхъ растеній по содержанію въ нихъ углеводовъ распа-
даются на двѣ группы. Этіолированные листья однихъ растеній,
какъ, напримѣръ, пшеницы, содержатъ значительное количество
растворимыхъ углеводовъ. Листья же другихъ этіолированныхъ
растеній (бобовъ, лупиновъ) не содержатъ ихъ почти ни слѣда.
Если отрѣзанные этіолированные листья положить на поверхность
воды и выставить на свѣтъ, то листья пшеницы позеленѣютъ,
листья же бобовъ пѣчти всѣ (а листья лупиновъ всѣ) останутся
желтыми. Если же эти листья положить но на воду, а на растворъ
сахарозы или глюкозы, то они также всѣ позеленѣютъ. Позеле-
нѣніе листьевъ при выставленій на свѣтъ цѣлыхъ этіолированныхъ
бобовъ объясняется тѣмъ, что въ этомъ случаѣ сахаръ притекаетъ
л листья изъ стеблей. Кромѣ сахарозы и глюкозы, матеріаломъ
для образованія хлорофилла могутъ служить также раффиноза,
в' СошрСоа пнЫіи.СІХ. 1330, рмг 337. Бохіц Анализъ поигь расте-
Іями. Гкттрбургѵ 1890.
Л'с/іжргг, Івііо-МаІаімЬе 8ігап4 Лога. Дао». 1891, рад. 9.
•) /Лмлгоаж* *, ВегЬЫе Ьоіап. ОамІМіаП. 1891, ра* 2». Труды Харыгов-
«жата лбцетз псаттехаЗ природы. XXVI, стр. «7.
25
фруктоза, мальтоза, глицеринъ и нѣкоторыя другія вещества Ч
Концентрація раствора изслѣдуемаго вещества имѣетъ очень важ-
ное значеніе для поаеленѣнія * *). Напримѣръ, на растворахъ саха-
розы слабой пли средней концентраціи происходитъ скорое обра-
зованіе хлорофилла. Если же во время предварвтельяой культуры
въ темнотѣ концентрацію сахарозы довести до 85°/о и только
тогда уже выставить ня свѣтъ, то этіолированные листья въ те-
чете цѣлаго ряда дней будутъ оставаться желтыми и не позеле-
нѣютъ Зеленѣніе наступаетъ только послѣ перенесенія ма рас-
творъ въ 5—1О°/о.
Для рѣшенія вопроса о значеніи различныхъ веществъ для
зеленѣнія особенно пригодны одноклѣточныя зеленыя водоросли.
Илъ чистыя культуры получаютъ на свѣту очень разнообразную
окраску н»тъ слабой зеленовато-желтой до интенсивной темнозеле-
ной) въ зависимости отъ состава питательныхъ веществъ 8).
Итакъ, процессъ позеленѣнія (накопленія хлорофилла) является
процессомъ физіологическимъ, идущимъ только въ живыхъ клѣт-
кахъ при благопріятныхъ условіяхъ ихъ существованія. Изъ
какого же вещества происходитъ образованіе хлорофилла? Это
материнское вещество хлорофилла еще не выдѣлено, но о его
существованіи заключаютъ по различнымъ причинамъ. По изслѣ-
дованіямъ Монтеверде и Любименка 4) въ пластидахъ всѣхъ зеле-
ныхъ растеній, независимо отъ дѣйствія свѣта, возникаетъ изъ
ближе неизвѣстнаго безцвѣтнаго хромогена, или лейкофилла *),
цвѣтное вещество хлорофиллогенъ. Это очень нестюКкб^ Тѣло,
спектръ поглощенія котораго въ красныхъ лучахъ представляетъ
значительное сходство со спектромъ хлорофилла. При попыткѣ вы-
дѣлить его изъ растеній получается уже искусственный продуктъ
его измѣненія, названный Монтеверде *) протохлорофилломъ. Это
Иалаадшп, В«ѵае ^ёп^гаіе (іо ЬоСашцао 1897, ра&. 886.
*) Палладѵнъ, ВегісЫе 4. ііеийсЬоп Ъоіяп. Оея. 1002, рв&. 224.
’/ Артпри, ВегісЬіо 4. дѳаЫсЬеп Ьоіап. ОмвеІІяаЪаК, 1002. рад. «ѴлЬ
гвсАсИ еі МоНимгЛ, йеѵае деШгаІе <Іе Ьоілвіцае 1902. рад. 113.
♦) Н. м В. Любпменко, Извѣстія Академіи Наукъ. 1911, стр. 73.
1912, стр. 609.
Ъ Ьоіде. 1859, 5. 6» СЬашйсЬея ОаігаІЫаІІ. 1859, 8. 145.
•) ЛЬямде/гіе, Аеіа Ногіі Роігороі. XIII. 1894. Труды С.-Петзрб. 04гц.
Ввтрвтвоисп. 1893. XXVII. стр. 131. Извѣстія Имп. С. 11 В. Бот. Садя. 1902,
стр. 179. 1907. СТО. 87.
пигментъ, подобно хлорофиллу, интенсивно-зеленаго цвѣта съ крое-
ной флуоресценціей. Спектръ поглощенія спиртового раствора
протохлорофилла <рис. 7) состоитъ изъ четырехъ полосъ. Сравне-
ніе спектровъ поглощенія спиртовыхъ растворовъ протохлорофилла
и аморфнаго хлорофилла показываетъ, что различіе между ними
заключается въ томъ, что въ спектрѣ протохлорофилла полоса
между В и С отсутствуетъ, а полоса между С и находится не-
много лѣвѣе соотвѣтствующей полосы хлорофилла, остальныя по-
лосы обоихъ спектровъ совпадаютъ. Хотя протохлорофиллъ п
является продуктомъ распада, но онъ интересенъ въ томъ отно-
шеніи, что по его присутствію мы заключаемъ о присутствіи
Рис. 7. Спектръ поглощенія спиртового раствора—протохлорофндла,
вверху — слабой концентраціи, внизу —средней.
материнскаго вещества хлорофилла. Самъ же протохлорофиллъ
неспособенъ превращаться въ хлорофиллъ. Образованіе прото-
хлорофилла изъ хлорофиллогепа совершается независимо отъ дѣй-
ствія свѣта. Въ живой ткани протохлорофиллъ обращается въ
большомъ количествѣ во внутренней оболочкѣ сѣмянъ тыквен-
ныхъ, особенно много у ЬиГГа.
Подъ вліяніемъ свѣта въ живыхъ тканяхъ происходитъ быст-
рое превращеніе хлорофиллогена въ хлорофиллъ. Превращеніе
хлорофиллогепа въ хлорофиллъ наблюдается и у убитыхъ расте-
ній. Если этіолированные листья убить осторожно такъ, чтобы въ
нихь осталась хотя бы часть хлорофиллогена, и затѣмъ выставить
на спѣтъ, то скоро въ убитыхъ листьяхъ, какъ показалъ Лиро.
27
появляется въ незначительномъ количествѣ хлорофиллъ. По изслѣ-
дованіямъ Лнро, а также Исаченко 9, для превращенія хлорофил-
логена въ хлорофиллъ не нужно ни кислорода, ни благопріятной
температуры, ни присутствія углеводовъ. Слѣдовательно, всѣ пере-
численныя выше условія, необходимыя для позеленѣнія, необхо-
димы для образованія хлорофиллогена2), изъ котораго уже обра-
зуется хлорофиллъ.
Образованіе изъ хлорофиллогена хлорофилла можетъ также со-
вершаться независимо отъ дѣйствія свѣта, какъ это показываютъ
зеленѣющія въ темнотѣ растенія. Слѣдовательно, у этихъ растеній
существуютъ химическіе агенты, замѣняющіе роль свѣта.
Химическая природа хлорофилла выяснилась, благодаря изслѣ-
дованіямъ Шенка и Мархлевскаго. При дѣйствіи соляной кислоты
на спиртовой растворъ хлорофилла послѣдній измѣняетъ свой со-
ставъ, превращаясь сначала въ хлорофилланъ, затѣмъ въ филло-
ксантинъ и наконецъ въ филлоціанинъ 3 ).
При обработкѣ филлоціанина крѣпкими щелочами получается
интересное вещество, названное филлопорфириномъ 4), оно имѣетъ
слѣдующій составъ:
Н18 ^Т2 О. или СЭ2 Нзв О2 5).
Филлопорфиринъ кристаллизуется въ видѣ красивыхъ темно-красно-
фіолетовыхъ кристалловъ, трудно растворимъ въ спиртѣ и эѳирѣ,
легче въ хлороформѣ. Эѳирный растворъ филлопорфирина даетъ
спектръ (рис. 8), состоящій изъ семи полосъ. Первая полоса лежитъ
уже внѣ красной части спектра—между фрауенгофѳровыми линіями
С и Л—п очень рѣзко выражена. Оть спектра въ эѳирномъ
растворѣ сильно отличаются, какъ видно на рисункѣ, спектры
растворовъ въ сѣрной и соляной кислотѣ, а также спектръ цинковой
соли.
Филлопорфиринъ является тѣломъ очень интереснымъ еще въ
томъ отношеніи, что онъ очень близокъ къ гематопорфирину, по-
лученному Ненцкимъ и Зиберомъ изъ гемоглобина крови. Формула
гематопорфирина слѣдующая: СІП НІ8 Х2Оа. Слѣдовательно, гемато-
’) Исаченко, Пввѣстія С. Петорй. Витая. Сада. II, 1906. VII, 1907. IX, 1909.
2) Пли его хромогена.
ЯсКипск ип(1 МагМеѣікі, ІлеЬі^’в Аппаіеп іі. Сііешіе. 278, 1894, ра#. 829.
*) ЗгНѵпск нп<1 МагсМсіѵМ, ЬЬЬіх’н Аппаіеп <1. СЬепііе, 284, 1896, ра&. 81.
*) УѴйІеІ&ІІег ипЛ Ъ'гіШс'ос, Аппаіеп ііег СЬешіе. 371, 1910, ра#. 96.
24
Рпс. 8. Спектръ филлопорфирина. 1 — въ ливрѣ II- въ сѣрной кислотѣ.
III- въ соляной кислотѣ, IV—въ видѣ цинковой соли.
порфпрпнъ отличается по своему составу отъ филлогюрфирина боль-
шимъ количествомъ кислорода1). Полученіе гематопорфирива со-
вершенно аналогично полученію филлопорфирина.
Спектры филлопорфирина и гематопорфирива2; въ различныхъ
растворахъ почти тождественны, только спектры гематопорфирива
немного сдвинуты въ сторону красной части спектра (рис. 9).
Рис. 9. Спектры филлопорфирина и гематопорфирива. I — филлоіюрфирннъ нь
эоирѣ, 2—гоматопорфирнпъ въ эоирѣ, Я—филлоіюрфирннъ въ соляной кислотѣ.
4 гематопорфпринъ въ соляной кислотѣ, Г> —цинковая соль фііллоппрфирішп.
6—цинковая соль гемаюпо] фирипа.
Какъ гематопорфиринъ, такъ и филлопорфиринъ при нагрѣва-
ніи въ пробиркѣ даютъ пары, окрашивая іціс въ красный цвѣтъ
9 О различіи ві. строеніи филлопо] фнрина и гѵыатоіюрфирііиа см. ІГ,//л/н/О
АьаЫна, Апвліоп (I. (Тіошіе. 373. 1<Н0, ра-ч 227.
Ч ^г/іунсі' ІПі,і МагіМги'ЛІ, ЬіеЬіцЧ Аппаісіі (I. (Тіріиіг. 290. 1896, ра- ЗОК.
2\)
сосновые оиилки, смоченные соляной кислотой и пахнущіе пирро-
ломъ ’) (С4 Н6 Хт). Слѣдовательно, хлорофиллъ, этотъ величайшій
синтетикъ, находится въ тѣсномъ родствѣ съ величайшимъ анали-
тикомъ —гемоглобиномъ. Оба въ своемъ составѣ имѣютъ одно и то
же ядро —пирролъ. Интересъ увеличивается еще тѣмъ, что пиг-
ментъ желчи—билирубинъ -имѣетъ ту же формулу, чгб и гемато-
порфиринь (С1в Ха ОД и то же происхожденіе.
Дальнѣйшія изслѣдованія еще болѣе подтвердили тѣсную гене-
тическую связь хлорофилла съ гемоглобиномъ. Такъ, Ненцкому и
Залѣскому ’-) удалось получить изъ гемоглобина мезопорфиринъ,
состава С1с Н18 Х2 О2, занимающій по количеству кислорода сред-
нее мѣсто между гематопорфириномъ и филлопорфириномъ. Нако-
нецъ, при дальнѣйшемъ распадѣ гемина они получили летучее масло,
гемопирролъ (Ьашоруггоі), состава С8 Н1Ч X. На воздухѣ гемопир-
ролъ окрашивается въ красный цвѣтъ и превращается въ уроби-
линъ, совершенно тождественный съ уробилиномъ, получаемымъ
изъ билирубина. Затѣмъ Ненцкому и Мархлевскому8) удалось по-
лучить гемопирролъ и уробилинъ изъ филлопорфирина и тѣмъ
окончательно доказать тождественность происхожденія хлорофилла
и гемоглобина.
Итакъ, гемопирролъ—это то ядро, изъ котораго построены какъ
хлорофиллъ, такъ и гемоглобинъ, а также пигменты желчи.
Генетическая связь этихъ трехъ группъ представляется въ слѣ-
дующемъ видѣ:
Хлорофиллъ Гемоглобинъ
I I
Филлопорфиринь Гематопорфпринъ
Гемопирролъ С і
I
Уробилинъ
I
Билирубинъ.
’) Лс/нонА иші МагсМеихкі, ЬівЬі^’в Апнаіеи ііег СЪешіе. 288, 1896, ра&. 209.
3) Хепскі игі(І Хаіыкі, ВегісЬіе сЬеШівсЬ. (іеяеіксііиіі. 1901. 1, ра^. 997.
а< Успскі ипі Матскиимкі, НсгісЩе скгтівсіі. (ЭевгІІвсІіаіЪ 1901. II, ра₽. 1687,
Такіе результаты имѣютъ большое вкаченіе въ біологической
химія, такъ какъ они проливаютъ свѣтъ на отдаленнѣйшіе мо-
менты въ исторіи развитія организованнаго міра и указываютъ
на общность происхожденія животнаго и растительнаго царствъ.
Теорія Дарвина о происхожденіи видовъ основывается на измѣ-
няемости формъ ьъ зависимости отъ различныхъ условій жизни
при борьбѣ за существованіе. Но разнообразіе организмовъ выра-
жается не только въ формѣ и строенія органовъ, но и въ хами-
ческомъ составѣ соединеній, изъ которыхъ состоять живыя клѣтки.
Отъ природы этихъ соединеній зависитъ характеръ обмѣна ве-
ществъ, а въ зависимости отъ послѣдняго находится видъ клѣ-
токъ в ихъ дифференцировка въ отдѣльные оргаяы. Другими сло-
вами, нндъ комплексовъ клѣтокъ, составляющихъ отдѣльные Ор-
ганы, опредѣляется обмѣномъ веществъ, который выработали отійиа-
иые органы, сообравно тѣмъ или инымъ внѣшнимъ условіямъ ВЪ
борьбѣ за существованіе. Съ перемѣной условій существоваяіМ
измѣняется не только форма, но одновременно и химическій со-
ставъ клѣтокъ, а также производимый нми обмѣнъ веществъ. По-
этому для болѣе глубокаго пониманія исторія раааѵДОзймнййЬ*
ваннаго міра необходимо сравненіе не однѣхъ лишь формъ, но и
химическаго состава клѣтокъ, а также обмѣна веществъ. Съ этой
точки зрѣнія работа Шёнка и Мархлевскаго, сближающая крася-
щія вещества листьевъ и крови, вещества со столь различной
функціей, имѣетъ выдающійся научный интересъ
По мнѣнію Ненцкаго, какъ хлорофиллъ, такъ и гемоглобинъ
обравуются, какъ продукты распада бѣлковыхъ веществъ, ивъ ихъ
хромогенной группы Извѣстно, что при расщепленіи бѣлка со-
комъ ооджежудочяой железы образуется особое вещество, дающее
съ бромомъ красную ойраокунаяшсввое триптофаномъ (про-
тмнхромогеяоиъ), процентный составъ котораго очень близокъ ге-
матопорфярину и меланинамъ.
Изслѣдованія Внлыптеттера*) надъ продуктами распада хлоро-
') ЯгчгіО, Аржжжъ бюмпічеемп муп Ижствтут. Э*сд«гамегнш>а«а
Минцыі. V. 1896—1897, стр. 306.
’> Яешргй (ймтчвсип жауп. Ивститута ЭжспержжеѵтамАб
Мсднцжвы. V. 1ВМ—1807, етр. 804. НміеЫв 4. сіишікііап ОжмІІмЪаЛ. 1394.
Ш. м» 287*.
___Ажжаі. 4. сажай 868, 1908, 8. 217. ГЛ-
май» -4 Лфгй.І.г,871,8.88. ѴШММг «•ЗЯоеАеЛе,. І.с.864. 1907. 8. 206.
31
филла показали, что ихъ можно разбить на двѣ группы. При
дѣйствіи кислотъ получаются вещества, не содержащія магнія.
При дѣйствіи же щелочей получаются вещества, содержащія маг-
ній. При дѣйствіи щелочей получены: ОІапкорЬуНіп, ШіодорЪуІ-
Ііп, РуггорЬуШп, РЬуІІорЬуІІіп. При дѣйствіи кислотъ на назван-
ныя вещества получаются новыя соединенія, лишенныя магнія и
напоминающія гематопорфиринъ. Такъ, изъ филлофилина полу-
чается филлопорфиринъ. При дѣйствіи кислотъ на хлорофиллъ
получается рІіііорЬуІіп, изъ котораго при замѣщеніи фитола эти-
ловымъ спиртомъ получается АеіуІрЬаорЬогЬій. Слѣдовательно,
феофитинъ = РЬуІуІрЬйорЬогЫй (Феофорбидъ это хлорофиллинъ,
измѣненный дѣйствіемъ кислотъ).
Изъ другихъ продуктовъ превращенія хлорофилла заслуживаетъ
вниманія полученное Тимирязевымъ1) при дѣйствіи водорода іп
ніаПі паясепйі интересное тѣло, названное имъ протофѵллиномъ.
Это вещество въ рдствбрѣ желтаго или краснаго цвѣта, въ зави-
снмостя отъ концентраціи, въ высшей степени легко окисляется и
даетъ хлорофиллъ. Сохраняется, поэтому, въ запаянныхъ трубкахъ,
содержащихъ углекислоту или водородъ. Въ трубкахъ съ водоро-
домъ протофпллинъ не измѣняется ни на свѣту, ни въ темнотѣ.
Въ трубкахъ съ углекислотой въ темнотѣ онъ также не измѣ-
няется, на свѣту же зеленѣетъ и даетъ хлорофиллъ. Нужно пред-
полагать, что здѣсь мы имѣемъ дѣло съ разложеніемъ углекислоты,
йа счетъ кислорода которой и происходитъ зеленѣніе протофиллина.
Въ спектрѣ поглощенія протофиллина характерны линіи въ оран-
жевой и зеленой частяхъ спектра, соотвѣтствующія П и IV ли-
ніямъ хлорофилла.
Таковы главные результаты изслѣдованій надъ хлорофилломъ.
Участіе хлорофилла въ химическихъ процессахъ, происходящихъ
при разложеніи углекислоты и образованіи первыхъ продуктовъ
ассимиляціи, почти ничего неизвѣстно. ЗсЬгупег8) утверждаетъ,
что образующійся при разложеніи углекислоты муравьиный ал-
дегидъ вступаетъ въ соединеніе съ хлорофилломъ. Физическая
же функція хлорофилла понятна. Онъ служитъ сенсибилизато-
ромъ1) или переносителемъ. Поглощая солнечный свѣтъ, онъ пе-
’) Ти мирномъ, Сошріея геікіаз. СП. 1886, рлс. 686. С1Х. 1889, рад. 414. СХХ.
1896, ра&. 469.
ХеЛгрлег, СЪѳшісаІ Хечя СІ. 1910, 8. 64,
•) Срявв. ТѴфреіяег, 1)іе рЬоіойупатівсІіе ЕгзсЬеіпип^ (ЗепвіЬіІівіегапк бигсй
ііиогэдзіегеікіе ЕгкеЬпЬво <і. Рііуьіоіо^іе ѵоп АвЬег шмі Яріго. VIII.
4909, ра#. в98.
32
реноситъ его дѣйствіе на процессъ разложенія углекислоты. По-
добнымъ же образомъ, напримѣръ, можно вызвать скорое разло-
женіе серебряныхъ солей, разлагающихся въ синихъ и фіолето-
выхъ лучахъ, въ красныхъ лучахъ между В и С, подкрасивши
соли хлорофилломъ.
4. Пигменты, сопровождающіе хлорофиллъ. Изъ всѣхъ
пигментовъ, сопровождающихъ хлорофиллъ, особеннаго вниманія
заслуживаетъ каротинъ1). Еще Бородинъ2), выкристаллизовывая
спиртовую вытяжку листьевъ подъ микроскопомъ, показалъ по-
стоянное присутствіе въ нихъ каротина, который онъ называлъ
эритрофилломъ, но только благодаря изслѣдованіямъ Арно8) и
Вильштеттера4) извѣства химическая природа каротина и нѣкото-
рыя условія его образованія въ листьяхъ.
Каротинъ кристаллизуется въ плоскихъ ромбическихъ кристал-
лахъ красно-оранжеваго цвѣта при проходящемъ свѣтѣ и метал-
лическаго сине-зеленаго цвѣта при отраженномъ. Хорошо раство-
римъ въ хлороформѣ и сѣрнистомъ углеродѣ. Менѣе растворимъ
въ бензинѣ, мало въ эѳирѣ и почти нерастворимъ въ спиртѣ. Рас-
творъ въ сѣрнистомъ углеродѣ кроваво-краснаго цвѣта. Растворъ
въ крѣпкой сѣрной кислотѣ сине-фіолетоваго цвѣта. Формула С40Н.б.
Легко окисляется и даетъ холестеринъ. Количество каротина въ
листьяхъ зависитъ отъ времени года. Изслѣдованія надъ содержа-
ніемъ каротина въ теченіе лѣта въ листьяхъ крапивы и конскаго
каштана (Аезсиіпз Нірросаніапиш) показали, что наибольшее ко-
личество его у обоихъ растеній совпадаетъ съ періодомъ цвѣтенія.
Образованіе каротина находится также въ зависимости отъ свѣта:
въ зеленыхъ листьяхъ фасоли 178,8 шдг. каротина.
> этіолирована. > > 34,0 » »
Изслѣдованія Коля5) показали, что каротинъ очень распростра-
ненъ. Онъ встрѣчается не только въ зеленыхъ частяхъ растеній,
но также въ цвѣтахъ, плодахъ, сѣменахъ, подземныхъ органахъ,
’) ЕпсКсг, Иаг Кеппіпімь (Іся Сагоіііія ип<1 <1ен Ьусоріин. ЯйгісЬ. 1909.
Бородинъ, ВиІІеНп Зе ГАсасІ. (1ѳ $.-Р61егбЬоиг^. ХХѴНІ. 1883, рар. 328.
А>паи<1, Слтріы гспсіиі. С. 1885, ра<>. 761. СП. 1886, рад Ц19 1819.
С1Х, 1889, ра$. 9іі. ’
\ѴіШіаНеѵ ипй Міед,
Ко'іі, Спи'гчисЪппкеп
Ьеірхік. 1902.
Аппаісп (1. СЬеш'е. 355. 1907, ра₽. 1,
ПЬег йад СагоІІп ипд аоіоѳ рЬувіоіо&івсііе Всчіѳиіии#.
а также въ грибахъ. Для полученія въ большихъ количествахъ
пользуются корнями моркови.
функція каротина еще не выяснена. Прежде всего нужно имѣть
въ виду его сильную способность поглощать кислородъ, что несо-
мнѣнно имѣетъ важное значеніе для процесса усвоенія углерода,
щюцесса, сопровождающагося отнятіемъ кислорода отъ окисленныхъ
соединеній. Можетъ быть онъ относится къ дыхательнымъ пиг-
ментамъ. Спектръ поглощенія каротина (рис. Ю) состоитъ изъ
двухъ полосъ, лежащихъ въ правой половинѣ спектра.
Рис. 10. Спектръ поглощенія каротина и ликопина.
Ксантофиллъ—зті) второй желтый пигментъ, сопровождающій
хлорофиллъ въ листьяхъ. Онъ является продуктомъ окисленія ка-
ротина. Формула его С4(,Н,/).».
.1»копанъ ’) очень напоминаетъ собой каротинъ. Его формула
также (\ОІІ Находится онъ въ томатахъ. Спектръ поглощенія
состоитъ изъ трехъ полосъ въ правоіі половинѣ спектра (рис. 1”).
Фико.>інітринъ '*) находится въ красныхъ водоросляхъЛтобѣл-
ковой тѣло, легко растворимое въ водѣ, нерастворимое въ спиртѣ,
’) МчіЛчцчі і, ^Са/.і<»і), н|м гіін. «ч^гагіе іідіілііг. 37. ІІЮ'Л
Ъ Л/о/м»//, Во(лпі5<Ьг 7и‘іпои'. (.•он. 17’».
♦ НЛпДоГІЯ РАОКЫІП.
34
•мирѣ, сѣроуглеродѣ. Растворъ геннаго синевато-краснаго цвѣла
1’Л}орссцирустъ оранжево-желтымъ цвГ»томь. Изь соляныхъ расіво-
ронъ кристаллизуется въ видѣ гексагональныхъ кристаллоидовъ
красна!” ИВРга.
Фиштанъ ’і находи гея нъ слінезелены.хъ водоросляхъ. Также
бѣлковое 1 І.Ло. кристаЛЛІіауіоІЦСМЧ'-Я ВЪ видѣ ИНДИГОВО-СИНИХЪ Кри-
сталлоидовъ. Фикоціанъ растворимъ въ водѣ, глицеринѣ, нераство-
рим ь въ спиртѣ и .юпрі;.
</>„.-.<>./« ин<> -) находится і’ь бурыхъ водоросляхъ, легко рагтво-
рим ь НІ. г.одк к рѣпкій растворъ интенсивнаго крася*.-бураго
цвѣта.
і’ііс. II. СолнсчиыА (призматическій» сиеглръ. РЛ инфракрасна» .іѵ.н. .1// и -
димыс лучи. //X ультрафіолетовые .іучи. РТХ кривая тепловой «иергиі, ЛкН
кривая свѣтового напряженія, />А‘Х кривая дѣйствія ил < ер'••'•і’Зііыя • «»ли.
Энгрльмлнъ в) изслѣдовалъ у цѣлаго ряда пестролистныхъ ра-
стеній ихъ спектры поглощенія. Шталь1) изслѣдовалъ біологиче-
ское значеніе окраски пестролистныхъ растеній.
> 5. Вліяніе свѣта на разложеніе углекислоты растс
НІЯМИ. Для изученія относящихся сюда изслѣдованіи необходимо
предварительное знакомство со свинствами отдѣльныхъ лучей сол
печнаго снекгра ірис II । Только < р(»дняя часть спектра, лежащая
между фрауенгоф» ровыми линіями 1 и 7/. видима для глаза. [!••
обѣ стороны ОТОЙ чагги лежать невидимые лучи: влѣво ОТЪ крас-
ныхъ инфракрасные. И вправо отъ фіолетовыхъ ультрафіолетовые
Ѵ-До /.. Вл.нН'чЬе 1Ѵ>Л рп^’. 1;;|.
и. П І.І- Ь.а.н., Сѵм-ІЬ ь. 14^7 Иі, 25ч
) /• Г Ол/>»,•,. в гапі-.Діе ХрИ.ні-, і-<. р.і^'. ;»93
Ѵн.лЬ- <ІЧ ,131 ІІИ 3,. Ип;!, п/м г XII. іхм;. рдГ 137
85
лучи. Изъ видимыхъ лучей наиболѣе свѣтлые—желтые лучи. Кри-
вая свѣтового напряженія различныхъ лучей спектра имѣетъ тахі-
тиш около фрауенгоферовой линіи Б и затѣмъ спускается къ А
и Н. Въ сущности, свѣтовая кривая выражаетъ не свойства
отдѣльныхъ лучей спектра, а свойства человѣческаго глаза. Макси-
мумъ тепловой энергіи въ призматическомъ спектрѣ лежитъ въ
инфракрасныхъ лучахъ. Изслѣдованія послѣдняго времени надъ
распредѣленіемъ тепловой энергіи въ нормальномъ (диффракціон-
номъ) спектрѣ показали, что максимумъ лежитъ между фрауенго-
феровыми линіями В и С1). Впрочемъ позднѣйшія изслѣдованія
показали, что положеніе максимума тепловой энергіи въ спектрѣ
измѣняется въ различные часы сутокъ, изъ красныхъ лучей онъ
перемѣщается вт сторону желтозеленыхъ лучей. Наконецъ, выдѣ-
ляютъ еще такъ называемые «химическіе> лучи съ максимумомъ въ
фіолетовой части спектра. Но эти лучи названы химическими
только на основаніи изслѣдованій надъ разложеніемъ серебряныхъ
солей въ различныхъ лучахъ солнечнаго спектра, которыя дѣй-
ствительно разлагаются преимущественно въ синихъ и фіолето-
выхъ лучахъ. Имѣется цѣлый рядъ соединеній, которыя разлага-
ются въ иныхъ лучахъ спектра. Слѣдовательно, кривая химиче-
скаго дѣйствія лучей есть только кривая дѣйствія лучей спектра
на серебряныя соли. Всевозможныя другія вещества разлагаются
въ тѣхъ лучахъ спектра, какіе каждымъ изъ данныхъ тѣлъ по-
глощаются. Спеціальныхъ химическихъ лучей нѣгъ. Такъ, хлоро-
филлъ, поглощающій преимущественно лучи между В и С, въ
этихъ же лучахъ скорѣе всего и разлагается. Таковы главныя
свѣдѣнія о свойствахъ различныхъ лучей солнечнаго спектра.
Изслѣдованія надъ вліяніемъ свФта на разложеніе углекислоты
растеніями распадаются на двѣ группы. Въ однихъ изучается ка-
чественная сторона вопроса: какіе лучи спектра имѣютъ главное
значеніе для разложенія углекислоты; другія работы посвящены
выясненію количественной стороны вопроса: сколько нужно свѣта
для разложенія углекислоты растеніями. Первыя работы, посвя-
щенныя качественной сторонѣ вопроса, принадлежатъ Добени (1836)
и Дреперу (1844). Первый ученый при помощи цвѣтныхъ экра-
новъ, а второй на основаніи опытовъ въ спектрѣ—пришли къ за-
ключенію, что углекислота разлагается растеніями лучше всего въ
Ъапдіеу* Сотріем гешйія ХСѴ. 1882, раі;. 482. РЫ1. Мл#., Январь 1889.
8*
желтыхъ лучахъ. Сайтъ ’) въ своихъ изслѣдованіяхъ при помощи
раствора двухромокислаго калія и амміачнаго раствора окиси мѣди
раздѣлилъ спектръ на двѣ половины и нашелъ, что въ первой
половинѣ (желтой) спектра разложеніе углекислоіы идеіъ почти
такь же, какъ и на прямомъ солнечномъ свѣту. Наоборотъ, въ
синихъ и фіолетовыхъ лучахъ получается незначительное разло-
женіе углекислоты. Слѣдовательно, для химическаго процесса раз-
ложенія углекислоты растеніями нужны не такъ называемые «хими-
ческіе' лучи, а главнымъ образомъ лучи первой половины спектра.
Количество выдѣлявшагося кислорода Саксъ
опредѣлялъ путемъ счета пузырьковъ газа
(рис. 2).
Послѣ того какъ Саксомъ и еще ранѣе
его другими изслѣдователями было дока-
зано, что разложеніе углекислоты вызы-
вается преимущественно лучами первой по-
ловины спектра, оставалось еще выяснить,
въ какпхъ лучахъ этой половины разло-
женіе идетъ наиболѣе энергично. Изъ всѣхъ
относящихся сюда изслѣдованій самыя
точныя принадлежатъ Тимирязеву2). Онъ
производилъ свои опыты прямо въ спектрѣ.
При помощи геліостата, солнечный свѣтъ
пропускался въ темную комнату и разла-
гался призмой съ сѣрнистымъ углеродомъ.
Въ полученномъ спектрѣ помѣщались тру-
бочки съ отрѣзками бамбука въ смѣси во-
здуха и 5% углекислоты. Одна изъ этихъ
Рис. 12. Газложрніг углс-
кі!с;і<»ты і.’і» различныхъ
лучахъ спектра.
трубочекъ была помѣщена въ красныхъ лучахъ между .1 и В,
віорая — въ абсорбціонной полосѣ хлорофилла между В и (',
третья —вь оранжевой части спектра, четвертая—въ желтой и
пяіая въ зеленой. Анализъ газовъ по окончаніи опыта произво-
дился при помощи очень точнаго прибора, позволявшаго отсчиты-
вать малыя количества газа. Результаты, полученные Тимирязе-
вымъ. изображены графически на прилагаемомъ рисункѣ і рис 12).
Кривая аЬаіе, соединяющая копцы ординатъ, возставленныхъ изъ
1) Лл. ВоІ, /гіідшм- 1К(і4.
-Т О.-, ,. ... евп-га |»астеиі.-м-ь. ІІет.-р.'., ргі„ 1К75>
37
пяти мѣстъ спектра, гдѣ находились трубочки съ листьями, вы-
ражаетъ разложеніе углекислоты листьями въ солнечномъ спектрѣ.
Максимумъ лежитъ въ красныхъ лучахъ между В и С, т. е. въ
тѣхъ лучахъ, которые особенно энергично поглощаются хлорофил-
ломъ. Въ лучахъ между А и В разложенія углекислоты нѣтъ
(часть кривой, лежащая ниже линіи т, выражаетъ количество вы-
дѣленной во время опыта углекислоты}. Результаты работы Тими-
рязева были затѣмъ подтверждены Энгельманомъ и Рейнке (1884).
Энгельманъ предложилъ оригинальный методъ бактерій. Извѣстно,
что многія бактеріи движутся только въ присутствіи кислорода.
При отсутствіи же кисло-
рода колебательныя дви-
женія прекращаются. Ес-
ли помѣстить на пред-
метное стекло каплю изъ
культуры такихъ бакте-
рій, положить въ нее ка-
кую-либо нитчатую во-
доросль и, прикрывши
покровнымъ стекломъ,
помѣстить въ темноту,
то движеніе бактерій че-
резъ нѣкоторое время
прекратится, вслѣдствіе
недостаточнаго притока
кислорода. Если затѣмъ
Рпс. 13. Движеніе бактерій около полосъ
поглощенія хлорофилла.
на водоросль подъ микроскопъ проложить солнечный спектръ, то
движеніе бактерій возобновится около обѣихъ полосъ поглощенія
хлорофилла (рпс. 13),—притомъ наиболѣе энергично въ красныхъ
лучахъ и значительно слабѣе въ синихъ. Слѣдовательно, только
въ этихъ частяхъ водоросли сталъ выдѣляться кислородъ, которымъ
воспользовались бактеріи.
Въ позднѣйшей своей работѣ Тимирязевъ * 2) выяснилъ, на-
сколько дѣйствіе синихъ лучей слабѣе дѣйствія красныхъ. Для
этой цѣли спектръ былъ раздѣленъ имъ на двѣ равныя половины
Епдіітапн, Во(. Яеііипд. 1882.
2) Тимирязевъ, Фотохимическое дѣйствіе крайнихъ лучей видимаго спектра.
Москва. 1893.
Рис. 14. АВ—распредѣленіе те-
пловой энергіи въ солнечномъ
свѣтѣ. 100—14 разложеніе угле-
кислоты въ красномъ и синемъ
участкахъ спектра.
при помощи цилиндрической линзы и призмы съ очень малымъ
угломъ преломленія. Въ яркихъ полосахъ свѣта (синей и желтой)
помѣщались въ плоскихъ трубкахъ равныя зеленыя поверхности
листа и по прошествіи 8/« или 1 часа производился анализъ газа.
Дѣйствіе двухъ пучковъ свѣта выразилось для менѣе преломляю-
щейся половины спектра цифрой 100, для болѣе преломляю-
щейся—54. Слѣдовательно, дѣйствіе второй половины спектра
вдвое слабѣе дѣйствія первой. Но должно еще принять во внима-
ніе, что ширина абсорбціонныхъ полосъ, т. е. пучковъ свѣта, въ
дѣйствительности вызывающихъ хи-
мическій процессъ, въ той и другой
половинѣ спектра не равна. На 14-мъ
рисункѣ изображенъ спектръ хлоро-
филла испытуемаго листа. Полоса въ
сине-фіолетовой части спектра (нор-
мальнаго) въ три слишкомъ раза ши-
ре полосы при фрауенгоферовыхъ ли-
ніяхъ В —С. Если раздѣлить приве-
денныя только что величины на про-
тяженіи дѣйствующихъ частей спек-
тра, то получимъ для средняго луча
въ красной части 100, для средняго
луча въ сине-фіолетовой части 14,
что и представлено графически на
15-мъ рисункѣ. Слѣдовательно, дѣйст-
віе лучей красной части спектра зна-
чительно энергичнѣе дѣйствія сине-
фіолетовой. Какому же свойству лучей
приписать это различіе въ дѣйствіи? Очевидно, ихъ энергіи (из-
мѣряемой ихъ тепловымъ эффектомъ), возрастающей въ томъ же
направленіи, какъ это видно изъ сопоставленія кривой Ланглея, пред-
ставляющей распредѣленіе тепловой энергіи въ нормальномъ солнеч-
номъ спектрѣ (кривая АВ\ риё. 14). Слѣдовательно, лучи емкіе и
фіолетовые, хотя и поглощаются хлорофилломъ, вызываютъ слабое
разложеніе углекислоты, потому что обладаютъ малой тепловой
энергіей.
Изслѣдованія Рихтера ’) еще болѣе детально показали зависи-
. Аижир», Юпгпе де ЬоШпічце. 1902, рар. 151. также КаЫ, Не-
ГКЬй' Ьоі, ОедЫЬсЬаП, 1Я97, раК. 122, 9
3»
мостъ процесса разложенія углекислоты отъ энергіи лучей. Только
поглощенные лучи способны разлагать углекислоту. Изъ погло-
щенныхъ же тѣ лучи производятъ наибольшую работу, котовые
обладаютъ наибольшею тепловою энергіей.
Рихтеръ пользовался слѣдующими цвѣтными экранами- дву-
хромокислымъ каліемъ, амміачнымъ растворомъ мѣди и марганцево-
кислымъ каліемъ. Опредѣленія количества свѣта, поглощеннаго
листомъ за различными экранами, дали слѣдующія числа:
В о д «. 1000 или Днухромокнслый калій. 491 100 Амміачиый рас- творъ мѣди. 177 36 Маргалцево-кво- дый шій. 233 47,5
За этвмн же щія углекислоты: экранами были разложены въ среднемъ слѣдую
Вода. Двухромокислый калій. Амміачный рас- творъ мѣдв. Маргакцево-ие- лый калій.
1000 494 168 249
или 100 34,4 48
Послѣднія цифры настолько близко совпадаютъ съ предыду-
щимъ рядомъ, что можно съ полнымъ правомъ сказать, что ра-
бота, производимая лучомъ въ листѣ, пропорціональна поглощен-
ной этимъ листомъ энергіи луча, независимо огъ его мѣста въ
спектрѣ или длины его волны.
Количество свѣта \), нужнаго для разложенія углекислоты, на-
ходится въ тѣсной зависимости отъ индивидуальныхъ особенно-
стей растеній. Одни растенія нуждаются въ большемъ количествѣ
свѣта, другія въ меньшемъ количествѣ. Напримѣръ, лѣсоводы уже
давно дѣлятъ древесныя породы на тѣневыносливыя (омброфиль-
иыл) и свѣтолюбивыя (омброфобныя). Къ первымъ относятся, на-
аржмѣръ, АЫев, Тахив, Радиз, Тіііа; ко вторымъ - Ріпив, іагіх,
ВоЫаіа, Веіоіа. Чтобы начать работу разложенія углекислоты,
') Кгпіігг, ГлікігѵіПИмсИаП. ЛакгЬйсЬог, XIV. 1ВХ5. 8. 9ІХ ^***’***^’
пчиіп, С1Х. 1839. Я. 331. Раяіппгііі, ЛаЬгЬОсішг НИ '
ХПЦ. тое. 8. 167. ЬиЬіиюйю, Пеѵое кёпвгаіе 4е ЬоипЦав ХИІ • • •
хх. ПОД Алпдіеі «сівпсев паіатеіім. ВоІмЦо*- IX «ёгіе. V -
40
растенія тѣневыносливыя требуютъ значительно болѣе слабой на-
пряженности свѣта, чѣмъ растенія свѣтолюбивыя х).
Итакъ, зеленыя растенія наиболѣе энергично разлагаютъ угле-
кислоту лучами, лежащими между фрауѳнгоферовыми линіями В
и С. Если же, кромѣ хлорофилла, находятся еще другіе пигменты,
то, по Эпгельману, максимумъ разложенія углекислоты можетъ пе-
рейти въ другую часть спектра. Теорія Энгельмана о значеніи
дополнительныхъ пигментовъ доказывается ,въ изслѣдованіяхъ
Гайдукова’) о вліяніи окрашеннаго свѣта на окраску осциллярій.
Противъ теоріи Энгельмана говорятъ изслѣдованія Рихтера3).
Онъ нашелъ
1) что среди морскихъ формъ мы имѣемъ, въ отношеніи фото-
синтеза, такія же группы тѣнелюбовъ и свѣтолюбовъ, какъ и у
сухопутныхъ растеній;
2) что придаточные пигменты, въ родѣ фикоэритрина, не явля-
ются активными въ процессѣ фотосинтеза;
3) что единственнымъ пигментомъ, опредѣляющимъ ходъ фото-
синтеза, является и у окрашенныхъ въ иной кромѣ зелена го цвѣтъ
растеній,—всюду присутствующій, но иногда скрытый 4) зеденыД
пигментъ—хлорофиллъ.
Въ общемъ растенія приспособлены къ возможному минимуму
падающаго свѣта (Визнеръ, Любименко). У растеній свѣтолюби-
выхъ энергія разложенія углекислоты непрерывно повышается вмѣ-
стѣ съ повышеніемъ напряженности свѣта, напротивъ у растеній
тѣневыносливыхъ наблюдается оптимумъ свѣта, при дальнѣйшемъ
увеличеніи котораго количество разлагаемой углекислоты умень-
шается. Такая разница находится въ зависимости отъ количества
хлорофиллу. Любименко показалъ, что тѣневыносливыя растенія
содержатъ болѣе хлорофилла, чѣмъ свѣтолюбивыя. Чѣмъ болѣе
количество падающаго свѣта я чѣмъ выше температура, тѣмъ ме-
нѣе растеніе вырабатываетъ хлорофилла.
, § 6- Продукты усвоенія углерода Ч На основанія гаэо-
х> Д деЫгаІе Ьоіаиідие. 1906, 881. Труды С.-Пі -
терб. общества Естеспюиспыт. ХЫ. 1910, гтр. 1.
Ъ Нот. дашіскм Спб. Унав. ХХП. іэбз. Аш. <1. АЬЬапШ. Рпши-
•йсЬ. Акай. ѴІааввлсЬ. 1902.
Ъ Новѣсгік Академія Наукъ, 1912, стр. 727.
Ъ Ср. Куііп. ШМсЪг. 1. рЪуяіоІ, Г Ьешіе. 74 (1911), р. ПО.
•) Лгімсж пай АГоггй, Доагпві сЬет. Боскіу. Ьопйоп. 1898, рак. 004.
41
І
ваго обмѣнѣ, при усвоеніи углерода простѣйшее уравненіе этого
процесса будетъ слѣдующее:
= О2 4“ с.
Слѣдовательно, углеродъ накопляется въ растеніяхъ. Накопляется,
конечно, въ соединеніи съ другими элементами въ видѣ различ-
ныхъ органическихъ веществъ. Какія же изъ находящихся въ ра-
стеніяхъ веществъ могутъ быть поставлены первыми продуктами
усвоенія углерода? Изслѣдованія Сакса \) показали, что это_крах-
малъ. Помѣщеніе листьевъ на нѣсколько дней въ темноту вызы-
ваетъ полное исчезновеніе крахмала ивъ хлорофилловыхъ зеренъ.
Если затѣмъ обезкрахмаленные листья выставить на солнечный
свѣтъ, то очень скоро въ хлорофилловыхъ зернахъ снова появляется
крахмалъ. Для обнаруживанія слѣдовъ крахмала употребляется
способъ Бёма, который состоитъ въ томъ, что листья обезцвѣчи-
ваются спиртомъ и затѣмъ обрабатываются ѣдкимъ кали и іодомъ.
Сильно разбухшія отъ ѣдкаго кали крахмальныя зерна послѣ
окраски іодомъ становятся ясно видимыми. Если часть листа пе-
редъ выставленіемъ на свѣтъ затѣнить наложенной на него оло-
вянной пластинкой и затѣмъ, обезцвѣтивъ спиртомъ, окрасить
іодомъ, то затѣненная часть будетъ коричневой, а остальная —
синей или черной, въ зависимости отъ количества отложеннаго
крахмала (рис. 15). Особенно наглядно идетъ опытъ, если на обез-
крахмаленный листъ наложить пластинку изъ толстой бумаги, на
которой вырѣзано слово <крахмалъ», и затѣмъ выставить на свѣтъ.
Послѣ обработки іодомъ, на коричневомъ 'фонѣ листа рѣзко вы-
ступаетъ названіе покрашеннаго тѣла (рис. 16). Съ большою точ-
ностью можно производить опыты надъ водорослями, какъ пока-
залъ Фаминцынъ 2). Въ этомъ случаѣ 30 минуть освѣщенія силь-
ною керосиновою лампой достаточно для появленія крахмала. На
солнечномъ же свѣту, по наблюденіямъ Крауса, появленіе крах-
мала въ водоросляхъ замѣчается уже черезъ пять минуть. Год-
левскій 3) доказалъ, что образованіе крахмала на свѣту зависитъ
отъ присутствія углекислоты въ атмосферѣ. Растенія, помѣщенныя
въ замкнутую атмосферу, лишенную углекислоты, на свѣту не
Воіапівсііе 7еі!ии$. 1862, .4 44; 1864, .V 38.
Фалимцыиъ, Дѣйствіе свѣта на водоросли. 1866.
’) Сям/іеідеН, Ріога. 1873, ра#. 378,
43
только не обіазовали крахмала, но даже потеряли бывшій въ на-
чалѣ опыта (рис.
17). Въ хлорофилловыхъ зернахъ листьевъ нѣ-
которыхъ растеній нѣтъ крахмала. Таковы
листья—обыкновеннаго лука, Авріюйеіив Іиіеив,
АІІіига Йвіиіояиін, ОгсЬіы тііііагія и Ьасіиса
І’ас. 1С.
Рис. 15
Образованіе крахмала въ освѣщенныхъ мѣстахъ листа.
заііѵа. Но въ этихъ случаяхъ всегда можно констатировать въ
листьяхъ присутствіе глюкозы. Принимая крахмалъ или глюкозу
Рис. 17 Крахмалъ не обраяуетсн
въ атмосферѣ, ляшенной угле-
кислоты.
первыми продуктами усвоенія угле-
рода, мы получаемъ слѣдующія урав-
ненія для этого процесса:
1) . . 6СО2 + 5Н2О^СйН1()О5 + 6Ой.
2) . . бСО24-бН2Ог=СвН12Ов4-6О2.
Тимирязевъ1) прямыми опытами
доказалъ, что образованіе крахмала на
свѣту зависитъ оть тѣхъ же лучей
спектра, которые вызываютъ разло-
женіе углекислоты. На свѣжій листъ,
предварительно обезкрахмаленный пре-
бываніемъ въ темнотѣ въ продолженіе
2-3 дней, отбрасывался при помощи
іѵліостата солнечный спектръ. Къ
листу приклеивались также двѣ поло-
ски бумаги, на которыя наносились
фрауеиі’оферовы линіи такъ, чтобы онѣ
совпадали съ таковыми же на проложенномъ спектрѣ. Но окончаніи
’) Тимырлэмь, Готріе* гепгіа*. СХ. 18ѴО, р. 134С.
43
опыта аистъ обезцвѣчивался спертомъ и окрашивался іодомъ. Послѣ
такой обработки накопленіе крахмала было обнаружено какъ разъ въ
мѣстахъ, соотвѣтствующихъ полосамъ поглощенія хлорофилла. На
желтомъ фонѣ листа появились темныя полосы спектра хлорофилла.
Полоса между фрауенгоферовыми линіями В в С особенно рѣзка.
Въ оранжевой и желтой частяхъ замѣчается полутѣнь, которая
постепенно исчезаетъ вскорѣ за линіей В. Слѣдовательно, образо-
ваніе крахмала вызывается тѣми же лучами, которые вызываютъ
разложеніе углекислоты. Изъ этихъ лучей наиболѣе дѣятельными
ч оказываются лучи между В и С.
Вріозн, не найдя въ листьяхъ Инза и ЗЬгеііігіа крахмала, а
только капля масла, высказалъ предположеніе, что въ этихъ расте-
ніяхъ масло является первымъ продуктомъ усвоенія углерода. Голле ‘)
и Годлевскій'-) доказали несостоятельность такого предноложенія.
Бейеръ3) высказалъ предположеніе, что въ растеніяхъ первымъ
продуктомъ усвоенія углерода является муравьиный алдегидъ, ча-
стицы котораго, постепенно уплотняясь, даютъ углеводы. Онъ осно-
вываетъ свое предположеніе на открытомъ Бутлеровымъ превра-
щеніи оксиметилена (С,цвО3) въ сахаристое вещество при дѣйствіи
на него известковою и баритовою водой:
СО3 + Н2О = СН2О4-О2.
Рейнке считаетъ, что разлагается на свѣту не ангидридъ уголь-
ной кислоты, а ея гидратъ:
.Затѣмъ Рейнке4) удалось доказать, что въ зеленыхъ растеніяхъ
постоянно встрѣчаются вещества съ характеромъ алдегидовъ. Въ
послѣдней работѣ онъ и Курціусъ5) выдѣлили это вещество, изу-
чили нѣкоторыя реакціи его и дали формулу:
< М ГНО и СН,‘
Н* * /.и ИЛИ и.
ГН, ОН * * сна он
’) НоИі, Нога. 1877, р. 113.
’) Нога. 1877, р. 216.
•) Амраг, ВегісЬіе Д. еЬет. СмзіІасЬ. 1870, III, р. із.
*) Хмаіе, ѴаіагааоЬапвеа ал» Дет ЬоипіасЪеа Ьаіюгаіогіап 1п СЮШвмо.
Н«Л И 1881; НеЛ ІП 18*8.
*> Л«іпЬе ылЛ Снгйш, ВагісЫе Ьоѣ ОмвЦасЬ. 1837, р. 201.
44
Слѣдовательно, это вещество содержитъ въ себѣ бензольное ядро.
Поллаччи также нашелъ, что зеленыя части растеній, помѣщен-
ныя въ реактивъ Шиффа, даютъ реакціи на алдегидъ только въ
томъ случаѣ, если онѣ получали свѣтъ и угольную кислоту. Зе-
леныя же части, бывшія въ темнотѣ или въ атмосферѣ, лишенной
углекислоты, а также грибы алдегидной реакціи не даютъ1).
Образующійся муравьиный алдегидъ, повидимому, вступаетъ
въ соединеніе съ хлорофилломъа). Въ такомъ случаѣ роль хлоро-
филла не ограничивается только его значеніемъ какъ сенсибилиза-
тора. Онъ принимаетъ непосредственное участіе въ процессѣ обра- -
зованія продуктовъ усвоенія углерода.
Интересныя изслѣдованія Вальтера Лёба3) дали эксперимен-
тальное доказательство теоріи Бейера. Лёбъ вмѣсто солнечнаго
свѣта пользовался тихимъ электрическимъ разрядомъ, какъ источ-
никомъ энергіц. Углекислота и вода дали въ этомъ случаѣ слѣ-
дующія главныя реакціи:
I. 2СО, = 2СО + О,.
п. со4-н3о = со2-]-н,. \
пі. н2 + со = н2со. ' ’
А также побочныя реакціи;
IV. СО + Н2О == НСООН.
V. ЗО2 = 2О3.
VI. 2Н2 4- 20, = 2Н2О2 4- О2.
Благодаря побочнымъ реакціямъ, муравьиный алдегидъ обра-
зуется въ незначительномъ количествѣ: водородъ легче вступаетъ
въ соединеніе съ кислородомъ, образуя перекись водорода, чѣмъ
съ окисью углерода. Для полученія муравьинаго алдегида въ зна-
чительномъ количествѣ Лёбъ вводилъ въ пріемникъ поглотитель
кислорода (салициловый алдегидъ, пирогалловую кислоту или хло-
рофиллъ). При дѣйствіи тихаго электрическаго разряда на окиси
) РЫІлссі, АЦі Іоьіііпіо Ноіаиісо сіі Раѵіа. ѴП ОіІоЬг. 1К99. Соображенія
Эмиля Фишера о ходѣ образованія углеводовъ вь хлорофилловомъ зернѣ въ ВсгісМе
сЬегп. СееѳІІвсЬаІі. ХХѴП. 1894, ра^. 8230.
2) 5>Лг0/нг,(ЪстісаІ Хеѵгв, СГ, 1910, ра^. бі.
* ) УѴаІОіег ІліЪ, ЬацдѵігисЬвЛІісЬе ЛаЬгЬйсІіѳг. XXXV. 1906, ра^. 541.
46
углерода, воду и водородъ, кромѣ муравьиной кислоты и муравьи-
наго алдегида получился еще гдикодевый алдегидъ:
2(Н, -I- СО) — СЩОН • СНО.
Гликолевый алдегидъ является не только простѣйшимъ саха-
ромъ, но и переходитъ легко, при выпариваніи иля высушиваніи
въ вакуумѣ, въ тетроэу и гекооэу1).
Какъ мы видѣли выше (стр. 16), Боннье и Наивенъ пошали,
что если изучать газовый обмѣнъ при процессѣ усвоенія углерода
СО
яезавясвмо отъ дыханія, то отношеніе оказывается нѣсколько
менѣе единицы. На основаніи этихъ опытовъ нужно допустить, что
на свѣту въ листьяхъ, кромѣ углеводовъ, образуется еще другое ве-
щество, менѣе окисленное, чѣмъ углеводы. Уже многими высказы-
валось мнѣніе, что въ числѣ продутовъ усвоенія углерода являются
еще бѣлки. Это мнѣніе подтверждается количественными опредѣле-
кіями Сапожникова2). Въ своихъ опытахъ онъ получилъ, что на
свѣту параллельно съ накопленіемъ углеводовъ увеличивается также
и количество бѣлковыхъ веществъ.
Постернакъ8) полагаетъ, что въ листьяхъ на свѣту происхо-
дить также образованіе оксиметилфосфорной кислоты.
Между количествомъ разложенной углекислоты и количествомъ
образовавшагося сухого вещества существуетъ, по опредѣленіямъ
Крашенинникова4), извѣстная зависимость, какъ видно изъ приводи-
мыхъ среднихъ величинъ:
Количество рммжмм* ум»*
кмспнг.
Ка кв. метръ листовой
Поверхности .... 2280 кб. см. 4,49 гр.
стхого
м-цетв.
2,94 гр.
Отношеніе привѣса сухого вещества къ количеству разложев-
углекислоты, обозначающее увеличеніе массы органическаго
Иатч|и«яші творотвч.тяіл ооображвяіл мжнмттыю *с***1і
п статьѣ А. Саха: 8мг і’^оівііоп ЫосЫиЦве <іи еаЛоа* (
рЬумчм» «4 шшгаііеа V. Мжі «4 ,89Я^ м»
’» гпал<тп, Кѣлжи и упемжы «елмы*1- «•«*•*» «“* ’*’*”*
Томскъ. 1«М.
* * йетао дййгаіе <*• ЬоіамИоо. 1в00’ ***' Москва, 1301-
’ > Хдвытамаішсиіа. Ііакоаагяіе ООЛвЧЯоЛ ммрИи * 9я виІГ
46
вещества въ граммахъ, на каждый граммъ разложенной углекислоты
равняется:
Для бамбука...............0,60
> лавровишни............0,60
> сахарнаго тростника . . 0,67
» липы..................0,74
> табака................0,68
т. е. величина довольно постоянная. Образованіе же углевода фор-
мулы С12Н22ОИ требуетъ отношенія, равнаго 0,64.
Какъ изученіе первыхъ продуктовъ усвоенія углерода, такъ и
анализъ растеній показываютъ, что одновременно съ усвоеніемъ
углекислоты идетъ также и усвоеніе воды. На солнечномъ свѣту
для образованія органическаго вещества во всякомъ зеленомъ ра-
стеніи происходитъ усвоеніе углерода, водорода и кислорода. Изъ
этихъ трехъ элементовъ состоитъ главная масса сухого вещества
растеній, въ составъ котораго входитъ приблизительно 45°, о угле-
рода, 42% кислорода, 6,5% водорода, 1,5% азота и 5% золы. Слѣ-
довательно, болѣе 90% сухого вещества растеній получается изъ
углекислоты атмосферы и воды, получаемой изъ почвы.
§ 7. Усвоеніе солнечной энергіи зелеными растеніями.
Мы видѣли, что зеленыя растенія изъ веществъ минеральныхъ, не-
способныхъ горѣть, поглощая солнечный свѣтъ, строятъ вещества
органическія, способныя горѣть. Хлорофилловое зерно -единствен-
ная достовѣрно извѣстная лабораторія, въ которой происходитъ
этотъ процессъ. Вся теплота и различныя движенія животныхъ,
вся теплота горючихъ матеріаловъ, всѣ работы паровыхъ машинъ—
все это только освобождающаяся солнечная энергія, усвоенная хло-
рофилловымъ зерномъ. Робертъ Майеръ ясно представлялъ себѣ
роль зеленыхъ растеній. «Природа», говоритъ онъ, ^поставила
себѣ задачей ловить на-лету падающій на землю свѣтъ и накоплять
самую подвижную силу, превращая ее въ неподвижное состояніе.
Для достиженія этой цѣли она покрыла земную кору организмами,
которые принимаютъ въ себя солнечный свѣтъ и, пользуясь этой
силой, накопляютъ постоянно увеличивающуюся сумму химиче-
скихъ разностей. Эти организмы — растенія. Растительный міръ
служитъ резервуаромъ, въ которомъ падающіе солнечные лучи
удерживаются и отлагаются для дальнѣйшаго пользованія* Э. Въ
Я. Мауег, І)іе МеЫіапік <1ег ХѴпгщо.
I7
біографіи Стефенсона указывается, что онъ также ясно предста-
влялъ себѣ роль зеленыхъ растеніе. «Однажды въ воскресенье,
когда только что вернулись изъ церкви, собралось цѣлое обще-
ство, въ томъ числѣ Стефенсонъ и Вукландъ, на террасѣ передъ
замкомъ Драйтонъ и смотрѣло па быстро пробѣгавшій вдали по-
ѣздъ, оставлявшій позади себя длинную полосу бѣлаго пара. «Ну,
Вукландъ , обратился Стефенсонъ къ знаменитому геологу: «от-
вѣтьте мнѣ на вопросъ, можетъ быть не особенно легкій. Можете
ли вы мнѣ сказать, какая сила движетъ тотъ поѣздъ?»—«Я пола-
гаю», отвѣтилъ геологъ: «сила одной изъ вашихъ большихъ ма-
шинъ^. —«Да, но что приводитъ въ дѣйствіе машину?»—«О, весьма
вѣроятно, что одинъ изъ вашихъ ньюкестльскихъ машинистовъ».—
«Нѣтъ, солнечный свѣтъ!/—«Какъ это можетъ быть?» спросилъ
докторъ.—«Я вамъ говорю», отвѣтилъ инженеръ: «что не что иное,
какъ солнечный свѣтъ, который въ теченіе многихъ тысячелѣтій
сохранялся въ землѣ. Свѣтъ, поглощаемый растеніями, нуженъ для
отложенія въ нихъ углерода во время роста. Послѣ того, какъ свѣтъ
въ теченіе столькихъ лѣтъ былъ похоронепъ въ видѣ каменно-
угольныхъ отложеній, онъ снова появляется наружу, чтобы слу-
жить, какъ въ этомъ локомотивѣ, великимъ человѣческимъ цѣ-
лямъ» 1).
Растенія, отлагая крахмалъ, одновременно отлагаютъ въ себѣ
запасъ потенціальной энергіи. Крашенинниковъ2) прямыми опы-
тами доказалъ связь между накопленіемъ крахмала и накопленіемъ
энергіи. Отъ нѣсколькихъ листьевъ были отрѣзаны половины, опре-
дѣлена ихъ поверхность; затѣмъ эти половины были высушены, в
опредѣлена теплота горѣнія сухого вещества. Другія половины были
выставлены на свѣтъ, и опредѣлено количество разложенной ими
углекислоты, послѣ чего онѣ были тоже высушены, и также опре-
дѣлена ихъ теплота горѣнія. Среднія величины, выведенныя изъ
всѣхъ опредѣленій, перечисленныя на 1 кв. метръ листовой поверх-
ности листьевъ, выставленныхъ на свѣтъ, дали слѣдующія числа:
Прибыль сухого вещества ... 3,51 гр.
> углеводовъ....... 2.46 >
» углерода ............... 1,68 »
> теплоты горѣнія . . . 15360 калор.
Количество разложен. углекислоты 5,626 гр.
>) А/ауег, ЬеЬгЬасЬ сіег АвгісаИагсЬепііе. 5 АвЛаіго. 1901, ра<. 36.
Ъ Ьраѵпмшж. Нявоплсын* солвмвов энергіи въ растевіѵ. Мгкжвл 1901
48
На основаніи этихъ опытовъ оказалось, что на каждый граммъ
разложенной углекислоты накопляется 2Ѵ2 ЗДикалоріи теплоты.
Теперь возникаетъ вопросъ, какое же количество падающей па
листьн солнечной энергіи можетъ быть усвоено растеніями? Уже
опыты относительно вліянія количества свѣта на процессъ разло-
женія углекислоты растеніями (стр. 89—40) показываютъ, что раз-
ложеніе углекислоты достигаетъ своего максимума у различныхъ
растеній при различномъ количествѣ свѣта. Весь остальной избытокъ
свѣта не оказываетъ никакого вліянія на увеличеніе количества
разлагаемой углекислоты. Слѣдовательно, на основаніи этихъ опы-
товъ слѣдуетъ, что листъ не можетъ усвоить всего падающаго на
него свѣта. Въ дѣйствительности же онъ усваиваетъ гораздо менѣе,
такъ какъ, во-первыхъ, не весь падающій свѣтъ поглощается ли-
стомъ и, во-вторыхъ, часть поглощеннаго свѣта затрачивается
другіе процессы, напрймѣръ, на процессъ испаренія воды листьями.
Первая попытка произвести этотъ учетъ принадлежитъ Беккерелю1).
Онъ даетъ слѣдующія указанія:
Киллогр.
углерода.
Гектаръ лѣса въ среднее полосѣ Европы усваиваетъ въ
годъ..................................................1800
Гектаръ хорошо удобреннаго луга усваиваетъ въ годъ 3500
Гектаръ, засѣянный земляной грушей, усваиваетъ въ годъ 6000
Послѣ ряда вычисленій онъ заключаетъ, что во Франціи расте-
ніями усваивается менѣе * солнечной энергіи. Къ тѣмъ же ре-
зультатамъ пришелъ и Тимирязевъ"). Еще меньшую величину
даютъ опредѣленія Брауна1). Листъ подсолнечника въ хорошій
солнечный день получалъ на 1 квадрата, метръ въ часъ 600000
калорій. За это же время и на ту же поверхность образовывалось
0,8 грамма углеводовъ, образованіе которыхъ требуетъ 8200 калорій.
Слѣдовательно, на усвоеніе углерода листъ утилизировалъ только
о,5 процента солнечной энергіи. По опредѣленіямъ Пуріевнча *) ко-
*) іа Ішаіёго, саами еі ««и <-Леи. іНСа.
-> Тимирялгт, Жмеиъ растеній.
’) Іігчит, Аппаіеи акгоаооіі<ішж, 1901, 428.
*» //у/пемч». ИеслЦдовмІя надъ фотоеявтеиоиъ XXIII т. За мисокъ Кіевскаго
Обц. Ест. Кіевъ. 1913. Описана методика опытовъ.
49
личество усвояемаго листомъ свѣта колеблется отъ о,б% до 7.7°/о°/о.
Такія колебанія зависятъ, во-первыхъ, отъ индивидуальныхъ
особенностей растеній (сравни стр. 39), во вторыхъ отъ продол-
жительности опыта. Чѣмъ продолжительнѣе опытъ, тѣмъ менѣе
количество усвоеннаго свѣта, такъ какъ, благодаря накопленіи/
продуктовъ усвоенія углерода, уменьшается количество усвояемаг<|
свѣта. Слѣдовательно, листъ, какъ машина, приготовляющая оргаі-
нпческое вещество, далекъ отъ совершенства.
Значеніе свѣта для растеній не ограничивается только его уча-
стіемъ въ процессѣ разложенія углекислоты. Свѣтъ нуженъ для
очень разнообразныхъ химическихъ реакцій, соверійающихся въ
растеніяхъ. Въ пользу такого положенія говорятъ отчасти уже
имѣющіяся надъ растеніями изслѣдованія, напримѣръ, относительно
вліянія свѣта на образованіе бѣлковыхъ веществъ въ растеніяхъ.
Гораздо больше ЩГТсГйе говорятъ разнообразныя реакціи, вызы-
ваемыя свѣтомъ при чисто химическихъ процессахъ. Такъ Ціами-
ціанъ и Зильберъ нашли, что свѣтъ вызываетъ самыя разнообраз-
ныя окисленія, возстановленія, гидролизъ, полимеризаціи и кондея-
саціиГТТри участіи катализатора* 2) такія реакціи идутъ съ боль-
шой быстротой.
Возможно, что даже въ процессѣ усвоенія углерода различные
лучи принимаютъ участіе въ различныхъ стадіяхъ этого процесса3).
§ 8. Вліяніе внѣшнихъ и внутреннихъ условій на про-
цессъ усвоенія углерода. Одно изъ важнѣйшихъ внѣшнихъ
условій, отъ котораго зависятъ разнообразные физіологическіе про-
цессы, это-^температура окружающей среды. Мы уже видѣли, какъ
сильно вліяетъ “ояЗ," Мпримѣръ, на скорость зеленѣнія листьевъ.
Напротивъ, процессъ разложенія углекислоты сравнительно очень
мало зависитъ отъ температуры. По опредѣленіямъ Крейслера4),
разложеніе углекислоты листьями возможно почти при точкѣ за-
мерзанія и продолжается до 50° Ц.
Ціамицшнъ, О химическихъ дѣйствіяхъ свѣтя. Журналъ 1 русскаго фиапко-
химич. общ. Часть химическая, ХЫ. 1909.
2) С. УеиЬегд. ВіосЬстісЬѳ ХоіисЬгіП. Х1П. 1908, рад. 305.
•) Любименко, ]. с.
*) Кгеикіег. ІпжімгігІІівсІіаІІІісІіѳ ЗаНгЬйсЬег. XVI. ІК87, 8. 771.
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ. -4
50
Температура
2,3°Ц. .
7,5° > .
11,3 > .
15,8е* .
20,6 .
25,0 > .
Количество
разложенной СОа
. . 1,0
. . 1,7
. . 2,4
. . 2,8
. . 2,6
. 2,9
Температура
29,3°Ц. .
33,0° > .
37,3°» .
41,7°* .
46,6П> .
Количество
разложенной СО9
. . . 2,4
. . . 2,4
. . . 2,3
. . . 2,0
. . . 1,3
Если при 2,3° Ц. количество разложенной углекислоты равняется
единицѣ, то при 25° оно, хотя и увеличивается, но не достигаетъ
даже до трехъ, тогда какъ дыханіе при этихъ же условіяхъ уси-
ливается во много разъ.
Сильныя измѣненія общаго атмосфернаго давленія оказываютъ
большое вліяніе на процессъ разложенія углекислоты г).
Процессъ разложенія углекислоты находится въ зависимости
отъ количества хлорофилла2). Онъ зависитъ также отъ анатоми-
ческаго строенія, при чемъ важную роль играютъ устьицѣ. Нан-
женъ3) показалъ, что искусственное закупориваніе устьицъ вле-
четъ за собой ослабленіе газоваго обмѣна. Листъ Ывпвігшв хиЦ?
§аге со смазанной вазелиномъ верхней поверхностью разлагаетъ
углекислоты 6*26. Напротивъ, такой же листъ со смазанной ниж-
ней поверхностью (слѣдовательно, съ закупоренными устьицами)
разлагаетъ углекислоты только 1,92. Шталь4) пришелъ къ тѣмъ
же результатамъ. Выставляя на свѣтъ обезкрахмаленные листья,
у которыхъ была обмазана часть нижней поверхности смѣсью изъ
1 части воска и 3 частей масла какао, и затѣмъ обрабатывая
іодомъ, онъ находилъ, что обмазанная часть окрашивалась въ
коричневый цвѣтъ, остальныя же—въ черно-синій6) (рис. 18). Ве-
личина устьицъ также имѣетъ значеніе6).
Достаточное количество .воды въ листьяхъ необходимо для нор-
мальнаго хода процесса усвоенія углерода. По наблюденіямъ Сакса
’) Ѵгіе&І, Кѳѵпо допбгаіе (іѳ Ьоіппіцае. 1902, ра&. 837.
") Любименко, Содержаніе хлорофилла въ хлорофильномъ зернѣ и энергія
фотосинтеза. С.-Петербургъ. 1910.
’) Мапдіп. Согаріез гѳшіив. СѴ. 1887. ра^. 879.
МаЫ, ВоІппівсЬв Хеііао^. 1 АЫІіеіІип^. 1894, ра^. 117.
*') Ср. также Віасктпап^ РЬіІоворЬісаІ Тгапяасііопз. Ѵоі. 186. 1895, рац. 503.
Опыты описоны нт. четвертой главѣ.
”) Ясмкумою, Журналъ опытной агрономіи. 1907, стр. 869.
51
я Нагамаца1), начавшіе увядать листья не образуютъ крапала.
Шталь нашелъ, что я въ этомъ случаѣ дѣло сводится къ закры-
ванію устьицъ вслѣдствіе увяданія. Тѣ же листья, устьица кото-
рыхъ и при увяданіи остаются открытыми (Пишех ацпайсив, СаІ-
(Ьа раіпкігІ9, Нубгап^еа ЬогСепяія, Саііа раіизігіз), продолжаютъ на-
коплять крахмалъ я въ увядшемъ состояніи.
Наконецъ, избытокъ солей въ почвѣ также вліяетъ на коли-
чество разлагаемой углекислоты. Шимперъ нашелъ,-что поливка
растворомъ поваренной соля культуръ обы-
кновенныхъ растеній (не галофитовъ) оста-
навливаетъ ихъ развитіе вслѣдствіе угнете-
нія процесса усвоенія углерода. Шталь до-
казалъ, что и здѣсь причина въ закрытіи
устьицъ, вызванномъ избыткомъ солей.
Если листья такихъ растеній слегка пора-
нить, чтобы даіть возможность углекислотѣ
лучше проникать въ ткань листа, то около
ранъ начинаетъ накопляться крахмалъ. На-
стоящіе галофиты растутъ (хотя и медлен-
но) въ почвахъ, богатыхъ солями, вслѣд-
ствіе того, что ихъ устьица утратили спо-
собность закрываться.
§ 9. Питаніе зеленыхъ растеній
органическими соединеніями.Зеленыя
растенія могутъ также питаться и готовыми
органическими соединеніями2). Питаніе го-
Рмс. 18. Смазанная масломъ
какао часть листа не обра-
зовала крахмала.
товыми органическими веществами можетъ идти параллельно съ
усвоеніемъ углерода изъ атмосферы. Это особенно рѣзко выражено
у насѣкомоядныхъ растеній1). Насѣкомоядныя растенія зеленаго
цвѣта и могутъ жить только на счетъ атмосферной углекислоты, но въ
то же время они снабжены характерными приспособленіями для ловли
и пр|>евариванія насѣкомыхъ (рис. 19). Сюда относится, напримѣръ,
распространенная въ Россіи росянка (Оговега гоІншііГоІіа). Она ра-
стетъ въ сырой торфяной почвѣ. Ея листья покрытыбулавовидноутол-
’) Уафітаі*, АгЬеИеп Ьоі. ІиЧііііи іи ХѴііг/.Ьіігк. Пі. 1887.
Окисью углерода растенія питаться не могутъ. Пеѵое
ЬоЬіпіцпе, XXI. 1909. ра^. 177).
,г) Доргимі, Нж ѣкомонднын растенія.
52
щепными рѣсницами. Булавовидныя утолщенія представляютъ со-
бой железки, отдѣляющія капельки липкой, тягучей жидкости. Какъ
только насѣкомое сядетъ на листъ, рѣсницы загибаются внутрь,
начинается усиленное выдѣленіе кислой жидкости и фермента,
Рис. 19. Сверху листъ Ьгояега гоІшиШоІІа, рѣснички которой съ лѣвой стороны
загнулись вслѣдствіе раздраженія, и кувшинъ ХсрепПіез ^гасіііз. Снизу листъ
Ніопаса піимсіриіа А- открытый, Л—закрытый, съ пойманной внутри уховерткой.
вполнѣ сходнаго съ пепсиномъ, и насѣкомое переваривается. Ро-
сянку можно искусственно кормить мясомъ, куринымъ бѣлкомъ. У
ХерепіЬев !) часть черешка превращена въ кувшинъ, крышкой ко-
торой служитъ листовая пластинка. Кувшины содержатъ жид-
’) С1аиігі<іи> ЯесивіІ <1е ІЧплйСиі ЬоІлпІцие <1г Вгихеіісв. V. 1902, рв^. В9.
Апааія о! Воі&ву. 1901, ра&. 663.
68
кость со слабо-кислой реакціей, въ которой переваривается попав-
шее насѣкомое. У Венериной мухоловки (І)іопаеа тизсіриіа) ка-
ждый листъ состоитъ изъ плоскаго черешка и округлой пластинки.
Послѣдняя раздѣлена средней жилкой на двѣ равныя половины,
которыя, подобно двухстворчатой раковинѣ, наклонены другъ къ
другу подъ угломъ въ 60—90°. Края пластинокъ оканчиваются
каждый 10—20 острыми зубцами. По срединѣ каждой створки на-
ходятся по три очень упругихъ волоска. Когда на листъ садится
животное, то створки быстро закрываются и выдѣляется жидкость,
переваривающая животное. 1
Если у насѣкомоядныхъ растеній, независимо отъ усвоенія атмо-
сферной углекислоты, очень рѣзко выражена способность питаться
при удобныхъ случахъ готовыми органическими соединеніями, то
и остальныя зеленыя растенія, нормально питающіяся атмосферной
углекислотой, могутъ также усваивать органическія вещества. На-
примѣръ, вода въ гаваняхъ, близъ устьевъ каналовъ и клоакъ
очень богата органическими веществами. Какъ разъ въ такихъ мѣ-
стахъ и замѣчается очень хорошее развитіе водяныхъ зеленыхъ
растеній. Многія морскія водоросли (ІЛѵа Іасіиса, нѣкоторые виды
Вап^іа, Сегатішп, Сузіозеіга ЪагЬаіа) очень хорошо развиваются
въ загрязненной водѣ. Въ настоящее время извѣстно также нѣ-
сколько одноклѣточныхъ зеленыхъ водорослей, которыя прекрасно
раививаются въ чистыхъ культурахъ на органическихъ веществахъ
въ полной темнотѣ, сохраняя при этомъ зеленую окраску. Нако-
нецъ, Бемомъ (1883) и затѣмъ цѣлымъ рядомъ изслѣдователей1)
доказано, что даже обезкрахмаленные листья зеленыхъ растеній,
положенные на растворы различныхъ органическихъ соединеній,
въ темнотѣ усваиваютъ ихъ и перерабатываютъ въ крахмалъ. Для
накопленія его могутъ служить слѣдующія соединенія: сахароза,
глюкоза, фруктоза, лактоза, глицеринъ, декстринъ, маннитъ, мелам-
пирить. адонитъ2). Сапожниковъ3) доказалъ этотъ фактъ также
количественнымъ путемъ. Обезкрахмаленные листья Азігараеа \Ѵа1-
ІісЬіі на 20'70 растворѣ сахарозы въ темнотѣ образовали въ 7 дней
отъ 4,6 до 5,3 грамма крахмала на 1 кв. метръ ихъ поверхности.
*) /ДіЭсон», Труды Спб. Обіц. Естествоисп. XX. Отдѣлъ ботаники. 1889.
•) Саиажимгол, Образовавъ углеводовъ въ листьяхъ и передвиженіе ихъ по
расігвім). Москва. 1890.
’) Требу, НегігЬи* * ЬоСаи. ІіедеІіисЬ. ХХѴН. 1909, ра#. 428.
64
Образованіемъ крахмала дѣло не ограничивается. 5 величивается
также при кормленіи листьевъ сахаромъ въ темнотѣ количество бѣл-
ковыхъ веществъ, энергія дыханія. Если листья усваиваютъ орга-
ническія вещества, то тѣмъ болѣе ихъ могутъ усваивать корни.
Въ настоящее время извѣстно много зеленыхъ растеній, снабжен-
ныхъ микоризами (подробности въ 4-й главѣ) и живущихъ въ поч-
вахъ, богатыхъ перегноемъ. Весьма вѣроятно, что они также усваи-
ваютъ органическія вещества. Свѣтъ оказываетъ вліяніе на усвое-
ніе органическихъ веществъ 1).
Опыты Рейнгарда и Сушкова2) показываютъ, что накопленіе
крахмала въ листьяхъ изъ доставленной имъ сахарозы находится
въ зависимости отъ цѣлаго ряда условій. Важное значеніе имѣетъ
температура. Только при средней температурѣ идетъ хорошо на-
копленіе крахмала. При низкой же и при высокой температурѣ,
несмотря на кормленіе сахарозой, исчезаетъ даже и тотъ крах-
малъ, который былъ ранѣе въ листьяхъ. Одни ядовитыя вещества
(хининъ) дѣйствуютъ благопріятно на первое появленіе крахмала,
но препятствуютъ его накопленію, другія же ядовитыя вещества,
какъ коффѳинъ (0,б°/о), содѣйствуютъ нашжледю
Опыты съ кормленіемъ растеній органическими авопстыжи со-
единеніями въ атмосферѣ, лишенной углекислоты, дали отрицатель-
ный результатъ8).
ГЛАВА ВТОРАЯ.
Усвоеніе углерода и энергіи растеніями, лишенными
зеленой окраски.
§ 1. Общее понятіе. Растенія, лишенныя хлорофилла и, слѣ-
довательно, неспособныя усваивать солнечные свѣтъ, неспособны
приготовлять органическія вещества изъ минеральныхъ, неспособ-
ныхъ горѣть. Зеленыя растенія для приготовленія органическаго
вещества, кромѣ атмосферной углекислоты в почвенной воды, какъ
мы увидимъ ниже, поглощаютъ еще изъ почвы азотную кислоту,
'> ЛмАмммо, ПаНетія Амдеміа Нцукъ, 1«07, втр. Я95.
’• (>моп, ВеіЬвіи. Ь. С.пІпиЬЫИ, XVIII. Аі>». I. 1И4,
ГМ- 1М-
*’ Г. МіиоммЬ. Ч’ім. АІиЗ. Маі-.Х.іагѵ. КІ. (’ХѴИІ. АЫ. 1. ЫЮв.
каліЯ, кальцій, магній, желѣзо, сѣру и фосфоръ въ видѣ различ-
ныхъ солей. Никакое безхлорофильное растеніе изъ такихъ веществъ,
неспособныхъ горѣть, конечно, не можетъ приготовить способное
горѣть органическое вещество. Поэтому большинство незеленыхъ
растеній пользуется готовыми органическими веществами, и по
своему способу питанія эти растенія стоятъ ближе къ животнымъ,
чѣмъ къ зеленымъ растеніямъ. Но не одни только органическія
соединенія способны горѣть. Этой способностью обладаютъ и нѣ-
которыя минеральныя вещества. Слѣдовательно, эти минеральныя
вещества (амміакъ, сѣроводородъ, 'водородъ) также содержатъ въ
себѣ запасъ энергіи. Напримѣръ, на 3-й страницѣ мы видѣли, что
теплота горѣнія амміака больше теплоты горѣнія крахмала. Изслѣ-
дованія послѣднихъ лѣтъ показали, что такія вещества также мо-
гутъ служить источникомъ питанія для нѣкоторыхъ безхлорофиль-
ныхъ растеній. Поэтому всѣ безхлорофильныя растенія по ихъ спо-
собу питанія можно раздѣлить на двѣ группы: 1) растенія, усваи-
вающія энергію изъ органическихъ соединеній, 2) растенія, усваи-
вающія энергію изъ минеральныхъ веществъ.
§ 2. Усвоеніе энергіи безхлорофильными растеніями
изъ органическихъ соединеній. Готовыми органическими со-
единеніями питаются большинство бактерій, дрожжи, грибы и без-
хлорофильныя цвѣтковыя растенія. Прежде предполагали, что для
всѣхъ незеленыхъ растеній (имѣя въ виду только простѣйшія)
достаточно одной и той же питательной смѣси, на основаніи слѣ-
дующихъ соображеній. У высшихъ растеній спеціализація, при-
способленіе къ окружающимъ условіямъ сопровождается цѣлесо-
образнымъ измѣненіемъ какъ внѣшняго вида ихъ, такъ и ихъ
анатомическаго строенія. Напротивъ, простѣйшія растенія (бакте-
ріи, дрожжи) поражаютъ однообразіемъ и простотой своего строе-
нія. Казалось поэтому, что это однообразіе строенія должно сопро-
вождаться и однообразіемъ свойственныхъ имъ жизненныхъ про-
цессовъ, что, въ свою очередь, заставляло предполагать, что и
процессы питанія должны быть болѣе или менѣе однообразны. Но
новѣйшія изслѣдованія показали, что, несмотря на простоту своего
строенія (или, точнѣе говоря, ^именно благодаря простотѣ своего
строенія), микроорганизмы въ большинствѣ случаевъ являются
узкими спеціалистами. Каждый ивъ нихъ дѣлаетъ свое опредѣлен-
ное маленькое дѣло, но каждый изъ нихъ необходимъ въ общей
икономіи природы. Напримѣръ, для окисленія находящагося въ
56__
почвѣ амміака въ азотную кислоту необходимо участіе двухъ бак-
терій. Одна, ХНгозотопаь, окисляетъ амміакъ до азотистой кисло-
ты, другая, ХіігоЬасіег, окисляетъ азотистую кислоту до азотной.
Для первой необходимое питательное вещество—амміакъ, азотистая
же кислота - - продуктъ отброса. Для іггорой этотъ отбросъ— необ-
ходимое питательное вещество. Развѣ можно въ этомъ случаѣ ду-
мать о какой-либо питательной смѣси, пригодной для питанія обѣ-
ихъ бактерій въ отдѣльности? Напротивъ, мы должны приготовлять
питательныя среды, по возможности, пригодныя только для изу-
чаемаго нами микроорганизма, соотвѣтствующія его индивидуаль-
нымъ особенностямъ. Это особенно важно для полученія изучае-
маго микроорганизма въ чистой культурѣ. Этотъ способъ названъ
Виноградскимъ методомъ элективной культуры. «Культура будетъ
элективной; если она благопріятна для обнаруженія только одной
опредѣленной функціи, или, точнѣе, для обнаруженія функціи, воз-
можно тѣсно ограниченной. Чѣмъ болѣе узки или даже исключи-
тельны будутъ условія, тѣмъ болѣе извѣстный видъ, обладающій
данной способностью, окажется въ благопріятныхъ условіяхъ по
сравненію съ другими, этой способностью не обладающими; Новъ
этихъ послѣднихъ въ такой чуждой имъ «бредѣ будетъ или невоз-
моженъ или очень труденъ. Поддерживая, такимъ образомъ, иско-
мый микробъ въ его жизненной конкурренціи съ другими, мы до-
стигнемъ значительнаго преобладанія его въ нашихъ культурахъ,
чѣмъ открытіе его будетъ чрезвычайно облегчено; по открытіи же
специфическаго микроба обыкновенно удается уже изыскать и под-
ходящіе пріемы для выдѣленія его въ чистомъ впдѣ>. Поэтому въ
настоящее время употребляется много разнообразныхъ питатель-
ныхъ субстратовъ, какъ жидкихъ, такъ и твердыхъ.
Первая попытка приготовить искусственную питательную среду
принадлежитъ Пастеру *). Составъ его питательнаго раствора для
культуры дрожжей слѣдующій:
Вода.....................
Виннокислый амміакъ . . .
.Сахароза.................
(Зола дрожжей.............
100 граммовъ.
1 »
10 >
0,075 >
Л) .Равіей г, Дппаіен до сііетіе <4 (іс рЬувіцие. 8 аегіе, I. р. 381. 1860.
57
Для культуръ бактеріи (рис. 20), во-первыхъ, очень часто упо-
требляется мясной бульонъ. Для полученія твердаго субстрата, къ
пептонъ-бульону прибавляется, кромѣ того, 10%, а лѣтомъ 15%
лучшаго сорта желатины. Вмѣсто желатины употребляется также
агаръ-агаръ (желоаа). Кромѣ мясного бульона и его различныхъ
видоизмѣненій, для культуры бактерій употребляются также моло-
ко, кровяная сыворотка, дрожжевая вода, солодовая вода и т. д.
Въ качествѣ твердыхъ субстратовъ употребляется между прочимъ
картофель.
Для культуры дрожэісей ѵ) лучшая питательная среда—пивное
сусло. Но употребляются также и другія жидкости: указанная выше
смѣсь Пастера, виноградный сокъ, сокъ разныхъ плодовъ и ягодъ,
различныя сахаристыя вещества. Очень обстоятельныя изслѣдова-
нія надъ дрожжами произведены
Гансеномъ. Имъ установлено
много видовъ. Примѣромъ можетъ
служить:
Касскаготусез сегеѵізіае Г. Нап-
зеп. Англійскія дрожжи верхового
броженія 2), дающія въ цивномъ
суслѣ при комнатной температурѣ
отъ 4 до 6 процентовъ алкоголя.
Въ покоящемся состояніи—это
одиночныя клѣтки. Въ пивномъ
суслѣ онѣ начинаютъ почковать- Рис. 20. Различныя формы бактерій.
ся. Молодое поколѣніе (рис. 21)
состоитъ изъ большихъ круглыхъ или овальныхъ клѣтокъ. По
окончаніи главнаго броженія на поверхности бродящей жидкости
появляется налетъ и затѣмъ образуется сплошная пленка, состоя-
щая изъ дрожжевыхъ клѣтокъ. Общій видъ этихъ клѣтокъ отли-
чается отъ клѣтокъ, взятыхъ со дна: появляются сильно вытянутыя
клѣтки (рис. 22). Въ старыхъ культурахъ въ пленкахъ на поверх-
ности жидкости появляются очень сильно вытянутыя клѣтки, по
7бгдеплеп, Місгоог^ипіяіиеп, и. Ойгии^віікіпаігіѳ, 4 АаПарѵ. 1898. Хішіпгг,
МісговкоріасЬе ВеІгіоЪлкопІгоПе іп (іеп Оіігии^е^еѵгегЬгп, 2 Аиііа^е. 1898. Карло
бергсжая лабораторія въ Копенгагенѣ спеціально посвящена наученію бродиль-
ныхъ организмовъ. Ея труды: МімМеіеІвѳг Гга СагкЪег# ЬаЬогаіогіеі.
*) Подробности о верховомъ и низовомъ броженіи въ главѣ о спиртовомъ
броженіи.
Б8
виду не имѣющія ничего общаго съ молодыми клѣтками изъ
осадка, изъ которыхъ онѣ произошли (рис. 23). Слѣдовательно,
такія пленки даютъ наглядный примѣръ сильной измѣнчивости
формы дрожжевой клѣтки.
Для полученія аскоспоръ необходимо брать молодыя культуры
Необходимо также, чтобы къ клѣткамъ былъ свободный доступт.
воздуха. Для этой цѣли приготовляютъ гипсовые кружки (рис. 24с)
при помощи особыхъ металлическихъ формочекъ (рис. 24а). Такіе
кружки помѣщаются въ маленькія стеклянныя чашки, покрыва-
ются сверху другими большаго діаметра и стерилизуются. Затѣмъ
берется молодая однодневная культура дрожжей и нѣсколько ка-
пель ея выливаются на гипсовый кружокъ. Въ чашку, въ кото-
рой находится гипсовый кружокъ, наливается немного стерилизо-
Рис. 21. ЗассЬаготусѳз сегѳуівіаѳ I.
Молодыя клѣтки изъ осадка на днѣ.
Рис. 22. Зассііаготусѳз сегоѵівіае I.
Пленка при 16—6Э Ц.
ванной воды, чтобы кружокъ былъ постоянно влажный. Черезъ
нѣсколько времени образуются аскоспоры. На 25 рисункѣ изобра-
жено послѣдовательное образованіе споръ; а, Ь, с, гі, е~заложеніе
споръ, оболочки еще не ясны; р, к, і,;—вполнѣ развитыя споры
съ ясными оболочками.
На образованіе аскоспоръ оказываетъ большое вліяніе темпера-
тура. Такъ какъ аскоспоры различныхъ дрожжей образуются при
одной и той же температурѣ съ различной скоростью, то этимъ
фактомъ пользуются для распознаванія различныхъ дрожжей, осо-
бенно при техническомъ анализѣ для отличія дикихъ дрожжей отъ
культурныхъ.
Кромѣ здѣсь описаннаго вида, извѣстно большое количество
разнообразныхъ дрожжей, какъ дикихъ, такъ и культурныхъ. Однѣ
Рнс. 23. 5ассЬ<чгопіусрч сеп ѵічкг I. Нлчіка нэі. старой культуры.
во
разновидности культурныхъ дрожжей употребляются въ пивоварен-
номъ производствѣ, другія—въ винокуренномъ, третьи—употребля-
ются при ягодномъ и плодовомъ винодѣліи, четвертыя служатъ для
приготовленія прессованныхъ дрожжей.
Плѣсневые грибы(рис. 26)
очень неприхотливы отно-
сительно питательныхъ ве-
ществъ. Они могутъ расти
Рис. 24. Гипсовые кружки для Рис. 25. Яассііаготусе.ч сегеѵівіае I.
полученія аскоспоръ. Образованіе аскоспоръ.
на самыхъ разнообразныхъ веществахъ. Изъ искусственныхъ смѣ-
сей большой извѣстностью пользуется жидкость Ролена ’). Она
состоитъ изъ:
•) Каиііп, Аі.пміем <1. ПпГ. б И ІО|П,.. 1кв!>, р. <«.
61
воды......................
сахарозы ...
винной кислоты ...........
азотнокислаго амміака . . .
фосфорнокислаго амміака . .
сѣрнокислаго амміака
кремнекислаго кали
углекислаго кали . .
углекислой магнезіи . . . .
сѣрнокислаго цинка . . . .
сѣрнокислаго желѣза . . . .
1600 гр.і монъ.
70
4
4
0,6
0.25
0,7
0,6 >
0,4 »
0,07 >
0,07
Часто питаніе низшихъ организмовъ сопровождается явленіями
броженія. Питаніе высшихъ грибовъ изучено очень мало.
Относительно питанія цвѣтковыхъ безхлорофильныхъ растеній
извѣстно почти только то, что одни изъ нихъ сапрофиты, другія
паразиты. Первыя питаются продуктами разложенія животныхъ и
растеній; вторыя паразитируютъ на живыхъ растеніяхъ, присасы-
ваясь къ нимъ.
Рис. 27. Сііясиіа гигораса, присосавшаяся къ стебли» кропмвы.
Къ паразитамъ относится, напримѣръ, очень распространенная
у насъ повилика (СіінсиГа еигораеа). Она паразитируетъ на кро-
пивѣ и хмелѣ, а также на нѣкоторыхъ другихъ растеніяхъ (рис. 27).
62
У нѣкоторыхъ безхлорофильныхъ цвѣтковыхъ растеній пара-
зитизмъ дошелъ до такой крайней степени, что онп не имѣютъ ни
корня, ни стебля, ни листьевъ. Все тѣло ихъ напоминаетъ своимъ
строеніемъ тѣло грибовъ и состоитъ изъ вѣтвистыхъ нитей, со-
стоящихъ изъ ряда клѣтокъ и сильно напоминающихъ собой гифы
грибовъ. Таковы растенія ВаІапорЬэгеае, Нусіііогеае и ВаГПезіасеае.
Гис. 2Н. Иуііпога аГгісадя,- II часть подземнаго побѣга растенія - хозяина, изъ
к<»торагп выходитъ готовый цвѣтокъ Ы и цвѣточныя почки , ЪГ паразити-
рующей въ немъ гидноры Р,а натуральной величины.
Гифообразное тѣло этихъ растеній живетъ внутри различныхъ де-
ревьевъ и питается ими, на подобіе? многихъ грибовъ. Только въ
періодъ цвѣтенія на поверхности вѣтвей растенія-хозяина появля-
ются цвѣточныя почки и цвѣты безхлорофильнаго паразита. На
первый взглядъ кажется, что пораженное* паразитомъ растеніе об-
разуетъ цвѣты двухъ родовъ. На самомъ же дѣлѣ одни цвѣты
собственные цвѣты растенія, другіе же принадлежатъ живущему
63
внутри его паразиту. На 28-мъ рисункѣ изображена часть подзем-
наго побѣга, питающаго растенія, покрытая цвѣточными почками
и готовымъ уже цвѣткомъ паразитирующаго въ немъ растенія
Нуйиога аі'гісапа.
§ 3. Усвоеніе энергіи безхлорофильными растеніями
изъ минеральныхъ веществъ. Нѣкоторыя бактеріи приспо-
собились питаться находящимися на землѣ въ большомъ количе-
ствѣ минеральными веществами, способными горѣть. Между этими
бактеріями особеннаго вниманія заслуживаютъ нитрифицирующія
бактеріи, т. е. бактеріи, окисляющія амміакъ до азотной кислоты.
Для успѣшнаго развитія ихъ необходимо избѣгать органическихъ
веществъ. Виноградскому только тогда удалось получить чистую
культуру нитрифицирующихъ бактерій, когда онъ приготовилъ пи-
тательную жидкость, совершенно лишенную органическихъ ве-
ществъ.
Ея составъ слѣдующій *);
I Сѣрнокислаго амміака .- . . . 1 граммъ.'
Фосфорнокислаго калія ... 1 >
Воды..................... 1000 »
На каждые 100 куб. сы. этого раствора прибавлялось, кромѣ
того, 0,5 до 1 грамма основного углекислаго магнія. Въ этой жид-
кости нитрифицирующія бактеріи прекрасно развивались, окисляли
амміакъ до азотной кислоты, и образовали значительныя количе-
ства органическаго вещества, усваивая атмосферную углекислоту
безъ участія солнечнаго свѣта. Бактеріи же, нуждающіяся въ орга-
ническомъ веществѣ, въ такой чисто минеральной средѣ разви-
ваться не могли.
На первый взглядъ можетъ показаться, что возможность куль-
туры нитрифицирующихъ бактерій въ чисто минеральной средѣ
протинорѣчитъ всему ранѣе сказанному о необходимости органиче-
скаго вещества для культуры незеленыхъ растеній. Дѣйствительно,
изъ веществъ минеральныхъ, неспособныхъ горѣть, какими пи-
таются зеленыя растенія, безъ поглощенія солнечнаго свѣта нельзя
приготовить органическаго вещества. Но есть также вещества ми-
неральныя, такъ сказать, органическаго происхожденія и облада-
ющія однимъ изъ свойствъ органическихъ веществъ. Таковы, на-
Мшилрадскійу Апиаіѳа сіе Гіовіііаі РаяСеиг. IV. 1890.
64
примѣръ, амміакъ и сѣроводородъ. Оба вещества появляются въ
природѣ, какъ продукты распада сложныхъ органическихъ соеди-
неній. Слѣдовательно, оба они органическаго происхожденія. Хотя
ни то, ни другое вещество не содержитъ углерода, какъ одного изъ
признаковъ органическихъ веществъ, но за то оба обладаютъ вто-
рымъ признакомъ органическихъ веществъ,— оба способны горѣть,
т. ѳ. выдѣлять свободную теплоту. Такія-то полуорганическія ве-
щества и могутъ замѣнять для нѣкоторыхъ бактерій настоящія ор-
ганическія вещества. Такъ, нитрифицирующія бактеріи питаются
амміакомъ, сѣрныя бактеріи—сѣроводородомъ.
Для полученія твердаго субстрата въ томъ случаѣ, когда нужно
избѣжать органическихъ веществъ, вмѣсто желатины или агаръ-
агара употребляется кремцекислотах).
Виноградскій2) показалъ также, что бактеріи, живущія въ сѣр-
ныхъ источникахъ, каковы Ве^іаіоа и нѣкоторыя другія, пользу-
ются сѣроводоромъ, какъ матеріаломъ для полученія энергіи.
Первоначально сѣроводородъ окисляется только до сѣры и воды:
На8 4- О = Н2О 4- 8.
Полученная сѣра накопляется внутри бактерій. Эта сѣра въ
присутствіи углекислыхъ солей, напримѣръ кальція, окисляется да-
лѣе до сѣрной кислоты, которая съ углекислымъ кальціемъ даетъ
гипсъ и углекислоту.
Сѣрныя рактеріи имѣютъ очень важное значеніе въ общей эко-
номіи природы3). Безъ нихъ былъ бы невозможенъ круговоротъ
сѣры въ природѣ.
Для полученія сѣрныхъ бактерій кладутъ свѣжіе изрѣзанные
корни Впѣопшз птЬеПаіив вмѣстѣ съ приставшимъ къ нимъ иломъ
въ глубокій сосудъ съ 3—5 литрами воды, прибавляютъ нѣсколько
гипса и оставляютъ сосудъ стоять непокрытымъ при комнатной
температурѣ. Черезъ нѣсколько дней можно замѣтить образованіе
сѣроводорода, вслѣдствіе разложенія гипса различными бактеріями,
бывшими въ илѣ. Черезъ нѣсколько времени послѣ появленія
сѣроводорода начинается развитіе питающихся имъ сѣрныхъ бак-
терій.
') Ом'лянскій, Архивъ біологическихъ наукъ. VII, вып. 4. 1399.
-) Ни но/рижскій. Воі. 1877. рад. 439.
Надекъ, Микроорганизмы какъ пюлогическіе дѣятели. С.-Петербургъ. 1903
( крныя оакгеріп располагаютс.я обыкновенно вь нѣкоторомъ
разстояніи отъ свободной поверхности жидкости и, двигаясь внизъ
и вверхъ, поглощаютъ то сѣроводородъ, то кислородъ. При куль-
турѣ. на предметномъ стеклѣ» въ жидкости, содержащей сѣроводо-
родъ, сі.рныя бактеріи располагаются кольцомъ на разстояніи
около одного миллиметра отъ края покровнаго сплела, въ откры-
ты хт» же капляхъ онѣ вовсе не развиваются. Такимъ образомъ,
для этихъ бактеріи существуетъ опредѣленный оптимумъ доступа
кислорода. По изслѣдованіямъ Кгупова это явленіе обнаружп-
І'и». 2'.». И.ьн'іпики сѣр-
никъ бактерій.
Гис. 30. Часть п.іастиики сГ.рнмхь
бактгрііі. УіИ'.ІІІЧ. II.
вается іть рѣзкой формI; при культурѣ сѣрныхъ бактерій въ вы-
сокихъ сосудахъ. На нѣкоторомъ разстояніи отъ поверхности обра-
зуется бактеріальная пласіинка. (іть этой пластинки отходить
внизъ кисючковіідпыя продолженія (рис. 24). Часть бактеріальной
пластинки съ придатками изображена въ болѣе увеличенномъ видѣ»
па ЗО-омъ рисункѣ». При наблюденіи придатковъ при помощи гори-
зонтально поставленнаго микроскопа видно, что они состоять изъ
бактеріи, движущихся па подобіе воды въ фоптап!;.
!! А///,ЛрМОН. біч.р.1, ПЛ\ІІІ,. I ,-ІЬ 1грб\ р! I,, |||. Вии. 1
66
Сѣроводородъ находится не только въ болотахъ и сѣрныхъ
ключахъ, но также и въ моряхъ. Такъ, воды Чернаго моря, начи-
ная съ глубины 100 саженъ, становятся все болѣе и болѣе бога-
тыми сѣроводородомъ. Въ 100 литрахъ воды находятся слѣдующія
количества сѣроводорода:
На глубинѣ 100 саж. 33 куб. с.
> > 200 > 222 » »
> > 960 > 565 > »
> > 1185 » 655 » »
Слѣдовательно, въ илѣ, покрывающемъ морское дно, идутъ разно-
образныя броженія, сопровождающіяся выдѣленіемъ сѣроводорода.
Только благодаря сѣрнымъ бактеріямъ этотъ сѣроводородъ не до-
ходить въ верхніе слои воды.
Міровое значеніе нитрифицирующихъ и сѣрныхъ бактерій со-
стоитъ въ томъ, что онѣ, питаясь амміакомъ и сѣроводородомъ—
веществами ядовитыми для остальныхъ организмовъ, не допуска-
ютъ ихъ накопленія на земной поверхности и, окисляя ихъ до
азотной я сѣрной кислотъ, снова вводятъ ихъвъхЮщій кругово-
ротъ веществъ въ природѣ. Но кромѣ амміака и сѣроводорода въ
числѣ продуктовъ разложенія сложныхъ органическихъ соединеній
является еще въ большомъ количествѣ водородъ, котораго, однако,
въ атмосферѣ находится ничтожное количество. По различнымъ
опредѣленіямъ, количество водорода въ атмосферѣ колеблется отъ
0,003% до 0,(Ы°,о. Слѣдовательно, на землѣ должны существовать
процессы, связывающіе водородъ и вводящіе его снова въ общій
круговоротъ веществъ.
Изслѣдованія Казерера1) показали, что существуютъ особыя
бактеріи, питающіяся водородомъ. Съ точки зрѣнія термохиміи,
водородъ лучшее питательное вещество. Его теплота горѣнія въ
8 разъ болѣе теплоты горѣнія крахмала. I граммъ крахмала при
сгораніи выдѣляетъ 4,1 К, одинъ граммъ водорода — 34,6К (ср.
стр. 3). Питаются водородомъ живущія въ почвѣ ВасІПпз ряпіо-
ІгорЬпв и Васіііпв оІщосагЬорЫІая. ВасіІІнв рапІоСгорЬив можетъ
Ч Лхпгггг, СвпігаЫаІІ Гйг ВаеіегіоЮ<іе. II АЫ. XVI Вал4. 1906, ра$-
Илбѵпип * Зе'кбт, Тамъ же. XVII Ваші. 1906, ра$. 960. ЛаМт, ВегіеЫ» Ьоі.
беееЛасКаіи XXVII 1909, ра<. 596. Иаеіѣдомяіе іемоогмтева у ВасШп* Нубго-
дем. Оласса.
67
питаться органическими соединеніями, но также можетъ размно-
жаться и въ чисто минеральной средѣ. Въ послѣднемъ случаѣ
онъ усваиваетъ изъ атмосферы углекислоту и водородъ и приго-
товляетъ муравьиный алдегидъ по слѣдующей схемѣ:
НаСО3-{-2Н2 —СН2О.
Нпклевскій1) выдѣлилъ въ чистомъ видѣ двѣ бактеріи (Нуйго-
^енотоназ піігеа и Н. ііаѵа), способныя жить на минеральномъ
субстратѣ въ атмосферѣ изъ водорода и кислорода съ примѣсью
углекислоты. Изъ водорода и углекислоты они строятъ органиче-
скія вещества, которыя затѣмъ и окисляются во время дыханія
до углекислоты и воды. При кормленіи органическими веществами
прекращается усвоеніе водорода.
Во всѣхъ описанныхъ случаяхъ питанія бактерій минеральными
веществами мы видимъ приготовленіе органическаго вещества безъ
участія солнечнаго свѣта. Точнѣе говоря, въ этихъ случаяхъ
органическое вещество образуется только безъ прямого участія
свѣта. Возстановленіе водорода, сѣры и азота изъ находящихся
въ природѣ окисленныхъ соединеній: воды, сѣрной и азотной кис-
лотъ происходитъ съ затратой солнечной энергіи въ зеленыхъ
листьяхъ. На счетъ этой энергіи и живутъ нитрифицирующія,
сѣрныя и водородныя бактеріи.
§ 4. Распространеніе микроорганизмовъ въ природѣ.
Изученіе простѣйшихъ организмовъ безъ помощи микроскопа не-
возможно. Поэтому и самый фактъ существованія очень малень-
кихъ живыхъ существъ могъ быть открыть только при помощи
увеличительныхъ стеколъ. Колумбомъ, открывшимъ невидимый для
насъ міръ простѣйшихъ живыхъ существъ, былъ Левенгукъ (Ан-
іону ѵан Ііееівѵеніюеск). Онъ научился приготовлять увеличитель-
ныя стекла, увеличивающія до 100 и даже до 150 разъ. Въ 1675 году,
разсматривая въ увеличительное стекло капли дождевой воды, сто-
явшей нѣсколько дней въ бочкѣ, онъ замѣтилъ, что въ нихъ дви-
жутся въ огромномъ количествѣ очень маленькіе организмы. Коли-
чество ихъ достигало до 10000 въ одной каплѣ. Въ свѣжей дожде-
вой водѣ никакихъ живыхъ существъ не оказалось. Отсюда онъ
вывелъ заключеніе, что зародыши этихъ организмовъ попали въ
воду изъ воздуха.
В. Хікіеісікі) ДаНгЫкЬег Шг мгім. ВоГапІк. XXVIII. 1910, 8. 113.
Б*
_ 68 __
Является вопросъ, откуда происходятъ эти безконечно-малыя
живыя существа. Этотъ вопросъ былъ предметомъ очень оживлен-
ной полемики. Извѣстно, что растворы большинства органическихъ
соединеній (мясо, части растеній), очень легко подвергаются разло-
женію. Микроскопическое изслѣдованіе разлагающихся веществъ
постоянно обнаруживаетъ въ нихъ присутствіе микроорганизмовъ.
Легкость появленія микроорганизмовъ привела къ предположенію,
что здѣсь мы имѣемъ дѣло съ произвольнымъ зарожденіемъ про-
стѣйшихъ живыхъ существъ изъ различныхъ органическихъ ве-
ществъ.
Ученіе о произвольномъ зарожденіи имѣло многочисленныхъ
сторонниковъ до послѣдняго времени. Напримѣръ, Ванъ Гельмонтъ
(1Б77—1644) предложилъ рецептъ для полученія мышейТазъ муки.
Утверждалось, что черви (личинки мухъ) заводятся въ мясѣ путемъ
произвольнаго зарожденія. Когда же точные опыты доказали, что
мы не въ состояніи сдѣлать ни мышей, ни червей, что какъ тѣ,
такъ и другіе получаются путемъ размноженія, долго держалось
еще убѣжденіе, что простѣйшіе микроскопически малые организмы
могутъ образоваться путемъ произвольнаго зарожденія. Еще Спал-
ланцани (1776) доказывалъ экспериментальнымъ путемъ несостоя-
тельность этого ученія. Онъ показалъ, что въ герметически закупо-
ренныхъ сосудахъ съ органическими настойками послѣ кипяченія
ихъ въ теченіе трехъ четвертей часа никакихъ живыхъ существъ не
появляется, какъ бы долго сосуды ни хранились. Послѣ же ихъ
вскрытія содержимое вскорѣ загнивало, потому что туда попадали,
какъ утверждалъ Спалланцани, зародыши изъ воздуха. Хотя опыты
Спалланцани не убѣдили сторонниковъ произвольнаго зарожденія,
одинъ французскій поваръ Апперъ (Аррегі) далъ имъ практическое
примѣненіе: устроилъ фабрику консервовъ. Онъ нашелъ возмож-
нымъ сохранять неопредѣленно долгое* время въ свѣжемъ видѣ
мясо, овощи, напитки и т. п., если ихъ помѣстить въ герметически
закрытые сосуды, которые затѣмъ подвергнуть нѣкоторое время на-
грѣванію въ кипящей водѣ. Свои опыты онъ падалъ особой кни-
гой (1831), выдержавшей нѣсколько изданій. Книга дала ему извѣст-
ность, консервы—состояніе. Наглядный примѣръ зависимости тех-
ники отъ теоретическаго знанія: Спалланцани, рѣшавшій чисто
философскій вопросъ о происхожденіи жизни на землѣ, далъ Ап-
перу возможность основать новую отрасль промышленности.
Такъ какъ противъ опытовъ Спалланцани дѣлалось возраженіе
69
что въ закупоренныхъ сосудахъ было недостаточное количество
воздуха и притомъ воздуха будто бы сильно измѣненнаго дѣйствіемъ
высокой температуры, то Францъ Шульце произвелъ въ 1836 году
слѣдующій опытъ: онъ взялъ стеклянную колбу (рис. 31), напол-
ненную до половины настоемъ органическихъ веществъ, плотно
закупорилъ се пробкой съ двумя изогнутыми стеклянными труб-
ками и подвергнулъ въ теченіе нѣкотораго времени сильному ки-
пяченію. Въ то время еще, когда черезъ оба конца трубокъ вы-
ходили горячіе пары, онъ прикрѣпилъ къ каждому изъ нихъ по
одному калиаппарату, изъ которыхъ одинъ былъ наполненъ сѣр-
Рис. 31.
ной кислотой, а другой ѣдкимъ кали. Послѣ охлажденія прибора
черезъ него въ теченіе двухъ мѣсяцевъ по два раза въ сутки про-
сасывался воздухъ, входившій черезъ сѣрную кислоту и выходив-
шій черезъ ѣдкое кали. Никакихъ организмовъ въ жидкости обна-
ружено не было. Слѣдовательно, всѣ бывшіе въ воздухѣ зародыши
остались въ сѣрной кислотѣ. Въ этомъ опытѣ воздухъ сохранялъ
свой нормальный составъ, не подвергался нагрѣванію.
Но и эти опыты не казались убѣдительными. Только благодаря
замѣчательнымъ изслѣдованіямъ Пастера вопросъ о существованіи
произвольнаго зарожденія былъ безповоротно рѣшенъ въ отрица-
тельномъ смыслѣ. Пастеръ (1857) бралъ колбы, наполненныя раз-
личными растворами и заткнутыя пробками изъ ваты, и подвергалъ
ихъ продолжительному кипяченію. Если кипяченіе было достаточно
продолжительно, то находившіеся въ колбахъ растворы оставались
неопредѣленно долгое время безъ измѣненія и безъ микроорганиз-
мовъ. Во всѣхъ этихъ опытахъ воздухъ, входившій въ колбы
_ 70
послѣ вхъ охлажденія, фильтровался черезъ пробки изъ ваты и
оставлялъ я* нихъ всѣ бывшіе въ Немъ зародышв. Такъ какъ
споры нѣкоторыхъ бактерій выдерживаютъ продолжительное кии-
ченіе, то кипяченіе слѣдуетъ повторять нѣсколько разъ и даже
кипятить подъ давленіеиъ. Часть своихъ опытовъ Пастеръ произ-
водилъ въ особо устроенныхъ колбахъ съ двуия шейками (рис. 82).
Одна шейка закрывается стеклянной палочкой, втыкаемой въ ка-
учуковую трубку, надѣтую на конецъ шейки. Другая шейка вы-
тянута въ узкую трубку и дна раза изогнута. Во время кипяче-
нія жидкости обѣ шейки открыты. Передъ концомъ кипяченія
широкая шейка закрывается прокаленной стеклянной палочкой
и затѣмъ приборъ охлаждается. Воздухъ
Я входитъ въ колбу по узкой открытой
трубкѣ. Жидкость остается безъ вайѣ*
П ненія неопредѣленно долгое вреия, ШИЮ*
|1 му чт0 вс* споры, бывшія нъ воздухѣ,
11 /. V остаются въ узкомъ колѣнѣ трубки.
1*1 I ; \\ Стоитъ только открыть на очень ко-
IѴУ и ротное время стеклянную пробку и вве-
и СТИ 81 КОЛ®У ничтожное количество ка-
Л V кихъ-либо микроорганизмовъ, какъ жвд-
ЬжжмВВМ \ кость начинаетъ разлагаться при <шль-
Іи номъ размноженіи введенныхъ мж^оор-
дйнжм ганизмовъ.
Чтобы доказать вполнѣ отсутствіе
Рис. 32. Колба Пастера, произвольнаго нарожденія, слѣдовало еще
доказать, что въ воздухѣ дѣйствительно
находятся п большомъ количествѣ микроорганизмы в ихъ споры.
Этотъ вопросъ также былъ подвергнутъ Пастеровъ Тщательной раз-
работкѣ. Напримѣръ, Пастеръ бралъ цѣлый рядъ колбъ, наполненныхъ
до одной трети ихъ вмѣстимости питательной жидкостью, подвергалъ
ихъ кипячевію я во время кипяченія запаивалъ. Талія колбы онъ
помѣшалъ въ различныхъ мѣстностяхъ, воздухъ которыхъ омъ
желалъ наслѣдовать, и отламывалъ запаянные коичнкм шеекъ.
Черепъ отверзтія въ колбы врывался воздухъ. Затѣмъ колбы снова
запаивалась. Если вошедшій въ колбу воздухъ былъ свободенъ
отъ зародышей, то жидкость продолжала оставаться безъ взмѣ-
мвиіа Если же вошедшій воздухъ содержалъ ихъ, то жидкость
начинала разлагаться. Оказалось, что воздухъ вавболѣа чистъ въ
71
глубокихъ подвалахъ и на высокихъ горахъ. Не нужно, впрочемъ,
полагалъ, что если послѣ отламыванія запаяннаго кончика шейки
жидкость осталась безъ измѣненія, то воздухъ абсолютно чисть.
Возможно, что въ воздухѣ были споры, которыя во взятой нами
питательной средѣ не могутъ развиваться.
Въ настоящее время мы имѣемъ цѣлый рядъ точныхъ изслѣ-
дованій относительно распространенія микроорганизмовъ въ воз-
духѣ. Прилагаемая таблица даетъ средній выводъ изъ десятилѣт-
нихъ наблюденій (1885 — 1894) надъ количествомъ микроорганиз-
мовъ въ кубическомъ метрѣ воздуха въ паркѣ Монсури:
Бактеріи. Плѣсени. Бактеріи. Плѣсени.
Зимой ... 170 145 Лѣтомъ. . . 345 240
Весной . . . 295 195 Осенью. . . 195 230
Въ городахъ количество микроорганизмовъ сильно увеличи-
вается. Такъ, на одной изъ площадей Парижа (ріасе Заіпі-Оегѵаіз)
въ кубическомъ метрѣ воздуха (среднее изъ десятилѣтнихъ наблю-
деній) находится микроорганизмовъ:
Бактеріи. Плѣсени.
Зимой. . . . . . 4305 1345
Весной . . . . . 8080 2275
Лѣтомъ . . . . . 9845 2500
Осенью . . . . . 5665 2185
Микроорганизмы находятся не только въ воздухѣ, — они нахо-
дятся также въ водѣ и въ почвѣ. Воды рѣкъ всегда содержать
бактеріи. Особенно богаты ими рѣки въ чертѣ городовъ. Такъ, въ
одномъ кубическомъ сантиметрѣ воды находится слѣдующее коли-
чество бактерій:
Рона выше Ліона.................. 75
Рона ниже Ліона.................. 800
Шпре при входѣ въ Берлинъ . . . 4300
Шпре при выходѣ изъ Берлина . . 97400
Микроорганизмы находятся даже въ дождевой водѣ, снѣгѣ и градѣ.
Почва всегда содержитъ микроорганизмы; количество ихъ, ко-
нечно, зависитъ отъ количества находящихся въ почвѣ органиче-
скихъ веществъ. Въ поверхностныхъ слояхъ почвы микроорганиз-
мовъ гораздо болѣе, чѣмъ въ болѣе глубокихъ слояхъ. Слѣдующая
72
таблица даетъ понятіе о распредѣленіи микроорганизмовъ па раз-
личной глубинѣ въ почвѣ, покрытой лѣсомъ (РПп^віЬег^ въ
окрестностяхъ Потсдама). Въ одномъ куб. сантиметрѣ найдены
слѣдующія количества:
Глубина въ метрахъ. 27 мая. 15 іюля. 3 ноября.
0 150000 140000 55000
0,5 200000 145000 75000
1 2000 1000 7000
2 2000 0 100
8 3000 700 1500
4,5 100 100 0
Бактеріи находятся во всѣхъ пищевыхъ продуктахъ. Особенно
благопріятныя условія для развитія бактерій даетъ молото. Въ мо-
ментъ выдѣленія это жидкость, не содержащая обыкновенно микро-
организмовъ. Но они быстро въ немъ размножаются, попадая изъ
воздуха. Такъ, въ кубическомъ сантиметрѣ только что надоен-
наго молока и оставленнаго при температурѣ 15,5СЦ. оказывается
бактерій:
Черевъ 4 часа . . . 34000
» 9 часовъ . . 100000
» 24 часа . . . . 4000000
Кишечный каналъ человѣка густо населенъ бактеріями. Онѣ
вызываютъ разложеніе находящагося въ кишечникѣ питательнаго
матеріала.
Итакъ, мы не только окружены со всѣхъ сторонъ микроорга-
низмами,—они находятся внутри насъ. Поэтому понятна та бы-
строта, съ которою они попадаютъ во всевозможныя органическія
вещества н вызываютъ ихъ разложеніе.
§ 5. Стерилизація и дезинфекція1). Въ виду повсемѣстнаго
распространенія микроорганизмовъ всѣ предметы, употребляемые
при работахъ съ ними, особенно для полученія чистой культуры
одного опредѣленнаго вида, необходимо должны быть совершенно
чисты и не содержать никакихъ споръ или зародышей. 1)то до-
стигается путемъ обезпложиванія (стерилизаціи).
Га* Ье<іЬасЪ (йг 4еп ЬасіегіоЬ^івсЬеа Ргасіісжпірп. К. ІйЫсг, Лпігі-
ив< хи* Квііаг 4ег МіггоогкапЬшсп. Ьеірхіе. 1907.
73
Мелкіе предметы, какъ ножи, ножницы, стеклянныя палочки,
пинцеты, предметныя п покровныя стекла, платиновыя иглы,
и т. п., стерилизуются нагрѣваніемъ въ пламени газовой или спир-
товой горѣлки. Платиновые предметы можно нагрѣвать до краснаго
каленія. Для остальныхъ предметовъ достаточно непродолжитель-
наго пребыванія въ пламени, чтобы находящіеся на ихъ поверхности
зародыши были убиты. Для стерилизаціи большихъ предметовъ
употребляются сушильные шкапы (рис. 33). Они съ двойными
стѣнками; продукты горѣнія проходятъ между стѣнками, чѣмъ до-
стигается болѣе равномѣрное нагрѣваніе.
Предметы, не выдерживающіе сухого жара, стерилизуютъ на-
грѣваніемъ въ текучемъ пару. Для этой цѣли употребляется аппа-
ратъ Коха ірис. 34). Ото жестяной или мѣдный цилиндръ, закры-
ваемый сверху крышкой. Нижняя часть цилиндра наполняется во-
дой. Вт. верхней части цилиндра на продиравленныхъ подставкахъ
помѣщаются стерилизуемые предметы. Находящаяся снизу горѣлка
нагрѣваетъ воду до кипѣнія и стерилизація помѣщенныхъ пред-
74
мотовъ производится при П)0° паромъ. Приборъ сверху покрвь
кается войлокомъ или азбестомъ.
Для стерилизаціи вмѣсто аппарата Коха употребляются авто-
75
кланы (рис. 35). Автоклавъ не что иное, какъ Папиновъ котелъ.
Онъ дѣйствуетъ перегрѣтымъ паромъ подъ давленіемъ до двухъ
атмосферъ и при температурѣ до 134°. При 120° Ц. стерилизація
продолжается только 15 минутъ. Температура въ 130° убиваетъ
тотчасъ всѣ зародыши, и поэтому нѣтъ надобности въ повторной
стерилизаціи, какъ въ аппаратѣ Коха.
Жидкости можно стерилизовать также путемъ фильтрованія.
Самый удобный изъ предложенныхъ приборовъ—это свѣча Шам-
берлана (СйатЬегІапД), фарфоровый цилиндръ съ узкою внутрен-
нею полостью. Черезъ стерлизованную свѣчу жидкости фильтру-
ютъ подъ сильнымъ давленіемъ.
Для уничтоженія микроорганизмовъ употребляются также раз-
личныя дезинфецнрующія вещества. Самое сильное изъ нихъ су-
лема, Н#С12. Въ бактеріологическихъ лабораторіяхъ употребляется
растворъ одного грамму сулемы въ литрѣ дистиллированной воды.
Растворомъ сулемы дезинфецируются руки работающихъ, употре-
бляемые предметы, а также убиваются ненужныя культуры. Рас-
творъ одной части сулемы въ 360000 частей воды уже задержи-
ваетъ прорастаніе споръ бактерій сибирской язвы. Употребляется
также сѣрнистый ангидридъ, хлорная известь, плавиковая кислота
и ея соли, борная кислота, озонъ, перекись водорода, известковое
молоко, карболовая кислота.
§ 6. Чистыя культурых). Для изученія микроорганизмовъ,
ихъ исторіи развитія, физіологическихъ функцій, необходимо по-
лученіе ихъ въ 'чистыхъ культурахъ. Чистой культурой называется
такая культура, про которую можно сказать съ полною увѣрен-
ностью, что она содержитъ только одинъ опредѣленный видъ микро-
организма. Такая культура можетъ быть получена только при со-
блюденіи двухъ условій. Первое условіе — это принятіе всѣхъ
мѣръ предосторожности противъ проникновенія изъ воздуха заро-
дышей въ ту среду, въ которой ведется чистая культура. Второе
условіе—полученіе чистой культуры оггь одной только клѣтки. Если
мы имѣемъ культуру, въ которой всѣ микроорганизмы совершенно
похожи другъ на друга, то, несмотря на это, мы всетаки не имѣемъ
1) Продажа чистыхъ культуръ КгаГа ВасЬтіо!о^іг»с1іен Мивсапі УѴіеп IX. 7Лш-
тегтапп^аяяо 3. Іпзіііиі Гйг ОЛгип^р^сгЬѵ, Вегііп, И. Яеиаіглвве. 65. -Ійгден-
мп’и ІлЬогаІогішл, КортпЬядоп, Егусіеіміаівѵо), .30. ОпігаІчЫІс Гйг І’іІхкиІІагі'іі
въ Амстердамѣ.
76
права назвать эту культуру чистой, если не развели ее изъ одной
клѣтки. потому что очень многіе микроорганизмы съ совершенно
различными функціями имѣютъ совершенно сходную форму. Если
же культура получена изъ одной клѣтки, то она называется чи-
стой, хотя бы находящіеся въ ней микроорганизмы и имѣли раз-
личный видъ, такъ какъ мы знаемъ теперь, что одинъ и тотъ же
видъ бактерій или дрожжей принимаетъ различную форму въ за-
висимости отъ стадіи развитія и отъ вліянія среды.
Для полученія чистыхъ культуръ отъ одной клѣтки наиболѣе
употребителенъ способъ разбавленія (Ѵегбйпппп^зтеіЬобе). Этотъ
способъ въ первоначальномъ его видѣ былъ употребленъ въ пер-
вый разъ въ 1878 году Листеромъ ’) для полученія чистой куль-
туры молочнокислой бактеріи. Этотъ способъ тщательно разрабо-
танъ для дрожжей Гансеномъ (1881).
Положимъ, что мы имѣемъ въ бродящемъ пивномъ суслѣ нѣ-
сколько различныхъ видовъ дрожжей. Нужно ихъ выдѣлить и
получить каждый видъ въ чистой культурѣ. Для
этой цѣли берется послѣ взбалтыванія нѣсколько
капель жидкости при помощи стерилизованной
пицетки и вносится въ стерилизованную воду, на-
ходящуюся въ колбѣ Фрсйденрейха (рис. 36). Это
небольшія колбы, вмѣстимостью въ 25—30 куб.
сантиметровъ, закрываемыя стеклянными колпач-
ками. Узкое отверстіе колпачка затыкается ватой.
Такія колбы очень удобны для работъ надъ микро-
организмами, когда нѣтъ настоятельной надобно-
. о., і- х сти употреблять большія количества питатель-
фрейдснрейха. пыхъ веществъ. Вода, для равномѣрнаго распре-
дѣленія въ ней дрожжей, снова взбалтывается.
Затѣмъ отъ нея берется согнутымъ концомъ платиновой проволоки
одна капля и помѣщается тонкимъ слоемъ на покровномъ стеклѣ
съ нанесенными на немъ маленькими квадратами. Количество на-
ходящихся въ каплѣ дрожжевыхъ клѣтокъ сосчитывается. Для
этой цѣли пользуются влажной камерой (рис. 37). Влажная камера
состоитъ изъ предметнаго стекла, на которое при помощи вазелина
наклеивается стеклянное кольцо (с). Въ камеру наливается не-
Ч . Оп іЬр Іасііс Гогпіепін(іоп апдіін Ьгагіи*; оп рдіЬоІоіху Тгапьпсі
оГ Піг Раіѣоіо^. КосіНу оГ Ьопдпп. ѴоІ. 2.4. 1878.
__2!
большое количество воды (й), чтобы находящіеся на нижней сторонѣ
покровнаго стекла (а) микроорганизмы не засохли. Для сосчиты-
ванія дрожжей вмѣсто обыкновеннаго покровнаго стекла берется,
какъ было сказано, стекло съ квадратами и приклеивается вазе-
линомъ къ стеклянному кольцу такъ, чтобы капля была внизу.
Квадратики на стеклѣ облегчаютъ сосчитываніе клѣтокъ подъ ми-
кроскопомъ. Положимъ, что оказалось двадцать клѣтокъ. Тогда
снова берется платиновымъ ушкомъ капля воды съ дрожжами и
вводится въ новую фрейденрейховскую колбу, содержащую сорокъ
кубич. сантиметровъ воды. Послѣ сильнаго взбалтыванія вводится
при помощи пипетки по одному кубическому сантиметру этой жид-
кости въ сорокъ фрейденрейховскихъ колбочекъ, наполненныхъ
стерилизованнымъ пивнымъ сусломъ. Такъ какъ въ каплѣ, взятой
при помощи платиноваго ушка, по всѣмъ вѣроятіямъ, было также
около двадцати клѣтокъ, то нужно ожидать размноженія дрожжей
только въ двадцати колбочкахъ,
остальныя же Двадцать должны ...........”Ті4/
остаться стерилизованными. - - ' л
Весьма вѣроятно также, что въ_____________іквівв______________
тѣхъ колбочкахъ, гдѣ обнару- ~ *
ЖИЛОСЬ развитіе дрожжей, новое Рис. 37. Влажная камера.
поколѣніе образовалось изъ од-
ной клѣтки. Но все это только весьма вѣроятно, но не строго
доказано. Относительно дрожжей Гансенъ нашелъ возможнымъ
сдѣлать это строго доказаннымъ. Для этой цѣли только что
привитыя колбочки съ пивнымъ сусломъ сильно взбалтываются
и затѣмъ оставляются стоять неподвижно. Тогда клѣтки падаютъ
на дно и начинаютъ размножаться. Перезъ нѣкоторое время
на мѣстѣ клѣтки будетъ замѣтно простымъ глазомъ бѣлова-
гое пятно (колонія\ состоящее изъ дрожжевыхъ клѣтокъ. Если
въ колбѣ была обнаружена только одна колонія, то, слѣдовательно,
въ нее попала только одна клѣтка, такъ какъ невозможно до-
пустить, чтобы послѣ взбалтыванія двѣ клѣтки легли одна на
другую. Если же въ колбу пинали двѣ или три клѣтки, то по-
явятся на днѣ двѣ или три колоніи.
Для полученія чистыхъ культуръ дрожжей пользуются также
твердымъ субстратомъ, дающимъ возможность слѣдитъ йодъ ми-
кроскопомъ за образованіемъ колоніи изъ одной клѣтки. Для этой
пѣли берется молодая культура дрожжей, изъ нея послѣ взбалтц-
78
ванія одна капля переводится въ колбочку со стерилизованной во-
дой. изъ которой на кончикѣ проволоки беретря прививка и пере-
водится въ колбочку съ нагрѣтымъ до 45° Ц. пивнымъ сусломъ
съ желатиной. Послѣ взбалтыванія капля сусла переносится на
круглое покровное стекло около 30 миллиметровъ въ діаметрѣ. На
стеклѣ 16 квадратовъ съ цифрами. Устраивается влажная камора
(рис. 38), въ которой клѣтки лежатъ неподвижно въ застывшей
Рис. 38. Влажная камера съ вытравленными квадратами и цифрами.
желатинѣ. Записавши или зарисовавши, въ какихъ квадратахъ
лежатъ отдѣльныя клѣтки, слѣдятъ за образованіемъ колоніи. Слѣ-
довательно, въ этомъ
Ряс. ЗУ. Колба
Наттера.
случаѣ колонія образуется изъ одной клѣтки
на глазахъ наблюдателя. Когда колонія
стала ясно замѣтна простымъ глазомъ, ее
снимаютъ со стекла и бросаютъ въ колбу
съ питательной жидкостью. і)то дѣлается
такъ, что берется стерилизованнымъ пин-
цетомъ небольшой кусокъ стерилизован-
ной же на огнѣ платиновой проволоки, ко-
торымъ и вынимается нужная колонія и
вмѣстѣ съ кускомъ проволоки бросается
въ колбу съ пивнымъ /сусломъ. Во время
сниманія колоніи стекло должно быть обра-
щено колоніями внизъ, ію избѣжаніе зара-
женія. Если желательно получить чистую
культуру дрожжей въ большомъ количествѣ,
то на другой день послѣ прививки часть молодой культуры пипеткой
переливается въ колбу Пастера (рис. 39), вмѣстимостью около 200
куб. сантиметровъ, наполненную стерилизованнымъ пивнымъ су-
сломъ. Черезъ сутки изъ згой колбы содержимое переливается въ
другую большую колбу Пастера, вмѣстимостью въ 500 куб. сан-
тиметровъ, также наполненную стерилизованнымъ сусломъ.
79
Для выдѣленія чистыхъ культуръ бактерій употребляются
также какъ жидкія, такъ и твердыя питательныя среды. Для жид-
кихъ средъ употребляется описанный уже способъ разбавленія.
Болѣе пригодны для выдѣленія чистыхъ культуръ бактерій, изъ
смѣси, ихъ, твердые субстраты. Для этой цѣли служатъ чашки
Петри фис. 40). Это двойныя плоскія чашки 9 —10
сантиметровъ въ діаметрѣ. Черезъ нѣсколько времени
каждая бактерія дастъ вокругъ себя колонію, видимую
простымъ глазомъ или въ увеличительное стекло.
Когда, наконецъ, нами получена чистая культура НЦ
извѣстнаго микроорганизма, мы можемъ получить отъ К I
нея желаемое число разводокъ. Прививки въ жидкія І| 1
питательныя среды производятся съ соблюденіемъ
всѣхъ предосторожностей при помощи стеклянной
палочки, платиновой проволоки, пипетки. Прививки ||
въ твердый питательный суб- II
стратъ производятся уколомъ ІІ
или штрихомъ. Прививка уко- гс?<з^авЯм|| І|
ломъ дѣлается такъ, что берется ”
платиновой иглой капля чистой п .А п _ о _
Рис. 40. Двойныя Рис. 41. При-
КуЛЬТурЫ И ПРОИЗВОДИТСЯ уКОЛЪ чашки Петри. вивка уколомъ,
въ питательную желатину. Во
время укола пробирка должна быть обращена отверстіемъ внизъ
(рис. 41). Для прививки штрихомъ нужно брать пробирки съ за-
стывшимъ косымъ слоемъ желатины.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ.
Усвоеніе азота’).
§ 1. Усвоеніе атмосфернаго азота зелеными расте-
ніями. Азотъ въ атмосферѣ находится въ видѣ свободнаго азота,
составляющаго всей атмосферы, и въ видѣ амміака, находяща-
Подробный сводъ работъ но ассимиляціи азота, вышедшихъ до 1879 г.,
находится у Отапйеаи, Соигв 4’аіггісцкагѳ йе 1’ёсоіѳ Гоге.чііёге. СЬішіе ѳІрЪузіо-
Іо^іе аррЩабея а Га^гісаНаге еі а Іа вуІѵісиКиге. Рагів. 1879. Тимирязевъ, Зе-
мледѣліе н физіологія растеній. П. Происхожденіе азота растеній. Москва. 1893.
Барамецкій, Объ усвоеніи растеніями свободнаго азота. Кіевъ. 1894.
80
гося въ ничтожномъ количествѣ. Опыты надъ усвоеніемъ расте-
ніями свободнаго атмосфернаго азота были произведены Бусенго
(1851—1853). Бусенго бралъ сосуды съ прокаленнымъ пескомъ,
прибавлялъ туда нѣсколько золы сѣмянъ того вида растеній, надъ
которыми производился опытъ, и въ полученную почву, не содер-
жащую азота, сѣялъ сѣмена различныхъ растеній. Эти сосуды по-
мѣщались въ плоскія стеклянныя чашки и прикрывались боль-
Ркг. 42. Культура въ почнѣ, лп-
іиенилй азотистыхъ соединеній.
шими стеклянными колпаками (рис. 42). Въ чашки наливалась
сѣрная кислота, для предохраненія внутренней атмосферы отъ
проникновенія туда амміака изъ воздуха. Подъ каждый колпакъ
вводились двѣ стеклянныя трубки:
одна для поливки растеній дистил-
лированною водой, другая для до-
ставленія имъ нужнаго количества
углекислоты. Приборы выставлялись
на свѣтъ. Подъ колпаками, кромѣ
атмосфернаго азота, другого источ-
ника азота для растеній не было.
Количество азота, бывшее въ сѣме-
нахъ въ началѣ опыта, опредѣлялось
путемъанализа подобныхъ же сѣмянъ.
По окончаніи опыта (черезъ 2—3
мѣсяца) въ выросшихъ растеніяхъ
опредѣлялось количество азота: при-
были не было. Отсюда слѣдуетъ, что
атмосферный свободный азотъ цвѣт-
ковыми растеніями,выросшими въ сте-
рилизованной почвѣ, не усваивается.
Опыты надъ усвоеніемъ атмосфернаго амміака листьями цвѣт-
ковыхъ растеній были произведены Саксомъ (1860), ПІлёвингомъ
и Адольфомъ Мейеромъ. Результать получался положительный. Во
всѣхъ опытахъ верхнія части растеній изолировались отъ почвы
и получали амміакъ въ видѣ углеамміачной соли. Всѣ органы по-
добныхъ растеній оказались болѣе богатыми азотомъ, чѣмъ въ на-
раллельныхъ опытахъ органы растеній, не получавшихъ амміака.
Но въ естественныхъ условіяхъ этотъ способъ усвоенія азота
почти не имѣетъ значенія, потому что амміака въ атмосферѣ очень
мало. По изслѣдованіямъ Шлёзинга въ 100 куб. мэтрахъ воздуха
амміака въ среднемъ находится около миллиграмма.
81
§ 2. Усвоеніе атмосфернаго азота бобовыми расте-
ніями. Опыты надъ усвоеніемъ атмосфернаго азота цвѣтковыми
растеніями въ естественныхъ (нестерилизованныхъ) почвахъ пока-
зали, что только бобовыя растенія могутъ развиваться вполнѣ нор-
мально и давать жатву, богатую азотомъ, не получая никакихъ
азотистыхъ удобреній. Ото доказано точными изслѣдованіями Лоза
и Гильберта (Ьаѵез аікі (ВІЬегі). Исли нѣсколько лѣтъ подрядъ
культивировать какой-либо злакъ или бобовое растеніе на одномъ
и томъ же полѣ, не давая никакихъ удобреній, то наконецъ коли-
чество азота въ собираемой жатвѣ, достигнувъ извѣстнаго мини-
мума, будетъ держаться на немъ. Введеніе минеральныхъ удобре-
ній, не содержащихъ азота, почти нисколько не улучшитъ дѣла
относительно злаковъ. Количество азота въ жатвѣ будетъ дер-
жаться почти того же минимума. Иначе идетъ дѣло съ бобовыми
растеніями: послѣ введенія подобныхъ же минеральныхъ беэазо-
тнстнхъ удобреній величество азота въ жатвѣ будетъ значительно
повышено.
Ва прелагаемыхъ рисункахъ изображены 2 ряда опытовъ Ваг-
нера ’): одинъ съ горохомъ, другой съ овсомъ. Всѣ условія опыта
въ обоихъ случаяхъ одинаковы. Сосуды, обозначенные буквой О,
не получали никакого удобренія; обозначенные КР получали калій
и фосфорную кислоту; обозначенные КРУ получали калій, фос-
форную кислоту и азотъ въ видѣ селитры. На рисункахъ видна
рѣзкая разница между бобовыми п злаками по отношенію къ удо-
бреніямъ. Такъ, овесъ въ неудобренномъ сосудѣ представляетъ
жалкое развитіе. Введеніе для удобренія калія и фосфорной ок-
олоты не вызываетъ никакого улучшенія, между тѣмъ какъ полу-
чившій удобреніе изъ калія, фосфорной кислоты п азота далъ пре-
красный урожай (рис. 43).
Совсѣмъ иначе относится къ удобреніямъ горохъ. Онъ не ну-
ждается въ удобреніи селитрой. Достаточно было введенія калія и
фосфорной кислоты, чтобы получитъ нормальное развитіе. Весь не-
обходимый для себя азотъ горохъ получилъ изъ воздуха (рис. 44).
Разница въ результатахъ опытовъ Вусенго, съ одной стороны,
') 1*. ІІ'аднсг, ЕгртЪпінко ѵои ГМіщ;цп^нѵегаисЬеіі іи ІлсЬОгискЫМегп. Міі
егіапіегікіепі Ѵогіга^» (іЬег (Ііе гаГюпеІІо І)йп^ип^ ііег 1ип(1ѵпгіЬ*скаШІсЫп
КиИигрНапхеіі. 2 АиЛар». 1X91.
Наіигръ, Основы разумнаго удобренія се.іьскохозяйстноявыхъ растеній. Пе-
реводъ Тимирязева. Москва. 1891. Съ 6 таблицами фотограф. снимковъ.
82
и Лоза и Гильберта, а также Вагнера, съ другой, объясняется
тѣмъ, что первый употреблялъ стерилизованныя почвы, вторые же
работали въ естественныхъ условіяхъ съ почвами нестерилизован-
ными. Въ послѣднее время Гельригель и Вильфартъ х) выяснили
въ своихъ замѣчательныхъ опытахъ, почему бобовыя растенія
относятся столь различно къ стерилизованнымъ и нестерилизован-
вымъ почвамъ. Въ опытахъ Гельригеля и Вильфарта различныя
бобовыя растенія развивались вполнѣ нормально въ почвахъ, не
содержавшихъ азотистыхъ соединеній, въ томъ случаѣ, если сте-
Рис. 48. Овесъ. О—бевъ удобренія. КР—удобренъ каліемъ и фосфорной кислотой.
КРУ—удобренъ каліемъ, фосфорной кислотой и селитрой.
клявные сосуды съ почвой, въ которой росли растенія, не были
предварительно стерилизованы. Въ стерилизованныхъ же беэазо-
тистыхъ почвахъ развитіе бобовыхъ растеній прекращалось вслѣд-
ствіе недостатка ьъ азотѣ. Зараженіе сосудовъ съ стерилизован-
ной ночной небольшимъ количествомъ почвеннаго настоя давало
въ резу.іьтаіѣ нормальное развитіе бобовыхъ растеній: они давали
*) иаітіедѵі ипЛ \ѴіІ(агіЪ, Ѵп^гмисЬпп^ іі .іЬсг (ііе 81І. квіоЯипІігті^ <1<*г
(ігаіпіштп оікі и^отіп.кеп. (НеіІавеЬеІІ /.и <іег ХсіімсЬгіН Оев Ѵсгеіпь і. (1. Нй-
Ьепхискег-Іп<1 и>1 гіг <1. I). В. ХоѵсшІ>ег. 1888).
83
жатву, богатую азотомъ. Прибавленіе же къ стерилизованной почвѣ
почвеннаго настоя, предварительно прокипяченнаго, оставалось
безъ всякаго результата: растенія недоразвивались, и прибыли
азота въ жатвѣ не замѣчалось. Для приготовленія почвеннаго
настоя необходимо брать почву съ поля, занятаго тѣмъ растеніемъ,
которое предполагается культивировать. Если, напримѣръ, пред-
Рис. 44. Горохъ. О--безъ удобренія. /</’.—удобренъ кзліемъ и фосфорной кисло-
той. КРУ—удобренъ каліемъ, фосфорной кислотой и селитрой.
полагается опытъ надъ горохомъ, то и почву необходимо брать
съ поля, бывшаго подъ горохомъ.
Корни бобовыхъ растеній, выросшихъ въ естественныхъ усло-
віяхъ, всегда несутъ на себѣ въ значительномъ количествѣ, не-
большіе клубеньки (рис. 45)! Изслѣдуя корни выращенныхъ ими
бобовыхъ растеній, Гельрпгель и Вильфратъ нашли, что клубеньки
образуются только въ нестерилизованныхъ почвахъ, въ стерили-
84
лизованномъ же—только послѣ зараженія ихъ стерилизованнымъ ‘
почвеннымъ настоемъ. Въ позараженныхъ стерилизованныхъ поч-
вахъ клубеньки никогда не образуются.
Гельригель и Вильфартъ на основаніи своихъ опытовъ также
приходятъ къ заключенію» что образованіе клубеньковъ есть ре-
зультатъ симбіоза бобовыхъ растеній съ низшими микроорганиз-
мами, й что, кромѣ того, при помощи этихъ клубеньковъ бобовыя
растенія усваиваютъ атмосферный
Рис. 45. Клубеньки іѵ на корнѣ гороха.
азотъ.
Если сдѣлать поперечный
разрѣзъ черезъ корень како-
го-либо бобоваго растенія въ
мѣстѣ прикрѣпленія клубень-
ка, то увидимъ, что главная
масса клубенька состоитъ изъ
паренхимной ткани (рисунокъ
46). Внутреннія клѣтки силь-
но отличаются отъ наруж-
ныхъ. Онѣ составляютъ такъ
называемую бавд^вдмую
ткадь, кмѣютъ гойкія обо-
лочки и переполнены массой
бѣлковаго вещества, которое
въ молодыхъ клубенькахъ
главнымъ образомъ состоитъ
изъ палочекъ, сильно напоми-
нающихъ бактеріи. Въ болѣе
старыхъ клубенькахъ эти па-
лочки вѣтвисты. Онѣ назы-
ваются бактероидами. Клѣтки
наружныхъ слоевъ паренхимы
бѣдны содержимымъ. Только
клѣтки, прилегающія къ бактероидпой ткани, наполнены крахма-
ломъ. Снаружи клубенекъ покрытъ слоемъ пробковой ткани. Отъ
сосудистаго пучка корня отходятъ въ клубенекъ нѣсколько сосудовъ.
Бейервдку ’) и Пражмовскому2) удалось получить чистыя куль-
туры бактерій, живущихъ въ клубенькахъ. Послѣ перенесенія въ
’) Всусгінск, В<Я. Хнііоііь’. 18ЬЯ, ра^. 275.
2) РгаетоиЛІ, ЬаіИи. Ѵегйш Ьа-биііыми). XXXVII. 1ЫЮ, рщ. 161.
85
питательный растворъ молодыхѣ бактерій или уже измѣненныхъ
бактерій, такъ называемыхъ бактероидовъ, онѣ начинаютъ дѣ-
литься и быстро размножаются. Вновь образовавшіеся организмы
ничѣмъ не отличаются отъ обыкновенныхъ бактерій и такъ же
движутся, какъ и тѣ. ВГражмовскій предлагаетъ имъ Названіе
Васіегіпйі габісісоіа. Исторія развитія клубеньковъ была изучена
Пражмовсквмъ на горохѣ. Черезъ нѣсколько дней послѣ зараженія
стерилизованной почвы, въ которой находились молодые ростки
гороха, чистою культурою Васіегіпт гаёісісоіа можно замѣтите въ
корневыхъ волоскахъ гороха группы бактерій. Затѣмъ группа бак-
Ржс. 46. Поперечный разрѣзъ черезъ клубенекъ корня луамна
съ ОактероидноІ тканью.
терій покрывается оболочкой, и образовавшійся комокъ начинаетъ
вырастить въ мѣшокъ, черезъ который идетъ весь волосокъ и вхо-
дятъ въ клѣтки паренхимы корня, пронизывая ихъ оболочки.
Послѣ вхожденія въ корень бактерійный мѣшокъ начинаетъ сильно
вѣтвиться. Въ то же время клѣтки паренхимы кормя начинаютъ
усиленно дѣлиться на той сторонѣ, гдѣ происходятъ разрастаніе
бактерійнаго мѣшка, вслѣдствіе чего вта чаетъ выпячивается и
даетъ клубенекъ. Вѣтви бактерійнаго мѣшка занимаютъ среднюю
частъ клубня, послѣ чего ихъ оболочки растворяются, н освобо-
дившіяся бактеріи смѣшиваются съ содержимымъ клѣтокъ. Тогда
подъ вліяніемъ клѣточнаго сока онѣ принимаютъ вѣтвистый видъ
и превращаются въ бактероиды. Къ этому временя въ клубенькѣ
86
образуются сосудистые пучки. Спустя нѣкоторое время бактероид-
ная ткань начинаетъ опоражниваться. Содержимое ея идетъ на
питаніе растеній. Въ сохранившихся еще участкахъ бактерійнаго
мѣшка бактеріи соединяются въ группы и покрываются твердою
оболочкой. Образовавшіяся колоніи, очень похожія на споры, послѣ
разрушенія клубенька высыпаются наружу и служатъ затѣмъ для
зараженія корешковъ слѣдующею весной.
Для рѣшенія вопроса, какими частями, подземными или над-
земными,—бобовыя растенія усваиваютъ атмосферный азотъ при
помощи своихъ клубеньковъ, Коссовичъ лишалъ атмосфернаго
азота въ однихъ опытахъ листья, въ другихъ корни изслѣдуе-
мыхъ растеній и пришелъ къ заключенію, что азотъ усваивается
корнями.
Зараженіе бобовыхъ растеній культурами Васіегіит гахіісісоіа
не всегда ведетъ къ улучшенію развитія этихъ растеній. Позднее
зараженіе (въ іюлѣ) вызываетъ быстрое образованіе клубеньковъ
на корняхъ, но получившія ихъ растенія начинаютъ расти ни-
сколько не лучше, а, напротивъ, даже хуже, чѣмъ незараженныя.
Клубеньки являются просто паразитами. Микроскопическое из-
слѣдованіе показываетъ, что въ этомъ случаѣ не происходить
превращенія бактерій въ бактероидовъ. Поэтому Ноббе и Гильт-
неръ 8) думаютъ, что усвоеніе атмосфернаго азота идетъ въ связи
съ образованіемъ бактероидовъ. По мнѣнію названныхъ изслѣдо-
вателей, продолжительная культура (съ весны до средины лѣта)
Васіегіпш габісісоіа на питательной желатинѣ дѣлаетъ ихъ сильнѣе,
и ихъ труднѣе заставить превратиться въ бактероиды. Съ другой
стороны, и само бобовое растеніе должно обладать извѣстной крѣ-
постью, чтобы вызвать превращеніе бактерій въ бактероидовъ^
Этой силой поздно зараженные и поэтому истощенные экземпляры
уже не обладаютъ.
Изученіе клубеньковыхъ бактерій различныхъ бобовыхъ растеній
приводить къ заключенію, что пхъ существуетъ нѣсколько разно-
видностей. Такъ, для нормальнаго развитія ІіоЫпіа рзеийасасіа
въ почвѣ, лишенной азотистыхъ соединеній, необходимо зараженіе
культурой изъ клубеньковъ ЕоЬіпіа, зараженіе же бактеріями изъ
клубеньковъ гороха или лупина не вызываетъ никакого улучшенія.
Коісіничъ, ВоІапівсИѳ Кгііоик. 1692.
а) ЛЪбіе ип<1 Нііімг, ІліМѵ. ѴегвисЬ-йиііопѳп. ХЫІ. 1898, ра$. 469.
87
Напротивъ, зараженіе культурой изъ клубеньковъ Суіізиз вызы-
ваетъ нормальное развитіе, хотя и нѣсколько болѣе слабое, чѣмъ
при зараженіи бактеріями КоЬіпіа * *).
Кромѣ бобовыхъ нѣкоторыя другія растенія, благодаря симбіозу
съ бактеріями, также могутъ усваивать атмосферный азотъ. На-
примѣръ, листья нѣкоторыхъ тропическихъ растеній изъ семей-
ства КнЬіасеае покрыты большимъ количествомъ выростовъ
(рис. 47). Въ этихъ вы-
ростахъ находятся осо-
быя бактеріи (МусоЬас-
Іегіиіп КиЬіасеагиш),
при помощи которыхъ
листья усваиваютъ атмо-
сферный азотъ 2).
§ 3. Усвоеніе ат-
мосфернаго азота
бактеріями. Такъ какъ
бобовыя растенія усваи-
ваютъ атмосферный
азотъ при помощи бакте-
рій, то естественно было
ожидать, что суще-
ствуютъ также бактеріи,
самостоятельно усваи-
вающія азотъ изъ возду-
ха. Уже на основаніи
работъ Вертло •) стано-
вилось весьма -вѣроят-
нымъ, что различныя
Рис. 47. Листья Раѵѳііа ішііса съ выростами,
наполненными бактеріями.
почвы усваиваютъ атмо-
сферный азотъ при помощи живущихъ въ нихъ микроорганизмовъ.
Виноградскому 4) же удалось вполнѣ выяснить этотъ процессъ.
ХоЪЬс, Ксктміі, Ніііпег ипй НЫіы\ Ьаініѵѵ. ѴегвасЬв-ЗіаІіопеп. XXXIX
1891, ра&. 327.
а) К С. ѵоп РаЪег. ЗаІігЬйсЬег I. лѵібвѳпксЬ. Воіапік. 51 Ваид, 1912 стр. 285.
’) Вегікеіоі, Аппаіев <іѳ сЬіпгіе сі до рЬуяідие. VI бёгіе, ХШ Гоше. 1888,
рак- 6.
*) Виноградскій, Сошрісн гспсіив. СХѴІ. 1893. СХѴ1П. 1894. Дневникъ IX
съѣзда русскихъ естествоиспытателей и врачей. Москва. 1894 Архивъ біологи-
ческихъ наукъ Института эксперим. медицины. Петербургъ. 1896. Т. III. Вып. 4.
Культура ведется въ жидкости, содержащей сахаръ, но вполнѣ
лишенной азотистыхъ соединеній. Если бросить щепотку земли
въ указанную жидкость, то, несмотря на отсутствіе азотистыхъ
соединеній, начинается сильное броженіе съ образованіемъ угле-
кислоты, большихъ количествъ водорода, масляной кислоты и уксус-
ной. Размноженіе бактерій сопровождается усвоеніемъ атмосфернаго
азота. Количество усвоеннаго азота находится въ тѣсной связи съ
количествомъ потребнаго сахара, какъ видно изъ прилагаемой
таблицы: 1. 2. 3. 4.
Количество сахара въ грамм 2,0 2,0 4,0 20,0
| въ началѣ 0,0 0,0 0,0 0,0
Количество азота въ милл. < въ конц^ 3,9 5,9 9,7 28,0
Прибавленіе амміачныхъ соединеній въ ничтожныхъ количе-
ствахъ дѣйствуетъ благопріятно. Но, но мѣрѣ увеличенія амміач-
ныхъ соединеній въ культурной жидкости, количество усвоеннаго
атмосфернаго азота постепенно уменьшается и наконецъ стано-
вится равнымъ нулю.
Слѣдовательно, усвоеніе атмосфернаго азота возможно только
въ субстратѣ, или совершенно лишенномъ аѳотистыхъ соединеній,
или очень'бѣдномъ ими. Открытая Виноградскимъ бактерія (СІозЬ-
гібіпш Разіогіаліт) относится къ анаэробамъ.
Позднѣе Б&йѳринку *) удалось найти новыхъ бактерій (Агоіо-
кісіег сіігоососс^т), которыя также усваиваютъ атмосферный азотъ.
Но эти бактеріи, въ отличіе отъ бактерій, открытыхъ Виноград-
скимІЦ^зсдаются уже въ кислородѣ воздуха, т. е. принадлежатъ
къ группѣ аэр^ныхъ бактерій. Затѣмъ было найдено много бак-
терій, усваивающихъ атмосферный азотъ. Слѣдовательно, въ при-
родѣ очень распространенъ процессъ переведенія атмосфернаго
азота въ связанный азотъ.
§ 4. Ндзденный азотъ. Въ почвѣ азотъ находится въ видѣ
различныхъ органическихъ соединеній, амміака и азотной кислоты.
Опыты Вусенго и затѣмъ цѣлаго ряда агрономовъ доказали, что,
во-первыхъ, весь свой азотъ всѣ растенія (за исключеніемъ бобо-
Ч Веі)сгіпк, СеиІгаІЫліг Піг Васіегіоіо^іе. И АЫ. VII, ра?. ЖИ. Егешкн-
геіск, тамъ же X. 1908, ра#. 514. ЛбЛшл, тамъ же XIV. 1905, радг. Г»82. СЛгм-
іеп&чі, тамъ же. XVII. 1906.
89
выхъ) получаютъ изъ почвы, и, во-вторыхъ, что всѣ три рода
соединеній, въ видѣ которыхъ азотъ находится въ почвѣ, могутъ
служить источникомъ азота для растеній. Почва., бѣдная азотомъ
и, слѣдовательно, мало плодородная, можетъ быть сдѣлана плодо-
родною при удобреніи ея однимъ изъ трехъ родовъ азотистыхъ
соединеній. Лучшіе и болѣе скорые результаты, однако, получа-
ются только при введеніи азотнокислыхъ солей. Поэтому азотно-
кислыя соли считаются лучшимъ источникомъ азота для растеній.
Чтобы выяснить, всѣ ли азотистыя соединенія почвы прямо
поглощаются растеніями, или предварительно подвергаются какимъ-
либо измѣненіямъ, для этого нужно обратиться къ изученію нѣко-
торыхъ свойствъ почвы. По изслѣдованіямъ Бусенго, въ одномъ
килограммѣ почвы находятся слѣдующія количества азота:
Почвы:
Либфрауѳнбѳрга. Нанси. Меттрэ.
Азотъ органическій . . 2,101 грамма 1,432 1,223
Азотъ амміачный . . . 0,019 » 0,004 0,004
Азотъ азотной кислоты. 0,029 » 0,040 0,055
Слѣдовательно, въ почвахъ всего болѣе находится азота въ
видѣ органическихъ соединеній — продуктовъ распаденія живот-
ныхъ и растительнымъ веществъ. Наименьшее же количество азота
приходится на долю амміака. Амміакъ въ почвѣ—частью какъ про-
дуктъ распаденія азотистыхъ органическихъ веществъ, частью же
поглощается изъ атмосферы. По изслѣдованіямъ Шлёзинга, почва,
какъ сухая, такъ и влажная, сильно поглощаетъ амміакъ изъ ат-
мосферы. Для сухой почвы, впрочемъ, скоро наступаетъ насыще-
ніе ея амміакомъ; для влажныхъ же почвъ такого насыщенія ни-
когда не наступаетъ, потому что амміакъ, по мѣрѣ его поглощенія,
превращается въ азотную- кислоту. Поверхность почвы въ одинъ
гентаръ можетъ поглотить въ годъ отъ 53 до 63 килограммовъ
амміака.
Кромѣ органическаго и амміачнаго азота, во всякой почвѣ на-
ходится еще азотная кислота. Она образуется въ почвѣ на счетъ
другихъ азотистыхъ соединеній. Ото было доказано точными опы-
тами Бусенго. Опредѣленныя количества влажной почвы, предва-
рительно анализированной, были помѣщены въ очень большіе бал-
лоны. Баллоны были закрыты въ 185!) году и вновь открыты
только въ 1871 году. По окончаніи опыта находившаяся въ нихъ
90
почва была снова подвергнута анализу. Результаты получились
слѣдующіе:
Азотная кп- Азотъ азот-
Весь азотъ слота ной кислоты.
1860 г. . . 0,4722 гр. 0,0029 гр. 0,00075 гр.
1871 г. . . 0,4520 > 0,6178 > 0,16000 »
Разница . . —0,0202 гр. +0,0149 гр. +0,15925 гр.
Слѣдовательно, азотная кислота образуется на счетъ другихъ
находящихся въ почвѣ азотистыхъ соединеній. Кромѣ того, часть
почвеннаго азота перешла за время опыта въ атмосферу баллона.
Въ послѣдующихъ своихъ опытахъ Бусенго показалъ, что самыя
разнообразныя органическія соединенія, введенныя въ почву,
какъ-то: мясо, кровь, рога, кости, шерсть и. т. д., могутъ служить
источникомъ для образованія въ почвѣ азотной кислоты. Слѣдо-
вательно, въ почвѣ существуютъ условія для перевода самыхъ
разнообразныхъ азотистыхъ соединеній въ азотную кислоту.
Является теперь вопросъ, почему азотной кислоты въ почвѣ
мало, несмотря на постоянное образованіе ея. Отвѣтъ на это да-
ютъ явленія поглощенія почвой различныхъ соединеній. Почва
осаждаетъ въ себѣ различныя растворенныя вещества и задержи-
ваетъ ихъ такимъ образомъ, что профильтрованный растворъ вы-
ходитъ изъ почвы обѣднѣвшимъ этими веществами. Первый обра-
тившій вниманіе на эти явленія и оцѣнившій ихъ значеніе для
земледѣлія былъ Броннеръ (1836). Онъ говорилъ: «Наполните бу-
тылку, на днѣ которой сдѣлана маленькая дырочка, тонкимъ рѣч-
нымъ пескомъ или полусухою просѣянною садовою землей. Въ эту
бутылку лейте постепенно густую и совершенно вонючую навоз-
ную жижу до тѣхъ поръ, пока она не проникнетъ всю массу.
Жидкость, вытекающая изъ нижняго отверстія, будетъ почти безъ
запаха и безцвѣтна и потеряетъ всѣ свойства жижи ». Болѣе по-
дробное изученіе показало, что не всѣ соединенія могутъ задержи-
ваться почвой; такъ, относительно азотистыхъ соединеній опыты
показали, что амміачныя соли задерживаются почвой, напротивъ—
азотнокислыя соли ею вполнѣ пропускаются. Эта особенность
азотной кислоты — вымываться изъ почвы — объясняетъ, почему
она находится гамъ въ небольшомъ количествѣ. Вся азотная кис-
лота, не поглощенная растеніями, вымывается атмосферными осад-
ками въ болѣе глубокіе слои почвы. Итакъ, изъ различныхъ азо-
91
тистыхъ соединеній, встрѣчающихся "въ почвѣ, органическія азо-
тистыя соединенія 2), а также и амміачныя составляютъ какъ бы
основной азотный капиталъ почвы и хорошо ею удерживаются.
Эти соединенія постоянно окисляются въ азотную кислоту, служа-
щую для питанія растеній
§ 5. Явленія нитрификаціи въ почвѣ. Способность почвы
нитрифицировать различныя азотистыя соединенія зависитъ отъ
нѣсколькихъ условій. Одно 'изъ нихъ, какъ показалъ Шлёзингъ,—
свободный доступъ въ почву кислорода воздуха. Одинаковыя ко-
личества почвы были помѣщены въ сосуды, черезъ которыя про-
пускался токъ газа. Черезъ I сосудъ пропускался чистый азотъ;
черезъ остальные—смѣсь изъ азота и кислорода, при чемъ коли-
чество послѣдняго газа было различно въ смѣсяхъ, пропускае-
мыхъ чрезъ отдѣльные сосуды.
Черезъ И сосудъ 6% > ІП » 11% > IV » 16% > V » 21% кислорода. »
Количество азотной кислоты, бывшей въ почвѣ въ началѣ и
въ концѣ опыта, было опредѣлено:
і. II. III. IV. V.
М и л л II г р аммы.
З-го іюля 1873 . 00 263 286 267 289
18-го ноября 1872 . 64 64 64 64 64
Азотная кисл. исчезнувшая . . 64 — — — —
> » образовавшаяся. . — 199 222 208 226
і) Изслѣдованія Костычева («Сельское Хозяйство и Лѣсоводство», октябрь, 1890,
стр. 115) показали, что азотистыя органическія соединенія ігь перегноѣ вовсе не
принадлежатъ исключительно къ продуктамъ распаденія тѣла растеній и жи-
вотныхъ, а принадлежатъ главнымъ образомъ къ группѣ бѣлковъ, т. е., другими
словами, они входятъ въ составъ животныхъ организмовъ. Въ продуктахъ 12-ти-
мѣсячнаго разложенія листьевъ дуба всего азота оказалось 2,98%, отсюда на долю
бѣлковъ 2,73% и на долю простѣйшихъ азотистыхъ соединеній только 0,25%.
Эти опыты служатъ новымъ доказательствомъ, что процессы, совершающіеся въ
почвѣ, не исключительно химическіе, а въ значительной степени физіологическіе.
Почва, благодаря массѣ живущихъ въ ней микроорганизмовъ, представляетъ со-
бою нѣчто живое. Изслѣдованія того же автора показали также, что и почвен-
ный фосфоръ въ значительной степени входитъ въ составъ сложныхъ органи-
ческихъ соединеній, т. е., по всѣмъ вѣроятіямъ,— въ составъ тѣла простѣйшихъ
организмовъ.
_ 9»___
Слѣдовательно, почва, не получавшая кислорода, потеряла всю
бывшую въ вей азотную кислоту. Почвы же, получавшія кисло-
родъ, напротивъ, образовали новыя количества азотной кислоты
и тѣмъ болѣе, чѣмъ болѣе онѣ получали кислорода.
Явленія нитрификаціи въ почвѣ, какъ показали Шлбэингъ и
Мюнць (1877), вызываются дѣятельностью бактерій. Они брали
широкую стеклянную трубку длиною въ одинъ метръ, наполняли
ее пескомъ съ известью и медленно фильтровали чрезъ нее кло-
ачныя воды. По прошествіи нѣсколькихъ дней въ фильтратѣ была
обнаружена азотная кислота. Послѣ прохожденія чрезъ трубку весь
амміакъ клоачной воды оказался окисленнымъ. Чтобы выяснить.—
есть ли это окисленіе результатъ дѣйствія самой почвы, или вы-
зывается дѣятельностью находящихся въ яей микроорганизмовъ,
они подвергали трубку съ находящеюся въ ней почвой дѣйствію
паровъ хлороформа. Послѣ этого нитрификація прекращалась. Въ
фильтратѣ вмѣсто азотной кислоты появлялся амміакъ. Такъ какъ
хлороформъ прекращаетъ дѣятельность только живыхъ организмовъ,
не дѣйствуя ни на какіе химическіе процессы, не связанные съ
жизнью, то отсюда Шлёзингъ и Мюнцъ выводятъ заключеніе, что
витрификація въ почвѣ есть результатъ дѣятельности микроорга-
имамовъ.
Послѣ многихъ попытокъ различныхъ изслѣдователей получить
витрифицирующіе организмы въ чистыхъ культурахъ это удалось,
какъ мы уже видѣли (стр. 63), Виноградскому
Дальнѣйшія изслѣдованія Виноградскаго показали, что въ ка-
ждой почвѣ для образованія азотной кислоты на счетъ амміака
необходимо участіе не одного, а двухъ микроорганизмовъ. Одинъ
ммелнетъ амміакъ въ азотистую кислоту, и другой заканчиваетъ
окисленіе до аеоткой кислоты. Изученіе морфологическихъ свойствъ
шггрозныхъ (окисляющихъ до азотистой кислоты) организмовъ изъ
различныхъ странъ свѣта заставляетъ принять, что ихъ нѣсколько.
Различіе мекду микробами Ста|>аго и Новаго Свѣта настолько зна-
чительно, что ихъ нельзя отнести дали къ одному роду; прихо-
дится равянчать два рода съ нѣсколькими видами. Виноградскій
КевкмеЪм »вг Іе» агдоііспв* Звів піігіІісаОм(Лппаіе* Зс
Гімвіиі Рмімн. Товв IV, М 4 м Ч. 18». Тмм V, М 2. У 18Э1).-АгсЬіѵвіде
мйаем раЫИм раг Пміімг ІтрйШе<іе тМмім пфйгіміИаІе». №
ЫпЪмге. Т<ж»в і. 1нѵ2. Ст» ьв
93
предлагаетъ сохранить названіе нитробактерій для всей группы
микробовъ, превращающихъ амміакъ въ селитру. Нитрозпые орга-
низмы Стараго Свѣта составляютъ родъ Хіігозотолаз съ двумя
видами: X. еигораеа, X. .іаѵапепзіз и сі> мѣстными разновидностями.
Нитрозный микробъ Новаго Свѣта составляетъ родъ Хііговососсия.
Организмъ, окисляющій азотистую кислоту, составляетъ третій родъ
ХіігоЬасіег ’).
На основаніи работъ Виноградскаго возникало предположеніе,
что эти организмы получаютъ свой углеродъ изъ углекислаго ма-
гнія. Годлевскій 2) доказалъ, что это невѣрно. Въ атмосферѣ, ли-
шенной углекислоты, несмотря на присутствіе углекислаго магнія/
нѣтъ усвоенія углерода. Слѣдовательно, нитрифицирующіе микроу
организмы получаютъ свой углеродъ изъ углекислоты атмосферы^
Дальнѣйшія изслѣдованія Виноградскаго и Омелянскаго8) вы/
яснилп отношеніе микробовъ нитрификаціи къ различнымъ орга-
ническимъ веществамъ. Оказалось, что они задерживаютъ ихъ раз-
витіе. Въ прилагаемой таблицѣ для каждаго изъ обоихъ микробовъ
дано по два ряда цифръ: въ первыхъ столбцахъ указаны наимень-
шія концентраціи, задерживающія развитіе микробовъ, во вто-
рыхъ—дозы, совершенно останавливающія ростъ.
Глюкоза . . . .
Пептонъ . . .
Аспарагинъ . .
Амміакъ . . . .
Нитрозный микробъ.
0,025—0,05 02
0,025 0,2
0,05 0,3
Нитратный микробъ.
0,05 0,2-0,3
0,8 1,25
0,05 0,5—1,0
0,0005 0,015
< Антинитрифицирующее дѣйствіе упомянутыхъ веществъ, какъ
видно изъ таблицы, настолько значительно и обнаруживается уже
при такихъ слабыхъ концентраціяхъ, что эти вещества, начислен-
ныя въ бактеріологіи въ разрядъ питательныхъ, въ данномъ слу-
чаѣ не только нельзя признать таковыми, по ихъ нельзя считать
и индифферентными; наоборотъ, совершенно очевидна аналогія, су-
ществующая между ихъ дѣйствіемъ и дѣйствіемъ веществъ, отно-
симыхъ въ бактеріологіи къ группѣ антисептиковъ ч
О методахъ выдѣленіи микробовъ нифитрнкаціп и.и» почны см. статью
Омелянскаго нъ * Архивѣ біологическихъ наукъ*, VII, 1899, стр. 296.
2) (іікіісігвкі, О піІгуГікясуі аіпопілкп. Кгакоч'. 1896.
я) Виноградскій и Омелянскій, Архивъ біож гнчоскихъ Наукъ Института
Экспер. Медицины. ѴЛ. 1899, стр. 233.
94
Если присутствіе органическаго вещества задерживаетъ про-
цессъ нитрификаціи, то уже, конечно, нельзя и ожидать нитрифи-
каціи органическаго азота при дѣйствіи чистыхъ культуръ нитри-
фицирующихъ микроорганизмовъ. Эти организмы, какъ показалъ
Омелянскій1), совершенно лишены способности разлагать азоти-
стыя органическія вещества, отщепляя амміакъ, или же воздѣйство-
вать непосредственно на азотъ сложной органической частицы, оки-
сляя его. Для нитрификаціи органическаго азота необходимо, чтобы
онъ былъ предварительно минерализованъ, т. е. превращенъ въ
форму амміака, а для этого требуется участіе, по крайней мѣрѣ, еще
одного микроба, который разлагалъ бы органическое вещество съ
образованіемъ амміака. Въ опытахъ Омелянскаго происходила ни-
трификація бульона, только когда была сдѣлана прививка трехъ
микробовъ, Васіііиз гашозиз, Хіігозошопаз и ХИгоЪасІег. При при-
вивкѣ Васіііиз гашозиз и Хіігозотопаз реакція идетъ только до
образованія азотистой кислоты. При прпвивкѣ Васіііиз гашозиз и
КіігоЬасіег образуется въ жидкости только амміакъ. Наконецъ, при
прививкѣ Кіігозотопаз и №ІгоЬасіег бульонъ остается безъ измѣ-
ненія. Всѣ эти отношенія можно представить схематически. Назо-
вемъ а микроба, разлагающаго органическое вещество, съ образо-
ваніемъ }Ш3, Ъ—микроба, окисляющаго ХН3 въ ИО2Н, и с—ми-
кроба, окисляющаго КО2Н въ М)3Н. Ходъ нитрификаціи при ка-
ждомъ изъ показанныхъ въ таблицѣ зараженій выразится слѣду-
ющимъ образомъ:
Ы \т 1\ ы
органическаго азотистой кіі- азотной кн-
вещества. амміака. слоты. слоты.
а Ь -|- с . . . »------------------------------------------------
а Ц- Ь..........яв-----------------------------—>
а -4- с.........----------------------
Ь-\-с...........Безъ измѣ-
ненія.
Послѣ того какъ вопросъ о процессѣ нитрификаціи выясненъ,
возникаетъ вопросъ, питаются ли высшія растенія исключительно
нитратами, а амміачныя соединенія служатъ только матеріаломъ
для приготовленія нитратовъ, или же и сами амміачныя соли мо-
гутъ служить непосредственнымъ источникомъ азота для зеленыхт?
*) Омеллнскій, Архивъ біологическихъ наукъ. VII. 1899, стр. 274.
96
растеній. Опыты послѣдняго времени говорятъ за то, что главная,
но не исключительная роль, принадлежитъ нитратамъ. Но при
извѣстныхъ благопріятныхъ комбинаціяхъ солей амміачныя соеди-
ненія могутъ также служить непосредственнымъ источникомъ азота.
Опыты Вагнера *) показываютъ, что азотнокислыя и амміачныя
удобренія оказываютъ различное дѣйствіе въ зависимости отъ со-
става почвы. Въ сосудахъ, наполненныхъ болотной почвой, очень
бѣдной известью, выращивалась кормовая рѣпа. Въ одной серіи
опытовъ часть сосудовъ не получила никакихъ азотистыхъ удо-
бреній, другіе сосуды получили по два грамма азота въ видѣ азот-
нокислыхъ солей, третьи сосуды получили два грамма азота въ
видѣ амміачныхъ солей. Во второй серіи опытовъ, кромѣ указан-
ныхъ удобреній, въ сосуды всѣхъ трехъ группъ былъ прибавленъ
еще известковый мергель. Результаты опытовъ сведены въ слѣ-
дующей таблицѣ: УДОБРЕНІЕ. іН Ф й Я я 5 * ® ” е. и § О ф ц Н о іа я М ф я 8 я 3 3 '•Э ₽с ф 5 © а,
Везъ примѣси Безъ азотистыхъ удобреній . . . . 6,3 —
известковаго 2 гр. азотнокислаго азота . . . . . 94,4 88,1
мергеля. 2 гр. амміачнаго азота . . 29,4 23,1
Съ примѣсью Безъ азотистыхъ удобреній . . 9,6 —
известковаго 2 гр. азотнокислаго азота . . . . . 92,0 82,1
мергеля. 2 гр. амміачнаго азота .... . . 86,7 77,1
Слѣдовательно, удобреніе амміачными солями почвъ, бѣдныхъ
известью, вызываетъ незначительное улучшеніе (рис. 48) и является
почти безполезною тратою денегъ. Напротивъ, тѣ же амміачныя
удобренія на почвахъ, содержащихъ достаточное количество изве-
сти, даютъ почти такіе же хорошіе результаты, какъ и азотноки-
слыя удобренія (рис. 49). Слѣдовательно, эти опыты доказываютъ
пригодность азотнокислыхъ удобреній для различныхъ почвъ: ам-
міачныя же удобренія пригодны для болѣе ограниченнаго числа
почвъ. Причинъ подобнаго явленія двѣ. Во-первыхъ, если допу-
стить, что весь амміакъ предварительно окислялся въ азотную ки-
слоту и затѣмъ уже усваивался растеніями, то, вслѣдствіе недо-
') Н'адпег, Ойп^апріГгаксп. IV. 1900.
96
Рис. 48. Сравнительное дѣйствіе азотнокислыхъ и амміачныхъ удобреній
въ почвѣ, бѣдной известью.
статка извести въ опытахъ первой серіи, въ почвѣ накоплялась
свободная азотная кислота, вредно дѣйствовавшая какъ ва развитіе
растеній, такъ и на процессъ нитрификаціи. Вс-вторыхъ, если до-
Рис. 19. ('ранпительное дѣйствіе азптіюкис.імх і. н амміачпыѵі. удобреній
іи. почвк, богатой известью.
пустить, что часть амміака усваивалась непосредственно, то, въ
случаѣ недостатка извести, въ почвѣ опять-таки накоплялась сво-
бодная кислота, такъ какъ амміачныя соли* относятся къ такъ на-
зываемымъ физіологически-кислымъ солямъ т. е. къ такимъ,
I Подробности нь І-Й главѣ.
97
основаніе которыхъ усваивается растеніями сильнѣе, чѣмъ кислота.
Въ обоихъ случаяхъ прибавленіе углекислой извести избавляетъ
отъ свободныхъ кислотъ.
Подобные опыты съ естественными почвами не могутъ дать
отвѣта на вопросъ, можетъ ли усваиваться непосредственно ам-
міачный азотъ. Небходимо брать стерилизованныя почвы, гдѣ про-
цессъ нитрификаціи былъ бы устраненъ. Опыты Пича '), Бреаля 2)
и Коссовича* 7 8), работавшихъ со стерилизованными средами, дали
положительный результатъ. Остается еще невыясненнымъ вопросъ
объ усвоеніи азота лѣсною растительностью и вообще микориз-
ными растеніями (см. ниже).
§ 6. Усвоеніе азота простѣйшими растеніями. Азотно-
кислыя соли, представляющія лучшій источникъ азота для высшихъ
зеленыхъ растеній, не годятся для питанія простѣйшихъ безхлоро-
фильныхъ растеній, каковы, напримѣръ, бактеріи, дрожжи, плѣ-
сени и прочіе грибы. Въ искусственныхъ культурахъ азотъ имъ
Доставляется или въ видѣ сложныхъ органическихъ соединеній,
или, по крайней мѣрѣ, въ видѣ амміачныхъ солей. Выше были уже
указаны питательныя смѣси для подобныхъ организмовъ. Указано
было также, что различные организмы требуютъ различныхъ пи-
тательныхъ средъ (стр. 56).
§ 7. Круговоротъ азота въ природѣ. Круговоротъ свя-
заннаго азота въ природѣ Шлёзингъ представляетъ такимъ обра-
зомъ. Азотная кислота, образовавшаяся въ почвѣ, поглощается
растеніями и возстановляется ими въ водородистыя соединенія
азота: бѣлковыя и другія азотистыя органическія вещества, кото-
рыя, въ свою очередь, служатъ дли питанія животныхъ. Въ
концѣ концовъ эти водородистыя соединенія азота опять возвра-
щаются почвѣ въ видѣ растительныхъ и животныхъ остатковъ и
въ ней снова окисляются въ азотную кислоту. Часть же почвен-
ной азотной кислоты, не поглощенная растеніями, вымывается
атмосферными осадками въ глубокіе слои почвы и, наконецъ, по-
падаетъ въ море, въ которомъ дѣятельностью живущихъ тамъ
организмовъ превращается опять въ амміачныя соединенія. Вмѣ-
стѣ съ водяными парами съ поверхности моря испаряется и
’) Л<бсЛ, Ьаіміж. ѴегвасЪв-ВШіоиеп. ХЫ1. ра^г. 1. ХЬѴІ, рая- 857.
7) Вгеаі, Аппаіез аргопошічпев. 1893, ра&. 271.
*) Коесовичъ. Журналъ опытной агрономіи. 1901, книга б.
__98 _
амміакъ. Попавши въ атмосферу, онъ затѣмъ усваивается или
листьями растеній, или .почвой и, слѣдовательно, опять входитъ
въ общій круговоротъ. Всѣ подобныя перемѣщенія связаннаго
азота не вліяютъ на измѣненіе его количества въ природѣ. Но,
кромѣ того, извѣстно, что нѣкоторые совершающіеся на землѣ
процессы сопровождаются разрушеніемъ азотистыхъ соединеній,
при чемъ выдѣляется свободный азотъ. Такъ, извѣстно, что при
горѣніи азотистыхъ органическихъ соединеній весь азотъ выдѣ-
ляется въ свободномъ состояніи. Разложеніе органическихъ соеди-
неній въ почвѣ также сопровождается выдѣленіемъ свободнаго
азота. Слѣдовательно, благодаря подобнымъ процессамъ, количество
связаннаго азота въ природѣ уменьшается. Это уменьшеніе коли-
чества связаннаго азота въ природѣ восполняютъ растенія (бобо-
выя, бактеріи), усваивающія атмосферный азотъ.
Успѣхи техники послѣдняго времени дали намъ возможность
получать въ большомъ количествѣ азотистыя соединенія, поль-
зуясь атмосфернымъ азотомъ. Такъ, окисляя атмосферный азотъ
при помощи электричества, получаютъ въ большихъ количествахъ
азотную кислоту 2). Затѣмъ, при пропусканіи азота черезъ раска-
ленный карбидъ кальція получается ціанамидъ кальція;
СаСаН-2Х = СаСХ24-С.
Полученный продуктъ извѣстенъ въ неочищенномъ видѣ подъ
именемъ КаІкзііскбіоЙ2). Онъ употребляется въ видѣ азотистаго
удобренія. То, что съ большимъ трудомъ удалось наконецъ людямъ,
легко производятъ растенія. Мы знаемъ теперь различныя растенія,
способныя усваивать атмосферный азотъ.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Усвоеніе элементовъ золы.
§ 1. Культуры въ искусственныхъ почвахъ. Въ со
ставь каждаго растенія и каждаго его органа, кромѣ четырехъ
органогеновъ—углерода, водорода, кислорода и азота,—входить еще
*) Оме.іяяскій, Журналъ опытной агрономіи. 1906, стр. 649.
•) А. Рганк, ИеіисЬгіН ГО г ап^еичіпби СЬешіо. XVI, 1903. СіпГ-
гаІЫиіі Гйг Ва.сісгі<11 АЪт. XII. 1904, рп^. 495.
99
много другихъ элементовъ, такъ называемыхъ элементовъ золы.
При сжиганіи растеній четыре органогена улетучиваются, но по-
стоянно остается болѣе или менѣе значительное количество золы.
По Кнопу, среднее количество золы въ сухомъ веществѣ растеній
равно 6° о. Въ золѣ различныхъ растеній найдены въ настоящее
время слѣдующіе 31 элементъ: сѣра, фосфоръ, хлоръ, бромъ, іодъ,
фторъ, боръ, кремній, калій, натрій, литій, рубидій, магній, каль-
цій, стронцій, барій, цинкъ, ртуть, алюминій, таллій, титанъ, олово,
свинецъ, мышьякъ, селенъ, марганецъ, желѣзо, кобальтъ, никкель,
мѣдь и серебро.
Культуры растеній въ искусственно приготовленныхъ почвахъ
показываютъ, что для правильнаго развитія растеній необходимы
только немногіе изъ перечисленныхъ элементовъ. Для искусствен-
ныхъ. культуръ употребляютъ или твердый непитательный суб-
стратъ, къ которому прибавляются различныя соли, или воду,
также съ растворенными въ ней тѣми или другими соединеніями,
это—водныя культуры. Твердымъ субстратомъ можетъ служить
очищенный кварцевый песокъ, пемза или уголь, а также мелко
изрѣзанная платиновая проволока; но послѣдняя очень дорога.
Изъ названныхъ субстратовъ болѣе всего употребляется песокъ
съ примѣсью различныхъ солей. Чаще же для рѣшенія вопроса
о необходимости или ненадобности того или другого зольнаго эле-
мента пользуются въ настоящее время водными культурами. Ме-
тодъ водныхъ культуръ хорошо разработанъ цѣлымъ рядомъ
изслѣдователей, особенно же Кнопомъ и Ноббе й).
На основаніи культуръ въ искусственныхъ почвахъ оказалось,
что для развитія растеній нужно присутствіе только слѣдующихъ
элементовъ: азота, сѣры, фосфора, калія, кальція, магнія и же-
лѣза, а иногда также и хлора. Зти элементы вводятся въ воду въ
такомъ количествѣ: .
1 часть КХОа^ кН* /'$у ѵ *
1 л КН3РО^
I » Мц8О4 ?
4 части Са(№)а)г
Къ раствору этихъ соединеній затѣмъ прибавляется немного
фосфорнокислаго желѣза. Хотя азотъ не входитъ въ составъ ’зоіы,
1) К/пор, КгѳиІаоГ бев ЯіоПв. Ьеір/і#. 1868, ра#. 572—668. //еЗогучаег», Во
гетаціпнныб методъ въ агрономіи. Москва. 1902.
7*
100
но его необходимо прибавлять для правильнаго развитія растеній,
потому что, какъ показали изслѣдованія надъ ассимиляціей азота,
растенія получаютъ свой азотъ изъ почвы. Смѣсь, приготовлен-
ная такимъ образомъ для водныхъ культуръ, называется кнопов-
скою смѣсью. Растворы должны быть очень слабы. Сначала для
молодыхъ еще растеній употребляются 0,1% растворы. Затѣмъ съ
возрастомъ растеній можно употреблять болѣе крѣпкіе растворы,
до 0,5%. Сѣмена, предназначенныя для культуры, проращиваютъ
Рис. 50. Водная
культура.
на канвѣ, натянутой надъ сосудомъ съ дистилли-
рованною водой. Послѣ появленія небольшого ко-
решка, растеньица переносятся въ растворъ мине-
ральныхъ солей. Въ растворъ погружается только
корень. Растеньице закрѣпляется въ разрѣзѣ
пробки посредствомъ ваты и вставляется въ горло
стекляннаго сосуда, содержащаго растворъ солей
(рис. 50).
Стеклянный сосудъ долженъ быть защищенъ
отъ свѣта, иначе въ немъ разовьются водоросли и
другіе организмы. Для этой цѣли сосудъ помѣ-
щается въ цилиндръ изъ картона, пространство же
между горлышкомъ и стѣнками цилиндра закла-
дывается ватой. Во время культуры необходимо
слѣдить, чтобы растворъ не сдѣлался щелочнымъ.
Для уничтоженія щелочной реакціи прибавляется
немного слабаго раствора фосфорной кислоты,
пока жидкость не сдѣлается слабо кислою.
При соблюденіи всѣхъ предосторожностей можно
въ водныхъ культурахъ выращивать нормальныя
растенія, которыя цвѣтутъ и приносятъ плоды.
Употребляемыя при водныхъ культурахъ соли раздѣляются на
двѣ группы: на физіологи чески-щелочныя и физіологнчески-кис-
лыя. Къ первымъ относятся тѣ соли, кислота которыхъ энергично
потребляется растеніемъ, основаніе же совсѣмъ не потребляется,
или поглощается въ меньшихъ количествахъ, благодаря чему
среда, окружающая корни, дѣляется щелочной. Примѣромъ такихъ
солей служитъ чилійская селитра. Если же, наоборотъ, основаніе
соли поглощается растеніемъ, а кислота—нѣтъ или въ меньшей
степени, то среда дѣлается кислой. Примѣромъ физіологи чески-
ки слыхъ солей служитъ хлористый аммоній, сѣрнокислый аммоній.
101
Вредное вліяніе физіологически-кислыхъ и физіологически-щелоч-
ныхъ солей въ почвахъ, имѣющихъ сложный составъ, легко устра-
няется соотвѣтствующими реакціями. Въ водныхъ же и песчаныхъ
культурахъ простого состава съ этимъ явле-
ніемъ нужно считаться.
§. 2. Значеніе необходимыхъ эле-
ментовъ золы *). Относительно значенія
отдѣльныхъ элементовъ золы извѣстно
только очень немногое; о многихъ изъ нихъ
извѣстно только то, что они необходимы,
потому что отсутствіе въ почвѣ одного изъ
такихъ элементовъ отражается прекраще-
ніемъ роста растеній. Рисунокъ 51-й даетъ
два экземпляра гречихи, изъ которыхъ
одинъ (Л) выращенъ въ растворѣ, содер-
жащемъ всѣ необходимые зольные элементы,
и имѣетъ вполнѣ здоровый видъ. Другой
экземпляръ (В) выращенъ въ растворѣ, не
содержащемъ калія, и остался маленькимъ,
недоразвитымъ. Разница очень большая,
хотя въ сухомъ веществѣ гречихи, вырос-
шей при нормальныхъ условіяхъ,
всего около 2,5°/о калія.
Сѣра принадлежитъ кь числу
необходимыхъ элементовъ, по-
тому что она входитъ въ составъ
самыхъ существенныхъ ве-
ществъ, находящихся въ расте-
ніяхъ, именно—въ бѣлковыхъ.
Вводить въ питательный рас-
творъ сѣру нужно въ видѣ сѣрно- В
кислыхъ солей одного иігъ не-
обходимыхъ для растеній осно-
ваній. Всѣ прочія сѣрнистыя
Рмо. 51. Грочиха. Л съ кадіемъ.
В—беэъ калія.
соединенія вредны для растеній. Замѣнить сѣру другимъ эле-
ментомъ не удается.
ВегіМоі, СЮ тіо еі я^гісоіе. Тоте 4оа(гіёте. Рагік. 18У9.
Л. М<іу*г> ЬеЬгЬосЬ йег АмпсикпгсЪетіе, 4 АиЛадо. НеійеІЪегк. Г<М)2.
102
Фосфоръ также принадлежитъ къ необходимымъ элементамъ.
Онъ входить въ составъ нуклеиновъ—особой группы бѣлковыхъ
веществъ и фосфатидовъ. Вводить въ растворъ его можно только
въ видѣ солей трехосновной фосфорной кислоты. Другія соеди-
ненія фосфора вредны для растеній. Другимъ элементомъ не мо-
жетъ быть вамѣяенъ.
Калій принадлежитъ къ числу необходимыхъ элементовъ. Онъ
сопровождаетъ углеводы. Поэтому принимается, что онъ способ-
ствуетъ ихъ перемѣщенію.
Кальцій, также необходимъ для растеній и главнымъ образомъ
необходимъ для правильнаго развитія листьевъ. Незеленыя расте-
нія (грибы) могутъ обходиться безъ кальція 1). Безхлорофильныя
цвѣтковыя содержатъ кальція гораздо меньше, чѣмъ зеленыя ра-
стенія * *).
Магній необходимъ для растеній. Онъ сопровождаетъ бѣлковыя
вещества и входитъ въ составъ хлорофилла.
Наконецъ, желѣзо— необходимый элементъ для растеній. Безъ
желѣза нѣтъ хлорофилла. Несмотря на присутствіе свѣта, при
этихъ условіяхъ вырастаютъ блѣдныя хлоротическія растенія *).
§ 8. Значеніе второстепеннымъ Влеікеігговѣаолѣі. Кромѣ
небольшого количества зольныхъ элементовъ,, безусловно необходи-
мыхъ для растеній, въ золѣ находится еще очень значительное
количество другихъ элементовъ. Считать эти элементы совершенно
ненужными или безразличными для растеній нельзя. Всякій золь-
ный элементъ, попавшій въ растеніе, оказываетъ на него какое-либо
полезное или вредное вліяніе, хотя бы и незначительное. Если при
отсутствіи того или иного элемента удается вырастить въ кнопов-
скомъ растворѣ нормальное растеніе, то отсюда еще не слѣдуетъ,
что присутствіе этихъ элементовъ не могло бы въ какомъ-либо
отношеніи оказаться для растенія полезнымъ.
Кремній, напримѣръ, во многихъ растеніяхъ находится въ очень
большомъ количествѣ. Тѣмъ не менѣе, .опыты съ искусственными
культурами различныхъ растеній показываютъ, что даже злаки
могутъ совсѣмъ обходиться безъ кремнія. Полеганіе хлѣбовъ, ври-
*) Іх>г«7, Ышіод воіів йх>ш я рЬуяіоІо^іса! аиикіроіпі. II. Б. Верагішвпі
оі А^гкиііиге. ВяІіеіЬ М 1. М’іиЫп^іоп. 1901.
Ъ Я а Оп (Ье Паю еопиы оГ Ркапегодолгіс рагавііеа (ВнІІеЬп оі и» Соі-
іаЯР оГ А^гкцПаге. Току о. IV. М б, рак 887. 1901).
•) Миіыск, Оір РНаоже іп іЬтзд ВехіеЬипдоп ><пп Еіаеп. 2апа. 1892.
103
писывавшееся прежде недостатку кремнія, есть слѣдствіе недо-
статка свѣта отъ излишней густоты посѣва. Анатомическое изслѣ-
дованіе стеблей полегшаго хлѣба1) показываетъ, что они имѣютъ
всѣ особенности’строенія этіо-
лированныхъ стеблей (рис. 52).
Въ нормальныхъ стебляхъ мы
видимъ мелкія клѣтки съ
толстыми оболочками; въ по-
легшихъ же стебляхъ, такъ
же, какъ и въ стебляхъ, вы-
росшихъ при недостаткѣ свѣ-
та, клѣтки очень крупны, оъ
тонкими оболочками.
Рис. 52. Поперечные раврѣоы черевъ стебли^раш«~А—полегшій стебель,
2?—нормальный.
Итакъ, въ лабораторныхъ опытахъ, гдѣ растенія защищены отъ
неблагопріятныхъ внѣшнихъ условій, кремній не нуженъ. Иное
’) АЪсЛ, АЪопоппе Аепбегипкеп ѵаЫіэеікІсг РЛапіепогклпо (ІогсЪ ВеісЪаІЛаик-
104
дѣло—развитіе при естественныхъ условіяхъ. Здѣсь кремній является
очень полезнымъ элементомъ въ борьбѣ за существованіе, какъ
средство защиты отъ вреда, наносимаго различными паразитами.
Черезъ клѣтки, пропитанныя кремнеземомъ, труднѣе проникаютъ
грибные гифы. Злаки, воспитываемые въ водныхъ растворахъ безъ
кремнекислыхъ солей, часто настолько сильно страдаютъ отъ го-
ловневыхъ грибовъ, что едва могутъ быть сохранены отъ гибели.
Твердость растеній, какъ результатъ окремнѣнія, хорошо ихъ за-
щищаетъ отъ поѣданія животными. Напримѣръ, растеніе ІліЬо-
вреппшп агѵепзе, выращенное въ водной культурѣ безъ кремнія,
очень сильно страдало отъ травяныхъ тлей, несмотря на то, что
его ежедневно очищали отъ нихъ. Два рядомъ стоящія экземпляра
ЬііЬобрегтпт, также росшіе въ водныхъ культурахъ безъ кремнія,
но за которыми былъ менѣе тщательный уходъ, погибли отъ тра-
вяныхъ тлей, тогда какъ рядомъ растеніе, росшее въ цвѣточномъ
горшкѣ, очень мало страдало отъ нея. Распредѣленіе кремнезема
въ различныхъ частяхъ зерна х) вполнѣ подтверждаетъ его защит-
ную роль. На долю зерна проса, лишеннаго пленокъ, приходится
только отъ 4,Ѳ°/о до 7-,1% всего находящагося въ зернѣ кремне-
зема. Вся же остальная масса его, отъ 92,6% до 95,1%, отла-
гается въ пленкахъ. Такое скопленіе кремнезема въ пленкахъ ука-
зываетъ на большую потребность въ немъ для проса^ живущаго
въ естественныхъ условіяхъ. Изслѣдованія Сабанина надъ сбзр&
вающими сѣменами проса показываютъ, что растеніе какъ бы спѣ-
шитъ отложить достаточное количество кремнезема въ перифери-
ческихъ частяхъ (раіеа) зерна, для защиты притекающихъ въ
зерно запасныхъ веществъ отъ внѣшнихъ неблагопріятныхъ влія-
ній: погоды и различныхъ враговъ.
Безъ хлора большинство растеній можетъ обойтись. Но въ опы-
тахъ Ноббе гречиха безъ хлора не доразвилась. Изслѣдованіе
листьевъ ея показало, что они переполнены крахмаломъ. По мнѣ-
нію Ноббе, хлоръ способствуетъ перемѣщенію углеводовъ изъ
листьевъ въ остальные органы растеній. Кнопу же удавалось по-
лучать правильно развитые экземпляры гречихи въ растворахъ,
не содержащихъ хлора. Слѣдовательно, вопросъ о значеніи хлора
еще не рѣшенъ. Поэтому, если мы имѣемъ дѣло съ культурою, еще
Собвмііяэ, О кремнеэемѣ въ верпѣ проса (Журналъ опытной агрономія
1301, стр. 257). )
106
не изслѣдованною относительно хлора, то лучше вводить хлоръ
въ питательный растворъ. Вводить его слѣдуетъ лучше всего въ
видѣ хлористаго калія. Наблюденія сельскихъ хозяевъ говорятъ за
то, что въ естественныхъ условіяхъ хлоръ оказываетъ вліяніе на
распредѣленіе углеводовъ. Картофель, выращенный на почвѣ, бо-
гатой хлоромъ, бѣднѣе крахмаломъ, чѣмъ выращенный на почвѣ,
содержащей мало хлора. Слѣдовательно, прп культурѣ картофеля
для крахмальнаго производства слѣдуетъ избѣгать хлористыхъ
удобреній 2).
Цинкъ рѣдко встрѣчается въ числѣ элементовъ золы. Напри-
мѣръ, онъ встрѣчается у одной разновидности фіалки (Ѵіоіа саіа-
шіпагіа), живущей исключительно на почвахъ, содержащихъ цинкъ.
Вѣроятно, что только питаніе цинковыми соединеніями вызвало у
нея нѣсколько измѣненій видового характера, отличающихъ эту
фіалку отъ обыкновенной Ѵіоіа (гісоіог. Цинкъ введенъ также
Ролевомъ въ питательную смѣсь для культуры Аврег^іііив підег.
Изслѣдованія Рихтера* *) надъ развитіемъ Азрег^іПпв въ жидко-
стяхъ, содержащихъ цинкъ и лишенныхъ его, показали, что цинкъ
благопріятствуетъ накопленію органическаго вещества и росту въ
первое время развитія. Спорообразованіе въ присутствіи цпнка на-
ступаетъ позднѣе. Костычевъ 3) нашелъ, что присутствіе цпнка
вліяетъ на обмѣнъ веществъ плѣсневыхъ грибовъ.
Алюминій рѣдко сравнительно встрѣчается въ золѣ растеній.
У одного растенія (Нуйгап§еа Ьогіепзіз) оказываетъ вліяніе на
измѣненіе окраски цвѣтовъ *). Уже давно садовники замѣтили, что
Иуйгап^еа Ьогіепзіз, дающая обыкновенно розовокрасные цвѣты,
въ нѣкоторыхъ почвахъ начинаетъ образовывать синіё цвѣты. Та-
ковы нѣкоторыя болотистыя и лѣсныя почвы. Изслѣдованіе надъ
цѣлымъ рядомъ веществъ опредѣленнаго химическаго состава по-
казало, что синіе цвѣты постоянно получаются при введеніи въ
почну растворимыхъ соединеній алюминія. Первоначально были
употреблены квасцы А1..(8О4)В 4" Ка8О4 + 24ЩО. Они вводились
въ почву кусками величиною отъ гороха до лѣсного орѣха. Въ
такой почвѣ получались синіе цвѣты. Затѣмъ, въ другомъ рядѣ
’) Кудринъ, Искусственныя, преимущественно лзотпетып. удобренія. Вар-
шавя. 1888.
’) Рихтеръ, СепігаІЫаН ІПг Васіегіоіо^іе. VII. 1901, ра&. 417.
*) Коалымсеъ, ВегісЬіе Ъоіав. Пѳчѳіі^ ЬлГі. 1902, ра&. 327.
*) Моііск. ВоіяпівсЬе 2ейип#. 1896.
106
опытовъ почва однихъ растеній получала только сѣрнокислый алю-
миній, почва же другихъ растеній получала сѣрнокислый калій.
Въ присутствіи сѣрнокислаго калія получались нормальные крас-
ные цвѣты, въ присутствіи же сѣрнокислаго алюминія постоянно
получались синіе цвѣты и притомъ болѣе интенсивнаго оттѣнка,
чѣмъ въ присутствіи квасцовъ. Слѣдовательно, квасцы вызываютъ
посннѣніе цвѣтовъ благодаря присутствію въ нихъ алюминія; на-
ходящійся же въ нихъ калій значенія не имѣетъ. Этотъ случай
даетъ наглядный примѣръ, какъ случайное введеніе ненужнаго
элемента можетъ отражаться на ходѣ химическихъ .реакцій, въ дан-
номъ случаѣ выразившемся въ измѣненіи окраски цвѣтовъ.
Опыты послѣднихъ лѣтъ показали, что введеніе въ почву разно-
образныхъ элементовъ: марганца, рубидія, бора и другихъ, отра-
жается болѣе или менѣе благопріятно на развитіи растеній. Такіе
элементы являются катализаторами, въ отличіе отъ пластическихъ
элементовъ золы, входящихъ въ составъ различныхъ частей
клѣтки Ч Таковы, напримѣръ, фосфоръ, сѣра, калій, магній. Но
и названные элементы могутъ быть также катализаторами.
§ 4. Анализы золы различныхъ растеній. Для уясненія
значенія отдѣльныхъ элементовъ золы,, кромѣ культуръ въ искус-
ственныхъ почвахъ, имѣютъ большое значеніе анализы золы раз-
личныхъ растеній, выросшихъ при естественныхъ условіяхъ. По-
добныхъ анализовъ сдѣлано очень много. Изученіе ихъ въ настоя-
щее время очень облегчено благодаря книгѣ Вольфа 2), въ которой
собраны и приведены въ систему всѣ анализы, сдѣланные до
1880 года.
Изученіе анализовъ золы цѣлыхъ растеній показываетъ, что
различные зольные элементы входятъ въ составъ растеній не въ
одинаковомъ количествѣ. Сельскіе хозяева, напримѣръ, различаютъ
даже три группы культурныхъ растеній: кремнеземистыя, извест-
ковыя и поташныя, смотря по тому, какой изъ названныхъ эле-
ментовъ преобладаетъ въ нихъ. Слѣдующая таблица 8) (по Либиху)
даетъ результаты анализовъ нѣсколькихъ растеній, принадлежа-
щихъ къ тремъ названнымъ группамъ.
’) //. АднІНоп, Квсііегекоз виг Іа ргёзепсе еі 1е гоі<* <]ц Ъоге сііех Івз ѵѵ#ё-
іаих. 1910.
-і АчсЬвпапаІувбп. 1 ТІіеіІ 1871; 2 Ті&оіі 1880.
“) Взята изъ Ф<іминцыниу Обмѣнъ веществъ и п]№вриш,еніе энергіи въ "ра-
стеніяхъ. Петербургъ. 1883. стр. 117.
107
Названіе растеній. Соли калія и патрія. Соли кальція п магнія. Кремне- земъ.
Кремнеземистыя растенія.
Овсяная солома и зерно . . . . . 34,00°/о 4,ОО°/о 62,08"/о
Ржаная солома . 18,65 16,52 63,89
Известковыя растенія.
Табакъ гаванскій . . 24,34"/о 67,44°/о 8,30°/о
Стебель и листья гороха . . . . . 27, Й2 63,74 7,81
Поташныя растенія.
Свекловица . . 88,80 12,00 —
Земляная груша , . 84,30 15,70 —
По количеству золы различныя растенія также сильно разли-
чаются между собой. Самыя богатыя золой—это водныя растенія.
Древесныя растенія — наиболѣе бѣдны золой. Травянистыя расте-
нія занимаютъ среднее мѣсто.
Чистая зола. 39,08 К.,0 0,40 Ската /оеііЛа. СаО М^О Рс2О3 96,23 1,39 0,28 РА 0,28 8О3 0,49 8іО2 0,58
Радиз зуіѵаііса.
Чистая зола. К2О СаО М&О Р<А РА 8Оа 8іО,
Древесина . . 0,355 14,4 _ 60,2 4,5 2,3 2,7 3,5 10,0
Кора . . . . 5,86 5,1 83,4 3,6 0,7 2,1 1,0 3,7
Листья . . . 5,14 21,8 44,3 7,2 2,3 7,8 2,4 10,5
Такое распредѣленіе золы показываетъ, что она не случайная
примѣсь. Наиболѣе богаты золой тѣ растеніи, въ которыхъ пре-
обладаютъ живыя, дѣятельныя клѣтки, какъ, напримѣръ, водоросли,
въ букѣ—листья и кора. Въ клѣткахъ отмершихъ количество золы
значительно меньше. Твердая древесина бука во много разъ бѣд-
нѣе золой, чѣмъ сухое вещество живыхъ клѣтокъ листьевъ.
Въ различныхъ органахъ одного и того же растенія находятся
различное количество золы. Листья богаче золой, чѣмъ стебля и
корни. Отдѣльные зольные элементы также входятъ въ различ-
ныхъ количествахъ; вальцій, напримѣръ, значительно преобла-
даетъ въ листьяхъ.
Одинъ и тотъ же органъ въ различныхъ стадіяхъ развитія
имѣетъ различное количество и различный составъ золы. Количе-
ство золы въ листьяхъ съ возрастомъ увеличивается; наоборотъ,
количество золы въ стебляхъ и корняхъ съ возрастомъ умень-
шается. Послѣдній фактъ объясняется тѣмъ, что въ стебляхъ и
корняхъ съ возрастомъ увеличивается количество отмершихъ клѣ-
токъ, всегда болѣе бѣдныхъ золой.
Листья Гадиз зуіѵаііса.
Время. Чистая зола. К2О СаО м&о Гѳ20я РА 8іОа
16 мая .... . . 4,1 42,1 13,8 4,3 0,8 32,4 1,6
18 іюля .... . . 4,7 17,1 42,3 5,6 1,4 8,2 21,3
15 октября . . . . 7,1 7,1 50,6 4,! 1,3 6,1 30,5
Приведенный анализъ листьевъ бука показываетъ, какъ сильно
измѣняется съ возрастомъ содержаніе отдѣльныхъ элементовъ золы.
Количество однихъ элементовъ—кальція и кремнія—съ возрастомъ
сильно увеличивается, въ то же время количество другихъ—калія
и фосфора—сильно уменьшается.
Но на основаніи этихъ анализовъ мы еще не имѣемъ никакого
права заключать объ абсолютномъ уменьшеніи калія и фосфорной
кислоты въ листьяхъ, какъ справедливо указалъ Вемеръ 1). Если
бы, напримѣръ, въ извѣстномъ количествѣ молодыхъ листьевъ
было 50 граммовъ калія и 50 граммовъ остальныхъ элементовъ,
то въ золѣ мы нашли бы 5О°/о калія. Предположимъ далѣе, что
къ осени листья получили еще 100 граммовъ различныхъ элемен-
товъ, количество же калія осталось то же. Тогда въ золѣ мы на-
шли бы только 25°/о калія.
Такъ, по анализамъ Риссмюллера зола листьевъ бука содер-
житъ слѣдующія количества калія:
калія: въ маѣ .... 31,2'7о
» » іюнѣ .... 21,7°/о
» іюлѣ .... 11,8°/о
» августѣ . • . . . 9,8°/“
» > октябрѣ 7,6°/о
ноябрѣ . 6,7°; о
’) ТОДяиг, ЬапсінігПьсЬаГіІіоЬе .ІаІігЫкІіѳг. 1892, ра#. 618.
109
Слѣдовательно, въ золѣ процентное содержаніе калія сильно
уменьшается. Сдѣланныя же тѣмъ же Риссмюллеромъ опредѣленія
количества калія въ 1000 листьевъ показываютъ, что объ абсо-
лютномъ уменьшеніи не можетъ быть и рѣчи.
калія: въ маѣ ... 0,7 грамма
> іюнѣ ... 1,2 >
» іюлѣ ... 1,2 >
> > августѣ . . . . ... 1,1
> > октябрѣ . . . . ... 0,8 >
> ноябрѣ . . . . ... 0,7 >
Слѣдовательно, количество калія въ теченіе вегетаціоннаго пе-
ріода остается почти постояннымъ и только позднею осенью на-
чинаетъ значительно уменьшаться. Такіе же результаты были по-
лучены и для фосфорной кислоты.
§ 5. Микрохимическій анализъ золы. Анализъ золы тре-
буетъ большихъ количествъ матеріала. Между тѣмъ, при дѳталь-
Ржс. 68. Хіороплативать калія. Рнс. 54. Сѣрноквелый кальцій.
номъ изученіи распредѣленія и передвиженія зольныхъ элемен-
товъ необходимо довольствоваться небольшими количествами. Въ
атомъ случаѣ пользуются микрохимическимъ анализомъ ’). Для
обнаруживанія калія служить хлористая платина. Получаются пре-
красные кристаллы хлороплатината калія (рис. 63). Для обнару-
живанія кальція прибавляютъ разведенной сѣрной кислоты. По-
лучаются иголки. гипса,(рис. 54). Магній выкристаллизовывается
*) /ГошАо/ег, МікгоакорімЪс Кексііопеп. 1886.
Л/емеяі еі Каюті, Веасііовя тісгосѣітічаев а сгііімх. 1886.
&Ан»рег, 2аг Ѵп^е Зет Амітііаііоп <1вг Міпегаіміхе івгсЬ йіе ртйве
РАапхе. Йога. 1800, р>8- МП.
по
въ видѣ фосфорно-амміачно-магнезіальной соли послѣ прибавленія
фосфорно-кислаго натра и амміака (рис. 55). Для желѣза служитъ
обычная цвѣтная реакція съ желѣзисто-синеродистымъ каліемъ.
Для открытія фосфора прибавляется растворъ молибденовокислаго
аммонія въ азотной кислотѣ. Получаются красивые зеленовато-
желтые кристаллы фосфорномолибденоваго амміака, принимающіе
постепенно все болѣе и болѣе интенсивную зеленую окраску
Рис. 55. Фосфорно-амміачно-магнѳ-
зіальная соль.
Рис. 56. Фосфорно-молибде-
новый амміакъ.
(рис. 56). Сѣра доказывается прибавленіемъ азотнокислаго стронція.
Образуются мелкіе закругленные кристаллы сѣрнокислаго стронція
(рис. 57). По другому способу получаются крупные кристаллы
цезіевыхъ квасцовъ послѣ прибавленія хлористаго цезія и хлори-
стаго алюминія. Реактивомъ ва хлоръ служитъ сѣрнокислые тал-
лій. Получаются оригинальные кристаллы хлористаго талія (рис. 5Ѳ).
Рис. 57. Сѣрвокислый стронцій. Рис. 68. Хлористый таллій.
§ 6. Растенія и почва. Растенія получаютъ всѣ необходи-
мые зольные элементы изъ почвы. Слѣдующіе три анализа даютъ
понятіе о количествѣ главныхъ минеральныхъ соединеній въ раз-
личныхъ почвахъ.
111
Глинистая гіочна. Глинистый мергель. Нэвестклный мергель.
8іО3 . - . . . 51,52 40,7 11,8
А1Д . .... 17,93 32,0 10,6
Ее.,О3 .... 7,42 8,9 1,5
СаО . . . . . 1,57 6,0 47,0
МдО . .... 7,27 1,2 0,2
КѴО . .... 4,10 0,05 0,1
Кромѣ минеральныхъ соединеній, всякая покрытая раститель-
ностью почва содержитъ органическія вещества. Ими особенно бо-
гаты болотныя почвы, какъ видно изъ слѣдующей таблицы:
Въ °.о сухой почвы.
Р2О6 X гумусъ.
0,128 0,268 13,08
0,223 0,607 14,58
0,25 3,23 82,56
0,09 1,06 91,47
дать яснаго понятія о
> въ почвѣ находится
Почвы.
Черноземъ Орловской губерніи ....
Черноземъ Саратовской губерніи ....
Болотная почва низменныхъ мѣстностей
Болотная почва возвышенныхъ мѣстн. .
Химическій анализъ почвы не можетт
достоинствахъ ея. Недостаточно знать, ч
много калія, фосфора и другихъ необходимыхъ для растеніи эле-
ментовъ, чтобы имѣть право утверждать, что на данной почвѣ по-
лучится хорошій урожай. Нужно еще знать, находятся ли назван-
ные элементы въ соединеніяхъ, усвояемыхъ растеніями.
Напримѣръ, извѣстный своимъ плодородіемъ нильскій илъ со-
держитъ только калія и не нуждается въ калійныхъ удобре-
ніяхъ, тогда какъ слюдяно-сланцевая почва содержитъ 3° о ка-
лія и тѣмъ не менѣе совершенно безплодна безъ калійныхъ удо-
бреній.
Чтобы составить себѣ лучшее представленіе о достоинствахъ
почвы, кромѣ анализовъ всего количества находящихся въ почвѣ
необходимыхъ зольныхъ элементовъ, дѣлаютъ также анализы вод-
ныхъ или, гораздо чаще, солянокислыхъ вытяжекъ изъ почвы.
Опыты показываютъ, что необходимые для растеній элементы на-
ходятся въ солянокислой вытяжкѣ въ очень незначительномъ
количествѣ. При этомъ нужно еще имѣть въ виду, что далеко не
все количество элементовъ, извлекаемыхъ иаъ почвы соляной кис-
лотой, можетъ быть извлечено также и растеніями. Нужно имѣть
112
также въ виду, что различныя растенія обладаютъ различной спо-
собностью извлекать питательныя вещества изъ почвы.
Если почва содержитъ недостаточное количество необходимыхъ
элементовъ въ соединеніяхъ, способныхъ усваиваться растеніями,
то качество почвы можетъ быть улучшено введеніемъ удобреній 1).
Величина пользы, получаемой отъ удобренія, зависитъ не только
отъ свойствъ самаго удобренія, но также еще отъ свойствъ удо-
бренной почвы и отъ свойствъ культивируемаго растенія. Возь-
мемъ, напримѣръ, фосфорнокислыя удобренія. Къ числу очень по-
лезныхъ фосфорнокислыхъ удобреній относится шлакъ Томаса. Онъ
получается какъ побочный продуктъ при выплавкѣ стали изъ не-
чистаго чугуна, содержащаго кремній, сѣру и фосфоръ, ьъ присут-
ствіи извести. Въ этомъ случаѣ весь кремній, сѣра и фосфоръ
окисляются и даютъ съ известью соли^"всплывающія ~въ видѣ
расплавленнаго шлака надъ сталью. Различные шлаки отличаются
различной растворимостью находящейся въ нихъ фосфорной кис-
лоты въ кисломъ лимоннокисломъ амміакѣ. Сорта, содержащіе
много фосфорной кислоты, растворимой въ лимоннокисломъ амміакѣ,
хорошо усваиваются растеніями. Напротивъ, сорта, содержащіе
ало фосфорной кислоты, растворимой въ лимоннокисломъ амміавтѣ,
ало пригодны для удобреній. Напримѣръ, въ опытахъ Вагнера *)
съ овсомъ, три сосуда получили одинаковое количество (0,5 гр.)
фосфорной кислоты въ видѣ шлаковъ Томаса различной раство-
римости въ лимоннокисломъ амміакѣ; четвертый сосудъ получилъ
вдвое большее количество фосфорной кислоты (1 гр.) въ видѣ
фосфоритной муки, и пятый сосудъ не получилъ никакихъ фосфорно-
кислыхъ удобреній. Слѣдующая таблица показываетъ результаты
удобреній:
Количество Раствори- Количе- Избытокъ
фосф. кисло- Удобреніе. мость въ ли- ство жат- передъ
ты въ граи. моннокисл. вы въ неудоб-
амміакѣ. граи. реннымъ.
0,5 Шлакъ Томаса. . . 65°/о 416,7 272,7
0,5 » » . . . 39°; о 306,9 162,9
0,5 > ,> 36°,о 281,1 137,1
1,0 Фосфоритная мука. 2’/о 159,0 15,0
— Везъ удобренія. . . 144,0 — .
Ъ Д. И. Нрямѵшкюкип, Ученіе объ удобреніи. 8-ье изданіе. Москва. 1008.
Ъ ѴГаріег, ООп₽пп₽*Ггаксп. ПІ. 189(1.
113
Свойства удобренія выступаютъ въ этомъ опытѣ очень рѣзко.
Хотя четвертый сосудъ получилъ больше другихъ фосфорной ки-
слоты, въ немъ получился ничтожный избытокъ сухого вещества
(только 15 гр.) по сравненію съ количествомъ жатвы изъ пятаго
сосуда, не получившаго никакого фосфорнокислаго удобренія. Ра-
стенія не могли усвоить данной фосфорной кислоты. Чѣмъ больше
6б°/о 89°/о 2°/о О°/о
Рис. 69. Вліяніе на урожай шлаковъ Томаса и фосфорита различной раствори-
мости въ лимоннокисломъ амміакѣ.
было фосфорной кислоты въ соединеніяхъ, растворимыхъ въ ки-
сломъ лимоннокисломъ амміакѣ, тѣмъ лучше усваивали ее растенія,
и тѣмъ бблыпій получился урожай (рис. 59).
Нужно обращать вниманіе не на одни только свойства удобре-
нія. Приходится считаться также и съ выращиваемымъ растеніемъ.
Одно и то же удобреніе на одной и той же почвѣ для однихъ ра-
стеній оказывается полезнымъ, на другія же не оказываетъ никакого
114
дѣйствія. Напримѣръ, въ опытахъ Прянишникова1), различныя ра-
стенія выращивались въ пескѣ, къ которому были прибавлены не-
обходимыя соли. Въ однихъ опытахъ фосфоръ давался въ видѣ
кислаго фосфорнокислаго натра (КтаН2РО4), въ другихъ же въ видѣ
фосфоритовъ. Фосфориты представляютъ собою фосфорнокислую
известь въ смѣси съ углекислою известью, пескомъ, глиной, оки-
сями желѣза и алюминія. Опытъ съ просомъ далъ слѣдующіе ре-
зультаты:
Урожай съ растворим/ Р2О6.................. 29,07 гр.
> д фосфоритомъ.......................... 0,57 »
Слѣдовательно, просо, а также и другіе злаки—въ песчаныхъ
культурахъ или совсѣмъ не усваиваютъ фосфоритовъ, или же
усваиваютъ лишь въ слабой степени (рис. 60). Совсѣмъ иначе отно-
сятся къ фосфоритамъ бобовыя растенія. На рисункѣ 60-мъ за-
мѣтно мало разницы между горохомъ, получившимъ растворимую
фосфорную кислоту, и горохомъ, получившимъ фосфоритъ.
Усвояемость фосфоритовъ зависитъ не только отъ природы вы-
ращиваемыхъ растеній, но и отъ свойствъ почвы. Если злаки не
усваиваютъ фосфоритовъ въ песчаныхъ культурахъ, то отсюда
еще не слѣдуетъ, что они не будутъ ихъ усваивать и при куль-
турахъ въ другихъ почвахъ. Въ опытахъ Прянишникова, яровая
рожь была посѣяна въ четырехъ сосудахъ, содержавшихъ четыре
различныхъ почвы: черноземъ изъ Воронежской губерніи, легкій
супесокъ изъ Минской губерніи и двѣ подзолистыхъ почвы изъ
окрестностей Москвы. Всѣ четыре сосуда получили фосфоритное
удобреніе. Получились слѣдующіе результаты:
Рожъ.
П о ч в ы: Урожай верпа. Общій вѣсъ над- земныхъ частей. Повышеніе
Безъ удо- Съ фосфо- Безъ удо- Съ фосфо- урожая въ °/о.
бреній. ритомъ. бреній. ритомъ.
Черноземъ .... 1,96 2,30 5,66 ’’ 6,во + З’/о
Супесокъ .... 1,25 1,50 3,65 4,40 -г- 24°/о
Подзоль № 1-й . . 0,40 4,76 3,30 10,75 4* 226°, о
» № 2-й . . 1,40 3,30 2,35 11,10 4- 37 2°/>
7/рлт/шямкол, У своя ютъ ли культурныя растенія фосфорную кислоту
фосфоритовъ? Москва, 189н.
115
Слѣдовательно, фосфоритъ далъ сильное повышеніе на подзо-
листыхъ, некультурныхъ почвахъ; черноземъ же совершенно не
реагировалъ на это удобреніе.
Такъ какъ яровая рожь не могла сама по себѣ пользоваться
фосфорной кислотой фосфоритовъ, то, очевидно, подзолистыя поч-
вы подготовляли фосфоритъ, дѣйствовали на него растворяющимъ
образомъ, а черноземъ этого дѣйствія не проявилъ.
Рис. 60. Сравнителыюі? дѣйствіе фосфорнокислаго натра и фосфорита на просо
и горохъ въ песчаныхъ культурахъ.
Фосфоритъ можетъ быть сдѣланъ полезнымъ для злаковъ и въ
песчаныхъ почвахъ подъ условіемъ введенія дополнительнаго удо-
бренія въ видѣ физіологически-кислыхъ солей, именно амміачныхъ
солей. Такъ какъ полная замѣна селитры амміакомъ въ водныхъ
и песчаныхъ культурахъ бываетъ обыкновенно гибельной для ра-
116
стеній, то Прянишниковъ замѣнялъ часть селитры соотвѣтствую-
щимъ количествомъ амміака. Разсчитывая при этихъ условіяхъ
имѣть среду тѣмъ болѣе наклонную дѣлаться кислой, чѣмъ болѣе
вводилось амміачныхъ солей, естественно ожидать, что въ такой
кислой средѣ фосфоритъ будетъ растворяться и усваиваться зла-
ками. Такъ на самомъ дѣлѣ и оказалось, какъ видно изъ прила-
гаемыхъ результатовъ опыта съ овсомъ:
Урожай надземныхъ ча-
стей..................
19,7 6,9 22,0 20,5
19,2 1,6
Данныя урожая говорятъ за то, что при частичномъ замѣще-
ніи селитры амміачными солями фосфорная кислота фосфорита дѣ-
лается совершенно доступной.для овса, такъ что урожай на фос-
форитѣ не уступалъ урожаю нормальныхъ культуръ (рис. 61,).
Различныя растенія обладаютъ, слѣдовательно, различною спо-
собностью пользоваться питательными веществами почвы. Для пе-
реведенія въ растворъ нерастворимыхъ въ водѣ частицъ почвы
они, какъ мы увидимъ ниже, выдѣляютъ своими корнями кислый
сокъ. Но, кромѣ этой способности, многимъ растеніямъ свойствёИн
на еще въ высшей степени оригинальная особенность, открытая
Каменскимъ 2 у. корни многихъ растеній покрыты грибными гифа-
ми. На важное значеніе этого явленія для усвоенія питательныхъ
веществъ изъ почвы обратилъ вниманіе Франкѣ 3), назвавшій ко-
рень, покрытый грибными гифами, грибнымъ корнемъ — микоризой.
Обстоятельное изслѣдованіе физіологическаго значенія микоризы
сдѣлано въ послѣднее время Шталемъ 4). Грибныя гифы въ од-
нихъ случаяхъ покрываютъ корень снаружи; получается эктотроф-
') Прянишниковъ, Результаты вегетаціоиныхъ опытовъ за 1899- 1900 гг.
Извѣстія Московск. Сельсъ-Хоз. Института. VII. 1901.
• ) Каменскій, Воіап. Яеііип^. 1881.
• ) Ргапк, ІкгісЪіе (ІенСнсІіеп Ьоіап. бсзсПнсІі. 1885.
* ) ХіиЛ/, Ргіп^віи із) а ТаЬгЬйсІіег. XXXIV. 1900, ра^. 589.
117
пая микориза. На 62-мъ рисункѣ изображена эктотрофная мико-
риза бука. Конецъ корня покрытъ гифами. Отдѣльные пучки ихъ
(р) отходятъ въ гумусъ и срастаются съ его частицами (а). Въ
другихъ случаяхъ грибныя гифы находятся внутри клѣтокъ кор-
ня—это эндотрофная микориза. На 63-мъ рисункѣ изображена
эндотрофная микориза Апйгоіпесіа роіііоііа въ поперечномъ раз-
Рис. 61. Дѣйствіе амміачныгь солей на усвояемость фосфорита. 4
рѣзѣ. Грибныя гифы помѣщаются въ видѣ клубковъ въ большихъ
поверхностныхъ клѣткахъ корня. Микоризы—очень распространен-
ное явленіе въ растительномъ царствѣ. Между сосудистыми расте-
ніями растепіВ съ микоризами также много и, пожалуй, даже бо-
лѣе, чѣмъ растеній безъ микоризъ. Микоризы встрѣчаются не толь-
ко у древесныхъ, кустарныхъ и травянистыхъ растеній, но даже
у мховъ. Микоризныя растенія распадаются на облигатныя и фа-
118
культативныя. Къ облигатнымъ микоризнымъ растеніямъ отно-
сятся прежде всего безхлорофильныя растенія. Микоризныя ра-
стенія встрѣчаются по преимуществу на почвахъ, богатыхъ орга-
ническими веществами. При содѣйствіи грибныхъ гифъ, живущихъ
на корняхъ, растенія лучше поглощаютъ питательныя вещества
изъ почвъ, богатыхъ перегноемъ, чѣмъ безъ ихъ содѣйствія. Без-
хлорофильныя растенія поглощаютъ изъ почвы, при содѣйствіи
Рис. 62. Эктотрофнлл микориза бука.
микоризъ, яе только мине-
ральныя вещества, но и орга-
ническія. Для растеній же,
содержащихъ хлорофиллъ,
значеніе микоризъ, главнымъ
образомъ, сводится на погло-
щеніе {элементовъ золы, хотя
можетъ быть и въ видѣ орга •
ническихъ соединеній. Почву,
богатую гумусомъ, никакъ
нельзя разсматривать только
съ химической точки зрѣнія.
Рис. 68. Эндотрофная ми-
кориза Апйгошейа роіііоііа.
Она представляетъ собою какъ бы нѣчто живое, благодаря массѣ
живущихъ въ ней бактерій и грибовъ. Эти микроорганизмы тре-
буютъ- большихъ количествъ питательнаго матеріала. Если въ
такой почвѣ развивается какое-либо зеленое сосудистое растеніе,
то ему приходится выдерживать сильную борьбу съ почвенными
грибами изъ-за питательнаго матеріала, тѣмъ болѣе, что этотъ
питательный матеріалъ находится въ гумусовыхъ почвахъ въ
иныхъ соединеніяхъ, а не въ тѣхъ, къ которымъ привыкло
1 19
зеленое растеніе въ минеральныхъ почвахъ. Микоризныя расте-
нія, благодаря симбіозу съ нѣкоторыми почвенными грибами,
съ гораздо большей легкостью выдерживаютъ борьбу съ осталь-
ными почвенными микроорганизмами, чѣмъ растенія, лишенныя
микоризъ. Какъ трудно бороться съ почвенными грибами расте-
ніямъ, лишеннымъ микоризъ, показываетъ слѣдующій опытъ Шта-
ля. Была взята богатая перегноемъ почва изъ буковаго лѣса и
распредѣлена въ четыре сосуда. Два сосуда были стерилизованы
парами эѳира и хлороформа, которые убили въ почвѣ всѣхъ ми-
кроорганизмовъ, не измѣнивши химическаго состава почвы. За-
тѣмъ во всѣ четыре сосуда были посѣяны сѣмена Ьерідіпш ваіі-
ѵпш, растенія, лишеннаго микоризъ. Въ стерилизованныхъ сосу-
Рис. 64. Развитіе Ьерійіппі .яаііѵпт въ почвѣ, богатой перегноемъ*
Слѣва два сосуда со стерилизованной почвой, справа два сосуда
съ нестсрилнзованной почвой.
дахъ выросли сильныя растенія, въ сосудахъ же съ нестерилизо-
ванной почвой получились слабыя, сильно отставшія въ развитіи
растенія (рис. 64). Слѣдовательно, почвенные микроорганизмы силь-
но задержали ростъ Ьерісііит «аііѵит.
Въ микоризахъ не удается обнаружить ни слѣда азотной ки-
слоты. Въ почвахъ, покрытыхъ микоризными растеніями, также
обыкновенно не удается обнаружить азотной кислоты. Это под-
тверждаетъ предположеніе, что питаніе микоризныхъ растеній идетъ
нѣсколько иначе, чѣмъ питаніе растеній, лишенныхъ микоризъ.
Дѣйствительно, описанные выше опыты съ амміачиыми удобреніями,
обнаружившіе безполезность подобныхъ удобреній на почвахъ, бо-
гатыхъ органическими веществами и бѣдныхъ известью (покры-
тыхъ обыкновенно микоризными растеніями), показали, что въ та-
120
кикъ почвахъ существуютъ крайне неблагопріятныя условія для
нитрификаціи.
При культурѣ одного и того же растенія въ теченіе нѣсколь-
кихъ лѣтъ подъ-рядъ на одномъ участкѣ урожай постепенно па-
даетъ, несмотря на очень хорошее удобреніе. Наступаетъ хорошо
извѣстное явленіе утомленія почвы. Дѣло въ данномъ случаѣ не
въ недостаткѣ удобреній, а въ чемъ-то другомъ. Изслѣдованія аме-
риканскихъ агрономовъ Уитнея и другихъ1), показали, что расте-
нія выдѣляютъ въ почву ядовитыя вещества (токсины). Токсины
даннаго вида растеній ядовиты только для представителей этого
Гис. 65. Пшеница, вырощенная въ растворѣ почвеннаго токсина.
1, 2—неразведенный растворъ; 5, 4, 5, 6—растворы, разбавленные
дистиллированной водой въ возрастающей пропорціи.
вида, но не ядовиты для другихъ видовъ культурныхъ растеній.
Поэтому становится понятнымъ, почему, напримѣръ, на почвѣ,
утомленной для томановъ, ячмень даетъ прекрасный урожай. Если
выращивать растенія въ водной вытяжкѣ изъ утомленной почвы,
то получается плохой ростъ. Ростъ идетъ тѣмъ лучше, чѣмъ боль-
ше разбавлена водой водная вытяжка, какъ видно на 6о-мъ ри-
сункѣ. Прибавленіе извести нейтрализуетъ дѣйствіе токсиновъ.
Слѣдовательно, для полученія урожая на утомленныхъ почвахъ
М. УѴЪііпеу апй Сатегоп, И. 8. 1)ерІ. А#г. Впгеаи оГ Ь'оіів, Вніі. 23. 1903,
1906, 1909. О. Нскгеміег, Н. Леей аші 4. Зкіннег, тамъ же ВпІІ. 47. О. Зскгеінег
апй 8коггу, .Іоппіи! Ашег. СЬет. 8ос. XXX. 1908. /Іщерекмъ, Почвенные рас-
творы и ихъ роль въ питаніи растеній. Казань. 1910.
121
нужно найти такія вещества, которыя обезвреживали бы находя-
щіеся въ почвѣ токсины. На 66-мъ рисункѣ изображено вліяніе
водной вытяжки изъ болотной почвы и болотной воды на разви-
тіе бобовъ (Ѵісіа РаЬа1). 1—вытяжка изъ болотной почвы. 2—
болотная вода. 4—болотная вода, нейтрализованная углекислой
Рис. (І6. Культура бобовъ въ болотнбО водѣ.
известью. 5—болотная вода, обработанная сажей и отфильтрован-
ная. Видно очень сильное полезное дѣйствіе навести и сажи. Въ
данномъ случаѣ вредное дѣйствіе болотной воды зависитъ, по всѣмъ
вѣроятіямъ, не столько отъ токсиновъ, выдѣляемыхъ болотными
растеніями, сколько отъ токсиновъ, выдѣляемыхъ микроорганизма-
1) РясАйоімЬ, Воі&пісаі (іаШІе. ХЬѴІ. 1908, ра^. 180.
122
ми1). Слѣдующіе опыты показываютъ, что эти токсины—органиче-
скія вещества8). Водныя вытяжки изъ земли, утомленной для лю-
церны и оказывавшія вредное вліяніе на ея развитіе, послѣ про-
каливанія уже не оказывали никакого вліянія. Водныя же вы-
тйжкн изъ земли, не бывшей подъ люцерной, оказывали на ея
развитіе полезное вліяніе. {
Опыты выращиванія растеній въ присутствіи различныхъ ве-
ществъ, находящихся въ растеніяхъ, показали, что одни изъ та-
кихъ веществъ дѣйствуютъ вредно на ростъ растеній, другія же—
являются стимуляторами. Такъ, поливка 3°/о воднымъ растворомъ
никотина оказала благопріятное вліяніе на ростъ табака и
картофеляя).
ГЛАВА ПЯТАЯ.
Поступленіе веществъ въ растенія.
§ 1. Вещества, поступающія въ растенія. Вышеизложен-
ныя изслѣдованія показываютъ, что растенія нуждаются въ не-
многихъ неорганическихъ веществахъ для построенія изъ нихъ
своего тѣла. Эти необходимыя вещества—СО2, Н2О и нѣкоторые
растворенные въ почвенной водѣ элементы (X, 8, Р, К, Са, М&, Ре).
Изъ нихъ при помощи солнечнаго свѣта растенія (зеленыя) строятъ
всѣ разнообразныя органическія вещества, находящіяся въ нихъ.
Кромѣ названныхъ веществъ, растенія поглощаютъ еще одно-
кислородъ воздуха. Поступленіе его служитъ не для увеличенія
сухого вещества растеній, какъ поступленіе остальныхъ назван-
ныхъ веществъ, наоборотъ—оно сопровождается выдѣленіемъ угле-
кислоты и воды и, слѣдовательно, тратой вещества растеній: часть
вещества сжигается. Это процессъ дыханія, который будетъ раз-
смотрѣнъ ниже.
Слѣдовательно, въ растенія одни вещества поступаютъ въ газо-
образномъ видѣ, это—углекислота и кислородъ атмосферы, другія,
какъ почвенная вода и растворенные въ ней элементы золы съ
*) Р. ІДЪпиі, ИлшІЪисЬ <1ег 1аіідѵігг*сЬаШісЬеп Васіегіоіо^іе. 1910.
») РьидН еі СІимскакі Сотри* гешіде. СХЪѴ. 1907, ря₽. 1200.
’> ОИо ипН Кмріт, ГапД*. ЗаІігМеЬег. XXXIX. 1910, ра#. 397.
123
азотомъ включительно,—въ жидкомъ. Растенія состоятъ изъ клѣ-
токъ, покрытыхъ оболочками. Какъ жидкія, такъ и газообразныя
вещества, чтобы попасть въ растенія, должны, слѣдовательно,
пройти чрезъ оболочки. Поэтому механизмъ поступленія веществъ
въ растенія сводится на прохожденіе газовъ и жидкостей чрезъ
оболочки.
§ 2. Диффузія и осмосъ газовъ. Газы, раздѣленные пере-
городкой, смѣшиваются чрезъ нее. Здѣсь нужно различать два
случая. Одинъ,—когда перегородка, раздѣляющая газы (какъ, на-
примѣръ, неглазурованная пластинка изъ слабо обожженной гли-
ны), относится къ нимъ совершенно индифферентно. Это—диффузія
газовъ. Другой случай,—когда перегородка притягиваетъ или рас-
творяетъ проходящіе чрезъ нее газы. Прохожденіе газовъ чрезъ
подобныя перегородки (въ этомъ случаѣ уже перепонки—каучу-
ковая, влажная оболочка бычачьяго пузыря и т. п.) называется
діализомъ, или осмосомъ, газовъ.
При диффузіи скорость зависитъ отъ плотностей диффундируе-
мыхъ газовъ. Скорость диффузіи обратно пропорціональна квад-
ратному корню пзъ плотностей диффундируемыхъ газовъ. Такъ
какъ, напримѣръ, плотность водорода равна 1, плотность кислоро-
да равно 16, то скорости диффузіи этихъ газовъ относятся между
собой, какъ 1 : 4, т. е. водородъ будетъ проходить въ 4 раза бы-
стрѣе черезъ перегородку, чѣмъ кислородъ.
При осмосѣ газоѣъ плотности ихъ не имѣютъ значенія. ,Ско-
рости осмоса газовъ прямо-пропорціональны коэффиціенту раство-
римости ихъ^въ веществѣ дацной перепонки. При поступленіи га-
зовъ въ растеніе имѣетъ мѣсто не диффузія, а осмосъ газовъ, по-
тому что оболочки клѣтокъ пропитаны водой. Поэтому углекисло-
та, которая, на основаніи закопа диффузіи газовъ, поступала бы
въ растенія медленнѣе всѣхъ остальныхъ газовъ атмосферы, по
закону осмоса газовъ поступаетъ быстрѣе ихъ, потому что она
обладаетъ наибольшею растворимостью въ водѣ, а слѣдовательно,
и въ оболочкахъ, пропитанныхъ водой. Такимъ образомъ, благо-
даря тому, что углекислота поступаетъ въ растенія по закону
осмоса, она поступаетъ въ достаточномъ количествѣ, несмотря на
малое содержаніе ея въ атмосферѣ.
§ 3. Поступленіе газовъ въ растенія. Растенія снабжены
различными приспособленіями для лучшаго поступленія въ нихъ
газовъ. Сюда относятся—устьица, чечевички, многочисленные воз-
124
духоносные ходы, пересѣкающіе въ различныхъ направленіяхъ
различные органы растеній.
Относительно прохожденія газовъ черезъ различныя расти-
тельныя оболочки имѣется много изслѣдованій, изъ которыхъ по-
зднѣйшія и болѣе обстоятельныя принадлежатъ Визнеру и Мо-
лишу1). Для опытовъ они брали прямыя стеклянныя трубки съ
внутреннимъ діаметромъ въ 6 миллиметровъ и длиною отъ 50
до 100 сантиметровъ. Сухія растительныя ткани наклеивались на
одинъ конецъ трубки при помощи сургуча. Послѣдній сверху
смазывался еще смѣсью изъ одной вѣсовой части канифоли и
двухъ частей воска. Для зажиманія мягкихъ сочныхъ тканей на
трубку навинчивался металлическій наконечникъ съ отверстіемъ.
Для предохраненія отъ раздавливанія растительныя ткани пере-
кладывались каучуковыми кружками, также снабженными отвер-
стіями. Такія трубки осторожно наполнялись ртутью, смотря по
надобности, вполнѣ или отчасти. Затѣмъ открытый конецъ зажи-
мался пальцемъ, опускался въ наполненный ртутью сосудъ, и
трубка закрѣплялась въ вертикальномъ положеніи. Черезъ нѣ-
сколько времени опредѣлялось, опустилась или нѣтъ ртуть въ
трубкѣ.
Для примѣра—одинъ опытъ съ перидермой березы. Взята бѣ-
лая кожица, толщиною въ 0,09 миллим. Длина ртутнаго столба
въ трубкѣ равна 400 миллим. Опытъ продолжался 14 дней. Вы-
сота ртутнаго столба въ началѣ и концѣ опыта, приведенная къ
одинаковой температурѣ и нормальному стоянію барометра, ока-
залась одинаковою.
На основаніи ряда подобныхъ опытовъ Визнеръ и Молишъ
заключаютъ:
1) Растительныя оболочки не допускаютъ фильтраціи газовъ
подъ давленіемъ ни въ живомъ, ни въ мертвомъ, ни въ сухомъ,
ни во влажномъ состояніи.
2) Протоплазма и водянистое содержимое клѣтокъ также не
пропускаютъ газовъ подъ давленіемъ, такъ что черезъ замкнутую
ткань, состоящую изъ плотно соединенныхъ клѣтокъ, воздухъ не
профильтровывается1).
*) ІГісаяег ѵпа МаНиск, КИгип^зЬ. ѴѴІепѳг Ака<1. МаГЪ.-ХаІигч’. СІазле.
ХСѴП1 Вапсі 1 АЫкеіІиор. 1890.
я) Эти опыты объясняютъ возможность отрицательнаго давленія воздуха въ
древесинѣ, о чемъ ниже.
126
Для опытовъ надъ осмосомъ газовъ черезъ растительныя обо-
лочки употреблялись такія же трубки, наполненныя ртутью, но
въ которыхъ ртуть замѣнялась различными газами. Оболочки
употреблялись сухія и смоченныя водой. Скорость осмоса измѣря-
лась быстротой поднятія ртути въ трубкахъ.
Для примѣра —опытъ съ перидермой, снятой съ картофельнаго
клубня. 2 трубки, наполненныя углекислотой; одна трубка закрыта
сухою, другая влажною перидермой. Въ продолженіе ЗО-ти дней
ртуть поднялась въ трубкѣ съ сухою перидермой только на б милли-
метр., въ трубкѣ же со влажною перидермой—на 40 миллиметровъ.
Эти опыты показываютъ, что обмѣнъ газовъ происходилъ здѣсь
по законамъ осмоса: болѣе плотная углекислота проходила черезъ
перегородку быстрѣе, чѣмъ входилъ воздухъ, и въ результатѣ по-
лучилось поднятіе ртути. Если бы взятая растительная ткань
была индифферентна къ углекислотѣ, на-подобіе пластинки изъ
слабо обожженной глины, то на основаніи закона о диффузіи га-
зовъ мы получили бы опусканіе ртутнаго столба.
На основаніи ряда подобныхъ опытовъ, авторы приходятъ къ
слѣдующимъ выводамъ:
1) Отъ клѣтки къ клѣткѣ движеніе газовъ по растенію идетъ
только путемъ осмоса. Въ тканяхъ, снабженныхъ межклѣтными
ходами,—также черезъ послѣдніе.
2) Черезъ всякую клѣточную оболочку газъ тѣмъ легче диф-
фундируетъ, чѣмъ болѣе она пропитана водой. Съ наибольшею
скоростью диффундируютъ газы черезъ оболочки водорослей и во-
обще подводныхъ тканей.
3) Неодревеснѣвшія и неопробкованныя оболочки въ сухомъ
состояніи не пропускаютъ газовъ путемъ осмоса. Напротивъ, про-
хожденіе газовъ черезъ опробкованныя и одревеснѣвшія оболочки
возможно * въ сухомъ состояніи послѣднихъ.
Эти опыты объясняютъ намъ значеніе опробованія и кути-
куляризаціи. Если бы растеніе оказалось покрытымъ на всей своей
поверхности сухими оболочками изъ чистой клѣтчатки, то вну-
треннія клѣтки должны были бы погибнуть отъ задушенія. Напро-
тивъ, пробка и кутикула, предохраняя растенія отъ засыханія, не
останавливаютъ вполнѣ газоваго обмѣна, даже при закрытыхъ
устьицахъ и чечевичкахъ.
4) Черезъ растительныя оболочки углекислота диффундируетъ
быстрѣе, чѣмъ водородъ; послѣдній—быстрѣе, чѣмъ кислороіъ.
126
о) Углекислота диффундируетъ изъ растительныхъ клѣтокъ
быстрѣе въ воздухъ, чѣмъ въ воду.
Такъ какъ опыты Впзнера показали, что черезъ кутикулу воз-
моженъ осмосъ газовъ, то возникаетъ вопросъ, насколько раскры-
тыя устьица увеличиваютъ количество проходящаго черезъ кути-
кулу газа. Для этой цѣли Блякмѳнъ1) устроилъ слѣдующій при-
боръ (рис. 67—В). Два латунныхъ кольца, съ приклееными съ
67. Приборы для наученія газоваго обмѣна верхней н ннжней
поверхностью лнота.
одной стороны стеклянными пластинками и двумя мѣдными труб-
ками съ отверстіями на двухъ противоположныхъ концахъ колецъ,
служили камерами. Глубина каждой камеры 5 миллиметровъ, діа-
метръ—36 миллиметровъ. Между этими камерами плотно, при по-
мощи воска, зажимался листъ, имѣющій устьица только на одной
нижней сторонѣ. Для узкихъ листьевъ изготовлялись продолгова-
тыя камеры (рис. 67 Л). Проходившій одновременно черевъ обѣ *
О Біасктап, Ехрегішепіаі КевеагсЬяв оп Ѵс^оіаЫе АззітіЫіоп ап<і Новрі-
гаЬоп (РІіуІоворЪ. ТгапиасГіопз. 1894, ра&. 608).
127
камеры газъ изслѣдовался. Оказалось, что дыханіе происходитъ
главнымъ образомъ при помощи устьицъ. Напримѣръ, листъ Хе-
гіигп Оіеашіег выдѣлялъ углекислоты:
Поверхность.
Верхняя . . ,
Нижняя..............
Угле-
кислоты.
0,002 )
0,065 I
Отно-
шеніе.
3
100
Опыты же надъ поглощеніемъ углекислоты на свѣту показали,
что листья поглощаютъ атмосферную углекислоту исключительно
устьицами. Верхнія поверхности, лишенныя устьицъ, совершенно
не поглощаютъ углекислоты. Смазываніе нижнихъ поверхностей
вазелиномъ сильно понижаетъ газовый обмѣнъ, но не прекра-
щаетъ его, что показалъ уже Манженъ (см. стр. 51). Если устьица
находятся на обѣихъ поверхностяхъ листа, то углекислоты разла-
гается болѣе той стороной, на которой болѣе устьицъ. Напримѣръ,
у Аіізша ріапіа^о отношеніе количества устьицъ верхней поверх-
ности къ количеству устьицъ нижней поверхности равно 135:100.
Количество разлагаемой углекислоты у нея равняется:
Верхняя
поверхность.
0,10........................
0,15........................
Нижняя
поверхность.
0,06'
0,11
Изложенные опыты дали толчокъ къ слѣдующимъ интерес-
нымъ изслѣдованіямъ Брауна и Эскомба2). Листъ Саіаіра имѣетъ
устьица только на нижней поверхности листа, которая только и
поглощаетъ на свѣту углекислоту. При благопріятныхъ условіяхъ
количество поглощаемой углекислоты равно 700 куб. сантиметровъ
въ 1 часъ на 1 кв. метръ листовой поверхности. Если допустить,
что поглощеніе углекислоты идетъ равномѣрно всей поверхностью
листа, то отсюда слѣдуетъ, что каждая частица углекислоты про-
никаетъ въ листъ со скоростью 3,8 сантиметра въ минуту. Эта
скорость только на половину менѣе скорости поглощенія углеки-
слоты поверхностью раствора ѣдкаго натра. Но такъ какъ погло-
щеніе углекислоты идетъ только черезъ устьица, поверхность же
всѣхъ открытыхъ отверстій устьицъ на лисгѣ Саиіра не болѣе
Ъ Вгоігп, Аппніен а^гопотідпев. 1901, ра&. 428.
128
одной сотой всей поверхности листа, то отсюда получается неожи-
данно очень большое число, 380 сантиметровъ, для скорости про-
хожденія въ минуту углекислоты черезъ устьица. Это число въ
<50 разъ болѣе числа для поверхности раствора ѣдкаго натра. Въ
виду этого былъ предпринятъ слѣдующій опытъ. Пробирки съ рас-
творами щелочи были закрыты сверху тонкими пластинками.
Каждая пластинка имѣла по одному отверстію различнаго діаметра.
Титрованіемъ щелочи по окончаніи опыта опредѣлялось коли-
чество углекислоты, прошедшей черезъ различныя отверстія во
время опыта. Оказалось, что скорости прохожденія углекислоты
черезъ отверстія пропорціональны діаметрамъ ихъ, а не поверх-
востямъ.
। Діаметръ отверстія въ милли- метрахъ Прошедшая углекислота въ кубич. сайтим. Отношеніе поверхностей. Отношеніе діаметровъ. Отношеніе коли чести?, углекислоты.
Въ часъ. Въ часъ на кв. саптим.
22,70 0,2380 0,0588 1.00 1,00 1.00
6,03 0,0625 0.2186 0,07 0,26 0,26
3,23 0,0398 0,4855 0,023 0,14 0,16
2,11 0,0260 0,8253 0008 0,098 одо
Слѣдовательно, черезъ четвертое отверстіе, имѣющее поверх-
ность менѣе, чѣмъ въ сто разъ меныпую, чѣмъ поверхность пер-
ваго отверстія, углекислоты прошло не въ 100, а только въ 10 разъ
меньше. Отсюда слѣдуетъ, что, закрывая пробирку тонкой пла-
стинкой, пронизанной очень узкими отверстіями, можно получить
такое количество прошедшей углекислоты, какъ будто прикры-
вающей пластинки совершенно не было, хотя бы общая поверх-
ность всѣхъ отверстій была только незначительной частью всей
поверхности пластинки. Это подтверждается на опытѣ. На осно-
ваніи опытовъ было также найдено, что лучшее размѣщеніе отвер-
Достигается тогда, когда разстояніе между от-
верстіями вт^до^разъ болѣе ихъ діаметровъ. Приблизительно такое
же распредѣленіе устьицъ замѣчается у большинства листьевъ.
Слѣдовательно, когда устьица открыты, то поглощеніе газп у боль-
шияства растеній идетъ съ такою быстротою, какъ будто бы ку-
тикулы совершенно не было, а весь листъ былъ, покрытъ оболоч-
кою изъ чистой клѣтчатки.
139
Изслѣдованія ’) надъ газовымъ обмѣномъ у подводныхъ расте-
ній показали, что воздухъ воздухоносныхъ полостей имѣетъ почти
такой же составъ, какъ и обыкновенный воздухъ.
§ 4. Диффузія и осмосъ жидкостей -). Явленіе смѣшива-
нія жидкостей—болѣе сложное явленіе, чѣмъ смѣшиваніе газовъ.
Не всѣ жидкости могутъ смѣшиваться между собою (масло и вода).
При смѣшиваніи жидкостей черезъ перегородку нужно такъ же,
какъ и относительно газовъ, различать диффузію и осмосъ жид-
костей. При поступленіи жидкостей въ растенія мы имѣемъ дѣло
только съ осмосомъ, потому что клѣточныя оболочки и кожистый
слой протоплазмы оказываютъ вліяніе на проходящія черезъ нихъ
жидкости. Осмосъ жидкостей былъ открытъ Дютроше (1836 г.).
Наблюдая выхожденіе зоорпоръ, онъ объяснялъ себѣ разрывъ обо-
лочки зооспорангія тѣмъ, что въ извѣстное время наступаетъ уси-
ленный притокъ воды внутрь зооспорангія, и что этотъ притокъ
вызванъ нѣкоторыми веществами, находящимися внутри его и при-
тягивающими воду. Если наполнить животный пузырь растворомъ
сахара или какой-либо соли и помѣстить въ воду, то произойдетъ
усиленный притокъ воды внутрь пузыря, и дѣло йожетъ кончиться
разрывомъ пузыря. Та же причина производитъ и разрывъ зооспо-
рангія. Поступленіе жидкости внутрь пузыря называется эндосмо-
сомъ, выхожденіе—экзосмосомъ, давленіе, развиваемое внутри пу-
зыря,—осмотическимъ давленіемъ.ТеоріяосмосаданаБрюкке(1843 г.).
Эта теорія состоитъ въ томъ, что при смѣшиваніи двухъ жидко-
стей черезъ перепонку проходитъ быстрѣе та жидкость, которая
лучше смачиваетъ данную перепонку, или, другими словами, въ
которой данная перепонка лучше разбухаетъ. Плотность жидкостей
въ этомъ случаѣ не имѣетъ значенія. Если, напримѣръ, взять
спиртъ и воду, раздѣленные перегородкой каучуковою или колло-
діальиою, то прибыль жидкости будетъ на сторонѣ воды, т. е.
спиртъ будетъ проходить черезъ перепонку быстрѣе, чѣмъ вода.
Если же взять перепонку изъ животнаго пузыря, то получится
обратное явленіе: прибыль будетъ на сторонѣ спирта, потому что
въ этомъ случаѣ вода будетъ проходить быстрѣе, чѣмі> спиртъ.
Каучуковая и коллодіальная перепонки смачиваются спиртомъ и
’) Вгѵаих, Ба шёсаайтѳ 4е« ёс1іап($вз <:Ьех Іов ріапіва ачаакЦіим
(аЬіпег^ёов (Лппаіев 4е» всіеосев пагагеііеа. VII вёгів, 3 іоте. 1880, рав. 86).
э) Імвігг, Овшоэд. (Ггаіи* <1о рііуоіцае Ъіоіоодие. I, рац. 466, 1001).
130
разбухаютъ въ немъ лучше, чѣмъ въ водѣ, и спиртъ поэтому про-
ходитъ черевъ нихъ быстрѣе. Напротивъ, перепонка изъ бычачьяго
пузыря разбухаетъ въ водѣ, въ спиртѣ же сжимается; поэтому
черезъ нее вода проходитъ быстрѣе, чѣмъ спиртъ. Въ чистой водѣ
животный пузырь разбухаетъ лучше, чѣмъ въ соляныхъ раство-
рахъ; поэтому вода проходитъ быстрѣе, чѣмъ соли. Далѣе, Люд-
вигъ показалъ, что сухіе куски пузыря, опущенные въ растворъ
глауберовой или поваренной соли, разбухая въ немъ, поглощаютъ
растворъ болѣе слабый, чѣмъ тотъ, который ихъ окружаетъ. Вы-
жимая затѣмъ въ ручномъ прессѣ поглощенный пузыремъ соляной
растворъ, Людвигъ нашелъ концентрацію его выше, чѣмъ средняя
Рис. 68. Осмометръ Барпнецкаго.
концентрація раствора, содержавшагося въ порахъ пузыря. Факты
эти доказываютъ, что притяженіе перепонки къ водѣ сильнѣе,
чѣмъ кт> соли, растворенной въ ней, и далѣе, что, вслѣдствіе
этого же притяженія, концентрація соляного раствора въ порахъ
перепонки увеличивается съ удаленіемъ отъ стѣнокъ этихъ поръ.
Для изученія осмоса жидкостей употребляются различные при-
боры—осмометры. На рисункѣ «8-мъ изображенъ осмометръ Вара-
нецкаго*). Ънъ состоитъ изъ двухъ сосудовъ А и В, между ко-
торыми зажата перепонка. Въ сосудъ В вливается растворъ, объемъ
•| РояртйоКа Аппаіеп. Вап4 164.
•> /иі/міглипм, Паслѣдовапія задъ діосмооомъ по отяотенію его къ рагге-
віявъ. С.-Пет*рЛурГк. 1Я7О.
131
котораго долженъ увеличиваться, и вытекающая жидкость соби-
рается въ цилиндръ. Уровни жидкостей въ воронкѣ и въ трубкѣ,
служащей для вытеканія жидкости, должны поддерживаться на
одинаковой высотѣ.
Опыты надъ осмосомъ жидкостей черезъ перепонки показыва-
ютъ, что всѣ растворимыя въ водѣ вещества, по ихъ отношенію
къ перепонкамъ, распадаются на двѣ группы. Одни, кристаллоиды,
могутъ проходить черезъ перепонки, другія, коллоиды, черезъ пе-
репонки совсѣмъ не проходятъ. На этомъ свойствѣ основанъ даже
способъ полученія коллоидальныхъ веществъ въ чистомъ видѣ при
помощи діализатора. Такъ какъ многія изъ веществъ, входящихъ
въ составъ растительной клѣтки, — коллоиды, то, конечно, вымы-
ваться изъ клѣтокъ они не могутъ.
Прохожденіе жидкостей черезъ перепонки продолжается до тѣхъ
поръ, пока концентрація по обѣ стороны перепонки не будетъ оди-
наковою. х
Для опытовъ надъ осмосомъ употребляются перепонки изъ жи-
вотнаго пузыря, растительнаго пергамента, коллодія и такъ назы-
ваемыя осадочныя перепонки. Изъ коллодіальныхъ перепонокъ,
обрабатывая ихъ растворомъ хлористаго желѣза, можно получать
клѣтчатковыя перепонки, дающія реакцію съ хлорцинкіодомъг).
Изъ перечисленныхъ искусственныхъ перепонокъ къ клѣточнымъ
оболочкамъ ближе всего стоитъ по своимъ осмотическимъ свой-
ствамъ животный пузырь. Осадочныя же перепонки по своимъ
свойствамъ напоминаютъ кожистый слой протоплазмы: онѣ трудно
пропускаютъ различныя вещества и способньГвызывать сильное
осмотическое давленіе. Для опытовъ съ ними необходимо, въ виду
ихъ малой прочности, поддерживать ихъ постороннимъ тѣломъ.
Пфефферъ* 2) употребляетъ для этой цѣли пористые глиняные со-
суды отъ гальваническихъ элементовъ. Если наполнить сосудъ
растворомъ мѣднаго купороса и погрузить его въ растворъ желѣ-
зисто-синеродистаго калія, то въ порахъ стѣнокъ глинянаго сосуда
получится перепонка желѣзисто-синеродистой мѣди. Можно приго-
товлять осадочныя перепонки и изъ другихъ веществъ, напримѣръ,
изъ кремнекислаго желѣза. Для опытовъ надъ силой осмотическаго
давленія сосудъ, замкнутый осадочною или иною перепонкой, ва-
’) Бараюцхій, 1. с.
2) /Уе//ет, ОншоГівсИе Ѵпіегвисііио^еи. 1877.
9’
132
полняется изслѣдуемымъ растворомъ, соединяется съ ртутнымъ
манометромъ и опускается въ
Рис. 69. Осмометръ Пфеффора.
воду (рис. 69). О силѣ осмотическаго
давленія заключаютъ по высотѣ
ртутнаго столба въ манометрѣ.
Вальдѳнъ1) приготовляетъ оса-
дочныя (или полупроницаемыя,
какъ ихъ иначе называютъ) пере-
понки слѣдующимъ образомъ. Онъ
опускаетъ стеклянную трубку,
длиною въ 5 сантим. и шириною въ
1 сантим., закрывши пальцемъ
верхнее отверстіе, въ растворъ хро-
мовой желатины слѣдующаго со-
става: воды 60 граммовъ, желатины
10 граммовъ, хромовокислаго амміа-
ка 1 граммъ. При этомъ нижнее
отверстіе вынутой трубки оказы-
вается закрытымъ тонкой желати-
новой пленкой, дѣлающейся нерас-
творимой по выставленіи на свѣтъ.
Затѣмъ, согласно указаніямъ Пфеф-
фера, въ ней образуется изъ же-
лѣзисто-синеродистой мѣди осадоч-
ная перегородка, послѣ обработки
сѣрнокислой мѣдью и желѣзисто-
синеродистымъ каліемъ.
Опыты съ осадочными перепон-
ками показали:
1) Осмотическое давленіе про-
порціонально концентраціи рас-
твора.
Растворъ въ °/о
Сахароза,
1°/»..................
2®/о .
4°/о.............::
Осмотическое давле-
ніе въ сяпт. ртути,
столба.
53,2
101,6
208,2
’) Паіііеп, 2еійсЬгіН ГОг рЬу.ік. ГЬмііе X, 1892, раК. «09.
133
2) Осмотическое давленіе повышается съ увеличеніемъ темпе-
ратуры.
Однопроцентный растворъ сахарозы.
Температура. Осмотическое
давленіе.
6,8......... ... 50,5 сантим.
13,7 . .............52,5 >
22,0 ................... 56,7 »
3) При одинаковой концентраціи осмотическое давленіе нахо-
дится въ зависимости отъ раствореннаго вещества.
6°/о растворы.
Аравійская камедь......................
Желатина...........................: .
Сахароза................................ 287,7 »
Селитра ......................' . . . . 700,0 »
Слѣдовательно, при равныхъ концентраціяхъ коллоиды вызы-
ваютъ во много разъ меньшее осмотическое давленіе, чѣмъ кри-
сталлоиды.
давленіе.
25,9 сантим.
23.8 »
4) Осмотическое давленіе находится въ зависимости отъ пе-
репонки.
Осмотическое давленіе.
9 6°/о растворы. Осадочная перепонкаивъ жѳлѣвисто- синер. мѣди. Раститель- ный перга- ментъ. Животный пузырь.
Аравійская камедь . . . . . 25,9 і вантим. 17,7 14,2
Желатина . . . 23,8 » 21,3 15,4
Сахароза . . . 287,7 » 29,0 14,5
Селитра . . . 700,0 20,4 8,9
Слѣдовательно, при употребленіи перегородокъ изъ растителъ-
наго пергамента или животнаго пузыря сахароза и селитра вызы-
ваютъ меньшее осмотическое давленіе, чѣмъ коллоиды. Это объ-
ясняется тѣмъ, что селитра и сахароза, почти не проходящія че-
резъ осадочныя перепонки, легко диффундируютъ черезъ оболочки
изъ растительнаго пергамента и животнаго пузыря. Чѣмъ легче
диффундируетъ какое-либо вещество черезъ оболочку, тѣмъ мень-
шее давленіе въ состояніи оно вызвать.
134
Такъ какъ опыты Пфеффера показали, что различныя вещества
вызываютъ различное осмотическое давленіе, то возникаетъ вопросъ,
не подчиняется ли это явленіе какой-либо законности. Это выяс-
нилъ де-Фризъ1). Вмѣсто чисто физическаго прибора, какъ, на-
примѣръ, работалъ Пфефферъ, онъ взялъ живую растительную
клѣтку и опредѣлилъ изотоническіе^ (или изосмотическіе) коэффи-
ціенты для различньГГЬ'теЩествъ, изучая явленія плазмолиза. Из-
вѣстно, что живая, содержащая протоплазму клѣтка при помѣще-
ніи въ 10-процентный растворъ поваренной соли или сахара дѣ-
лается меньшей величины. Затѣмъ наступаетъ отставаніе (рис. 70)
кожистаго слоя отъ оболочки. При обратной замѣнѣ соляного рас-
і 2 з /
Рис. 70. Различныя стадіи плазмолиза, к—ядро, к—кожистый слой протоплавмы
5—вакуоли. ’
твора водой, клѣтка постепенно принимаетъ прежній видъ. Осо-
бенно хорошо идетъ опытъ съ клѣтками, содержащими окрашен-
ный сокъ. Несмотря на значительное уменьшеніе величины ва-
куоли, весь пигментъ продолжаетъ оставаться внутри нея, про-
межутокъ же между кожистымъ слоемъ и оболочкой заполняется
безцвѣтнымъ солянымъ растворомъ, вслѣдствіе чего легко обнару-
жить даже начальныя явленія плазмолиза. Поэтому де-Фризъ по-
стоянно бралъ вполнѣ выросшія клѣтки, содержащія окрашенный
клѣточный сокъ, и опредѣлялъ для изслѣдуемаго вещества наи-
’) 1>е Ѵтіы, ГгіиціНеіга’в ІаЬгЬОсЬег (йг ѵіаа. Воіапік. XIV. 1884, рар, 427
13Б
меньшую концентрацію, какая необходима, чтобы вызвать только
начальныя явленія плазмолиза, хотя бы только въ нѣкоторыхъ
углахъ клѣтки (рис. 70, 3). Если дальнѣйшаго сокращенія прото-
плазмы происходить не будетъ, то отсюда слѣдуетъ, что осмотиче-
ское давленіе внутри клѣтки равно осмотическому давленію взя-
той концентраціи изслѣдуемаго вещества. Повторяя подобный же
опытъ съ такой же клѣткой надъ другимъ веществомъ, находится
для него концентрація, вызывающая осмотическое давленіе, рав-
ное осмотическому давленію взятой клѣтки. Такимъ образомъ, на-
ходятся для двухъ веществъ двѣ концентраціи, вызывающія оди-
наковое осмотическое давленіе, или, другими словами, изосмоти-
ческія.
Наиболѣе пригодны для опытовъ окрашенныя клѣтки эпидер-
миса изъ листового влагалища Спгспта гпЬгісапІіз, изъ листьевъ
Тгайезсапііа сіізсоіог и изъ чешуй листового черешка Ведопіа та-
нісаіа. Для каждаго опыта приготовляется двѣнадцать препаратовъ,
изъ которыхъ шесть помѣщаются въ различные растворы вещества,
осмотическое давленіе котораго принимается за единицу (селитра),
и шесть остальныхъ въ растворы изслѣдуемаго вещества. Всѣ пре-
параты должны быть взяты въ одномъ мѣстѣ одного и того же
листа или другого органа. Для этой цѣли тонкимъ карандашомъ
или ножомъ наносится на листѣ продолговатый четыреугольникъ,
который дѣлится по длинѣ пополамъ и въ поперечникѣ на шесть
частей. Поверхность каждаго участка около 1 кв. миллиметра. Ка-
ждый участокъ, снятый бритвой, даетъ препаратъ, помѣщаемый въ
одинъ изъ растворовъ. Растворы находятся въ маленькихъ цилин-
драхъ, высотою въ 10 сантиметровъ и 1,6—2. сантиметра въ діа-
метрѣ. Цилиндры закрываютъ неплотно пробками, чтобы не про-
исходило испаренія. Препараты остаются въ растворахъ около
двухъ часовъ.
Растворы употребляются нормальные, т. е. такіе, которые за-
ключаютъ въ литрѣ число граммовъ вещества, выражаемое его
частичнымъ вѣсомъ. Эта величина называется моллемъх), или
граммомолекулой. Для азотнокислаго калія, напримѣръ, нормальный
растворъ будетъ заключать одинъ молль, или 101,1 гр. соли въ
литрѣ раствора. Десятичный растворъ заключаетъ въ десять разъ
менѣе противъ нормальнаго. Для селитры, напримѣръ, 10,11 грамм.
ОМіиаМ' ЬеЬгЬисЬ <1ег аіі&ѳт. СЬетіо. 2 Аиііа^е. Вапсі II. 1897, ра^. 212.
136
въ литрѣ раствора. Вообще, при физіологическихъ работахъ во
многихъ случаяхъ полезнѣе пользоваться нормальными, или деся-
тичными растворами, чѣмъ процентными растворами. За единицу
де-Фризъ принялъ одну треть осмотическаго давленія, вызывае-
маго насіицей селитры. Сдѣлано это было имъ на основаніи слѣдую-
щихъ соображеній. Сравнивая осмотическое давленіе десятичныхъ
растворовъ различныхъ веществъ съ осмотическимъ давленіемъ
десятичнаго раствора селитры, которое онъ первоначально принялъ
за единицу, де-Фризъ получилъ для различныхъ веществъ слѣдую-
щія числа: 0,0б6, 0,10, 0,133, 0,166. Такъ какъ эти числа отно-
сятся другъ къ другу приблизительно, какъ 2 : 3 : 4 :5, то де-Фризъ
произвольно принялъ давленіе селитры равнымъ 3 и, перемно-
живши на это число вышеприведенныя дроби, получилъ слѣдующія
числа: 0.198, 0.3, 0.399, 0.498, относящіяся другъ къ другу по-
чти, какъ 2 : 3 : 4 : 5. Эти числа, выражающія отношеніе другъ къ
другу пзосмотическихъ концентрацій, называются изосмотическими
коэффиціентами.
Слѣдующій опытъ показываетъ, какъ производится опредѣленіе
изосмотическихъ коэффиціентовъ. Были взяты растворы сахарозы
0,20, 0,22, 0,24 нормальнаго раствора и растворы селитры 0,12,
0,13, 0,14 нормальнаго раствора. Объектомъ для плазмолиза слу-
жила Сигейта гиЬгісаиІів. Опытъ продолжался 7 часовъ. Резуль-
таты сведены къ слѣдующей таблицѣ (н—означаетъ, что не было
плазмолиза, пп—около половины клѣтокъ плазмолизовано, п—почти
всѣ клѣтки плазмолизованы, <7. К.—изосмотическія концентраціи).
опыты. С А X А 1* 0 3 А. С Е Л И Т Р А. ОТНО- ШЕНІЯ.
0,20 0,22 0,21 Л. К. 0,12 0,18 0,14 л. к.
1 м 1/7/ п 0,22 и пи п 0,13 0,591
2 м Н й 0,21 м п п 0,126 0.596
8 н п п 0,21 м пн 1 0,18 0,619
Слѣдовательно, въ среднемъ отношеніе изосмотическихъ кон
центрацій селитры къ изосмотическимъ концентраціямъ сахарозь
равняется 0,602. Помножая на 8, получаемъ изотоническій коэф
фиціентъ равнымъ 1,81.
137
Въ прилагаемой таблицѣ даны частичные вѣса различныхъ со-
единеній (II), найденные и округленные изотоническіе коэффи-
ціенты (Ш), процентное содержаніе различныхъ веществъ въ рас-
творѣ для полученія осмотическаго давленія, равнаго давленію,
производимому десятичнымъ растворомъ селитры (10, 1 грамма въ
литрѣ раствора) (IV), и, наконецъ, осмотическое давленіе однопро-
центныхъ растворовъ въ атмосферахъ (V).
і и III іѵ ѵ
ВЕЩЕСТВА. * ФОРМУЛЫ. Частичные вѣса. [ Ііаосмоти- ческіе коэф- фиціенты. Процентное содержа- ніе растворовъ 1І30СМ0- тпческихъ десятично- му раствору селитры. Осмотическое давленіе 1°іо раствора въ атмо- сферахъ.
НаА- деппые. Округ- лоіпіые.
Сахароза С12НМОП 342 1,88 о о,13°/о 0,69
Глюкоза СйН12Ос 180 1,88 2 2,70 > 1,25
Глицеринъ СМ 92 1.78 2 1,39 > 2.54
Лпонная кислота . . С0В8()7 192 2,02 2 2.88 > 1/23
Щавелевая кислота (\Н2О4 90 — 2 1,35 > 2,62
Азотнокислый калій . КЯ03 101 3,0 3 1,01 » 3,50
Хлористый аммоній . КЩС1 53,5 3,0 3 0,53 > 6.67
Сѣрнокислый калій К2 804 174 3.90 4 1,30 > 2,72
Сѣрнокислый магній . ме.чо4 120 1,96 2 1.80 » 1,93
Хлористый магній . . М^С12 95 4,33 4 0,71 > 4,98
Лимоннокислый калій К3СсНьО7 306 0,01 0 1,84 > 1,92
Итакъ, изосмотическіе коэффиціенты относятся другъ къ другу,
какъ 2 : 3 : 4 : 5. Если же принять изосмотическіе коэффиціенты
органическихъ соединеній за 1, то коэффиціенты примутъ такой
, з Л 5
видъ: 1 ’ 2 : -у
Сравнивая въ вышеуказанной таблицѣ осмотическія давленія
неэлектролитическихъ органическихъ соединеній, мы" видимъ, что
они не зависятъ отъ количества вещества, а исключительно отъ
количества находящихся въ растворѣ частицъ вещества. Литръ
раствора, содержащаго 92 грамма глицерина, вызываетъ такое же
осмотическое давленіе, какъ и литръ раствора, содержащаго 342
грамма сахарозы. Количество вещества въ обоихъ растворахъ
очень различное, количество же молекулъ одинаковое. Эти растворы
138
эквимолекулярны. Всякая частица вызываетъ одно и то же осмо-
7йческбіГ’Давленіе. Осмотическое давленіе пропорціонально . коли*
честву частицъ въ "растворѣ. Слѣдовательно, получается то же,
что ^й^для^Тйід'ВѢ:1’ Давленіе газа пропорціонально количеству за-
ключающихся въ данномъ объемѣ частицъ. Поэтому Вантъ Гоффъ
приравниваетъ растворъ твердаго тѣла въ жидкости газообразному
состоянію. По его теоріи, осмотическое давленіе жидкостей то же
самое, что и давленіе газовъ. Напримѣръ, 1 молекула газа, выра-
женная въ граммахъ1), при давленіи въ 760 миллиметровъ и 0° Ц.
занимаетъ объемъ въ 22,4 литра. Если этотъ объемъ сдавить до
одного литра, то получится давленіе въ 22,4 атмосферы. Если тео-
рія вѣрна, то такое же осмотическое давленіе долженъ вызвать
литръ раствора, содержащій 342 грамма сахарозы, однопроцентный
же растворъ сахарозы при 15° Ц. долженъ давать осмотическое
давленіе, равное 0,69 атмосферы. По опредѣленіямъ же Пфеффера
получались числа отъ 0,62 до 0,71 атмосферы, т. е. полное под-
твержденіе теоріи. Слѣдующая таблица также даетъ очень близкія
цифры для осмотическихъ давленій сахарозы, измѣренныхъ и вы-
численныхъ на основаніи теоріи Вантъ Гоффа:
Концентрація. Осмотически Измѣренныя.. і. давленія. Вычисленныя.
1°/о 0,664 атмосф. 0,665
2°/о 1,336 > 1,336
2,25°/о 1,997 » ],639
4°/о 2,739 7> 2,742
б‘7<> 4,046 5> 4,050
Если же перейдемъ къ электролитамъ, то получается нѣчто иное.
Десятичнымъ растворамъ лишенныхъ металловъ органическихъ
веществъ изосмотичны не десятичные растворы солей, а гораздо
болѣе слабые и притомъ для различныхъ солей различные. Слѣ-
довательно, электролиты являются исключеніемъ изъ теоріи. Возь-
мемъ, напримѣръ, азотнокислый калій. Его десятичный растворъ
долженъ былъ бы вызвать давленіе въ 0,236 атмосферы. Въ дѣй-
ствительности же онъ даетъ давленіе въ 0,362 атмосферы. Если
же число 0,235 помножить, на изосцотичѳскій коэффиціентъ -|-,то
получится число 0,362, найденное опытнымъ путемъ. Слѣдова-
’) Напримѣръ, 44 грамма углекислоты.
139
тельно, осмотическое давленіе десятичнаго раствора селитры выше
давленія, вызываемаго десятичными растворами органическихъ ве-
ществъ. Равновѣсіе получается при болѣе слабыхъ концентраціяхъ
2
Нужно взять не десятичный растворъ селитры, а только — деся-
/ о
тичнаго раствора. Соли съ изосмотическимъ коэффиціентомъ 2
слѣдуетъ употреблять въ — нормальнаго раствора для полученія
равновѣсія съ десятичными растворами органическихъ. Напримѣръ,
одна частица К38О4 вызываетъ давленіе, равное давленію двухъ
частицъ сахарозы, и т. д. Слѣдовательно, осмотическое давленіе
слабыхъ растворовъ электролитовъ равно теоретическому давленію,
помноженному на изосмотическій коэффиціентъ. Это уклоненіе
объясняется гипотезой Арреніуса, по которой электролиты въ рас-
творахъ подвергаются диссоціаціи на іоны. Напримѣръ, въ рас-
творѣ поваренной соли, кромѣ частицъ неіовизированныхъ, нахо-
дятся также іоны натрія и хлора. Съ разбавленіемъ раствора ко-
личество диссоціированныхъ частицъ увеличивается. Возьмемъ коэф-
. з тт
фиціентъ -х- для селитры. Что же онъ означаетъ на основаніи тео-
ріп Арреніуса? Онъ означаетъ, что число частицъ въ растворѣ
дѣйствительно больше въ отношеніи 4" вслѣдствіе диссоціаціи. Ча-
стица, распавшаяся на два іона (К-|-ХО3), вызываетъ вдвое боль-
шее давленіе, чѣмъ частица нераспавшаяся. Въ данномъ случаѣ
въ растворѣ половина частицъ не диссоціирована и половина
диссоціирована. Слѣдовательно, вмѣсто каждой пары частицъ, при
данной концентраціи, въ дѣйствительности вслѣдствіе диссоціаціи
находятся три частицы.
К*8О4 имѣетъ коэффиціентъ 2. Частица этой соли диссоціи-
руется на три іона (К4-К-|-8О4). Поэтому коэффиціентъ 2 н въ
данномъ случаѣ указываетъ, что половина частицъ диссоціирована.
Вмѣсто каждой пары частицъ въ растворѣ находятся четыре
частицы.
Слѣдовательно, въ опытахъ де-Фриза, употреблявшаго растворы,
немного уклонявшіеся отъ десятичныхъ, около половины частицъ
были диссоціированы. При употребленіи болѣе крѣпкихъ или бо-
лѣе слабыхъ растворовъ электролитовъ, количество диссоціирован-
ныхъ частицъ будетъ уже иное, и для такихъ растворовъ уста-
новленные де-Фризомъ изотоническіе коэффиціенты уже не будутъ
140
пригодны. Это всегда можно имѣть въ виду при приготовленіи
изотоническихъ растворовъ1).
Эррера2) за единицу осмотическаго давленія предлагаетъ взять
миріотонію. Онъ полагаетъ, что опредѣленіе осмотическаго давле-
нія въ атмосферахъ нѣсколько произвольно. За единицу силы, или
дину (Дупе), онъ принимаетъ силу, дающую массѣ въ 1 граммъ
скорость въ 1 сантиметръ въ секунду. За единицу давленія, или
тонію (Іопіе), онъ принимаетъ давленіе одной дины на одинъ ква-
дратный сантиметръ. Давленія больше тоніи обозначаются: дека-
тонія, гектотонія, килотонія, миріотонія (10.000 тоній). Миріотонія
равняется приблизительно атмосферы и обозначается М.
§ 5. Поступленіе жидкостей въ растенія. Прямыхъ
опытовъ надъ поступленіемъ веществъ въ живыя клѣтки сдѣ-
лано немного. Опыты надъ плазмолизомъ растительныхъ клѣ-
токъ въ соляныхъ растворахъ даютъ уже нѣкоторыя указанія
на механизмъ поступленія веществъ внутрь клѣтокъ. Всѣ посту-
пающія въ растенія вещества должны пройти черезъ двѣ пере-
понки: клѣточную оболочку и кожистый слой протоплазмы. Клѣ-
точная оболочка? легкТГІіропускаетъ проходящія черевъ нее соеди-
ненія, кожистый же слой протоплазмы пропускаетъ ихъ обыкно-
венно очень мало. ' ~ 4
По своимъ свойствамъ кожистый слой протоплазмы аналоги-
ченъ осадочнымъ перепонкамъ Пфеффера. Поэтому, изучая свой-
ства осадочныхъ перепонокъ, мы въ общихъ чертахъ изучаемъ
свойства кожистаго слоя протоплазмы. Нужно имѣть въ виду, что
все, что говорится о кожистомъ слоѣ протоплазмы, говорится о жи-
вомъ слоѣ. Мертвый кожистый слой обладаетъ совершенно иными
свойствами. Напримѣръ, клѣтки съ окрашеннымъ сокомъ упорно
его удерживаютъ, пока живы; изъ мертвыхъ же клѣтокъ не только
пигментъ, но и остальныя вещества клѣточнаго сока быстро диф-
фундируютъ въ окружающую воду. ІІакъ не вполнѣ непроницаемы
осадочныя перепонки, точно также не вполнѣ непроницаемъ ко-
НатЪъгдег, ОвтоіысЬог Вгиек ип(1 ДоиепІеЬгв іп ііеп шеЗісіпібсЬип №ів-
иеп'ісЬаПсп. 1902.
НбЬсг, РЬуаікаіівоЬв СЪешіе <іег Леііе пой сіег (іѵѵеЪе. 1901.
ВтмсЪ, Апирпсіппк дег рЬуиікаІіясЬег СЬеіиіе аиГ Зіе РЬувіоІоеіе ип4 Ра-
іЬоІоріе. 1901.
’) Егггга, Весоріі 4ѳ ГІпвіііиі Ьсіапиіае ВгихеІІев. V. 1902, ра$. 198.
141
жистый слой протоплазмы. Такъ, Пфефферъ1) вводилъ въ живыя
клѣтки вещества не только ненужныя для нихъ, но даже вред-
ныя, какъ, напримѣръ, анилиновыя краски. Имъ констатировано
поступленіе слѣдующихъ анилиновыхъ красокъ: МеіЬуІепЫап,
МеіЪуІѵіоіеП, ВізтагскЬгаші, фуксина, ціанина, сафранина, Ме-
іЬуІдгйп, МеіЬуІоганде, Тгораоііп ООО и розолевой кислоты. Рас-
творы для этой цѣли употребляются очень слабые, отъ 0,001% до
0,0001%. При помѣщеніи въ такіе растворы живыхъ клѣтокъ, однѣ
изъ названныхъ красокъ, какъ, напримѣръ, МеіІіуІепЫаи, сна-
чала входятъ въ клѣточный сокъ, окрашиваютъ его и затѣмъ вы-
кристаллизовываются. На 71-мъ рисункѣ изо-
бражена клѣтка водоросли 2у§пеша съ вы-
кристаллизовавшейся искусственно введенной
синей анилиновой краской. Другія же краски^
какъ МеІЬуІѵіоІеМ, окрашиваютъ самую про-
топлазму. Въ обоихъ случаяхъ клѣтки оста-
ются живыми. Овертонъ2), изслѣдовавши
очень большое число красокъ, нашелъ, что
различная легкость, съ какою проникаютъ
краски внутрь клѣтокъ, находится въ зави-
симости отъ ихъ химическаго строенія. Такъ,
основныя анилиновыя краски очень легко
ігровинаюгі внутрь клѣтокъ. Напротивъ, боль-
шинство сульфокислотныхъ красокъ совер-
Рис. 71. Клѣтка водо-
росли 2у&пеша съ вы-
кристаллизовавшейся
(а) искусственно вве-
денной синей анилино-
вой краской.
шенно не проходятъ въ клѣтки. Нѣкоторыя же изъ нихъ прохо-
дятъ» крайне медленно.
Накопленныя въ клѣткахъ краски при культурѣ въ водѣ черезъ
нѣкоторое время выходятъ обратно. Это выхожденіе можно уско-
рить* *) прибавленіемъ 0,01% лимонной кислоты. Слѣдовательно, ли-
монная кислота измѣняетъ осмотическія свойства протоплазмы.
Вели къ слабому раствору краски прибавить 0,01% лимонной
кислоты, то краска внутри клѣтокъ накопляться не будетъ. Безъ
прибавленія же лимонной кислоты изъ подобнаго же раствора—
краска накопляется въ клѣткахъ. Слѣдовательно, мы имѣемъ воз-
можность искусственно измѣнять осмотическія свойства клѣтокъ.
ѴпіепасЬип^еп ацк (Іст Ьоіап. Іпвіііиі г и ТйЬіп^еп, 2 Ваші.
1886, ра<г. 179.
Ъ Осег/оя, ЛаЬгЬОсЬег ГОг ілзз. Воіапік, XXXIV, 1900, ра&. 668.
•) 1. с.
142
Тотъ фактъ, что растенія могутъ изъ очень слабыхъ раство-
ровъ выбирать нужные имъ элементы и накоплять ихъ въ себѣ,
нисколько не противорѣчитъ ученію объ осмосѣ. Такъ называемая
избирательная способность корня объясняется тѣмъ, что всѣ ве-
щества, ненужныя для растенія, хотя бы они и находились въ
значительномъ количествѣ въ окружающемъ корни растворѣ, бу-
дутъ поступать внутрь корневыхъ клѣтокъ, пока не наступитъ рав-
новѣсіе въ концентраціяхъ этого вещества внутри и внѣ клѣтокъ.
Напротивъ, вещества, необходимыя для растенія, хотя они и были
бы въ окружающей растеніе средѣ въ ничтожномъ количествѣ, на-
копляются въ немъ въ силу того, что эти вещества, входя въ
клѣтку, сейчасъ же пойдутъ въ дѣло,
послужатъ для образованія новыхъ
соединеній. Это вызоветъ поступленіе
новыхъ количествъ того же вещества,
и снова оно будетъ потреблено расте-
ніемъ, и т. д. Пояснительнымъ при-
мѣромъ можетъ служить опытъ съ
образованіемъ чернилъ внутри искус-
ственной клѣтки. Еслй взять мѣшокъ
изъ пузыря, или изъ коллодія, напол-
нить ётггфастворомъ таннина и опу-
стить въ сосудъ съ растворомъ хлорна-
Рис. 72. Осмосъ сѣрнокислой мѣди го желѣза, то таннинъ, какъ коллоидъ,
въ трубку съ цинкомъ. выходить изъ искусственной клѣтки
не будетъ, напротивъ, хлорное желѣзо будетъ входить внутрь мѣшка
и давать съ танниномъ чернила, которыя также коллоидальное ве-
щество и наружу выходить не будутъ. Вслѣдствіе постояннаго по-
требленія входящаго хлорнаго желѣза на образованіе чернилъ, рав-
новѣсіе въ концентраціи хлорнаго желѣза внутри и внѣ клѣтки на-
ступить не можетъ. При достаточномъ количествѣ таннина можно
извлечь все хлорное желѣзо изъ сосуда. Такимъ же образомъ и ра-
стенія своими корнями могутъ начисто извлекать изъ растворовъ
необходимыя для нихъ вещества. То же явленіе обнаруживается
въ слѣдующемъ опытѣ (рис. 72). Въ короткую стеклянную трубку, оба
отверстія которой закрыты животнымъ пузыремъ или раститель-
нымъ пергаментомъ, наливается вода и помѣщается свернутая цин-
ковая пластинка. Эта трубка вѣшается въ сосудъ, наполненный
слабымъ растворомъ сѣрнокислой мѣди. Послѣдній растворъ про-
143
никаетъ въ трубку, мѣдь осаждается на цинкѣ, и сѣрнокислый
цинкъ диффундируетъ обратно въ наружный сосудъ, пока вся
сѣрнокислая мѣдь не будетъ разложена. Подобное же явленіе на-
блюдается при кормленіи плѣсеней или бактерій различными орга-
ническими соединеніями. Если дать два органическихъ вещества
различнаго питательнаго достоинства, то грибъ поглощаетъ только
лучшее, часто оставляя совершенно нетронутымъ худшее питатель-
ное вещество, которымъ онъ сталъ бы питаться, если бы не было
лучшаго. Напримѣръ, Аярег&іііиѳ пі^ег въ смѣси глицерина и глю-
козы не трогаетъ глицерина, пока есть глюкоза1).
Не только поступленіе веществъ внутрь клѣтки регулируется
потребностью въ нихъ, но также и выхожденіе ихъ наружу. Опыты
Натансона2) обнаружили, что поваренная соль легко проходить
черезъ протоплазму морской водоросли Сосііит іотепіозит. Однако,
извлечь всю поваренную соль изъ клѣтокъ не удается. При куль-
турѣ въ изотоническомъ растворѣ чилійской селитры въ первое
время быстро понижается количество соляной кислоты въ клѣточ-
номъ сокѣ, но затѣмъ почти не измѣняется, какъ показываетъ слѣ-
дующая таблица:
Первоначальное содержаніе 2,247» НСІ
Черезъ 24 часа въ 4% ХаХОз . 0,927» ’
> 3 дня э » > . 0,937» »
> 8 » > » » . 0,907» ’
ф 15 > » » » . 0,847» »
> 25 » » » » . . . . , . 0,767» >
Выше были описаны явленія плазмолиза (рис. 70) раститель-
ныхъ клѣтокъ. Подобные же опыты де-Фрпзъ8) произвелъ надъ
цѣлыми растительными органами. Онъ показалъ, что, помѣщая ра-
стущія части стеблей, корней или цвѣтоножекъ въ растворъ солей,
можно обнаружить значительное уменьшеніе длины взятыхъ для
опыта отрѣзковъ. При помѣщеніи же снова въ чистую воду онѣ
опять достигаютъ прежней величины и становятся упругими. »)та
упругость, какъ результатъ осмотическаго давленія, называется
тургоромъ.
’) ДаЬгЬПсЬег Г. ѵѵівз. Воіаиік, XXVIII. 1896, ра^. 200.
*) 'Хаікамокп, ВегісЫе (1. деиСвск. Іюіап. ОовѳІЬсЬаГЪ 1901, р. 609.
•) І)е Игіо, МееЬаиіасЬе СгвасЬеи (іег ЗеШігескиик. 1877.
144
Скорость прохожденія воды и растворенныхъ въ ней веществъ
внутрь протоплазмы находится въ зависимости отъ внѣшнихъ усло-
вій. Ванъ Риссельбергъх) изучилъ вліяніе температуры. Въ одной
серіи опытовъ онъ вырѣзывалъ изъ молодыхъ вѣтокъ ЗашЬисиз
пі^га участки сердцевины, помѣщалъ ихъ сначала въ воду и за-
тѣмъ клалъ въ растворы сахарозы 25°/<>, нагрѣтые до различныхъ
температуръ. Длина участковъ 114 миллиметровъ. Черезъ равные
промежутки времени участки измѣрялись. Чѣмъ ниже была темпе-
ратура раствора, тѣмъ медленнѣе шелт> плазмолизъ. На прилагаемой
протоплазмы при различныхъ температурахъ.
таблицѣ даны въ миллиметрахъ сокращенія участковъ при различ-
ной температурѣ и въ различное время.
0° 6° 12° 16° 20° 25°
2 часа . . — 4,6 — 8,5 —20,0 —33,0 —40,5 —41,5
4 часа . . - 7,5 — 13,5 —25,0 —38,0 —42,0 тоже
6 часовъ . —10,0 — 17,0 —28,0 —42,0 тоже тоже
8 часовъ . —12,5 —20,0 —30,0 тоже тоже тоже
10 часовъ . —14,0 —21,5 —31,5 тоже тоже тоже
24 часа . . —21,0 —31,0 —40,0 тоже тоже тоже
Въ другой серіи ОПЫТОВЪ плазмолизованные участки помѣща-
лись въ воду, нагрѣтую до различныхъ температуръ. Получились
прежніе результаты: тургоръ наступалъ тѣмъ скорѣе, чѣмъ теплѣе
была вода.
Если на оси абсциссъ отложить температуру, а на оси ординатъ
скорости прохожденія воды черезъ кожистый слой протоплазмы въ
томъ или другомъ направленіи, то получится кривая, изображен-
ная на 78 рисункѣ.
Скорость прохожденія растворенныхъ веществъ также находится
въ зависимости отъ температуры. Если принять скорость нрохо-
0 Ѵап НуимѢігдке, ІпПпепсе де Іа Іѳшрегаіпгс апг Іа рвгтеаЬіІПй ди рго-
іоріавто (Несиеіі де ГІпаіИиі Ьоіапідие де ВгихеІІев. V. 1902, р. 209).
145
жденія при 0° за единицу, то получатся при болѣе высокихъ тѳм-
пературахъ слѣдующія скорости для селитры, глицерина и но-
чевины: 0° 6° 12° 16° 20 э 25°
Селитра . 1,0 1,8 4,4 6,0 7,3 7,3
Глицеринъ. . . . • 1,9 4,2 5,6 7,0 7,0
Мочевина . . . . . 1,0 2,1 4,5 5,3 7,0 ‘ 7,6
Клѣточный сокъ, находящійся внутри кожистаго слоя прото-
плазмы, обладаетъ большимъ осмотическимъ давленіемъ. По опре-
дѣленію де-Фриза, клѣточный сокъ, выжатый изъ молодыхъ орга-
новъ различныхъ растеній, обладаетъ слѣдующимъ осмотическимъ
давленіемъ въ атмосферахъ:
Сгпппега зсаЬга, листов. черешки.....................3%
Зоіаппш ІиЬегозпт, листья.........................
ЗогЬиз Апсирагіа, ягоды............................._9^
ВеІа ѵи1§аіія, корни..............................
Въ клѣткахъ Азрег^іііиз підег и Реиісіііит §1аисит, при куль-
турѣ на крѣпкихъ растворахъ, осмотическое давленіе достигаетъ
157 атмосферъ.
Де-Фризъ опредѣлилъ у различныхъ растеній участіе отдѣль-
ныхъ составныхъ частей клѣточнаго сока въ производствѣ осмо-
тическаго давленія. Прилагаемыя таблицы даютъ понятія, какія
вещества у различныхъ растеній вызываютъ осмотическое давленіе.
Листовые черешки Негасіеит ЗрНопЛуІіит.
Калій органическихъ солей.................. 5,9%
Яблочная кислота......................... 9,1°/о
Глюкоза................................. 69,1°/о
Хлористый натрій........................... 6,4%
90,5%
Листья Носкеа /аісаіа.
Калій органическихъ солей................... 3,1%
Яблочная кислота........................... 42,3%
Глюкоза.................................... 23,1%
Хлористый натрій........................... 11,5°/°
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ.
82,0%
10
146
Осмосъ, имѣющій такое важное значеніе для поступленія ве-
ществъ внутрь растеній, недостаточенъ для перемѣщенія веществъ
по растенію, такъ какъ перемѣщеніе веществъ исключительно пу-
темъ осмоса происходитъ очень медленно2). Напримѣръ, быстро
диффундирующій хлористый натрій требуетъ дней на прохо-
жденіе 1 миллиграмма своего вещества изъ 10-процентнаго раствора
на разстояніе 1 метра. Для бѣлка на это понадобилось бы около
14 лѣтъ. Такъ какъ диффузія въ желатинѣ или агаръ-агарѣ идетъ
съ такою же скоростью, какъ и въ водѣ, то для опыта надъ ско-
ростью диффузіи наливаютъ нагрѣтый растворъ желатины въ сте-
Рис. 74. Клѣтки изъ эндосперма Агеса оіегасеа; «, а, толстыя оболочки; у 6, Ь,
лежатъ поры, пронизанныя канальцами.
клянный цилиндръ, на которую послѣ застыванія ея наливается
растворъ какой-либо краски, напримѣръ—индиго.
Въ настоящеее время констатировано много случаевъ прямого
сообщенія протоплазмъ двухъ сосѣднихъ клѣтокъ при посредствѣ
тонкихъ протоплазматическихъ нитей, пронизывающихъ клѣточныя
оболочки (рис. 74). Какъ вліяютъ подобныя поры на обмѣнъ ве-
ществъ—неизвѣстно.
Растенія могутъ усваивать также и твердыя части почвы, пе-
реводя ихъ предварительно въ растворъ. Если посѣять сѣмена въ
Яіеркап, ЗІігппдоЬегІсЪіе ХѴ’іеп. Асад. 1879. Вапд 79, АЫЬ. II., ра^. 214.
Ле Ѵгіез, ВоІаинсЬе 2еіінп^. 1886, ра&. 1. РгіпдбЬаіт, ІаЪгЬПсЬѳг Г. ѵѵіз.чепзсЬ.
Воіапік, 28. 1896, ра^. 1.
147
ящикѣ, на дно котораго положена отполированная мраморная доска,
то корни взошедшихъ растеній, дойдя до доски, станутъ стлаться
на ней. На вытянутой затѣмъ доскѣ можно замѣтить отпечатки
корней вслѣдствіе того, что часть мрамора была растворена при
помощи выдѣляемой корешками кислоты. Выдѣленіе корешками ки-
слоты доказывается тѣмъ, что приложенная къ нимъ синяя лакму-
совая бумага краснѣетъ.
Слѣдующій опытъ наглядно поясняетъ поступленіе твердыхъ
частицъ почвы въ растенія. На одинъ конецъ широкой стеклян-
ной трубки натягивается перепонка изъ
животнаго пузыря (рисунокъ 75). Полу-
чившійся сосудъ наполняется слабой
соляной кислотой п опрокидывается въ
другой сосудъ, также наполненный со-
ляной кислотой. На гладкую поверх-
ность перепонки кладется кусокъ мѣлу.
Этотъ кусокъ постепенно уменьшается
вслѣдствіе соприкосновенія съ пропи-
танной кислотой перепонкой. Образую-
щійся же хлористый кальцій диффунди-
руетъ въ сосудъ съ соляной кислотой,
гдѣ его можно обнаружить соотвѣтствен-
ными реактивами.
Для выясненія вопроса, какія кисло-
ты выдѣляются корнями, Чапекомъг)
были произведены слѣдующіе опыты.
Имъ были приготовлены пластинки изъ
фосфорнокислаго алюминія съ примѣсью
гипса. Эти пластинки растворяются въ
кислотахъ: соляной, азотной, сѣрной,
Рис. 76. Раствореніе мѣла про-
никающей черезъ перепонку
М соляной кислотой.
фосфорной, муравьиной, щавелевой, янтарной, молочной, яблоч-
ной, лимонной и винной, и не растворяются въ кислотахъ: уголь-
ной. уксусной, пропіоновой и масляной. Такъ какъ корни различ-
ныхъ растеній не оказывали никакого вліянія на эти пластинки, то
отсюда слѣдуетъ, что кислоты первой группы не выдѣляются кор-
нями. Для дальнѣйшихъ опытовъ Чапекъ воспользовался краской
СопвогоЛ, которая отъ углекислоты окрашивается въ воричневато-
’) Сгир'к, ДаЬгЬйсЬег Г. ягівяепясЬ. Воіапік. Вапб 28. 1896, ра&. 321.
10е
148
красный цвѣтъ, тремя же послѣдними кислотами второй группы,
даже въ очень слабомъ растворѣ,— въ интенсивный синій цвѣтъ.
Корни при различныхъ опытахъ окрашивали Соп^огоіЬ только въ
коричневато-красный цвѣтъ, и никогда не наблюдалось ея поси-
нѣнія. Слѣдовательно, раствореніе частицъ почвы производится
корнями при помощи выдѣляемой ими угольной кислоты. По из-
слѣдованіямъ Стоклясы и Эрнеста* 2 * * *) корни выдѣляютъ органиче-
скія кислоты только при недостаточномъ притокѣ кислорода.
Насколько значительна можетъ быть у нѣкоторыхъ растеній
способность растворять твердыя частицы почвы, показываютъ слѣ-
дующіе примѣры. Линдъ 2) на чистыхъ культурахъ нѣкоторыхъ
грибовъ убѣдился въ ихъ способности пронизывать мраморныя
пластинки и кости. Надсонъ9) описалъ значительное количество
сверлящихъ водорослей. Эти водоросли, растворяя известь, прони-
каютъ на значительную глубину въ скалы и раковины. На поверх-
ности субстрата имъ приходится выдерживать сильную конкурен-
цію съ различными другими водорослями. Пріобрѣтенная же ими
способность гнѣздиться въ твердомъ известковомъ субстратѣ, не-
доступномъ другимъ водорослямъ, даетъ имъ новое орудіе въ борьбѣ
за существованіе. Надсонъ нашелъ, что эти водоросли выдѣляютъ
щавелевую кислоту.
Извѣстно также, что паразитные грибы, поражая растенія, мо-
гутъ пронизывать растительныя оболочки. Мійоши*) нашелъ, что
оболочки очень различнаго происхожденія пронизываются гифами
грибовъ. Изслѣдуемая оболочка помѣщалась на питательный суб-
стратъ, и сверху на нее сѣялись споры. При проростаніи споръ
гифы пронизывали оболочки и проходили въ питательный суб-
стратъ.
х) ,Т. Зіокіаіа іииі Д. АѴяеле, ЛаЬгЬОсЬег Г. ѵівм. Воіапік. ХЬѴП. 1908, ра&. 65.
2) Ип<1, ЛаЬгЬйсЬег ійг ѵкввпвсЪ. Войіпік. 82, 1898, рад. 603.
*) Ладсонь, Сверлящія водоросли и ихъ значеніе въ природѣ. (Вотаничесвім
ваоискн, 1900}.
♦) ІаЬгЬОсЬсг ГОг ѵіамепвсЪ. Воипік. 28. 1895, рад. 269.
149
ГЛАВА ШЕСТАЯ.
Движеніе веществъ по растеніямъ.
§ 1. Необходимость перемѣщенія веществъ. Изъ выше-
изложеннаго слѣдуетъ, что нужныя для растеній вещества не все-
гда поглощаются непосредственно тѣмъ органомъ, въ которомъ эти
вещества будутъ перерабатываться. Зеленые листья—это та лабо-
раторія, въ которой растенія готовятъ органическое вещество изъ
минеральныхъ. Между тѣмъ, листъ самъ непосредственно усваи-
ваетъ только одну углекислоту. Остальныя нужныя для пригото-
вленія органическихъ соединеній вещества (вода и зольные эле-
менты) поглощаются корнями и часто должны пройти очень длин-
ный путь, чтобы дойти до листьевъ. Точно также многія части ра-
стеній, нуждающіяся въ большомъ количествѣ органическаго ве-
щества, часто сами этого вещества приготовлять не могутъ *). Та-
ковы, напримѣръ, всѣ незеленыя растущія части. Необходимое для
постройки новыхъ клѣтокъ органическое вещество доставляется
имъ изъ листьевъ и также очень часто (напримѣръ, для образо-
ванія новыхъ корешковъ) проходитъ длинный путь, пока достиг-
нетъ мѣста своего потребленія. Отсюда слѣдуетъ, что имѣющіяся
въ растеніяхъ вещества должны находиться въ движеніи.
Встрѣчающіяся въ растеніяхъ соединенія бываютъ какъ въ
твердомъ, такъ и въ жидкомъ и газообразномъ состояніи. Твер-
дыя вещества, чтобы принять участіе въ общемъ движеніи, должны
предварительно перейти въ растворъ, потому что иначе пройти че-
резъ клѣточныя оболочки они не могутъ. Слѣдовательно, движе-
ніе веществъ по растеніямъ сводится на движеніе жидкостей и
газовъ.
§ 2. Движеніе газовъ. Въ корѣ стебля и корня, а также въ
паренхимной ткани листа всегда находится значительное количе-
ство воздухоносныхъ ходовъ. Эти ходы при помощи устьицъ че-
чевичекъ находятся въ прямомъ сообщеніи съ атмосфернымъ воз-
духомъ. Слѣдовательно, газы находятся въ воздухоносныхъ ходахъ
’) Т. е. изъ миверальвыхъ веществъ. Этимъ не исключается возможность
приготовленія изъ доставленныхъ органическихъ соединеній явныхъ равнообрае-
выхъ органическихъ соединеній.
150
подъ тѣмъ же давленіемъ, подъ которымъ въ данный моментъ на-
ходится атмосферный воздухъ. Возобновленіе воздуха также не
представляетъ затрудненія.
Вентиляція воздуха въ корѣ водныхъ растеній значительно
облегчается при помощи термодиффузіи. Термодиффузія была от-
крыта на листьяхъ ХеіишЬіит зресіозит 1). Листъ ХеІитЪіиш со-
стоитъ изъ круглой пластинки и черешка, отходящаго снизу отъ
центра пластинки. Послѣдняя несетъ устьица только на верхней
поверхности. Если на верхней части пластинки находится случайно
вода, то въ солнечные дни можно наблюдать обильное выдѣленіе
пузырьковъ газа изъ устьицъ, покрытыхъ водою. Выдѣленіе газа
замѣчается не только изъ пластинки, но изъ всѣхъ случайныхъ
отверстій на черешкѣ. Выдѣленіе газа иногда столь значительно,
что вода, окружающая КеІишЬінт, кажется какъ бы кипящею. Это
явленіе чисто физическое, потому что происходитъ также и въ мерт-
выхъ листьяхъ. Такое же выдѣленіе газа получается при помощи
особаго прибора—термодиффузатора. Онъ состоитъ изъ цилиндри-
ческаго глинянаго сосуда, наполненнаго мелко истолченнымъ мѣ-
ломъ. Въ открытый конецъ цилиндра, при посредствѣ пробки, плот-
но вставляется стеклянная трубка. Трубка соотвѣтствуетъ череш-
ку, глиняный сосудъ — пластинкѣ КеІптЪіиш. До начала опыта
сосудъ погружается въ воду. Затѣмъ онъ вынимается пзъ воды и
укрѣпляется въ наклонномъ положеніи трубкою внизъ. Глиняный
сосудъ нагрѣвается лампой, а свободный конецъ стеклянной трубки
опускается въ воду; изъ него выдѣляется въ большомъ количествѣ
газъ. Объемъ собраннаго газа превосходить иногда разъ въ сорокъ
объемъ сосуда. Слѣдовательно, во время опыта атмосферный воз-
духъ входитъ черезъ поры въ глиняный сосудъ и затѣмъ выдѣ-
ляется черезъ трубку. Термодиффузія въ глиняномъ сосудѣ и въ
листѣ ХеІишЪіит—результатъ неравномѣрнаго нагрѣванія.
Многія растенія, живущія на покрытыхъ водою болотистыхъ
почвахъ, бѣдныхъ кислородомъ, предохраняютъ свои подземныя
части отъ гибели тѣмъ, что нѣкоторые изъ корней начинаютъ ра*
сти вертикально вверхъ, пока не выйдутъ наружу въ окружающую
атмосферу (рис. 76). Верхушка такихъ корней состоитъ изъ рыхлой
ткани н приспособлена по своему анатомическому строенію для
проведенія воздуха внутрь. Такимъ образомъ, подобные органы
ВагіКёІёту^ Аоиаіри 3. яс. пМ. 5 вёгіг. 19 Гоше, рак. 152. 1874.
151
представляютъ собою настоящія вентиляціонныя трубы, доста-
вляющія остальнымъ корнямъ необходимый для нихъ воздухъ.
Слѣдовательно, такъ или иначе, но всегда воздухоносныя полости
коры находятся въ прямомъ сообщеніи съ атмосфернымъ возду-
хомъ 1).
Воздухъ находится также и въ центральномъ древесномъ ци-
линдрѣ. Опыты Гёнеля3) доказали, что воздухъ древесины совер-
Рис. 77. Приборъ
Гёнеля.
Рис. 76. Часть побѣга Іпзвіаеа *гѳ-
репа съ дыхательными корнями И7.
5—стебель, О—О—поверхность воды.
листъ (рис. 77) укрѣпляется въ сосудѣ (р) съ широкимъ горломъ
посредствомъ каучуковой пробки. Посредствомъ бокового отвер-
стія цилиндръ сообщается съ воронкой (<7), черезъ которую вли-
вается ртуть. Ртуть сдавливаетъ воздухъ въ цилиндрѣ и гонитъ
его сквозь вставленный листъ. Выходящій изъ листа воздухъ на-
чинаетъ подыматься въ видѣ пузырьковъ въ стеклянномъ сосудѣ
ПоеМу ВегісМе Ьоіап. бевѳІІѳсЬаГі. 1886, ра₽. 249; Воі. 2ѳіЬапе. 1887,
ра&. 601.
•) НОЬпеІ, Воі. 2еНапв. 1879, ра^. 541. РгіпквЫт’в ІаЬгЬОсЬег, 12,
ра₽. 47.
152
(/) съ водой. При помощи микроскопа можно наблюдать, что воз-
духъ выходитъ только изъ ходовъ коры, а не изъ древесины. Воз-
духъ черезъ устьица входилъ только въ кору и затѣмъ выдѣлялся
также черезъ ходы коры, не входя въ древесину. Слѣдовательно,
воздухоносная система древесины представляетъ особую замкнутую
систему, не имѣющую никакихъ сообщеній съ таковою же систе-
мой коры.
Гёнелемъ доказано также отрицательное давленіе воздуха въ дре-
весинѣ. Если перерѣзать стебли или листовые черешки подъ ртутью,
то можно наблюдать (особенно, если опытъ произведенъ лѣтомъ
въ солнечный день), что ртуть вошла въ сосуды черезъ обѣ по-
верхности разрѣзу (рис. 78). Наполненные ртутью сосуды кажутся
Рис. 78. Разрѣзъ стебла подъ ртутью.
сѣрыми. Иногда замѣчается поднятіе ртути въ сосудахъ па 50 — 60
сантиметровъ, считая отъ поверхности разрѣза. Такіе опыты дока-
зываютъ, что разрѣженіе воздуха въ сосудахъ можетъ быть очень
значительнымъ. Отрицательное давленіе воздуха въ древесинѣ мож-
но доказать еще иначе (рис. 79). Покрытая листьями вѣтвь ста-
вится въ воду. Къ верхней перерѣзанной части ея прикрѣпляется
при помощи каучука стеклянная трубка, нижній конецъ которой
опускается въ ртуть. Черезъ нѣкоторое время ртуть въ трубкѣ а
повышается, что указываетъ на разрѣженіе воздуха въ древесинѣ.
Наибольшее разрѣженіе воздуха совпадаетъ съ періодомъ наиболь-
шей дѣятельности растеній. Какъ изъ ниже сказаннаго будетъ вид-
но, это одинъ изъ важныхъ факторовъ, отъ котораго зависитъ
движеніе воды по стеблю.
ІБЗ
§ 8. Движеніе жидкостей. Первые опыты надъ движеніемъ
жвдкосте* по растенію принадлежать Мальпиги (1671 г.) Сдѣлав-
ши на стволѣ кольцевую вырѣзку коры, онъ нашелъ, что части
растеній, лежащія выше вырѣзки, не только остаются живыми, но
рааростаются въ толщину сильнѣе обыкновеннаго. Особенно сильно
разростается стволъ у верхняго края вырѣзки съ образованіемъ
кольцеобразнаго наплыва ткани (рис. во). Совершенно иное замѣ-
чается въ части ствола, лежащей ниже вырѣзки: ростъ и разви-
тіе всѣхъ частей нижней половины дерева прекращались.
Слѣдовательно, на доставленіе
воды ивъ почвы верхнимъ ча-
стямъ растенія кольцевая вырѣз-
ка не оказывала никакого влія-
нія; прохожденіе же органиче-
скихъ веществъ въ нижнія части
растенія прекращалось. Отсюда
Мальпиги вывелъ заключеніе,
что почвенный растворъ дви-
жется по древесинѣ, вырабаты-
ваемыя же листьями органиче-
скія вещества—по корѣ. Водяной
токъ называется также восходя^
щммъ; а токъ органическихъ (илн
пласягавскихъ) веществъ—нис-
ходящимъ. Не нужно, однако,
принимать термины «восходя-
щій» и «нисходящій» въ букваль-
номъ смыслѣ. Въ висячей внизъ
Рис, 79. Отрицатедьвое давіевіе воз-
духа въ древесинѣ.
вѣтви плакучей ивы восходящій
«ивъ яцмгъ князь, а нисходящій—вверхъ. Если сдѣлать кольцевую
вырѣзку на вѣтви плакучей ивы, то наплывъ получится, какъ н
нужно было ожидать, не на верхнемъ, а на нижнемъ концѣ ея.
§ 4. Восходящій токъ. Движеніе почвеннаго раствора по ра-
стенію зависитъ отъ цѣлаго ряда условій. Поступленіе новыхъ
количествъ воды въ растеніе возможно только подъ тѣмъ усло-
віемъ, чтобы частъ прежней воды была удалена. Это удаленіе воды
совершается при помощи испаренія ея листьями. Слѣдеваильво,
процессъ испаренія воды листьями — первое условіе ди движенія
воды по растенію.
154
а) Испареніе воды листьями. Испареніе воды растеніями изу-
чается при помощи слѣдующихъ приборовъ: 1) Опредѣляя коли-
чество испаряемой воды изъ потери въ вѣсѣ прибора съ расте-
ніемъ. Для этой цѣли горшокъ съ растеніемъ помѣщается въ гер-
метически закрывающійся цинковый ящикъ, въ которомъ находятся
три отверстія (рис. 81). Черезъ одно изъ нихъ пропускается стебель
Рис. 80. Опытъ съ кольцевой вы-
рѣзкой коры. Вѣтвь поставлена
въ воду до высоты ЛЛ.
растенія; остающійся промежутокъ
тщательно закупоривается. Другое от-
верстіе служитъ для поливки почвы.
Въ третье отверстіе вставляется сте-
клянная трубочка съ оттянутымъ кон-
цомъ. Черезъ волосное отверстіе воз-
духъ прибора сообщается съ наружною
атмосферой. Потеря въ вѣсѣ прибора
зависитъ только отъ испаренія воды
растеніемъ1). Для непродолжительныхъ
опытовъ надъ небольшими растеніями
употребляются также высокіе цилин-
дрическіе наполненные водою сосуды.
При помощи обвернутой шелкомъ про-
волоки растенія укрѣпляются въ этихъ
сосудахъ такъ, чтобы только корни
были въ водѣ, зеленыя же части вы-
давались бы въ воздухъ. Для предо-
храненія отъ испаренія воды изъ со-
суда, на нее наливается тонкій слой
масла. Потеря въ вѣсѣ прибора и въ
этомъ случаѣ зависитъ только отъ
испаренія воды растеніями2).
2) Измѣряя количество поглощен-
ной растеніемъ воды. Для подобныхъ
изслѣдованій удобенъ приборъ Коля8)
(рис. 82). Въ наполненную водою трубку г вводятся корни испыту-
емаго растенія и термометръ. Снизу трубка г сообщается съ длинною
Ниіез, Зіаіідаѳ д. ѵё^ёіаих, 1735, ра&. 4.
-) \Гіыпег, 8іиапдоЬегісЪѣ) ^Ѵіеп. Асас!.. ЬХХІѴ Ваисі. 1 АЫЬ., ра^. 479.
1877.
•) ЛоА7, Тгапзрігаііод (іег РЛапгеп апй іііге Еіпѵѵігкап^ аиГ <1іс АиьЬіІіІип#.
рНап/ІісЬег Сем’сЬе. 18КС.
155
капиллярною трубкою и другою—каучуковою й, закрытою стеклян-
ною палочкой ді. По мѣрѣ испаренія воды растеніемъ, вода въ капил-
лярной трубкѣ перемѣщается. Для повторнаго наполненія капил-
лярной трубки водою, достаточно нѣсколько вдвинуть стеклянную
палочку въ каучуковую трубку. Прикрывши растеніе стекляннымъ
колпакомъ, можно, по желанію, окружать растеніе атмосферою, ли-
шенною водяныхъ паровъ, или же насыщенною ими. Для первой
цѣли воздухъ изъ стекляннаго колокола вытягивается аспирато-
ромъ, а вновь входящій воздухъ предварительно проходить рядъ
скйяноуь съ крѣпкою сѣрною кислотой или съ кусками пемзы,
Рвс. 81. Вксы дія изученія испаренія воды растеніями.
смоченными той же кислотой. Для второй цѣли подъ колоколъ вво-
дятся губки, смоченныя водою. Огѣнки колокола также смачива-
ются водою. Прикрывая колпакъ картоннымъ цилиндромъ, помѣ-
щаемъ растеніе въ темноту.
Наконецъ, 3) опредѣляя одновременно количество всосанной и
выдѣленной въ парообразномъ состоянія воды. Для этой цѣли мо-
жетъ служить приборъ Весна *). Онъ состоитъ изъ 17-образной
трубки, одно колѣно которой широкое, другое — узкое. Трубка на-
) Ѵыдие. Апваіев Л. яс. ваі. 8 зёгіе, 8 Іоте. 1в87, рац. 201.
156
полняется водой. Въ широкое колѣно, при помощи хорошо при-
гнанной пробки, вставляется растеніе. Взвѣшивая весь приборъ,
опредѣляемъ количество испарившейся воды. Перемѣщеніе воды
въ узкой трубкѣ указываетъ количество поглощенной воды.
Для изученія испаренія, кромѣ описанныхъ приборовъ, Шталь1)
ввелъ въ употребленіе кобальтовую бумагу. Для приготовленія ея
куски шведской фильтровальной бумаги погружаютъ въ 5°/о рас-
Рис. 82. Приборъ Коля для изученія испаренія воды растеніями.
творъ8) хлористаго кобальта и высушиваютъ на солнцѣ или въ
сушильномъ шкапу. Приготовленная бумага сохраняется въ су-
хомъ мѣстй. Въ сухомъ видѣ она интенсивнаго синяго цвѣта, при
поглощеніи же водяныхъ паровъ окрашивается въ свѣтло-красно-
ватый цвѣтъ. Для производства опыта сухая бумага накладывается
«) Е. йіакі, ВоипівсЬе йеНшів. 1 АЫЬеі1ал$. 1894, ра^. 117.
•) Для чувствительныхъ опытовъ, гдѣ нужно уловить небольшую равннігу
въ испареніи, употребляются болѣе слабые растворы (1—2°/о).
157
на изслѣдуемую поверхность листа и прикрывается стеклянной
или слюдяной пластинкой. Если взять, напримѣръ, листъ, имѣю-
щій устьица только на нижней поверхности, то въ солнечный день
кобальтовая бумага, приложенная къ его нижней поверхности, уже
черезъ нѣсколько секундъ окрасится въ красный цвѣтъ. Напро-
тивъ, бумага, приложенная къ верхней поверхности, будетъ оста-
ваться синей въ теченіе нѣсколькихъ часовъ. Такой опытъ на-
глядно показываетъ значеніе устьицъ для испаренія воды.
Растенія испаряютъ очень значительныя количества воды; такъ,
напримѣръ, въ опытахъ Визнера три молодыхъ растеньица 2еа
Мауэ, вѣсомъ 1,6 грамма, испарили въ 1 часъ, на солнечномъ свѣ-
ту, 0,198 грамма воды. Вольни х) опредѣлилъ количество испарив-
шейся воды для нѣсколькихъ воздѣлываемыхъ растеній въ про-
долженіе цѣлаго вегетаціоннаго періода. Прилагаемая таблица даетъ
результаты его изслѣдованій.
Мѣсяцы. Количество испарившейся воды въ граммахъ.
Кукуруза. Овесъ. Горохъ.
ІЮНЬ 647 482 773
Іюль 3113 2095 978
Августъ . 5761 2733 917
Сентябрь . . 2754 2008 941
Октябрь — — 801
Сумма . . 12275 7318 4410
Кукуруза. Овесъ. Горохъ.
Испареніе почвой . . . . . 1063 178 234
Величина испаренія . . . . 11212 7140 4176
Затѣмъ Вольни опредѣлилъ количество сухого вещества въ со-
бранныхъ растеніяхъ и вычислилъ, сколько испарилось воды за
все время вегетаціоннаго періода на одинъ граммъ образовавшагося
сухого вещества. Оказались слѣдующія количества:
Кукуруза............... 233 грамма воды.
Овесъ................... 665 » >
Горохъ...................416 > >
’) УѴЫІпу, Еіпйим (іег РПапхопйвске еіс. Ивъ Л'асАл^, ЪвЪгЬисЪ (іег А^гі-
сиІіагсЬешіе, 1688, ра&. 423.
__158 _
Хотя растенія, какъ видно изъ этихъ цифръ, испаряютъ очень
значительныя количества воды, тѣмъ не менѣе количество воды,
испаряемой извѣстною поверхностью листьевъ, значительно менѣе
количества воды, испаряемой такою же свободною поверхностью
воды. По изслѣдованіямъ Гартига:
Поверхность воды въ 1 кв. метръ испарила
въ 24 часа................................. 2000 куб. сант. воды
Поверхность листьевъ бука въ 1 кв. метръ
испарила въ 24 часа....................... 210» » »
Отрѣзанные листья испаряютъ воды гораздо болѣе, чѣмъ тѣ
же листья на- растеніяхъ. По изслѣдованіямъ Крутицкаго х) ока-
залось:
Одинъ листъ Сузвиз апіЬагсіісиз испарилъ
въ сутки....................................10,6 куб. сант. воды
Вѣтвь Сувзиз апіііагсіісиз съ 6-ю листьями
испарила въ сутки.....................10,8 » » »
Отсюда слѣдуетъ, что данныя, полученныя для отрѣзанныхъ
листьевъ, нельзя перечислять на цѣлыя растенія.
Послѣ этихъ предварительныхъ свѣдѣній относительно испаре-
нія воды растеніями перейдемъ къ изученію вліянія внѣшнихъ дѣя-
телей на ходъ испаренія.
Свѣтъ оказываетъ большое вліяніе на количество испаряемой
растеніями воды 2). Напримѣръ:
Три молодыхъ растеньица 2еа Мауз. Вѣсъ 1,6 грамма.
Количество
Освѣщеніе. испаряемой воды
въ 1 часъ.
Солнечный свѣтъ........... 198 миллигр.
Разсѣянный дневной свѣтъ . 68 »
Темнота...................... 27 »
Слѣдовательно, на свѣту растенія испаряютъ воды въ нѣсколько
разъ болѣе, чѣмъ въ темнотѣ.
Фаминцинъ, Обмѣнъ веществъ, стр. 667.
2) Бараній, Нои геИипд. 1872, ра*. 65; ІГ^ег, КіИап^ЬегісІііе ХѴІеп.
Ака<1. МаіЬ. Маіи™. СІ. ЬХХІѴ Ваіпі, 1 АЫЬ. 1877, р. 477; КоІіК Оіе ТгапэрЬ
таііоп (Іег РЛапхеп, еіс. 1886.
159
Если растенія перемѣщать изъ темноты на свѣтъ или обратно,
то энергія испаренія повышается, или понижается не сразу, а по-
степенно.
Отъ свѣта зависитъ также суточная періодичность испаренія
Въ суммѣ за сутки количество поглощенной воды равно количе-
ству испарившейся воды. Въ различные же часы сутокъ равен-
ства нѣтъ: ночью растеніе насыщается водой, днемъ же терпитъ
недостатокъ.
Не всѣ лучи спектра имѣютъ одинаковое вліяніе на количество
испаряемой зелеными растеніями воды. Максимумъ лежитъ въ лу-
чахъ синихъ и фіолетовыхъ. Изъ остальныхъ лучей спектра наи-
большимъ дѣйствіемъ обладаютъ красные лучи между В и С. Слѣ-
довательно, для испаренія главное значеніе имѣютъ лучи, погло-
щаемые хлорофилломъ. Изъ этихъ лучей—лучи синіе и фіолето-
вые оказываютъ наибольшее дѣйствіе.
Изъ всѣхъ внѣшнихъ условій, вліяющихъ на процессъ испаре-
нія воды растеніями, свѣтъ является, несомнѣнно, самымъ важнымъ.
Возникаетъ вопросъ, какое количество свѣта затрачивается на
этотъ процессъ. Опыты показали *), что листъ подсолнечника испа-
рялъ въ солнечный день 276 кв. сантиметровъ воды въ часъ на
1 кв. метръ. На испареніе такого количества воды нужно 166800
калорій.
Такъ какъ указанная выше поверхность листа получила за
время опыта 600000 калорій въ часъ, то отсюда слѣдуетъ, что на
процессъ испаренія воды листъ затрачиваетъ 27,5°/о всей получае-
мой имъ солнечной энергіи, на усвоеніе же углерода расходова
лось только 0,5°/о. Хотя отрѣзанные листья испаряютъ воды го-
раздо болѣе, чѣмъ листья, сидящіе на растеніи, все-таки этотъ
опытъ показываетъ, что на испареніе воды затрачивается гораздо
болѣе солнечной энергіи, чѣмъ на разложеніе углекислоты.
Влажность окружающаго воздуха—второе условіе, отъ котораго
находится въ большой зависимости процессъ испаренія воды ра-
стеніями. Чѣмъ менѣе воздухъ содержитъ водяныхъ паровъ, тѣмъ
испареніе идеть энергичнѣе; съ увеличеніемъ количества водяныхъ
паровъ въ воздухѣ испареніе слабѣетъ.
’) ЕЬетіІі, І)іе ТгаоьрігаЬіоп (іег РНапхеп ипЗ іЬгѳ АЫінп^і^кеіі ѵоп Ламегеп
Ведіпрти^ео. 1889.
Вгюѵп, Апиаісе а^гопотідисб, 27, 1901, ра^. 428.
160
Температура также вліяетъ на ходъ испаренія; но зависимость
здѣсь болѣе сложная, потому что отъ температуры сильно зависятъ
всѣ жизненные процессы вообще.
Движенія воздуха, вѣтеръ, усиливаютъ испареніе.
Наконецъ, на количество испаряемой листьями воды оказываютъ
большое вліяніе химическія свойства почвы. Опыты, произведен-
ные надъ водными культурами, показываютъ, что количество испа-
ряемой растеніями воды зависитъ какъ отъ концентраціи раствора,
такъ п отъ присутствія или отсутствія различныхъ соединеній.
Такъ, кислоты усиливаютъ, испареніе, щелочи задерживаютъ. При-
бавленіе какой-либо соли въ маломъ количествѣ къ дистиллиро-
ванной водѣ, въ которой культивируются растенія; вызываетъ уси-
леніе испаренія, Увеличеніе количества соли постепенно ослабляетъ
испареніе. При употребленіи питательныхъ смѣсей испареніе тѣмъ
слабѣе, чѣмъ растворъ концентрированнѣе.
Кромѣ перечисленныхъ внѣшнихъ условій, вліяющихъ на испа-
реніе, на этотъ процессъ оказываютъ вліяніе также внутреннія
причины, зависящія отъ организаціи растеній.
На испареніе вліяетъ, во-первыхъ, возрастъ растеній. Въ пе-
ріодъ усиленной дѣятельности листа, сопровождающей его ростъ,
онъ болѣе всего испаряетъ воды. Причина такого явленія заклю-
чается въ томъ, что кожица молодыхъ листьевъ легко 'пропускаетъ
водяные пары; затѣмъ испареніе падаетъ. Второй максимумъ со-
впадаетъ съ окончательнымъ развитіемъ устьицъ. Съ дальнѣйшимъ
уплотненіемъ кожицы, несмотря на дѣятельность устьицъ, испаре-
ніе снова постепенно падаетъ.
Количество испаряемой листьями воды зависитъ также отъ ихъ
формы и особенностей анатомическаго строенія,—отъ величины
пластинки, отъ количества устьицъ, отъ толщины и проводимости
кожицы, и т. д.’).
У многихъ растеній наблюдается, кромѣ выдѣленія воды въ
парообразномъ состояніи, также выдѣленіе ея въ капельно-жид-
комъ видѣ черезъ гвдцфоды^ Послѣдній процессъ отчасти замѣ-
няетъ испареніе и наблюдается по преимуществу тамъ, гдѣ испа-
реніе почему-либо слабѣетъ, какъ, напримѣръ, у многихъ Агоісіе®
и другихъ растеній сырыхъ мѣстностей (рис. 83).
’) О томъ, какъ относятся растенія къ процессу испаренія, какъ приспо-
собляются къ йену, будетъ наложено въ главѣ о ростѣ.
161
Ь) Второе условіе, отъ котораго зависитъ движеніе воды по сте-
блю, это такъ называемая корневая сила, которая вызываетъ плачъ
растеній. Плачъ растеній былъ въ первый разъ изученъ Гель-
зомъ *). Если весною до распусканія почекъ срѣзать у виноградной
лозы вѣтвь, то изъ пораженнаго мѣста потечетъ водянистая жид-
кость. Гельзъ, желая задержать истеченіе этой жидкости, перевя-
залъ срѣзанный конецъ лозы животнымъ пузыремъ. Оказалось, что
сокъ вытекаетъ съ значительной силой, потому что пузырь надулся
и затѣмъ лопнулъ.
Для измѣренія силы, съ какою выгоняется сокъ, Гельзъ при-
крѣпилъ къ срѣзанному концу манометръ со ртутью (рис. 84). Отъ
давленія сока ртуть стала подниматься
во внѣшнемъ колѣнѣ манометра, и раз-
ность высотъ достигла 103 сантиметровъ.
Слѣдовательно, давленіе было около 17»
атмосферы. Вмѣсто того, чтобы срѣзы-
вать вѣтви для констатированія явленія
плача, можно только продѣлывать въ
стволѣ отверстія. Явленіе весенняго пла-
ча свойственно различнымъ древеснымъ
породамъ. Этого рода плачъ называется
весеннимъ, потому что его можно наблю-
дать только весною, до распусканія
листьевъ. Послѣ распусканія листьевъ
всѣ растенія нуждаются въ водѣ вслѣд-
ствіе испаренія ея листьями, и обна-
Рис. 83. Выдѣленіе капель
воды на краяхъ листа Ішра-
Ііепв НиНапі.
ружить плачъ, просверливая стволъ дерева или отрѣзая вѣтви, не
удается. Чтобы обнаружить его, нужно срѣзать весь стволъ со
всѣми листьями, тогда изъ оставшагося пня потечетъ жидкость.
При такой постановкѣ опыта (т. е. удаляя весь стебель съ листьями)
плачъ можно констатировать въ продолженіе цѣлаго вегетаціон-
наго періода не только у деревянистыхъ, но и травянистыхъ ра-
стеній.
Для изученія силы, съ какою выталкивается сокъ, къ пере-
рѣзанному растенію прикрѣпляется ртутный манометръ. Для опре-
дѣленія количества истекающей жидкости вмѣсто манометра при-
крѣпляютъ стеклянную трубку, по которой жидкость стекаетъ въ
’) Накл, Зиіічсге дез ѵё^ёиох. 1736.
•иаюлогіл расп.ній.
11
162
измѣрительный цилиндръ. Для той же цѣли служитъ самопишущій
приборъ Баранецкаго. Въ его приборѣ жидкость стекаетъ въ V-
образную трубку. Въ свободномъ концѣ этой трубки находится по-
плавокъ, который поднимается по мѣрѣ поднятія жидкости въ трубкѣ.
Поплавокъ прикрѣпленъ къ шелковинкѣ, перекинутой черезъ блокъ.
Стрѣлка, прикрѣпленная къ шелковникѣ, чертитъ кривую на за-
копченной бумагѣ, покрывающей вращающійся цилиндръ. Въ дру-
гомъ приборѣ Баранецкаго вытекающая жидкость распредѣляется
въ отдѣльныя трубочки, подставляемыя на одинъ часъ къ расте-
нію. Трубочки размѣщены по окружности деревяннаго круга, ко-
Рис. 84. Измѣреніе силы
плача растеній.
торый при помощи часового механизма перемѣщается одинъ разъ
въ часъ такъ, чтобы на мѣсто прежней пробирочки подставлялась
растенію новая (рис. 86).
Высота ртутнаго столба, уравновѣшивающаго давленіе вытекаю-
щаго сока различныхъ растеній, различна. У травянистыхъ меньше,
чѣмъ у деревьевъ. Такъ, высота ртутнаго столба, по изслѣдова-
ніямъ Гофмейстера1), равна:
у Аігіріех Іюгіепзіа........ 66 миллим.
> Бщііаііз тейіа.............. 461 >
Ъ Ниітеиікг, Нога. 1858, ра^. 1; 1862, ра#. 97.
Количество
выдѣленной
воды въ куб.
сантим.
3025
5830
плача
163
Количество вытекающаго сока у травянистыхъ растеній превы-
шаетъ значительно объемъ корней. Слѣдовательно, значительная
часть вытекающей жидкости поступаетъ въ корень уже послѣ пере-
рѣзыванія растеній:
Объемъ кор-
ней въ куб.
сантим.
ІТгІіса игеіів . . . 1350
НеІіапіЬиз алпииз . 3370
Въ количествѣ вытекающей жидкости і
наблюдается суточная періодичность1). Эта періодичность нисколько
не зависитъ отъ температуры. Часы максимума и минимума выте-
канія сока различны для различныхъ растеній. Этіолированныя ра-
стенія не обнаруживаютъ періодичности плача.
Большой интересъ представляютъ анализы вытекающагц сока.
Посѣянные Ульбрихтомъ 1 2) 11 апрѣля картофельные клубни дали
стебли, зацвѣтшіе 5 іюля. 9 іюля стебли были срѣзаны на раз-
стояніи 4—6 сантиметровъ надъ поверхностью земли. Вытекшій
сокъ былъ собранъ въ 5 порцій такимъ образомъ, что первая пор-
ція содержала сокъ, вытекшій въ первыя сутки, вторая—вытекшій
во вторыя сутки, и т. д.
1 литръ сока содержалъ въ миллиграммахъ:
Порціи: 1. 2. 3. 4. 5.
Сгораемыя вещества .... . . 450 310 220 280 295
Зола . . 1160 980 960 910 945
Все сухое вещество . . . . . : 1610 1290 1180 1190 1240
Приведенныя цифры показываютъ, что сухое вещество сока,
вытекающаго изъ картофельныхъ стеблей, состоитъ главнымъ обра-
зомъ изъ веществъ минеральныхъ. Сгораемое вещество также не
состоитъ исключительно изъ органическаго вещества, потому что
вся азотная кислота и часть другихъ минеральныхъ соединеній
при прокаливаніи улетучиваются и тѣмъ увеличиваютъ количество
сгораемаго вещества. Слѣдовательно, въ дѣйствительности мине-
ральныхъ веществъ въ сокѣ плачущаго картофеля было болѣе,
1) Бараыцкій, О періодичности плача травянистыхъ растеніе в причинахъ
этой періодичности. Спб. 1872.
2і ѴІЪгісМ, Іаші. ѴегмпсЬе-Віаііопеп. VI. 1864, рад. 469.
11
164
чѣмъ показываютъ анализы. Такого результата и нужно было
ожидать отъ подобныхъ ашілизовъ, потому что восходящій токъ
служитъ для .разнесенія по растенію поглощеннаго почвеннаго
раствора. Присутствіе органическихъ веществъ Въ сокѣ, вытекаю-
щемъ изъ элементовъ древесины, объясняется тѣмъ, что почвенный
растворъ не прямо поступаетъ въ древесину, а поглощается жи-
выми паренхимными клѣтками коры корня, которыя затѣмъ уже
выталкиваютъ его въ древесные элементы. Трудно было бы ожи-
дать, чтобы богатыя органическимъ веществомъ паренхимныя клѣтки
выталкивали въ сосуды только однѣ минеральныя соли.
Сокъ же, вытекающій изъ древесныхъ породъ во время весен-
няго плача, имѣетъ совсѣмъ иной составъ, чѣмъ сокъ лѣтняго
плача.
Литръ сока изъ ствола березы, вытекшаго изъ отверстія, сдѣ-
ланнаго близъ поверхности земли, содержалъ, въ миллиграммахъ:
Мѣсяцъ и число. Сахара. Бѣлка. Яблочной кислоты. Золы.
5 апрѣля 12500 — — —
11 2> 13500 ’ — 332 500
17 10900 21 — 640
2 мая 10100 6 — 1080
19 9400 6 437 —
22 » 6900 — — —
Приведенные анализыг) показываютъ, что сокъ весенняго плача
бѣденъ минеральными веществами, но зато богатъ органическими.
Это объясняется тѣмъ, что раннею весною многолѣтнія растенія
пользуются древесиной для скорѣйшаго проведенія въ наростающіѳ
побѣги органическихъ веществъ, накопленныхъ еще въ предыду-
щемъ году. На счетъ этихъ запасовъ растенія весной строятъ пер-
вые листья. Послѣ образованія листьевъ вытекающій сокъ содер-
житъ главнымъ образомъ минеральныя соединенія, т. е. весенній
плачъ замѣняется лѣтнимъ плачемъ.
Слѣдовательно, плачемъ растеній называется истеченіе сока изъ
древесныхъ элементовъ надрѣзанныхъ растеній, зависящее отъ
того, что паренхимныя клѣтки корня поглощаютъ воду съ раство-
ренными въ ней минеральными соединеніями и выталкиваютъ ее
*) ХЛгЛйг, Ьапііѵѵ. ѴвгвасЬ»-8иііоивп, XIV. 1871, ра^. 118.
_165
въ элементы древесины, по которымъ она и движется. Причины,
отъ которыхъ зависитъ это явленіе, въ настоящее время еще не
выяснены.
с) Движеніе воды по стеблю г) зависитъ отъ цѣлаго ряда усло-
вій. Какъ показали кольцевыя вырѣзки, вода движется по древе-
синѣ. Ученіе Сакса, что вода движется въ толщѣ сгѣнокъ древес-
ныхъ элементовъ, оказалось несостоятельнымъ и въ настоящее
время оставлено. Вода движется въ полости сосудовъ и трахеидъ.
Если закупорить полости сосудовъ, то растеніе завянетъ. Это дѣ-
лается слѣдующимъ образомъ. Берется смѣсь изъ ^О^асте^жела-
тины и 100 частей воды. Эта смѣсь плавится при 33° и остается,
жидкою*до^ЗВТ При тккой температурѣ о поврежденіи тканей отъ/
нагрѣванія рѣчи быть не можетъ. Къ смѣси прибавляется значи-
тельное количество китайской туши, чтобы сдѣлать ее болѣе за-
мѣтною. Если подъ подобною смѣсью, нагрѣвши ее до 33э, пере-
рѣзать хорошо покрытую листьями вѣтвь какого-либо растенія, то
жидкость войдетъ въ сосуды. Затѣмъ вѣтвь охлаждается, неболь-
шой конецъ ея отрѣзываетЬя, чтобы получилась свѣжая поверх-
ность, и ставится въ воду. Черезъ нѣсколько часовъ вѣтвь завя-
даетъ. Подобныя же вѣтви, только не инъецированныя желатиной,
въ продолженіе нѣсколькихъ дней остаются свѣжими 2).
Въ элементахъ древесины, кромѣ воды, находится еще воздухъ.
Этотъ воздухъ, какъ показали изслѣдованія Генеля (стр. 152), на-
ходится въ сильно разрѣженномъ состояніи. Чтобы доказать при-
сутствіе воды въ элементахъ древесины, нужно сразу при помощи
двойныхъ ножницъ вырѣзать часть изъ растущаго стебля и изъ
этого отрѣзка приготовить продольные разрѣзы, которые разсма-
триваются безъ воды. Если же сначала перерѣзать стебель въ одномъ
2) Вомчалъ, О движеніи пасоки въ растеніи. Москва, 1897; ВбЛш, ІІѳЬег (1.
ПгвасЬе й. 8аіШеі&епв іп (1. РДапгеп (ЗііхапдоЬ. 5Ѵіеп. Акай. Вапй 48. 1863).
СеЬег йіе ОгнасЬе й. ХѴайвегЬѳѵецип^ ипй й. дѳгіпевп ЬиГНѳпзіоп іп ігапврігі-
гепйеп РЯап/.еп (Воі. Яѳііип^. 1881, ра&. 801); Нагіід, ОазйгискіЬѳогіе ипй йіе
КасІінЧеІіс ІіпЬіЬіопн-ТЬсогіе. 1883; (Ыіеи'скі, 2пг ТЬеогіо (1. \Ѵа88бгЬс\ѵѳрии& іп
(1. РНапхеп (РгіпдоЪвіт’в ЛаіігЬйсЬег. Вапй 15. 1885, р. 569); ЯсЛюепс&нег, Ііпіег-
йасЬапріи йЬег <1. ЗаНвіеі^еп (8іІгип^«Ь. Вѳгііп. Акай. 1886); ЯігазЪигдег, СеЬег
<івп Ваи ипй йіе ѴеггісМиіідеп (Іег ЬеіГип#*ЬаЪпоп іп йѳп РНапгеп. Лепа. 1891;
Аякепаву, ѴегЬапЩип^еп йен НаілгЫз. Мей. Ѵегеіпв 7.и НѳійеІЬег^. И. Г. V Ваий.
1895, 1896; А. М. Ле<гшин\ О сопротивленіи древесины при фильтраціи въ связи
съ теоріей движенія воды въ растеніи. Кіевъ 1910.
а) Еггсга, ВегісЬі Ьоі. беыеІІвсЬ. 1887, ра#. 16.
166
мѣстѣ и затѣмъ въ другомъ, то въ полученномъ отрѣзкѣ не удается
найти воды, потому что ворвавшійся въ разрѣзъ воздухъ выгонитъ
ее въ болѣе отдаленныя отъ разрѣза части растенія.
Находящаяся въ древесинѣ вода чередуется съ пузырьками
воздуха. Если взять растенія съ сочнымъ стеблемъ и слабо разви-
тою древесиною (Ве^опіа, Г>аЫіа), то можно при помощи микро-
скопа наблюдать эти пузырьки, очистивши осторожно сосудистый
пучокъ отъ паренхимной ткани такъ, чтобы онъ не былъ повре-
жденъ и оставленъ въ соединеніи съ растеніемъ. Наблюдая за ра-
стеніемъ съ отпрепарированнымъ такимъ образомъ пучкомъ, можно
видѣть, что въ сырую пасмурную погоду сосуды наполнены водой,
а пузырьковъ воздуха мало; въ солнечные же дни количество воды
въ сосудахъ уменьшается, а пузырьковъ воздуха становится зна-
чительно больше х).
Имѣющіяся изслѣдованія говорятъ за то, что пузырьки воздуха
не разрываютъ вполнѣ столбовъ воды, находящихся въ элементахъ
древесины. Это получается благодаря тому, что, во-первыхъ, попе-
речные разрѣзы этихъ элементовъ не представляютъ собой пра-
вильныхъ круговъ, а всегда болѣе или менѣе многогранны; затѣмъ
эта неправильность еще увеличивается вторичными утолщеніями:
кольчатыми, спиральными и другими. Такъ какъ пузырьки воздуха
стремятся принять округлую форму, то всѣ неровности остаются
занятыми водой и получается сплошной столбъ воды, въ который
только включены пузырьки воздуха.
Вотчаломъ произведены обширныя изслѣдованія относительно
передачи давленія черезъ древесину, содержащую воду и воздухъ.
Для опытовъ брались молодыя деревья или вѣтви. Изъ нихъ вы-
рѣзывались куски стволовъ длиною до 2 метровъ. На оба конца
горизонтально лежащаго куска, съ соблюденіемъ необходимыхъ пре-
досторожностей, насаживались стеклянныя трубки. Если на одномъ
концѣ давленіе повышалось при помощи водяного или ртутнаго
отолба, то оно быстро передавалось на другой конецъ столба. Ско-
рости поступленія и отдачи воды у конечныхъ сѣченій куска ствола
проходятъ рядъ стадій, смѣняющихъ одна другую. Схематически
Вотчалъ выразилъ это явленіе слѣдующей діаграмой, изображен-
ной на 86-мъ рисункѣ. Движеніе воды у поперечнаго сѣченія, под-
вергаемаго давленію, изображено кривой оаЭт- Скорость тока чрез-
*) Сари*, Сотріѳя гепЛов. ХСѴП, 1833, рад. 1088.
167
вычайно быстро возрастаетъ отъ о до нѣкоторой весьма большой
величины. Эта стадія очень непродолжительна и длится нѣсколько
сотыхъ долей секунды. Затѣмъ скорость (а{3) начинаетъ падать.
Эта стадія продолжительнѣе и длится отъ \'2 до 2-хъ минутъ. Въ
третьей стадіи (ру) скорость тока падаетъ все медленнѣе и медлен-
нѣе, достигая наконецъ постоянной величины. Въ короткихъ ку-
скахъ ствола постоянная величина скорости наступала черезъ б ми-
нутъ, но съ удлиненіемъ объекта она наступала значительно позднѣе.
Движеніе воды на противоположномъ концѣ древеснаго ствола изо-
бражено кривой оа'р'т'. Скорость тока увеличивается крайне мед-
ленно и постепенно достигаетъ скорости тока на концѣ ствола,
подвергаемомъ давленію. Тогда обѣ кривыя сливаются. Подобные
Рис. 86. Схема поступленія и отдачи воды въ кускахъ ствола.
же опыты съ трубками, наполненными пескомъ, содержащимъ воз-
духъ и пропитаннымъ водой, показали, что въ обоихъ случаяхъ
получаются сходные результаты. По мнѣнію Вотчала, находящіеся
въ древесинѣ пузырьки воздуха являются только коллекторами
двигательныхъ силъ. Они только распредѣляютъ сообщенную имъ
энергію болѣе равномѣрно, на болѣе продолжительное время. Источ-
никами же энергіи являются концевые двигатели: испареніе воды
листьями и корневая сила (плачъ растеній). Корневая сила, осно-
ванная на осмосѣ клѣтокъ, давитъ на находящуюся въ древесинѣ
воду съ одного конца. Процессъ испаренія воды листьями тянетъ
ее съ другого конца.
Съ какой силой на мѣсто испарившейся воды притягивается
168
новая вода, показываетъ слѣдующій опытъ (рис. 87). Если вставить
отрѣзанную древесную вѣтвь въ наполненную водой стеклянную
трубку, нижній конецъ которой опустить въ ртуть, то, по мѣрѣ
испаренія воды листьями, ртуть начинаетъ входить въ трубку.
Ряс. 87. Поднятіе ртутнаго столба
вслѣдствіе испаренія воды листьями.
Высота ртутнаго столба въ опы-
тахъ Бема доходила до 86 и даже
до 90 сантиметровъ, т. е. значи-
тельно превышала барометрическую
высоту. Опыты Аскенази пока-
зываютъ, что такое значительное
поднятіе ртути — чисто физиче-
скій процессъ. Онъ заливалъ тол-
Рис. 88. Испареніе воды черевъ
перепонку, вызывающее поднятіе
ртути въ трубкѣ.
стымъ слоемъ гипса верхнюю, широкую часть стеклянной воронки,
къ которой была припаяна очень длинная трубка. Послѣ засты-
ванія гипса приборъ наполнялся водой и помѣщался въ ртуть от-
крытымъ концомъ трубки. По мѣрѣ испаренія воды съ поверхно-
сти гипса ртуть въ трубкѣ поднималась и доходила до 82 санти-
169
метровъ высоты, т. е. также значительно превышала барометриче-
скую высоту. Вмѣсто заливанія гипсомъ, воронку можно завязать
животнымъ пузыремъ (рис. 88).
Эти опыты показываютъ, какимъ большимъ сцѣпленіемъ обла-
даютъ частицы воды. Столбъ воды не можетъ быть разорванъ,
даже когда онъ находится подъ отрицательнымъ давленіемъ около
одного метра ртути. Они указываютъ также на значительную имби-
биціонную силу растительныхъ оболочекъ и гипса. Имбибиціонная
сПЯсГрастительныхъ оболочекъ настолько велика, что, отдавши воду
окружающему ихъ воздуху, онѣ сейчасъ же притягиваютъ ее
изъ содержимаго живыхъ клѣтокъ, несмотря на ихъ тургоръ.
Итакъ, испареніе воды листьями/ имбибиціонная сила клѣточ-
ныхъ оболочекъ и сцѣпленіе частицъ водь?— главныя причины,
обусловливающія движеніе воды по стеблю. Сюда присоединяется
также такъ называемая корневая сила; вызывающая плачъ ра-
стеній.
Количество проходящей черезъ растенія воды имѣетъ значеніе
какъ для распредѣленія по различнымъ частямъ растеній зольныхъ
элементовъ, такъ и для поступленія ихъ въ растенія. Доказа-
тельствомъ этого положенія служитъ произведенйое Шлёзингомъ
изслѣдованіе надъ табакомъ 1 2). Одни растенія онъ выращивалъ
при нормальныхъ условіяхъ, другія — подъ стекляннымъ колпа-
комъ, слѣдовательно—въ атмосферѣ, насыщенной водяными парами.
Изслѣдовались только листья. Сухое вещество, образовавшееся
во влажной атмосферѣ, оказалось бѣднѣе зольными элементами.
Всей золы было только 13°/°. При нормальныхъ же условіяхъ въ
сухомъ веществѣ золы были 21,8°/о.
§ 5. Движеніе органическихъ веществъ по растенію.
При помощи кольцевыхъ вырѣзокъ, какъ мы уже видѣли, было
доказано, что въ стеблѣ органическія вещества движутся по его
корѣ. Кора содержитъ въ себѣ самыя разнообразныя по анатоми-
ческому строенію ткани. Поэтому является вопросъ, по всѣмъ ли
изъ этихъ тканей могутъ перемѣщаться органическія вещества, или
только по нѣкоторымъ. Для уясненія этого вопроса Ганштейнъ 2)
произвелъ рядъ опытовъ надъ различными растеніями. Онъ нашелъ,
1) ЗМйзіпд, Сотріеѳ геікіия. 68, 1869, ра^. 363.
2) Напяіеіп, Ргіп^яЬѳіт’в ЛаЬгЬПсЬег. II, ра&. 392.
170
что не у всѣхъ растеній кольцевая вырѣзка вызываетъ остановку
въ развитіи частей растенія ниже вырѣзки. Анатомическое изслѣ-
дованіе растеній, не страдающихъ отъ кольцевой вырѣзки, пока-
зало, что у однихъ изъ нихъ, кромѣ обычнаго для двусѣмядоль-
ныхъ растеній кольца сосудистыхъ пучковъ, таковыя имѣются
также и въ сердцевинѣ; у другихъ же растеній были не коллате-
ральные пучки, а биколлатеральные. Кольцевыя вырѣзки не ока-
зываютъ также вліянія на развитіе однодольныхъ растеній.
На основаніи этихъ фактовъ Ганпітейнъ пришелъ къ заключе-
нію, что различныя послѣдствія отъ нанесенія кольцевой вырѣзки
объясняются тѣмъ, что у большей части двудольныхъ растеній ею
удаляются всѣ ситовидныя трубки, тогда какъ у растеній съ со?
судистыми пучками въ сердцевинѣ или съ биколлатеральными пуч-
ками, а также и у однодольныхъ вырѣзывается только часть сито-
видныхъ трубокъ. Слѣдовательно, ситовидныя трубки служатъ
главными элементами, по которымъ движутся органическія веще-
ства. По своему анатомическому строенію онѣ болѣе приспособлены
для этой цѣли, чѣмъ прочія ткани коры. Признаніемъ въ ситовид-
ныхъ трубкахъ главныхъ элементовъ, по которымъ перемѣщаются
на значительныя разстоянія органическія вещества, нисколько не
исключается перемѣщеніе ихъ также и по всѣмъ прочимъ живымъ
клѣткамъ растеній на основаніи законовъ осмоса, а также при по-
средствѣ мельчайшихъ поръ, пронизывающихъ клѣточныя оболочки
многихъ клѣтокъ. Отличительною особенностью движенія органи-
ческихъ веществъ служитъ то, что оно регулируется исключительно
потребностями живыхъ клѣтокъ, есть результатъ ихъ дѣятельности,
другими словами — зависитъ только отъ такъ называемыхъ вну-
треннихъ причинъ. Внѣшнія условія на движеніе органическихъ
веществъ вліяютъ постольку, поскольку они вліяютъ вообще на
жизнь клѣтокъ. Совсѣмъ иное мы видѣли относительно движенія
почвеннаго раствора, которое очень сильно зависитъ отъ внѣшнихъ
условій (свѣтъ, влажность воздуха и т. д.). Вопросъ о движеніи
почвеннаго раствора по растеніямъ въ общемъ представляется хо*
рошо изученнымъ; относительно же передвиженія органическихъ
веществъ мы имѣемъ мало прочно установленныхъ фактовъ, а
больше только предположенія.
Съ цѣлью уяснить передвиженіе органическихъ веществъ по
растеніямъ было произведено много изслѣдованій надъ пророста-
ніемъ сѣмянъ. Главнѣйшія микроскопическія работы въ этомъ на-
171
правленіи принадлежатъ Саксу *). При помощи микроскопическихъ
реакцій онъ прослѣдилъ на разрѣзахъ изъ сѣмянъ и ростковъ
распредѣленіе по тканямъ главныхъ органическихъ веществъ, какъ-
то: бѣлковъ, крахмала, сахара, жировъ и дубильныхъ веществъ.
Изъ сравненія распредѣленія названныхъ веществъ въ различныя
стадіи про роста ні я и въ различныхъ частяхъ растеній онъ выво-
дилъ заключеніе о путяхъ ихъ передвиженія. Но въ сущности на
основаніи подобныхъ изслѣдованій можно заключать только о рас-
предѣленіи и накопленіи различныхъ органическихъ веществъ въ
различныхъ органахъ. Изъ того только, что въ цѣломъ рядѣ клѣ-
токъ находится извѣстное вещество, нельзя заключать, что по этимъ
клѣткамъ данное вещество движется, какъ сдѣлалъ, напримѣръ,
Саксъ относительно перемѣщенія крахмала. Саксъ нашелъ, что во
время проростанія въ корѣ находится рядъ клѣтокъ, переполнен-
ныхъ крахмаломъ, и что этотъ рядъ идетъ отъ сѣмядолей, гдѣ
отложены запасныя вещества, вдоль всего растенія. Саксъ назвалъ
его крахмальнымъ влагалищемъ н считалъ, что крахмалъ по этому
влагалищу перемѣщается изъ сѣмядолей во всѣ растущія части.
Но позднѣйшія изслѣдованія Гейне 2) показали, что здѣсь крахмалъ
не движется, а отлагается для мѣстныхъ потребностей. На проро-
етающихъ растеніяхъ онъ дѣлалъ кольцевыя вырѣзки такъ, чтобы
въ этихъ мѣстахъ были вполнѣ удалены вмѣстѣ съ тѣмъ и крах-
мальныя влагалища. Несмотря на это, растенія продолжали раз-
виваться, и количество крахмала въ крахмальномъ влагалищѣ частей
стебля, разобщенныхъ отъ сѣмядолей кольцевою вырѣзкой, нисколько
не уменьшалось. Слѣдовательно, движеніе органическаго вещества
и въ этихъ случаяхъ происходило во флоэмахъ (Іеріот) сосуди-
стыхъ пучковъ, оставшихся нетронутыми кольцевыми вырѣзками,
при чемъ часть проходящаго вдоль стебля пластическаго матеріала
отходила въ сторону и отлагалась въ видѣ крахмала для мѣстныхъ
потребностей.
Имѣется также нѣсколько изслѣдованій (Сакса, Сапожникова3)
в другихъ) надъ перемѣщеніемъ выработаннаго листьями органи-
') $ас!ы, Ргіп^-Ьс.іщ'» .ІаЬгЪОсЬсг, 111, р»в- 183. 1863; Еіога. 1802, ра«. 139,
280; 1863, 88, 193.
*> Ніеми, Ьапсіѵ. ѴелисЬя-НіаЦопеп. XXXV. 188н, >86.
*) Саалжаваоа», Образованіе углеводовъ въ листьяхъ и передвиженіе ихъ ао
растевію. Москва. 1890.
172
ческаго вещества въ остальныя части растеній. Образующіеся въ
листьяхъ углеводы постоянно перетекаютъ въ стебли. Сравненіе
убыли углеводовъ въ затѣненныхъ листьяхъ, оставленныхъ на ра-
стеніяхъ и отрѣзанныхъ, показываетъ, что въ отрѣзанныхъ листьяхъ
убыль углеводовъ, по крайней мѣрѣ, въ пять разъ меньше, чѣмъ
въ оставленныхъ на растеніяхъ. Это несомнѣнно свидѣтельствуетъ
о перемѣщеніи углеводовъ. Въ отрѣзанныхъ листьяхъ углеводы
тратятся только для мѣстныхъ потребностей, и расходъ поэтому зна-
чительно меньше, чѣмъ въ листьяхъ, оставленныхъ на растеніи.
Въ истеченіи углеводовъ изъ листьевъ замѣчается суточная періо-
дичность. По изслѣдованіямъ Сапожникова максимумъ истеченія
приходится на первые часы ночи (между 7х/я—1Р/2 ч. вечера).
Истеченіе углеводовъ происходитъ по элементамъ флоэмы х).
Многолѣтнія растенія никогда не тратятъ всего накопленнаго
въ данное лѣто органическаго вещества на свои текущія потреб-
ности. Значительная часть его отлагается въ видѣ зимняго запаса
для слѣдующей весны. Первое весеннее пробужденіе жизни въ мно-
голѣтнихъ растеніяхъ и образованіе первыхъ побѣговъ и листьевъ
идетъ на счетъ органическихъ веществъ, накопленныхъ въ преды-
дущемъ іоду. Отложеніе зимняго запаса у многихъ растеній начи-
нается очень рано: у клена, напримѣръ, нъ маѣ; у другихъ же
растеній оно начинается позднѣе: у дуба въ іюлѣ, у сосны въ
сентябрѣ. Отложеніе запаса ранѣе всего происходитъ въ моло-
дыхъ вѣтвяхъ, затѣмъ идетъ постепенно внизъ по стволу, на-
конецъ заполняются и корни. Оканчивается отложеніе въ концѣ
лѣта и осенью, —у сосны, напримѣръ, въ серединѣ октября. Зим-
ніе запасы наполняютъ всю сердцевину, сердцевидные лучи, клѣтки
цоры, а также нѣкоторые элементы древесины. Состоятъ они глав-
нымъ образомъ изъ крахмала и масла.
Раствореніе зимнихъ запасовъ начинается раннею весной. Рас-
творъ при помощи сердцевинныхъ лучей переходитъ въ элементы
древесины и по нимъ движется, какъ было уже описано ранѣе,
въ нарастающіе побѣги. Если образовавшіеся молодые побѣги бу-
дутъ убиты морозомъ, то дерево погибаетъ, если всѣ зимніе запасы
уже были израсходованы.
Резюмируя всѣ данныя относительно движенія органическихъ
*) Е, Сіарек, ЬігіітеяЬегісЬи \Ѵіеп. АкаД. МаіЬ. паішгѵ. Сіаазе. СѴІ. АЫЬ. 1.
1897, рад. 117.
173
веществъ по растеніямъ, можно сказать, что оно главнымъ обра-
зомъ идетъ по ситовиднымъ трубкамъ. Второстепенные токи идутъ
по всѣмъ живымъ клѣткамъ.
Нормальное передвиженіе органическихъ веществъ возможно
только въ томъ случаѣ, если дана возможность для удаленія или
потребленія уже имѣющихся продуктовъ О- Такъ, если удалить изъ
сѣмени маиса или ячменя зародышъ и затѣмъ помѣстить эндо-
спермъ во влажную землю, то крахмалъ эндосперма не раство-
ряется и не переходитъ въ сахаръ. Если же вмѣсто удаленнаго
зародыша со щиткомъ къ эндосперму прикрѣпить небольшой гип-
совый конусъ, который нижнимъ концомъ погрузить въ воду, то
крахмалъ растворяется, и образующійся сахаръ уходитъ въ воду.
Эндоспермы маиса опоражниваются вполнѣ въ 13 — 18 дней, въ
водѣ же оказывается значительное количество углеводовъ, возста-
новляющихъ Фелингову жидкость. Такіе же опыты можно про-
изводить надъ луковицами, корнями, корневищами и вѣтвями.
Отсутствіе свободнаго кислорода въ атмосферѣ, окружающей
опоражнивающіяся эндоспермы, а также присутствіе въ ней паровъ
эѳира или хлороформа останавливаетъ процессъ самостоятельнаго
опоражниванія ихъ. Слѣдовательно, этотъ процессъ связанъ съ
жизнедѣятельностью протоплдзмы.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ.
Превращеніе веществъ въ растеніяхъ*).
§ 1. Клѣтка, какъ элементарный организмъ 9). Всѣ ра-
стенія построены изъ клѣтокъ. Пространство внутри клѣтки на-
полнено мелкозернистой протоплазмой. Внутри протоплазмы нахо-
дится ядро. Всѣ наблюденія и опыты показываютъ, что съ про-
топлазмой и ядромъ связана жизнь клѣтки. Всѣ остальныя обра-
> ) А’. НурісничЪ' Фмвіолопгческія наслѣдованія надъ опоражниваніемъ вмѣ-
стилищъ ишіасныхъ веществъ при пророетаиіи. Кіевъ. 1897. ЛаІиЪОсЬег Гйг ѵівг
•епесіі. Воіапік. XXXI. 1897, ри^. 1.
* ) Н. Еиісг, ОгашПа^’П шкі Ег^Ьпіеее <1ег РСІапжшсЪетіе. 1908. !Г,
III, 1909.
»гю>гя, АП^етеіеве РЬувіоІоріе. 3 АиПа^о. 101. Еіпіеііипр іл <ііе
іЬеогеііесЬе Віоіокіе. 1901. Но/тшиг. Біе сЬегаисЬе Ог^апиайоп Зог ЯеІК 1901.
174
зоваяія, находящіяся въ клѣткѣ, продуктъ жизнедѣятельности про.
топлазмы и ядра. Жизнь многоклѣточнаго растенія только сумма
жизней отдѣльныхъ составляющихъ его клѣтокъ. Поэтому совер-
шенно справедливо Брюкке *) назвалъ клѣтку элементарнымъ орга-
низмомъ. Мы не знаемъ живого организма, который былъ бы по-
строенъ проще, чѣмъ клѣтка.
Ядро н протоплазма живы, пока сохраняютъ свойственное имъ
строеніе. Химическій составъ ихъ очень сложенъ и еще крайне
мало изслѣдованъ. Плазмодіи Аеіііаііит нерііспт*), состоящіе изъ
протоплазмы и ядеръ, имѣютъ слѣдующій составъ:
Протеиды...................................4Ов/о
Бѣлковыя вещества и ферменты...............15°/«
Азотистыя вещества небѣлковыя ......... 2°/в
Углеводы...................................12°/о
Жиры.................................... 12°/о
Холестеринъ................. . . . 2°/о
Смола......................................1Д*/«
Соли кальція (за исключеніемъ углекислой) . , . Дб’/о
Остальныя соли . . . ... і й,в*>.
Неопредѣленныя вещества......... в,5®/о
Итакъ, протоплазма и ядро состоятъ главнымъ образомъ изъ
протеидовъ, т. е. очень сложныхъ бѣлковыхъ образованій, содер-
жащихъ фосфоръ. Протеиды при обработкѣ желудочнымъ сокомъ
или трипсиномъ оставляютъ нерастворимый остатокъ, содержащій
нуклеиновыя кислоты. Поэтому какъ ядро, такъ и протоплазма, а
такъ же хлорофилловыя зерна и лейкопласты, словомъ, всѣ живыя
образованія клѣтки при обработкѣ желудочнымъ сокомъ1) раство-
ряются только отчасти (за крайне рѣдкими исключеніями) н оста-
вляютъ болѣе или менѣе значительный нерастворимый остатокъ.
Простыя бѣлковыя вещества (алейроновыя зерна, кристаллоиды)
вполнѣ растворимы въ желудочномъ сокѣ.
Простыхъ бѣлковыхъ веществъ въ протоплазмѣ и ядрѣ нахо-
дятся немного. Иногда ихъ не удается даже обнаружитъ ммхро-
') Агін-4<, ЯНіадоЬегкЫе Ѵімег Лвшйтіе. 1361. ХЫѴ. 2 ЛЫЪ.
* ) ІМ/, Ц егр. 282.
а) Яаекагіа*, ВЛдлілсЬ® 1ВЯ1, 1888, 1886 шмдвѣЙшіж
175
химическими реакціями1), или же только при соблюденіи из-
вѣстныхъ предосторожностей *).
§ 2. Бѣлковыя вещества. Бѣлковыя, или протеиновыя, ве
щества принадлежать къ самымъ сложнымъ веществамъ, находя-
щимся въ растеніяхъ* 2 * * * * * 8). Они входятъ въ составъ протоплазмы и
накопляются по преимуществу въ тѣхъ частяхъ растеній, гдѣ
физіологическіе процессы идутъ наиболѣе энергично. На прила-
гаемомъ 89-мъ рисункѣ изображена схема двусѣмядольнаго расте-
нія: I—молодой зародышъ, II—вполнѣ развитой зародышъ, III—про-
росшее растеніе. Въ черныхъ частяхъ бѣлковыя вещества нахо-
дятся въ наибольшемъ количествѣ. Это самыя молодыя части ра-
стенія, находящіяся еще въ покоѣ, или же очень медленно расту-
щія. Въ штрихованныхъ частяхъ бѣлковъ находится меньше. Это
части растенія, находящіяся въ періодѣ болѣе или менѣе быстраго
роста. Наконецъ, бѣлыя, уже закончившія свой ростъ, части ра-
стенія содержатъ ничтожныя количества бѣлковъ: онѣ почти всѣ
были израсходованы во время роста. Исключеніе представляютъ
выросшіе листья, содержащіе много бѣлковъ, благодаря хлорофил-
ловымъ зернамъ. Слѣдовательно, прилагаемая схема можетъ слу-
жить одновременно какъ схемой распредѣленія бѣлковыхъ ве-
ществъ, такъ и схемой распредѣленія роста.
Реакціи на бѣлковыя вещества слѣдующія:
1) При нагрѣваніи съ азотною кислотой средней крѣпости по-
лучается желтый осадокъ, растворяющійся въ щелочахъ съ оран-
жево-красною окраской.
2) Отъ Миллонова реактива при нагрѣваніи—красный осадокъ.
3) При нагрѣваніи съ крѣпкою соляною кислотой—фіолетовый
растворъ.
4) При обработкѣ сѣрною кислотой и растворомъ сахара—крас-
ное окрашиваніе.
’) Нетіе ѵяЛ Кгйивскімг, ѴпіегаивЬао^еп аш Ъок Іпвіііаі д. ѴоіѵегвіШ
ѲОІІіодоо. III. 1883; Наттаглісп, Рййрвг’в АгсЬІт, 86, 1886; Ьіііеп/Ш, ЗнТвсЬгіН
ІОг рЬуьіоІ. СЬггаіе. 18, 1894; Сосновскій, СепігаІЫаи ІОг. РЬувіоІо&іе. 13, 1899.
2) Ілтс, Воипівсііе 2еИлпд. 1889, ра#. 278.
Литература по бѣлковымъ веществамъ: Коштогліел, ЬѳЬгЪисЬ дег рЬувіо-
Іо&іісЬеп СІіетмі 4 АиПа^е. 1899; НаІІгЪигіип, ЬеЬгЬисІі <1ег сЬетівсЪеп РЬуяіо-
Іодіе тні РаіЪоіокіе. 1893, рлд. 117—168; Мороховецъ, Единство протетювыхъ
тѣлъ. 1. Зооглобинъ. Москва. 1892; (Тгі/жпилугг, ІНс РгоіеЫѳ <іег ѲеІлвМеагівв
еШ ВоіШЬегк. 1897; СоАвАейі, СЪетіе <1. ЕічгвіыкОгрег, Гаммарстб**, Учебникъ
фввіолонічоскоі химіи; ЛЫегкаІАгя^ ЬаЬгЪпсЬ дег рЬуаіоІо^івсЪет СЬгтіе.
176
Рис. 89. Схема нроростающаго двудольнаго растенія.
о) При обработкѣ мѣднымъ купоросомъ и ѣдкимъ нала—темно-
фіолетовый растворъ.
Съ альбумозами и пептонами получается не фіолетовое, а ро-
зово-фіолетовое, или розово-красное окрашиваніе. Эта реакція на-
177
зывается біуретовой я служитъ для отличія альбумозъ и пепто-
новъ отъ бѣлковъ въ тѣсномъ смыслѣ.
Для количественнаго опредѣленія бѣлковъ пользуются методомъ
Штуцера ІХ Онъ основанъ на свойствѣ бѣлковъ давать съ ги-
дратомъ окиси мѣди нерастворимое въ водѣ соединеніе. Опредѣле-
ніе количества азота въ осадкѣ всего лучше дѣлать по способу
Кельдаля *). Если опредѣлить въ одной порціи изслѣдуемыхъ расте-
ній количество всего азота, а въ другой количество азота, приходя-
щагося на долю бѣлковъ и изъ перваго числа вычесть второе, то
разность покажетъ количество азота, приходящагося на долю не-
бѣлковыхъ азотистыхъ веществъ.
Для примѣра приводимъ нѣсколько опредѣленій количествъ
бѣлковаго и небѣлковаго азота въ различныхъ растеніяхъ:
Изъ 100 частой всего азота на долю:
бѣлковыхъ небѣлковыхъ
веществъ. веществъ.
Вика 67,2 32,а
Люцерна молодая 73,1 26,9
Картофел. клубни (7 іюля) .. 58,7 41,3
Слѣдовательно, на долю небѣлковыхъ азотистыхъ веществъ
приходятся значительныя количества азота.
Съ физіологической точки зрѣнія всѣ бѣлковыя вещества дѣ-
лятся на двѣ большія группы: на простыя бѣлковыя вещества,
или протеины, и на сложныя бѣлковыя вещества, или протеиды.
Къ первой группѣ относятся бѣлки, имѣющіе только питательное
значеніе (напримѣръ, бѣлки алейроновыхъ зеренъ). Напротивъ, съ
протеидами связаны жизненные процессы клѣтки и они, какъ
видно изъ приведенныхъ анализовъ (стр. 174), составляютъ глав-
ную массу протоплазмы.
’) Л. Мѵіиг, Доагпаі ГОг ЬаікічгІгіЬвсЬаГі. 1880, ра&. 108. 1881, ра&. 478;
НапЗЬисЬ <іег ЫосЬетівсЬеп АгЬеіитеіЪо4еп.
«) геіисЬгіЛ Ліг апаіуі. СЬетіе. 22. ред. 888. Также АѴеиямы,
Ап1еіІип$ іиг циапи сЬет, Анаіуве. ІГ Вапй. 8 АпНадо. 1887, рад. 728. Опи-
саніе нетодогь авали» различныхъ соедивевій, находящихся въ ратміагь:
Г>ежвжю*>, Двадцать мвдій агрономической хрвім. 1889; Методы
химическаго явелѣдовавін веществъ растительнаго происхожденіе. Москва. 1898;
Гомбе/, Віе ркувікаПесЬеп нп<1 сЬешІасЬеа МеіЬойеп д. цпапииіітеп Втоііттопа
огдеш. ѴегЫосІввк90*
178
Простыя бѣлковыя вещества дѣлятся на слѣдующія группы;
1) Альбумины, С72Н112Х1ЯО228. Растворимы въ водѣ, осаждаются
при насыщеніи растворовъ сѣрноамміачной солью, свертываются
при кипяченіи и дѣйствіи спирта.
2) Глобулины. Нерастворимы въ водѣ, растворимы въ нейтраль-
ныхъ соляхъ (хлористомъ натріи, хлористомъ аммоніи, сѣрнокис-
ломъ магніи и др.), осаждаются при насыщеніи растворовъ сѣр-
ноамміачною солью, свертываются при кипяченіи и дѣйствіи спирта.
3) Альбуминаты. Получаются при дѣйствіи слабыхъ щелочей
(щелочные альбуминаты) и слабыхъ кислотъ (синтонины) на аль-
бумины и глобулины. Нерастворимы въ водѣ и нейтральныхъ со-
ляхъ, растворимы въ слабыхъ щелочахъ и кислотахъ, осаждаются
сѣрноамиіачной солью, не осаждаются при кипяченіи, свертыва-
ются спиртомъ.
4) Альбумозы и пептоны. Промежуточные продукты распаденія
бѣлковъ подъ вліяніемъ ферментовъ. Альбумозы осаждаются, пеп-
тоны же не осаждаются сѣрноамміачною солью.
Растительныя бѣлковыя вещества мало изученых). Къ про-
стымъ бѣлкамъ относятся слѣдующіе: Растительный альбуминъ
встрѣчается крайне рѣдко2), и во многихъ случаяхъ существованіе
его находится еще подъ сомнѣніемъ. Находящійся въ растительномъ
сокѣ бѣлокъ по большей части принадлежитъ къ группѣ глобу-
линовъ, потому что поддерживается въ растворѣ только благо-
даря присутствію солей и при діализѣ осаждается.
Лучше изучены растительные глобулины3). Они составляютъ
запасныя бѣлковыя вещества сѣмянъ. Лучшимъ объектомъ для
полученія глобулина служатъ сѣмена желтаго лупина (Ьиріпив 1и-
Іеив Ь.). Мелко измельченныя сѣмена обливаются 10-типроцент-
нымъ растворомъ поваренной соли или хлористаго аммонія и че-
резъ сутки фильтруются Густой фильтратъ подвергается діализу.
Наиболѣе пригоденъ для этой цѣли діализаторъ Кюне (рис. 90).
Растворъ вливается въ трубку изъ растительнаго пергамента и
помѣщается въ цилиндръ, черезъ который проходитъ постоянный
токъ воды. Вода изъ водопровода течетъ въ воронку и выходилъ
’) АЪ&тЪаІЛвп, ВіосЬешіясЬев Нашііехісоп. IV Вапд. 1910.
*) Магііп, Доогп. <4 РЬувіоІ. VI, ра₽. 326; </геел, Ргос. Ноу. 8ос. ХЬ, ра^. 28;
Ѵіл&аг ап<1 Отееп, Ргос. Ноу. 8ос. ЫІ. 1893, ра&. 130.
ХеіисЬгИі Г. рЬувіоІ. СЬешіе. 1. 1877; Лаллидинъ^ ХеИвсЬгіК і. Віо-
Іовіе. 1894, ра&. 191; ЬеЬгЬисЬ дег рЬувіоІояівсЬеп СЬешіе. 1906.
179
Рис. 90. Діализаторъ.
изъ отводной трубки. Черезъ 2—3 дня глобулинъ осаждается на
днѣ пергаментной трубки въ видѣ очень клейкой, тягучей массы,
нерастворимой въ водѣ, но легко растворимой въ нейтральныхъ
соляхъ. Глобулины, добытые изъ различныхъ растеній, отличаются
нѣсколько другъ отъ друга по своему химическому составу и но-
сятъ различныя названія: эдестинъ (изъ маслянистыхъ сѣмянъ),
легуминъ (изъ сѣмянъ гороха), конглутинъ (изъ сѣмянъ лупи-
новъ). Растительные глобулины не
принадлежатъ къ типичнымъ глобу-
линамъ. г
Пептоны встрѣчаются въ расти-
тельномъ царствѣ въ очень незначи-
тельныхъ количествахъ. Для отдѣле-
нія пептоновъ Неймейстеръ восполь-
зовался ихъ свойствомъ оставаться
въ растворѣ при насыщеніи расти-
тельныхъ экстрактовъ сѣрноамміач-
ною солью, тогда какъ всѣ остальные
бѣлки осаждаются. Водные экстракты
изъ сѣмянъ и ростковъ насыщаются
мелко истолченной сѣрноамміачною
солью и фильтруются. Въ фильтратѣ,
послѣ очищенія его отъ примѣшан-
ныхъ пигментовъ, присутствіе пепто-
на констатируется біуретовой реак-
ціей. Изслѣдованныя сѣмена по со-
держанію въ нихъ пептоновъ распа-
даются на двѣ группы. Въ сѣменахъ
мака, свекловицы, ячменя, кукурузы
и пшеницы нѣтъ ни слѣда пептона,
который въ нихъ появляется только
во время проростанія. Напротивъ, въ сѣменахъ лупиновъ, вики и
овса пептонъ находится въ ббльшемъ количествѣ, чѣмъ въ рост-
кахъ. Слѣдовательно, во второй группѣ сѣмянъ пептонъ входитъ
въ число запасныхъ веществъ сѣмени и тратится постепенно во
время роста.
Понятіе о строеніи бѣлковъ даютъ намъ ихъ продукты распада1).
Хеитеізі'г, 2еіізсЬг. Гйг Віоіо&іѳ. XXX. 1894, ра^. 447.
180
Конечные продукты распада получаются при полномъ гидролизѣ
бѣлковъ кислотами, щелочами, или ферментами. Они состоятъ изъ
различныхъ аминокислотъ. До настоящаго времени съ точностью уста-
новлены слѣдующія аминокислоты въ продуктахъ распада бѣлковъ:
1) Моноаминокислоты: гликбі&ль 7(глицинъ, аминоуксусная
кислота), гі— аланинѣ' (а—аминопропіоновая кислота), I — серинъ
(а,—амцнр—р—оксипропіоновая кислота), Л — валинъ (аминоизо-
вайгерьяновая кислота), I—:лейцияъ (а — аминоизобутилуксусная
кислота), (і—изолейцинъ (метилэтил — а - аминопропіоновая кис-
лота), I—^аспарагиновая кислота, —глютаминовая кислота^І—фени-
лаланинъ (фенил—а—аминопропіоновая кислота), I—тирозинъ (па-
раоксифенил—а—аминопропіоновая кислота), цистинъ.,
2) Діаминокислоты (гексоновыя основанія): лвдіінй? ^аргининъ
(гуанидин—а—аминовалерьяновая кислота). '
/^З) Производныя имидазола, пиррола и пиридина: гистидійѣ,
пролинъ, оксипролинъ, I — триптофанъ (индоламинопропіоновая
кислота).
Аминокислоты находятся въ различныхъ бѣлкахъ въ^ различ-
номъ количествѣ, какъ видно изъ слѣдующей таблицы:
Балокъ изъ пшеничной муки. Бѣлокъ изъ овса.
Гликоколь .... . . 0,9
Аланинъ .... 2,5
Серинъ . . 0,74 —
1. Моноаминоки- Лейцинъ .... . . 6,0 15,0
Аспарагин. кислота . . 0,9 4,0
слоты. Глютамин. кислота . . 23,4 18,4
Фенилаланинъ . . . . 2,0 3,2
Тирозинъ .... . . 4,25 1,5
Цистинъ .... . . 0,02 —
42,86 45,6
2. Діаманоки- 1 1 ЛЙЗИНЪ ; . . . . . . 1,9 - -
слоты 1 1 Аргининъ . . 4,7 —
— ... . ___ —.
1 — • ' 'ѵ 1 1,
....... . 6,6 0
181
Бѣлокъ ивъ Бѣлокъ
□шѳничвой муки. ивъ овса»
3. Производ- Гистидинъ . . . . . . 1,76 —
ныя имидазола, пиррола и пири- Пролинъ . . . . . . . 4,2 5,4
дина Триптофанъ . . имѣется —
6,96 5,4
Слѣдовательно, главная масса простыхъ бѣлковыхъ веществъ
состоитъ ивъ моноаминокислотъ.
Такъ какъ анализы показали, что ' различныя аминокислоты
являются какъ бы кирпичами, изъ которыхъ построены бѣлковыя
вещества, Эмиль Фишеръ *) перешелъ къ синтезу сложныхъ соеди-
неній изъ нѣсколькихъ аминокислотъ. Въ настоящее время из-
вѣстно очень много такихъ соединеній, названныхъ Э. Фишеромъ
«ииитеатидалш. По числу пощедшихъ на ихъ обрааованіе амино-
кислотъ различаютъ ди—, три—, тетра—, пентапептиды и
т. д. Простѣйшіе* полипептиды являются кристаллическими соеди-
неніями, по мѣрѣ же увеличенія молекулярнаго вѣса они стано-
вятся аморфными и коллоидальными. Нѣкоторые даютъ біуретовую
реакцію (окраска отъ ѣдкаго кали и мѣднаго купороса) и очень
напоминаютъ собой пептоны. Слѣдовательно, мы стоимъ на вѣр-
номъ пути къ синтезу бѣлковыхъ веществъ.
Частичный гидролизъ простыхъ бѣлковыхъ веществъ доказалъ,
что полипептиды дѣйствительно являются составными частями
бѣлковыхъ веществъ. Для частичнаго гидролиза бѣлковыя вещества
обрабатываются кислотами при комнатной температурѣ, или же не
выше 37°. Для полнаго же гидролиза бѣлки нужно кипятить съ
кислотами. Такимъ способомъ удалось получить изъ различныхъ
бѣлковыхъ веществъ нѣсколько полипептидовъ*).
Итакъ, простыя бѣлковыя вещества построены изъ полипепти-
довъ, которые въ свою очередь являются анидообраянымн соеди-
неніями различнаго количества различныхъ аминокислотъ.
*) А’. АЪЛегкаЫлл, Мечете ВгвеЪаіме епі 4еа> ѲеЫеіе <1ег арееіеііеп Кйгеім-
пЪ—й, Дме, 1909.
*) X. Р'Шмг, ОвіепчсЪчпвчв ОЬег АтіооЫагео, РоІуреріИе ап4 Ргоівіпв.
Вегііа. 1306. ч
’) В. ГінЛег <ммГ & ЛМвгАоМт, ВегісЫе сЬет. ОемІІесЪеА. XXXIX. 1906,
ДО- 16*. М16- ХЦ 1907, РМ- 3644.
182
Описанныя бѣлковыя вещества являются запасными питатель-
ными веществами. Бѣлковыя вещества, входящія въ составъ про-
топлазмы, сперматозоидовъ и яйцеклѣтокъ сильно отличаются по
своему строенію. Къ такимъ бѣлкамъ относятся нуклеопротеиды,
гистоны и протамины.
Нуклеопротеиды относятся уже къ сложнымъ бѣлкамъ и при
расщепленіи даютъ бѣлковыя вещества и нуклеины. Нуклеины
нѣсколько растворимы въ водѣ. Многіе нуклеины ни съ миллоно-
вымъ реактивомъ, ни съ мѣднымъ купоросомъ и ѣдкимъ кали не
даютъ реакціи. Обладаютъ кислой реакціей. Не разлагаются желу-
дочнымъ сокомъ. При дѣйствіи щелочей нуклеины распадаются
на бѣлковое.вещество и очень богатую фосфоромъ нуклеиновую кис-
лоту1). Различныя нуклеиновыя кислоты имѣютъ различный химиче-
скій составъ. Нуклеиновая кислота изъ дрожжей имѣетъ формулу
С40Н50Х14О22.2Р2О6, нуклеиновая кислота лосося С40Н54Х14-2РвО6.
При гидролизѣ нуклеиновыя кислоты даютъ фосфорную кис-
лоту, пиримидиновыя и пуриновыя производныя, пентозы и леву-
линовую кислоту. Изъ означенныхъ продуктовъ распада кромѣ
фосфорной рислоты особаго вниманья ^здслужираютъ пуриновыя
основанія: ^Іцтйн^і’ипоксантинъ, гуаййнъ, адениЦъ*?"
Гистоны и протамины пока еще не найдены въ растеніяхъ. Они
добываются изъ рыбьихъ молокъ. Поэтому весьма вѣроятно ихъ
присутствіе и въ сперматозоидахъ растеній.
Продукты гидролиза гистоновъ, въ особенности же протаминовъ,
состоятъ главнымъ образомъ изъ діаминокислотъ. Въ протаминѣ
главнымъ продуктомъ распада является аргининъ 158—84%).
Слѣдовательно, отличительнымъ признакомъ тѣхъ бѣлковыхъ
веществъ, съ которыми связаны жизненные процессы, является
особенность ихъ строенія. Въ числѣ продуктовъ ихъ гидролиза на
первый планъ выступаютъ не моноаминокислоты жирнаго и частью
(тирозинъ) ароматическаго ряда, а гетероциклическія органическія
основанія, производныя пурина, пиримидина и имидазола.
Я = СН Ы — сн
II II НС —ХТН\
НС С — НЖ НС СН II сн
II II сн II И НС—хт/
х----с- X —сн
Пуринъ. Пиримидинъ. Имидазолъ.
!) АНтапп, АгсЬіѵ Шг Апаіотіе пой РЬувіоІ. АЫЬ. 1889. 524.
___183
Особенно бѣдны моноаминокислотами рыбьи сперматозоиды. Эти
кислоты, очень импонирующія, по выраженію Косселяй), своимъ
количествомъ въ запасныхъ бѣлкахъ, здѣсь почти исчезли.
§ 3. Ферменты или энзимы2). Въ настоящее время боль-
шинство (а въ будущемъ, вѣроятно, всѣ) химическихъ процессовъ,
совершающихся въ растеніяхъ и въ животныхъ, сводятся къ фер-
ментативнымъ или энзиматическимъ процессамъ. Попытки получить
ферменты въ чистомъ видѣ остаются мало успѣшными. Въ виду
этого обстоятельства въ наукѣ о ферментахъ преобладаетъ въ по-
слѣднее время очень плодотворное направленіе: заключать о при-
сутствіи фермента въ клѣткѣ по его работѣ. Чтобы имѣть право
сказать, что данная работа произведена въ клѣткѣ ферментомъ, а
не живою протоплазмой, нужно предварительно эту протоплазму
убить. Творцомъ такого направленія долженъ считаться Сальков-
скій. Съ 1888 года онъ и его ученики изучаютъавтолизъ(само-
перевариваніе) различныхъ животныхъ тканей, предварительно уби-
тыхъ хлороформомъ. Въ такихъ опытахъ, при совершенной сте-
рильности, бѣлки распадаются и появляются различные продукты
ихъ распада. Отсюда слѣдуетъ, что въ тканяхъ имѣется особый
протеолитическій ферментъ. Одинъ изъ обыкновенныхъ способовъ
убиванія состоитъ также въ томъ, что растеніе измельчается и изъ
полученной массы приготовляется водяная или глицериновая вы-
тяжка. Браунъ и Моррисъ3) высушивали растенія при 40—50° (при
болѣе высокой температурѣ энзимы убиваются). Высушенныя ра-
стенія растирались въ порошокъ, который и служилъ въ качествѣ
фермента, вызывающаго ту или иную реакцію. Бухнеръ для по-
лученія зимазы, вызывающей спиртовое броженіе, выжималъ при
помощи пресса сокъ изъ дрожжей. Бухнеръ убивалъ дрожжи также
ацетономъ. Наконецъ, Палладинъ4) для обнаруживанія энзимъ у
цвѣтковыхъ растеній убивалъ ихъ низкою температурою. Въ за-
мороженныхъ растеніяхъ послѣ ихъ оттаиванія, несмотря на
А. Коъзеі, ХсіЬсЬгИХ ГПг рЬувіоІ. СЬешіе. ХЫѴ. 1906, ра&. 349.
-) Иисіашг, Тгаіі/* де шісгоЬіоІо^іѳ, Іоте 11, Віавіпнев, іохіпе.ч еі ѵѵпіпа. 1899;
(жгеем, І)іо Епгуше. 1901; ОррепЬеііпег, ІЯс Еегшепіе; АЬАетІиіІйеп, НапдЬисЬ д.
ЬіосЬет. АгЬгіЬтеІІинІеи; Г. Коршунъ, Нѣкоторые химическіе процессы въ лабо-
раторіяхъ и въ растительныхъ оргапнзмахъ. Харьковъ. 1910.
’) Бгоин аяд АІоггй, Лоигпаі оі іЬо СЬешіе. 8ос. 1893, ра&. 604.
♦) Палладинъ, ЯеіисЬгіГі Піг рЬуаіоІ. СЬешіе. ХЬѴП. 1906, ра#. 27. Записки
С.-Петерб. Академіи Наукъ XX. >4 6.1907.
184
смерть растеній, продолжается работа находящихся въ нихъ фер-
ментовъ.
Всѣ ферменты по характеру своей работы въ растеніяхъ отно-
сятся къ группѣ катализаторовъ. Катализъ — это ускореніе мед-
ленно идущей реакціи вслѣдствіе присутствія посторонняго тѣла.
Химія даетъ намъ много случаевъ каталитическаго дѣйствія по-
сторонняго тѣла на различныя реакціи. Напримѣръ, при дѣйствіи
чистой сѣрной кислоты на чистый цинкъ получается крайне сла-
бое выдѣленіе водорода. Послѣ же прибавленія одной капли рас-
твора хлорной платины начинается бурное выдѣленіе водорода
(стр. 6). Скорость разложенія перекиси водорода щелочью можетъ
быть очень усилена прибавленіемъ ничтожнаго количества пла-
тины или другого металла. Въ обоихъ случаяхъ платина играетъ
роль неорганическаго фермента1). Скорость дѣйствія неорганиче-
скаго фермента (катализатора) такъ же, какъ и скорость дѣйствія
органическаго фермента, находится въ зависимости отъ количе-
ства фермента, температуры и свойствъ среды. Химическія реак-
ціи могутъ не только стимулироваться посторонними тѣлами, но
также и отравляться. Напримѣръ, ничтожныя количества синиль-
ной или мышьяковистой кислоты, сѣроводорода и другихъ видовъ
могутъ задержать дѣйствіе платины на разложеніе перекиси водо-
рода щелочью.
Самый распространенный изъ ферментовъ — это діастазъ* 2). Онъ
переводитъ въ растеніяхъ крахмалъ въ глюкозу. Небольшого ко-
личества фермента достаточно для разложенія очень большихъ ко-
личествъ крахмала. Одна вѣсовая часть діастаза можетъ разложить
2000 частей крахмала.
По изслѣдованіямъ Баранецкаго 3), діастазъ очень распростра-
ненъ въ растительномъ царствѣ. Особенно много образуется его
во время проростанія крахмалистыхъ сѣмянъ. Для приготовленія
діастаза лучше всего брать ячменный солодъ. Солодъ разводятъ
въ водѣ, жидкость фильтруется, и въ фильтратѣ діастазъ оса-
ждается спиртомъ. Получается бѣлый аморфный осадокъ. Для очи-
щенія его можно снова растворить въ водѣ и осадить спиртомъ.
Апог^аиінсіів Рогпаѳпіе. Ьеірлі#. 1901; Авііег ипй Яріго, ЕгдоЬ-
пінве (Іег РЬуеіоІокіе. 1 АЫЬ. 1902, рад. 184.
2) О мѳтоді; обнаруживанія діастаза убиваніемъ растеній хлороформомъ и
зитолуоломъ см. Буткевичъ, ВіосЪетівсЬе 2еіисЬгіП. 10, 1908, стр. 314.
•) Баранвцкій, І)іе 8ІЛгкеаіиЬі1(івп(1е Регшепіо. 1878.
185
Въ настоящее время мы имѣемъ довольно подробныя свѣдѣнія
относительно образованія и распредѣленія діастаза при пророста-
ніи ячменя Ч
Въ листьяхъ присутствіе діастаза констатировать гораздо труд-
нѣе, чѣмъ въ росткахъ. Браунъ и Моррисъ1 2) нашли, что для об-
наруживанія діастаза листья необходимо высушивать при 40—50°,
измельчить и полученный порошокъ прибавлять прямо къ крах-
мальному раствору.
Детальныя изслѣдованія надъ діастазомъ показали, что онъ
является сложнымъ веществомъ, состоящимъ изъ двухъ фермен-
товъ: амилазы и малътазы, Амилаза превращаетъ крахмалъ въ
мальтозу. Послѣдняя превращается мальтазой въ глюкозу.
Въ клубняхъ нѣкоторыхъ растеній питательныя вещества отла-
гаются не въ видѣ крахмала, а въ видѣ инулина. Въ этомъ слу-
чаѣ во время проростанія пнулинъ расщепляется новымъ фермен-
томъ—инулязой. Для полученія инулязы проросшіе клубни высу-
шиваются ,и извлекаются глицериномъ. Глицериновая вытяжка
подвергается діализу. Полученный растворъ инулязы разлагаетъ
инулинъ.
Въ дрожжахъ находится ферментъ—сахараза (инвершінъ). Для
полученія ея дрожжи высушиваются при 40°, затѣмъ 6 часовъ
нагрѣваются при 100° и разбавляются водой. Послѣ стоянія въ
продолженіе 12 часовъ при 40° жидкость отфильтровывается, и
фильтръ осаждается спиртомъ. Полученная сахараза очищается
повторнымъ раствореніемъ въ водѣ, осажденіемъ и промываніемъ
спиртомъ. Одна часть сахаразы можетъ инвертировать до 760 ча-
стей сахарозы.
Въ горькихъ миндаляхъ находится эмульсинъ; Онъ разлагаетъ
амигдалинъ на горько-миндальное масло; синильную кислоту и глю-
козу.
Въ сѣменахъ черной горчицы находится мирозинъ, разлагаю-
щій мироновокислый калій на горчичное масло, глюкозу п кислую
сѣрнокаліеву соль.
Бѣлковыя вещества разлагаются при помощи протеолитиче-
скихъ ферментовъ. Въ виду того, что не всѣмъ изслѣдователямъ
•
1) Могіи ип(1 Моггів, Нап(1ЬасЬ <іег ВгаиѵінзопясЬаН іпа (Іеиисііѳ аЬѳгГгй-
&вп топ 5Ѵіш1І8сЪ. Вогііп. 1893, ра&. 142.
2) Вгоит ап(і Моггів, «ІоагпаІ о! ІИѳ СЬотісаІ Зосіеіу. 1893, ри^. 304.
186__
удавалось извлекать такіе ферменты при помощи глицерина, Ней-
мейстеръх) примѣнилъ совершенно иной пріемъ. Извѣстно, что
свѣжій фибринъ въ высшей степени обладаетъ способностью из-
влекать изъ растворовъ ферментъ, переваривающій бѣлковыя ве-
щества. Неймейстеръ помѣщалъ фибринъ на 2 часа въ водные
экстракты изъ растеній, затѣмъ промывалъ водой, клалъ въ воду,
подкисленную щавелевой кислотой, и ставилъ въ теплое помѣще-
ніе. При содержаніи фермента въ экстрактѣ фибринъ растворялся
черезъ 5—6 часовъ. Въ контрольныхъ же опытахъ фибринъ, по-
мѣщенный прямо въ воду, подкисленную щавелевой кислотой, че-
резъ 2 дня оставался почти неизмѣненнымъ. Въ покоящихся сѣ-
менахъ фермента нѣтъ.
Буткевичъ2) и рядъ другихъ изслѣдователей доказали присутствіе
протеолитическаго фермента въ растеніяхъ путемъ ихъ автолиза по
способу Сальковскаго (стр. 183).
Для расщепленія маслъ растенія образуютъ также особый фер-
ментъ липазу3). Выдѣленную изъ маслянистыхъ сѣмянъ липазу
употребляютъ теперь при омыленіи жировъ для техническихъ
цѣлей4).
С. Ивановъ5) доказываетъ, что липаза производитъ также и
синтезъ жировъ.
Всѣ описанные ферменты дѣйствуютъ главнымъ образомъ ги-
дролитически. Существуютъ, кромѣ того, какъ въ растительномъ,
такъ и въ животномъ царствѣ еще окислительные ферменты—окси-
дозы*). Изъ нихъ первой была открыта лакказа7), вызывающая
образованіе лака изъ сока лаковаго дерева. Бѣлый первоначально
сокъ на воздухѣ быстро мѣняетъ цвѣтъ и дѣлается наконецъ чер-
нымъ. Лакказа растворима въ водѣ, осаждается спиртомъ, теряетъ
(не всегда) свою окислительную способность прп нагрѣваніи до
’) Уситеі^ег, /еіізсЬгіЦ Гііг Віоіо^іо. XXX, 1894, ра^. 447.
2) Буткевичъ, ЯеіЬсЬгіН, ГПг. рііуѳіоі. СІкипіе. XXX. 1900. Журналъ опытной
агрономіи. 1901.
’) М. Мсіоил, СопігіЬпІіоп а Гѳііідѳ де Іа баровИісаІіоп дев согра егав. ТЬё-
яѳв. Рагія. 1906.
*) Ноуег, ВегісЫе сЬепі. Оея. 1904, ра§. 1497. 2еіЬсіігіІІ і‘йг рііуаіок СЬетіе.
Ь. 1907, ра&. 414.
'О С. Л. Ивановъ. Образованіе и превращеніе масла въ растеніи. Москва. 1913.
в) 8ск(іп!>еІп, Доагпаі ГПг ргасі. СЬевііе. 105, 1868, ра^. 198.
') Вегігаші, Аппаіев де сЬіпііе еі де рііузіцие. 7 вегіе, ХИ Іоте, 1897,
ра₽. 116.
187
100 градусовъ. Дѣйствіе ея состоитъ въ присоединеніи кислорода
къ различнымъ ароматическимъ соединеніямъ. Для обнаруживанія
лакказы въ растеніяхъ пользуются растворомъ гуаяковой смолы
въ 60—80-процентномъ алкоголѣ. Достаточно прибавить нѣсколько
капель этой жидкости къ водному экстракту изслѣдуемаго растенія,
чтобы получить въ присутствіи лакказы синее окрашиваніе.
По теоріи Шода и Ваха1) оксидаза не является простымъ тѣ-
ломъ,а состоитъ изъ пероксидазы —окислительнаго фермента, и окси-
геназы—сложной перекиси. Дѣйствительно, во многихъ случаяхъ
одна гуаяковая смола не даетъ никакой реакціи. Послѣ же при-
бавленія перекиси водорода получается синее окрашиваніе. Это зна-
читъ, что въ данномъ случаѣ была только пероксидаза, оксигеназа
же была замѣнена прибавленною перекисью водорода.
Наконецъ Бухнеру2) удалось извлечь изъ дрожжей ферментъ,
расщепляющій глюкозу на спиртъ и углекислоту, который онъ на-
звалъ зимазой. Для Полученія зимазы дрожжи смѣшиваются съ пе-
скомъ и тщательно растираются. Отжатая подъ большимъ давле-
ніемъ изъ полученной массы жидкость содержитъ ‘зимазу. На-
сколько сильно эта жидкость вызываетъ броженіе, показываетъ
слѣдующій опытъ, въ которомъ изъ 26 граммовъ сахарозы полу-
чилось 12,4 грамма спирта и 12,2 грамма углекислоты. Слѣдова-
тельно, получились почти одинаковыя количества спирта и угле-
кислоты. Такъ и слѣдуетъ на основаніи схематическаго уравненія
спиртового броженія:
С6Н12(^= 2С2НвО + 2СОа
160 гр. = 92 гр. —|—88 гр.
Въ послѣднее время БухнеръЧ * * * 8) для обнаруживанія зимазы пред-
ложилъ новый способъ обработки дрожжей ацетономъ. Для этой
цѣли дрожжи обезвоживаютъ давленіемъ подъ прессомъ, помѣща-
Ч СІюйаі іпиі Васк, ВегісЫо сІівшіасЬ. ОоѳеІІзсЬаК. 1908, ра^. 606; 1904,
ря". 36, 1342. Агсіііѵеа (Іѳа асіепссв рЪу8І^иея оі паіигѳііеэ. 1904; Епусг ипіі
ЛѴеіыЪегд, КгНіясИо Зіишііѳп йЬег сііѳ Ѵог^ііп^ѳ (іег ЛиІохубаНоп. 1904; ѵап <1е-
Нааѵ\ ВегісЫе сіют. Ѳ«н. 1910, ра$. 1321, 1327; А. Васк, ЕогівсЬгіНе сіеі Яаіиг.
мгіваепнсЬ. ГогасЬип#. I. 1910; II. ІІракліононъ, Труды С.-Петерб. Общ. Естестн. ХЫ;
1910; Р. Зёе, Ьев (ііавіааоя охусіаиіев еі гѳбисігісоз йеа сЬатрі^попѳ. Рагіа. 1910.
Е. Вискпег* Біѳ Яутаао&йііпіп#. 1903.
АІЪсгі, Вискпет ипіі Варр, ВегісЫѳ сііѳт. бевеІІесЬаГі. XXXV, 1902,
ра^. 2376.
18Ь
югъ на сито и опускаютъ въ плоскую чашку, наполненную аце-
тоновъ; Черевъ 10 минуть дрожжи отжимаются и затѣмъ* снова
погружаются въ ацетонъ. Затѣмъ дрожжи обрабатываются эѳиромъ,
растираются въ мелкій порошокъ и высушиваются сначала на воз-
духѣ, а затѣмъ при 45°. Полученный такимъ образомъ препаратъ
извѣстенъ въ продажѣ1) подъ именемъ Зимина (Хугоіи). Въ сахар-
ныхъ растворахъ ояъ вызываетъ спиртовое броженіе. Лебедеву*)
далъ хорошій способъ полученія очень дѣятельнаго фермента пу-
темъ мацераціи сухихъ дрожжей *).
Въ растеніяхъ, особенно въ мѣстахъ богатыхъ протоплазмой,
много находится каталазы. Она расщепляетъ перекись водорода
съ выдѣленіемъ кислорода. Значеніе ея въ растеніяхъ еще неиз-
вѣстно. Она по всѣмъ вѣроятіямъ принимаетъ участіе въ анаэроб-
ныхъ процессахъ.
Въ связи съ анаэробными процессами находятся также всюду
распространенные редукціонные процессы4). Вызываются они осо-
бымъ ферментомъ (редуказа, пергидридаза). Обнаруживаются ати
процессы при помѣщеніи растительныхъ тканей въ отсутствіи ки-
слорода въ растворъ МеіЬуІѳпЫаи, С^Н^^бСІ-^ЗЩО, или селе-
петокнелаго натра. деревъ нѣкоторое время МеШуЬпЫап обез-
цвѣчивается, а селенистокислый натръ разлагается съ выдѣленіемъ
краснаго осадка металлическаго селена. По теоріи Баха6) перги-
дридаза вызываетъ расщепленіе воды и производитъ одновременно
какъ возстановленія при помощи водорода, такъ н окисленія на
счетъ кислорода воды.
Таковы главнѣйшіе изъ найденныхъ въ настоящее время фер-
ментовъ. Мы имѣемъ полное право сказать, что для каждой почти
химической реакціи протоплазма образуетъ особый ферментъ. Одинъ
и тотъ же организмъ можетъ выдѣлять различные ферменты въ
зависимости отъ качества питательнаго матеріала. Напримѣръ,
Решсііііпт #1аисит, культивируемый на молочнокисломъ кальцій
ІІдоцшга у Авит НеЬгоёег, МйпоЫш, иыгіотЬМ» 46.
> Л. ШСмЬНН 1. рЬугіоЬ СЬгаК 71, 1311, етр. 447.
•) Тгоекм—Ней мсіі А. ѵ. ЪвМвН мажво яохучмь отъ Шродвро въ Мклгвявѣ.
4) А’Аг/ісА, ИаатиСЪНПЛяи 4, Ог<апйши. 1886; ЛажсаЭммв, ШисЬгіП Ь
рЬупо). СЬешіе. ЬѴІ. 1908. рм* ВІ; Зммхйб, ВвгісЬи Ьпіап. Оее. 1910, рв^. 319,
•) Л71йгА, ШооЬешЬЬе ШівсЬгіП. 81, 1911, стр. 448. 88, 1911, стр. 282.
38, 1913, стр. 164.
___189
съ примѣсьр необходимыхъ солей, образуетъ сахаразу, на молокѣ
даетъ казеазу, на монобутиринѣ—липазу.
Ферменты могутъ вызывать не только аналитическія, но и син-
тетическія реакціи. Такъ Крофтъ Гнлль1) нашелъ, что при рас-
щепленіи мальтозы при помощи мальтозы реакція никогда не идетъ
до конца и что скорость ея по мѣрѣ накопленія глЛкозы посте-
пенно замедляется. Это заставляло предполагать, что это обратимая
реакція.Дѣйстввтельпо, концентрированный растворъ глюкозы подъ
вліяніемъ малътазы снова превращался въ мальтозу. На осиованід
ряда послѣдовавшихъ затѣмъ работъ можно думаті, что всѣ энзи-
матическія реакціи откосятся къ обратимымъ реакціямъ1).
Въ настоящее время мы обладаемъ возможностью убивать ра-
стенія, не убивая находящихся въ нихъ ферментовъ (стр. 18Б).
Растенія, обработанныя по одному изъ перечисленныхъ способовъ,
называются убитыми (аЬ^еіОДіе). Мертвыми (аЬ&евіогЬепе) расте-
ніями называются растенія не только- оъ .убитой протоплазмой, но
* съ убитыми ферментами. При обработкѣ высокой температурой
(100°) получаются мертвыя растенія.
Если растеніямъ, убитымъ по одному изъ описанныхъ спосо-
бовъ, дать воду, воздухъ и необходимую для физіологическихъ про-
цессовъ среднюю температуру, а также защитить ихъ отъ нападе-
нія бактерій, прибавленіемъ яда, не дѣйствующаго на ферменты,
то всѣ находящіеся въ растеніяхъ ферменты начинаютъ свойствен-
ныя имъ работы. На первый взглядъ кажется, чУО убитыя расте-
нія производятъ всѣ функціи, свойственныя живымъ. .Но при де-
'тадьномъ изученіи разница оказывается, и очейь существенная.
Примѣняя одинъ изъ указанныхъ способовъ убиванія, мы вызы-
ваемъ такую рѣзкую перегруппировку элементовъ клѣтки, такое
рѣзкое нарушеніе связи между ними, что клѣтка, ранѣе предста-
влявшая нѣчто стройное, единое, въ родѣ нашей солнечной системы,
является распавшейся на отдѣльные самостоятельные элементы,
вмѣюіціе между собой общаго только то, что эти утратившіе между
собой всякую связь элементы покрыты лвшь общею оболочкою.
Подобно тому, какъ въ радіи мы наблюдаемъ распадъ атома, такъ
---------- ...... «в
Ого?і НШ, Лоитаі Ы СЬет 8ос. ЬХХШ. 1Н98, до. 634.
•) ШисЬгіП ійг рЬуаЫоейсЬе СИстіс, 141. 1907, ра<. 279. 1.
Ѵогквовдо> °Ьег <ііе Оупжтік <іег ЬеЬеомпсЬЫаилкеіі. 1906.
190
и при убиваніи клѣтки мы присутствуемъ при распадѣ этого круп-
наго атома живого тѣла на его элементы.
Работа ферментовъ въ убитыхъ клѣткахъ характеризуется слѣ-
дующими существенными признаками, отличающими ее отъ работы
ферментовъ въ живыхъ клѣткахъ: 1) отсутствіе согласованія
между отдѣльными раб отнинами-ферментами. Въ живой клѣткѣ
ферментъ работаетъ только до тѣхъ поръ, пока образуемый имъ
продуктъ наводитъ потребленіе. Въ убитыхъ клѣткахъ ферменты
работаютъ совершенно самостоятельно, не сообразуясь съ потреб-
ностями другихъ ферментовъ; ферменты работаютъ, хотя ихъ ра-
бота для клѣтки уже ни на что не нужна 1).
2. Въ убитыхъ клѣткахъ наблюдается истребленіе однихъ фер-
ментовъ другими. Очень наглядно выступаетъ убиваніе одного,фер-
мента другими въ работѣ Петрушевской8). Извѣстно, что энергія
броженія живыхъ дрожжей повышается съ повышеніемъ темпера-
туры. Напротивъ, убитыя ацетономъ дрожжи (зиминъ) при высо-
кой температурѣ выдѣляютъ менѣе углекислоты, чѣмъ при средней.
Такъ, при 22 — 23° десять граммовъ Зимина выдѣлили 706,5 мг.
СО2: при 33 — 34° тоже количество Зимина выдѣлило уже только
285,3 мг., т. е. на 59,7% менѣе. Такое сильное ослабленіе энергіи
броженія объясняется сильно повышающимся при высокихъ тем-
пературахъ процессомъ распада бѣлковъ. Такъ, по ея изслѣдова-
ніямъ, въ Зиминѣ за 3 дня при 15—16° распадается только 35,9%
бѣлковъ, при 32° за то же время распадается уже 81,6%. Протео-
литическій ферментъ одновременно съ расщепленіемъ бѣлковъ раз-
рушаетъ и ферменты спиртового броженія.
3) Ферменты въ убитыхъ клѣткахъ беззащитны отъ вреднаго
вліянія какъ ядовъ, такъ и бактерій, противъ которыхъ могутъ съ
успѣхомъ бороться живыя клѣтки. Такъ, Корсакова8) показала,
что живыя дрожжи способны къ спиртовому броженію въ присут-
ствіи значительнаго количества селенистокислаго натрія. Напро-
тивъ, незначительныя количества этого вещества почти момен-
тально прекращаютъ выдѣленіе углекислоты убитыми дрожжами.
Всѣ описанные опыты показываютъ, что, сведя химическія ре-
акціи, совершающіяся въ живой клѣткѣ къ разнообразнымъ фер-
«•
*) ТгиттагіогС (епІгаІЫаМ ГОг Ваоигіоіо^н*- И АЬі. VIII. 1902/ра^. 87.
’) А. Петрушевская, 2еіГмсЬгіЦ Гііг рЬуніоІ. СЬеіігіс. Ь. 1907, ра§. 261.
•) М. Корсакова, ВсгісЫе Ьоіап. ОеімЛіасЬаП, 1910, ра&. 384.
_ 391
ментативнымъ процессамъ, мы еще далеки отъ познанія сущности
жизни. Въ живой клѣткѣ дѣятельность ферментовъ регулируется.
Наступающая въ клѣткѣ, послѣ ея убиванія, безтолковая работа
ферментовъ показываетъ, что они являются, такъ сказать, низ-
шимъ служебнымъ персоналомъ протоплазмы. Протоплазму никакъ
нельзя разсматривать только какъ сумму ферментовъ. Ферменты—
это чернорабочіе протоплазмы, ею производимые и ею выпускаемые
на работу по мѣрѣ надобности и затѣмъ неумолимо запираемые
или уничтожаемые, когда ей въ этой работѣ нѣтъ надобности.
Когда ферменты становятся ненужны, они при помощи особыхъ
антиферментовъ снова превращаются въ недѣятельное состояніе,
какъ бы запираются на ключъ до новой потребности въ нихъ.
Когда въ нихъ является надобность, они снова переводятся вт>
дѣятельное состояніе, изъ стадіи проферментовъ, активаторами или
киназами. Итакъ, различные активаторы или киназы, съ одной
стороны, и антиферменты съ другой — вотъ тѣ ближайшіе посред-
ники между ферментами и протоплазмой въ ея регулирующей дѣя-
тельности химизма клѣтки.
Кромѣ активаторовъ (киназъ) и антиферментовъ, принимающихъ
непосредственное участіе въ регулированіи дѣятельности фермен-
товъ, въ животныхъ организмахъ найдены еще особыя вещества,
вызывающія къ дѣятельности не одинъ какой-либо ферментъ, а ре-
гулирующія правильную работу цѣлыхъ органовъ или даже вызы-
вающія развитіе новыхъ органовъ. Эти вещества, образовавшись
въ одной части организма, посылаются въ другую часть его, иногда
лежащую на значительномъ разстояніи, гдѣ и вызываютъ цѣлый
рядъ соотвѣтствующихъ химическихъ реакцій. Для такихъ ве-
ществъ, являющихся типичными химическими посланниками, пред-
ложено Старлингомъ2) названіе гормоновъ 2).
§ 4. Распаденіе бѣлковъ въ растеніяхъ3). Бѣлковыя ве-
щества въ растеніяхъ не остаются неизмѣнными. Они постоянно
распадаются и снова регенерируются изъ продуктовъ распада. При
однихъ процессахъ преобладаетъ распаденіе бѣлковыхъ веществъ,
!) Виуііия иіиі Хіагіінд, 1)іо сИѳтксІіе Коопііияііоп <1ег Кбгрегн. Ег^еЬпівве <1.
РЬувіоІодіе. V. 1906, ра^. 664.
3) Иалладинъ, Работа ферментовъ въ живыхъ и убитыхъ растеніяхъ. XII.
Съѣздъ естмтвонсп. въ Москвѣ. 1910. РогійсЬгЦіе бѵг паІлгѵѵіавепзсЪаН. Рог
всЬап^. I. 1910.
•) О. Ьѵък, ЕгпііЬпіпд шиі БіоГКѵесЬяр). ХѴігаЪасіеп. 1910.
192
при другихъ—ихъ образованіе. Для изученія процесса распаденія
бѣлковыхъ веществъ очень хорошими объектами служатъ проро-
стающія въ темнотѣ сѣмена, а также вообще всѣ голодающіе органы
въ періодѣ роста. При проростаніи сѣмянъ въ темнотѣ идетъ пре-
имущественно распаденіе бѣлка и накопляется аспарагинъ, при
нормальныхъ же условіяхъ на свѣту идутъ параллельно два про-
цесса: распаденіе и регенерація бѣлковъ. Впрочемъ, вліяніе свѣта
сказывается только въ болѣе позднихъ стадіяхъ проростанія. Въ
первое время проростанія, будетъ ли оно идти на свѣту, или въ тем-
нотѣ, все равно будетъ накопляться аспарагинъ. Затѣмъ въ расте-
ніяхъ, оставленныхъ въ темнотѣ, количество аспарагина продол-
жаетъ увеличиваться, въ растеніяхъ же, бывшихъ на солнечномъ
свѣту, исчезаетъ весь ранѣе образовавшіеся аспарагинъ.
Рказеоіиз соссіпеиз Ъ. *).
Аспарагинъ
въ темнотѣ. на свѣту.
13 дней..............1,13 1,18
18' » 2,28 2ДБ
38 » ............БД 8 1,41
Слѣдовательно, въ 18-дневныхъ росткахъ аспарагина было оди-
наковое количество, росли ли они на свѣту, или въ темнотѣ. Въ
38-дненныхъ росткахъ въ темнотѣ количество аспарагина сильно
увеличилось, напротивъ, на свѣту уменьшилось.
Бородинъ 2) доказалъ, что аспарагинъ имѣетъ очень широкое
распространеніе и встрѣчается, весьма вѣроятно, почти во всѣхъ
растеніяхъ. Хотя при нормальныхъ условіяхъ жизни аспарагинъ
обнаружить обыкновенно трудно, часто и невозможно, но стоить
только испытуемую часть растенія помѣстить въ воду и культи-
вировать въ продолженіе нѣсколькихъ дней въ темнотѣ, то, вслѣд-
ствіе недостатка нужныхъ для регенераціи бѣлка углеводовъ, ас-
парага иъ накопляется въ растеніяхъ въ значительномъ количествѣ.
Бородинъ обнаружилъ аспарагинъ микроскопическимъ путемъ.
Кромѣ аспарагина, Бородинъ находилъ и другія азотистыя веще-
ства: тирозинъ и лейцинъ.
‘) 1/липйг, Адааім адооотЦш». 1880. VI, ра?. 276.
*) Бородинъ, Воі. ЗеіКш#. 1878. ра&. 801.
198
Работа Бородина затѣмъ была подтверждена Эрнестомъ Шульце *)
путемъ количественныхъ опредѣленія. Для примѣра — одинъ его
опытъ надъ молодымъ овсомъ.
л) Нопосред- •) в—7 дней въ
ствѳвно по онятіж водѣ въ томномъ
съ почвы. помѣщеніи.
Всего азота............... 4,12% 4,60%
Азотъ въ бѣлкахъ . . . 3,51% 1,46е, в
Азотъ въ небѣлк. вещ. . 0,61% 8,04%
Слѣдовательно, за недѣлю пребыванія въ темнотѣ распалось
болѣе половины бывшихъ въ началѣ опыта бѣлковъ.
Итакъ, главнымъ продуктомъ распада бѣлковъ въ растеніяхъ
является аспарагинъ С4НЯХ3ОВ НаО (амидъ аминоянтарной(ас-
парагиновой) кислоты КН2С0 СЯа-СНЫНа С00Н) У гвоздичныхъ и
папоротниковъ вмѣсто него обраэуется^глютаминъ С4НІ0Ы,0.
(амидъ аминоглютаровой (глютаминовой) кислоты~КЩСѲ-СН, СН,
СНКЩ.СООН). Затѣмъ въ небольшихъ количествахъ появляются
1-лейцинъ. СвНІ8ЫО2 (а-аминоизобутилуксусная кислота (СН,),:
СН - СН, • СНХН,- СООН), тирозинъ СвНпО,К (параоксифенил-а-амино-
пропіоновая кислота СвН8ОН-СН2-СНХН2.СООН) и другія амино-
кислоты, а также нѣкоторыя азотистыя вещества съ основными
свойствами (лизинъ, аргининъ и гистидинъ). При расщепленіи же
бѣлковъ кислотами получаются, какъ мы видѣли (стр. 1Ѳ0), азо-
тистые продукты въ иномъ количественномъ отношеніи. Напри-
мѣръ, въ растеніяхъ главнымъ продуктомъ распада является ас-
парагинъ, при расщепленіи же бѣлковъ кислотами получается очень
незначительное количество аспарагиновой кислоты. Это заставляетъ
предполагать, что аспарагинъ появляется въ растеніяхъ не какъ
продуктъ распада, а какъ результатъ послѣдующаго за распадомъ
сиитева изъ продуктовъ распада. І)пыты подтвердили это. Во-пер-
выхъ, для образованія аспарагина оказался необходимъ кислородъ.
Палладинъ*) доказалъ, что распаденіе бѣлковъ въ растеніяхъ со-
вершается и въ отсутствіи свободнаго кислорода. Для опытовъ упо-
треблялась молодая пшеница,
Е. Яскѵііс, 1м4чг. ѴегамеЬп-Віаііооеіі, 1836, XXXIII, р. 118.
*) В. Паллаііип, Вампгіе кислорода ня распаденіе бѣлковмп мцмп» жъ
ралшіяхъ. Варшава. 1883. ВегісЫе 4. ІопІясЬ. Ьоіал. (ѣясІІясЬаЛ. 1888, рад-
20і, 2М.
194—
Продолжитесь- °/° потрачен-
ность опыта. • наго бѣлка.
22 часа..................... 1,1
24 > 3,9
2 сутокъ.................. 16,4
3 » 26,1
При тѣхъ же условіяхъ въ темнотѣ, но при полномъ доступѣ
воздуха, распалось бѣлковъ:
24 часа.................. 7,9
2 сутокъ . ............ 17,2
7 » . . .......... 64,3
Что же касается продуктовъ распада бѣлковъ въ средѣ, лишен-
ной кислорода, то они оказались въ иномъ количественномъ отно-
шеніи, чѣмъ во время распада бѣлковъ при доступѣ воздуха.
На воздухѣ главнымъ продуктомъ распада является аспарагинъ
и въ очень небольшомъ количествѣ тирозинъ и лейцинъ. Безъ ки-
слорода же въ растеніяхъ накопляются тирозинъ и лейцинъ; аспара-
гинъ же появляется въ незначительномъ количествѣ. Слѣдовательно,
Палладинъ доказалъ, что безъ кислорода возможенъ распадъ бѣл-
ковъ только до первичныхъ продуктовъ распада, какъ и при дѣй-
ствіи кислотъ. Дальнѣйшіе же синтетическіе процессы, результа-
томъ которыхъ является аспарагинъ, возможны только въ присут-
ствіи кислорода. Нѣсколько ранѣе Бородинъ 2) также замѣтилъ, что
безъ кислорода аспарагина не образуется. Опыты Палладина были
повторены въ послѣднее время Годлевскимъ 2), который получилъ
тѣ же результаты. Къ тѣмъ же результатамъ пришелъ и Бутке-
вичъ •), подвергая проросшія сѣмена автолизу. Сѣмена высушива-
лись при 35—40°, измельчались, обрабатывались эѳиромъ, затѣмъ
смѣшивались съ водой и послѣ прибавленія въ избыткѣ тимола,
для устраненія дѣйствія бактерій, помѣщались въ термостатъ на
нѣсколько дней при температурѣ 35—40°. Въ результатѣ постоянно
получалось самоперевариваніе, сопровождавшееся уменьшеніемъ ко*
личества бѣлковыхъ веществъ и образованіемъ тирозина и лейци-
на. Образованія аспарагина Буткевичу не удалось обнаружить.
*) Бородинъ, Труды ІІетерб. общ. ест. 1885.
3) (лоіііеимкі, Апгеі^ег <1ег АсаЛ. іі. ѴГідеепвсЬ. Кгакаи. 1904.
а) Буткевичъ, йеіізсЬгИі ГОг. рЬуаіоі. СЬешіе XXX. 1900. Журналъ опытноЛ
агрономіи. 1901.
195
Распаду подвергаются не только запасныя бѣлковыя вещества,
но также бѣлковыя вещества, входящія въ составъ протоплазмы
и ядра1). Во время проростанія сѣмянъ въ темнотѣ появляются въ
числѣ азотистыхъ продуктовъ* распада аденинъ, гуанинъ, ксан-
тинъ и гипоксантпиъ, которые цолучаютбЯГ'йри расщепленіи ну-’
клеиновой кислоты. Опредѣленія Карапетовой и Собашниковой*)
показали, что во время голоданія ростковъ ржи и ячменя бѣл-
ковыя вещества, не перевариваемыя въ желудочномъ сокѣ, рас-
падаются труднѣе, чѣмъ запасныя бѣлковыя вещества^ Въ пер-
вое время голоданія, несмотря на.общій распадъ бѣлковъ, коли-
чество ихъ даже увеличивается, но затѣмъ и они начинаютъ рас-
падаться.
§ б. Дезаминированіе и метилированіе азотистыхъ
продуктовъ распада бѣлковыхъ веществъ. Азотистые про-
дукты распада бѣлковъ подвергаются въ растеніяхъ дальнѣйшему
распаду и переработкѣ Такъ, аминокислоты подвергаются дезами-
нированію. Образующійся амміакъ идетъ на образованіе бѣлковъ и
другихъ азотистыхъ веществъ. Процессъ дезанинированія зависитъ
отъ многихъ условій. Напримѣръ, на воздухѣ Аврег^іііпв пі^ег рас-
щепляетъ пептонъ до амміака, при затрудненномъ же притокѣ кисло-
рода главнымъ образомъ только до тирозина п лейцина4). Плѣс-
невые грибы при культурѣ на пептонѣ даютъ различные продукты
распада. Аврег^іііпв пщег даетъ главнымъ образомъ амміакъ. Ре-
вісііііиш кіаисит—главнымъ образомъ тирозинъ и лейцинъ. При-
чина такой разницы лежитъ въ реакціи среды. Азрег^іііпз обра-
зуетъ много щавелевой кислоты и сохраняетъ кислую реакцію
питательной жидкости. РепісіШпт щавелевой кислоты не образуетъ,
и питательная среда скоро дѣлается щелочной вслѣдствіе обра-
зованія амміака. Если же АврегціПиз культивировать въ присут-
ствіи углекислаго кальція, слѣдовательно въ щелочной средѣ, то
онъ начинаетъ образовывать въ значительномъ количествѣ тиро-
зинъ и лейцинъ. Точно также Репісііііит начинаетъ накоплять
'і В. X. Зчлѣсгпв, преаряіцвиія и ро/ь сѵедииояіЗ фосфора въ растеніяхъ.
Харьмопъ. 1312; Л. П»а/ювъ. О пренращлвіахъ фосфора въ растеніи въ связи еъ
превращвкіяав бкявавъ. С.-Петербургъ 1306.
*) Хлраятова м Собтваисом, Кеѵае дбв4га1а ба Ьоіаліцііе. 1302, ра*. 488.
*) Ат™Фви<г, АЬЬааб. Амііімбштпіш Огкааіаши» (А&4егЬви«і» Вкккмііасіив
КаНІатіІтв. ІѴ. 1311. егр. 860).
*) Ѣуткггѵп, РгіпкаЬеіш'а ЛаЬгЬбсЬег і. гіаЯ. Воіавік. ХХХѴШ, ред. 134.
196
главнымъ образомъ амміакъ, если питательную среду поддерживать
кислой прибавленіемъ фосфорной кислоты. Палладипъ и Ивановъх)
нашли, что автолизъ дрожжей въ водѣ сопровождается значитель-
нымъ образованіемъ амміака. Прибавленіе глюкозы и фосфатовъ
задерживаетъ образованіе амміака. Заслуживаетъ особаго вниманія
открытое Феликсомъ Эрлихомъ* 2) дезаминированіе аминокислотъ
дрожжами. Давно извѣстно, что при спиртовомъ броженіи жид-
костей, бѣдныхъ хорошими азотистыми питательными соединеніями,
происходитъ образованіе сивушнаго масла (амиловые спирты). Ф.
Эрлихъ показалъ, что дрожжи, терпя недостатокъ въ азоти-
стомъ питательномъ матеріалѣ, отнимаютъ амміакъ отъ лейцина и
другихъ аминокислотъ. Изъ лейцина при такомъ «спиртовомъ
броженіи аминокислотъ» образуется амиловый спиртъ:
снзХ
1) ;СН/СН2. СН. (X Н2). СООН (1— лейцинъ) + Н„ О =
СН/
СН3\
= СН. СН2 СН2 ОН. (изоамиловый спиртъ) Ц- СО., К Н3.
СН/
СН3 ч
2) СН. СН (ХН2). СООН (изолейцинъ) На О =
с2н/•
снзх
= СН. СН, ОН (<1—амиловый спиртъ) 4- СО., 4- X На.
С2н/
Если дрожжамъ давать амміачныя соли, то они не трогаютъ лей-
цина, и броженіе идетъ безъ образованія сивушнаго масла.
По мнѣнію Нейбауера при дезаминированіи аминокислотъ
сначала образуются кетонокислоты:
В В
I , Н | _,0 Н
С — ИН,-|-О= С — ХН3 Окисленіе. ...... I.
СООН СООН
аминокислота гидратъ аминокислоты
’) Л. Лаллидинъ и Н. Ивановъ. Извѣстія Академіи Наукъ 1912, стр. 378.
ВіосЬешіясЬо 2гіІ9сЬгіЦ, 42, 1912, стр. 825.
2) Ши- Екгіісіі, ВіосЬетіксІіе ШЬсІігііГ. 2, 1906, стр. 62. сЬет.
чп<1 сЬет. ІесЪи. Ѵогігнке. XVII. 1911.
197
К В
I ^ОН I
С — МН2= СО-|-ХНВ Дезаминированіе..........II.
СООН СООН
кетонокислота.
Затѣмъ при броженіи изъ кетонокислоты образуется сначала
алдегидъ и затѣмъ спиртъ.
к в
со = | СО. Отщепленіе СОЙ ІИ.
1 СНО
СООН
в в
1 -|-2Н= | Редукція IV
сно СНаОН
Дѣйствительно, Нейбергъ при образованіи пировиноградной кис-
лоты (СН3. СО.СООН) получилъ уксусный алдегидъ. Слѣдовательно,
кетонокислоты въ растеніяхъ могутъ образоваться не только изъ
глюкозы г), но также и изъ аминокислотъ.
Азотистые продукты распада бѣлковъ подвергаются въ расте-
ніяхъ также метилированію. Такъ, гликоколь СН2(ХН2)СООН
послѣ присоединенія воды и тройного метилированія превращается
въ бетаинъ СН2. Х(СН3)3ОН . СООН.
§ 6. Образованіе бѣлковыхъ веществъ въ растеніяхъ.
Первичное образованіе бѣлковыхъ веществъ, какъ видѣли уже
выше (стр. 45), происходитъ въ листьяхъ. Для образованія ихъ
необходимъ азотъ. Азотъ поступаетъ въ растенія въ видѣ сели-
тры. Изслѣдованія надъ распредѣленіемъ селитры въ растеніяхъ* 2)
показали, что она идетъ по всему растенію до листьевъ, гдѣ на-
ходится или въ ничтожномъ количествѣ,4 или констатировать ее
тамъ совсѣмъ не удается. Уже этотъ фактъ говоритъ за то, что
селитра въ листьяхъ перерабатывается. Изслѣдованія .Шимпера3),
’) С. КеиЬегіц 1>ег Зискегитѳяіг (Іѳг 2е11о. Оррепксітег, НапсІЬаск д. Віо-
сЬетіе. Ег#йпгапдоЬа(і. 1913, стр. 569.
2) Ьашіѵ. ѴѳгвасЬв-Зіаііопеп, 12 р. 164. 1864; Монтеверде, Труды
Петерб. общ. естествоиспыт. 1882; ВегІІіеІоі еі Ап&ге, Аппаіеэ до сЬішіѳ ѳі до
рИувідие. 6 еёгіе. ѴІП Іоте 1886. X Іоте 1887.
3; ХсМтрег, Воі. Яеііио^. 1888, ра&. 65.
198
кромѣ того, доказали, что исчезновеніе селитры въ листьяхъ на-
ходится въ связи съ усвоеніемъ углерода. Въ растеніяхъ, оста-
вленныхъ въ темнотѣ, селитра въ листьяхъ постепенно накопляется,
послѣ же перенесенія на свѣтъ—исчезаетъ. Если же для опытовъ
брались листья, неспособные къ усвоенію углерода, напримѣръ
хлоротическіе, то въ нихъ селитра на свѣту не исчезала. Особенно
наглядны опыты съ пестролистными растеніями (Гоіііэ ѵагіе^аііѳ).
Въ темнотѣ какъ зеленыя части этихъ растеній, такъ и части,
лишенныя хлорофилла, наполнялись селитрой. Послѣ же выста-
вленія на свѣтъ въ зеленыхъ частяхъ листьевъ селитра исчезала,
въ безцвѣтныхъ же количество ея оставалось прелшее.
На основаніи этихъ опытовъ выводилось заключеніе, что для
образованія бѣлковыхъ веществъ въ листьяхъ необходимъ свѣтъ.
Но въ опытахъ Шимпера съ устраненіемъ свѣта устранялось и
другое^ необходимое условіе—присутствіе углеводовъ. Если же,
устранивши свѣтъ, дать листьямъ углеводъ, какъ это сдѣлалъ
Залѣсскійт), то листья и въ темнотѣ изъ углеводовъ и селитры
могутъ приготовлять бѣлковыя вещества. Слѣдовательно, при есте-
ственныхъ условіяхъ свѣтъ необходимъ для образованія бѣлко-
выхъ веществъ въ листьяхъ главнымъ образомъ тѣмъ, что на
свѣту происходитъ образованіе углеводовъ, которые затѣмъ уже
служатъ матеріаломъ для образованія'бѣлковъ. Возможно, впро-
чемъ* что въ присутствіи свѣта и углеводовъ образуется изъ се-
литры болѣе бѣлковъ, чѣмъ въ присутствіи только однихъ угле-
водовъ.
По мнѣнію Трейба2), при образованіи бѣлковъ въ листьяхъ
однимъ, изъ промежуточныхъ продуктовъ синтеза является синиль-
ная кислота. Листья многихъ растеній, какъ извѣстно, настолько
богаты синильной кислотой (въ видѣ глюкоэгида), что при обра-
боткѣ ихъ соотвѣтствующими реактивами листья дѣлаются си-
ними отъ образованія въ нихъ берлинской лазури (рис. 91,а). Если
Же листья оставить на нѣсколько дней въ темнотѣ, то вся синиль-
ная кислота исчезаетъ (рис. 91,Ъ). Листья, выдержанные въ тем-
нотѣ и^Поэтому лишенные синильной кислоты, при культурѣ въ
Знлѣссхій, Условія обрааовапіл бѣлковыхъ веществъ въ растеніяхъ. Харь-
ковъ. 1900, стр. 53. ВегісЬіе Ьоіав. ОѳзеІЬсЬаН. 1897.
‘ 2) /геиЬ, Аппаіея Да ]аг(1ів Ьоіапіцие До Ваііепгог^. IX. 1905, ра&. 86; VI.
1907, ра^. 79.
199
темнотѣ на глюкозѣ и азотнокисломъ амміакѣ, а на свѣту только
на азотнокисломъ амміакѣ снова образуютъ большія количества
синильной кислоты. Синильная кислота находится въ большихъ
количествахъ и въ осевыхъ органахъ (молодые ростки бамбука)г).
Во время прпростанія сѣмянъ въ темнотѣ происходитъ рас-
падъ бѣлковыхъ веществъ. Проростаніе же на свѣту, за исклю-
ченіемъ начальной стадіи, сопровождается увеличеніемъ количе-
ства бѣлковъ. Въ данномъ случаѣ свѣтъ также нуженъ для обра-
зованія углеводовъ. Образованіе же бѣл-
ковъ изъ углеводовъ и азотистыхъ ор-
ганическихъ веществъ возможно безъ
участія свѣта. Въ луковицахъ обыкно-
веннаго лука находится мало бѣлковъ,
но онѣ богаты углеводами и азотистыми
веществами. Поэтому проростаніе^луко-
вицъ въ темнотѣ, какъ показалъ Залѣс-
еній2), сопровождается не распадомъ,
а, напротивъ, сильнымъ образованіемъ
бѣлковъ.
Образованіе бѣлковъ въ луковицахъ
можно вызвать также пораненіемъ ихъ,
какъ показали Геттлингеръ8) и Залѣс-
еній4). Накопленіе бѣлковъ подъ влія-
ніемъ раны идетъ очень быстро. То ко- Рис 91 Воковой сточекъ и-
личество бѣлковъ, которое образуется ВО ста РЬавѳоІиз Іипаіпз Половн-
ѵ на а, обработанная реактивами
время проростанія въ темнотѣ черезъ непосредственно по снятіи лв-
мѣсяцъ, послѣ пораненія получается че- ста, переполнена берлинской
. гчхг _ • _ лазурью, Ь,—черезъ 6 дней пре-
реЗЪ 4 ДНЯ. Образованіе бѣлковъ какъ быванія въ темнотѣ лишена бер-
въ проросшихъ, такъ и въ пораненыхъ линокой лаэурп.
луковицахъ идетъ на счетъ моноамино-
кислотъ6). Ганстеенъ0) показалъ, что очень разнообразныя азо-
’) Вальтеръ, Красносельская, Максимовъ и Мальчевскій, ВпІЪ (іи дерагіе-
шеві де Га^гісоПаге аах Лкіея Хёегіапдаізѳз. ХЫІ. 1910. Извѣстія Академіи
Наукъ, 1911, стр. 397.
* ) Залъсскій, ВегісЫе Ьоіап. (ЗѳвеІІясЬаіі. 1898.
* ) Геттлиньеръ, Кеѵпе #ёпёга!е де Ьоіап іц не, 1901, ра&. 248.
♦ ) Залѣсеній, ВегісЫе Ьоіап. ОеьеІасЬ. 1901, ра&. 331.
* ) Залпсскійу ВіосЬешівсЬѳ ХсіІвсЬпіІ. бб, 1913, стр. 72.
• ) Напвіееп, РгіпдоЬеіт’в ЛаЬгЬОсЬѳг, XXXIII. 1899, ра&. 417.
200
тистыя вещества могутъ служить источникомъ азота для образо-
ванія бѣлковъ.
Наши свѣдѣнія относительно образованія нуклеиновыхъ соеди-
неній въ растеніяхъ очень недостаточны. Въ общихъ чертахъ
можно сказать, что они образуются тамъ, гдѣ происходятъ явле-
нія роста. Проростаніе сѣмянъ въ темнотѣ сопровождается умень-
шеніемъ количества бѣлковыхъ веществъ. Напротивъ, количество
нуклеиновыхъ соединеній въ первыя стадіи проростанія продол-
жаетъ увеличиваться1). На 92-омъ рисункѣ видно, какъ сильно
Рис. 92. Проростаніе пшешщы въ темнотѣ: тлсі—
количество непереварнмыхъ бѣлковъ, ргі— общее
количество всѣхъ бѣлковъ, саг— количество выдѣ-
ляемо! углекислоты, ли количество сахара.
увеличилось количество непереварнмыхъ бѣлковъ, по количеству
которыхъ можно приблизительно судитъ о количествѣ нуклеопро-
теидовъ, на 14-й день проростанія пшеницы въ темнотѣ.
Образованіе непереварнмыхъ бѣлковъ въ листьяхъ находится
въ зависимости отъ углеводовъ и свѣта. Паллядияъ») нашелъ,
х) Палладію, Витое вбвбгаіе Зе Ьоіашзае, 1896; ЗажссхіЛ, ВегіоЫе Ьоіап.
ОемІІкЬаП. 1907, ра^. 849.
*) ДалмЭіш», Нетоо в&бгаіе За Ьоіапщае, 1899 ра&. 81.
201
что количество непереваримыхъ бѣлковъ въ этіолированныхъ ли-
стьяхъ Ѵісіа РаЬа увеличивается при культурѣ на растворѣ саха-
розы. При этомъ при культурѣ на свѣту количество ихъ увеличи-
вается гораздо значительнѣе, чѣмъ при культурѣ въ темнотѣ.
Въ 100 граммахъ этіолированныхъ листьевъ оказались слѣ-
дующія количества азота непереваримыхъ бѣлковъ въ милли-
граммахъ:
Опыты: Только что снятые листья. Послѣ 6-днѳвной культуры на сахарозѣ. Въ темнотѣ. На свѣту.
1-Й 18,6 82,6 166,4
2-Й 18,6 61,9 115,4
§ 7. Алкалоиды, токсины и антитоксиных). Кромѣ фер-
ментовъ, въ растеніяхъ находятся еще различныя сильно дѣй-
ствующія вещества, какъ, напримѣръ, алкалоиды. Алкалоиды об-
разуются изъ азотистыхъ продуктовъ распада бѣлковъ8). Ядови-
тыя свойства ихъ являются не только защитой растенія отъ вра-
говъ, но служатъ также реактивами, усиливающими обмѣнъ ве-
ществъ внутри клѣтокъ. Такъ по изслѣдованіямъ Вотчала* 2 3), со-
лянинъ4), очень сильный ядъ, находится въ различныхъ органахъ
картофеля по преимуществу въ періоды ихъ наиболѣе интенсивной
жизнедѣятельности. Можно также искусственно вызвать сильное
образованіе солянина, если поранить картофельный клубень. Въ
этомъ случаѣ солянинъ появляется въ значительномъ количествѣ
около раны. Въ дальнѣйшемъ изложеніи мы увидимъ, что подъ
вліяніемъ раны сильно увеличиваются дыханіе и обмѣнъ веществъ.
Слѣдовательно, солянинъ въ пораненыхъ мѣстахъ является реакти-
вомъ, ^стимулирующимъ обмѣнъ веществъ.
Особенно сильные яды выдѣляются различными бактеріями.
Нѣкоторыя бактеріи не довольствуются разрушеніемъ труповъ, а
нападаютъ на живыхъ животныхъ и человѣка и убиваютъ ихъ,
Оииііег, Боа Ьохіпев тісгоЪівпие* ѳі аиітаіев, 1896; ВтйМ, йіе РПаигѳп-
Аікаіоіде. 1900; Гаиеі. Ліо ТіѳгівсЬеп ОіНе; Е. ѴГіпіетвіеіп ип<1 Сг. Тгіег, Віѳ
А1ка1оі<1е. 1910.
2) Рісіеі, АгсЬіѵѳв(1ев всіепсеь рЬувідиев ѳі паіигѳііев Йѳбепёѵе. 29,1905, стр. 829.
8) Вомчалъ, Труды Общества Естествоиспытателей при Казанскомъ универ-
ситетѣ. Томъ XIX, вып. 5, 1889; Сіаиітіаѵ, Несаеіі (Іо 1’іпміііиі Ъоіапідие де Вга-
хеііев, V. 1902, ра^. 1.
4) Глюковидъ, дающій алкалоидъ какъ продуктъ распада.
202
вызывая различныя заразныя болѣзни. Такія бактеріи называются
патогенными. вызывающій смертельную болѣзнь
столбнякъ, можетъ служить типичнымъ примѣромъ анаэробной
патогенной бактеріи, т. е. развивающейся въ атмосферѣ, лишен-
ной кислорода. Но многія патогенныя бактеріи аэробы, т. е. нужда-
ются въ кислородѣ, какъ, напримѣръ, ВасіПпв апіЬгасія—бактерія
сибирской язвы. Положеніе, что заразныя болѣзни вызываются и
передаются бактеріями, было доказано Пастеромъ на сибирской
язвѣ1). Въ крови животныхъ, больныхъ сибирскою язвою, еще
ранѣе Пастера было доказано постоянное присутствіе бактерій.
Пастеръ привилъ каплю такой крови въ мясной бульонъ, въ ко-
торомъ бактеріи стали очень хорошо развиваться. Изъ первой колбы
была сдѣлана прививка во вторую, изъ второй въ третью и т. д.
до двадцатой. Культура изъ послѣдней колбы, введенная въ кровь
животныхъ, вызывала у нихъ заболѣваніе сибирской язвой. Пастеру
же принадлежитъ заслуга разработки способа предохраненія отъ
заразныхъ болѣзней путемъ предохранительныхъ прививокъ. Въ
дщ году Пастеръ работалъ надъ куриной холерой. Чистыя куль-
туры бактерій куриной холеры, оставленныя на лѣто въ термостатѣ,
утратили способность убивать куръ. Тогда Пастеръ приготовилъ
свѣжія культуры, убивавшія куръ—за исключеніемъ тѣхъ, кото-
рымъ была предварительно сдѣлана прививка культурами, долго
стоявшими въ термостатѣ. Слѣдовательно, куры, переживавшія за-
раженіе ослабленными бактеріями, оказались уже способными про-
тивостоять сильнымъ культурамъ. Пастеръ сейчасъ же этотъ фактъ
обобщилъ и приготовилъ предохранительныя прививки противъ
сибирской язвы. Оказалось, что въ данномъ случаѣ повышен-
ная температура уменьшаетъ ядовитыя свойства. Культура Васіі-
Іпи апіЬгасів при 42^48° Ц. постепенно теряетъ свои ядовитыя
свойства. Если такую культуру, выдѣляющую ослабленный то-
ксинъ, привить животнымъ, то они не только не погибаютъ, но,
поборовши ослабленную культуру, вырабатываютъ въ себѣ спо-
собность бороться съ успѣхомъ противъ сильныхъ культуръ: та-
кія животныя гарантированы отъ заболѣванія сибирской язвой.
Это заставляетъ предполагать, что въ данномъ случаѣ противъ
токсина (яда) бактерій животныя вырабатываютъ въ себѣ анти-
’) Пастеръ, Исторія одвого ученаго; Уівимсгш, Лекціи по бактеріологіи
Варшава. 1900.
203
•
токсинъ (противоядіе). Такіе антитоксины дѣйствительно суще-
ствуютъ и въ нѣкоторыхъ случаяхъ выдѣлены. Если предохрани-
тельными прививками ослабленныхъ бактерій сибирской язвы можно
предохранить отъ заболѣванія этой болѣзнью, то введеніемъ въ
организмъ антитоксина можно излечить уже начавшуюся болѣзнь.
Какъ извѣстно, можно вылечить дифтеритъ введеніемъ въ тѣло
больного антидифтеритной сыворотки. Дифтеритный антитоксинъ
получается изъ кровяной сыворотки лошади, сдѣланной невос-
пріимчивой къ дифтериту путемъ предохранительныхъ прививокъ.
Такая сыворотка и называется антидифтеритной сывороткой. Са-
мый методъ леченія называется^ серотерапіей.
Однѣ патогенныя бактеріи (какѣТ’напр., бактеріи сибирской
язвы) сильно распространяются по тѣлу животныхъ или человѣка
при развитіи болѣзни. Другія же бактеріи распространяются на
очень ограниченномъ пространствѣ въ организмѣ. Во второмъ слу-
чаѣ наглядно видно, что бактеріи дѣйствуютъ не массой, а своими
ядовитыми выдѣленіями. Сюда и относятся бактеріи дифтерита и
столбняка. Дифтеритныя бактеріи размножаются въ зѣвѣ человѣка,
выдѣляемый же ими токсинъ распространяется по всему тѣлу и
отравляетъ его. Токсинъ можетъ быть полученъ изъ бульонной
культуры бактерій, отфильтровавъ его отъ бактерій черезъ свѣчу
Шамберлана. Фильтратъ обладаетъ очень ядовитыми свойствами.
Бактеріи столбняка попадаютъ изъ почвы при загрязненіи ею
раны и размножаются только въ небольшомъ пространствѣ около
раны. Болѣзнь смертельна вслѣдствіе страшной ядовитости выдѣ-
ляемаго бактеріями токсина. Одинъ граммъ токсина столбняка мо-
жетъ отравить 75.000 человѣкъ!
§ 8. Липоиды и фосфатиды 1). Названіе липоиды введено
Овертономъ1). По опредѣленію Иваръ Банга0) липоидами называ-
ются составныя части клѣтки, извлекаемыя эѳиромъ и сходными
растворителями. Подобными растворителями, кромѣ^жировъ и жир-
ныхъ кислотъ, извлекаются самыя разнообразныя вещества. Сюда
относятся, во-первыхъ, холестеринъ и фосфатиды. Послѣдній тер-
В. X Зсмъсекій. Превращеніе и роль соединеній фосфора въ растеніяхъ.
Харьковъ. 19Ѵ21 К, X ІЕиииме. Формы фосфорной жислоты въ растеніяхъ и ме-
тоды ихъ опредѣленія. Москва. 1918.
’) Одегіон, Вішіівп ОЬег йіе Хагкоэе. 5епж 1901.
•) /гаг Вомр, ВіосЬещІе (Іег ХеІІіроШе; ЛлАег ип4 8ріго. Егвеітіеве сівг
РЬуаіоіовіе. в І&Ьгдао^. 1 ппд Н АЫ. 1907 8, 188.
204
*
минъ ввелъ Тудихумъх). Такъ называются растворяемыя въ эѳирѣ
и спиртѣ содержащія фосфоръ органическія соединенія. Новѣй-
шія изслѣдованія показываютъ, что фосфоръ не единственное ми-
неральное вещество, входящее въ составъ липоидовъ. Такъ, Гли-
кинъ2) показалъ, что почти половина желѣза въ женскомъ и ко-
ровьемъ молокѣ находится въ видѣ липоидовъ. Винтерштейнъ и
Штегманъ3) нашли въ листьяхъ Вісгпиз фосфатидъ съ значи-
тельнымъ (6,74°/о) количествомъ кальція. Въ растеніяхъ очень
распространены фосфатиды, содержащіе въ себѣ углеводъ4 *). Весьма
вѣроятно, что какъ въ растеніяхъ, такъ и въ животныхъ липо-
иды находятся по преимуществу въ соединеніи съ бѣлками, раз-
лагающимися при нагрѣваніи со спиртомъ. Въ пользу такого по-
ложенія говорятъ опыты Бонди и Эйслераь). Они получили липо-
протеиды изъ соединенія жирныхъ кислотъ съ аминокислотами.
Эти соединенія растворимы въ спирту и расщепляются автолити-
ческими ферментами. Принимая во вниманіе такое разнообразіе
химическаго состава липоидовъ съ одной стороны и ихъ сильную
способность къ явленіямъ адсорбціи съ другой, становится понят-
нымъ, что мы еще не имѣемъ вполнѣ удовлетворительныхъ мето-
довъ для раздѣленія липоидовъ и фосфатидовъ6). Несмотря на
это обстоятельство, имѣющіяся въ настоящее время многочислен-
ныя изслѣдованія надъ липоидами показываютъ ихъ выдающееся
значеніе въ жизни клѣтки7). Такъ, А. Коссель8) считаетъ, что
всякая протоплазма безъ исключенія постоянно содержитъ леци-
л) Тки&іскиіп, І)іе сІістіясЬѳ Копзійиііоп <іез Секігпз (іез Мепаскеи иші <іег
Тіеге. ТйЫп^еп. 1901.
*) (гіікіп* ВіосЬетівске ЙѳіівсіігіГѢ. XXI 348. 1909.
•) Е. ТѴіпіегзіеіп ипі Зіедтапп, ИеіІчскгіЙ Ніг рЬувіоІ. Скет. ЬѴШ. 627. 1909.
4) О. Ніыіапіі, НіаЬогізсЬе Еиіхѵіскіип^ ипнѳгег Кеппіпівбе Йкег Йіѳ РЬоз-
ркаііііе. Вѳйгй^е хаг КсппГлйвз дог рПапгІіеЬоп РЬозрЬаІіде. ХйгісЬ. 1906;
Е. УѴіпіегзІеіп ии<1 О. НіезІап(Іу ИеіізсЬг. I. ркузіоі. Скет. ЫѴ. 288. 1908;
Е. УѴІпіег8Ісііі. I. с. ЬѴШ. 600. 1909. Е. ЛѴіпіегзіеіп иші К, 8тоІепзкі, I. с. 506;
К. Зтоіеплкі, I. с. 522.
е) 8. ВопДі иші Е. Еівзіег, ВіосЬет. КсйесНгіЙ. 1. с. 8. БІО.
•) Е. 8скиІге иші Е. УѴіпіегзІсіп, РЬомрЬаМсіе. АЬйсгкаЫеп’з НапбЬпсЬ дег
ЬіоскетізсЬел АгЪеіитоікодеп. 2. 266. 1909. Имѣются также микрохимическія^
наслѣдованія надъ распредѣленіемъ липоидовъ; С. Сіассо, СеиігаІЫ. ійг Раііі. 20.
Ней 9. 1909.
') Іѵаг Випд, ВіосЪешіѳ 3. 2ѳ11іроідѳ П. (Ег^еЬпімяс д. Ркузіоіо^іе. 8 Лаіи-
468. 1909).
А, Коязсі, СЬетівсЬо Яизатевзегхап# сіег Ееііе. С. С. 1891. П. 8. 88.
205
тинъ. Обширныя изслѣдованія Э. Шульцег) и его сотрудниковъ,
Стоклясы* 2) и другихъ изслѣдователей показали широкое распро-
страненіе фосфатидовъ по растеніямъ. Въ сѣменахъ, по мнѣнію
Стоклясы, лецитинъ (точнѣе фосфатиды) сопровождаетъ бѣлки.
Чѣмъ больше въ сѣменахъ бѣлковъ, тѣмъ больше въ нихъ фос-
фатидовъ:
Бѣлки. Фосфатиды. Жиръ.
Ьиріппз Іиіеив .... . . 38,25 1,59 4,38
Ріяит ваііѵиш .... . . 23,13 1,23 1,89
СаппаЬід заііѵа .... . . 18,23 0,88 32,58
НеІіапНіиз аппииз . . . . . 14,22 0,44 32,26
/еа тауз . . 9,12 0,28 4,36
Изслѣдованія Палладина и Станевича3) показали, что отъ ли-
поидовъ зависитъ процессъ выдѣленія углекислоты растеніями.
Зародыши пшеницы предварительно обрабатывались различными
экстракторами (толуолъ, бензолъ, ацетонъ, бензинъ, скипидаръ,
хлороформъ, эѳиръ, спиртъ). Чѣмъ болѣе извлекалъ данный рас-
творитель липоидовъ, тѣмъ менѣе выдѣляли зародыши углеки-
слоты. Опыты Корсаковой4) показали, что липоиды оказываютъ
вліяніе и на работу, протеолитическаго фермента.*^
§ 9. Углеводы5). Самые распространенные углеводы въ расте-
ніяхъ—клѣтчатка и крахмалъ. Анатомическія наблюденія показы-
ваютъ, что ростъ клѣточныхъ оболочекъ и крахмальныхъ зеренъ
идетъ только до тѣхъ поръ, пока онѣ находятся въ соединеніи съ
протоплазмой или особыми протоплазматическими тѣлами—крахмало-
образователями. Слѣдовательно, ^фахмалъ и клѣтчатка—продукты
распаденія бѣлковыхъвеществъ^). За тоже говорятъ и физіологи-
ческія Ліанныя. Образованіе крахмала и клѣтчатки идетъ па-
раллельно съ уменьшеніемъ количества бѣлковъ и съ образова-
’) Е. Нскиіге ипй Е. 8іеідег, ^оіѣвсЬг. Г. рііувіоі. СЬеш. XIII, 365. 1889; Е.
8скиІ:е ипй А. Ыкіегпік, I. с. 15; Е. Зскиігс ипй ДѴініегзІеіп, 1. с. ХЬ. 101; Е.
8скике ипй 8. Егапк[игІ, Ьаік1\ѵ. ѴогзисЬа-ЗиЫопеп. ХЫІІ; Е. 8скике, 1. с. 49.20.*».
2) 7 Хіокіаьа, ЯИгипдоЪ. ЛѴіеп. Ака<1. Маік. Хаіагѵѵ. КІ. С1Ѵ. АЬг. 1. 1896.
2еіисііг. Г. рііувіоі. СІіет. XXV, 398, 1898.
я) Паллада нъ и Станевичъ, Віосііотівсііе йеіівсІігШ. XXVI. 1910. ра&. 851.
*) М. Корсакова, ВіосЬешівсЬе ЯеіЫсЬгИі. XXVIII. 1910, ра$. 121.
°) Е. ѵоп Ілрртапп, Вір СІіетіе I). Хискегагіоп.
•) Еапдзісіп, Ьіе ВіШип# ѵоп КоЫеІіуіІгаЬт аин Еіѵтв. Ег^оЬпіззе (іег
Рііувіоіо^іѵ. 1. 1902, ра^г. 63.
206
ніемъ ихъ азотистыхъ продуктовъ распаденія, главнымъ образомъ—
аспарагина.
Такъ, напримѣръ, изслѣдованія Гунгербюлера *) надъ созрѣва-
ющими картофельными клубнями дали слѣдующія цифры:
°/о крахмала Ивъ вссго Х находилось въ *»,о
Время взятія пробы. въ сухомъ какъ бѣд. какъ небѣл-
воществѣ новый Ы. новый М
23 іюня . . . . . 66,7 70,9 29,1
30 > . . . . . 61,3 64,4 36,6
7 іюля . . . . . . 66,3 68,7 41,3
Приведенная таблица показываетъ, что образованіе крахмала
сопровождается уменьшеніемъ бѣлковъ и увеличеніемъ количества
небѣлковыхъ азотистыхъ веществъ.
На основаніи теоретическихъ соображеній Палладинъ8) счи-
таетъ, что образованіе клѣточныхъ ‘ оболочекъ и крахмальныхъ зе-
ренъ сопровождается усвоеніемъ кислорода. Это подтверждается
анатомическими наблюденіями.
Крахмалъ, благодаря своей нерастворимости, служитъ для от-
ложенія органическаго вещества въ запасъ. Клѣтки часто такъ
переполнены крахмаломъ, что онѣ ни въ какомъ случаѣ не были
бы въ состояніи выдержать того очень сильнаго осмотическаго
давленія, которое развилось бы, если бы все органическое веще-
ство крахмала было отложено въ видѣ тѣла, растворимаго въ водѣ,
напримѣръ, въ видѣ глюкозы.
Клѣточная оболочка, долго считавшаяся простымъ тѣломъ, въ
дѣйствительности имѣетъ очень сложный составъ. Э. Шульце8)
раздѣляетъ углеводы, входящіе въ составъ клѣточной оболочки, на
двѣ группы. Къ первой группѣ относятся гемицѳллюлезы, извле-
каемыя изъ клѣточныхъ оболочекъ 1°/о растворомъ соляной или
сѣрной кислоты при нагрѣваніи. Одинъ изъ относящихся сюда
углеводовъ—парагалактанъ. Онъ нерастворимъ въ водѣ, при оки-
сленіи даетъ слизевую кислоту и превращается въ галактозу.
Но въ клѣточной оболочкѣ есть еще и другія гемвцеллюлезы, да-
1) НинуегЪііМег, ЬашІ. ѴегіисЬе-ЬИаііопѳп. 1886. XXXI], ра#. 381.
*) 1. с., стр. 79. ВигісЫѳ 4. деаисЬеп Ьойиі. ОсмеІЫсІіаІГ. 1889.
ра$. 120.
») ЛсАм/іе, Яісідег ип<і МсигихІІ, ЙоіисНгіП іОг рЬріоІокйсЬо СІМ'ШІе.
XIV. 1890, ра#. 227; ^Ниіле, 1. с., XVI 1892, ра&. 887; XIX. 1894, ра#. 88.
207
ющія маннозу, арабинозу и ксилозу. Ко второй группѣ относится
собственно клѣтчатка, не переходящая въ растворъ при нагрѣва-
ніи въ 1°/о растворѣ кислотъ. Клѣтчатка превращается въ глю-
козу п даетъ при окисленіи сахарную кислоту.
Значеніе клѣтчатки не ограничивается ролью скелета: во мно-
гихъ сѣменахъ утолщенія клѣточной оболочки служатъ запаснымъ
веществомъ. Эти утолщенія растворяются при проростанія и за-
мѣняютъ собой крахмалъ х).
Клѣточныя оболочки многихъ грибовъ отличаются отъ оболо-
чекъ прочихъ растеній тѣмъ, что содержатъ азотъ. Таковы грибы
Воіеіпз ейпііз, А^агіспз сатрезігіз, МогсЬеІІа езспіепіа, Воігуііз
сшегеа, Роіурогпз оШсіпаІіз. Количество азота доходитъ до 51/*
процентовъ2). Эти оболочки при нагрѣваніи съ соляной кислотб#
въ числѣ продуктовъ распада даютъ солянокислый глюкоза-
минъ (СвН13Х0^НСІ). То же самое вещество получается при подоб-
ной же обработкѣ хитина насѣкомыхъ. Слѣдовательно, въ составъ
клѣточныхъ оболочекъ многихъ грибовъ входитъ тѣло, тождествен-
ное, или же очень близкое хитину насѣкомыхъ.
Кромѣ крахмала и клѣтчатки, въ растеніяхъ находится еще
глюкоза 3). Она встрѣчается во всѣхъ клѣткахъ, живущихъ дѣя-
тельною жизнью и поэтому заслуживаетъ особаго вниманія. Фор-
мула 0-глюкозы слѣдующая:
СОН
НСОН
I
носи
I
НСОН
I
НСОН
снаон
Сахароза долго считалась запаснымъ углеводомъ, имѣющимъ
ограниченное распространеніе. Но теперь благодаря усовершенство-
’) Е1[егі, ВіЫіоІЬеса Ьоіапіса НеГі 80, 1894.
а) УѴіпІегвІеіп, ВегісЫе сЬеш. СевеІІзсЪаП. XXVII. 1894, рпв, 8118 ХХѴ11І.
1896, рав- 187.
•) Е. Е. Агтвігопу. еіаі'асЬсп Зискегагіеп оп<1 йіе (Лаковіііе. Вегііа. 1918.
208
ваннымъ методамъ изслѣдованія *), ее стали наводить въ значи-
тельныхъ количествахъ и въ растущихъ органахъ 2). Браунъ и
Моррисъ 9) нашли сахарозу также и въ листьяхъ и считаютъ ее
первымъ продуктомъ усвоенія углерода. Только когда сахароза на-
копится въ значительномъ количествѣ, начинается переработка ея
въ крахмалъ, все равно какъ въ опытахъ Бёма при искусствен-
номъ кормленіи сахаромъ.
§ 10. Глюкозиды 4). Глюкозидами называются соединенія глю-
козы (иногда другихъ сахаровъ) съ различными веществами. Кис-
лоты пли ферменты расщепляютъ ихъ на составныя части. Напри-
мѣръ, арбутинъ расщепляется эмульсиномъ на гидрохинонъ и
глюкозу:
С12НІ6О, + Н2О = СвН12Ов+СвНвО2.
Находящійся въ индиговыхъ растеніяхъ индиканъ расщепляется
на глюкозу и индоксилъ:
С14Н„О6Х + Н2О = С0Н12О6 + СвН7ОХ.
Индоксилъ на воздухѣ окисляется въ синій индиготинъ:
2С8Н7ОЯ + О2 = 2Н2О + С1сН1оО^2.
Амигдалинъ расщепляется на бензойный алдегидъ, синильную
кислоту и глюкозу:
С20Н27ОпХ + 2Н2О = С7Н6О + НСХ + 2С6НіаО6.
Глюкозиды легко расщепляются при автолизѣ. Такъ, при по-
мѣщеніи листьевъ Роіуеопшп Ііпсіогіит въ атмосферу, насыщещ
ную парами хлороформа, въ нихъ образуется синій индиготинъ.
Послѣ удаленія хлорофилла спиртомъ, получаются синіе листья.
При автолизѣ растеній, содержащихъ амигдалинъ, получается силь-
ный запахъ синильной кислоты.
Въ видѣ глюкозидовъ растенія держатъ въ запасѣ разнообраэ-
Е. ХсЪѵІге, Ьапй. ѴогаисЪн-ЗШіопеп. ХХХДѴ. 1887, ра^. 408. 2еіисЬгіП
Г. рііувіоі. СЬетіе. XX. 1895, ряд. 511.
а) Селивановъ, Ьаікі. Ѵегяисііы-Зиііопеп. XXXIV. 1887, ра^. 414; Франк-
фуртъ, 1. с., ХЫІІ. 1893, рая. 148.
•) Вгоит анЛ Моггів, Лоигпаі оГ ѢЬс СЬотісаІ «осіѳіу. Мау 1893.
*) ѵоп Вірі, Е)іе 6Іуко8І(1о. Вегііп. 1900.
209
ныя вещества. Одни изъ нихъ являются дыхательными хромоге-
нами, другіе сильно дѣйствующими стимуляторами (гормонамй).
§ 11. Органическія кислоты. Всѣ клѣтки, живущія дѣя-
тельною жизнью, постоянно содержатъ въ себѣ нѣкоторое коли-
чество органическихъ кислотъ. Клѣточный сокъ имѣетъ кислую
реакцію. Органическія кислоты считаются продуктами неполнаго
окисленія углеводовъ.
Особенно много изслѣдованій посвящено щавелевой кислотѣ въ
видѣ ея кальціевой соли х). Изъ многихъ извѣстныхъ въ настоя-
щее время фактовъ относительно распространенія и образованія
щавелевокислаго кальція самые крупные—это зависимость образо-
ванія названной соли отъ свѣта и испаренія. Только на солнеч-
номъ свѣту и при нормальномъ испареніи идетъ правильное отло-
женіе щавелевокислаго кальція. Въ темнотѣ же и при слабомъ
испареніи количество его незначительно.
Внѣшнія и внутреннія условія оказываютъ большое вліяніе на
количество кислотъ въ растеніяхъ 2). Подъ вліяніемъ суѣта коли-
чество кислотъ нѣсколько уменьшается.
Кислотность.
Въ темнотѣ. На свѣту.
Сопѵаііагіа та^а1І8 (корневище) ... 72 68
РЬазеоІиз тиііійогпз (корни) .... 6^ 64
Этіолиров. ростки пшеницы................. 238 230
Съ повышеніемъ температуры окружающей среды кислотность
растеній также уменьшается. Такъ, бетрегѵіѵит іясіогит были
выставлены на разсѣянный свѣтъ въ теченіе трехъ сутокъ. Ки-
слотность въ началѣ опыта 358. Черезъ три же часа при 4 — 6°
уменьшилась до 336, при 22 — 25° до 327 и при 35—38° до 301.
Искусственное введеніе углеводовъ повышаетъ кислотность. Срѣ-
занные этіолированные ростки фасоли были помѣщены частью въ
дистиллированную воду, частью въ растворъ глюкозы й оставлены
въ темнотѣ. Черезъ три дня кислотность растеній, бывшихъ въ
водѣ, была найдена равной 1б5, кислотность же растеній, получав-
Ко Кяікваіхе апсі Кіевекііагѳ іп <ісг Рйапге. 1889; Монтеверде, Объ от-
ложеніи щавелевокислыхъ солей кальція и магнія въ растеній. Спб. 1889; ТРеЛтег,
Воіапізсііе /еіішір. 1^91, ра&. 283.
3) Пурі&плчъ, Образованіе и распаденіе органическихъ кислотъ у высшихъ
растеній. Кі въ. 1898. (Записки Кіевскаго Общества ѳстествонспыт.).
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ. 14
210
шихъ сахаръ, равной 257. Слѣдовательно, введеніе глюкозы уве-
личило количество кислотъ въ росткахъ.
§ 12. Значеніе воды *). Безъ воды невозможны физіологи-
ческіе процессы. 80—90°/і> вещества клѣтки въ стадіи дѣятельной
жизни состоитъ изъ воды. Только въ періодъ скрытой жизни (на-
примѣръ, въ сѣменахъ) находится незначительное количество воды.
Переходъ отъ скрытой жизни къ дѣятельной сопровождается усвое-
ніемъ значительныхъ количествъ воды, при чемъ запасныя веще-
ства, бывшія въ нерастворимомъ въ водѣ состояніи (крахмалъ,
масло п другія), подвергаются гидратаціи и превращаются въ ве-
щества, растворимыя въ водѣ. Одни изъ веществъ, находящихся
въ клѣткѣ въ видѣ растворовъ, относятся къ группѣ коллоидовъ.
Коллоиды почти не проникаютъ черезъ перепонки. Коллоидные
растворы иначе называются золями (861). Выдѣлившееся изъ рас-
твора коллоидальное вещество называется гелемъ (Оеі). При под-
ходящихъ условіяхъ каждое вещество можетъ являться въ кол-
лоидномъ состояніи. Другіе растворы относятся къ кристаллои-
дамъ, дѣлящимся въ свою очередь на электролиты и неэлектро-
литы. Къ электролитамъ относятся различныя соли. Всѣ соли
внутри клѣтки Отчасти диссоціированы на катіоны (металлы съ
зарядомъ положительнаго электричества) и аніоны (кислотные
остатки съ зарядомъ отрицательнаго электричества). Чистая вода
почти не проводитъ электрическаго тока. Находящіяся внутри
клѣтки диссоціированныя соли содѣйствуютъ диссоціаціи воды (и,
слѣдовательно, ея электропроводности) на катіоны (Н ) и аніоны
(ОН')« Физіологическіе процессы находятся въ большой, зависимо-
сти отъ количества водородныхъ и гидроксильныхъ іоновъ въ
клѣткѣ 2). Въ настоящее время мы имѣемъ методы количествен-
наго опредѣленія ихъ. Кислоты въ водныхъ растворахъ отчасти
распадаются на кислотные аніоны и водородные катіоны. «Истин-
ная кислотность» раствора зависитъ не отъ общаго количества
’) О. Кгиші, Ие1м*г <ііс ^АмегѵегГѵіІцп# іп <1ег РНаихе. I—IV. НаІІе. 1879 —
1884; >9. М. ВаЪаоск, МеІаЬоІіс ѴѴаІег: Іи Ргодисііоп аи<1 Коіе іо Ѵііаі РІіѳоо-
юепа. Ѵоіѵегмііу оГ ѴѴівеопьіп. А^гісиНига! ехрегіт. Ыаііоо. 1912.
2) X. Місііасііл, Віе аПдотеіпе Всчіеаіищ; сісг ^гавввгв1о0ГіопепкоплепІгвйоп
Гйг (ііе Віоіо^іе (ОррепЬеітсг^ НаіісІЬисЬ 4. Віосііетіо. Ег^Зохип^Ьаікі. 1918.
стр. 10); X. Р. Ь. Хдггінігп, ПеЬег <1іе Мва^ив^ шкі ВегіеиГип# <іег ТСаздеиіоЙ-
іооепкоихепігаііоп Ьеі ЬіоІо^іясЬѳо Ргохеьаеи (ЕгдоЬиьзе сігг РЬуніоІоре. XII.
1912. стр. 393).
211
кислоты, но отъ концентраціи водородныхъ іоновъ. «Истинная
щелочность> зависитъ также только отъ концентраціи гидроксиль-
ныхъ іоновъ. Нужно имѣть въ виду, что въ живой клѣткѣ въ
различныхъ ея частяхъ возможны различныя реакціи: щелочная
реакція протоплазмы и кислая реакція клѣточнаго сока.
Вода нужна не только для гидролитическихъ процессовъ. На
счетъ ея производятся различные окислительные и возстанови-
тельные процессы, происходящіе во время броженій и дыханія.
Вода необходима также и при синтетическихъ процессахъ: во-
дородъ и кислородъ сухого вещества растеній усваивается изъ
воды.
Проростаніе сѣмянъ.
Въ предшествовавшемъ изложеніи приходилось обращаться очень
часто къ процессу проростанія сѣмянъ для рѣшенія различныхъ
вопросовъ, какъ относительно превращенія веществъ въ растеніяхъ,
такъ и относительно другихъ физіологическихъ процессовъ. Теперь
ознакомимся ближе съ главными особенностями проростанія сѣ-
мянъ. Каждое сѣмя въ своихъ сѣмядоляхъ, или въ бѣлкѣ (эндо-
спермѣ), содержитъ болѣе или менѣе значительныя количества
органическихъ веществъ. Поэтому оно можетъ расти нѣкоторое
время, нуждаясь только въ извѣстной средней температурѣ и въ
водѣ. Проростающее сѣмя въ первое время можетъ обойтись безъ
свѣта и минеральныхъ веществъ. Слѣдовательно, при проростанія
въ темнотѣ будутъ подвергаться измѣненіямъ только тѣ вещества,
которыя были въ сѣмени, и качество и количество которыхъ мо-
гутъ быть опредѣлены предварительнымъ анализомъ. Во взросломъ
растеніи на свѣту параллельно съ подобными же процессами идетъ
усвоеніе углерода и минеральныхъ веществъ, образованіе изъ
усвоенныхъ элементовъ новыхъ соединеній. Всѣ эти процессы но-
вообразованія веществъ маскируютъ процессы превращенія ве-
ществъ. При проростаніи же въ темнотѣ и въ дистиллированной
водѣ всѣ процессы усвоенія веществъ отсутствуютъ (исключая
усвоенія воды и кислорода воздуха), и мы имѣемъ дѣло только съ
процессами превращенія веществъ, ранѣе запасенныхъ въ сѣмени.
При проростаніи всевозможныхъ сѣмянъ въ темнотѣ замѣчается,
что вѣсъ сухого вещества выросшихъ растеній постоянно значи-
тельно менѣе вѣса сухого вещества взятыхъ сѣмянъ.
212
46 зеренъ пшеницы . . . .
46 растеній............
Разность въ грам.. . .
С Н о К Зола.
1,665 0,758 0,095 0,718 0,057 0,038
0,722 0,293 0.043 0,282 0,057 0,038
—0,943 —0,465 —0,052 —0,436 0,000 0,000
Остальныя явленія во время проростанія идутъ въ различныхъ
сѣменахъ нѣсколько различно, въ зависимости отъ того, какія за-
пасныя вещества въ данномъ сѣмени отложены. На основаніи пре-
обладанія тѣхъ или другихъ веществъ въ сѣменахъ, они дѣлятся
на три группы: на крахмалистыя, бѣлковыя и маслянистыя сѣмена.
При проростаніи крахмалистыхъ сѣмянъ (злаки)‘) трата вещества,
какъ видно изъ предыдущей таблицы, относится на долю углерода
водорода и кислорода. Количество азота и золы остается неизмѣн-
нымъ. Другія главнѣйшія измѣненія при проростаніи видны изъ
прилагаемой таблицы:
Сухое Крахмалъ п декс- Глюкоза и Масло. Кі*т-
вещество. тринъ. сахаръ. чаты.
22 зерна маиса . . 8,636 6,386 — 0,463 0,516
22 растенія . . . 4,529 0,777 0,953 0,150 1,316
Разность въ граи. —4,107 —5,609 +0,958 —0,818 4-0,800
Образующійся при проростаніи сѣмянъ діастазъ разрушаетъ по-
чти весь крахмалъ: появляется глюкоза. Количество клѣтчатки
значительно увеличивается.
При проростаніи бѣлковыхъ сѣмянъ (бобовыя) *) трата вещества
также относится на долю углерода, водорода и кислорода. Коли-
чество бѣлковыхъ веществъ сильно уменьшается. Появляются въ
большомъ количествѣ аспарагинъ и другіе амиды. Изъ безазотм-
стыхъ веществъ появляются глюкоза и значительно увеличивается
количество клѣтчатая.
І/иріпиз Іиіеия
Сѣмена Выросшія растеніи . . Сухое ѵоцмпо. 100 81,70 Ыижо- Кяіш- ямсгм. ГвГК 45,07 — 11,66 18.22 Остішыі МфСіМ. 11ХЮ 23,97 Гмшм.
2,10 8,24 6,47
Равность п . . -18Д) —33,41 4-18422 1 2,10 +Х23
‘) Адооотіе, сЬітіе а^пспіе, еіс. 4 Юте. 1868.
*) В. Ьаод. 4лЬгЬ6сЬег. V. 1876, рак. 821.
213
При проростанія бѣлковыхъ сѣмянъ, какъ побочный продуктъ
при распаденіи бѣлковыхъ веществъ, появляется также сѣрная ки-
слота. Количество ея по мѣрѣ проростанія увеличивается:
Въ сѣменахъ Ьиріппз . . . 0,385 гр. сѣрной кислоты.
На 7-й день проростанія . 0,610 » > »
>15 > » 1,323 » » х>
При проростаніи маслянистыхъ сѣмянъ (подсолнечникъ, тыква,
клепмвина и т. д.)1) трата вещества относится только на долю
углерода и водорода. Количество же кислорода по мѣрѣ пророста-
нія не только не уменьшается, но, напротивъ, значительно увели-
чивается. Слѣдовательно, проростаніе маслянистыхъ сѣмянъ сопро-
вождается усвоеніемъ кислорода. Находящіяся въ сѣменахъ жиры
по мѣрѣ проростанія убываютъ; вмѣсто нихъ появляется крахмалъ.
Этотъ фактъ объясняетъ, почему проростаніе маслянистыхъ сѣмянъ
сопровождается усвоеніемъ кислорода. Жиры значительно бѣднѣе
кислородомъ, чѣмъ крахмалъ. Поэтому образованіе крахмала изъ
жировъ возможно только подъ условіемъ поглощенія кислорода
извнѣ. Уменьшеніе жировъ сопровождается только увеличеніемъ ко-
личества жирныхъ кислотъ. Такъ, 20 граммовъ сѣмянъ мана со-
держали 8,915 грамма жировъ и 0,975 гр. свободныхъ жирныхъ
кислотъ. Послѣ же 4-дневнаго проростанія свободныхъ жирныхъ
кислотъ было найдено 3,770 грамма, жировъ же только 3,900 гр.
Глицерина въ росткахъ не найдеЙЬ.
Прилагаемая таблица даетъ понятіе о превращеніи веществъ
при проростаніи сѣмянъ подсолнечника. 100 вѣсовыхъ частей сѣ-
мянъ послѣ проростанія дали 88,98 частей ростковъ2).
* Въ 100 частяхъ сѣмянъ. Въ 88,98 частяхъ ростковъ.
Бѣлковыя вещества .... . . . 24,06 13,34
Нуклеинъ и пластинъ. . . . . . 0,96 4,05
Аспарагинъ и глютаминъ . . . . — 3,60
Лецитинъ . . . 0,44 0,71
Жиры . . . 65,32 21,82
Сахароза и др . . . 3,78 , 13,12
1) Мясковскій, Проростаніе тыквенныхъ сѣмянъ въ химическомъ отношеніи.
Москва. 1874.
’) Франкфуртъ, Ьап<1. ѴегвисЬв-ЗЬаІІопеп. ХЫП. 1893, ра#. 143.
214
Въ 100 частяхъ
сѣмянъ.
Раста органи<^кія кислоты . . . 0,56
Клѣтчатка ..................... 2,54
Въ 88,98 частяхъ
ростковъ.
2,16
10,25
Гемицеллюлёза..................
3,41
Таковы главныя особенности проростанія въ темнотѣ сѣмянъ
различныхъ растеній. Проростаніе на свѣту сопровождается тѣми
же явленіями, съ тою только разницею, что, кромѣ ♦ого, идетъ
усвоеніе углерода и минеральныхъ вещесяйь
ГЛДВА ВОСЬМАЯ.
Броженіе и дыханіе.
§ 1. Общее понятіе о броженіи вдыханіи. Растенія ра-
стутъ, образуютъ изъ однихъ веществъ другія вещества, перемѣ-
щаютъ эти вещества изъ однихъ органовъ въ другіе; другими сло-
вами, растенія въ теченіе всей своей жизни производятъ разно-
образныя работы. Для производства этихъ работъ необходимо обла-
дать запасомъ энергіи. Этимъ запасомъ энергіи являются приго-
товленныя ими на солнечномъ свѣту органическія вещества, по-
добно тому какъ на нашихъ фабрикахъ запасомъ энергіи служатъ
дрова, нефть, каменный уголь, ^игая въ своихъ печахъ эти ве-
щества, фабрики получаютъ энергію, необходимую для приведенія
въ дѣйствіе своихъ машинъ. Также поступаютъ и растенія: они
окисляютъ кислородомъ воздуха приготовленныя ими органическія
вещества. Этотъ процессъ называется дыханіемъ.
Дыханіе растеній состоитъ въ поглощенія атмосфернаго кисло*
рода, въ выдѣленіи углекислоты и образованіи воды, остающейся
внутри растенія. Схема дьЛанія такова:
СвН1оОб + 60, = 6СО2 + 5На0.
Слѣдовательно, дыханіе—процессъ, прямо противоположный про-
цессу усвоенія углерода. Результатъ дыханія—трата вещества при
помощи окисленія: дыханіе есть горѣніе. Такъ же, какъ и во время
’) Руководство по пророставію сѣмянъ — І)е(тег, Ѵѳг^ІеісЬешіо РЬувіоІо^іѳ
(іев Кеітао^вргосеввѳз дег 8атеп. Лева. 1880.
215
горѣнія, во время дыханія происходитъ выдѣленіе свободной энер-
гіи. Освобождающаяся энергія работаетъ въ растеніяхъ. Трата ве-
щества, замѣчаемая при проростаніи сѣмянъ въ темнотѣ, есть ре-
зультатъ дыханія. Во время проростанія часть запасныхъ веществъ
сѣмени сжигается, и освобождающаяся при этомъ энергія рабо-
таетъ при постройкѣ молодого растенія изъ остальной части за-
пасныхъ веществъ.
Дыханіе, однако, не вездѣ возможно: на земной поверхности
встрѣчаются мѣста, гдѣ нѣтъ совсѣмъ кислорода. Таковы многія
стоячія воды п особенно покрытыя ими почвы. Относительно
почвъ всегда легко рѣшить, какъ говоритъ Гоппе-Зейлеръ х), по-
лучаютъ ли они кислородъ, или нѣтъ. Если въ почвѣ есть желѣзо,
то достаточно взгляда или очень простыхъ пробъ, чтобы рѣшить
этоН вопросъ. Болотныя почвы имѣютъ особенный цвѣтъ. Обра-
зованіе болотнаго газа, сѣроводорода, углекислаго и сѣрнистаго
желѣза характеризуетъ почвы, не получающія кислорода. Присут-
ствіе же въ почвѣ гидрата окиси желѣза указываетъ на доступъ
въ нее кислорода.
Мѣсто не содержащія кислорода, тѣмъ не менѣе обыкновенно
густо заселены простѣйшими растительными организмами. О дыха-
ніи здѣсь не можетъ быть рѣчи: нуженъ какой-либо другой про-
цессъ, который давалъ бы организмамъ свободную энергію, необ-
ходимую для поддержанія ихъ жизненныхъ отправленій, помимо
всякихъ реакцій окисленія. Такіе процессы внутри организйовъ
существуютъ и называются броженіями. *
Свободная теплота можетъ получаться и помимо окисленія,—
путемъ распаденія сложныхъ органическихъ тѣлъ на болѣе про-
стыя. Такъ, Вертло^ показалъ, что муравьиная кислота подъ
вліяніемъ губчатой платины распадается на углекислоту и водо-
родъ йъ выдѣленіемъ свободной теплоты:
нсоон — со.н-щ.
Этотъ фактъ навелъ Вертло на мысль, что и въ живыхъ орга-
низмахъ можетъ получаться свободная теплота независимо отъ
реакцій окисленія.
1) Норре Кеуіег, ІТеЬег (Ііе Еіпѵѵігкип^ (іев ЗаиегяІоШ аиі САЬгипвеп. Геяѣ-
всЬгіН. ^ІгааЬагр. 1881, р. 27.
2). ВсгіМоі, Сошріев ГРікІия. 59, 1864.
216
Свободная теплота кожетъ получаться также путемъ окисленія
въ отсутствіи кислорода на счетъ воды. Виландъпоказалъ, что
въ присутствіи палладія алдегиды окисляются водой въ соотвѣт-
ствующую кислоту съ выдѣленіемъ водорода, связываемаго пал-
ладіемъ.
В. СОИ + Н8О = В. СООН + Нг
Лёвъ9) показалъ, что изъ щелочнаго раствора муравьинаго
алдегида въ присутствіи закиси мѣди выдѣляется большое коли-
чество водорода съ образованіемъ муравьиной кислоты. Эта ре-
акція объясняетъ механизмъ образованія жирныхъ кислотъ съ вы-
дѣленіемъ водорода аноэробными бактеріями: бактеріи въ отсут-
іствіи кислорода производятъ окисленія на счетъ воды. Фавор-
скій ®) приводитъ рядъ окисленій органическихъ соединеній на
счетъ воды.
Наконецъ, окисленія въ отсутствіи свободнаго кислорода мо-
гутъ происходить вслѣдствіе отнятія водорода и сопровождаться
выдѣленіемъ углекислоты. Такъ, при дѣйствіи солнечнаго свѣта
на смѣсь муравьиной кислоты и хинона Чамичанъ4) получилъ
гидрохинонъ й углекислоту:
нео2н ~нсвн4о8=свн6о3+сог
При дѣйствіи метиленовой синьки на муравьиную кислоту въ
присутствіи катализатора Бредигъ и Зоммеръ6) также получили
углейислоту:
СІвН18Х83. (8О4)’/2 + НСОаН = С1вН80К,8. (80,)^ + СО..
Реакціи броженій^-именно такія реакціи ^спаденія, окисленія в
возстановленія сложныхъ соединеній въ простыя съ выдѣленіемъ сво-
бодной теплоты, Слѣдовательно, броженіе есть процессъ, замѣняющій
собой дыхініе. Броженіе есть жизнь безъ кислорода, говоритъ Па-
стеръ. Реакція распаденія менѣе выгодны для организмовъ, шпону
’) В. ИОДммІ, ВегісЫе сЬеш. Оев. 46,1912, стр. 2306.
. * *) О. Ъовк, ВегісМе сЬет. 0«. 20, 1387, стр. 144.
’) А. ФаворскіЛ, Изслѣдованіе мзокорфвыхъ превращеній въ рядахъ кар-
бонильныхъ соединеній, охлоренямхъ спиртовъ и гкловдозавѣщенііыхъ окисей.
С.-Петер6ургь. 1896.
•) Сіатісілл ДОЬег, ВегісЫе сЬет Оее 34, 1901, стр. 1630.
ВгсІід ііпЛ &>ямвес, ЕеіІесЬг рЬуеік. СЬет. 70, 1910. стр. 84.
217
что онѣ даютъ менѣе свободной энергіи. При окисленіи муравьи-
ной кислоты выдѣлилось бы, конечно, болѣе теплоты, чѣмъ при
распаденіи ея, потому что въ первомъ случаѣ былъ бы сожженъ
также и водородъ. Сравнимъ схематическое уравненіе дыханія съ
уравненіемъ спиртового броженія на основаніи данныхъ термо-
химіи:
1) СвН12Об + 6О2 = бСОа + 6ЩО.
2) С0Н12Оп = 2С2НбО + 2СО2.
Въ первомъ случаѣ при полномъ горѣніи глюкозы вся теплота
горѣнія ея выдѣлится. Теплота горѣнія одной частицы глюкозы,
выраженной въ граммахъ, равна 7О9К1).
Во второмъ случаѣ всѣ 709 калорій выдѣлиться не могутъ, по-
тому что въ числѣ продуктовъ распада получается также хо-
рошо горящій спиртъ. Поэтому изъ теплоты горѣнія глюкозы нужно
вычесть теплоту горѣнія двухъ частицъ спирта:
709К — 2.326К = 57К.
Слѣдовательно, при спиртовомъ броженіи одной частицы глю-
козы можетъ выдѣлиться никакъ не болѣе 67 калорій теплоты.
Отсюда слѣдуетъ, что дрожжевые грибки должны разрушить во
время жизни безъ кислорода глюкозы по крайней мѣрѣ (а вслѣд-
ствіе побочныхъ обстоятельствъ и еще гораздо болѣе) въ 13 разъ
болѣе того, количества, которое они сожгли бы за то же время на
воздухѣ, для полученія одинаковаго количества теплоты. Дѣйстви-
тельно, всѣ явленія броженія сопровождаются огромною тратой
вещества.
Итакъ, реакціи броженій — реакціи распада сложныхъ орга-
ническихъ соединеній па болѣе простыя, безъ участія кислорода
воздуха. Реакціи же дыханія въ конечномъ результатѣ—реакціи
окисленія. Возникаетъ вопросъ, существуетъ ли генетическая связь
между этими двумя процессами. Мнѣніе Пфлюгера*) относительно
существованія генетической связи между броженіемъ и дыханіемъ
въ настоящее время можетъ считаться доказаннымъ. Во всѣхъ
г) ВолыПіи калоріи.
*) Р/Ійдст, РНа^ег’в Агсіііт, X.
7Уе//>г, Ьашіѵ. ]аЬгЬОсЬег. VII. 1878, ра^. 817.
ѴГогітаяп, АгЫчі. Ьоіао. ІпнШиЬа іп ѴГОггЪиг#. 11. 1880, ра#. 612.
218
организмахъ, какъ въ животныхъ, такъ и растеніяхъ, идутъ разно-
образные процессы распаденія и окисленія кислородомъ воды
органическихъ веществъ на болѣе простыя при содѣйствіи на-
ходящихся внутри ихъ клѣтокъ разнообразныхъ ферментовъ. У
однихъ организмовъ этимъ дѣло и оканчивается. Это микроорга-
низмы, вызывающіе различныя броженія. Продуктовъ распада они
не окисляютъ далѣе или потому, что живутъ въ безкислородной
средѣ, или потому, что не имѣютъ вовсе или въ достаточномъ
количествѣ окислительныхъ ферментовъ. Водородъ образующійся
при окисленіи на счетъ воды, или выдѣляется наружу, какъ при
маслянокисломъ броженіи, или же тратится на редукцію проме-
жуточныхъ продуктовъ броженія, какъ при спиртовомъ броженіи.
Этотъ водородъ при нормальномъ дыханіи на воздухѣ окисляется
до воды. Если же растенія лишить кислорода, то въ нихъ про-
должаютъ идти только реакціи броженія. Слѣдовательно, реакціи
броженія—первичныя реакціи, свойственныя всѣмъ растеніямъ.
§ 2. Спиртовое броженіе х). Спиртовое броженіе состоитъ въ
томъ, что глюкоза дѣятельностью различныхъ представителей рода
ЗассЬаготусез расщепляется на спиртъ и углекислоту. При этомъ
процессѣ въ небольшомъ количествѣ образуется также янтарная
кислота и глицеринъ.
Безъ дрожжей бр(Йй^Й|я быть не можетъ. Броженіе винограднаго
сока на первый взглядъ представляетъ собой случай броженія безъ
прибавленія дрожжей. Но и здѣсь, какъ показалъ Пастеръ, бро-
женіе вызывается также дрожжами. Микроскопическое изслѣдованіе
виноградныхъ ягодъ показало, что на нихъ, въ числѣ многихъ ми-
кроорганизмовъ, постоянно находятся различные виды ЗассЬагошу-
сеіев, которые, при раздавливаніи ягодъ, попадаютъ въ сокъ и вы-
зываютъ броженіе. Число дрожжевыхъ клѣтокъ на неповрежден-
ныхъ ягодахъ невелико. «На ягодахъ же, пораженныхъ осами, въ
обнаженномъ мясѣ встрѣчаются часто цѣлыя громадныя колоніи
упитанныхъ и почкующихся дрожжей. Что дрожжевыя клѣтки на-
ходятъ въ пораженныхъ ягодахъ благопріятную почву для разви-
Раліеиг, Ёіадея впг Іа ЬіОге. 1876; Могііз ипй Моггів, НалЗЬасЬ <1ег Вгаа-
ківвепнсЬаН. Вегііп. 1898; Вѵсіаих, МісгоЬіоІорІр, 111. 1901; Ьа(аг, ТесІіпіьсЬе
Мукоіоріе. 1897; Е. Вискпег, Н, Вискпег ипй М. Накп, Хушапверіігапр, 1908.
А. Лебедевъ, Химическія наслѣдованія надъ внѣклѣточнымъ спиртовымъ
броженіемъ. Новочеркасскъ; 1918; М. НиЬпег, Піе ЕгпЛЬгипр^рЬуаіоІоріѳ дег Не-
іехеііѳ Ьеі аІкоИоІівсЬег (Ипт#. Ьеірхір. 1918.
219
тія и размноженія—это понятно;-попадаютъ же онѣ туда благодаря
осамъ, которыя ихъ переносятъ съ одной зрѣлой кисти на другую.
Въ періодъ зрѣлости винограда осы всѣ безъ исключенія являются
подобными переносителями дрожжевыхъ клѣтокъ. Въ этомъ можно
убѣдиться не только непосредственнымъ изслѣдованіемъ осъ подъ
микроскопомъ, но также косвенно, улавливая ихъ въ сусло, пред-
варительно лишенное дрожжей стерилизаціей. Подобные опыты, вы-
полненные Бортманомъ во множествѣ, удавались всѣ безъ исклю-
ченія: сусло регулярно и въ самое короткое время забраживало,
разъ въ него попадала оса» 1). Зимуютъ дрожжи въ почвѣ, а вес-
ною переносятся на плоды и ягоды.
Броженіе сопровождается увеличеніемъ вѣса сухого вещества
дрожжей. Если ввести невѣсомое количество дрожжевыхъ клѣтокъ
въ жидкость, способную къ броженію, то клѣтки начинаютъ быстро
размножаться почкованіемъ, и если жидкости взято достаточное ко-
личество, то можно получить значительное количество сухого ве-
щества дрожжей. Слѣдовательно, броженіе есть процессъ физіоло-
гическій, сопровождающій размноженіе дрожжей.
Матеріаломъ для броженія можетъ служить не только глюкоза,
но и другіе углеводы. Такъ, 8ассЬаготусеа сегеѵіаіж I, 8. Разіо-
гіаппз I, II и III, 8. еііірзоісіеиз I и II содержать въ себѣ осо-
бый ферментъ инвертинъ, при помощи котораго они разлагаютъ
сахарозу на двѣ глюкозы и затѣмъ уже обычнымъ путемъ идетъ
броженіе. Они перебраживаютъ также мальтозу, но не въ состояніи
разложить лактозу. 8. Магхіавпа, 8. Ьпйхѵі^іі и 8. ехі^иин вызы-
ваютъ броженіе только въ глюкозѣ и въ сахарозѣ, но не въ со-
стояніи разложить ни мальтозы, ни лактозы. 8. арісиіаіиз въ со-
стояніи перебраживать только глюкозу. 8. керЬуг и 8. Іасііз вы-
зываютъ броженіе въ лактозѣ.
Для правильнаго развитія дрожжей недостаточно одного сахара.
Онѣ, какъ и всѣ остальныя растенія, нуждаются въ азотѣ и мине-
ральныхъ веществахъ. Въ виноградномъ сокѣ и пивномъ суслѣ всѣ
эти элементы находятся въ достаточномъ количествѣ. При разви-
тіи же дрожжей въ искусственныхъ смѣсяхъ названные элементы
должны прибавляться. Изъ всѣхъ элементовъ золы особенно важ-
1) Вортмахъ, Примѣненіе и дѣйствіе чистыхъ дрожжей въ винодѣліи. С.-Пе-
тербургъ. 1896.
220
ное значеніе принадлежитъ фосфатамъ. Изслѣдованія Л. Иванова1) и
Гардена и Юнга2) показали, что спиртовое броженіе идетъ такимъ
образомъ:
1) 2СвН1аОв + 2ЕИНРО4 = 2СОа4-2С,Н0О + 2Н2О + СпНІ004(Р04Н2)а
2) СвН10О4(РО4В2)а + 2НаО = С0Н12Ов + 2ВаНРО4
Слѣдовательно, въ числѣ промежуточныхъ продуктовъ броженія
является гексозофосфорная кислота. Поэтому прибавленіе фосфа-
товъ сильно стимулируетъ энергію спиртового броженія. Фосфаты
являются какъ бы коферментомъ зимазы. Гарденъ и Юнгъ, про-
фильтровавши выжатый изъ дрожжей сокъ черезъ желатиновый
фильтръ, нашли, что ни осадокъ, ни фильтратъ въ отдѣльности
не вызываютъ спиртового броженія. Броженіе получается только
при смѣшиваніи обѣихъ порцій. Въ фильтратѣ находятся необхо-
димые для броженія фосфаты.
Въ жидкостяхъ, не содержащихъ питательныхъ веществъ, также
можетъ при благопріятныхъ условіяхъ происходить размноженіе
дрожжевыхъ клѣтокъ съ выдѣленіемъ углекислоты и спирта. Это
такъ называемое — самоброженіе дрожжей. Это явленіе сопрово-
ждается не увеличеніемъ, а напротивъ—уменьшеніемъ количества
ихъ сухого вещества. На образованіе спирта и углекислоты здѣсь
идетъ собственное тѣло дрожжей. Аналогичный случай предста-
вляетъ собой проростаніе сѣмянъ въ темнотѣ, гдѣ результатомъ
дыханія безъ возможности усвоенія углерода также получается
уменьшеніе сухого вещества.
Изъ всѣхъ внѣшнихъ условій, вліяющихъ на броженіе, особен-
ный интересъ представляетъ вопросъ о вліяніи кислорода на спир-
товое броженіе. Для рѣшенія вопроса—можетъ ли происходить разви-
тіе дрожжевыхъ грибковъ при полномъ отсутствіи кислорода, Пас-
теръ употребилъ слѣдующій приборъ (рис. 93). Пригодная для
броженія жидкость наливалась въ стеклянный шаръ съ двумя
трубками: одною снабженной краномъ и воронкой и другою изо-
гнутою внизъ. Открытый конецъ изогнутой трубки погружался въ
чашку, наполненную той же жидкостью. Затѣмъ жидкость въ шарѣ
и чашкѣ подвергалась одновременно сильному кипяченію. Благодаря
1) Л. Ивановъ, ХеНвсЬгіК. Г. рЬуаіоІ. СЬепно, 60, 1906, стр. 285.
•) Нагсігп агиі Тоипд, СепігаІЫаН Ніг ВасГегіоІо^іе. 11 АЪі. XXVI. 1910,
рак- 17Я.
221
этой операціи, весь воздухъ изъ прибора выгонялся наружу. Послѣ
охлажденія его, при чемъ изъ чашки часть жидкости, также не со-
державшей кислорода, входила въ стеклянный шаръ, чашка замѣня-
лась сосудомъ съ ртутью. Затѣмъ въ воронку, которой оканчива-
лась первая трубка, помѣщались покоящіяся дрожжевыя клѣтки,
и часть ихъ при помощи крана вводилась внутрь прибора. Оказы-
валось, что покоящіяся клѣтки, или старыя дрожжи, по выраже-
нію Пастера, неспособны вызвать спиртового броженія при пол-
номъ отсутствіи кислорода. Въ другой серіи опытовъ въ воронки
наливалась жидкость, способная къ броженію, которая заражалась
небольшимъ количе-
ствомъ дрожжей.Когда
въ воронкахъ начина-
лось броженіе, то Па-
стеръ вводилъ незна-
чительную часть этой
жидкости съ невѣсо-
вымъ количествомъ
молодыхъ почкую-
щихся дрожжевыхъ
клѣтокъ внутрь при-
бора. Въ этомъ слу-
чаѣ въ приборѣ посто-
янно начиналось бро-
женіе и шло очень
энергично. Изъ невѣ-
Рис. 93. Броженіе безъ кислорода.
сомаго количества
клѣтокъ получалось
болѣе грамма сухого
вещества дрожжей. Слѣдовательно, старымъ дрожжамъ для начала
развитія нужно нѣкоторое количество кислорода. Молодыя же
дрожжи могутъ размножаться при полномъ отсутствіи кислорода.
Въ вопросѣ о вліяніи кислорода на спиртовое броженіе прежде
всего важно выяснилъ вопросъ, будутъ ли дрожжи дышать, какъ
обыкновенныя растенія, если имъ доставить въ достаточномъ ко-
личествѣ кислородъ. Для рѣшенія этого вопроса Ивановскій 2) по-
сѣялъ чистую культуру дрожжей на пластинку изъ пористой глины
’) Ивановскій, Записки Академіи Наукъ. ЬХХІІІ. Книжка 2. 1894.
222
до половины погруженную въ питательный растворъ. Культура
была помѣщена подъ колоколъ, наполненный воздухомъ. Дрожжи
находились, слѣдовательно, въ воздухѣ и питались только путемъ
всасыванія жидкости, поднимавшейся по капиллярнымъ ходамъ
пористой глины. Растворъ и пластинка были стерилизованы. Че-
со2
резъ три дня анализъ газовъ показалъ, что отношеніе - г
2,0
= о7=10*
Слѣдовательно, несмотря на благопріятныя условія для дыха-
нія, дрожжи, поглощая въ незначительномъ количествѣ кислородъ,
продолжали въ избыткѣ выдѣлять углекислоту, т. е. параллельно
съ незначительнымъ дыханіемъ происходило сильное разложеніе
сахара на спиртъ и углекислоту.
Вторая серія опытовъ Ивановскаго привела къ тѣмъ же резуль-
татамъ. Одинаковыя количества питательной жидкости наливались
въ два сосуда, изъ которыхъ одинъ помѣщался на воздухѣ, дру-
гой же—въ атмосферѣ азота. Въ оба сосуда сѣялись одинаковыя
количества дрожжей. По окончаніи опыта опредѣлялась энергія бро-
женія, выражавшаяся въ граммахъ сахара, разложеннаго однимъ
граммомъ сухихъ дрожжей въ теченіе 24 часовъ.
Для примѣра—одинъ опытъ. Посѣвъ въ оба сосуда по 0,160гр.
дрожжей. Продолжительность опыта 45 часовъ.
Результаты анализа.
Въ воздухѣ.
Дрожжей.................0,516 гр.
Сахару разложено........ 6,009 »
Энергія броженія........8,9 »
Въ азотѣ.
0,497 гр.
5,804 >
8,9 >
Слѣдовательно, одинаковыя количества дрожжей разлагаютъ и
одинаковыя количества сахара, получаютъ ли онѣ кислородъ, или
нѣтъ. Но замѣчается также и значительная разница при куль-
турахъ въ воздухѣ и въ азотѣ: въ первомъ случаѣ размноженіе
идетъ значительно быстрѣе, чѣмъ во второмъ. При болѣе продол-
жительныхъ опытахъ въ атмосферѣ, лишенной кислорода, размно*
женіе совсѣмъ прекращается, хотя клѣтки остаются живыми и раз-
лагаютъ сахаръ; на воздухѣ же размноженіе продолжается.
Палладинъ нашелъ, что въ дрожжахъ находится очень малое
1) ІІидмідинъ, Дыханіе растеніе, какъ суммы ферментативныхъ процессовъ.
Записки Академіи Наукъ, С.-Петербургъ, ѴШ серія, XX томъ. 24 5. 1907.
_223 _
количество окислительныхъ энзимъ. Этимъ обстоятельствомъ объ-
ясняется странный на первый взглядъ фактъ, что дрожжи спо-
собны къ броженію при полномъ доступѣ воздуха. Дрожжи обык-
новенно живутъ въ средахъ, лишенныхъ кислорода, и при этихъ
условіяхъ окислительныя энзимы имъ не нужны. Попадая на воз-
духъ, онѣ оказываются неспособными окислять спиртъ, который
къ тому же еще легко диффундируетъ въ окружающую среду и
дѣлается такимъ образомъ недоступнымъ для окисленія.
Для техническихъ цѣлей выгодно введеніе кислорода въ бродя-
щую жидкость, потому что въ этомъ случаѣ броженіе скорѣе окан-
чивается. Это объясняется тѣмъ, что благодаря введенію кисло-
рода сильно повышается способность размноженія дрожжей. Хотя
отдѣльный организмъ образуетъ спирта, по всей вѣроятности, то
же количество, что и при полномъ отсутствіи кислорода, но такъ
какъ количество организмовъ въ жидкостяхъ, получающихъ кисло-
родъ, увеличивается гораздо быстрѣе, чѣмъ въ жидкостяхъ, не со-
держащихъ его, то броженіе скорѣе оканчивается, т. е. какъ будто
бы кислородъ благопріятствуетъ броженію.
На ходъ броженія оказываетъ вліяніе также количество спирта.
По мѣрѣ увеличенія количества спирта въ бродящей жидкости,
дрожжи анестезируются имъ и броженіе постепенно слабѣетъ. Когда
содержаніе спирта достигнетъ градусовъ 16-ти, броженіе совсѣмъ
останавливается.
Въ практикѣ различаютъ верховое броженіе, идущее при вы-
сокой температурѣ, и низовое броженіе—при низкой температурѣ.
Различаютъ поэтому дрожжи верхового броженія отъ дрожжей ни-
зового броженія. Изслѣдованія надъ различными дрожжами пока-
зали, что мы здѣсь имѣемъ дѣло съ двумя группами дрожжей, со-
храняющими наслѣдственно свои отличительныя особенности: по-
пытки превратить верховыя дрожжи въ низовыя, или низовыя въ
верховыя были неудачны.
Для полученія хорошаго пива необходимо пользоваться куль-
турными дрожжами. Сравнительныя изслѣдованія показали, что изъ
одного и того же пивного сусла при всѣхъ прочихъ равныхъ усло-
віяхъ получается различное пиво съ различнымъ вкусомъ и запа-
хомъ въ зависимости отъ дрожжей. Такъ 8. Разіогіапиз I даетъ
пиву горькій вкусъ и непріятный запахъ, 8. Разіогіаппз ПІ и
8. еііірвоісіепз И дѣлаетъ пиво мутнымъ.
Для рѣшенія вопроса, есть ли въ дрожжахъ примѣсь дикихъ
_224_
дрожжей, изслѣдуютъ скорость образованія аскоспоръ. Найдено,
что аскоспоры образуются у дикихъ и культурныхъ дрожжей съ
различною скоростью.
Дикія дрожжи.
При 25° черезъ 40 часовъ аскоспоры.
При 15° черезъ 72 часа аскоспоры.
Культурныя дрожжи.
। При 25° черезъ 40 часовъ аскоспоры.
Скоро бродящія { дри 1бо черезъ 72 часа нѣтъ аскоспоръ.
( При 25° черезъ 40 часовъ аскоспоры.
Медленно бродящія . | цри 1бо черезъ 72 часа нѣтъ аскоспоръ.
Слѣдовательно, если помѣстить молодую однодневную культуру
дрожжей на гипсовый кружокъ и оставить при температурѣ 15°,
то въ культурныхъ дрожжахъ черезъ 72 часа не образуется ни
одной споры. Спорообразованіе наступитъ позднѣе. Если же была
примѣсь дикихъ дрожжей, то между клѣтками безъ аскоспоръ бу-
дутъ находиться клѣтки съ аскоспорами. Количество аскоспоръ бу-
детъ указывать на количество примѣси дикихъ дрожжей.
Мы уже видѣли (стр. 187), что спиртовое броженіе—фермента-
тивный процессъ. Нейбергъ1) показалъ, что кромѣ углеводовъ мо-
гутъ сбраживаться и кетонокислоты. Такъ пировиноградная кисло-
та расщепляется особымъ ферментомъ—карбоксилазой на углекис-
лоту и уксусный алдегидъ:
СН8СОСООН = СОа 4- СЩСОН.
Костычевъ51) и Нейбергъ считаютъ, что пировиноградная кис-
лота является однимъ изъ промежуточныхъ продуктовъ распада
глюкозы. Образующійся же изъ пировиноградной кислоты уксус-
ный алдегидъ редуцируется въ этиловый спиртъ. Залѣсеній8) на-
шелъ карбоксилазу у высшихъ растеній. Сбраживаніе аминокис-
лотъ было описано на 196 страницѣ.
Ъ С. ХеѵЪ&гд ипЛ Кагсгад, ВіосЬнт. ЕеіЫсЬпН. 86, 1911 стр. 68, 76. Иеіі-
асЬгіГІ Г. ііагапдорЪувіоі. 1, 1912, стр. 114.
Ъ Хостычнп, ШисЬтІЯ I. рЬуно). СЬешіе. 79, 1912, стр. 180, 359.
•) Залѣсскій. ВегісЬіе Ьоілп. Оен. 1913, стр. 849.
_225
Въ дрожжахъ находится въ большомъ количествѣ редуктаза.
Грюсъ х) и Палладинъ 2) нашли, что она принимаетъ непосредствен-
ное участіе въ спиртовомъ броженіи. Затѣмъ Палладинъ и Львовъ я),
отнимая образующійся во время броженія подвижный водородъ ды-
хательнымъ пигментомъ бѣлой свеклы, задерживали спиртовое бро-
женіе: насколько уменьшалось количество выдѣлявшейся углекис-
лоты, настолько же уменьшалось и количество спирта. Львовъ 4),
взявши МеіЬуІепЫаи вмѣсто дыхательнаго пигмента, нашелъ, что
на каждый атомъ удаленнаго при помощи МеіЬуІепЫаи водорода
уменьшается выходъ спирта и углекислоты на одну молекулу.
МеіЬуІепЫаи превращается въ лейкосоединеніе. Такую зависимость
спиртового броженія отъ редукціонныхъ процессовъ можно выра-
зить слѣдующей упрощенной схемой, гдѣ М означаетъ МеіЬуІеи-
Ыап:
2С0Н! Л + м = + ЗСЛІвО + СсН1оОи + М.Щ.
Въ этой схемѣ не принято во вниманіе мнѣніе Палладина5),
что спиртовое броженіе идетъ при участіи воды, а также мнѣніе
Баха, что редукція также идетъ на счетъ воды.
Спиртовое броженіе можетъ вызываться не только дрожжами,
но и нѣкоторыми бактеріями, а также плѣсенями, напримѣръ Ми-
сог. Обыкновенно эти плѣсени образуютъ на поверхности субстра-
товъ густое сплетеніе гифовъ — мицелій. При нормальныхъ усло-
віяхъ они поглощаютъ много кислорода и выдѣляютъ углекислоту.
Если же подобный мицелій, напримѣръ, Мпсог’а, погрузить на дно
способной къ броженію жидкости, то, вслѣдствіе недостатка ки-
слорода для дыханія, онъ вызываетъ спиртовое броженіе жидко-
сти. При этомъ развитіе мицелія будетъ идти совершенно иначе.
Длинныя гифы начинаютъ почковаться и даюгъ клѣтки, очень на-
поминающія собой обыкновенныя дрожжи. Получаются такъ назы-
ваемыя мукоровыя дрожжи.
§ 3. Другіе виды броженій. Молочное броженіе вызывается
*) (ггйщ ХеіІнсІігіГі Г. (Іан Вгаихѵсжт. 27, 1904, стр. 686.
2) Палладинъ, йеіІвсІиіГі Г. рЬуніоІ. СІичпіе. 56, 1908, стр. 81.
•) Палладинъ и Ливовъ, Извѣстія Академіи Нпукъ. 1913, стр. 241. ХеіІясЬгИІ
I. Оагаи^рЬувіоІо&іе. 2, 1918, стр. 826.
Львовъ, Извѣстія Академіи Наукъ. 1913, стр. 241.
Палладинъ, Извѣстія Академіи Наукѣ. 1912. стр. 437, ЯеіисЬгИі Г. Ой-
гаи^зрЬуьіоІок*®- 1912, стр. 91.
226
бактеріей ВасШиз асііі Іасіісі. Она имѣетъ видъ палочекъ, соеди-
ненныхъ ~болШвю~^шГіѣ“ю попарно, рѣдко по четыре, длиною 1,0—
1,7р. и шириною 0,3—0,4р. Кромѣ этой бактеріи, существуетъ еще
цѣлый рядъ бактерій, вызывающихъ молочнокислое броженіе: на-
примѣръ, Васісгіит Іасііз асгйі, ВасШиз Іасііз асід,і, Васіегіит Кт-
Ьаіит Іасііз асиіі, Місгососсиз Іасііз асіЛі, 8ркаегососсиз Іасііз асі^і^
8ігсріососсиз асііі Іасіісі, ВасШиз асіЛі/ісапз Іопдіззітиз.
Схема молочнокислаго, броженія такова:
С12Н22Он + Н2О = 4С8Н6Оя.
Молочный сахаръ молочная кислота.
Въ дѣйствительности же, кромѣ молочной кислоты, образуется
также уксусная и другія летучія кислоты. Количество летучихъ
кислотъ зависитъ не только отъ вида бактерій, но также и отъ
состава питательнаго субстрата.
При этомъ процессѣ, какъ и вообще въ большинствѣ случаевъ,
получается обыкновенная молочная кислота, не вращающая пло-
скости поляризаціи. Однако, въ нѣкоторыхъ случаяхъ получаются
также ея изомеры. Такъ, Місгососсиз асШ рагаіасілсі образуетъ въ
жидкостяхъ, содержащихъ сахаръ, большія Іюличества парамолоч-
ной кислоты, вращающей плоскость поляризаціи вправо. ВасШиз
асіЛі Іаеѵоіасіісі даетъ третій изомеръ молочной кислоты, вращаю-
щей плоскость поляризаціи влѣво. Способностью различныхъ бак-
терій давать различные изомеры молочной кислоты можно пользо-
ваться для распознаванія родственныхъ видовъ. Такъ Васіегіит
соіі соттипе образуетъ изъ глюкозы правомолочную кислоту, при
тѣхъ же условіяхъ Васіііиз іурЫ аМошіпаІіз даетъ—лѣвомолоч-
ную кислоту.
Бактеріи молочнокислаго броженія имѣютъ разнообразное при-
мѣненіе въ технологіи. Нѣкоторые сорта пива (напримѣръ, Вегііпег
ХѴеізвЬіег) приготовляются при содѣйствіи молочнокислыхъ бак-
терій.
СІозЬіДіит Ъиіугісит вызываетъ маслянокислое броженіе. Однако
изслѣдованія позднѣйшаго времени показали, что СІоаігісІіцл^Ьиіу-
гісит не представляетъ собоюодного вида.Это смѣсь по крайней мѣрѣ
трехъ видовъ. Кромѣ этихъ бактерій въ настоящее время извѣстно
очень большое число бактерій, дающихъ масляную кислоту.
Особенность маслянокислыхъ броженій состоитъ въ томъ, что
они идутъ при полномъ отсутствіи кислорода. Въ числѣ газообраз-
227
ныхъ продуктовъ броженія кромѣ углекислоты является постоянно
водородъ. Схема маслянокислаго броженія:
СвН18О0 = 2Н, + 2СО2 + С4НяОа.
Въ томъ же случаѣ, когда матеріаломъ для броженія служитъ
молочная кислота, схема броженія является въ слѣдующемъ видѣ:
2С3НПОЯ 2Н2 + 2СОа + С\НнО2.
Не останавливаясь па другихъ видахъ броженій, можно сказать
только, что въ настоящее время извѣстно очень большое число
разнообразныхъ бактерій, дающихъ очень разнообразныя вещества.
<Въ лицѣ бактерій химія пріобрѣтаетъ новый и по-истинѣ неис-
черпаемый источникъ разнообразнѣйшихъ реактивовъ, во много
разъ болѣе тонкихъ и болѣе спеціализированныхъ, чѣмъ тѣ, ка-
кими эта наука располагала до сихъ поръ» * *). /
§ 4. Дыханіе растеній2). Первыя указанія, что растенія ды-
шать, принадлежатъ Ингенгузу (1779). Повторяя опыты Пристлея
надъ исправленіемъ воздуха растеніями, онъ нашелъ, какъ извѣстно,
что только на солнечномъ свѣту и только зеленыя части растеній
исправляютъ воздухъ, незеленыя же части растеній какъ на свѣту,
такъ и въ темнотѣ, а зеленыя только въ темнотѣ портятъ воз-
духъ, подобно животнымъ. Эта порча воздуха, состоящая въ вы-
дѣленіи углекислоты, есть дыханіе. Затѣмъ Сосюру (1804) принад-
лежатъ первыя точныя изслѣдованія надъ дыханіемъ растеній.
Очень большое число изслѣдованій посвящено вліянію внѣш-
нихъ условій на дыханіе растеній. Изъ нихъ наибольшее число из-
слѣдованій посвящено вліянію температуры на дыханіе8).
Энергія дыханія увеличивается почти прямо пропорціонально
повышенію температуры, но только до извѣстныхъ предѣловъ
(около 40° Ц.). При дальнѣйшемъ повышеніи температуры количе-
1) Омелянскій, О примѣненіи бактеріологическаго метода прп химическомъ
изслѣдованіи. Архивъ біологическихъ паукъ. XII. 1906.
Нилла динъ. ВіосЬогоінсЬе ХеіізсЬгіН, XVIII. 1909, ра^. 151. Сгарек, ЕгдоЬ-
пізве д. РЬуаіоІокіе. IX, ра#. 587. Хісоіая, Аппаіев Оев всіепсея паі. 9 еёгіе,
Ѵотѳ 10, 1909, ра#. 1.
•) УѴоІкоЦ ипЛ Меуег, Ьапдѵ. ЛаІігЬйсЬег. III, 1874, ра#. 481; Воппіег еі
Мапуіп, Аппаіев два всч паіигеіівв. VI всгіе. XVII іоте. 1884, ра^. 260. АГиурег,
Еѳсивіі (іея ігаѵаах Ьоі. Кёег1ап(1аін. VII. 1910.
__12Л _
ство обмѣниваемыхъ газовъ не увеличивается, а остается прежнимъ
_ .со
до смерти растеній. Отношеніе —2 при температурахъ между 10° и
15° достигаетъ минимума, между тѣмъ какъ при температурахъ
высшихъ и низшихъ оно увеличивается и притомъ значительнѣе
при повышеніи температуры, чѣмъ при пониженіи ея1).
На дыханіе растеній оказываютъ также большое вліяніе коле-
банія температуры. Палладинъ2) помѣщалъ верхушки этіолирован-
ныхъ стеблей Ѵісіа ЕаЬа при трехъ различныхъ температурахъ.
Однѣ при средней температурѣ (17—20°), другія при низкой (7—
12°) и третьи при высокой (36—37°). Черезъ нѣкоторое время всѣ
три порціи дышали одновременно при средней температурѣ. Оказа-
лось, что стебли, не подвергавшіеся колебаніямъ температуры, вы-
дѣляли наименьшее количество углекислоты, стебли же, перенесен-
ные изъ высокой или низкой температуры въ среднюю, дышали
гораздо энергичнѣе.
Дыханіе находится также въ зависимости отъ свѣта. Косвен-
ная зависимость была обнаружена Бородинымъ 3). Онъ нашелъ,
что въ темнотѣ энергія дыханія постепенно ослабѣваетъ. Времен-
ное освѣщеніе вѣтви снова усиливаетъ дыханіе. Причина этихъ
явленій лежитъ въ томъ, что въ темнотѣ постепенно убываютъ
углеводы, дающіе матеріалъ для дыханія, на свѣту же количество
ихъ снова увеличивается. Это объясненіе подтверждается еще слѣ-
дующими фактами: усиленіе дыханія вызывается только лучами
первой половины спектра (красными и др.) и происходитъ 'только
въ томъ случаѣ, если окружающій воздухъ въ состояніи снабдиіъ
растеніе достаточнымъ количествомъ углекислоты.
‘•Свѣтъ, по изслѣдованіямъ Бонньѳ и Манжена4), оказываетъ
также еще иное вліяніе, хотя и очень незначительное, на дыханіе
растеній. При послѣдовательномъ помѣщеніи растеній на свѣтъ и
въ темноту оказывается, что свѣтъ нѣсколько задерживаетъ дыха-
ніе. Такого рода вліяніе свѣта на дыханіе нисколько не зависитъ
отъ усвоенія углерода, потому что наблюдается также и у нсзелепыхъ
Нуріезичъ, I. с., стр. 6Г>.
Палладинъ* Ііеѵив ^спбгаіе (Іо Ьоіппідио. ІН99, ра#. 241.
•) Бородинъ, Физіологическія наслѣдованія надъ дыханіемъ листовое пыхъ по-
бѣговъ. Спб. 1Я76.
4) Вояпйг еі Мапдіщ Аопаінн ііо* всіспсѳй паіагеііеь. VI аёгі ѳ. ХѴНІ Іопм*
1НВ4, рак. 314.
229
растеній. Отношеніе же не измѣняется въ зависимости отъ
освѣщенія.
Наконецъ, парціальное давленіе кислорода въ окружающей расте-
нія атмосферѣ также вліяетъ на дыханіе. Отношеніе и въ этомъ
случаѣ не мѣняется.
На энергію дыханія, какъ показали Косинскій ’) и Палладинъ 2),
оказываетъ очень сильное вліяніе концентрація раствора, въ ко-
торомъ культивируется изслѣдуемое растеніе. При перенесеніи на
болѣе слабую концентрацію энергія дыханія быстро повышается.
При перенесеніи же на болѣе сильную концентрацію энергія ды-
ханія падаетъ.
Залѣсскій нашелъ3), что достаточно непродолжительнаго погру-
женія луковицъ бгіабіоіпа въ воду, чтобы энергія дыханія ихъ
сильно повысилась.
Измѣненіе концентраціи раствора отражается также на дыха-
СО м
тельномъ коэффиціентѣ —-3 '•
о2
На дыханіе вліяютъ различныя ядовитыя вещества. Морковинъ5)
изслѣдовалъ цѣлый рядъ алкалоидовъ, глюкозидовъ, спиртовъ, а
также этиловый эоиръ, формальдегидъ и паральдегидъ и нашелъ,
что всѣ они въ слабыхъ концентраціяхъ дѣйствуютъ стимулиру-
ющимъ образомъ на дыханіе.
Залѣсскій6) показалъ, что эѳиръ дѣйствуетъ сильно стимули-
рующимъ образомъ даже на дыханіе органовъ, находящихся въ
періодѣ покоя. Количество углекислоты, выдѣляемой луковицами
Сгіайіоіив, сильно повышалось въ атмосферѣ, содержащей эоиръ,
но затѣмъ сильно падало.
Механическія поврежденія (пораненія) также оказываютъ боль-
шое вліяніе на энергію А&И<й#)^апримѣръ, 300 граммовъ карто-
’) Кохіпькі, РіііщнІшіпГ.ч ЛаІігЬПсИсг. XXXIV. 1902, радг. 137.
-) На.імиіинъ и Комлева, Ііеѵпе рЧісгаІе <І«Ж Ьоіаіііциг, 1902.
я> .Уалн.секіі^ Къ вопросу о вліяніи раздраженій па дыханіе растеній. 1902.
Ъ Пуріевичъ, Ргіп^>1іеіш’н ЛаіііЫісІит. XXXV, 1902, рп#. 573.
г) Морковинъ, Вліяніе дпестглпруіощпхъ и ядовитыхъ веществъ па дыханіе
высшихъ растеній. Варшава. 1901.
®) Заліы'.скій^ ]. с.
7) А'ОсЛ, Еіога. 1891, ра^. 1 Г>. 77>/7>’г, ВегіеЫо віаНшів., рІіущнсЬеп К1а««о
8Лс1н. Се«НІ8сЪаП <Іег \ѴінычійсІіаПев гіі Іляр/.і^. 1890. Смирнову Кеѵве цгпёгаіе
ііе Ьоіапідпз. 1903.
230_
фельныхъ клубней выдѣляли въ-часъ отъ 1,2 до 2 миллиграммовъ
углекислоты. Послѣ же перерѣзыванія каждаго клубня на четыре
части при той же температурѣ они выдѣлили во второй часъ уже
9 мгр., въ пятый часъ 14,4, въ десятый часъ 16,8 и въ двадцать
восьмой часъ 18,6 мгр. углекислоты. Черезъ 51 часъ выдѣлилось
13,6, черезъ четыре дня уже только 3,2 мгр. въ часъ и, наконецъ,
черезъ шесть дней 1,6 мгр., т. е. первоначальная величина.
Энергія дыханія растеній находится также въ большой зависи-
мости отъ внутреннихъ условій. Такъ, энергія дыханія находится въ
тѣсной связи съ ростомъ. Чѣмъ быстрѣе растеніе начинаетъ расти,
тѣмъ болѣе оно поглощаетъ кислорода и выдѣляетъ углекислоты.
Въ отдѣлѣ о ростѣ мы увидимъ, что всякое растеніе проходитъ
во время своего развитія такъ называемый большой періодъ роста,
выражаемый большою кривою роста. Это значитъ, что прорастающее
растеньице сначала растетъ медленно, затѣмъ постепенно скорость
роста увеличивается, доходитъ до максимума и наконецъ ростъ по-
степенно замедляется. Если во время прорастанія опредѣлять газы
дыханія, то оказывается, что въ началѣ прорастанія количество
обмѣниваемыхъ во время дыханія газовъ незначительно. Съ уве-
личеніемъ скбрости роста энергія дыханія также усиливается,
достигаетъ максимума и затѣмъ постепенно падаетъ. Получается
большая кривая дыханія, въ общемъ сходная съ большою кри-
вою роста. Существованіе большой кривой дыханія во время
прорастанія сѣмянъ было доказано Ад. Майеромъ путемъ опредѣ-
ленія количества поглощаемаго растеніями кислорода, а также Бо-
родинымъ и Ришави 2) — опредѣленіемъ количествъ выдѣляемой
растеніями кислоты.
Отношеніе во время прорастанія не остается одинаковымъ.
Въ началѣ прорастанія, какъ показали Боннье и Малженъ3), оно
близко къ единицѣ. Затѣмъ, съ увеличеніемъ скорости роста, отно-
шеніе —1 дѣлается постепенно значительно менѣе единицы. Къ
тѣмъ же результатамъ пришелъ Палладинъ •), опредѣляя отношеніе
Л(І. Меуег, Ьапсіѵ. ѴвгвисЬв-ЗІлІіопбП. ХѴІП. 1875, ра#. 2-16; Бородинъ,
Яиг Іа генрігаііоп (іео ріапіім. 1876; Ришаьи, Іликіѵ. Ѵег.чисЬа-КІлІіопеп. XIX,
1877, ра&. 321.
’) Вопніег еі Мапуіп, Аппаіев дев яс. плі. VI аёгіе. XVIII Іоіпо. 1886, рад. 364.
*) Далмдинъ. ВвгісЬсе (1. ЛоаисЬ. Ьоіап. (іоввІІвсЬаП. 1886, ра&. 822.
231
С().» д
ду* на вырѣзанныхъ растущихъ междоузліяхъ различныхъ растеній.
Во всѣхъ опытахъ онъ постоянно находилъ, что отношеніе мѣ-
нѣе единицы. Это значитъ, что растущіе органы поглощаютъ боль-
шій объемъ кислорода, чѣмъ выдѣляютъ углекислоты. Слѣдова-
тельно, ростъ сопровождается усвоеніемъ кислорода: часть погло-
щеннаго кислорода остается въ растеніи. Въ растущихъ органахъ
происходитъ отложеніе клѣтчатки и образованіе аспарагина. Оба
эти явленія, какъ было уже указано ранѣе, сопровождаются усвое-
ніемъ кислорода.
Дыханіе находится въ тѣснѣйшей связи со всѣми процессами,
совершающимися въ клѣткахъ. Для примѣра остановимся на двухъ
явленіяхъ. Всѣ изслѣдованія надъ дыханіемъ прорастающихъ ма-
ж . со2
слянпстыхъ сѣмянъ показываютъ, что отношеніе 77- въ этомъ
случаѣ значительно меньше, чѣмъ во время прорастанія всѣхъ про-
чихъ сѣмянъ. Слѣдовательно, прорастаніе маслянистыхъ сѣмянъ со-
провождается сильнымъ усвоеніемъ кислорода. Дѣйствительно, какъ
мы уже видѣли (стр. 213), трата вещества въ прорастающихъ ма-
слянистыхъ сѣменахъ падаетъ только на углеродъ и водородъ, ко-
личество же кислорода не только не уменьшается, но напротивъ,
значительно увеличивается. Это объясняется тѣмъ, что во время
дыханія маслянистыхъ сѣмянъ сгораютъ жиры, содержащіе кисло-
со
рода значительно менѣе, чѣмъ углеводы. Поэтому отношеніе уу
во время горѣнія жировъ значительно менѣе единицы. Возьмемъ,
напримѣръ, тріолеинъ:
С8Н6Оа(С1йН33О)8 + 80О2 = 57СО2 + 52ЩО
СОз _ 57
О2 ~8(Л'
Если же маслянистыя сѣмена культировать на растворѣ са-
харозы, то, какъ показалъ Половцовъ1), они начинаютъ питаться
сахаромъ, и дыхательный коэффиціентъ становится равнымъ еди-
ницѣ.
СО.
Совсѣмъ иной видъ принимаетъ отношеніе во время ды-
ханія созрѣвающихъ плодовъ съ маслянистыми сѣменами, когда
въ нихъ начинаетъ отлагаться масло.
’) Номхіцоѵъ, Записки Академіи Наукъ. VIIі серія, XII томъ, № 7. 1Ѵ01.
232
Образованіе масла изъ продуктовъ усвоенія углерода (крахмала)
можетъ идти только подъ условіемъ выдѣленія избытка кислорода.
Удаленіе этого избытка достигается тѣмъ, что въ этомъ случаѣ вы-
дѣляется углекислоты гораздо болѣе, чѣмъ поглощается кислорода.
Слѣдовательно, отношеніе дѣлается болѣе единицы. Для при-
мѣра—опытъ съ созрѣвающими плодами мака1).
Кислорода поглощено................21,72 куб. сантим.
Углекислоты выдѣлилось............ 32,62 »
§ о. Приборы, употребляемые при изученіи дыханія
растеній2). При изученіи дыханія опредѣляютъ или оба обмѣни-
ваемые газа, или же только одинъ изъ нихъ. Когда можно доволь-
ствоваться опредѣленіемъ только одной выдѣляемой растеніями угле-
кислоты, то количество ея лучше всего опредѣлять при помощи
петгенкоферовскихъ трубокъ (рис. 94). Это — довольно широкія
стеклянныя трубки, длинною въ одинъ метръ, поставленныя нѣ-
сколько наклонно. Онѣ наполняются баритовой водой. Воздухъ, вы-
сасываемый аспираторомъ, проходитъ^чёреяъТТ-образную трубку (&),
наполненную натристою известью для очищенія его отъ углеки-
слоты, затѣмъ входить въ сосудъ съ растеніями и, наконецъ, въ
трубку I, гдѣ разбивается на отдѣльные пузырьки. Вся выдѣлен-
ная растеніями углекислота остается въ видѣ углебаріевой соли ва
днѣ трубки. Послѣ того какъ пропусканіе газа продолжалось до-
статочное время, закрывается кранъ, сообщающій сосудъ съ ра-
стеніями съ трубкой /, и открывается другой кранъ, и газъ начи-
наетъ идти черезъ вторую трубку V. Первая же трубка выни-
мается, и въ содержимомъ опредѣляется титрованіемъ количество
оставшагося свободнаго гидрата барія и отсюда заключается о
количествѣ образовавшейся углебаріевой соли и, слѣдовательно, о
количествѣ выдѣленной растеніями углекислоты. Для регулированія
температуры, при которой производится опытъ, сосудъ съ расте-
ніями помѣщается въ другой большой сосудъ съ водой, темпера-
тура котораго измѣряется термометромъ I. Кранъ с служитъ для
регулированія притока воздуха.
ѴінЦсісЛі, Ргіп^яЬеіт'н.ЬіІігЬПеЬѵг. ХШ. І8Ь2, ра»». 587.
’) и Когѵпыч&п, МеіЬтІоп ха г Венііттііп" <Іег Лііпііпк <Ь*г РПапхѵп.
(ЛМггЛиМгп, ІІаікІЬигІі <1. ВіосЬтіі. Лгімзііяпіріііп<1рп. III. 191<0.
233
Для опредѣленія количества поглощеннаго кислорода служитъ
приборъ Волкова и Мейера, состоящій изъ колѣнчато-изогнутой
трубки, въ широкую часть которой вставляется растеніе и растворъ
ѣдкаго кали. Снизу широкій конецъ плотно закрывается притертою
стеклянною трубкой. Узкій конецъ замыкается ртутью. Выдѣляе-
мая растеніемъ во время опыта углекислота поглощается ѣдкимъ
кали. Количество поглощеннаго растеніемъ кислорода опредѣляется
Рис. 94. Трубки Петтенкофера для опредѣленія количества выдѣляемой
растеніями углекислоты.
по поднятію ртути въ узкомъ колѣнѣ, прибора, снабженномъ дѣ-
леніями.
Для опредѣленія какъ количества поглощеннаго кислорода, такъ
и выдѣленной углекислоты служитъ приборъ Боннье и Манжена
(рис. 95). Онъ состоитъ изъ стекляннаго колокола Я, въ который
помѣщаются растенія. Воздухъ, очищенный отъ углекислоты въ
склянкѣ Г съ ѣдкимъ кали, входитъ ві» колоколъ по трубкѣ а
и выходитъ по трубкѣ Ъ въ аспираторъ $ (на рисункѣ не изобра-
женный). Когда колоколъ будетъ наполненъ чистымъ воздухомъ,
краны г и г, закрываются.. Для увлажненія воздуха подъ колоко-
ломъ помѣщается сосудъ / съ водой. Въ продолженіе опыта часть
воздуха изъ прибора время отъ времени извлекается п анализн-
234
руется. Для навлеченія воздуха пъ колокола, кравъ Л съ тремя
хедами поворачивается такъ, чтобы било сообщеніе Ъ съ сосудомъ
I Затѣмъ второ* сосудъ I, опускается, -часть ртути изъ I перми*
ваатся въ I,. Взамѣнъ ртути сосудъ I наполняется воздухомъ изъ
колокола А\ тогда, кравъ Н повертывается такъ, чтобы было сооб-
235
іценіе между / и г?, сосудъ поднимается. Ртуть, входя въ сосудъ
/, выгоняетъ воздухъ въ эвдіометръ С, гдѣ извлеченный газъ
анализируется. Объемъ замкнутаго пространства опредѣляется
слѣдующимъ образомъ. Положимъ, этотъ объемъ равенъ X. Изъ
этого неизвѣстнаго объема извлекается объемъ V измѣренный при
атмосферномъ давленіи П, и замѣчается давленіе оставшагося газа
при помощи манометра М. Пусть будетъ к— к1 разница высотъ
ртути въ манометрѣ. Объемъ газа X находится, слѣдовательно,
послѣ извлеченія объема 7, подъ давленіемъ Н— (к—к1). На осно-
ваніи этихъ данныхъ, X опредѣляется по слѣдующей формулѣ:
Х = Ѵ
' Л—Л1
Въ тѣхъ случаяхъ, когда не нужно знать абсолютныхъ коли-
чествъ, т. е. сколько поглотилось кислорода и сколько выдѣлилось
СОа
углекислоты, а нужно только отношеніе этихъ газовът. е. бу-
детъ ли это отношеніе равно единицѣ, больше или меньше ея
( -0^- = 1, < 1 > 1 ), то тогда дѣло значительно упрощается. Въ
этомъ случаѣ не нужно опредѣлять количества газовъ въ началѣ
опыта, а только процентный составъ смѣси по окончаніи опыта1).
§ 6. Образованіе воды во время дыханія растеній. Во
время прорастанія въ темнотѣ всѣ сѣмена теряютъ значительное
количество заключавшагося въ нихъ водорода. Этотъ водородъ вы-
дѣляется въ видѣ воды, какъ одинъ изъ продуктовъ дыханія. Пря-
мыхъ опредѣленій надъ образованіемъ воды во время дыханія сдѣ-
лано очень немного. Такъ, Лясковскій2) сдѣлалъ нѣсколько опре-
дѣленій выдѣляембй воды во время дыханія прорастающихъ ты-
квенныхъ сѣмянъ.
Результаты, полученные имъ, таковы:
1) Въ первое время прорастанія образуется мало воды. Можетъ
быть въ началѣ прорастанія вода совсѣмъ не образуется.
2) Количество воды, образующейся при низшихъ температурахъ,
относительно больше, чѣмъ при высшихъ.
3) Между выступающимъ углеродомъ и водородомъ постоян-
наго отношенія нѣтъ.
О Ииллидинъ, ВцПвІш сіе Іа 8ос. Ітр. (іев паіигаІііШ в <1е Мовсоа. ЬХІІ. 1886,
М 3, стр. 44.
Ъ Лясковскій, Прорастаніе тыквенныхъ сѣмянъ. Москва. 1874.
23В
Полученные Лясковскимъ результаты нуждаются въ поправ-
кахъ. Нужно принять во вниманіе что во время прорастанія сѣ-
мянъ идетъ сильное усвоеніе воды, какъ напримѣръ, во время
превращенія крахмала въ глюкозу:
) Н2О - СДД.
Рис. !)в. Тормо-
калорнмотръ.
Поэтому образующаяся во время дыханія вода
можетъ быть не обнаружена.
§ 7. Выдѣленіе теплоты во время дыханія.
Температура тѣла растеній обыкновенно равна тем-
пературѣ окружающаго воздуха. Только посредствомъ
очень тщательныхъ изслѣдованіи удается обнаружить
незначительную разницу. Температура растущихъ по-
бѣговъ выше температуры окружающаго воздуха
обыкновенно не болѣе какъ на 0,3° Ц. Только два
момента въ жизни растеній сопровождаются часто
значительнымъ выдѣленіемъ теплоты—это прорастаніе
сѣмянъ и цвѣтеніе. Во время прорастанія температура
проросшихъ сѣмянъ бываетъ на 7—20° Ц. выше тем-
пературы воздуха. Во время цвѣтенія разница бываетъ
еще болѣе значительной х). Въ початкахъ нѣкоторыхъ
ароидныхъ иногда наблюдается температура въ 49 Ц.
при температурѣ въ 19° Ц. окружающей атмосферы.
Повышеніе температуры сопровождается усиленнымъ
поглощеніемъ кислорода.
Ьоннье2) произвелъ рядъ изслѣдованій надъ вы-
дѣленіемъ теплоты во время прорастанія. Изслѣдованія
производились при помощи калориметра Вертло или
нѣсколько измѣненнаго термокалориметра Реньо. По-
слѣдній въ общемъ представляетъ собой термометръ,
шарикъ котораго вогнутъ такъ, чтобы въ полученное
вмѣстилище (/1) можно помѣстить изслѣдуемыя расте-
нія и закрыть пробкой В (рис. 96). Повышеніе тем-
пературы тѣла растеній передается ртути. Въ нѣко-
торыхъ опытахъ параллельно производился также
анализъ газовъ, окружавшихъ растенія.
1) (1. Кгаих, АіпіаЬ ^ «Іи .іаічііп Ир Вііііріглпгк XIII. ра/х. 217.
•’) Вігпнйгі АипаІ<*.< <|р.ч ясіріігрч па!.иггіІг< VII ^‘гіо, XVIII Іоіпс, ІК'.іЗ, ра#. I.
237__
1 килограммъ гороха во время прорастанія выдѣляетъ въ 1 ми-
нуту слѣдующія количества теплоты въ калоріяхъ:'
1. Сѣмена, разбухшія въ водѣ.................... 9
2. Молодыя растеньица съ корешками въ 5 милли-
метровъ .......................................125
3. Молодыя растеньица съ корешками въ 50 — 60
миллиметровъ................................... 75
4. Дальнѣйшая стадія,—зеленый стебель около 20
миллиметровъ................................... 60
5. Дальнѣйшая стадія, — сѣмядоли начинаютъ от-
мирать ........................................ 22
6. Растеніе не получаетъ уже ничего отъ сѣмя-
долей .......................................... 6
Этотъ опытъ показываетъ, что количество выдѣляемой во время
прорастанія теплоты измѣняется по мѣрѣ развитія растенія. Ма-
ксимумъ теплоты выдѣляется въ началѣ прорастанія.
Теплоты, вычисленныя на основаніи количества выдѣляемой
углекислоты пли поглощеннаго кислорода, не совпадаютъ съ те-
плотами, полученными изъ непосредственныхъ наблюденій, какъ
видно изъ слѣдующаго опыта.
Количество теплоты, выдѣленной 1 килогр. ячменя въ 1 мин.:
Наблюдай- Вычисленная по ко- пая теплота, личесгиу поглощен- ваг0 КИслородв. СО, 0,
1. Сѣмена, разбухшія въ водѣ . б калор. 3 калор. 1,00
2. Появленіе корешковъ . . . 62 » 45 » 0,65
3. Главный корень въ3 миллим. 40 31 » 0,80
4. Въ копцѣ прорастанія . . 15 > 12 * 0,95
б. Части взрослыхъ лпстонос- ныхъ стеблей 0 3 > 1,00
Слѣдовательно, во время прорастанія количество выдѣляемой те-
плоты значительно больше теплоты, вычисляемой на основаніи по-
глощеннаго за время опыта кислорода. Это значитъ, что во время
прорастанія, особенно же въ первыя стадіи, кромѣ реакцій оки-
сленія, происходятъ еще въ значительныхъ размѣрахъ и другія ре-
акціи, сопровождающіяся выдѣленіемъ свободной теплоты. Такова
реакція превращенія крахмала въ глюкозу, а также и другіе про*
238
цессы гидратаціи и расщепленія. Иначе дѣло идетъ со взрослыми
стеблями. Несмотря на то, что вычисленіе заставляетъ ожидать
выдѣленія 3 калорій, при непосредственномъ измѣреніи въ калори-
метрѣ теплоты совсѣмъ не замѣчается. Въ этомъ случаѣ освобо-
дившаяся во время дыханія энергія выдѣлилась не въ видѣ теплоты,
а только въ видѣ работы: всякая живая клѣтка для поддержанія
жизни должна постоянно производить извѣстную работу. «Работа
и теплота — только два различныя видоизмѣненія одной и той же
энергіи, какъ, напр., желтый и красный фосфоръ, какъ алмазъ и
аморфный уголь» х).
При сравненіи вычисленныхъ данныхъ съ данными, получен-
ными при помощи калориметра, необходимо имѣть въ виду еще
слѣдующее обстоятельство. Такъ какъ теплота образованія угле-
кислоты 97 600 калорій, то вычисленіе даетъ для теплоты образо-
ванія частицы крахмала (С0Н1005), выраженной въ граммахъ, слѣ-
дующую цифру: 97 600 X 6 = 585 600. Непосредственное же измѣ-
реніе даетъ 667 000. Разница 82 300 (такъ называемый тепловой
эффектъ) есть то количество теплоты, которое было поглощено при
образованіи крахмала изъ угля и воды. Поэтому теплота горѣнія
крахмала составляется не изъ одной теплоты образованія-6 ча-
стицъ углекислоты, но еще изъ теплоты, затраченной на присо-
единеніе къ углю воды. «При сгораніи углеводовъ въ организмѣ
животныхъ выдѣляется теплоты на такое же количество болѣе (въ
данномъ случаѣ на 82 300) сравнительно съ тѣмъ, какая получается
при горѣніи только одного углерода, заключающагося въ углево-
дахъ. Этимъ обстоятельствомъ объясняется непонятный для преж-
нихъ физіологовъ фактъ, что тѣло животныхъ производитъ кажу-
щійся избытокъ теплоты сравнительно съ той, которую можно вы-
числить по количеству выдѣлившейся углекислоты» а), или же по
количеству поглощеннаго кислорода. Въ данномъ частномъ слу-
чаѣ вычисленная теплота горѣнія крахмала составляетъ приблизи-
тельно й/7 наблюдаемой. Если бы настолько же отличались и дан-
ныя Боннье, то ихъ слѣдовало также отнести на долю тепловыхъ
эффектовъ. Но такъ какъ у него получилась болѣе значительная
разница, то ее и можно объяснить Только вышесказанными замѣ-
чаніями о существованіи во время прорастанія реакцій, сопрово-
Ъ Ослюсыь'Л, Основныя наша теоретической химіи. Москва. 1891, стр. 73.
•) Оствальдъ, 1. с„ стр. 26К.
239
«дающихся выдѣленіемъ свободной теплоты безъ участія кислорода
воздуха.
Наконецъ, приведенный опытъ Боннье показываетъ, что выдѣ-
леніе во время прорастанія наибольшаго количества теплоты со-
впадаетъ съ тѣмъ періодомъ, когда отношеніе выдѣляемой углекис-
лоты къ поглощаемому кислороду достигаетъ своего минимума ^0,65),
т. е. съ періодомъ наиболѣе сильнаго усвоенія кислорода.
§ 8. Анаэробное (интрамолекулярное) дыханіе. Если ра-
стенія, нуждающіяся въ кислородѣ для дыханія, лишить кисло-
рода, то они продолжаютъ оставаться нѣкоторое время живыми и
продолжаютъ выдѣлять углекислоту * 2 *). Кромѣ того въ тканяхъ ихъ
образуется обыкновенно спиртъа). Слѣдовательно, въ большинствѣ
случаевъ анаэробное дыханіе является спиртовымъ броженіемъ.
Количество углекислоты, выдѣляемой высшими растеніями въ
отсутствіи кислорода, рѣдко бываетъ равно количеству ея при нор-
мальныхъ условіяхъ, обыкновенно же значительно менѣе^). Если
1 обозначаетъ количество углекислоты, выдѣленной извѣстнымъ
растеніемъ за извѣстное время въ отсутствіи кислорода, а обо-
значаетъ количество углекислоты, выдѣленной тѣмъ же растеніемъ
за такое время при нормальныхъ условіяхъ на воздухѣ, то отно-
шеніе-—для различныхъ растеній будетъ слѣдующее:
Молодые ростки Ѵісіа ЕаЬа.........1,197
» » Тгіііспт ѵиі^аге . . 0,490
Молодыя вѣтки АЬіез ехсеіза .... 0,077
> » Ьідпвігит ѵиі^аге . . 0,816
Количество выдѣляемой растеніями углекислоты зависитъ въ
значительной степени отъ содержанія въ нихъ углеводовъ 4). Не со-
держащіе углеводовъ этіолированные листья бобовъ въ атмосферѣ,
лишенной кислорода, выдѣляютъ незначительныя количества угле-
’) Ъескагііег еі Ве11ату, Сопіріен гепдия. 69. 1869. 1872; Рад/еиг, Сошріея
гопди*. 76. 1872.
2) (тоіПепъкі ип(1 Роігспіиаг, ВпІЬЧіп де ГЛсадёіпіѳ (іея неіепсез де (’гасоѵѵіе.
1897, ра&. 267. 1901, ра&. 227; Набокихъ, ВѳгісЫе Ьоіап. (іен. ХХІ. 1903, ра&.
467; Налла динъ и Костычеѳъ, ЯсііѳсЬгіГІ Гйг рЬувіоІ. СЬешіе. Вапд 48. 1906, ра&.
214. ВегісЫѳ Ьоі. Сее. 1907, ра&. 51; Ыокіаза, ЯеіівсЬгіГі Гйг рЬуніоІ. СЬешіе.
Ь. 1907.
•) Р(е[[ег, ѴпіегзисЬипдвп Ьоі. Іпвіііаі хи ТоЬіп^еп. 4 Нсіі. 188Б.
*) Палладинъ, Неѵае ^ёпёгаіѳ де Ьоіап іцие. 1894, ра#. 201.
240
кислоты и скоро умираютъ. Такіе листья, послѣ культуры ихъ на
сахарномъ растворѣ, при тѣхъ же прочихъ условіяхъ выдѣляютъ
много углекислоты и значительно дольше остаются живыми. Послѣ
двухъ дней пребыванія въ безкислородной средѣ всѣ листья, не
содержавшіе углеводовъ, были найдены мертвыми, листья же, полу-
чившіе сахаръ, всѣ остались живы и затѣмъ позеленѣли на свѣту.
Спиртъ образуется только въ томъ случаѣ, если растенія содер-
жатъ въ себѣ углеводы. Такъ, 71 гр. этіолированныхъ верхушекъ
стеблей бобовъ, кормленныхъ сахаромъ, за 25 часовъ въ безки-
слородной средѣ выдѣлили 782,4 мгр. углекислоты и образовали
724,6 мгр. спирта. Слѣдовательно, отношеніе СО2: С2Н,,ОН -Л00 : 92,6.
Некормленные же сахаромъ этіолированные листья бобовъ за 30
часовъ пребыванія въ безкислородной средѣ выдѣлили 256,8 мгр.
углекислоты, но образовали спирта только 68,3 мгр. Слѣдовательно,
отношеніе СО2: С.»НЬОН 100 : 26,5. Притомъ этотъ спиртъ обра-
зовался только въ первые часы, когда еще были углеводы 4).
Шампиньоны (А&агіснз саіпрезігіз), по изслѣдованіямъ Косты-
чева1 2 * 4), въ безкислородной средѣ выдѣляютъ много углекислоты, но
не образуютъ спирта.
Если растенія, послѣ пребыванія ихъ въ безкислородной средѣ,
снова помѣстить на воздухъ, то часто ихъ дыханіе въ первое время
становится очень интенсивнымъ, пока не будутъ окислены образо-
вавшіеся въ безкислородной средѣ продукты распада
Высшія растенія, подобно низшимъ, въ безкислородной средѣ
расходуютъ болію вещества, чѣмъ па воздухѣ. Слѣдовательно, ре-
акціи окисленія (дыханіе) оказываются болѣе выгодными, чѣмъ
реакціи распаденія (броженіе)4).
На анаэробное дыханіе такъ же, какъ и на нормальное, вліяютъ
различные внѣшніе дѣятели, то усиливающіе, то задерживающіе
его энергію 5).
1) Палладинъ и Косінычсвъ, I. с.
2) Косиіычевъ, ВѳгісЬіо Ъоіап. (іевоІівсІіаГі. 1907, ра#г. 188. &‘іЬсІігіН Ійг рЬу-
віоі. СІіетіе. ІДѴ. 1910, рар. ВГ»О.
А) Палладинъ, СеіЦгаІЫаи Ніг. ВасОтіоІокІе. Іі. АЫЪ. 1903, ра#. 146.
4) Палладинъ, Значеніе кислорода для растеній (Виііоііи 8ос. Ішр. <1еа паЬи-
гаіівіоа <!< Модели. ЬХЦ. 1886, стр. 449.
*) Смирновъ, Кеѵпс р'*п6гаів <і(і ЬоЬіпіцие. 1903, ра^. 26; Костычевъ, НѳгісЬІ»
Ьо(. (Іеаеіксіьчі. 1902, ра^. 327; Морковинъ, ВегісЫо Ьоіап. иенеІксііаП. 1903
риьг. 72.
_2Н_
§ 9. Дыхательные хромогены. Въ растеніяхъ очень рас-
пространены вещества, названныя Палладинымъ дыхательными
хромогенами. Для обнаруживанія ихъ приготовляется экстрактъ
изъ растеній при помощи кипящей воды. Полученный фильтрата,
послѣ прибавленія пероксидазы и перекиси водорода окрашивается
обыкновенно въ красный (рѣже лиловый или фіолетовый) цвѣтъ,
быстро переходящій въ темнофіолетовый и черный. Хромогены от-
ложены главнымъ образомъ въ видѣ прохромогеновъ (глюкозидовъ?).
Для полученія прохромогена изъ зародышей пшеницы, послѣдніе
экстрагируются спиртомъ. Фильтратъ осаждается ацетономъ. Въ
осадкѣ находится прохромогенъ, водный растворъ котораго эмуль-
синомъ расщепляется съ образованіемъ хромогена. Послѣдній одной
пероксидазой безъ перекиси водорода окисляется въ красный ды-
хательный пигментъ. Опыты Комба2) показали, что превращеніе
хромогена въ пигмедтъ сопровождается повышеніемъ энергіи ды-
ханія. Щелочные растворы хромогеновъ жадно поглощаютъ кисло-
родъ 3). Хромогены, повидимому, принадлежатъ къ діоксибензоламъ.
Хромогенъ японскаго лака (пгпзѣіоі) С20Н30Оа имѣетъ строеніе
о-діоксибензола съ большой ненасыщенной боковой цѣпью4). Функ-
ція дыхательныхъ хромогеновъ состоитъ въ удаленіи освобождаю-
щагося во время дыханія водорода въ видѣ воды. Если обозначилъ
пигментъ буквой П, то получимъ:
В4-Н2 = В Но (хромогенъ).
Полученный хромогенъ при помощи оксидазы поглощаетъ ки-
слородъ изъ воздуха: образуется вода и пигментъ
к-н2 + о = н2о + в.
Слѣдовательно, дыхательные пигменты являются акцепторами
водорода.
’) Палладинъ, Извѣстія Академіи Наукъ. 1908, стр. 077. 1909, стр. 371. 1910.
стр. 785. ВсгісЫе Ьоіап. (іенеПнсІі. 1908, ряр. 878, 389. 1909, ра§. 101. ВіосНе-
тінсѣе ХѳііясЬгік. XXVII, 1910, рар. 441.
8) Сот^, Нѳѵиѳ ^пёгаіе (1с Ьоіапіцпо. 1910, стр. 177.
•) Палладинъ и Толстая, Извѣстія Академіи Наукъ. 1918, стр. 98. ВіосЬет.
2еіібсЬгіГи 49, 1913, стр. 381.
«) Л. МаЦта, ВегісЪіѳ сЬет. Скн. 40, 1907, стр. 4890; 42, 1909, стр. 1418,
8в(>4; 45, 1912, стр. 2727.
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ. 6
242_
§ 10. Дыхательные ферменты. Всѣ работы послѣдняго вре-
мени приводятъ къ заключенію, что дыханіе растеній должно раз-
сматриваться, какъ рядъ ферментативныхъ процессовъ. Если убить
растеніе, не убивая находящихся въ немъ ферментовъ, то такія ра-
стенія продолжаютъ выдѣлять углекислоту и поглощать кислородъ.
Но въ убитыхъ растеніяхъ только первичная анаэробная стадія,
соотвѣтствующая спиртовому броженію, идетъ болѣе или менѣе
нормально. Слѣдующая стадія окислительныхъ процессовъ въ од-
нихъ убитыхъ растеніяхъ, несмотря на нахожденіе въ нихъ боль-
шого количества пероксидазы, совершенно отсутствуетъ. Въ дру-
гихъ же убитыхъ растеніяхъ окислительные процессы идутъ совер-
шенно иначе, чѣмъ въ живыхъ. Анаэробная стадія (въ атмосферѣ,
лишенной кислорода) дыханія сопровождается не только выдѣле-
ніемъ углекислоты, но также и образованіемъ этиловаго спирта, но
спирта у большинства растеній образуется значительно менѣе, чѣмъ
углекислоты. Если послѣ прекращенія выдѣленія углекислоты въ
атмосферѣ, лишенной кислорода, убитому растенію дать воздухъ,
то у различныхъ растеній замѣчается различное отношеніе къ не-
му. Одни (зародыши пшеницы) не выдѣляютъ болѣе углекислоты.
Другія же убитыя растенія на воздухѣ выдѣляютъ болѣе углеки-
слоты, чѣмъ въ атмосферѣ, лишенной кислорода. Но эту углеки-
слоту мы не можемъ считать продуктомъ окисленія. Напримѣръ,
Палладинъ и Костычевъ ’) нашлп, что убитыя сѣмена гороха
на воздухѣ выдѣляютъ значительно болѣе углекислоты, чѣмъ безъ
кислорода. Но такъ какъ этотъ избытокъ углекислоты сопрово-
ждается усиленнымъ образованіемъ спирта, то ее нельзя считать ре-
зультатомъ окисленія. Л. Ивановъ3) считаетъ, что въ данномъ слу-
чаѣ кислородъ идетъ на образованіе зимазы. Возьмемъ еще примѣръ.
Убитые этіолированные листья бобовъ, послѣ прекращенія выдѣленія
углекислоты въ безкислородной средѣ, на воздухѣ снова начинаютъ
выдѣлять много углекислоты и чернѣютъ вслѣдствіе окисленія хро-
могена. Хотя въ данномъ случаѣ выдѣленная на воздухѣ углекисло-
та не сопровождается образованіемъ спирта, мы не имѣемъ основа-
ній считать ее результатомъ окисленія по слѣдующей причинѣ. Ана-
эробный распадъ сопровождается не только выдѣленіемъ углеки-
слоты, но также в образованіемъ водорода. Этотъ водородъ у однихъ
’) Иалмдѵнъ и Костмчев», ЗеіисЬгіП Г. рЬуніо]. (Ъепііе. 43, 1906, стр. 214.
X. Иоанові, ВегісЬи* іюйш. (Іеш. 1911, стр. 663.
243
растеній тратится на редукцію промежуточныхъ продуктовъ ана-
эробнаго распада до спирта.. У большинства же растеній спирта
образуется мало. Слѣдовательно, въ данномъ случаѣ водородъ или
соединяется съ дыхательнымъ пигментомъ, или съ какимъ-либо
другимъ акцепторомъ водорода. Когда всѣ акцепторы водорода
будутъ использованы, то дальнѣйшій распадъ (а слѣдовательно и
выдѣленіе усдекислоты) долженъ прекратиться. При помѣщеніи
на воздухѣ водородные акцепторы окислятъ свой водородъ до
воды и поэтому окажутся способными къ поглощенію новыхъ ко-
личествъ водорода. Поэтому появляется новый и, въ первое время
выставленія на воздухъ, очень сильный распадъ съ выдѣленіемъ
очень большихъ количествъ углекислоты (сравн. стр. 240). Напри-
мѣръ, муравьиная кислота въ присутствіи метиленовой синьки
(М) и катализатора распадается на углекислоту и водородъ
(стр. 216), въ отсутствіи кислорода, только до тѣхъ поръ, пока
не будетъ возстановлена вся метиленовая синька
НСООН + М = С02 + М. Н2.
Введенный кислородъ, отнимая водородъ отъ метиленовой синьки
(М. Н2 О = М + Н2О), дѣлаетъ ее способной вновь поглощать
водородъ. Поэтому снова начинается выдѣленіе углекислоты и по-
лучается впечатлѣніе, будто она явилась результатомъ окисле-
нія углерода муравьиной кислоты кислородомъ воздуха. Бахъ и
Баттелй 1 2) а также Палладинъ 2) всю выдѣляемую во время ды-
ханія углекислоту считаютъ продуктомъ анаэробнаго распада. Пал-
ладинъ считаетъ, что этотъ распадъ идетъ при участіи воды:
С0Н12О0 Н - 6Н2О = 6СО2 4- 12На
Такъ какъ результатомъ реакціи является большое количество
водорода, никогда высшими растеніями не выдѣляемаго наружу,
то различная способность растеній къ анаэробному выдѣленію
углекислоты зависитъ какъ отъ способности даннаго растенія къ
редукціоннымъ процессамъ, оканчивающимся образованіемъ спирта,
такъ и отъ количества акцепторовъ водорода.
У живыхъ растеній образовавшійся водородъ принимается дыха-
тельными пигментами и при помощи оксидазы окисляется до воды:
1) А. Васк еі Ваііеііі, Сотріез гршіил, 2 ]иів, 1903.
*) Пал.иідинъ, Извѣстія Академіи Наукъ, 19 Г2Гстр. 937. ИеіисЬгіН Г. Оагип^.ч-
рЬуыоіо^іе. 1, 1912, стр. 91.
244
1) 12Щ+12К — 12К.Н3
2) 12Н.Н3+б03г= 12ЩОЦ-12Е.
Слѣдовательно, дыхательные ферменты—водообразующіе фер-
менты. Въ растеніи они производятъ ту же реакцію, что и въ
пробиркѣ. Такъ оксидаза (или пероксидаза и перекись водорода)
окисляютъ безцвѣтный гидрохинонъ (хромогенъ) въ красный хи-
нонъ (пигментъ):
свнйо2+о=.свн4о2+н2о*
Въ убитыхъ же_растеніяхъ, вслѣдствіе нарушенія цѣлесообраз-
ной работы ферментовъ» дыхательные^пигменты отнимаютъ не
только водородъ, подлежащій окисленію доГ воды, но и активный
водородъ, образующійся въ самомъ началѣ анаэробныхъ реакцій.
Поэтому богатыя хромогенами убитыя растенія на воздухѣ вы-
дѣляютъ менѣе углекислоты, чѣмъ такія же растенія, бывшія пред-
варительно въ атмосферѣ, лишенной кислорода. Напримѣръ, 2 порціи
замороженныхъ этіолированныхъ листьевъ бобовъ выдѣлили слѣ-
дующія количества углекислоты:
1 порція, на воздухѣ (63 часа).................
въ водородѣ (23 часа). . . . 183
иа воздухѣ (40 часовъ) . . . 245 |
2 порція
428
мгр.
мгр.
Слѣдовательно, вторая порція выдѣлила углекислоты на 5О°/о
болѣе. На воздухѣ дыхательный пигментъ, отнявши часть актив-
наго водорода, произвелъ такое же вредное вліяніе на анаэробную
стадію дыханія, какъ въ опытахъ Палладина и Львова хромогенъ
свеклы или МеіѣуІепЫап на спиртовое броженіе (стр. 225). Слѣдова-
тельно,въ процессѣ дыханія растеній нужно различать водородъ, под-
лежащій удаленію въ видѣ воды, и водородъ активный, образую-
щійся въ началѣ анаэробныхъ реакцій-при содѣйствіи редуказы.
Какъ извѣстно (стр. 229) пораненіе вызываетъ усиленіе дыханія.
Красносельская *) показала, что усиленіе дыханія сопровождается
увеличеніемъ количества дыхательныхъ ферментовъ, какъ ана-
эробнаго, такъ особенно сильно—пероксидязы.
Ядовитыя вещества, какъ мы видѣли (стр. 229), также стиму-
лируютъ дыханіе растеній. Но обнаружить при этомъ увеличеніе
Красмосельсжлл, ВегісЬіе Ьойиі. Сіем. 1 ѴОб, ра§. 142; 1307, ра^. 184.
246
количества дыхательныхъ энзимъ не удается1). Напримѣръ, изъ
двухъ порцій кормленныхъ сахаромъ верхушекъ этіолированныхъ
стеблей бобовъ, выдѣлявшихъ одинаковыя количества углекислоты
одна порція получила хининъ. Получилось сильное стимулированіе
дыханія.
Съ хининомъ. Безъ хинина.
2 часа...............
21,4 11,3
Затѣмъ обѣ порціи были убиты низкой температурой. Онѣ вы-
дѣлили слѣдующія количества углекислоты.
Съ хининомъ. Боаъ хинина.
25 часовъ.............. 37,2 37,в
Слѣдовательно, со смертью стимулирующее дѣйствіе хинина пре-
кратилось. Дыханіе живыхъ растеній стимулируется не только по-
лезными веществами (коферментами), но и вредными (ядами). Не-
сомнѣнно, что такая стимуляція, тождественная по своимъ конеч-
нымъ результатамъ (повышенное дыханіе), должна вызывать въ
клѣткѣ химическія реакціи совершенно различнаго характера: ре-
акціи питанія въ случаѣ полезныхъ стимуляторовъ (питательныя
вещества) и реакціи отравленія въ случаѣ вредныхъ стимулято-
ровъ (яды). На живыхъ растеніяхъ этой разницы наблюдать не
удается. Напротивъ, на убитыхъ растеніяхъ Н. Н. Ивановымъ2)
была обнаружена существенная разница. Фосфаты (полезные сти-
муляторы) сильно стимулируютъ дыханіе убитыхъ растеній. На-
противъ, яды (вредные стимуляторы) или не оказываютъ никакого
вліянія на дыханіе убитыхъ растеній, или же сильно угнетаютъ
его. Слѣдовательно, устраненіе путемъ убиванія регулирующаго
начала'живой протоплазмы даетъ возможность установить ясную
разницу между полезными и вредными стимуляторами.
§11 Вещества, сжигаемыя во время дыханія. Резуль-
татомъ дыханія растеній является уменьшеніе въ нихъ количества
безазотистыхъ тройныхъ соединеній, какъ-то углеводовъ и жировъ.
Эти вещества предварительно перерабатываются при помощи фер-
ментовъ въ глюкозу, разрушаемую въ процессѣ дыханія. Опыты
Пилладѵнъ, Дыханіе растеній, какъ сумма ферментативныхъ процессовъ.
1907. Извѣстія Академіи Наукъ. 1910. стр. 401. .ІаіігЬйсЬег Шг ѵгів. Воіапік.
1910, ра^. 431.
2) И. II. Ивановъ, Извѣстія Академіи Наукъ. 1010, стр. 671.
246
доказываютъ необходимость углеводовъ для дыханія. Напримѣръ,
этіолированные листья бобовъ хотя очень богаты бѣлковыми веще-
ствами, выдѣляютъ очень небольшія количества углекислоты,
вслѣдствіе ничтожнаго "количества углеводовъ.
Палладинъ опредѣлилъ, что 100 граммовъ этіолированныхъ
листьевъ выдѣляютъ при средней температурѣ слѣдующія коли-
чества углекислоты въ 1 часъ г):
102,8 миллигр.
95,9 »
70,2 »
Среднее 89,6 миллигр.
Если тѣ же листья положить въ темнотѣ дня на два на рас-
творъ сахарозы и затѣмъ опредѣлить количество выдѣляемой угле-
кислоты, то получается:
152,6 миллигр.
147,5 »
146,8 >
144,5 »
Среднее 147,8 миллигр.
Слѣдовательно, для развитія наибольшей энергіи дыханія ра-
стенія должны содержать углеводы. Если мы будемъ культиви-
ровать не два только дня этіолированные листья на сахарномъ
растворѣ, а дольше, т. е. дадимъ имъ возможность накопить больше
углеводовъ, то этотъ избытокъ углеводовъ не оказываетъ вліянія
на энергію дыханія. 100 граммовъ этіолированныхъ листьевъ, послѣ
пребыванія на сахарномъ растворѣ въ теченіе 40 часовъ выдѣлили
въ 1 часъ 144,5 миллиграмма углекислоты. Затѣмъ они снова
были помѣщены на растворы сахара на 42 часа. Тогда было опре-
дѣлено вновь количество выдѣляемой ими углекислоты, оказавшееся
равнымъ 144,1 е. получилось прежнее число, потому что коли-
чество бывшихъ въ листьяхъ бѣлковъ осталось прежнимъ. Этотъ
опытъ даетъ наглядное доказательство, что хотя углеводы не-
обходимы, не отъ количества ихъ зависитъ энергія дыханія. До-
Ъ Па.ілидинъ, Записки Харьковскаго университета. 3. ІК93, стр. 226. Кеѵис
де'ш'гаів Ме ЪоГлві<|Цс.Ѵ. 1893, ра^. | И).
247
статочно непродолжительнаго пребыванія на сахарномъ растворѣ,
чтобы листья поглотили его столько, чтобы развить наибольшую
энергію дыханія. Весь остальной сахаръ, продолжающій поступать
въ листья, а также образующійся пзъ него крахмалъ, не оказы-
ваетъ уже никакого вліянія на энергію дыханія. Этотъ избытокъ
углеводовъ имѣетъ для клѣтки то же значеніе, какое для фабрики
лежащій въ ея складахъ каменный уголь. Какъ отъ имѣющихся
запасовъ угля зависитъ только продолжительность работы фабрики,
а не количество производимой ею въ сутки работы, что зависитъ
отъ силы ея машинъ, такъ и отъ количества углеводовъ въ клѣткѣ
зависитъ только продолжительность анергія, зависящая
отъ количества протоплазмы. Если клѣтка—фабрика, углеводы—ея
уголь, то ея машина—протоплазма. Отъ количества протоплазмы
зависитъ количество работы, которое можетъ произвести клѣтка
при благопріятныхъ условіяхъ, т. е. при достаточномъ количествѣ
углеводовъ, воды, при благопріятной температурѣ и т. д.
Протоплазма дѣйствуетъ на углеводы не непосредственно, а при
содѣйствіи вырабатываемыхъ ею ферментовъ. Отъ количества про-
топлазмы зависитъ количество вырабатываемыхъ ею ферментовъ.
Въ клѣткѣ, кромѣ бѣлковъ, входящихъ въ составъ протоплазмы,
находятся еще запасныя бѣлковыя вещества. Является вопросъ,
отъ общаго ли количества всѣхъ бѣлковыхъ веществъ зависитъ
энергія дыханія, или же только отъ бѣлковъ протоплазмы. При
прорастаніи въ темнотѣ общее количество бѣлковъ уменьшается,
количество же выдѣляемой углекислоты постепенно увеличивается
(стр. 230). Слѣдовательно, ростки болѣе позднихъ стадій, бѣдные
бѣлками, дышатъ энергичнѣе, чѣмъ ростки раннихъ стадій, бога-
тые бѣлками. Несмотря на уменьшеніе, во время прорастанія въ
темнотѣ, количества запасныхъ бѣлковыхъ веществъ, количество
бѣлковыхъ веществъ, непереваримыхъ въ желудочномъ сокѣ, т. е.
входящихъ въ составъ протоплазмы, увеличивается (рис. 92, пи с I).
Произведя, во время прорастанія пшеницы въ темнотѣ, параллель-
ныя опредѣленія количества выдѣляемой углекислоты (с а г) и ко-
личе<тва непереваримыхъ бѣлковъ (писі), Палладинъ *) нашелъ,
что на средней стадіи прорастанія, когда еще имѣется достаточное
количество углеводовъ, количество выдѣляемой углекислоты уве-
') ІІал.иідіімъ Труды Хпрьк. Общ. Исіі. Природы. XXIX. Нгѵие дгѵпсгаЬ* (!<•
Ьоіан іц <•«•.
248
личивается пропорціонально количеству находящихся въ росткахъ
непереварнмыхъ бѣлковъ *). Затѣмъ на позднихъ стадіяхъ, несмотря
на увеличеніе количества непереварнмыхъ бѣлковъ, энергія дыха-
нія падаетъ вслѣдствіе недостатка углеводовъ.
При одинаковой температурѣ и достаточномъ количествѣ угле-
водовъ растенія на одинаковыя количества непереварнмыхъ бѣл-
ковыхъ веществъ выдѣляютъ приблизительно одни и тѣ же коли-
чества углекислоты. Такъ, отношеніе количества выдѣляемой въ
1 часъ углекислоты кь количеству азота непереварнмыхъ бѣл-
/со \
ковъ ( 1 при температурѣ 20—21° Ц. таково:
4-дневные ростки пшеницы.............1,06
6-дневные » » ...... Г,06
7-дневные » » ...........1,18
9-дневные » » ...........1,16
Среднее . . . .1,11
При достаточномъ количествѣ углеводовъ растенія дышатъ тѣмъ
энергичнѣе, чѣмъ болѣе въ нихъ нуклеиновыхъ соединеній. Напри-
мѣръ, Бурлаковъ3) нашелъ, что 100 граммовъ пшеничныхъ зеренъ
посл', намачиванія въ теченіе 48 часовъ выдѣляютъ при темпе-
ратурѣ 20—22° Ц. въ 1 часъ 15,25 миллиграмма углекислоты. То
же количество вычлененныхъ зародышей, при тѣхъ же условіяхъ,
послѣ намачиванія въ теченіе 24 часовъ, выдѣляетъ 241,8 мгр.
углекислоты, т. е. въ семнадцать разъ болѣе.
§ 11. Особенности дыханія простѣйшихъ растеній.
Многія простѣйшія растенія могутъ пользоваться въ качествѣ ма-
терьяла для дыханія не углеводами, а другими соединеніями. По-
добно тому, какъ мы имѣемъ много различныхъ броженій, мы
имѣемъ также нѣсколько различныхъ дыханій. Напримѣръ, уксус-
ныя бактеріи окисляютъ спиртъ.
Уксусное броженіе представляетъ собой примѣръ окислитель-
наго броженія. Оно состоитъ въ томъ, что въ жидкостяхъ, содер-
') Но количеству непереваримыхъ бѣлковъ можно приблизительно судить о
количествѣ протоплазмы, хотя этотъ методъ неточенъ, какъ показали новѣйшія
наслѣдованія.
Ъ Пурлшм/ъ9 Труди Хдрьк. Общ. Исп. Природы. XXXI. 1897.
249
жащихъ спиртъ, послѣдній при помощи особыхъ бактерій окис-
ляется въ уксусную кислоту:
С2НсО + Оа = С2Н4Оа+Н2О.
Въ сущности это явленіе дыханія и съ броженіемъ не имѣетъ
ничего общаго. При броженіяхъ новыя органическія вещества образу-
ются изъ болѣе сложныхъ, какъ результатъ распада, а не какъ
результатъ окисленія. Пока въ жидкости есть спиртъ, уксусныя
бактеріи окисляютъ только его. Когда же весь спиртъ исчезнетъ,
тогда онѣ начинаютъ окислять уксусную кислоту до углекислоты
и воды.
На бактеріи, вызывающія уксусное броженіе, обратилъ вниманіе
Пастеръ. Онъ думалъ, что онѣ принадлежатъ къ одному виду,
и назвалъ его Мусо&егпіа асеіі. Но точныя изслѣдованія Гансена2)
Рис. 97. Васіегіпт асеіі при 34°. Рис. 98. Васіегіат Разіеогіапит при 34°.
Уведич. 1000. Увелич. 1000.
показали, что образующаяся при уксусномъ броженіи пленка со-
стоитъ не изъ одного, а изъ трехъ видовъ бактерій: Васіегіиш
асеіі, Васіегіиш Рааіеигіапит и Васіегіит КйІиіп8ІапиіИ-
Васіегіит асеіі образуетъ на пивѣ черезъ 24 часа слизистую,
гладкую иленку. Эта пленка состоитъ изъ палочкообразныхъ мел-
кихъ бактерій, соединенныхъ въ цѣпочки (рис. 97). Іодомъ бакте-
ріи окрашиваются въ желтый цвѣтъ. При 40—40,5° Ц. короткія
клѣтки превращаются въ длинныя тонкія нити.
Васіегіит Разіеигіапит даетъ на пивѣ сухую пленку, которая
легко дѣлается складчатой. Пленка состоитъ изъ бактерій, соеди-
ненныхъ въ цѣпочки. Клѣтки больше и толще, чѣмъ у предыду-
щаго вида (рис. 98). Въ молодыхъ пленкахъ слизь, покрывающая
клѣтки? окрашиваетя іодомъ въ синій цвѣтъ.
*) Ніитмі, Войіп. 2еі1ип^. 1894, ра#. 337.
_2Б0'
Васіегіит Кйігіпдіапит даетъ на пивѣ при 34° сухую пленку,
высоко поднимающуюся по стѣнкамъ сосуда. Пленка состоитъ изъ
маленькихъ палочкообразныхъ бактерій. Эти бактеріи рѣдко обра-
зуютъ цѣпочки, чаще же встрѣчаются одиночныя формы, пли же
соединенныя попарно. Покрывающая клѣтки слизь красится іодомъ
въ синій цвѣтъ.
Кромѣ указанныхъ бактерій для приготовленія уксуса употре-
бляются также и нѣкоторыя другія бактеріи. Такъ, въ Англіи для
этой цѣли пользуются Васіегіит хуііпит.
Окисленіе спирта до уксусной кислоты производится уксусными
бактеріями при помощи особаго фермента. Э. Бухнеръ и Гаунтъ ’)
нашли, что ацетоновые препараты изъ уксусныхъ бактерій вызы-
ваютъ окисленіе спирта въ уксусную кислоту.
Интереснымъ является также дыханіе бактеріи сорбозы*). Она
окисляетъ сорбитъ только до сорбозы:
2С.НиОв + О2 = 2СяН12Ов + 2ЩО.
Такимъ же образомъ она окисляетъ и нѣкоторые другіе
спирты.
Наибольшаго вниманія заслуживаетъ окисленіе глицерина до
діокаацетона:
Н
I
СН2ОН — С — СН2ОН 4- О = СН2ОН — СО — СН.ОН + н,о.
ОН
Разсмотрѣнные уже выше (стр. 63) случаи питанія бактерій
минеральными веществами являются каждый новымъ видомъ ды-
ханія; одни бактеріи окисляютъ сѣроводородъ, другіе амміакъ,
третьи водородъ и т. д. Міровое значеніе этихъ узкихъ спеціали-
стовъ состоитъ въ томъ, что они дѣлаютъ возможнымъ кругово-
ротъ сѣры, азота и водорода въ природѣ. Благодаря бактеріямъ
имѣющіяся на землѣ вещества находятся въ постоянномъ круго-
воротѣ. Земля для этого круговорота обходится своими собствен-
*) Е. ВисЬпег ояЛ в. Полна, МеЬід*» Аапаіеп 4ег СІіешів. Вап4 34». 1806.
*> О. НегігалЛ, АовЫм <Ы сЬівіе рЪуяцае. Н шігіѵ, Іошв 8, 1»(М.
НК. 1Н1.
251
ными веществами. Совершенно иначе стоитъ дѣло относительно
энергіи: имѣющагося на землѣ запаса энергіи недостаточно для
болѣе или менѣе продолжительнаго поддержанія жизни растеній и
животныхъ. Необходимъ постоянный притокъ энергіи отъ солнца.
На основаніи закона сохраненія энергіи въ природѣ мы, на-
примѣръ, знаемъ, что такое же точно количество солнечной энер-
гіи, какое было затрачено на разложеніе извѣстнаго количества
углекислоты зелеными листьями, будетъ выдѣлено въ видѣ тепло-
ты при обратной реакціи образованія прежняго количества угле-
кислоты во время горѣнія, или дыханія. Эта углекислота снова
можетъ пойти на образованіе органическаго вещества. Выдѣлен-
ная же во время дыханія и броженія энергія на образованіе орга-
ническаго вещества снова пойти не можетъ: она разсѣивается въ
міровомъ пространствѣ. Безъ солнца, слѣдовательно, невозможна
жизнь на землѣ. Этотъ процессъ разсѣиванія энергіи можно по-
яснить слѣдующимъ примѣромъ. «Представимъ себѣ большую ван-
ну съ холодной водой и маленькій стаканъ съ горячей, и выльемъ
воду изъ стакана въ ванну; результатъ будетъ тотъ, что холодная
вода въ ваннѣ‘станетъ немного теплѣе; если первоначальныя тем-
пературы были 5° въ ваннѣ и 95° въ стаканѣ, то теперь темпе-
ратура будетъ, можетъ быть, 6°» 2). Равнѣе энергія была сконцен-
трирована въ стаканѣ, теперь она разсѣяна въ ваннѣ. Въ стаканѣ
энергія содержалась въ интенсивномъ видѣ, въ ваннѣ—въ экстен-
сивномъ, обезцѣненномъ видѣ. Степень разсѣянія энергіи, ея коэф-
фиціентъ экстенсивности называется энтропіей. Энтропія въ при-
родѣ въ общемъ непрерывно возрастаетъ. Въ этомъ возрастаніи
энтропіи ближайшее участіе принимаютъ растенія.
О АнегЬаск, Царица міра и ея тѣнь. Одесса. 190Г»; Лебединскій, Элешчітар-
ноо ученіе объ энергіи. Петербургъ. Г.Ю4,
ЧАСТЬ ВТОРАЯ.
Физіологія роста и Формы
растеній.
ГЛАВА ПЕРВАЯ.
Общія понятія о ростѣ.
§ 1. Анатомическія данныя относительно роста клѣ-
токъ. На основаніи наблюденій подъ микроскопомъ за развитіемъ
растительныхъ клѣтокъ, въ явленіяхъ роста можно различать три
стадіи. Ростъ клѣтокъ начинается дѣленіемъ ихъ,—это будетъ пер-
вая стадія роста. Затѣмъ вновь образовавшіяся молодыя клѣтки
начинаютъ растягиваться, увеличиваться въ объемѣ, — этотъ пе-
ріодъ растяженія клѣтокъ составляетъ вторую стадію роста. На-
конецъ, растяженіе оканчивается, и начинается закрѣпленіе тон-
кихъ растянутыхъ клѣточныхъ оболочекъ отложеніемъ новыхъ
слоевъ клѣтчатки,—это третья стадія роста. Послѣднія двѣ стадіи
-не вполнѣ раздѣлены между собой и незамѣтно переходятъ одна
въ другую; во время растяженія клѣтокъ происходитъ также и от-
ложеніе новыхъ слоевъ клѣтчатки. На поперечномъ разрѣзѣ чрезъ
камбіальную область сосны можно видѣть, какъ камбіальныя клѣт-
ки, по мѣрѣ превращенія въ трахеиды, проходятъ всѣ три стадіи
роста (рис. 99). Когда всѣ клѣтки какого-либо клѣточнаго ком-
плекса или органа находятся въ періодѣ дѣленія, или на третьей
2БЗ
стадіи ро< га, то всѣ подобныя измѣненія нисколько не отражаются
на его ю-.ілчинѣ: она остается прежнею. Поэтому эти двѣ стадіи
нужно отличать, подъ именемъ внутренняго роста, отъ второй ста-
діи-стадіи внѣшняго или наружнаго роста, результатомъ кото-
раго является увеличеніе размѣровъ растенія.
Физіологическія изслѣдованія надъ ростомъ растеній произво-
дятся. главнымъ образомъ, путемъ измѣренія
ихъ или просто при помощи линейки съ на-
несенными на нее миллиметрами, или же при
помощи особыхъ измѣрительныхъ приборовъ.
Слѣдовательно, во всѣхъ подобныхъ изслѣ-
дованіяхъ изучается только наружный ростъ,
или приростъ, даннаго растенія за извѣстное
время при извѣстныхъ условіяхъ. Явленіи
внутренняго роста при помощи линейки съ
миллиметрами изучать нельзя. Подобныя
явленія изучаются или при помощи микро-
скопа. пли путемъ качественнаго и количе-
ственнаго анализа входящихъ въ составъ
растенія веществъ.
і 2. Условія, необходимыя для
роста. Ростъ клѣтки есть результатъ дѣя-
тельности протоплазмы. Для того, чтобы ростъ,
какъ результатъ неизвѣстныхъ измѣненій
въ протоплазмѣ, могъ осуществиться, необхо-
димъ цѣлый рядъ условій. При отсутствіи
хотя бы одного изъ нихъ, ростъ прекра-
щается. Наоборотъ, если въ клѣткѣ въ дан-
ный моментъ нѣтъ потребности въ ростѣ,
то она И не будетъ расти, несмотря на номѣ.- Рис. 94. Камбіальная
щеніе ея При всѣхъ благопріятныхъ ДЛЯ °г»лліть «оспы,
роста условіяхъ.
Одно изъ необходимыхъ условій для роста —это тургоръ. Вся-
кая растущая клѣтка, помѣщенная въ 10м <> растворъ поваренной
соли, селитры или сахара, начинаетъ уменьшаться въ объемѣ
(рис. 100>. Ея клѣточная оболочка и кожистый слой протоплазмы
сокращаются сначала равномѣрно, заті.мъ оболочка, достигнувъ из-
вѣстной величины, перестаетъ сокращаться, а кожистый слой про-
топлазмы еще продолжаетъ сокращаться, и вслѣдствіе этого начи-
254
нается отдѣленіе его отъ оболочки. Наконецъ, онъ вмѣстѣ со всѣмъ
содержимымъ клѣтки образуетъ шарообразное тѣло, лежащее вну-
три клѣтки. Подобное явленіе называется плазмолизомъ. При по-
мѣщеніи плазмолизованной клѣтки обратно въ чистую воду, она
начинаетъ вновь увеличиваться и принимаетъ прежній видъ. По-
добныя измѣненія въ клѣткѣ происходятъ по той же причинѣ, по
какой сокращается въ крѣпкихъ соляныхъ растворахъ животный
пузырь, наполненный болѣе слабымъ солянымъ растворомъ. Клѣ-
точный сокъ всякой растительной клѣтки также представляетъ со-
бою растворъ различныхъ веществъ, притягивающихъ къ себѣ во-
1 2 3 4
Рлс. 100. Различныя стадіи плазмолиза, А:—ядро, Л—кожистый слой протоплазмы,
6’—вакуоли.
ду. Вызываемое этимъ процессомъ гидростатическое давленіе на-
зывается тургоромъ.
Ростъ всякой клѣтки начинается растяженіемъ оболочки, вы-
зываемымъ тургоромъ. Это растяженіе затѣмъ закрѣпляется отло-.
женіемъ новыхъ слоевъ клѣтчатки. Искусственная клѣтка Траубе
представляетъ близкую аналогію роста живой клѣтки. Если помѣ-
стить каплю желатины въ растворъ таннина, то на ея поверхности
образуется осадочная дубильная пленка. Получившаяся искусствен-
ная клѣтка начинаетъ расти. Этотъ ростъ можетъ быть объясненъ
только такимъ образомъ, что желатина притягиваетъ къ себѣ воду
изъ раствора таннина; вызываемое этимъ гидростатическое давле-
255
ніе растягиваетъ оболочку, въ которой наконецъ появляется мно-
жество мельчайшихъ трещинъ. Черезъ эти треіцрі^ы таннинъ со-
прикасается съ желатиной и происходитъ вставка новыхъ частицъ
оболочки и т. д.
Опыты плазмолиза, производившіеся ранѣе только надъ отдѣль-
ными клѣткамп, де-Фризъ *) произвелъ надъ цѣлыми растущими
органами. Онъ показалъ, что, помѣщая растущія части стеблей, кор-
ней или цвѣтоножекъ въ растворъ солей, можно обнаружить зна-
чительное уменьшеніе длины взятыхъ для опыта отрѣзковъ. Всѣ
растущія части растеній послѣ плазмолиза дѣлаются дряблыми,
какъ бы завядшими; при помѣщеніи же снова въ чистую воду онѣ
опять достигаютъ прежней длины и становятся упругими. Напротивъ,
длина выросшихъ органовъ, при помѣщеніи въ соляной растворъ,
не уменьшается. Слѣдовательно, въ этомъ случаѣ вызванное тур-
горомъ растяженіе уже закрѣплено отложеніемъ новыхъ слоевъ
клѣтчатки.
Тургоръ можетъ вызвать увеличеніе объема клѣтокъ только подъ
условіемъ растяжимости клѣточныхъ оболочекъ. Опыты Вортмана2)
показали, что наиболѣе растяжимы оболочки очень молодыхъ клѣ-
токъ; съ возрастомъ растяжимость постепенно ёлабѣетъ, результа-
томъ чего, въ концѣ концовъ, будетъ прекращеніе роста клѣтокъ
несмотря на то, что тургоръ не уменьшается. Слѣдовательно, растя-
жимость клѣточныхъ оболочекъ — второе необходимое условіе для
роста.
Для того, чтобы ростъ могъ осуществиться, необходимы еще
благопріятныя внѣшнія условія, какъ-то: извѣстная средняя темпе-
ратура, присутствіе кислорода въ окружающей растенія атмосферѣ
и достаточное количество воды..
§ 3. Приборы для изученія роста. Простѣйшій приборъ
для изученія роста — линейка съ нанесенными на нее миллиметрами.
При бсл Ье тщательныхъ и мелкихъ измѣреніяхъ употребляется го-
ризонтально поставленный микроскопъ или катетометръ (рис. 101).
Наконецъ, употребляются самозаписывающіе приборы—ауксаноме-
тры (рис. 102). Къ верхушкѣ изслѣдуемаго растенія прикрѣпляется
нить съ грузомъ, перекинутая черезъ блокъ. По мѣрѣ роста расте-
*) 1)е ІГгім, МаеЬапікЬе С’гаасЬеп йег ТеПвігескопк- 1877.
») М'огіяаяп, ВоЬ Лпііип^. 1839, р*к- 22»; .''сАнепгіеяст- ия4 ЯгоШ, Ргіпк»-
Ьаіт'в ЛаЪгЪОсЪег. XXV. 18УЗ.
256
нія блокъ повертывается. Это часто незначительное движеніе уве-
личивается при помощи прикрѣпленнаго къ блоку колеса, черезъ
которое перекинута нить съ грузами на концахъ. На одномъ концѣ
этой нити укрѣплена стрѣлка. Послѣдняя прикасается къ враща-
ющемуся барабану, обвернутому покрытою сажею бумагой, и чер-
титъ на немъ кривую, выра-
жающую собой скорость роста
взятаго растенія за извѣстное
время.
Рис. 102. Ауксанометръ.
Рис. 101. Горизонтальный микроскопъ.
Если нужно выяснить, растетъ ли данный органъ во всѣхъ
своихт, частяхъ равномѣрно, то на него наносятся тушью мѣтки
на разстояніи одного сантиметра или миллиметра другъ отъ друга.
Черезъ нѣкоторое время отдѣльные участки измѣряются.
Для изученія роста употребляется также приборъ (рис. 103)»
состоящій изъ дуги съ дѣленіями. Къ блоку, на который наматы-
вается привязанная къ растенію нить, прикрѣпляется длинная
стрѣлка, показывающая дѣленія на дугѣ по мѣрѣ перевертыванія
блока вслѣдствіе роста растенія.
Рис. 103. Приборъ для изученія роста.
ГЛАВА ВТОРАЯ.
Явленія роста, зависящія отъ внутренней организаціи
растеній.
§ 1. Большой періодъ роста. Всякое растеніе, каждый ор-
ганъ его и каждая незначительная часть дргана во время своего
развитія растутъ не съ одинаковою скоростью. Сначала ростъ
идетъ медленно, затѣмъ постепенно скорость его увеличивается,
достигаетъ максимума, и, наконецъ, снова наступаетъ замедленіе
и ростъ прекращается. Такой ходъ развитія Саксъ назвалъ боль-
шимъ періодомъ роста1). Кривую, выражающую этотъ періодъ,
х) Васке, АгЪѳік ХѴОгх. ІпзІіІиЬ. 1872, ра#. 102.
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ. 17
258
онъ назвалъ большою кривою роста. Эта особенность развитія за-
виситъ отъ того, что отдѣльныя клѣтки, входящія въ составъ ка-
ждаго растенія, также проходятъ большой періодъ роста. Внѣшнія
условія могутъ удлинить или укоротить періодъ, но общій видъ
кривой останется прежній.
Такъ, суточный прирость участка въ 3,6 шш. на первомъ междо-
узліи прорастающаго растеньица Рііазеоіпз тиІііПогпз, при темпе-
ратурѣ 10,2—11° Р., слѣдующій:
въ 1-й день . . . 1,2 ШШ.
> 2-й » ... 1,6 >
» З-й » ... 2,5 л
> 4-Й > ... 5,5 >
т> 5-Й » ... 7,0 »
» 6-й » ... 9,0 т>
» 7-Й » ... 14,0 >
> 8-й » ... 10,0 ъ
» 9-й » ... 7,0 >
> 10-й » ... 2,0 >
§ 2. Особенности роста корня, стебля и листа. Кромѣ
общаго всѣмъ органамъ большого періода роста, каждый изъ трехъ
главныхъ органовъ растеній обладаетъ своими особенностями роста.
Корень ’) растетъ не во всей своей длинѣ. Его растущая область
находится на концѣ и обыкновенно у корней, живущихъ въ землѣ,
она не превышаетъ десяти миллиметровъ. Исключеніе предста-
вляютъ воздушные корни. Такъ, растущая зона воздушныхъ кор-
ней Мопзіега беіісіоза равна 30—70 шш., у Ѵіііз ѵеіпііпа— болѣе
100 шш. Отдѣльныя части въ растущей области корня растутъ
неравномѣрно. Части наиболѣе быстро растущія лежатъ въ сре-
динѣ этой области, участки же, лежащіе по краямъ, растутъ мед-
ленно. Если на концахъ корешковъ проросшихъ сѣмянъ Ѵісіа ЕаЬа
отмѣтить тушью 10 участковъ по одному миллиметру, то полу-
чится слѣдующій прирость въ отдѣльныхъ участкахъ (температура
20,6° Ц.).
Заска, АгЬвіС АѴОггЬ. ІпвШаІа. 1873— 1874. Ваші 1, ра&. 888, 584.
259
У частки.
Верхній X.........
» IX ......... .
» ѴІП........
» VII........
> VI..................
> V...................
> IV..................
.» III ........
> II..................
» I.........
Приростъ.
0,1 тт.
0,2 >
0,3 >
0,5 »
1,3 »
1,6 .»
3,5 »
8,2 • »
5,8 >
1,5 э
На 104-мъ рисункѣ изображенъ ростокъ боба (А) съ только что
нанесенными мѣтками и затѣмъ тотъ же ростокъ (В) черезъ 6 ча-
совъ и черезъ сутки (С);
> \
Рис. 104. Ростъ корня.
КаждцД участокъ въ растущей области корня также проходитъ
въ' своемъ развитіи большой періодъ роста. Такъ, суточный при-
260
ростъ участка въ одинъ миллиметръ, отмѣченнаго на самомъ концѣ
корешка Ѵісіа ЕаЪа, слѣдующій (температура 18—21,5° Ц.):
въ 1-й день
» 2-й »
> 3-Й *
> 4-й
» 5-й »
» 6-й »
» 7-й »
л 8-й »
......................... 1,8 гот.
......................... 3,7 »
.........................17,5 »
.........................17,5 »
.........................17,0 >
.........................14,5 >
............ 7,0 >
......................... 0,0 »
Стебель') также растетъ не но всей своей длинѣ. Только ра-
стущая зона у него значительно длиннѣе, чѣмъ у корня. Такъ, у
Сгаіішп Моііи&о раст.
АгізіоІосЬіа 8ірЬо »
Еіойеа сапайензіз *
Нірригів ѵи1§агІ8 »
зона = 2 — 4 сант. или 8—10 междоузлій
» =40 — 50 > >8 —10 »
» = 2 — 3 » » 43 — 50 »
» =30 —20
Такъ же, какъ и у корня, въ стеблѣ отдѣльные участки ра-
стущей области растутъ неравномѣрно, и каждый проходитъ боль-
шой періодъ роста.
Ростъ листьевъ2) въ большинствѣ случаевъ базипетальный. Ра-
стущая область находится въ нижней части листа. Слѣдующая
таблица показываетъ приростъ листа АНіпт Сера отъ 8-го по
23-ѳ марта. Мѣтки тушью въ началѣ опыта были нанесены на
разстояніи 2,5 миллиметра. Температура 19 — 21° Ц.
Нумера участковъ. Прирость въ 24 часа. Сумма при- ростовъ отъ 8—28-го марта шт.
8—9-го марта П)Ш. 16—18-го марта шт. 22—23-го марта шт.
Влагалище / 0,1 0,0 0,0 7,9
1 11 0,1 2,9 0,0 26,4
Ч Аакипииу^ ѴагЬапсП. ва(игЬь(-ішмІ. Ѵегеіпм т НеіііеІЬег^. Цаіиі 2. 1878.
Ч 8іеЪІег, ЛліігЬ. Г. іѵі.ч?. Воіап. Вап4 11. 1878, ра^. 48.
261
Приростъ въ 24 часа. Сумма при-
Нумера ростовъ отъ 8—23-го
8—9-го 16—18-го 22—23-го
участковъ. марта марта марта марта
шт. шт. шш. 1ПІВ.
111 0,1 2,9 0,2 25,1
IV 0,4 5,1 о,і 48,1
V 0,4 3,0 0,0 30,1
Пластинка < VI 0,2 2,1 0,0 19,1
ѵи 0,2 1,6 0,0 16,7
VIII 0,2 0,7 0,0 10,4
IX о,і 0,0 0,0 1,4
Сумма приростовъ 1,8 18,3 0,3 185,1
Слѣдовательно, въ верхней части листа (IX) ростъ скоро пре-
кращается. Наибольшій приростъ наблюдается въ нижней части.
Результатомъ роста органовъ бываетъ иногда не удлиненіе, а
укорачиваніе это зависитъ отъ сильнаго разрастанія въ радіаль-
номъ направленіи паренхимныхъ клѣтокъ коры; сосудистые пучки
вслѣдствіе этого дѣлаются волнистыми. Укорачиваніе иногда бы-
ваетъ довольно значительно и имѣетъ важное біологическое зна-
ченіе. Сокращающійся корень уноситъ вглубь находящіяся на вер-
хушкѣ его почки, чѣмъ предохраняетъ ихъ отъ поврежденія и
вредныхъ атмосферныхъ условій. У Агиш тасиіаіит налагающійся
на глубинѣ 2-хъ сантиметровъ клубенекъ затѣмъ втягивается кор-
нями на глубину 10-ти сантиметровъ. Если клубень пересадить на
меньшую глубину, то онъ сразу образуетъ сильно сокращающіеся
корни, увлекающіе его на болѣе значительную глубину. У Сгоспа
Іоп^іПогиѳ (рис. 105) весной образуются только тонкіе корни. Позд-
нѣе сбоку образуются толстые втягивающіе корни, опускающіе
клубень на болѣе значительную глубину и затѣмъ отмирающіе.
§ 3. Напряженіе тканей. Каждый изъ растительныхъ орга-
новъ состоитъ изъ разнообразныхъ тканей. Клѣтки, входящія въ
составъ различныхъ тканей, размножаются и растутъ не съ оди-
наковою скоростью; вслѣдствіе этого между тканями появляется
антагонизмъ: однѣ ткани оказываются сдавленными другими и, въ
свою очередь, растягиваютъ ихъ. Это явленіе называется напря-
Ік-Ѵгіеа, ЕаікІиігіНнсЬаПІ. ІаЬгЬйсЬег. 1880, ра^. <37.
262
женіемъ тканей. Напряженіе тканей увеличиваетъ упругость орга-
новъ. Во всякомъ растеніи однѣ ткани напряжены тягой, т. е.
растянуты, другія—напряжены давленіемъ, т. е. сдавлены; первое
напряженіе называется также отрицательнымъ, второе -положи-
тельнымъ. Напряженіе бываетъ продольное и поперечное. Суще-
ствованіе продольнаго напряженія можно легко обнаружить, рас-
коловши крестообразно двумя глубокими продольными разрѣзами
растущій еще въ длину стебель двусѣмядольнаго растенія или
общую цвѣтоножку лилейнаго растенія; полученные четыре участка,
послѣ помѣщенія въ воду, изгибаются наружу и даже заверты-
Рис. 105. I—Сгосиѳ Іоп^іПогая, II—Охаіія. с—нтягив;цоице корпи.
’/» ост. величины.
ваются. Слѣдовательно, въ неразрѣзанномъ стеблѣ кожица и кора
напряжены тягой, а сердцевина—давленіемъ. Крестообразный над-
рѣзъ даетъ возможность сердцевинѣ растянуться и изогнуть кнаружи
кору. Каждый слой растущаго междоузлія напряженъ тягой отно-
сительно тканей, лежащихъ болѣе къ центру, и давленіемъ отно-
сительно болѣе наружныхъ тканей.
Поперечное напряженіе всего лучше наблюдать въ болѣе ста-
рыхъ стволахъ двусѣмядольныхъ растеній. Оно вызывается тѣмъ,
что древесина растетъ быстрѣе, чѣмъ кора. Если на стволѣ дерева
вырѣзать кольцо коры и затѣмъ снова надѣть его на прежнее
мѣсто, то концы не сойдутся.
__ 263_
ГЛАВА ТРЕТЬЯ.
Явленія роста и измѣненія формы растеній,
зависящія отъ внѣшнихъ условій.
§ 1. Зависимость роста и формы растеній отъ темпе-
ратуры. Для роста наиболѣе благопріятна извѣстная средняя
температурах). При очень низкихъ и высокихъ температурахъ
ростъ прекращается. Слѣдующая таблица показываетъ приростъ
трехъ растеній за 48 часовъ при различныхъ температурахъ:
Температура °ц. Ьпріпиз аІЬив шт. Рівит ѳаііѵит тт. Тгііісит ѵиі^аге тт.
14,4 9,1 5,0 4,5
17,0 11,0 5,3 6,9
21,4 25,0 25,5 41,8
Температура °Ц Ьиріпив аІЪав тт. Рівит ваѣіѵит тт. Тгііісийі ѵпі&аге тт.
24,6 31,0 30,0 59,1
25,1 40,0 27,8 59,2
26,6 54,1 53,9 86,0
28,5 50,1 40,4 73,4
30,2 43,8 38,5 104,9
31Д 43,3 38,9 91,4
33,6 12,9 8,0 40,3
36,6 12,6 8,7 6,4
Во второй таблицѣ сопоставлены три главныхъ пункта (нііпі-
іпит, оріітит и тахітит) температуры для различныхъ растеній.
Міиітит. °Ц Оріітит. °ц Махітит. °Ц
Ногйеит ѵиі^аге . . 5,0 28,7 37,7
Йіпарів аІЬа .... 0,0 21,0 28,0
Ьсрісііиіп ваііѵит . 1,8 21,0 28,0
РЬавеоІив тиШПогиз 9,5 33,7 46,2
2еа Маув 9,5 33,7 46,2
СисигЬііа Реро . . 13,7 33,7 46,2
) Кйрреп ХѴіІгто ап<1 1'ІЪіп/еп«асЬзІ)іиіп. 1870; .Чаеііх, ЛаІігЬ. (. чіая. Воіаиік.
1860; II, рар. 388.
264
Изъ этой таблицы видно, что шіпііпа, орііта и тахіта тем-
пературы для роста различныхъ растеній не одинаковы. Особенно
сильное колебаніе замѣчается въ положеніи іпіпітпт’овъ: между
тѣмъ какъ одни растенія прекращаютъ свой ростъ уже при 10—15°Ц,
другія могутъ развиваться при 0°; такъ, альпійскій колокольчикъ
(ВоШапеІІа) начинаетъ свое развитіе весною, еще подъ снѣжнымъ
покровомъ, и, пробивая его, выходитъ наружу.
Еще болѣе рѣзкія колебанія тіпітпт’овъ и тахіпіит’овъ на-
блюдаются у различныхъ микроорганизмовъ. Такъ, существуютъ
бактеріи, которыя при 0° могутъ не только жить, но и сильно раз-
множаться. Въ морской водѣ при 0п найдено 150 бактерій въ куб.
сантиметрѣ. При стояніи при той же температурѣ количество ихъ
увеличилось черезъ 4 дня до 1750. Слѣдовательно, при 0° бактеріи
продолжали размножаться.
Крайнюю противоположность описаннымъ бактеріямъ предста-
вляетъ ВасіПиз Іегторііііиз, который сильно размножается еще при
70° Ц. Тогда какъ для первыхъ бактерій оріітпт температуры
лежитъ при 10—15°, Васіііиз ІегторЫІиа перестаетъ размножаться
уже при температурѣ ниже 42° Ц.
Очень крайнія температуры могутъ выдерживать споры. Нѣко-
торые виды выдерживаютъ краткоременное пребываніе въ жид-
комъ кислородѣ при—213° Ц. Очень высокую температуру выдер-
живаютъ споры нѣкоторыхъ почвенныхъ бактерій. Такъ, отмираніе
ихъ споръ наступаетъ въ парахъ воды;
При 100°.........
» Ю5— ] 10°
» • 115° .......
» 125—130" . .
> ]35° .......
> 1407 .......
черезъ 16 часовъ
» 2—4 часа
> 30—60 минутъ
» 5 минутъ
» 1—5 минутъ
» 1 минуту.
Температура вліяетъ не только на ростъ, но также и на форму
растеній. Низкая температура неблагопріятна для роста растеній. На
высокихъ горахъ, въ полярныхъ странахъ, гдѣ на долю растеній
приходится мало тепла, растенія бываютъ очень низки, стелятся по
землѣ, какъ бы прижимаются къ ней. Наблюденія показываютъ,
чго на высокихъ горахъ почва, сравнительно, гораздо теплѣе вой-
ду ла, и растенія, прижимаясь къ землѣ, какъ бы ищутъ болѣе
26п
теплыхъ мѣстъ. Кромѣ того, стеляіціяся по землѣ растенія на зиму
покрываются толстымъ слоемъ снѣга, предохраняющимъ ихъ отъ
вымерзанія. Такъ, на 106 рисункѣ изображенъ видъ стеляіцейся
сосны (Ріппя Ііиіпіііз). Вѣтви этой сосны не поднимаются верти -
Рис. 1О(і. С’телиіціясл сосны па Тирольскихъ горахъ.
кально, а принимаютъ горизонтальное положеніе. Даже стволы въ
20 сантиметровъ въ діаметрѣ, которые отлично могли бы поддер-
живать раскидистую крону въ вертикальномъ положеніи, и тѣ ра-
стутъ почти параллельно къ землѣ. Таковы наблюдаемые факты.
266
Но для точнаго доказательства необходимы опыты. Въ послѣднее
время удалось доказать, что достаточно однихъ только измѣненій
температуры, при прочихъ равныхъ условіяхъ, чтобы получить ра-
стенія различнаго внѣшняго вида. Напримѣръ, при средней темпера-
турѣ побѣги Мітиіпз Тіііп^іі поднимаются вертикально вверхъ, при
низкой же сгибаются и даже принимаютъ горизонтальное положеніе.
Извѣстно, что на высокихъ горахъ климатъ отличается рѣзкими
колебаніями температуры. Возникаетъ вопросъ, не является ли это
обстоятельство однимъ изъ факторовъ, обусловливающихъ ориги-
нальныя особенности альпійской флоры. Для рѣшенія этого во-
проса посѣвы различныхъ растеній равнинъ помѣщались на ночь
Рис. 107. Васіегіит Равіеигіапит
при 34°.
въ ящики, обложенные льдомъ,
днемъ же оставлялись расти при
нормальныхъ условіяхъ на от-
крытомъ воздухѣ, слѣдовательно,
подвергались рѣзкимъ перемѣ-
намъ суточной температуры. Въ
результатѣ получались растенія
съ особенностями, свойственны-
им альпійской флорѣ (задержан-
ный ростъ, короткія междоузлія,
малые, но твердые листья п бо-
лѣе раннее цвѣтеніе).
Рѣзкимъ примѣромъ вліянія температуры на форму растеній мо-
гутъ служить опыты надъ однимъ изъ видовъ уксусныхъ бактерій
Васіегіит Раніеигіапиш). При культурѣ при средней температурѣ
эти бактеріи имѣютъ видъ короткихъ палочекъ, обыкновенно со-
единенныхъ въ цѣпочки (рис. 107). Если же часть этихъ бактерій
перенести на новую питательную жидкость и оставить при 40°,
то уже черезъ нѣсколько часовъ клѣтки вырастаютъ въ очень
длинныя нити (рис. 108). Эти нити въ нѣкоторыхъ случаяхъ пре-
восходятъ длиной первоначальныя короткія палочки въ 160 и бо-
лѣе разъ. Если же затѣмъ культуру, состоящую изъ длинныхъ
нитей, снова помѣстить при температурѣ въ 34°, то снова начи-
нается превращеніе длинныхъ нитей въ короткія палочки. При
переходѣ къ низкой температурѣ на нитяхъ сначала появляются
сильныя утолщенія и только затѣмъ онѣ начинаютъ дѣлиться
на короткія палочки, соединенныя въ цѣпочки. Только утолщенія
остаются нераздѣленными и наконецъ растворяются.
267
Наконецъ, зависимость развитія растеній отъ температуры изу-
чается при помощи фенологическихъ наблюденій. Чтобы установить
потребность въ теплѣ какого-либо однолѣтняго растенія, опре-
дѣляются ежедневно, начиная со дня посѣва до дня полнаго со-
зрѣванія плодовъ, среднія или высшія температуры всѣхъ дней,
Рис. 108. Васіегіпт Разіѳигіапиш. Культура при 40°.
когда температура стоитъ выше нуля. Складывая полученныя
температуры, получаютъ количество теплоты, потребной для пол-
наго развитія даннаго растенія.
Несомнѣнно, что такой способъ наблюденій можетъ дать только
очень неточные и приблизительные результаты. Всякое растеніе
относится далеко не безралично къ той или иной температурѣ.
268
Напримѣръ, въ извѣстный день наблюдается температура въ 36°,
а для наслѣдуемаго растенія наиболѣе благопріятна температура 26°.
Слѣдовательно, лишніе 10 градусовъ не только не принесутъ пользы,
но, можетъ быть, окажутся даже вредными. Если растеніе, вы-
росло при извѣстной суммѣ температуръ, то отсюда еще не слѣ-
дуетъ, что оно не можетъ вырасти при меньшей суммѣ темпера-
туръ: береза около Кіева растетъ при болѣе высокой температурѣ,
чѣмъ около Петербурга. Слѣдующій примѣръ, сравнивающій ходъ
развитія растительности въ Брюсселѣ и Петербургѣ, подтверждаетъ
высказанное мнѣніе. Были взяты 6 группъ растеній, изъ которыхъ
первая группа состояла изъ наиболѣе раннихъ растеній (Апешопе,
СогпПуз), слѣдующія группы состояли изъ растеній все болѣе и
болѣе поздно цвѣтущихъ. Измѣренія температуры начаты были въ
Брюсселѣ съ 16 января, а въ Петербургѣ съ 8 апрѣля. Время цвѣ-
тенія растеній каждой группы приведено въ слѣдующей таблицѣ:
Группы Въ Брюсселѣ Въ Петербургѣ позднѣе. на 51 день. » 44 дня. » 39 дней. » 33 дня. » 22 » » 11 дней.
1 2 3 Ч ‘ 4 1 5 6 3 16 марта 7 апрѣля . >9 » 9 мая 4 іюня 0 »
Суммы температуръ для растеній каждой группы слѣдующія:
Группы. Въ Брюсселѣ. Въ Петербургѣ.
1 184° 93°
2 334° 216°
3 583° 421°
4 791° 617°
5 1017° 698°
6 1406° 937°
Эти данныя показываютъ, что въ Петербургѣ растенія доволь-
ствуются значительно меньшимъ количествомъ теплоты, чѣмъ въ
Брюсселѣ. Мы видимъ, кромѣ того, что по сравненію съ Брюссе-
лемъ запаздываніе цвѣтенія въ Петербургѣ наблюдается особенно
сильно только у раннихъ растеній и разница постепенно уменъ-
шается. Для позднихъ растеній (ляна) разница только въ 11 дней.
_ 26.9_
Послѣдній фактъ объясняется тѣмъ, что для многолѣтнихъ расте-
ній имѣютъ значеніе также и дни съ температурой ниже нуля.
Это періодъ покоя, по не періодъ полной бездѣятельности. За это
время совершаются разнообразныя химическія превращенія, подго-
товляющія растеніе къ дѣятельной жизни. Эти превращенія только
въ незначительной степени ускоряются повышенной температурой,
какъ это мы видимъ на шестой группѣ растеній: липа зацвѣла въ
Брюсселѣ только на 11 дней ранѣе, чѣмъ въ Петербургѣ, хотя въ
Брюсселѣ температура выше 0° стала съ половины января, а въ
Петербургѣ только съ начала апрѣля. Прямые опыты показыва-
ютъ, что однимъ повышеніемъ температуры нельзя перевести ра-
стеніе изъ состоянія покоя въ состояніе дѣятельной жизни. Такъ,
начиная съ осени, срѣзывались вѣтви вишни и помѣщались въ те-
плицу при температурѣ 16—20°Ц. Получились слѣдующіе резуль-
таты. Вѣтви, срѣзанныя осенью, не распускались и въ концѣ кон-
цовъ погибали. Вѣтви срѣзанныя:
14 декабря зацвѣли черезъ 27 дней.
10 января > » 18
2 февраля » » 17 »
2 марта 12
23 » » 8 »
3 апрѣля » 5
Слѣдовательно, несмотря на благопріятную температуру тепли-
цы, чѣмъ ранѣе срѣзаны были вѣтви, тѣмъ болѣе продолжитель-
ное время проходило до наступленія цвѣтенія. Этотъ опытъ пока-
зываетъ, что при опредѣленіяхъ количества теплоты, необходимаго
для полнаго развитія растенія, необходимо считаться съ періодомъ
покоя, который можетъ продолжаться или наступить, несмотря на
благопріятную температуру. Нѣкоторыя деревья или кустарники,
перенесенные изъ умѣренныхъ странъ въ теплыя и потому изба-
вленные отъ зимняго холода, сохраняютъ иногда на долгое время
привычку сбрасывать листья и переходить въ состояніе покоя, не-
смотря на то, что тепла и влаги совершенно достаточно, чтобы
дѣятельность не прекращалась. Слѣдовательно, не отъ одного ко-
личества теплоты зависитъ жизнь растенія. Необходимо считаться
съ внутренними особенностями организаціи.
Если средняя температура не въ состояніи нарушить періодъ
270
покоя, то этого можно достигнуть, какъ показалъ Молимъ1), вы-
сокой температурой, именно при опусканіи вѣтвей на 9—12 ча-
совъ въ воду, нагрѣтую до температуры 30— 35° и даже выше
(\\’агіпЪа(1-Ме11іоФ»>. На 109-мъ рисункѣ изображена вѣтвь орѣш-
ника съ мужскими цвѣтами, опущенная въ теплую воду только
правой стороной. Черезъ 9 дней эта сторона уже въ полномъ цвѣ-
ту, тогда какъ съ лѣвой стороны
почки продолжаютъ оставаться въ
зимнемъ покоѣ.
§ 2. Зависимость роста п
формы растеній отъ кислоро-
да воздуха. Всѣ высшія растенія
при нормальныхъ условіяхъ растутъ
только подъ условіемъ поглощенія
кислорода,—съ прекращеніемъ до-
ступа кислорода, ростъ сейчасъ же
останавливается. Набокихъ2) дока-
залъ однако, что съ соблюденіемъ
нѣкоторыхъ предосторожностей
можно наблюдать ростъ сѣмяныхъ
растеній п въ безкислородной средѣ.
Онъ помѣщалъ растенія въ рас-
творы глюкозы. Этимъ достигалась
двоякая цѣль: доставлялся пита-
тельный матерьялъ, и въ то же
время въ растворъ уходили вредныя
Рис. 109. Дѣйствіе теплой ванны. дЛЯ р0Ста продукты брОЖСНІЯ. ОПЫ-
ТЫ Набокихъ были затѣмъ подтвер-
ждены и другими изслѣдователями. Выше было уже указано, что
по мѣрѣ увеличенія скорости роста во время прорастанія сѣмянъ,
увеличивается также и количество поглощаемаго растеніями кисло-
рода. Дыханіе прорастающихъ сѣмянъ выражается большою кри-
вою дыханія, въ общемъ сходною съ большою кривою роста.
Количество кислорода въ окружающей растенія атмосферѣ также
вліяетъ на скорость ихъ роста. Избытокъ кислорода, такъ же какъ
и очень малое его содержаніе въ атмосферѣ, замедляетъ ростъ и
можетъ совсѣмъ прекратить его.
ЧУ//. Л/о/йгЛ, 1);і> \ѴагтЫкІ аія МИлеІ хшп ТгеіЬеп <]ег ІЧІаваеп. Лева, 1909.
‘^Наб^ки.гъ^ Временный анаэробіозъ высшихъ растеній. С.-Петербургъ, 1904.
271
Если же разрѣженіе, или сдавливаніе воздуха не очень сильно
уклоняется отъ нормальнаго давленія, то тогда, напротивъ, насту-
паетъ ускореніе роста. Получается очень интересный фактъ, что
ростъ при нормальномъ давленіи воздуха лежитъ между двумя ша-
хіта: растеніе растетъ медленнѣе, чѣмъ при извѣстной степени
увеличенія или уменьшенія давленія х).
Въ жизни микроорганизмовъ кислородъ является также однимъ
изъ важныхъ факторовъ. Для однихъ микроорганизмовъ онъ не-
обходимъ, другіе могутъ очень долго обходиться безъ него, нако-
нецъ, третьи могутъ размножаться только подъ условіемъ полнаго
отсутствія кислорода. Поэтому по отношенію къ кислороду всѣ
микроорганизмы распадаются на двѣ группы: на аэробы, нуждаю-
Рис. 110. Дыхательныя фигуры подвижныхъ бактерій.
щіеся для своего развитія въ кислородѣ, и на анаэробы, способ-
ные развиваться при полномъ отсутствіи кислорода. Анаэробы, въ
свою очередь, распадаются на двѣ группы: на облигатные анаэ-
робы, размножающіеся только при полномъ отсутствіи кислорода,
который на нихъ дѣйствуетъ, какъ ядъ, и на факультативные ана-
эробы, для которыхъ кислородъ не вреденъ, но и ненуженъ, такъ
какъ они могутъ размножаться какъ въ присутствіи, такъ и въ
отсутствіи кислорода. Уксусныя бактеріи могутъ служить примѣ-
ромъ аэробовъ, дрожжи — факультативные анаэробы и, наконецъ,
бактеріи маслянокислаго броженія — облигатные анаэробы.
Подвижными бактеріями можно пользоваться какъ чувствитель-
нымъ реактивомъ на кислородъ. На 110-омъ рисункѣ изображены
*) Яассаг<іу Веѵпо ябпёгаіѳ (іе Ьоипідое, 1893, рая» 289.
Р«с. 111.
Культура ашшробоаь.
272
дыхательныя фигуры различныхъ подвижныхъ
бактерій. Взяты три капли изъ трехъ культуръ
бактерій, различно относящихся къ кислороду.
Каждая капля покрыта круглымъ покровнымъ
стекломъ, при чемъ подъ каждое стекло съ края
(на рисункѣ сверху) положено по одному куску
платиновой проволоки. Поэтому капли помѣсти-
лись подъ половинами покровныхъ стеколъ,
прикасающимися къ предметнымъ. I—дыхатель-
ная фигура аэробнаго типа. Подвижныя бактеріи
собрались въ зонѣ а, содержащей кислородъ.
Бактеріи, находящіяся въ области г, прекратили
движеніе вслѣдствіе недостатка кислорода. Про-
странство ( лишено бактерій. II — дыхательная
фигура бактерій, нуждающихся въ незначитель-
номъ количествѣ кислорода (ЗрігіІІеп-Тури.чі.
Бактеріи собрались на нѣкоторомъ разстояніи
отъ свободной поверхности въ зовѣ ®р. Ш—ды-
хательная фигура анаэробовъ. Всѣ бактеріи ушля
въ центральную часть (ап) капли, наименѣе до-
ступную дѣйствію кислорода.
При культурѣ анаэробовъ необходимо при-
нимать мѣры, чтобы кислородъ воздуха не по-
падалъ въ питательныя среды. Для этой цѣла
Пастеръ наливалъ на поверхность питательной
жидкости слой масла. Можно также выкачивать
воздухъ изъ сосудовъ. При культурѣ въ плотно
закрытыхъ сосудахъ кислородъ поглощается рас-
творомъ пирогалловой кислоты съ ѣдкимъ кали.
Пробирка съ привитымъ анаэробомъ помѣщается
въ другую большую пробирку, на днѣ которой
налипъ пирогаллатъ р. Большая трубка затѣмъ
плотно закрывается каучуковой пробкой(рис. 11 ! '•
Находящійся въ пробиркѣ кислородъ погло-
щается пиро галлатомъ, и развитіе анаэроба идетъ
въ атмосферѣ азота.
Присутствіе или отсутствіе кислорода къ
окружающей растенія атмосферѣ вліяетъ также
па ихъ форму. Такъ, Мисог Мисейо, одинъ изъ
273
самыхъ распространенныхъ плѣсневыхъ грибовъ, въ присутствіи
кислорода представляетъ собой сильно вѣтвящійся въ субстратѣ
мицелій. На мпцеліи образуются вертикально стоящіе спороносцы,
достигающіе 10 сантиметровъ длины (рис. 112).
Если же его мицелій опустить на дно въ сосудъ, наполненный
пивнымъ сусломъ, то, попавши въ среду съ недостаточнымъ ко-
личествомъ кислорода, Мисог вызываетъ спиртовое броженіе сус-
ла. При этомъ его мицелій начинаетъ дѣлиться перегородками и
затѣмъ распадаться на отдѣльныя клѣтки, напоминающія своимъ
видомъ обыкновенныя дрожжи. Получаются такъ называемыя му-
Рнс. 112. Мисог Миссдо.
коровыя дрожжи (рис. 113). Этотъ случай представляетъ собой
одинъ изъ очень типичныхъ примѣровъ вліянія среды на форму
организма.
$ 3. Вліяніе находящихся въ атмосферѣ газовъ на
ростъ и форму растеній. Растенія растутъ правильно только
при нормальномъ составѣ атмосферы. Углекислоты въ атмосферѣ
находится 0,03—0,04°/о Изслѣдованія Брауна и Эскомба1), а также
Чапина •) совершенно неожиданно показали, что увеличеніе содер-
») Вгоісп Е»сатЬ, Ргосеесіівкв о? *Ье гоуаі Уосіеіу. 1902.
а) СЪаріщ РІогд, 1902.
274
жанія углекислоты нъ атмосферѣ не только не улучшаетъ, а. на-
противъ. ухудшаетъ ростъ растеній. Получаются больныя расте-
нія, часто очень слабо покрытыя листьями (рис. 114). Такіе ре-
зультаты получаются при повышеніи (одержанія углекислоты въ
атмосферѣ ДО 2-ХЪ Процентовъ.
Нелюбовъ’і показалъ, чго на форму растеній вліяетъ присут-
ствіе въ атмосфера ничтожныхъ количествъ свѣтильнаго газа и.
Ги< , 113 «Мраиоііаніі* я) К'ЧНЖЫХ». дрожжгіі нь <н-зкигл<ц»пдкой сроді».
ыаннымъ образомъ, ею составныхъ частей; этилена и ацетилена.
Въ атмос<|и‘рѣ. липіенноіі гнкги.іі.іыю іала, вырастаютъ прямые
ростки, въ присутствіи же незначительныхъ количествъ этого газа
стебли изгибаются и иринимлютъ горнзонталыіое ПОЛОЖеНН* Ірис.
115і. Вообще присутствіе самыхъ разнообразны* ь веществъ въ ат-
* /ЛВгіЬИіа /.. Вог. < «чіІглІЫаи X Г.ми, р.іс І.'ч. К<ѵп <тнвиыыіі
іиі.нгнія гг'^троіім іма. I. На*'м«>ѵ'нш на (ъ іміннн мі. і кли-бр.і шых і. іцінмі.сей
мчдуха на р««сп.. С.-Пспѵ'уріъ 1913.
275
Рис. 114' Ішраііспз ріаіуреіаіа Л—въ нормальной атмосферѣ, В—въ атмо-
сферѣ, богатой углекислотой.
Рис. 115. Прорастаніе гороха. I и ІИ—въ лабораторномъ воздухѣ,
содержавшемъ свѣтильный газъ. И—свѣтильный газъ удаленъ про-
пусканіемъ воздуха черезъ накаленный трубки съ окисью мѣди.
мосферѣ вредно дѣйствуетъ на роста» растеній Нѣкоторыя же
вещества дѣйствуютъ на ростъ стимулирующимъ образомъ. Такъ,
НааеІкоІ'І иніі Ин/Іаи, Ве.чсііабі^іпі^ <1ег Ѵедоіаііоп (Інгсіі Кансіі. І.еір-
яі&. 1903.
Ь*
276
по изслѣдованіямъ Іогансена *), прорастаніе луковицъ въ атмо-
сферѣ, содержащей этильный эѳиръ, идетъ гораздо скорѣе, чѣмъ безъ
эѳира. Онъ предлагаетъ этотъ способъ садовникамъ для быстрой
выгонки растеній. На 116-мъ рисункѣ изображена вѣтвь сирени Л
черезъ 8 дней послѣ обработки парами эѳира въ ноябрѣ. Одна
вѣтвь слѣва (съ бѣлой чертой) была защищена отъ дѣйствія па-
ровъ эѳира. На томъ же рисункѣ В изображена та же вѣтвь че-
резъ 3 недѣли послѣ дѣйствія эѳира, уже въ полномъ цвѣту. Толь-
Рис. 116. Вліяніе эѳира на цвѣтеніе сирени.
ко вѣтвь (справа), не подвергавшаяся дѣйствію эѳира, осталась
голая.
§ 4. Зависимость роста и формы растеній отъ влаж-
ности среды2). Отъ влажности почвы и атмосферы зависитъ
какъ количество поглощаемой растеніями воды, такъ и быстрота
движенія ея по растенію. Атмосфера, насыщенная водяными пара-
ми, сильно ослабляетъ испареніе воды листьями и, слѣдовательно,
задерживаетъ до извѣстной степени поступленіе въ растеніе но-
’) .Гоіитвеп, Оаа АеіЬег-ѴегГаЬгсп Ъеіпі КгіПіігеіЬеп. 2 АиПа^е. Лона. 1906.
а) Тимирязевъ, Земледѣліе и фмвіологія растеній. 1. Борьба растенія съ засу-
хой. Москва. 1893.
' 377
выхъ количествъ воды; напротивъ, бѣдная водяными парами атмо-
сфера способствуетъ какъ испаренію воды, такъ и поступленію ея
въ растенія.
Если въ данной мѣстности находится достаточное количество
воды, то растенія хорошо развиваются. Особенно роскошнаго раз-
витія достигаютъ растенія въ тропическихъ странахъ, гдѣ при до-
статочномъ количествѣ воды имѣется еще благопріятная темпера-
тура воздуха. Тропическіе лѣса представляютъ часто непроходи-
мыя заросли; растенія растутъ не только на поверхности почвы,
но даже поселяются на другихъ растеніяхъ. Но исчезаетъ вода,
начинаютъ пропадать и растенія. Въ пустынныхъ сухихъ мѣстно-
стяхъ мы видимъ жалкую растительность. Одновременно съ умень-
шеніемъ ‘растительности въ сухихъ мѣстностяхъ измѣняется так-
же и внѣшній видъ самыхъ'растеній. Растенія влажныхъ мѣстно-
стей имѣютъ хорошо развитые, часто очень крупные, сочные листья.
Напротивъ, растенія сухихъ мѣстностей, чтобы избѣжать гибели
отъ засухи, уменьшаютъ поверхность своихъ листьевъ. Напримѣръ,
у КпЪпв здиаггозпз (рис. 117), близкаго родственника нашей ма-
лины (НпЪиз і(1аеиз), тройчатые колючіе листья В почти утратили
свон листовыя пластинки, отъ которыхъ сохранились только не-
значительные остатки ЬЬ. Часто у растеній сухихъ мѣстностей
листья совсѣмъ не развиваются, какъ, напр., у кактусовъ. Въ
этомъ случаѣ функціи листа принимаетъ на себя стебель. Расте-
нія принимаютъ всѣ мѣры, чтобы сохранить имѣющуюся въ ихъ
распоряженіи воду. Наружные покровы становятся очень плотны-
ми, часто покрываются разнообразными волосками, воскомъ и т. д.
Напримѣръ, встрѣчающаяся въ Капской области КосЬеа (аісаіа
для защиты отъ испарёнія покрыта кремнистымъ панциремъ. На
поперечномъ разрѣзѣ Черезъ листъ видно, что мелкія клѣтки ко-
жицы покрыты плотнымъ слоемъ большихъ пузырчатыхъ клѣтокъ
(рис. 11в). Оболочки ихъ очень плотны и пропитаны большимъ
количествомъ кремнезрма. Внутри находится вода. Только въ пу-
зыряхъ старыхъ листьевъ вмѣсто воды находится воздухъ. Пока
въ пузыряхъ находится вода, они служатъ какъ бы водоемами,
нзъ которыхъ нижележащія клѣтки получаютъ воду во время за-
сухи.
Примѣромъ оригинальныхъ приспособленій для защиты отъ
сильнаго нсЬжренія могутъ служить особенности лнстьевъ-вйра са-
ріііаіа (рис. 110). А’ поперечный разрѣзъ листа при
Рис. 117.5Побѣгъ ІІиЪпн йциаггозиз въ естественную величину.
Рис. ня. Поперечный разрѣзъ поверхности листа ІІосЬоа Гаісиіл
279- ' *
нормальныхъ условіяхъ. При наступленіи засухи листъ не доволь-
ствуется тѣмъ, что закрываетъ свои устьица, но еще свертывается
въ трубку (Л), предоставляя внѣшнему воздуху только половину
своей поверхности и притомъ покрытую наиболѣе толстой кутику-
лой безъ устьицъ. Всѣ устьица помѣщены на внутренней поверх-
ности. В—представляетъ поперечный разрѣзъ свернутаго въ трубку
листа ЕеаСиса аірезігів.
Изъ большого числа разнообразныхъ приспособленій, имѣю-
щихся въ распоряженіи растеній для полученія воды, достаточно
указать на БізсЬібіа Вайіезіапа, съ двоякаго рода листьями, сидя-
щими на тонкомъ лазящемъ стеблѣ. Одни, похожи на обыкновѳн-
Рис. 119. Поперечные разрѣзы листьевъ $ііра саріііаіа (А, А1) и Гезіпса (В),
ные листья, другіе имѣютъ видъ мѣшковъ съ отверстіями наверху.
Отъ мѣста прикрѣпленія мѣшка къ стеблю отходитъ сильный воз-
душный корень, отправляющійся во внутреннюю полость мѣшка.
Въ мѣшкахъ собирается дождевая вода, которую корни перепра-
вляютъ въ растеніе (рис. 120).
Растенія, живущія въ водѣ, также имѣютъ свои отличительныя
особенности. Стебли ихъ мягки, содержатъ большое количество
воздухоносныхъ полостей. Подводные листья имѣютъ по большей
части сильно изрѣзанныя нитевидныя пластинки. Но если подвод-
ное растеніе выходитъ на землю, то и форма листьевъ его мѣняется.
Напримѣръ, Еапппспіпз Пиііапн живетъ въ водѣ и имѣетъ ните-
видные листья (рис. 121, 1). При переходѣ на сушу онъ обра-
280
„еть широкія листовыя пластовки, свобствоиныя иозлушкы.,
9У®"ОИ^ 7пие 121 2). Ппогда на одномъ стеблѣ встрѣчаются
л”и™ ѵ»В.к«аг» вида. Изображенный на 122-»ъ рисуий щ*
тущій видъ Війепз Вескіі представляетъ интересный случай, что
Рис. 120. ГЯясЫіііа НліИевіапп.
на одномъ и томъ же растеніи имѣются листья тіюякаго рода. Ниж-
няя подводная часть стебля несетъ сильно изрѣзанные листья,
свойственные подводнымъ растеніямъ. Верхняя же часть, выдана
щаяся надъ поверхностью воды, имѣетъ цѣльные листья. На гра*
281
ницѣ между водными и воздушными листьями находится еще пара
переходныхъ листьевъ.
Обыкновенный стрѣлолистъ (8а$іМагіа задіМаеГоІіа), растущій
по берегамъ стоячихъ и медленно текущихъ водъ, имѣетъ стрѣло-
видные листья съ длинными черешками. Если выращивать его
подъ водой, то получаются длинные тесьмовидные листья. Когда
же покрывающій растеніе слой воды не очень великъ (рис. 123),
то листья, вполнѣ погруженные въ воду, сохраняютъ тесьмовид-
Рис. 121 Напипсніиѳ Пиііапв. 1—подводная форма. 2—наземная форма.
ную форму (е). Листья же, вышедшіе надъ поверхностью воды,
принимаютъ обычную стрѣловидную форму (/*). Между двумя этими
крайними формами замѣчается цѣлый рядъ послѣдовательныхъ
переходовъ.
Такія наблюденія заставляютъ предполагать, что форма расте-
нія въ значительной степени обусловливается количествомъ полу-
чаемой имъ воды. Прямые опыты дѣйствительно подтверждаютъ
это. Если взять сѣмена какого-либо однолѣтняго травянистаго ра-
стенія и часть ихъ выращивать въ довольно сухой почвѣ и атмо-
282
сферѣ, лишенной водяныхъ паровъ, другую же часть -въ сильно
влажной почвѣ и насыщенной водяными парами атмосферѣ, то ра-
стенія, выросшія при такихъ различныхъ условіяхъ, будутъ сильно
отличаться между собой.
Для полученія атмосферы, лишенной водяныхъ паровъ, расте-
Рнс. 122 Ві(Ь пя Вескіі. Рис. 123. Заіпііагіа яа^іМаоГоІіа, [ воздушные
листья, г—подводные листья.
нія выращиваются подъ стеклянными колпаками, подъ которыми
находятся также сосуды съ крѣпкою сѣрною кислотою или съ хло-
ристымъ кальціемъ. Для полученія насыщенной водяными парами
атмосферы подъ стеклянные колпаки помѣщается мокрая губка;
стѣнки колпаковъ также смачиваются водой. Во влажной атмо-
сферѣ получаются длинныя междоузлія и большія листовыя пла-
стинки; въ сухой атмосферѣ—короткія междоузлія и листовыя пла-
283
стинки значительно меньшей величины. Въ анатомическомъ строе-
ніи растеній получаются также существенныя различія. У растеній,
выросшихъ въ сухой почвѣ и сухой атмосферѣ, получается толстая
кутикула, хорошо развитые колленхима, лубъ и древесные элементы;
напротивъ, у растеній пзъ влажной почвы и влажной атмосферы
наблюдается тонкая кутикула и слабо развитые древесные элемен-
ты; колленхима и лубъ часто совсѣмъ не образуются. Для примѣра
могутъ служить опыты надъ Тгораеоіпш таіиэ1).-
1. Влажная почва и влажная атмосфера.
2. Влажная почва и сухая атмосфера.
3. Сухая почва и влажная атмосфера.
4. Сухая почва и сухая атмосфера.
Анатомическое изслѣдованіе листьевъ дало слѣдующіе резуль-
таты:
1. Тонкая кутикула, тангентально вытянутыя клѣтки
эпидермиса съ очень тонкими наружными стѣн-
ками. Колленхимы нѣтъ......................... 5
2. Толстая кутикула, радіально вытянутыя клѣтки
эпидермиса съ утолщенными наружными стѣн-
ками, и два ряда нижележащихъ сильно коллен-
химатическихъ клѣтокъ........................ 4
3. Тонкая кутикула, почти кубическія клѣтки эпи-
дермиса. Колленхима едва выражена .... 3
4. Толстая кутикула, очень сильно радіально вытя-
нутыя клѣтки эпидермиса. Колленхима есть, но
менѣе, чѣмъ во 2.................................. 1
Слѣдовательно, листья Тгораеоіиш иіа]ия, выросшіе во влажной
почвѣ и влажной атмосферѣ, были въ пять разъ больше листьевъ
изъ сухой почвы и такой же атмосферы. На 124-мъ рисункѣ изо-
браженъ поперечный разрѣзъ черезъ эпидермисъ листа Іліріпия
’) КоЬЦ І)іе Тгапврігаііои <іег РГІап/.еіі ипіі іііге Еіп\ѵігкип& аиГ <Ііс АивЫІ-
(іиііА* рІІ.іпхІісЬег НеѵсЪе. Вгаипзсіі^еі^. 188С», ра^. 94.
284
ДОООООП'
эоооос
.ЗХССРЬ-
Рис. 124. Эпидермисъ листа Ьи-
ріпия, С — изъ сухой, В — изъ
влажной атмосферы.
шиІаЬіІіз, С—выросшаго въ сухой, В—выросшаго во влажной ат-
мосферѣ. Разница въ толщинѣ стѣнокъ и кутикулы очень значи-
тельная. На рисункѣ 125-мъ изображены листья Тагахасига оШсі-
иаіе, А—изъ атмосферы, насыщенной водяными парами, В и В'—
выросшіе при нормальныхъ условіяхъ (сильно уменьшены. А въ
дѣйствительности около 60, В и В' 15 и 12 сантиметровъ длиною).
Растенія сухихъ мѣстностей часто бываютъ снабжены колюч-
ками. Если выращивать такія растенія въ атмосферѣ, насыщенной
водяными парами, то получаются обыкновенныя вѣтви, покрытыя
листьями, вмѣсто короткихъ колючихъ побѣговъ. На 126-мъ рисункѣ
изображены двѣ вѣтви Оепізи ап§1іса, изъ которыхъ одна (С) выро-
щена при нормальныхъ условіяхъ, а другая (В)во влажной атмо-
сферѣ. Разница настолько велика,
что ихъ можно принять за растенія,
принадлежащія къ двумъ различнымъ
видамъ.
Визнеръ доказалъ, что, кромѣ
восходящаго тока воды въ растеніяхъ
существуютъ еще нисходящіе, или,
точнѣе, отводящіе водяные токих).
Доказать ихъ существованіе можно
слѣдующимъ опытомъ. Отрѣзывается
вѣтвь виноградной лозы пли другого
подходящаго растенія и опускается
растущею верхушкой стебля въ воду
такъ, чтобы листья были внѣ воды.
Черезъ нѣсколько времени находя-
щаяся подъ водою верхушка стебля завянетъ. Это объясняется
тѣмъ, что сильно испаряющіе листья оттягиваютъ отъ верхушки
стебля болѣе воды, чѣмъ она можетъ всасывать въ себя.
Многія особенности формы различныхъ растеній объясняются
существованіемъ отводящихъ токовъ воды. Напримѣръ, у многихъ
растеній при нормальныхъ условіяхъ наблюдается замираніе верху-
шечной почки и образованіе симподія. Листья такихъ растеній раз-
виваются очень рано, такъ что почти подъ самою точкой роста
имѣются уже выросшіе листья. Сильно испаряя воду, они отяги-
Фіеяпег, 1)ег ѴѴаввегвігот ппсі ііеянѵп рЬувЫо^івсЬѵ Весіеи-
Іипд (Воі. Хеііип^. 1899, ра₽. 1).
285
ваютъ ее отъ верхушечной почки, которая поэтому
и замираетъ. Культурой подобныхъ растеній въ
атмосферѣ, насыщенной водяными парами, верху-
шечная почка предохраняется отъ гибели и по-
лучается моноподіальное вѣтвленіе. Различныя
растенія съ укороченными междоузліями, какъ,
напримѣръ, ВеПі» регеппіз, Сарѳеіа Вигэа разіогіа,
Зешрегѵіѵит, выращиваемыя подъ стеклянными
колпаками въ атмосферѣ, насыщенной водяными
парами, даютъ стебель съ сидящими на немъ по
спирали листьяйи (рис. 127). Слѣдовательно, въ
этихъ случаяхъ недоразвитіе стебля при нормаль-
ныхъ условіяхъ есть слѣдствіе недостатка воды:
быстро развивающаяся розетка листьевъ сильно
испаряетъ воду и оттягиваетъ ее отъ верхушки
стебля.
Всѣ изложенныя наблюденія и опыты показы-
ваютъ, что растенія одного и того же вида, выра-
щиваемыя при различной влажности почвы и атмо-
сферы, значительно отличаются другъ отъ друга
какъ своей формой, такъ и внутреннимъ анатоми-
ческимъ строеніемъ. Эти измѣненія въ высшей
степени цѣлесообразны. Является вопросъ—почему
различное количество получаемой растеніями воды
такъ сильно отражается на ихъ формѣ?
Тургоръ, какъ извѣстно, одно изъ необходи-
мыхъ условій для роста. Чѣмъ болѣе растенія полу-
чаютъ воды, тѣмъ сильнѣе, конечно, клѣтки ихъ
могутъ растягиваться. Если же задержать поступле-
ніе воды внутрь клѣтокъ, то ростъ клѣтокъ оста-
навливается. Такъ, Бортманъ !), выращивая корне-
вые волоски Ьерійінт ваііѵпт частью въ водѣ,
частью же въ растворѣ сахара, нашелъ, что въ водѣ
было сильное разрастаніе клѣтокъ, оболочки же ихъ
оставались тонкими; въ растворѣ сахара ростъ,
напротивъ, задерживался; получались маленькія
’) Иогбяапп, Воі. Яеііапк. 1*80, рак. 270.
А В'
Рис. 125. Листья
Тагахасиш.
286
клѣтки съ сильно утолщенными оболочками. То количество клѣт-
чатки, которое въ первомъ случаѣ шло на увеличеніе оболочки
въ поверхность, въ послѣднемъ — шло на утолщеніе ея. То
же самое замѣчается и въ естественныхъ условіяхъ во время роста
при недостаточномъ количествѣ воды. Въ этомъ случаѣ также по-
лучаются маленькія клѣтки съ толстыми оболочками. Растворенныя
въ водѣ вещества обусловливаютъ принятіе въ водѣ клѣтками
не только своимп осмотическими свойствами: они также сильно
Рис. 126. Двѣ вѣтви (ІеиіьОі ав^ііса. С выросшая въ сухой,
В во влажной атмосферѣ.
измѣняютъ проницаемость кожистаго слоя протоплазмы, какъ по-
казали изслѣдованія Лепешкина1), Риттера2) и другихъ8). Слѣ-
В. В. Лепешкинъ, Изслѣдованія надъ осмотическими свойствами и турго-
ромъ растительныхъ клѣтокъ. Записки Академіи Наукъ. XXII. Лв 2. 1907.
2) Г. Риттеръ, ВегісЪіе Ьоі. Сеч. 1907, стр. 25Б. О дѣйствіи растворовъ
солей и кислотъ на нѣкоторые плѣсневые грибы. Москва. 1908.
8) 1)етооге, ВоілпінсЬем СепігаІЫаіі. 116, 1911, стр. 166. ВгѴсв, Ьіиив^б-
ЬегісЫе \Ѵіепег АаИ. МаІІі. Каіиг*. Кіочче, 119, АЬи I. 1910, стр. 737.
287
довательно, измѣненіе тургора клѣтокъ въ зависимости отъ раз-
личнаго содержанія воды въ окружающей растенія почвѣ и атмо-
сферѣ будетъ одна изъ причинъ, вліяющихъ на измѣненіе ихъ
формы. Но это не единственная причина. Различное количество
водяныхъ паровъ въ атмосферѣ вліяетъ на количество испаряемой
растеніями воды. По мѣрѣ увеличенія количества испаряемой воды,
должно увеличиваться также количество поглощаемой ими воды
изъ почвы. Но, вмѣстѣ съ водой, растенія изъ почвы получаютъ
необходимые для нихъ элементы золы, отъ количества которыхъ,
въ свою очередь, зависитъ образованіе и передвиженіе въ расте-
ніяхъ различныхъ органическихъ веществъ. Что дѣйствительно
количество получаемой растеніями воды вліяетъ не только на ихъ
Рис. 127. Бетрѳгѵіѵит. I—нормальный. И—во влажной атмосферѣ.
ІП—въ темнотѣ.
форму и анатомическое строеніе, но также и на химическій со-
ставъ, это показалъ Шлезингъ 1). Онъ выращивалъ табакъ частью
при обыкновенныхъ условіяхъ, частью подъ колпакомъ, т. е. въ
атмосферѣ, почти насыщенной водяными парами. Главные резуль-
таты его изслѣдованій относительно листьевъ табака таковы: ростъ
въ атмосферѣ, насыщенной водяными парами, благопріятствуетъ
накопленію сухого вещества листьевъ. Такъ, за мѣсяцъ пребы-
ванія въ названныхъ условіяхъ одно растеніе образовало 40 грам.
сухого вещества, тогда какъ за шесть недѣль роста при нормаль-
ныхъ условіяхъ въ параллельномъ опытѣ подобное же растеніе
*) ХМйь’ііід, Соіпріев гепсііій. (И). ра^г. 353.
288
накопило только 29,4 грамма. Но оухое вещество, образовавшееся
во влажной атмосферѣ, бѣднѣе зольными элементами: золы оказа-
лось только 13°/о. При нормальныхъ же условіяхъ въ сухомъ
веществѣ листьевъ было 21,8°/о золы.
Анализы Шлёзинга также показали, что разницей въ содержа*
ніи золы не исчерпываются особенности вырощенныхъ имъ листьевъ
табака. Образованіе въ листьяхъ различныхъ органическихъ веществъ
также оказывается въ зависимости отъ количества испаряемой
ими воды.
Никотинъ Влажная атмосфера. Въ проі 1,32 Нормальныя условія, центахъ. 2,14
Щавелевая кислота. . , 0,24 0,66
Лимонная » 1,91 2,79
Яблочная » 4,68 9,48
Пектиновая > 1,70 4,36
Смолистыя вещества . 4,00 5,02
Клѣтчатка 6,36 8,67
Крахмалъ 19,30 1,00
Азотистыя вещества . . 17,40 18,00
Особенно поразительно переполненіе крахмаломъ листьевъ, вы-
росшихъ во влажной атмосферѣ. Этотъ избытокъ крахмала отра-
зился уменьшеніемъ въ количествѣ всѣхъ остальныхъ органиче-
скихъ соединеній. Въ настоящее время принимается, что образую-
щійся въ листьяхъ крахмалъ переходитъ въ другія части расте-
нія въГвидѣ соединенія съ металлами, недостаточное количество
которыхъ й служитъ-причиной, что образующійся крахмалъ остается
въ значительной части въ листьяхъ. Послѣднее же обстоятель-
ство, въ свою очередь, по всѣмъ вѣроятіямъ, служитъ одною ивъ
причинъ сильнаго разрастанія листьевъ въ атмосферѣ, насыщен-
ной водяными ларами. Отсюда слѣдуетъ, что различное количе-
ство поступающихъ въ растеніе вольныхъ элементовъ, зависящихъ
отъ влажности атмосферы,—вторая причина, вызывающая измѣ-
неніе формы растеній въ средахъ различной влажности.
Уже давно доказано водными культурами растеній въ раство-
рахъ различной концентраціи, что количество получаемыхъ расте-
ніями*8ольныхъ элементовъ вліяетъ на ихъ ростъ и форму. Ра-
289
стенія, выросшія въ слабыхъ растворахъ, напоминаютъ собой ра-
стенія изъ влажной среды; напротивъ, растенія, выросшія въ
очень крѣпкихъ растворахъ, имѣютъ общій видъ растеній сухихъ
мѣстностейх). Слѣдовательно, будутъ ли растенія получать въ
избыткѣ зольные элементы благодаря культурѣ въ крѣпкихъ рас-
творахъ, или вслѣдствіе сильнаго испаренія воды своими листьями,
результатъ получается одинъ и тотъ же: короткія междоузлія,
сильная дифференцировка тканей, толстыя оболочки клѣтокъ и т. д.
Часто на низкихъ морскихъ берегахъ, несмотря на очень влаж-
ную почву и такую же атмосферу, покрывающія ихъ растенія
имѣютъ всѣ рѣзко выраженныя особенности растеній сухихъ мѣст-
ностей. На этотъ фактъ обратилъ вниманіе Шимперъ 2) и даетъ
ему слѣдующее телеологическое объясненіе. Мѣста, покрытыя по-
добными растеніями, подвергаются морскимъ приливамъ. Поэтому
почва ихъ пропитана крѣпкимъ солянымъ растворомъ. Чтобы пре-
дохранить себя отъ переполненія минеральными солями, растенія
вырабатываютъ въ себѣ различныя приспособленія для уменьшенія
количества испаряемой ими воды.
Растенія сѣверныхъ болотъ также очень часто имѣютъ рѣзко
выраженный характеръ ксерофильныхъ растеній. Какъ ни странно
на первый взглядъ, но они дѣйствительно легко могутъ пострадать
отъ засухи3). Поглощающая способность корней зависитъ отъ
температуры окружающей воды. Окруженные очень холодной водой,
корни такъ мало поглощаютъ ея, что листья при сильномъ испа-
реніи легко могли бы увянуть, если не были бы снабжены тол-
стой кутикулой.
Различная влажность окружающей среды на двухъ противо-
положныхъ сторонахъ растенія также вліяетъ на его ростъ. Если
выращивать сѣмена въ рѣшетѣ, наполненномъ опилками и повѣ-
шенномъ подъ угломъ въ 4б°/о, то проросшіе корешки скоро вый-
дутъ наружу чрезъ канву, натянутую въ нижней части рѣшета,
но не будутъ расти вертикально внизъ (рис. 128), а отклонятся
въ сторону наибольшей влажности и будутъ расти, прикасаясь
ко дву рѣшета. Это явленіе называется гидротропизмомъ.
і) ІШЬе ип4 йіеуегі, ЬапЗѵ. ѴогвпсЬв-йиііоиоп. VI. 18*14, ра#. IV.
») ЗсЛітрсг, ЦеЬаг Всііаишіие! (іеа Еаііѣев кѵкеп Тгяоярігаііоп, Ьовопдегя
Іп Лег Ріога Лаѵа’и (ВііхипдоЬ. Вегііп. Акай. 1890, ра#. 10-15).
•) КіМтап, РПопгсоЪіоІодіясЬо ЗДшІіеп аан ВиэміясЪ Ьарріапй. НаЬіид-
(огй. 18Ѵ0.
290
§ 5. Зависимость роста и формы растеній отъ свѣта 1).
Свѣтъ сильно вліяетъ какъ на скорость роста растенія, такъ и
на образованіе отдѣльныхъ органовъ его. Самое обыкновенное явле-
ніе роста въ зависимости отъ свѣта—это суточная періодичность
роста. Растеніе днемъ растетъ медленнѣе, чѣмъ ночью. Свѣтъ какъ
бы задерживаетъ ростъа). Максимумъ роста приходится на ранніе
часы, минимумъ—на вечерніе часы сутокъ.
Рис. 128. Гидротропиѳиъ корней.
На 129-мъ рисункѣ кривая 32 изображаетъ ходъ суточной
періодичности роста. Начиная приблизительно съ 6 часовъ вечера
до 6 часовъ утра, затушеванныхъ на рисункѣ, скорость роста по-
степенно повышается. Затѣмъ съ утра до вечера замѣчается по-
степенное замедленіе роста. Ускореніе роста ночью идетъ, несмотря
на постепенное паденіе температуры, какъ это видно на кривой 1°.
Ч Вег ЬісЫдооаая (іег РПапхеп. 1*еіргі$. 1907. ѴегЬапЛап^еп (іе-
воіівсЬ. ОеиЬсЬ. КаІигіогвсЬаг шні Легкіе. 1909.
а) Барамецкій, ТА^НвсЬе РегіодісіЫі іш ІЛпрепѵасЬвіЬит (Мётоігев (ів
ГАсасі. <Ь Зі-РёІсгвЬоигр, ѴП вёгіе, 28 (ото. М 2. 1879); ёйхПедоЬ, 8іа<1у]а пші
ч'7.гояТот гивііп. КгакЛѵ. 1Н91.
291
Хотя это явленіе и вызвано свѣтомъ, тІ;мъ не менѣе оно про-
должается, хотя съ меньшею правильностью, и въ отсутствіи свѣта.
<)то объясняется наслѣдственностью: цѣлый длинный рядъ пред-
ковъ даннаго растенія подвергался тѣмъ же условіямъ, и это
вошло въ привычку вида.
Рис. 129. Суточная періодичность роста.
Одностороннее освѣщеніе растеній вызываетъ въ нихъ явле-
нія геліотропизма ’). Геліотропизмъ называется положительнымъ,
когда ра еленія наклоняются къ свѣту, п отрицательнымъ, когда
растенія отклоняются отъ свѣта. Положительный геліотропизмъ—
>) ТѴіслпег, Ьіо ІіеІіоГгоріыЬн) Егнсііеіпип ііп РПаіг/еигеіскѳ (І)ѳпк-
ьсІігіГісо <1ег к. Акай. <1сг \Ѵі->яепяс1і./и \Ѵіеп. Вй. 39 иші-13. 1878—1889): Ею же,
Веѵѵедии‘>ѵегшбь,еп <1ег РПапген. \Ѵісп. 1881, ра^г. 37—81; Ротертъ, О геліотро-
пизмѣ. Казань. 1893.
292
явленіе очень распространенное въ растительномъ царствѣ. Почти
во всѣхъ стебляхъ можно наблюдать геліотропическія искривленія
при одностороннемъ освѣщеніи ихъ. Примѣромъ растеній, наиболѣе
чувствительныхъ къ разницѣ въ освѣщеніи, могутъ служить этіо-
лированные ростки Ѵісіа ааііѵа. При помощи этихъ ростковъ можно
обнаружить ту ничтожную разницу въ силѣ свѣта двухъ его источ-
никовъ, которая уже не можетъ быть обнаружена при помощи фо-
томера. Если взять два подобныхъ источника свѣта и помѣщать
на равномъ разстояніи между ними этіолированные ростки Ѵісіа
заііѵа, то они будутъ искривляться всегда въ сторону одного и
того же источника свѣта, сила котораго нѣсколько болѣ*. Вт» ра-
Ряс. 130. Мозаика листьевъ плюща въ чащѣ лѣ<а.
стеніяхъ открытыхъ солнечныхъ мѣстностей иногда очень трудно
обнаружить явленія геліотропизма. Таковы СісЬогіпт ІпСуЬиь, Ѵег-
Ьепа рЯісіапаііа, ЗізутЬгіит аігісііазітиіп, Асіііііеа Міііеі’оііит. Если
же пхъ культивировать на слабомъ свѣту, то и у нихъ можно вы-
звать геліотропическія искривленія. Стебли Пірвасиз и Ециізеіит
стоятъ на границѣ между геліотропными и неспособными къ геліо-
тропизму (анэліотропными) растеніями. Наконецъ, стебли ѴегЪазсиш
Тііарвин и V. рЫотопІев вполнѣ анэліотропны.
Въ листьяхъ явленія геліотропизма также очень распространены.
Листья на растеніяхъ располагаются такъ, чтобы одинъ листъ не
затѣнялъ другого. При разсматриваніи сверху всѣ листья предста-
вляютъ собой такъ называемую листовую мозаику. Напримѣръ, на
плющѣ, стелящемся по землѣ въ лѣсу, можно наблюдать, какъ тѣсно
293
сплотились его пятилопастные листья (рис. 130). Въ углубленіяхъ
одного листа помѣстились лопасти другого. Легко можно также на-
блюдать, что листья повертываются въ сторону наибольшаго освѣ-
щенія (рис. 131). Послѣ восхода солнца листья наклоняются къ во-
стоку, въ полдепь они принимаютъ почти горизонтальное положеніе и
вечеромъ склоняются къ западу. Во всѣхъ случаяхъ плоскость листа
Рнс- 181. Геліотропиамъ листьевъ. Стрѣлки обозначаютъ направленіе
солнечныхъ лучей.
ложится перпендикулярно къ радающимъ лучамъ. Даже при всевоа-
можныхъ неестественныхъ положеніяхъ растеній, устроенныхъ ис-
кусственно, листья обращаютъ свои верхнія поверхности перпен-
дикулярно къ падающему свѣту *). Для достиженія этоі цѣли ли-
) ГбгАіні^. ВоІапЫсЬе ХвИавд 1ЫШ. ра&. 601.
294
стовые черешки или сгибаются, или закручиваются, иногда наблю-
дается изгибаніе и закручиваніе вмѣстѣ (рис. 132). Если горшокъ съ
растеніемъ укрѣпить при помощи штатива въ перевернутомъ поло-
женіи и поставить въ помѣщеніе, гдѣ свѣтъ будетъ падать только
снизу, то и въ этомъ положеніи всѣ листья будутъ обращены
своими верхними поверхностями къ падающему снизу свѣту. Все
сказанное относится къ большинству листьевъ. Только сравни-
Рис. 132. Фасоль въ обратномъ положеніи. Два черешка закрѣплены проволокой,
чтобы сдѣлать ихъ неподвижными. Листъ Ь въ первоначальномъ положеніи:
листъ а перевернулся, листъ с принялъ нормальное положеніе вслѣдствіе пере-
кручиванія черешка.
тельно небольшое число растеній представляетъ исключеніе изъ
этого правила. Въ жаркихъ странахъ многіе листья не выносятъ
сильнаго нагрѣванія солнцемъ и поэтому ставятъ свои пластинки
не перпендикулярно къ падающему свѣту, а подъ угломъ. Наконецъ
существуетъ еще оригинальное растеніе, — это такъ называемое
растеніе-компасъ (ЗіІрЬіиш Іасіпіаідіт *). Оно располагаетъ свои
’) 81М, (ІѳЬѳг яо^епаппіе СотраздрНапгеи. 1881.
295
листья ребромъ къ зепиту, притомъ въ плоскости меридіана, кон-
цами же поперемѣнно то на сѣверъ, то на югъ (рис. 133). Слѣдова-
тельно, во время про-
хожденія солнца черезъ
меридіанъ, т. е. во время
наибольшей инсоляціи,
листовыя пластинки ле-
жатъ параллельно пада-
ющимъ лучамъ и поэто-
му не страдаютъ отъ на-
грѣванія. Такое приспо-
собленіе, выраженное въ
большой илп меньшей
степени, замѣчается и у
другихъ растеній. Сюда
же относится, напри-
мѣръ, встрѣчающееся въ
Россіи растеніе—Ьасіпса
зсагіоіа.
Многіе цвѣты также
геліотропны. Различные
виды Тга§оро§оп (рга-
Іепзіз, огіепіаііз и другіе)
даютъ прекрасный при-
мѣръ цвѣтковъ, повора-
чивающихся за солн-
цемъ. Передъ восходомъ
солнца еще закрытыя
головки повертываются
къ востоку и раскрыва-
ются съ восходомъ солн-
ца. Если идти утромъ
по лугу, покрытому цвѣ-
тущими экземплярами рцс Растеніе—компасъ Біірііітп Іасіпіаіаш.
Тга^орО^ОП, СЪ ВОСТОКа 1— видъ съ востока, 2—видъ съ юга.
на западъ, то лугъ ка-
жется пестрымъ отъ открытыхъ и обращенныхъ къ востоку цвѣ-
точныхъ головокъ этихъ растеній; если же повернуться п идти
въ обратномъ направленіи, то картина измѣняется: лугъ оказы-
296
вается однообразно зеленымъ, потому что цвѣточныя головки бу-
дутъ обращены къ идущему своими зелеными покровными листоч-
ками. Цвѣты въ продолженіе дня идутъ за солнцемъ; къ вечеру
Рис. 184. Закрываніе на ночь
цвѣтовъ Ніегасіит рііовеііа.
А—днемъ. В— ночью.
всѣ они обращаются на западъ и
закрываются (рнс. 134). Послѣ захода
солнца они выпрямляются и всю
ночь стоятъ прямо, утренняя заря
снова наклоняетъ ихъ къ востоку
Очень сильный свѣтъ можетъ остано-
вить движеніе цвѣтовъ.
Геліотропическія искривленія мож-
но наблюдать и яа незеленыхъ ра-
стеніяхъ, напримѣръ на различныхъ
грибахъ. Если въ темный ящикъ съ
круглымъ отверстіемъ, закрытымъ
стекломъ, косо поставить сосудъ съ
свѣжимъ конскимъ навозомъ, то на немъ скоро вырастетъ грибъ
РііоЬоіпз, обладающій сильнымъ положительнымъ геліотропизмомъ.
І(ІГ
Рис. 136. Гиліотропвамъ І’іІоЬоІав.
Зрѣлыя споры выбрасывают-
ся имъ съ большой силой изъ
спорангіевъ въ освѣщенное
отверстіе и заклеиваютъ его
(рис. 135).
Отрицательный геліотро-
пизмъ распространенъ значи-
тельно менѣе. Онъ свойственъ
прицѣпкамъ и усикамъ лазя-
щихъ растеній, а также воз-
душнымъ корнямъ. Визяеръ
изслѣдовалъ 61 видъ различ-
ныхъ растеній, имѣющихъ
воздушные корни, и нашелъ
у 27-ми видовъ сильный, у
24-хъ ясный и у 6-ти слабый
отрицательный геліотропизмъ;
только у 4-хъ видовъ не было обнаружено геліотропизма ни по-
ложительнаго, ни отрицательнаго. Въ обыкновенныхъ корняхъ от-
рицательный геліотропизмъ—рѣдкое явленіе. Въ росткахъ біпаріз
аІЬа, культивируемыхъ въ водѣ, можно одновременно наблюдать
297
отри іьп е.іыіый і елі</іропи.змт на корешкахъ и положительный
па стебелькахъ.
Явленія геліотропизма суть явленія роста; искривленія происхо-
дятъ юлько въ области расту щей зоны. Сила геліотропизма зави-
ситъ отъ количества свѣта; наибольшее дѣйствіе* производитъ свѣтъ
средней напряженности. При постепенномъ увеличеніи силы свѣта
его геліо тропическая сила сначала увеличивается, достигаетъ сво-
его максимума и затѣмь снова іюстешчіпо уменьшается. Это и
вполнѣ понятно: явленія геліотропизма—результатъ разницы въ
освѣщеніи двухъ сторонъ растенія. Подобная разница, конечно, бу-
детъ оолѣе значительна при снѣ»тѣ средней напряженности. На очень
(‘ильномъ снѣгу растенія какъ бы пронизываются свѣтомъ на-
Рис. 136. Спорость роста и геліотропизмъ въ различныхъ лучахъ спектра.
сквозь, и разницы въ освѣщеніи двухъ сторонъ не будетъ. Поэтому
въ растеніяхъ открытыхъ солнечныхъ мѣстностей не замѣчается
геліотропизма; поэтому же очень сильный свѣтъ останавливаетъ
движеніе цвѣтовъ Тпщоро^оп. Различные лучи солнечнаго спектра
обладаютъ не одинаковымъ геліотропическим ь дѣйствіемъ, какъ
это видно на 136-мъ рисункѣ». Л, (\ В.. фрауенгоферовы линіи.
Кривыя, представляющія юліотропическую силу цвѣтныхъ лучей:
I для росіковь вики, II для ростковъ кресса, III для этіолирован-
ныхъ побіловъ ивы. Кривая XV представляетъ скорость роста
ростковъ подсолнечника въ различныхъ лучахъ спектра. Ординаты
послѣдней кривой даютъ прпр»»стъ въсоотвѣтегнующихъ цвѣтныхъ
лучахъ. Слѣдовательно, наименьшая скорость роста у и наи-
большая у X.
298
Въ желтыхъ лучахъ геліотропизма не замѣчается; отъ нихъ ге-
ліотропическая сила повышается какъ въ сторону ультрафіолето-
выхъ, такъ и въ сторону инфракрасныхъ лучей. Лучи второй по-
ловины спектра обладаютъ болѣе значительнымъ геліотропическимъ
дѣйствіемъ, чѣмъ лучи первой половины. Въ этіолированныхъ по-
бѣгахъ ивы, напримѣръ, красные лучи совсѣмъ не вызываютъ ге-
ліотропическихъ искривленій. Слѣдовательно, въ видимой части
спектра наибольшимъ геліотропическимъ дѣйствіемъ обладаютъ фіо-
летовые лучи.
Свѣтъ, какъ видно изъ наблюденій надъ суточною періодич-
ностью роста, задерживаетъ ростъ. Этою способностью обладаютъ
не всѣ лучи спектра. Наибольшею задерживающею силой, какъ по-
казываетъ кривая ХУ 136-го рисунка, обладаютъ^фіолетовыелучи.
По направленію къ желтымъ лучамъ эта задерживающая сила умень-
шается. Въ желтыхъ лучахъ лежитъ минимумъ задерживающей
силы; затѣмъ по направленію къ краснымъ лучамъ задерживающая
сила снова нѣсколько увеличивается. Эти наблюденія надъ влія-
ніемъ различныхъ лучей спектра на ростъ растеній объясняютъ
различное гѳліотропическое дѣйствіе этихъ лучей: чѣмъ большею
задерживающею силой обладаютъ извѣстные лучи, тѣмъ большее
геліотропическое дѣйствіе будетъ вызываться ими. Сила геліотро-
пическихъ искривленій зависитъ также отъ направленія свѣта: наи-
большее геліотропическое дѣйствіе вызывается свѣтомъ, падаю-
щимъ подъ прямымъ угломъ на растущій органъ.
Явленія геліотропизма имѣютъ большое біологическое значе-
ніе. Положительный геліотропизмъ помѣщаетъ растенія въ условія,
наиболѣе благопріятныя для освѣщенія. Благодаря отрицательному
геліотропизму, прицѣпки и воздушные корни отталкиваются солн-
цемъ къ мѣсту, гдѣ они могутъ прикрѣпиться,—къ изгороди, стѣнѣ
къ стволу дерева и т. д.
У многихтэ растеній въ послѣднее время были найдены 1) осо-
бые органы, воспринимающіе свѣтовое раздраженіе, такъ называе-
мые глава растеній. На 187-омъ рисункѣ изображена клѣтка эпи-
дермиса нзъ листа Сатрапиіа регяісііоііа, съ пропитанною крем-
неземомъ собирательною линзой, напоминающею хрусталикъ глаза.
Если временное отсутствіе свѣта (мочью) иди неравномѣрное
освѣщеніе растеній (геліотропизмъ) отражается па скорости ихъ
*) НаЪетІипЛі, ІНе ЬісЪиіпоеаогдеше Зег ЬаиЬЫАМвг. 1905.
299
роста и внѣшнемъ видѣ, то подобныя же измѣненія должны обна-
руживаться еще въ большой степени, если выращивать растенія
при полномъ отсутствіи свѣта. Дѣйствительно, выросшія въ тем-
нотѣ—этіолированныя растенія—сильно отличаются отъ растеній,
выросшихъ на свѣту 2). Листья этіолированныхъ растеній—жел-
таго цвѣта, стебли же всегда совершенно бѣлы.
Форма этіолированныхъ растеній очень разнообразна. Растенія,
не дающія въ темнотѣ стеблей, образуютъ листья значительно
длиннѣе, но нѣсколько уже, чѣмъ на свѣту. Въ общемъ, въ тем-
нотѣ такія растенія образуютъ листья съ бблыпей поверхностью,
чѣмъ на свѣту. Примѣромъ можетъ служить пшеница. Двусѣмя-
дольныя растенія также даютъ въ темнотѣ хорошо развитые листья,
но также въ Томъ случаѣ, если стебли не развиваются.
Если растенія въ темнотѣ образуютъ стебли, то междоузлія ихъ
почти всегда значительно длиннѣе, чѣмъ на свѣту. Напротивъ,
листья ихъ въ темнотѣ остаются совсѣмъ въ зачаточномъ состоя-
ніи. Горохъ (Різит ваііѵпт), бобы (Ѵісіа ГаЬа) и просо (Рапіспт
тіііасешп) могутъ служить примѣромъ растеній, дающихъ въ тем-
нотѣ сильно развитые стебли и зачаточные листья. На прилагае-
момъ 138-омъ рисункѣ видна рѣзкая разница между фасолью, вы-
росшею на свѣту (В), и фасолью, выросшею въ темнотѣ(Л). Еще
болѣе рѣзкая разница видна на 139-омъ рисункѣ, гдѣ изображены
побѣги картофеля, выросшіе на свѣту и въ темнотѣ.
Вообще въ темнотѣ не только листья, если они сидятъ на сте-
Баскв, ВоіапімсЬе 2ѳИліп&. 1863. Веііа&о; Баталинъ, О вліяніи свѣта ня
образованіе формы растенія. С.-Петербургъ. 1872.
800
бляхъ съ развитыми междоузліями, но и всѣ другія боковыя обра-
зованія недоразвиваются или совсѣмъ не развиваются. Вѣтвей
этіолированныя растенія обыкновенно не образуютъ. Рѣдкое исклю-
ченіе представляютъ этіолированные стебли картофеля, дающія не-
большія боковыя вѣтви.
Многія* нормально безстебельныя растенія съ листьями въ видѣ
розетки, какъ, напримѣръ, маргаритка, въ темнотѣ даютъ хорошо
развитые стебли съ сидящими по спирали листьями (рис. 127).
Какъ уже было сказано, не всегда въ темнотѣ получаются
Рис. 188. Прорастаніе фасоли, Л—въ темнотѣ, В—на свѣту.
междоузлія бдльшей длины, чѣмъ на свѣту. У всѣхъ растеніе, у
которыхъ развитіе листьевъ запаздываетъ, верхняя растущая часть
стебля, часто очень длинная, несетъ на себѣ при нормальномъ раз-
витіи на свѣту очень маленькіе еще свернутые листья. Только эна-
чнтельно ниже, въ части стебля, уже переставшей растя въ дли-
ну, листья достигаютъ, наконецъ, своей нормальной величины. Та-
кія растенія, какъ, напримѣръ, Нишиіпв Ьириіив и Роіудопшп
йшпеіогит, въ темнотѣ даютъ междоузлія той же длины, что и на
смѣту.
Растенія съ недоразвитыми листьями также сильно измѣняютъ
301
свою форму въ темнотѣ. Такъ, Рііуііосасіиз, дающій при нормаль-
ныхъ условіяхъ плоскіе листовидные побѣги, въ темнотѣ вытяги-
вается вт> узкій совершенно круглый стержень х).
По анатомическому строенію этіолированныя растенія также от-
личаются
2 ....
и
отъ зеленыхъ. Въ темнотѣ преобладаетъ развитіе парен-
химныхъ клѣтокъ съ тонкими оболочками. Кутикула
мало развита; величина и число сосудистыхъ пучковъ
уменьшаются; механическіе элементы недоразвиваются.
Выращиваніе растеній въ различныхъ лучахъ
спектра (подъ цвѣтными колпаками) показываетъ, что
растенія только тогда растутъ правильно и имѣютъ
нормальный видъ, когда получаютъ синіе и фіолетовые
лучи, въ остальныхъ лучахъ спектра они сохраняютъ
особенности этіолированныхъ растеній 2). На рисункѣ
136-мъ кривая ХУ показываетъ, какъ сильно задержи-
вается ростъ стебля въ синихъ и фіолетовыхъ лучахъ.
Относительно причинъ, вы-
зывающихъ особенности въ
формѣ этіолированныхъ расте-
ній, высказывалось мнѣніе, что
онѣ зависятъ отъ отсутствія
въ темнотѣ процесса усвоенія
углерода. Но приведенные ре-
зультаты изслѣдованій надъ
выращиваніемъ растеній въ
различныхъ лучахъ спектра
показываютъ, что этотъ про-
цессъ не имѣетъ почти ника-
кого вліянія на форму расте-
ній. Во второй половинѣ спек-
тра, слѣдовательно, въ лу-
чахъ, неспособныхъ разлагать
Рис. 139. Прорастаніе картофельныхъ клуб- углекислоту, ПОЛучаіОТСЯ НОр-
ней, Л~ на свѣту, нъ темнотѣ.
’ мальныя растенія; напротивъ,
въ лучахъ первой половины спектра, несмотря на возможность
*) Ѵін'Ыіпд^ Ргіп^вЬсіш’н ДаЬгЬОсЬег. XXVI. 1894, ра&. 438.
а) ІѴідоег, РЬоіотеІгівсІіе ѴпівгвасЬин^еп (8іІ2цп^вЬогісЫѳ ѴѴіепег АѣдЦе-
щіе СИ. АЫ. 1. 1893, ра^. 291).
302
разложенія углекислоты, выросшія растенія напоминаютъ собой
этіолированныя. Далѣе, Годлевскій х) получалъ нормальныя расте-
нія, выращивая ихъ на свѣту въ атмосферѣ, лишенной угле-
кислоты. Слѣдовательно, и эти опыты доказываютъ, что для полу-
ченія растеній нормальнаго вида нуженъ свѣтъ, а не возможность
“усвоенія углерода. Наконецъ, опыты Вайнза* 2) говорятъ за то же.
"Выращивая растенія на свѣту въ почвѣ, лишенной желѣза, онъ
получилъ хлоротическія растенія нормальнаго вида, хотя они не
могли усваивать углекислоты, вслѣдствіе отсутствія хлорофилла.
Въ зависимости отъ процесса усвоенія углерода находится
только форма листьевъ нѣкоторыхъ растеній. Всѣ этіолированные
листья распадаются на двѣ группы. Листья однихъ растеній (пше-
ница) содержатъ въ себѣ мало бѣлковыхъ веществъ и довольно
много углеводовъ. Листья же другихъ растеній (бобы, лупины) очень
богаты бѣлковыми веществами, но зато совсѣмъ не содержатъ угле-
водовъ (за исключеніемъ’ничтожнаго количества крахмала въ устьич-
ныхъ клѣткахъ). Такъ, изъ 100 частей свѣжаго вещества на долю
бѣлковъ приходится:
Въ зеленыхъ листьяхъ пшеницы.......1,99 части
* этіолированныхъ листьяхъ пшеницы . . 1,28 >
> зеленыхъ листьяхъ бобовъ.........4,95 »
» этіолированныхъ листьяхъ бобовъ ... 8,38 »
Слѣдовательно, этіолированные листья бобовъ содержатъ бѣл-
ковъ болѣе, чѣмъ зеленые. Несмотря на это, они остаются малень-
кими, недоразвитыми. Выше (стр. 246) мы уже видѣли, что энер-
гія дыханія этихъ листьевъ незначительна, искусственное же вве-
деніе сахара значительно повышаетъ ее. Слѣдовательно, для этіо-
лированныхъ листьевъ бобовъ (и другихъ сходныхъ по строенію
растеній) углеводы необходимы, чтобы они могли получить большее
количество свободной энергіи, необходимой для роста. При есте-
ственныхъ условіяхъ они могутъ получить эти углеводы только бла-
годаря процессу усвоенія углерода, т. е. только на свѣту. Этіоли-
рованные листья растеній второго типа (пшеница), благодаря содер-
жанію въ нихъ углеводовъ, въ процессѣ усвоенія углерода не нужда-
Оыііеимкі. Воі. Яеііиоі;. 1879, ра&. 81.
2) Кілл», АгЬеіимі (Іоз Ьоіап. ІпвШиіз іи ^ѴйглЬигу’. 2 Ваисі. НѳП 1. 1898,
ра#, 114
303
ются. Необходимость углеводовъ для правильнаго развитія листьевъ
доказывается ді опытами Іоста ‘). Онъ получалъ въ темнотѣ этіо-
лированные листья почти нормальное величины при условіи доста-
вленія имъ въ достаточномъ количествѣ питательнаго матеріала
При такихъ условіяхъ этіолированные листья живутъ очень долго
при полномъ отсутствіи свѣта. Зеленые же листья по перенесеніи
въ темноту сильно страдаютъ даже при наличности питательнаго
матерьяла. По всѣмъ вѣроятіямъ, какъ думаетъ Іостъ, хлорофиллъ
(точнѣе весь ассимиляціонный аппаратъ), не имѣя работы, распа-
дается и продукты его распада вредно дѣйствуютъ на жизнь клѣтки.
Принимая во вниманіе, во-первыхъ, что этіолированныя расте-
нія въ темнотѣ испаряютъ значительно менѣе воды, чѣмъ зеленыя
на солнечномъ свѣту, и, во-вторыхъ, что ослабленное испареніе,
вызванное помѣщеніемъ растеній въ атмосферу, насыщенную во-
дяными парами, несмотря на присутствіе свѣта, сильно вліяетъ
на ихъ форму и анатомическое строеніе, Палладинъ считаетъ, что
испареніе—одна изъ причинъ, отъ которыхъ зависитъ форма этіо-
лированныхъ растеній2).
Всѣ разнообразныя формы этіолированныхъ растеній можно объ-
яснить особенностями въ ходѣ процесса испаренія воды у этихъ
растеній и находящимся въ зависимости отъ этого процесса взаимо-
дѣйствіемъ органовъ другъ отъ друга. Напримѣръ, маргаритка въ
темнотѣ даетъ стебли съ сидящими на немъ по спирали листья-
ми. Такіе же стебли получаются на свѣту въ атмосферѣ, насыщен-
ной водяными парами.
Такія растенія, какъ хмель, у которыхъ развитіе листьевъ за-
паздываетъ, въ темнотѣ даютъ междоузлія почти той же длины,
что и на свѣту. Находится ли растущій конецъ стебля подобныхъ
растеній въ темнотѣ, или на свѣту, онъ развивается свободно, не
подвергаясь ни въ томъ, ни въ другомъ случаѣ угнетающему влія-
нію листьевъ; поэтому, разницы въ длинѣ междоузлій зеленыхъ и
этіолированныхъ растеній почти не замѣчается.
Кромѣ того, для правильнаго роста всѣхъ растеній необходимы
тѣ же лучи спектра, отъ которыхъ на свѣту, главнымъ образомъ,
’) X. /«*<, ДаЬгЬОсЬег I. игіе». Воіавік. ХХѴ11. 1896, 9. 403.
ЯаллоЭия», ѴІП съѣвдъ русскихъ естествоиспытателей и врачев. С. Петер-
бургъ, 1890. Труды Харьковскаго общества испытателей природы. Т. XXV, XXVI.
ВегісЫеі 4стИасЬеп Ьоив. ОотеІІмЬаП. 1890, 1891, 1892. Неѵче гбпйгаів 8е Ьо-
іапідое. V. 1Ь93.
_ 304
зависитъ испареніе воды, т. е. синіе и фіолетовые. Анатомическія
особенности этіолированныхъ растеній тЬ же, какіямюявляются на
свѣту въ атмосферѣ, насыщенной водяными парами.
Наконецъ, изслѣдованія Вебера’) показали, что этіолированныя
растенія бѣднѣе золой, чѣмъ зеленыя,— особенно бѣдны они каль-
ціемъ.
Въ 1000 вѣсовыхъ частяхъ сухого вещества растеній (гороха)
находилось: Всой ЭОЛЫ. КаО МііаО СаО мео Е«аОа 1’Л Ь’О8
Зеленыхъ 127,7 48,5 13 32,1 10,2 0,9 16,7 16,4
Этіолированныхъ 101,1 44,9 1,4 12,4 6,7 2.1 20,5 13,1
Въ 1000 вѣсовыхъ частей сухого вещества бобовыхъ листьевъ
Палладинъ нашелъ: Вс(‘й З'і.'ІЫ. К.,0 (*а<) М-0 І’,О, 8іОа
Зеленыхъ 103,0 44,9 13,3 6,6 1,1 21,9 5,6
Этіолированныхъ 75,4 34,2 2,6 4,0 0,3 32,5 1,2 0,6
Тѣ же самыя особенности, по изслѣдованіямъ Шлёзинга, наблю-
даются и въ растеніяхъ, выросшихъ на свѣту, но въ атмосферѣ,
насыщенной водяными парами.
Слѣдовательно, особенности формы этіолированныхъ растеній
вызываются ослабленнымъ испареніемъ и связаннымъ съ нимъ рас-
предѣленіемъ воды и минеральныхъ веществъ, а также до нѣко-
торой степени и отсутствіемъ процесса усвоенія углерода. Конеч-
но, это не единственныя причины. Свѣтъ оказываетъ еще и иное
вліяніе. Подъ вліяніемъ синефіолетовыхъ лучей происходятъ нѣ-
которые химическіе процессы, необходимые для роста.
Изслѣдованія химиковъ послѣднихъ лѣтъ показали, что свѣтъ
вызываетъ самыя разнообразныя реакціи окисленія, возстановле-
нія, полимеризаціи, расщепленія, а также синтеза. Въ присутствіи
катализаторовъ эти реакціи проходятъ очень быстро. Такія реак-
ціи безъ участія хлорофилла въ растеніяхъ еще не изучены. Но
онѣ несомнѣнно существуютъ. Напримѣръ, сѣмена однихъ расте-
ній нуждаются для прорастанія въ темнотѣ3). Сѣмена же другихъ
’) ПѴЬег, Ьагі<1*. ѴегвисЬа-8(лІіоііео. 18. 187Г». ра^. 40.
’) М7. Кішеі, ВегісЬіе ЬоІ*и. Оев. 1907, стр. 269. 1908, стр. ХОб, 631, 664.
305
растеніи, а также многія споры, для прорастанія нуждаются нъ
свЕгѣ. Что въ данныхъ случаяхъ ті вообще въ явленіяхъ роста,
вызываемыхъ свѣтомъ, свѣтъ не является только раздражителемъ
(Ап.чіоьпп^), т. е. устранителемъ тормазнаго крюка, а необходимой
энергіей, затрачиваемой при данныхъ химическихъ реакціяхъ,
видно изъ того, что потребность многихъ сѣмянъ въ свѣтѣ для про-
растанія зависитъ, между прочимъ, отъ степени ихъ зрѣлости: не-
достаточно зрѣлыя сѣмена нуждаются въ свѣтѣ. Многія споры,
дающія малую всхожесть въ темнотѣ, начинаютъ прорастать очень
хорошо въ присутствіи нѣкоторыхъ органическихъ желѣзныхъ со-
леи х). Наконецъ, наблюденія Впзпсра надъ различными растеніями
показали, что ихъ потребность въ свѣтѣ усиливается съ пониже-
ніемъ окружающей температуры.
Не только полное отсутствіе свѣта, но даже его недостатокъ
вліяетъ на форму растеній. При культурѣ растеній одного и того
Рис. 140. Поперечный разрі.л» черезъ листъ
Ега^агіа ѵеяса, С — выросшаго на яркомъ
солнечномъ свѣту. 7’—выросшаго въ тѣни.
же вида, однихъ на яркомъ
солнечномъ свѣту, другихъ
же исключительно на раз-
сѣянномъ свѣту, получа-
ются рѣзкія особенности
анатомическаго строенія.
Особенности эти выражены
наиболѣе наглядно въ стро-
еніи листьевъ. Тѣневые
листья, т. е. получавшіе
разсѣянный свѣтъ, всегда
тоньше. На поперечномъ разрѣзѣ видно, что палисадная паренхима,
хорошо образованная въ листьяхъ, выросшихъ на прямыхъ солнеч-
ныхъ лучахъ, въ тѣневыхъ недоразвита, или же вполнй оіе^г-
ствуетъ (рис. 140).
На яркомъ свѣту клѣтки кожицы по большей часіи зпачи-
тельно меньше и съ прямыми перегородками, въ тѣни же клѣтки
вырастаютъ значительно крупнѣе и имѣютъ сильно извилистыя
перегородки. На 141-мъ рисункѣ изображены клѣтки кожицы Ти8-
8І1а<'0 ЕагГага. Разница въ величинѣ и форміт клѣтокъ, выросшихъ
на яркомъ солнечномъ свѣту, н клѣтокъ, выросшихъ въ тѣни, на-
і) 4 Ьааце, ВеіІіеНе г. Ъоіпп. СтіГгаІЫяИ, 21. I АЫ. 1907, стр. 97
ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ.
806
Рис. 141. Эпидермисъ пермей поверхности диста Тиа.чііа^о РагГагл, С—вырос-
шаго на яркомъ солнечномъ свѣту, Т—тѣневого.
Рис. 142. Вѣтвь колокольчика (Сашрапнія го-
ІапдІГоНа), давшая на вершинѣ почковидные
листья.
столько велика, что можно было бы принять ихъ за принадлежа-
щія двумъ различнымъ видамъ растеній.
Измѣняя интенсивность свѣта, можно также измѣнить форму
растенія. Возьмемъ, напримѣръ, Сатранпіа гоіппбИоІіа (рис. 14В).
У этого растенія листья
двоякаго рода. Нижніе при-
корневые листья имѣютъ
округлыя, почковидныя ли-
стовыя пластинки, сидящія
на длинныхъ черешкахъ.
Эти листья образуются
весной и притомъ въ тѣни
окружающихъ растеній.
Слѣдовательно, это листья,
приспособленные къ слабо-
му освѣщенію. Напротивъ,
хорошо освѣщаемый стебель
покрытъ сильно вытянуты-
ми листьями. Если же ра-
стеніе помѣстить на очень
слабомъ свѣту, то вмѣсто
длинныхъ листьевъ боко-
выя почки начинаютъ обра-
которые при нормальныхъ
зовывать снова почковидные листья,
условіяхъ образуются только при основаніи стебля.
Хотя свѣтъ необходимъ для полученія зеленыхъ растеній нор-
мальнаго вида, но также необходимо, чтобы за періодъ освѣщенія
307
слѣдовать періодъ ночного покоя. При непрерывномъ освѣщеніи
нельзя получить нормальныхъ растеніи. Для полученія непрерыв-
наго освѣщенія былъ употребленъ электрическій свѣтъ’). Расте-
нія въ теченіе всего періода развитія (и 7 мѣсяцевъ) получали
только электрическій свѣтъ. При атомъ одни растенія освѣща нк ь
непрерывно какъ днемъ, такъ п ночью, другія же растенія закры-
вались непрозрачными экранами еъ (> часовъ вечера до <і часовъ
утра. Вредное вліяніе* избытка ультрафіолетовыхъ лучей, отличаю-
щаго электрическій свѣтъ отъ солнечнаго, устранялось помѣ-
щеніемъ передъ источникомъ свѣта ряда прозрачныхъ стеколъ,
поглощающихъ эти лучи. Изъ этихъ опытовъ выяснилось, что ра-
стенія, затѣнявшіяся на ночь, имѣли нормальный видъ и нормаль-
ное анатомическое строеніе. Растенія же, непрерывно освѣщавшіяся,
Риг. 14). Поперечные разрѣзы черезъ листъ ПсПеЪопы пі"ѳг. II— выросшій при
непрерывномъ электрическомъ освѣщеніи, .//—выросшій при электрическомъ
освѣщеніи, прерывавшемся съ (» часовъ вечера до 6 часовъ утра.
несмотря па усиленное образованіе хлорофилла, имѣли болѣе про-
стое анатомическое строеніе при общемъ видѣ, напоминающемъ
растенія, выросшія въ темнотѣ. Напримѣръ, поперечный разрѣзъ
черезъ листъ Неііеіюгіів піррч* (рис. 143), выросшій на прерывав-
шемся электрическомъ свѣту, обнаруживаетъ вполнѣ нормальное
строеніе. Мякоть листа дифференцирована на палисадную и губ-
чатую паренхиму. Въ послѣдней находится большое количество
воздухоносныхъ полостей. Напротивъ, листъ непрерывно освѣщав-
шагося растенія характеризуется избыткомъ хлорофилловыхъ зе-
ренъ, расположенныхъ почти равномѣрно по всему листу, тогда
какъ у иормальнаю листа хлорофилловыя зерна находятся пре-
’) Лчкпііг, Ксѵи- ргш гаіѵ Ьоішпчие. іыні. рац. 241.
308
имущественно въ палисадной паренхимѣ. Затѣмъ, въ непрерывно
освѣщавшемся листѣ вмѣсто губчатой паренхимы находится ткань,
почти лишенная воздухоносныхъ полостей.
Итакъ, всѣ описанные опыты показываютъ, какъ сильно за-
виситъ отъ свѣта ростъ и форма растеній. Въ то время какъ для
образованія органическаго вещества необходимы лучи первой по-
ловины спектра, для правильнаго роста и правильной формы ра-
стеній необходимы лучи второй половины спектра (рис. 136—кри-
вая X У). Эти лучи поглощаются растеніями очень энергично. Такъ,
въ весенній солнечный день при интенсивности синефіолетовыхъ
лучей дневного свѣта въ 0,666, въ сѣни пихты эта интенсивность
равнялась только 0,021. Многія особенности формы растеній объ-
ясняются тѣмъ, получаютъ ли они достаточное количество сине-
фіолетовыхъ лучей. Напримѣръ, у вѣчнозеленыхъ растеній разви-
ваются только периферическія листовыя почки, потому что вну-
треннія не получаютъ достаточяого количества свѣта. У деревьевъ
же съ опадающими листьями развиваются также и почки, глубоко
сидящія въ кронѣ, потому что во* время ихъ распусканія этп де-
ревья голы1).
Различныя растенія нуждаются въ различномъ количествѣ свѣ-
та. Уже было указано, что растенія дѣлятся на свѣтолюбивыя и
тѣневыносливыя (стр. 39). Визнеръ произвелъ обширныя изслѣ-
дованія Надъ потребностью въ свѣтѣ (ІлсЫс:епи8$) различныхъ
растеній 2).
Цвѣты многихъ растеній развиваются въ темнотѣ вполнѣ нор-
мально, но только въ томъ случаѣ, если остальныя части растенія
оставлены на свѣту.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ форма цвѣтовъ находится въ зависи-
мости отъ свѣта. Такъ, Фёхтингъя) нашелъ, что образованіе клей-
стогамныхъ цвѣтовъ зависитъ отъ внѣшнихъ условій и, главнымъ
образомъ, отъ свѣта. Клейстогамные цвѣты имѣютъ постоянно за-
крытый околоцвѣтникъ. Оплодотвореніе этихъ цвѣтовъ совершается
путемъ самоопыленія безъ участія насѣкомыхъ или вѣтра. Опы-
ты надъ вліяніемъ свѣта на образованіе цвѣтовъ производились
слѣдующимъ простымъ способомъ. Изслѣдуемыя растенія ставя-
') 8іиап^ЬегісЫ« Ѵ^іепег Акад. СП, АЫЬ. 1. 1893, ра$. 291.
И\ егЬауйк беяоПкск. доиисй. Хаіигі. под. Аѳггіе. 1909. Апааісв
ди іагдіа Ьоігш. де Вшіеахогм. В «иррк 1 рагііе, 1910, стр. 48.
’) ГбсАНяу, Ргіп^яЬсіт’в Л&кгЫІсквг, XXV. 1893.
309
лпсь или на окно, выходившее на сѣверо-востокъ, или въ нѣ-
которомъ разстояніи отъ него. Чѣмъ далѣе отъ окна стояло расте»
ніе, тѣмъчменѣе, конечно, получало оно свѣта. У однихъ растеніе
постепенное уменьшеніе получаемаго ими свѣта отражается только
постепеннымъ уменьшеніемъ какъ величины, такъ и числа цвѣ-
товъ, но цвѣты продолжаютъ оставаться открытыми. У растеній
же, склонныхъ къ клейстогаміи, съ удаленіемъ отъ окна посте-
пенно увеличивается количество закрытыхъ цвѣтовъ. Ставя такія
растенія на окно, или на извѣстномъ разстояніи отъ него, можно
получать, по желанію, или открытые, или закрытые цвѣты.
Многіе цвѣты обладаютъ также способностью открываться днемъ
и закрываться на ночь *) (рис. 134); нѣкоторые же цвѣты, напро-
тивъ, днемъ бываютъ закрыты, ночью же открываются. Это періо-
дическое движеніе лепестковъ вызывается перемѣной освѣщенія.
Измѣренія закрывающихся и открывающихся лепестковъ пока-
зали, что движеніе обусловливается неравномѣрнымъ ростомъ. Уско-
ренный ростъ наружной (нижней) стороны лепестковъ вызываетъ
закрываніе цвѣтка, открываніе же вызывается усиленнымъ ро-
стомъ внутренней (верхней) стороны лепестковъ; слѣдовательно,
періодическое движеніе лепестковъ есть также явленіе роста. Дви-
женіе лепестковъ вызывается не только перемѣной освѣщенія, но
также перемѣной температуры. Многіе цвѣты особенно чувстви-
тельны къ измѣненіямъ температуры; такъ для цвѣтовъ Сгоспз
достаточно измѣненія температуры на 5°Ц., чтобы они въ продол-
женіе пяти минутъ вполнѣ закрылись или открылись.
Не только высшія растенія измѣняіртъ свою форму подъ влія-
ніемъ свѣта, но также и низшія, какъ, напримѣръ, грибы ’). Рііо-
Ъоіиѳ въ темнотѣ даетъ очень длинные спороносцы съ неразви-
тыми спорами. На безцвѣтныя бактеріи свѣтъ дѣйствуетъ вредно.
Разсѣянный свѣтъ задерживаетъ ихъ развитіе, прямые солнечные
лучи убиваютъ ихъ. Напримѣръ, Г. Бухнеръ сдѣлалъ слѣдующій
опытъ. Онъ налилъ въ чашку Петри пептонъ-бульонъ съ агаръ-
агаромъ, куда было прибавлено также большое количество тифоз-
ныхъ бактерій. Когда смѣсь застыла, то съ нижней стороны чашки
были наклеены изъ черной бумаги буквы (Турйия), затѣмъ чашка
была подвергнута въ теченіе 1’/* часовъ дѣйствію прямыхъ сол-
РЩіег, РЬумоІо^імЬе І’піепшсііиис'еп 1873.
ВгеіМ, Воі. |м77, 386*
310
печныхъ лучей и поставлена наконецъ въ темноту. Черезъ сутки
буквы были удалены, и оказалось, что бѣловатыя колоніи разви-
лись только въ мѣстахъ, защищенныхъ отъ дѣйствія свѣта чер-
ными буквами (рис. 144). Развившіяся въ затѣненныхъ мѣстахъ
колоніи отпечатали мазаніе болѣзни. Въ мѣстахъ же, подверіав-
Рис. 144. Вредное вліяніе свѣта на раэвнчіѳ бажтеріЙ.
ніихся дѣйствію прямыхъ солпѳ<Лыхъ лучей, не оказалось ни од<
ной колоніи.
Слѣдующій опытъ показываетъ, чго разрушительное дѣйствіе
свѣта наиболѣе сильно обнаруживается уже въ первыя минуты
его дѣйствія. Были приготовлены 12 культуръ бактерій сибирской
язвы. Культура, остававшаяся въ темнотѣ, дала 2Б 20 колоній, куль-
туры же, подвергавшіяся дѣйствію солнечнаго свѣта, дали значи-
тельно меньшее число колоній.
311
Продолжительность Число
освѣщенія. колоній.
10 минутъ......................360
20 » 130
30 э 4
40 » о
50 . 4
<30 » К
1 часъ 10 минутъ............. 0
Слѣдовательно, свѣтъ обладаетъ очень сильнымъ дезинфециру-
ющимъ дѣйствіемъ. Вполнѣ справедлива итальянская поговорка:
«Куда не проникаетъ солнце, туда приходитъ врачъ». Свѣтъ—глав-
ный дѣятель въ очисткѣ рѣкъ. Рѣки, по выходѣ изъ городовъ,
очень загрязнены различными бактеріями, но уже въ недалекомъ
разстояніи за городомъ вода становится опять чистой, благодаря
солнечному свѣту. Напримѣръ, вода, содержавшая въ одномъ ку-
бическомъ сантиметрѣ около ста тысячъ Васіегіит соіі соттипе
послѣ часового освѣщенія солнечными лучами не содержала уже
болѣе ни одной живой бактеріи. Особенно вредны для бактерій
ультрафіолетовые лучи1) (гауонз аЬіоІіциеэ по Дастру).
Иначе относятся къ свѣту окрашенныя бактеріи. Таковы из-
слѣдованныя Энгельманомъ пурпуровыя бактеріи, которыя стре-
мятся въ наиболѣе освѣщенныя мѣста.
§ 6. Зависимость роста и формы растеній отъ земного
притяженіяі) 2). Ростъ стебля вверхъ и корня внизъ настолько
всѣмъ извѣстныя явленія, что на это долго не обращалось внима-
нія, хотя эти явленія вовсе не принадлежатъ къ числу фактовъ,
понятныхъ самихъ по себѣ. Первымъ обратившимъ на нихъ вни-
маніе былъ До даръ (Оойагі, 1770). Несмотря на большое число ра-
ботъ, появившихся съ того времени и посвященныхъ выясненію
этого вопроса, онъ до сихъ поръ еще очень мало изученъ.
Если растущее растеніе вывести изъ вертикальнаго положенія
и помѣстить горизонтально, то черезъ нѣсколько времени конецъ
і) Сегпигыісапи еГ Непгі, Соіпріеа гепсіиз, 150, 1910, стр. 52, 549. ІІтЪиіп
стр. 548.
я) Вемге^ип^зѵѳгшй^еп <1ѳг РПаихеп. 1881, ра^. 85—180 Віігипріі).
ЛѴіео. Акад. 89 Вап(1. 1 АЫЬ. 1884, ра^. 275. Я. Ъ'іНіпу, аиІігЬ. іПг хѵіззепзсЬ.
Воіапік. 41, 1904, стр. 221, 831. Я. /МсЛ, тамъ же, 44, 1907, стр. 57. ХопНіан*
аеп, тамъ же, стр. 557.
812
корня загнется внизъ, а конецъ стебля — вверхъ. Опытами Найта
(Клі^Ы, 1806) доказано, что этотъ ростъ стебля вверхъ и корня
внизъ есть результатъ дѣйствія земного притяженія. Онъ прора-
щивалъ сѣмена на кружкѣ центробѣжной Лашины, бывшей въ дѣй-
ствіи во все время опыта. Оказалось, что оси всѣхъ выросшихъ
растеньицъ приняли положеніе параллельное радіусамъ кружка,
н притомъ така., что всѣ корешки росли по направленію центро-
бѣжной силы, а всѣ стебли — въ обратномъ направленіи. Въ та-
кихъ опытахъ земное притяженіе было устранено и замѣнено
центробѣжной силой. Корешки, растущіе при нормальныхъ усло-
віяхъ по направленію земного притяженія, стали расти по напра-
вленію центробѣжной силы. Стебли, при нормальныхъ условіяхъ,
растущіе отъ центра земли, стали расти въ центростремительномъ
направленіи..
Явленія роста подъ вліяніемъ земного притяженія называются
геотропизмомъ. Различаютъ положительный геотропизмъ, когда ор-
ганъ растетъ по направленію къ центру земли, и отрицательный—
когда органъ растетъ отъ центра земли. Главные стебли отрица-
тельно геотропичны, а главные корни—-положительно геотропичны.
Геотропизмъ въ боковыхъ вѣтвяхъ и боковыхъ корняхъ выраженъ
въ значительно слабѣйшей степени; они не растутъ вертикально
вверхъ или внизъ, а принимаютъ наклонное положеніе, болѣе или
менѣе приближающееся къ горизонтальному.
Кромѣ центробѣжной машины, для устраненія дѣйствія земного
притяженія употребляются еще различные клиностаты (рис. 145).
Клиностатъ состоитъ изъ длинной металлической оси (с), враща-
ющейся при помощи часового механизма (а). По желанію, ось мо-
жетъ быть поставлена въ горизонтальномъ, вертикальномъ, или въ
какомъ угодно наклонномъ положеніи при помощи винта (п). Если
на медленно вращающуюся въ горизонтальномъ положеніи ось на-
дѣть пробковый кружокъ (I) и къ нему прикрѣпить булавками про-
росшія сѣмена, то послѣднія будутъ продолжать растя въ томъ на-
правленіи, въ какомъ они были случайно прикрѣплены. Въ этомъ
случаѣ земное притяженіе въ сущности не устраняется, а продол-
жаетъ дѣйствовать на растенія, но только въ равные промежутки
времени это дѣйствіе направлено на противоположныя части ра-
стеній. Если, напримѣръ, въ теченіе извѣстнаго времени при гори-
зонтальномъ положеніи растенія какая-либо часть его находилась
внизу, то затѣмъ съ перемѣщеніемъ оси наступаетъ новое поло-
313
жеше, тогда та же часть растенія въ теченіе такого же количества
времени будетъ наверху, и земное притяженіе будетъ дѣйствовать
на нее въ противоположномъ направленіи.
Явленія геотропизма—явленія роста. Только въ области расту-
щей зоны стебля или корня, при помѣщеніи ихъ въ горизонталь-
номъ положеніи, можно вызвать геотропическія искривленія. Въ
частяхъ выросшихъ геотропическія искривленія никогда не по-
являются. Чѣмъ быстрѣе растетъ извѣстный органъ, тѣмъ скорѣе
появляются въ немъ геотропическія искривленія. Всѣ условія, за-
держивающія ростъ, задерживаютъ
также и явленія геотропизма.
Гис. 146. Клиностатъ.
Земное притяженіе дѣйствуетъ на растенія какъ освобождаю-
щая причина (Аивібзипв). Оно вызываетъ рядъ химическихъ ре-
акцій, результатомъ которыхъ черезъ нѣкоторое время является
искривленіе растущаго органа. Время, прошедшее отъ начала дйй
ствія земного притяженія до. наступленія искривленія, называется
временемъ реакціи («ВеасііоввхеіЬ). Это время для рааличныхъ
органовъ различно*, отъ 40 минутъ до нѣсколькихъ часовъ. Но
нѣтъ надобности раздражать растенія все время до наступленія
искривленія. Тоть минимумъ времени, во время котораго растенія
814
нужно подвергать геотропическому раздраженію, чтобы послѣ пре-
кращенія его черезъ нѣкоторое время появилось искривленіе, какъ
результатъ послѣдѣйствія (Ргавепіаііопвгеіі), обыкновенно равняется
2 — 4 минутамъ и рѣдко больше. Такой короткій срокъ служитъ
хорошимъ доказательствомъ, что земное притяженіе дѣйствуетъ
какъ освобождающая причина.
При помощи прерывающихся раз-
драженій на особомъ клиностатѣ
съ прерывающимся движеніемъ1)
можно еще болѣе сократить время
земного притяженія.
Положеніе листьевъ на стеблѣ
зависитъ не отъ одного только
освѣщенія, но также и отъ земного
притяженія. На 146 рисункѣ видно,
что горизонтально расположенные
листья Соіеиз послѣ 24-хъ-часового
пребыванія на клиностатѣ прижа-
лись къ стеблю.
То или иное расположеніе и на-
правленіе частей цвѣтка также часто
зависитъ отъ земного притяженія.
На рисункѣ 147,1 изображенъ цвѣ-
Рис. 146, Соіѳие. Л—въ вертикальномъ положеніи. В—на клиностатѣ.
токъ Ашагуііів Іогтозізяіта. Изъ шести листиковъ околоцвѣтника
три направлены вверхъ и три внизъ. Всѣ тычинки и столбикъ на-
правлены внизъ. Если же очень молодую цвѣтоножку съ нерас-
пустившимися еще цвѣтами перевернуть, то распустившіеся въ та-
комъ положеніи цвѣты принимаютъ видъ, изображенный на рисункѣ
147,2. Всѣ тычинки и пестикъ принимаютъ положеніе, діаметральна
противоположное нормальному ихъ положенію. Раскрываются ли
’) Я. Рііііпу, ЛаЬгЬйсЬег Г. ѵікв. Воіаиік. Ваіні 41. 1904. 8. 221.
315
есть нѣчто неизмѣнное,
тяженія.
ные, заставляя дѣйствовать земное притяженіе
цвѣты въ нормальномъ положеніи, или въ обращенномъ всѣ ты-
чинки и столбикъ одинаково направляются къ землѣ Слѣдова
но подчиняется дѣйствію земного при-
8н^“орфные цвѣты Удается превратить въ правилъ-
-3 въ равные проме-
Рис. 147. Цвѣты АтагуІІіэ Іогтозіззіта 1—раскрывшійся въ нормальномъ
положеніи, 2—въ перевернутомъ положеніи.
жутки времени на діаметрально противоположныя части цвѣтка.
Зигоморфными цвѣтами называются цвѣты, дѣлящіеся только въ
одной плоскости на двѣ равныя половины. Если помѣстить цвѣто-
ножки съ нсраскрывіпимися еще цвѣтами ЕріІоЬіпт аіі^пзШоІіит
на горизонтальной оси, медленно вращающейся при помощи часо-
вого механизма, то раскрывшіеся черезъ нѣсколько времени цвѣты
будутъ уже не зигоморфными, а правильными. На 148-омъ рисункѣ
слѣва изображено направленіе чашелистиковъ и лепестковъ въ зи-
гоморфномъ цвѣткѣ ЕріІоЬіпт апвпяйГоІіііт, справа —цвѣтокъ того
316
же растенія, выращенный на клиностатѣ; цвѣтокъ сталъ вполнѣ
правильнымъ.
Почему одна и та же сила земного притяженія производитъ
различное дѣйствіе, т. е. корень растетъ по направленію этой силы* *
а стебель въ діаметрально противоположномъ направленіи—при-
чину этой разницы нужно искать въ различномъ строеніи корня
и стебля и вытекающемъ отсюда различномъ взаимодѣйствіи вхо-
дящихъ въ составъ ихъ тканей; подобно тому, какъ не въ свѣтѣ,
а въ различномъ взаимодѣйствіи между стеблемъ и листьями тіе-
житъ причина того, что въ темнотѣ листья однихъ растеній (со
стеблями) вырастаютъ меньшей величины, листья же другихъ (без-
стебельныхъ) большей, чѣмъ на свѣту.
Рис. 149. Верхушка сѣ-
мядоли Ранісит шіііа-
септ.
Рис. 148. Цвѣты ЕріІоЪіпт апраШоІіат. Слѣва
нормальный, справа выросшій на медленно вра-
щающейся оси.
Попытки проникнуть глубже въ явленія геотропизма не дали
пока большихъ результатовъ. Подъ вліяніемъ мнѣнія зоологовъ,
что отоцисты простѣйшихъ животныхъ не органы слуха, но аппа-
раты для сохраненія равновѣсія тѣла въ пространствѣ, ботани-
ками *) было высказано мнѣніе, что въ растительныхъ клѣткахъ
существуютъ особыя 'тѣльца, аналогичныя отолитамъ, на которыя
дѣйствуетъ земное притяженіе. Нѣмецъ2) такими тѣльцами счи-
таетъ крахмальныя зерпа. Слѣдовательно, сила тяжести воспри-
нимается протоплазмой въ видѣ давленія на нее болѣе тяжелыхъ
крахмальныхъ зеренъ (рис. 149). Таковы попытки объясненія
геотропизма съ физической точки зрѣнія. Чапекъ1) подходитъ къ
Найсгіиші, ВегісііЬ» Ьоі. (іевеІічсЬаГі, 1900, рар. 261.
ВгеісЫс Ьоі. (ЗенеІІвсЬаП, 11*02, рар. 339.
*) Схареі, ВегісЬіе ЬоЬ ОенеІІасЬаІі, 1902, рар. 464.
317
вопросу съ химической стороны. Онъ показалъ, что явленія геотро-
пизма, іакъ же какъ и явленія геліотропизма, сопровождаются хи-
мическими превращеніями.
Только изученіе съ химической стороны явленій роста даетъ
объясненіе явленіямъ геотропизма—и геліотропизма. Мы говоримъ
что корень растетъ внизъ, а стебель вверхъ подъ вліяніемъ земного
притяженія. Слѣдующіе опыты показываютъ, что земное притяженіе
только важное условіе, причина же явленій'лежитъ внутри ра-
стеній. Напримѣръ, извѣстно, что боковые корни отходятъ отъ
главнаго не внизъ, а почти горизонтально съ небольшимъ укло-
номъ. Если же, какъ показалъ Брукъ *), отрѣзать на главномъ
корнѣ его кончикъ (2 миллиметра) и сдѣлать его такимъ образомъ
неспособнымъ къ дальнѣйше-
му росту въ длину, то бли-
жайшіе къ пораненному мѣ-
сту боковые корни начинаютъ
расти вертикально внизъ
(рис. 150). То же самое на-
блюдается и на стебляхъ. На
151-мъ рисункѣ изображена
пихта (АЬіезресііпаІа) со сло-
манной верхушкой стебля. Мы
видимъ, что одна изъ вѣтвей
оставила свое горизонтальное
Ррис. 150. Удаленіе копчика корня вызвало
положительный геотропизмъ боковыхъ
корней.
положеніе, чтобы замѣнить по-
гибшую верхушку главнаго ствола. Эррераі. 2) объясняетъ подобныя
явленія «внутренними секреціями», т. е. образованіемъ особыхъ гор-
моновъ, регулирующихъ ростъ. Въ случаяхъ замѣны боковыми кор-
нями или боковыми вѣтвями главныхъ корней, или стеблей, насъ
подкупаетъ цѣлесообразность этихч> явленій и тѣмъ самымъ въ зна-
чительной степени мѣшаетъ сведенію названныхъ явленій къ явле-
ніямъ химическимъ. Но имѣются случаи, гдѣ цѣлесообразность отсут-
ствуетъ, а прежнія явленія наблюдаются. Такъ,Бесслеръ’) показалъ,
что послѣ отрѣзыванія (черезъ 24 часа) верхушки главнаго стебля у
і. IV. Р. Вгиск, ИоіІвсЬгіІІ Гйг а11#етеіое РЬуаіоІоь'іе. ІП. 1904, страя. 4Н6.
’) X. Еггега, Виііеііп <!« Іа впсіёіё гоуаіе 4е Ьоіапідие <1о Веі₽ідао ХЬП.
I рагііе. 1904—1905, страя. 27.
а) Р. Ваеыіег, ВоіапіісЬо /еііип#. 1. АЫ. 1909, страя. 07.
318
растеній, лишенныхъ боковыхъ побѣговъ, поднимаются вверхъ бли-
жайшіе къ ранѣ листья. Уголъ, образуемый листомъ и стеблемъ,
у различныхъ растеній измѣняется при этомъ на 5—30 и болѣе
градусовъ ’). Реакція идетъ тѣмъ лучше, чѣмъ ближе сидятъ листья
къ ранѣ. Пораненіе верхушки стебля продольнымъ надрѣзомъ не
оказываетъ никакого вліянія на положеніе листьевъ. Слѣдовательно,
причину даннаго явленія мы также должны искать не внѣ, а
внутри растенія.
Растенія могутъ выдерживать быстрое вращеніе въ центрифу-
гахъ. Послѣ опыта алейроновыя зерна, крахмальныя зерна и ядра
оказываются смѣщенными по направленію центробѣжной силы.
Рис. 151. Удаленіе верхушки главнаго стебля вызвало
отрицательный геотропизмъ боковой вѣтви.
ядерныя тѣльца выскакиваютъ изъ ядеръ, рафиды пробиваютъ
оболочки2).
§ 7. Вліяніе питанія на ростъ и форму растеній. Если
выращивать зеленое растеніе не въ почвѣ, а въ растворѣ мине-
ральныхъ солей, то, мѣняя концентраціи солей, мы получимъ из-
’) Фіхтипгъ наблюдалъ еще болѣе рѣзкіе случаи поднятія листа. Верхній
листъ Вгаьбіса Вара ѵаг, оІсі(ета послѣ удаленія цвѣтоножки принималъ со-
вершенно вертикальное положеніе (Н, ѴйсМіпд. ѴпІегвпсЬип&еп гиг ехрегішеп-
Іеііеп Апаготіе ипд РаіЬоІо^іѳ дев РПапхепкбгрегБ. 1908; табл. 18, рпс. 2; тибл. 19,
рнс. 9).
2) Ляс/геіюг, Ргіп^дЬеіш‘8 ЛаІігЬОсЬег, XXXVIII. 1902, ра^. 1.
319
мѣненія не только въ скорости роста, но также въ формѣ и строе-
ніи растеній. Но болѣе рѣзкіе примѣры явленія питанія наблюда-
ются у простѣйшихъ незеленыхъ растеній, питающихся органи-
ческими соединеніями. Напримѣръ, Мисог гасешозиз *) въ сахар-
ныхъ растворахъ даетъ толстыя нити съ тупо оканчивающимися
боковыми вѣтвями (рис. 162, А). Напротивъ, въ растворѣ пептона
получаются тонкія нити съ острооканчивающимися боковыми
вѣтвями (рис. 152, В).
Рис. 1Б2. Мисог гасешовнв. А—сахарная форма, В— пептоняая форма.
Сѣнныя бактеріи (Васіііиа впЬШів) слѣдующимъ образомъ измѣ-
няютъ свою форму подъ вліяніемъ питательной среды 8). Въ пяти-
процентномъ слабо щелочномъ растворѣ мясного экстракта полу-
чаются палочки длиною въ 6-10 ц и шириною въ 0,5 и, какъ
і) КІ'Ъз, »іе ВоДіпваоКвп а. РогІр(Іаохип8 Ьеі Аіееп «шй РПгеп. 1896.
=) Н. ВисЪмг, Кбь'віі'в ПпіегвасЬиндеп еіс., стр. 205.
320
видно на рисункѣ 153-мъ 1,а (рисунокъ даетъ схематическія изо-
браженія). Въ нейтральномъ растворѣ изъ сахара 5°/о и мясного
экстракта 0,1°/° получаются палочки болѣе короткія, въ 4—6 р,
Рис. 158. ВасіІІив аиЫііія. Вліяніе питательной среды на форму.
но значительно толще—въ 0,8 р (2р). Особенно крупныя клѣтки
получаются на сѣнномъ настоѣ. Въ этомъ случаѣ длина ихъ до-
стигаетъ 13 р, а ширина 1,0 р (3,а). При всѣхъ описанныхъ усло-
віяхъ идетъ быстрое размноженіе. Вновь образующіяся перегородки
321
сначала такъ тонки п такъ слабо преломляютъ свѣтъ, что въ
неокрашенныхъ препаратахъ онѣ незамѣтны. Но стоитъ только
прибавить растворъ іода, какъ клѣтки, казавшіяся длинными, рас-
падаются на короткіе членики (І.Ь; 2.Ь; З.Ь).
§ 8. Вліяніе поврежденій, растяженія и давленія на
ростъ и форму растеній. Всевозможныя поврежденія расту-
щихъ органовъ сильно вліяютъ па ихъ ростъ. Онъ или задержи-
вается, или совсѣмъ прекращается. Иногда же вслѣдствіе повре-
жденій появляются разнообразныя искривленія растущихъ орга-
новъ. Изъ числа послѣднихъ явленій роста наибольшаго вниманія
заслуживаетъ Дарвпново искривленіе корешковъ. Оно было такъ
названо Визнеромъ въ честь Дарвина, открывшаго это явленіе
(1880). Если надрѣзать или какъ-нибудь иначе повредить съ одной
стороны растущій кончикъ корешка, то послѣдній отклоняется въ
сторону, противоположную отъ поврежденія, часто при Этомъ заги-
бается кверху, образуетъ петлю и затѣмъ снова начинаетъ расти
внизъ. Это явленіе представляется очень цѣлесообразнымъ, потому
что благодаря ему корешокъ отклоняется отъ опаснаго мѣста.
Позднѣйшія изслѣдованія Визнерах) показали, что Дарвиново искри-
вленіе есть въ сущности двойное искривленіе. Вскорѣ послѣ нане-
сенія поврежденія появляется искривленіе въ верхней части
растущей зоны корешка съ выпуклостью на сторонѣ, противопо-
ложной поврежденію. Это искривленіе очень слабо и замѣчается
только при точныхъ наблюденіяхъ. Затѣмъ получается второе
искривленіе въ противоположную сторону уже въ нижней части
растущей зоны. Это второе искривленіе и относитъ кончикъ ко-
решка отъ мѣста нанесенія поврежденія. Верхнее искривленіе на-
ступаетъ черезъ 25—45 минутъ, второе черезъ 45—135 минутъ
послѣ пораненія. Механизмъ этого явленія еще не вполнѣ выясненъ.
Боковые корни на главномъ корнѣ при нормальныхъ условіяхъ
появляются равномѣрно со всѣхъ сторонъ. Если же главный ко-
рень изогнутъ, то боковые корни появятся исключительно на вы-
пуклыхъ сторонахъ (рис. 154)2).
Часто очень рѣзкія измѣненія формы растеній вызываются па-
разитирующими на нихъ грибами. Напримѣръ, сложенные въ видѣ
розетки листья Зешрегѵіѵпш Ьігіитп имѣютъ обратнояйцевидную
’} П’іинег, ВИіііпкяЬ. ХѴіепег Ака<1. 81) Вап<1. 1 АЬИі. 188-1, Р»К-
ХоП. Ьшні*. ДаЬгЫісЬег, 29, 1900, стр. 361.
822
форму и почти вдвое длиннѣе своей ширины. Листья же растенія,
пораженнаго грибомъ ЕпйорЬуІІпт Зетрегѵіѵі, въ семъ разъ длин-
нѣе своей ширины. На различныхъ деревьяхъ и кустарникахъ
встрѣчаются оригинальныя образованія, называемыя вихревыми
гнѣздами (НехепЬевеп, вѣдьмина метла); это не что иное, какъ
сильныя измѣненія цѣлыхъ побѣговъ подъ вліяніемъ грибовъ.
Рис. 164. Молодой лупинъ съ изогну-
тымъ главнымъ корномъ.
Рис. 155. Сгеріѳ Ьіеипіз съ тремя
нормальными соцвѣтіями и двумя
соцвѣтіями, пораженными Егіо-
рЬуѳя, въ видѣ зонтиковъ.
Такіе случаи могутъ служить матерьяломъ для установленія
генетической связи, потому что различныя патологическія воздѣй-
ствія вызываютъ атавистическія явленія: появляются формы, но-
выя дЛя даннаго растенія, но принадлежавшія его предкамъ1).
Такъ сложноцвѣтное Сгерів Ьіеппів, пораженное ЕгіорЬуез, вмѣсто
’) Н. Роіопіе, Огшиіішіѳп <іог РЛапхеп-МогрЪоІовіс іт ЬісЬіе (Іег Раіеооіо-
Іо&іе. Лена, 1912.
323
свойственныхъ ему соцвѣтій въ видѣ корзинокъ, образуетъ зон-
тики, т. е. соцвѣтія болѣе ранняго происхожденія (рис. 155). Дву-
домное растеніе Меіапйгупщ аІЬит, пораженное грибомъ Ѵзіііасо
апіЬегагит, начинаетъ давать обоеполые цвѣты (рис. 156). На
157-омъ рисункѣ изображенъ листъ Ріегів чиадгіаигііа, давшій
подъ вліяніемъ гриба ТарЪгіпа Ъаигепііа измѣненныя боковыя об-
разованія (вихревы гнѣзда), напоминающія боковые выросты (афле-
бів) на листьяхъ ископаемыхъ папортниковъ.
Выше (стр. 261) было указано, что во всякомъ растеніи однѣ
твани напряжены тягой, т. е. растянуты, другія напряжены да-
Рис. 156. Продольный разрѣзъ черезъ цвѣты Меіапдгушп аІЬит.
Слѣва мужской, справа женскій и въ срединѣ пораженный головне-
вымъ грибомъ Ѵзѣііа^о апіЬегагпт обоеполый цвѣтокъ.
вленіемъ, т. е. сдавлены. Для уясненія вопроса, какое вліяніе ока-
зываетъ тяга на ростъ растеній, необходимо подвергнуть игъ искус-
ственному растяженію. Такіе опыты были произведены Геглеромъ1).
Къ верхней части растенія, подвергаемаго растяженію, укрѣпля-
лась нитка, перекинутая черезъ блокъ; къ другому концу нитки
привязывался грузъ.
Ростки подсолнечника дали слѣдующій прирость:
Въ 1-й день
Безъ груза. ... 15,2 мм.
Грузъ въ 50 грам. 8,2 >
—46,0°/о
во 2-й день въ 8-й допь
10,7 6,4
11,2 6,9
4- 4,7% -4-7.8%
въ 4-й день
3,5
4,2
’) Недіег, СоЬп’н Веіігйее хиг
Віоіоріе 4ег РПамеп. VI. 1898.
324
Рис. 157. Вихрево гнѣздо па листѣ Ріогів диадгіапгИа, вызванная грибомъ
ТарЪііпа Ьаагепсіа.
Слѣдовательно, прикрѣпленіе груза сначала вызываетъ сильное
замедленіе роста. Затѣмъ постепенно ростъ растягиваемаго расте-
нія начинаетъ превышать ростъ нормальнаго.
Иногда замедленіе роста не ограничивается однимъ днемъ, какъ
это видно изъ слѣдующаго опыта съ ростками конопли:
Безъ груза . . . Грузъ въ 20 грам. Въ 1-0 день 10,2 ММ. 4,0 > по 2-й день 7,9 3,9 въ 3-й день 6,6 6,1
—60,7% —бО,6°/о —8,9°/о
Если послѣ наступленія ускореннаго роста растягиваемаго ра-
стенія увеличить грузъ, то снова наступаетъ замедленіе.
325
Такъ, молодые побѣги георгинъ дали слѣдующій прирость:
Вь 1-й день во 2-й день
Безъ груза . . . . 21,1 мм. 1Б,5
Грузъ въ 50 грам. . 16,2 » 171
—23,2й,о 4-Ю°/о
Затѣмъ грузъ былъ увеличенъ до 100 граммовъ:
Въ 8-й день въ 4-й день
Безъ груза .... 9,3 мм. 5.7
Грузъ въ 100 грам. 7,9 » 6,8
—15% -|-19,3%
Вліяніе растяженія не ограничивается только измѣненіемъ ско-
рости роста, но отражается также и на анатомическомъ строеніи.
Благодаря изслѣдованіямъ Пфеффера *) въ значительной сте-
пени выясненъ также вопросъ о вліяніи давленія на ростъ расте-
ній. Для задержанія роста изслѣдуемые органы онъ заливалъ въ
гипсъ или иногда въ желатину. Смотря по цѣли опыта, они зали-
вались или вполнѣ, или же только въ области растущей зоны. За-
твердѣвшій гипсъ давалъ свободный доступъ воздуху и водѣ къ
залитымъ частямъ растеній. Сопротивленіе, оказываемое растущимъ
органомъ, настолько значительно, что довольно толстые куски гипса
разрываются. Такъ, корешокъ прорастающаго боба (Ѵісіа РаЬа Ь.)
нужно, для предупрежденія возможности разрыва гипса, покрыть
такимъ слоемъ его, чтобы образовавшійся гипсовый цилиндръ имѣлъ
не менѣе 1 или даже 1,5 сантиметра въ діаметрѣ.
Остановка роста залитаго въ гипсъ органа отражается усилен-
ной внутренней дифференцировкой тканей. Такъ, корешки боба,
пробывшіе въ гипсѣ 15—27 дней, сильно отличаются по своему
анатомическому строенію отъ нормальныхъ корешковъ. Въ такихъ
корешкахъ вполнѣ образовавшіеся пористые и спиральные сосуды
начинаются уже на разстояніи 1,6 милим. отъ кончика. Въ нор-
мальныхъ же корешкахъ такіе сосуды начинаются только на раз-
стояніи 25—35 миллим. Въ общемъ поперечный разрѣзъ корешка,
бывшаго въ гипсѣ, сдѣланный на небольшомъ разстояніи отъ кон-
чика, представляетъ такую же картину, что и поперечный раз-
рѣзъ нормальнаго корешка на разстояніи 30—50 миллим. отъ кончика.
’) Р(с([ст, Іігиск ипй АгЬеіЫеічІиив ііагсіі ѵасЬнешІе РПапгеп. І^ірхік-
326
Если не вполнѣ остановить, а только сильно замедлить росп
корешка, то замѣчается, что параллельно съ замедленіемъ роСТа
уменьшается также и длина растущей области. У нормальнаго ко-
решка длина растущей области обыкновенно равна 10 миллиму
трамъ Растущая же область корешка съ искусственно задержац.
нымъ ростомъ сводится на 6-6, а иногда даже на 3 милл.
описанные опыты показываютъ,
что растущіе органы
Такъ какъ
могутъ развивать
значительную силу для преодолѣнія сопротивле-
нія, то для составленія понятія
Рис. 168. Приборъ Пфеффѳра для
измѣренія давленія, вызываемаго
растущимъ корнемъ.
о величинѣ этой силы Пфеффещ,
произвелъ слѣдующіе опыты.
Изъ пластической глины были
приготовлены влажные кубики
и въ сдѣланныя въ нихъ отвер-
стія помѣщены корешки. Ко-
решки, несмотря на оказываемое
глиной сопротивленіе, продолжа-
ли расти и углубляться въ нее.
Затѣмъ были приготовлены за-
остренные желѣзные стержни
одинаковаго діаметра съ коре-
шками.
При помощи стекляннаго
кольца они поддерживались въ
вертикальномъ положеніи такъ,
чтобы заостренный конецъ упя-
«р па рался въ глину, на находящуюся
ваклалыйяпп воположномъ концѣ маленькую тарелочку постепенно
стевжень и Я Гр^87> и наблюДалось, при какой величинѣ груза
выяс входить въ ГЛИНУ- Изъ различныхъ опытовъ
новъ. СдѣлпВЧТ0 АЛЯ ЭТ0Й Цѣли нуженъ ГРУЗЪ отъ 100 до 140 граи-
тивленіе Ні Н°’ И ко^сшокъ преодолѣваетъ не меньшее совро-
нук> пружиН7(2е :пытахъ корешокъ давилъ на сталь'
часть его укиѣпл 68 ’ Чтобы корешокъ не сгибался, верхняя
вставлялась т. НЛась НеП0Движно въ гипсѣ, растущая же область
яемъ отверстіемъ мТИЖН*Й кусокъ 1*ипса, съ продѣланнымъ въ
гипсовый футляп^ помѣц*енія корешка. По мѣрѣ роста корешка
тт * Р Давилъ на пружинѵ
латаемая таблица показываетъ, что корешки бобовъ, вотрѣ-
326
Если не вполнѣ остановить, а только сильно замедлить ростъ
корешка, то замѣчается, что параллельно съ замедленіемъ роста
уменьшается также и длина растущей области. У нормальнаго ко-
решка длина растущей области обыкновенно равна 10 миллиме-
трамъ. Растущая же область корешка съ искусственно задержан-
нымъ ростомъ сводится на Б—6, а иногда даже на 3 милл.
Такъ какъ описанные опыты показываютъ, что растущіе органы
могутъ развивать значительную
силу для преодолѣнія сопротивле-
нія, то для составленія понятія
о величинѣ этой силы Пфефферъ
произвелъ слѣдующіе опыты.
Изъ пластической глины были
приготовлены влажные кубики
и въ сдѣланныя въ нихъ отвер-
стія помѣщены корешки. Ко-
решки, несмотря на оказываемое
глиной сопротивленіе, продолжа-
ли расти и углубляться въ нее.
Затѣмъ были приготовлены за-
остренные желѣзные стержни
одинаковаго діаметра съ коре-
шками.
При помощи стекляннаго
кольца они поддерживались въ
вертикальномъ положеніи такъ,
чтобы заостренный конецъ упи-
рался въ глину, на находящуюся
маленькую тарелочку постепенно
Рис. 158. Приборъ Пфеффера дли
измѣренія давленія, вызываемаго
растущимъ корнемъ.
же на противоположномъ концѣ
накладывался грузъ и наблюдалось, при какой величинѣ груза
стержень начнетъ входить въ глину. Изъ различныхъ опытовъ
выяснилось, что для этой цѣли нуженъ грузъ отъ 100 до 140 грам-
мовъ. Слѣдовательно, и корешокъ преодолѣваетъ не меньшее сопро-
тивленіе. Въ болѣе точныхъ опытахъ корешокъ давилъ на сталь-
ную пружину (рис. 158). Чтобы корешокъ не сгибался, верхняя
часть его укрѣплялась неподвижно въ гипсѣ, растущая же область
вставлялась въ подвижной кусокъ гипса, съ продѣланнымъ въ
немъ отверстіемъ для помѣщенія корешка. По мѣрѣ роста корешка
гипсовый футляръ давилъ на пружину.
Прилагаемая таблица показываетъ, что корешки бобовъ, встрѣ-
327
тивъ сопротивленіе въ видѣ пружины, оказываютъ на нее та$ре
же давленіе, какое получается при загруженіи ея 226—299 грам.
Продолжи* твльность опытовъ. Діаметръ кореш- ковъ. Площадь иопорнадаго сѣченія. Общее давле- нія. Давленіе на 1 іа. п. Давленіи 1 въ атмо- II сферахъ. II
1 70 час. 2,1 мм. 3,4 кн. мм. 257,5 гр. 72,8 гр. 7,04
2 72 > 2,2 » 3,7 » > 294,3 » 79,5 > 7,70
3 36 » 2,0 > 3,2 > > 852,7 > 110,2 > 10,67
4 192 > 1,8 > 2.6 * » 260,6 » 100,2 > 9,70
5 120 > 2,0 > 3,1 » > 272,0 > 87,7 » 8,49
6 94 > 1,2 * 1,13 > > 226,0 > 200.0 > 19,36
7 94 > 1,6 > 2,01 » » 226,0 > 107,9 > 10,44
8 68 » 2,4 > 3,46 * > 250,0 » 72,2 » 6,98
9 58 > 3,0 > 4,71 > > 250,0 > 53,1 > 5,16
Давленіе на 1 кв. миллиметръ вычисляется путемъ дѣленія
общаго давленія на площадь поперечнаго сѣченія. Давленіе въ атмо-
сферахъ получается отъ дѣленія давленія на 1 кв. миллиметръ на
10,33, т. е. вѣсъ ртутнаго цилиндра въ 760 миллим. высотой и
1 кв. мм. въ основаніи (Удѣльный вѣсъ ртути 13,6. Слѣдовательно,
760 мгр. X 13,6 = 10,33 грамма). Полученныя числа показываютъ,
что слабые на видъ корешки бобовъ могутъ оказывать во время
роста сопротивленіе, равное 5—19 атмосферамъ.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Вьющіяся и лазящія растенія.
§ 1. Вьющіяся растенія1). Очень многія растенія имѣютъ
настолько длинные и тонкіе стебля, что поддерживать себя въ вер-
тикальномъ положеніи они не могутъ. ТЬ изъ подобныхъ растеній,
у которыхъ нѣтъ для этой цѣля особыхъ приспособленій, остаются
всю жизнь стелящимися по землѣ. Напротивъ, вьющійся и лазя-
*) Вагѵіп, КІеІІегоДв РДаіиеп. 1ВТ6. Барамцкій, Мётоіге» До ГАсаДёшів
Де З.-РёІегвЪоип?. VII вёгів. XXXI Юто. М 8. 1883; РМ('г, Сіііег»ос1іиоквіі аш>
Д. Ьоі. ІмЪ /.и ТйЬіпкеп. 1 ВапД. 1885, рак- -*НВ; Го*#. ВоІапівсЬе Яеіішк.
1902, ра&. 281.
328
щія растенія, блаіч)даря своей способности обвертываться или при-
крѣпляться къ другимъ растеніямъ, поднимаются вверхъ и такимъ
образомъ помѣщаютъ себя относительно свѣта въ наиболѣе благо-
пріятныя условія.
Вьющимися растеніями называются растенія съ очень длин-
ными и тонкими стеблями, растущія верхушки которыхъ обвива-
ются вокругъ другихъ растеній или иныхъ случайно встрѣтив-
шихся подпорокъ. Примѣромъ такихъ растеній могутъ служить
хмель (Нишиіпз Ьириіиз), фасоль (РЬазеоІиз тиШПогиз), различ-
ные виды вьюнка (СопѵоІѵиіиз) и нѣкоторые виды Роіу^опппі,
какъ-то Р. йишеіогиш, Р. Сопѵоіѵиіиз. На 159 рисункѣ изобра-
жена верхушка вьющагося стебля АкеЬіа циіпаіа. Верхушка ра-
стущей части стебля вьющихся растеній описываетъ во все время
роста круги. Это явленіе называется круговою нутаціей. У однихъ
растеній эта нутація совершается по направленію движенія часо-
вой стрѣлки, у другихъ—въ обратномъ направленіи (рис. 160).
Нутпрующая верхушка стебля у большинства вьющихся растеній
состоитъ изъ 2—3 послѣднихъ междоузлій. Скорость, съ какою
описывается полный оборотъ круга, у различныхъ растеній раз-
лична:
у ЗсурЪаніЬиз еіе^апз въ 1 часъ 17 мин.
» Сопѵоіѵиіиз зеріиш » 1 42 »
» РЬазеоІиз ѵиі^агіз >1 » 57 »
> Ьопісега ЬгасЬуросіа » 9 часовъ 45 мнн.
Круговое движеніе верхушки стебля продолжается до тѣхъ поръ,
пока она не встрѣтитъ на своемъ пути какого-либо препятствія.
Результатомъ прикосновенія является неравномѣрный ростъ. Сто-
рона, испытавшая прикосновеніе, начинаетъ расти медленнѣе про-
тивоположной стороны, и стебель начинаетъ обвертываться вокругъ
встрѣтившагося препятствія—будетъ ли это растеніе, или иное
тѣло. Обороты спирали сначала ложатся неплотно, особенно если
встрѣтившееся препятствіе очень тонко; но затѣмъ образовавшаяся
спираль, вслѣдствіе роста подъ вліяніемъ отрицательнаго геотро-
пизма, вытягивается и крѣпко обхватываетъ подпорку. Болѣе
тѣсному соприкосновенію способствуютъ еще твердые волоски,
обыкновенно покрывающіе стебли вьющихся растеній.
Вьющіяся растенія могутъ обвиваться вокругъ очень тонкихъ
предметовъ; однако, подставки не должны переходить извѣстной
329
предѣльной толщины, чтобы была возможность обвиваться около
нихъ. Эта предѣльная толщина для различныхъ растеній различна;
такъ РЬаееоІиз тиШДогиз можетъ обвиваться вокругъ подставокъ'
имѣющихъ 3—4 дюйма въ діаметрѣ, но уже не обвивается вокругъ
Рис. 159. Вьющівся стебль АкеЬіа
циіваіа.
Рис. 160. Л—влѣво завиваю-
щійся побѣгъ РЬагЬіЪев, В—
вправо завивающійся побѣгъ
Мугаірііуііит аѳрага^оИев.
подставокъ толщиной въ 9 дюймовъ. Тропическія вьющіяся расте-
нія обвиваются вокругъ толстыхъ стволовъ.
Если вьющееся растеніе медленно вращать вокругъ его соб-
ственной оси въ горизонтальномъ положеніи на клиностатѣ, то оно
перестанетъ обвиваться и станетъ расти параллельно подпоркѣ: мо-
лодые, только передъ тѣмъ образовавшіеся, обороты спирали снова
330
развертываются. Такіе опыты показываютъ, что геотропизмъ есть
одно изъ необходимыхъ условій для обвиванія стеблей.
§ 2. Лазящія растенія *). Длинные стебли лазящихъ расте-
ній неспособны обвиваться. Они поднимаются вверхъ при помощи
особыхъ приспособленій, каковы волоски, шины, воздушные корни,
усики и т. д. Самые распространенные изъ перечисленныхъ орга-
новъ—это усики. Усики или при-
цѣпки различныхъ растеній—раз-
личнаго морфологическаго происхо-
жденія: у однихъ растеній (Ѵіііа,
Аіпреіораіѳ, СисигЬіІасеае) усики—
измѣненныя вѣтви, у другихъ—
измѣненные листья; у Ріаиш, на-
примѣръ, въ усикъ превращается
только верхняя часть листа, въ
нижней же части сохраняются пери-
сто расположенные листочки.
Молодые растущіе усики обла-
даютъ способностью къ круговой
нутаціи, которая продолжается,
пока они не встрѣтятъ на своемъ
пути какой-либо опоры, около ко-
торой и начинаютъ обвиваться.
Обвертываніе опоры есть резуль-
татъ неравномѣрнаго роста двухъ
противоположныхъ сторонъ уси-
ковъ, наступившаго подъ вліяніемъ
раздраженія отъ прикосновенія.
Свободная часть усика, лежащая
между его основаніемъ и мѣстомъ
прикрѣпленія къ опорѣ, не остается
прямою, а закручивается въ спи-
раль, благодаря чему стебель при-
тягивается ближе къ опорѣ и растеніе оказывается висящимъ не
на стержнѣ, могущемъ легко разорваться, но на пружинѣ, которая
при движеніяхъ стебля отъ вѣтра нѣсколько распрямляется и тѣмъ
Ъ Ъагіоіп, Кіеііегисіо РНапхеи. 1876; І)е АгЬеіІеп йез Ьоіаи. Іизіі-
Іпи іи Ѵ’йггЬиг^. Вапіі 1, рад. 302; Ясііепк, хиг Віо1о#іе иий Дпаіотіѳ
(Іиг Ьіаиеи. Зеиа. 1. 1892; 11. 1893.
331
предохраняетъ себя отъ разрыва. Прикрѣпленіе усика къ опорѣ мо-
жетъ произойти только, пока онъ растетъ. Усики, не встрѣтившіе
во время роста опоры, въ большинствѣ случаевъ засыхаютъ и отва-
ливаются. На 161 рисункѣ изображена часть стебля Вгуопіа сііоіса
съ отходящимъ отъ него усикомъ, захватившимъ вѣтку А. Средняя
часть усика закручена въ видѣ спирали, предохраняющей усикъ
отъ разрыва.
Оригинальную особенность предоставляютъ усики Атреіорвів,
когда имъ не удается встрѣтить предмета, около котораго они могли
бы обвиться, какъ, напримѣръ, во время роста около стѣны. Въ
А
Рис. 162. Усикъ Атреіорвів.
этомъ случаѣ усики, прижатые къ стѣнѣ отрицательнымъ геліотро-
пизмомъ, попадаютъ во время своихъ нутаціонныхъ движеній въ
находящіяся на ней случайныя отверстія; тогда на ихъ концахъ
начинаютъ образовываться утолщенія, которыя плотно заполняютъ
отверстіе и такимъ образомъ поддерживаютъ растеніе (рис. 162).
Анатомическія изслѣдованія показали, что въ раздражимыхъ
органахъ имѣются особыя приспособленія для лучшаго воспріятія
раздраженій. На 163-емъ рисункѣ изображены наружныя оболочки
клѣтокъ эпидермиса изъ чувствительной части усика тыквы. Въ
толстыхъ оболочкахъ находятся очень тонкія мѣста (чувствитель-
832
ныя поры), наполненныя протоплазмой. Находящіеся въ порахъ
кристаллики щавелево-кислой извести способствуютъ, по всей вѣ-
роятности, усиленію передачи
раздраженія, вызваннаго прикос-
новеніемъ къ такимъ порамъ.
§ 3. Циркумнутація *).
Дарвинъ нашелъ, что всѣ расту-
щіе органы растеній, которые
кажутся намъ растущими по
одной прямой линіи, на самомъ
дѣлѣ описываютъ разнообразныя
круговыя движенія; но эти дви-
женія такъ незначительны, что
с Я
Рис. 163. Чувствительныя поры ивъ
усика сисагЫГа Реро.
безъ особыхъ приспособленій они незамѣтны. По Дарвину, такого
рода движеніе, названное имъ циркумнутаціей, есть основное, какъ бы
зачаточное движеніе, изъ котораго при благопріятныхъ условіяхъ
могутъ развиваться разнообразныя движенія, свойственныя расте-
ніямъ. Но Визнеръ доказалъ, что подобное мнѣніе невѣрно: онъ
нашелъ, что во многихъ растущихъ органахъ не удается замѣтить
циркумнутаціи; тамъ же, гдѣ она есть, это не что иное, какъ ре-
зультатъ нѣкоторыхъ неправильностей роста.
ГЛАВА ПЯТАЯ.
Перемѣнное движеніе.
§ 1. Обзоръ различныхъ движеній, свойственныхъ ра-
стеніямъ. Всѣ движенія, свойственныя растеніямъ, распадаются
на двѣ группы. Къ первой группѣ относятся движенія растущихъ
органовъ: это—-нутаціонныя движенія ('ХиіаііопвЬеѵерипреп); ко
второй группѣ относятся движенія органовъ, уже вполнѣ вырос-
шихъ, перемѣнныя движенія (ѴагіаііопзЪеѵге^ипвеп). Всѣ движенія
растеній, разсмотрѣнныя уже, нами выше, относятся къ первой
группѣ, потому что они совершаются, пока органъ растетъ, и пре-
кращаются вмѣстѣ съ прекращеніемъ роста. Всѣ нутаціонныя дви-
') Дарвинъ, ( пособвость росГевія гі. движенію. 1881; ІГйвлег. Веѵерапк»-
ѵеппО^ев 4ег Рйапгеіі. 1881. >
333
ж₽нія, въ свою очередь, дѣлятся на двѣ группы. Къ первой—къ
паратоническимъ нутаціоннымъ движеніямъ (РагаСопіасЬѳ оііег ге-
серііѵе Хпіаііоп), относятся движенія, вызванныя внѣшними усло-
віями, таковы—явленія геліотропизма, геотропизма и т. д. Ко вто-
рой группѣ —къ произвольнымъ нутаціоннымъ движеніямъ (8роп-
Іаие ХиШіоп), относятся движенія растущихъ органовъ, завися-
щія только отъ внутренней организаціи растеній: сюда относятся
круговая нутація вьющихся растеній, циркумнутація, эпинастія,
гипонастія и другія. Эпинастіей называется явленіе усиленнаго
роста на верхней сторонѣ органа, будетъ ли то стебель, или листъ;
вслѣдствіе такого роста органы загибаются внизъ. Гипонастіей, на-
оборотъ, называется усиленный ростъ на нижней поверхности ор-
гана. Оба явленія роста зависятъ только отъ внутренней органи-
заціи данныхъ органовъ.
Всѣ перемѣнныя движенія также дѣлятся на паратоническія и
произвольныя.
§ 2. Произвольныя перемѣнныя движенія. Въ настоя-
щее время извѣстно нѣсколько случаевъ подобныхъ движеній. Луч-
шимъ примѣромъ служитъ движеніе боковыхъ листочковъ тройча-
таго листа Везтойіиш дугапз *). Они постоянно совершаютъ коле-
бательныя движенія, описывая своими свободными концами эл-
липсы. Скорость движенія зависитъ отъ температуры; при высокой
лѣтней температурѣ полный оборотъ совершается минуты въ три.
Такія же колебательныя движенія, только значительно болѣе
медленныя, замѣчаются-и у другихъ растеній; такъ, конечный ли-
сточекъ клевера совершаетъ одно колебаніе въ теченіе 1—4 часовъ.
§ 3. Паратоническія перемѣнныя движенія*). Листья
Мііпоза рийіса, обладающіе способностью опускаться отъ незначи-
тельнаго прикосновенія, представляютъ лучшій примѣръ паратони-
ческаго перемѣннаго движенія. Каждый листъ состоитъ изъ длин-
наго черешка, на которомъ сидятъ четыре перистыхъ листочка;
каждый перистый листочекъ также состоитъ изъ черешка второго
порядка, усаженнаго большимъ числомъ маленькихъ листочковъ
третьяго порядка (рис. 164, А). Главный черешокъ имѣетъ при
Но/яныіег, РНяпхепхеІІв. 1887.
») Вгіске, МОНег’н АгсЬіѵ 10г Апаіотй» ипй РЬуніоІор” 1848, р*8.
Я. Левакѵвсхій, О движеніи равдряжеяныхъ органовъ растеніе. Харь вонь. 1867;
/у«//ег, РЬувіоІокіасЬе ІІпІегяасЬапвеп, 1873. НаЬегІаші, ЕеіхІеНяибе ОеѵеЬсву-
0(ѳш (Іѳг 8іппрПапхе. 1890.
334
своемъ основаніи хорошо развитую сочленительную подушку; та-
кія же сочлененія находятся и при основаніи черешковъ второго и
третьяго порядка. Достаточно очень слабаго прикосновенія къ глав-
ной сочленительной подушкѣ, чтобы главный черешокъ опустился
внизъ, листочки же третьяго порядка при этомъ поднимаются
кверху и прикладываются другъ къ другу своими верхними сторо-
нами (рис. 164, В). Если раздраженіе было достаточно сильно,
то оно передается черезъ стебель и на прочіе листья растенія,
которые также опускаются и складываются. Черезъ нѣсколько вре-
мени листья начинаютъ понемногу расправляться и принимаютъ
прежнее положеніе. Описанное явленіе происходитъ въ листьяхъ
Рис. 164. Листья Мішояа ршііса. А—нормальное положеніе. В— послѣ
раздраженія.
уже вполнѣ выросшихъ и поэтому представляетъ собой видъ дви-
женія, не зависящаго отъ роста.
Наблюденія надъ самымъ процессомъ опусканія листьевъ по-
казываютъ, что онъ вызывается измѣненіемъ формы сочленитель-
ной подушки.
Главная масса сочленительной подушки состоитъ изъ парен-
химной ткани съ большимъ числомъ межклѣтныхъ ходовъ. Обо-
лочки клѣтокъ нижней половины подушки значительно тоньше
оболочекъ верхней половины. Въ центрѣ проходитъ сосудистый пу-
*) Для изслѣдованій наиболѣе удобны подушки главнаго черешка. Всѣ ниже
описанные опыты сдѣланы надъ ними.
835
чокъ. Въ сочлененіяхъ замѣчается очень сильное напряженіе тка-
ней. Наружныя части сильно сдавлены, а внутренняя центральная
часть растянута. Это явленіе легко констатировать, вырѣзывая со-
члененіе или отдѣльныя его части и помѣщая ихъ въ воду: наруж-
ныя части удлиняются, внутреннія же сокращаются. Прямой вы-
водъ изъ этихъ фактовъ тотъ, что опусканіе листьевъ вслѣдствіе
раздраженія есть результатъ измѣненія тургора клѣтокъ верхней
или нижней половины сочлененія.
Если вырѣзать нижнюю половину листовой подушки до древе-
сины, то черешокъ опускается и въ такомъ положеніи остается, не
поднимается снова; если же удалить верхнюю половину подушки,
то листовой черешокъ также опускается, но затѣмъ снова подни-
мается и принимаетъ болѣе высокое положеніе, чѣмъ занималъ
прежде. Отсюда слѣдуетъ, что опусканіе листьевъ вызывается умень-
шеніемъ тургора въ клѣткахъ нижней половины сочлененія, под-
нятіе же ихъ—результатъ возобновленія въ этихъ клѣткахъ преж-
няго тургора. Принятіе листьями съ вырѣзанными верхними поло-
винами сочлененій болѣе высокаго положенія зависитъ отъ того,
что клѣтки нижней половины въ этомъ случаѣ могутъ расшириться
болѣе значительно, не встрѣчая сопротивленія съ противополож-
ной стороны. Если мимозу сначала перевернуть и затѣмъ вызвать
раздраженіе, то листья въ этомъ случаѣ не опускаются, а, напро-
тивъ, начинаютъ подниматься. Это поднятіе есть также резуль-
татъ устраненія сопротивленія съ противоположной стороны.
Ослабленіе тургора въ клѣткахъ нижней половины листовой
подушки сопровождается уменьшеніемъ ихъ объема. Часть бывшей
въ нихъ воды должна поэтому куда-нибудь уйти. Наружу вода
никогда не выходитъ; поверхность подушки послѣ раздраженія
продолжаетъ оставаться сухою. Въ то же время замѣчается, что
сочлененіе послѣ опусканія листа становится окрашеннымъ въ
болѣе темный цвѣтъ,—оно какъ будто бы инъецировалось водой.
На основаніи этихъ наблюденій Брюкке заключаетъ, что выхо-
дящая изъ клѣтокъ вода поступаетъ въ межклѣтные ходы, вы-
тѣсняя оттуда воздухъ; когда же раздраженіе кончится, выдѣлен-
ная вода вновь поступаетъ въ клѣтки, межклѣтные ходы напол-
няются воздухомъ, и вслѣдствіе этого цвѣтъ сочленительной по-
душки снова становится свѣтлымъ.
Причина временнаго выдѣленія воды клѣтками нижней поло-
вины сочленительной подушки лежитъ, конечно, въ измѣненіи,
336
вслѣдствіе раздраженія, свойствъ кожистаго слоя протоплазмы
этихъ клѣтокъ. Каковы эти измѣненія—въ настоящее время не-
извѣстно.
Опусканіе листьевъ мимозы, какъ одно изъ проявленіи ея жизни,
можетъ происходить только при условіяхъ, благопріятныхъ для
жизненныхъ отправленій вообще; эти условія: достаточное коли-
чество свѣта, теплоты, влажности и присутствіе кислорода въ
окружающей атмосферѣ. Хлороформированіе вызываетъ анестезію
мимозы съ прекращеніемъ на нѣкоторое время способности отвѣ-
чать на раздраженія.
Многія другія бобовыя растенія, а также нѣкоторые виды
Охаііз также обладаютъ листьями, способными къ раздраженію,
но чувствительность ихъ гораздо слабѣе.
Рис. 165. Клѣтки эпидермиса изъ тычинки Орапііа ѵпі^агіз съ чувствительнымъ
выростомъ.
Тычинки Супагеас также принадлежатъ къ числу органовъ,
раздражимыхъ прикосновеніемъ: онѣ укорачиваются отъ слабаго
давленія. Сокращеніе ихъ объема такъ же, какъ, и въ листьяхъ Мі-
шова, сопровождается выступленіемъ воды въ межклѣтныя про-
странства, Клѣтки эпидермиса такихъ тычинокъ имѣютъ на себѣ осо-
бые чувствительные выросты съ очень тонкими оболочками, куда
входитъ протоплазма (рис. 165). Эти выросты являются органами,
воспринимающими раздраженія.
Вполнѣ выросшіе листья многихъ растеній съ наступленіемъ
ночи принимаютъ иное положеніе, чѣмъ какое они имѣли днемъ:
листочки ихъ накладываются одинъ на другой, черешки же часто
опускаются. Это явленіе называется сномъ листьевъ. Опусканіе
листьевъ мимозы вслѣдствіе раздраженія вызывается уменьше-
ніемъ тургора нижней половины сочленительной подушки, сонъ же
___337_
Рнс. 166. Два побѣга Пе^тойіат ^угап5. А—днемъ, В—ночью.
листьевъ какъ мимозы, такъ и другихъ растеній—результатъ уве-
личенія тургора одной половины сочленительной подушки. Искус-
ственное затѣненіе также вызываетъ сонъ листьевъ. На 166-мъ ри-
сункѣ изображены два побѣга Безшобіит §угапз, А—во время
дня и В—со спящими листьями. На ночь листья опустились и
легли одинъ на другой. Результатомъ такого положенія является
уменьшеніе ихъ поверхности, что предохраняетъ отъ сильнаго
охлажденія ночью.
ГЛАВА ШЕСТАЯ.
Форма и размноженіе растеній.
§ 1. Зависимость формы растеній отъ внѣшнихъ и
внутреннихъ условій. Форма растеній находится въ тѣсной
зависимости отъ внѣшнихъ условій. Растенія, приспособляясь къ
окружающей ихъ средѣ, сильно измѣняютъ какъ свой внѣшній
видъ, такъ и свое внутреннее анатомическое строеніе. Многія осо-
338
бѳнности формы отдѣльныхъ растеній, считавшіяся исключительно
достояніемъ морфологіи, оказываются результатомъ внѣшнихъ усло-
вій. Мы уже видѣли выше, что каждый факторъ въ отдѣльности,
какъ свѣтъ, теплота, атмосферное давленіе, влажность, условія
питанія, наконецъ земное притяженіе—оказываютъ сильное вліяніе
какъ на внѣшній видъ, такъ и на внутреннее строеніе растеній.
Конечно, эти измѣненія будутъ еще болѣе значительными, если
на растенія будутъ дѣйствовать въ различной степени нѣсколько
указанныхъ дѣятелей сразу, какъ это и случается при естествен-
ныхъ условіяхъ въ природѣ. Напримѣръ, на высокихъ горахъ
цѣлый рядъ метеорологическихъ условій совершенно иной, чѣмъ
въ равнинахъ. Флора высокихъ горъ (такъ называемая альпійская
Рис. 167. АсЬугорЬогаб диііспзій въ 2/з ест. величины.
флора) также сильно отличается отъ флоры равнинъ, какъ по
внѣшнему виду, такъ и анатомическому строенію х). На высокихъ
горахъ преобладаютъ растенія съ болѣе или менѣе сильно недо-
развитымъ стеблемъ, съ плотными, очень крупными по сравненію
съ величиной цѣлаго растенія, листьями и большими ярко окра-
шенными цвѣтами. На 167-мъ рисункѣ изображенъ АсІіугорЬогпз
дпііепвів, живущій отъ новой Гранады до Перу на высотѣ 3,000—
4,000 метровъ, съ рѣзко выраженными особенностями альпійской
флоры.
Опыты Боннье2) показали, что различныя особенности альпій-
Ж/упсг, ЙИгипАгьЬ. УѴіеп. Асасіетіе. СГ, АЬНі. 1, 1К92, рад. 487.
*) Воппіег, Кеѵав ^пёгаіе бе Ьоіаиідие, 1890, ра^. 513. М'еіпгісгі, Ьап(1\ѵ-
ѴепшЬв-Зіаііопои, ХЫ1І, 1893, ра&. 27.
339
скихъ растеній являются результатомъ вліянія среды. Онъ выра-
щивалъ растенія изъ сѣмянъ одного происхожденія въ окрестно-
стяхъ Парижа, на Альпахъ и Пиренеяхъ. Растенія, выросшія въ
окрестностяхъ Парижа, имѣли общій видъ растеній равнины, т. е.
тотъ же самый, какой имѣли растенія, съ которыхъ были собраны
употребленныя для посѣва сѣмена. Напротивъ, растенія, выросшія
на Альпахъ и Пиренеяхъ, приняли болѣе или менѣе ясную форму
альпійскихъ растеній. Напримѣръ, Веіопіса оНісіпаІіа (рис. 168),
выросшая на высокихъ горахъ, сильно отличается отъ растенія
равнины. Все растеніе значительно меньше, листья болѣе скучены
при основаніи стебля. Особенно рѣзкая разница получилась съ
земляной грушей (НеІіапІЬиз ІиЬегозиз) (рис. 169). Въ равнинѣ
вырастаетъ высокое растеніе съ длиннымъ стеблемъ, покрытымъ
сидящими по спирали листьями. Все растеніе сильно напоминаетъ
собой подсолнечникъ (Неііапіііиз аппииз). Растеніе же, выросшее
на высотѣ 2,300 метровъ, получило совершенно иной видъ. Сте-
бель почти исчезъ, всѣ листья расположены въ видѣ розетки на
поверхности земли. Слѣдовательно, уже въ первомъ поколѣніи
НеІіапіЬпз ІпЪегозпз такъ сильно поддается вліянію метеорологиче-
скихъ условій, существующихъ на высокихъ горахъ, что пріобрѣ-
таетъ типичную форму альпійскаго растенія.
Всѣ приведенные примѣры наглядно показываютъ, какъ легко
многія растенія въ первомъ же поколѣніи измѣняютъ свой внѣшній
видъ въ зависимости отъ окружающихъ ихъ условій. Если же
окружающія внѣшнія условія дѣйствуютъ на растенія въ теченіе
очень продолжительнаго времени, то вызванныя этой средой измѣ-
ненія могутъ сдѣлаться наслѣдственными. Въ такомъ случаѣ они
продолжаютъ сохраняться въ рядѣ поколѣній, несмотря на измѣ-
неніе окружающихъ внѣшнихъ условій. Напримѣръ, на 170-омъ ри-
сункѣ изображены молодыя трехлѣтнія ели, выросшія одновре-
менно при совершенно одинаковыхъ условіяхъ, но изъ сѣмянъ
различнаго происхожденія. Мы видимъ, что изъ сѣмянъ, взятыхъ
съ деревьевъ, выросшихъ при благопріятныхъ условіяхъ па не-
большой сравнительно высотѣ надъ уровнемъ моря, получились
очень крупныя растенія (рис. 170, 2). Изъ сѣмянъ той же мѣст-
ности, но съ высокихъ горъ (1,600 метровъ надъ уровнемъ моря)
растенія получились значительно меньшей величины (рис. 170,1).
Наконецъ сѣмена, полученныя изъ Финляндіи, дали растенія, по-
ражающія своей ничтожной величиной. Законъ наслѣдственности
340
Рнс. 168. Веіопіса оГГісінаІія. Р—выросшая въ равнинѣ, М—выросшая
въ горахъ.
имѣетъ очень важное—не только теоретическое, но и практическое—
значеніе: для полученія хорошаго урожая необходимо позаботиться
не только о хорошей обработкѣ н удобреніи почвы, но прежде
всего о полученіи хорошаго сорта сѣмянъ.
1И. —
увеличенномъ видѣ.
Рис. 170. Трехлѣтнія ели, выросшія при одинаковыхъ условіяхъ изъ сѣмянъ
различнаго пронзсхождонія: 1—изъ Ахонталя съ высоты 1,600 метровъ; 2— изъ
Ахенталя съ высоты 806 метровъ; 3—ивъ Финляндіи.
~ _?4_2_
Не довольствуясь изученіемъ вліянія внѣшнихъ условій на
измѣненіе формы и строенія растеній, ученые занялись вопросомъ
о генетической связи органовъ растеній. Такіе вопросы до послѣд-
нихъ лѣтъ рѣшались только путемъ наблюденій. На основаніи
разнообразныхъ наблюденій морфологи установили три главныхъ
органа растеній: корень, стебель и листъ. Всѣ прочіе органы разсма-
триваются какъ видоизмѣненія одного изъ трехъ главныхъ орга-
новъ. Такъ, части цвѣтка не что иное, какъ измѣненные листья.
Картофельные клубни, — въ силу того, что они образуются не на
корняхъ, а на особыхъ подземныхъ побѣгахъ, — разсматриваются
какъ сильно разросшіяся почки этихъ побѣговъ, т. е. мясистые
укороченные подземные стебли. Что это стебли, доказываете^ еще
тѣмъ, что на нихъ имѣются почки съ зачаточными листьями (такъ
называемые глазки). Въ настоящее время, благодаря Фёхтингу х),
мы имѣемъ экспериментальныя доказательства справедливости та-
кого мнѣнія. Можно, во-первыхъ, легко получить картофельные
клубни не только въ землѣ, но также и на поверхности ея. Для
этой цѣли нпжняя часть стебля затѣняется (рис. 171). Тогда въ
затѣненной части стебель начинаетъ давать побѣги, несущіе клуб-
ни. Слѣдовательно, отсутствіе свѣта — одно изъ условій, способ-
ствующихъ образованію клубней. Однако, темнота не принадле-
житъ къ числу необходимыхъ дѣятелей, такъ какъ образованіе
надземныхъ клубней можно получить и на свѣту. Это достигается
слѣдующимъ образомъ. Если отрѣзать картофельную вѣтвь съ
листьями и* посадить ее въ землю такъ, чтобы находящаяся въ
землѣ часть ея не имѣла на себѣ ни одной почки, чтб достигается
тщательнымъ вырѣзываніемъ ихъ, то вѣтвь пуститъ корни, и по-
лучится новое растеніе. Это растеніе не можетъ дать подземныхъ
побѣговъ, потому что въ подземной части его нѣтъ почекъ, а слѣ-
довательно не можетъ дать также и подземныхъ клубней; поэтому
образующійся въ листьяхъ крахмалъ начинаетъ отлагаться въ
обыкновенныхъ воздушныхъ почкахъ, которыя превращаются въ
настоящіе клубни (рис. 172). Эти клубни отличаются отъ подзем-
ныхъ только своей болѣе интенсивной вишнево-красной окраской
и крупными глазками съ зелеными листьями. При этихъ условіяхъ
вееіда наблюдается, что образованіе клубней идетъ на нижнихъ
вѣтвяхъ, или въ нижней части стебля. Для полученія картофель-
Пк/Иішу, ВІЫіоіЬеса Іюіаійса, I. 1887. ВоГаа. ЯНГии?. 1002, стр. 87
343
ныхъ клубней на вершинѣ стебля слѣдуетъ эту часть стебля по-
мѣстить въ темный ящикъ (рис. 173). Въ этомъ случаѣ задержи-
вается образованіе клубней въ нижнихъ частяхъ растенія и н іетъ
ихъ усиленный ростъ -наверху. Слѣдовательно, при такой поста-
новкѣ опыта обычный токъ органическихъ веществъ, вырабаты-
ваемыхъ листьями, оказывается извращеннымъ: онъ направляется
Рис. 171 Образованіе надземныхъ картофельныхъ клубней па затѣненной
части сіебля.
вверхъ вмѣсто того, чтобы идти внизъ. Подобные же воздушные
клубни можно получить также и на другихъ растеніяхъ, дающихъ
при нормальныхъ условіяхъ подземные клубни.
Корневища, свойственныя многимъ растеніямъ, вслѣдствіе ихъ
нахожденія въ землѣ, обыкновенно принимаются за корни. Но такъ
какъ они несутъ на себѣ зачаточные листья, изъ пазухъ кото-
рыхъ выходятъ обыкновенные надземные побѣги, то корневища,
344
слѣдовательно, въ дѣйствительности не корни, а подземные сте-
бли. Справедливость этого мнѣнія также доказана Фёхтингомъ1) пря-
мыми опытами надъ двумя растеніями, надъ ВіасЬуз ІпЬегііега и
ЗСасЬуз ра1п8(;гі8. При нормальныхъ условіяхъ корневища образу-
ются у этихъ растеній только въ землѣ, при основаніи стеблей.
Но при соблюденіи тѣхъ же условій, какія примѣняются для по-
лученія воздушныхъ картофельныхъ клубней, удается и у этихъ
растеній получить воздушныя корневища. Вѣтви садятъ въ землю
такъ, чтобы находящіяся въ землѣ части ихъ не имѣли почекъ
Ряс. 172. Превращеніе обыкновенныхъ почекъ въ воздушные картофельные
клубни.
Такія вѣтви скоро укореняются, но, не имѣя возможности, вслѣд-
ствіе отсутствія подземныхъ почекъ, образовать въ землѣ корне-
вища, начинаютъ образовывать ихъ въ верхнихъ частяхъ стебля
изъ боковыхъ почекъ вмѣсто обыкновенныхъ боковыхъ вѣтвей
(рис. 174). У означенныхъ растеній, особенно же у Зіасііуз раіи-
8ІГІ8, можно получить воздушныя корневища еще инымъ путемъ.
Для этой цѣли нормальныя растенія съ подземными корневяща-
ѴбсЫіпд, Воіаоьсііе Шіан#. 18йУ.
34Б
ми переносятся осенью въ комнату, когда ростъ вполнѣ уже за-
кончился и появляются первые признаки отмиранія. Послѣ нѣ-
котораго времени пребыванія въ комнатѣ листоносные побѣги
снова начинаютъ растп и даютъ воздушныя корневища. Итакъ,,
описанные опыты дали точное доказательство положенія морфо-
логовъ, что клубни и корневища не что иное, какъ измѣненные
стебли.
Рнс. 173. Превращеніе обыкновенныхъ почекъ въ верхней затѣненной частн
стебля въ воздушные картофельные клубни.
Во всѣхъ описанныхъ опытахъ надъ образованіемъ воздуш-
ныхъ клубней и корневищъ, питательныя вещества, не имѣя воз-
можности откладываться въ подземныхъ стебляхъ в превращать
ихъ въ клубни и корневища, начинали откладываться въ воздуш-
ныхъ стебляхъ. Но можно заставить растеніе избрать новый органъ
для отложенія питательныхъ веществъ. Напримѣръ, у Воиззіп^аиі-
ііа Ьавеііоісіез запасныя вещества отлагаются въ клубняхъ (измѣ-
346
нѳнныхъ стебляхъ). Но можно заставить растеніе откладывать ихъ
въ корняхъ. Для этой цѣли срѣзывается листъ и втыкается сво-
имъ черешкомъ въ землю. Скоро на концѣ черешка появляются
корни. Получается такимъ образомъ оригинальное растеніе, состо-
ящее изъ листа и корней и лишенное вполнѣ стебля. Поэтому за-
пасныя вещества отлагаются въ -одномъ изъ корней, который
сильно утолщается и принимаетъ видъ клубня (рис. 175).
Взаимодѣйствіе отдѣльныхъ органовъ, ихъ цѣлесообразная функ-
ція, однимъ словомъ то, что называлось Сопзепзнз рагНпт, было
долгое время загадкой. Въ животныхъ организмахъ регулирующая
дѣятельность приписывалась до послѣднихъ лѣтъ исключительно
Рис. 174. ЗіасЪув іаЬегіГега. Превращеніе листоноснаго побѣга въ надземное
корневище.
нервной системѣ. Въ настоящее время въ животныхъ открыты осо-
быя вещества, регулирующія правильную работу цѣлыхъ органовъ
или даже вызывающія развитіе новыхъ органовъ. Эти вещества,
образовавшись въ одной части организма, посылаются въ другую
часть его, иногда лежащую на значительномъ разстояніи, гдѣ и
вызываютъ цѣлый рядъ соотвѣтствующихъ химическихъ реакцій.
Для такихъ веществъ, являющихся типичными химическими по-
сланниками, Старлингъ ввелъ названіе гормоновъ. Взаимодѣйствіе
одного органа на другой было открыто въ животныхъ организ-
махъ Браунъ-Секаромъ. 0мъ, какъ извѣстно, было доказано, что
Іевіісиіі содержатъ вещества, дѣйствующія самымъ разнообразнымъ
образомъ не только на состояніе организма, но и на его духовную
дѣятельность. Тезіісиіі при помощи внутренней секреціи вводятъ
347
въ мужской организмъ вещества, обусловливающія его рѣзкія от-
личія отъ женскаго организма. Изъ
добныхъ фактовъ изъ области фи-
зіологіи животныхъ ’) я ограни-
чусь указаніемъ на зависимость
развитія молочныхъ железъ отъ
беременности. Напримѣръ, Риббертъ
пересадилъ у морской свинки мо-
лочную железу вблизи уха. Насту-
пившая затѣмъ беременность со-
провождалась увеличеніемъ пере-
саженной железы. Изъ нея въ
концѣ беременности можно было
даже выдавливать молоко. Что въ
данномъ случаѣ мы имѣемъ дѣло
съ особымъ гормономъ, посылае-
мымъ изъ развивающагося зароды-
ша, доказывается опытами Стар-
линга и миссъ Ленъ-Кляйпонъ.
Имъ удавалось получить началь-
ныя стадіи развитія молочныхъ
железъ у самокъ кроликовъ въ
дѣвственномъ состояніи, послѣ
впрыскиванія имъ экстрактовъ изъ
плода беременныхъ самокъ. На 176
многочисленныхъ другихъ по-
Рис. 175. Воизбіп&аикіа Ъабеііоідез.
Листъ, давшій на концѣ черешка
корень, превратившійся въ клубень.
рисункѣ изображена въ естественную величину молочная желѣза
самки кролика въ дѣвственномъ состояніи. На 177 рисункѣ изо-
Рис. 176. Молоч-
ная железа дѣв-
ственной самки
кролика.
бражена также въ естественную величину молочная
железа дѣвственной самки, сильно разросшаяся вслѣд-
ствіе инъекціи въ теченіе 5 недѣль экстрактовъ изъ
плода. Она имѣла видъ железы на 9—10-й день бе-
ременности. Гормоны, несомнѣнно, должны быть и въ
растеніяхъ. Ихъ существованіе доказывается отсут-
ствіемъ нервной системы у растеній. Безъ йервной
системы быстрая передача у растеній различныхъ
импульсовъ возможна только водъ условіемъ суще-
ствованія особыхъ химическихъ посланниковъ. Еще у Дюгамеля
Ч А. ВіеЛІ, Ітіиегс Зскгеііои. 2 АиЛаеѵ. 1913.
348
имѣются смутныя указанія, что различныя явленія роста и формы
растеній не могутъ быть объяснены одними только внѣшними дѣя-
телями, какъ, напримѣръ, земнымъ притяженіемъ. Мы должны въ
самомъ растеніи искать причины различныхъ явленій роста. Даль-
нѣйшее развитіе идеи, что въ самомъ растеніи мы должны искать
объясненія различныхъ явленій роста и,формы растеній, даютъ намъ
работы Сакса. Онъ объясняетъ въ нихъ формы органовъ вліяніемъ
«образующихъ органы веществъ» («Ог^апЪіІйешіе Віой'е»). Въ част-
ности относительно образованія цвѣтовъ: Саксъ пишетъ «Это образу-
ющее цвѣты вещество, подобно ферменту, дѣйствуетъ на большую
массу пластическаго матеріала,въ то время какъ его собственное коли-
Рис. 177. Разрастаніе молочной железы кролика послѣ ииъѳкціи екстракта
изъ плода.
чество — ничтожно». Нужно въ этой фразѣ слово ферменты замѣ-
нить словомъ гормоны, чтобы получилось вполнѣ современное воз-
зрѣніе. Исходя изъ положенія, что. вещество, образующее цвѣты,
находится въ листьяхъ, Саксъ произвелъ слѣдующій интересный
опытъ. Если въ маѣ срѣзать листъ бегоніи и положить на влаж-
ный песокъ, то онъ, какъ это извѣстно садовникамъ, скоро дастъ
придаточные корни, затѣмъ образуетъ листоносиый побѣгъ, и та-
кимъ образомъ получается новое растеніе. Если листъ взять въ
концѣ іюля, т. е. съ растенія, собирающагося цвѣсти, то онъ так-
же дастъ корни, но вмѣсто листоноснаго побѣга образуетъ цвѣты.
На 178 рисункѣ изображенъ листъ бегоніи (АсЬішепсз Наа^еапа),
взятый съ растенія, готоваго къ цвѣтенію, и давшаго поэтому
349
цвѣты вмѣсто листоноснаго побѣга1). Къ такой же категоріи явле-
ній относится, напримѣръ, существованіе полярности въ стебляхъ,
доказанное слѣдующимъ образомъ ®). Если вырѣзать нѣсколько
отрѣзковъ изъ вѣтви ивы и повѣсить ихъ во влажной атмосферѣ—
одни въ нормальномъ положеніи, другіе же въ обратномъ, то по-
лучатся слѣдующіе результаты. Отрѣзки, повѣшенные въ нормаль-
Рнс. 178. АсЬітѳвез Наадоапа. Образованіе цвѣтовъ на листѣ, взятомъ
съ собирающагося цвѣсти растенія.
номъ положеніи, даютъ сверху побѣги, снизу же корни. Отрѣзки
же, бывшіе въ обратномъ положеніи, тѣмъ не менѣе упорно обра-
зуютъ сверху корни, гдѣ они совершенно не нужны, а снизу сте-
бли (рис. 179). Слѣдовательно, въ каждомъ отрѣзкѣ стебля имѣ-
ются два полюса — корневой и стеблевой. Несмотря на измѣненія
9 ОосЪ'І, Ог^япо^гарЫе <іег РЛапгеп. 1 Теіі, 1898, стр. 41.
Ѵбскііпд, ОгдопЫМап# іт РЛапгепгеісЬ. 1879.
350
Рис. 179. Два отрѣзка изъ вѣтви ивы, Л—въ нормальномъ, Р—въ обратномъ
положеніи, 8—стеблевые, ю—корневые полюсы.
внѣшнихъ условіе, оба полюса продолжаютъ образовывать только
свойственные инъ органы. Задачей будущихъ изслѣдованій является
изученіе внутреннихъ секрецій у растеній. Различныя явленія роста
и формы растеній несомнѣнно окажутся въ зависимости отъ раз-
личныхъ гормоновъ.
Въ послѣдніе годы физіологія даетъ новыя и новыя доказа-
тельства единства живыхъ организмовъ (стр. 30) и ихъ генети-
ческой связи другъ съ другомъ. Родственные организмы имѣютъ
351
и сходный химическій составъ. Напримѣръ, опыты надъ живот-
ными дали слѣдующіе замѣчательные результаты. Въ кроликѣ,
послѣ повторныхъ впрыскиваній какой-либо чужой крови выра-
батывается особенный преципитинъ, свертывающій зту кровь ’).
Сыворотка, полученная изъ обработаннаго такимъ образомъ кро-
лика, вызываетъ осадокъ только въ крови того вида животнаго,
кровь котораго впрыскивалась кролику, или же въ крови близкихъ
видовъ. Въ крови же болѣе отдаленныхъ видовъ такая сыворотка
осадка не вызываетъ. Такъ, антисыворотка, полученная при помощи
человѣческой крови,- вызываетъ осадокъ въ крови человѣка и род-
ственныхъ ему человѣкоподобныхъ обезьянъ (гиббона, орангь-утанга,
шимпанзе п гориллы), но не вызываетъ осадка въ крови обезьянъ
Новаго Свѣта. Антисыворотка, полученная при помощи крови
одного изъ представителей рода Сапіз, свертываетъ кровь и дру-
гихъ представителей этого рода, но не свертываетъ крови болѣе
отдаленныхъ родственниковъ. Такіе же результаты получены и для
растеній. Напримѣръ, сыворотка кролика, которому былъ впрыс-
нутъ сокъ изъ дрожжей, вызывала осадокъ какъ въ сокѣ изъ
дрожжей, такъ и въ сокѣ трюфелей, но не вызывала осадка въ
сокѣ шампиньона. Слѣдовательно, дрожжи и трюфели являются
представителями одной группы грибовъ (Азсотусеіез). Такіе же
опыты производились и надъ сѣменными растеніями. Опыты надъ
высшими растеніями показали, что различныя части одного и
того же растенія вызываютъ образованіе вполнѣ однородныхъ анти-
сыворотокъ.
§ 2. Размноженіе растеній. Физіологія размноженія расте-
ній изслѣдована крайне недостаточно. Но и относительно этого
процесса удалось выяснить его зависимость отъ различныхъ внѣш-
нихъ и внутреннихъ условій. Возьмемъ, напримѣръ, водоросль
Ѵапсііегіа. Она представляетъ собой длинную одноклѣточную зе-
леную нить. Размноженіе происходитъ двумя способами: безполымъ
н половымъ. При безполомъ размноженіи конецъ нити отдѣляется
перегородкой; отдѣлившаяся клѣтка представляетъ собой зооспо-
рангій. Содержимое зооспорангія выходитъ наружу въ видѣ по-
движной клѣтки, покрытой рѣсничками. Эта клѣтка называется 80-
>) .V. ЯсЪег, МоДегпе ВіпИогясЬиіч- ап<1 ЛЬчіаштип^зІоЬге. ЕгапкГагі ат
М. 1009. Лчііпг.г ип<і Нигтс, 8Си<1і«чі (іЬег діе ЬіоІо^івсКе 1)і0’егепгіегш>{ ѵоп
рНапхІісЬет Еіиеівя. ІппнЬгиск. 1911.
362
оспорой. Поплававши нѣкоторое время, зооспора прорастаетъ въ
новую зеленую нить, т. е. даетъ начало новой особи. Этотъ про-
цессъ образованія зооспоръ находится въ тѣсной зависимости отъ
внѣшнихъ условій, какъ показалъ Клебсъ 1). По желанію можно
неопредѣленно долго культивировать вошерію безъ образованія зоо-
споръ. Наконецъ, мы во всякое время можемъ вызвать у нея
образованіе зооспоръ. При культурѣ во влажномъ воздухѣ зооспоры
никогда не образуются. Стоитъ только перенести водоросль въ
воду, какъ начинается образованіе зооспоръ. Черезъ нѣкоторое
время, однако, и въ водѣ прекращается образованіе ихъ. Но до-
статочно перенести водную культуру со свѣта въ темноту, какъ
снова начинается усиленное образованіе зооспоръ. Перенося изъ
свѣта въ темноту и обратно, можно по желанію въ одной и той
же водной культурѣ вызывать и прекращать образованіе зооспоръ.
Если же вотперію долго культивировать на свѣту при отсутствіи
необходимыхъ минеральныхъ веществъ, то она утрачиваетъ спо-
собность къ образованію зооспоръ: такая культура при перенесеніи
въ темноту не даетъ зооспоръ вовсе. Прибавленіе необходимыхъ
питательныхъ солей дѣлаетъ культуру вошерін снова способною
образовать зооспоры.
Половое размноженіе вошерій происходитъ такимъ образомъ,
что сбоку нити образуются по большей части два выроста. Одинъ
превращается въ антеридій, другой въ оогоній. Выходящіе изъ
антеридія сперматозоиды оплодотворяютъ яйцеклѣтку оогонія. По-
ловое размноженіе также находится въ зависимости отъ внѣшнихъ
условій. Для полученія полового размноженія безусловно необхо-
димо хорошее освѣщеніе. Необходимо также, чтобы растенія могли
усваивать атмосферную углекислоту, т. е. правильно питаться. При
культурѣ на свѣту, но въ атмосферѣ, лишенной углекислоты, по-
ловые органы не образуются. Сахаромъ можно замѣнить углеки-
слоту, но не свѣтъ: при культурахъ на сахарныхъ растворахъ въ
атмосферѣ, лишенной углекислоты, только тогда образуется анте-
ридіи и оогоній, если культуры были освѣщены; въ темнотѣ же,
несмотря на присутствіе сахара, онѣ не образуются. Вошерію можно
также довести до состоянія неспособности къ половому размно-
женію даже на свѣту. Для этой цѣли вошерін культивируется
*) КІеЪ*, Всчііп^ип^еп <ісг ГоНрП&ахап^ Ьеі ѵіпідеп Аідоп аод РІНеп.
Хеши 1896.
353
очень долго на сахарномъ растворѣ на слабомъ свѣту, или же въ
темнотѣ. Тогда клѣтки переполняются масломъ и теряютъ способ-
ность къ размноженію. Наконецъ, можно также измѣнять коли-
чественное отношеніе антеридіевъ къ ооговіямъ. Напримѣръ, у
ѴапсЬегіа герепв по большой части одинъ оогоній образуется ря-
домъ съ однимъ антеридіемъ, рѣже одинъ антеридій находится
между двумя оогоніями. Если же культивировать вошерію при
повышенной температурѣ, или же подъ сильно уменьшеннымъ
давленіемъ воздуха, то образованіе оогоніевъ задерживается, а
идетъ усиленное образованіе антеридіевъ. Въ нѣкоторыхъ слу-
чаяхъ образуетъ до пяти антеридіевъ при отсутствіи оогоніевъ.
При изученіи полового разноженія растеній возникаетъ во-
просъ, какая причина заставляетъ сперматозоиды проникать въ
архегоніи или оогоній? Для рѣшенія этого вопроса, въ воду, со-
державшую сперматозоиды, помѣщались капиллярныя трубки, на-
полненныя различными растворами. При этомъ оказалось, что въ
зависимости отъ природы сперматозоидовъ диффундировавшіе изъ
капилляровъ растворы или не оказывали на сперматозоиды притя-
гательнаго вліянія, или же сперматозоиды начинали устремляться
въ трубку въ большомъ количествѣ. Для каждаго рода спермато-
зоидовъ есть свое вещество, которое сильно притягиваетъ ихъ. Такъ,
сперматозоиды папоротниковъ привлекаются яблочной кислотой и
еще лучше ея растворимыми солями. Сперматозоиды лиственныхъ
мховъ привлекаются сахарозой. Несомнѣнно, что открывающіеся
архегоніи вмѣстѣ со слизью выдѣляютъ какое-либо специфическое
вещество для привлеченія своихъ сперматозоидовъ. Это же вещество
на сперматозоиды другихъ растеній никакого вліянія не оказываетъ.
Размноженіе грибовъ также находится въ зависимости отъ цѣ-
лаго ряда внѣшнихъ условій *). Въ общемъ относительно низшихъ
растеній (водорослей и грибовъ) можно сказать, что размноженіе
не наступаетъ, пока существуютъ условія, благопріятныя для
роста. Условія же благопріятныя для размноженія, всегда болѣе
или менѣе неблагопріятны для роста*).
Для сліянія половыхъ клѣтокъ сѣменныхъ растеній, также какъ
и для споровыхъ, требуется половое сродство. Явленія хемотаксиса
извѣстны не только для сперматозоидовъ споровыхъ растеній, но
) К(<Ііи РгіпкнЬеіт'в ЛаЬгЬвсЬег. Вап<і 35, 1900, ра«. 80.
*) Граи. также .Ііскгіі. ІіптоІікоттепЬеіі. <ім ВІоГжесЬмІв. 1902.
364
также и для прорастающей пыльцы. На 180-омъ рисункѣ изобра-
жено, какъ пыльцевыя трубки Ѵаііоіа ригригеа, растущія на же-
латинѣ съ ЗО°/о сахарозой всѣ направились въ сторону комочка
діастаза*). Кромѣ веществъ, привлекающихъ пыльцу, имѣются
вещества, задерживающія ея прорастаніе. Такъ, въ послѣднее время
говорятъ объ идивидуальныхъ веществахъ (ІпйіѵійиаІзІоЯе). На-
Рпс. 180. Пыльцевыя трубки ѴаПоІа ригригеа, привлекаемыя комочкомъ діастаза.
примѣръ, извѣстно много самобеэплодныхъ (ЗеІЬзШегіІ) цвѣтковыхъ
растеній. Пыльца не можетъ оплодотворить пестика того же самаго
экземпляра. Если мы отъ даннаго экземпляра возьмемъ вѣтку и
безполымъ путемъ получимъ новое растеніе, то полученная на
этомъ растеніи пыльца также не можетъ оплодотворить пестика
того растенія, отъ котораго взять отводокъ. Пыльца должна быть
перенесена на другой (по половому происхожденію) экземпляръ.
’) ЯеіисЬгИі Воіаиік. I. 1909.
355
Причиной являются особыя спеціальныя задерживающія вещества
(Неіптипдззіойе)1).
Партеногенезисъ также находится въ зависимости отъ внѣш-
нихъ условій. Такъ, Натансонъ2) достигалъ его у различныхъ
видовъ Магзіііа, культивируя споры при повышенной температурѣ.
Кромѣ указанныхъ способовъ размноженія, растенія могутъ раз-
множаться не только при помощи клубней, луковицъ и т. д., но
также отрѣзанный отъ растенія органъ, или даже часть его мо-
гутъ регенерировать цѣлое растеніе3).
Еще древнимъ грекамъ было извѣстно, что почка, отдѣленная
отъ материнскаго растенія и перенесенная на другое растеніе того
же вида, срастается съ нимъ и даетъ побѣгъ, сохраняющій осо-
бенности материнскаго растенія. Столь давно извѣстный садовникамъ
способъ прививки черенкомъ въ рукахъ физіолога можетъ дать
цѣнный матеріалъ для изученія процессовъ роста и превращенія
веществъ въ растеніяхъ. Разрозненныя свѣдѣнія по этому вопросу
собраны недавно Фёхтингомъ4). Для обозначенія всевозможныхъ
срастаній отрѣзанныхъ частей одного растенія съ другимъ расте-
ніемъ, или же частью его, Фёхтингъ употребляетъ слово трансплан-
тація, заимствованное отъ хирурговъ.
Опыты показываютъ, что можно соединять между собой самые
разнообразные органы растеній. Можно получать даже срастаніе
корня и листа, что особенно легко удается на свекловицѣ. Для
этой цѣли отъ корня свекловицы отрѣзывается вся верхняя часть
его, несущая стебель съ листьями, и затѣмъ въ надрѣзъ, сдѣланный
въ нижней части корня, вставляется листъ. Скоро наступаетъ сра-
станіе, и листъ продолжаетъ расти6). Можно даже произвести сраста-
ніе различныхъ разновидностей плодовъ. Къ плоду тыквы разновид-
ности а йгпііз )аипев былъ привитъ плодъ тыквы разновидности роіге
ѵегіе, у котораго была затѣмъ отрѣзана нижняя часть, туда былъ на-
ложенъ отрѣзокъ плода третьей разновидности (гпііз Ыапсв(рис. 181).
Послѣ подобной операціи сросшіеся плоды продолжали расти.
’) С. Соггепв ЗеІЬзШегіІііЫ пиД ІпДіѵіДиаІеІоГГе. (РеяІясЬгіЙ Д. шѳДіг.-паІагж.
ОвмІІасЬаН г 34. Ѵегяашті. ДопІясЬ. МаіигГогясЬог и. Агхіе. 11)12. Мйпяіег і. «.).
«) Хаікамокп, ИсгісЫе Ьоіап. (ІечяеІІясЬаСі. 1900, рай. 99 п„п1ЬІяП
*) ѲоеЪеІ, СІеЬег Кейвпегаііоп іш РПапхепгеісЬ (НюІокіясЬвя СепГгаІЫаи,
1.Ю-, рак- З^Г). ^Ьвг Тгапвріапіаііоп аш РПап/.епкОгрег. ТПЬіпдвп. 1892.
*) Интересныя данныя находятся въ изслѣдованіяхъ Даніеля (Кеѵне й'-пвгаіе
Де ЪоинічоеГіНвѴ. 3,',6: ’897- 213: 1900’ Га^ ’ а ДоР°‘
фѣева (ВегісЫе Ьоѣ бевеІЬсЬ. 1904, ра?. 63).
356
Примѣромъ того, какъ подобные опыты могутъ служить для озна-
комленія съ химическими процессами, совершающимися въ расте-
ніяхъ, служитъ опытъ Фёхтинга надъ срастаніемъ НеІіапіЬпз СпЪе-
Г08П8
въ НеІіапіЬиз аппииз х). Для этой цѣли отъ молодыхъ экзем-
пляровъ подсолнечниковъ были отрѣзаны,
на небольшомъ разстояніи отъ земли, сте-
бли съ листьями. Къ оставшимся частямъ
были привиты побѣги земляной груши (Н.
ІиЬеговпз). Срастаніе наступило скоро, и по-
лученныя растенія продолжали развиваться.
Изслѣдованіе ихъ сока показало, что стебли
верхнихъ частей (принадлежащихъ земля-
ной грушѣ) были переполнены инулиномъ
до мѣста срастанія. Напротивъ, нижнія ча-
сти, принадлежавшія подсолнечнику и полу*
чавшія необходимыя для роста органическія
вещества изъ листьевъ земляной груши, со-
держали только крахмалъ и были совершен-
но лишены инулина. Обратный опытъ, въ
которомъ верхнія части принадлежали под-
солнечнику, а нижнія — земляной грушѣ,
привелъ къ тѣмъ же результатамъ: въ верх-
нихъ частяхъ не было инулина, нижнія же
Рнс. 181. Прививка плодовъ части, получавшія органическія вещества
^Ъпѵ^Н1ВНДчп^Й ТЫКГ отъ листьевъ подсолнечника, содержали мно-
вы другъ къ другу; а — а ’ *
Ггаіи іаапея, ь~роіге ѵегіе го инулина и образовали даже клубни. Эти
с—«ч ігаіиЫавсв. опыты ясно показываютъ, что инулинъ
служитъ только запаснымъ углеводомъ. Въ
обѣихъ серіяхъ опытовъ продукты усвоенія углевода переводились
въ стебли и корни въ видѣ глюкозы, которая уже на мѣстѣ пре-
вращалась въ земляной грушѣ въ инулинъ, а въ подсолнечникѣ—
въ крахмалъ.
Прививки и всякія срастанія возможны только между близ-
кими родственниками. Это вполнѣ понятно на основаніи опытовъ,
изложенныхъ на 351-й страницѣ.
ѴбеЬііщ Віиші^ЬегісЪіе Вегііпег АкаЗешіе. XXXIV. 1894, ра&. 706.
ГЛАВНѢЙШІЯ РУКОВОДСТВА ПО ФИЗІОЛОГІИ РАСТЕНІЙ.
1. Фаминцынъ. Обмѣнъ веществъ и превращеніе энергіи въ растеніяхъ.
С.-Петербургъ. 1883.
2. Фаминцынъ. Учебникъ физіологіи растеній. С.-Петербургъ. 1887.
3. Іостъ. Лекціи физіологіи растеній.
4. Лепешкинъ. Курсъ физіологіи растеній. Выпускъ I. Казань. 1912;
5. Тимирязевъ. Жизнь растенія. Москва.
6. Рейнке. Краткій учебникъ физіологіи растеній. Переводъ Тимирязева.
Москва. 1883.
7. Ротертъ. Курсъ физіологіи растеній. Часть I. Физическая физіологія.
Казань. 1891.
8. А. Рихтеръ. РгасЬіспт по физіологіи растеній. С.-Петербургъ, 1910.
9. Крашенинниковъ. Руководство къ практическимъ занятіямъ по физіоло-
гіи растеній. Москва. 1910.
10. Р/Ѵ/’/ег. РЛавгепрЬувіоіо^іе. ЕгзіѳгВапй, 8іоГГ\ѵесЬ8ѳ1. 2 Аиііа^е, Ьѳіргі^.
1897. й\ѵеііег Вапсі. КШЪѵесЬееІ. 2 Апііа^ѳ. Ьеіргі#. 1901.
11. ЯасЪв. Ѵогіѳзап&еп йЬег РНапхѳпрЬузіоІо^іе. 2 Апііа^е. Ьѳіргі^. 1887.
12. Ѵап Тіедкет. Тгаііе <1е Ьоѣапіцнѳ. 2 ёйіііоп. Рагіз. 1891.
13. Леітег. ЬеЬгЪнсЬ йѳг РНапхѳпрЬуеіоІо^іѳ. Вгѳзіаіі. 1883.
14. » Ьаз рііапхепрііувіоіо^ізсііѳ Ргасііспш. Зепа.
15. Р. Лагшіп ап(1 Асіоп. Ргасіісаі РЬузіоІо^у оГ Ріапіз. СаіпЬгні&е. 1894.
16. Ѵогіеаап&еп йЬег РПапгепрЪуБІоІо^іе.
17. Сію&аі. Ргіпсіреа <іѳ Ьоіапіпиѳ. 1907.
18. Ь. ІлпвЪаиег ип<1 К. ЪіпнЪаиег. Ѵогзсінііе <іег РПапгеврІіу^іоІо^іе.
Еіиѳ ехрѳгішепісііѳ ЕіпЛіЬпіи^ іп (Іаз ЬеЬеп <1ег Рііаизеп. 1906.
19. НаОіапвоІіп. Зіо^ѵсскне! (іог РПапхев. 1910.